Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015

Note de curs 1

Sistemul neuromuscular

Componenta musculară
• este considerat elementul motor al mişcării, este componenta finală a complexului
neuromuscular sau a „unităţii motorii”.
• Componentele muşchiului striat
– corpul muscular;
– tendonul;
– joncţiune musculotendinoasă;
– inserţii;
– tecile sinoviale;
– vase;
– nervi.

Corpul muscular
• Muşchii sunt înveliţi de o membrană conjunctivă numită fascie musculară.
• Fiecare corp muscular, la rândul lui este învelit de un manşon conjunctiv - perimisium,
cu rol protector în efort, limitând întinderea muşchiului.
• Între perimisium şi fascia musculară există un ţesut lax conjunctiv, care permite
alunecarea planurilor în timpul contracţiei (Sbenghe T., 1987).
• O serie de septuri conjunctive pornesc din perimisium în interiorul corpului muscular,
pe care îl separă în fascicule musculare mai groase sau mai subţiri, în funcţie de
grosimea muşchiului, aceste septuri formează în totalitatea lor endomisium (Sbenghe
T., 1987).

Fibra musculară striată

• reprezintă celula musculară organizată pe structura generală a unei celule din
organism
– sarcolema, membrana celulară;

1
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

– sarcoplasma, citoplasma necontractilă;

– nucleii;
– organitele comune tuturor celulelor;
– miofibrilele, aparatul fibrilar contractil.
Sarcolema
• membrana celulei musculare;
• contribuie la determinarea proprietăţilor mecanice ale muşchiului şi are rol în
formarea potenţialului de acţiune şi conducerea excitaţiei;
• în sarcolema sunt plasate două elemente anatomofuncţionale importante
– partea postsinaptică a plăcii motorii (unică la fibrele albe şi multiplă la cele
roşii);
– începutul invaginărilor tubulare ale sistemului tubular T, prin care sunt dirijate
impulsurile nervoase spre elementele contractile.
Sarcoplasma
• citoplasma nediferenţiată, în care se găsesc miofibrilele.;
• cantitatea de sarcoplasma variază în funcţie de activitatea musculară
– muşchii în activitate permanentă sunt bogaţi în sarcoplasma, muşchii oculari,
respiratori etc (muşchii roşii);
– muşchii care se contractă rapid şi obosesc repede sunt săraci în sarcoplasma
(muşchii albi).
Miofibrilele
• sunt singurele elemente contractile ale muşchiului, ele sunt dispuse în fascicule.
• sunt orientate în lungul celulei musculare, paralele între ele, apărând ca o structură
tigrată prin alternanţa de zone (discuri, benzi) întunecate cu zone clare;
– benzile sau discurile clare se numesc benzi I, în centrul lor se află o bandă mai
întunecată numită membrana Z.
– benzile sau discurile întunecate se mai numesc benzi A, în centrul lor se
găseşte o bandă mai clară numită banda H prin care trece o membrană fină
numită linia M (Popescu Anca Dana, 2013).

2
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

• porţiunea de miofibrilă cuprinsă între două linii Z, denumită sarcomer reprezintă

unitatea contractilă propriu-zisă a fibrei musculare. Linia Z se inserează pe faţa
internă a sarcolemei, trecând la acelaşi nivel prin toate miofibrilele, unindu-le
(Snebghe T., 1987).
• sunt compuse din miofilamente de miozină şi actină aranjate longitudinal, care
determină discul clar format din actină şi discul întunecat format din miozină, fiecare
moleculă (fibrilă) de miozină este înconjurată de 6 molecule de actină.
Mitocondriile sarcoplasmice
• se grupează în jurul nucleilor, al plăcii motorii şi între elementele contractile;
• sunt purtătorii echipamentului enzimatic celular, ei sunt totodată şi rezervoare de
energie, stocând ATP.
Reticulul sarcoplasmic
• reprezintă un sistem canalicular longitudinal (sistemul tubular L), care, la nivelul
joncţiunii dintre discul clar şi cel întunecat, se termină cu o dilataţie cu aspect de
cisternă. Între două cisterne se găseşte câte un canalicul din sistemul tubular T pornit
din sarcolemă (Sbenghe T.,1987).
Proteinele musculare
• sunt foarte numeroase ele se clasifică în patru categorii
– proteine sarcoplasmice (mioglobina, enzimele);
– proteine miofibrilare (miozina, actina, tropomiozina, troponina etc.);
– proteinele formaţiunilor subcelulare;
– proteinele stromei (din sarcomer, formând mai ales linia Z).

