Wcap.2 Digestia

Fiziologie II Curs (2014-2015) Cap.2.
Fiziologia aparatului digestiv
FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV
Aparatul digestiv îndeplineşte funcţia de digestie, care constă în fenomene mecanice

(preluarea, mărunţirea, transportul furajelor), fizice (solubilizarea, diluarea, emulsionarea
substanţelor nutritive din furaje) şi chimice (transformarea glucidelor, protidelor şi lipidelor din
furaje, cu ajutorul enzimelor, în molecule absorbabile). Pe de altă parte, aparatul digestiv are rol
în absorbţia moleculelor simple rezultate din digestie, precum şi a substanţelor minerale existente
în hrana ingerată sau rezultate din combinaţiile chimice în prezenţa sucurilor digestive.
Fenomene motorii ale digestiei
Alimentele ajung în tubul digestiv prin activitati motorii voluntare, coordonate de

catre cortexul cerebral. La realizarea acestor activitati motorii participa musculatura
striata din regiunea capului si gâtului si uneori si musculatura membrelor anterioare.
Fenomenele motorii prin care se realizeaza preluarea alimentelor poarta numele de
prehensiune. Alimentele, odata ajunse în tubul digestiv, sunt supuse initial unor
transformari mecanice si fizice (triturare, macerare, imbibitie, omogenizare si amestecare
cu secretiile digestive). Pe masura transformarii lor, alimentele sunt propagate în lungul
tubului digestiv oro-aboral, în vederea retinerii substantelor utile si eliminarii celor
inutilizabile. Fenomenul de propagare a continutului alimentar poarta numele de tranzit
digestiv. La realizarea tranzitului digestiv participa musculatura neteda a peretelui tubului
digestiv, care nu este supusa vointei. Fenomenul de eliminare a resturilor digestive pe
cale anala poarta numele de defecatie si se realizeaza prin relaxarea sfincterelor anale,
care într-o prima etapa este o activitate voluntara.
Substratul morfologic al activitatilor motorii digestive.

Tubul digestiv, pe toata lungimea sa, prezinta în structura portiunilor sale cavitare
(cavitatea bucala, stomacul) sau tubulare (esofag, intestin) muschi, care se pot organiza
în:
1. muschi ai extremitatilor tubului digestiv : muschii buzelor, obrajilor, limbii,
muschii masticatori; muschiul extremitatii posterioare : sfincterul anal striat.
Rolul acestor muschi este de a realiza prehensiunea alimentelor, masticatia,
deglutitia, precum si eliminarea materiilor fecale. Toti muschii extremitatilor tubului
digestiv sunt muschi striati care sunt coordonati de sistemul nervos somatic. De
asemenea, activitatea acestor muschi este supusa vointei.
2. muschi ai portiunii intermediare a tubului digestiv. Acestia sunt muschi netezi,
dispusi în mod constant pe toata lungimea tubului digestiv în 2 straturi concentrice: un
strat extern (longitudinal) si un strat intern (circular). Uneori se interpune si un strat oblic
(la rumen, intestinul gros). La intestinul gros se întâlneste o particularitate de dispunere a
stratului muscular longitudinal. Acesta este organizat în bandelete musculare extrem de
puternice care împart intestinul în haustre (boseluri sau dilatatii).
Rolul muschilor portiunii intermediare este de a asigura omogenizarea
continutului si tranzitul digestiv. Acesti muschi primesc o inervatie vegetativa dubla
(ortosimpatica si parasimpatica).
1
Fiziologie II Curs (2014-2015) Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv
Limita dintre musculatura neteda si cea striata a tubului digestiv se gaseste în

zona esofagului, la nivele diferite în functie de specie (la rumegatoare si câine esofagul
este complet striat; la om, doar portiunea superioara a esofagului este striata, restul fiind
neteda; la pisica exista o mica portiune neteda a musculaturii esofagului în partea lui
inferioara).
Fenomenele motorii digestive sunt:
1. Prehensiunea
2. Masticaţia
3. Deglutiţia
4. Motricitatea gastrică
5. Motricitatea intestinală
6. Defecaţia
7. Emeza
1. PREHENSIUNEA
Prehensiunea este un act mecanic prin care animalele introduc în cavitatea bucală
alimentele. La prehensiunea alimentelor solide, animalele se folosesc de buze, limbă şi dinţii
incisivi. Prehensiunea lichidelor se face la majoritatea animalelor prin sugere (aspiraţie). După
introducerea botului în lichid, buzele sunt întredeschise, mandibula coborâtă şi limba retrasă în
fundul cavităţii bucale, acte care creează o depresiune şi lichidul este antrenat în cavitatea bucală.
Suptul este caracteristic nou-născutului şi se realizează prin coborârea ritmică a
planşeului bucal, gura fiind bine închisă. In acest mod, se realizează o depresiune marcantă (80-
100 mm Hg) şi laptele este aspirat în cavitatea bucală.
Particularităţi ale prehensiunii în funcţie de specie :

 Cabalinele folosesc buzele şi incisivii.
 Rumegătoarele mici folosesc buzele superioare, iar la păşune şi incisivii pentru
rupere.
 Rumegătoarele mari folosesc limba şi buzele (limba funcţionează ca o seceră,
datorită unor papile cornoase prezente);
 Unele specii folosesc structuri anatomice caracteristice (râtul la porc, trompa la
elefant)
 Pentru lichide, canidele folosesc limba, pe care o îndoaie în formă de linguriţă; la
feline, rol important în prehensiunea lichidelor au papilele linguale; la găină se face
mai intâi umplerea ciocului apoi ridicarea capului – intervine astfel forţa
gravitaţională.
Prehensiunea implică o coordonare complexă a contracţiei muşchilor scheletici (ai feţei,

buzelor, limbii) care sunt supuşi unui control voluntar fin. Muşchii implicaţi în prehensiune sunt
controlaţi de ramuri nervoase din n. facial (VII), glosofaringian (IX) şi trigemen (V).
2. MASTICAŢIA
Masticaţia este un act mecanic, voluntar, dar şi reflex, prin care alimentele sunt tăiate,
zdrobite şi măcinate, concomitent cu impregnarea lor cu salivă şi formarea bolului alimentar.
Fragmentarea şi triturarea alimentelor are drept scop mărirea suprafeţei de contact cu sucurile
digestive, concomitent fiind stimulaţi receptorii gustativi prin care este activată secreţia de salivă
şi a sucurilor digestive.
2
Masticaţia se realizează prin mişcări ritmice de coborâre şi ridicare a mandibulei,

combinate cu mişcări de propulsie, retropulsie şi lateralitate, la care se asociază mişcări
coordonate ale limbii, buzelor şi obrajilor.
Tăierea alimentelor se face prin mişcări de verticalitate, datorate contracţiei muşchilor
maseteri şi temporali, cu ajutorul caninilor şi incisivilor. Zdrobirea alimentelor se face, prin
mişcări de verticalitate şi lateralitate, cu ajutorul premolarilor, cu participarea muşchilor maseteri,
temporali şi pterigoidieni interni. Măcinarea alimentelor se face prin mişcări de lateralitate,
proces la care participă şi buzele, obrajii şi limba.
Particularităţi ale masticaţiei în funcţie de specie
Erbivorele - au o masticaţie mai îndelungată, datorită compoziţiei hranei. La aceste

animale, articulaţia temporo-mandibulară permite mişcări largi de lateralitate, verticalitate,
propulsie şi retropulsie, iar muşchii maseteri sunt foarte dezvoltaţi. La cabaline, pentru masticaţia
unui kilogram de fân, sunt necesare aproximativ 30 minute, iar la bovine aproape 8 minute,
La rumegătoare, masticaţia este sumară, iar remasticaţia, care se face în timpul rumegării,
este minuţioasă; numărul total al mişcărilor de masticaţie şi remasticaţie este de apriximativ
40.000 în 24 de ore la taurine, iar la ovine de 5-12 mişcări de masticaţie în 15-20 secunde.
Carnivorele - execută sumar masticaţia şi într-un timp scurt. Articulaţia temporo-

mandibulară permite mişcări reduse de lateralitate şi intense în plan vertical. Aceste animale au
foarte bine dezvoltaţi muşchii temporali. Datorită acestor particularităţi, carnivorele înghit
alimentele fără să fie mărunţite.
Suinele - sunt animale cu o masticaţie riguroasă şi complexă, realizată prin mişcări de

verticalitate, lateralitate, propulsie şi retropulsie.
Coordonarea nervoasă a masticaţiei
In timpul masticaţiei, există o coordonare foarte precisă între mişcările maxilarelor, limbii
şi obrajilor.
Contactul alimentelor cu cavitatea bucală declanşează reflexele bulbo-protuberanţiale de
masticaţie şi salivaţie prin mecanismul excitării receptorilor sensibilităţii gustative şi tactile
bucale. Calea aferentă este reprezentată de trigemen şi glosofaringian, care conduc impulsurile de
la receptori la nucleii din bulbul rahidian şi protuberanţă, iar de aici la talamus şi apoi în zona de
proiecţie corticală. Centrii corticali au rol de facilitatori ai mecanismului reflex bulbo-
protuberanţial de bază. Astfel, sensibilitatea proprioceptivă a maseterului este baza de plecare a
unui reflex miotatic, declanşat de deschiderea voluntară a gurii. La reflexul miotatic se adaugă şi
reflexul de coborâre a mandibulei, iniţiat de excitarea receptorilor mucoasei bucale, gingiilor,
dinţilor şi articulaţiilor mandibulare.
Ca act reflex, masticaţia rezultă din alternanţa reflexelor de coborâre şi ridicare a
mandibulei, cu participarea căilor aferente şi eferente ale nervilor trigemen, hipoglos şi
glosofaringian. Alimentele ajunse în cavitatea bucală stimulează receptorii mucoasei bucale şi
apare reflexul de coborâre a mandibulei, care determină întinderea fusurilor neuro-musculare ale
muşchilor ridicători şi este declanşat reflexul miotatic, acesta fiind urmat imediat de contracţia
muşchilor şi de contactul prin presare a bolului alimentar cu mucoasa, dinţii şi gingiile. Excitaţiile
plecate de la acest nivel declanşează un nou reflex de coborâre a mandibulei şi procesul se
continuă ciclic. Repetarea acestor contracţii iniţiate voluntar formează stereotipul masticator.
Ritmul masticaţiei, declanşat prin stimulare corticală, persistă şi după secţionarea tuturor
căilor aferente. Acest fapt se datorează existenţei la nivelul trunchiului cerebral a unui centru al
masticaţiei ritmice, cu acţiuni activatoare sau inhibitoare asupra motoneuronilor nervilor
3
trigemen, glosofaringian şi hipoglos implicaţi în masticaţie. La nivelul acestui centru sosesc

informaţii de la cortex, nucleii bazali, sistemul limbic, formaţiunea reticulată şi receptorii bucali.
El are un rol deosebit de important în corelarea masticaţiei cu celelalte manifestări digestive.
3. DEGLUTIŢIA
Deglutiţia este actul mecanic prin care bolul alimentar - format în etapele anterioare - şi
lichidele sunt transportate din cavitatea bucală în stomac. Acest act fiziologic are 4 timpi: bucal,
buco-faringian, esofagian, esofago-gastric.
Timpul bucal este, de regula, voluntar si consta în împingerea bolului alimentar

