UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR A BANATULUI TIMIOARA

ECOLOGIE GENERAL
Curs universitar

TIMIOARA 2005

Capitolul 1

OBIECTUL, DEZVOLTAREA I DIRECIILE DE CERCETARE ALE ECOLOGIEI

Rezumat
Ecologia este o disciplin biologic de sintez care s-a impus n ultimele decenii ca o tiin modern de analiz, interpretare i modelare a relaiilor i interrelaiilor statornicite ntre organismele vii (plante, animale, oameni) i mediul n care triesc acestea. Dei problematica ecologiei se interfereaz ntr-o msur diferit cu cea a unor discipline biologice de baz (morfologia, embriologia, fiziologia, genetica, etc)i sistematice (botanica, bacteriologia, micologia, entomologia, ornitologia, etc) ecologia are ca obiect de studiu sistemele biologice supraindividuale, deci nu individul ci comunitatea de indivizi (populaia, biocenoza, biosfera) i are totodat metode proprii de cercetare dintre care sa impus n ultimul timp analiza sistemic, respectiv ecologia sistemic. Progresele remarcabile nregistrate de ecologie ca i ptrunderea ei n mai toate domeniile activitii economice i sociale i au explicaia n perceperea gravelor dezechilibre ecologice ivite pn n prezent i care amenin pentru viitor viaa i existena umanitii.

APARIIA I ETAPELE DEZVOLTRII ECOLOGIEI CA TIIN

Ca i alte tiine, ecologia i poate gsi analogii i origini n discipline mai vechi, n teorii sau curente de gndire care au subliniat complexitatea sau varietatea interdependenelor existente n natur. Apariia i conturarea ei ca tiin a fost urmarea atingerii unui nalt nivel de dezvoltare a societii umane care, n ultimele decenii, s-a caracterizat printr-o cretere demografic fr precedent n istoria umanitii. Ecologia s-a constituit ca tiin de sine stttoare abia la sfritul secolului al XIX-lea i nceputul secolului al XX-lea, mult mai trziu dect alte tiine biologice, ntr-un moment cnd volumul de cunotine acumulat de ctre 2

disciplinele analitice au permis formularea unor generalizri ample privind principiul interaciunii i evoluiei n lumea vie. Se apreciaz ca semnificative n aceast direcie cercetrile de biogeografie desfurate A. Humboldt (17991804) n America de Sud i Central care au lrgit spaiul cunoaterii lumii vii la dimensiuni planetare i cele privind teoria evoluiei speciilor susinut de Ch. Darwin (1859) care a introdus concepia dinamic i demersul istoric n cercetarea lumii vii, considernd omul ca rezultat al evoluiei i situndu-l prin aceasta alturi de alte vieuitoare de pe Terra. Referirile la relaiile dintre specii i mediul lor nu lipsesc pe parcursul istoriei cercetrilor biologice chiar dac aceste relaii n-au constituit obiectivul special al cercetrilor. Ecologia apare ca tiin de sine stttoare n anul 1866 cnd zoologul german Ernst Haeckel utilizeaz pentru prima dat aceast denumire (gr. oikos cas, loc de trai, logos nvtur, tiin) pentru a defini studiul interrelaiilor dintre organismele vii i dintre acestea i mediul lor de via: Prin ecologie nelegem totalitatea tiinei relaiilor dintre organismele vii i dintre acestea i mediul nconjurtor coninnd n sens larg toate condiiile de existen. Ecologia s-a limitat la nceput doar la cercetarea lumii animale (A. Forel, 1877; K. Mbius, 1877, K. Semper, 1881) apoi preocuprile sale au nceput s fie aplicate i la relaiile dintre plante (J. Warming (1895). Consacrarea ecologiei ca tiin independent s-a realizat prin recunoaterea sa ca atare n anul 1893 de ctre un grup de botaniti americani la Wisconsin i apoi la scurt timp, n 1913, cnd n Anglia s-a constituit Societatea Britanic de Ecologie, care editeaz cu acest prilej primul numr din Journal of Ecology. Ecologia s-a dezvoltat de-a lungul anilor cu semnificaia pe care o are astzi prin contribuia unui mare numr de oameni de tiin ntr-un efort continuu de lrgire a domeniilor i de formulare a conceptelor i metodelor de cercetare (J. P. Deleage, 1991, M. Allaby i colab. 1994, A. Vdineanu, 1998, I. Puia, V. Soran i colab., 2001). Astfel au fost formulate cu sensuri identice sau apropiate celor de astzi conceptele de: biocenoz (K. Mbius, 1877), biosfer (E. Swess, 1875) bioforme (Ch. Raunkiaer, 1908), succesiune ecologic, climax, biom (F. E. Clements, 1916), nia ecologic (J. Grinnell, 1917, 1928), ecosistem (A. G. Tansley, 1935, R. Lindeman, 1942), lan trofic, reea trofic, piramid trofic (Ch. Elton 1927, 1958), noosfera (V. I. 3

Vernadskii 1943), ciclu biogeochimic (V. I. Vernadskii 1926-1929, G. E. Hutchinson 1944, 1948), ecosfera (La Mont Cole 1958), gaia (J. Lovelock 1972). Naterea ecologiei moderne se poate situa n jurul anului 1930 odat cu introducerea metodelor matematice de studiu i modelare (R. A. Fisher 1925, 1935, A. Lotka 1926, V. Voltera 1926, V. Vernadskii 1926, Ch. Elton, 1927). Dezvoltarea ecologiei nregistreaz progrese uriae ncepnd din deceniul al aselea al secolului XX, astfel c astzi conceptele i metodele de abordare sistemic proprie ecologiei sunt prezente aproape n toate sferele de activitate. Preocuparea crescnd pentru problemele ecologice este determinat de poziia contradictorie n care revoluia industrial plaseaz omul contemporan. Ca urmare a posibilitilor sale tehnice, el a reuit nu numai s-i explice ci i s reproduc n folosul su un mare numr de fenomene naturale ceea ce i-a creat un sentiment de independen fa de natur i i-a ntrit convingerea c este stpnul absolut al acesteia. Tehnologiile sofisticate, utilizate pentru prelucrarea resurselor naturale sau pentru crearea ambianei specific umane, au susinut tot mai mult acest sentiment de independen, concomitent cu apariia sentimentului de dependen fa de propria tehnologie. Urbanizarea galopant, economia de pia avnd ca scop beneficiul imediat cu uniformizarea modelelor de dezvoltare, generatoare de vulnerabilitate, politici distorsionante, circulaia informaiilor nevalidate sunt cteva din cauzele care fac astzi ca un numr mare de persoane s fie incapabile a nelege marile cicluri naturale i importana lor pentru perpetuarea civilizaiei (F. Jacob, 1970, D. Suzuki, 1997). Pe de alt parte, datele tiinei contemporane au permis evaluarea consecinelor negative ale unor aciuni umane ntreprinse n numele progresului imediat, dar soldate cu degradarea mediului i restrngerea zonelor favorabile existenei umane. Efectele despduririlor din Bazinul Mediteranean sau Asia manifestate prin grave perturbri climatice i eroziunea solului, al supraexploatrii ecosistemelor de la limita deerturilor urmate de prbuirea acestor ecosisteme i extinderea nisipurilor, al polurii industriale perturbatoare de structuri i funcii ale biosferei, atrag atenia c omul trebuie s tie mai mult despre mediul su de via pentru a fi n msur s evite distrugerea lui.

Ultimele decenii au adus argumente care demonstreaz c societatea uman este ntr-o dependen mult mai profund fa de natura ca ntreg, de resursele sale i de ansamblul fragil al conexiunilor care, mpreun alctuiesc un mediu indispensabil vieii pe Pmnt. Catastrofele ecologice provocate de exploziile nucleare sau avarierea unor uzine i de utilizarea pesticidelor, spectrul epuizrii unor resurse energetice i geochimice neregenerabile, al suprapopulaiei umane arat c trebuie s existe o minim solidaritate cu generaiile viitoare crora este de dorit s li se lase motenire plantea locuibil. n decursul ultimelor 3 4 decenii, sub imboldul unor raiuni economice sau ecologice au fost elaborate studii globale i regionale de mare complexitate, ntre care amintim remarcabilele rapoarte ale Clubului de la Roma (1973-1983) care au pregtit reacia politic internaional i rspndirea a dou idei fundamentale ale ecologiei (I. Coste, 1986): a. Pmntul este un sistem nchis, cu dimensiuni i resurse materiale limitate, fiecare ar sau regiune de pe glob depinde de toate celelalte ntr-un sistem integrator de interaciuni, orice problem aparent izolat sau mai mic de ordin global. b. Cu toat emanciparea sa de ordin material i spiritual, omul rmne din punct de vedere biologic un component al biosferei i nu stpn al acesteia; existena sa este condiionat de stabilitatea relaiilor dintre elementele componente ale biosferei. Prima reacie politic de anvergur la problemele mediului a fost organizarea la Stockholm, n anul 1972 a Conferinei ONU unde s-a decis crearea Programului Naiunilor Unite pentru Mediu (UNEP) care a finanat importante programe de cercetare i au elaborat convenii internaionale de protecia mediului. n perioada care a urmat acestui eveniment s-a produs o apropiere a opiniilor ecologilor i economitilor privind relaiile dintre dezvoltare i mediu, o modificare a concepiilor de implicare activ a unor persoane i organizaii nonguvernamentale n problemele mediului. ntr-un astfel de climat, ONU constituie n anul 1983 Comisia Mondial pentru Mediu i Dezvoltare, nsrcinat s studieze posibilitile de dezvoltare economic, compatibil cu conservarea mediului. Cercetrile acestei comisii sintetizate n Raportul Brundtland (1987) lanseaz conceptul de dezvoltare durabil (sustainable developement) sub deviza viitorul nostru comun i pregtete 5

Conferina de la Rio de Janeiro (1992) consacrat problemelor de protecia mediului i dezvoltare. Importana abordrii problematicii mediului nconjurtor de ctre instituii politice internaionale rezid pe de o parte n stimularea dezbaterilor pluridisciplinare i pe de alt parte n susinerea financiar a proiectelor de studii regionale i globale iniiate de diverse instituii specializate (Organizaia pentru Alimentaie i Agricultur FAO; Organizaia Mondial a Sntii OMS; Uniunea Internaional pentru Conservarea Naturii UICN, etc). Rezumnd drumul parcurs de la nceputurile conturrii ecologiei ca tiin (E Hackel, 1866) i pn la nivelul de dezvoltare atins astzi, se pot delimita patru etape succesive de evoluie i anume: etapa de conturare; etapa ecologiei trofice; etapa trofo-energetic; etapa ecologiei sistemice (integratoare);

Etapa de conturare a ecologiei reprezint, convenional, perioada dintre anii 1966 cnd E Hackel definete pentru ntia oar ecologia i 1911 cnd V Shelford definete legea toleranei. n perioada amintit s-au impus unele studii i cercetri ale cror concluzii i definiri i-au dovedit viabilitatea n timp precum noiunea de biocenoz (Mobius,1877), habitat (Clements, 1905, Dahl, 1908) sau preluarea conceptului de comunitate (biocenoz) n ecologia plantelor (Warning, 1909). Etapa ecologiei trofice se delimiteaz n principiu ntre anii 1911-1940 i are ca reper conceptual i metodic lucrarea de Ecologie animal a lui Ch. Elton (1927)prin care se pun bazele ecologiei trofice. Elton demonstreaz c biocenozele (comunitile de organisme vii) se structureaz predominant dup relaia de hran (trophos = hran) dintre organismele existente. Studiile fcute de Braun-Blanqnet i Furres (1913), Clements (1916), Gleason (1926), Sukacev (1928) asupra comunitilor vegetale au condus la stabilirea unor metode specifice de cercetare i la conturarea unei noi tiine denumit geobotanica. Concepia trofic a stat la baza studierii reglajelor numerice a populaiilor (Lotka, 1920; Volterra, 1925; Chapman, 1928 i Gause, 1934) i

chiar la individualizarea unui nou domeniu ecologia demografic (demos = popor). Spre finalul etapei ecologiei trofice Tansley (1935) introduce noiunea de ecosistem ce desemneaz n sens integrator, ecologic, unitatea dintre biocenoz i mediul su neviu. Etapa trofo-energetic se poate delimita cu aproximaie ntre anii 19401964 (anul nceperii Programului Biologic Internaional). Obiectivul acestei etape l-a constituit explicarea structurii i funcionrii ecosistemlor pe baza schimbului de energie la care au contribuit att cercetrile de teren, ct i investigaiile experimentale de laborator fcute de H. T. Odum i E. P. Odum,1955; Teal,1957; H.T.Odum1957; Richman i Richter1958; Winberg,1960 etc. Pe seama acestora, se nregistreaz progrese n ecologia demografic respectiv pornind de la modelul de reglaj trofic Lotka-Volterra, Thomson (1956), Milne (1957), Solomon (1957) demonstreaz c reglarea numeric al populaiilor se produce nu doar prin hran, ci i datorit factorilor fizico-chimici sau ansei (Schwerdtfeger, 1958). n aceast etap se nasc dou domenii noi pentru ecologie: cel informaional i cel evoluionist. Primul domeniu se contureaz n special dup cercetrile lui Shannon i Weaver (1958) care fundamenteaz teoria matematic a comunicaiilor, iar pentru cel de-al doilea, n spiritul evoluionismului darwinist, se intreprind cercetri de ecologie i genetica populaiilor (Zavadski,1961; Mayr,1942,1963) sau pur ecologice, cum este lucrarea lui Chitty (1960) n privina aplicrii teoriei matematice a seleciei naturale la procesele de reglaj numeric populaional. Etapa ecologiei sistemice integratoare ncepe odat cu iniiativa U.N.E.S.C.O. din 1964 de constituire a Programului Biologic Internaional (I.B.P.) n care o seciune special este acordat ecologiei. S-a pus problema unificrii metodelor de cercetare, valorificrii rezultatelor cercetrilor anterioare i inventarierii diferitelor procese ecologice la scar mondial. Principala orientare n aceast etap a fost n direcia studierii productivitii sistemelor ecologice i a nelegerii structurii i funcionrii ecosistemelor. Perfecionarea calculatoarelor electronice a permis elaborarea de programe de studiu i prognoze cu privire la evoluia fenomenelor biologice din diferite ecosisteme sau biomuri, ct i la nivelul ntregii biosfere. Este etapa 7

contientizrii necesitii de a nfiina organisme supranaionale care s elaboreze programe coerente de studiu a mediului i de protecie a sa. Astfel n anul 1971 se nfiineaz sub egida UNESCO un nou program de cooperare internaional denumit Man and Biosfera Omul i biosfera (MAB)- la care a aderat chiar de la nceput i Romnia. n anul 1972, cu ocazia conferinei de la Stockholm dedicat polurii, s-a propus programul UNEP de protecie a mediului nconjurtor. Ulterior apar i alte organisme internaionale cum ar fi Fundaia Internaional pentru Habitat i Aezri Umane (1974), Uniunea Internaional pentru Conservarea Naturii i Resurselor etc. Cu toate acestea, n ultimii ani sa constatat o degradare continu a mediului cu efecte din ce n ce mai vizibile ce alerteaz nu numai oamenii de tiin sau organizaii ecologiste (ex. Greenpeace) ci i mase tot mai largi de oameni. Acesta a fost i motivul pentru care, ntre 1-12 iunie 1992, la Rio de Janeiro, a avut loc Conferina Naiunilor Unite pentru Mediu i Dezvoltare (CNUED). Pe baza documentelor semnate de reprezentani la nivel nalt ai popoarelor lumii ca i a propunerii de editare a unei Carte a Terrei a nceput o nou etap de studiu ecologic i de protecie a mediului, att la nivelul subsistemelor ct i la nivelul ntregii biosfere.

1.1.

CONTRIBUIA ROMNEASC LA DEZVOLTAREA ECOLOGIEI

Principiile i metodele de abordare sintetic a relaiilor dintre organisme i dintre acestea i mediul lor de via sunt prezente n operele a numeroi cercettori romni (biologi, agronomi, silvicultori, geografi, sociologi etc.) nainte de nchegarea ecologiei ca tiin de sine stttoare. Prin cercetrile lor acetia se numr printre precursorii ecologiei, contribuind la circumscrierea obiectului su de studiu i a unor concepte ecologice sau la adunarea cu migal a datelor faptice care susin generalizrile de mai trziu ale ecologiei. Gr. Antipa studiaz sub aspect ecologic, teoretic i practic, lunca inundabil a Dunrii, Delta i zona pelagic a Mrii Negre (1912, 1928, 1936) punnd bazele conceptului de bioproductivitate i contribuind la imprimarea sensului modern a noiunii de biocenoz. Cercetrile sale constituie i astzi un 8

model de aplicare n practic a datelor ecologice ce au stat la baza organizrii pisciculturii moderne din Romnia i din alte ri. E. Racovi (1905, 1920, 1929) lrgete sfera preocuprilor ecologice prin crearea biospeologiei ca tiin a interrelaiilor dintre organisme i mediul cavernicol. I. Prodan (1922, 1925) i Al. Borza (1924, 1927, 1928) abordeaz probleme de ecologie aplicat n studiul covorului vegetal din Transilvania. Gr. Bujorean elaboreaz prima lucrare romnesc de ecologie vegetal experimental, privind succesiunea covorului vegetal (una din primele din lume), contribuind la dezvoltarea conceptelor de climax i serie (1930). Organizeaz la Cluj una din primele staiuni ecologice din Europa (1930) destinat s studieze raportul vegetaie microclimat i construiete n acea perioad de nceput a experimentrii, aparate ecologice competitive pe plan mondial (lisimetru, higrometru, drosometru). Gh. Ionescu-Siseti studiaz ntr-o evident manier ecologic relaia ntre buruieni i plantele cultivate; el pledeaz cu deosebit luciditate pentru echilibrul ce trebuie s existe ntre ecosistemele naturale forestiere i ecosistemele agricole, pentru grija privind conservarea solului i vegetaiei (1921-1935). n urma primului Congres al Naturalitilor de la Cluj din 1928, prin eforturile lui E. Racovi, Al. Borza, A. Popovici-Bznoanu, .a. a fost nfiinat n 1930 Comisia Monumentelor Naturii, iar n 1935 s-a constituit n mod legal Parcul Naional Retezat. Cercetrile romneti aparinnd perioadei de pionierat a ecologiei au continuat n deceniul al aselea prin abordarea unor teme interdisciplinare de mare importan pentru economia naional finalizate n sinteze de prestigiu ca: Zonarea ecologic a plantelor agricole din R.P. Romnia (1960), Vegetaia de pajiti din R.S. Romnia (1963) i altele. Deschiderea real spre ecologia neleas n sensul modern al disciplinei are loc la noi dup 1960, cnd numeroi cercettori nu numai c abordeaz teme n spirit ecologic ci i i propun obiective i utilizeaz metode proprii ecologiei actuale. ntre tematicile colective de acest gen menionm cercetrile de ecologie forestier din Podiul Babadag (1960-1971) coordonate de I. Popescu-Zeletin i cele de ecologie a zonelor inundabile a Dunrii, 9

coordonate de N. Botnariuc i A. Vdineanu, Cluj-Napoca, etc.

cele privind ecosistemele

naturale montane (1978) realizate sub egida Subcomisiei Om Biosfer din mbriarea larg a ecologiei a avut ca rezultat introducerea ei, ncepnd cu anul 1962, n nvmntul universitar romnesc, mai nti la facultile de biologie, apoi i la faculti cu profil nrudit i elaborarea unor cursuri de ecologie de referin (B. Stugren, 1965, 1982, 1994; N. Botnariuc, A. Vdineanu 1980). Ptrunderea preocuprilor ecologice n domeniul unor discipline tardiionale a urmat i la noi cursul normal existent pe plan mondial, fenomenul a determinat apariia unei serii de lucrri dintre care citm: Ecopedologia (1974) de C. Chiri, Ecologie forestier (1977) de N. Doni i colab., Ecologie uman (1970) de M. Barnea, Agroecologie (1984, 1998) de I. Puia, V. Soran i colab., 1974, 1984, 1998 etc.

1.2.

DEFINIRE I OBIECT DE STUDIU

Dei n decursul formrii, i mai ales al conturrii ecologiei ca tiin, sau propus mai multe definiii, se pare c pn n prezent nu s-a ajuns la o definire unanim acceptat. Cu toate acestea, din diversitatea definiiilor furnizate de autori consacrai se pot constitui dou categorii. O prim categorie cuprinde formulri fcute n spiritul definiiei lui Haeckel, deci cu accentul pus pe organisme, iar o a doua categorie pune accentul pe sistemele biologice supraindividuale. Din prima categorie se pot meniona: - A. Mac Fadyen (1957): Ecologia studiaz relaiile dintre vieuitoare, plante sau animale i mediul lor, pentru a descoperi principiile dup care se desfoar aceste relaii; - R. Dajoz (1970): Ecologia este tiina care studiaz condiiile de existen a fiinelor i interaciunile de orice natur care pot exista ntre aceste fiine i mediul lor; - C. E. Sacchi i P. Testard (1971): Ecologia este disciplina biologic care studiaz raporturil dintre organisme i mediul lor nconjurtor;

10

- Ch I. Krebs (1972):Ecologia este studiul tiinific al interaciunilor care determin distribuia i abundena organismelor; - R. Dajoz (1985): Ecologia este tiina care studiaz condiiile de existen a fiinelor vii i interaciunile de orice fel care exist ntre aceste fiine vii pe de o parte, i ntre fiinele vii i mediul lor pe de alt parte; Pentru cea de-a doua categorie de definiii se amintesc: - E. Odum (1966, 1971): Ecologia studiaz nivelurile de organizare superioare celui individual; - M. S. Ghiliarov (1973): Ecologia este tiina corelaiilor i interaciunilor vieii cu mediul nconjurtor pe trepte supraindividuale; - B. Stugren (1975): Ecologia este tiina interaciunilor sistemelor supraindividuale cu mediul; (1978): Ecologia este biologia ecosistemelor. - N. Botnariuc i A. Vdineanu (1982): Ecologia studiaz sistemele supraindividuale de organizare a materiei vii (populaii, biocenoze, biosfera) integrate n mediul lor abiotic. Ecologia studiaz organizarea funcionrii i evoluiei sistemelor biologice corespunznd nivelelor de integrare egale sau superioare celui reprezentat de individul biologic. Ecologia este, aadar, o tiin biologic de sintez care studiaz prin excelen conexiunile ce apar ntre organismele vii (plante, animale, oameni) precum i ntre acestea i mediul lor de via (fig. 1.1.).

ECOLOGIE
MEDIUL DE VIA
FACTORI ABIOTICI, BIOTICI, OAMENI ANTROPICI

ORGANISME VII
PLANTE, ANIMALE,

Fig. 1.1. Schema intercondiionrii domeniilor de studiu ecologic. n sens mai larg se poate spune c ecologia este tiina care studiaz mediul nconjurtor planetar, analiznd din punct de vedere biologic relaiile omului i ale celorlalte vieuitoare sau forme de via cu acesta. Ecologia este o tiin a omului i a naturii, este cea mai uman dintre tiinele naturii (Jean-Paul Deleage n Histoire de l ecologie - 1991). 11

Studiul interrelaiilor om (societate) biosfer constituie o direcie de dezvoltare a ecologiei cu implicaii n tiinele economice, sociologice, demografice, politice, etnografice, fapt ce situeaz ecologia la grania dintre tiinele biologice i cele sociale. Numeroasele domenii de activitate uman i numeroasele discipline tehnologice furnizeaz ecologiei tematici noi de cercetare i, n acela timp, date complete privind impactul omului cu natura, ceea ce a determinat dezvoltarea unor ramuri noi de ecologie aplicat: ecologie agricol (vegetal i animal), ecologie forestier, ecologie urban, ecologia mediului ambiant, ecologia uman, ecologia resurselor naturale, etc. Toate aceste direcii de cercetare depesc astzi starea de mod ecologic, ramurile ecologiei enumerate sunt chemate s ofere factorilor de decizie ai momentului modele sau soluii pentru o mai bun relaie dintre om i natur. Ecologia este o tiin de sintez, o tiin aplicat care dezvolt i pune n scen cunotinele teoretice i practice pluridisciplinare, necesare realizrii unui ansamblu de msuri, a unor strategii sau a unor proiecte, care s rezolve problemele legate de echilibrul n mediu, de amenajarea sau exploatarea ecosistemelor i a resurselor regenerabile ale biosferei Viitorul ecologiei va fi din ce n ce mai mare, datorit contribuiei eseniale ce i-o va aduce la dezvoltarea biologiei fundamentale i la soluionarea raional a problemelor ce se ridic o dat cu expansiunea speciei umane n biosfer. Ecologia rmne o tiin practicat de ctre ecologi. Precizarea este necesar pentru c a generat doctrine, circuite de gndire, adevrate bombe politice toate sub denumirea de ecologism. Partizanii i adepii ecologismului au primit denumirea de ecologiti termen care, iniial, a fost destinat specialitilor i cercettorilor n ecologie. Pentru claritate se disting astzi: ecologia ca tiin biologic slujit de cercettori ecologi i micarea ecologist ce promoveaz atitudini fa de mediu susinut de ecologiti.

12

1.3.

OBIECTIVELE I DIRECIILE DE CERCETARE ECOLOGIC

Dezvoltarea ecologiei concomitent cu extinderea ariei sale de investigare a dus la specializarea unor ramuri ce tind s aprofundeze studiul interrelaiilor dintre organismele vii i mediul lor de via. Complexitatea extrem de mare a acestor interelaii face dificil cuprinderea de ctre un cercettor sau chiar de ctre un colectiv mai numeros de cercettori a tuturor problemelor ecologice; ca urmare studiile, problematica i rezultatele cercetrii au fost grupate diferit dup nivelul de organizare, dup modul de abordare a problemelor, dup grupa de vieuitoare sau tipul de mediu la care se refer cercetrile, sau foarte adesea dup tiina cu care se interfereaz. n funcie de nivelul de organizare al materiei vii i mediul de abordare, se pot distinge n ecologia actual urmtoarele orientri: (R. Dajoz, 1985; A. Vdineanu 1998, I. Puia, V. Soran i colab. 2001) (Fig. 1.2.). - Autoecologia (gr. autos - nsui, ecologia) studiaz raporturile unor indivizi dintr-o specie anumit cu mediul lor de via, propunndu-i cuantificarea factorilor ecologici i reacia individului fa de acetia. Direcia autecologic de cercetare a dominat prima perioad de dezvoltare a ecologiei i continu s reprezinte i astzi o direcie fertil de cercetare (F. Schwoerdtfeger 1963; W. Larcher, 1994; M. Begon i colab. 1996 citai de I. Puia, V. Soran i colab, 2001) - Demecologia (gr. demos popor, mulime, ecologia) cerceteaz interrelaiile dintre indivizii aceleai populaii i interrelaiile dintre populaie ca sistem biologic i factorii ecologici. Pe baza cercetrilor de aceast natur s-a realizat descrierea ntr-o form unitar a dinamicii populaiilor naturale, fundamentarea ideii c populaia este nivelul de organizare supraindividual n care acioneaz selecia natural i care reprezint purttorul material al evoluiei. n acelai timp rezultatele acestor cercetri au evdieniat faptul c dinamica structurii i efectivelor populaionale este determinat att de factori abiotici ct i de relaiile lor cu alte populaii animale i vegetale (A. Vdineanu 1998, Irina Teodorescu, A. Vdineanu, 1999). Sinecologia (gr. sin mpreun, ecologia) studiaz raporturile dintre indivizii i populaiile aparinnd aceleai biocenoze, cu mediul lor precum i 13

raporturile dintre biocenoze n cadrul biosferei. Sinecologia constituie astfel sinteza pe multiple planuri a cunotinelor ecologice, capabile s prognozeze procese i s furnizeze soluii pentru mbuntirea gestionrii lor. Autecologia i demecologia pot dispune de tematici i metode de cercetare specifice regnului vegetal sau animal n timp ce orientarea sinecologic are caracter holist, exhaustiv. Aceast orientare s-a cristalizat odat cu dezvoltarea conceptului de ecosistem, cuprinznd n afara problemelor 14

Fig. 1.2. Nivelurile de integrare ale materiei vii. n stnga - ramurile ecologiei n funcie de scara de percepie, n dreapta principalele discipline biologice corespunztoare, (J.-P. Deleage, 1991)

de structur i biodiversitate taxonomic studiile complexe privind energetica ecosistemelor, circulaia biogeochimic i informaional n ecosisteme, dinamica ecosistemelor (R. Lindeman, 1941, 1942, C. E. Hutchinson i colab. 1941, 1957, E. P. Odum 1983). Rezultatele acestor cercetri a permis trecerea dup anul 1960 de la etapa descriptiv a ecosistemelor, la etapa aprofundrii mecanismelor de funcionare a acestora ca sisteme autoreglabile dup principii cibernetice (N. Botnariuc, 1967, 1976, 1989, E. P. Odum, 1983, B. C. Patten, 1971, A. Vdineanu 1984 etc.). Pentru a sublinia, pe de alt parte, caracterul unitar al ecosistemelor ca entiti de studiu i, pe de alt parte, demersul holist (integrat) al cercetrii, se utilizeaz astzi pentru aceast direcie de cercetare denumirea generic de ecologie sistemic ce definete cel mai bine faza de maturitate a ecologiei (J.P. Deleage, 1991, A. Vdineanu, 1998). Tematicile de cercetare ecologic formeaz astzi un evantai impresionant de preocupri cum sunt: energetica ecosistemelor, strategia dezvoltrii ecosistemelor i restaurarea ecologic, biodiversitatea, conservarea naturii, modelarea matematic etc. ntre tratatele i manualele semnificative pentru ecologia modern se pot cita cele semnate de autori ca: R. Dajoz 1985, P. Duvigneaud, 1975, P. E. Odum 1971, 1983, T. H. Odum 1971, B. Stugren 1982, W. Bradshaw i colab. 1980, M. Begon i colab. 1996, O. E. Wilson, M. F. Peter, 1988, W. G. Cox, D. M. Atkins 1979, I. Puia, V. Soran 1998. ntrebri: 1. Care este obiectul de studiu al ecologiei i deosebirea de alte discipline biologice? 2. Artai obiectivele i direciile de cercetare ecologic? 3. Care sunt etapele dezvoltrii ecologiei i ce le caracterizeaz?

15

Capitolul 2

ORGANIZAREA SISTEMIC A MATERIEI VII

Rezumat
Conform teoriei sistemice, ntreaga materie din natur este organizat n sisteme legate ntre ele prin relaii de interdependen. Sistemul se definete ca un ansamblu de elemente identice sau diferite, unite prin conexiuni ntr-un ntreg. ntre elementele unui sistem precum i ntre diferitele sisteme, se stabilesc conexiuni care pot fi de natur material, energetic i informaional. Din punct de vedere al relaiilor cu mediu, sistemele pot fi nchise i deschise. Spre deosebire de sistemele nchise care au cu mediu doar schimburi energetice i informaionale, cele deschise ntrein cu mediul att schimburi energetice ct i schimburi materiale i informaionale.Sistemele vii sau biologice sunt considerate sisteme deschise. Acestea realizeaz schimburi de informaie prin intermediul unor mesaje cu substrat diferit (compui chimici unde sonore, electromagnetice, etc) care asigur integrarea lor n niveluri superioare de organizare tot mai cuprinztoare. Organizarea sistemului implic dou aspecte eseniale: structur i funcii. Analizate prin prisma structurii i funciilor lor, sistemele vii pot fi ornduite n niveluri de organizare i anume: organism (individ), populaie, biocenoz, biosfer.

2.1.

CONCEPIA SISTEMIC I SISTEMELE BIOLOGICE

ntreaga natur este organizat n corpuri materiale vii i nevii. Corpurile materiale se compar unele fa de altele ca o unitate, pstrndu-i individualitatea un timp mai mult sau mai puin ndelungat. Din punct de vedere fizic acestea sunt sisteme. Teoria sistemic formulat de Ludwig von Bertalanffy (1950) i dezvoltat apoi n numeroase variante, fundamenteaz postulatul potrivit cruia

16

ntreaga materie este organizat n sisteme, legate prin relaii de interdependen. Sistemul este un ansamblu de elemente unite prin conexiuni ntr-un ntreg. Fiecare element al unui sistem poate fi considerat ca sistem i descompus n elemente proprii mai mici ca grad de cuprindere astfel c noiunea de element apare doar ca limit la care se oprete detalierea n procesul de studiu al sistemelor. n felul acesta se pot delimita n natur un numr foarte mare de sisteme cu dimensiuni i grade de cuprindere diferite, n funcie de ordinul de mrime adoptat. Conexiunile dintre elementele componente ale unui sistem, precum i dintre acesta i celelalte sisteme exterioare lui, sunt de natur material, energetic i informaional. Atomii, moleculele, celulele, plantele, animalele, pdurea, lacul, mlatina, pajitea, societatea omeneasc, planeta, fiecare n parte reprezint un sistem. Dup relaiile cu mediul inconjurtor sistemele sunt izolate, nchise i deschise. Sistemele izolate nu fac schimburi de materie i energic cu mediul inconjurtor. n natur astfel de sisteme nu exist. Sunt doar postulate teoretice i reprezint o stare "ideal de sistem. Sistemete inchise realizeaz schimburi de energie i informaie cu mediul dar nu i schimburi de materie. De exemplu, un vas cu ap nchis ermetic ntreine schimburi de energie cu mediul. Primete energie dac temperatura din mediul inconjurtor este mai mare dect a lichidului din vas sau cedeaz energie mediului inconjurtor dac lichidul are o temperatur mai mare dect cea existent n mediu. Vasul nchis ermetic nu primete i nu pierde, materie. n natur nu exist sisteme absolut inchise dect cele create de om. Sistemele deschise realizeaz schimburi permanente de materie, energie i informaie cu mediul nconjurtor. Ele sunt de dou categorii: sisteme deschise, cu autoreglare, ce aparin materiei vii i sisteme deschise fr autoreglare ce aparin materiei nevii. Natura inconjurtoare posed o nesfrit diversitate de sisteme deschise, vii i nevii. Sistemele vii sunt sisteme biologice. Sistemele nevii aparin materiei lipsite de via i sunt sisteme nebiologice. Ele realizeaz schimburi permanente de materie i energie cu 17

mediul nconjurtor. O stnc, un lac, un ru, un ocean, o plant, un animal, o populaie de plante, o populaie de animale, biocenozele sunt sisteme deschise. Lacul, de exemplu pierde o parte din ap prin evaporare, infiltraie, scurgere, consum biologic i primete alt ap prin izvoare, precipitaii etc. El primete energie n timpul zilei de la Soare i cedeaz energia mediului inconjurtor n timpul nopii. Temperatura apei din lac se schimb in funeie de temperatura aerului cruia i cedeaz cldura sau de la care primete cldur. Planta, ca sistem biologic, primete materie prin soluiile minerale luate din sol i dioxidul de carbon luat prin frunze din atmosfer i cedeaz materie prin transpitaie, gutaie, substane eliminate de rdcin n sol, iar de frunze n atmosfer. Planta primete energie sub form de radiaie solar i o cedeaz mediului sub form de cldur sau energie chimic cnd este consumat de un animal fitofag. Animalul, consum materie din mediul iconjurtor sub form de alimente i oxigen i elimin n mediu produse de dezasimilaie constnd din excremente, urin i C02. El primete i pierde enorgie. Sistemele biologice se deosebesc de sistemele nebiologice prin nsuiri de mare importan ecologic, reprezenate de integralitate, echilibru dinamic, program i autoreglare. Sistemele vii sau biologice sunt alctuite din acelai substrat material ca i sistemele nevii, ns o parte din elementele chimice din compoziia lor este organizat n macromolecule organice complexe, specifice. Sistemele vii evolueaz energetic total diferit de cele nevii. Sistemele nevii tind (conform principiului al II-lea al termodinamicii) spre starea de echilibru termodinamic, corespunztoare degradrii ntregii energii libere a sistemului n energie. Sistemele vii absorb permanent energie din exterior, direct sau prin intermediul substanelor nutritive i o depoziteaz n legturile chimice ale propriilor compui organici. Curentul de energie metabolic disponibil, este mult inferior ca mrime fa de energia depozitat, acest curent asigur ns n condiii de randament ridicat, funciile de integralitate i relaiile cu exteriorul ale sistemelor vii. Creterea coninutului energetic i al complexitii sistemelor vii se realizeaz prin absorbia energiei din mediul extern i implicit prin dezorganizarea acestui mediu. Procesul se exprim prin creterea entropiei mediului, sau raportat la sistemele biologice, prin acumularea de ctre acestea a

18

entropiei negative (negentropie); i constituie o manifestare la nivel biologic a legii generale a entropiei (N. Georgescu Roegen, 1971). Dintre toate sistemele din natur, sistemele vii au cel mai nalt grad de heterogenitate. Elementele lor foarte diferite sunt ordonate n structuri complexe, ierarhizate, oglindind un coninut apreciabil de informaie. n cursul evoluiei lor, sistemele biologice tind spre perfecionarea acestor structuri care s le asigure funcionarea optim n relaie cu alte sisteme. Sistemele vii realizeaz schimburi de informaie, prin intermediul unor mesaje cu substrat diferit (compui chimici, unde sonore, electromagnetite etc.), care asigur integrarea lor n niveluri de organizare din ce n ce mai cuprinztoare. Organizarea sistemului implic dou aspecte eseniale: structura nsemnnd relaiile spaiale i temporare dintre elementele sistemului i funcia, respectiv, rolul elementelor componente n existena ntregului.

2.2.

NSUIRILE GENERALE ALE SISTEMELOR BIOLOGICE

Sistemele biologice au trsturi distincte ce le difereniaz fundamental fa de sistemele nebiologice Ele au caracter istoric, recepioneaz informaii din mediu, le prelucreaz i transmit informaii n mediu. Informaiile sunt transmise ntr-un mod propriu, constnd din semnale specifice (sunete, culori, mirosuri, comportamente, gesturi etc.) determinate de complexitatea i fiziologia structural sau de organizare (indivizi, populaii, biocenoze)

sistemului. Gradul optim de organizare i cantitatea optim de informaii n relaiile cu sistemele biologice i nebiologice asigur persistena sistemului. Meninerea speciilor i a altor categorii de sisteme biologice este deteminat de fidelitatea informaiei primite i transmise. Sistemele biologice au program genetic. Acestora le sunt caracteristice integralitatea, echilibrul dinamic, autoreglarea i heterogenitatea. Programul genetic le asigur structura i comportamentul fenologic sezonal din cadrul unui an calendaristic sau ciclu de via. Fizionomia unei biocenoze depinde de acest program. Integralitatea asigur fiecrui sistem biologic delimitarea fat de alte sisteme biologice i comportarea ca un tot graie conexiunilor existente ntre 19

componentele lui. nsuirile sistemelor biologice nu se reduc la nsumarea nsuirilor prilor din care sunt formate. Orice organism vegatal sau animal este alctuit din numeroase organe cu structuri i funcii specifice. ntre organe exist conexiuni i interaciuni. Fiecare indeplinete funcia specific numai n cazul organismului ca ntreg i nu separat. De exemplu, la plante rdcina, frunzele, florile, la animate sistemul osos, muscular, nervos, aparatul respirator, circulator, digestiv, excretor, reproductor funcioneaz numai n cadrul organismului luat ca ntreg. Fiecare organ luat separat nu are nsuirea organismului ntreg. Funciile de nutriie, de relaie i de reproducere nu pot fi ndeplinite dect de organismul luat ca ntreg i nu de fiecare organ luat separat. Funcionarea prilor componente ale ntregului se subordoneaz legilor de funcionare ale sistemului ca ntreg. Acelai aspect este ntlnit i n cadrul unitilor sistemice special organizate, cum sunt populaiile i biocenozele. La populaie apar unele nsuiri care nu se gsesc la elementele ei componente. Astfel, nsuiri ca densitatea, distribuia vrstelor, sexelor, potenialul biotic etc., sunt specifice numai populaiei, nu se ntlnesc la individ. nsuirile noi, proprii populaiei, sum rezultatul conexiunilor dintre indivizii ce o compun. Biocenoza format dintr-un ansamblu dc populaii de pe un teritoriu determinat fizic este o unitate. nsuirile biocenozei nu se reduc la suma insuirilor populaiior ce o formeaz. Ea prezint caracteristici n plus dact de componenii si individuali i populaionali. Specifice biocenozei sunt lanurile trofice, reeaua trofic, ciclurile trofice. n general cu ct prile componente sunt mai difereniate, mai specializate n ndeplinirea unor anumite funcii n viaa ntregului, cu att interdependena lor va fi mai mare, organizarea sistemului mai avansat, mai complex iar integritatea mai pronunat (N. Botnariuc, A. Vdineanu, 1982). Echilibrul dinamic este starea caracteristic sistemelor biologice de orice rang. El ntreine un permanent schimb de substan, energie i informtaii cu sistemele nconjurtoare. La sistemele nebiologice, lipsite de via, aceste nsuiri nu exist.. Relaiile lor cu mediul duc treptat la dezorganizarea i dispariia sistemului. 0 stnc, n contact cu mediul nconjurdtor, este treptat dezagregat i transformat in pietri i nisip (N. Botnariuc, A. Vdineanu, 1982). Sistemele biologice transform condiiile 20

mediului n propriile lor condiii. Au capacitatea de autorennoire reprezentnd premisa dezvoltrii i a evoluliei. Unele elemente componente din sistem se dezintegreaz i elibereaz energia, care este folosit n sistem. Elementele distruse sunt nlocuite cu elemente noi. Sinteza noilor elemente se face pe seama substanelor i surselor de energie luate din exterior. Sistemul biologic se afl intr-o permanent schimbare i transformare cu pstrarea integritii lui i sporirea cantitii de substan organic. Sistemele nebiologice evolueaz in sensul creterii eutropiei Sistemele i dezintegrrii au cu realizarea echilibrului antientropic, termodinamic. biologice comportament

compenseaz creterea eutropiei i o depesc, permind desfurarea produciei biologice (N. Botnariuc, A. Vdincanu, 1982). Programul reprezint o caracteristic a sistemelor biologice. Creterea n complexitate a sistemului sporete numrul programelor posibile. Orice sistem biologic are un program propriu care este pentru sine, un program inferior de coordonare a nivelurilor sistemice inferioare i un program superior de subordonare fa de nivelurile sistemice superioare. Autoreglarea este comun tuturor sistemelor biologice. Ea, este i reprezint un mecanism cibernetic. Informaiile sunt culese de receptori. Ele ajung la un centru de comand, sunt selectate i se elaboreaz rspunsul cel mai potrivit pentru conservarea sistemului. De la centrul de comand pornete dispoziia spre efector care execut comanda primit, constituind rspunsul sistemului fa de informaiile recepionate. Rspunsul dat de efector este comunicat receptorului pe cale invers i comparat cu comanda primit. Astfel sistemul este informat despre valoarea rspunsului. Dac rspunsul nu corespunde cerinelor sistemului, se emite o nou comand, se obine un nou rspuns i are loc o nou comparaie. Calea de transmitere a informaiei de la receptor la efector, poart numele de conexiune direct, iar calea de la efector la receptor de conexiun invers (feedback). Conexiunea invers este obligatorie pentru orice sistem cu autoreglare. Sistemul biologic, indiferent de rang, este supus n permanen aciunii factorilor de mediu (variaia temperaturii, umezelii, luminii, cantitatea hranei, dumani etc.) care tind s-i deregleze echilibrul dinamic i s-i prejudicieze integralitatea. n relaie cu aceti factori, prin autocontrol, sistemul biologic le contracareaz aciunea. Ele i modific activitatea n funeie de informaiile recepionate din mediul nconjurtor n aa 21

fel nct s-i poat conserva integralitatea i echilibrul dinamic. Sistemele biologice au mecanisme multiple de autocontrot. Fiecare parametru este controlat (reglat) pe mai multe ci. De exempl scderea temperaturii mediului ambiant face ca organismele s ia msuri de contracarare i conservare a sistemului. Un animal homeoterm (pasre, mamifer) va contracara scderea temperaturii printr-o modificare a mecanismului fiziologic de termoreglare. Informaiile privind scderea temperaturii mediului la un mamifer sunt culese de receptori (corpusculii Krause) i transmise la creier (encefal), unde se afl centrul de reglare a temperaturii. La acest centru, informaiile privind valoarea temperaturii sczute sunt aduse i de snge care vine de la periferie. Centrul de comand din creier emite impulsuri nervoase care comand contracia vaselor de snge din piele micornd pierderea de cldur, respectiv, transpiraia; evitnd pierderea de cldur, prul se zbrlete iar aerul aflat n spaiile dintre firele de pr devine un bun izolator termic oprind degajarea de cldur. Tonusul muscular se schimb. Muchii realizeaz o succesiune de contracii (tremurul) cu menirea de a regla temperatura corpului. Metabolismul se intensific. Aceste pri ale mecanismului fiziologic intr n aciune pe rnd cu diferite intensiti, sau toate o dat, n funcie de comenzile elaborate de centrul nervos. Dac acest mecanism devine insuficient "animalul recurge la alte mecanisme: ii poate gsi un adpost i-l poate construi sau se poate grupa cu ali indivizi, limitnd pierderile de cldur" (N. Botnariuc, A. Vdineanu, 1982). La creterea temperaturii n mediul nconjurtor mecanismul fiziologic acioneaz prin dilatarea vaselor de snge din piele, intensificarca transpiraiei etc. care sporete pierderea de cldur, cutarea unor adposturi mai rcoroase care s-i asigure supravieuirea. Sistemele biologice supraindividuale au mecanisme de autoreglare specifice. O populaie poate rspunde la modificarea cantitii de hran prin modificarea "ritmului reproducerii, a productivitii, a structurii pe vrste, pe sexe, a ritmului de cretere, a structurii spaiale etc." (N. Botnariuc. A. Vdineanu, 1982). Heterogenitatea. Fiecare sistem biologic, indiferent de rang, este format din elemente diferite i posed o diversitate intrn. Elementele componente nu sunt independente. ntre ele apar corelaii indispersabile existenei i integritii sistemului. n cadrul sistemelor biologice individuale exist corelaii, conexiuni ntre organe; n sistemele populaionale exist corelaii ntre sexe, ntre prini 22

i descendeni; n sistemele biocenotice exist corelaii ntre populaii etc. Corelaiile duc la creterea eficienei autocontrotului i stabilitii sistemului. Gradul de incertitudine scade. Modul de organizare pe care l au sistemele biologice le confer "capacitatca de autoconservare, autoreproducere, autoreglare i autodezvoltare" (N. Botnariuc, 1976).

