Microbiologie general Note de curs, CEPA II

Conf. univ. dr. Marian JELEA

2.2. MUCEGAIURI (micromicete, fungi filamentoi)

Mucegaiurile sunt microorganisme de tip eucariot, monocelulare sau pluricelulare,
difereniate din punct de vedere morfologic i care se reproduc prin spori formai pe cale
asexuat sau pe cale mixt (asexuat i sexuat).
Rspndire. Mucegaiurile sunt ntlnite n toate habitaturile naturale, datorit
capacitii lor deosebite de adaptare la cele mai diferite condiii ale mediului ambiant. Sunt
nzestrate cu un echipament enzimatic complex, ceea ce le permite utilizarea n nutriie a
compuilor organici macromoleculari. Sunt puin pretenioase: se pot dezvolta n absena din
mediu a factorilor de cretere i nu necesit cantiti mari de ap.
Un prim habitat l constituie stratul superficial al solului, care le asigur condiii de
cretere sau supravieuire. Prin activitatea lor de degradare a materiei organice nevii,
mucegaiurile particip la transformarea unor compui organici macromoleculari n compui
mai simpli i sunt considerai ageni ai putrezirii reziduurilor vegetale. Din sol, prin
intermediul factorilor naturali, sporii de mucegai sunt antrenai pe calea aerului la distane
foarte mari, ceea ce asigur diseminarea nelimitat de granie geografice, n aer, mucegaiurile
sub form de spori sau hife vegetative pot supravieui un timp ndelungat, iar n absena
curenilor de aer se depun cu o vitez ce poate atinge valori de 3 cm/s. n funcie de condiii,
pot s reziste sub form de spori timp de zeci de ani.
n ap, prezena mucegaiurilor este ocazional, apa fiind un mediu prin care se poate
face rspndirea sporilor. Creterea mucegaiurilor n ape este dependent de coninutul
acestora n compui organici i poate avea loc numai n condiii de aerare.
Mucegaiurile sunt frecvent ntlnite n microbiota plantelor, pe suprafaa fructelor i
legumelor, n afara mucegaiurilor saprofite-ageni ai putrezirii, se ntlnesc mucegaiurile
patogene care pot parazita plante, animale peti i insecte. Mucegaiurile fitopatogene produc
boli ale plantelor industriale, ca mlura, rugina, tciunele . a. La om i la animale,
mucegaiurile patogene produc mbolnviri denumite micoze, cnd infectarea se face pe cale
respiratorie.
Rolul mucegaiurilor n industrie, n afar de rolul important al mucegaiurilor n
natur, n industria alimentar culturi selecionate se pot folosi la fabricarea brnzeturilor tip
Roquefort, Camembert sau la maturarea salamurilor crude.
Cu ajutorul mucegaiurilor, pe cale biotehnologic, se pot obine compui deosebit de
valoroi: antibiotice (peniciline), acizi organici (citric, lactic, gluconic, kojic, malic, fumaric),
vitamine (B2, ergosterol-provitamina D), enzime (amilaze, proteaze, lipaze, invertaz .a.).
Mucegaiurile se mai pot folosi pentru mbogirea n proteine a finurilor vegetale i ca ageni
de depoluare ai apelor reziduale. Ca aspect negativ, mucegaiurile pot produce degradarea
produselor alimentare prin mucegire, cu modificarea calitilor senzoriale i pierderea
valorii alimentare. Unele mucegaiuri pot s elaboreze micotoxine.
Caractere morfologice. Mucegaiurile se rspndesc n natur prin spori rezisteni la
uscciune, form n care se menin n stare viabil ani de zile. Dac un astfel de spor ajunge pe
suprafaa unui mediu favorabil pentru cretere, cu o cantitate suficient de ap liber, n
primul stadiu are loc absorbia apei i activizarea sistemelor enzimatice (3-4h), apoi
germinarea celulei sporale i formarea tuburilor vegetative numite hife sau taluri. Hifele se
extind pe suprafaa mediului, se diversific i ndeplinesc anumite funcii specializate. Hifele
de extindere se pot dezvolta de-a lungul mediului, n spaiul aerian sau n profunzimea
mediului realiznd absorbia nutrienilor i au rol de susinere. La un anumit grad de dezvoltare a
hifelor vegetative se formeaz hifele reproductoare, generatoare de spori, difereniate n funcie
de gen i specie. Totalitatea hifelor vegetative i reproductoare alctuiete miceliul.
1