Muşchii
• Din punct de vedere structural şi funcţional, muşchii au fost catalogaţi (Sbenghe T.,
1987)
– muşchi tonici, de tip I - în general muşchii extensori;
– muşchi fazici, de tip II - muşchii flexori.
• Muşchii tonici

3
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

• sunt muşchi proximali, antigravitaţionali, sar o articulaţie, au tendoane late, travaliul

lor este puţin intens, se contractă lent (ST) şi au o rezistenţă la oboseală mare.
• sunt alcătuiţi din fibre tonice (fibre roşii), au excitabilitate mai mică, au timp de
contracţie mai lentă au un metabolism predominant oxidativ (aerob) cu degradare
intensă de lipide, rezerve mici de glicogen şi activitate ATP-azică diminuată.
• au o vascularizaţie capilară bogată, ele reprezintă substratul morfologic principal al
celor trei tipuri de tonus:
– de repaus
– postural
– de susţinere,
• aceste fibre au şi activităţi dinamice (Sbenghe T., 1987).
• Muşchii fazici
• sunt muşchi superficiali, sar două articulaţii, au tendoane lungi, realizează contracţii
rapide (FT) şi au o rezistenţă lo oboseală mică.
• sunt alcătuiţi din în majoritate din fibre fazice (albe, rapide), au excitabilitate mai
mare, sunt mai lungi, au un metabolism predominant glicolitic (anaerob).
• nu există muşchi exclusiv fazici sau tonici.
• corect ar fi să se vorbească de răspunsuri (contracţii) fazice sau tonice (Sbenghe T.,
1987).
• există însă în componenţa muşchilor fibre musculare fazice (fibre albe) şi fibre
musculare tonice (fibre roşii), într-un muşchi predomină un tip sau altul de fibre
musculare (în flexori, în vastul extern, gemeni, semimembranos, muşchii posturii,
predomină fibrele roşii, în timp ce în extensori, vastul intern, solear, semitendinos etc
predomnă fibrele albe).
Fibrele albe
• sunt sărace în mioglobină, mitocondrii şi enzime oxidative, rezervele de ATP sunt
reduse.
• vascularizaţia este mai săracă.
• Stimulul nervos de la motoneuronul α, determinând contracţii rapide, fazice;

4
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

• au o singură sinapsă neuromusculară care generează potenţiale de acţiune ce se

propagă în toată fibra musculară, o astfel de contracţie cere o mare cheltuială
energetică, motiv pentru care fibra oboseşte repede.
Fibrele roşii
• sunt bogate în mioglobină, mitocondrii şi ATP;
• au o reţea amplă de capilare sanguine;
• activitatea lor tonică se datorează motoneuronului α din coarnele anterioare;
• au mai multe sinapse neuronvasculare, care nu determină însă potenţiale de acţiune
propagate;
• răspunsul tonic este de intensitate redusă, dar de lungă durată, cere un consum
energetic mic;
• au o rezistenţă la oboseală mare.

Componenta nervoasă
• Nervii musculaturii striate conţin, în marea lor majoritate, fibre mielinizate de
diametre diferite (Sbenghe T., 1987)
– 40% din fibrele nervoase ale muşchiului sunt fibre aferente senzitive din
grupul fibrelor nervoase cu diametru mare;
– 60% din fibrele nervoase sunt eferente, motorii, 1/3 fiind din grupul fibrelor cu
diametru mic - fibre γ, iar 2/3 din grupul celor cu diametru mare - fibre α.
• Nervii motori conţin şi fibre simpatice care se termină în pereţii vaselor de sânge
intramusculare, neparticipând la inervarea fibrei musculare.

Joncţiunea neuromusculară
• Un muşchi primeşte cel puţin o ramură nervoasă, de multe ori două sau mai multe,
care derivă de la mai mulţi nervi spinali, în aşa fel, încât un muşchi are o inervaţie
plurisegmentară.
• Înainte de a pătrunde în muşchi, dar şi după penetraţie, nervul (cilindraxul) se
ramifică, fiecare fibră musculară primind o ramură nervoasă.

5
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

• La suprafaţa fibrei musculare, axonul formează o arborizaţie terminală.

• Axoplasma nervului nu intră în contact cu sarcolema fibrei musculare.
• sau placa motorie are trei părţi (Sbenghe T., 1987)
– partea presinaptică, reprezentată de terminaţia axonului demielinizată,
această terminaţie conţine neurofibrile, mitocondrii, vezicule sau dilataţiile
sinaptice ce conţin acetilcolină;
– fanta sinaptică, adică spaţiul dintre axoplasmă şi sarcoplasmă (între
membrana presinaptică şi cea postsinaptică);
– aparatul subneuronal (o barieră anatomică între axoplasma şi sarcoplasmă,
considerat ca parte postsinaptică a joncţiunii neuromusculare).
• Fibrele musculare albe au o singură joncţiune neuromusculară de acest fel, în timp ce
fibrele roşii au mai multe.

Căile motorii voluntare

• La sinapsa neuromusculară sosesc terminaţiile motoneuronului α, cu sediul în
coarnele anterioare ale măduvei spinării.
• Există două tipuri de motoneuroni α în cornul anterior medular (Sbenghe T.,1987)
– neuronul motor α1 (motoneuron α fazic) — celulă mare, cu axon gros, cu
conducere rapidă, care determină contracţia fazică, terminaţiile lui se duc la
fasciculele musculare fazice (albe).
– neuronul motor α2 (motoneuron α tonic), celulă mai mică, cu axon subţire, cu
conducere lentă, care îşi trimite terminaţiile spre fasciculele musculare tonice
(roşii).