catre baza limbii.
Timpul buco-faringian corespunde trecerii bolului din cavitatea bucala în faringe,
apoi parcurgerea faringelui şi impingerea bolului către esofag prin contracţia muşchilor
constrictori ai faringelui.
Faringele este deschiderea comună a tractusului digestiv şi a tractusului respirator.
Funcţia majoră a faringelui este să asigure pătrunderea aerului (numai a aerului) în
tractusul respirator şi intrarea hranei şi a apei (doar a hranei şi a apei) în tractusul
digestiv.
In timpul parcurgerii faringelui există riscul falsei rute, deoarece la nivelul
faringelui calea digestivă şi cea respiratorie se încrucisează (la toate speciile, dispoziţia
căilor digestivă şi aeriană este în poziţie inversă la nivelul capului faţă de dispoziţia la
nivelul gâtului).
Pătrunderea hranei în căile respiratorii este asigurată de realizarea coordonată a
unor activităţi reflexe. Astfel, mai întâi se ridică vălul palatin şi acoperă deschiderile
nazo-faringiene (choanele), pentru a împiedica intrarea hranei în cavităţile nazale; apoi
limba este presată pe palatul dur, blocând deschiderea buco-faringiană; hioidul şi
laringele sunt ridicate, favorizând fixarea epiglotei pe glotă – deschiderea faringo-
laringiană; în acelaşi timp cartilajele aritenoidului realizează constricţia orificiului
laringian. Numai atunci când toate aceste orificii sunt închise se produce contracţia
musculaturii faringelui, impingând bolul către deschiderea esofagului. Se relaxează
sfincterul esofagian superior şi esofagul «acceptă» bolul.
Timpul buco-faringian este un act reflex, având centrul nervos în bulb (planşeul
ventriculului IV); nervii implicati sunt n. facial (VII), n. glosofaringian (IX), nervul vag
(X), n. trigemen (V). Centrul bulbar al deglutitiei este în strânsa corelatie cu centrul
respirator care realizeaza un moment de apnee (oprirea respiratiei) în timpul deglutitiei.
Timpul esofagian al deglutitiei consta în parcurgerea lumenului esofagului de
către bolul alimentar.
Esofagul are 2 straturi musculare : longitudinal extern şi circular intern.
Majoritatea animalelor domestice au esofagul alcătuit din fibre musculare striate; la cal,
pisică, primate porţiunea distală a esofagului prezintă fibre musculare netede. Porţiunea
striată a esofagului se află sub controlul SN somatic (prin fibrele motorii ale n. vag, iar
musculatura netedă se află sub controlul SN intrinsec şi SN vegetativ. SN intrinsec este
reprezentat de plexul mienteric Auerbach, aflat pe toată lungimea esofagului (pentru a se
realiza o bună corelare a activităţii porţiunii musculare striate şi netede.
Din punct de vedere funcţional esofagul are trei porţiuni: sfincter esofagian
superior; corp şi sfincter esofagian inferior.
4
Sfincterul esofagian superior (m. cricofaringian) se relaxează în timpul deglutiţiei,

acceptând bolul. Corpul esofagului asigură propulsarea bolului pe toată lungimea sa prin
contracţii peristaltice. Peristaltismul este un termen general utilizat pentru asigurarea
propulsiei conţinutului digestiv, pe toată lungimea tractusului digestiv în sens oro-aboral.
La realizarea mişcării peristaltice contribuie musculatura circulară şi
longitudinală. M. circulari se contractă în spatele bolului alimentar (mişcări inelare) ce
imping bolul din aproape în aproape. Concomitent, m. longitudinali se relaxează în
spatele bolului şi se contractă în faţa bolului, scurtând pe porţiuni mici esofagul.
Când bolul atinge capătul distal al esofagului, are loc relaxarea sfincterului
esofagian inferior, iar bolul pătrunde în stomac.
Există o undă peristaltică primară care poate sau nu să elibereze complet esofagul
de bolul alimentar. Când acest lucru nu e posibil, apar şi contracţii peristaltice secundare
şi terţiare, care asigură curăţarea esofagului de resturi.
Timpul esofago-gastric consta în deschiderea orificiului esofagian inferior si
trecerea bolului alimentar în stomac. Orificiul esofagian inferior corespunde din punct de
vedere fiziologic orificiului cardia. Acesta este perfect închis la monogastrice,
impiedicând refularea în esofag a sucului gastric extrem de acid; este aproape inexistent
la rumegatoare.
In principiu, fiecare deglutitie este urmata de deschiderea sfincterului esofago-
gastric. In cazul lichidelor, se pot colecta mai multe boluri deglutite la baza esofagului
înaintea deschiderii cardiei.
Deschiderea sau închiderea orificiului cardia se afla sub control nervos (n. vag),
dar si sub controlul unor hormoni locali (gastrina, prostaglandine).
Când deglutiţia nu are loc, sfincterele esofagiene inferior şi superior rămân contractate,
iar corpul esofagului este relaxat. In timpul inspiraţiei, cele două sfinctere esofagiene trebuie să
rămână închise deoarece forţa de aspiraţie toracică ar determina fie intrarea aerului din faringe,
fie aspirarea conţinutului gastric în esofag. La cal, refluxul gastro-esofagian nu este posibil
datorită existenţei unui puternic sfincter esofagian inferior ("cravata elveţiană"); de aceea,
distensia gastrică la cal determină mai degrabă ruptura stomacului decât voma.
4. MOTRICITATEA GASTRICĂ
Activitatea motorie a stomacului asigură trecerea conţinutului gastric în intestinul subţire,

dar numai după o prealabilă prelucrare, astfel încât consistenţa materialului ingerat să fie
compatibilă cu posibilităţile de digestie ale intestinului.
Astfel, stomacul este organ de depozit al hranei pentru o perioadă de timp, dar şi o
adevărată "râşniţă" care mărunţeşte hrana şi o amestecă cu sucul gastric, rezultând chimul gastric.
Există două tipuri de motricitate gastrică: digestivă (când stomacul e plin); interdigestivă
(când stomacul e relativ gol).
Contracţiile digestive ale stomacului sunt:
a. Contracţii tonice (prezente în zona proximală). M. acestei regiuni dispun de un tonus
postural, ce permite modelarea peretelui la conţinut şi totodată propulsarea uşoară, lentă către
regiunea distală.
Activitatea reflexă a stomacului în timpul ingerării este denumită relaxare adaptativă şi
se traduce prin faptul că pe măsură ce hrana pătrunde în stomac, musculatura porţiunii anterioare
se relaxează. Astfel, stomacul primeşte cantităţi mari de hrană, fără a se produce creşterea
presiunii intragastrice. In zona de depozit, omogenizarea este aproape absentă, astfel că bolurile
deglutite se stratifică în stomac, în ordinea sosirii.
5
b. Contracţii peristaltice. Acestea incep la jumătatea stomacului şi progresează către

pilor (5 contr.pe minut la câine), având rolul de a propulsa conţinutul gastric către pilor.
c. Contracţii de ştrangulaţie ritmică. Se produc în antrul piloric, având rolul de
a fărâmiţa, omogeniza şi frământa bine conţinutul gastric. Numai particulele foarte fine,
mai mici de 2 mm diametru părăsesc stomacul, celelalte sunt readuse în stomac pentru a
fi bine triturate.
Golirea stomacului se face în mod treptat numai atunci când conţinutul e
corespunzător "cerinţelor" duodenului.
Există o serie de reflexe care reglează golirea stomacului şi asigură totodată
funcţia de rezervor a stomacului. Receptorii acestor reflexe sunt situaţi în duoden şi sunt
stimulaţi de pH-ul scăzut, osmolaritatea crescută, prezenţa grăsimilor în cantitate mare,
temperatura scăzută.
Reflexul care controlează golirea stomacului prin intermediul receptorilor
duodenului se numeşte reflex enterogastric. Alimentele necorespunzătoare ajunse în
porţiunea anterioară a duodenului declanşează reflexul de inhibare a contracţiilor
stomacului şi închiderea pilorului. Nervul implicat este vagul (fibre aferente şi eferente),
iar centrul nervos este situat în bulbul rahidian.
In plus, submucoasa duodenului secretă o serie de hormoni care inhibă
motricitatea gastrică (enterogastronul, peptidul inhibitor gastric – GIP). Materialul lichid
părăseşte mai repede stomacul decât cel solid. In segmentul proximal, lichidele şi solidele
tind să se separe – lichidele în afară, iar solidele în centrul masei gastrice, astfel că
lichidele ajung mai repede în antru, apoi în duoden, fără o contracţie puternică a antrului.
La câine, lichidul părăseşte stomacul în aproximativ 1 oră, iar materialele solide fără
grăsimi în 3-4 ore (grăsimile se opun golirii stomacului).
In perioda interprandială (dintre două prânzuri) se declanşează un tip special de
contracţii, numite complexe contractile interdigestive. Ele asigură deschiderea pilorului
şi declanşarea unor contracţii peristaltice, prin care se realizează propulsarea materialului
nedigerat în intestin. In continuare, atâta timp cât stomacul e gol, aceste complexe
contractile se repetă la intervale de aproximativ o oră (la carnivore); se mai numesc
contracţii "de foame". Acest complex de contracţii este întrerupt de ingestia hranei şi se
declanşează motricitatea digestivă propriu-zisă.
5. MOTRICITATEA INTESTINALĂ
Contracţiile intestinului subţire sunt de două feluri:
a. Contracţii de segmentaţie ritmică: se produc datorită contracţiei musculaturii

circulare pe porţiuni mici de 3-4 cm lungime, astfel încât intestinul e împărţit în segmente
constricţionate şi segmente dilatate. Procesul se repetă ritmic pe alte porţiuni şi asigură o
bună omogenizare a conţinutului. In plus, prin aceste contracţii, mişcarea de propulsare
este încetinită şi conţinutul intestinal digerat rămâne în contact cu suprafaţa absorbtivă a
intestinului subţire.
b. Contracţii peristaltice: acestea sunt lente şi limitate la segmente scurte de
intestin în faza digestivă, iar în faza interdigestivă devin puternice şi se întind pe aproape
toată lungimea intestinului subţire. Se mai numesc contracţii migratoare. Au rolul de a
goli intestinul subţire de resturile nedigerate, dar şi de a controla populaţiile bacteriene
din intestin (impiedică migrarea bacteriilor din ileon în duoden).
6
Contracţiile intestinului gros.