Microbiologie general Note de curs, CEPA II

Conf. univ. dr. Marian JELEA

Structur. Mucegaiurile au la baz celula de tip eucariot ce include toate organitele

descrise la celula de drojdie. Spre deosebire de drojdii, peretele celular este mai gros i conine
- i -glucani. ntre peretele celular i membrana citoplasmatic exist un spaiu periplasmic.
Celula poate conine 1-2 nuclei cu cte 2-4 cromozomi fiecare.
n funcie de caracterele genetice, mucegaiurile pot fi monocelulare, cnd se dezvolt
sub forma unei celule uriae cu ramificaii. Acest caz este ntlnit la mucegaiurile inferioare
ce au miceliu neseptat sau coenocitic. Alte mucegaiuri denumite superioare sunt pluricelulare,
au peretele celular comun pentru mai multe celule care sunt separate ntre ele printr-un perete
despritor, denumit sept, prevzut cu un por central prin care se poate face transferul
citoplasmatic.
Caractere fiziologice. Mucegaiurile sunt microorganisme uor adaptabile, deoarece
au capacitatea de a forma enzime induse n funcie de natura substratului pe care se afl, astfel
nct produc degradarea att a produselor alimentare ct i a fibrelor textile, a cauciucului,
betonului .a.
n raport cu umiditatea, mucegaiurile sub form de hife sau spori sunt foarte rezistente
i, n absena apei, se menin n stare latent de via un timp ndelungat, n raport cu
oxigenul, mucegaiurile sunt microorganisme aerobe i necesit pentru cretere prezena
oxigenului din aer sau a oxigenului dizolvat n mediu. Un numr limitat de specii sunt
microaerofile i pot produce mucegirea intern a untului i a oulor.
Mucegaiurile se pot dezvolta n limite largi de pH (1,5-9), cu o valoare optim n
domeniul acid, cu pH = 5,5-6.
Mucegaiurile sunt microorganisme mezofile cu temperaturi optime de cretere la
25C. Un numr restrns sunt termofile, cele patogene avnd temperatura optim la 37C.
Altele sunt adaptate la temperaturi sczute (0...3C). Rezistena termic a mucegaiurilor
sub form de hife sau spori este mic, majoritatea fiind inactivate la temperatura de
80C. Cei mai rezisteni spori, aparinnd genului Byssochlamys, sunt distrui la 88C, n 10 minute.
Reproducerea mucegaiurilor. Mucegaiurile se nmulesc pe dou ci principale: pe
cale vegetativ i prin sporulare.
a) Reproducerea vegetativ se realizeaz prin intermediul fragmentelor de hife
rezultate sub aciunea unor factori mecanici, atunci cnd acestea conin cel puin o celul.
Fragmentele hifale, chiar dac conin mai multe celule, vor forma o singur colonie. Din acest
motiv, la determinarea numrului de mucegaiuri din diferite produse, exprimarea se face n
uniti formatoare de colonii - UFC. Creterea are loc prin extensie la apexul celulei.
Timpul de dublare a miceliului ca i intervalul ntre cicluri succesive de formare a
septului depind de specie i de condiii de cultur i poate dura aproximativ 2 ore
(Aspergillus nidulans). Se apreciaz c pentru mitoza complet a nucleilor la mucegaiuri sunt
suficiente 10 minute (Alternaria, Aspergillus), iar intervalul ntre mitoza i apariia septurilor
este de 20-40 minute.
b) Reproducerea prin sporulare este forma cea mai rspndit la mucegaiuri i poate
avea loc numai pe cale asexuat sau pe cale mixt, respectiv asexuat cnd mucegaiul
prezint stare anamorf i sexuat cnd se afl n starea teleomorf.
Reproducerea pe cale asexuat conduce la formarea sporilor imperfeci. Dintre tipurile
de spori formai pe aceast cale prezint interes sporangiosporii i coriidiosporii.
Sporangiosporii sunt spori endogeni, haploizi (monocelulari), caracteristici
mucegaiurilor inferioare. La maturitate, pe talul coenocitic se formeaz hifa reproductoare
denumit i sporangiofor, care se continu cu o formaiune cu diametrul mai mare dect al
hifei purttoare, denumit columel.
2