NIVELELE DE INTEGRARE I IERARHIZARE A ORGANISMELOR VII

Ecologia contemporan privete ntregul Univers, ntreaga natur ca o ierarhizare de sisteme ce se intercondiioneaz. n cadrul ierarhiei sistemice a materiei vii se deosebesc niveluri de integrare i niveluri de organizare. Niveluri de integrare. Integrarea const n procesul de asamblare ntrun tot unitar a subsistemelor ce formeaz un sistem conferindu-i acestuia caliti noi, specifice, inexistente la nici una din prile componente. n natur orice sistem este alctuit din subsisteme. Sistemul de dimensiuni mai restrnse devine subsistem pentru un sistem mai cuprinztor. Un organism monocelular sau pluricelular, plant sau animal, fiecare n parte este un sistem biologic. El integreaz in structura sa o ierarhie ntreag de sisteme. care sunt subsistume pentru sistemul imediat superior. Ierarhia sistemelor integrate sunt particule subatomice (protoni, neutroni, electroni), atomi, molecule, agregate moleculare. organite celulare, celul, esuturi, organe, sisteme de organe, organism. Planta sau animalul ca sisteme, biologice integreaz sisteme nebiologice (particule subatomice, atomi, molecule) i sisteme biologice (celule, esuturi, organe ete.), rezultnd organismul - ca un tot unitar. Sistemele biologice monocelulare integreaz sisteme pn la nivel celular, unde celula cu o structur proprie i funcii vitale reprezint un organism, ca de exemplu algele monocelulare, protozoarele. n toate cazurile, pornind de la atom cu nivel simplu de organizare, complexitatea sistemelor crete pn la nivelul individual al organismului ca sistem biologic superior organizat fa de sistemele integrate. Indivizii din cadrul unei specii sunt elemente (subsisteme) pentru sistemul populaional, iar acesta este un subsistem pentru sistemul biocenotic. Biocenozele devin subsisteme pentru nivelul biosferei. Dac biomul se ia n considerare ca nivel de organizare, 23

atunci biocenozele sunt subsisteme ale biomului, iar biomul un subsistem al biosferei. Ele coexist n timp i spaiu pe principiul integrrii. Integrarea componentelor unui sistem este maxim la nivel individual i scade la niveluri superioare supraindividuale (populaie, biocenoz, biom, biosfer). Niveluri de organizare. Nivelul de organizure reprezint un ansamblu de sisteme biologice echivalente sau sisteme ecologice echivalente cu caracter de universalitate. Un nivel dat trebuie s cuprind fr excepie ntreaga materie vie. Sistemele din natur posed diferite niveluri de organizare. Pornind de la cele mai simple niveluri de organizare ele devin din ce n ce mai complexe, rezultnd o adevrat ierarhie organizatoric. Aceasta este o caracteristic a materiei n general . n cadrul materiei vii, nivelurile de organizare cuprind exclusiv sisteme biologice. Acestea sunt nivelul individual, populaional, biocenotic, biomic (complex de biocenoze) i al biosferei. Fiecare nivel de organizare se caracterizeaz prin funcii i legi caracteristice specifice. Nivelul individual. Nivelul primar de organizare a vieii l constituie individul sau organismul. Cu excepia formaiunilor macromoleculare de tipul virusurilor, a cror apartenen la lumea vie este nc discutabil, individul are la baz organizarea celular. n cadrul nivelului individual se pot ntlni organisme cu complexitate crescnd ncepnd cu celula bacterian i sfrind cu fiine pluricelulare, ntre care i omul. Conexiunile dintre elementele organismului, i asigur acestuia un grad nalt de integralitate. Creterea i durata de via a organismelor sunt strict limitate la dimensiuni specifice, programate genetic. Relaiile de ordin material i energetic ale organismului se realizeaz n cadrul procesului de metabolism, reglat pe seama informaiei genetice permanent activat i utilizat pe diverse ci. Pe msura creterii n complexitate, informaia genetic genereaz i alte tipuri de relaii informaionale, cum sunt cele de natur umoral i nervoas, care asigur o lrgire a cmpului de relaii a organismului cu mediul i a posibilitilor lui de evoluie. Nivelul populaional (sau al speciei). Populaia integreaz ntr-un nivel ierarhic superior toi indivizii de pe un teritoriu dat, aparinnd aceleai specii. n consecin ea este alctuit din uniti cvasiomogene ntre care relaiile dominante sunt cele de tip bilateral. Schimburile de substane i energie ale 24

populaiei cu mediul se realizeaz prin intermediul metabolismului indivizilor componeni. Integralitatea populaiei este asigurat de curentul de gene ce se scurge n permanen pe msura nlocuirii generaiilor. Creterea populaiei nu este programat genetic, din care motiv nici nu este strict limitat n spaiu i timp i ca atare populaia este capabil de o expansiune potenial permanent. Controlul creterii populaiei se realizeaz de ctre mediul nconjurtor prin conexiuni paragenetice (metabolice, comportamentale etc.) de tip feed - back, avnd ca efect ajustarea densitii populaiei n funcie de resursele existente n mediu. Nivelul biocenotic. Populaiile diferitelor specii care triesc pe un teritoriu sunt integrate prin conexiuni stabile i echilibrate ntr-un sistem mai cuprinztor - biocenoza. Biocenoza mpreun cu resursele sale anorganice de care este strns legat formeaz ecosistemul. Spre deosebire de populaie, biocenoza i respectiv ecosistemul sunt alctuite din elemente foarte heterogene reprezentate din populaii diferite genetic, structural i funcional. Circulaia substanelor i energiei n ecosistem precum i schimbul cu exteriorul se realizeaz printr-o reea complex rezultat din interconectarea metabolic a populaiilor din biocenoz. Aceast reea asigur circulaia ciclic a substanei i meninerea stabil, un timp ndelungat a biocenozei pe seama unui flux continuu de energie ce este absorbit din afar. Legturile de tip informaional se efectueaz prin canale paragenetice, astfel c integralitatea ecosistemelor este mai redus dect cea a populaiilor i delimitarea lor n natur mai dificil. Dezvoltarea biocenozei, la fel ca cea a populaiei, nu este programat genetic, nefiind nici ea limitat n timp i spaiu. Dezvoltarea acestora cuprinde dou aspecte: organizarea unei reele de interaciuni prin nmulirea coordonat i controlat a populaiilor aparinnd diverselor specii care intr n interaciune, urmat, n condiii favorabile, de expansiune. Nivelul biosferei. Totalitatea biocenozelor de pe planeta noastr formeaz un sistem global biosfera. Biosfera este format din totalitatea biocenozelor terestre, subterane, acvatice n componena creia exist circa 500 000 specii de plante i 1 500 000 specii de animale. n stadiul actual biosfera este un sistem a crui cretere a luat demult sfrit, gsindu-se de cteva sute de milioane de ani ntr-o stare staionar corespunztoare stadiului de climax global. De atunci dezvoltarea biosferei se realizeaz prin perfecionarea 25

organizrii relaiilor dintre organisme i dintre acestea i mediul lor ambiant, n virtutea meninerii unui permanent echilibru. Societatea uman se integreaz, din punct de vedere biologic, sistemului biosferei n afara creia nu poate exista. Perpetuarea, n condiii de prosperitate pentru toi membrii si, este determinat de meninerea stabilitii biosferei n condiiile unei dezvoltri globale echilibrate.

ntrebri: 1. Definii sistemele biologice. 2. Artai cum sunt ierarhizate i integrate sistemele biologice. 3. Caracterizai individul, populaia, biocenoza i biosfera.

26

Capitolul 3

MEDIUL NCONJURTOR, FACTORII ECOLOGICI I ROLUL LOR

Rezumat
Mediul nconjurtor sau mediul ambiant reprezint totalitatea formelor de materie i energie care nconjoar sistemul biologic (organismele vii). Mediul este caracterizat prin dou nsuiri, de omogenitate i stabilitate, definite pe baza gradului de variaie a concentraiei factorilor de mediu n raport cu spaiul i cu timpul. Biotopul caracterizeaz o poriune a mediului n care factorii ecologici se repartizeaz relativ omogen. Habitatul definete mediul n care triete un individ biologic, ceea ce reprezint un spaiu mult mai restrns de ct arealul de rspndire a speciei. Clasificarea factorilor ecologici se face dup criterii diverse (apartenen, natura fizico-chimic, aciune, .a.). Fiecare dintre factorii ecologici are o semnificaie ecologic aparte ce trebuie cunoscut.

3.1. CONCEPTUL DE MEDIU NCONJURTOR

Mediul nconjurtor sau ambientul reprezint totalitatea formelor de materie, energie i informaie care nconjoar sistemul biologic considerat organism sau comunitate de organisme. Astfel conceput, mediul este o entitate cu dimensiuni nelimitate ce se desfoar din imediata vecintate a sistemului pn n spaii cosmice incomensurabile, acesta este mediul general. n cadrul lui se poate delimita un ansamblu mai restrns de factori ce influeneaz direct i semnificativ structurarea i funcionarea organismelor (sistemelor biologice) numit mediu eficient. Elementele componente ale mediului eficient constituie factori ecologici direci, sau factori mezologici (V. Shleanu, B. Stugren, 1976). Elementele mediului care determin repartizarea i mrimea factorilor ecologici direci, reprezint factori ecologici indireci (latitudinea, expoziia, roca mam) 27

sau determinani ecologici (C. Chiri, 1974). Limita dintre factorii direci i cei indireci este foarte relativ; un factor ce acioneaz direct asupra unui sistem biologic poate s acioneze concomitent i n mod indirect, modificnd intensitatea altor factori ecologici. Radiaia solar acioneaz direct asupra unei plante asigurnd procesul de fotosintez i indirect prin modificarea parametrilor hidrici ai mediului n care se dezvolt aceast plant. Combinaiile de factori ecologici i concentraiile lor n mediu permit delimitarea unor tipuri de mediu relativ distincte: mediu acvatic (marin i dulcicol), mediu terestru, mediu subteran, mediu edafic etc. Aciunea factorilor ecologici este permanent modificat prin reacia organismelor vii, astfel c nu exist pe Pmnt medii abstracte ci numai medii concrete, proprii unor organisme individuale sau comuniti de organisme. Din asamblarea acestor medii particulare se constituie mediul general al planetei care difer astzi evident de cel existent nainte de apariia vieii. Dintre toate componentele biosferei cele mai profunde implicaii n modificarea mediului global le-au avut (pe planuri i n perioade cu totul diferite) plantele verzi i omul. Apariia fotosintezei, ca nsuire a plantelor verzi, a nsemnat nainte de toate, instituirea unui sistem de stocare a energiei solare care a alimentat apoi permanent, ntregul ir de transformri biogeochimice de pe planet. Prin intermediul plantelor verzi Pmntul devine un sistem antientropic, capabil s nmagazineze energie, bilanul su termic devenind la nceput pozitiv iar apoi echilibrat. Pe seama fotosintezei, atmosfera Pmntului se mbogete cu un nou element - oxigenul liber, absent sau n cantiti infime nainte de apariia fotosintezei. Mediul terestru aerob este deci n mod aproape exclusiv rezultatul activitii plantelor verzi. Cu rol decisiv n edificarea mediului nostru actual, plantele verzi rmn tot att de importante i n meninerea sa pentru viitor. Omul ntreprinde aciuni deliberate asupra mediului su, destinate modificrii acestuia n raport cu necesitile proprii imediate. Dei iniiate foarte trziu, n raport cu vrsta Pmntului i chiar cu cea a biosferei terestre, aceste aciuni capt astzi dimensiuni profunde. Influena omului asupra mediului terestru s-a amplificat ntr-un ritm accelerat, cuprinznd regiune dup regiune, astfel c astzi se poate afirma c nu exist punct de pe suprafaa planetei n care s nu se simt, ntr-o msur mai mare sau mai mic, prezena 28

omului. n funcie de intensitatea influenei umane, se delimiteaz cu destul aproximaie existena unui mediu natural i a unui mediu antropizat (artificializat), creat sau profund modificat de om. Mediul natural include fragmente ale scoarei terestre pe care fenomenele se desfoar n cadrul parametrilor unor echilibre puin afectate de om. Extins altdat la nivelul ntregii planete, mediul natural s-a restrns progresiv, odat cu furirea i dezvoltarea civilizaiei umane. Mediul n care activeaz societatea uman este modificat, astfel c rezultanta fenomenelor ce se desfoar aici manifest abateri de la cursul specific natural. Omul adaug elementelor naturale ale mediului noi elemente create prin activitatea sa social (mbrcminte, locuine, unelte, produse cu diverse destinaii), care modific pe de o parte nsui ansamblul caracteristic mediului, iar pe de alt parte procesul de percepere a acestui ansamblu de ctre om. ntre el i mediu, omul interpune de la caz la caz, elementele create n acest scop, fcnd indirect perceperea ansamblului ecologic. n acest timp, procesul de dezvoltare a civilizaiei a plasat omul ntr-un mediu nou, inexistent pentru alte fiine, mediul sociocultural, alctuit din relaiile de natur familial, profesional, cultural, etic, politic, juridic, religioas etc. i reprezentnd n esen semnificaiile i sensurile ideatice pe care omul i le-a creat. Factorii socio-culturali constituie parte integrant a mediului umanizat influennd amploarea i sensul modificrilor produse de om n acest mediu ca i modul de reflectare a acestor modificri n existena uman. Mediul locuit de oameni este spaiul constituit dintr-un mozaic de medii naturale i artificiale create de ctre acetia, alctuind o entitate denumit n mod frecvent prin noiunile de oikumen (oikumene) care denumea i la vechii greci lumea locuit sau prin cea de sit sau loc care, cu un coninut ceva mai restrns, se atribuie unui peisaj modificat de om. Pentru a sublinia dimensiunile contribuiei umane la formarea mediului terestru actual i tendinele de amplificare a acestei contribuii n viitor, unii ecologi propun utilizarea termenilor de antroposfer, noosfer sau tehnosfer pentru mediul antropizat de pe Pmnt. Chiar dac definesc n linii mari schimbrile profunde determinate de om pe suprafaa planetei, toi aceti termeni sugereaz ns n mod riscant posibilitatea disocierii totale a mediului n care va tri omul n viitor, de mediul natural preexistent pe planet. Ori, 29

cercetrile actuale arat c pe msur ce se ndeprteaz de leagnul evoluiei sale ca specie (repezentat prin mediul natural), omul simte nevoia material i spiritual acut de a-l regsi, ceea ce face puin probabil ca i n viitor omul s poat supravieui ntr-un mediu total artificializat. Ar fi utopic a susine c omul va putea renuna la mediul creat deja de el, dar nu este utopic a susine c omul dispune nc de posibilitatea mbinrii armonioase a mediului artificializat cu mediul natural, a prentmpinrii degradrii mediului general al planetei. Evitnd disocierea mediului natural de cel creat de om, B. Commoner (1972), propune utilizarea conceptului de ecosfer care definete mai cuprinztor ntreaga ambian, ca ansamblu a ecosistemelor terestre aa cum sunt ele la un moment dat, constituite din mulimea de biotopuri i biocenoze proprii planetei. Cu neles apropiat termenului de ecosfer se folosete astzi conceptul Gaia (J. Lovelock, Lynn Margulis, 1979), un supersistem global format din structuri i procese ce se desfoar pe planet prin permanenta interaciune dintre factorii abiotici i biosfer. Conceptul accentueaz asupra rolului pe care biosfera l joac n meninerea fragilului echilibru dintre diversele subsisteme ale mediului terestru.

3.2. OMOGENITATEA I STABILITATEA MEDIULUI

Caracteristicile generale ale mediului sunt reprezentate prin

omogenitatea i stabilitatea acestuia. Omogenitatea mediului definete gradul de variaie a concentraiei factorilor de mediu n spaiu, respectiv dispunerea mai mult sau mai puin uniform a unui factor sau grup de factori ecologici n spaiu. Stabilitatea mediului indic gradul de variaie a concentraiei factorilor de mediu n raport cu timpul. Att nsuirile de omogenitate ct i de stabilitate ale mediului au caracter relativ i pot fi apreciate numai cu precizarea, de la nceputul oricrui studiu, a ntinderii cmpului de observaie i a gradului de detaliere (respectiv a scrii la care se realizeaz cercetarea). De exemplu, Cmpia Banatului poate fi considerat n ansamblu un mediu relativ omogen, recunoscut prin atribuirea sa la o unitate geografic distinct caracterizat prin extinderea spaial a acelorai caracteristici geomorfologice i climatice. Analiza mai detaliat 30

relev prezena unor denivelri cu implicaii semnificative asupra variaiei factorului hidric precum i o dispunere variat a tipurilor de sol. Chiar i studiul unor suprafee mai mici de 1 m2 evideniaz o repartiie a apei i a srurilor minerale diferite de la un punct la altul al acestui spaiu. Rezult c mediul are ntotdeauna un anumit grad de heterogenitate, fiind alctuit dintr-un mozaic de medii elementare. Omogenitatea i respectiv heterogenitatea mediului se stabilete n raport cu spaiul ocupat de un anumit sistem biologic concret (individ, populaie, ecosistem). Dac spaiul n care se dezvolt un individ vegetal (A) este mai mare n raport cu ntinderea mediilor elementare ale mozaicului ecologic, acest individ va explora tot ansamblul de medii elementare i niciodat unul singur; la scara sa, mediul este omogen. Dac elementele mozaicului ecologic sunt mai mari n raport cu spaiul n care triete specia, individul B aparinnd acestei specii se va dezvolta ntr-unul din tipurile de mediu elementar; mediul se prezint la scara lui heterogen iar mediile elementare sunt imbricate (M. Gounot, 1969) (Fig.3.1.). Aprecierea omogenitii mediului se poate face n mod asemntor i n raport cu populaiile unor specii sau ecosisteme. Stabilitatea mediului se apreciaz n mod rezonabil prin raportare la durata de existen a sistemului biologic considerat i la gradul de sensibilitate a acestuia la modificrile survenite. Dac n perioada dezvoltrii ontogenetice a unui individ nu intervin modificri semnificative care s stnjeneasc dezvoltarea sa normal, nseamn c mediul su este stabil chiar dac n afara acestei perioade au loc schimbri. Individul respectiv nu dispune, de regul, de mecanisme care s-i asigure dezvoltarea n medii cu fluctuaii mari, instabile. Importana nivelurilor de percepie la care se desfoar cercetarea ecologic este demonstrat de amplificarea demersurilor n aceast direcie i cristalizarea unui capitol special de ecologie scalar sau gradual (B. T. Mihne, 1991, 1997, I. J. Magnuson, 1990 n V. Soran, 2000) cu aplicaii n amenajarea teritoriului i conservarea biodiversitii. Studiul aciunii mediului asupra sistemelor biologice de diferite niveluri, al ponderii fiecrui factor constitutiv al su necesit totui delimitarea unor uniti elementare de mediu caracterizate printr-o omogenitate i stabilitate ct mai mare.

31

Limita coroanei arborelui A

RdRdcinile arborelui A

Mediul 2 Mediul 1

Fig.3.1. Heterogenitatea mediului n raport cu spaiul vital a trei specii vegetale: A, B i C. (M. Gounot, 1969)

Pentru definirea unitilor elementare de mediu, se utilizeaz noiunile de biotop, staiune i habitat, primele dou avnd n linii mari acelai sens. Biotopul caracterizeaz o poriune de mediu, reprezentat printr-un spaiu n care factorii ecologici se repartizeaz relativ omogen. De biotop se ataaz o comunitate de organisme - biocenoza ce exprim n mare msur gradul de omogenitate al biotopului, considerat la acest nivel de percepere. Termenul de staiune este similar cu cel de biotop fiind ns utilizat cu precdere n studiile de vegetaie (H. Walter, 1960). A spune c biotopul sau staiunea sunt omogene nu nseamn c mediul trebuie s fie perfect uniform ci c fiecare specie poate gsi condiii de via echivalente de la o extremitate la alta i nu n fiecare punct al acestuia. Habitatul definete cu o accepiune restrns, mediul n care triete un individ biologic. Este evident c, n acest sens, habitatul are un grad de omogenitate mai ridicat dect biotopul, constituindu-se ca element de biotop i c prezint o delimitare spaial concret. ntr-o accepiune mai larg habitatul definete mediul n care triete o anumit specie; alctuit, de fapt, din 32

totalitatea mediilor n care se dezvolt indivizii speciei considerate. Cu acest sens, habitatul nu mai este o unitate omogen de mediu i nu mai are o circumscriere spaial precis. Omogenitatea habitatului unei specii este n funcie de tolerana pe care o manifest fa de variaiile factorilor ce edific mediul, putnd fi mai mare pentru speciile cu toleran mic i mai redus pentru speciile cu toleran mare. Tendina dominant n ecologia actual const n utilizarea termenului de habitat cnd se descrie mediul unui sistem biologic individual i a termenului de biotop cnd se descrie mediul unui sistem biologic supraindividual (comuniti de organisme) (R. Dajoz, 1972). Recomandm utilizarea lor cu aceste sensuri.

3.3.

FACTORII ECOLOGICI I ROLUL LOR

3.3.1. Definirea i clasificarea factorilor ecologici Prin factori ecologici nelegem totalitatea factorilor abiotici i biotici cu care un organism vine n contact i cu care se intercondiioneaz reciproc. Factorii ecologici se clasific dup diverse criterii: dup apartenen, structur fizico-chimic, mod de aciune .a., fapt demonstrat de numeroase prezentri ntlnite n literatura de specialitate. Cea mai simpl clasificare mparte factorii ecologici n factori abiotici (ai mediului fizico-chimic) i factori biotici (aparintori organismelor vii), pe baza lor n considerare a criteriului clasic a prezenei sau a absenei vieii. Aceast clasificare se consider depit datorit influenrii i determinrii reciproce a celor mai muli dintre ei. Spre exemplu, clima este influenat de covorul vegetal iar covorul vegetal este influenat de clim. Dup B. Stugren (1975) ca factori abiotici rmn numai energia radiat de soare, gravitaia, mareele, factorii geotectonici. Factorii de mediu sunt numai abiogeni sau biogeni , adic dependeni de componentele abiotice sau de cele biotice (B. Stugren 1975). Una dintre cele mai larg rspndite scheme de prezentare a factorilor ecologici are la baz apartenena lor la marile subsisteme ale Terrei: factori climatici (temperatur, lumin, precipitaii, etc.), orografici (forme de relief,

33

expoziia, nclinare), edafici (nsuiri ale solului), biotici (aciuni ale organismelor vii), antropici (aciuni ale omului). N. Botnariuc i A. Vdineanu (1982) clasific factorii ecologici n funcie de natura i aciunea lor astfel: factori geografici ( poziia geografic, altitudine, expoziie), factori mecanici (cureni de aer, micri ale apei, alunecri de teren), factori fizici (lumin, temperatur, foc,ap, umiditate),i factori chimici (compoziia chimic a aerului, apei, solului, etc). Dup R. Schubert (1991) factorii ecologici se clasific n: factori energetici radiani (radiaia solar), factori fizici (gravitaia, cmp magnetic terestru, radiaii cosmice, presiunea atmosferic), factori chimici (compoziie chimic a aerului, apei, solului,) factori mecanici (curenii de aer, ai apei, alunecrile de teren, focul, fulgerele, cositul, punatul cu animalele) i factori antropogeni (diferite aciuni ale omului). Dup Mendehasky (1958,1962), R. Dajoz (1985) i F. Ramade (1991) exist : factori periodici primari determinai de succesiunea zi-noapte i a anotimpurilor (alternana zi-noapte a determinat ritmurile circadiene iar alternana iarn -var ritmurile sezoniere la plante i animale), factori periodici secundari a cror vartiaie ciclic depinde de variaiile factorilor periodici primari (umiditatea atmosferic este dependent de temperatur) i factori neperiodici care nu exist n mod normal n habitatul fiinelor vii ci apar ntmpltor i modific brusc condiiile de via ale acestora (erupii vulcanice, furtuni violente, incendii, aciuni ale omului) i a care organismele vii nu sunt adaptate. n fine, cea mai simpl grupare a factorilor ecologici este n factori naturali i factori antropici. 3.3.2. Factorii energoradiani. Rolul cldurii i luminii pentru organismele vii ntreaga via de pe pmnt este posibil numai datorit fluxului de energie emis de Soare care se revars binefctor asupra biosferei. Energia solar, transformat mai apoi n energie chimic (prin procesul de fotosintez al plantelor verzi) i nmagazinat n substana organic, constituie o condiie esenial pentru via. Fluxul de energie prin ecosistem face posibil structurarea de sisteme biologice tot mai nalt organizate. 34

Radiaia solar ajuns la suprafaa Pmntului cuprinde lungimile de und ale spectrului vizibil al luminii (380 720 nm) ca i o parte din domeniul infrarou i ultraviolet. Din radiaia solar emis 41,86826 J/sec pn la limita atmosferei Terrei ajung aproximativ 8,375 J/cm2/minut. Aceast valoare se numete constant solar i este echivalent cu valoarea de 1.94 cal/cm2/minut. La trecerea prin atmosfer au loc pierderi (prin: absorbie, reflecie i difuzie) astfel nct la suprafaa solului ajung numai circa 50% din constantele solare , respectiv 4,18 J/cm2/minut = 1cal/cm2/minut. Intrarea energiei prin ecosistem are loc n principiu sub form de energie caloric (radiaii infraroii) i energie luminoas (radiaii vizibile). a) Cldura (radiaia termic) Fraciunea caloric a radiaiei solare directe este absorbit ndeosebi de ctre scoara terestr i masa de ap din biotop, de unde este apoi treptat degajat n atmosfer. Aceast energie nu este utilizat direct de ctre organismele vii, dar faptul c ea este absorbit ziua i iradiat, de regul, noaptea, face ca n ecosistem s se menin o ambian compatibil cu viaa. Treptat ea se pierde prin procesul de iradiere termic. Singura fraciune de energie solar care poate fi stocat i apoi utilizat dup necesiti de ctre organismele vii este reprezentat de ctre radiaia din spectrul vizibil denumit radiaie fotosintetic activ. Cantitatea de energie solar ajuns n atmosfer este rspndit divers (neuniform) n funcie de latitudine, altitudine i expoziie i gradul de nnourare, rezultnd mari diferene regionale i locale n aportul cu energie. Astfel, n funcie de latitudinea teritoriului ajung ntre 2-200 kcal/cm2/an, respectiv ntre 40 -50 kcal/cm2/an n zonele nordice, 100 kcal/cm2/an n cele temperate i peste 200 kcal/cm2/an n deerturile tropicale. n raport cu altitudinea, aezrile mai nalte beneficiaz de un aport de radiaii mai ridicat La latitudini mai mari, pantele cu expoziie la soare nregistreaz o inciden mai bun a energiei de radiaie dect poziiile umbrite (la tropice n cazul incidenei directe a razelor solare diferenele sunt mici). Cantitatea de energie captat la suprafaa pmntului este dependent de durata zilei, de unghiul de inciden a razelor solare i de transportul aerului. 35

Ozonul din pturile superioare ale atmosferei limiteaz ntr-o mare msur penetraia radiaiilor ultraviolete (atenie la subierea stratului de ozon). Vaporii de ap i CO2 absorb ntr-o mare msur radiaiile infraroii (vezi efectul de ser). Covorul vegetal influeneaz cantitatea de radiaii solare care ajunge la sol. Pe o suprafa cultivat cu graminee (Dactylis glomerata), la un metru nlime cantitatea de iradiere a fost de 1,08 cal/cm 2/min iar la 0,5m (n interiorul culturii) a sczut la 1,04 cal/cm2/min. n pdurile cu cretere nalt suprafaa activ, de reinere a radiaiilor, se gsete n spaiul coroanelor arborilor. O parte a radiaiei solare este reflectat, astfel: suprafaa apei reflect 3-10%, pdurile 5 20%, fneele 12 30 %, solurile arabile negre 7 - 20 %, solurile nisipoase 15 40%, nisipul de dun 30 60 %, zpada veche 40 70 %, zpada nou 75 95 %, stratul de nori compact 60 90 %. Cea mai mare parte a radiaiilor solare absorbite se transform n cldur. Odat cu nclzirea suprafeei solului ncepe cedarea cldurii prin dispersie, schimb, evaporare i radiaie. Solurile aerate se nclzesc mai repede i pe o adncime mai mare, n schimb solurile umede rmn reci n straturile mai adnci ntruct apa n raport cu aerul are o conductibilitate termic mult mai mic. Straturile de aer de la suprafaa solului se nclzesc, ziua, concomitent cu nclzirea suprafeei solului, prin schimb de cldur. Stratul de aer cald se ridic i este nlocuit cu alte mase de aer mai reci, care fiind grele coboar. Acest schimb poate fi amplificat de vnt. Radiaia solar incident la suprafaa apei, ncepe evaporarea acesteia. Din energia radiant global la nivelul unui an se consum circa pentru evaporarea apei. Din aceast cauz apa se nclzete foarte greu, de regul numai straturile cele mai superioare ale apei. Deoarece apa cald este mai uoar de ct apa rece se creeaz o stratificare destul de net pe adncime.

36

Adncimea apei

Epilimnion = strat superior uor i cald Metalimnion = strat de trecere (salt) Hypolimnion = strat adnc, dens i rece

Aceast stratificare este valabil vara, iar toamna cnd iradierea este redus stratificarea dispare i se apare iarna cndstratul de ap rece iese la suprafa. Apa mrilor i oceanelor nu cunoate schimbri termice de la un sezon la altul, mai ales n apropierea ecuatorului i n preajma polilor. Pe glob se pot deosebi urmtoarele zone termice:
1.

Zona termic ecuatorial latitudine 100 N i S de ecuator, n care predomin n tot cursul anului temperaturi uniforme foarte ridicate (media lunar este de 24 - 28 0C);

2.

Zona termic tropical, se ntinde de ambele pri ale zonei ecuatoriale pn la30
0

N i S, n care variaiile anuale sunt mai

mari dar nc nu apar geruri (sau apar foarte rar);

3.

Zona tropical subtropical, n care variaiile de temperatur sunt mari; gerurile sunt frecvente, dar apar mai mult noaptea; peste zi se pot atinge temperaturi foarte ridicate;

4.

Zona termic temperat n care deosebim un climat oceanic umed i un climat continental uscat. Pe lng un anotimp cald exist i unul determinant rece, cu geruri i n timpul zilei; gerurile cresc odat cu ndeprtarea de mare i spre nord. n emisfera austral, aceast zon lipsete n mare parte sau este caracterizat prin temperaturi joase uniforme n tot timpul anului;

5.

Zona termic polar, temperaturile se afl n majoritatea anului sub 0 0C; luna cea mai cald are o temperatur medie sub +10 0C.

b) Lumina (Radiaia luminoas) Lumina ajuns pe Terra, prin radiaia solar, constituie pentru toate organismele, un factor de mediu decisiv. Din radiaia solar, radiaiile cu lungime de und scurt (ultravioletele) sunt absorbite de ozonul i oxigenul atmosferic (la aproximativ 25 km

37

nlime), iar cele cu lungime de und lung (infraroiile) de ctre vaporii de ap i CO2 ale aerului. ntr-o zi nsorit (senin), ajunge la pmnt o radiaie solar care este compus din circa:
-

10 % lumin ultraviolet (<380 nm); 45 % lumin infraroie (>720 nm); 45 % lumin vizibil ( 380 780 nm).

ntr-o zi cu cerul acoperit cu nori (nnourat), domeniul spectral se modific, n sensul c spectrul se ngusteaz (scade partea de lumin infraroie i crete procentual lumina vizibil). Spectrul vizibil ale radiaiilor solare este cel mai eficient pentru majoritatea organismelor. El asigur energia decisiv pentru fotosintez, motiv pentru care se numesc radiaii utile fotosintetic. Teoretic, la toate latitudinile pmntului se poate asigura cantitatea de radiaii necesar fotosintezei (de numai 1-2 %). Pigmenii fotosintetici (clorofila, carotinoizii, fitocromii, biliproteidele) au capacitate maxim de absorbie n domeniul spectral cu ofert optim al radiaiei solare. Coninutul n pulberi i n umiditate reduce mult intensitatea luminoas. n regimurile tropicale i subtropicale, indicii de expunere nu sunt mai ridicai dect n restul zonelor climatice. n munii nali, indicele de expunere este ridicat nnourarea puternic poate reduce la 30% indicele de expunere, iar n norii negri de ploaie (situai mai jos) l poate reduce la 5%. Regimul de lumin este modificat de vegetaie astfel: - plantele verzi reflect 70% din radiaiile infraroii, 10-20 % din lumina verde, 3-10% din lumina portocalie i roie, i maxim 3% din radiaia ultraviolet; - n procesul de fotosintez sunt folosite mai ales radiaiile albastre i roii; - radiaia luminoas care ptrunde n frunz este n mare parte absorbit, dar permite i trecerea prin ele a radiaiei solare (a circa 10-20 % prin frunzele mezoforme, 40% prin frunzele subiri, i aproape de zero prin frunzele groase). - cantitatea de lumin ce ajunge la baza plantelor este diferit n funcie de densitatea foliajului, dispoziia acestuia, structura i poziia frunzelor; 38

ntruct starea foliajului se modific n cursul anului (anotimpului) nseamn c i cantitatea de lumin ce ptrunde este diferit. Spre exemplu, n pdurile desfrunzite iarna, ajunge la sol peste 80% din lumin, primvara la nceputul dezvoltrii foliajului i toamna la desfrunzire numai 30-40%, iar vara la foliajul complect dezvoltat, sub 10%. Lumina joac un rol important n fotosintez dar durata consumului de lumin zilnic i anual are o importan hotrtoare pentru multe organisme vegetale i animale, pentru multe procese de cretere, de dezvoltare, de difereniere i de comportament n orientare. Rolul ecologic al luminii, const n principal, n afara aportului n productivitatea ecosistemelor, n determinarea ritmurilor biologice, circadiene (zi-noapte) lunare sezoniere i anuale: - ritmurile biologice sezoniere induse de fotoperiodism au legtur cu procesul de reproducere i cu instaurarea diapauzei. - ritmurile circadiene (zi-noapte) sunt impuse de succesiunea zi-noapte i au determinat schimbri de natur genetic. Ritmurile sezoniere (anotimpurile) sunt mai bine conturate n zona temperat unde sezonului cald i urmeaz un sezon rece neprielnic vegetaiei active. n ape, radiaia util fotosintetic ajunge la adncimi diferite n funcie de condiiile de iluminare deasupra oglinzii apei. n cazul poziiei nalte a Soarelui se reflect circa 6% din lumin dac suprafaa apei este linitit i circa 6% din lumin dac suprafaa apei este vlurit. n cazul poziiei joase a Soarelui se reflect cea mai mare parte a luminii (razele de lumin nu mai pot ptrunde n ap). ntensitatea luminii scade exponenial odat cu adncimea n ap. Lumina este absorbit i difuzat i de substanele solubilizate, de particulele de sol n suspensie, de detritus i de plancton. (Detritus = substana organic moart format din resturi de plante i animale n descompunere, Plancton = ansamblul organismelor microscopice i parial macroscopice aflate n ptura superficial a apelor de larg). n apele tulburi, la adncimea de 50 cm, intensitatea luminii scade la 7%. 39

3.3.3. Umiditatea (apa) i rolul su ecologic Apa face parte dintre factorii ecologici cu importana cea mai mare (esenial) Celulele i n general corpul plantelor i animalelor nu poate exista fr prezena apei. Fr ap nu exist via. Posibilitatea meninerii hidratrii organismelor constituie problema central a ecologiei. n funcie de cerinele fa de starea i abundena apei n mediu de cretere, organismele se pot mpri n patru categorii:
-

organisme acvatice (algele, petii); organisme hidrofile au nevoie de medii foarte umede (broasca); organisme mezofile cu nevoi moderate fa de ap capabile s suporte alternana sezon umed - sezon uscat (majoritatea organismelor vegetale i animale); organisme xerofite pot suporta un mediu uscat cu deficit pronunat de umiditate (lichenii, cactuii).

n funcie de valena ecologic fa de umiditate, speciile se mpart n: specii eurihidrice cu o valen ecologic larg fa de umiditate ispecii stenohidrice cu o valen ecologic restrns fa de umiditate. Fiecare ecosistem are un bilan hidric propriu (specific). El este situat ntr-o anumit zon geografic, cu un anumit regim de precipitaii i umiditate relativ a aerului. Echilibrul stabilit ntre biocenoz i biotop s-a statornicit ntr-o perioad lung de timp. Schimbarea regimului umiditii din biotop (natural sau impus de om exemplu prin irigaii sau desecri) duce la restrngerea sau chiar dispariia unei mari pri a populaiilor i nlocuirea lor cu altele. n funcie de relaia cu apa freatic se deosebesc dou categorii mari de landsafturi (biotopuri): eluviale (situate la cumpna apelor cu apa freatic este la adncimi mari, i asigur apa din precipitaii, sunt reprezentate de terenuri ntinse de coline.) supraacvatice (situate n zone joase, apa freatic este la mic adncime, i asigur apa din ploi i freatic). Umiditatea biotopurile terestre. atmosferic este factorul limitativ fundamental n

40

Umiditatea relativ a aerului este definit ca raportul dintre cantitatea de vapori extins la un moment dat n atmosfer i cantitatea maxim de vapori ce ar putrea fi coninut n aceleai condiii de presiune i temperatur. Ea se exprim n procente fa de nivelul de saturaie Deficitul de saturaie reprezint diferena dintre presiunea maxim a vaporilor de ap la o anumit temperatur i presiunea real a vaporilor n aceleai condiii de temperatur. Cu ct deficitul de saturaie este mai mare, cu att producia plantelor este mai mic, ntruct crete evaporaia i evapotranspiraia. n funcie de aceasta deosebim : - asociaii vegetale hidrofile nu sunt rezistente la uscciune i necesit o umiditate atmosferic ridicat; asociaii vegetale xerofile au un grad mare de rezisten la uscciune i suport umiditatea atmosferic redus. nveliul vegetal contribuie la creterea umiditaii atmosferice, prin transpiraie i producere de rou. Necesarul de ap al organismelor terestre se asigur din precipitaiile atmosferice (ploi, zpezi, ghea). Cantitatea de precipitaii care cade ntr-o anume regiune depinde de poziia sa geagrafic, dar i de unele particulariti care in de structura biocenozei i de factorii climatici (temperatur, direcia vntului, intensitatea vntului, presiunea atmosferic). Cantitatea de precipitaii anual determin n principiu caracterul general al zonei i al vegetaiei.Astfel, cantitaile de precipitaii cuprinse ntre 0 250 mm/an caracterizeaz deertul, 250 750 mm/an caracterizeaz stepele, savanele i pdurile, peste 750 mm/an caracterizeaz pdurile dense. Repartizarea precipitaiilor de-a lungul anului are de asemenea o importan deosebit pentru ecosistem.Regiunile din apropierea oceanelor au mai multe precipitaii dect cele din interiorul continentului, din cauz c masele de aer situate deasupra oceanelor au captat mai muli vapori de ap. Distribuia apei din precipitaii pe teren este influenat decisiv de relief n sensul c: pe suprafee plane apa din precipitaii ptrunde n sol n ntregime; pe suprafee nclinate, o parte din precipitaii se scurge la suprafa, astfel c n sol ptrunde o cantitate de ap mai mic dect precipitaiile czute; suprafeele joase, depresionare, beneficiaz de un aport suplimentar de ap din 41

scurgeri; cantiti mari de precipitaii czute ntr-un interval scurt pe terenurile nclinate favorizeaz eroziunea (de suprafa sau de adncime); iar vegetaia de pdure frneaz eroziunea. Evaporarea, vaporizarea i transpiraia redau apa atmosferei. Precipitaiile care cad sub form de cea sau rou au o importan redus din punct de vedere al bilanului apei din sol. Ele au uneori o importan ecologic deosebit ntruct unele specii pot absorbi apa (din cea) direct prin frunze,iar lichenii i speciile de conifere cu ace lungi pot colecta apa din rou sau cea i s o conduc spre rdcini. Ceaa apare n cele mai diferite condiii climatice. Ea se compune din picturi de ap microscopice (200 400 picturi/cm3 aer), care, din cauza vitezei lor reduse de cdere i ncrcturii lor electrice uniforme, plutesc n aer. Ceaa se formeaz cnd tensiunea de saturaie a vaporilor de ap din aer este depit i sunt disponibile suficiente nuclee de condensare. Roua apare la radiaii nocturne cnd suprafaa solului sau a substratuluidin apropierea solului se rcesc att nct determin formarea de vapori de ap condensai ce precipit la suprafaa corpurilor temperaturi sub punctul de nghe se formeaz direct bruma. Pentru aprovizionarea cu ap a organismelor este hotrtoare cantitatea de precipitaii czute care se evapor din nou n atmosfer. Relaia dintre precipitaii i evaporare este hotrtoare asupra formrii ecosistemelor.Dac P > EP regiune umed, soluri umede; P < EP regiune arid, soluri mai puin umede srturate. 3.3.4. Curenii de aer i nsemntatea lor ecologic Rolul curenilor de aer (vnt, furtun, uragane) este multiplu i const n : creterea sau scderea temperaturii; determin mrimea evapotranspiraiei; transportul de particule de praf, nisip (componente abiotice); transportul unor componente biotice (spori, polen, semine, indivizi sau populaii ntregi); reci. La

42

Direcia i viteza vntului sunt determinate de presiune (aerul se deplaseaz din zonele cu presiune mai mare ctre cele cu presiune mai mic ), de relief, covor vegetal, suprafaa oceanului etc. nveliul vegetal reduce viteza vntului. Vntul, n interaciunea sa cu apa, temperatura, insolaia .a., constituie un factor ecologic de luat n seam. Unele specii de plante i animale prezint adaptri la aciunea vntului. Ex. talia mai redus la plantele de altitudine (jnepenii, ienuperii) reprezint adaptri la aciunea vntului. De multe ori curenii de aer (vijeliile, uraganele) au un rol ecologic negativ, de distrugere a landschaftului (pduri dezrdcinate). 3.3.5. Factorii orografici (relieful) i rolul ecologic Relieful biocenozei. Formele reliefului se grupeaz n trepte, astfel: - megarelief se prezint cu diferene de nivel de mii de metri, acestea condiioneaz distribuia pe vertical a biocenozelor (etajarea pdurilor). - macrorelief include diferene de nivel de sute de metri, acestea condiioneaz diferenierea n spaiu a ecosistemelor (la aceai zon altitudinal); - mezorelieful cu diferene de nivel de zeci de metrii, acestea dau o configuraie mozaical a biotopurilor; - microrelieful cu diferene de nivel de civa metri, acestea determin diferenierea biotopurilor (microbiotopuri) pe o arie restrns; - nanorelieful cu diferene de nivel de civa decimetri i centimetri ce determin diferenierea n cadrul biotopului a unor microbiotopuri. Primele trei trepte (mega, macro i mezorelieful) sunt independente de substana vie iar micro i nano relieful sunt influenate de activitatea organismelor. La aceai latitudine, altitudinea schimb condiiile climatice cu influene serioase asupra biocenozei. influeneaz variaia luminii, temperaturii, umiditii, curenilor de aer i ali factori ecologici influennd astfel compoziia

43

Rarefierea aerului cu altitudinea afecteaz i factorii climatici cum ar fi: lumina solar (radiaiile ultraviolete i infraroii cresc de aproximativ 4 ori fa de nivelul mrii), temperatura i umiditatea relativ a aerului. Expoziia fa de soare i vnturile dominante (factori care influeneaz structura ecosistemelor) se afl n strns legtur cu relieful. Astfel, pe un versant sudic, nclzireaeste mai puternic. Aceasta favorizeaz speciile termofile din biocenoze. Acest fenomen este utilizat pentru proectarea ecosistemelor horticole (via pe expoziie sudic, speciile pomicole dup cerine). 3.3.6. Factorii edafici (solul) i rolul ecologic Este de reinut faptul c, spre deosebire de teoriile de acum apuse, care afirmau c solul este suportul pentru plante, astzi este unanim acceptat punctul de vedere conform cruia solul este un mediu n care exist via (microflor i flor, microfaun i faun). n sol, au loc procese specifice vieii i anume: asimilaie i dezasimilaie, sintez i descompunere de substan organic, concentrare i eliberare de energie. Solurile, n decursul formrii i evoluiei lor au dobndit anumite nsuiri specifice, care influeneaz diferit structura biocenozelor. O prim caracteristic esenial, este reacia solului (pH-ul). Acesta poate oscila de la puternic acid la puternic alcalin (pH = 3-10,0). n funcie de pH-ul solului: - pe solurile acide este favorizat humificarea, activitatea microbian i enzimatic, se reduce mobilitatea N, S, P, B, K, Mo; - pe solurile alcaline scade absorbia Fe, Mo, PO4. O alt caracteristic important a solului este coninutul n sruri. n funcie de comportarea plantelor la creterea coninutului de sruri (NaCl) acesta se mparte n trei grupe: - plante care nu suport cantiti ridicate de sruri (mazrea, piersicul, mrul, cireul, lmiul, portocalul); - plante cu toleran mijlocie la sruri (< 0,35% NaCl) (secar, gru, ovz, lucern, floarea soarelui, prumb, tomate, spanac);

44

- plante cu toleran ridicat la sruri (> 0,65% NaCl) (orz, sfecla de tahr, sfecla furajer, sorgul, iarba de sudan, meiul). mbogirea solului n sruri (nocive) are loc: - n zonele cu clim arid, unde apariia srii este consecina natural a srcirii n precipitaii ce favorizeaz evaporaia i ridicarea acestora la suprafaa solului; - n zonele cu clim umed, apariia srurilor are loc numai n domeniul de aciune al izvoarelor de ap srat care soluzbilizeaz zcmntul de sare sau n zona litoral stropit cu ap de mare. Trebuie reinut c CTS (coninutul total de sruri) reprezint un factor ecologic limitant pentru plante. O alt caracteristic a solului este textura (compoziia granulometric, raportul dintre argil, praf, nisip). De aceast caracteristic se leag nsuirile fizice (structura) i cele hidrofizice (capacitatea pentru ap a solului). Apa din sol se prezint sub mai multe forme: apa higroscopic puternic legat de particulele de sol; apa capilar ocup porii solului; apa de gravitaie scurgere lent, liber.

Alimentarea cu ap a solului din pnza freatic capt o semnificaie deosebit, aceasta putnd influena compozoia biocenozei (plante hidrofile, mezofile i xerofile). Prezena humusului i a substanelor nutritive accesibile sunt eseniale pentru plante. Aceste nsuiri deosebesc solul de roca parental din care s-au format solurile. Formarea humusului, se tie, are loc pe seama substanelor organice moarte din sol, transformat complex de ctre animalele din sol, ciuperci i microorganisme. n sol, se desfoar un proces permanent de formare a humusului (humificare) i de descompunere a lui (mineralizare sau dehumificare) cu eliberare de substane nutritive utile plantelor. Substanele nutritive sunt reprezentate de sruri de: amoniu, azotai, fosfai, sulfai, bicarbonai, etc. n raport de coninutul n humus i substana nutritiv din sol s-a dezvoltat o biocenoz specific, cu o structur aparte. Spre exemplu, pe solurile bogate n azot cresc cu predilecie plante mari consumatoare de azot (Datura stramonium, Amaranthus retroflexus, Urtica dioica, .a.). 45

Solurile se remarc printr- un anumit coninut de metale grele.Grupa metalelor grele include toate metalele cu densitatea mai mare de 5 ( Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, Hg, Pb, Cd). Unele dintre acestea sunt necesare plantelor ca microelemente. Metalele grele se gsesc n mod natural, acolo unde apar la suprafa straturi geologice bogate n minerale cu coninut de metale grele. Dar solurile pot fi mbogite (ncrcate) cu metale grele i datorit activitii umane (n zonele limitrofe activitilor de extracie, a celor industriale, prelucrarea metalelor)datorit depunerilor pe sol. 3.3.7. Factorii chimici atmosferici (aerul) i nsemntatea ecologic Pentru a nelege problema compoziiei chimice a aerului este necesar s cunoatem structura i compoziia atmosferei. Structura termic. n mod obinuit atmosfera se mparte n atmosfer joas (<85 km) i atmosfer nalt (>85 km). Atmosfera joas se ntinde pn la circa 85 i mezosfera. Troposfera, conine cca. 85% din masa atmosferic, este turbulent (micri verticale puternice), cuprinde toate formaiunile noroase. Este stratul n care se desfoar majoritatea zborurilor de aeronave. Temperatura descrete puternic cu nlimea pn la o suprafa rece numit tropopauza. Acest strat nu las trecerea aerului mai sus, fapt pentru care aerul deasupra tropopauzei (cel din stratosfer) are proprieti mult diferite. Stratosfera, este mai puin turbulent de ct troposfera. n stratosfer temperatura crete cu nlimea. Ea este foarte uscat i aproape lipsit de nori. Cele mai nalte zboruri se fac n partea inferioar a stratosferei (multe sub stratul de ozon). Limita superioar a stratosferei este stratopauza care are o temperatur ridicat, compatibil cu cea de la nivelul solului. nclzirea de la limita superioar a stratosferei i mezosferei joase se datoreaz absorbiei radiaiei solare de ctre O3. Ozonul absoarbe, deasemeni, radiaia infraroie care vine de la sol. km nlime i este formmat din trei straturi cu propieti termice distincte: troposfera, stratosfera

46

Ionosfera sau atmosfera nalt (peste 85 km. nlime) se caracterizeaz prin ionizarea (disocierea n ioni a gazelor) general a gazelor. n ionosfer temperatura crete rapid cu nlimea. Atmosfera nalt IONOSFERA 85 km---------------------------------------------Mezopauza rece MEZOSFERA 50 km---------------------------------------------Stratopauza cald
STRATUL Atmosfera joas DE OZON

STRATOSFERA
(-40 800C)

9-17 km-------------------------------------------Tropopauza rece TROPOSFERA ----------------------------------------------------------------------------0-1 km Stratul de aer planetar LITOSFERA Observaii: - troposfera i stratosfera conin 99,9% din masa atmosferic; - stratul de O3 este coninut n principal n stratosfer, sub partea activ fotochimic (unde se petrec reaciile fotochimice de formare a O3). Structura chimic. Compoziia chimic a atmosferei joase este foarte uniform dei exist diferene semnificative ntre troposfer i stratosfer. Aerul atmosferic este de fapt un amestec de gaze mpreun cu particule n suspensie (lichide i solide), precum i nori ncrcai electric. Gazele permanente sunt relativ constante ca proporie i includ: 78,1 % volum N, 20,89 % volum O2, 0,945% volum Argon, 0,03 % volum CO2,urme de He i alte gaze (Nr, Kr, Xe) = 0,00014 %. Importana fiecrui element component al aerului este enorm:
-

O2 este indispensabil n procesul de rerspiraie; CO2 este indispensabil n procesul de fotosintez; N surs de hrnire a plantelor.