Nervul rahidian
• Între neuronul motor din cornul anterior şi sinapsa neuromusculară, motoneuronul α
contribuie la formarea nervului rahidian (spinal).
• are următoarele componente (Sbenghe T., 1987)
– rădăcini;

6
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

– trunchi;
– ramuri terminale.
Rădăcina anterioară
• Axonii celulelor cornului anterior, cu fibre eferente de următoarele tipuri (Sbenghe T.,
1987)
– fibre mielinice groase (axonii motoneuronilor α);
– fibre mielinice mijlocii, axonii motoneuronilor γ ce asigură inervaţia fusului
neuromuscular;
– fibre mielinice subţiri, fibre vegetative preganglionare.
Rădăcina posterioară
• este senzitivă, având fibre aferente
• pe traiectul ei se află ganglionul spinal ce conţine protoneuronul senzitiv.
• conţine fibre mielinice şi amielinice (Sbenghe T., 1987), o clasificare după Erianger şi
Gasser
– fibre mielinice groase (tip I), cu conducere rapidă, transmit sensibilitatea
proprioceptivă;
– fibre mieliniee mijlocii (tip II), cu conducere mai puţin rapidă, transmit
sensibilitatea proprioceptivă şi pe cea tactilă;
– fibre mieliniee subţiri (tip III), cu conducere lentă, transmit sensibilitatea
somatică dureroasă şi pe cea termică;
– fibre amielinice (tip IV), transmit sensibilitatea dureroasă viscerală

Clasificare a fibrelor nervoase

• are la bază relaţia viteză de conducere/diametru
– fibre A, cu axoni mielinizaţi şi având diametrul cel mai mare, în această grupă
intră patru subgrupe de fibre
• α (v = 60—120 m/s) — fibre motorii şi proprioceptive;
• β (v = 30—70 m/s) — fibre ale sensibilităţii tactile şi ale musculaturii
lente;

7
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

• γ (v = 15—40 m/s) — fibre ale fusurilor musculare;

• Δ (v = 5—20 m/s) — fibre rapide ale sensibilităţii dureroase.
– fibre B (v = 3—15 m/s) cu axoni mielinizaţi şi cu un diametrul mic — fibre
vegetative preganglionare şi vegetative aferente.
– fibre C (v = 0,5—2 m/s), amielinice, cu diametrul mic — fibre cu conducere
lentă a durerii, care se găsesc şi în fibrele vegetative postganglionare.

Trunchiul nervului
• rădăcina anterioară unită cu cea posterioară;
• nivel de la care nervul spinal reprezintă un nerv mixt.
• din acest nerv mixt, imediat după ieşirea lui din gaura de conjugare, se desprinde o
ramură recurentă (ramura spinovertebrală), care repătrunde în canal.
• Trunchiul nervului spinal se desface apoi în două ramuri — ambele fiind mixte
(Sbenghe T., 1987)
– ramura anterioară va inerva regiunile anterioare şi laterale ale trunchiului şi
abdomenului, precum şi membrele;
– ramura dorsală este destinată musculaturii şi pielii spatelui

Căile motorii involuntare ale activităţii tonice

• Prin prisma funcţiei ce vizează mişcarea, distincţia între activitatea voluntară
musculară şi cea tonică este dificil de făcut, aceasta apare mult mai evidentă sub
raportul structurilor anatomice implicate (Sbenghe T., 1987).
• celulele nervoase din corpul anterior, în afară de motoneuronii α, există în cornul
anterior şi alţi neuroni, care participă direct la actul motor
– motoneuronii γ, de la care pornesc fibre tip A γ pentru fusul neuromuscular;
– celulele Renshow (ale sistemului inhibitor), neuroni intercalari specializaţi,
determină fenomebe inhibitorii;
– neuronii intercalari, fac legătura între neuronii motori, terminaţiile tracturilor
nervoase cerebromedulare şi motoneuronii;