La creşterea presiunii în colon, se contractă sfincterul ileo-cecal, astfel încât
conţinutul din colon nu refulează în ileon (la unele specii este prezentă o cută a mucoasei
care funcţionează ca o valvă – vezi anatomia).
La nivelul colonului există următoarele contracţii:
a. Contracţii de segmentaţie, identice cu cele ale intestinului subţire (asigură
omogenizarea conţinutului). Calul prezintă o segmentaţie pronunţată care determină
formarea haustrelor (ce dau aspectul boselat colonului şi cecumului).
b. Contracţii antiperistaltice sunt unde lente de contracţie în sens invers,
retropulsiv. Ele au rolul de a omogeniza conţinutul şi de acumulare a acestuia în
porţiunea proximală a colonului, asigurând : absorbţia apei şi electroliţilor, fermentaţia
materiei organice care scapă digestiei în intestinul subţire.
c. Contracţii peristaltice sunt prezente în porţiunea de mijloc şi distală a
colonului, asigurând deplasarea conţinutului în sens caudal, atunci când acesta se
acumulează în cantităţi mai mari.
d. Contracţii în masă sunt contracţii peristaltice care implică întreg colonul, de la
un capăt la altul. Se produc din timp în timp pentru a transporta distal întregul conţinut al
colonului.
La nivelul cecumului, mişcările sunt de segmentaţie, în vederea amestecării
conţinutului şi apoi deplasării lui în cantităţi mari în colon.
6. DEFECAŢIA
In condiţii fiziologice, deschiderea anală este obstruată de 2 sfinctere:

1. sfincterul intern (neted), continuarea directă a musculaturii netede rectale.
2. sfincterul extern (striat).
Sfincterul intern este aproape permanent într-o contracţie tonică, el reacţionează

doar la contactul cu materiile fecale. Acest sfincter are dublă inervaţie vegetativă:
- parasimpatică (prin nervii pelvini cu originea în segmentul medular sacral) ;
- simpatică (prin nervul hipogastric cu originea în segmentul medular lombar).
(Orto)simpaticul contractă sfincterul, iar parasimpaticul îl relaxează.
Sfincterul extern primeşte inervaţie eferentă somatică motorie prin nervii pudenţi
de la neuronii motori sacrali.
Defecaţia reprezintă un act fiziologic prin care se produce eliminarea la exterior a

materiilor fecale.
Materiile fecale sunt resturi alimentare nedigerabile sau care au scăpat digestiei,
de consistenţă diferită în funcţie de conţinutul lor în apă.
In general, datorită absorbţiei masive a apei în colon, materiile fecale iau forma
ultimei porţiuni a colonului, unde se depozitează.
Se disting 3 faze ale defecaţiei:

1. faza prodromală, când se produc o serie de modificări de comportament
(căutarea locului de defecare, luarea poziţiei caracteristice);
7
2. faza de pregătire mecanică, când se produce reflexul rectosfincterian.

Materiile fecale, odată ajunse în rect, determină, în mod reflex, relaxarea
sfincterului anal intern, urmată de contracţii peristaltice ale rectului.
3. Faza de evacuare propriu-zisă, când diafragma şi muşchii abdominali se
contractă pentru a determona creşterea presiunii intraabdominale; imediat
sfincterul anal striat se relaxează, iar conţinutul rectului este evacuat complet.
Animalele de companie şi omul realizează o inhibiţie voluntară a defecaţiei prin

contracţia sfincterului striat. Aceasta determină o relaxare a rectului, astfel încât acesta să
se acomodeze la umplerea cu materii fecale, iar sfincterul intern îşi recâştigă tonusul.
Toate aceste modificări ale activităţii motorii a porţiunii terminale a tubului digestiv se
asociază cu reducerea nevoii de defecare, deşi materiile fecale pătrund în rect. Procesul
este astfel în mod voluntar inhibat pentru o perioadă de timp.
Animalele care nu dispun de un astfel de reflex inhibitor (vaca, calul) pot defeca
şi din mers. De asemenea, nou-născuţii animalelor de companie nu dispun de reflexul
inhibitor al defecaţiei; acesta se dezvoltă în timp prin dresaj.
7. EMEZA
Emeza reprezintă actul fiziologic de vomitare (substanţele medicamentoase care

induc procesul de vomitare se numesc substanţe emetice).
Actul vomitării presupune:
1. relaxarea muşchilor stomacului, slăbirea sfincterului esofagian inferior şi
închiderea pilorului;
2. contracţia musculaturii abdominale (pentru a creşte presiunea
intraabdominală):
3. destinderea cutiei toracice, în timp ce glota rămâne închisă, ceea ce determină
scăderea presiunii intratoracice şi atragerea conţinutului gastric în esofag
(forţa implicată este aspiraţia toracică);
4. deschiderea sfincterului esofagian superior şi antrenarea conţinului gastric în
cavitatea bucală apoi la exterior.
Emeza este un act reflex, cu centrul vomei situat în bulbul rahidian (planşeul
ventricului IV).
Stimularea aferentă a centrului vomei provine de la mai mulţi receptori:
- mecanoceptori din faringe;
- preso- şi chemoceptori din mucoasa gastrică şi duoden;
- preso- şi chemoceptori din alte organe, în afară de tubul digestiv: căi biliare,
peritoneu, aparat urogenital, canalele semicirculare ale urechii interne (rău de
mişcare);
De asemenea, în trunchiul cerebral se află şi o zonă chemosensibilă, care

reacţionează la medicamente şi toxine prezente în sânge; stimulată, zona chemosensibilă
trimite aferenţe centrului vomei. Voma ar putea fi considerată, în afară de semn de boală
digestivă şi semn general în orice boală care modifică chimismul sanguin.
8
REGLAREA MOTRICITĂŢII GASTRO-INTESTINALE
Se realizează pe două căi:

- o cale extrinsecă realizată, ca şi în cazul altor sisteme, prin sistemul nervos
extrinsec (orto şi parasimpatic) şi prin sistemul endocrin (prin hormoni care
ajung la tubul digestiv pe calea sângelui);
- o cale intrinsecă de reglare realizată de componente nervoase şi endocrine
localizate în peretele gastro-intestinal.
Calea de reglare primară este cea intrinsecă. Această reglare este autonomă,
bazată pe condiţiile locale (de exemplu, cantitatea şi tipul conţinutului lumenului gastro-
intestinal). Sistemul de reglare extrinsec este secundar. Astfel, SN vegetativ îşi exercită
influenţa asupra sistemului intrinsec, care va acţiona apoi direct asupra tractusului gastro-
intestinal.
Sistemul de reglare intrinsec al tractusului gastro-intestinal (G.I) este foarte
complex. El conţine aproape la fel de mulţi neuroni ca şi măduva spinării. Sistemul
nervos intrinsec G.I. este format din:
- aglomerări de some neuronale (de tipul ganglionilor) numite plexuri: plexul
Auerbach, format din ganglioni situaţi între straturile musculare longitudinal
şi circular şi plexul Meissner, format din ganglioni situaţi în submucoasă;
axonii neuronilor ganglionari formează o reţea bogată în jurul respectivilor
ganglioni;
- neuroni individuali ce se extind pe toată lungimea tractusului G.I., între cele
două straturi musculare şi realizează interconexiuni între ganglionii plexurilor.
Plexul Auerbach reglează în principal motricitatea gastro-intestinală, iar plexul
Meissner reglează în principal activitatea secretorie a glandelor tractusului G.I.
Plexurile SN intrinsec conţin neuroni senzitivi (aferenţi), interneuroni şi neuroni
motori (eferenţi).
Informaţiile provenite de la mecanoceptorii din muşchii peretelui G.I. şi de la
chemoceptorii din mucoasa G.I sunt conduse la neuronii senzitivi ai plexurilor. Neuronii
eferenţi ai plexurilor transmit comenzi muşchilor netezi sau glandelor din pereţii G.I.
prin 2 tipuri de mediatori chimici: acetilcolina, care are efect stimulator al contracţiei
musculare şi al secreţiei glandulare; VIP – peptidul vasoactiv intestinal; cu efect de
relaxare a musculaturii netede a peretelui G.I., dar mai ales de relaxare a musculaturii
netede a vaselor de sânge din peretele G.I.
Sistemul de reglare extrinsec este reprezentat de parasimpatic şi ortosimpatic.

Inervaţia parasimpatică a tractusului GI este asigurată în cea mai mare parte de n.
vag, cu excepţia porţiunii terminale a colonului, care primeşte inervaţia parasimpatică de
la segmentul medular sacral.
Fibrele parasimpatice preganglionare ajung la intestin şi fac sinapsă cu neuronii
plexurilor intrinseci; astfel plexurile intrinseci se confundă cu ganglionii parasimpatici,
Meidatorul chimic dintre fibrele preganglionare şi neuronii intrinseci este acetilcolina.
Inervaţia ortosimpatică a tractusului G.I. este asigurată de nervii splanhnici.
Fibrele ortosimpatice preganglionare se opresc în ganglionii prevertebrali, iar
fibrele postganglionare ajung la intestin şi fac conexiuni fie cu plexurile intrinseci, fie
9
direct cu musculatura netedă şi glandele peretelui G.I. Mediatorul chimic al fibrelor

postganglionare ortosimpatice este norepinefrina.
Sistemul endocrin difuz al tractusului G.I. este reprezentat de un număr mare de

celule endocrine care produc o varietate de hormoni sau substanţe ce acţionează similar.
Celulele endocrine sunt distribuite difuz printre celulele epiteliale, orientate cu
polul apical spre lumenul intestinal pentru a percepe modificările conţinutului intestinal,
şi cu polul bazal spre submucoasă unde se vor elibera hormonii. Aceşti hormoni pot
acţiona local, dacă celulele ţintă sunt în apropiere (substanţe paracrine) sau trec în sânge
şi acţionează la distanţă (substanţe endocrine propriu-zise).
Celulele endocrine au distribuţie caracteristică în lungul tubului digestiv. Astfel
există:
- celulele producătoare de gastrină, care se găsesc în porţiunea distală a
stomacului; gastrina are efect stimulator al motricităţii stomacului şi asupra
secreţiei acide a sucului gastric;
- celulele producătoare de GIP – peptid inhibitor gastric, care se găsesc în
duoden şi regiunea proximală a jejunului, inhibă motricitatea stomacului
precum şi secreţia de suc gastric;
- celulele producătoare de colecistokinină, care se găsesc în porţiunea
proximală a intestinului subţire, stimulează funcţia exocrină a pancreasului,
iar secundar inhibă golirea stomacului;
- celule producătoare de secretină, se găsesc în duoden, stimulează secreţiile
pancreatică, biliară şi intestinală; nu se produce un efect evident asupra
musculaturii netede G.I ;
- celulele producătoare de motilină, se găsesc în duoden şi jejun, cu efect
reglator al motricităţii gastro-intestinale între prânzuri (tainuri); reglează şi
tonusul sfincterului esofagian inferiorn (cardia).
FENOMENE CHIMICE ALE DIGESTIEI
1. SECREŢIA SALIVARĂ
Saliva este produsul de secreţie a glandelor salivare mari - parotide, mandibulare,

sublinguale - şi a glandelor salivare mici sau accesorii prezente în structura mucoasei bucale.
Glandele salivare sunt glande exocrine, formate din celule seroase care secret ă ptialina şi celule
mucoase al căror produs de secreţie este mucina.
Saliva este un lichid filant, limpede sau uşor opalescent, hipoton în raport cu sângele. In
compoziţia salivei intră : apă 99,4 %; substanţe anorganice 0,2 g % (clor, sodiu, potasiu,
bicarbonaţi, fosfaţi); substanţe organice 0,4 g % (proteine, substanţe azotate neproteice - uree,
acid uric, aminoacizi, creatinină, enzime, colesterol şi mucină). Saliva mai conţine epitelii şi
leucocite.
Reacţia salivei este alcalină la animale şi slab acidă la om şi este menţinută în limite
fiziologice de sistemele tampon: acid carbonic/bicarbonat de sodiu, fosfat monosodic/fosfat
disodic, mucină acidă/mucină bazică. Concentraţia ionilor de hidrogen din salivă variază direct
proporţional cu concentraţia CO2 din sânge, ceea ce explică creşterea pH-ului salivei când se
intensifică ventilaţia pulmonară, care duce la scăderea CO2 în sânge şi salivă.
10
Enzimele prezente în salivă sunt :
pH-ul salivar la unele specii

de animale şi la om.
Specia pH salivar
Bou 8,1-8,5
Cal 7,5
Câine 7,5
Porc 7,3
Găină 6,7
Om 6,6
1. Alfa-amilaza salivară sau ptialina - este principala enzimă care descompune amidonul
copt sau fiert în dextrine şi maltoză, acţiune care continuă şi în stomac. Este prezentă în saliva
animalelor care se hrănesc cu alimente care conţin amidon fiert sau copt.
2. Maltaza - asigură descompunerea maltozei în două molecule de glucoză, când
masticaţia se prelungeşte.
3. Lipaza salivară - acţionează asupra lipidelor; este prezentă la păsări.
4. Lizozimul - este enzima care distruge capsula glicozidică a microbilor, realizând astfel
acţiunea bactericidă îndeplinită de salivă.
Particularităţi ale secreţiei salivare în funcţie de specie
La cabaline, secreţia de salivă depinde de compoziţia furajului. Media zilnică de secreţie

salivară este de 40 litri. Cantitatea secretată este de aproximativ 4 ori mai mare atunci când
animalul consumă furaje uscate şi se reduce la jumătate în cazul consumului de furaje verzi.
Secreţia este mai mare pe partea unde se face masticaţia.
La rumegătoare, secreţia zilnică de salivă este de 50-100 litri la bovine şi 6-18 litri la
ovine şi caprine. La aceste specii, saliva este mai alcalină, particularitate care prezintă importanţă
pentru buna funcţionare a compartimentelor gastrice. Astfel, cantitatea mare de salivă deglutită în
permanenţă asigură menţinerea în rumen a unui pH alcalin necesar dezvoltării microfaunei la
acest nivel.
De asmenea, la rumegătoare, glandele parotide secretă permanent, iar glandele
submaxilare secretă numai în timpul prehensiunii şi masticaţiei.
Suinele secretă zilnic 15 litri de salivă, secreţia fiind permanentă.
Rolul salivei
In organism, saliva are rol în digestie şi rol în procese extradigestive.