Sursa de CO2 din aer o reprezint solul care are 0,3 1 %, respectiv de circa 30 ori mai mult CO2 dect atmosfera, unde rezult n urma descompunerii materiei organice moarte de ctre microorganisme i din respiraia radicular. 47

Coninutul de CO2 din atmosfer crete din cauza emisiilor rezultate din arderea combustibililor fosili (procese industriale sau centrale termoelectrice) cretarea coninitului de CO2 din atmosfer conduce la aa numitul efect de ser CO2 din aer reine radiaiile calorice (infraroii) i are ca rezultat nclzirea atmosferei. n aer se afl n suspensie particule de praf, care-i modific calitatea acestuia . De asemenea, n aer se afl oxizi de N i S (NOx, SO2) care n urma unor reacii fotoshimice cu apa formeaz acizi (HNO3 i H2SO4 )i ploile acide. Un alt component al aerului atmodsferic este Ozonul (O3). Dup cum se va reda n continuare O3 dei reprezint o component minor din punct de vedere cantitativ, rolul su este apreciat ca foarte important. Un foarte scurt istoric al cercetrii ozonului arat c, prezena sa a fost sesizat n secolul XVIII- lea de ctre doi medici (olandez i englez) aproape simultan. Ei au vorbit despre O3 ca despre un gaz cu miros ptrunztor ce rezult n apropierea mainilor de electrizat i la electroliza aprei. Numele de Ozon ia fost dat de chimistul Ch. Fridrich Schonbein n 1839, preluat din cuvntul grecesc ozein = miros.Tot Schonbein a imaginat primul mod de msurare a O3 cu ajutorul unei hrtii reagent mbibat cu o soluie de iodit de potasiu i apret de fin (hrtia Schonbein). Prima ncercare de msurare a O3 n atmosfer liber a fost fcut de doi englezi (James Glaisher mpreun cu Henry Coxwell), la 5 septembrie 1862 n Anglia la Walverhampton, prin ascensiune cu balonul, ei au reuit s pun n eviden O3 pn la 4800 m dup care la o ascensiune record de 11 km. msurtorile lor au euat, ambii pierzndu-i cunotina la 8,5 km. Cercetrile asupra O3 au continuat n tot cuprinsul sec. XIX lea, n urma crora au rezultat informaii privind distribuia spaial i temporar a O3. Astzi se cunoate c: - ozonul este un gaz care n concentraii mari are culoarea albstruie i un miros de pucioas; - O3 atmosferic la nivelul solului are n medie o concentraie de 2 x 10-6 % (pri de volum) sau 3,3 x 10-6 % (pri de mas), i poate s ajung n cazuri meteorologice extreme (fronturi reci asociate cu cderi de zpad), prin 48

transportul vertical din straturile atmosferice nalte pn la valori de 5 x 10-5 % (aproximativ 1 mgm-3); - datorit concentraiilor mici, propietile nocive ale O3 nu au influene notabile asupra omului; - partea cea mai important de ozon (85-90%) se afl n stratosfer, ndeosebi la nlimea de 30-40 km; - O3 are propietatea de a absorbi radiaiile ultraviolete dup cum urmeaz: pe cele cu lungime de und < 290 nm le reine tota,; pe cele cuprinse ntre 290-340 nm le reine parial (le filtreaz); - prin reinerea radiaiilor ultraviolete, ozonul asigur protejarea tuturor formelor de via de pe pmnt. - O3 asigur totodat reglarea temperaturii din stratosfer (meninerea maximului de temperatur la 50 km nlime) cu implicaii asupra climei globului terestru. Din cele artate decurge importana deosebit a stratului de ozonpentru viaa de pe planeta noastr. Problema stratului de ozon a devenit o problem global a omenirii, iar distrugerea sa devine un pericol pentru existena uman. Cantitatea de O3 din troposfer este mic comparativ cu O3 din stratosfer, dar care nu poate fi neglijat. Modificrile O3 din troposfer vor conduce i la modificri ale O3 total. Sursele O3 troposferic sunt n principal dou: transportul de ozon jos din stratosfer (aceast surs nu va suferi modificri n vitor) i reducerea fotochimic a ozonului n aer curat ca i n aer puternic poluat Producerea ozonului pe cale fotochimic este autat prin procese naturale i ca urmare a activitii omului. Concentraia de ozon variaz nu numai pe vertical (cu nlimea), dar i spaial, n raport cu mersul anual (maximul primvara) i alte caracteristici (exemplu: descrete pe timp de cea, crete pe timp de furtun, concentraii sporite deasupra mrii fa de uscat, etc.). 3.3.8. Factorii chimici hidrici i nsemntatea ecologic Apa este ea nsi un factor ecologic, al crui rol a fost artat anterior. n ap sunt prezente: sruri, gaze, substane organice. 49

Srurile dizolvate n ap acioneaz ca factori ecologici asupra organismelor. Deosebirea dintre coninutul total n sruri din apa de mare i apa dulce (ape continentale), constituie una dintre barierele ecologice cele mai puternice pentru organisme. Tipului de NaCl al apei de mare I se opune tipul de Ca(HCO 3)2 al apei dulci. Apa de mare = ape srate; CTS = 35 g/l Ape continentale = ape dulci; CTS = 0,05 2 g/l. Gradului diferit de ncrcare cu sruri a apelor, le corespund structuri diferite ale organismelor vii ce triesc n ape. Coninutul n O2 al apei este deosebit de important pentru organismele din ap dar i pentru calitatea ei (procesul de autoepurare al apei). Coninutul n O2 al apei depinde de : contactul cu atmosfera (aerarea); fotosinteza productorilor (plantelor); consumul prin respiraie, descompunere i mineralizare a substanei organice. Bilanul n O2 al unei ape este cu att mai nefavorabil cu ct mai redus este aportul de oxigen din atmosfer i din fotosintez i cu ct mai intens este activitatea metabolic a organismelor heterotrofe din ap. n timp ce coninutul de oxigen din atmosfer este de 20-21%, n ap coninutul de oxigen este la 00C de cca. 1% volum iar la +35 0C numai 0,55% volum. Oxigenul difuzeaz lent n ap. Organismele care prefer mult oxigen se dezvolt n apele de munte, cu curgere rapid. Gradul de oxigenare a apei se msoar prin indicatorul CBO5 (consumul biochimic de oxigen n interval de cinci zile) Dioxidul de carbon (CO2) din ap provine direct din aer cu precipitaiile, din percolare prin sol i prin activitatea metabolic a organismelor din ap. n ap CO2 poate aprea n trei forme chimice: CO2 , HCO3- , CO3 2-, care depinde de pH-ul apei, respectiv: - la pH = 4 exist numai CO2; 50

- la pH = 7-10 exist numai HCO3; - la pH = 11 exist numai CO3 2Concentraiile n O2 i H2CO3 din ap sunt influenate de apele stttoare i de stratificarea temperaturilor. Stratul de ap de la suprafaa lacurilor care este bine iluminat i cu temperaturi variabile de la un sezon la altul (epilimnion) este mai bogat n oxigen datorit activitii de fotosintez a plantelor verzi. n straturile mai adnci, ntunecate i reci (hypolimnion), fotosinteza se reduce i sunt preponderente formele de via heterotrofe cu consum de O2 i eliberare de CO2. La descompunerea substanelor organice din ap (pe cale anaerob)se produc : metan (CH4), i hidrogen sulfurat (H2S). Metanul este cedat atmosferei sau este prelucrat de ctre bacteriile metanoxidante (vezi clbucii, bolborosirea apei). Hidrogenul sulfurat este solubilizat uor n ap i apoi redus la sulf de ctre bacterii (sulfobacterii), fie este transformat n sulfuri. n ap se mai gsesc: Azotul, n primul rnd sub form de combinaii. Fosforul, la nceput sub form de urme, iar azi n cantitate mai mare ca urmare a activitii umane mbogirea apei n azot i fosfor favorizeaz fenomenul de eutrofizare a lacurilor. Alturi de substanele organice amintite, n ap se mai gsesc un numr mare de combinaii organice (majoritatea provin din produii de fotosintez a algelor i plantelor acestora superioare). O importan deosebit o au substanele huminice care pot lega chimic i prin adsorbie ionii de metale grele. 3.3.9. Factorii chimici antropogeni (poluanii). Prin activitatea uman au ajuns, n ultimele decenii, n biosfer, tot mai multe substane chimice care anterior nu se gseau acolo. Au aprut astfel noi factori de mediu chimici pentru organisme care, fie c sunt tolerate fie c acioneaz ca substane otrvitoare (noxe de mediu). Exist deja multe sute de combinaii chimice anorganice i organice de acest fel. n legtur cu prezena acestora, pentru multe dintre ele au fost stabilite valorile de asimilaie maxime (MPI maximul posibil) i valorile 51

maxime suportabile zilnic (ADI exprimate n mg subst/kg greutate corporal). Dup cum se observ acestea sunt raportate la om i nu la flora spontan i la animalele slbatice. Ca noxe de mediu (pentru ap, aer, sol) acestea joac un rol important n cadrul relaiilor din ecosisteme. Foarte pe scurt, principalele surse de impurificare chimic a biosferei sunt: industria, centralele termoelectrice, transporturile, centrele urbane, turismul i agricultura. Ca noxe de mediu apar mai frecvent: - n atmosfer substanele anorganice gazoase (CO, CO2, NOx, SOx) acizi minerali, substane organice simple, hidrocarburi, substane pulverulente(pulberi, praf) - n ap: substane organice (acizi lignin-sulfonici, iei brut, ierbicide, insecticide), combinaii de metale grele, cianuri, .a.; - n sol: ierbicide, insecticide, fungicide, nematocide, rodenticide, acaricide, combinaii cu metale grele. ntrebri: Ce este mediul ambiant? 2. Care este deosebirea dintre factorii ecologici direci i indireci?
1.

Exemple. 3. Ce este mediul antropizat? 4. Definii omogenitatea i stabilitatea mediului. 5. Ce este biotopul, staiunea, habitatul? 6. Cum se clasific factorii ecologici dup natura lor? 7. Care este rolul ecologic al cldurii i luminii? 8. Care este semnificaia ecologic a reliefului? 9. Cum influeneaz diferitele caracteristici ale solului organismele vii? 10. Care este structura termic i chimic a atmosferei? 11. Ce tii despre ozon i rolul su? 12. Comentai despre rolul apei i a compuilor dizolvai. 13. Care sunt factorii chimici antropogeni? 52

Capitolul 4

RADIOACTIVITATEA MEDIULUI
Rezumat
Radioactivitatea este propietatea pe care o au anumite elemente, numite elemente radioactive, de a suferi transformri nucleare (dezintegrri ) nsoite de emisia de particole i energie sub form de radiaii electromagnetice. Prin dezintegrarea radioactiv a elementelor rezult, n principal, trei tipuri de radiaii (,, ), dintre care cele de tip i prezint pericolul cel mai mare pentru organisme atunci cnd ptrund n corp prin absorbie, inhalare, ingerare sau alte ci. n condiii naturale se cunosc circa 50 de radioizotopi (U235, U238, Ra226, Th232 K40, C14, .a.) care produc radiaia de fond. Dintre elementele radioactive cele mai rspndite n scoara terestr sunt U, Th i Ra. Timpul de njumtire (T) arat intervalul de timp n care numrul de nuclee dintr-o surs se reduce prin dezintegrare la jumtate din valoarea iniial i are o importabn extrem de mare nm ceea ce privete pericolul iradierii pentru organisme. Radioizotopii cu T mijlociu (sptmni, luni, ani) sunt cei mai periculoi. Radiaia se msoar n Ci sau Bq i arat numrul de dezintegrri nucleare spontane n unitatea de timp iar efectele biologice provocate de aciunea radiaiilor ionizante asupra organismului uman se msoar n uniti Sievert (1 Sv = 1J. kg -1). Echivalentul dozei efective (EDE ) este de 2,4 mSv n cazul iradierii naturale i poate fi depit cu numai un mSv/an datorit iradierilor suplimentare. Se cunosc mai multe surse naturale de iradiere amplificate de om prin procese tehnologice.

53

4.1. NOIUNI DESPRE RADIOACTIVITATE

Se cunoate c substanele aa cum apar ele sunt compuse din particule mai mici, respectiv sunt alctuite din molecule, iar acestea la rndul lor din atomi. Molecula este cea mai mic poriune dintr-o substan a crei compoziie chimic este aceiai ca aceea a substanei respective i care mai prezint proprietile chimice ale acesteia. Atomii sunt cele mai mici particule de substan care mai pot fi separate prin metode chimice i care mai poart o structur. Un atom este alctuit dintr-un nucleu central ( = 10 15 m) ncrcat cu sarcin electric pozitiv i un numr sufucient de electroni, ce nconjoar nucleul, cu sarcin negativ astfel nct atomul s apar neutru. Fenomenele radioactive au artat c i nucleul atomic are o structur, mai exact nucleele sunt alctuite din dou feluri de particule; unele cu sarcin pozitiv numit protoni care dau sarcina nucleului, iar celelalte numite neutroni lipsite de sarcin electric. Neutronii i protonii se pot transforma unul n cellalt i ei reprezint dou stri ale aceleai particole, nucleonul.

4.2.

RADIOACTIVITATEA NATURAL

Experiena arat c nucleele unor atomi sunt instabile i sufer transformri (numite dezintegrri), ntr-un proces de tranziie ctre o stare mai stabil. Aceste transformri sunt nsoite fie de emisia unor particule, fie de emisia de energie sub forma unei radiaii electromagnetice. Proprietatea pe care o are un element de a suferi transformri nucleare (dezintegrri) sub form de radiaii electromagnetice se numete radioactivitate iar elementele crora aparin atomii respectivi se numesc elemente radioactive. Dei radioactivitatea este prezent pe planeta noastr de la nceputurile existenei sale, fenomenul n sine a fost descperit la sfritul secolului al XIX lea de ctre BECQUEREL (1896) i mai apoi de MARIE SKLADOVSKAA CURIE mai nti n cazul uraniului, apoi toriului, poloniului, radiului (are o 54

radioactivitate de cca. un milion de ori mai intens dect a unei mase egale de uraniu). n 1904, RUTHERFORD i SODDY au demonstrat experimental c atomul de radiu prin dezintegrare se transform ntr-un atom de radon.
226 88 4 Ra 2 He+ 222Rn 86

Dup ce n anul 1934 se descoper radioactivitatea artificial (de ctre IRENE i FREDERIC JOLIOT CURIE), iar n anul 1963 ENERICO FERMI obine prin iradiere radioizotopi artificiali, au urmat alte descoperiri importante cum sunt: fenomenul de fisiune nuclear; construirea primului reactor nuclear; prima bomb atomic experimentat (SUA) i urmtoarele dou bombe atomice care au fost aruncate asupra oraelor japoneze Hiroima i Nagasaki (1945); reaciile termonucleare (la 01.03.1954, s-a experimentat prima arm termonuclear respectiv bomba cu hidrogen); construirea a numeroase reactoare nucleare, centrale atomoelectrice i (din pcate) armele nucleare i termonucleare;
-

bateriile electrice ce funcioneaz pe baza radiaiilor emise de 238 P (plutoniu) i utilizate ca stimulatori ai pulsului inimii sau la punerea n funciune a instalaii montate pe satelii, etc. utilizarea izotopilor radioactivi ca surse de radiaii sau ca atomi marcai; diferite domenii de activitate (cercetrii geografice, medicin, biologie, agricultur,silvicultur, petrol, industrie, etc.).

Revenind la problema radioactivitii, este de artat c radiaiile emise de elementele radioactive i izotopii acestora (spre exemplu carbonul are trei izotopi: 12C, 14C, 15C) au efect ionizant deoarece ele smulg electronii periferici ai atomilor (care devin ioni pozitivi) iar atomii care primesc electronii smuli devin ioni negativi. Prin dezintegrarea radioactiv a elementelor rezult, n principal, trei tipuri de radiaii i anume : 55

- radiaii (- i +) sunt de natur crepuscular; - radiaii (- i +) sunt de natur crepuscular; - radiaii (- i +) sunt de natur electromagnetic. Radiaiile sunt ncrcate pozitiv i reprezint de fapt nuclei de heliu ionizai rezultai n urma dezintegrrii altor nuclee, astfel:
4 X + 2 He nucleu radiaii generator (mam) A z

Y nucleu derivat (fiu)

A 4 Z 2

Ele (radiaiile ) au capacitate mare de ionizare pentru mediu i o putere de penetrare foarte mic (abia pot ptrunde prin piele). Radiaiile sunt fascicole de electroni (-) sau pozitroni (+) rezultai n urma transformrilor reciproce (dezintegrrii) din interiorul nucleului, dup relaiile: - dezintegrare cu cedare de electroni:
A Z

X + X + +

A Z +1

X'

- dezintegrare cu emisie de protoni:

A Z A Z 1

X'

Radiaiile sunt emise cu viteze foarte mari (apropiate de viteza luminii), au o capacitate de ionizare mai mic dect a radiaiilor i o putere de penetrare mult mai mare. Radiaiile nsoesc procesele de dezintegrare i , nu au sarcin electric, acioneaz la distan mare, i sunt puternic penetrante (ptrund prin tot organismul), dar au cea mai slab capacitate de ionizare. Pericolul cel mai mare pentru organisme l reprezint particulele i atunci cnd ptrund n corp prin absorbie, inhalare, ingerare sau alte ci. Odate ajunse n esuturi i celule, ele ionizeaz atomii din jur. Ionii cu mare reactivitate chimic pot determina schimbri importante n structura molecular a diferiilor constitueni celulari inclusiv schimbri n structura AND-ului (mutaii genetice). n condiii naturale se cunosc circa 50 radioizotopi printre care
238 235

U,

U,

226

Ra,

232

Th,

40

K,

14

C, etc i care produc radiaii de fond la care

vieuitoarele sunt adaptate pentru c viaa a evoluat n aceste condiii. 56

Dinter elementele radioactive, cel mai rspndit n scoara terestr este uraniu, mai rspndit chiar dect aurul, argintul sau mercurul, dup care urmeaz Th (toriu) i Ra (radiu). Ele sunt prezente ntr-o msur mai mare sau mai mic n rocile eruptive, metamorfice i sedimentare, n hidrosfer i n troposfer. n afar de elementele radioactive enumerate, n atmosfer se mai identific o cantitate apreciabil de radon (Rn), gaz radioactiv degajat n urma dezintegrrii uraniului. Radioactivitatea solurilor este determinat de compoziia mineralogic a rocilor parentale pe seama crora s-au format (dac sunt mai acide sunt mai radioactive). Radioactivitatea apelor naturale difer dup coninutul lor n elemente radioactive, astfel: apa dulce din ruri i bli este cea mai puin radioactiv (cca 0,37 Bq/l); apa mrilor este de cca. 36 ori mai radioactiv dect apa dulce (cca 13 Bq/l); apa mineral are o radioactivitate de cca. o sut ori mai mare (cca 37 Bq/l); Apele ncrcate cu sruri contribuie la srcirea coninutului de uraniu prin solubilizare i migrare, dar i o mbogire a lor n Ra i Rn devenind ape radioactive. Apele de strat din zcmintele de petrol conin Ra n concentraie de 1011

g/l (valorile maxime se ntlnesc n apele de strat cloro-sodice) iar coninutul Radioactivitatea atmosferei
219

de Ra din apele subterane crete pe msura apropierii de zcmntul de petrol. se datoreaz prezenei emanailor radioactive
222

Rn,

220

Tn (toron),

An (actinon). ntruct Tn i An au timpii de

njumtire mici (55,6 s. respectiv 3,96 s.) numai Rn este de luat n seam i mai cu seam n aerul deasupra zonelor bogate n minereuri radioactive unde ajunge la 37 Bq/l. Pe baza msurtorilor de Rn fcute din avion se pot prospecta zcmintele radioactive de la mare distan. n legtur cu radioactivitatea mai trebuie s cunoatem timpul de njumtire. 57

Timpul de njumtire (T) reprezint intervalul de timp n care numrul de nuclee dintr-o surs se reduce prin dezintegrare la jumtate din valoarea iniial. Timpul de njumtire este caracteristic fiecrui element radioactiv, variind de la fraciuni de secund pn la miliarde de ani. Durata perioadei de njumtire este important deoarece ea influeneaz efectele fiziologice i ecologice ale radionuclizilor . Mai concret, cei cu T foarte scurt (ore, zeci de ore) nu au efecte importante pentru c dispar foarte repede; cei cu T foarte lung nu sunt periculoi pentru c n unitatea de timp dau o radiaie destul de slab; cei mai periculoi sunt radionuclizii cu T mijlociu (sptmni, luni, ani) pentru c au o radiaie puternic i au suficient timp s se acmuleze n organismele vii prin intermediul lanurilor trofice. Dintre radionuclizii cei mai periculoi sunt cei ai elementelor biogene (C, P, Ca, etc.) care sunt asimilai i deci reinui de organism. Dar i ali radionuclizi cum sunt 90Sr (T=27,7 ani) ce intr n structura oaselor i 137Cs (T= 32 ani) se acumuleaz n esutul muscular substituind K. Msurarea radiaiei i a activitii radioactive: Activitatea radioactiv reprezint numrul de dezintegrri nucleare spontane dintr-un radionuclid n unitatea de timp. Unitile de msur pentru acestea sunt: - Curie-ul (Ci), este pe cale de nlocuire corespunde la 3,7 x 1010 dezintegrri/secund. 1 Ci = 3,7 x 1010 s-1 - Becquerel-ul (Bq), este unitate de msur introdus n anul 1975 i admis n sistemul internaional (SI) ca unitate de msur a radioactivitii naturale i artificiale. Un becqerel este egal cu o dezintegrare radioactiv pe secund, respectiv: 1 Bq = 1 s-1 1 Bq = 2,7027 x 10-11Ci 1Ci = 3,7 x 1010 Bq = 37 GBq n prezent lumea tiinific este preocupat de gsirea unui sistem de mrimi i uniti capabil s msoare efectele biologice provocate de aciunea radiaiilor ionizante asupra organismului uman. Acest lucru este dificil

58

deoarece efectele radiobiologice se produc cu mare ntrziere n timp i depind de natura esutului, starea fizic, psihic i ereditar a organismului n cauz. n prezent pentru evaluarea efectelor biologice ale radiaiilor se folosete unitatea de msur sievert (Sv) acceptat n SI i se exprim n joul/kg. 1 Sv = 1 J x kg.-1 n mod curent se folosesc submultiplii Sv, respectiv : 1 mSv = 10-3 Sv 1 Sv = 10-6 Sv O doz de 1 Sv corespunde cu 1/20 parte din doza medie primit la o radiografie pulmonar (sau cu diferena de doz primit de la radiaia cosmic prin urcarea de la etajul I la etajul VII ), sau ea corespunde cu 1/10 parte din doza primit n cursul unei cltorii cu avionul cu reacie pe distana LondraMadrid. Determinrile fcute i communicate de ctre Comitetul Naiunilor Unite pentru Studiul Efectelor Radiaiilor Atomice (UNSCEAR) pentru anul 1993 redau valorile EDE (echivalentul dozei efective) datorate radioactivitii naturale (cele patru contribuii la iradierea natural a unui organism) referitoare la aduli (tabelul 5.1.). Tabelul 5.1. Valorile EDE datorate radioactivitii naturale, exprimate n mSv Radiaii Radiaia cosmic Radiaia terestr Radionuclizii din organism (cu excepia Rn) Radonul i produii si Total Valori globale 0,39 0,46 0,23 1,3 2,4 Valori locale 2,0 4,3 0,6 10 Creterea 5x 9x 3x 8x

Dup cum se vede, contribuia major la iradierea natural o are radonul (Rn) fapt pentru care este cel mai mult urmrit. Se pune ntrebarea fireasc, pn la ce valoare a EDE (echivalentul dozei efective) se pot admite creterile anuale? Rspunsul specialitilor formulat pe baza cunotinelor de azi este acela c pentru un individ ar trebui s se admit n medie numai 1 mSv/an peste iradierea natural medie de 2,4 mSv/an. Aceast cretere suplimentar de 1 mSv/an nu include iradierea

59

medical (iradiere artificial de diagnostic) ci doar sursele naturale amplificate de om prin procese tehnologice. Concentraia radioactiv normal n litosfera superioar (sol) n zonele fr minereuri radioactive este redat n tabelul5.2.: Tabelul 5.2. Valorile normale n sol ale radioactivitii naturale Radioelementul Uraniu (U238) Radiu (Ra226) Thoniu (Th232) Potasiu (K40) T (ani) 4,5 x 109 1622 1,4 x 1010 1,2 x 109 Bq/kg sol 25 40 25 500

4.3. SURSE DE RADIAII NATURALE AMPLIFICATE PRIN PROCESE TEHNOLOGICE

Aa dup cum s-a mai spus, planeta noastr are nc de la nceput o anumit radioactivitate pe care o numim radioactivitate natural sau de fond. Este de ateptat ca unele materiale (roci, minerale, combustibili, ape) ce se extrag din scoara terestr s fie purttoare de radioactivitate.Vom prezenta principalele surse i procese tehnologice care pot contribui la modificarea radioactivitii mediului. a) Arederea crbunelui pentru producerea de energie Crbunele conine substane radioactive naturale (uraniu i thoriu). Prin ardere n termocentrale acestea (U, Th) trec fie n zgur, n cenu (zburtoare) i n gazele de ardere (fum). Concentraiile radioactive medii sunt de circa 25 Bq/kg, deci apropiate de ale solului. n cenua i zgura rezultat dup arderea crbunelui, concentraia radioactiv crete cu un ordin de mrime, respectiv de circa 10 ori. Depunerea cenuii pe sol n jurul termocentralei conduce la creterea radioactivitii naturale a zonei. Drept urmare ne putem atepta la o cretere a concentraiei radioactive a apelor de suprafa i expunerea plantelor, animalelor i oamenilor. Pentru reinerea cenuei zburtoare i a particolelor solide din fum, termocentralele sunt echipate cu filtre la courile de emisie. Centralele termice

60

pe baz de crbune se pot grupa n dou categorii n funcie de echipamentele de care dispun i performanele acestora: - centrale vechi care elibereaz n medie circa 10% din cenua zburtoare produs; centrale perfecionate care elibereaz numai 0,5 1% din cenua produs. Se cunosc cazuri de centrale termice pe crbune care elibereaz peste 10% din cenua produs. De aici necesitatea unei atenii mai mari ce trebuie acordat sistemelor de filtrare. O atenie aparte trebuie acordat mai apoi haldelor de zgur i cenu care reprezint o surs de cretere a concentraiei radioactive a factorilor de mediu cu care vine n contact. Spre exemplu, apele din precipitaii pot antrena unele combinaii chimice cu elemente radioactive i le pot transporta n apele freatice sau de suprafa. Din motive economice, cenua rezultat din arderea crbunelui se folosete n diferite scopuri: la fabricarea materialelor de construcii (betoane cu pn la 80% cenu), preparate asfaltice pentru drumuri i ca amendament n agricultur. Este lesne de neles riscul la care se expun cei care locuiesc n case construite din beton pe baz de cenu radioactiv. b) Centralele electrice cu petrol Arderea petrolului (pcura) pentru producerea de cldur se soldeaz cu o emisie la co, n cazul unei producii de energie electric de 1 GW/ an, de : 200 MBq pentru U238 300 MBq pentru Ra226 150 MBq pentru Th 232 1000 MBq pentru K40 Valorile artate sunt similare cu cele de la o central pe crbune care dispune de sistem de filtrare eficace de reinere a gazelor. Se apreciaz c iradierea persoanelor ce triesc n jurul unei centrale de petrol este foarte mic, respectiv inferioar iradierii naturale normale. c) Arderea gazului metan (pentru nclzirea casnic, industrial n cuptoare i furnale i la producerea de energie). Concentraia de radiu (Ra) n gazul natural variaz foarte mult, fiind n jurul valorii de 1 kBq/m3. Pentru producerea a un GW/an energie electric prin 61

arderea gazului metan, emisia la co de Ra este de circa 2000 GBq/an. Cu toate acestea concentraia de Ra n jurul unei centrale electrice cu gaze naturale nu difer semnificativ de acea a fondului natural. d) Producerea de energie electric n centrale nucleare (centrale nuclearo-electrice). Producerea de energie electric prin aceast tehnologie presupune funcionarea reactorului nuclear cu combustibil nuclear pe baz de uraniu. Dar combustibilul nuclear folosit presupune alte faze (etape): extracia i prelucrarea minereului uranifer; conversia (mbogirea) materialului n U235; fabricarea de elemente combustibile; producerea de energie n reactorul nuclear; stocarea combustibilului iradiat; depozitarea i evacuarea deeurilor radioactive.

Minereul radioactiv scos din subteran se caracterizeaz prin prezena uraniului i a produilor de dezintegrare avnd concentraii radioactive de 1000 pn la 10000 ori mai mari de ct concentraia radioactiv a solului de la suprafa (25 Bq/kg la U238 i Th232). Fr a lua n discuie iradierea n caz de funcionare anormal sau accidental a reactorului nuclear, se consider c iradierea populaiei din zonele apropiate i deprtate obiectivelor nucleare ar ajunge la o valoare a EDE mediu pe individ de 0,5 Sv/an i de 0,001 mSv/an n anul 2010, dup programul de dezvoltare nuclear prevzut. Din punct de vedere al influenei asupra mediului reactorii nucleari se mpart n: reactori nucleari experimentali (de cercetare), reactori cu putere mic (pn la zeci de MW) i reactori energetici cu putere medie i mare (sute sau mii de MW). Influena reactorilor din cercetare i a celor de mic putere asuprea mediului, att la funcionarea normal ct i la avarie, este mic, n schimb, reactorii de mare putere pot genera la avarie, n caz de accident nuclear, influene nefaste (grave) asupra mediului. Este de precizat c reactorii energetici se mpart n reactori cu anvelop i fr anvelop. Anvelopa este o construcie din beton armat avnd pereii cu

62

grosimea de 1-2 m. Reactorul de la Cernobl avariat n aprilie 1986 a fost de tip neanvelopat iar consecinele au fost catastrofale, dup cum se tie. e) Extracia minereurilor neuranifere n principiu concentraia radioactiv a minereurilor neuranifere nu difer de cea a litosferei superioare. Totui, n orice galerie de min, n tuneluri i peteri se constat o acumulare a gazelor radioactive naturale (Rn i Th) datorit slabei comunicri cu atmosfera. Astfel de concentraii radioactive afecteaz doar minierii i nu i populaia neimplicat n astfel de activiti. La minieri se constat incidena cancerului pulmonar. f) Utilizarea rocilor fosfatice pentru producerea ngrmintelor fosfatice Rocile fosfatice pot avea urmtoarele origini: sedimentar (din care se asigur 80% din necesarul de fosfor), vulcanic i biologic. n toate tipurile de roc fosfatic concentraia de Th 232 i K40 sunt asemntoare cu cele din solurile normale, n schimb concentraia de U238 i produii si de dezintegrare sunt mult mai mari n rocile de origine sedimentar (circa 1500 Bq/kg). Influenele asupra creterii radioactivitii naturale ar putea interveni la fabricarea, manipularea i aplicarea ngrmintelor fosfatice pe terenul agricol precum i la utilizarea subproduselor de fabricaie (fosfogips). Se apreciaz c n condiiile fertilizrii an de an a terenului agricol cu ngrminte fosfatice acumularea de uraniu i radiu a solului crete astfel nct iradierea suplimentar a lucrtorilor agricoli ar crete cu 2 % pe timp de 24 ore. Avnd n vedere timpul mult mai redus de expunere se consider ca fiind redus, chiar neglijabil iradierea lucrtorilor agricoli. Rmne de aflat n ce msur produsele agricole obinute pe astfel de terenuri contribuie la iradierea intern a organismului animal sau uman . Fosfogipsul se caracterizeaz printr-un coninut ridicat de Ra226 provenit din materia prim, de circa 10-15 ori mai mare dect concentraia acestuia n sol. n mod deosebit depozitarea fosfogipsului n halde ridic probleme ecologice datorit dispersiei Ra n mediul nconjurtor. g) Apele de zcmnt din zonele petroliere Acestea conin Ra226 cu o concentraie radioactiv de 0,2-60 Bq/l i uraniu n concentraii comparabile cu a apelor freatice sau de suprafa.

63

Aducerea la suprafaa solului a apelor de zcmnt este inerent procesului de extracie a ieiului. n mod normal aceste ape trebuiesc reinjectate la adncime, dar nu de puine ori se deverseaz n apele de suprafa i pe terenurile agricole pe care la contamineaz cu Ra226. n prezent nu se cunoate exact nivelul de iradiere a personalului i nici a populaiei din apropiere. h) Apele geotermale Apele geotermale, ca i apele de zcmnt, se caracterizeaz printr-o concentraie ridicat de Ra226, n jur de 2,5 Bq/l. Apele geotermale se pot folosi la: nclzirea locuinelor i serelor, ca ap cald menajer i n tratamentele balneoclimaterice. La personalul medical care efectueaz tratamente cu ape termale n staiuni sa evaluat o valoare a EDE ntre 0,02 i 2,2 mSv/an. Limita admis pentru iradierea suplimentar a unui individ pe an se consider a fi de 1mSv. ntrebri: 1. Ce este radioactivitatea?
2.

Caracterizai radiaiile ,, .

3. Care sunt principalii radioizotopi care produc radiaia de fond? 4. Care sunt elementele radioactive cele mai rspndite n scoara terestr? 5. De cine este dat radioactivitatea solului, apei i a aerului? 6. Ce nelegei prin perioad de njumtire? 7. Care dintre radionuclizi sunt cei mai periculoi pentru organism? 8. Care sunt unitile de msur pentru msurarea radiaiei i a activitii radioactive? 9. Ce este EDT? 10. Cum este influenat radioactivitatea mediului de ctre om prin procesele tehnologice de prelucrare a diferitelor surse radioactive? Capitolul 5

ACIUNEA FACTORILOR ECOLOGICI I REACIA SPECIILOR

64

Rezumat
Dezvoltarea organismelor vii este limitat de aciunea factorilor de mediu iar aciunea lor se exprim prin mai multe legi (principii) dintre care reinem ca fiind cele mai importante legea aciunii n complex i pe cea a substituirii pariale a factorilor ecologici. Orice factor ecologic devine limitant n afara unui donmeniu marcat de o concentraie minim i o concentraie maxim numit domeniu de toleran. n interiorul domeniului de toleran se identific optimul ecologic pentru acea specie. Reacia sistemului biologic n raport cu variaia unui factor ecologic reprezint valena ecologic fa de acel factor sau amplitudinea variaiei. Valena ecologic este o caracteristic ereditar a speciei. Dup valena ecologic speciile se mpart n specii eurioice cu o valen ecologic larg fa de un factor sau altul i specii stenoice cu o valen ecologic restrns (se mai numesc i specii indicatoare). Speciile eurioice ocup biotopuri diferite din punct de vedere al valorii concentraiei factorilor de mediu. Acomodarea i adaptarea reprezint procese prin care speciile tind si armonizeze structura i funciile indivizilor care alctuiesc populaiile sale la condiiile de heterogenitate ale mediului. Fiecare mediu are numai o anumit capacitate de suport n raport cu efectivele unei populaii. Toate speciile de animale i plante pot fi atribuite la dou tipuri de strategii de supravieuire (r-strategiste i k-strategiste) dup cum triesc n mediu cu stabilitate mic sau mare.

5.1. LEGILE ACIUNII FACTORILOR ECOLOGICI

Viaa i mediul reprezint un sistem funcional unitar. Dezvoltarea organismelor vii este limitat de factorii de mediu 65

(ecologici), aciunea lor fiind exprimat prin mai multe legi. Nu vom aminti dect pe cele acceptate astzi, pentru c n trecut au existat mai multe teorii, ce nu pot fi luate n considerare astzi fiind considerate teorii exclusiviste legate de rolul primordial al apei, aerului, focului, etc. Legea minimului, formulat de Justus von Liebig (1940), arat c dezvoltarea unei plante este dependent, n primul rnd, de acel element chimic din sol, care are concentraia cea mai reedus. Altfel spus, dezvoltare plantei este limitat de factorul aflat n concentraia minim. Potrivit acestei legi, fiecare factor ecologic are aceeai importan. Din aceast cauz legea minimului mai este cunoscut i sub denumirea de principiul egalitii n importan a factorilor de mediu. Ea a fost explicat sugestiv cu ajutorul ciubrului lui Dobinek Liebig. Rezult n conformitate cu legea minimului, c modificarea factorului n direcia optimului, atrage dup sine creterea randamentului (vitalitii) organismului. Legea toleranei, emis de Schelford (1913), arat c factorii ecologici nu acioneaz limitativ n permanen ci numai atunci cnd concentraia lor depete anumite valori numite limite de toleran. Altfel spus, toi factorii abiotici au o limit inferioar i una superioar ntre care viaa unui organism este posibil. Cele dou extremiti delimiteaz pentru fiecare organism praguri de toleran ntre care se situeaz optimul su de dezvoltare, denumit optim ecologic. Legea aciunii comune a factorilor de mediu emis de Mitscherlich (1921) arat c randamentul (recolta) sau vitalitatea organismelor este rezultatul aciunii comune a mai multor factori de mediu, dar fiecare dintre ei acioneaz independent. Spre deosebire de legea minimului, care arat c odat cu creterea factorului care are valoarea cea mai sczut n mediu ar trebui s creasc proporional i producia, n realitate creterea produciei plantelor nu este proporional cu creterea factorului aflat n minim ci numai cu o cretere logaritmic (fig. 5.1.)

66

Fig. 5.1. Intensitatea reaciei modificarea concentraiei factor unui ecologic la

(curba Mitscherlich). y = sporul de

recolt

Legea relativitii formulat de Lundegardh (1957), aduce o corecie esenial legii minimului i arat c forma curbei de cretere a vitalitii sau recoltei nu depide numai de factorul chimic minimal ci i de concentraia i natura celorlali ioni prezeni n substrat (mediu). n prezent sunt unanim acceptate urmtoarele legi (principii) prin care se exprim mult mai corect aciunea factorilor ecologici asupra organismelor vii. Principiul aciunii n complex a factorilor ecologici Aciunea unui factor ecologic este rezultatul influenei concomitente a tuturor factorilor care alctuiesc mediul; efectele acestei aciuni nu se pot evalua n afara complexului. Spre exemplu, aprovizionarea cu ap a unei plante este rezultatul unui mare numr de factori ce interacioneaz crend cadrul desfurrii acestui proces: - factori climatici: radiaia solar, temperatura, saturaia n vapori a aerului, vntul; - factori edafici: umiditatea solului, potenialul capilar, conductibilitatea solului pentru ap, viteza de uscare a solului; - factori biotici ce in de nsi structura plantei i aciunea biocenozei: volumul i densitatea sistemului radicular, suprafaa i conformaia ecranului foliar, relaiile cu alte specii etc. Orice modificare a unuia dintre aceti factori are repercusiuni directe sau indirecte asupra intensitii cu care se realizeaz absorbia i respectiv eliminarea apei.

67

Studiindu-se aciunea simultan a temperaturii i umiditii asupra viermelui mrului (Carpocapsa pomonella) se constat cum, curbele de mortalitate egal sunt rezultatul aciunii complexe i cum zona optim este limitat concomitent de umiditatea de 55 i 95% i temperatura de 21 i 28 C (R. Dajoz, 1972) (fig 5.2.).

Fig. 5.2. Aciunea combinat a temperaturii i umiditii relative a aerului asupra mortalitii crisalidei de Carpocapsa pomonella (viermele merelor) (Shelford, 1927 n R. Dajoz, 1985)

Plantele suport mult mai greu aciunea toxic a unor sruri minerale n soluii pure dect n amestecuri de soluii. n amestec, ionii acioneaz simultan diminundu-i reciproc efectul toxic. Pe seama acestui fenomen se bazeaz ncercrile de irigare a unor culturi din zonele litorale aride cu soluii saline echilibrate sub aspectul raportului Na+/K+. Principiul echivalenei pariale a factorilor ecologici n cadrul complexului de factori ecologici, aciunea unuia poate fi parial nlocuit de un altul apropiat sau o form de manifestare poate fi nlocuit cu o alt form de manifestare a aceluiai factor. Aceste posibiliti de substituire sunt cunoscute n ecologie sub numele de principiul echivalenei sau a substituirii pariale (E. Rubel, 1930). La lumin slab, intensitatea fotosintezei rmne normal dac se mrete concentraia dioxidului de carbon. n aparen lumina a fost nlocuit prin excesul de CO2, dar de fapt a avut loc numai o compensare a scderii

68

fotosintezei provocate de micorarea intensitii luminii pe seama intensificrii acestui proces ca urmare a creterii concentraiei de CO2. Cantitatea sporit de ngrminte minerale suplinete parial cantitatea de ap necesar realizrii biomasei, printr-o mrire a randamentului cu care sunt absorbite i vehiculate principiile nutritive prin intermediul soluiilor apoase. Substituirea poate fi real n cazul formelor de manifestare ale aceluiai factor; deficitul de ap lichid din sol este parial suplinit de umezeal sub form de vapori din atmosfer, aceast suplinire ajungnd aproape total n regiuni cu precipitaii reduse de la malul mrii (deertul Atacama). Analiza atent a exemplelor arat c nu exist o suplinire calitativ a unui factor ci de fapt o compensare parial a aciunii sale datorit scderii concentraiei. Sub concentraia minim, rolul unui factor nu mai poate fi suplinit de ctre un altul. n virtutea principiului echivalenei pariale a factorilor ecologici, H. Walter (1960, 1974) relev posibilitatea formrii unor biotopuri (staiuni) echivalente n regiuni cu orografie i macroclimat diferite. ntr-o regiune cu precipitaii relativ abundente cum este Podiul Transilvaniei se ntlnesc pe versanii cu expoziie sudic veritabile biotopuri stepice. Lipsa umiditii din sol nu se datoreaz, ca i n alte regiuni, lipsei de precipitaii ci efectelor de scurgere i evaporrii intense determinate orografic (nclinare, expoziie). (Fig. 5.3.). n regiunile alpine nalte se formeaz, chiar la latitudini mici, biotopuri echivalente celor din zona polar, fapt ce determin instalarea unor ecosisteme asemntoare de tundr alpin. Stabilirea biotopurilor echivalente dintr-o regiune i cartografierea lor au o importan deosebit pentru amenajarea general a teritoriului (G. Long, 1974, 1975) iar n agricultur pentru stabilirea utilizrii optime a terenurilor agricole i zonarea culturilor. n Romnia D. Teaci (1970, 1980) propune noiunea de teritoriu ecologic omogen pentru a circumscrie suprafeele cu biotopuri asemntoare, pretabile la utilizare agricol asemntoare. Teritoriile ecologic omogene, incluznd n caracterizare i indici de natur economic, constituie o baz obiectiv pentru bonitarea terenurilor i optimizarea activitii agricole.

69

Fig. 5.3. Distribuia precipitaiilor n raport cu formele de relief i diferenierea biotopurilor

5.2. REACIA SPECIILOR LA ACIUNEA FACTORILOR ECOLOGICI. VALENA ECOLOGIC A SPECIEI.

Pe baza studiului nutriiei minerale la plante, Justus von Liebig (1840) enuna legea cunoscut ulterior ca legea minimului potrivit creia dezvoltarea oricrei plante este dependent de elementul nutritiv cu concentraia cea mai redus. Cercetrile extinse i asupra altor factori de mediu, au demonstrat valabilitatea legii minimului pentru toate sistemele biologice, permind formularea ei n termeni mai generali, sub denumirea de legea toleranei a lui V. E. Shelford (1911): existena i funcionarea normal a oricrui sistem biologic (individ sau comunitate de indivizi) este limitat de factorul ecologic a crui concentraie se afl sub minimul necesar sau peste maximul suportat de ctre sistemul biologic respectiv. Rezult din aceast formulare, c orice factor ecologic devine limitant n afara unui domeniu marcat de o concentraie minim i o concentraie maxim. De exemplu, apa, care este un factor ecologic indispensabil vieii, poate mpiedica existena unui individ sau comunitate de indivizi att printr-o concentraie prea redus ct i printr-o concentraie prea ridicat. 70

Domeniul marcat de concentraia minim i concentraia maxim a unui factor ecologic, n interiorul cruia un sistem biologic poate supravieui, se numete domeniu de toleran fa de factorul respectiv. Reacia sistemului biologic n raport cu variaiile unui factor ecologic reprezint valena ecologic fa de acel factor sau amplitudinea toleranei. Valena ecologic a unei specii poate fi redat printr-o curb delimitat de cele dou concentraii extreme (maxim i minim) ale domeniului de toleran. Plafonul superior al curbei corespunde valorii optime a concentraiei factorului, n jurul creia se poate delimita o regiune optim mai extins n care specia gsete cele mai bune condiii de trai i alturi dou regiuni cu toleran medie. n apropierea valorilor limitante ale factorului ecologic se pot delimita dou regiuni (pessimum) n care specia supravieuiete n condiiile cele mai rele. Valena ecologic sau tolerana pentru fiecare factor ecologic, este o caracteristic ereditar a speciei, deoarece aceasta a codificat n structura sa morfofuncional i genetic amplitudinea variaiilor cantitative ale fiecrui factor. Dup valena ecologic, respectiv dup exigena fa de variaiile factorilor ecologici se difereniaz: specii eurioice cu valen ecologic larg fa de un factor sau altul i specii stenoice cu valen ecologic restrns. Speciile stenoice pot tri numai ntre variaii restrnse ale concentraiei factorului respectiv. Ca urmare, speciile stenoice reflect destul de precis valoarea unui factor de mediu, deoarece dac acesta se abate relativ puin fa de optim, specia dispare sau vitalitatea ei se reduce semnificativ (Fig.5.4). Pe acest fenomen de reflectare reciproc se bazeaz teoria speciilor indicatoare fundamentat de E. F. Clemets (1920) i dezvoltat ulterior, ndeosebi pentru speciile vegetale, de L. G. Ramenski (1938), H. Ellenberg i colab., (1992) .a. Potrivit acestei teorii, speciile de plante cu domeniu restrns de toleran (stenoice) pot fi utilizate ca instrumente sensibile de msur pentru nregistrarea cantitativ a factorilor ecologici (temperatur, umiditate, lumin, pH, concentraie n sruri, humus etc.). Valoarea indicatoare a unei specii pentru un factor se stabilete prin observaii comparative ale prezenei, abundenei i vitalitii ei n biotopuri care variaz semnificativ numai prin concentraia acelui factor. Ea se exprim prin indici autecologici pe baza unor scri numerice de apreciere (H. Ellenberg 1974, B. Zolyomi, 1966, H Ellenberg i colab., 1992). Speciile Nardus stricta i Deschampsia caespitosa 71

indic n mod constant soluri acide; speciile Puccinellia distans i Camphorosma annua indic soluri halomorfe, specia Urtica dioica indic soluri bogate n azotai, specia Viola calaminaria indic prezena unui coninut ridicat de zinc etc.