8
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

– neuronii cordonali homolaterali sau heterolaterali, fac legătura între etajele

medulare în cadrul cordoanelor medulare.
• fusul neuromuscular, un organ receptor specializat, care funcţionează independent de
conştiinţa noastră, este o formaţiune fusiformă dispusă între fibrele musculare.
Acesta este învelit într-o capsulă, în interiorul acestei capsule se află 3 – 10 fibre
musculare - intrafusale, numite astfel pentru a se diferenţia de fibrele musculare
extrafusale.
– inervaţia senzitivă
• în zona centrală a fibrelor intrafusale se găseşte terminaţia
anulospirală – receptor primar, alcătuită din fibre mielinizate;
• spre periferia fibrei intrafusale se găseşte un al doilea receptor –
receptor secundar, ca un buchet – formaţiunea Ruffini, mai mic şi mai
slab mielinizat.
• Căile aferente senzitive care pleacă de la aceşti receptori sunt reprezentate de:
• fibra AI de la receptorii anulospinali
• fibra AII de la formaţiunea Ruffini.
– inervaţia motorie, căile eferente motorii principale către fusul muscular ajung
la „plăcile terminale”. Se mai descriu şi eferenţe de la neuronii β.
• organul tendinos Golgi
– este situat la nivelul tendonului, lângă joncţiunea acestuia cu muşchiul,
– are aspectul unui corpuscul, înconjurat de o capsulă conjunctivă, sunt
conectate 10 – 15 fibre musculare la acelaşi organ
– de la organul tendinos Golgi pornesc aferenţe din fibre mielinice groase spre
motoneuronii α.
• căile nervoase de legătură
– aferente, de la receptorul musculotendinos (fusul muscular şi organul Golgi)
pornesc aferenţe spre celulele nervoase ale cornului anterior, prin intermediul
protoneuronului senzitiv spinal.
– eferente.

9
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

Fibra Ia
• sau fibra aferentă primară (AI)
• porneşte de la receptorul fibrei intrafusale (formaţiunea anulospirală).
• ajunsă în cornul anterior, face sinapsă cu:
– motoneuronul α (agonist);
– neuronul intercalar facilitator, care apoi se va lega şi el de motoneuronul α
(sinergist);
– neuronul intercalar inhibitor (Renshow), prin care se va lega de motoneuronul
α (antagonist).
Fibra II
• fibră aferentă secundară (AII)
• porneşte de la formaţiunile Ruffini,
• în cornul anterior face sinapsă cu neuronii intercalări şi, prin ei, cu motoneuronii α, ca
şi fibra Ia.
Fibra Ib
• pleacă de la organul tendinos Golgi, făcând sinapse cu neuronii intercalări inhibitori
(Renshow) sau facilitatori şi, prin ei, cu motoneuronii α ai agoniştilor (homonimi),
sinergiştilor şi antagoniştilor.
• căile nervoase eferente, de la motoneuronii cornului anterior, axonii lor ajung la
muşchi prin
– fibra Aα, cilindraxul motoneuronului α, care ajunge la placa motorie a fibrei
musculare extrafuzale;
– fibra Aγ dinamic — cilindraxul motoneuronului γ dinamic ajunge pe zona
polară a fibrei intrafuzale;
– fibra Aγ static — cilindraxul motoneuronului γ static, ajunge în zona
juxtaecuatorială a fibrei intrafuzale, chiar în vecinătatea formaţiunilor Ruffini
(receptori secundari);
– fibre β, pornite de la motoneuronii cornului anterior atât la fibrele extrafuzale,
cât şi la cele interfuzale. După unele păreri, ar ajunge şi la organul Golgi.

10
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

Conexiunile cornului anterior medular — muşchi

• formează un sistem funcţional foarte bine autoreglat, în cadrul acestui sistem, „bucla
γ” este cea mai bine cunoscută. Ea este formata din
– motoneuronul γ;
– fibra Aγ;
– fibra intrafusală;
– terminaţia anulospirală;
– fibra Ia;
– protoneuronul senzitiv spinal.
– motoneuronul α tonic.

Conexiunile cu centrii superiori

• Centrii superiori
– cortex;
– diencefal;
– trunchi cerebral;
– cerebel.
• Acești centrii determină şi modulează activitatea motoneuronului α şi pe a celui γ,
ceea ce înseamnă că influenţează permanent bucla γ.
• Centrii superiori au un rol activ atât în mişcarea voluntară, cât şi în ajustarea tonică
posturală a mişcării.

Unitatea motorie (UM)

• considerată ca cea mai mică unitate funcţională neuromusculară este un complex
neuromuscular, format din (Sbenghe T., 1987)
– neuron;
– axonul său;
– totalitatea fibrelor musculare la care ajung terminaţiile acestui axon.

11
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

• Raportul dintre neuron şi numărul de fibre musculare pe care le inervează poartă

numele de „coeficient de inervație al UM”, acest coeficient este foarte variabil de la
un muşchi la altul.
– cu cât raportul este mai mare, adică un axon inervează mai puţine fibre
musculare dintr-un muşchi, acel muşchi are o activitate mai diferenţiată, mai
fină (bicepsul brahial, care are aproximativ 20000 de fibre musculare, este
inervat de 50—60 de neuroni, în timp ce dreptul extern ocular, tot cu 20000
de fibre, are peste 4000 de neuroni).
• Într-o unitate motorie intră, întotdeauna, acelaşi tip de fibre musculare (albe sau
roşii).
• Toate fibrele musculare ale UM se contractă în acelaşi timp.

Bazele fiziologice
• Punerea în acţiune a UM se derulează pe baza unei suite de procese complexe la
nivelul celor trei componente, având ca rezultantă contracţia musculară (Sbenghe T.,
1987).
– pericarion;
– cilindrax;
– fibre musculare.

