ANALIZATORUL VIZUAL

Analizatorul vizual receptioneaza, conduce si analizeaza stimulii luminosi de la distanta, permitand organismului sa
reactioneze adecvat la cele mai diverse situatii care apar in mediul inconjurator. Impreuna cu analizatorul chinestezic
si acusticovestibular, participa la orientarea organismului in spatiu si la mentinerea echilibrului. Receptioneaza o
cantitate impresionanta de informatii din mediul exterior, jucand un rol important in mentinerea si cresterea tonusului
activitatii scoartei cere brale. Analizatorul vizual are segmentul periferic (retina) situat in ochi. Ochiul sau organul
vederii este format din globul ocular si din anexele sale (de protectie, de miscare, glandulare

1. GLOBUL OCULAR

Globul ocular (bulbus oculi) este alcatuit din trei tunici suprapuse concentric, formand peretele globului ocular si din
mediile transparente. Cele trei tunici sunt: tunica externa, fibroasa; tunica mijlocie, vasculara si tunica interna,
nervoasa, fotosensibila.

1.1. Tunica fibroasa

Tunica fibroasa are doua portiuni: o portiune orala, transpa renta corneea, si o portiune aborala, sclerotica, mult mai
intinsa, cu rol de sustinere si de protectie. Intre cele doua portiuni se interpune o zona de tranzitie, denumita limb
(limbus) sclerocorneean. La animalele de ferma, corneea ocupa 17 - 30 % din suprafata globului ocular in timp ce la
animalele nocturne apare mai intinsa, ajungand pana la 35 %. Corneea apare ca o lentila convex-concava, complet
lipsita de vase sangvine, prezentand variati ale grosimii (0,56 - 1,00 mm) de la o specie la alta. La bovine, canide, felide
si suine, corneea apare mai groasa in centru deca, in timp ce la cabaline este invers.t la periferie In structura corneei
intra cinci straturi, dintre care doua anterioare, de origine ectodermica (epiteliul anterior si membrana bazala
anterioara) si trei posterioare, de origine mezodermica (substanta proprie, membrana bazala si epiteliul posterior).
Epiteliul anterior are 4 - 12 randuri de celule, fiind un epiteliu stratificat pavimentos moale. Desi este expus intermitent
contactului cu aerul atmosferic, nu se cheratinizeaza, fiind umezit continuu de pelicula de lacrimi. Celulele epiteliale
stabilesc intre ele jonctiuni prin interdigi tatii si numerosi desmozomi, formand un strat generator, un strat inter-
mediar si unul superficial. Stratul generator este bogat in glicogen. Ce lulele epiteliului corneean contin numeroase
microfilamente, putin reticul endoplasmic rugos si un complex Golgi redus. Cu cat devin mai superficiale, se
aplatizeaza. Celulele stratului superficial prezinta nume rosi microvili care au probabil rolul sa retina pelicula de lacrimi
pe suprafata corneei. Epiteliul anterior este bogat inervat de numeroase terminatii libere, care stabilesc contacte cu
celulele epiteliale, actionand ca receptori ai durerii. Capacitatea regenerativa a epiteliului anterior este remarcabila,
asi gurand o refacere rapida a leziunilor. Exista diferente interspecifice legate de sensibilitatea corneei la injurii si
rapiditatea fenomenelor reparatorii, in timpul carora se produce o vascularizare a corneei. La rumegatoare, corneea
este putin sensibila la injurii si se cicatrizeaza rapid. Corneea felidelor se cicatrizeaza lent, chiar si dupa o minima
scarificare La canide se instaleaza o neovascularizare intensa, urmata de o cicatrizare rapida. Corneea de la cabaline
este cea mai sensibila, reactioneaza sever la impulsuri si se cicatrizeaza lent. Membrana bazala anterioara este formata
din lamina densa si lamina reticularis, ce cuprinde o retea neregulata de fibre reticulare. Dupa Dellmann si Collier-
1987, membrana bazala anterioara nu trebuie confundata cu lama limitata anterioara (membrana Bowmann), ce
reprezinta o modificare a stratului superficial al substantei proprii. Substanta proprie (substantia propria), stroma sau
dermul cor neei este un tesut conjunctiv fibro-lamelar, ce cuprinde circa 100 de lamele (la felide) sau straturi de
fibre de colagen, paralele cu suprafata corneei In interiorul unei lamele, fibrele de colagen sunt paralele intre ele, dar
in lamelele invecinate au directii diferite. Legatura dintre fibrele unei lamele si dintre lamele se realizeaza printr-o
substanta fundamentala redusa cantitativ, ce contine glicozaminoglicani sulfatati (condroitin sul fat, keratan sulfat,
acid hialuronic). Aceasta substanta asigura transpa renta corneei prin mentinerea unui grad optim de hidratare,
cunoscut fiind ca o crestere a cantitatii de apa produce opacifierea corneei. Totodata, impiedica vascularizarea corneei
in conditii normale. Intre lamele sunt prezente fibroblaste, cu aspect stelat, cu putina citoplasma si putine prelungiri ce
vin in contact unele cu altele. Spre limbul sclerocorneean sunt prezente si fibre elastice.
Membrana bazala posterioara apare ca o structura subtire, PAS-po zitiva, mai retractila si mai fragila decat membrana
anterioara. Ultra structural, apare formata din fibrile de colagen, lipsite de periodicitatea caracteristica, dispuse in arii
hexagonale regulate. Membranele bazale se pot regenera pe seama epiteliilor (anterior si posterior).

Sclerotica. In structura scleroticii se disting trei straturi: episclera, substata proprie si lamina fusca. Episclera este
stratul exterior, format din tesut conjunctiv elastic - lax, cu numeroase vase de sange. Sub stanta (tesutul) propriu este
format din tesut conjunctiv dens, sarac in elemente elastice si vase proprii. Fasciculele de fibre elastice sunt dispuse
longitudinal, paralel cu suprafata globului, dar se intretes strans si se dispun circular la nivelul limbului sclerocorneean
si in jurul nervului optic. Lamina fusca este stratul intern, de tranzitie spre coroida, in care predomina fibrele elastice,
fibroblastele si melanocitele. Pe sclerotica se insera muschii oculomotori ale caror fibre tendinoase se intretes cu
fibrele sclerale. Sarac vascularizata, sclerotica este perfo rata de vase de tranzit, fiind aparent lipsita de capilare
limfatice, darprezentand spatii limfatice. Este inervata de fibre mielinice si amielinice, ce se termina in organe
asemanatoare cu fusurile neurotendinoase. In grosimea scleroticii s-au semnalat si celule ganglionare. La batracieni,
sclerotica eate formata din tesut cartilaginos, la pasari din tesut carti laginos hialin care se poate osifica la adulte, iar la
reptile din tesut osos. La pasari, in apropierea corneei, se structureaza un inel cartilaginos cranial (care se osifica la
speciile rapitoare, inel care preia functia de sprijin si protectie a orbitei). Un inel scleral caudal, cartilaginos, inconjoara
total sau partial nervul optic. Limbul sclerocorneean (limbus) reprezinta zona de trecere dintre cornee si sclerotica.
Epiteliul anterior ai corneei se continua cu epiteliul conjunctival, care se sprijina pe un tesut conjunctiv lax. Substanta
proprie a corneei se continua cu substanta proprie a scleroticii. Lamele de fibre colagene se asociaza cu fibre elastice si
se continua cu fibrele ecuatoriale ale scleroticii. La nivelul contactului cu marginea ciliara a irisului, membrana bazala
posterioara se desface intr-un sistem de lamele care se anastomozeaza cu fibrele conjunctivo-elastice din stroma
irisului, formand ligamentul pectinat (ligamentum pectinatum) al irisului, foarte dezvoltat la bovine si cabaline. Intre
fibrele ligamentului pectinat se delimiteaza o serie de spatii intercamunicante (Fontana), ce se deschid printr-o serie
de orificii in camera anterioara. Spatiile intercomunicante sunt captusite cu un endoteliu, aflat in continuitate cu
endoteliul camerei anterioare si al sinusulu si venos scleral. In grosimea limbului se gaseste o bogata retea vasculara ce
formeaza un inel vascular prericorneean, care asigura prin difuziune nutritia corneei. Canalul Schlemm, prezent la om,
tapetat de endoteliu, situat in marginea posterioara a limbului, adiacent este un spatiu triunghiular neregulat
unghiului iridocorneean (spatium anguli iridocornealis). Intre canal si camera anterioara se interpune o retea de fine
trabecule conjunctive(reticulum trabeculare), tapetate cu celule endoteliale. Umoarea apoasa este filtrata prin
aceste spatii intertrabeculare inainte de a ajunge in canalul Schlemm. Nu exista comunicatii directe intre spatiile
trabeculare, incat resorbtia umoarei apoase se realizeaza prin dializa, umoarea trecand prin cele doua straturi
endoteliale si tesutul conjunctiv dintre ele. Perturbarea resorbtiei produce glaucomul, in urma cresterii presiunii
intraoculare. Canalul Schlemm dreneaza umoarea apoasa prin canale in sistemul venos episcleral, datorita unui
impiedica refluxul in canal. Acest canal nu exista la animalele domestice.