Rolurile digestive ale salivei sunt următoarele:
 realizează pregătirea mecanică a alimentelor prin umectarea, diluarea, lubrefierea
alimentelor şi formarea bolului alimentar; de asemenea favorizează deglutiţia prin
cantitatea mare de mucină pe care o conţine;
 are rol de solvent pentru alimentele ingerate, favorizând funcţia analizatorului
gustativ şi în acest mod realizându-se controlul preventiv al alimentelor.
 intervine în digestia chimică a nutrienţilor, prin fermenţii pe care îi conţine;
 este un stabilizator al pH-ului din rumen.
Rolurile extradigestive ale salivei sunt următoarele:
11
 are rol în excreţie, prin salivă eliminându-se unii metaboliţi - uree, acid uric, creatină,
creatinină, colesterol etc. - sau substanţe introduse accidental - Hg, Pb - sau unele
microorganisme - virusul rabic, al poliomielitei;
 are proprietăţi bactericide prin lizozimul pe care îl conţine.
 are rol în reglarea echilibrului hidric prin senzaţia de sete determinată de uscarea
mucoasei cavităţii bucale;
 la câine, are rol în termoreglare în sezonul cald;
 menţine igiena gurii; prin înghiţire permanentă antrenează resturile alimentare şi
epiteliile descuamate, bune medii de cultură pentru microorganisme;
 are rol endocrin prin substanţele biologic active care intervin în metabolismul
glucozei, calciului şi creşterea nervilor.
Reglarea secreţiei de salivă
Secreţia salivară este declanşată numai de impulsurile nervoase, glandele salivare fiind
lipsite de controlul umoral. Secreţia salivară poate fi declanşată în mai multe moduri :
- pe cale reflexă, prin stimularea mecanică a receptorilor tactili sau stimularea chimică a
receptorilor gustativi;
- pe cale psihică, prin vederea sau mirosirea alimentelor;
- pe cale asociată, prin activitatea muşchilor masticatori şi actul deglutiţiei;
- pe cale umorală directă asupra centrilor salivari.
Mecanismul nervos implicat în secreţia salivară este complex şi are la bază arcuri reflexe
excito-secretoare alcătuite din :
- cale aferentă senzitivă, reprezentată de trigemen, glosofaringian şi vag;
- centrii salivari bulbo-pontini din cei doi nuclei salivari (anterior şi posterior);
- căile eferente, reprezentate de fibre parasimpatice colinergice şi fibre ortosimpatice
adrenergice.
Calea eferentă parasimpatică. Pentru glanda parotidă, fibrele eferente parasimpatice
preganglionare îşi au originea în nucleul salivar posterior din bulb; ele se alătură nervului
glosofaringian (IX) şi ajung la ganglionul otic unde fac sinapsă. Fibrele postganglionare urmează
traseul nervului temporo-auricular la majoritatea speciilor (cu excepţia calului şi câinelui),
distribuindu-se glandei parotide.
Pentru glandele submaxilare şi sublinguale, fibrele preganglionare pornesc din nucleul
salivar anterior din punte, se ataşează nervului facial (VII), apoi prin nervul coarda timpanului
ajung în trunchiul lingual şi de aici ajung la ganglionul mandibular şi ganglionul lingual unde fac
sinapsă. Fibrele postganglionare scurte (ganglionii sunt situaţi în hilul glandelor) ajung la cele
două glande.
Calea eferentă ortosimpatică. Pentru toate glandele salivare, originea căii eferente
ortosimpatice se găseşte în coarnele intermedio-laterale ale substanţei cenuşii din măduva
spinării, segmentul 2-3 toracic. Fibrele preganglionare părăsesc măduva prin rădăcinile anterioare
(ventrale), pe calea ramurilor comunicante albe, ajung în lanţul ganglionar simpatic şi fac sinapsă
în ganglionul cervical superior. Fibrele postganglionare ajung la glande urmând traseul arterial
sau al nervilor micşti.
Efectul celor două componente vegetative este de stimulare a secreţiei. Astfel,
parasimpaticul asigură o secreţie salivară promptă, abundentă şi fluidă, în timp ce ortosimpaticul
determină o secreţie salivară tardivă, în cantitate mică, mai vâscoasă şi mai bogată în compuşi
organici.
Secreţia salivară este coordonată şi reglată prin 3 mecanisme: mecanismul reflex
necondiţionat, mecanismul reflex condiţionat şi mecanismul central.
1. Mecanismul reflex necondiţionat.
12
Secreţia salivară declanşată prin acest mecanism este cea mai importantă şi este
determinată de acţiunea stimulantă a alimentelor asupra receptorilor gustativi şi tactili din
cavitatea bucală. Ea este întreţinută de masticaţie şi de reflexele esofago-salivare şi gastro-
salivare determinate de distensia esofagului şi stomacului.
Secreţie salivară prin acest mecanism reflex produce şi acţiunea excitaţiilor nociceptive
(excitarea capătului central al nervului sciatic sau splanhnic), fără semnificaţie funcţională.
2. Mecanismul reflex condiţionat.
Secreţia salivară în acest caz este realizată prin acţiunea stimulilor nealimentari, stimuli
care au însoţit o dată sau de mai multe ori actul alimentării. Vederea alimentelor, mirosul lor,
zgomotele care însoţesc în mod obişnuit administrarea hranei, prin intermediul receptorilor
senzoriali vizuali, auditivi şi olfactivi, declanşează secreţia psihică prin mecanismul reflexelor
condiţionate înainte de pătrunderea alimentelor în cavitatea bucală.
S-au obţinut reflexe salivare condiţionate la câine, ovine, caprine şi suine (la cabaline şi
bovine nu s-au putut obţine).
3. Mecanismul central.
Secreţia salivară este declanşată de:
- excitarea directă a centrilor salivari de către sângele încărcat cu CO2 în caz de asfixie;
- emoţii violente, greaţă, care pot avea şi efect inhibitor, de uscare a gurii.
Centrii bulbo-protuberanţiali salivari sunt controlaţi permanent de centrii nervoşi
superiori din hipotalamus, sistemul limbic şi neocortex, care au rol în integrarea secreţiei salivare
în cadrul unor funcţii comportamentale complexe - alimentaţie, apărare, termoreglare, emoţii -
secreţia fiind stimulată sau inhibată.
Secreţia salivară poate fi influenţată (deci nu coordonată sau reglată) de următorii

hormoni :
- hormonii mineralocorticoizi, în special aldosteron, care favorizează secreţia activă a
ionilor de potasiu şi reabsorbţia celor de sodiu;
- hormonul somatotrop, care are rol în troficitatea acinilor salivari şi în creşterea puterii
amilolitice a ptialinei salivare;
- ADH-ul, care scade secreţia de salivă, reducându-se astfel pierderile de lichide.
Secreţia salivară poate fi declanşată şi prin administrarea unor farmaconi : arecolină,
pilocarpină, acetilcolină, muscarină (substanţe parasimpaticomimetice), eserină (substanţă
anticolinesterazică), histamină (care are efect vasodilatator), adrenalină şi efedrină (substanţe
ortosimpaticomimetice).
2. SECREŢIA GASTRICĂ
Transformările pe care le suferă alimentele în stomac sunt rezultatul acţiunii sucului

gastric şi motricităţii stomacului. Sucul gastric este secretat de glandele gastrice din regiunea
corpului şi fundului stomacului. Debitul secreţiei gastrice este de 10-30 litri în 24 ore la cal şi
vacă şi de 25-300 ml/h la porc. Sucul gastric este un lichid incolor, transparent, cu o reacţie
puternic acidă; pH-ul, în funcţie de specie, este de aproximativ 0,8 pentru carnivore şi până la
4,14 la ierbivore. Sucul gastric conţine apă 99 %, substanţe anorganice 0,6 % (HCl, NaCl, KCl,
fosfaţi, Na+, K+, Mg+, Fe2+, sulfaţi) şi 0,4 % substanţe organice (enzime, mucus).
Acţiune digestivă au acidul clorhidric şi enzimele.
Acidul clorhidric
Aciditatea totală a sucului gastric este dată de acidul clorhidric liber şi combinat, alături
de acidul lactic, butiric şi carbonic.
13
Mecanismul de formare al acidului clorhidric. Acidul clorhidric este secretat de celulele

parietale ale glandelor fundice, care sunt foarte bogate în mitocondrii pentru furnizarea energiei
necesare transportului ionilor de hidrogen.
Ionii de hidrogen sunt transportaţi activ în sistemul de canalicule excretorii la schimb cu
ionii de potasiu şi în prezenţa enzimei specifice (H+- K+- ATP-ază), iar de aici în afara celulei,
respectiv în sucul gastric.
Ionii de clor sunt preluaţi din plasma interstiţială, la schimb cu ionii de bicarbonat formaţi
în celulele parietale; astfel, clorul difuzează din plasma interstiţială prin celula parietală în
secreţia gastrică.
Energia necesară formării acidului clorhidric este asigurată de ATP şi de acizii graşi cu
lanţ intermediar şi scurt.
Rolul acidului clorhidric. In sucul gastric, acidul clorhidric intervine în transformarea
pepsinogenului inactiv în pepsină activă; acţionează asupra proteinelor alimentare şi le transformă
în acidmetaproteine solubile şi uşor digestibile, creând mediul optim pentru acţiunea enzimelor
pepsină şi catepsină; transformă fierul trivalent în fier bivalent uşor absorbabil la nivelul
intestinului; dizolvă sărurile de calciu care intră în compoziţia osului; hidratează amidonul;
precipită cazeinogenul din lapte; stimulează eliberarea de secretină în duoden şi evacuarea
stomacului; are acţiune antiseptică, împiedicând dezvoltarea germenilor aduşi cu alimentele
ingerate; solubilizează proteinele, nucleoproteinele şi colagenul.
Enzimele sucului gastric