Activarea unităţii motorii la nivelul pericarionului

• În stare de „repaus”, neuronul motor periferic (NMP) se prezintă (Sbenghe T., 1987)
– cu o polaritate negativă intracelular;
– cu o polaritate pozitivă extracelular.
• Această polarizare se datoreşte faptului că repartizarea ionilor intracelulari (K + și
CO3H–) și a celor extracelulari (Na+ și Cl–) este inegală datorită permeabilităţii selective
a membranei celulare neuronale.
• Inegalitatea ionică determină o diferenţă de potenţial la nivelul membranei, cu
valoare de aproximativ — 90 mV (— 85 mV).

12
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

• Neuronul primeşte informaţia ca pe un stimul biochimic (acetilcolina) ce

depolarizează membrana celulară,
– ionii de Na+ penetrează în celulă, determinând un brusc potenţial de acţiune
de 120 mV (se ajunge la o diferenţă de potenţial de +30 mV) cu durată de 1
ms.
– Panta descendentă a acestui potenţial este creată de ieşirea K+ celular.
• Oricât de intens ar fi stimulul, dacă el depăşeşte un anumit prag, răspunsul va
determina intrarea în activitate a neuronului (depolarizarea) cu descărcare maximă,
deoarece se supune legii „totul sau nimic”.
• Neuronul primeşte permanent stimuli sub prag, care nu reuşesc să determine
descărcări neuronale (adică depolarizări de membrană capabile să se propage sub
forma curentului de acţiune), dar aceștia depolarizează parţial motoneuronul, creând
o anumită stare de excitabilitate a acestuia, starea de „repaus” celular este relativă
(Sbenghe T., 1987).
• Stimulul peste prag determină aşadar un fenomen bioelectric – curentul de acţiune -
care se răspîndeşte de la nivelul sinapsei (care a primit acest stimul și unde s-a produs
depolarizarea membranei) pe toată suprafaţa celulei, ajungind la cilindrax.
• Progresia fenomenului de depolarizare se face din aproape în aproape, ca o undă
(curenţii locali Hermann).
• Celula nervoasă nu este doar un pasaj pentru influxul nervos, acesta declanşează un
complex de procese metabolice intracelulare.
• Pe toată durata depolarizării membranei (potenţialului de acţiune) celula nu mai
răspunde la un nou stimul, aflându-se în „perioada refractară” (aproximativ 2 ms).
• Aceasta explică de ce descărcările neuronale spre efector nu pot fi continue, ele sunt
prezente sub formă de potenţiale de acţiune, care se succed repetitiv.
• Intensitatea stimulului sosit la NMP se traduce într-o anumită frecvenţă de potenţiale
de acţiune.
• Cu cît intensitatea stimulului este mai mare, cu atât frecvenţa acestor potenţiale de
acţiune va fi mai mare (Sbenghe T., 1987)

13
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

Activarea unităţii motorii la nivelul cilindraxului

• De la nivelul celulei NMP, potenţialele de acţiune se transmit în rafale de-a lungul
axonului, realizând „influxul nervos motor”.
• Membrana axonală are în repaus o polarizare pozitivă la exterior şi una negativă la
interior.
• Sosirea curentului de acţiune de la celulă depolarizează membrana axonală (Na +
traversează rapid membrana spre interior, inversindu-se încărcarea electrică).
• Axonul are acum la exterior o încărcare negativă, care se va propaga ca o „undă de
negativitate” spre sinapsa nouromusculară.
• Această undă reprezintă influxul nervos (Sbenghe T., 1987).
• Deplasarea influxului este diferită în funcţie de tipul axonului cu sau fără teacă de
mielină (Sbenghe T., 1987)
– fibrele fără teacă de mielină (fibrele simpatice postganglionare)
• având o permeabilitate egală peste tot, unda de negativitate se
deplasează din aproape în aproape sub forma curenţilor locali
Hermann;
• viteza de deplasare este de 0,5—2 m/s;
– fibrele cu teacă de mielină
• membrana axonală nu este permeabilă pentru ioni în porţiunile în care
este acoperită de mielină
• în zona strangulărilor Ranvier membrana este denudată de mielină,
deci permeabilă, ceea ce înseamnă că procesul de depolarizare nu se
poate realiza decât aici, unde apar aşa-numiţii „curenţi internodali
Tasaki”.
• Unda de negativitate va sări aşadar dintr-o strangulare Ranvier în alta,
progresând în acest fel de-a lungul nervului.
• Viteza de deplasare este mai mare şi este în raport cu grosimea fibrei
mielinizate.
• Această viteză (în m/s) este cam de 6 ori diametrul fibrei (în microni).