Fig. 5.4. Valena ecologic a unei specii eurioice (A) i a unei specii stenoice (B), 1,7 - concentraii limitative; 2,6 - concentraii de supravieuire (zona pessimum), 3,5 - concentraii favorabile, 4 - concentraii optime. (R. Dajoz, 1973 modificat) O biocenoz are valoare indicatoare mai pronunat dect fiecare specie component n parte. Aceast valoare rezult din considerarea statistic a indicilor autecologici ai speciilor componente, completat cu informaiile furnizate de cele mai reprezentative specii stenoice; ea se poate exprima printrun indice sinecologic. O pajite de Nardus stricta din zona Muntelui arcu indic condiii de umiditate moderat, temperatur moderat-redus, sol cu reacie acid i aprovizionare redus cu azot. Valoarea indicatoare a unei specii sau biocenoze fa de un factor de mediu, stabilit ntr-o regiune nu poate fi utilizat n alt regiune deoarece ntregul complex ecologic din cea de-a doua, poate s schimbe valoarea exigenelor printr-o compensare parial, reciproc. Cu aceast precauie, speciile indicatoare i biocenozele (ndeosebi prin componena lor fitocenotic) pot fi cu succes utilizate n stabilirea diagnosticului ecologic n vederea cartografierii condiiilor de mediu i amenajrii teritoriului (G. Long, 1974, 1975, St. Csrs, 1974). n interiorul domeniului de toleran, intensitatea reaciei (rspunsului) la modificarea concentraiei factorului ecologic scade pe msura apropierii de 72

valoarea optim i ndeprtarea fa de valorile limitante ale acestuia. Fenomenul a fost clar evideniat prin experiene cu concentraii crescnde de ngrminte, la care reacia speciei cultivate se msoar prin producia agricol. n domeniul unor concentraii mici de substane nutritive, creteri reduse ale dozei aplicate corespund cu creteri mari ale recoltei, n timp ce n domeniul apropiat de optim chiar i creteri mari ale dozelor, corespund unor sporuri reduse de recolt. Peste concentraiile optime reactivitatea crete prin acumularea efectului toxic al dozelor aplicate. Reprezentarea grafic a reactivitii speciei corespunde unei curbe de tip Mitscherlich ce poate fi generalizat pentru toi factorii i pentru toate concentraiile din domeniul de toleran al speciei (fig 5.1.).

5.3. ACOMODAREA I ADAPTAREA SPECIILOR LA FACTORII ECOLOGICI

Speciile cu areal ntins sunt repezentate, de regul, prin populaii ce ocup biotopuri diferite prin valoarea concentraiei unuia sau mai multor factori ecologici. Dei diferenele se ncadreaz n limitele domeniului de toleran al speciei, ele determin o anumit heterogenitate spaial a mediului, reflectat printr-o heterogenitate corespunztoare a speciei, adic printr-o difereniere a populaiilor acesteia. Heterogenitatea speciei este rezultatul armonizrii din ce n ce mai fine a funciilor i structurii indivizilor care alctuiesc populaiile sale cu condiiile concrete din fiecare biotop. Acest proces de armonizare corespunde unei reacii specifice a fiecrei populaii la heterogenitatea spaial a mediului i se desfoar prin acomodare i adaptare. Acomodarea const din meninerea speciei n echilibru cu mediul su prin dezvoltarea unor caractre neereditare, avnd la baz plasticitatea fenotipic. Formele variate ce rezult la fenotip n funcie de concentraia diferit a unui factor se numesc ecofene. De exemplu speciile de plante din lunci cum sunt slcua (Polygonum amphibium), piciorul cocoului de ap (Ranunculus aquatilis) i sgeata apei (Sagittaria sagitifolia) triesc n biotopuri cu fluctuaii semnificative ale factorului hidric i realizeaz n funcie de cantitatea de ap din acestea, forme cu nfiare net diferit la slcu i

73

piciorul cocoului de ap (f. terestris i f. aquaticum); aceste forme se modific ns dup cantitatea de ap existent n perioada de cretere. Adaptarea reprezint un proces de realizare a echilibrului speciei cu mediul, prin modificri mai profunde la nivelul genofondului populaiilor, determinate de biotopuri diferite dar cu stabilitate relativ mare n timp. Populaiile cu caractere structurale i funcionale ereditare difereniate n concordan cu anumite biotopuri se numesc ecotipuri. n cadrul unei specii, diferenele se pot menine la nivelul fiziologiei (fizioecotipuri) i atunci circumscrierea ecotipurilor se face numai pe seama rspunsului la factorii ecologici (rezisten la ger, rezisten la uscciune etc.) sau poate s se exteriorizeze i la nivel morfologic (morfoecotipuri) mergnd pn la separarea taxonomic n varieti, subspecii i chiar specii. De exemplu, formele de toamn i primvar ale grului (Triticum aestivum) sunt ecotipuri care nu depesc limitele aceleiai specii, ele au fost difereniate mai ales fiziologic prin cultivarea n condiii climatice diferite. Existena mai multor ecotipuri n cadrul aceleiai specii determin o valen ecologic mai mare a speciei luat n ansamblu i implicit o stabilitate mai mare fa de perturbaiile mediului. Astfel, n raport cu umiditatea solului, firua (Poa pratensis) prezint dou subspecii cu exigene diferite: ssp. pratensis n biotopuri mezofile i ssp. angustifolia n biotopuri uscate, ceea ce face ca n ansamblu, specia s fie prezent n ambele tipuri de biotop. (fig.5.5.).

Fig. 5.5. Mrirea valenei ecologice la Poa pratensis prin diferenierea de ecotipuri fa de factorul umiditate: a-ssp. pratensis, b- ssp. angustifolia (orig.)

Plantele cultivate i animalele domestice i datoreaz valena ecologic (tolerana) mare pe seama diferenierii unui numr de ecotipuri, denumite i populaii sau rase locale. De altfel, nsi noiunea de soi sau ras denumete la 74

nivel agricol, ecotipuri promovate de om n scop productiv n anumite biotopuri amenajate de el n acest scop. Populaiile locale au asigurat prin varietatea lor i adaptarea perfect la condiiile de biotop, o mare stabilitate a genofondului de plante agricole caracteristic agriculturii tradiionale. n acest context, menionm ca remarcabil diferenierea n ecotipuri a unei specii de cultur cum este porumbul, relativ trziu introdus n Romnia. Soiuri locale romneti cum sunt Cincantin, Hngnesc, Secuiesc, Ardelenesc, Bnean, Dinte de Cal Timpuriu .a. sunt ecotipuri adaptate unor condiii locale bine delimitate. Deseori diferenierea de ecotipuri sau soiuri locale s-a realizat ntrun timp relativ scurt printr-o combinare a seleciei artificiale cu cea natural. n cazul porumbului Dinte de Cal, introdus la noi spre sfritul secolului al XIXlea, a avut loc diferenierea n Muntenia a dou ecotipuri distincte. Un ecotip numit Dinte de Cal Timpuriu este specific zonei colinare cu perioad de vegetaie mai scurt, are tiuletele cilindric i precocitate mai mare dect ecotipul din zona de cmpie ce s-a meninut aproape neschimbat fa de forma american de tip Corn Belt Dents (M. Cristea, 1977).

5.4. STRATEGIA DE SUPRAVIEUIRE A SPECIILOR

n medii relativ omogene spaial, caracterizate prin aceiai parametri de stabilitate, populaiile unor specii diferite, pot evolua convergent spre adaptri morfo-funcionale i comportamentale asemntoare, realiznd aceeai strategie de supravieuire sau bionomic (I. Southwood, 1976). Strategia bionomic sintetizeaz reacia complex a speciei exprimat prin nsuiri individuale (talie, longevitate, fecunditate, mijloace de aprare, comportament), capabile s maximizeze avantajele competitive i capacitatea de a supravieui ntr-un mediu dat. Orice specie are capacitatea potenial i tendina de nmulire nelimitat a numrului su de indivizi dup o rat potenial de cretere (r) determinat genetic i independent de densitatea populaiei. Aceasta nseamn posibilitatea genetic de cretere nelimitat a efectivelor fiecrei populaii, dup o curb logaritmic mai mult sau mai puin apropiat de ordonat. n natur, fiecare specie i respectiv fiecare populaie a acesteia se dezvolt ntr-un mediu finit n care factorii ecologici (spaiu, resurse de hran,

75

dumani etc.) mpiedic creterea numrului de indivizi peste o anumit limit, printr-o aciune complex denumit rezistena mediului. Se desprinde de aici ideea c fiecare mediu are o anumit capacitate de suport (k) n raport cu o populaie, adic un mediu poate susine un timp ndelungat numai un anumit efectiv al unei populaii. Toate speciile de plante i animale pot fi atribuite la dou tipuri de strategii de supravieuire: r-strategia i k-strategia, dup cum triesc n medii cu stabilitate mic ori mare. n biotopurile libere, nesaturate ecologic sau n cele cu fluctuaii accentuate ale valorii factorilor ecologici se dezvolt cu precdere specii rstrategiste, denumite astfel dup rata de cretere ridicat a efectivelor populaiilor lor. Ele edific sau au o pondere apreciabil n ecosistemele tinere de tip pionier, cum sunt i agroecosistemele, fiind reprezentate prin angiosperme anuale, ciuperci, bacterii, nevertebrate fitofage etc. Speciile r-strategiste au talie redus i puine mijloace de aprare, n schimb ele posed o fecunditate impresionant care asigur creterea rapid a populaiilor lor ntr-un timp scurt (Fig.5.6.). Durata scurt necesar maturizrii i producerii de urmai asigur ansa unei mai bune reuite ntr-un mediu cu variaii relativ frecvente. Mortalitatea mare este cauzat n general de factori ecologici independeni de densitate cum sunt variaiile climatice. Fecunditatea mare i durata redus a generaiilor face ca aceste specii s fie mai rezistente la modificrile naturale sau la cele provocate de om n mediul lor. Efectivele diminuate ale populaiilor lor se pot reface rapid, ceea ce explic parial comportarea duntorilor agricoli fa de aciunile de combatere. Deseori o populaie aparinnd unei specii r-strategiste nu poate petrece mai mult de 1-2 generaii ntr-un biotop particular fie ca urmare a concurenei unor specii kstrategiste, fie ca urmare a epuizrii resurselor, astfel c o parte din indivizii populaiei migreaz n alt biotop prielnic unde refac populaii libere de restriciile de densitate dup un model oportunistic. Expunerea la noi situaii, dimensiunile mari ale populaiilor i durata redus a generaiilor se coreleaz cu procese evolutive intense, manifestate la nivelul duntorilor agricoli, insecte i buruieni anuale prin apariia n timp scurt a unor forme rezistente la aciunile de combatere sau la cele de poluare din alte surse.

76

Fig.5.6. Dinamica populaiilor unor specii cu strategii de supravieuire diferite. A- creterea potenial; B- r-strategie. C - k-strategie (P. Duvigneaud 1974, modificat) n biotopurile cu stabilitate mare n timp, speciile evolueaz spre meninerea populaiilor lor la un nivel de echilibru apropiat de capacitatea de suport a mediului pentru fiecare dintre ele. Astfel de specii, denumite kstrategiste se caracterizeaz n general prin: dimensiuni mari, longevitate, rate sczute de fecunditate i mortalitate, competitivitate nalt i investiie semnificativ de energie n fiecare descendent. Specii k-strategiste sunt n special gimnosperme i angiosperme perene i animale vertebrate, caracteristice ecosistemelor stabile (pduri, pajiti .a.). Numrul redus de urmai produs de aceste specii nu este un dezavantaj, deoarece creterea excesiv a numrului de indivizi cu durat mare ar duce, ntr-un biotop limitat la degradarea acestuia. Dimpotriv, reducerea concomitent a mortalitii i fecunditii n condiiile necesitii unui echilibru cu mediul, poate fi considerat la aceste specii n legtur cu o mare eficien n utilizarea resurselor. Cnd intervin perturbri n mediu i efectivul populaiei scade sub nivelul de echilibru, se nregistreaz tendina de revenire prin mrirea natalitii, uneori concomitent cu scurtarea perioadei de maturizare, reducerea taliei, modificarea structurii populaiilor. Dac perturbaiile sunt puternice i efectivele populaiei se reduc sub o anumit limit, refacerea nivelului de echilibru nu mai este posibil fapt care provoac extincia acesteia. Imposibilitatea de refacere rapid a efectivelor populaiilor n cazul unor perturbaii, face ca speciile k-strategiste s fie foarte vulnerabile n medii instabile. Aa se face c aceste specii sunt primele care dispar n condiii de poluare, sau modificare a mediului natural. Cunoaterea lor i a mecanismelor care stau la baza strategiei lor de supravieuire, este de importan major n 77

organizarea activitii de conservare a genofondului naional i mondial i n planificarea ecologic. Bioformele. Delimitarea bioformelor n ecologia vegetal are la baz gruparea speciilor dup strategia de supravieuire n perioadele cu valori critice ale factorilor ecologici indiferent de apartenena lor taxonomic. Clasificarea cea mai larg acceptat este cea a lui C. Raunkiaer (1905) bazat n principiu pe modul n care sunt protejate meristemele ce asigur continuitatea n perioade critice, cu temperaturi sau umiditate sczut (Al. Borza, N. Bocaiu, 1965). n delimitarea bioformelor intervine n principal nivelul (raportat la suprafaa solului) la care se gsesc esuturile ce asigur perenitatea. Principalele bioforme sunt: - geofitele - plante cu organele ce asigur perenitatea (bulbi, rizomi, tuberculi) n sol; - hemicriptofite - plante ce trec peste iarn cu mugurii pe jumtate ascuni n sol, sau n imediata vecintate a suprafeei solului. Aici sunt incluse ierburile perene din pajiti; - terofitele - plante anuale sau bienale care rezist peste iarn sub form de semine sau spori; - camefitele (chamefitele) - plante cu mugurii deasupra solului, dar nu mai sus de 30 cm, ceea ce le permite s fie protejai de stratul de zpad. Afinul (Vaccinium myrtillus) este un exemplu de camefit; - fanerofitele - arbori i arbuti cu mugurii care rezist peste iarn la nlimi de peste 30 cm de suprafaa solului; - epifitele - plante ce triesc fixate pasiv sau parazit pe corpul altor plante (vscul, muchii,...); -hidrofite - plante acvatice, fixate sau natante, cu cea mai mare parte a corpului submers (nufr, linti). La animale circumscrierea n bioforme nu este att de tranant ca i la plante; se pot totui deosebi grupe de specii (diferite taxonomic) cu adaptri comune fa de anumite valori critice ale unor factori: - animale ce intr n repaus (estivaie) n zilele cu temperaturi foarte ridicate sau i modific ritmul circadian: popndul (Citellus sp.), oarecele de mesteacn (Sicista betulina) etc.;

78

- animale care parcurg stadiul critic sub form de ou, pupe (insecte, pianjeni); - animale permanent active ce dispun de mecanisme capabile s asigure un metabolism normal n condiii extreme; - animale migratoare ce evit perioada nefavorabil dintr-o regiune prin migrarea n alt regiune, aa cum sunt multe specii de psri din regiunile temperate: barza (Ciconia ciconia) rndunica (Hirundo rustica), gsca de var (Anser anser) etc., reni (Rangifer tarandus) din regiunile arctice, mamifere mari din savana african: elefani (Lexodonta africana), rinoceri (Dicerorbinus bicornis), antilope (Chaenochetes taurinus) sau chiar fluturi din America de Nord; - animale hibernante ce i reduc activitatea motorie i metabolic n timpul iernii i intr ntr-o stare de letargie: ursul (Ursus arctos), bursucul (Meles meles), crtia (Talpa europaea), sau intr ntr-un somn profund: ariciul (Erinaceus europaeus), marmota (Marmota sp.), hrciogul (Cricetus cricetus), caprimulgul american (Chordeiles acutipennis). Rspunsul convergent al speciilor dintr-un biotop la factorii ecologici se poate evidenia i prin existena unor tipuri de organizare morfofuncional specifice cum sunt: tipul xerofil, mezofil, hidrofil sau tipul campestru, colinar, montan, lacustru, marin, incluse uneori chiar n binomul nomenclatural al speciei.

ntrebri: 1. Explicai i exemplificai principiul aciunii n complex a factorilor ecologici. 2. Explicai i exemplificai principiul aciunii echivalenei pariale a factorilor de mediu. 3. Ce sunt biotopurile echivalente i TEO ? 4. Ce nelegei prin denumirea de toleran? 5. Ce este valena ecologic a speciei? 6. Ce sunt speciile indicatoare i dai exemple. 7. Definii acomodarea i adaptarea.
Caracterizai speciile r-strategice i k-strategice.

79

Capitolul 6

ECOLOGIA POPULAIILOR
Rezumat
Noiunea de populaie definete totalitatea indivizilor aparintori unei specii (subspecii) care ocup un teritoriu i ntre care este posibil un permanent schimb genetic. De obicei n interiorul unui areal al unei specii se ntlnesc mai multe populaii. La speciile cu o arie de rspndire redus, specia se confund cu populaia. Fiecrei populaii i sunt caracteristici anumii parametrii de stare, structur i dinamic, respectiv: efectivul (mrimea), densitatea (abundena), dispersia, structura pe vrste, structura genetic, structura social, fecunditatea (natalitatea) i mortalitatea. La dinamica populaiei contribuie imigraia i emigraia. ntre organismele vii ce compun biocenoza se stabilesc relaii diverse (intraspecifice i interspecifice), precum i interaciuni cu factorii de mediu (abiotici) Aceste relaii (conexiuni) asigur integralitatea i autoreglarea ecosistemului. Comunicaiile dintre o populaie i mediul su ambiant (biotic i abiotic) pot avea loc pe ci fizice (sunete, semnale luminoase, radiaii termice, etc.) i biochimice (substane metabolice secundare = ecomoni). Relaiile intraspecifice se exprim prin efectul de grup (colonial) care este benefic pentru populaie i efectul de mas, care este preponderent negativ pentru populaie. Relaiile intraspecifice se refer la relaiile ce se stabilesc ntre indivizii i populaiile diferitelor specii din cadrul biocenozei i sunt foarte diverse (neutralisn, comensalism, amensalism, protocooperare, mutualism, parazitism, prdtorism, concuren).

80

6.1. NOIUNEA DE POPULAIE VEGETAL I ANIMAL

Noiunea de populaie a fost preluat n ecologie din demografia uman, unde ea servete la caracterizarea locuitorilor unei regiuni limitate n spaiu. n sensul larg, ea este utilizat n sistematica plantelor i a animalelor, n evoluia organismelor vii, n genetic, n etologie, n floristic i n faunistic. Simplist vorbind, populaiile cuprind grupri mai mici sau mai mari ale unui tip de organisme (specii sau subspecii) legate de un teritoriu specific. Cu alte cuvinte, prin termenul de populaie se nelege totalitatea indivizilor unei specii (subspecii) adaptai condiiilor specifice ecologicogeografice, ntre care este posibil un permanent schimb genetic. Prin urmare, populaia este o unitate organizatoric complex prin care o specie este reprezentat n fiecare din ecosistemele incluse n arealul su. Dup cum arat N. Botnariuc i A. Vdineanu (1982), n cadrul populaiei indivizii componeni sunt difereniai din punct de vedere fenotipic (polifenism) i genetic (polimorfism) n grupri de indivizi ntre care se stabilesc relaii ce asigur integralitatea i elaborarea mecanismelor de autocontrol. Efectivul de indivizi (N) al unei populaii este distribuit pe categorii de indivizi difereniai fenotipic i genetic i ntr-un mod caracteristic n spaiu, reflectnd heterogenitatea mediului i un anumit tip de relaii intrapopulaionale. Ratele cu care se desfoar fluxul de energie i sunt reciclate elementele minerale sunt difereniate n raport cu categoriile de indivizi componente ale populaiei i n raport cu heterogenitatea condiiilor de mediu. Populaia la animale. Aa precum s-a artat anterior populaia reprezint totalitatea indivizilor aparintori aceleiai specii care triesc i ocup un teritoriu dat (biotop). Iat spre exemplu: reprezint o populaie comunitatea indivizilor de gndaci din Colorado dintr-o tarla (sol) cu cartofi nconjurat de o alt cultur. Un alt exemplu l reprezint gsca inelat care trete n Groenlanda de Vest. Aceasta spre deosebire de specia de gsc cu faa palid (Branta leucopsis) are trei populaii geografic bine definite, care clocesc departe unele 81

de altele (Novaia Zemlea, Spitzbergen, Groenlanda de Est) dar care ierneaz n regiuni nvecinate (Marea Britanie-Danemarca). Iernarea n regiuni nvecinate face posibil mperecherea celor trei populaii i fluxul de gene de la o populaie la alta. Cu totul diferit s-a realizat diferenierea populaiilor la specia de gsc ptat (forma european) care pornind din aceeai regiune migreaz i ierneaz n regiuni geografice distincte, difereniindu-se n cinci populaii: baltic de M. Nordului, panonic, pontic, anatolic (Anatolia) i caspic. Unele specii de crbui, mai ales n zonele montane, s-au difereniat n mai multe forme intraspecifice care sunt separate n populaii mai mult sau mai puin izolate din punct de vedere morfologic ca urmare a incapacitii de zbor (practic fiecare vale are o populaie bine difereniat). Populaiile vegetale se compun din indivizi independeni rezultai prin reproducere sau clonare, ntre care pot avea n timp un schimb genetic. Fluxul genetic este stnjenit de existena, n cadrul teritoriului respectiv, a multor alte specii, fapt pentru care populaiile noi aprute dispun numai de o parte a informaiei genetice a speciei respective. ntre cauzele diferenierii populaiilor vegetale se amintesc: prezena barierelor abiotice (exemplu: muni mai nali sau ape ntinse); limite condiionate biologic ca urmare a distanelor prea mari; diferene mari pe teritorii mici, ale condiiilor de habitat de natur

abiotic (exemplu: condiii diferite de sol precum petice de srtur i de sol fertil, diferene de microclimat) sau de natur biotic (ca exemplu concurena pentru resurse: lumin, hran, ap).

6.2.

ELEMENTELE STRUCTURALE I FUNCIONALE ALE POPULAIILOR

Populaiile, privite ca sisteme complexe care au ca elemente gruprile de indivizi i relaiile care se stabilesc ntre ele, sunt caracterizate prin anumite trsturi structurale i funcionale. Caracteristicile structurale i funcionale ale populaiei iau diferite valori n timp, reflectnd rspunsurile acesteia la presiunea variaiei factorilor de mediu (abiotici i biotici). 82

Trsturile structurale i funcionale prin care este definit populaia n timp sunt considerai parametri de stare, iar valorile pe care acetia le iau n timp, sunt considerate variabile de stare. n continuare se vor prezenta parametrii de stare n regnul animal i vegetal.

6.2.1. Parametrii de stare ai populaiilor Dup Schwerdtfeger (1968) se deosebesc parametrii de stare: - formali, vizibili la un moment dat (mrime, densitate, dispersie, compoziia pe vrstre, proporia pe sexe, habitus). - funcionali, vizibili dup un anumit timp, (fertilitate, mortalitate).
1.

Mrimea populaiei (efectivul)

Numrul de indivizi la un moment dat formeaz ceea ce numim mrimea populaiei sau efectivul populaiei. n puinele cazuri efectivul poate fi cunoscut cu precizie (printr-un recesmnt) i se poate vorbi de un efectiv absolut, pentru c, de regul, numrul de indivizi, se stabilete numai prin sondaj sau evaluri i atunci este vorba de un efectiv relativ. Mrimea populaiilor naturale are o evoluie fluctuant, fiind cel mai sensibil parametru de stare la modificrile presiunii mediului. Cel mai frecvent se exprim ca numr de indivizi la unitatea de suprafa sau volum a ecosistemelor care integreaz populaiile respective. Aceast exprimare este cunoscut ca densitate absolut. ntruct parametrul densitate absolut nu reflect dect densitatea numeric, pentru a indica populaia dominant din ecosistem se ia n considerare i un al doilea parametru numit densitatea n biomas exprimat n mg. sau g. S.U./unitatea de suprafa sau volum. Densitatea ecologic se consider a fi un parametru de stare mult mai semnificativ dect densitatea absolut sau de biomas, reprezentnd o raportare a numrului de indivizi la unitatea de suprafa sau volum locuit de populaie n cadrul ecosistemului. Dar, determinarea densitii ecologice este dificil n cazul distribuiei spaiale a indivizilor i a mobilitii acestora la animale. Care sunt metodele de determinare a mrimii populaiei ? - Determinarea efectivului total, care se bazeaz pe numrarea tuturor indivizilor unei populaii. Numrndu-se ntregul efectiv al populaiei, ea are o 83

precizie mare, este ideal dar nu se poate aplica practic dect la speciile de animale cu comportament teritorial (nu prsesc teritoriul) sau colonial, precum i la unele plante (arbori), i desigur la oameni. - Estimarea densitii ecologice pe baza prelevrii i analizei probelor. Aceast metod se folosete n cazul majoritii populaiilor animale i vegetale. La plante se aplic metoda ptratelor (ptrat, dreptunghi sau cerc), cu n probe (repetiii). La populaiile de animale cu mobilitate pronunat este folosit metoda capturrii - marcrii i recapturrii. Notndu-se cu A mrimea (numrul indivizilor) probei iniiale (indivizi prini i marcai), apoi dup eliberare i recapturare, cu B numrul indivizilor recapturai i cu D numrul indivizilor identificai ca marcai n proba B, se poate calcula mrimea populaiei (N) cu relaia: N= AxB D

Rezultatele se consider valabile dac n intervalul scurs de la capturare i recapturare (timp scurt) se apreciaz c nu au fost nregistrate ieiri i intrri de indivizi n populaie (ftri, mortalitate). Dar, mrimea populaiei este supus n timp la modificri (este variabil) Aceasta din cazul intrrilor i ieirilor de indivizi n cadrul populaiilor. Principalele procese la care ne referim sunt: intrrile de indivizi care au loc ca urmare a natalitii i imigraiei; ieirile de indivizi care au loc ca urmare a mortalitii i a emigraiei. Se nelege c la populaiile naturale cu mobilitate slab intrarea i ieirea de indivizi se realizeaz prin natalitate i mortalitate, pe cnd la cele cu mobilitate mare echilibrul dinamic este influenat prin dispersie, (imigrare i emigrare). Ca o apreciere general, se nelege c mrimea populaiei este mare la crustacee (1018 indivizi) i insecte (1012 indivizi) i cea mai sczut la animalele vertebrate (la speciile ameninate cu dispariia numai 10-100 indivizi).

84

2. Densitatea populaiei ( Abundena) Densitatea populaiei (abundena, densitatea de colonizare) reprezint numrul de indivizi determinat la unitatea de suprafa (m2, ar, ha, km2) sau volum (cm2, dm2, m2). Acest parametru este chiar mai important din punct de vedere ecologic dect mrimea populaiei deoarece cu ajutorul lui se poate aprecia mai corect solicitarea habitatului de ctre o populaie. Dar, densitatea real a populaiei nu se poate determina dect cu dificultate, din cauza relativitii (erorilor) metodelor de stabilire. Practic, cu metodele de determinare cunoscute se obine doar o abunden relativ sau aparent. Cercetrile privind colonizarea arat existana unor densiti diferite (variabile) n cadrul arealului populaiei. n centrul arealului populaiei se identific de obicei densiti mai mari dect la periferie. Aceasta din cauz c nspre zona de limit a regiunii de rspndire condiiile de existen pentru populaie se nrutesc. Multe populaii aflate la marginea regiunii de rspndire se dizolvmozaicat, iar limitele precise devin rare. Fiecare populaie animal poate exista numai ntr-un sector limitat al mediului ei. Acest loc vital al populaiei este denumit habitat. Chiar i n habitaturile ce par unitare (omogene) colonizare variaz mult. Mai mult de ct att, valorile abundenei variaz mult i n cadrul spaiilor vitale mai mult sau mai puin omogene. Explicaia const n dinamica temporal a populaiilor i n faptul c suprafeele (arealele) respective nu au fost precis delimitate. La speciile cu un habitat larg, se poate determina o densitate a colonizrii mai mare n habitatul preferat i una mai redus n habitatul suboptimal. 3. Distribuia n spaiu (Dispersia) Cunoaterea tipului de distribuie n spaiu (graniele unui ecosistem) a indivizilor unei populaii are importan n descrierea dinamicii mrimii populaiei i influeneaz valoarea densitii ecologice. O distribuie absolut datele referitoare la densitatea de

85

uniform (dispersie egal) apare foarte rar n natur, cel mai des apare dispersia inegal. Dup N. Botnariuc i A. Vdineanu (1982), populaiile naturale vegetale i animale pot avea o distribuie spaial ntmpltoare, uniform sau grupat: a) distribuia ntmpltoare este aceea n care poziia n spaiu a fiecrui individ este independent de poziia celorlali indivizi. Ea este mai rar datorit modului de organizare a populaiilor naturale i a relaiilor lor cu alte populaii i cu factorii abiotici n cadrul ecosistemului. Totui, poate fi ntlnit n cadrul unei populaii foarte numeroase ntr-un spaiu restrns (ecosistem redus) i cu o mare mobilitate (indivizii se pot afla n orice punct din spaiu). b ) Distribuia uniform poate fi ntlnit la populaiile animale la care se manifest comportamentul de teritorialitate i care populeaz medii relativ omogene, dar i la diferite populaii vegetale n cadrul crora competiia pentru spaiu este sever; ea este frecvent ntlnit n ecosistemele antropice (la pomi, vie, .a.). c) Distribuia grupat a indivizilor unei populaii este determinat de complexitatea relaiilor din interiorul populaiilor naturale, a relaiilor interspecifice, precum i a relaiilor cu factorii abiotici. Ea ar putea dezvolta o via social dezvoltat Ex: un anumit comportament legat de procesul reproducerii, depunerea grupat a pontei, transportul pasiv dar orientat al seminelor la plante, un comportament colectiv de aprare i cutare a hranei la peti i mamifere, rspunsul activ al indivizilor la heterogenitatea mediului i gruparea lor n zona valorilor optime a factorilor de mediu. R. Schubert (1991) arat c n cazul suprafeelor cultivate se produce frecvent o concentrare a indivizilor la margini (efect marginal). Acest mod de dispersie ar oferi avantajul nlocuirii tratamentelor de combatere pe ntreaga suprafa a parcelei cu tratament efectuat numai pe marginile parcelei (sau pe suprafaa mult mai reduse). n final dispersia este dependent i de mobilitatea speciei. 4. Structura pe vrste Structura pe vrste este specific fiecrei populaii sau specii i este definit, dup Botnariuc i Vdineanu (1982), prin: numrul claselor de vrst 86

amplitudinea claselor de vrst distribuia efectivului populaiei pe clase de vrst.

Numrul i amplitudinea claselor de vrst (a stadiilor de dezvoltare) variaz n limite largi n funcie de durata i ciclul de dezvoltare al fiecrei specii (acesta oscileaz extrem de mult n lumea vie, respectiv de la 1-3 zile la bacterii, 1-4 sptmni la alge, zooplancton, 3-12 luni la majoritatea nevertebratelor i speciilor de plante anuale, 1-5 ani la molute i peti, 60-100 ani chiar sute de ani la unele specii de mamifere sau plante). n cazul populaiilor naturale, se admit n general trei vrsteecologice, respectiv: prereproductiv, reproductiv, postreproductiv. La speciile cu ciclul de dezvoltare mai mare de 2-3 ani, pentru caracterizarea mai exact a strii unei populaii, este necesar diferenierea n cadrul fiecrei vrste a mai multor clase de vrstr. Dar durata ciclului de dezvoltare i respectiv a fiecrei clase de vrstr, variaz n cadrul aceleiai specii de la o populaie la alta i la aceiai populaie n timp, n funcie de valoarea oscilant a unor factori de mediu cum ar fi temperatura, umuditatea sau sursa de energie. Astfel durata de via a unei piopulaii poate fi dublat pentru aceleai condiii de hran dar cu scderea temperaturii de la 250C la 100C. n mod obinuit, la populaiile naturale n raport cu presiunea mediului, efectivele de indivizi (distribuia ) pe clase de vrste se modific n limite largi de la un moment la altul, distribuia pe clase de vrstereprezentnd elementul cel mai sensibil al structurii pe vrste. n cazul populaiilor al cror generaii nu se suprapun (discrete) la fiecare moment dat, ntregul efectiv aparine unei singure clase de vrst. 5. Structura genetic Structura genetic i mai ales modificarea ei n timp, reprezint principala cale de estimare cantitativ a ratei transformrilor adaptive i a posibilitilor de rspuns ale populaiilor naturale la modificrile presiunii mediului. Cu toate acestea, posibilitatea utilizrii structurii genetice ca parametru de stare n aprecierea rolului ecologic al unei populaii naturale este limitat, chiar dac s-au fcut unele progrese n genetica molecular. Din cauza dificultilor existente, studiile ecologice referitoare la parametrul structur genetic se rezum de obicei la structura pe sexe. 87

Diferenierea pe sexe a indivizilor componeni ai populaiilor naturale reprezint una dintre expresiile polimorfismului genetic foarte important n caracterizarea din punct de vedere ecologic i evolutiv a acestora. Structura pe sexe exprim raportul numeric al sexelor, respectiv proporia femelelor. La populaiile bisexuate raportul dintre sexe este n mod teoretic 1:1 dar n realitate, n multe cazuri, se gsesc n raporturi diferite din cauza mortalitii sexelor, emigraiei i imigraiei, influenarea diferit a sexelor la natere. Se poate vorbi despre un raport ntre sexe primar secundar i terial. raportul ntre sexe primar este cel existent la formarea zigoilor; raportul ntre sexe secundar se determin la natere; raportul ntre sexe terial se consider a fi starea postnatal (dup natere). Raportul ntre sexe se calculeaz prin relaia: R( sexe ) = Nr.masculi x100 Nr. femele

De aici rezult c valorile mai mari de 100 indic un numr mai mare de masculi, cifra n jur de 100 un raport echilibrat, iar valori mai mici de 100 indic un numr mai mare de femele n populaie. 6. Structura social La multe populaii animale indivizii nu triesc izolai, ci duc o via n comun (armonizat), realiznd un sistem de organizaii sociale foarte diferite ca form i funcii. n plus acestea se schimb n timpul vieii. Agregarea indivizilor poate fi de scurt sau de lung durat i poate fi determinat de cauze diferite (spre exemplu ntlnirea la locul comun de adpare, strngerea la locul de hrnire favorabil, atragerea de substane mirositoare intraspecifice, feromoni de agregare). Grupurile sociale de indivizi pot fi: - deschise, ceea ce nseamn c membrii grupului sunt interschimbabili i aparin numai temporar grupului; - nchise, ceea ce exclude interschimbabilitatea, membrii grupului se cunosc ntre ei i ntre acetia au relaii multiple. Fa de semenii lor din alte grupuri predomin relaii de neutralitate sau de agresivitate.

88

Stolurile i turmele sunt societi animale larg ntlnite n care rmnerea individului n grup (comunitate) nu este obligatorie. Stolurile (la psri) i crdurile (la peti) sunt simple aglomerri de indivizi ai unei specii n cadrul crora predomin anonimatul. Turmele sau cirezile (la mamifere) pot exista mai mult timp i nu exclud posibilitatea ca indivizii s se cunoasc ntre ei. La unele specii de animale meninerea grupului este posibil datorit unui miros specific astfel nct strinii nu sunt admii n comunitate dect dac sunt prevzui cu mirosul grupului. La antilop, glandele copitelor excret o substan mirositoare care produce o urm mirositoare care ine cireada laolalt prin impregnarea solului. La albina lucrtoare (Apis melifera) fiecare grup (stup) are un miros propriu viziteaz. Societile nchise de animale sunt ntlnite la insecte, unele psri i animale vertebrate ce alctuiesc familii. Ele pot fi restrnse la perechi (monogamie), sau mai frecvent grupuri mari (poligamie) cu formare de haremuri. Acestea din urm se ntlnesc la maimue, roztoare, imparicopitate, la care numrul indivizilor masculi este variabil. La mamifere copitate, elefantul african (Loxodorila africana), la mistre (Sus scrofa), sunt larg rspndite grupurile constituite exclusiv din femele. La animalele de prad, spre exemplu la leu (Panthera leo) s-au constituit grupuri numai de femele. La gupurile mixte (lupi, maimue) sunt prezeni indivizi att de femele ct i de masculi. Varietatea grupurilor sociale la animale sugereaz i ndeplinirea unor funcii diferite: aprare mai eficient mpotriva dumanilor; vntoare n grup care duce la dobndirea mai uoar a przii ; gsirea i ingerarea mai favorabil a hranei; avantaje n reproducere. (aroma sau mirosul stupului) dat de parfumul florilor pe care le

Animalele mici, reunite n grupuri se pot apra de dumanii de talie mai mare prin aceea c la atac mpreun. Viespele i apr cuibul prin atac

89

mascat. Psrile mici atac laolalt, pentru a fi eficiente mpotriva dumanilor (rpitoarele). Taurii mascai (Ovibos maschatus) alctuiesc formaiuni de aprare nchise n care animalele tinere (care nu se pot apra) se gsesc tot timpul n interiorul grupului fiind protejate n cazul atacului de ctre exemplarele mature. Animalele de prad au de asemenea avantaje din gruparea lor n scopul procurrii hranei. Spre exemplu: leii care vneaz n grup sunt n medie de dou ori mai eficieni dect cei care vneaz individual. Pelicanii i pasrea cu gt de arpe care se hrnesc cu peti, i ncercuiesc prada i o conduc n zona n care prada este mai puin i unde o pot captura mai uor. La populaiile vegetale, interaciunile care au loc ntre acestea i mediul lor se bazeaz att pe rolul individual ct i pe cel al tuturor indivizilor ca elemente componente ale biocenozei. Cercetarea condiiilor de existen ale populaiilor vegetale face necesar cunoaterea biografiei generale a speciei considerate, ca i a partenerilor specifici, respectiv: clasificarea pe vrstre, repartizarea pe sexe, vitalitatea indivizilor i a altor criterii de manifestare. Capacitatea productiv ca indicator a vitalitii a unei populaii se exprim prin capacitatea de a menine i de a spori, n timp i spaiu, o anumit mrime i respectiv densitate a populaiei. Asupra reglrii mrimii i densitii populaiei au o importan deosebit: factorii abiotici (ndeosebi factorii climatici i edafici); factorii biotici (concurena intraspecific i interspecific).

ntruct factorii abiotici i biotici pot avea oscilaii frecvente, altele de ct cele ritmice (zi-noapte i sezoniere), deci aritmice, orientate n acela sens (direcionate), (spre exemplu prezena unei substane n sol) pot aprea tendine de adaptare la noile condiii i apariia de noi ecotipuri n cadrul populaiei. 6.2.2. Dinamica populaiilor Dinamica populaiilor se produce prin fecunditate i mortalitate. 1. Fecunditatea (fertilitatea) exprim capacitatea de reproducere a unei specii prin natere, ecloziune, germinare i diviziune.

90

Fecunditatea se evalueaz prin rata naterilor (rata natalitii), indicator care se determin prin raportarea numrului de indivizi la unitatea de timp i populaie i se exprim N/Nt. Indicatorul rata naterilor poata avea dou exprimri: rata de nateri maxim (fiziologic sau potenial), indic numrul maxim posibil de descendeni; rata de nateri realizat, indic numrul realizat al descendenilor. Rata realizat a naterilor este mai aproapa sau mai departe de cea potenial funcie de condiiile mai mult sau mai puin favorabile ale mediului. Ratele de natere sunt supuse unei variaii nsemnate, dar n cea mai mare parte ele sunt determinate genetic. Spre exemplu: femelele unor peti depun uneori cteva milioane de ou, insectele produc n general cteva sute de ou, psrile nu produc mai mult de 1-20 ou, raele produc ntre 6-16 ou, la nag sunt ntotdeauna 4 ou. Rata de reproducere este legat de o anumit vrstr, diferit de la o specie la alta i anume: - pduchii de frunz care se nmulesc vivipar sunt capabili de reproducere la cteva sptmni dup natare; - la psri i mamifere, speciile mici ajung mai devreme la maturitatea de reproducere de ct speciile mari; - la iepure, femelele sunt capabile de reproducere la 5-8 luni; - la ursul brun (Ursus artos) capacitatea de reproducere este atins la 46 ani. Aa cum anticipam, condiiile de mediu pot influena atingerea maturitii de reproducere i anume: oarecii de cmp sunt capabili de reproducere la vrstra de 6 sptmni n condiii favorabile i la mai multe luni n condiii nefavorabile. Pe primul loc n ceea ce privete factorii care influeneaz fertilitatea se afl n majoritatea cazurilor oferta de hran. Hrana ndestulat i toate celelalte condiii favorabile ale mediului, precum i concurena redus, mresc fertilitatea i favorizeaz creterea populaiei. n fine, rata naterilor se schimb cu vrstra fiind mai mare la maturitatea deplin i n scdere spre btrnee. 2. Mortalitatea - efinete procesul de eliminare a indivizilor din populaie prin moartea fiziologic (dup parcurgerea ntregului ciclu de 91

dezvoltare) sau datorit atacului prdtorilor, paraziilor i a altor cauze ntmpltoare. Mortalitatea se exprim prin indicatorul rata mortalitii i reprezint numrul de indivizi care mor ntr-o anume perioad de timp raportat la ntrega populaie sau un grup al acesteia. Rata mortalitii = Nr. ind. mori/Nr. populaiei. Longevitatea (durata de via) poate fi: - longevitate fiziologic, ce se confund cu durata ciclului de dezvoltare; - longevitatea ecologic (realizat), exprim de fapt durata de via real n condiiile de mediu date. Rata mortalitii este dictat genetic dar modificat prin presiunea exercitat de factorii de mediu

6.3. RELAIILE INTRASPECIFICE, INTERSPECIFICE I DE COMPLEX CONDIIONARE 6.3.1. Ci de comunicaie ntre populaiile din biocenoz
Vieuitoarele, de la virusuri i pn la mamifere, ca i componente ale mediului nconjurtor, se influeneaz reciproc, ca rezultat al propriilor activiti specifice. Astfel spus, n orice mediu, natural sau antropic, se produc interaciuni ntre fiinele vii, ntre acetia i factorii abiotici a cror consecin este o permanent schimbare dinamic a structurii i funciilor biocenozelor. Aceste interaciuni genereaz dou categorii de relaii: relaii intraspecifice (denumite i homotipice) reprezentnd relaiile dintre indivizii ce aparin aceleai populaii (specii); relaii interspecifice (denumite i heterotipice) reprezentnd relaiile dintre indivizii ce aparin unor populaii (specii) diferite; Conexiunile mai mult sau mai puin strnse, directe sau indirecte, ntre populaiile unei biocenoze sunt rezultatul adaptrilor reciproce. Biocenoza apare ca o reea de conexiuni dintre populaiile componente. Aceste conexiuni determin:

92

integralitatea biocenozei; organizarea biocenozei (numrul i structura nivelelor trofice, lanurile i reelele trofice precum i funcionalitatea acestora); circuitul substanelor (circuitele biogeochimice); fluxul de energie; transferul de informaii; autocontrolul (relativ) ntr-o biocenoz; direcia, intensitatea i formele seleciei; cantitatea i calitatea productivitii biologice.

Comunicaiile dintre o populaie i mediul su ambiant (biologic i abiotic) presupun: emiterea de semnale codificate; recepia semnalelor din mediu (prin organe de sim specializate); decodificarea i interpretarea lor; efectuarea rspunsului adecvat. comunicaii pe ci fizice; comunicaii pe ci chimice (biochimice); pot avea un rol intraspecific sau interspecific; pot fi realizte prin mijloace sonice sau ultrasonice (semnalizarea acustic la peti, delfini, lilieci), luminoase, radiaii termice, electromagnetice etc. Acestea pot avea diverse semnificaii: avertizare, recunoatere, alarmare, curtare i apel sexual, etc. Exemple ar putea fi date multe din lumea petilor, insectelor, psrilor i mamiferelor. Iat cteva: - sunetele emise de peti ca i ecourile acestora ajung n zonele oceanice pn la 5000 m. adncime; - delfinii emit semnale sonore ce servesc la orientarea lor n ape tulburi sau n timpul nopii; - liliecii dispun de un adevrat sistem de ecolocaie cu ajutorul crora au o precis orientare n spaiu;

Astfel distingem: -

a. Comunicaiile pe ci fizice -

93

- la psri, emisiunile sonore sunt de o bogie remarcabil, varietate, de la simplele strigte (ciorile) pn la gama larg a cntecelor (mierla, privighetoarea, cucul); - sunetele de alarm emise de unele psri (pescrui) sau mamifere (popndul) alarmeaz nu numai indivizii din propria specie, dar pun n alarm multe alte animale care au nvat semnificaia acestor semnale. b. Comunicaiile pe ci chimice Constau n eliminarea n mediu de ctre organismele vii, a unor produi biochimici (sub form de secreii sau excreii) de o foarte mare diversitate. Acetia sunt produi secundari ai metabolismului, ce poart denumirea de metabolii = substane ectocrine = ergoni = ecomoni. n funcie de provenien sunt denumii: substane alelopatice sau coline, cnd sunt secretate de plante; feromoni i alomoni, cnd sunt secretate de animale.

Procesul de comunicare dintre indivizii unei specii dintr-o biocenoz prin intermediul produilor de metabolism, poart denumirea de alelopatie. n funcie de mesajul (semantica) informaiei, metaboliii pot avea urmtoarele efecte asupra organismelor care i recepioneaz. - efecte de orientare n spaiu. Metaboliii dizolvai n ap sau dispersai n aer sunt percepui de organele de sim (miros, gust) i determin n consecin micarea ctre surs (atractani), ndeprtarea de surs (repeleni) sau realizarea strii de alert (teriboni); - efectul de alarm i aprare, este realizat prin substane toxice emise att de plante ct i de animale pentru aprarea indivizilor i populaiilor prin inhibarea dezvoltrii concurenilor. Mijloacele de aprare chimic sunt deosebit de dezvoltate la plante (firesc datorit relativei imobiliti a lor), dar i la animale. Substanele repelente, emanate de plante i animale prin gustul i mirosul lor neplcut, avertizeaz eventualii consumatori prevenind astfel atacul. -efectul de nmulire i cretere. n categoria acestor substane se ncadreaz antibioticele eliminate de unele ciuperci care inhib dezvoltarea altor organisme (microorganisme). n anul 1940 FLEMING a izolat primul antibiotic penicilina. at i alte exemple din lumea plantelor: 94

- substana numit juglonul produs de nuc (J. regia) ajuns n sol inhib germinaia multor buruieni; - o alt substan, agropirenul, eliminat de ctre pir inhib creterea multor plante de cultur: gru, ovz.

6.3.2.

Relaiile intraspecifice

Principalele relaii intraspecifice sau homotipice sunt grupate n dou categorii: efectul de grup; efectul de mas.

De regul, efectul de grup are un efect benefic asupra evoluiei populaiei, iar efectul de mas are predominant efecte negative. a)Efectul de grup (colonial sau gregar) se refer la modificrile (fiziologice, morfologice sau de comportament) care intervin atunci cnd mai muli indivizi ai unei specii se asociaz ducnd o via n comun. Efectul de grup se ntlnete atunc cnd, n afara condiiilor de mediu propice, trebuie s se realizeze factori de agregare (apropiere) cum ar fi migraia, cutarea locului mai favorabil de dezvoltare, etc. Exemple ar fi multiple (stolurile, crdurile, turmele, haitele): - unele psri nu pot tri dect dac coloniile lor au un anumit numr de indivizi i o anumit densitate de cuiburi; - unele animale strnse n turme (bizonii) se pot apra de prdtori mai mari; - lupii atac hrana, de regul n haite; - lcustele (Locusta migratoria), obinuit sunt solidare i prezint o coloraie verde sau galben de protecie; n anumite condiii de mediu nefavorabile (secet prelungit) determin gruparea (concentrarea) i migrarea spre locurile cu vegetaie mai abundent fapt care are implicaii ecologice deosebite. b) Efectul de mas, se nregistreaz n condiii de suprapopulare a unui biotop i are ca urmare epuizarea resurselor trofice, cu implicaii nefaste asupra indivizilor ce l populeaz. Drept urmare apar indivizi debili, de talie i greutate mic, sensibili la boli, sacade prolificitatea i crete mortalitatea. Drept consecin este eliminarea populaiei sau migrarea ei din biotop. 95

6.3.3. Relaiile interspecifice

Acestea se refer la relaiile ce se stabilesc ntre indivizi i populaiile diferitelor specii din cadrul biocenozelor. Ele sunt foarte diverse. n scopul sistematizrii acestora, Haske n 1949 a stabilit trei asemenea clase, notate astfel:
-

clasa + , interrelaia dintre cele dou specii este urmat de efecte pozitive pentru ambele specii sau populaii, clasa - , interrelaia dintre cele dou specii este urmat de efecte negative; clasa 0 , efectul nul.
0 00 Neutralism +0 + 0+ Comensalism ++ Protocooperare Mutualism (Simbioz) -+ 0 Amensalism +Protocooperare Prdtorism - Comensalism

Din asocierea acestora rezult 9 combinaii (ODUM, 1959):

Efect 0 +

-0

Din cele nou combinaii au fost eliminate 3, fiind considerate repetiii iar alte dou combinaii (++ i +-) cuprind fiecare alte dou tipuri de interrelaii recunoscute n biologie. 1.Neutralismul (00), denumete acel tip de relaii n care dou specii sau populaii convieuiesc fr ca niciuna s fie afectate (efect nul). 2.Protocooperarea (++) definete acel tip de relaii cnd ambele specii profit de pe urma convieuirii, dar aceast relaie nu este obligatorie pentru niciuna dintre specii, ele putnd tri singure dup protocooperare Exemplul 1. Efectul rhizosferic statornicit ntre rdcinile unei plante superioare (leguminoas) i microflora din sol. Rdcinle plantelor creiaz condiii favorabile dezvoltrii microflorei prin aportul de O2 i secreia de produse, dar i microflora creiaz condiii mai bune de nutriie pentru plante. Exemplul 2. Cazul bacteriilor aerobe care consum O2 creiaz condiii de dezvoltare pentru bacteriile anaerobe. 96

3.Mutualismul (Simbioza) (++), este relaia n care ambele populaii sunt obligatoriu dependente una de cealalt. (Ex. Genul Rhizobium ce triete obligatoriu cu plantele leguminoase). Simbioza reprezint o adaptare superioar la condiiile de mediu i const n modificri adaptive ale metabolismului, ale structurii biochimice i ale sistemului enzimatic. Se deosebete: episimbioza (gr. epi = pe) - cazul plantelor leguminoase i genul Rhizobium; endosimbioza (gr. endo = intern) - cazul animalelor rumegtoare i microflora, microfauna stomacal. 4.Comensalismul (+0), este o relaie binar asimetric i pozitiv, deoarece pentru o specie este avantajoas (comensal), iar pentru cealalt nu prezint nici un avantaj (gazd). Exist dou tipuri de comensalism: extern (exogen) - simbioz; intern (endogen) parazitism.