Enzimele conţinute de sucul gastric cu rol în digestia alimentelor sunt: pepsina,
labfermentul, lipaza, gelatinaza.
Pepsina este enzima cu rol în digestia proteinelor. Ea este secretată de celulele principale
ale glandelor fundice sub formă de proenzimă numită pepsinogen. Pepsinogenul depozitat în
celulă sub formă de granule secretorii este eliberat în cavitatea gastrică unde sub acţiunea acidului
clorhidric este transformat în pepsină activă (la un pH sub 6), activitate continuată printr-un
proces autocatalitic sub influenţa cantităţilor mici de pepsină formată. Gastrina, secretina,
histamina, precum şi hipoglicemia insulinică au rol atât în stimularea secreţiei gastrice, cât şi în
formarea pepsinei.
Ca endopeptidază, pepsina hidrolizează proteinele solubilizându-le şi apoi scindează
legăturile peptidice, rezultând polipeptide cu lanţ lung numite albumoze şi peptone. Nu
acţionează asupra mucinei, elastinei, cheratinei, protaminei şi ovomucoidului. Pepsina produce şi
coagularea laptelui.
Labfermentul, denumit şi renină gastrică, presură, chimozină, este secretat de celulele
principale ale glandelor gastrice din stomacul rumegătoarelor tinere şi purcelului, sub formă
inactivă. Proenzima este activată de acidul clorhidric şi prin proces autocatalitic. Labfermentul
este activ la un pH cuprins între 5 şi 6. Această enzimă are rol în procesul de coagulare a laptelui.
Ea transformă cazeinogenul solubil din lapte în cazeină, care în prezenţa ionilor de calciu,
existenţi în lapte, se transformă în paracazeinat de calciu, compus insolubil care se separă şi
formează coagulul. Coagulul este supus acţiunii pepsinei. La animalele adulte, laptele este
coagulat de pepsină.
Lipaza gastrică, secretată tot de celulele principale ale glandelor fundice, se întâlneşte la
animalele tinere la care pH-ul este slab acid (4-5). Acţionează asupra grăsimilor fin emulsionate
(lapte, smântână, gălbenuş) pe care le transformă prin hidroliză în acizi graşi şi gliceride parţiale.
Gelatinaza este o enzimă proteolitică care scindează gelatina din ţesutul conjunctiv.
Alţi componenţi ai sucului gastric cu roluri importante în organism sunt: mucusul

gastric şi factorul intrinsec.
Mucusul gastric este o mucoproteină secretată de celulele caliciforme din mucoasă, de
glandele pilorice, cardiale şi de celulele mucoase ale glandelor fundice. El acoperă suprafaţa
14
stomacului într-un strat gros de 1-1,5 mm, are un pH alcalin sau neutru (exceptând zonele unde se
formează HCl). Stratul de mucus asigură protecţia mecanică şi chimică, are rol de lubrefiant
facilitând înaintarea conţinutului gastric, protejează vitamina B12 şi favorizează absorbţia ei.
Factorul intrinsec (Castle), secretat de mucoasa antrului piloric, este o mucoproteină care
are rol de favorizare a absorbţiei vitaminei B12 (factorul extrinsec), necesară şi indispensabilă
eritropoezei. Lipsa acestui factor împiedică absorbţia vitamieni B12, ceea ce duce la tulburarea
formării şi maturării eritrocitelor.
Reglarea secreţiei de suc gastric
La animale, secreţia de suc gastric este intermitentă (excepţie calul), intensitatea secreţiei
depinzând de starea de repaus sau digestie a stomacului şi de natura alimentelor. In repausul
digestiv, secreţia se întrerupe sau este limitată numai la glandele pilorice, realizând secreţia bazală
care reprezintă efectul acţiunilor însumate ale diferitelor influenţe nervoase sau umorale
exercitate permanent asupra stomacului. Tonusul vagal, menţinut constant prin eliberarea
continuă de acetilcolină, realizează secreţia bazală. Dintre alimente, cea mai mare secreţie de suc
gastric o declanşează carnea, pâinea şi cerealele. Cea mai puternică activitate peptică este
realizată de pâine, apoi de carne şi lapte.
Adaptarea secreţiei gastrice şi reglarea ei se face prin mecanisme nervoase şi mecanisme
umorale.
Reglarea nervoasă este asigurată de sistemul nervos vegetativ.
Reflexele gastrosecretorii sunt asigurate de parasimpatic. Calea aferentă, cu punct de
plecare la nivelul receptorilor optici, auditivi, gustativi, mecano- şi chemoreceptorilor din stomac
şi intestin, transmite semnalele la nivelul nucleului dorsal al vagului, situat în bulb. De la acest
nivel, calea eferentă, cuprinsă în fibrele pre- şi postganglionare parasimpatice, transmite comanda
la nivelul stomacului şi intestinului, unde la nivelul terminaţiilor nervoase este eliberată
acetilcolina. Acest mediator chimic acţionează direct asupra celulelor parietale, stimulând secreţia
acidă, bogată în enzime proteolitice, şi indirect, favorizând eliberarea în sânge la nivelul antrului
piloric a hormonului numit gastrină.
Sistemul nervos simpatic are rol inhibitor asupra secreţiei gastrice şi rol trofic, stimulând
diferenţierea celulară şi regenerarea mucoasei gastrice.
Reglarea neuro-umorală a secreţiei de suc gastric parcurge trei faze: cefalică; gastrică;
intestinală.
 Faza cefalică a secreţiei gastrice
Aceasta se mai numeşte şi faza reflexelor complexe, deoarece se realizează prin
mecanisme reflexe condiţionate şi necondiţionate, la care participă şi reglarea umorală.
Mecanismul reflex condiţionat sau faza psihică a secreţiei, dobândit prin procesul de
învăţare asociativă, este declanşat de excitaţiile vizuale, olfactive şi auditive legate de
administrarea hranei. Datorită acestora apare un complex de senzaţii care dau naştere apetitului,
acesta declanşând secreţia gastrică condiţionată. Rolul principal în acest mecanism revine scoarţei
cerebrale, de la acest nivel pornind impulsuri stimulatoare, care prin intermediul hipotalamusului
ajung la nivelul nucleului dorsal al vagului, iar de aici la stomac, prin fibrele eferente vagale,
iniţiind secreţia de suc gastric. Acestea sunt dovedite de dubla vagotomie care anulează secreţia,
de emoţii şi stările depresive care scad secreţia, de comportamentul ostil şi agresiv care o
stimulează. De asemenea, animalele hrănite la ore fixe îşi vor intensifica secreţia de suc gastric la
ora respectivă.
Mecanismul reflex necondiţionat a fost dovedit de Pavlov pe animale cu fistulă
esofagiană şi gastrică sau prin metoda prânzului fictiv.
15
Introducerea alimentelor în gură, masticaţia lor, gustul, deglutiţia provoacă excitarea

receptorilor buco-faringieni, care determină reflexul gastro-secretor, calea aferentă fiind inclusă
în nervii gustativi, centrul nervos fiind nucleul bulbar, iar calea eferentă nervii vagi.
Deşi alimentele nu ajung în stomac (datorită fistulei esofagiene) se constată creşterea
secreţiei gastrice (prin fistula gastrică se scurge suc gastric).
In faza cefalică participă şi impulsurile nervoase care sosesc la centrul gastro-secretor
bulbar de la sistemul limbic şi hipotalamusul anterior, care măresc secreţia. In această fază,
stimularea secreţiei este asociată cu senzaţia de foame.
Experimental, s-a demonstrat că în aceeaşi regiune hipotalamică se găsesc atât centrii
care controlează ingestia de alimente, cât şi centrii care reglează secreţia gastrică.
Alături de aceste mecanisme reflexe complexe, în faza cefalică intervine şi un mecanism
umoral. Rolul acetilcolinei şi gastrinei a fost demonstrat prin metoda micului stomac
Heidenheim, denervat vagal, calea de transmitere a acestor substanţe fiind sângele. Hipoglicemia
insulinică, prin acţiunea directă asupra hipotalamusului, stimulează secreţia de suc gastric. Un alt
mecanism umoral de stimulare a secreţiei se realizează prin axul hipotalamus-adenohipofiză-
corticosuprarenală (cortizol).
Prin mecanismele reflexe condiţionate şi necondiţionate se produce aproximativ 45 % din
secreţia gastrică zilnică, sucul gastric fiind bogat în acid clorhidric şi pepsină.
 Faza gastrică a secreţie de suc gastric
Aceasta este realizată prin mecanisme nervoase şi umorale, declanşate de pătrunderea şi
prezenţa alimentelor în stomac. Secreţia gastrică astfel declanşată continuă câteva ore, timp în
care alimentele sunt supuse digestiei şi pregătite pentru evacuare în intestin. In această fază se
secretă un suc gastric foarte acid şi bogat în enzime.
Mecanismul nervos este declanşat de excitarea receptorilor gastrici prin distensia
stomacului prin umplere cu alimente, calea reflexului fiind cea a reflexului gastrosecretor vagal.
Mecanismul a fost demonstrat prin excitarea mecanică a mucoasei şi prin distensia moderată a
stomacului. Secţionarea celor doi nervi vagi reduce mult secreţia, iar administrarea de atropină
suprimă secreţia pentru că este blocată şi acţiunea plexurilor nervoase intramurale.
Mecanismul umoral este mecanismul principal al acestei faze, reglatorii umorali fiind
acetilcolina, gastrina, histamina şi prostaglandinele.
Acetilcolina este eliberată la nivelul terminaţiilor nervoase parasimpatice în imediata
apropiere a celulelor parietale efectoare, unde se cuplează cu receptorii muscarinici determinând
creşterea secreţiei de hidrogen ionic. Ea acţionează şi indirect, stimulând eliberarea de gastrină şi
probabil de histamină şi este un stimul puternic pentru secreţia de pepsină şi factor intrinsec.
Gastrina este un hormon sintetizat predominant de celule specifice (G) ale antrului
piloric şi este eliberată în prezenţa peptidelor, aminoacizilor şi calciului sau prin activare
nervoasă reflexă şi acţiunea catecolaminelor circulante. Eliberarea se face în circulaţia sanguină
locală prin stimulare vagală, distensie gastrică, stimulare umorală (calciu şi bombezină) şi
alimentară (în special proteinele şi produşii lor de digestie).
Eliberarea gastrinei este inhibată de scăderea pH-ului gastric, somatostatină, glucagon,
secretină, colecistochinină, calcitonină.
Gastrina îşi exercită efectele prin :
- eliberarea de acetilcolină la nivelul terminaţiilor nervoase;
- eliberarea de histamină, care este mediatorul stimulator final comun al celulelor
secretoare parietale.
Se admite că acetilcolina, gastrina şi histamina au acţiune interdependentă, stimularea
unui mediator măreşte sensibilitatea celorlalţi doi, pe când blocarea o diminuă (Grossman şi
Kenturek, 1979).
Gastrina are efecte motorii, secretorii şi trofice. Asupra motricităţii are o puternică
acţiune stimulatoare la nivelul musculaturii netede stomacale, în special a celei din regiunea
antrului piloric, favorizând evacuarea stomacului.
16
In ceea ce priveşte secreţia de sucuri digestive, gastrina creşte foarte semnificativ secreţia
de ioni de hidrogen şi pepsină, stimulează moderat secreţia de enzime pancreatice, determină
creşterea uşoară a factorului intrinsec.
Rolul trofic constă în stimularea creşterii mucoasei gastrice, a stratului secretor de acid
clorhidric mai ales prin stimularea sintezei de ADN, ARN şi proteine.
Gastrina participă alături de alţi factori şi la eliberarea de insulină.
Histamina, fie provine din celulele specializate ale mucoasei gastrice, ionii de calciu
favorizând eliberarea ei, fie este adusă pe cale circulatorie de la alte structuri secretoare.
Efectul histaminei, care acţionează prin intermediul receptorilor H1 şi H2, constă în :
- creşterea volumului de suc gastric şi a secreţiei de ioni de hidrogen, ceea ce provoacă
creşterea debitului clorhidric;
- creşterea moderată a debitului de pepsină şi factor intrinsec.
Ambele efecte sunt mai puternice comparativ cu cele produse de gastrină. Răspunsul
secretor la administrarea histaminei este direct proporţional şi dependent de masa celulelor
parietale, efect folosit ca test (testul maximal Kay) pentru calcularea masei celulelor parietale.
Prostaglandinele, hormoni locali, au efect inhibitor prin PGE 1 şi PGE2 , dovedit
experimental pe micul stomac. Ele scad volumul total de suc gastric, debitul de HCl şi pepsină.
 Faza intestinală a secreţiei gastrice.
Secreţia de suc gastric din faza intestinală este reglată prin mecanisme nervoase şi
umorale.
Mecanismul nervos este dovedit experimental prin distensia duodenului şi apariţia
secreţiei în micul stomac cu inervaţia păstrată sau prin anestezia sau atropinizarea mucoasei
intestinale. Aferenţele şi eferenţele mecanismului aparţin sistemului nervos vegetativ
(parasimpaticului).
Mecanismul umoral, evidenţiat după secţionarea tuturor legăturilor nervoase ale
stomacului, deţine rolul principal în reglare. Factorii umorali implicaţi sunt :
- gastrina, secretată de mucoasa duodenală, fiind factorul umoral principal stimulator al
secreţiei de suc gastric;
- hormonii intestinali - motilinul şi bombezina, care stimulează secreţia acidă a
stomacului;
- enterogastronul, un hormon secretat de mucoasa duodenală la contactul cu acizii,
grăsimile şi produşii lor de digestie şi soluţiile hipertone, care are acţiune inhibitoare asupra
secreţiei de suc gastric;
- somatostatina, secretina, colecistochinina, enteroglucagonul, peptidul intestinal
vasomotor (VIP), peptidul inhibitor gastric (GIP), hormoni intestinali care au acţiune inhibitoare.
Din cele prezentate, rezultă că reglarea funcţiei de secreţie a stomacului este realizată de
mecanisme complexe nervoase şi umorale, care întreţin şi adaptează secreţia la necesităţi. Faza
cefalică, prin secreţia abundentă şi activă, provoacă şi pregăteşte faza umorală gastrică şi
duodenală (intestinală), care continuă secreţia timp îndelungat.
Stomacul, pe lângă rolul său digestiv, participă în organism la menţinerea echilibrului
acido-bazic prin secreţia de ioni de hidrogen şi la realizarea hematopoezei prin factorul intrinsec.
3. ACTIVITATEA SECRETORIE ŞI DIGESTIVĂ ÎN INTESTINUL SUBŢIRE
In segmentul duodenal şi jejuno-ileonic, digestia este realizată de un amestec de secreţii