14
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

Activarea unităţii motorii la nivelul sinapsei neuromusculare

• Influxul nervos ajunge la butonul terminal al axonului (partea presinaptică), unde se
produce depolarizarea membranei butonului, cu penetrarea Na+ şi Ca2+ în interior.
• Influxul de Ca2+ determină eliberarea de acetilcolină din vezicule, care va trece în
spaţiul sinaptic, unde va excita membrana postsinaptică.
• La nivelul butonului terminal, fenomenele sunt biochimice.
• Sunt necesare cantităţi relativ mari de acetilcolină pentru a excita membrana
postsinaptică (Sbenghe T., 1987)
– muşchii fazici (albi), primesc stimuli frecvenţi (50—60 c/s), acetilcolina se
epuizează repede, în 3—4 minute, şi va apărea oboseala;
– muşchii tonici, primesc impulsuri rare, rezerva de acetilcolină este suficientă şi
oboseala apare greu.
• Depolarizarea butonului axonal durează câteva milisecunde, după care acesta se
repolarizează, Na+ şi Ca2+ traversează în sens invers membrana, butonul poate primi
un nou influx nervos.
• Acetilcolina eliberată se fixează pe celulele receptoare specifice ale membranei
postsinaptice, permeabilitatea acesteia pentru ionii de Na+ şi K+ se modifică, apare
depolarizarea, cu inversarea încărcării electrice (de la 90 mV la +30 mV) şi instalarea
unui potenţial de excitaţie postsinaptică denumit „potenţial de placă motorie”.
• Dacă acest potenţial depăşeşte o anumită valoare (20 mV), el se va propaga spre fibra
musculară, devenind „potenţial de acţiune al fibrei musculare”, care un fenomen
bioelectric (Sbenghe T., 1987).
– fibra musculară albă, fazică (cu o singură sinapsă neuromusculară), un
potenţial de acţiune va depolariza membrana postsinaptică, răspândindu-se în
sareolemă;
– fibra roşie, tonică (fibră care are mai multe sinapse), depolarizarea nu dă un
potenţial de acţiune care să se răspândească imediat. Se formează potenţiale
electrotonice locale, care, prin sumare, de-abia ajung să depolarizeze

15
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

membrana postsinaptică şi să formeze potenţialul de acţiune al fibrei

musculare.
• Toate procesele de la nivelul sinapsei (de la sosirea stimulului şi până la apariţia în
muşchi - sarcolemă - a curentului de acţiune musculară) durează 0,5—1 ms, timp
considerat ca „întârziere sinaptică”.

Activarea unităţii motorii la nivelul fibrei musculare

• Potenţialele de acţiune de la pericarion au ajuns deci să invadeze fibra musculară sub
forma potenţialului de acţiune al fibrei musculare.
• Potenţialele ajung la fibră sub formă de impulsuri repetitive, cu pauze între ele de
20—100 ms.
• Potenţialul de acţiune (fenomenul de depolarizare) se răspândeşte ca undă de
negativitate pe sarcolemă, apoi intră în interiorul fibrei de-a lungul canaliculelor
transversale ale sistemului T, până la „triade” cu o viteză de 5 m/s (de 10 ori mai încet
decât în nerv).
• La nivelul „triadelor”, potenţialul de acţiune va elibera ionii de Ca 2+ din reticulul
sarcoplasmatic din sacii „triadelor”, din bioelectric, procesul devine din nou biochimic,
Ca2+ eliberat reprezintă semnalul declanşării unei suite de fenomene chimice
energetice, care au ca finalitate transformarea în energie mecanică — contracţia.
• Ionii de Ca2+ determină simultan trei efecte (Sbenghe T., 1987)
– activează miozin-adenozintrifosfataza, care desface adenozintrifosfatul;
– activează procesul de reformare a ATP din fosforilcreatină (CP), compus
conţinut de fibra musculară;
– în acelaşi timp, Ca2+ stimulează acţiunea glicogensintetazei, care reformează
glicogenul muscular.
• Unda de negativitate (potenţialul de acţiune) trecînd, apare un interval de linişte
(între 10 şi 100 ms), în care timp Ca2+ se eliberează de pe troponina, respectiv din
punţi, reintrând în cisternele reticulului sarcoplasmatic.

16
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

• Punţile se desfac şi se apropie de axul filamentului de miozină, filamentul de actină

