Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Transportul Prin Membranele Celulare
Transportul Prin Membranele Celulare
Acest tip de transport include difuzia ionilor şi a moleculelor prin membrană, are
loc în sensul gradientului electro –chimic sau de presiune, fără consum de energie
metabolică.
Acest tip de pransport este în esenţă un proces de difuziune prin membrană. Rat de
difuziune prin membrană este proporţional cu temperatura absolută, gradientul de
concentraţie şi coeficientul de permeabilitate, determinat la rândul său de coeficientul
de partiţie între membrană şi mediu.
În cazul subsatnţelor lipofile acestea difuzeză uşor prin bistratul lipidic iat cele
hidrofile utilizeză diverse căi hidrofile. Funcţie de rata de transfer şi creşterea
selectivităţii, precum şi pe baza diferenţelor structurale, căile hidrofile se pot clasifica
în pori, canale şi transportori. Porii şi canalele reprezintă structuri proteice care
delimitează căi apoase transmembranare. Canalele sunt bariere de permeabilitate şi
selectivitate. În cazul difuziunii pe căi preferenţiale, difuzia se numeşte facilitată, în
opoziţie cu difuzia simplă.
Transportul pasiv este de fapt un proces de difuziune prin membrană. In general
rata de difuzie printr-o membrană este proporţională cu temperatura absolută,
gradientul de concentraţie şi coeficientul de permeabilitate, determinat la rândul său
de coeficientul de partiţie între membrană şi mediu. Substanţele lipofile difuzează
uşor prin bistratul fosfolipidic, iar cele hidrofile utilizează diverse căi hidrofile. In
sensul scăderii ratei de transfer şi al creşterii selectivităţii, precum şi pe baza
diferenţelor structurale, căile hidrofile pot fi clasificate în pori, canale şi transportori.
Porii şi canalele sunt structuri proteice care delimitează căi apoase transmembranare.
Canalele prezintă bariere de permeabilitate şi de selectivitate, unele din ele operate
chimic sau electric. Difuziunea transmembranară pe căi preferenţiale specifice se
numeşte facilitată, în opoziţie cu difuziunea simplă. Difuziunea apei prin membrană
se numeşte osmoză. Presiunea osmotică este egală cu presiunea care aplicată în
compartimentul cu osmolaritate mai mare poate împiedica osmoza. Osmolaritatea
unei soluţii este numărul total de particule aprţinând substanţelor dizolvate raportat la
numărul lui Avogadro şi la volumul soluţiei.
In cazul transportorilor, transferul de substanţă presupune legarea acesteia de
proteina transportoare pe o faţă a membranei, o anume modificare conformaţională a
acesteia (flip-flop, ping-pong, situsuri succesive de legare), şi eliberarea substanţei
transportate pe cealaltă faţă a membranei. După numărul de specii moleculare
transferate pentru un ciclu transportor, există uniport şi cotransport. Acesta din urmă
se numeşte sinport dacă transferul este în acelaşi sens şi antiport dacă sensul
transferului este opus.
În acest tip de transport transferul se realizează pâna la momentul când energia
potnţială totală în cele două compartimente ajunge la aceeaşi valoare şi astfel
diferenţa dintre energiile poteţiale este zero.
Din cadrul fenomenelor de transport pasiv prin membrană avem:
1. difuzia simplă – pentru molecule mici hidrofobe
2. difuzia prin canale ionice - pentru partticule încărcate
3. difuzia facilitată – pentru molecule mari hidrofile prin molecule transporatoare
cu rol enzimatic
4. osmoza – se referă la solvent (datorită gradientului de presiune); presiunea
osmotică indică presiunea care aplicată în compartimentul cu osmolaritate mai
mare poate împiedica osmoza; osmolaritatea unei soluţii reprezintă numărul total
de particule aparţinând substanţelor dizolvate raportat la numărul lui Avogadro şi
la volumul soluţiei.
1. Difuzia simplă
Difuzia simplă se datorează agitaţiei termic a moleculeor, în sensul gradienţilor de
concentraţie, descrisă de legile lui Fick şi adaptate transportului prin membrană.
În acest caz mecanismele de difuzie, datorită structurii de strat bilipidic al
membranei celulare, vor fi diferite pentru următoarele particule:
- hidrofile – ioni şi molecule polare
- hidrofobe – nepolare
Pemeabilitatea membranei este determinată de proprietăţile stratului bilipidic
şi de caracteristicile particulei.