Microbiologie general Note de curs, CEPA II

Conf. univ. dr. Marian JELEA

Prin acumularea de nuclei i n urma procesului de mitoza, sporii rezultai se

acumuleaz n exteriorul columelei i se maturizeaz n spaiul dintre columel i membrana
sporangelui. Sporangele cu columel este denumit stilosporange. n urma presiunii exercitate
prin creterea n dimensiuni a sporilor sau sub aciunea unor factori mecanici, membrana
sporangelui se rupe i sporangiosporii se rspndesc n mediul ambiant. Se nmulesc prin
sporangiospori mucegaiurile din genurile Mucor, Rhizopus, Absidia, Thamnidium .a.
Conidiosporii sunt spori exogeni sau endogeni, mono- sau pluricelulari, caracteristici
mucegaiurilor superioare. Se pot forma pe cale talic, n urma transformrilor ce au loc n tal,
sau pe cale blastic, cnd sporii rezult printr-un proces de nmugurire a celulelor
conidiogene.
Dintre conidiosporii formai pe cale talic, fac parte:
- arthrosporii, care se formeaz prin fragmentarea talului n dreptul septumului; dup
separare au tendina dea se aranja n zig-zag. Se reproduc prin arthrospori, mucegaiurile din
genul Geotrichum;
- chlamidosporii (chlamys-manta), care se formeaz n culturi mai vechi , de-a lungul talului
vegetativ, n cazul mucegaiurilor inferioare din genul Mucor, sau n interiorul conidiosporilor
pluricelulari, n cazul mucegaiurilor din genul Fusarium.
Dintre conidiosporii formai pe cale blastic fac parte:
- aleuriosporii, care se formeaz la captul conidioforului sau pe partea lateral a acestuia,
izolat sau n lan, din celule conidiogene nedifereniate, deformate la captul apical din care se separ
sporii. Se ntlnesc la mucegaiuri din genul Sporotrichum, genul Trichothecium .a.;
- annelosporii, care se formeaz n interiorul unor celule cilindrice sau n form de sticl din
care se elibereaz prin ruperea peretelui celular, care nconjoar ca un colier fiecare spor. Produc
annelospori mucegaiuri din genul Scopulariopsis;
- bastosporii, care se formeaz prin nmugurire la apexul conidioforului sau din celule
conidiogene preformate, izolat sau n lanuri lungi. nmulirea prin blastospori este ntlnit la
mucegaiuri aparinnd genurilor: Cladiosporium, Aureobasidium, Monillia .a.;
- botrioblastosporii, care se formeaz simultan, apical, din celule mrite ale conidioforului sau din
scurte protuberane ale acestora, prin nmugurire. Se gsesc izolai sau asociai n lanuri. Se ntlnesc
la genul Botrytis.
- fialosporii, care sunt spori exogeni eliberai printr-un orificiu central, din celule specializate
denumite fialide (phialidae). Fialosporii se formeaz pe cale bazipetal, izolat sau n lanuri, i sunt
reprezentativi pentru genurile: Aspergillius, Penicillium, Trichoderma, Stachybotris, Fusarium;
- porosporii, care sunt spori pluricelulari formai prin nmugurire n interiorul celulei
conidiogene, din care se elibereaz prin canale fine, apical sau lateral, pe cale acropetal, astfel nct
la captul superior al lanului se afl cel mai tnr dintre sporii rezultai. Prin porospori se reproduc
specii ale genurilor: Alternaria, Helminthosporium.
Reproducerea pe cale sexuat; formarea sporilor perfeci.
Calea sexuat de sporulare este ntlnit la mucegaiurile inferioare i superioare. Sporii
perfeci rezultai n urma unor procese de conjugare, ce au loc mai ales n condiii naturale, pot fi de
mai multe tipuri: oospori, zigospori, ascospori i bazidiospori.