provenite din activitatea pancreasului, ficatului şi intestinului.
A. S e c r e ţ i a p a n c r e a t i c ă
17
Sucul pancreatic este produsul de secreţie exocrină, care se varsă prin canalele
pancreatice în duoden. Cantitatea de suc pancreatic secretată în decurs de 24 ore variază între
0,250-0,560 litri la câine, 1,6-3,8 litri la suine, 6-9,5 litri la bovine şi cabaline.
Sucul pancreatic este alcalin, pH-ul fiind cuprins între 7 şi 8,6 şi este compus din apă,
substanţe anorganice şi organice. Alcalinitatea puternică a sucului pancreatic, dată de bicarbonatul
de sodiu care creşte pe măsură ce creşte debitul de secreţie pancreatică, are rol în neutralizarea
sucului gastric sosit în duoden.
Enzimele din grupa proteazelor, amilazelor şi lipazelor sunt componente organice care
acţionează asupra proteinelor, glucidelor şi lipidelor.
a) Enzimele din grupa peptidazelor (proteazelor) sau enzimele proteolitice sunt :
tripsina, chimotripsina, carboxipeptidaza, colagenaza, elastaza, ribonucleazele,
leucinaminopeptidaza şi protaminaza. Rolul acestor enzime constă în hidroliza proteinelor până la
stadiul de oligopeptide.
Toate enzimele peptidazice sunt secretate sub formă inactivă, activarea lor fiind realizată
în intestin sub acţiunea unor factori sau prin proces autocatalitic; se explică astfel lipsa
autodigestiei. La acest proces participă şi antitripsina, o antienzimă depozitată în citoplasma
celulelor glandulare pancreatice în jurul granulelor de enzime care previne activarea exagerată a
tripsinei. Acumularea unei cantităţi mari de suc pancreatic în pancreas prin blocarea canalelor
excretoare poate face ca antitripsina să devină insuficientă, enzimele proteolitice ar fi rapid
activate, iar pancreasul ar fi digerat în câteva ore.
Tripsinogenul inactiv ajuns în intestin, sub acţiunea enterochinazei (o proteinază eliberată
de mucoasa duodenală la contactul cu chimul gastric) sau prin reacţie autocatalitică (favorizată de
calciul ionic) este transformat în tripsină activă. Procesul se desfăşoară exploziv şi continuă
nelimitat.
Chimotripsinogenul inactiv şi colagenaza inactivă sunt activate de tripsină.
Precarboxipeptidaza este activată de tripsină în prezenţa zincului care este cofactor.
Proelastaza este activată de tripsină şi enterochinază.
b) Enzimele din grupa amilazelor (enzime glicolitice). Amilaza pancreatică este o alfa-
amilo-1,4-glucozidază secretată sub formă inactivă, prezenţa ionului de clor fiind necesară în
procesul de activare. Acţionează la un pH optim cuprins între 5,5 şi 6,7 în funcţie de specie.
Amilaza pancreatică este mult mai activă decât cea salivară (este activă la diluţii foarte
mari, hidrolizând în jumătate de oră cantităţi de amidon de 20.000 ori mai mari decât greutatea
sa), acţionează şi asupra amidonului crud, precum şi asupra glicogenului, rezultând dextrine şi
maltoză.
c) Enzimele din grupa lipazelor (enzime lipolitice) sunt : lipaza, colesterol-esteraza,
lecitinaza.
Lipaza pancreatică, cea mai activă enzimă lipolitică din tubul digestiv, necesită prezenţa
ionilor de calciu şi magneziu pentru a deveni activă, un pH alcalin cuprins între 7 şi 8 şi prezenţa
sărurilor biliare care potenţează efectul lipolitic al enzimei. Enzima acţionează prin hidroliză
asupra grăsimilor emulsionate de sărurile biliare (proces care măreşte suprafaţa de contact cu
enzima, activitatea ei fiind favorizată indirect) şi le descompune în acizi graşi şi glicerol. In lipsa
lipazei pancreatice, lipidele nu sunt digerate şi sunt eliminate prin fecale (steatoree).
Colesterolesteraza (colesterolaza) scindează colesterolul alimentar în colesterol liber şi
acid gras şi monogliceridele miceliilor (este necesară prezenţa sărurilor biliare).
Lecitinaza scindează fosfoaminolipidele.
Reglarea secreţiei de suc pancreatic
18
Secreţia sucului pancreatic este permenentă la cabaline, taurine, suine, ovine, caprine şi
rozătoare şi intermitentă la carnasiere. Reglarea şi coordonarea activităţii secretorii se realizează
prin mecanism nervos şi umoral, în trei faze : cefalică, gastrică şi intestinală.
Faza cefalică este o fază predominant nervoasă, declanşată de excitanţii condiţionaţi şi
necondiţionaţi. In această fază se elaborează un suc bogat în enzime dar redus cantitativ (secreţie
ecbolică). Nervul vag stimulează secreţia, ortosimpaticul o inhibă. Stimulul care declanşează
secreţia este deglutiţia.
Faza gastrică este condiţionată de prezenţa alimentelor în stomac; alimentele ajunse în
stomac destind pereţii acestuia declanşând reflexul vago-vagal secretor. In această fază se obţine
un suc bogat în enzime. Secreţia este apoi continuată şi intensificată puternic de către gastrină.
Faza intestinală. Chimul gastric acid ajuns în duoden declanşează, atât prin mecanism
nervos cât şi umoral, secreţia de suc pancreatic. Răspunsul secretor adecvat acidităţii şi
compoziţiei chimului gastric reprezintă aproximativ 80 % din activitatea secretorie pancreatică.
Rolul principal în controlul secreţiei pancreatice revine mecanismului umoral prin hormonii
secretină şi pancreozimin-colecistochinină.
Secretina, hormon eliberat din mucoasa duodenală la contactul cu chimul gastric acid,
este preluată de sânge cu care ajunge la pancreas unde determină secreţia unui suc pancreatic
bogat în apă şi bicarbonat (secreţie hidrelatică) şi sărac în enzime.
Pancreozimin-colecistochinina, hormon secretat la nivel duodenal şi eliberat la contactul
mucoasei cu aminoacizii, albumozele, peptonele şi acizii graşi din chim, ajunge prin intermediul
sângelui la pancreas unde determină secreţia ecbolică a sucului pancreatic.
Secretina şi pancreozimin-colecistochinina se potenţează reciproc, ceea ce favorizează
atât secreţia hidrelatică, cât şi cea ecbolică.
Secreţia enzimelor pancreatice se adaptează în timp la componenţa alimentelor incluse în
hrană. Astfel, la rumegătoare, porumbul însilozat stimulează secreţia amilazei şi tripsinei. Dieta
glucidică măreşte cantitatea de amilază şi o reduce pe cea de tripsină, iar dieta protidică are efect
invers.
Secreţia pancreatică activă determină eliberarea în glandă a unui polipeptid numit
bradichinină, care are acţiune vasodilatatoare, mărindu-se astfel afluxul de sânge care furnizează
elementele necesare sintezei sucului pancreatic.
2. S e c r e ţ i a b i l i a r ă (colereza sau colepoeza)
Bila este produsul de secreţie şi excreţie a ficatului. Ea este secretată continuu de celule
hepatice, se acumulează în vezicula biliară (la animalele care posedă această structură), unde se
concentrează şi de unde este apoi eliminată intermitent prin canalul coledoc în duoden.
Cantitatea de bilă secretată în 24 ore este de aproximativ 1 litru la suine, 2-6 litri la
taurine, 5-6 litri la cabaline, 0,5 litri la ovine. Este un lichid cu gust amar, incolor la cobai,
galben-brun la suine, galben la carnivore, verde brun la cabaline, verde închis la rumegătoare şi
păsări.
Bila hepatică are un pH cuprins între 7,6 şi 8,5, iar cea veziculară de aproximativ 7,08. La
carnivore, păsări şi om, în vezicula biliară are loc o absorbţie puternică a apei, bila rezultată fiind
de 8-10 ori mai concentrată decât cea hepatică. La rumegătoarele mici şi suine, puterea de
concentrare este mai redusă.
In compoziţia bilei se găsesc cloruri, bicarbonaţi şi fosfaţi, acizi graşi, lecitină, colesterol,
mucină şi constituenţii specifici : sărurile şi pigmenţii biliari. Singura enzimă prezentă este
fosfataza alcalină care se excretă prin bilă.
Sărurile biliare sunt : glicocolatul şi taurocolatul de sodiu şi potasiu care sunt sintetizate
în ficat. Din colesterolul alimentar şi endogen secretat în celulele hepatice rezultă acid colic,
dezoxicolic etc., care se combină cu glicocolul sau taurina şi se formează acidul glicocolic sau
19
taurocolic. Ei se combină cu sodiu sau potasiu şi rezultă sărurile biliare. Acţiunea sărurilor biliare
constă în :
- scăderea tensiunii superficiale a lipidelor, acţiune favorizată de monogliceride şi
fosfolipide;
- emulsionarea lipidelor cu care formează micelii care asigură mărirea suprafeţei de
contact cu lipaza pancreatică;
- favorizează absorbţia acizilor graşi, monogliceridelor şi colesterolului prin schimbarea
sarcinii electrice a acestora.
Cea mai mare cantitate de săruri biliare este resorbită împreună cu grăsimile. După
trecerea prin mucoasa intestinală, ele se separă de lipide şi trec în sânge cu ajutorul căruia ajung
în ficat, de unde sunt excretate, realizându-se circuitul hepato-entero-hepatic.
Pigmenţii biliari sunt bilirubina şi biliverdina, care nu au acţiune fiziologică fiind
eliminaţi ca orice deşeu, organismul recuperând doar fierul necesar sintezei hemoglobinei.
La carnivore, pigmentul principal este bilirubina, iar la ierbivore şi păsări biliverdina,
care este pigmentul biliar primar.
Pigmenţii provin din hemoglobina rezultată din distrugerea eritrocitelor. Conversia
hemoglobinei în bilirubină are loc în ţesutul reticulo-endotelial şi se desfăşoară în trei faze :
- desfacerea inelului hemoglobinic cu formarea coleglobinei de culoare verde;
- coleglobina pierde fierul şi se transformă în biliverdin-globină;
- din biliverdin-globină se detaşează globina, fiind eliberată biliverdina de culoare
albastră-verzuie, care este redusă în bilirubină de culoare galben-roşie.
Biliverdina se leagă de albumine şi cu ajutorul sângelui este transportată la ficat, unde
celula hepatică o detaşează de albumine şi o conjugă în prezenţa enzimei specifice transformând-
o în bilirubină hepatică.
Bilirubina hepatică este eliminată în intestin, unde sub acţiunea enzimelor bacteriene
reducătoare este hidrolizată în etape succesive, dând naştere urobilinogenului. Cea mai mare parte
de urobilinogen este oxidată şi trece în stercobilinogen. Stercobilinogenul este oxidat mai departe
şi apare stercobilina care este eliminată prin fecale, participând la colorarea lor. O altă parte de
urobilinogen se resoarbe parţial prin mucoasa intestinală şi prin intermediul sângelui ajunge la
ficat (ciclul entero-hepatic) unde participă la formarea bilirubinei. O cantitate redusă de
urobilinogen este oxidată şi trece în sânge dând urobilina care este excretată prin rinichi. O altă
parte de urobilinogen este distrus la nivelul ficatului. Scăderea capacităţii ficatului de a distruge
urobilinogenul duce la exagerarea urobilinuriei, semn al insuficienţei hepatice.
Secreţia biliară creşte sub acţiunea vagului, substanţelor parasimpaticomimetice, cărnii şi
grăsimilor, ceea ce poartă numele de acţiune coleretică. Simpaticul inhibă secreţia biliară.
Secreţia biliară este autoîntreţinută de sărurile biliare care au o puternică acţiune de creştere a
colerezei (300 %).
Evacuarea bilei
Evacuarea bilei în intestin se face numai în fazele de digestie. In repausul digestiv, bila
trece în vezicula biliară pe bază pur presională, unde este intens concentrată prin absorbţia apei.
In fazele de digestie, contracţia vezicii biliare creează o presiune mare ce învinge sfincterul Oddi,
care se relaxează şi astfel, bila este eliminată în intestin, eliminare influenţată şi de contracţia
peretelui duodenal.
Golirea veziculei biliare este stimulată puternic de gălbenuşul de ou, smântână,
untdelemn, denumite substanţe colagoge.
Rolul bilei
Bila este deosebit de importantă pentru organism, îndeplinind multiple roluri :
 participă la digestia şi absorbţia lipidelor, asigurând totodată şi absorbţia vitaminelor
liposolubile A, D, E şi K.
20
 asigură absorbţia colesterolului, fierului, cuprului şi calciului;