Exemplu, iarna, n locurile de hrnire a erbivorelor vin i se hrnesc cu diverse semine i parte din psrile ce nu migreaz (vrabia, piigoiul). 5.Amensalismul (Antibioza) (- 0), este o competiie cu sens unic, este o relaie neobligatorie pentru nici unul din componeni; dar odat produs un component (amensalul) este inhibat n cretere sau dezvoltare de produsele elaborate de partener. (Ex.: antibioticele produse de ciuperci sau de bacterii). 6.Parazitismul (+ -), este o relaie obligatorie cu efect pozitiv pentru parazit i negativ pentru gazd (individul parazit nu-i omoar gazda deoareece aceasta ar duce la propia sa moarte). Parazitismul poate fi de dou feluri: facultativ, cnd convieuirea interspecific este incidental i reversibil; obligatoriu, cnd gazda prezint pentru parazit o condiie obligatorie a existenei parazitului. Parazitismul obligatoriu cuprinde i fenomenul de hiperparazitism. Acesta este acel fenomen prin care un parazit poate deveni la rndul su gazda altui parazit. Prin acest fenomen, parazitul gazd poate fi distrus. Acest fenomen are implicaii n combaterea biologic (nepoluant) a duntorilor n agricultur. 97

7.Prdtorismul (+ -), este o relaie interspecific obligatorie cu efect pozitiv pentru prdtori i negativ pentru prad (spre deosebire de parazitism, rpitorul de obicei i omoar prada). Din punct de vedere populaional, relaia de prdare este un factor de selecie n care indivizii bolnavi i btrni cad prad i dispar. De asemenea, pe aceast relaie se bazeaz reglarea numeric a celor dou populaii (prad-prdtor). 8 Concurena (Competiia - -), este relaia antagonic dintre dou populaii pentru hran, adpost, loc de trai, etc. Prin aceasta, adesea o populaie este eliminat din nia respectiv.

6.3.4. Mijloace de aprare ca rezultat al relaiilor interspecifice

Relaiile interspecifice (ndeosebi cele antagonice) au dus la apariia i dezvoltarea unor mijloace de aprare dintre cele mai diverse. Dintre acestea enumerm:
a)

Aprarea individual, cuprinde forme variate, unele pasive altele active. forme (mijloace) pasive: - carapacea broatelor estoase; - cochiile melcilor i molutelor - spinii, epii, perii. forme (mijloace) active: - fuga, viteza de zbor, abandonarea cozii la oprl.

b)Aprarea colectiv, se bazeaz pe fenomenul agregrii, al formrii unor aglomerri locale de indivizi cu caracter permanent sau temporar, cu rol n nutriie sau aprare. Exemple: migrarea pe vertical a unor specii din zooplancton ce se ascund ziua prin scufundare pe vertical; crdurile de peti, i stolurile de psri, se feresc mai bine de atacurile dumanilor dect indivizii singuri; mamiferele de erbivore se apr mai uor n grup de atacul carnivorelor.

98

Ca rezultat al relaiilor interspecifice multilaterale se pot enumera: homocromia, mimetismul sau imitaia. Homocromia este fenomenul prin care culoarea corpului unor animale se aseamn cu acea a mediului nconjurtor, respectiv a substratului n care triete. Homocromia se ntlnete la foarte multe specii de insecte, peti, reptile, psri, mamifere polare. Mimetismul, este un fenomen biologic n cadrul cruia unele animale manifest o asemnare mai mult sau mai puin pronunat cu alte specii mai bine dotate i protejate. Asemnarea se refer la form, ct i la coloritul corpului, comportament etc. Mimetismul este des ntlnit la insecte, batracieni, psri, reptile. Exemplu: -asemnarea culorii penajului la cuc cu cea a oimului; -asemnarea (form, culoare, comportament) dintre albine, viespi i bondari. n sens de concluzie, nici un mijloc de aprare orict de perfect ar fi el nu este ntrutotul perfect i nu are valoare absolut. Prada nu trebuie s fie invulnerabil pentru c acea specie ar fi izolat de mediu, cu posibiliti mai reduse de evoluie. Sistemul prad-prdtor evolueaz ca un tot: pe msura perfecionrii mijloacelor de aprare a przii se perfecioneaz i cele de atac ale rpitorului. Esenial nu este supravieuirea ntregului efectiv al populaiei prad, ci un numr suficient pentru a asigura meninerea populaiei, deci a speciei respective. ntrebri: 1. Ce este i prin ce se caracterizeaz populaia? 2. Definii parametrii de stare ai populaiilor. 3. Cum are loc dinamica populaiilor? 4. Care sunt cile de comunicaie ntre populaiile din biocenoz? 5. Ce este alelopatia? 6. Definii principalele relaii intraspecifice. 7. Definii principalele relaii interspecifice. 8. Ce este hiperparazitismul i la ce este utilizat? 9. Ce mijloace de aprare cunoatei? 99

Capitolul 7

ECOSISTEMUL
Rezumat
Ecosistemul, definit astfel de ctre Tansley (1935), reprezint unitatea funcional a naturii ce integreaz comunitatea de organisme vii (biocenoza) cu factorii abiotici ce o nconjoar (biotopul). Integrarea biocenozei i biotopului ntr-un sistem unitar cu structur i funcii caracteristice se realizeaz prin schimburi permanent de materie, energie i informaie dintre cele dou componente. Biotopul, componenta nevie a ecosistemului este reprezentat printr-o poriune a mediului n cadrul creia fiecare factor ecologic se menine ntre anumite limite caracteristice, fapt ce-i confer biotopului nu o uniformitate perfect ci o relativ omogenitate ntre limitele respective. Componentele principale ale ecosistemului terestru sunt prezentate de climat i sol iar cele ale biotopului acvatic sunt legate de climat, compoziia chimic a apei i substratul de la fundul apei. Biocenoza reprezint totalitatea populaiilor de organisme vii reunite ntr-un biotop. Biocenoza se compune din fitocenoz i zoocenoz. A Thieneman (1939) aeaz la baza relaiilor dintre caracterul biotopului i compoziia biocenozei urmtoarele principii: a. Cu ct sunt mai variate condiiile de existen dintr-un biotop, cu att va fi mai mare numrul de specii al biocenozei ataate la acesta, ele vor fi reprezentate prin efective mai restrnse. b. Cu ct se ndeprteaz mai mult condiiile de existen dintr-un biotop de starea normal i optim pentru cele mai multe specii, cu att va fi biocenoza mai srac n specii, n schimb acestea vor fi reprezentate prin efective mai mari. Rezult conform acestor principii c mulimea de specii i mulimea de indiviz dintr-o biocenoz se afl n raport invers proporional.

100

Biotopul i biocenoza acioneaz ca dou filtre (filtrul de biotop i filtrul biocenotic) care condiioneaz prezena unor specii n ecosistem i controleaz efectivele populaiilor lor. Ecosistemul are o anumit structur (spaial, trofic i biochimic) i anumite funcii (circulaia energiei, materiei i de autoreglare). Analiza relaiilor trofice dintr-un ecosistem evideniaz faptul c fiecare specie se hrnete pe seama altei specii consummd-o direct sau utliznd compuii ei metabolici. Dup natura resursei alimentare utilizat ca hran (mineral sau organic) speciile din ecosistem se structureaz n productori primari, consumatori (de diferite ordine) i descompuntori. Productorii (plantele verzi) iau din mediu substanele minerale i prin procesul de fotosintez sintetizeaz substane organice, care sunt apoi surse de hran pentru consumatori (fitofagi, zoofagi), iar substana organic moart de natur vegetal i animal este readus din nou n forma de substan mineral cu ajutorul descompuntorilor. La realizarea acestor circuite ale energieii substanelor particip toate populaiile din ecosistem alctuind adevrate lanuri trofice grupate de regul n trei tipuri: erbivor (pradprdtor, saprofag i parazitar). n ecosistem, produii rezultai n urma metabolismuliui biocenozei ndeplinesc funcii diferite, cea mai mare parte formeaz categoria de resurse alimentare pentru populaiile din ecosistem i au un rol trofic, iar o mic parte (dar cu o structur mai complex) a acestora reprezint o categorie extratrofic care se elimiun n biotop i sunt cunoscui sub denumirea de substane ectocrine, substane alelopatice sau coline dac sunt secretate de plante i feromoni i alomoni, secreiile animalelor, cu un foarte important rol informaional. Rezultanta procesului complex de producie biologic a populaiilor din ecosistem o reprezint biomasa (fitomasa + zoomasa). Acest proces are dou etape distincte: producia primar (sinteza de substane organice de ctre productorii primari) i producia secundar (transformarea energiei de la nivelul productorilor la nivelul consumatorilor) . Trecerea elementelor chimice (C,H,O,N,P,K,Ca .a.) din mediul abiotic i revenirea lor n mediul de unde au provenit poart denumirea de circuite biogeochimice. Acestea se numesc circuite biogeochimice locale cnd se 101

realizeaz la nivelul ecosistemului i globale cnd se desfoar pe arii ntinse i cuprind toate subsistemele planetei (litosfera, hidrosfera, atmosfera i biosfera). Viaa se perpetueaz pe Pmnt de milioane de ani avnd ca suport aceleai resurse limitate.

7.1. CONCEPTUL DE ECOSISTEM

Ecosistemul este o unitate funcional a naturii ce integreaz comunitatea de organisme vii (biocenoza) cu factorii abiotici existeni n spaiul pe care l ocup (biotopul). Integrarea biocenozei i biotopului ntr-un sistem unitar cu structur i funcii caracteristice se realizeaz prin schimbul permanent de materie, energie i informaie dintre biotop i biocenoz. Conceptul de ecosistem a fost definit prima dat de A.G. Tansley (1935) cu sensul apropiat de cel utilizat astzi. El a fost mbogit ulterior, n mod firesc, prin descoperirea unor caracteristici structurale i funcionale ntre care menionm ca semnificative desluirea de ctre R. L. Lindeman (1942) a circuitului substanelor nutritive pe seama fluxului permanent de energie absorbit din exterior i abordarea sistemic impus de E. P. Odum (1959). Cu coninut asemntor se utilizeaz n ecologie noiunea de biogeocenoz formulat de V. N. Sukacev (1947) pentru a defini unitatea dintre organisme vii i mediu. Biogeocenoza rezult ca sistem unitar i integrat din interaciunile vegetaiei cu solul, toate celelalte componente ajustndu-se n mod secundar la unitatea astfel format. n cazul unor ecosisteme, cum sunt cele agricole, poate exista o fragmentare spaial accentuat sau doar o disjuncie spaial a diverselor niveluri trofice, ceea ce face n acest caz ca ecosistemul s fie definit n primul rnd ca entitate funcional unitar. Delimitarea n practic a ecosistemelor se realizeaz prin analiza comparativ a structurii i funciile lor. Uneori limitele dintre dou ecosisteme sunt destul de evidente, cum este cazul ntre ecosistemul unui lac glaciar alpin i ecosistemul de pajiti din jur, alteori aceste limite sunt difuze ca urmare a modificrii treptate a biotopului i interferenei populaiilor din ecosistemele nvecinate, aa cum se observ la trecerea de la pdure la pajite n zona montan superioar. Zona dintre dou ecosisteme cu limite difuze este 102

denumit ecoton i corespunde unei complexiti i activiti biologice foarte ridicate. Ecosistemele existente pe planet pot fi grupate n ecosisteme naturale a cror structuri i funcii nu sunt semnificativ influenate de ctre om (pduri, pajiti) i ecosisteme antropice (artificiale) create de ctre om sau provenite din ecosistemele naturale puternic influenate de ctre acesta (culturi agricole, orae). Indiferent de ntinderea sa, ecosistemul apare ca sistem alctuit dintr-un subsistem abiotic - biotopul i altul biotic - biocenoza. Biotopul este reprezentat printr-un spaiu concret, n cadrul cruia fiecare factor ecologic se menine ntre anumite limite caracteristice, fapt care confer biotopului nu o uniformitate perfect ci o relativ omogenizare ntre limitele respective; aceast caracteristic permite caracterizarea sa ca matrice abiotic n care se realizeaz existena biocenozei. Biotopul dispune de un fond de elemente chimice i energie pe baza cruia se realizeaz un permanent schimb cu biocenoza, avnd ca urmare influenarea reciproc a celor dou sisteme. Cele mai importante nsuiri ale biotopurilor terestre sunt legate de climat i sol. Solul aparine prin componenta sa mineral, prin materia organic moart, prin valorile specifice ale factorilor, cldur, ap, aer, pH etc. factorilor abiotici, dar constituie n acelai timp i o component semnificativ a biocenozei prin organismele vii ce i desfoar activitatea n sol. n accepiunea unor autori ca C. D. Chiri (1974), P. Duvigneaud (1976) .a., solul constituie el nsui un ecosistem de sine stttor. Aceast orientare nu poate fi n ntregime mprtit deoarece, mai ales din prisma ecologiei agricole nu se poate separa solul de agroecosistem. Solul este n cea mai mare parte, spre deosebire de celelalte componente ale biotopului, un produs al biocenozei i ndeplinete pe lng rolul su de nutriie i un remarcabil rol de tampon ce micoreaz amplitudinea variaiilor factorilor ecologici contribuind n mare msur la creterea gradului de autonomie a biocenozei fa de restul mediului abiotic. Biotopurile acvatice se caracterizeaz ndeosebi prin concentraia de elemente chimice, turbiditatea i temperatura masei de ap. Biocenoza rezult din totalitatea populaiilor de vieuitoare reunite ntrun biotop.Aceste populaii sunt grupate adesea dup metodele de studiu caracteristice, n fitocenoz - totalitatea speciilor de plante i zoocenoz 103

totalitatea speciilor de animale. Ea se caracterizeaz printr-o compoziie proprie, relativ stabil n specii, care genereaz prin relaii complexe de interdependen anumite structuri i funcii. Biocenoza este influenat de biotop dar n acelai timp exercit o permanent activitate de transformare a acestuia prin activitatea sa metabolic.

7.2. ACIUNEA BIOTOPULUI ASUPRA COMPOZIIEI

BIOCENOZEI
Aciunea biotopului asupra populaiilor ce alctuiesc biocenoza ecosistemului se manifest din primele faze ale ocuprii acestuia i se realizeaz prin dou componente: selectiv i de control. Aciunea selectiv se manifest prin eliminarea din biotop (sau de pe o arie mai ntins) a populaiilor cu adaptri ce nu corespund regimului normal de variaie a factorilor biotopului, adic sunt eliminate din biotop speciile pentru care valorile factorilor abiotici devin limitative. n consecin, prin aceast aciune selectiv biotopul funcioneaz ca un filtru (filtru de biotop) care limiteaz numrul de specii de pe un anumit spaiu i fixeaz, n linii mari, posibilitile de asociere a acestora. Speciile cu valena ecologic mare (eurioice) trec relativ uor prin filtrul mai multor biotopuri realiznd i o dispersie spaial mai mare, pe cnd speciile cu valen ecologic mic (stenoice) trec doar prin filtrul unui numr redus de biotopuri. Astfel, mslinul, citricele i alte plante mediteraneene sunt excluse din zona temperat datorit temperaturilor minime din timpul iernii, pe cnd feriga de cmp (Pteridium aquilinum) are posibilitatea, datorit toleranei sale foarte largi fa de temperatur, s ocupe biotopuri asemntoare edafic i hidric din zonele ecuatoriale pn la cele temperate i reci (J. L. Chapman, M. I. Reis, 1992). Speciile selectate prin filtrul de biotop sunt supuse controlului permanent al biotopului prin variaia n timp i spaiu a factorilor abiotici. Aciunea de control const n modificarea structurii i indicilor de cretere a populaiilor. De exemplu, variaiile cu amplitudini mari fa de valorile optime (ger, ari, secet etc.) elimin indivizii tineri i btrni mai puin rezisteni, omogenizeaz structura populaiei pe clase de vrst i diminueaz ulterior indicele de cretere al populaiei afectate. n acelai mod poate avea loc i omogenizarea genetic a populaiei prin eliminarea ecotipurilor nerezistente, cu consecine

104

asupra direcionrii procesului evolutiv la nivelul populaiei. Factorii abiotici modific direct creterea i reproducerea indivizilor i implicit indicele de cretere populaional. Modificarea valorii factorilor ecologici abiotici are ca urmare trecerea de la optimul unei specii spre optimul alteia i n consecin modificarea capacitii de competiie n cadrul biocenozei, n favoarea celei de a doua specii. n consecin, populaiile se afl permanent ntr-un echilibru dinamic cu factorii abiotici din biotop. Studiul corelaiei dintre diversitatea speciilor din biocenoz i condiiile de biotop au dus nc din primele decenii ale secolului XX (P. Jaccard 1928, A. Thienemann, 1939) la constatarea c la un numr total de indivizi egal, unele biocenoze sunt alctuite dintr-un numr mare, altele dintr-un numr mic de specii. Generaliznd aceste observaii A. Thienemann formuleaz urmtoarele principii ale diversitii ecologice: a. Cu ct sunt mai variate condiiile de existen dintr-un biotop, cu att va fi mai mare numrul de specii al biocenozei ataate la acesta, ele vor fi reprezentate prin efective mai restrnse. b. Cu ct se ndeprteaz mai mult condiiile de existen dintr-un biotop de starea normal i optim pentru cele mai multe specii, cu att va fi biocenoza mai srac n specii, n schimb acestea vor fi reprezentate prin efective mai mari. Rezult, conform acestor principii, c mulimea de specii i mulimea de indivizi dintr-o biocenoz se afl n raport invers proporional. (Fig. 7.1.). Situaia se explic prin faptul c ntr-un biotop cu condiii optime sau cel puin normale, gsesc posibiliti de trai numeroase specii, deci filtrul de biotop are eficien redus.

Fig. 7.1. Variaia raportului dintre numrul de specii i numrul de indivizi dintr-o biocenoz

Fiecare specie are tendina de ocupare exclusiv a biotopului prin reproducerea continu i creterea nelimitat a populaiei sale, conform unei 105

curbe exponeniale. Fiind mai multe specii, nici una dintre ele nu va putea realiza acest model de cretere cu efective maxime din cauza unei strnse competiii interspecifice n cadrul creia fiecare este inhibat de toate celelalte. Pe parcursul evoluiei biocenozei, a statornicirii relaiilor dintre speciile ptrunse n biotop, unele populaii se stabilizeaz la efective care le asigur perpetuarea, altele nu reuesc s realizeze efectivele necesare reproducerii, intr n stare de fluctuaie critic i dispar din biocenoz. Astfel, pe parcursul evoluiei ecosistemului, i biocenoza acioneaz ca un filtru - filtrul biocenotic, care reine n componena sa numai o parte din speciile selectate de biotop care sunt apoi supuse controlului permanent al biocenozei. Aciunea de control a biocenozei este cea mai puternic n biocenozele cu numr mare de specii i are la baz multiple procese de feed-back. n biotopurile nefavorabile (cu ariditate, temperaturi sczute, salinitate etc.) nu pot supravieui dect specii cu adaptri speciale. Numrul lor nu poate fi prea mare ntr-o regiune, astfel c n biotopul respectiv nu se vor ntlni dect puine specii filtrul de biotop funcioneaz foarte sever. n situaia unui numr redus de specii, concurena interspecific este slab i fiecare dintre ele se nmulete pn la ocuparea integral a biotopului realiznd efective foarte mari. Numrul de conexiuni interspecifice este redus astfel c att aciunea selectiv (filtrul biocenotic) ct i cea de control a biocenozei sunt relativ slabe. Ecosistemele de pajiti mezofile de deal din Europa Central i Romnia se edific n biotopuri cu condiii variate, favorabile pentru majoritatea speciilor din zone temperate, deci bogia de specii foarte mare. Adesea covorul vegetal se edific prin codominana mai multor specii (Festuca rubra, Agrostis tenuis, Cynosurus cristatus, Anthoxanthum odoratus etc.) iar numrul speciilor de cormofite trece de 100-120 specii ntr-un ecosistem. La fel de mare este i numrul de talofite i de animale. n biotopuri nefavorabile din regiunea alpin, ecosistemele de pajiti sunt constituite din biocenoze cu numr redus de specii (10-15 specii de cormofite) covorul vegetal fiind dominat de regul de una dintre acestea. n mod similar i numrul de animale este simitor restrns. Ecosistemele de pduri ecuatoriale ocup cele mai favorabile biotopuri terestre i au n acelai timp cea mai mare diversitate de specii. n mod similar, recifele de corali din regiunile tropicale sunt foarte bogate n comparaie cu biocenozele

106

din regiunile antarctice. Comparativ cu ele, pdurile de conifere din zona boreal sunt foarte srace n specii. n condiii foarte favorabile de biotop, omul creeaz agrobiocenoze cu diversitate redus cu scopul de a obine o recolt ct mai mare. Omogenitatea compoziiei n specii favorizeaz dezvoltarea exploziv a populaiilor unor specii duntoare. Biotopul i biocenoza acioneaz ca dou filtre care condiioneaz prezena unor specii n ecosistem i controleaz permanent efectivele lor populaionale. n biotopurile cu condiii favorabile triesc multe specii ale cror efective sunt reduse reciproc riguros.

7.3. INDICI STRUCTURALI AI BIOCENOZEI

Pentru biocenoz cunoatarea indicilor structurali asigur aprecierea mai exact a ponderii numerice, a contribuiei i rolului fiecrei specii n realizarea produciei biologice. Indicii structurali ai biocenozei sunt frecvena, constana, abundena, dominana, fidelitatea, echitabilitatea, densitatea. 1. Frecvena exprim proporia n procente a prezenei unei anumite specii n cadrul sistemului biocenotic. Ea oglindete densitatea, omogenitatea sau eterogenitatea unei anumite specii pe ntinderea biocenozei. Aspectul este valabil att pentru fitocenoze ca productori primari, ct i pentru zoocenoze ca fiind consumatori (primari, secundari sau teriali). Frecvena se afl n relaie direct cu densitatea, fr a corespunde ntotdeauna cu o densitate mare. La densitate mare exist i o frecven mare, pe cnd la o densitate mijlocie frecvena poate fi n unele cazuri mare, iar n altele mic, fiind dependent de uniformitatea repartiiei speciei pe suprafaa ocupat de biocenoz. La o densitate redus i frecvena este redus. Frecvena se stabilete prin recoltarea de probe i se calculeaz procentul probelor n care se afl specia dat, din numrul total de probe colectate. Pentru aceasta se aplic relaia: F = p/P x 100 n care: F p P frecvena; numrul probelor n care apare specia; numrul total al probelor recoltate.

107

Pentru ca acest coeficient s reprezinte relaia ct mai real, este necesar ca numrul de probe s fie suficient de mare , stabilit prin metoda randomizrii n general de minimum 30. La productorii primari, frecvena lor n fitocenoz constituie un caracter permanent iar acoperirea, numrul lstarilor i greutatea sunt supuse variaiei sezonale. La consumatori, frecvena speciilor constituie n general un caracter nepermanent. Pentru multe specii ea este supus drastic variaiilor sezonale a factorilor ecologici. Pe baza acestui indice se trag concluzii privitor la omogenitatea factorilor ecologici staionari din ecosistem. De exemplu, aciditatea solului impune pentru plante frecvena speciilor acidofile; fertilitatea solului favorizeaz prezena speciilor de plante megatrofe etc. n primul caz factorul ecologic determinant este aciditatea, iar n cel de al doilea caz fertilitatea. n cadrul unui ecosistem terestru sau acvatic condiiile ecologice nu sunt perfect unuforme. Variaia lor teritorial, mai ales condiiile ecologice de substrat determin o anume grupare a fitocenozelor i legat de ele o anume populare cu animale, mai ales nevertebrate, dar i vertebrate n cazul pdurilor. n cazul productorilor primari frecvena fundamenteaz tiinific limita dintre fitocenoze. n perimetrul unei biocenoze pot exista una sau mai multe fitocenoze diferite ntre ele ca structur. 2. Constana exprim invariabilitatea sau consecvena prezenei speciilor n biocenoz. Este un indice sintatic. ntr-o biocenoz constana speciilor se exprim n funcie de frecvena ei. n funcie de frecven n biocenoz exist specii constante cu frecven mai mare de 50% (F= 50-75%), specii accesorii cu frecven cuprins ntre 25-50% i specii accidentale cu frecven sub 25%. Caracteristica biocenozei este conferit de speciile constante. Constana speciilor dintr-o biocenoz, ca i frecvena, depind de mai muli factori cum sunt numrul speciilor, densitatea i omogenitatea lor, vrstra biocenozei, mrimea suprafeei de prob pe uscat i la suprafaa apei sau volumul probei n masa apei, ca i de numrul probelor. Cu ct o biocenoz este mai bogat n specii, cu att constana este mai mare i invers. Densitatea i omogenitatea speciilor sunt n raport direct cu constana. Cu ct densitatea speciilor este mai mare i mai uniform pe suprafaa sau volumul cercetat, cu 108

att i constana este mai mare. Constana este foarte variabil n fitocenozele cu vegetaie neuniform. Vrsta biocenozei influeneaz considerabil constana speciei. n biocenozele tinere constana speciilor este foarte variabil i invers, n biocenozele maturizate, stabilizate, bine structurate, ea este ridicat. 3. Abundena exprim bogia n indivizi a unei specii n cadrul biocenozei. Abundena este relativ i nu absolut. Se exprim n procente i se afl, raportnd numrul indivizilor sau biomasa unei specii din probele analizate, la numrul total de indivizi sau biomasa total a tuturor speciilor. Se calculeaz cu formula: A = n/N 100, n care: A abundena n numrul indivizilor unei specii date sau biomasa lor N-numrul total de indivizi cercetai sau biomasa lor aparinnd unei specii. Abundena exprimat prin numrul de indivizi i biomasa (greutatea) lor ce aparin unei anumite specii reflect mai corect starea structural a biocenozei. De exemplu, ntr-o prob colectat numrul de indivizi cu talie mic i biomas mic poate s ajung la mii de exemplare, n timp ce o alt specie s aib un numr mic sau foarte mic de indivizi dar cu talie mare i biomas mare. Cunoscnd abundena numeric i biomasa se poate aprecia mai bine rolul unei populaii n cadrul biocenozei. Organismele mici ce aparin unei anumite specii n echivalen cu biomasa speciilor mari, dar cu un numr mic n biocenoz desfoar o activitate metabolic mult mai intens, iar influenia lor asupra mediului nconjurtor este mult mai pregnant. n cadrul unei biocenoze ns speciile cele mai abundente nu sunt totdeauna i cele mai importante. O specie de rpitor, dei are o abunden relativ sczut, are un rol foarte important in controlul speciilor cu care se hrnete n cadrul biocenozei i intervine preponderent n controlul ei. innd cont de relaiile complexe dintre populaiile biocenozei, fiecare specie -i are rolul su n angrenajul structural i funcional. 4. Dominana exprim influena uneia sau mai multor specii asupra structurii i funcionrii biocenozei n ecosistem. ntr-o biocenoz nu toate speciile au aceeai importan pentru meninerea ei.. Unele specii prin 109

numrul indivizilor i biomasa lor (abundena) prin productivitatea lor sau alte activiti ndeplinesc un rol esenial n controlul biocenozei, pentru meninerea structurii i funcionrii ei" (N. Botnariuc, A. Vdineanu,1982). O pdure de molid, o pdure de pin, o pdure de fag, o pdure de stejar etc., fiecare n parte este dominat de o specie care confer denumirea biocenozei i ecosistemului. n fiecare tip de pdure, n etajul productorilor lemnoi domin prin numr, prin biomas i prin spaiul ocupat specia caracteristic, respectiv molidul pentru pdurea de molid, pinul pentru pdurea de pin, fagul pentru pdurea de fag, stejarul pentru pdurea de stejar. Fiecare specie lemnoas specific pentru un anumit tip de pdure are un rol esenial n desfurarea fluxului de energie i productivitate biologic. n funcie de caracteristicile sale solul este mai mult sau mai puin umbrit, impunnd absena sau prezena unui numr mai mare sau mai mic de alte specii autotrofe erbacee sau arbuti, de animale nevertebrate i vertebrate. Rrirea speciei dominante sau eliminarea ei prin tierea n ras duce inevitabil la desfiinarea biocenozei i a ecosistemului. n Delta Dunrii, stuful (Phragmites australis) este specia dominant pentru terenurile umede sau cu ape nu prea adnci. El contribuie la crearea unei anumite fizionomii a ecosistemului. Distrugerea stufului ar duce la dispariia a numeroase specii fitofage care se hrnesc cu el, a paraziilor vegetali, a animalelor care cuibresc (psri) sau se dezvolt la adpostul acestei plante, la dispariia a numeroase specii de plante cu care se asociaz, iar dintre animale, disparitia speciilor de acarieni, insecte, roztoare etc., care sunt caracteristice acestui tip de biocenoz. ntr-un ecosistem de pdure, de tufiri, de pajite, dominana n suprafa se refer la suprafaa acoperit de organele aeriene ale plantelor, de volumul ocupat de aceste organe i la biomasa produs (greutatea lor). Dominana n suprafa evideniaz gradul de acopesire a solului prin protecia prilor aeriene ale plantelor, unde se disting acoperirea general, acoperirea specific pe straturi, pe specii, pe indivizii fiecrei specii. Acoperirea specific variaz n funcie de condiiile ecologice n care se dezvolt i este caracteristic tipului biologic al speciilor componente. De exemplu, ntr-o pdure acoperirea speciilor lemnoase din stratul arborilor, se deosebete de acoperirea speciilor arbustive sau erbacee. Speciile de plante crescute n condiii ecologice prielnice se dezvolt bine, biomasa este bogat, iar acoperirea solului este mare. 110

Acoperirea specific, relev dominana spaial a unora sau altora dintre speciile componente, evideniind rolul i puterea de folosire a spaiului unde exist factori ecologici specifici de lumin, umiditate, hran etc. Pentru orice biocenoz terestr acoperirea general sau specific a solului prin productorii primari constnd din plante lemnoase sau ierboase constituie un bun indiciu privind puterea de reinere a apelor din ploi, din topirea zpezilor, precum i un indicator fenologic al schimbrilor sezoniere naturale. Dominana, ca expresie a influenei exercitat de o specie ntr-o comunitate se calculeaz mprind numrul indivizilor unei specii, prin numrul indivizilor speciilor la nivelul productorilor, la nivelul consumatorilor sau la nivelul descompuntorilor. Logic, se apreciaz funcia fiecruia n biocenoz determinat de relaia direct dar i indirect ntre populaii (specii). ntr-o biocenoz gradul de acoperire a vegetatiei se poate stabili prin aprecieri vizuale la diferite scri i prin msurtori precise utiliznd diverse etaloane, aparate i instrumente speciale. Ele se aplic dup tipul vegetaiei. Dominana indivizilor unei specii ntr-o fitocenoz macrofitic arat gradul de acoperire al unei suprafee de sol de ctre prile aeriene ale populaiilor de plante. Ea se apreciaz vizual pentru fiecare specie dup urmtoarele 5 trepte: 1 - acoperire slab, mai puin 1/10 din suprafaa de prob; 2 - acoperire de la 1/10 la 1/4 din suprafaa de prob; 3 -acoperire de la 1/4 la 1/2 din suprafaa de prob; 4 - acoperire de la 1/2 la 3/4 din suprafaa de prob; 5 - acoperire de la 3/4 la 4I4 in suprafaa de prob; Cifrele de la 1 la 5 se trec n tabelele sinoptice ale asociaiilor n urma aprecierii vizuale fcute n teren i notate n dreptul fiecrei specii. Aceste observaii se fac de mai multe ori n cursul ciclului de vegetaie i n special cnd plantele au ajuns la dezvoltarea lor maxim. Astzi se folosete tot mai mult aprecierea combinat format din abundent i dominan. Exprimarea lor se face astfel: + - specii prezente prin indivizi rari, cu acoperire sub 1 %; 1 - indivizi abundeni, dar cu acoperire mic de 1 5%; 2 - indivizi abundeni, cu acoperire 1/5 -1/4 din suprafa sau 5 - 25%; 111

3 - indivizi abundeni cu acoperire l/4 -1/2 din suprafa sau 25 - 50%: 4 - indivizi abundeni cu acoperire de peste 3/4 din suprafaa de prob sau 70 -100%. Dominana indivizilor unei specii din zoocenoz se calculeaz mprind numrul indivizilor unei specii prin numrul indivizilor tuturor speciilor de animale existente n comunitate i nmulind rezultatul cu 100. Astfel, n urma investigaiilor efectuate ntr-o biocenoz se colecteaz de pe o suprafa sau dintr-un volum determinat al ei toate animalele ce se asociaz, formnd zoocenoza. Se separ apoi pe specii i se numr indivizii fiecreia. Specia A are un numr de indivizi, specia B alt numr de indivizi etc. Pentru a se afla valoarea i ordinea dominanei n biocenoz a fiecrei specii se aplic formula: DA = n/N 100, n care: - DA este dominana speciei A; - n - numrul de indivizi ce aparin speciei A; - N-numrul total de indivizi ce aparin tuturor speciilor puse n eviden n biocenoz. Dominana se poate calcula i pentru fiecare grup taxonomic n parte. Aceasta presupune cunoaterea numrului de exemplare pe fiecare grup taxonomic i numrul total rezultat prin numrarea acestora. Formula aplicat este aceeai. Dominana greutii unei specii (biomasa) dintr-o fitocenoz sau zoocenoz, respectiv biomasa unei specii de plante sau a unei specii de animale, se obine calculnd dominana greutii speciei A, diviznd greutatea total a indivizilor unei specii m la greutatea total a tuturor indivizilor speciilor M i nmulind rezultatul cu 100 n acest sens se aplic formula:
GA = m/M 100

Dominana numeric a indivizilor unei specii i dominana greutii lor sunt direct proporionale. Totdeauna ntr-o biocenoz exist un numr mai mare de animale mici dect de animalele mari; un numr mai mare de plante mici dect plante mari. Volumul i suprafaa corpului sunt invers proporionale. De exemplu, suprafaa a 30 animale de 60 g este mai mic dect cea a 300 000 animale de 6 mg.

112

5. Fidelitatea exprim puterea legturilor unei specii cu alte specii ale biocenozei sau cu factorii de mediu. Vigoarea acestor legturi evideniaz cauzaliti i imprim caracteristici fenotipice ce configureaz cu precizie starea i caracterul biocenozei. Prezena unor specii sau a unor grupuri de specii devin indicatoare preioase ale structurii i strii biocenozei din ecosistem. n biocenoz exist specii caracteristice, prefereniale, ntmpltoare i indiferente (ubicviste, cosmopolite). Speciile caracteristice se leag strict de o .anumit biocenoz sau de un anumit ecosistem, unde cauzalitatea o constituie factorii ecologici abiotici. Fiecare specie nu poate tri dect n anumite condiii de umiditate, temperatur, luminozitate, sol etc. Aceste cerine ecologice specifice pentru fiecare sunt prezente pe anumite zone de longitudine i altitudine ale Terrei unde se instaleaz i formeaz ecosisteme tipice. Ele exist n timp, atta vreme ct exist condiii ecologice corespunztoare. Aici este vorba de fidelitatea speciei fa de anumite cerine ecologice. Pentru pdurea de fag specia caracteristic este fagul, pentru pdurea de molid specia caracteristic este molidul, pentru pdurea de stejar este stejarul .a. Speciile caracteristice unui anumit tip de pdure sunt nsoite de plante i animale ca specii prefereniale, specii ntmplatoare sau strine i de specii indiferente (ubicviste). Aceeai situaie este ntlnit pentru orice biocenoz, indiferent din ce ecosistem face parte. n ecosistemele acvatice hipersaline, aa cum sunt lacurile srate de la Slnic Prahova, speciile caracteristice de plante autotrofe sunt unele alge care nu pot tri dect n apa foarte srat. n asemenea lacuri animalele nevertebrate caracteristice sunt specia Artemia salina (crustaceu) i larvele de Halliella (dipter din fam. Chironomidae). n apele curgtoare de munte constnd din praie, ruri. specia nectonic caracteristic este pstrvul. Speciile unei biocenoze sunt legate ntre ele direct sau indirect. Exist o strns legtur ntre ele i factorii ecologici ai biotopului. ntre speciile biocenozei, ntre biocenoz i biotop, se stabilesc conexiuni de sine stttoare. n cadrul reelei de interdependen afectarea unei verigi determin modificarea multor corelaii. Starea structural i funcional a biocenozei se schimb. Prin mijloace statistice se pot determina asamblri caracteristice de specii pentru o biocenoz sau alta. n acest scop se calculeaz indicele de afinitate a speciilor luate cte dou, dup formula lui Jaccard: 113

q = c / (a + b - c) 100 n care: - q - afinitatea; - a - numrul de probe coninnd specia A; - b - numrul de probe coninnd specia B; - c - numrul de probe coninnd ambele specii A i B. Aplicarea coeficientului de afinitate trebuie s fie nsoit i de cunoaterea cerinelor i modului de via al speciilor. Stabilirea afinitii prin calcul ntre dou specii diferite nu nseamn c ele depind direct una de alta. Prezena lor ntr-o biocenoz cu o anumit proporie este favorizat de existena unuia sau a mai multor factori ecologici care le avantajeaz viaa. Prezena a dou sau a mai multor specii ale muchiului de turb Sphagnum ntr-o mlatin oligotrof este determinat de aciditate, slaba aprovizionare cu elemente minerale i o anumit clim. Pentru mlatinile oligotrofe de altitudine speciile muchiului de turb Sphagnum sunt caracteristice. n blile invadate de vegetaie acvatic i palustr, submers i emers se ntlnesc de regul dou specii de gasteropode pulmonate Lymnaea i Planorbis. Coexistena acestor populaii sunt corelate cu vegetaia i capacitatea de oxigenare a apei. n timpul nopii ca urmare a respiraiei intense, ct i din cauza descompunerilor organice cantitatea de oxigen din ap scade mult, se ajunge uneori la anoxie. Molutele i alte animale cu respiraie branhial nu rezist i pier. Gasteropodele pulmonate menionate supravieuiesc pentru c folosesc n respiraie oxigenul atmosferic. Aceste specii sunt caracteristice ecosistemelor cu asemenea condiii ecologice. Speciile prefereniale existente n biocenoza unui ecosistem constituie o alt categorie a gradului de fidelitate. Ele pot exista n mai multe tipuri de biocenoz, dar prefer o anumit biocenoz caracteristic unui anumit ecosistem. Dintre plante, limba-broatei (Alisma plantago-aquatica) este ntlnit n puine exemplare pe malul umed al rurilor de es, pe malul mltinos al lacurilor sau iazurilor, dar prefer biocenozele din unele mlatini eutrofe cu ap de civa centimetri adncime unde populaia este format dintrun numr mare de exemplare pe ntreaga suprafa. Lamelibranhiatele din genul unio prefer biocenozele apelor curgtoare cu viteze mici. Ele sunt ntlnite ns i n bli. 114

Speciile strine (ntmpltoare) ajung accidental ntr-o anumit biocenoz. Pot apare ntr-o biocenoz n care n mod obinuit nu triesc. Un exemplu l reprezint prezenta animalelor nevertebrate filopode n apa Dunrii i n tubul digestiv al petilor din Dunre. Filopodele sunt specii caracteristice pentru blile temporare, nu triesc n Dunre, fiind aduse n ea n timpul inundaiilor. Prezena lor temporar n biocenozele Dunrii este ntmpltoare. Pentru biocenozele Dunrii filopodele sunt specii strine. Tot specii strine sunt elemente ale planctonului din bli (alge, rotiferi, crustacei) care ajung n biocenozele Dunrii n timpul scderii apelor de inundaie. Retragerea apelor antreneaz aceste specii din bli n Dunre. Speciile indiferente, (ubicviste, cosmopolite) sunt euritope. Au valene ecologice foarte mari. Pot exista n multe tipuri de biocenoze, ntr-un mare numr de ecosisteme din diferite zone geografice. Multe specii de alge, protozoare, rotiferi, viermi nematozi, viermi oligochei sunt ntlnite n diferite biocenoze ale apelor continentale cum sunt lacurile, blile, mlatinile eutrofe, mezotrofe, oligotrofe. Unele buruieni pot fi ntlnite n mai multe tipuri de agroecosisteme. Fidelitatea speciilor nu rmne ntotdeauna constant pentru aceeai biocenoz sau ecosistem, ci se schimb dup regiunea geografic. FloareaPatilor (Anemone nemorosa) crete n Europa Occidental n pdurile de stejar, n Romnia n pdurile de stejari de fag pn n etajul molidului, n Rusia este caracteristic molidiurilor. 6. Echitabilitatea exprim modul cum este distribuit abundena relativ a speciilor unei biocenoze sau a unui comportament n biocenoz. Echitabilitatea ar fi ideal cnd toate speciile din biocenoz ar avea un numr egal de indivizi (P. Neacu, 1984). n realitate aa ceva nu exist. Numrul indivizilor la majoritatea speciilor se reduce (uneori reducerea este considerabil) datorit relaiilor interspecifice. Entropia scade. n biocenoz se realizeaz o aciune antientropic. Biocenozele au n general puine specii cu indivizi numeroi i numeroase specii cu indivizi puini. Echitabilitatea ca indice biocenotic cantitativ se calculeaz innd seama de abundena relativ numeric cu relaia: E = dr / dm, n care: - E este echitabilitatea; 115

- dr- diversitatea real, stabilit folosind indicele lui Shannon; - dm - diversitatea maxim = log 2 din numrul speciilor gsite n probe a cror abunden depete 1 %. n biocenozele din ecosistemele naturale valoarea echitabilitii este sczut din cauza abundenei relative diferite a speciilor. 7. Diversitatea exprim gradul de saturaie n specii a unei biocenoze naturale. Este un indice complex al structurii biocenozei. Semnificaia lui biologic nu este nc pe deplin cunoscut. Fiecare biocenoz cuprinde un numr limitat de specii. n zona temperat, pdurile de conifere posed mai puine specii dect pdurile de fag, iar acestea din urm mai puine specii dect pdurile de stejar. n zona tropical pdurile se caracterizeaz printr-un numr mare de specii, iar complexitatea structural este foarte accentuat. Aici numai plantele superioare sunt reprezentate prin circa 45000 specii. La fel, exist o mare diversitate a speciilor de animale. Diversitatea unei biocenoze este determinat de numrul de specii care intr n structura ei. Bogia n specii crete diversitatea. Cu ct numrul de specii va fi mai mare cu att i diversitatea va fi mai mare. Diversitatea speciilor impune mrirea numrului de relaii dintre specii, a autocontrolului, stabilitii i evoluiei biocenozei. Bogia n specii a biocenozei depinde de factorii ecologici existeni n biotopul ecosistemului. n condiii favorabile, numrul de specii din biocenoz este relativ mare, dar fiecare specie posed un numr relativ redus de indivizi. n condiii severe numrul speciilor din biocenoz este mic, dar fiecare specie este reprezentat printr-un numr mare de indivizi. De exemplu, n planctonul Ghiolului Rou din Delta Dunrii, unde condiiile de via sunt normale, au fost puse n eviden 330 specii de alge (fitoplancton) i 112 specii de animale nevertebrate mrunte (zooplancton). n planctonul din Lacul Srat de lng Brila n condiii severe de via, unde salinitatea este mare (pn la 220%) au fost puse n eviden 31 specii de alge i 28 specii de animale nevertebrate mici. Condiiile ecologice favorabile n primul caz au permis creterea numeric a speciilor i a relaiilor dintre specii, iar condiiile ecologice severe din cazul al doilea, au condus la micorarea numrului de specii i a relaiilor dintre specii. Biocenoza (planctonul) din Ghiolul Rou este mult diversificat fa de cea a Lacului Srat. 116

Factorii principali de cretere a diversitii biocenozelor i au variabilitatea biotopurilor, iar n cadrul lor stabilitatea factorilor ecologici abiotici, fr amplitudini mari de temperatur, lumin, umiditate, cantiti de nutrieni .a. n biocenoz structura taxonomic a productorilor primari reprezint un factor esenial n creterea diversitii consumatorilor. Diversitatea biocenozei este un indice cantitativ. Se poate stabili prin calcul, pornind de la numrul speciilor i abundena lor relativ. Prezentm trei modaliti de stabilire a diversitii: 1. Indicele lui Fischer, Corbert i Williams se bazeaz pe distribuia statistic a abundenelor relative a speciilor n biocenoz. Se folosete atunci cnd abundena relativ sau numrul de indivizi prin care speciile sunt reprezentate n biocenoz aproximeaz o distribuie logaritmic. Se scrie: ax, ax2/2, ax3/3, ax4/4, unde: ax reprezint numrul de specii reprezentate n prob printr-un singur individ; ax2/2 numrul de specii prezente n prob prin doi indivizietc. Relaia dintre numrul de specii i numrul de indivizi din prob se afl prin aplicarea relaiei: S = ln (1+N/), n care: -

S este numrul speciilor din prob; N- numrul de indivizi din prob, - indicele de diversitate

2.Indicele Simpson deriv din aplicarea teoriei probabilitilor. Se aplic relaia: D = N (N-1) / n(n-1) n care: N numrul indivizilor tuturor speciilor din prob; N - numrul indivizilor unei singure specii din prob; 3. Indicele Shannon permite calcularea diversitii pe baza teoriei informaiei. Ajut la estimarea gradului de organizare a sistemului dat. Se aplic relaia: Sh = - x qi / Q log2 x qi/Q n care: qi este numrul indivizilor unei specii din prob; Q numrul indivizilor tuturor speciilor din prob.

Folosind log 10 i nmulind cu constana de echivalare a logaritmurilor n baz 10 cu logaritmuri n baz 2 (care este de 3,322) atunci formula devine: 117

3,322 [ x qi/Q (logQ - log qi)] = 3,22 [logQ i/Q x qi log qi] Utilitatea estimrii diversitii diferitelor biocenoze nu este negat. Ea are ns i neajunsuri. Acestea au fost evideniate de N. Botnariuc i A Vdineanu (1982). Nu se ine seama de importana unei specii n biocenoz, ci doar de abundena relativ. Speciile sunt tratate ca sisteme interne, ori n biocenoz ntre elementele ei componente apar numeroase corelaii. Corelaiile limiteaz numrul de combinaii libere i aceast aciune duce la scderea cantitii de informaie, cu creterea n anumite limite a gradului de stabilitate a sistemului. Calculul nu ine seama de diversitatea funcional, de numrul nielor ecologice pe care le ocup speciile biocenozei.