Microbiologie general Note de curs, CEPA II

Conf. univ. dr. Marian JELEA

Clasificarea general a mucegaiurilor

Numrul posibil de specii este apreiat la aproximativ 250.000. Mucegaiurile de interes
alimentar sunt grupate n 20 de genuri i aproximativ 1.000 de specii. Clasificarea are la baz
anumite criterii morfologice, de structur, caractere coloniale, pigmentogenez, integrate cu
cu date fiziologice i genetice.
Mucegaiurile fac pate din diviziunea EUMYCOTA, sunt micromicete cu plasmodium
absent, frecvent i tipic filamentoase (denumite i fungi filamentoi pentru a fi difereniai de
drojdii care sunt incluse n eceeai diviziune) i sunt clsificae n subdiviziuni, clase, ordine
i genuri, conform tabelului urmtor:
Tabelul 2.2. Clasificarea selectiv a mucegaiurilor (dup Hawksworth .a., 1986)
Subdiviziunea
Mastigomycotina

Clasa
Oomycetes

Ordinul
-

Mucorales
Zigomycotina

Zygomycetes

Ascomycotina
(Ascomycetes)

Plectomycetes
(Plectascales)

Pyrenomycetes

Entomophthorales
Eurotiales

Hemiascomycetes
Discomycetes

Sphaeriales
Clavicipitales
Hypocreales
Endomycetales
Pezizales

Basidiomycotina
(Basidiomycetes)

Hemibasidiomycetes
(Teliomycetes)

Uredinales
Ustilaginales

Deuteromycotina
(Deuteromycetesfungi imperfeci

Coelomycetes
Hyphomycetes

Moniales

Genul
Achlya,
Phytophtora,
Phytium,
Saprolegnia
Absidia, Blakeslea,
Mucor, Phycomyces,
Rhizomucor, Rhizopus,
Thamnidium
Entomophthora
Byssochlamys,
Emericella,
Eupenicilium,
Eeurotium,
Monascus,
Neosartorya,
Petromyces,
Talaromyces
Neurospora
Claviceps
Gibberella
Eremothecium,
Ashbya
Morchella, Tuber
Puccinia
Ustilago
Colletotrichum
Geotrichum,
Aureobasidium
Aspergillus,
Altemaria,
Curvularia,
Cladosporium,
Fusarium,
Gliocladium,
Monillia,
Paecilomycetes,
Penicillium,
Stachybotris,Trichoderma,
Trichotecium,
Verticillium