1.2. Tunica mijlocie

Tunica mijlocie a globului ocular, tunica vasculara (tunica vasculosa bulbi) sau tractusul uveal (uvea) are trei portiuni:
coroida, corpii ciliari si irisul.

Coroida (choroidea) reprezinta segmentul aboral al tractusu lui uveal, aparand ca o membrana conjunctivo-vasculasa
si pigmentara, interpusa intre sclerotica si retina vizuala. In structura coroidei se disting patru straturi: epicoroida,
stratul vascular, stratul coriocapilar si membrana bazala.

Epicoroida sau supracoroida (lamina suprachoroidea) este stratul cel mai extern, care se confunda practic cu lamina
fusca a scleroticii. Epicoroida este formata din fibre de colagen si elastice dispuse in lamele reticulare. Fascicule de
fibre de colagen se desprind indreptandu-se spre sclerotica si continuandu-se in aceasta. Intre aceste fibre se deli -
miteaza numeroase spatii pericoroidale, care impreuna cu lacunele inter comunicante ale epicoroidei sunt umplute cu
lichid cerebro-spinal. Populatia celulara a coroidei cuprinde fibroblaste, numeroase melanocite si ocazional macrofage.
Stratul vascular cuprinde numeroase artere si vene. Venele au pereti subtiri si sunt foarte numeroase, cele mai mari
fiind situate extern, iar cele mijlocii, intern. Venele au traiect puternic spiralat, fiind vorticoase. Arterele sunt mai putin
numeroase, mai mici, situate profund si au un perete muscular evident. Tesutul conjunctiv din stratul vascular este
format din lamele conjunctive, fibre elastice, rare leiocite si numeroase melanocite, ramificate si anastomozate Stratul
coriocapilar (lamina chroidocapilaris) este format dintr-o retea de capilare largi (cu lumenul intre 10 - 15 mm), dispusa
intr-un singur . Asigura nutritia coroidei. In jurul regiunii maculare, capilarele sunt foarte largi si realizeaza numeroase
anastomoze venoase. Printre capilare se gasesc fibre de colagen, elastice, si numeroase celule conjunc-

tive . Capilarele prezinta un epiteliu fenestrat, iar nucleii celulelor endo- teliale si ai pericitelor sunt dispersati numai pe
fata externa a stratului, incat peretele capilar fuzioneaza cu membran mentar al retinei, favorizand schimburile cu
aceasta. Complexul bazal (complexus basalis) sau membrana bazala (Briich) delimiteaza coroida de retina. Variaza ca
dezvoltare si grosime de la o specie la alta. Atunci cand este complet dezvoltat, complexul bazal cuprinde cinci
structuri: membrana bazala a epiteliului pigmentar al retinei; o lama interna de natura colagena; un strat elastic; o
lama colagena externa; membrana bazala a stratului corio-capilar. In regiunea tapetului lucid, complexul bazal este
format numai din fuzionarea celor doua membrane bazale, lipsind celelalte straturi. Tapetul lucid (tapetum
lucidum), prezent la carnivore, rumegatoare si ecvine, este un strat zonal al coroidei, care reflecta lumina, permitand o
imbunatatire a perceptiei optice in lumina slaba. Ocupa jumatatea dorso-laterala a fundului de ochi, fiind dispus intre
si stratul vascular al coroidei. Lipseste la hominide, suine si pasari. Forma, marimea, culoarea, intinderea si structura
variaza de la o specie la alta. La ierbivore (rumegatoare, ecvine), tapetul este fibros (tapetum fi- brosum), fiind
constituit dintr-o intretaiere de fibre conjunctive, irizate, cu traiect sinuos si putine fibroblaste, leiocite si melanocite.
Fibrele de colagen sunt intretesute dens, fiind dispuse paralel cu suprafata retinei. La carnivore, tapetul este celular
(tapetum cellulosum), fiind for- mat din mai multe straturi de fibroblaste poligonale, aplatizate, incar- cate cu o mare
cantitate de zinc. La feline, celulele tapetale contin si o mare cantitate de riboflavine. Numarul de straturi de celule
tapetale este mai mare in zona centrala, ajungand la 15 straturi la canide si 35 de straturi la felide, descrescand la un
singur strat la periferie. Celulele fie- carui strat sunt dispuse in tandem, iar axul lor longitudinal este paralel cu retina.
Straturile succesive ale tapetului apar delimitate intre ele prin fibre de colagen, elastice si capilare. In citoplasma
celulelor tape- tului se intalnesc numerosi melanozomi modificati, cu aspect fibrilar, paraleli cu suprafata retinei.
Melanozomii contin mult zinc, care con- tribuie la reflectia luminii. Reflectia luminii se datoreste orientarii spa- tiale a
melanozomilor sau a fibrelor colagene la ierbivore. Stratul epite- lial al retinei care acopera tapetul este nepigmentat,
fapt ce permite observarea relativa usoara a tapetului. - La pasari, coroida este foarte pigmentata, iar tapetul lucid lip-
seste. De pe coroida, la nivelul papilei, se detaseaza spre camera interi- oara o vilozitate corio-capilara, ce contine glii,
denumite pieptene (pecten), cu aspect de pana, prezentand o lama celule pigmentare si nevro- centrala si pliuri
secundare. Pectenul apare mai dezvoltat la pasarile rapitoare diurne si la gasca. Arterele coroidei se ramifica intens,
realizand reteaua coriocapilara, din care se desprind venele. Inervatia coroidei cuprinde filete nervoase vasomotorii,
care formeaza plexuri in epicoroida si stratul vascular. Se pot intalni si neuronii gan- glionari, implicati in inervatia Rolul
coroidei consta in asigurarea nutritiei retinei, in mentinerea vegetativa a vaselor. si reglarea presiunii intraoculare, in
realizarea camerei obscure a glo- bului ocular.