 are acţiune antiputridă, acţionând asupra florei de putrefacţie din colon;
 împiedică coagularea mucusului intestinal (inhibă o mucinază) şi în acest fel favorizează
peristaltismul;
 neutralizează chimul gastric, asigurând un pH alcalin care favorizează acţiunea enzimelor
digestive la nivel intestinal.
Reglarea secreţiei biliare
Mecanismul nervos. In reglarea secreţiei biliare, rolul sistemului nervos vegetativ este
redus. Stimulii vagali ar realiza o secreţie continuă, fie prin influenţă directă asupra celulei
hepatice, fie prin gastrină (mecanism central vago-vagal de reglare). Stimularea simpaticului şi
adrenalina, precum şi distensia colonului ar reduce secreţia de bilă.
Mecanismul umoral. Secreţia biliară, mai scăzută în timpul repausului digestiv şi
crescută în timpul digestiei, este coordonată de sărurile biliare reabsorbite din intestin, care au un
însemnat rol excito-secretor şi care acţionează prin mecanism de feed-back pozitiv. Secreţia este
stimulată şi de acţiunea următorilor hormoni:
- secretina, care are un efect coleretic important;
- gastrina, colecistochinina, glucagonul şi histamina care au efect coleretic mai redus.
Reglarea motricităţii veziculei biliare
Mecanismul nervos vago-simpatic are importanţă secundară, participând alături de el şi

plexurile nervoase intrinseci. Vagul şi simpaticul conţin atât fibre excitatorii (motorii), cât şi
inhibitorii, astfel că răspunsul vezicii depinde de preponderenţa fibrelor stimulate :
- cele vagale provoacă contracţia vezicii şi relaxarea sfincterului Oddi;
- cele simpatice determină relaxarea vezicii şi contracţia sfincterului Oddi.
Mecanismul umoral de natură endocrină este dominant (denervarea vezicii nu opreşte
evacuarea bilei în duoden), colecistochinin-pancreozimina (eliberată de mucoasa duodenală la
contactul cu produşii de digestie lipidică) fiind compusul cel mai activ. Ea acţionează asupra
musculaturii netede vezicale, stimulând contracţia acesteia, dar şi asupra sfincterului Oddi pe care
îl relaxează. Secretina şi gastrina au, de asemenea, acţiune stimulatoare, secretina având şi rol în
potenţarea acţiunii colecistochinin-pancreoziminei.
3. S e c r e ţ i a i n t e s t i n a l ă
Secreţia intestinală, precum şi fenomenele de digestie şi absorbţie sunt asigurate de

structurile mucoasei peretelui intestinal, reprezentate de:
a) glandele Lieberkühn prezente pe toată lungimea intestinului subţire şi glandele
Brünner prezente în prima porţiune a intestinului subţire, extinzându-se pe o distanţă de 1,5-2 cm
la câine, 63 cm la oaie, 3-5 m la suine, 4,5 m la taurine, 6 m la cal. Glandele Lieberkühn secretă
un lichid cu rol de diluţie a produşilor de digestie facilitând digestia, iar glandele Brünner produc
o secreţie mucoasă bogată în bicarbonat cu rol protector faţă de acţiunea peptică a sucului gastric.
b) pliurile mucoasei (valvulele conivente), mai numeroase în porţiunea terminală a
duodenului şi incipientă a jejuno-ileonului.
c) vilozităţile intestinale prevăzute cu reţea vasculară, limfatică şi nervoasă, având rolul
de a mări de aproximativ 20-30 de ori suprafaţa de digestie şi absorbţie.
d) celulele epiteliului intestinal reprezentate de:
21
- enterocite, a căror margine în perie prevăzută cu microvili, prezintă mari cantităţi de

enzime care continuă procesele de digestie începute în cavitatea bucală, digestia gastrică şi cea
pancreatică intestinală, iar pe de altă parte formează complexe funcţionale cu transportorii
membranari implicaţi în absorbţie. Intre microvilozităţi se găsesc filamente lungi glicoproteice
numite glicocalix care au rol în digestie şi protecţia mucoasei;
- celule caliciforme care secretă mucusul intestinal;
- celule Paneth, zonele de regenerare a epiteliului intestinal, implicate şi în secreţia de
lizozim;
- celule endocrine, diferenţiate în funcţie de produsul secretat (gastrină, secretină,
serotonină etc.)
Secreţia sucului intestinal sau enteric
Cantitatea de suc intestinal secretată în 24 ore este de aproximativ 0,1 litri la câine, 0,6
litri la suine, 2 litri la ovine, 10 litri la cabaline. Prin acţiune mecanică, cantitatea de suc creşte,
dar scade conţinutul în enzime.
Sucul intestinal este un lichid cu pH alcalin - 7,4 - 8,4 la suine, 8,3 la c âine, 8,0 - 9,0 la
ovine, caprine, pisică, iepure, cabaline - datorat cantităţii crescute de bicarbonaţi. Alături de
bicarbonaţi, sucul intestinal conţine şi cantităţi crescute de clorură de sodiu.
Din grupa substanţelor organice, importante sunt enzimele : oligopeptidazele, di- şi
tripeptidazele, enterochinaza, nucleazele, dizaharidazele, lipaza. Enzimele sunt localizate
endocelular şi ajung în sucul intestinal prin descuamare celulară.
Peptidazele reprezintă de un grup de enzime membranare şi endocelulare care acţionează
asupra oligopeptidelor, tri- şi dipeptidelor, transformându-le în aminoacizi.
Enterochinaza, enzimă proteolitică secretată direct în lumenul intestinal, de către glanda
Lieberkühn, acţionează asupra polipeptidelor şi activează tripsinogenul. In timpul secreţiei
pancreatice cantitatea de enzimă creşte.
Nucleazele, nucleotidazele şi nucleozidazele acţionează succesiv asupra acizilor nucleici,
nucleotidelor şi nucleozidelor pe care le descompun în pentoze şi baze purinice sau pirimidinice.
Dizaharidazele, reprezentate de dextrinază, maltază, lactază, zaharază hidrolizează
dextrinele şi dizaharidele (maltoza, zaharoza, lactoza) şi le transformă în hexoze (glucoză,
fructoză + glucoză, galactoză + glucoză).
Lipaza intestinală are activitate redusă, acţionează asupra grăsimilor neutre, având
specificitate pentru hidroliza monogliceridelor. Bila măreşte cantitatea de lipază.
Extractele obţinute din mucoasa intestinală şi sucul intestinal recoltat în timpul digestiei
sunt bogate în enzime. Sucul intestinal recoltat prin fistulă şi centrifugat (lipsit de celule epiteliale
descuamate) are activitate enzimatică slabă. Aceasta dovedeşte că enzimele sunt localizate
endocelular şi ajung în intestin odată cu celulele epiteliale descuamate unde îşi manifestă acţiunea
(reînnoirea celulelor se face în aproximativ 4-5 zile, întreaga mucoasă fiind remaniată într-o
lună).
Digestia intestinală este un proces complex care se desfăşoară în trei etape : lumenală,
membranară şi intracelulară.
Etapa lumenală sau extracelulară se desfăşoară în lumenul intestinului, este asigurată de
secreţiile pancreatice şi biliare şi foarte puţin de enzimele celulelor epiteliale descuamate.
Etapa membranară sau digestia de contact are loc la nivelul marginii în perie
(microvililor) unde alimentele digerate parţial în lumen de către enzimele pancreatice vor fi
hidrolizate până la stadiul de monomeri. Sunt scindate oligozaharidele, trigliceridele şi chiar
polipeptidele şi esterii acidului fosforic.
Etapa intracelulară se desfăşoară în enterocite sub acţiunea enzimelor citoplasmatice şi
lizozomale care acţionează asupra unor oligomeri absorbiţi ca atare.
22
Etapa membranară şi intracelulară sunt strâns corelate cu funcţia de absorbţie a

intestinului.
In urma digestiei intestinale rezultă chimul intestinal, care devine din ce în ce mai
consistent în urma absorbţiei apei şi nutrienţilor, având un pH alcalin încă din duoden la cabaline
şi taurine şi din jejun la suine. La câine pH-ul se menţine slab acid pe toată lungimea intestinului
subţire.
Reglarea secreţiei de suc intestinal
In controlul secreţiei au rol mecanismul nervos şi umoral.