Microbiologie general Note de curs, CEPA II

Conf. univ. dr. Marian JELEA

Descrierea mucegaiurilor cu importan n industria alimentar

Sunt prezentate principalele caractere de gen i specie pentru mucegaiurile din
microbiota produselor alimentare descrise n clasificare.
Absidia. Prezint sporangi mici cu columel de form conic. Sporangioforul are la
capt o apofiz larg sub care se observ un sept. Unele specii sunt termofile si produc
mbolnviri la animale i om. Poate produce mucegirea porumbului i elaboreaz toxine.
Alternaria. Formeaz colonii pufoase cu miceliu septat i conidii mari cu septuri
longitudinale i transversale-porospori.
Produc putrezirea brun a fructelor (mere, smochine) i putrezirea neagr a fructelor
citrice. Este considerat mucegaiul de cmp i este prezent pe suprafaa seminelor proaspt
recoltate, find indice de prospeine al cerealelor.
Aspegillus (132 specii). Prezint conidiofori drepi, neramificai care poart capul conidial
alctuit dintr-o vezicul pe care se dezvolt celulele conidiogene, respectiv fialide, generatoare de
lanuri lungi de fialospori. Fialidele se pot dezvolta pe toat suprafaa veziculei sau numai pe
partea superioar, fie ntr-un singur strat - fialide primare, fie n dou straturi suprapuse - fialide
primare sub forma unor celule lungi i groase i fialide secundare, mai scute i subiri.
Conidiofori au form rotund, elipsoidal sau oval.Ei formeaz lanuri lungi care se
pot interconecta prin intermediul unor puni citoplasmatice. Capul conidial are form sferic
cnd fialidele cresc pe toat suprafaa fertil a vezicule sau form columnar atunci cnd
vezicula este fertil numai pe partea superioar, i poate fi observa macroscopic la unele
specii. Speciile genul Aspergillus sunt divizate n 18 grupe, ce includ specii cu caractere
nrudite i care poat denumirea speciei tip. Grupele mari pot fi divizate n serii. Speciile mai
importante ale genului sunt:
- A. niger, formeaz colonii radiale de culoare brun-negru. Prezint conidiofor cu cap
conidial sferic i dou rnduri de fialide dispuse pe toat suprafaa veziculei. Tulpinile
selecionate sunt folosite pentru obinerea de enzime (amilaze, proteaze, glucozoxidaze,
invertaze) sau acizi organici (acidul citric, acidul lactic);
- A. oryzae, formeaz colonii bej-orange cu conidioforii drepi i capul conidial sferic
cu un singur rnd de fialide. Este numit arsenalul enzimelor, deoarece se cunosc peste 200
de enzime elaborate de mucegaiuri i obinute n stare purificat. Este folosit pentru
obinerea de enzime amilolitice-tip koji, pentru zaharificarea plmezilor amidonoase din orez
i pentru obinerea unor buturi fermentate-sake;
- A. flavus, formeaz colonii de culoare alb-gbui, la maturitate galben verzui spre
brun cu revers colorat n galben-brun. Capul conidial de tip radial, uneori columnar. Fialidele
sunt uniseriate sau biseriate, cu diferene mari n form i dimensiuni. Fialosporii sunt
piriformi sau globoi, galben-verzui, rugoi. Este rspndit n sol, pe produse vegetale si are
capacitatea de a produce aflatoxine (micotoxine) cu efect cancerigen.
Botrytis. Formeaz colonii extinse, psloase de culoare cenuie. Conidioforii poart
terminal un mnunchi de ramuri scurte purttoare de botrioblastospori de form elipsoidal.
B. cinerea este denumit mucegaiul cenuiu i poate produce, n funcie de condiii, putrezirea
vulgar sau nobil a strugurilor. Speciile fitopatogene ale genului dau boli la floarea-soarelui
i alterri n depozite ale fructelor i legumelor.
Byssochlamys. Se caracterizeaz prin formarea de asce n 8 ascospori termorezisteni
i produce alterarea alimentelor conservate cu acizi. B. fulva i B. nivea produc alterarea
conservelor de fructe.
Cladosporium. Formeaz colonii cu aspect catifelat, de culoare brun-oliv cu revers
colorat n bleumarin-negru. Se reproduc prin blastospori cu form de lmie. Cl. herbarum
poate forma pete inestetice pe carcasele de carne i produce mucegirea untului i margarinei.
Este prezent n microbiota cerealelor proaspt recoltate. Este agent al putrezirii negre a
strugurilor i pepenilor galbeni.
5

Microbiologie general Note de curs, CEPA II

Conf. univ. dr. Marian JELEA

Eurotium. Include starea perfect-teleomorf a mucegaiurilor din grupul Aspergillius