Corpul ciliar (corpus ciliare) reprezinta continuarea in sens oral a coroidei, fiind situat intre coroida si iris. Pe o sectiune
longi- tudinala prin globul ocular, corpul ciliar apare triunghiular, cu baza ori- entata spre camera anterioara si iris, iar
cu varful triunghiului spre co- roida. Organizarea morfologica a corpului ciliar reprezinta o adaptare functionala a
coroidei in sensul ca muschiul ciliar inlocuieste epicoroida, lipseste stratul corio-capilar si apar procesele ciliare. Ca
atare, corpul ciliar este format din muschiul ciliar si procesele ciliare. Muschiul ciliar (musculus ciliaris) este constituit
din fibre musculare netede, dispuse in trei grupe diferit orientate: fibre meridionale, fibre radiale si fibre circulare. La
pasari este format din fibre musculare striate Fibrele meridionale sau longitudinale, cele mai externe, se intind de la
cornee spre coroida, inserandu-se prin tendoane pe complexul bazal al coroidei si actionand ca tensor al coroidei. La
suine, fibrele meridio- nale predomina in zona temporala a globului ocular. La alte specii de mamifere formeaza
aproape in intregime portiunea posterioara a mus- chiului ciliar. La carnivore, practic tot corpul ciliar este format din
fibre rneridionale. Fibrele radiale (fibrae radiales) se desprind de pe radacina iri- sului, dispersandu-se in evantai spre
fata interna a corpului ciliar. Fi- brele circulare sunt mai putin numeroase. Predomina in zona nazala a corpului ciliar,
unde la suine sunt singurele fibre existente. In general, la animalele domestice, muschii ciliari nu sunt bine dez- voltati,
incat posibilitatile de acomodare ale cristalinului sunt relativ re- duse. Muschiul ciliar este inervat de fibre vegetative
provenite din gangli- onul ciliar. Procesele ciliare sunt structuri secretorii, cu aspect de cute meridio- nale, care se
intind de la nivelul orei serrata pana in apropierea bazei iri- sului, unde se termina brusc. Sunt formate din ghemuri
vasculare venoase si capilare mari, cuprinse intr-o stroma conjunctiva bogata in fibre elastice. Procesele ciliare sunt
tapetate de retina oarba, reprezentata de un epiteliu bistratificat, dispus pe o membrana bazala aflata in continuarea
complexului bazal al coroidei. Epiteliul proceselor ciliare prezinta un strat epitelial extern, pigmentat, aflat in
prelungirea epiteliului pigmentar al retinei, si un strat epitelial intern, nepigmentat. Stratul epitelial extern, pigmentat,
este constituit din celule cuboidale intens pigmentate, care prezinta invaginatii ale plasmalemei bazale. Su- prafata
opusa polului bazal stabileste interdigitatii si complexe jonctio nale cu celulele stratului intern, nepigmentat. Stratul
epitelial intern, nepigmentat, este format din celule cubice sau prismatice, sprijinite pe o membrana bazala ce
continua membrana li- mitanta interna a retinei. Polul bazal al celulelor din acest strat, orientat spre camera
posterioara, prezinta numeroase invaginatii plasmalemale profunde, asociate cu mitocondrii. In citoplasma este
prezent un reticul endoplasmic rugos bine dezvoltat si un complex Golgi evident. Celulele din acest strat stabilesc
jonctiuni gap atat intre ele, cat si cu polul api- cal al celulelor din stratul pigmentar. Umoarea apoasa reprezinta un pro-
dus de filtrare a plasmei sangvine din capilare, produs care este trans portat transepitelial in camera posterioara cu
ajutorul jonctiunilor gap. Celulele epiteliului nepigmentat dau nastere unor fibre zonulare care se insera pe membrana
bazala La cabaline si rumegatoare, procesele ciliare sunt lungi, incat devin vizibile la marginea dorsala a pupilei
formand funinginea.

Irisul (iris) reprezinta segmentul cel mai anterior al tractusului uveal, avand aspectul unei diafragme circulare, ce
delimiteaza un orificiu central, pupila. Prin pozitia sa, irisul imparte timentul anterior al globului ocular in doua camere,
anterioara si posterioara, care comunica intre ele prin pupila. Irisul prezinta o structura complexa, fiind format din
cinci straturi, dintre care primele doua straturi reprezinta o continuare a coroidei, in timp ce ultimele doua,
posterioare, reprezinta o continuare a retinei oarbe, ce acopera corpul ciliar Stratul mijlociu are origine dubla, stroma
provenind din coroida, iar sfincterul peripupilar din elementele retinei. Cele cinci straturi sunt: epiteliul anterior,
stratul avascular, stratul vas- cular, stratul muscular si epiteliul posterior. Epiteliul anterior reprezinta prelungirea
endoteliului posterior al corneei, aparand simplu, pavimentos, discontinuu la adult, dar continuu la foetus si nou-
nascut. Este format din fibroblaste mari, poligonale si melanocite. Prin discontinuitatile epiteliului anterior se stabilesc
comuni- cari intre camera anterioara si spatiile lacunare din iris, iar la nivelul mar- ginii pupilare, se patrunde in cripte
ce ajung in stroma. Stratul limitant anterior reprezinta stratul avascular al stromei iri- sului, asemanandu-se cu
structura laminei fusca. Este format din fibre colagene si un numar mare de celule pigmentare, fiind totodata bogat in
proteoglicani. Acest strat conduce la determinarea culorii ochilor. Cu- loarea ochilor este dependenta de grosimea
stratului limitant anterior, de numarul celulelor melanofore, de gradul lor de pigmentare si de epite- liul posterior
pigmentat. Atunci cand stratul limitant este subtire si nu- marul melanoforelor este mic, lumina este reflectata de
melanina din epiteliul posterior, obtinandu-se o culoare albastra. O stroma mai densa cu un mare numar de celule
pigmentare, confera irisului o culoare cenu- sie. Culoarea neagra sau bruna este determinata de un strat limitant ante-
tior gros si de un numar mare de melanocite. Pigmentatia irisului apare caracteristica la diferite specii de animale
culoarea bruna, cu doua tonuri, realizandu-se o heterocromie iriana. Stratul mijlociu, stratul vascular sau stroma
irisului, intens pigmentat si vascularizat, contine fibre de colagen si elastice, dispuse circular, ra- diar sau in arcade. In
acest strat sunt cuprinse arterele iriene, care pro- vin dintr-un cerc arterial major, dispus la periferie. Un mic cerc vas
cular peripupilar cuprinde o vena, rezultata din confluarea capilarelor emise de arterele iriene. In iris nu exista vase
limfatice, ci numai lacune ce contin limfa. Tot in grosimea stromei se gasesc fibre musculare netede circulare, care
formeaza sfincterul irisului, inervat de parasimpatic. La pasari, acest muschi este striat. fibroblaste, mastocite,
histiocite si numeroase melanocite. La pesti, celulele conjunctive ale stro- mei prezinta o structura fibrilara sau contin
criste aciculare de guanina care confera irisului un luciu metalic caracteristic. Stratul muschiului dilator al pupilei este
format din celule mioepite- liale provenite din modificarea unor elemente celulare din retina. Fibrele musculare din iris
se intersecteaza unele cu altele in unghiuri ascutite cu diferite valori, pe marginea laterala si mediala a pupilei, la
animalele cu pupila ovala sau pe marginea dorsala si ventrala la animalele cu fanta pupilara orientata vertical. Fibrele
musculare din iris primesc o dubla inervatie, orto si parasimpatica.In acest fel, irisul actioneaza ca un dia- fragm care
regleaza cantitatea de lumina ce ajunge pe retina si participa la corectia aberantei de sfericitate. Epiteliul posterior,
bistratificat, continua epiteliul corpului ciliar si pe cel pigmentar al retinei, prezentand un strat anterior (sau extern) si
un strat posterior (sau intern). Stratul anterior continua stratul cores- pondent din epiteliul corpului ciliar si participa la
formarea muschiului dilatator al pupilei, prin modificarea celulelor componente. Astfel, por- tiunea bazala a celulelor
epiteliale se alungeste, se ramifica si se cuteaza, capatand caracteristici ale miocitelor. Portiunea apicala isi pastreaza
aspectele structurale tipice ale celulelor epiteliului pigmentar, de unde denumirea de miopigmentocite. Muschiul
dilatator al pupilei este inervat de ortosimpatic. Nervii irisului sunt in majoritate fibre para- si ortosimpatice, ce ac-
tioneaza asupra fibrelor musculare din iris. Exista, de asemenea, fibre senzitive pe fata anterioara si fibre vasomotoare.

Unghiul iridian sau iridocorneean (angulus iridocornealis) corespunde periferiei camerei anterioare, fiind delimitat
intre fata posterioara a cor- neei si fata anterioara a irisului. La nivelul lui, endoteliul corneean se continua cu epiteliul
anterior al irisului. Unghiul iridian prezinta o im- portanta functionala deosebita pentru circulatia si absorbtia umoarei
apoase. La nivelul unghiului iridian exista o retea complicata de tra- becule ce delimiteaza intre ele spatiile unghiului
(Fontana). Trabeculele sunt formate din fibre de colagen, fibroblaste si melanocite, fiind in- velite de celule
endoteliale. Inspre camera anterioara, trabeculele for- meaza ligamentul pectinat care ataseaza irisul la circumferinta
interna a corneei. Prin spatiile Fontana circula umoarea apoasa care este pre- luata din camera anterioara si drenata
prin vene colectoare in plexul venos scleral, la animalele domestice neexistand sinus venos scleral

1.3. Tunica interna

Tunica interna (tunica sensoria bulbi) sau retina are origine ner- voasa (diencefalica), prezentand o portiune vizuala,
fotosensibila, si- tuata posterior si ocupand 5/6 din circumferinta tunicii, si o portiune oarba, lipsita de elemente
fotosensibile, ce tapeteaza corpul ciliar si iri- sul. Zona de trecere dintre aceste doua segmente se numeste ora serrata.
In timpul dezvoltarii embrionare a culelor optice se produce o invaginare a acestora, astfel incat in fiecare cula se
formeaza doua stra- turi: un strat intern din care se vor diferentia elementele nervoase ale retinei si un strat extern,
care va genera epiteliul pigmentar al retinei ce va ajunge in contact intim cu coroida.