7.4. STRUCTURA ECOSISTEMULUI 7.4.1. Structura spaial

Unitatea structural dintre biotop i biocenoz este att de strns nct nu se pot delimita subsisteme spaiale separate, orice fragment de ecosistem cuprinde att elemente de biotop ct i elemente de biocenoz. Prile structurale ale ecosistemului alctuiesc configuraii orizontale i verticale care de fapt dau fizionomia ecosistemului i matricea material. a. Structura orizontal a ecosistemului permite delimitarea a trei categorii structurale: bioskena, consoriul i sinuzia. Bioskena reprezint cel mai mic spaiu cu condiii uniforme de existen, cuprinznd o combinaie proprie de plante i animale (A. Popovici Bznoanu, 1937, 1969). Sunt bioskene faa superioar a unei frunze, tulpina unui arbore, suprafaa unei pietre ntr-o fnea. Cu sensul de biosken se utilizeaz n literatura ecologic i noiunile de merocenoz, biocorion (W. Tischler, 1955) i microcenoz (J. Balogh, 1958). Consoriul este o grupare de indivizi din specii diferite n jurul unui individ central de care depind topografic i fiziologic. Consoriul nu este un sistem de populaii, ci unul de indivizi, un sistem de bioskene. Cnd nucleul central al consoriului este o plant, n jurul ei se stabilesc inele consecutive de consumatori primari, secundari i teriari, aa cum se ntmpl n jurul unei tufe de colilie, a unui pom din livad, a unei ciuperci cu plrie etc. Nucleul consoriului poate fi i un animal, n jurul cruia se grupeaz ecto- i 118

endoparazii, saprofagi. Un mamifer erbivor este nsoit de o flor i faun caracteristic de bacterii, ciuperci, viermi, insecte etc. care l paraziteaz, se hrnesc pe seama resturilor digestive (coprofage) sau sunt favorizate de activitatea sa trofic i biochimic. Sinuzia constituie partea structural, alctuit dintr-o populaie cu rol de nucleu central n jurul creia sunt grupai mai muli indivizi sau populaii (H. Gams, 1918). Sinuziile apar ca microbiocenoze, legate de poriuni elementare de biotop cu grad ridicat de omogenitate, dar nu perfect omogene. Ele se asambleaz ntr-un mozaic ce reprezint de fapt ecosistemul. Sinuziile se delimiteaz topografic i se denumesc dup specia dominant, care este de obicei un productor primar. Suprafeele depresionare din cultura de porumb avnd condiii de umiditate mai mari dect biotopul din jur sunt deseori ocupate de plcuri de costrei (Echinochloa crus-galli) mpreun cu care triesc i alte specii higrofile de plante i animale, ele reprezint sinuzii ale agroecosistemului respectiv. Poienile cu Festuca rupicola dintr-o pdure de gorun (Quercus petraea) difer de restul pdurii, nu numai prin fizionomie ci i prin fondul de specii, ele reprezint sinuzii ale acestui ecosistem. Cnd durata de vegetaie a plantei care edific sinuzia este mai redus dect sezonul climatic favorabil, pe aceeai poriune de biotop se pot succeda mai multe sinuzii. Odat cu populaia dominant a productorilor se schimb i compoziia i conexiunile de la nivelul consumatorilor i descompuntorilor. Succesiunea fenologic a sinuziilor dintr-un ecosistem asigur exploatarea permanent a resurselor chiar dac populaiile din componena sa au ciclul de dezvoltare mai scurt dect perioada de timp cu condiii ecologice favorabile. Sinuziile nu pot fi confundate cu ecosistemul, dimensiunile i complexitatea lor relativ redus nu fac posibil instituirea de funcii biogeochimice i energetice proprii. b. Structura vertical a ecosistemului depinde de variaia vertical a factorilor de biotop (ndeosebi microclimatici) i particularitile de cretere a populaiilor dominante din ecosistem. n ecosistemele terestre delimitarea straturilor are la baz configuraia covorului vegetal dar aceast delimitare nu este niciodat strict. Astfel, organe ale aceleiai plante (cum este cazul arborilor i arbutilor) particip la formarea

119

de straturi diferite sau indivizi din aceeai populaie de animale pot activa n toate straturile sau mai multe straturi ale ecosistemului. n ecosistemele acvatice are loc migrarea diurn i anual a planctonului, astfel c stratificarea are o delimitare relativ. ntre straturile ecosistemului se realizeaz permanent schimburi de substane i energie. Stratificarea apare evident n ecosisteme cu sinuzii dominante de plante cu nlimi net diferite aa cum este cazul pdurilor de foioase, n care a fost i pentru prima dat evideniat (R. Hult, 1981). Stratificarea este dependent i de diversitatea speciilor din biocenoz. Biocenozele cu diversitate mare au stratificare mai complex dect cele cu diversitate redus. Pdurile tropicale manifest cea mai complex stratificare, n timp ce ecosistemele de pduri de conifere din taiga au stratificarea cea mai redus (Fig.7.2).

Fig. 7.2. Stratificarea pdurii ecuatoriale (P. Duvigneaud, 1974)

Acelai fenomen se manifest i la nivelul pajitilor, cele cu diversitate floristic mare au o stratificare complex fa de cele cu diversitate redus. Stratificarea se coreleaz nu numai cu carateristici morfologice i biocenotice ci i cu dezvoltarea fenologic a componentelor straturilor. De exemplu, stratul ierbos alctuit din plantele vernale de pdure (Galanthus nivalis, Scilla bifolia .a.) se dezvolt naintea nfrunzirii arborilor utiliznd lumina intens i comportndu-se ca heliofile.

120

7.4.2. Structura trofic. Lanurile trofice, reeaua trofic i piramida trofic. Nia ecologic
ntre populaiile biocenozei exist numeroase raporturi i relaii de nutriie. Dup modul de hrnire toate populaiile biocenozei se grupeaz funcional n productori primari, consumatori i descompuntori sau reductori. Productorii primari sunt reprezentai prin toate plantele fotosintetizante, bacteriile fotosintetizante i bacteriile chimiosintetizante. Plantele fotosintetizante terestre, plantele fotosintetizante acvatice submerse i emerse, indiferent de mrimea lor, au nsuirea de a transforma prin sintez materia anorganic (CO2, sruri minerale, ap) n materie organic (glucide, lipide, protide) folosind ca surs de energie lumina solar. Sinteza se realizeaz n prezena i sub aciunea clorofilei. Bacteriile fotosintetizante folosesc ca surs de energie tot lumina solar, iar fotosinteza se realizeaz sub aciunea pigmenilor purpurii, purpurina i bactioclorina. Bacteriile chemosintetizante folosesc pentru sinteza substanelor organice energia chimic rezultat din oxidarea unor substane aorganice. Din aceast categorie fac parte bacteriile nitrificatoare, bacteriile sulfuroase i bacteriile feruginoase care triesc n ecosistem att n condiii de aerobioz ct i de anaerobioz. Bacteriile nitrificatoare sunt foarte rspndite n soluri, cele sulfuroase n soluri i ape sulfuroase, iar bacteriile feruginoase n ape i soluri care conin compui feroi. Consumatorii sunt organisme heterotrofe care nu pot sintetiza substane organice pornind de la componente abiotice constnd din ap, CO2, sruri minerale, energie solar i energie chimic. Ele consum alte organisme sau alte pri din alte organe. Dup hrana pe care o consum aceste organisme se difereniaz n consumatori primari i consumatori secundari. Consumatorii primari sau fitofagi folosesc ca hran plantele. Din aceast categorie fac parte unele specii de molute, crustacee, insecte i animale vertebrate erbivore. Consumatorii secundari sau carnivorele cuprind diverse grupe de animale care se hrnesc cu alte animale. n funcie de hrana consumat acestea sunt carnivore primare, secundare i teriare. Carnivorele primare sunt consumatori secundari de ordinul I. Se hrnesc cu animale fitofage. Din aceast 121

categorie fac parte insectele prdtoare, psrile rpitoare, mamiferele carnivore. Carnivorele secundare sunt consumatori secundari de hiperparazii i prdtorii carnivorelor primare. Carnivorele teriare sau de vrf sunt consumatori teriari sau de vrf. Acestea sunt organisme animale de talie mare care nu cad uor prad i nu sunt consumate de alte anmale. Din aceast categorie fac parte: ursul, acvila, rsul, leul, rechinul, etc. Funcia lor n ecosistem const n utilizarea ultimelor resurse energetice ale ale substanei vii. Carnivorele de vrf pier prin moarte fiziologic (de btrnee) sau provocat de boli. Un loc aparte n categoria consumatorilor l ocup, organismele detritofage, necrofage i saprofage. Detritofagii sunt animale care se hrnesc cu detritus vegetal sau animal. Detritusul ste format din fragmente de matrial organic provenit de la plantele i animalele moarte.. Necrofagii sunt organisme animale care se hrnesc cu cadavrele unor organisme moarte. Din aceast categorie fac parte vulturul pleuv negru, hiena, gndacii din genurile Necrophorus, Silpha, Dermestes, Saedurus etc. Saprofitele sunt ciuperci din genurile Saprolegnia, Mucor, Rhizopus. Acestea se hrnesc cu resturi de plante uneori i de animale care grbesc fragmentarea i descompunerea lor. Descompuntorii sunt reprezentai de bacterii i ciuperci microscopice care au rol de degradare a materialului organic pn la substane simple accesibile productorilor. n activitatea lor descompuntorii folosesc parial produsele descompunerii. Bacteriile atac mai ales cadavrele animalelor, iar ciupercile corpul plantelor moarte sau pri din acestea. Substanele organice complexe sunt aduse la stadiul de elemente chimice, redate biotopului i refolosite de productorii primari. Aceste grupe mari de organisme difereniate ntre ele dup funcia trofic formeaz n ecosistem niveluri trofice diferite n care se stabilesc relaii trofice interspecifice. Nivelul trofic este format din totalitatea organismelor care ndeplinesc n biocenoz aceeai funcie trofic i se despart de productorii primari prin acelai numr de trepte. De exemplu plantele verzi productoare de materie organic reprezint primul nivel trofic. Consumatorii primari reprezentai prin organismele fitofage formeaz al doilea nivel trofic. Consumatorii secundari de ordinul I sau carnivorele primare formeaz al treilea nivel trofic etc. Exist 122

specii care prin regimul lor de hran fac parte din mai multe niveluri trofice, sunt polifuncionale. Ele se ncadreaz n mai multe niveluri trofice, proporional cu ponderea componentelor hranei (a biomasei) folosite. Mulimea de indivizi i masa se reduc de la nivelul consumatorilor primari spre consumatorii teriari sau de vrf. Relaiile cantitative ntre nivelurile trofice formeaz grafic piramidele ecologice. Piramidele cuprind n trepte numrul indivizilor , biomasa lor sau energia. Piramide numerice sau eltoniene au fost introduse n tiin de Ch. Elton (1927). Ele redau relaiile cantitative dintre nivelurile trofice existente n biocenoz i reprezint o piramid a numerelor. Numrul de indivizi dintr-un nivel trofic este dependent de numrul de indivizi din alt nivel trofic. n mediu acvatic, lacustru sau marin, planctonul ca biocenoz posed o ierarhizare negativ a numrului de indivizi pe niveluri trofice de la baz ctre vrf. Aici productorii primari sunt algele planctonice, organisme mici microscopice. Numrul lor este foarte mare, au longevitate mic i ritm de reproducere intens. n celelalte niveluri trofice ce se succed numrul de indivizi scade treptat, acestora le crete talia, longevitatea i li se scade ritmul de reproducere. ntr-o pajite sau fnea, productorii primari reprezentai de plantele ierboase formeaz baza trofic. Nivelurile nutriionale urmtoare sunt consumatorii primari reprezentai de insectele fitofage, consumatorii primari de ordinul I sau carnivorele primare constnd din insecte zoofage, consumatorii secundari de ordinul II sau carnivorele secundare constnd din psri insectivore i consumatorii (carnivori) teriari sau de vrf (fig. 7.3.).

Fig.7.3. Piramida eltonian a numerelor ntr-o fnea A,B,C,D,E nivelurile trofice (C Prvu, 1999). 123

Insectele fitofage din pajiti sau fnee sunt reprezentate prin specii homoptere, hemiptere, himenoptere care se hrnesc cu nectar i polen, coleoptere. Insectele zoofage sunt specii de coccinelide i cicindelide la care se adaug speciile de pianjeni. Psrile insectivore sunt specii de piigoi i rndunele. Psrile rpitoare sunt uliul psrilor. Cu totul altfel se prezint situaia ntr-o pdure sau ntr-un lac unde productorii primari sunt plante mari. ntr-o pdure de molid sau de fag numrul productorilor primari este mai mic dect al insectelor fitofage. Nivelurile trofice urmtoare corespund scadent numeric spre consumatorii teriari. ntr-un lac plantele emerse i submerse au un numr mai mic de indivizi n comparaie cu numrul animalelor fitofage , majoritatea nevertebrate. De la acest nivel trofic numrul consumatorilor scade progresiv ctre consumatorii de vrf. i ntr-un caz i n altul piramida trofic are o cu totul alt configuraie. (fig.7.4. ).

Fig. 7.4. Piramida eltonian incomplet n apele interioare: A - productori (fitoplancton); B consumatori primari (zooplancton fitofag); C consumatori secundari (zooplancton zoofag); D consumatori teriali (necton) (dup B. Stugren, 1982)

Piramida de biomas exprim greutatea indivizilor de pe diferite niveluri trofice. Fiecare nivel trofic nmagazineaz o anumit greutate sau biomas, avantajnd speciile care au talie mare. Pdurile de fag sau de molid au biomasa mult mai mare dect biomasa din nivelurile trofice urmtoare. n 124

mediul acvatic, lac, mare sau ocean, productorii primari reprezentai de alge microscopice (fitoplancton) au biomasa mai mic dect a consumatorilor fitofagi (zooplancton fitofag), precum i fa de restul consumatorilor (secundari, teriari). i totui, ntrreaga biocenoz se bazeaz trofic pe activitatea de sintez a materiei organice realizat de productori. Explicaia const n rennoirea rapid a biomasei productorilor prin reproducerea, fa de consumatori aflai pe diferite niveluri trofice. Acest lucru face posibil susinerea unui numr de consumatori ce depesc prin biomas pe cea a productorilor. Piramide energetice evideniaz cel mai bine prezena cantitativ a organismelor n ecosistem. Raporturile ntre nivelurile trofice sunt exprimate prin producia n kcal. Piramide inverse de biotop au n vedere activitatea de exploatare a teritoriului pentru cutare de hran a animalelor zoofage. Acest model elaborat de Charles Elton (1966) al piramidei cu vrful n jos evideniaz faptul c numrul de biotopuri n care este activ o specie este mai mic pe niveluri trofice inferioare i mai mare pe niveluri trofice superioare. Piramida are n considerare existena n biotop a tuturor speciilor specializate trofic. Speciile fitofage sedentare sunt ataate trofic de un singur ecosistem unde gsesc hran suficient pentru a supravieui i a se reproduce. Speciile zoofage ns, mai ales consumatorii teriari, sunt nevoite s parcurg distane mari pentru a-i procura hrana. Ele depesc limitele biotopului specific i ptrund n mai multe biotopuri. De exemplu, speciile din familiile stafilinide, crisomelide etc. care sunt fitofage gsesc ntr-o fnea hran suficient. O pasre insectivor ns, cum este rndunica (Hirudo rustica), trebuie s parcurg mai multe livezi i cmpii n cutarea de insecte. O pasre rpitoare controleaz lanurile i reelele trofice din mai multe biocenoze ce aparin la ecosisteme diferite. orecarul (Buteo buteo), pasre rpitoare, i face cuibul n liziera pdurii. El i caut hrana acolo dar i n alte biotopuri. Exploreaz trofic pajitile, punile, terenurile de cultur, perdelele forestiere de cmpie i alte locuri.(fig.7.5. ). Conceptul de piramid invers de biotop introdus de Ch. Elton evideniaz faptul n sine: cu ct este situat mai sus nivelul trofic n piramida numerelor, cu att mai mare este suprafaa exploatat ca surs de hran de 125

membrii si cu att mai mare este numrul biotopurilor vizitate n cutare de hran.

Fig.7.5 Piramid invers de biotop (dup B. Stugren, 1982). Piramida invers de biotop corespunde lanurilor trofice puse n micare de insectele fitofage. Nu acelai lucru se ntmpl cnd lanul trofic este pus n micare de psri carnivore i mamifere erbivore. Situate pe nivelul consumatorilor primari exploateaz suprafee ntinse ce aparin mai multor biotopuri. Aa sunt gugutiucul (Streptopelia decaoto) porumbelul gulerat (Columba palumbus) iepurele de cmp (Lepus europaeus), cerbul (Cervus elaphus). Reeaua lor trofic ns nu este organizat dup principiul piramidei inverse de biotop, dei ca i consumatorii teriali, aceste specii constituie o a doua intreprindere productiv migratoare (B. Stugren, 1982). Toate biocenozele ecosistemelor posed niveluri trofice. n nivelurile trofice ale fiecrei biocenoze exist o nlnuire a fenomenelor nutriionale. Indivizii biologici dintr-un nivel trofic sunt consumai de indivizii din alt nivel trofic. Productorii primari sunt consumai de animalele fitofage, acestea, consumate de animalele carnivore primare, la rndul lor sunt consumate de carnivorele secundare. Fiecare grup de organisme devine surs de hran pentru un alt grup de organisme, rezultnd lanurile trofice. Originea unui lan trofic se consider a fi procesul de intrare energetic, respectiv de sintez a substanelor organice de ctre productorii primari care alctuiesc baza trofic iar finalul se consider a fi procesul de mineralizare a substanelor organice. Mrimea i complexitatea lanurilor trofice variaz n limite foarte largi, substana organic putnd fi vehiculat de-a lungul unui ntreg ir de consumatori sau dimpotriv poate fi redus rapid la starea anorganic, prsind lanul trofic. Lanurile trofice existente n natur sunt 126

grupate de regul n urmtoarele tipuri: tip erbivor (prad-prdtor), saprofag i parazitar. Lanul trofic de tip erbivor (prad-prdtor) se bazeaz n general pe consumul integral a unor indivizi care reprezint prada, de ctre consumatorii prdtori i ca atare pe eliminarea indivizilor prad din ecosistem. Totui, n cazul cnd prada este o plant iar prdtorul un fitofag; se consum doar o parte din organele indivizilor, sursa de hran pentru acetia putnd s mai supravieuiasc. Lanurile trofice corespunztoare acestui tip sunt cele mai complexe, ele includ de regul productori primari - prdtori erbivori prdtori carnivori de diferite ordine. ntr-o pajite de cmpie, lstarii tineri ai plantelor ierboase (Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Trifolium campestre etc.) sunt consumai de lcuste (Decticus verucivorus, Polysdocus denticanotatus, Tettigonia viridissima) care la rndul lor sunt consumate de psri insectivore (lcustar Pastor roseus, fa de cmp - Anthus campestris, piigoi - Parus major) acestea din urm putnd constitui surse de hran pentru uliul psrelelor (Accipiter gentillis) (Fig.7.6.A). ntr-un heleteu, algele unicelulare (Scenedesmus, Navicula, Pandorina, Cosmarium etc.), ce formeaz fitoplanctonul, sunt consumate de zooplancton (Gemarus, Cyclopus, Daphnia, Linnaeus) acesta constituind hrana pentru puietul de crap (Cyprinus carpio), care la rndul su poate fi consumat de tiuc (Esox lucius). Pe traiectul unor astfel de lanuri trofice are loc descreterea treptat a numrului de indivizi pentru fiecare verig, concomitent cu creterea taliei consumatorilor. Numrul cel mai mare de consumatori este reprezentat de fitofagi. Acetia prelucreaz un volum enorm de biomas vegetal transformnd-o n biomas animal cu nsuiri proprii, diferite de ale celei vegetale, mai bogat n energie i substane proteice. Consumatorii nu pun n circulaie ntreaga biomas a speciilor de pe urma crora se hrnesc, o parte apreciabil devenind masa organic moart - necromasa, angrenat n lanuri trofice saprofage sau detritice. Lanul trofic de tip saprofag (detritivor) include pe traiectul su numai consumatori, de ordine diferite, ce se hrnesc pe seama necromasei. Acestea sunt lanuri trofice mai scurte ce se grefeaz la fiecare nivel al lanului 127

de tip prad-prdtor i are ca final descompunerea substanelor organice pn la epuizarea lor energetic, adic pn la mineralizare (Fig.7.6.C). Masa organic moart este, n condiii de umiditate i temperatur favorabile invadat de ciuperci i bacterii care realizeaz o mineralizare rapid. Alteori, pe seama necromasei, se iniiaz lanuri trofice mai lungi care includ n primele verigi consumatori animali de tip fito- sau zoofag prelungind, ca nite ramificaii, lanul trofic principal i ntrziind mineralizarea. Procesele de descompunere a cadavrelor sau cele de descompunere a dejeciilor se desfoar pe seama unor lanuri trofice de tip saprofag.

Fig. 7.6. Lanuri trofice: erbivor (A), parazitar (B), saprofag (C) (B. Stugren, 1982, I. Coste, 1986) Lanul trofic parazitar funcioneaz prin parazitarea succesiv a unei specii de ctre alta. n cazul acesta, specia gazd supravieuiete un timp ndelungat prin stabilirea unei stri de echilibru cu specia parazitat. n mod asemntor lanurilor de saprofagi, i cele parazitare se pot grefa ca ramificaii la niveluri diferite ale lanului trofic mai complex de tip prad-prdtor. De exemplu ntr-o livad, omida fluturelui cu abdomen auriu (Euproctis chrysorhaea) este parazitat de viespele braconid Meteorus sp., iar coconii acesteia de viespea pteromelid (Eupteromalus nidulans). ntr-o pajite o oaie poate fi parazitat de viermi trematozi (Fasciola hepatica), aceti viermi sunt parazitai de bacterii, iar bacteriile de virusuri (bacteriofagi) (Fig.7.6.B). Dimensiunile speciilor din lanurile trofice de tip saprofag i parazit se reduc concomitent cu creterea numrului lor de indivizi, asigurndu-se prin intermediul lor un proces de dispersie n mediu, a elementelor i energiei.

128

Ecosistemele structurate pe scheletul unor lanuri complexe care includ productori i consumatori de diferite ordine sunt ecosisteme majore (R. Dajoz, 1971) sau autotrofe. Ele au o baz trofic proprie care le asigur funcionarea. Pdurile, pajitile, culturile agricole, lacurile sunt ecosisteme majore. Exist n natur ecosisteme din a cror lanuri trofice lipsesc productorii primari; ca urmare baza lor trofic se afl n afara ecosistemelor i lanurile trofice se realizeaz printr-un aport de substane organice, provenite din alte ecosisteme. Acestea sunt denumite ecosisteme minore sau heterotrofe i sunt reprezentate prin ecosisteme de peteri, abisuri oceanice, complexe de cretere a animalelor, orae etc. Analiza lanurilor trofice dintr-un ecosistem arat c ele se interfereaz n numeroase puncte alctuind o reea trofic complex n care o specie poate figura ca resurs de hran sau consumator n mai multe lanuri trofice (Fig.7.7). Cu toate variaiile regimului alimentar al consumatorilor, componentele reelei trofice dintr-o biocenoz pot fi delimitate ca grupri funcionale ale acesteia, denumite niveluri trofice. Nivelurile trofice se stabilesc n raport cu productorii considerai ca baz a reelei i indic poziia consumatorilor fa de acetia, respectiv numrul de transformri pe care resursele de hran le sufer pn la nivelul considerat.

Fig. 7.7. Reeaua trofic n ecosistemul pdure de foioase (P. Duvigneaud, 1976) Cu ct nivelul trofic este mai ndeprtat de productori cu att biomasa i energia nglobate de speciile componente sunt mai reduse, astfel c structura trofic a unei biocenoze se poate reprezenta sub form de piramid n care

129

straturile orizontale de mrime descrescnd de la baz spre vrf reprezint nivelurile. Piramida trofic sau eltonian (dup Ch. Elton, 1927) poate reprezenta numrul de indivizi, biomasa sau energia coninute de fiecare nivel trofic. Numrul nivelurilor trofice dintr-o biocenoz nu este de regul mai redus de trei i se pstreaz sub zece. Acest maxim este dependent de cantitatea limitat de resursele alimentare organice (respectiv de energia) introduse n biocenoz prin activitatea productorilor. Rezult c structura trofic a ecosistemului este condiionat direct de productivitatea primar realizat n interiorul su, productivitate care susine ntregul ir de transformri trofice ulterioare. Prin trecerea de la un nivel trofic inferior la cel superior are loc scderea semnificativ a energiei i materiei organice din biocenoz pn la dispersia total n mediu, desvrit prin mineralizarea complet de ctre consumatorii saprofagi. Procesul de mineralizare furnizeaz resurse alimentare, sub form de compui anorganici, necesari organismelor autotrofe (productori primari) subliniind fr echivoc universalitatea interdependenelor alimentare din lumea vie i continua reciclare a elementelor chimice. Piramida trofic i relaiile dintre diferitele sale niveluri trofice constituie factor esenial al autoreglrii numerice a populaiilor din biocenoz prin interaciuni complexe de feed-back. Creterea accentuat a numrului de indivizi din populaiile ce alctuiesc un nivel trofic superior aduce dup sine consumul exagerat al indivizilor din nivelul trofic inferior i implicit micorarea bazei trofice a nivelului superior. Micorarea bazei trofice induce o scdere corespunztoare a numrului de consumatori care permite refacerea populaiilor din nivelul inferior. (Fig. 7.8.).

130

Fig. 7.8. Exemplu de piramid trofic simplificat n pdurea de stejar (I. Coste, 1982)

Nia ecologic. Ansamblul de relaii trofice ale unei specii cu ecosistemul su a fost denumit de ctre Ch. Elton (1927) - ni ecologic. Ulterior, coninutul noiunii de ni, s-a extins, nglobnd n jurul ansamblului de relaii trofice cu rol de nucleu central i celelalte tipuri de relaii legate de adpost, aprare, reproducere etc. Printr-o comparaie plastic ecologul american E. P. Odum (1959) asemna nia ecologic a unei specii cu profesia pe care o practic un om iar habitatul ei cu adresa unei persoane, subliniind extinderea mai larg a conceptului de ni n raport cu cel de habitat. Plantele i desfoar ntreaga activitate biologic ntr-un spaiu nconjurtor limitat de unde i procur att elementele ct i energia necesar astfel c nia lor ecologic are o component spaial preponderent, suprapunndu-se n cea mai mare parte cu habitatul. Animalele i procur hrana prin deplasri active din spaii mai ntinse, n cadrul ecosistemului unde triesc sau uneori i n ecosistemele nvecinate. Acesta are drept consecin trecerea componentei spaiale a niei pe plan secundar n favoarea celei funcional-trofice. Concomitent, numrul de relaii care definesc nia se multiplic, indivizii animali iau contact cu un numr mai mare de dumani, rezolv ntr-un mod variat problema adpostului, au nevoie de un ansamblu mai complex de condiii de reproducere dect plantele. Activitatea de hrnire a unei specii se poate extinde pe unul sau mai multe niveluri trofice n care aceasta realizeaz una sau mai multe nie ecologice. De regul plantele au o singur ni ecologic localizat ntr-un singur nivel trofic, relaiile lor cu biocenoza fiind dominate de unul din tipurile de hrnire autotrof, saprofit sau parazit. n mod excepional nutriia plantelor semiparazite (clocotici - Rhinanthus sp., vsc - Viscum album) i a celor carnivore (roua cerului - Drosera sp., otrelul de balt - Utricularia sp.) se extinde pe dou niveluri trofice, fiind n acelai timp productori primari (autotrofi) i consumatori de tipul sugtori de sev elaborat (ca i afidele) n primul caz sau de tipul prdtor (ca i carnivorele), n al doilea caz. Ele realizeaz n felul acesta dou nie complementare total diferite. Animalele pot avea deseori mai multe nie situate pe niveluri trofice diferite fie concomitent, fie ealonat n timp. Astfel speciile omnivore, ntre care i omul, dispun de 131

posibiliti de utilizare att a hranei de origine vegetal ct i a celei de origine animal, comportndu-se concomitent ca i consumatori de ordinul I (fitofagi) i consumatori de ordinul II (zoofagi). La alte specii, nia ecologic se modific odat cu dezvoltarea ontogenetic cum este cazul bibanului (Perca fluviatilis) la care puietul este ierbivor planctofag, iar adultul carnivor prdtor, ori se modific sezonier ca la graur (Sturnus vulgaris) care n perioada de primvar cnd i crete puii este un insectivor exclusiv (fiind foarte util agriculturii), iar spre toamn i iarn, mai ales n arealul de migrare din Africa, devine frugivor provocnd mari daune n podgorii i plantaiile de mslin. n mod natural, se realizeaz n ecosisteme, adaptri subtile ale speciilor pentru utilizarea difereniat a resurselor alimentare, chiar n cadrul aceluiai nivel trofic, prin consumul specific al unor anumite componente sau pri ale acestora, prin diferenierea spaial a resurselor accesibile (structura spaial) sau decalarea n timp a activitilor trofice ale speciilor asemntoare. Adaptrile respective sunt rezultatul unui ndelungat proces de coevoluie bazat pe perfecionarea relaiilor trofice n direcia exploatrii complete a resurselor existente ntr-un anumit spaiu, fr periclitarea procesului de regenerare a acestora. Erbivorele mari din savana african manifest adaptri divergente corespunztoare mai multor nie ecologice, ceea ce face posibil convieuirea n acelai teritoriu a unor efective apreciabile, n raport cu resursele vegetale de savan. Pe traseele de migraie din zonele aride spre cele depresionare mai umede, n anotimpul secetos, se stabilete o succesiune de punat cu consumul difereniat al anumitor plante sau organe de plante ce cresc n acest teritoriu, aa cum este cazul Parcului Serengetti din Tanzania: turme de bivoli (Syncerus caffer) i zebre (Equus burchelli) pornesc n faa convoiului consumnd ierburile rigide bogate n celuloz, apoi antilope tapi (Damaliscus korrigan) i antilope gnu (Chonocaetes taurinus) consum frunzele tinere regenerate pe tufe sau trunchiuri i n urm gazelele (Gazella thomsoni) caut fructele bogate n proteine, czute pe sol. n acelai ecosistem, consumul vegetaiei poate fi net difereniat i sub aspect spaial: girafele (Giraffa camelopardalis) se hrnesc cu frunze de pe vrfurile arbutilor, la civa metri de sol, n timp ce rinocerii (Dicerorhinus bicornis) consum ramurile i frunzele de Acacia, de nlimi mai reduse, iar unele ungulate mici, frunzele din interiorul acestor tufiuri, de la aceeai nlime (R.H.V. Bell, 1971). Rezultatele tipice ale coevoluiei sunt 132

relaiile de echilibru ce se stabilesc n mod natural ntre speciile prad-prdtor sau gazd prezente ntr-o regiune. Diferenierea nielor ecologice face posibil la fel ca i structura spaial convieuirea n acelai ecosistem a unui numr mare de specii i antrenarea n lanurile trofice a tuturor resurselor existente n ecosistem i accelerarea ciclurilor biogeochimice. Coevoluia duce adesea la realizarea unor lanuri trofice foarte scurte cu eficien maxim bazate pe complementaritatea nielor. Simbioza reprezint convieuirea obligatorie reciproc avantajoas ntre dou specii, bazat n principal pe schimb de nutrieni. Schimburile ntre parteneri sunt directe fr ca elementele nutritive s ajung n biotop i s fie astfel disponibile i altor specii din biocenoz, fenomenul echivalnd cu scurtcircuitarea reelei trofice. Micorizele, lichenii sau relaiile plant leguminoas - bacterie fixatoare de azot sunt bine cunoscute n lumea plantelor la fel ca relaiile dintre fitofage (termite, bovine) i microorganismele ce descompun celuloza din regnul animal, dar cercettorii din ultimele decenii arat c simbioza este mult mai generalizat n flora i fauna terestr. Relaia de simbioz este determinat genetic la nivelul ambilor parteneri, ca avantaj adaptativ, ea presupune pe lng compatibilitatea trofic i o fin compatibilitate biochimic, de aceea este n mod frecvent tratat n cadrul interrelaiilor biochimice; este posibil ca relaia de simbioz s fie evoluat dintr-o relaie amfitolerant de parazitism.

7.4.3. Structura biochimic a ecosistemelor Pe fundalul configuraiei geochimice a biotopului se realizeaz pentru fiecare ecosistem o structur biochimic proprie, produs de metabolismul biocenozei. O fraciune apreciabil a acestor produi metabolici formeaz categoria resurselor alimentare pentru populaiile din ecosistem, circulnd prin intermediul reelei trofice ca forme de vehiculare i stocare a substanei i energiei. O alt fraciune a produilor metabolici (mai redus ca volum dar cu structur mai complex) reprezentnd o categorie extratrofic, se elimin n biotop de unde este recepionat selectiv de ctre populaiile biocenozei. Aceti metabolii se numesc cu un termen colectiv ecomoni, ergoni sau substane ectocrine. n funcie de provenien mai sunt cunoscui i ca substane 133

alelopatice sau coline cnd sunt secretai de plante i feromoni sau alomoni cnd sunt secretai de ctre animale. n funcie de grupele de organisme care le secret i asupra crora se exercit influena, acestea mai au i alte denumiri (Fig.7.9).

Fig. 7.9. Interaciuni biochimice n ecosistem (B. Stugren, 1982) Ecomonii ndeplinesc un important rol informaional ca semnale chimice prin care se realizeaz ajustarea problemelor metabolice ale populaiilor n funcie de condiiile momentane din ecosistem, ei contribuie semnificativ la autoreglarea ecosistemului i meninerea strii de echilibru. Fenomenul de influenare biochimic ntre organisme este denumit alelopatie, printr-o generalizare a vechiului termen care definete la H. Molisch (1937) interaciunea biochimic inhibitoare dintre plantele vasculare. Interaciunile biochimice sunt extrem de variate, citm ns numai un numr restrns care ar putea reprezenta baza unor intervenii utile n scopul mririi productivitii ecosistemelor (Al. Borza, N. Bocaiu, 1965, Eugenia Chenzbraun, 1973, M. Pesson, 1978, N. Tomescu 1982). 1. Interaciuni biochimice la plante Antagonismele sunt interaciuni dezavantajoase pentru unul sau pentru ambii parteneri, ele se realizeaz prin substane specifice numite coline i antibiotice. Colinele sunt substane secretate de rdcinile a numeroase specii de plante, cu efect inhibitor asupra propriilor plantule i asupra altor specii. Efectul ecologic const dintr-o distribuie favorabil a indivizilor i populaiilor n biotop. Colinele secretate de rdcinile de susai (Sonchus arvensis) distrug, n vetre sfecla, cele de odos (Avena fatua) manifest aciune biochimic 134

evident nefavorabil asupra culturilor de cereale. Din nucul american (Juglans nigra) a fost izolat substana numit juglona cu efect inhibitor asupra altor specii i asupra propriilor plantule, din pir (Agropyron repens) s-a izolat agropirenul cu efect toxic asupra unor specii de fanerofite i asupra unor bacterii. Unele principii active din plantele cu flori (fitoncide) sunt cunoscute ca antibacteriene i antifungice, fiind recomandate i n medicin aa cum sunt fitoncidele de ceap sau usturoi. Fenomenele de antagonism pot lua forme indirecte, secreiile radiculare ale unor specii se acumuleaz n sol i determin ulterior inhibarea creterii indivizilor din propria specie sau din alte specii. In agricultur, aceste fenomene sunt cunoscute sub denumirea de oboseala solului, observat n cazul speciilor gru, porumb, sorg, tomate, piersic, cultivate muli ani pe aceleai suprafee. Experiene de laborator au confirmat observaiile empirice punnd n eviden fenomenul de inhibare a germinaiei i cretere a plantulelor irigate cu soluii ce conineau secreii radiculare. La unele din aceste specii s-au izolat i compuii responsabili de aciunea inhibitoare ca de exemplu: acid cianhidric la sorg, amigdalina i benzaldehida la piersic, florizina la mr, juglona la nuc (I. D. Schiopu, 1995). n acest context rezult c aprofundarea studiilor despre nivelul alelopatic al solurilor cultivate ar putea avea implicaii reale n optimizarea asolamentelor i n acelai timp ar putea deschide calea spre extragerea i eventual sinteza unor erbicide de origine vegetal cu selectivitate maxim. Sinergismele. Stimularea reciproc a dou specii care cresc mpreun este rezultatul neutralizrii efectului toxic al colinelor unei plante de ctre cealalt sau rezultatul secreiei unor substane cu efect stimulator. Neghina (Agrostemma githago) i albstrele (Centaurea cyanus) cresc mai bine n culturi de cereale dect singure (Wirth, 1946). Ciuperca Giberella fujikuroi secret giberelina, izolat ca important stimulator de cretere pentru cormofite. Giberelinele stimuleaz alungirea tulpinii, induc nflorirea i ntreruperea repausului seminelor. Profilaxia mutual. Aciunea sinergic a dou specii se poate manifesta i prin profilaxia mutual sau unilateral fa de boli i duntori. Ciuperca Actynomyces grisaeus din sol este stimulat de Medicago sp. i Agropyron sp. iar antibioticul actynomycetina ptrunde n rdcinile plantelor din vecintate, 135

mrindu-le imunitatea la diverse boli sau parazii. n culturi intercalate de morcov cu praz este mpiedicat depunerea oulor att de ctre musculia morcovului (Psilla rosea) ct i a mutei cepei (Hylemia antiqua). Cnepa, n culturi de varz, limiteaz atacul albiniei (Pieris brasicae), iar apropierea cnepei i asolamentul cu cnep protejeaz culturile de cartof fa de man (Phytophtora infestans). 2.Interaciuni biochimice la animale Substanele metabolice secundare, cu rol semnificativ n relaiile intraspecifice se numesc feromoni iar cei cu rol n relaiile interspecifice se numesc alomoni. Adesea, acelai produs metabolic funcioneaz ca feromon i alomon n funcie de concentraia pe care o realizeaz n biotop. Fenomenul are importan deoarece la un set restrns de compui chimici se realizeaz mesaje informaionale foarte variate. Chiar atunci cnd este vorba de variaie a concentraiei, domeniile de concentraie n care acioneaz feromonii i alomonii sunt extrem de reduse, uneori cteva molecule putnd fi recepionate de la mari distane. Feromonii ndeplinesc funcii foarte variate de atracie a sexelor, de marcare, de agregare, de alarm, de ovipozitare, de comunicare ntre indivizi la speciile sociale etc. Feromonii de atracie a sexelor, mai bine studiai la insecte, asigur ntlnirea celor dou sexe (condiie a reproducerii), chiar atunci cnd ele se gsesc la distane extrem de mari. Deseori astfel de feromoni sunt emii de ctre femele numai dac acestea consum anumite substane precursoare din planta gazd, deci dac exist certitudinea prezenei acestei plante ca baz trofic pentru progenitur (M. Pesson, 1978). Fenomenul constituie baza unor metode (de perspectiv) pentru combaterea insectelor duntoare agriculturii prin utilizarea deja n practic a capcanelor cu feromoni sexuali. Feromonii de marcare sunt utilizai pentru nsemnarea partenerului, a puilor (care de exemplu, la psrile care clocesc n colonii ar fi de negsit), a teritoriului, a surselor de hran. Marcarea teritoriului, pus n eviden mai ales la vertebrate, asigur o dispersie corespunztoare cu resursele mediului i o delimitare spaial a niei ecologice a individului sau a populaiei. Feromonii de marcare a surselor de hran sunt bine reprezentai la insectele sociale (albine, furnici) asigurnd accesul rapid al ntregii colonii la aceste resurse. 136

Feromonii de agregare sunt caracteristici unor insecte (lcuste, gndaci de scoar etc.), emiterea lor determin formarea de colonii cu dimensiuni optime pentru reproducere i pentru consumul rapid al resurselor vegetale, secreia lor poate fi stimulat de abundena resurselor de hran. Feromonii de alarm emii de un individ aflat n pericol determin reacii de aprare la ceilali indivizi din populaia sa. De regul feromonii de alarm sunt recepionai i de ctre indivizi din alte specii cu care emitorul triete n aceeai biocenoz i cu care are dumani comuni. Alomonii sunt prin excelen produi metabolici cu rol de aprare sau de atac mpotriva altor specii. Ei pot s provin din secreii propri ca n cazurile de la albine, viespi, erpi, peti etc. n alte cazuri substanele de aprare sunt integrate i depozitate n corpul emitorului odat cu hrana, cum este cazul la gndacul din Colorado (Leptinotarsa decemlineata) care utilizeaz solanina ca mijloc de aprare mpotriva prdtorilor si sau la omizile de Callimorfa jacobea care utilizeaz n acelai mod senecionina din speciile genului Senecio. 3. Interaciunile biochimice plante-animale fitofage (erbivore) Interaciunea biochimic plante - consumatori fitofagi se desfoar pe fundalul activitii trofice din ecosistem. Substanele de natur vegetal sunt antrenate n lanurile trofice, unele fiind descompuse n fraciuni mai simple i resintetizate sub form de compui proprii, altele intervin n procesele de reglare metabolic la animale, direct sau indirect (ca precursori ai unor enzime, hormoni etc.). Interaciunile biochimice avnd la baz cea de a doua categorie de substane (cu rol reglator) sunt mai detaliat studiate la insecte putnd fi atribuite la dou tipuri: intercaiune toxin - antitoxin i interaciune de tip hormonal. Aciuni antitoxine. Plantele elaboreaz n procesul metabolic un numr apreciabil de compui toxici (alcaloizi, glicozide, saponine, taninuri etc.) cu rol de limitare a atacului fitofagilor. Aceste toxine vegetale au indus reacia fitofagilor de elaborare a unor produi cu rol de neutralizare - antitoxine - care au declanat la rndul lor noi strategii de aprare din partea plantelor i eliminarea de noi toxine. Veritabilul rzboi chimic plant - animal fitofag a determinat de-a lungul coevoluiei n acelai areal, realizarea unei stri de echilibru n sensul c plantele, prin insecticidele lor naturale mpiedic 137

insectele fitofage s distrug vegetaia, iar insectele reuesc s consume din biomasa vegetal cuantumul necesar perpeturii lor n ecosistem. Contactul unei specii vegetale cu un fitofag nou, fa de care nu posed mijloace de aprare poate determina dispariia sa. Via de vie european a evoluat n afara contactului cu filoxera (Phylloxera vastratix) i nu posed mijloace biochimcie de aprare mpotriva ei. Viele de vie americane imune la filoxer, posed capacitatea de elaborare a unor compui care blocheaz asimilarea proteinei vegetale de ctre insect. Sortimentul bogat al metaboliilor vegetali au acionat ca factor selectiv n evoluia insectelor fitofage, stimulnd acumularea de gene de rezisten fa de toxinele vegetale i elaborarea unor mecanisme eficiente de remaniere genetic i ecologic a populaiilor lor fa de agresiunea plantelor. n genofondul populaiilor de fitofagi se gsesc ntotdeauna genotipuri de rezerv, capabile s imprime rezisten la cele mai toxice insecticide. Experiena acumulat n cele patru decenii de aplicare a insecticidelor sintetice pledeaz n favoarea acestor afirmaii. Interaciunile de tip hormonal au eficien ridicat deoarece cantiti extrem de reduse dintr-o substan produs de plante, poate aciona asemntor cu hormonii, determinnd perturbaii catastrofale n dezvoltarea ontogenetic a unor insecte. Aceast aciune are ca urmare excluderea oricrei posibiliti de atac a plantei de ctre grupe largi de insecte. Metamorfoza insectelor este controlat de dou tipuri de hormoni cu aciune antagonic: ecdisona care declaneaz transformarea larvelor n pupe i a pupelor n aduli i hormonul juvenil care mpiedic maturizarea precoce a larvelor. Cercetri biochimice au gsit la unele ferigi i gimnosperme nordamericane o substan similar cu ecdisona numit fitoecdison, care n concentraii mai reduse dect hormonul insectei accelereaz tarnsformarea larvei n pup i determin formarea de aduli neviabili. Astfel, plantele de Cycas sintetizeaz cicasteron, o substan mai puternic i mai puin susceptibil de a fi inactivat n metabolismul insectelor dect -ecdisona sintetizat normal de ctre acestea (L.B. Harborne, 1988, in L.H. Caporale, 1995). La gimnospermele nord-americane, a fost identificat i un compus similar hormonului juvenil, numit juvabion care, ntrziind maturizarea 138

larvelor, determin apariia de forme monstruoase. Alte specii produc compui fr corespondent n metabolismul insectelor dar care au aciuni hormonale perturbatoare (precocenul). Studiul aciunii compuilor vegetali cu efect hormonal i utilizarea lor deschide perspective noi n aciunea de nlturare de ctre om a concurenei speciilor fitofage din ecosistemele naturale i agricole. Structura biochimic se prezint ca un sistem de canale prin care metaboliii de natur extratrofic circul ntre elementele vii sau nevii ale ecosistemului. Delimitarea structurii biochimice de structura trofic are un caracter relativ, canalele celor dou structuri se interfereaz iar compuii metabolici au importan multipl trofic i informaional n acelai timp. Biotopul poate reine (ndeosebi n sol sau n soluii) ecomonii, realiznd un nivel biochimic caracteristic, ce persist adesea i dup dispariia populaiilor care l-au creat. Fenomenul are evidente repercursiuni asupra evoluiei ecosistemelor fiind unul dintre principalii factori ai filtrului de biocenoz. Omul poate interveni n structura biochimic a ecosistemelor producnd grave perturbri prin introducerea n biotop a unor substane poluante, recepionate de populaiile din biocenoz ca semnale strine care submineaz buna funcionare a ecosistemelor i capacitatea lor de autoreglare.

7.5. FUNCIILE ECOSISTEMULUI

Funciile ecosistemului rezult din asamblarea ntr-un tot unitar a funciilor metabolice realizate de toi indivizi ce alctuiesc populaiile ecosistemului. Asamblarea metabolismelor individuale se realizeaz pe matricea structural a ecosistemului ntr-un fel de metabolism care i asigur acestuia permanenta rennoire material i energetic, odat cu stabilitatea n timp i spaiu a caracteristicilor sale macroscopice. Funciile ecosistemului privesc deci scurgerea curentului de energie prin ecosistem, circulaia materiei i meninerea integritii ecosistemului (homeostazia) n condiiile perturbrilor provocate de variaia factorilor ecologici.