Astfel, zona internă fiind hidrofobă , o anumită particulă trebuie să străbată
zona hidrofilă , să pătrundă în zona hidrofobă, pentru a trece de pe o faţă pe
alta a membranei şi astfel mecanismele de difuzie sunt diferite pentru
particulele hidrofile ( ioni şi molecule polare) şi paticulele hidrofobe
(nepolare) – particule hidrosolubil şi liposolubile.
În cazul unei substanţe solubilitatea este diferită în mdiul apos şi membfană.
Coeficientul de partiţie solvent – apă -β reprezintă raportul dintre solubilitatea
unui solvent şi solubilitatea în apă.
Dacă în soluţie avem o concentraţie C, pe intefaţa soluţie – membrană (δ –
grosimea mmbranei) ea are valoarea: C m C
În acest caz prima lege a lui Fick devie:
C
J D m ; C m C1 C 2 unde C1>C2 astfel
C1 C 2 D
J D m ; J m C1 C 2 iar raportul
Dm
P - acest reprezintă coeficientul de permeabilitate membranară
pentru substanţa respectivă
În cazul transportului unui ion din mediul apos trebuie efectuat un lucru
mecanic care este cu atât mai mare cu cât raza particulei e mai mică şi sarcina
mai mare.
Membrana este o barieră în calea difuziei ionilor deci transportul lor prin
membrana celulară nu poate avea loc prin difuzie simplă ci prin mecanisme
specializate care înlătură bariera energetică.
Macroionii nu pot difuza prin membrană datorită sarcinii elctrice şi
dimensiunii mari.
Pentru moleculele hidrofob( hidrofobe), permeabilitatea membranei este cu
atât mai mare cu cât dimensiunea particulei este mai mică ( stratul dublu
lipidic are o structură relativ compactă).
Astfel, prin difuzie simplă,pot traversa membrana doar moleculele mici
nepolare.
2. Difuzia prin canale
În cazul substanţelor ionizate care nu sunt liposolubile, trecerea lor prin membrană
se realizează prin structuri proteice specializate care străbat membrana pe toată
grosimea ei şi creează astfel căi de trecere pentru ioni şi formând canale. De regulă,
canalele permit trecerea ionilor în ambel sensuri, direcţia fiind impusă de gradientul
electro – chimic. De asemenea canalele prezintă de obicei selectivitate. Acest canal nu
trebuie privit ca un simplu tub ci ca un organ cu structură şi funcţii complexe.
Canalele selective ionice sunt structuri specializate în transportul diferitelor specii
ionice: Na+,K+,Ca++,Mg++,H+,etc. Prin faptul că distribuţiile ionice în citoplasmă sunt
extrem de importante pentru structuralizarea şi funcţionarea acesteia, canalele ionice
sunt prevăzute cu subunităţi care acţionează ca snzori, filtre şi porţi în aşa fel ăncât
probabilitatea trecerii altor hidroelectroliţi decât cei care trebuie, să fie cât mai mică.
Pentru diferite specii ionice, selctivitatea canalului depinde de bariera energetică de
legare a ionului de canal.
În momentul transportului se formează un complex între enzima transportatoare şi
ionul transportat ( canalul ionic).
Funcţionalitatea este descrisă de cinetica Michaelis– Menten:
Formula din carte
Eficacitatea transportului prin canale este deosebit de mare, printr-un singur canal pot
trece 106-108 ioni/s.
Se poate bloca orice tip de canal prin diferite toxine: exemplu tetrodotoxină sau
saxotoxină pentru canalele de sodiu şi tetraetil – amoniu pentru canalelecontrolate
lelctric şi cele de potasiu.
Prin modificarea conformaţională a proteinei canal se realizează deschiderea sau
închiderea canalului. Deschiderea sau închidera canalului poate fi realizată:
- chimic prin molecule care se leagă specific la proteina canal
- electric, prin modificarea potenţialului membranar
- prin alte mecanisme ( canale sensibile la presiune)
3. Difuzia facilitată
În cazul moleculelor mari hidrofile, cum sunt de altfel mulţi factori nutritivi necesari
celule, acestea nu pot traversa membrana nici prin difuzie simplă şi nici prin difuzie
prin canale. Intevine un trasport mediat de o moleculă transportatoare, mecanism
numit difuzie facilitată.
Se întâlneşte uneori şi transport ionic prin difuzie facilitată.
În acest caz, fluxul creşte mai lent la început, apoi mai rapid decât în cazul difuziei
simple, pentru ca la difernţe mari de activitate să przinte saturaţie. Fenomenul de
difuzie facilitată creşte viteza de transfer datorită liposolubilităţii. Fenomenul implică
o moleculă relativ mare ce fixează oarecum specific solvitul şi îl recunoaşte.