Retina vizuala sau optica (pars optica retinae). Are o grosime care se micsoreaza dinapoi inainte de la 350 m in
vecinatatea papilei op- tice, la 150 m in apropiere de ora serrata. Este formata din zece straturi de celule, din care
unul singur, epiteliul pigmentar al retinei, este de natura epiteliala, iar celelalte noua sunt de natura nervoasa, fiind
consti- tuite din neuroni si nevroglii, ca si din prelungirile acestora In structura retinei participa trei tipuri de celule
nervoase: celule fotoreceptoare, neuroni bipolari si neuronii multipolari, conectati in tan- dem. Cele trei tipuri celulare
formeaza patru din straturile retinei, da- torita faptului ca portiuni ale elementelor vizuale sunt prezente in doua
straturi. Conexiunile sinaptice dintre cele trei tipuri de neuroni formeaza2 straturi, iar al treilea strat este alcatuit din
axonii neuronilor multi- polari care formeaza fibrele nervilor optici. Prelungirile celulelor nevro- glice structureaza
doua membrane limitante, una interna si alta externa. Celulele pigmentare (pigmentocytus) sunt situate pe complexul
bazal al coroidei, ce apare ondulat, luand contact strans cu stratul corioca- pilar. Au o forma poliedrica turtita, aparand
mai lungi decat inalte. De pe fata lor interna se detaseaza numeroase prelungiri care se interpun intre conurile si
bastonasele celulelor vizuale, ajungand pana aproape de membrana limitanta externa. Nucleii, adesea dubli, mari,
ovoizi si nucleolati, sunt situati central. Fata bazala a celulelor prezinta invagi- nari profunde ale membranei
plasmatice, intre care apar numeroase mi- tocondrii. Lateral si paraapical se realizeaza jonctiuni de tipul zonulelor
ocludens si adherens. Citoplasma celulelor granulare contine numeroase granule de fucsina si un reticul endoplasmic
(neted si rugos) dezvoltat. In conditii de intuneric, granulele sunt concentrate perinuclear, pentru ca in lumina sa se
disperseze in toata citoplasma, inclusiv in prelungiri. Fucsina favorizeaza concentrarea excitatiilor luminoase la nivelul
celu- lelor vizuale, participand si la formarea rodopsinei. Granulele pigmentare lipsesc in epiteliul care acopera tapetul
lucid. Intre celulele pigmentare si prelungirile in forma de con sau bastonas se stabilesc raporturi stranse, in sensul ca
fiecare con sau bastonas este cuprins intr-o minuscula ca- mera obscura, realizandu-se schimburi intre cele doua
tipuri de celule (.9.).

. 9. Structura retinei- schema:

1 - Epiteliul pigmentar; 2 - Celule vizuale; 3 - Strat plexiform extern; 4 - Neuroni orizontali; 5 - Neuroni bipolari; 6 -Strat
plexiform intern; 7 - Neuroni amacrini; 8 - Nevroglii radiale; 9 - Neuroni multipolari; 10 - Fibre optice; 11 -Membrana
limitanta interna; 12 - Membrana bazala; 13 - Strat coriocapilar.

Celulele vizuale sau fotoreceptoare (epitheliocytus neurosensorius) sunt neuroni modificati morfologic si functional. Au
o forma alungita, pre- zentand: un corp care contine nucleul, o prelungire externa, cu semnifi catie de dendrita, in
forma de bastonas sau con, si o prelungire interna, relativ rectilinie, cu semificatie de axon. Corpul si nucleul celulelor
vi- zuale se gasesc in stratul nuclear extern. Corpul celular, impreuna cu prelungirea interna, forteaza segmentul intern
al celulei fotoreceptoare, in timp ce prelungirea externa reprezinta segmentul extern. Conurile si bastonasele apar
lungi la cabaline, dar scurte la rumegatoare si suine. Cele doua segmente, intern si extern, ale celulel-Segmentul
extern, in forma de bastonas sau con, este alcatuit din doua portiuni sau articole, legate intre ele printr-o piesa
intermedi- ara cu structura de cil. Articolul extern reprezinta structura receptoare, intrucat contine pigmentul vizual, o
substanta fotosensibila care, absor bind lumina, sufera modificari chimice, generand un potential electric, or vizuale
sunt situate in straturi diferite ale retinei, fiind despartite intre ele prin mem- brana limitanta externa. influxul nervos.
Articolul extern sufera un proces continuu de dezinte- grare si refacere. Structurile degradate sunt fagocitate de
celulele din epiteliul pigmentar, iar refacerea se realizeaza prin procesele de biosin- teza, care au loc in articolul intern.
Segmentul intern al celulelor vizuale cuprinde corpul celulei si axonul, care stabileste contacte sinaptice cu neuronii
bipolari. Nucleii celulelor cu bastonase sunt mici si situati la oarecare distanta de mem- brana
limitanta externa, in timp ce nucleii celulelor cu conuri sunt mari, localizati in vecinatatea imediata a membranei.
Celulele vizuale cu bastonase (epitheliocytus neurosensorius bacillifer) isi datoreaza numele, formei de bastonas pe
care o prezinta segmentul extern. Celulele cu bastonase sunt cele mai numeroase, ajungand la apro- ximativ 130
milioane, la om. Articolul extern al bastonasului prezinta o ultrastructura carac- teristica, fiind format din sute de
discuri membranoase, rezultate prin plicaturarea plasmalemei. Discurile sunt situate unele peste altele si contin
molecule de rodopsina, care reprezinta pigmentul vizual. Rodop- sina se descompune sub actiunea luminii in retinen si
o proteina inco- lora. La intuneric, rodopsina se regenereaza. Daca actiunea luminii a fost de lunga durata, refacerea
rodopsinei poate avea loc numai in pre- zenta vitaminei A. Cantitatea de rodopsina este mult mai mare la ani- malele
cu vedere nocturna, lipsind complet la unele specii de pasari. - Piesa intermediara, ingustata, uneste cele doua articole
mentului extern si are structura unui cil modificat, lipsit de perechea cen- trala de microtubuli. Articolul intern al
bastonasului, ovoidal ca forma, prezinta o re- giune externa cu striatiuni longitudinale, determinate de prezenta mito-
condriilor, si o regiune interna, cu aspect granular, care contine com- plexul Golgi si reticul endoplasmic (rugos si
neted). In articolul intern au loc procese de biosinteza proteica, asigurand refacerea articolului extern. Celulele vizuale
cu bastonase sunt adaptate pentru vederea in lu- mina redusa. Ele au un prag foarte mic de stimulare luminoasa, fiind
excitate de cea mai mica raza de lumina si inhibate de lumina puter- nica. Totodata, celulele cu bastonase sunt
adaptate pentru diferentierea intensitatilor luminoase. La animalele cu activitate predominant noc- turna (soarece,
sobolan, bufnita, liliac), retina este formata aproape in exclusivitate din celule vizuale cu bastonas. In fiecare zi, lumina
pro- voaca distrugerea discurilor mai vechi de la extremitatea distala a bas- tonasului, concomitent cu adaugarea de
noi discuri la extremitatea proximala. Celulele vizuale cu conuri (epitheliocytus neurosensorius conifer) au prelungirea
dendritica in forma de con. Apar mai putin numeroase(atingand 6 - 7 milioane la om), fiind singurele prezente in
regiunea petei galbene. Articolul extern este mult mai scurt (10 mm) decat cel intern (25 mm). Ultrastructural, articolul
extern este format din discuri membranoase, care se dezintegreaza si se refac continuu. Pigmentul vizual este
reprezentat de iodopsina. Piesa intermediara are structura de cil modificat. Articolul intern al segmentului extern are
forma de bulb, prezentand un aspect striat in regiunea externa, datorita mito- condriilor, si un aspect granular in
regiunea interna, contractila, denu- mita corp mioid. Corpul mioid contine complexul Golgi si reticul endo- plasmic
rugos si neted, fiind dotat cu proprietati contractile, incat co- nurile prezinta fenomene retinomotoare scurtandu-se la
lumina si alun- gindu-se la intuneric.La batracieni, corpul mioid contine un corpuscul denumit paraboloid. Totodata, la
nivelul articolului intern se realizeaza sinteza de proteine, care asigura refacerea articolului extern. Segmentul intern al
celulei cu con cuprinde corpul celulelor si axo- nul. Corpul celulei prezinta un nucleu mare, oval, situat in imediata
vecinatate a membranei limitante externe. Axonul se indreapta spre stratul plexiform extern. Celulele vizuale cu conuri
au aparut relativ tardiv pe scara filo- genetica. Ele se caracterizeaza printr-un ridicat prag de excitabilitate, fiind
adaptate pentru vederea diurna si pentru perceperea formelor si culorilor. La reptile nu exista decat celule cu conuri.
Neuronii bipolari (neuronum bipolare), de forma ovoidala, prezinta doua prelungiri