7.5.1. Circulaia energiei n ecosistem

Comportamentul energetic al oricrui sistem biologic, nebiologic sau mixt (aa cum este ecosistemul) se desfoar conform principiilor termodinamicii. Primul principiu sau principiul conservrii energiei arat c 139

energia nu este nici creat i nici distrus ci doar transformat dintr-o form n alta. De aici decurge faptul c intrrile de energie dintr-un ecosistem staionar trebuie s fie egale cu ieirile; prin urmare, printr-un ecosistem energia se scurge ntr-un flux continuu. Al doilea principiu sau principiul degradrii energiei, arat c n orice proces de transformare a energiei o parte din energia potenial se degradeaz sub form de cldur, i este disipat n mediu, de unde rezult c randamentul transformrii este totdeauna mai mic dect 1. Meninerea organizrii ecosistemului implic desfurarea permanent a unor transformri energetice, deci degradarea unei pri a energiei poteniale n energie caloric. Energia depreciat sub form de cldur (energie legat dup N. Georgescu-Roegen, 1971) nu mai poate fi reutilizat de ctre ecosistem, ceea ce face necesar intrarea de noi cantiti de energie potenial deci fluxul de energie ce se scurge prin ecosistem este unidirecionat. Analiza fluxului energetic din ecosisteme duce la concluzia (H. T. Odum i E. P. Odum, 1976) c acestea evolueaz spre maximizarea fluxului i randamentelor energetice, performanele lor de supravieuire fiind proporionale cu gradul de realizare a acestei tendine. Energia utilizat n ecosisteme are ca surs principal radiaia solar. La acestea se adaug ntr-o proporie infim energia chimic din oxidarea unor substane abiotice utilizate de microorganisme capabile de chemosintez. Energia solar incident pe Terra la limita superioar a atmosferei, numit i constant solar este de 1,94 cal/cm2 min. Atmosfera absoarbe o bun parte din aceast energie prin gazele, vaporii de ap i particulele solide pe care le conine, astfel c la suprafaa solului la latitudini mijlocii, cu clim temperat continental, ca n cazul rii noastre, energia ce ajunge la suprafaa solului este n medie de doar 0,25 cal/cm2 min sau astfel spus de cca. 1,204.106/m2 an (Puia i colab. 2001). Compoziia spectral a energiei solare este cu aproximaie urmtoarea: 8% radiaii ultraviolete, 41% radiaii din spectrul vizibil i 51 % radiaii infraroii, doar 0,25 cal/cm2 min (Demeyer i colab., 1981). Intrarea energetic n ecosistem are loc sub form de energie caloric (radiaii din zona infrarou) i energie luminoas (radiaii din zona de raze vizibile). Fraciunea caloric a radiaiei solare directe este absorbit ndeosebi de ctre scoara terestr i masa de ap din biotop, de unde este apoi treptat 140

degajat n atmosfer. Aceast energie nu este utilizat direct de ctre biocenoz dar faptul c ea este absorbit n timpul zilei i iradiat, de regul, noaptea, face ca n ecosistem s se menin o ambian compatibil cu viaa. Aceast energie influeneaz desfurarea proceselor energetice din biocenoz i implicit curentul energetic care strbate ecosistemul; ea nu poate fi ns stocat pentru mult timp, pierzndu-se prin procesul de iradiere termic. Singura fraciune din energia solar care poate fi stocat i apoi utilizat dup necesiti de ctre organismele vii este reprezentat de radiaia din spectrul vizibil - energia fotosintetic activ. Energia acestor radiaii este captat de ctre plantele verzi cu ajutorul clorofilei, transformat n energia legturilor chimice a substanelor sintetizate i acumulat de ctre acestea n procesul de cretere a biomasei lor. Biomasa reprezint cantitatea de substan organic prezent la un moment dat ntr-un ecosistem. Ea se compune din masa tuturor organismelor vii la care se adaug resturile moarte ale organismelor, nc nemineralizate. Biomasa se realizeaz n cadrul unui proces complex de producie biologic n care se pot delimita dou etape distincte: producia primar i producia secundar. Rata de conversie a energiei solare i producerea de substane organice n corpul plantelor verzi se numete productivitate primar. Productivitatea primar se raporteaz de regul la sisteme biologice supraindividuale populaii, biocenoze (ecosisteme) biosfer i se exprim prin uniti de energie (calorii, wai, jouli) sau prin cantitatea de carbon (grame, tone) fixat sub form organic, pe unitatea de suprafa i timp. Deoarece o parte din energia fixat este consumat de nsi productorii primari (n respiraie sau diverse sinteze ulterioare reaciilor de fixare a dioxidului de carbon), se deosebete o productivitate primar brut (PPB) i o productivitate primar net (PPN). Productivitatea primar brut exprim ntregul travaliu efectuat de ctre plantele fotosintetizante, adic ntreaga energie care se fixeaz n compui organici. Productivitatea primar net reprezint fraciunea rmas dup consumul productorilor primari pe seama creia se realizeaz creterea biomasei vegetale. Productivitatea primar net variaz n limite foarte largi de la un ecosistem la altul n funcie de factorii biotopului (lumin, temperatur, 141

ap, elemente nutritive) i caracteristicile biologice ale productorilor primari; realiznd pe glob o distribuie neuniform. Productivitatea primar este astzi aproape n totalitate, rezultatul procesului de fotosintez i n mic msur a procesului de chimiosintez. Pentru echivalarea energetic a biomasei vegetale se consider c 2,5 102 g carbon/m2 an = 10
6

cal/m2 an. Pe seama

observaiilor acumulate pot fi stabilite cteva clase de productivtate primar care includ ecosisteme foarte variate (de la 0,5 - 0,1 106 cal/m2 an pentru mrile foarte adnci i deerturi pn la 10 - 30 106 cal/m2 an pentru pdurile ecuatoriale, recifele de corali i culturile agricole intensive.

Fig. 7.10. Circulaia energiei ntr-un lan trofic

NU - energie neutilizat, R - energie pierdut prin respiraie, NA - energie neasimilat, PPN - producie primar net, PS - producie secundar, PT - producie teriar, PQ - producie cuaternar (R. Barbault, 1995, modificat)

Capacitatea maxim de fixare a energiei luminoase se apreciaz c nu poate depi n nici un ecosistem 30-40 . 106 cal/m2 an, ca urmare a aciunii factorilor limitani ai fotosintezei . Randamentul calculat al reaciilor de fotosintez este de cca. 33 %, asemntor cu a multor alte procese energetice din natur. Cu toate acestea, randamentul realizat n conversia energiei solare de ctre ecosisteme atinge chiar n condiiile optime de cultur i zile favorabile de var, doar 12 % din radiaia luminoas fotosintetic activ sau 4 - 5 % din radiaia solar incident. n diferitele ecosisteme de pe glob randamentul fotosintetic, raportat la energia solar incident n cursul unui an, frapeaz prin valorile medii i mai reduse: 1,2 % n pduri, 0,66 % n culturi, 0,66 % n pajiti, 0,13 % n tundr, 0,06 % n deert, 0,12 % n ocean. Se apreciaz c 142

randamentul mediu de conversie la nivelul biosferei, a energiei solare incidente la suprafaa Pmntului este ntre 0,15 i 0,18 %, adic 0,3 % la nivelul ecosistemelor continentelor i 0,12 % la nivelul ecosistemelor oceanice. Cu tot randamentul redus al productivitii primare, s-a calculat c anual este sintetizat n biosfer o cantitate de energie fixat de 686,9 1018 cal (H. Leith, 1972). Dac se ia n considerare c producia anual total a industriilor chimic, metalurgic i minier este de ordinul a 9 1010t iar producia anual de energie atinge doar 58,25 1018 cal (8321,3 Mtcc - milioane tone combustibil convenional) adic n medie doar 9 % din cea solar convertit i stocat de plante, apare evident faptul c fotosinteza, respectiv producia primar, constituie de departe cel mai grandios proces de transformare chimic i energetic de pe planeta noastr. Ridicarea productivitii primare a biosferei va putea contribui n mod semnificativ i economic la ameliorarea bilanului energetic al planetei i la rezolvarea problemelor de alimentaie uman. Energia stocat n biomasa productorilor primari este transferat odat cu hrana la organismele heterotrofe - consumatori i descompuntori prin intermediul reelei trofice a ecosistemului. n cazul consumatorilor o parte din hran este asimilat i utilizat pentru sinteza unor compui proprii, o alt parte este eliminat sub form de dejecii sau secreii. Din substanele asimilate o fraciune este utilizat pentru nevoile energetice ale consumatorilor iar alt parte se acumuleaz determinnd creterea biomasei acestora. Procesul de transformare a energiei de la nivelul productorilor primari la nivelul consumatorilor, reprezint producia secundar iar viteza (rata) acestui transfer poart denumirea de productivitate secundar. Prin asemnare cu productivitatea primar se deosebete productivitatea secundar brut i net. Productivitatea secundar brut (PSB) constituie ntreaga energie asimilat de ctre consumatorii unui nivel trofic iar productivitatea secundar net (PSN), energia acumulat n biomasa acestora. n mod obinuit se utilizeaz noiunea de productivitate secundar n sens de productivitate secundar net. Biomasa i tipul consumatorilor variaz foarte mult de la un ecosistem la altul, astfel c studiul productivitii secundare este extrem de dificil; n ecosistemele forestiere abund fauna de nevertebrate, n cele ierboase 143

vertebratele, n sol fauna de nevertebrate (viermi, insecte) i flora saprofit. Randamentul cu care se realizeaz asimilarea hranei ctre consumatori difer de la o specie la alta n funcie de calitatea acesteia. El este mai mic la consumatorii de ordinul I (erbivore) dect la cei de ordin superior, deoarece i compoziia chimic a biomasei plantelor este destul de diferit de compoziia biomasei animalelor. Ca urmare a activitilor energetice intense pe care le desfoar consumatorii, ndeosebi pentru cutarea hranei i reproducere, productivitatea secundar rmne la valori reduse, ca de altfel i randamentul transferului de energie de la un nivel trofic la altul. n ecosistemele naturale, erbivorele utilizeaz n jur de 10 % din energia acumulat de plantele consumate, iar carnivorele (consumatorii de ordinul I), 10 - 20 % din energia coninut n erbivorele cu care se hrnesc. Aceasta nseamn c randamentul de transformare realizat de consumatorii de ordinul I, raportat la energia coninut n plante este de 1 - 2 %, iar raportat la energia solar incident, de numai 0,003 - 0,005 %. Energia care alimenteaz funcionarea ecosistemelor majore de pe Terra este provenit aproape n totalitate de la Soare i stocat n energie chimic de ctre productorii primari prin fotosintez. Transferul energiei prin ecosistem de la un nivel trofic la un alt nivel trofic superior se face concomitent cu degradarea treptat a energiei libere incluse n structurile organice ordonate, pn la forme joase de energie ce se rspndete n biotop fr a mai putea fi utilizat de ctre biocenoz. Prin urmare funcionarea oricrui ecosistem este condiionat de intrarea permanent de energie din exterior, energie care strbate ecosistemul ntr-un flux. Randamentul lanului trofic socotit ca raport ntre prima i ultima verig este cu att mai redus cu ct este mai lung. Pentru om cele mai avantajoase lanuri trofice sunt cele scurte.

7.5.2. Circulaia materiei n ecosistem

Apariia vieii a avut loc pe fondul geochimic al oceanului planetar, astfel c organismele sunt constituite n cea mai mare parte din elementele capabile s formeze combinaii uor solubile n ap sau stri gazoase stabile. Din mediu sunt selectate elemente necesare vieii, ntr-o ierarhie ce nu depinde de concentraie ci de necesitile organismelor. Din aceste elemente, organismele vii construiesc molecule de factur special pe care le renoiesc permanent

144

prin procese metabolice. n felul acesta apariia vieii a iniiat un mod special de migraie a elementelor care parcurg, datorit aciunii metabolice, nu numai structurile nevii ale scoarei ci i biosfera; aceast migraie a fost denumit migraie biogeochimic. n ecosistem se realizeaz o permanent migrare a elementelor chimice din biotop n biocenoz i invers sub forma unor circuite biogeochimice nchise. Cile de migrare sunt reprezentate la nivelul biotopului ndeosebi prin soluiile apoase sau gaze iar la nivelul biocenozei prin lanurile trofice. Energia solar captat de ctre ecosistem prin intermediul plantelor verzi este cea care pune n micare circuitele biogeochimice. Antrenarea elementelor n circuit se realizeaz de regul prin activitatea productorilor primari care asigur intrarea lor selectiv din biotop n biocenoz. (Fig. 7.11).

Fig. 7.11. Absorbia anual (kg/ha an) de elemente minerale nutritive n diverse tipuri de ecosisteme terestre: 1. Pdure ecuatorial; 2. Stejriuri din zona temperat; 3.Stejri mediteraneean; 4. Fgete; 5. Molidie; 6. Tundre; 7. Stepe pe cernoziom; 8. Stepe pe soluri srturate; 9, 10, 11. Culturi sagricole de sfecl, cartofi i gru (P. Duvigneaud, 1974) ntr-o msur mai redus elementele pot ptrunde n biocenoz i prin ingerarea sau absorbia lor direct de ctre consumatori. Proporia i viteza cu care sunt absorbite diferitele elemente n biocenoz difer de la un ecosistem la altul constituind o caracteristic distinct a fiecruia. De la productorii primari

145

atomii diferitelor elemente, legai n mod obinuit n substane cu grade diferite de complexitate, trec la consumatori spre niveluri trofice superioare. n organismul consumatorilor acestea sunt scindate n radicali mai simpli dintre care unii sunt eliminai ca deeuri metabolice iar alii sunt reinui i utilizai n noi sinteze sau doar depozitai ca urmare a imposibilitii de eliminare. Deoarece procesul de eliminare - reinere are un pronunat caracter selectiv, unele elemente sau compui chimici realizeaz pe parcursul transferului de-a lungul lanurilor trofice concentraii crescnde. Procesul acesta de mrire treptat a concentraiei unor elemente sau substane pe msura migrrii lor spre nivelurile superioare ale piramidei trofice poart denumirea de concentrare, acumulare sau amplificare biologic. Cunoaterea fenomenului de concentrare biologic are importan deosebit, pe de o parte n evaluarea calitii biomasei i pe de alt parte, n evaluarea influenei pe care biocenoza o are asupra biotopului. n cazul ecosistemelor agricole importana unor astfel de cunotine este evident. Fenomenul de concentrare biologic are implicaii semnificative i n cazul polurii ecosistemelor: substane toxice prezente cu concentraii reduse n biotop (pesticide, metale grele) pot ajunge n organismul unor consumatori din vrful piramidei trofice pn la concentraii letale pentru acetia. Fenomenul de concentrare a unor poluani din biotop, mai ales de ctre plante, poate avea aplicaie practic pentru reabilitarea unor biotopuri prin extragerea substanelor poluante. Categoria descompuntorilor, reprezentat de microorganisme, mineralizeaz substanele organice, transfernd elementele din biocenoz n biotop, direct, datorit dimensiunilor reduse i deplasrilor sau indirect deoarece prin mineralizare se creeaz premisele unei levigri active n soluii apoase sau a unei difuziuni sub form de gaze. Noiunea de mineralizare nu definete n sensul ecologic reducerea neaprat a unei substane la compui minerali ci descompunerea de la starea de substan organic la substane anorganice. Consecina activitii descompuntorilor este deci pe lng revenirea elementelor n biotop i un fenomen de dispersie biologic de importan major pentru scderea sub pragul limitativ al concentraiilor elementelor biogene sau a poluanilor. (fig. 7.12.).

146

Fig. 7.12. Circulaia materiei n ecosistem. M - Mediul nconjurtor, P - Productori; C - Consumatori; M - Schimb de elemente chimice (U. Ltge i colab. 1992) Rezerva de elemente biogene de care dispune ecosistemul i care alimenteaz ciclurile biogeochimice se repartizeaz diferit n biocenoz i biotop, n funcie de ecosistem. n ecosistemele pdurii ecuatoriale umede, cea mai mare cantitate din aceste elemente sunt stocate n biomasa vegetal vie. Materia organic lipsit de via este rapid descompus i reabsorbit. Uneori elementele trec prin intermediul micorizelor direct din cadavrele descompuse n sistemul radicular al plantelor, evitndu-se levigarea lor de ctre precipitaiile foarte abundente. n mod asemntor, ecosistemele marine nmagazineaz n biomas aproape integral principalele elemente nutritive, fapt ce asigur meninerea lor n straturile superioare ale apei i mpiedic sedimentarea imediat. Circuitele biogeochimice din aceste ecosisteme sunt extrem de rapide. n ecosistemele naturale din zonele temperate se acumuleaz pe lng biomasa vie i o cantitate apreciabil de materie moart, fie la suprafaa solului (litiera n pdure, mulci n pajiti stepice, turb n mlatini oligotrofe etc.), fie n sol (humus). Aceste acumulri i ndeosebi formarea humusului determin o ncetinire a ciclurilor biogeochimice i asigur eliberarea lent a elementelor repuse la dispoziia plantelor. 147

n ecosistemele naturale ajunse la maturitate (stadiu de climax) se instituie un echilibru ntre elementele intrate n biocenoz i cele eliberate n biotop. Pierderile de elemente produse prin splarea de ctre apele de suprafa sau de infiltraie, prin migrarea unor consumatori dintr-un ecosistem n altul sau prin exploatarea de ctre om sunt compensate n ecosistemele terestre printr-un aport suplimentar datorat ploilor, curenilor de aer sau descompunerii rocii mame a solului. n ecosistemele marine, pierderile datorate sedimentrii i exportului de substan organic sunt compensate de ctre elementele aduse de pe continente de ctre apele curgtoare sau de pe fundul mrilor de ctre curenii ascendeni. Ciclurile biogeochimice din ecosisteme se coreleaz la nivelul biosferei, constituindu-se n cicluri sau circuite biogeochimice globale ce se desfoar pe arii ntinse cuprinznd toate subsistemele planetei (litosfera, hidrosfera, atmosfera, biosfera). Fiecare element parcurge un ciclu propriu ntro perioad de timp relativ determinat. Viaa se perpetueaz pe Pmnt de milioane de ani avnd ca suport aceleai resurse limitate. Miracolul acestei continuitii a vieii const n utilizarea repetat a acestor resurse geochimice n cadrul unor circuite naturale nchise, proprii ecosistemelor, aprute i perfecionate odat cu evoluia biosferei. Se distig dou tipuri de circuite biogeochimice globale: circuite gazoase i circuite sedimentare. Circuitele gazoase se mai numesc i circuite nchise sau perfecte avnd n atmosfer rezervorul principal al elementelor chimice: C, N, O. Ieirile elementelor chimice din rezervor sunt aproximatic echilibrate prin intrrile lor n timp. Circuitele sedimentare se mai numesc circuite deschise sau imperfecte deoarece ieirile i intrrile de elemente chimice nu sunt echilibrate (P, Ca, S,).

148

7.5.3. Stabilitatea (homeostazia) i autoreglarea ecosistemului

Stabilitatea sau homeostazia ecosistemului (gr. homoios - asemntor, stasis - stare) definete capacitatea acesteia de a-i menine relativ constante structura i funciile, n condiiile unei permanente rennoiri chimice, energetice i informaionale. Aprecierea gradului de stabilitate se face prin prisma mai multor parametri ai comportrii ecosistemului (G. H. Orians, 1974): absena oricrei schimbri semnificative (constana), rezistena la perturbaiile mediului (ineria), viteza de revenire la o stare stabil ulterioar perturbaiei (elasticitatea), zona de perturbaii n care sistemul poate reveni la starea stabil (amplitudinea), limita de stabilitate a ciclurilor (stabilitatea ciclurilor) i stabilitatea tendinei de evoluie (stabilitatea traiectoriei). Mecanismele de meninere a stabilitii ecosistemului sunt rezultatul conexiunilor reciproce dintre speciile componente ale biocenozei i dintre acestea i factorii biotopului. Aceste mecanisme acioneaz la toate nivelurile de organizare a viului: individual (homeostazia fiziologic), populaional (homeostazia populaiei), biocenotic (homeostazia biocenozei sau ecosistemului). La nivelul ecosistemului ele asigur un echilibru ntre mrimea i structura populaiilor din biocenoz, pe de o parte, i resursele existente n ecosistem, pe de alt parte. Aceste mecanisme se angreneaz ntr-un sistem cibernetic de autoreglare compus dintr-un numr variat de verigi propriu fiecrui ecosistem. Dintre toate mecanismele de autoreglare a ecosistemului cele de ordin trofic joac un rol esenial. Relaia prad-prdtor este reprezentativ pentru modul n care populaiile unor specii de pe niveluri trofice vecine se controleaz reciproc n mod direct. De exemplu, creterea numrului de indivizi din specia prad, determin proliferarea populaiilor din specia prdtor. Acestea consum prada mpuinndu-i propriile resurse de hran, ceea ce are ca urmare scderea numrului su de indivizi i a presiunii exercitate asupra populaiei prad care are posibilitatea s-i refac efectivul. Efectul interaciunii este instituirea unui ciclu periodic a dinamicii efectivelor celor dou populaii. Mecanismele biochimcie evocate anterior au efecte semnificative n controlul populaiilor din biocenoz prin stimularea sau inhibarea creterii acestora. 149

Analiza unui numr apreciabil de ecosisteme naturale arat c stabilitatea este cu att mai mare cu ct reeaua trofic este mai complex, deci n ultim instan cu ct numrul de specii din ecosisteme (diversitatea) este mai mare. Ch. Elton, (1958) arat c n ecosistemele cu o mare complexitate a reelei trofice, cum sunt pdurile ecuatoriale, nu se cunosc invazii sau explozii ale duntorilor, aa cum acestea sunt semnalate n ecosisteme insulare sau simplificate de om (agroecosisteme, pduri cultivate etc.). Dac ntr-un ecosistem complex, o specie capt tendina de cretere numeric, presiunea rpitorilor i a paraziilor va crete frnnd aceast tendin. Din contr, dac o populaie tinde s scad numeric, presiunea dumanilor se va deplasa spre alte specii al cror consum implic mai puine cheltuieli de energie, iar populaia respectiv se va reface revenind la normal. Fiecare populaie este supus permanent controlului mai multor populaii. S-a observat c un rol semnificativ n realizarea stabilitii l au consumatorii polifagi capabili s acioneze ca regulatori n mai multe lanuri trofice n funcie de proliferarea speciilor care servesc drept surs de hran. Prin intermediul lor se realizeaz punctele de contact ntre lanurile trofice i integrarea acestora ntr-o reea unitar. n acelai ecosistem complex speciile fiind numeroase dar cu numr restrns de indivizi cu nie ecologice, parial suprapuse, echilibrarea sau chiar dispariia uneia dintre ele are puine anse s afecteze ntregul ecosistem. Exist ns i specii cheie (polenizatori exclusivi, prdtori din vrful piramidei trofice, a cror dispariie poate induce modificri negative de amploare n ecosostem. Stabilitatea ecosistemelor complexe se manifest ndeosebi prin ineria acestora, prin capacitatea de meninere relativ constant a structurii lor, datorit capacitii de contracarare a perturbaiilor. Odat distrus, reeaua de interaciuni, ecosistemul complex se prbuete, iar ansele de refacere sunt reduse i procesul de revenire la starea de stabilitate devine ndelungat. n natur exist i ecosisteme cu o diversitate a compoziiei redus, dar cu o existen ndelungat n timp, aa cum sunt ecosistemele arctice, acvatice, oligotrofe etc. Aceste ecosisteme sunt caracterizate de condiii uniforme de biotop iar stabilitatea lor depinde n cel mai nalt grad de stabilitatea acestor condiii. Reeaua lor trofic este relativ simpl i niele puin specializate astfel c n interiorul biocenozei stabilitatea este asigurat printr-o competiie puternic n fiecare nivel trofic. Perturbaiile acioneaz n aceste ecosisteme 150

asupra unor populaii cu numr mare de indivizi ceea ce face s existe ansa supravieuirii unora dintre ei i deci ansa de refacere a populaiilor afectate, adic ansa de revenire la starea stabil. Fenomenul sugereaz c ecosistemele cu diversitate cenotic mic i datoreaz stabilitatea mai ales elasticitii, adic posibilitii de revenire relativ uoar la starea stabil. Importana structurii biochimice n realizarea stabilitii ecosistemelor este mai puin abordat din perspectiv sistemic, ea joac ns un rol la fel de important ca i structura trofic n controlul efectivului i structurii populaiilor din biocenoz. ntre altele, mecanismele biochimcie de autoreglare sunt deseori rspunztoare de evitarea unor situaii trofice extreme cum este ceea de epuizare a resurselor alimentare pentru o populaie i dispariia ei din ecosistem. Adic, proliferarea populaiei este oprit prin fenomene de autointoxicare sau stress, nainte ca s se ating efectivul critic. Cercetrile converg spre a stabili o corelaie direct ntre creterea stabilitii i creterea diversitii chimice, manifestat prin numrul mare de populaii din ecosisteme. n acelai context se poate meniona i dinamica populaiilor de roztoare explicat prin implicarea sistemului nervos i endocrin n perceperea strii de stress, determinat de suprapopulaie i care induc modificarea ratelor de natalitate i mortalitate. Analiza relaiei dintre diversitate, stabilitate i fluxul energetic (H. T. Odum, 1975) arat c stabilitatea este cu att mai mare cu ct cantitatea de energie care strbate ecosistemul se apropie de valoarea maxim posibil. n ecosistemele naturale ce au ca surs de energie numai energia solar, maximizarea intrrii de energie n fiecare nivel trofic se realizeaz prin diversificarea compoziiei specifice i structurii biocenotice. n ecosistemele n care pe lng energia solar, intr energie i din alte surse (aport de substan organic, energie fosil etc.) tendina de maximizare a fluxului energetic se realizeaz i n cadrul unei structuri mai simple. n cazul acestor ecosisteme stabilitatea se realizeaz pe seama aportului de energie suplimentar, aa cum este cazul n agroecosistemele reprezentate prin culturi. Gradul de stabilitate i mecanismele de realizare a acesteia reprezint o nsuire proprie fiecrui ecosistem bazat pe sistemul multiplu de conexiuni ce se stabilesc ntre elementele biocenozei i ntre acestea i elementele biotopului. Stabilitatea este n general cu att mai mare cu ct diversitatea 151

biocenotic a ecosistemului este mai mare i cu ct fluxul de energie care strbate ecosistemul este mai intens. Stabilitatea ecosistemelor simple se datoreaz n principal constanei biotopului care confer condiii favorabile unui numr relativ restrns de specii.

7.6. DINAMICA ECOSISTEMULUI

Variaiile factorilor ecologici din biotop se reflect la nivelul biocenozei prin modificri permanente ale structurii i funciunilor, ntr-un mod caracteristic fiecrui ecosistem. Ansamblul acestor modificri este denumit prin sintagma dinamica ecosistemului. n cadrul su se difereniaz modificri ritmice i modificri aritmice. Fenomene ritmice n ecosistem Fenomenele cu caracter ritmic sunt determinate de repartizarea inegal n timp, cu o anumit periodicitate a factorilor ecologici: lumin, temperatur, umiditate, fazele lunii etc. Modificrile survenite nu afecteaz stabilitatea ecosistemului, fiecare reprezint o stare normal, reversibil a acestuia. Speciile din ecosistem sunt adaptate la aceste modificri previzibile intergrndu-le n genomurile lor ca modele proprii de activitate ritmic. n ecosistemele terestre din zona temperat se disting dou tipuri eseniale: ritmul circadian i ritmul sezonier. Ritmul circadian (lat. circa diem - n jur de o zi) este determinat de alternana zi - noapte n decurs de 24 de ore. n activitatea biocenozei se deosebete deci o faz de lumin (fotofaza) i o faz de ntuneric (scotofaza). n cursul fiecreia dintre aceste faze, biocenoza prezint o component activ i una pasiv (B. Stugren, 1982). n faza de lumin se realizeaz practic intrarea ntregii cantitii de energie n ecosistem prin activarea fotosintetic a productorilor primari. Fixarea energiei depete consumul, astfel c o fraciune se stocheaz n biomas. n faza de ntuneric, activitatea fotosintetic nceteaz, dar continu procese consumatoare de energie (respiraie, cretere, nflorire etc.), de asemenea, n aceast perioad devin activi numeroi consumatori (rezultatul este scderea energiei stocate n ecosistem). n biocenoz exist lanuri trofice asemntoare care se nlocuiesc reciproc n funcie de alternana zilei cu noaptea astfel c funciile de transfer al energiei i elementelor chimcie prin ecosistem sunt asigurate permanent dar de 152

componente diferite. Fenomenul corespunde cu ocuparea aceleai nie ecologice de ctre dou specii una diurn i alta nocturn, avnd ca efect mrimea diversitii specifice i maximizarea fluxului de energie i de atomi care strbat biocenoza. Lanurile trofice diurne i nocturne se cupleaz n puncte diferite prin productorii primari i speciile cu ritmuri nespecializate n mod strict. n unele ecosisteme (pduri, ecosisteme lacustre sau marine) biocenoza i poate modifica ntreaga structur de la o perioad la alta prin migrarea pe vertical a componentelor sale nefixe. Ritmul sezonier reprezint o sincronizare a manifestrilor vitale ale plantelor i animalelor din biocenoz cu secvenele anotimpurilor din regiunile temperate. Ciclul anotimpurilor este marcat att prin ritmul funcional ct i prin ritmul fizionomic i structural al biocenozei. Fluxul energetic solar, maxim n timpul verii, scade semnificativ iarna, att ca intensitate ct i ca durat. Concomitent, se nregistreaz i o reducere a ecranului fotosintetic al ecosistemului, ceea ce are drept consecin micorarea semnificativ a fixrii energetice n biocenoz. Numeroase specii de plante i animale i reduc activitatea metabolic, trecnd peste perioada nefavorabil prin forme de rezisten (spori, semine, chiti etc.) sau manifestnd fenomene de hibernare. Ele formeaz componenta pasiv pe timp de iarn. Activitatea biocenozei nu se ntrerupe nici iarna. Mai rmn nc plante verzi ce fixeaz energia solar (desigur cu intensitate redus) n perioada fr zpad cu temperaturi pozitive, de asemenea rmn active n timpul iernii animalele homeoterme (mamifere i psri); anumite specii reprezint componenta activ a biocenozei i n acest sezon. Fenomene similare se produc n ecosistemele tropicale cu climat cald, n care sunt dou anotimpuri distincte: ploios i secetos. Anotimpul ploios corespunde activitii maxime a biocenozelor. Compoziia biocenozei i diversitatea ecologic se modific de la un sezon la altul i ca urmare a decalrii ciclurilor de reproducere a speciilor i migraiei celor nefixate. Concomitent se restructureaz i reeaua trofic din ecosisteme, aceast restructurare fiind mai profund n nivelurile inferioare. Unele specii i modific sezonier regimul trofic n funcie de abundena hranei ca i n cazul deja citat al graurului, insectivor primvara i frugivor toamna (I. Korody-Gal, 1962), altele funcioneaz ca productori sau consumatori numai o anumit perioad. 153

n ecosisteme se modific sezonier i structura i fizionomia acestuia prin nlocuirea unor sinuzii cu altele, astfel c se asigur o fixare ct mai eficient a energiei solare n orice moment i un transfer de elemente chimice ct mai eficient. n pdurile de foioase din zona temperat exist sinuzii ierboase de plante heliofile vernale (ghiocei, viorele etc.) ce se dezvolt rapid ncheindu-i ciclul de dezvoltare nainte de nfruzirea pdurii, dup care, n locul lor se afirm speciile umbrofile pn toamna.

7.7. DEZVOLTAREA ECOSISTEMULUI I SUCCESIUNEA ECOLOGIC

Constituirea oricrui ecosistem este rezultatul unui ir de modificri ce se ordoneaz ntr-un proces complex unidirecional numit succesiune ecologic. Pe parcursul succesiunii ecologice, ecosistemul parcurge mai multe etape de dezvoltare numite stadii, caracterizate prin condiii fizico-chimice proprii i anumite combinaii de specii. Delimitarea stadiilor se poate face doar cu oarecare aproximaie deoarece procesul de dezvoltare are un caracter unitar i continuu de la stadiul juvenil, de pionierat pn la cel de maturitate sau climax. Succesiunea poate avea ca punct de plecare colonizarea de ctre specii din ecosistemele nconjurtoare a unui biotop nud (erupii vulcanice, surpturi de pante, stncrii golae) i atunci se numete succesiune ecologic primar sau a unui biotop ocupat anterior de alt biocenoz i atunci se numete succesiune ecologic secundar. Defriarea unei pduri, abandonarea unui teren de cultur, colmatarea unei bli, sunt evenimente care amorseaz fiecare cte o succesiune secundar caracteristic. Succesiunea secundar ncepe ntrun biotop pregtit prin actvitatea biocenozei precedente i se desfoar n ritm mai rapid dect succesiunea primar. Pe parcursul succesiunii ecologice au loc schimbri de natur structural i funcional n ecosisteme, schimbri care asigur desfurarea ntr-un anumit sens a acesteia, de la stadiile tinere de pionier spre stadiile mature sau de climax. Succesiunea ecologic primar ncepe printr-un stadiu de pionier n care biotopul este colonizat de ctre specii de plante i animale cu mare capacitate de diseminare. Aceste specii oportuniste supravieuiesc n biotopul colonizat numai dac valena lor ecologic este compatibil cu complexul de 154

factorii ecologici ai biotopului, n acest caz biotopul i exercit funcia sa de filtru. Cele mai multe specii colonizatoare sunt specii r-strategiste, ele formeaz biocenoze cu structur spaio-temporar heterogen, cu lanuri trofice simple, cu o slab interdependen biochimic. Niele ecologice sunt puin specializate fcnd posibil ptrunderea de noi specii. n fazele incipiente de succesiune, speciile de plante sunt puine, competiia pentru resurse de energie i substane este redus, n acelai timp lanurile trofice care asigur consumul produciei primare sunt insuficient organizate. Aceast situaie determin creterea rapid a bioamsei din ecosistem respectiv a ratei de acumulare a energiei inclus n aceast biomas. Procesul incipient de acumulare a biomasei i energiei duce la modificarea parametrilor ecologici ai biotopului deschiznd noi posibiliti de colonizare de ctre alte specii. Pe msura creterii numrului de specii din biotop i a biomasei acumulate, crete competiia dintre populaii, ceea ce determin eliminarea unora dintre specii, ceea ce corespunde instituirii filtrului de biocenoz. n acest stadiu de competiie sunt eliminate, cel puin la nivelul fitocenozei, speciile r-strategiste, i se produce expansiunea speciilor k-strategiste. Stadiul de competiie se caracterizeaz i prin diversificarea i interconectarea lanurilor trofice avnd ca rezultat constituirea unei reele trofice relativ stabile care asigur creterea fluxului de energie prine cosistem i concomitent scderea ratei de acumulare a biomasei n ecosistem. Organizarea spaiotemporar a ecosistemului corespunztoare pe de o parte cu maximizarea fluxului de cretere a negentropiei ecosistemului, a stabilitii acestuia. (Fig. 7.13). Ecosistemele mature sau n stadiul de climax sunt ntr-o stare de echilibru dinamic a biocenozei cu biotopul, fapt ce asigur meninerea ndelungat a structurii i funciile sale. Creterea biomasei, la care particip n proporie tot mai ridicat consumatorii face s creasc respiraia ntr-un ritm mai rapid dect productivitatea brut. n consecin, productivitatea net, respectiv ritmul de acumulare energetic n ecosisteme, scade pe msura apropierii de faza de maturitate n virtutea tendinei de a se consuma n cadrul acestuia tot ce se produce. 155

Tabelul 7.1. nsuirile caracteristice ale ecosistemelor n stadiul tnr i stadiul matur de succesiune ecologic Parametrul Diversitatea speciilor Strategia de supravieuire Cicluri de via Lanuri trofice Relaii biochimice Specializarea nielor Biomasa total Productivitatea net Producia potenial pentru om Negentropie (informaie structural) Controlul biotopului Stabilitate Mic mare biocenozei asupra Stadiu tnr Mic r-strategie Scurte scurte, simple Simple Larg Mic Mare Mare Mic Redus Stadiu matur mare k-strategie lungi lungi, complexe complexe restrns mare mic mic mare ridicat

Conceptul de climax definea n accepiunea iniial (E. F. Clements, 1916) stadiul de echilibru ntre vegetaie i climatul unei regiuni. Ulterior, coninutul su a fost lrgit prin considerarea echilibrului ntre biocenoza luat n ansamblu i biotop, nu numai sub aspect climatic ci i sub aspectul altor factori ecologici (sol, elemente nutritive, resurse de hran etc.). Ecosistemele ajung la maturitate pe parcursul succesiunii prin remanieri treptate ale compoziiei specifice i ale conexiunilor fizionomice, trofice i biochimice ntre componentele lor. n ecosistemele mature compoziia n specii este diversificat, asigurndu-se ocuparea tuturor nielor ecologice. De regul speciile dominante ale acestor ecosisteme au durat lung de via, mijloace de aprare i control a creterii populaiei perfecionate (k-strategiste). Organizarea structural i funcional a componentelor ecosistemului crete cantitatea de informaie genetic i paragenetic din ecosistem, respectiv negentropia ecosistemului.

156

Fig. 7.13. Diagrama unei succesiuni (xeroserii) de la un habitat nisipos spre pdure 1- ap; 2-nisip; 3-humus (W.C. Allee i colab., 1949) Procesul corespunde cu tendina spre o relativ independen a ecosistemelor mature fa de celelalte ecosisteme din jur i instalarea unei stri de echilibru material energetic i informaional ntre elementele sale componente i ntre acesta i ecosistemele nvecinate. n ecosistemele mature, controlul biocenozelor asupra mediului abiotic este eficient i pe suprafee ntinse, acestea regleaz n mare msur balana termic a unor zone ntinse, regimul hidric, structura i compoziia solului etc. Omul are posibilitatea s ntrerup mersul succesiunii unui ecosistem aducndu-l n starea succesional cea mai favorabil pentru obinerea produciei maxime de biomas util pentru el. Ecosistemele agricole sunt create de om i meninute n stadiu incipient de evoluie, cu compoziie i structur simplificat la maximum, ele reprezint cele mai caracteristice modele ale unor astfel de faze incipiente. Tentaiei de a nlocui toate ecosistemele mature cu ecosisteme tinere mai productive pentru om trebuie s i se opun constatarea ferm c ecosistemele naturale mature au importan major n meninerea stabil a ecosferei i n conservarea biodiversitii. 157

Dezvoltarea ecosistemelor se desfoar pe parcursul unui proces de succesiune natural de la stadiul juvenil de pionier spre stadiul matur, de climax, avnd ca tendin creterea gradului de organizare spaio-temporal, a fluxului de energie i materie i implicit a capacitii de autoreglare. Un raport nelept ntre ecosistemele tinere cu cea mai mare producie de biomas destinat omului i ecosistemele mature generatoare de stabilitate pentru ecosfer, reprezint premisa principal a dezvoltrii durabile a societii. ntrebri: 1) Ce este ecosistemul ? Dai exemple. 2) Definii i caracterizai componentele ecosistemului. 3) Explicai filtrul de biotop i biocenotic. 4) Cum se structureaz ecosistemul din punct de vedere trofic? 5) Care sunt tipurile de lanuri trofice? 6) Ce sunt ecosistemele heterotrofe? Dai exemple. 7) tii s explicai piramida trofic? 8) Ce este nia ecologic? 9) Ce sunt substanele ectocrine i care este rolul lor n ecosistem? 10) Care sunt principalele interaciuni biochimice la plante? 11) Ce sunt feromonii i ce rol ndeplinesc? 12) Ce nelegei prin interaciuni de tip hormonal i ce exemple cunoatei? 13) Care sunt funciile ecosistemului? 14) Ce este biomasa i productivitatea biologic? 15) tii s explicai circuitele biogeochimice locale de la nivelul ecosistemului? 16) Ce nelegei prin amplificare biologic? Dai exemple. 17) Care este importana circuitelor biogeochimice globale? 18) Cum se asigur stabilitatea i autoreglarea ecosistemului? 19) Ce nelegei prin dinamica ecosistemului? 20) Ce nelegei prin succesiune ecologic i prin climax? Capitolul 8

BIOSFERA I SISTEMELE ECOLOGICE

158

Rezumat
Totalitatea materiei vii (organismelor vii) aparintoare plantei formeaz biosfera. Prin analogie cu ecosistemul se folosete termenul de ecosfer pentru a exprima unitatea dintre biosfer (totalitatea organismelor vii) i substratul ei abiotic numit troposfer. n componenta biosferei intr o serie de subsisteme ecologice (ecosisteme i biomuri) cu o extindere mai mare sau mai mic la scar planetar i cu o importan diferit. Clasificarea subsistemelor ecologice ine seama de mai muklte criterii dintre care unele iau n considerare apartenena la geosferele globului altele fluxul de energie sau compoziia botanic. Ecosfera se compune dintr-un mozaic de ecosisteme naturale, seminaturale i antropice care au productivitate i ndeplinesc funcii economice i ecologice diferite.

8.1. CONCEPTUL DE BIOSFER I ECOSFER

Materia vie se dispune pe toat suprafaa Pmntului, formnd o pelicul cu grosime i densitate variabil. Ea se ntreptrunde intern cu nveliurile superioare ale Terrei ajungnd n hidrosfer pn la 10-11 km adncime, n atmosfer pn n apropierea ecranului de ozon (20-25 km), iar n interiorul litosferei pn la circa 3-4 km. Totalitatea materiei vii deci a organismelor vii aparintoare planetei Pmnt formeaz biosfera. Denumirea de biosfer a fost dat de geologul austriac Suess n jurul anului 1900. Din punct de vedere al geografiei fizice, biosfera este una dintre geosferele exterioare, cea mai tnr geosfer (hidrosfer, litosfer, atmosfer). De fapt, hidrosfera, litosfera i atmosfera reprezint mediile cu care biosfera intr n contact i cu care are schimburi permanente de materie, energie i informaie. Aa cum ecosostemul se compune dintr-o parte vie (biocenoza) i una nevie (biotopul) tot aa biosfera poate reprezenta numai partea vie iar celelalte geosfere (hidrosfera, litosfera i atmosfera) reprezint mediul nconjurtor. 159

Cu 70 ani n urm, respectiv, n 1929, Vernadski includea totui n noiunea de biosfer att elementele vii ct i factorii abiotici, considernd-o ca un tot unitar. Desigur, materia vie este inseparabil de substratul ei abiotic cu care este ntr-o permanen interaciune i intercondiionare, aa cum o biocenoz este indisolubil legat de biotopul ei. Dar din punct de vedere al ierarhiei nivelurilor de organizare a materiei vii (sistemelor biologice) apare necesitatea separrii sistemelor biologice de substratul abiotic al lui. De aici, prin analogie cu ecosistemul sa propus folosirea termenul de ecosfer ca exprimnd unitatea dintr-o biosfer (totalitatea organismelor vii) i substratul ei abiotic, numit troposfer. Dei punctele de vedere nu sunt ntotdeauna aceleai, subscriem pentru utilizarea termenului de biosfer pentru a cuprinde numai organismele vii la nivelul Terrei i a termenului de ecosfer pentru a exprima unitatea dintre biosfer i mediul abiotic.

8.2. CLASIFICAREA ECOSISTEMELOR BIOSFEREI

Clasificarea acestora se realizeaz adesea dup puncte de vedere diferite: climatice, geografice, funcionale, fizionomice, botanice. Cel mai adesea se utilizeaz criteriul care se refer la fluxul de energie. Dup fluxul de energie, ecosistemele de pe Terra se clasific astfel:
1.

Ecosisteme naturale.
a.

Ecosisteme cu flux sczut de energie; unica surs de energie este energia solar. Din aceat categorie fac parte: deerturi calde i reci, largul oceanului, tundra, platforma continental, lacurile i cursurile de ap, pdurile boreale de foioase, punile temperate, savanele tropicale.

b.

Ecosisteme cu flux ridicat de energie; la energia solar se adaug energia mareelor i a ploilor toreniale. Din aceast categorie fac parte estuarele, recifele, pdurile tropicale umede.

2. Ecosisteme construite de om (antropice, artificiale).

160

a.

Ecosisteme productoare de substan organic cu aflux ridicat de energie. Aici se ncadreaz agroecosistemele, silvoecosistemele amenajate i acvaculturile.

b.

Ecosisteme consumatoare de substan organic cu un aflux foarte ridicat de energie. Ele sunt reprezentate de aezrile urbane i rurale, fermele i cpmplexele de animale.

O alt clasificare a sistemelor ecologice ale biosferei care ia n considerare criteriul apartenenei geografice, este prezentat de ctre R. Schubert (1991):
1.

Hidrobiosfera cu urmtoarele subsisteme:

a.

Megaecosisteme marine i oceanice. Acestea includ apele stttoare srate respectiv biomurile oceanice, estuarele, lacurile srate, .a.;

b.

Megaecosisteme limnice. Acestea includ biomurile cu ap dulce: lacuri, bli, mocirle, ape curgtoare permanente i temporare, izvoare;

c.

Megaecosisteme semiterestre. Acestea includ zonele umede precum deltele, turbriile, mlatinile.

2.

Geoobiosfera ce cuprinde ecosistemele terestre:

a.

Ecosisteme de pdure: pdurea tropical, savanele, pdurile de foioase, pdurile de conifere; Ecosisteme de arbuti i subarbuti: foarte diferite. Ecosisteme de pajiti: pajiti montane tropicale, puni alpine, tundra, stepa, .a.; Ecosisteme de deert: cu climat uscat i climat rece; Aici sunt incluse ecosistemele artificiale

b. c.

d. 3.

Antropobiosfera. respectiv:

a. Ecosistemele agricole; b. Ecosistemele silvice; c. Ecosistemele urbane i industriale;

7.4. TIPURILE DE ECOSISTEME NATURALE (BIOMURI)

161

Ecosistemele naturale prezint o varietate extrem de mare, determinat de varietatea biotopurilor existente la nivelul Terrei i distribuia neuniform a imensului numr de specii care alctuiesc lumea vie. Pentru realizarea unor studii de ansamblu, ecosistemele sunt frecvent grupate n biomuri, formaiuni sau complexe de ecosisteme. Biomul reprezint o grupare de ecosisteme cu fizionomie structur i funcii asemntoare, independent de compoziia lor specific. Biomul se ntinde pe suprafee mari i este condiionat n primul rnd de macroclimat. Principalele biomuri de pe Terra sunt definite dup vegetaia dominant care imprim caracteristicile principale ale ecosistemelor grupate n fiecare dintre ele, fiind cunoscute n literatura botanic sub denumirea de formaiuni de vegetaie (Rubel 1930) (Fig. 8.1.).

Fig. 8.1. Distribuia pe glob a principalelor biomuri. 1- Tundra; 2- Taiga; 3- Pduri mixte de conifere i foioase; 4- Pduri caducifoliate din climatul temperat; 5- Stepe; 6Deerturi; 7- Pduri sclerofile mediteraneene; 8- Semideerturi; 9- Savane i pduri caducifoliate tropicale; 10- Pduri ombrofile ecuatoriale; 11- Ecosisteme din regiuni montane (zonare complex) (F. Ramade, 1991)

Caracterizarea i clasificarea biomurilor difer de la un autor la altul, dup perspectiva din care sunt abordate (Rubel, 1930, H. Walter, 1974, I. Pop, 1979, R.M. Whittaker, 1979, R. Dajoz, 1985, D. Paulson, 1997,). n cursul de fa menionm succint cteva dintre cele mai importante biomuri, fr a insista asupra clasificrilor sau a descrierii lor exhaustive: 1. Pdurile ecuatoriale umede, 2. Pdurile tropicale cu frunze cztoare (musonice), 162

3. Pdurile i tufiurile subtropicale (mediteraneene), 4. Pdurile de foioase din regiunile temperate, 5. Pdurile boreale de conifere, 6. Savanele, 7. Deerturile tropicale, 8. Deerturile temperate i reci, 9. Stepele, 10. Tundra, 3 4 11. Biomul lacustru continental, 12. Biomul oceanic.