rămâne însă deplasat.
• Un impuls nervos este format, după cum s-a văzut, din mai multe impulsuri electrice
(unde de negativitate) care vin repetitiv.
• Fiecare din aceste impulsuri reface tot mecanismul, deplasând de fiecare dată
filamentul de actină spre linia M.
• Această cuplare şi decuplare actomiozinică stă la baza teoriei „mecanismului glisant”
(Huxley şi Hanson, 1954) care explică contracţia, intensitatea acestei contracţii fiind
corelată cu distanţa alunecării filamentelor de actină care va scurta muşchiul,
alunecare dependentă de frecvenţa impulsurilor electrice sosite la sinapsă, acestea
fiind la rîndul lor dependente de intensitatea comenzii motorii (Sbenghe T., 1987).
• Toate aceste fenomene se petrec simultan în toate fibrele musculare inervate de
aceeaşi unitate motorie, forţa de contracţie musculară fiind reprezentată de suma
tuturor UM din muşchi activate în acelaşi moment.
• Aşadar contracţia musculară are la bază alunecarea filamentelor de actină printre cele
de miozină, cu apropiere de linia centrală M a sarcomeruiui.
• Intensitatea contracţiei este dată de suprapunerea mai mare sau mai mică, pe
lungime, între cele două tipuri de filamente
• Între lungimea sarcomerului şi tensiunea de contracţie musculară există o relaţie
precisă
– când filamentele de actină sunt îndepărtate, sarcomerul fiind la lungimea lui
maximă (de repaus), nu există tensiune de contracţie,
– apropierea filamentelor de actină de linia M a miozinei, tensiunea creşte
treptat, ajungând la un maxim;
– când filamentele de actină ajung cap la cap, tensiunea fiind încă maximă;
– scurtarea în continuare prin suprapunerea filamentelor de actină scade brusc
tensiunea musculară.
• Tensiunea este maximă când maximă este şi suprafaţa de contact între filamentele de
actină şi cele de miozină.

17
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

• Contracţia musculară persistă atât timp cât persistă influxul nervos sau cât timp există
resurse energetice să susţină lucrul mecanic al miofiiamentelor.
• Odată influxul nervos oprit, apare relaxarea musculară.
• Odată cu relaxarea musculară, se opresc şi procesele energizante de formare a ATP.
• Relaxarea musculară este şi un proces activ, deoarece se consumă o anumită
cantitate de energie realizată prin hidroliză de ATP.
• Motoneuronul intră în relaţie prin mii de sinapse cu alţi neuroni.
• Un motoneuron, cu părţile componente (corpul celular, dendritele, axonul) şi cu
butoanele sinaptice plasate atât pe corpul celular, dar mai ales pe dendrite (80—90%
din sinapse).
– Aceste butoane sunt capetele terminale ale unor fibre nervoase originare în
alţi neuroni, doar câţiva astfel de butoni şi fibre venind de la un acelaşi
neuron.
– O parte din aceşti butoni sinaptici sunt excitatori, secretând o substanţă care
excită neuronul, iar alţii sunt inhibitori, secretând o substanţă care inhibă
neuronul.
• O sinapsă neuronală cu butonul presinaptic conţine
– vezicule pline cu substanţa excitatoare sau inhibitoare transmiţătoare,
– spaţiul sau fanta sinaptică
– soma neuronală cu membrana
– receptorii postsinaptici.
• Când potenţialul de acţiune venit de la un neuron vecin ajunge la butonul presinaptic,
– depolarizează membrana presinaptică, ceea ce va determina golirea
veziculelor de transmiţător (mediator), cantitatea de vezicule golite, respectiv
de substanţă transmiţătoare care va trece în spaţiul sinaptic, este cu atât mai
mare, cu cât (Sbenghe T., 1987)
• cantitatea de Ca2+ cxtracelular este mai mare;
• cantitatea de Na+ extracelular este mai mare;
• cantitatea de Mg2+ extracelular este mai mică;

18
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

• membrana presinaptică nu era depolarizată parţial la sosirea

potenţialului de acţiune.
• În sistemul nervos există mai multe tipuri de substanţe transmiţătoare excitatorii
(Sbenghe T., 1987)
– acetilcolina;
– norepinefrina;
– dopamina
– serotonina etc.
• Substanţe transmiţătoare inhibitorii (Sbenghe T., 1987)
– acidul gamaaminobutiric;
– glicina etc.
• Exista unele substanţe care pot acţiona ca excitatori sau inhibitori, în funcţie de
anumite circumstanţe (Sbenghe T., 1987)
– histamina;
– prostaglandinele, etc.
• Un neuron va secreta, întotdeauna, acelaşi tip de substanţă (cxcitatorie sau
inhibitorie) la toate butoanele sinaptice terminale ale sale şi, va transmite excitaţia
sau inhibiţia tuturor neuronilor cu care el este în legătură.
• Astfel, se creează o linie de neuroni inhibitori.
• Membrana postsinaptică, a somei neuronale, are un potenţial de –70 mV când
neuronul este în repaus.
• Potenţialul le repaus al nervului şi fibrei musculare este de – 85 mV.
• Substanţa transmiţătoare care a fost aruncată din veziculele butonului în spaţiul
sinaptic se fixează pe receptorii specifici ai membranei postsinaptice, mărindu-le
permeabilitatea pentru ioni (Sbenghe T., 1987).
• dacă substanţa este excitatorie,
– receptorul specific al membranei determină o rapidă intrare a Na+ în celulă, cu
ieşirea K+ şi CI–, ceea ce va duce la creşterea potenţialului de membrană de la
–70 la – 50 mV, care devine „potenţial postsinaptic excitator”.