: o prelungire dendritica, externa, si o prelungire axo- nica, interna. Prelungirea dendritica face sinapsa cu axonul unei
celule cu con sau cu axonii mai multor celule cu bastonas. Prelungirea axo- nica, subtire si lunga, stabileste sinapse atat
cu neuronii multipolari, cat si Neuronii multipolari sunt neuroni mari, cu nuclei eucromatici, ve- ziculosi. Prezinta mai
multe prelungiri dendritice care se ramifica in stratul plexiform intern, stabilind sinapse cu axonii neuronilor bipolari.
Axonii neuronilor multipolari trec in stratul fibrelor optice, de unde se indreapta spre papila nervului optic. Neuronii de
asociatie din retina sunt de doua tipuri: neuroni ama- crini si neuroni orizontali. Neuronii amacrini (neuronum
amacrinum) sunt lipsiti de axon, prezentand unul sau doua trunchiuri dendritice scurte, care se ramifica intens,
stabilind sinapse cu dendritele neuro-
Celulele de sustinere sunt reprezentate de macroglii si de gliocite ra-

diale. Macrogliile sunt dispuse in stratul fibrelor optice. Gliocitele ra-

diare (gliocytus radialis) sau celulele Mller, sunt elemente nevroglice

mari, alungite, cu aspect de fibre, intinse de la membrana limitanta

externa pana la membrana limitanta interna. Corpul gliocitelor radiale,

situat in stratul nuclear intern, este format dintr-un nucleu, inconjurat

de un strat subtire de citoplasma granulara, intens colorata. De la cor-

pul celular se desprind doua prelungiri radiale (processus radialis) una

externa si alta interna. De pe aceste prelungiri se detaseaza expansiuni

care patrund orizontal in straturile retinei. Aceste expansiuni sunt lame-

liforme in straturile nucleare (extern si intern) si in stratul ganglionar,

formand cosulete in jurul celulelor vizuale si nervoase. In straturile plexi-

forme (intern si extern) prelungirile sunt filiforme. Nevrogliile radiale

Mller ofera suport mecanic si nutritional neuronilor din retina. Ele

mediaza transferul unor metaboliti esentiali (exemplu glucoza) catre neu-

ronii retinali.

Diferitele tipuri de celule din retina, impreuna cu prelungirile lor,

participa la realizarea celor zece straturi ale retinei. Stratul pigmentar

(stratum pigmentosum) adiacent coroidei, este un epiteliu simplu, cubo-

idal sau scuamos, format din celule pigmentare. Acest strat indeplineste

functii complexe precum: transportul metabolitilor de la sange la celulele vizuale; fagocitarea; degradarea lizozomala
si reciclarea segmen-

telor externe ale celulelor vizuale, absorbitia luminii si crearea unor

conditii de obscuritate in camera interioara a globului ocular. Stratul

conurilor si bastonaselor (stratum nervosum) cuprinde segmentele externe

(conurile si bastonasele) ale celulelor vizuale. Membrana limitanta ex-

terna (stratum limitans externum), format din extremitatile prelungirilor

externe ale glicocitelor radiale (Mller) delimiteaza stratul conurilor si

bastonaselor de stratul nuclear extern. Prelungirile radiale ale celulelor

Mller prezinta microvili ce proemina intre segmentele externe ale celu-

lelor cu conuri si bastonase. Stratul nuclear extern (stratum nucleare externum) cuprinde corpul celulelor vizuale, cu
nuclei mari, ovoizi, ai celu-

lelor cu conuri, dispusi pe un singur rand in vecinatatea imediata a

membranei limitante externe si cu nuclei mici si rotunzi ai celulelor cu

bastonase, dispusi pe 2 - 5 randuri situate in profunzimea stratului.

Stratul plexiform extern (stratum plexiforme externum) este compus din

conexiunile sinaptice ce se realizeaza intre axonii celulelor vizuale (cu

sferule terminale pentru celulele cu conuri si cu picioruse terminale pen-

tru celulele cu conuri) si dendritele neuronilor bipolari. Stratul nuclear

intern (stratum nucleare internum) cuprinde corpul neuronilor bipolari,

neuroni de asociatie (orizontali si amacrini) si corpul gliocitelor radiale

(Mller). Nucleii neuronilor bipolari sunt situati in centrul stratului, ai

neuronilor orizontali in patura externa, iar ai glicocitelor radiale in pa-

tura interna. Stratul plexiform intern (stratum plexiforme internum) este

format din conexiunile sinaptice dintre axonii neuronilor bipolari si

dendritele neuronilor multipolari. Stratul ganglionar (stratum ganglionare) cuprinde corpul neuronilor multipolari.
Stratul fibrelor optice (stratum neurofibrarum) este format din axonii amielinici ai neuronilor multi-

polari, dispusi paralel cu suprafata retinei si din astrocite propoplasma-

tice. Axonii converg spre papila optica pentru a parasi globul ocular si

a forma nervul optic. Membrana limitanta interna (stratum limitans internum), formata din terminatiile prelungirilor
interne ale gliocitelor

radiale, apare ca o structura subtire si omogena.

Retina oarba. Prezinta o portiune ciliara si o portiune iriana, ce ta-

peteaza corpul ciliar si irisul. Are o structura foarte simpla, fiind

formata din doua straturi celulare: unul intern si altul extern.

Portiunea ciliara. Stratul extern continua epiteliul pigmentar al

retinei vizuale, iar celulele stratului intern dau nastere unui sistem de

fibre inextensibile si transparente groase de 2 - 5 mm, care se insera

prin extremitatea lor pe regiunea ecuatoriala a cristalinului, formand

fibrele zonulei ciliare sau ligamentul suspensor al cristalinului. La nive-

lul proceselor ciliare, aceste celule participa la elaborarea umoarei apoase.

Stratul intern al retinei ciliare este acoperit pe fata sa interna de o

membrana ce prelungeste in sens oral membrana limitanta interna a

retinei.

Retina iriana cuprinde tot doua straturi ciliare, unul anterior care

se metaplaziaza in elemente mioepiteliale ce formeaza muschiul dila-

tator al pupilei si altul posterior, epiteliul posterior al irisului, format

din celule pigmentare.

Regiunile specifice ale retinei vizuale sunt reprezentate de pata gal-

bena, ora serrata si papila optica.

- Pata galbena (macula lutea s. area centralis retinae) este o mica

suprafata rotunda sau ovala, situata pe aria axului vizual al globului

ocular, dorsal si lateral de papila optica. In centrul ei, la hominide,

exista o mica depresiune, foveea centrala, la nivelul careia retina contine

numai celule vizuale cu conuri, foarte inalte (70 - 85 mm) si foarte sub-

tiri (2 - 2,5 mm). Spre marginea foveei, celulele cu conuri sunt mai putin

lungi si mai groase si intercalate cu celule cu bastonas. Celulele stratului

pigmentar sunt mai mici si subtiri. Stratul nuclear extern apare foarte

gros, datorita abundentei celulelor vizuale cu con. Neuronii bipolari si

multipolari sunt dispersati in cate un strat subtire. La nivelul petei gal-

bene, fiecare neuron bipolar face sinapsa cu o singura celula vizuala cu

con si cu un singur neuron multipolar, realizandu-se un functional

continuu. Acest fapt nu permite o difuziune a excitatiilor, incat acuitatea

vizuala este maxima, fata de celelalte regiuni ale retinei, unde o celula

ganglionara primeste excitatii de la 100 - 2 000 celule vizuale. La anima-

lele domestice nu se intalneste depresiunea numita fovee centrala.

- Ora serrata este o zona de trecere intre retina vizuala si retina

oarba. La nivelul ei celulele vizuale si neuronale sunt rare si atrofiate,

iar celulele de sustinere sunt mai dezvoltate si tind sa ia forma unor

celule epiteliale prismatice. Aceste celule prismatice intra in contact

prin fata lor externa cu celulele pigmentare care continua stratul pig-

mentar al retinei.