glaucus. Produc cleistoteci galbene cu ascospori. E. herbariorum este xerofit i poate produce
alterarea gemurilor i a jeleurilor.
Fusarium. Include specii saprofite rspndite pe sol i specii patogene parazite ale
plantelor superioare. Se reproduc prin conidiospori monocelulari (microconidii) i
pluricelulari (macroconidii) cu caractere distincte, n funcie de specie. F. graminearum, F.
moniliforme, F. tricinctum, F. nivali .a. produc putrezirea brun a fructelor citrice, putrezirea
umed a smochinelor, mucegirea cerealelor (orz, gru) cu producerea de micotoxine.
Geotrichum. Formeaz colonii extinse , catifelate, de culoare alb. Produce miceliu
septat din care se separ arthrospori, ce au tendina de aranjaren zigzag. G. candidum este
ntlmit n industria laptelui i la fabricarea pastei de tomate, drept contaminant al utilajelor.
G. albidum produce putrezirea fructelor citrice, a caiselor, alterarea smntnii.
Monascus cu specia M. ruber este folosit pentru obinerea de colorani roii de uz
alimentar.
Mucor (88 specii). Se caracterizeaz prin formarea de sporangiospori n stilosporange.
La maturitate, prin ruperea membranei i eliberarea sporilor rmne la baza columelei un
collar. Sprangiosforii pot fi repartizai de-a lungul hifelor vegetative, monopodial, simpodial,
sau dichotomic.n funcie de specie columela poate avea dimensiuni i forme diferite. Dintre
speciile mai importante ale genului menionm: M. mucedo - mucegaiul alb al pinii;
M.racemosus - agent de putrezire a fructelor i legumelor; M. pussillus i M. miehei specii
selecionate pentru obinerea de proteaze cu aciune similar cu cea a cheagului animal, folosit
la fabricarea brnzeturilor.
Penicillium (453 specii). Se caracterizeaz prin formarea unui aparat reproductor
ramificat alctuit din ram metule, fialide i fialospori, cu diferenieri morfologice n funcie de
specie. Dintre speciile mai importante ale genului menionm: P. roqueforti obinerea
brnzeturilor cu past albastr; P. camemberti - obinerea brnzeturilor cu past moale;
P.nalgiovense maturarea salamurilor crude uscate. Pentru obinerea de antibiotice din grupa
penicilinelor se folosesc P. notatum i P. chrysogenum. P. expansum, P. islandicum.
P.citrinum .a. sunt ageni de putrezire i produc micotoxine.
Rhizopus (11 specii). Prezint stilosporange de dimensiuni mari cu columel
semisferic, fr collar dup ruperea membranei sporangelui. Sporangioforii se dezvolt n
mnunchi dintr-un punct n care se dezvolt rhizoizi-hife de susinere cu rol absorbant.
Extinderea coloniei are loc rapid, ca urmare a formrii unor lstari micelieni denumii stoloni.
Specia cea mai rspndit pe toate produsele alimentare este Rh. stolonifer agent de
mucegire a fructelor i legumelor; unele tulpini selecionate pot fi folosite pentru obinerea
pe cale fermentativ a acidului fumaric. mpreun cu Rh. oryzae i Rh. delemar, productoare
de amilaze, se pot folosi la obinerea unor produse fermentative de tip tempeh i arrak pe baz
de cereale.
Thamnidium. Se caracterizeaz prin formarea de sporangiofori terminai cu
stilosporange mare sub care se dezvolt sporangiofori scuri purttori de sporangioli (fr
columel i cu un numr mic de sporangiospori). Th. elegans produce mucegirea produselor
conservate prin refrigerare.
Tricoderma. Formeaz colonii extinse, pufoase sau pulverulente, de culoare glbui
spre verde. Conidiosporii se formeaz pe fialide n form de sticl i cresc pe ramuri laterale,
n manunchi. Formeaz, frecvent chlamidospori elipsoidali, hialini. T. reesei (viridae) produce
activ celulaze i un antibiotic - gliotoxina cu efect funginstatic fa de mucegaiurile care
produc putrezirea lemnului.
Trichothecium. Formeaz colonii cu aspect pufos, de culoare roz-portocaliu. Se
reproduce prin conidiospori bicelulari. T. roseum este cel mai frecvent ntlnit pe suprafaa
boabelor de cereale. gru, porumb, reziduuri vegetale ca agent al putrezirii fructelor (pepene
galben).
6

Microbiologie general Note de curs, CEPA II

Conf. univ. dr. Marian JELEA

Fig. 5. Genuri reprezentative de mucegaiuri