19
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

– această creştere este data de descărcarea a zeci sau sute de butoane sinaptice
în acelaşi timp – reprezintă un proces de sumaţie.
• dacă substanţa este inhibitorie
– receptorul specific modifică permeabilitatea membranei numai pentru K+ şi
CI– (nu şi pentru Na+)
– se produce o ieşire din celulă a K+, ceea ce face ca negativitatea potenţialului
de membrană să scadă la –75 mV.
– această stare este denumită „stare de hiperpolarizare”, iar acest potenţial de
membrană este denumit „potenţial postsinaptic inhibitor”, care face ca
neuronul să fie mai puţin excitabil decât normal, căci ar avea nevoie de 16 mV
(şi nu 11 mV) pentru a deveni potenţial excitator (egal cu –59 mV).
• Permeabilitatea membranei postsinaptice (în cazul excitaţiei, şi în cazul inhibiţiei)
rămîne modificată timp de 1 ms, croind potenţialele postsinaptice excitatorii sau
inhibitorii care vor dura 15 ms.
• Ca potenţialele postsinaptice să devină „potenţiale de acţiune”, este necesară o
sumaţie spaţială a mai multor butoane sinaptice, care să se descarce simultan. Acest
„potenţial de acţiune” care a depăşit un anumit prag devine operant şi se va propaga
ca impuls spre axonul neuronal.
• Există şi posibilitatea unei sumaţii temporale. Astfel, în cazul în care un număr de
butoane sinaptice se descarcă repetitiv foarte repede (într-un interval de 15 ms de la
prima descărcare), potenţialele postsinaptice se pot suma în acest timp, până se
ajunge la potenţialul de acţiune care se propagă spre axon (Sbenghe T., 1987).
• Formarea concomitentă de potenţiale postsinaptice excitatorii şi inhibitorii de către
un neuron duce la anularea reciprocă, completă sau parţială, în raport cu mărimea
potenţialelor.
• Este posibilă şi sumaţia simultană a celor două tipuri de potenţiale. După această
sumaţie neuronul poate rămâne cu „stare excitatorie centrală” sau cu „stare
inhibitorie centrală”, în funcţie de rezultanta sumaţiei (Sbenghe T., 1987).

20
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

– această „stare” poate fi sub prag şi nu poate iniţia influxul nervos (potenţialul
de acţiune).
– dacă este peste prag, neuronul se va descărca repetitiv (ca un condensator)
atât timp cât „starea centrală” se situează peste prag.
– dacă o sumare temporală sau spaţială a creat un potenţial de excitaţie (sau
inhibiţie), dar acesta este încă sub pragul necesar pentru a deveni activ, se
spune că neuronul este „facilitat”.
– dacă sosesc la acest neuron, prin alte surse de incitaţii, semnale noi, acestea
vor determina imediat, cu multă uşurinţă, răspunsul neuronal (potenţial de
acţiune).
• Imediat după descărcarea unui potenţial de acţiune (potenţial excitator postsinaptic
mult peste pragul de –59 mV) se instalează un postpotenţial pozitiv cauzat de „starea
de hiperpolarizare”, în care potenţialul de repaus al membranei neuronale scade sub
cei – 70 mV, stare care durează mai multe secunde.
• Cauza este persistenţa permeabilităţii membranei pentru K+, care permite ieşirea în
continuare a acestuia din celulă când influxul de Na+ deja a fost stopat.
• În această perioadă de hiperpolarizare celula este în stare de inhibiţie (Sbenghe
T.,1987).
• Pentru a reexcita neuronul, trebuie să se realizeze o mai intensă stare excitatorie
centrală decât în mod normal.
• Curba stării excitatorii centrale de reexcitaţie arată în timp valoarea în mV necesară
stării centrale excitatorii pentru a produce un nou potenţial de acţiune.
• Astfel, în primele miliseeunde, va fi necesară o sumaţie de descărcare a mai multor
butoni sinaptici ca să se atingă valoarea potenţialului postsinaptic necesar formării
potenţialului de acţiune (Sbenghe T., 1987)
• „calea finală comună”, respectiv drumul parcurs de un stimul de la NMP la fibra
musculară, primeşte comanda motorie de la nenumărate niveluri de integrare ale
nevraxului.

21
 Mijloace speciale de reeducare neuromotorie 2015
Note de curs 1

• cea mai simplă mişcare voluntară a unui segment comportă intrarea în acţiune a unui
număr enorm de sinapse neuronale
• în principiu, această mişcare presupune (Sbenghe T., 1987):
– elaborare centrală (decizia şi comanda);
– cale de conducere;
– ajustare a tonusului postural al segmentului mobilizat (acţiune ce precede
mişcarea propriu-zisă);
– modularea permanentă în timpul mişcării a tonusului musculaturii sinergiste,
antagoniste şi a musculaturii care asigură postura.
• Distincţia dintre activitatea voluntară şi cea tonică posturală este doar didactică,
ambele împletindu-se şi intercondiţionându-se continuu.

22