- Papila nervului optic sau pata oarba reprezinta o suprafata cir-

culara prin care fibrele optice parasesc globul ocular, retina aparand

atrofiata sau absenta. La acest nivel, sclerotica este ciuruita de orificii

prin care trec fibrele nervului optic. In structura petei oarbe intra tota-

litatea fibrelor nervoase optice amielinice si cateva gliocite. In centrul

papilei optice se gasesc artera si vena centrala a retinei.

Nervul optic cuprinde fibre optice formate din axonii neuronilor

multipolari. In momentul in care trec prin orificiile sclerei, fibrele devin

mielinice fara a prezenta o teaca Schwann bine structuralizata. Nervul

optic este invelit de cele trei meninge (dura mater, pia mater si arah-

noida), prezentand un spatiu arahnoidian care se continua cu spatiul

subarahnoidian cerebral.

Intre celulele vizuale si diversele tipuri de neuroni din retina se

realizeaza multiple si complexe conexiuni morfofunctionale. Astfel, s-au

observat atat contacte directe intre axonii celulelor cu bastonase (ter-

minate sub forma de sferule excavate) si axonii celulelor cu conuri

(terminali sub forma unor picioruse latite), cat si conexiuni prin inter-

mediul neuronilor orizontali. In functie de conexiunile pe care le sta-

bilesc, exista trei tipuri de neuroni bipolari: un tip ce stabileste

contacte numai cu celulele vizuale cu conuri si doua tipuri ce stabilesc

conexiuni cu un grup de celule vizuale cu bastonas. Neuronii bipolari

ce intra in contact cu celulele vizuale cu conuri pot fi neuroni trident,

ale caror dendrite prezinta trei ramificatii, si neuroni bipolari cu picior

lat. In timp ce neuronii trident fac sinapsa cu o singura celula cu

con, fiind prezenti mai ales la nivelul petei galbene, neuronii bipolari

cu picior stabilesc sinapse cu 2 - 3 celule cu conuri. Neuronii amacrini

stabilesc sinapse atat intre ei, cat si cu neuronii bipolari si multipo-

lari. Neuronii multipolari sunt de doua tipuri, trident si difuz.

Neuronii multipolari de tip trident stabilesc sinapse cu un neuron bi-

polar trident, in timp ce neuronii multipolari difuzi stabilesc sinapse

cu mai multi neuroni bipolari, aflati in conexiuni atat cu celulele cu

bastonase, cat si cu celulele cu conuri.

Vasele retinei asigura nutritia retinei prin artera centrala a retinei

si prin arterele ciliare. Artera centrala a retinei patrunde in globul ocular

pe la nivelul papilei optice, dupa care se ramifica in 4 - 5 ramuri, ce

ocolesc pata galbena, formand in grosimea retinei, doua plexuri in cele

doua straturi plexiforme. Straturile externe ale retinei sunt lipsite de

vase, nutritia realizandu-se prin difuziune din stratul corio-capilar. Ar-

tera centrala a retinei se ramifica diferit de la o specie la alta. La

rumegatoare, suine, carnivore, rozatoare si primate, arterele retinale,

desprinse din artera centrala dau ramificatii arteriale si capi-

lare in toata retina, realizand un model holoangiotic. Cabalinele si coba-

iul prezinta un model paurangiotic, caracterizat prin vase mici, situate

in jurul papilei optice. La leporide exista un model vascular merangiotic

ce prezinta o artera centrala a retinei mica, care da ramificatii ce se

limiteaza la o portiune redusa a retinei. La unele specii de pasari (liliac)

si de mamifere (unele maimute), vasele retiniene nu sunt evidente, pre-

zentand un model anangiotic. Ramurile ce provin din arterele ciliare se

anastomozeaza, formand un inel scleral.

Venulele rezultate din retelele capilare conflueaza in vena centrala a

retinei, care are un traiect invers arterei. Globul ocular este lipsit de

vase limfatice.

1.4. Mediile transparente ale globului ocular

Sunt reprezentate de cornee (descrisa la tunica externa), umoarea

apoasa, cristalin si corpul vitros.

Umoarea apoasa ocupa cele doua camere (anterioara si posterioara)

ale globului ocular. Are aspectul unui lichid incolor, transparent, cu o

compozitie chimica asemanatoare lichidului cerebrospinal. Nu coagu-

leaza si contine foarte mult acid hialuronic, in stare depolimerizata. Este

produsa de procesele ciliare, dupa care trece o parte in corpul vitros,

iar alta parte in camera posterioara, de unde prin orificiul pupilar ajunge

in camera anterioara. Este resorbita la nivelul unghiului iridocorneean,

de unde, prin venele ciliare anterioare, ajunge in formatiunile venoase ale

sclerei. Indeplineste rolul de mediu refringent, participa la nutritia cris-

talinului si la reglarea presiunii intraoculare (de 23 mm Hg).

Cristalinul (lens) este o formatiune lenticulara, biconvexa, transpa-

renta, elastica si incolora, situata aboral de iris, intre umoarea apoasa

si corpul vitros. In structura cristalinului intra capsula, epiteliul ante-

rior si fibrele cristaliniene.

Capsula sau cristaloida (capsula lentis) este o membrana transpa-

renta, elastica, puternic retractila, cu structura lamelara. Lamelele con-

tin fibrile de colagen, solidarizate de un material ce provine din lamina

densa a membranei bazale. Cristaloida este mai groasa pe fata anteri-

oara (8 - 12 mm), decat pe fata posterioara (2 mm).

Epiteliul anterior (epitelium lentis), dispus sub cristaloida anteri-

oara este de tip simplu cubic; dispare la nivelul fetei posterioare. Celu-

lele epiteliului prezinta un pol bazal, dispus pe cristaloida, si un pol api-

cal, orientat spre fibrele cristalinului. La nivelul ecuatorului cristalinului,

celulele epiteliale devin alungite si se dispun in randuri concentrice. Re-

giunea ecuatoriala reprezinta zona de formare a noilor fibre cristali-

niene prin modificarea celulelor epiteliale, incat la nivelul fetei posteri-

oare nu exista epiteliu.

Fibrele cristaliniene formeaza tesutul propriu al cristalinuiui. Ele

sunt celule ectodermice, alungite, care si-au pierdut prin adaptare func-

tionala caracterul celular. Fibrele cristaliniene au forma de prisme hexa-

gonale, sunt lipsite de nuclei si contin o citoplasma densa, fin granu-

lara. Ele stabilesc jonctiuni prin interdigitatii, desmozomi si jonctiuni gap.

Fibrele mature sunt lipsite de organite si ocupa centrul cristalinului,

formand nucleul. Fibrele mai tinere, situate periferic, formeaza cor-

ticala. Fibrele cristaliniene sunt incluse intr-o matrice amorfa cu rol de

ciment intercelular. Aceasta matrice formeaza la polul anterior si pos-

terior al cristalinului un fel de suturi (sutura lentis) sau aparate de sus-

tinere, cu aspect de stele, pe care se insera fibrele. La om exista doua

stele, una anterioara si alta posterioara, cu trei brate in forma de Y.

In functie de insertie si directie, se descriu: fibre rectilinii, ce se intind

de la un pol la altul; fibre principale sau mijlocii, curbe, inserate pe

primele si dispersate in masa cristalinului; fibre superficiale, inserate pe

unul din bratele stelei. La pasari, matricea cristaliniana, cu rol de ci-

ment, se dispune punctiform pe ambele fete, formand o linie verticala

pe fata anterioara, si orizontala, pe fata posterioara. La mamifere, dispu-

nerea se realizeaza, ca si la om, in Y, cu orientare inversa pe cele doua

fete.

Ligamentul suspensor al cristalinului sau zonula ciliara (zonula ciliara) mentine cristalinul in pozitie, fiind format dintr-
un sistem de

fibrile transparente, omogene, inextensibile. Fibrele (de 80 - 100 A di-

ametru) se grupeaza, formand fibre mai groase sau mai subtiri, inserate

pe de-o parte la nivelul corpului ciliar, iar pe de alta parte pe cristalo-

ida, oral si aboral de ecuator. Fibrele ligamentului suspensor sunt ela-

borate de celulele nepigmentare ale retinei corpului ciliar. Ele mentin

cristalinul in pozitie si ii transmit contractiile muschiului ciliar. In tim-

pul contractiei, cristalinul se bombeaza, crescand puterea de convergenta.