7.4.1. Biomurile terestre (silvice, pajiti, deerturi)

1. Pdurile ecuatoriale umede ocup zone ntinse n zona ecuatorial ntre (10 S i 10 N) din bazinele fluviilor Amazon, Congo n America Central, Indonezia, Filipine. Clima cald i umed este caracterizat de temperaturi medii anuale de 22 - 26 C, aproape constante tot timpul anului, i precipitaii medii anuale de 3500 - 4000 mm repartizate uniform. Solurile, de vrste foarte mari, sunt de tipul lutosolurilor, rocate sau galben rocate, bogate n compui de Fe i Al, cu aciditate ridicat, fr orizonturi distincte i fr litier care se descompune repede n elementele minerale absorbite de plante sau levigate, deci disponibilul de substane nutritive este stocat n biomas. Biocenozele sunt foarte bogate n specii, nregistrndu-se cea mai mare biodiversitate de pe Pmnt (cca. 80 % din speciile existente). Exist numeroase specii endemice exclusiv ecuatoriale din familii de plante ca: Sterculiaceae, Piperaceae, Capparidaceae sau din familii de primate, reptile, psri colibri etc. Biocenoza este srac n mamifere i bogat n nevertebrate (reptile i psri). Speciile au populaii reduse i adaptri subtile la niele ecologice complementare. Structura biocenozelor este deosebit de complex, remarcabil prin etajare, abundena de liane i epifite, permanent verzi, care creeaz microclimate diferite, microclimat xeric la limita superioar unde, dei plou zilnic, se nregistreaz deficite mari de umiditate datorit insolaiei puternice i unde plantele au frunze cu adaptri xerofile, i microclimat unde de 163

semintuneric, n straturile inferioare ale pdurii. Numeroase specii au micorize care le pot conecta direct la organismele n descompunere din care elementele sunt transferate fr a mai ajunge n biotop de unde pot fi levigate. Productivitatea primar net de 25 - 80 t/ha nu este prea mare fa de cantitatea enorm de substan organic sintetizat (cca. 124 t/ha an) deoarece peste 70 % (95 t/ha an) se consum prin propria respiraie a plantelor. Productivitatea secundar este relativ redus, cea mai abundeni consumatori fiind plantele saprofite i nevertebratele. Circulaia biogeochimic este deosebit de intens datorit complexitii reelelor trofice. Funciile acestui biom sunt de importan global: controleaz regimul hidric a unor regiuni ntinse cu implicaii asupra circulaiei apei n toat atmosfera terestr, asigur raporturi relativ constante ntre oxigenul i bioxidul de carbon din atmosfer printr-o participare determinant la procesul de fotosintez de pe planet i depoziteaz o rezerv uria de resurse genetice. Defriarea sau incendierea determinat de cultivarea intensiv a terenului duce n civa ani la pierderea capacitii de producie a solului prin eroziune i laterizare, astfel c extinderea larg i de durat a terenurilor agricole pe seama pdurilor ecuatoriale este limitat. 2. Pdurile tropicale (musonice) cu frunze cztoare sunt prezente n regiunea tropical ntre latitudinile de 10-30; ndeosebi din estul continentelor, n India, Africa de Sud-Est, America Central i de Sud, Nordul Australiei. Compoziia i structura lor variaz n funcie de cantitatea de precipitaii i repartizarea acestora; cele mai reprezentative sunt cele din climatul musonic. Clima musonic se caracterizeaz prin temperaturii medii de 23 - 26 C, i precitaii de 1000 - 1200 mm repartizate neuniform, astfel c se creeaz un anotimp foarte umed i un anotimp foarte secetos, prelungit adesea pe o perioad de 4 - 6 luni. Solurile sunt n general lateritice, roii-glbui, bogate n oxizi de Fe i Al, srace n humus i elemente nutritive. Biocenoza este format din specii cu adaptri adecvate parcurgerii celor dou anotimpuri complet diferite. Arborii care edific pdurea au n majoritatea cazurilor cretere vegetativ puternic n anotimpul ploios, conin n structur parenchim acvifer i diverse mecanisme de stocare a apei. La nceputul anotimpului secetos un numr mare de specii i pierd frunzele reducnd transpiraia, dar continu dezvoltarea prin nflorire i maturizarea germenilor de reproducere; alte specii 164

intr n repaus pn la revenirea anotimpului ploios. n cazul unei perioade secetoase mai scurte de 1 - 3 luni, n ecosistemele grupate la acest biom exist specii cu frunze sempervirescente, iar activitatea biologic este puternic diminuat. n zoocenoze, care se menin cu un grad ridicat de diversitate, crete ponderea mamiferelor i a psrilor ce pot evita sezonul secetos nefavorabil prin migraii de larg amplitudine spre regiuni mltinoase sau spre pdurile galerii din lungul rurilor cu debit permanent. Productivitatea primar a ecosistemelor raportate la acest biom este dependent de cantitatea de precipitaii i se apreciaz n medie la 10 t/ha s.u. (H. Lieth & H. Whitaker, 1975 in Stugren, 1994). Limita superioar trece de 20 t/ha an s.u. (Frontier & Pichod-Viale, 1993). Regiunile cu pduri tropicale cu frunze cztoare sunt populate de ctre om care pe parcursul unei lungi perioade de timp a practicat un tip de agricultur itinerant pregtind n sezonul secetos terenuri pentru cultur prin incendiere sau defriarea vegetaiei forestiere i profitnd de sezonul ploios pentru a obine recolte acceptabile. Presiunea antropic determinat de creterea demografic constnd din defriri din ce n ce mai dese i pe arii mai extinse determin degradarea continu a acestor ecosisteme. 3. Pdurile i tufriurile mediteraneene ocup suprafee de ntindere variabil n regiunea circummediteranean (Europa de Sud, Africa de Nord), n Asia Mic, Caucazul de Sud, America de Nord (California) America de Sud (reg. Capului Verde), Australia de Sud-Est la latitudini nordice de pn la 3545 i sudice de pn la 50. Climatul acestor regiuni cu temperaturi medii anuale 15-18C i precipitaii medii anuale de 750-500 (300) mm este caracterizat de dou anotimpuri cu caracteristici termice i pluviale specifice: vara, cu temperaturi ridicate de 22 -3 0 C i precipitaii reduse, i iarna, cu temperaturi normale de peste 0 C i ploi relativ abundente (peste 65 - 70 % din precipitaiile totale). Pe acest fundal se disting microclimate cu ariditate mult mai pronunat n timpul verii, datorit substratului calcaros i nclinrii versanilor sau microclimate mai umede n luncile rurilor. Solurile sunt n regiunea mediteranean mai ales pe calcare, de tip terra rosa, cu orizont superior brun negricios bogat n litier. Solurile din Africa de Sus i Australia sunt n general acide, srace n elemente nutritive; ele nmagazineaz n general cantiti mari de ap n timpul verii. n 165

dependen de cantitatea de ap pe care o asigur substratul, ecosistemele au fizionomia unor pduri cu nlimea de pn la 20 m i strat arbustiv bine reprezentat sau de tufriuri cu nlimea de 4-5 m pn la 10 m. Arborii i arbutii care edific pdurile de tip mediteranean difer de la o regiune la alta (specii de stejar, pin, eucalipt, .a.), care au ca trstur comun, frunze tari (sclerofile) sempervirescente cu structur i mecanisme fiziologice ce permit reglarea transpiraiei ntr-un domeniu foarte larg de umiditate, de la exces n timpul iernii la deficit ridicat vara. Presiunea osmotic din ecosisteme poate s creasc de la 21 - 26 atm, iarna la 30 - 50 atm vara. Aceste adaptri permit desfurarea activitii biologice a plantelor lemnoase cu intensiti diferite, pe tot parcursul anului. n covorul ierbos al pdurilor sclerofile exist un numr mare de specii geofite cu bulbi i rizomi, care i desfoar repede ciclul de dezvoltare primvara dup care intr n repaus estival pn n urmtorul anotimp ploios. Fauna este format mai ales din roztoare, reptile i psri la care se adaug un numr mare de nevertebrate, cu adaptri asemntoare celor existente la speciile de deert. Pdurile de tip mediteranean sunt nlocuite n regiunile cu deficit estival de umiditate mai accentuat prin tufiuri, acestea pot s se instaleze i ca urmare a defririi pdurii primare i aridizrii microclimatelor. Astfel de tufiuri cu denumiri diferite (maquis) (machis) n Corsica i Sicilia, frigana n Grecia, garriga n Frana sau chaparral n California, sunt emblematice pentru regiunile mediteraneene. Productivitatea primar net a pdurilor i tufiurilor cu frunze groase sempervirescente este condiionat de aprovizionarea lor cu ap i se situeaz n jur de 5-8 t/ha s.u. (H. Lieth & H. Whitaker 1975, B. Stugren, 1994). Regiunile cu climat subtropical de tip mediteranean au constituit din antichitate leagnul civilizaiei umane, i, ca urmare, influena antropic s-a manifestat aici foarte intens. Suprapunatul i agricultura au determinat restrngerea mai ales n spaiul circummediteranean a suprafeelor de pduri i au determinat extinderea tufiurilor, eroziunea solurilor i scderea biodiversitii. Importana ecosistemelor naturale care s-au mai pstrat n diverse zone const n conservarea solurilor i a diversitii speciilor i a peisajului. 4. Pdurile de foioase din regiunile temperate se ntind pe mari suprafee n emisfera nordic n vestul i centrul Europei, estul Asiei, estul i 166

vestul Americii de Nord, ntre latitudinile de 40 - 55. Clima este temperat oceanic sau temperat continental moderat cu temperaturi medii anuale de 710 C repartizate neuniform ntr-un anotimp rece (-3 C) i un anotimp cald (15 C) i cu precipitaii medii anuale de cca. 1000 mm de obicei mai abundente la nceputul anotimpului cald. Cantitatea de precipitaii variaz n general cu apropierea de ocean. n aceste regiuni precipitaiile sunt mai abundente i amplitudinile climatice mai reduse. Soluri sunt de tipul luvisolurilor sau podzoluvisolurilor, cu orizonturi profunde, aprovizionate n substrate nutritive bune, adesea completat din roca mam, pH acid i litier bine reprezentat. Biocenozele sunt edificate de arbori i arbuti care creaz microclimate mezoterme i mezohidre pentru toate celelalte specii. Prezint structur complex evideniat prin stratificarea n arboret, strat arbustiv i ierbos, ceea ce asigur un ecran fotosintetic cvasicomplet. Fauna bogat, abund n nevertebrate i psri. Biodiversitatea pdurilor temperate cu frunze cztoare este cea mai ridicat n America de Nord i Asia de Est, ca urmare a absenei obstacolelor din calea migraiei postglaciare a speciilor termofile. Activitatea biocenozei i fizionomia manifest ritmuri sezoniere distincte determinate de alternana celor dou anotimpuri, este maxim vara i se reduce foarte mult n cursul iernii cnd fotosinteza este nesemnificativ; animalele poichiloterme i reduc activitatea pn la repausul complet. ntre animalele homeoterme exist specii care hiberneaz sau altele care migreaz (mai ales psri) astfel c numrul celor active rmne sczut. Productivitatea primar net variaz dup speciile dominante i vrsta arborilor ntre 13 - 15 t/ha an. productivitatea secundar, cca. 100 - 200 kg/ha an se realizeaz ndeosebi de ctre animalele nevertebrate (insecte, viermi), bacterii i ciuperci care prelucreaz anual aproape ntreaga biomas foliar din ecosistem. Vertebratele au pondere redus (cca. 10 %) n realizarea produciei secundare. Pe parcursul dezvoltrii societii, pdurile cu frunze cztoare au fost supuse unei puternice presiuni antropice, ele au constituit principala rezerv de terenuri arabile din zona temperat ceea ce face ca suprafaa lor s se reduc n Europa de la cca. 80 - 90 % din suprafa ct reprezentau acum 10.000 ani, la 167

cca. 33 % n prezent (Stamers i Bordeau, 1995). Pdurile cu frunze cztoare ocup acum, de regul biotopuri improprii agriculturii n zonele de deal i munte i realizeaz chiar i n aceste condiii producii primare comparabile cu a agroecosistemelor tradiionale, dar cu cheltuieli mult mai reduse ceea ce sugereaz c meninerea lor este o msur economic neleapt; n rile vesteuropene se nregistreaz astzi tendina de cretere a suprafeelor ocupate de aceste pduri n ultimele 4 decenii. Ecosistemele pdurilor de foioase ndeplinesc funcii ecologice de mare importan regional: atenueaz amplitudinile termice, reduc procesul de aridizare, protejeaz solurile i resursele de ap i conserv o mare diversitate de specii. Ecosistemele ncadrate la acest biom au o stabilitate remarcabil, constituind n regiunile temperate stadiile de climax caracteristice acestora. Pdurile au o pronunat funcie recreativ (psihosanogenetic) i depoluant. Dezvoltarea durabil presupune pstrarea unor suprafee de pdure ntr-o repartizare care s asigure funciile sale ecologice. 5. Pdurile boreale de conifere (taigaua) acoper suprafee apreciabile n nordul Europei, Asiei i Americii de Nord ntre latitudinile de 55 i 70. Aceste pduri formeaz etaje de vegetaie n regiunile montane din zona temperat. Climatul acestor regiuni este rece, oceanic, cu temperaturi medii anuale de 1 - 3 C i rece continental cu temperaturi medii anuale de 1 - 2 C. Amplitudinile sezoniere de temperatur pot ajunge adesea la 100 C, ntre +30 C i -70 C n nordul Siberiei. Cantitatea medie anual de precipitaii variaz de la 600 mm n apropierea oceanelor i 300 mm n Siberia Central. Se difereniaz dou anotimpuri unul foarte rece cu temperaturi negative ce poate dura pn la 8-9 luni i altul ceva mai cald cu temperaturi medii pozitive; situaia face ca sezonul favorabil de vegetaie s fie scurt. Frunzele aciculare ale gimnospermelor au adaptri la condiiile xerice din timpul iernii, ele pot relua fotosinteza n orice moment favorabil fapt ce explic performanele acestor specii n condiiile anotimpului favorabil foarte scurt. Gimnospermele au ntotdeauna micorize ectotrofe ce fac mai accesibile substanele nutritive din humusul brut i acioneaz ca tampon fa de aciditatea excesiv. Solurile sunt de tipul podzolurilor cu pH acid (< 5), aprovizionare n substane nutritive slab, cu mult litier i humus brut de tip moder i moll (G. Iano, 1997). 168

Ecosistemul este edificat de specii de gimnosperme, mai numeroase n climatul rece oceanic din America de Nord i n numr redus n climatul rece continental din Siberia. Etajul arboricol este complet ncheiat n pdurile de molid, brad, lari, duglas ce nu permite dezvoltarea subarboretului i a stratului ierbos. n unele situaii, stratul muscinal i de licheni este bine reprezentat. n pdurile mai luminoase de pin silvestru se dezvolt i un strat ierbos bogat. Fauna este mai puin divers dect n pdurile temperate cu frunze cztoare fiind reprezentat de nevertebrate ce se dezvolt rapid n puinele luni de var, mamifere mici, n cea mai mare parte hibernante, psri migratoare n anotimpul nefavorabil. Productivitatea primar net variaz cu latitudinea i tipul de sol nregistrnd n taigaua rus valori de 8,5 t/ha an spre limita sudic a arealului su i 4,5 t/ha an spre limita nordic a acestui areal. Pdurile de conifere sunt ecosistemele climax cele mai bine adaptate pentru valorificarea mediului auster din regiunile nordice i cele montane; ele furnizeaz importante cantiti de mas lemnoas. nlocuirea acestor pduri prin agroecosisteme este puin probabil n viitorul apropiat. Dimpotriv, exist temerea c nclzirea climatului i aridizarea zonelor s fac necesar crearea unor agroecosisteme, care vor fi ns serios limitate de caracteristicile improprii ale solului. Cel mult n regiunile montane din zonele temperate defriarea acestor pduri ar putea duce, n absena eroziunii, la instalarea unor pajiti mezofile valoroase, aa cum sunt unele dintre pajitile montane din Carpai i Alpi. 6. Savanele grupeaz ecosisteme ierboase caracteristice pentru climatul cald i cu deficit variabil de umiditate; diferenierea lor este generat de gradul de aprovizionare cu ap. Savanele sunt ecosisteme ierboase derivate n general din pduri tropicale prin incendieri repetate, defriri sau datorate unor cauze naturale ce au dus la aridizare, grosimea redus a stratului de sol, modificri climatice s.a. Ele sunt prezente n Africa de Sud i Australia. Cele mai reprezentative sunt savanele africane ce ocup cca. 40 % din suprafaa continentului. Clima este tropical cu temperaturi ridicate de 20 - 25 C, cu mici variaii sezoniere i precipitaii de 900 - 1000 mm repartizate neuniform n dou anotimpuri unul ploios i altul secetos. Solurile, asemntoare celor din pdurile tropicale cu frunze cztoare, 169

sunt feruginoase, mai puin profunde dect ale acestor pduri formate pe roci de origine diferit. Fitocenozele savanei sunt edificate de graminee perene xerofile verzi n anotimpul ploios i uscate n cel secetos, nalte de la civa decimetri la 2 - 4 m, peste care se ridic arbuti sau arbori izolai. n funcie de cantitatea de precipitaii se deosebesc savane mezofile i umede cu sezon secetos scurt, derivate din pduri tropicale, cu ierburi de 2-4 m nlime i arbori izolai sau plcuri de arbori din specii vicariante celor forestiere tipice (Fig. 8.2.). Aceti arbori prezint adaptri remarcabile pentru depozitarea apei i reducerea transpiraiei ct i pentru rezistena la desele incendii, au ramuri epoase, frunze cztoare n sezonul secetos. Plantele de savan au aproape n exclusivitate fotosintez de tip C4.

Fig. 8.2.. Schem a unui profil de vegetaie n savan cu arbuti (H. Walter, 1964) Savana stepic are ierburi pn la 0,5 - 1,5 m ce se dezvolt n anotimpul ploios, cu puini arbori i arbuti, avnd prile subterane hipertrofiate, ramuri sau frunze epoase, cu frunze cztoare n anotimpul secetos (cu excepia celor din genul Acacia) sau a palmierilor ce rmn verzi i n anotimpul secetos). Fauna savanelor mai ales a celor tipice africane este dominat de mamifere erbivore mari ce i mpart hrana prin specializarea nielor i migraii bine stabilite n cursul celor dou sezoane climatice (R. H. V. Bell, 1971), astfel c utilizeaz eficient toate resursele de hran disponibile. Punatul erbivorelor mari are ca efect semnificativ meninerea savanelor n stadiul premergtor celui de vegetaie lemnoas i asigur o productivitate primar ridicat. Erbivorele mari sunt nsoite de numeroase carnivore i specii 170

saprofage variate iar n savanele cu arbori, de psri. Animalele de savan au deseori adaptri de reducere a activitii pe timpul sezonului secetos. Productivitatea primar difer dup tipul de savan i specia dominant. Pentru savanele cu ierburi nalte productivitatea este de 13 - 18 t/ha an iar atunci cnd savana are i arbori i arbuti productivitatea poate ajunge la 24 t/ha an. Productivitatea secundar este semnificativ realizat de mamiferele mari. Activitatea reductorilor este ncetinit pe timpul sezonului secetos de aceea exist tendina de acumulare mai ales a resturilor vegetale; mineralizarea este accentuat prin incendieri. Savana este un biom n care s-a dezvoltat o bogat civilizaie de vntori i pstori ce practic deseori agricultura de tip itinerant, pregtirea terenurilor agricole fiind precedat de incendierea vegetaiei naturale. Ea constituie principala rezerv de teren arabil pe baza creia s-au i extins n ultimele decenii culturile agricole. Gestionarea acestui biom va trebui s in seama de organizarea unui punat complex de specii domestice i specii slbatice bine adaptate la condiiile naturale. Exploatarea turistic a unor mari suprafee de savan ca parcuri naionale ce mbin interesele economice cu cele de conservarea biodiversitii reprezint o opiune viabil pentru ri africane ca Tanzania, Nigeria, Zair. 7. Deerturile tropicale (calde) sunt situate ntre latitudinile nordic i sudic de cca 40 n centrul i vestul continentelor, ele ocup suprafee ntinse n Africa (Sahara, Peninsula Arabia, Kalahari, Namibia, America de Nord, Arizona, Nevada), America de Sud (Atacama), Australia Central. Sahara este unul din cele mai ntinse deerturi tropicale, ocupnd o suprafa de cca 9 milioane km2, cu tendina de permanent extindere. Deerturile tropicale au clima cald cu temperatura medie anual de cca. 17 - 23 C dar cu oscilaii diurne de temperatur ce depesc 30 - 45 C. n Sahara, la sud de Tripoli, se nregistreaz ziua temperaturi pn la 58 C, iar noaptea temperaturi de aproape 0 C, urmare a radiaiei puternice. Precipitaiile sunt mai reduse dect 250 mm/an i nesemnificative n deerturi ca Atacama sau deertul Namib, unde deficitul pluvial este compensat de ceaa rezultat din vaporii mrilor din apropiere, fcnd totui viaa posibil. Clima deerturilor tropicale variaz din punctul de vedere al precipitaiilor i temperaturilor

171

genernd ecosisteme de tranziie de la savan la semideert, deert cu condiii extreme mai cald sau mai rece. Solurile regiunilor deertice sunt foarte diferite de la o regiune la alta. n cele mai puin aride sunt frecvente soluri brune sau cenuii cu biomas ce se mineralizeaz ncet. Solurile deerturilor propriu-zise au orizonturi compacte cu acumulri de argil gips sau sruri n exces, sunt frecvent erodate de vnturi pn la roca mam sau sunt nisipuri nefixate cu relief de dune ntotdeauna srace n elemente nutritive. Ecosistemele de deerturi difer n funcie de condiiile termice i hidrice la fel ca i compoziia lor n specii nregistrndu-se variante de trecere de la savan, la semideerturi i deerturi cu condiii extreme. n toate cazurile, speciile ce alctuiesc biocenozele realizeaz dou tipuri de strategii de evitare a perioadelor excesiv de aride sau de utilizare foarte eficient a puinelor resurse de ap. Din prima categorie de specii fac parte plantele anuale efemere cu ciclul biologic scurt ce se desfoar dup fiecare ploaie i rmn apoi n stare de smn sau specii perene cu rizomi i bulbi ce rmn n stare de repaus n perioadele foarte aride. Acestor specii li se adaug specii poichilohidre ce suport deshidratarea temporar aproape complet, dup care i revin n prezena apei (licheni, roza terihonului -Anastatica hierocuntica etc.). Speciile perene, cu ciclul lung de vegetaie, posed sistem radicular profund sau foarte extins, esuturi acvifere, mecanisme de reducere a transpiraiei ca urmare a prezenei cuticulei, pilozitii sau frunzelor reduse. Speciile de plante au fotosintez de tip c4sau CAM, mult mai eficace n utilizarea fotosintetic a apei i a CO2 rezultat din respiraie. Speciile de plante au adaptri n raport cu solul srac n nitrai i compui de fosfor supus permanent eroziunii. Rdcinile sunt dense cu presiune osmotic foarte ridicat, plantele de deert pot utiliza deseori azotul amoniacal evitnd pierderea prin nitrificare i levigare i nu depoziteaz de obicei compui de azot, ci mai ales celuloz. Speciile cu micorize i nodoziti reprezint peste 90 % din total ceea ce permite satisfacerea necesarului de azot; n afar de ap, cantitatea de fosfor rmne un factor limitativ al vegetaiei deerturilor. Fauna de deert este bogat n mamifere roztoare i reptile, puine erbivore i numeroase insecte. Animalele sunt adaptate la un consum sczut de 172

ap pe care l poate depozita propriul corp sau apa este suplinit n perioade critice de metabolizarea grsimilor, uneori necesarul de ap este satisfcut numai de plantele consumate. Un mare numr de specii i reduc activitatea biologic n timpul zilei rmnnd n adpost sau intr n repaus mai ndelungat n timpul perioadelor excesiv de secetoase. Activitatea biologic subteran este foarte intens biomasa microorganismelor prilor subterane ale cormofitelor i a animalelor fiind mai mare de peste 10 ori dect biomasa aerian. Fizionomia deerturilor tropicale este comun dei speciile difer de la o regiunea la alta: tufe rare de graminee, plante suculente i arbuti scunzi cu frunze reduse, dup ploile ocazionale se dezvolt plante efemere ce schimb aspectul ecosistemelor. Productivitatea primar net a deerturilor dependent de resursele de ap variaz ntre 1 kg/ha an s.u. i 9 kg/ha an s.u., fiind dintre cele mai sczute de pe Pmnt, ceea ce face ca i densitatea populaiei umane s fie foarte mic. Deerturile sunt exploatate de populaii de pstori nomazi cu turme de oi, capre i cmile rezistente condiiilor extreme de aici. n oazele aprovizionate de regul cu ap subteran s-a dezvoltat o agricultur specific cu arbori fructiferi, legume i cereale ca orz, sorg, mei. 8. Deerturile temperate i reci sunt prezente n Asia Central (KaraKum, Kazal-Kum), Podiul Gobi i Podiul Tibet caracterizate prin clima excesiv continental cu temperaturi de iarn de pn la -12C i temperaturi de var de 26-31C i cu un anotimp secetos ce dureaz 7-10 luni. Solurile sunt argiloase sau nisipoase, adesea srturate. Biocenozele se aseamn ca fizionomie i mecanisme de adaptare cu cele din deerturile tropicale, la care se adaug adaptri de rezisten la temperaturile foarte sczute din timpul iernii i din timpul nopii. Productivitatea primar net a acestor ecosisteme variaz de la 5 t/ha la 0,3 t/ha pe solurile srturate i aride. Deerturile din zonele temperate sunt exploatate prin punatul nomad. Amenajarea pentru irigaii, cultivarea arborilor fructiferi sau plante tehnice a deerturilor din Asia Central a nsemnat o grav risip de ap i o catastrof ecologic ce determin treptat dispariia Mrii Aral i accelerarea srturrii solurilor pe mari suprafee. 9. Stepele includ ecosistemele ierboase din zonele temperatecontinentale. Au denumiri diferite, step n Eurasia (lat. nord cca. 45 - 50), 173

preerie n America de Nord (est-nord 30 - 55), pampas n America de Sud (lat sud.32 - 38) high veld n Africa de Sud. Stepele prezint adesea zone de tranziie (silvostepe) spre biomul pdurilor de foioase cu frunze cztoare sau semideerturi spre biomul cu ariditate excesiv. Clima caracteristic ecosistemelor ierboase incluse la acest tip de biom variaz ca urmare a suprafeelor ntinse pe care sunt rspndite, avnd temperaturi medii anuale de 8 - 10 C i precipitaii anuale de 350 - 400 mm, repartizate n dou anotimpuri, unul rece i relativ bogat n precipitaii i altul cald i secetos. Solurile tipice pentru regiunile cu stepe mai ales din Eurasia sunt cernoziomurile cu fertilitate ridicat i aprovizionare hidric deficitar n a doua jumtate a verii (fig. 8.3.).

Fig. 8.3. Profil de vegetaie stepic (Gh. Dihoru, N. Doni, 1970) Biocenozele sunt dominate de graminee a cror specii difer de la un continent la altul i n cadrul acesta de la o regiune la alta n funcie de umiditate; covorul ierbos scade n nlime i grad de ncheiere odat cu umiditatea, fenomenul fiind deosebit de pregnant n preeria nord-american. Un numr mare de specii se dezvolt exuberant primvara cnd beneficiaz de umiditate, dup care intr n repaus estival sub form de semine sau organe subterane. Speciile cu ciclul de vegetaie mai lung au adaptri pentru reducerea transpiraiei fotosintetice C4 i dezvoltare impresionant a organelor subterane. Materialul vegetal este supus humificrii, proces care reduce ritmul mineralizrii n timpul verii. Fauna ecosistemelor de step este n mod caracteristic dominat de turmele de erbivore mari, care pe parcursul unor lungi perioade de timp au contribuit alturi de incendiile naturale sau provocate la perpetuarea gramineelor. Acestora li se adaug roztoare, psri ce clocesc pe sol 174

(nidifuge), reptile i numeroase specii de insecte, ce consum lstari (ortoptere) sau nsoesc turmele de mamifere. Carnivorele sunt relativ puine mai ales mamifere i psri rpitoare ce se hrnesc mai ales cu roztoare. Biodiversitatea ecosistemelor de step se etaleaz la nivelul maxim primvara, ea este mai redus dect a regiunilor de ecoton de tipul silvostepei. Productivitatea primar a stepelor variaz dup gradul de aprovizionare cu ap i speciile de graminee dominante fiind apreciat pentru 10,4 t/ha an n stepa est-european nordic i 8,7 t/ha an n stepa asiatic cu colilie situat mai ales la sud. Activitatea biologic a consumatorilor i n special a florei i faunei saprofage, este ncetinit datorit ariditii fapt ce favorizeaz acumularea de fitomas vegetal moart, incendiile contribuie la accelerarea circuitelor biogeochimice. Stepele sunt dintre ecosistemele cele mai afectate de om, n Eurasia i America de Nord, ele au fost deselenite fiind transformate aproape n totalitate n terenuri cultivate; ele reprezint i astzi principalele terenuri agricole din America de Sud i Africa de Sud exploatabile cu randamente bune n condiii de irigare. 10. Tundra este reprezentat de ecosisteme ierboase situate n emisfera nordic n apropiere i la nord de cercul polar (cca. 3000 km2). Clima, foarte rece, prezint variaii de la temperaturi medii anuale de -1 C n apropierea oceanului pn la -11,8 C n centrul continentelor i precipitaii medii anuale de 200 - 300 mm, sub form de zpad. Numrul de zile cu temperatur medie de peste 0 C este de 188 pn la latitudinea de 55 (H. Walter, 1969), aceast perioad este caracterizat printr-o insolaie puternic i o umiditate redus a aerului. Solul de tundr este de tipul podzolurilor gleice i ngheate n adncime; se dezghea n scurta var polar numai n orizontul superficial 0 30 (50 cm). Ecosistemele montane situate la nlimi de 2500 - 3000 m, se dezvolt n condiii de temperatur i umiditate asemntoare celor polare, ele alctuiesc tundra alpin cu caracteristici structurale i funcionale similare tundrei polare. Biocenozele caracteristice tundrei sunt din ce n ce mai monotone pe msura naintrii spre poli de la formaiuni cu ierburi i tufiuri scunde spre formaiuni de licheni i muchi caracteristici contactului cu banchiza de ghea. Fauna este reprezentat de mamifere mari ntre care renul i caribu ce 175

efectueaz migraii spre sud n timpul iernii, puine roztoare i carnivore i insecte cu dezvoltare efemer (efemeroptere). Biodiversitatea acestui biom este redus datorit unui puternic filtru de biotop. Cu toate acestea cteva insule nordice adpostesc endemite remarcabile. Tundra este accesibil omului pe perioad limitat de var, cnd eschimoii nsoesc turmele de reni, vneaz sau pescuiesc; ea a devenit atractiv n ultimul timp odat cu exploatarea resurselor petroliere, activitate ce produce i grave perturbri n echilibrul fragil al ecosistemelor arctice.

8.3.2. Biomurile acvatice (ape curgtoare, lacuri, bli, mlatini, mri i oceane)
1. Biomul lacustru continental are caracter fragmentar; el grupeaz acumulri de ap dulce cu condiii caracteristice de clim, pH, aprovizionare cu substane nutritive i oxigen. n locurile adnci de peste 20 m exist o difereniere a unei zone de suprafa i alta de adncime cu condiii de biotop diferite, ntre acestea se realizeaz schimburi de ap primvara i iarna; lacurile puin adnci tind spre o compoziie omogen datorit curenilor verticali. Dup compoziie, respectiv coninutul de substane nutritive se disting lacuri oligotrofe srace n substane nutritive i bogate n oxigen, ndeosebi n regiuni polare i alpine, lacuri mezotrofe i lacuri eutrofe foarte bogate n elemente nutritive (N, P) i mai srace n oxigen. n lacurile mezotrofe concentraie substanelor nutritive scade de obicei de la mal spre largul acestora. Biocenozele lacurilor eutrofe se zoneaz (Fig. 8.4.) n: biocenoze litorale cu specii de cormofite fixate, unele higrofile altele hidrofile submerse sau cu frunze, cu batracieni, reptile i numeroase nevertebrate plutitoare, biocenoze pelagice n largul lacurilor formate din specii plutitoare (seston) de alge, linti i animale nevertebrate (protozoare, viermi, crustacei, molute) i peti, biocenoze bentonice cu specii mai puine de alge (diatomee, chora sp), nevertebrate.

176

Fig. 8.4. Zonarea vegetaiei n lacurile eutrofe i mlatini (E. Pop, 1966) Fauna const din specii de nevertebrate microscopice care prelucreaz o cantitate mare din producia primar realizat de alge, viermi, larve de insecte, peti i batracieni. Numrul speciilor este relativ redus dar efectivele populaionale sunt foarte mari. n bazinele lacustre izolate de o lung perioad de timp (Baikal n Asia, Victoria n Africa) se difereniaz specii endemice de mare importan tiinific. Planctonul realizeaz migraii diurne i sezoniere importante pentru funcionarea lanurilor trofice. Productivitatea primar net a lacurilor eutrofe, cum sunt majoritatea celor din luncile i Delta Dunrii, ajunge la 6 t/ha an, fcnd posibil o producie secundar ridicat din care cca 150 kg/ha an reprezint producii de pete. Biocenozele lacustre constituie baz trofic pentru un numr mare de specii de psri i cteva mamifere ce populeaz ecosistemele terestre umede din jur. Productivitatea lacurilor oligotrofe este sensibil mai redus n funcie de deficitul de elemente nutritive. Aportul masiv de elemente fertilizante din agricultur (deeuri menajere, industrie) mai ales azot i fosfor determin perturbarea echilibrelor biologice din ecosistemele lacustre, induce dezvoltarea exploziv a populaiilor de alge i macrofite, urmat de dezvoltarea descompuntorilor de materie organic i consumul de oxigen; absena oxigenului determin moartea organismelor aerobionte i ecosistemul iniial dispare. Perturbarea ecosistemelor lacustre poate avea drept cauz i acumularea unor poluani industriali sau agricoli deversai de ruri. Restaurarea unor astfel de lacuri distrofice este extrem de anevoioas tehnic i foarte costisitoare datorit caracterului lor nchis. Desecarea lacurilor puin adnci, eutrofe nu se justific dect rareori ecologic i economic prin aceasta se afecteaz biodiversitatea

177

regional i produciile obinute n agroecosistemele de nlocuire sunt comparabile cu cele ale ecosistemelor lacustre dar mult mai costisitoare. 2. Biomul oceanic ocup cea mai mare suprafa a Terrei (cca. 70 %), cu condiii climatice i de aprovizionare n elemente nutritive foarte variate. Din punct de vedere spaial i nutritiv, se distinge zona litoral cu adncime de pn la 200 m situat pe platforma continental (7,1 % din suprafa) ce beneficiaz de aportul de elemente nutritive transportate de ctre ruri de pe continente, i zona abisal srac n elemente nutritive (73,7 %) ntre care se dispune o zon de tranziie - abruptul oceanic (19,2 %) (I. Pop, 1977). Biocenoza marin reprezentativ n zona litoral este format preponderent din plancton cu alge i nevertebrate de mici dimensiuni i alge fixate sau ierburi marine pe litoralul stncos. Acestea formeaz baza trofic a antropodelor, molutelor i vertebratelor de mari dimensiuni. Biodiversitatea ecosistemelor marine este maxim n zona recifelor i estuarelor ecuatoriale, ea scade spre poli concomitent cu creterea efectivelor populaionale ale speciilor existente. Cu toate c oceanul planetar este un sistem cvasicontinuu, se difereniaz regiuni diferite floristic mai ales n zona litoral i regiunii floristice i faunistice specifice izolate ntre ele de ctre continente sau zonele abisale (P. Bnrescu, N. Bocaiu, 1973). Productivitatea ecosistemelor n Marea Nordului este doar de 0,5 - 0,8 t/ha an, iar valorile din largul oceanelor unde aprovizionarea cu azot i fosfor este mult mai redus sunt n jur de 0,2 t/ha an. Se apreciaz c productivitatea primar total a oceanelor este de cca 30 miliarde t/an care susine o producie de pete de cca 240 milioane t/an. Potenialul maxim de recolt alimentar (peti, molute, artropode etc.) este apreciat n jur de 100 milioane t/an, producie de care omenirea este foarte aproape. Rezult c dei cu o ntindere enorm ecosistemele din largul oceanelor au productivitate redus, comparabil cu a deerturilor iar recolta disponibil pentru alimentaie este limitat i greu de adunat datorit costurilor energetice. Aceast recolt nu va avea pondere semnificativ n alimentaia mondial nici n viitorul apropiat. Ecosistemele marine au o deosebit importan pentru realizarea circuitului oxigenului carbonului i apei, iar deteriorarea lor prin poluare sau supraexploatare ar putea avea repercursiuni globale neprevzute.

8.4. ECOSISTEMELE ANTROPIZATE (ANTROPICE)

178

Sistemele ecologice supuse interveniei factorilor antropogeni se numesc ecosisteme antropizate sau antropice. Structura unui ecosistem antropizat cuprinde biocenoza i biotopul. Biocenoza este alctuit din fitoocenoza natural i cea cultivat (plantele de cultur) precum i din zoocenoza natural i cea domesticit. Aici se includ i totalitatea oamenilor din sistem care formeaz ceea ce numim antropogeneza. Aciunea oamenilor se prezint sub ambele ipostaze i anume att ca aciuni individuale ct i ca aciuni socio-umane. Biotopul, mai exact natura transformat, este reprezentat de ansamblul produselor material create prin activitile umane constnd din diferite construcii, maini, obiecte de uz divers, inclusiv solul amenajat pentru a fi cultivat. Depozitele de deeuri i reziduuri stagnante neincluse n ciclurile biogeochimice ale ecosferei reprezint o alt component a biotopului antropizat. Ecosistemele antrpoizate se afl n diferite grade de antropizare, nelegnd prin aceaasta nu numai aspectul aglomerrii numerice de oameni ntr-un biotop dat ci mai ales ca intensitate a influenelor de origine antropogen asupra mediului natural. Gradul de antropizare e diferit de la o zon la alta. Exist sisteme intens antropizate (aglomerri urbanesau zone puternic industrializate) la care elementele componente au sevenit practic subordonate complet oamenilor. Deasemenea exist agroecosisteme a cror fitocenoz este controlat sever de ctre om. n agroecosisteme numrul de specii n structura biocenozei fiind foarte mic, stabilitatea este foarte redus iar echilibrul sistemului poate fi meninut doar prin intervenia permanent a omului, prin aport suplimentar de energie (mecanizare, ngrminte, substane de combatere, irigaie, .a.). Exist, ns, i multe teritorii, puine ca ntindere, pe care densitatea populaiei este foarte redus sau chiar nul fapt pentru care influena factorilor antropogeni este neglijabil, cum sunt unele regiuni cu clim aspr sau cu o mare lips se resurse. Ecosistemele antropizate capt prin prezena i activitatea oamenilor o serie de caractere specifice, care n final se resimt ca influene asupra mediului nconjurtor (impactul uman). 179

O deosebire esenial ntre ecosistemele naturale i cele antropizate se resimte n domeniul energetic. Astfel, n ecosistemele naturale singura surs de energie o reprezint radiaia solar pe care plantele o folosesc pentru transformarea elementelor minerale n substane organice iar echilibrul energetic este reglat n permnen prin regimul natural din ecosistem, n timp ce n ecosistemele antropizate omul introduce energia suplimentarpe care o obine din arderea combustibililor i nu numai. Pentru omul primitiv, consumul individual mediu de energie era de circa 200 kcal/zi, n timp ce n prezent acesta a atins n rile cele mai dezvoltate chiar i 230000 kcal/zi. n sisrtemele antropizate omul actual a reuit, graie dezvoltrii tiinei i culturii sale, s nving frontierele biologice i s-i creeze singur mijloacele care-i permit s deturneze n favoarea sa cantiti imense de resurse din mediul nconjurtor i s le transforme, utilizeze sau transfere de la un sistem la altul fr nici o retroaciune natural imediat. Omul, singura fiin cu capacitate de adaptare la o gam larg de modificri ecologice, poate astzi s transforme mediul natural al oricrui sistem pn ce acesta devine complet artificial. El i-a sporit mereu consumul de resurse i a depozitat oriunde a crezut de cuviin tot mai multe deeuri. Ca urmere n sistemele antropizate relaia dintre populaia uman i mediu sa deteriorat progresiv ntruct nu exist sisteme de autoreglare i acesta nu este subordonat legilor ecologice naturale, ajungndu-se n ultima vreme la conturarea unei adevrate crize ecologice la nivelul ecosferei. Amploarea alterrii ciclurilor biogeochimice naturale ca rezultat al aciunii umane a devenit n zilele noastre foarte nsemnat, raportul dintre substanele dizlocate pe cale artificial prin procese liniare (neciclice) provocnd consecine grave n starea de echilibru a sistemului. Spre exemplu, prin ndeprtarea excreiilor i a deeurilor rezultate din metabolismul fiinelor vii, dincolo de limitele ecosistemului, de ctre om, acestea sunt sustrase de la rolul lor natural, fiind introduse n alte circuite artificiale. Schematic aceasta sar reprezenta astfel: Schematic aceasta s-ar reprezenta astfel: Oameni Animale Excreii Deeuri Oameni Animale 180 Excreii Deeuri

Plante Sol

Cadavre

Plante Sol

Cadavre

A) Toate excreiile, deeurile i cadavrele se rentorc n solul de unde au fost luate ca elemente minerale

B) Elementele minerale nu mai sunt reciclate complet deoarece o parte din excreii, deeuri sunt eliminate prin canalizare n alte ecosisteme.

Avnd n vedere c producia de bunuri materiale este cea care modific n cea mai mare msur mediul natural i c totodat este cea care deverseaz n natur deeurile sale, att direct ct i prin intermediul consumaiei neproductive, relaia om-natur n cadrul sistemelor ecologice antropizate s-a deteriorat. Ea poate fi reprezentat schematic ca n fig. 8.5. Din schem rezult c n desfurarea lor, procesele de producie sunt alimentate din mediul natural cu materii prime i energie obinut din resurse naturale, n schimb elimin deeurile. ntrebri: 1. Definii biosfera i ecosfera. 2. Cum se clasific ecosistemele dup fluxul de energie? 3. Redai clasificarea ecosistemului dup criteriul aparenei geografice i botanice. 4. Ce este un biom? 5. Care sunt funciile ecologice ale pdurilor? 6. Care dintre biomuri au productivitate primar cea mai ridicat i explicai de ce? 7. Care este importana economic iu ecologic a ecosistemelor acvatice? 8. Cum definii un ecosistem antropic i cum se structureaz? 9. Cum se autoregleaz ecosistemele antropice?
10.

Comentai procesul de alterare a circuitelor biogeochimice naturale.

181

BIBLIOGRAFIE
[1] Altieri A. M., 1986, LAgrocologie, Ed. Debard, Paris
[2]

Bnrescu P., Bocaiu N., 1973, Biogeografie, Ed. tiinific, Bucureti

182

[3]

Bndiu C., Smejkal M. G., Vioiu, Smejkal Dagmar, 1995, Pdurea

secular, Cercetri Ecologice n Banat, Ed. Mirton Timioara

[4] [5]

Barbault R. 1997, cologie gnrale, 4e d. Masson, Paris Berca M. 1998, Teoria gestiunii mediului i a resurselor naturale, Ed.

Grand Bucureti
[6] [7]

Blondel J., 1995, Biogographie, Ed. Masson Paris Botnariuc N., Vdineanu A., 1980, Ecologie, Ed. Didactic i Pedagogic,

Bucureti
[8] [9]

Brown R. Lester, (1994, 1995, 2000), Starea lumii, Ed. Tehnic, Bucureti Chapman J. L., Reiss M. J., 1992, Ecology, Principles and Applications,

Cambridge University Press

[10] Chifu

T., Murariu A., Musta G., 1998, Fotosinteza i productivitatea

ecosistemelor, Ed. Univ. Alexandru Ioan Cuza, Iai

[11] Commoner [12] Constanza

B., 1971, Cercul care se nchide, Ed. Politic, Bucureti R., 1996, Designing Sustainable Ecological Economic Systems,

in Schulze P. (ed.) 1996 Engineering within Ecological Constraints, National Academy Press, Washington, D.C., 79-95
[13] Coste I., 1982, Omul, biosfera i resursele naturale, Ed. Facla, Timioara [14]

Coste I., 1986, Ecologie agricol, Lito I.A. Timioara I.,. Borza I., Arsene G.,2001, Ecologie general i agricol Ed.

[15] Coste

Orizonturi Universitare, Timioara

[16] Dajoz R., [17] Deleage

1985, Precis dcologie, 5e dition, Dunod Universit, Paris

J-P., 1991, Histoire de lcologie. Une science de lhomme et de la

nature, Ed. la Decouverte, Paris

[18] Demangeot

J., 1992, Les milieux naturels du globe, 4e dition, Masson

Gographie, Paris-Milan-Barcelone-Bonn
[19] Diamond

J., 1988, Factors controlling species diversity: overwiew and

synthesis Ann. Missouri Bot. Gard. 75, St. Louis 117-129

183

[20] Duplessy

J.-C., Morel P., 1990, Gros temps sur la plante, Eds. Odile

Jacob, Paris
[21] Galland

P., Gonseth Y., 1991, Typologie des milieux de Suisse, Ligue

Suisse pour la Protection de la Nature, Centre Suisse de Cartographie de la Faune, Basel, Neuchatel
[22] Gaujous

D., 1995, La pollution des milieux aquatiques, Aide-memoire, 2e

dition, TecDoc Lavoisier, Paris

[23] Gentry

H. A., 1988, Changes in plant community diversity and floristic

composition of environmental and geographical gradients, Ann. Missouri Bot. Gard., 75, St. Louis, 1-34
[24] Georgescu-Roegen

N., 1971, The entropy law and the economic process,

Harward University Press; Massachussetts [25] Ghinea G. 1991, Circuite naturale, O lecie de economie, Ed.

Enciclopedic Bucureti
[26] Lixandru

B., Petroman I., 1995, Elemente de ecologie factorial, Ed.

Mirton, Timioara [27] Lixandru B., 1996, Ecologie i protecia mediului Ed. Brumar

Timioara [28] Lixandru B., 1999, Ecologie i protecia mediului Ed. Presa

Universitar Romn Timioara

[29] Long

G., 1974, Diagnostic phyto-cologique et ammnagement du

trritoire, Tome I, Principes gnraux et mthodes, Masson et Cie, Paris

[30] Meadows

D. H., Medows D. L., Randers J., 1972, Limits to Growth,

Universe Books, New York

[31] Merinck

E., 1999, Evaluarea ciclului de via, n Dezvoltarea durabil

(A. Vdineanu i colab.), Editura Univ. Bucureti, 79, 109.

[32] Nstsescu

G., Ceauescu I., 1976, Hibernarea, o certitudine a lumii

animale, Ed. tiinific i Enciclopedic, Bucureti [33] Neacu P., Apostolache Zoe, 1982, Dicionar de ecologie Ed.

Enciclopedic Bucureti

184

[34] Oarcea

Z., 1999, Ocrotirea naturii, filozofie i mpliniri, Ed. Presa

Universitar Romn, Timioara [35] Oprea C.V., Lupei N., 1975, Echilibre i dezechilibre n biosfer Ed.

Facla Timioara
[36] Orians

H.G., 1974, Diversity, stability and maturity in natural ecosystems,

Proceedings of the First International Congress of Ecology, The Hague, september 8-14, 1974, Centre for Agricultural Publishing and Documentation Wageningen, 64-65
[37] Partin

Zoe, Rdulescu Melania Cristea, Dicionar ecologic Ed. Garamond

Bucureti
[38] Paulson

D., 1997, Biomes of the World, Univ. Of Puget Sound

[39] Pop I., 1997-1979, Biogeografie ecologic, I, II, Ed. Dacia, Cluj-Napoca [40] Puia

I.. Soran V., Ardelean A., Maior C., Puia I. C., 1999, Elemente de

ecologie uman, Ed. Vasile Goldi University Press, Arad

[41] Ramade

F., 1991, Elements dcologie. cologie fondamentale, 4e dition,

McGraw-Hill, Paris
[42] Ramade

F., 1993, Dictionnaire encyclopedique de lcologie et des

sciences de lenvironnement, Ediscience International, Paris

[43] Raven

P. H. (ed.), Williams Tanja (ass. ed.) 1999, Nature and Human

Society. The Quest for a Sustainable World, National Academy Press, Washington, D. C.
[44]

Sattler F., Wistinghausen E., von, 1985, Der Landwirtschafliche Betreib,

Biologisch Dinamisch, Ed. Eugen Ulmer, GmbH & Co Hohenheim

[45] Schubert [46] chiopu

R., 1991, kologie, Ed. Gustav Fischer Verlag, Jena, Germania D., 1997, Ecologie i protecia mediului, Ed. Didactic i

Pedagogic, Bucureti
[47] Schultz

P. A. (progr. Dr.) et al., 2000, Reconciling observations of global

temperature change, National Academy Press, Washington, D.C.

185

[48] Soran

V., Biro J., Moldovan Oana, Ardelean A., 2000, Conservation of

biodiversity in Romania, in Biodiversity and Conservation, 9, Kluwer Academic Publishers, p. 1187-1198

[49] Stanners

D., Bourdeau P., (eds.) 1995, Europes Environment, The Dobris

Assessment, E. E. A., Copenhagen

[50] Stugren

B., 1982, Bazele ecologiei generale, Ed. tiinific i

Enciclopedic, Bucureti
[51] Stugren [52] Suzuki

B., 1994, Ecologie teoretic, Casa de ed. Sarmis Cluj-Napoca T. David, 1999, Barriers of perception: from a World of

Interconnection to Fragmentation, in P. Raven (ed.), Tania Williams (ass. ed.) 1999, Nature and Human Society. The quest for a sustainable Word, National Academy Press, Washington DC Tufescu V., Tufescu M., 1981, Ecologia i activitatea uman, Ed. Albatros Bucureti
[53] Tumanov [54] urlea

S., 1989, Calitatea aerului Ed. Tehnic Bucureti

St., 1989, S.O.S. natura n pericol Ed. Politic, Bucureti A., 1998, Dezvoltarea durabil (I, II) Ed. Univ. Bucureti

[55] Vdineanu

[56]

Walter H., 1964, Vegetation der Erde, UEB Gustav Fischer Verlag, Jena H., 1969, Vegetaia Pmntului n perspectiv ecologic (trad. rom

[57] Walter

1974), Ed. tiinific, Bucureti

[58] Walter

H., 1976, Die okologischen systeme der kontinente (Biogeosphare)

Gustab Fischer Verlag-Stuttgart-New York

[59] Wilson

O. E., 1992, The diversity of life, Penguin Books, London.

186

187