Există situaţii în care fluxul nu mai este proporţional cu diferenţa de activitate
chimică.
Acest tip de transport poate fi tratat analog cineticii Michaelis – Menten potrivit
căreia procesul decurge în două etape: în prima se formează complexul enzimă –
substrat iar în a doua se scindează produşii de reacţie cu eliberarea catalizatorului.
Analogia poate fi făcută deoarece proteina transportatoare are situsuri specifice de
legare a substratului.
Viteza de transfer este maximă atunci dând toate siturile de legare au fost ocupate.
Fiind un proces de transport pasiv deplasarea are loc de la concentraţie mare la
concentraţie mică fără aport de energie din partea celulei.
Prin difuzie facilitată se transportă molecule ce nu pot trece nici prin canale ionice,
nici prin matricea lipidică, nefiind liposolubile, aşa cum este cazul unor zaharuri
foarte importante pentru metabolismul celular.
B. Transportul activ
Pompa de Na+ şi K+
- pompa ionică transportă Na+ din interiorul celulei unde concentraţia este
mică spre mediul extracelular unde concentraţia lui este mai mare şi ia K + din mediul
extracelular unde concentraţia este mică si îl aduce în celulă undeconcetraţia este
mai mare ( în sens contrar gradientului de concentraţie)
- enzima transportoare ATP-aza Na+/K+ specifică are două stări
conformaţionale:
- x cu locuri de legare pe faţa internă a membranei
- y cu locuri de legare pe faţa externă a membranei
Electrogenicitatea pompelor
Transportul activ al celor doi ioni este cuplat, fiind realizat de o ATP-ază
membranară specială, numită şi pompă de sodiu. Pentru fiecare ciclu conformaţional
ea expulzează 3 ioni de sodiu şi introduce doar doi ioni de potasiu, fiind deci
electrogenă, cu efect hiperpolarizant faţă de valoarea calculată teoretic pentru
potenţialul de repaus. Activitatea pompei fiind dependentă de concentraţia sodiului
intracelular, ea va participa la fenomenul de repolarizare.
Prin faptul că are loc o deplasare de sarcini electrice de pe o parte pe alta a
membranei putem, deci vorbi de un curent electric în cazul pompei de Na +/K+ se scot
din membrană trei ioni de sodiu şi se introduc doi ioni de potasiu). Intensitate
curentului transmembranar depinde de o serie de factori precum:
numărul de sarcini elementare transportate la fiecare ciclu al pompei;
numărul pompelor din membrana celulară;
numărul de cicluri efectuat pe unitate de timp (turnover-ul pompei);
valoarea sarcinii elementare;
Exemplu: la un turnorver al pompei de Na+/k+ de circa 175/s la 37°C → I = 10-
15
Amperi .
a. Antiportul Na+/Ca++
Simportul:
Enzima transportoare leagă pe aceeaşi parte a membranei două substanţe;
modificarea conformaţională a proteinei, care permite transformarea pe cealaltă
parte a membranei are loc numai după legarea ambelor substanţe. Una e
transportată impotriva gradientului de concentraţie, cealaltă în sensul gradientului,
gradient menţinut prin transportul activ primar.
Simportul Na+/glucoză este important în elaborarea urinei
În acest caz, glucoza este neutră dar sodiu transportă sarcină pozitivă astfel ca
acest transport este electrogenic şi stabileţte o duferenţă de potenţial diferit de
zero.
Cotransportul Na+-cuplat poate asigura introducerea a numeroşi compuşi în
interiorul celulei împotriva gradientelor de concentraţie Acest tip de cotransport
poate fi elctroneutru când numărul sarcinilor de semn opus este egal, dar poate
deveni electrogen, determinând modificări de potenţial transmembranar, când apar
asimetrii. De exemplu, în cazul cotransportului de Na+/glucoza, la fiecare
moleculă de glucoza transportată împotriva gradientului de concentraţie spre
interior, mediului intracelular ii este adăugată o sarcină pozitivă suplimentară,
generând starea de dezechilibru electro-chimic, denumită şi depolarizare.
Cotransportorul implicat a fost donat şi structurile sale primară şi secundară sunt
cunoscute .
Translocaţia de grup
Există solviţi care sunt transportaţi printr-un mecanism diferit : formarea unei
legături covalente între solvit şi un constituient membranar şi care se regăsesc într-o
formă chimică diferită după transport. Este cazul translocaţiei de grup.
Astfel prin toate aceste mecanisme de transport pasiv şi activ se realizează
schimburile dintre mediul extracelular şi intracelular şi astfel se menţine activitatea
celulară.