Cristalinul este lipsit de nervi si vase, incat nutritia cristalinului se rea-

lizeaza, prin difuziunea substantelor nutritive, din vasele de la nivelul

proceselor ciliare si din umoarea apoasa. Cristalinul, impreuna cu corpul

ciliar, participa la acomodarea ochiului pentru vederea la distante varia-

bile. Acomodarea la distanta joaca un rol mai mic la animalele domes-

tice, unde muschiul ciliar este mai putin dezvoltat.

Corpul vitros, cu aspect de masa transparenta, cu consistenta gela-

tinoasa, ocupa camera anterioara, delimitata intre cristalin si retina.

Corpul vitros este un hidrogel (ce contine 98 - 99% apa), in care faza de

dispersie este umoarea apoasa, iar faza dispersata este reprezentata de

acid hialuronic si glicozaminoglicani acizi. Corpul vitros adera puternic

la retina, la nivelul papilei optice si orei serrata. In regiunea orala pre-

zinta o foseta patelara, determinata de fata posterioara a cristalinului, de

la nivelul careia se intinde, in sens aboral, pana la nivelul papilei optice

un rudiment al arterei hialoidiene, functionala la embrion, atrofiata la

adult. La bovine, o reminiscenta a arterei hialoidiene poate aparea ca o

cuta a membranei hialoide. La majoritatea animalelor domestice, corpul

vitros este intim atasat capsulei posterioare cristaliniene, incat aceasta

membrana trebuie pastrata intacta in timpul operatiei de cataracta,

pentru a se evita prolapsul corpului vitros si colapsul camerei interne.

Ultrastructural, corpul vitros contine o retea fina de fibrile de cola-

gen, care se condenseaza in regiunea periferica, formand membrana hia-

loida, ce ajunge in contact cu membrana limitanta interna. Corpul vi-

tros joaca rolul unui mediu refringent, contribuie la mentinerea crista-

linului in pozitie, contribuie la hranirea retinei ce impiedica dezlipirea

acesteia.

2. ORGANELE ANEXE ALE GLOBULUI OCULAR

Organele anexe ale globului ocular sunt anexe de potectie, reprezen-

tate de pleoape, conjunctiva si aparat lacrimal, si anexe de miscare,

muschii globului ocular.

2.1. Pleoapele

Pleoapele (palpebra) sunt pliuri cutaneomucoase, formate dintr-un ax

central conjuctivo-muscular si fibros, acoperit pe fata externa de piele,

iar pe fata interna de mucoasa conjunctiva. Tegumentul palpebral este

subtire si contine glande sudoripare, glande sebacee si.foliculi pilosi. Mar-

ginea libera a pleoapelor prezinta un tegument mai gros, care contine

fire de par speciale, genele. Fiecarei gene ii sunt anexate 1 - 3 glande

sebaeee (Zeiss), iar intre gene se gasesc glande sudoripare fara glomeruli

(Moll). Genele sunt peri speciali, cu bulbi pilosi mari ce indica inlocuirea

lor la 3 - 5 luni. Genele (cilium ) sunt mai numeroase pe pleoapa superi-

oara, la toate speciile cu exceptia felidelor. La pleoapa inferioara, genele

sunt putin numeroase la rumegatoare si ecvine, iar la canide, felide si

suine pot lipsi.

Stroma conjunctivo-musculara este formata din tesut conjunctiv lax

si fibre musculare striate din muschiul orbicularul pleoapelor. Stratul

fibros reprezinta scheletul pleoapelor, fiind constituit dintr-o lama con-

junctiva fibroasa foarte densa, impropriu denumit cartilaj tarsal, invelita

de o manta de retele elastice. In aceasta forma sunt cuprinse circa 30

de glande tarsale mari, sebacee, dispuse in jurul unui conduct central,

care se deschide la marginea libera. Produsul secretat de glandele tarsale

unge marginea libera a pleoapelor, asigurand aderarea acestor margini

cand pleoapele sunt inchise si impiedicand scurgerea secretiilor lacrimale.

2.2. Conjunctiva

Conjunctiva (tunica conjunctiva) este formata dintr-un epiteliu si

corion, prezentand o portiune palpebrala si o portiune bulbara.

Conjunctiva palpebrala prezinta un epiteliu stratificat prismatic,

format din 2 - 3 randuri de celule. Printre celulele stratului superficial

sunt intercalate celule cu mucus. Celulele din straturile profunde sunt mai

mici, rotunde sau ovale, cu nucleu heterocromatic. Epiteliul conjunctivei

palpebrale apare, in mod frecvent, infiltrat cu leucocite, care migreaza din

corionul subiacent. In corionul conjunctivei palpebrale se pot gasi glande

tubuloacinoase, denumite glande lacrimale accesorii, dispuse, mai ales,

in apropierea bazei pleoapei. Sunt prezente, de asemenea, numeroase plas-

mocite si limfocite, ce pot organiza din loc in loc foliculi limfoizi.

Conjunctiva bulbara reprezinta o continuare a conjunctivei pal-

pebrale la nivelul portiunii anterioare a scleroticii. Prezinta un epiteliu

stratificat pavimentos, cu 7 - 8 randuri de celule. Printre celulele stra-

tului superficial se gasese grupuri de celule clare si mari, ce constituie

glande intraepiteliale. Epiteliul conjunctivei bulbare se continua fara

delimitare cu epiteliul corneean. Corionul este format din tesut conjunc-

tiv lax, lipsit de infiltratii limfoide. Contine vase sangvine si limfatice,

corpusculi tactili (de tip Krause) si fibre nervoase care trec in epiteliu

unde se termina liber, formand plexul intraepitelial.

Continuitatea dintre conjunctiva palpebrala si cea bulbara se rea-

lizeaza la nivelul unei infundaturi, denumita fund de sac oculopalpebral.

La acest nivel se gasesc grupe de acini ai glandelor lacrimale, iar epite-

liul conjunctival adiacent limbului sclero-corneean prezinta cripte cu

aspect glandular. Formatiunile glandulare din conjunctiva palpebrala

si bulbara sunt considerate glande lacrimale accesorii.

Pe langa protectie, pleoapele au un rol fundamental in mentinerea

hidratarii corneei, repartizand la fiecare clipire lichidul lacrimal ameste-

cat cu secretia glandelor tarsale (Meibonius) intr-un film corneean omogen.

Oprirea reflexului de clipire sau neinchiderea pleoapelor timp de cateva

ore provoaca o deshidratare rapida si aparitia ulcerelor corneene.

Formatiunile conjunctivei sunt reprezentate de carunculul lacrimal

si membrana nictitanta.

Carunculul lacrimal, situat la unghiul intern al ochiului, are aspectul

unui nodul redus, pe versantii caruia se deschid punctele lacrimale. Este

format dintr-o stroma conjunctiva foarte vascularizata, acoperita de epite-

liul conjunctival. Carunculul lacrimal prezinta glande sebacee si sudori-

pare modificate, asemanatoare celor din pleoape.

Membrana nictitanta (membrana nictitans) sau pleoapa a III-a

(palpebra tertia) reprezinta o cuta semilunara a mucoasei conjunctivale,

ce inveleste un schelet cartilaginos la mamifere si fibros la pasari. Cartila-

jul este de tip hialin (la rumegatoare si canide) sau elastic (la cabaline,

suine si felide). Epiteliul conjunctivei ce acopera membrana nictitanta

apare pseudostratificat prismatic (la cabaline si carnivore) sau de tranzitie

(la suine si rumegatoare) cu celule mucigene. Corionul este format din

tesut conjunctiv lax, intens vascularizat, bogat in fibrocite, macrofage,

mastocite, limfocite si plasmocite. Exista diferente de aspect si structura

intre epiteliul de pe fata palpebrala si cel de pe fata bulbara (Cornila si

colab. - 1992). La pasari, scheletul cartilaginos este absent, fiind inlocuit

printr-o densificare fibroelastica.

- La mamifere, in structura membranei nictitante se intalnesc glande

superficiale si glande profunde, in functie de pozitia lor fata de scheletul

membranei. Glandele superficiale sunt formate din acini serosi (la cabaline

si felide), seromucosi (la alte mamifere) si predominant mucosi la suine.

Glanda profunda a membranei nictitante (glanda Harder) este prezenta

la suine si taurine, desi unii autori (Archibald - 1974) o mentio-

neaza si la canide. In cercetarile noastre (Cornila si colab., 1992)

efectuate pe ovine, canide si pasari am observat numeroase elemente lim-

foide, atat in stratul glandular, cat si in mucoasa conjunctivala, unde

ajung pana in apropierea stratului superficial de celule prismatice.

- La pasari, glanda profiunda (Harder) este situata in afara struc-

turii histologice a membranei nictitante, in profunzimea nucleului adipos

situat intre mushiul oblic intern si muschiul drept medial. Este o glanda

dezvoltata, tubuloalveolara, ce produce o secretie mucoida, ce se descarca

printr-un conduct simplu in tesutul conjunctival delimitat intre membrana

nictitanta si globul ocular, curatand si umezind corneea. Este infiltrata

cu plasmocite derivate din limfocitele B, ca raspuns primar la stimularea

antingenica locala. Epiteliul conjunctival ce acopera fata palpebrala este

stratificat pavimentos cu tendinta de cornificare, continuat la marginea

libera cu epiteliul fetei bulbare, care apare stratificat prismatic, uneori

ciliat, cu celule mucigene. Numeroase elemente limfoide sunt situate in

apropierea fetei palpebrale, putandu-se organiza in noduli. Aceste ele-

mente participa alaturi de glanda Harder la constituirea si functionarea

timentului conjunctival al sistemului imunitar al mucoaselor (Cor-

nila si colab., 1992).

2.3. Aparatul lacrimal

Aparatul lacrimal (apparatus lacrimalis) este format din glanda

lacrimara si caile lacrimale.

Glanda lacrimala (glanda lacrimalis) este o glanda tubuloacinoasa

compusa, predominant seroasa, cu exceptia suinelor, la care predomina

celulele mucoase. La felide este seroasa, in timp ce la canide este sero-

mucoasa. Tubuloacinii sunt delimitati de o membrana bazala, pe care

se dispun celulele mioepiteliale si celulele secretoare. Celulele secretore

sau lacrimocitele (lacrimocytus) contin incluzii lipidice si delimiteaza un lumen larg, care patrunde printre celule, sub
forma de canalicule intercelulare. Stroma

glandei este foarte dezvoltata si contine numeroase fibre reticulare, unele

fibre de colagen, numeroase limfocite, plasmocite si macrofage. Este stra-

batuta de vase sangvine, limfatice si fibre nervoase. Conductele excretoare

mici sunt delimitate de un epiteliu simplu cubic, sub care se gasesc cateva

celule mioepiteliale. Conductele mai mari intralobulare si interlobulare,

sunt captusite de un epiteliu bistratificat cubic. Lacrimile au rolul de a

umezi conjunctiva, de a inlesni alunecarea pleoapelor si de protectie

antimicrobiana, fiind bactericide.

Caile lacrimale cuprind canalele lacrimale, sacul lacrimal si conductul

lacrimo-nazal.

Canalele lacrimale sunt tapetate de o mucoasa, formata dintr-un

epiteliu stratificat pavimentos, aflat in continuarea epiteliului conjunctival

si dintr-un corion bogat in fibre elastice, la care se adauga si fibre musculare

dispuse longitudinal.

Mucoasa sacului lacrimal prezinta un epiteliu stratificat pavimentos

sau prismatic cu putine randuri de celule. Corionul, de natura fibro-elas-

tica, contine glande tubulare mici, de tip seros, o infiltratie limfoida

difuza sau nodulara. La cabaline corionul sacului lacrimal contine o mare

cantitate de tesut limforeticular si un plex venos, cavernos.

Conductul lacrimo-nazal este delimitat de un epiteliu stratificat

prismatic, cu celule caliciforme sau de un epiteliu de tranzitie, la suine.

Spre extremitatea nazala, celulele superficiale prezinta cili vibratili, la

ovine si caprine.

3. ORGANOGENEZA BULBULUI OCULAR

Bulbul ocular reprezinta organul vederii, adapostind segmentul periferic al analizatorului optic, care transforma
energia luminoasa in influx nervos (. 10.).

. 10. Dezvoltarea bulbului ocular - stadii initiale:

1 - Prozencefal; 2 - Rombencefal; 3 - Vezicula optica; 4 - Placoda cristaliniana; 5 - Punga Rathke; 6 - Faringele primitiv; 7
- Arc aortic; 8 - Vena cardinala anterioara; 9 Arcuri aortice.

Dezvoltarea bulbului ocular incepe o data cu diferentierea, pe fetele laterale ale viitorului diencefal, a culelor optice.
Ectodermul ce acopera culele optice se ingroasa, dand nastere placodelor cristaliniene. Placoda se invagineaza
formand mai intai o foseta si mai apoi cula cristaliniana. Vezicula cristaliniana deformeaza polul anterior al culei
optice, care ia forma unei cupe, deschisa spre exterior. Din mezenchimul adiacent se diferentiaza o patura vasculara si
una fibroasa, de care se ataseaza anexele de protectie si de miscare (. 11. ).

. 11. Dezvoltarea cristalinului si a retinei:

1 - Ectoderm; 2 - Diencefalul; 3 - Evaginatia optica primara; 4 - Placoda cristaliniana; 5 - Vezicula optica; 6 - Foseta
cristaliniana; 7 - Cupa optica; 8 - Foita interna; 9 - Foita externa; 10 - Cristalin; 11 - Epiteliul pigmentat; 12 Epiteliul.

In continuarea dezvoltarii, cula optica se transforma in cupa optica, ce prezinta o foita interna, groasa, ce va da
nastere retinei, si o foita externa, subtire, care va genera epiteliul pigmentar. Concomitent cu aparitia cupei optice,
placoda cristaliniana incepe sa se adanceasca si se desprinde de ectoderm, formand o cula cristaliniana care patrunde
in cavitatea cupei optice. O parte din celulele cristalinului situate pe fata aborala se alungesc si se transforma in fibre
cristaliniene. Se pare ca numarul fibrelor cristaliniene creste pana la o anumita varsta, dupa care ramane constant,
atingand 2 250 la 20 deani , la hominide.

Lama de tesut mezenchimal care se interpune intre cristalin si ectoderm va da nastere la tesutul propriu la corneei, iar
ectodermul ce o acopera va deveni epiteliu corneean. Tesutul mezenchimal situat in jurul cupei optice va forma
invelitorile bulbului ocular. Acest tesut prezinta un strat periferic, care va genera sclerotica, unde celulele
mezenchimale sunt foarte numeroase si un strat profund, cu celule mai rare si numeroase vase de sange, care va
forma coroida.

Corpul vitros primar este format din tesut mezenchimal si vascular. Mai tarziu, intre acest corp vitros si retina, se
dezvolta pe seama spongioblastilor din partea optica a retinei, un corp vitros secundar, definitiv, lipsit de vase, de
origine ectodermica. Acesta inconjoara corpul vitros primar, inlocuindu-l pe masura ce se atrofiaza.

Pe masura dezvoltarii bulbului ocular, marginea orala a cupei optice se alungeste, se subtiaza si coboara intre fata
orala a cristalinului si fata aborala a corneeei, unde va circumscrie orificiul pupilar, formand irisul. La alcatuirea irisului,
participa ambele foite ale cupei optice (interna si externa).

Concomitent cu aceste modificari morfogenetice, extremitatea orala a cupei optice, dispusa pe circumferinta mare a
irisului, formeaza o serie de cute radiare, in care patrund vase de sange si tesut mezenchimal din coroida. Unele dintre
celulele mezenchimale se transforma in celule musculare si vor forma muschiul ciliar, in timp ce restul celulelor
mezenchimale vor structura procesele ciliare.

Tulburari de dezvoltare a bulbului ocular

Ca urmare a perturbarii dezvoltarii normale a ochiului, pot aparea diverse anomalii, precum:- anoftalmia (lipsa
bulbilor oculari); -ciclopia (dezvoltarea unui singur ochi)); coloboma ( o despicatura ce poate interesa irisul, corpul
ciliar, coroida, retina si nervul optic); cataracta congenitala (opacifierea cristalinului); retinocelul (hernia retinei in sacul
scleral); persistenta membranei pupilare; glaucomul congenital (produs de un defect de dezvoltare a cailor de
resorbtie a umorii apoase); absenta pigmentului irian si retinian; atrezia canalului lacrimonazal.
-

-
.

-
,
-
.

-
-

-
-
-
-

.
,
,