Reglarea nervoasă este realizată de mecanismul nervos intrinsec, al reflexelor mienterice
locale (cu acţiune stimulatoare), declanşate de distensia intestinului de către chim şi excitarea
tactilă sau iritarea mucoasei intestinale (excitaţie mecanică), secreţia fiind direct proporţională cu
cantitatea de chim. Mecanismul intrinsec este principalul mecanism de reglare a secreţiei
intestinale.
Mecanismul nervos extrinsec este mecanismul vago-simpatic, care în timpul digestiei se
manifestă prin stimaularea secreţiei de către vag şi inhibiţia ei de către simpatic. In perioadele de
repaus digestiv, acţiunea inhibitoare a simpaticului este dominantă. Secreţia de suc intestinal
poate fi declanşată şi prin reflexe condiţionate.
Reglarea umorală, demonstrată experimental pe fragmente intestinale (jejun) denervate,
este asigurată de hormonii enterocrinina şi duocrinina.
Enterocrinina, eliberată în cursul digestiei din mucoasa duodenală, preluată de sânge şi
transportată la enterocite şi glandele intestinale, stimulează secreţia, mărind volumul şi cantitatea
de enzime.
Duocrinina, gastrina, pancreozimin-colecistochinina, secretina şi peptidul vasoactiv
intestinal stimulează secreţia glandelor Brunner.
DIGESTIA DE NATURĂ MICROBIANĂ DIN INTESTINUL GROS
La cabaline şi rozătoare, intestinul gros are o foarte mare importanţă fiziologică.

In colon se găsesc celule mucipare care secretă un suc alcalin, bogat în mucus, lipsit de
enzime digestive. El are rol : de a favoriza trecerea resturilor reabsorbite ale chimului ileal în
cecum; în formarea bolului fecal; protejează mucoasa de iritaţii mecanice şi chimice.
Secreţia este reglată de plexurile mienterice cu acţiune stimulatoare, de nervii pelvini care
determină o secreţie mucoasă abundentă prin mecanism colinergic şi simpatic care reduce
secreţia.
Flora microbiană din intestinul gros şi importanţa ei
Digestia în intestinul gros se datorează acţiunii enzimelor venite din intestinul subţire, dar
mai ales microorganismelor.
La omnivore şi carnivore predomină flora proteolitică (de putrefacţie), la ierbivore flora
glicolitică (de fermentaţie).
Flora proteolitică, anaerobă, acţionează asupra proteinelor nedigerate, pe care le

transformă în aminoacizi. O parte din aminoacizi sunt folosiţi de floră pentru sinteze proteice
proprii, proteine care sunt valorificate de organismul gazdă, iar o altă parte suferă procese de
dezaminare şi decarboxilare şi sunt transformaţi în substanţe toxice ca indol, scatol, amoniac, de
care organismul se debarasează prin intermediul ficatului şi rinichiului.
23
Flora glicolitică, aerobă, degradează glucidele la cabaline şi rozătoare, în special

celuloza şi hemiceluloza, la suine amidonul, precum şi alte glucide rămase nedigerate, digestie
analogă celei din rumenul rumegătoarelor, rezultând acizi graşi volatili şi gaze (metan, CO2,
hidrogen, H2S, azot etc.). Acizii graşi sunt absorbiţi şi utilizaţi în sinteza lipidelor, iar gazele se
elimină la exterior pe cale anală, proces numit flatus.
Flora intestinală mai intervine şi în următoarele procese :

 în sinteza şi absorbţia vitaminelor din grupul B (B 1, B2, B12, H, acid pantotenic) şi a
vitaminei K;
 în deconjugarea acizilor biliari, acidul colic fiind reabsorbit în vederea refolosirii;
 stimulează funcţia de apărare a organismului prin influenţa asupra celulelor limfoide
din peretele intestinal, stimulând sinteza unei cantităţi crescute de imunoglobuline.
ABSORBŢIA DIGESTIVĂ
In procesul de digestie, trofinele alimentare (proteine, glucide, lipide) sunt scindate în

elemente simple - aminoacizi, mono- şi dizaharide, acizi graşi şi glicerol. Aceşti compuşi finali,
împreună cu substanţele minerale, vitaminele şi apa, sunt absorbite la diferite niveluri ale tubului
digestiv, ajung în circulaţia sanguină şi limfatică sistemică, care îi transportă spre ţesuturi unde
vor fi metabolizaţi.
Absorbţia in lungul tubului digestiv
Absorbţia în cavitatea bucală lipseşte datorită absenţei proceselor digestive. La acest

nivel, se absorb totuşi unele medicamente.
In stomac, absorbţia este redusă; se absorb : apa, unii electroliţi, acizii şi bazele
neionizate şi liposolubile (acidul acetic, propionic, butiric).
In compartimentele gastrice ale rumegătoarelor, absorbţia este mare datorită reţelei
capilare subepitelice bogate. Se absorb la acest nivel apa, glucoza, acizii graşi volatili, vitamine,
cloruri etc.
La nivelul intestinului subţire, se absoarbe cea mai mare cantitate de substanţe nutritive
datorită suprafeţei mari de absorbţie realizate de valvulele conivente şi vilozităţile intestinale (40-
50 cm2) şi prelucrării definitive a hranei.
In intestinul gros, absorbţia este mai redusă; se absorb în special apa şi sărurile dizolvate,
aminoacizii, glucidele, acizii graşi volatili şi vitaminele, în special la ierbivore.
In căile biliare, se absoarbe apa şi parţial pigmenţii şi sărurile biliare.
Formele de absorbţie a principalilor nutrienţi
a) Formele de absorbţie pentru glucidele alimentare sunt: ozele simple

(monozaharidele) reprezentate în principal de hexoze (glucoza, galactoza şi fructoza).
Glucoza şi galactoza sunt preluate în mod activ de celulele epiteliale intestinale (duoden
şi partea superioară a jejunului) printr-un mecanism de cotransport (transport activ secundar).
Membrana platoului striat din regiunea apicală a enterocitelor dispune de o proteină de transport
comună pentru Na+ şi glucoză sau galactoză. Cotransportul Na-glucoză (galactoză) are 2 situsuri:
unul pentru Na+ şi altul pentru monozaharid.
Energia eliberată de intrarea Na + în celulă în sensul gradientului de concentraţie este
utilizată apoi pentru transportul glucozei sau galactozei împotriva gradientului de concentraţie.
24
Restabilirea concentraţiei normale de Na + în mediul intra- şi extracelular se realizează cu

participarea pompei de Na+--K+ prezentă în membrana bazo-laterală a enterocitului.
Glucoza şi galactoza părăsesc enterocitele la nivelul membranei bazale atât prin difuziune
simplă, cât şi prin transport facilitat (cu ajutorul unei proteine transportoare) apoi trec în
capilarele care irigă mucoasa intestinală.
Fructoza este transportată la fel de rapid ca glucoza şi galactoza, dar fără utilizarea
energiei furnizate de intrarea Na + în enterocit.
b) Formele de absorbţie pentru proteinele de origine alimentară sunt: peptidele şi
aminoacizii (aa).
Aminoacizii traversează membrana apicală a enterocitului utilizând aceleaşi mecanisme
de cotransport ca şi glucoza (utilizând gradientul de potenţial electrochimic al Na +. Trecerea prin
membrana bazală în sânge se realizează prin difuziune simplă sau facilitată.
Dipeptidele şi tripeptidele traversează rapid membrana apicală a enterocitului cu ajutorul
unor transportori specifici, cu sau fără participarea Na +. Se pare că rata de absorbţie a peptidelor
prin membrana platoului striat este mai mare decât cea de absorbţie a aminoacizilor simpli.
Existenţa peptidazelor intracelulare permite disocierea peptidelor în aminoacizi- singura formă de
trecere a protidelor prin membrana bazală a enterocitului.
c) Formele de absorbţie a lipidelor alimentare sunt: monogliceridul, acizii graşi şi
glicerolul, precum şi colesterolul şi fosfolipidele.
Traversarea platoului striat al entrocitelor de către lipide chiar în cea mai simplă formă,
nu este posibilă decât prin formarea miceliilor cu ajutorul acizilor biliari. Acizii biliari înconjoară
picătura lipidică, facilitând traversarea stratului fluid de la suprafaţa platoului striat. Lipidele
pătrund uşor prin mrmbrana enterocitelor, iar sărurile biliare revin în lumen pentru formarea de
noi micelii.
În enterocit, diversele forme lipidice absorbite se asociază cu proteine sintetizate
intracelular şi iau naştere macromolecule lipoproteice cunoscute sub denumirea de chilomicroni.
Aceştia părăsesc enterocitul prin exocitoză şi pătrund în capilarele limfatice (vasele chilifere) din
vilozitatea intestinală.
Mecanismul de absorbţie a produşilor de digestie a glucidelor
În membrana apicală a platoului striat al enterocitelor se află dextrinaze şi
dizaharidaze care scindează formele intermediare rezultate din digestia polizaharidelor
sau dizaharidele în monozaharide.
Aceste enzime membranare sunt: lactaza, zaharaza, -dextrinaza, maltaza.
Lactaza scindează lactoza în glucoză şi galactoză. Pentru ambele oze (după unii
autori) există un transportor proteic comun în membrana enterocitelor. După cum s-a
precizat traversarea membranei apicale a enterocitelor de către glucoză şi galactoză se
realizează predominant printr-un mecanism secundar care utilizează energia funizată de
gradientul de Na+.
Zaharaza scindează zaharoza în glucoză şi fructoză. Fructoza utilizează un
transport or defierit de cel al glucozei şi galactozei pentru a pătrunde în enterocit.
Mecanismul absorbţiei nu este precizat, dar este altul decât cotransportul cu ajutorul Na+.
-dextrinaza (izomaltoza) eliberează molecule de glucoză din ramficaţiile
dextrinelor prin clivarea legăturii -1,6- glicozidice.
25
Maltaza (glucoamilaza) sindează maltoza şi maltotrioza până la unităţi de glucoză

(2 respectiv 3 molecule de glucoză). Trecerea glucozei în enterocit se realizează în prin
mecanism de cotransport amintit, iar părăsirea enterocitului şi abosorbţia în capilarele
sanguine se realizează prin difuziune simplă sau transport facilitat.
Mecanismul de absorbţie a produşilor de digestie a proteinelor

Enzimele proteolitice intraluminale au afinitate mare pentru polipeptide pe care le
scindează în aminoacizi şi ologopeptide membranare. Peptidazele membranare din
platoul striat al enterocitelor sunt active faţă de oligopeptidele cu 4 sau mai mult de 4
aminoacizi.
Membrana apicală a enterocitelor dispune de proteinele transportoare, atât pentru
aminoacizi cât pentru peptidele mici: tripeptide şi dipeptide.
Transportul peptidelor mici prin epiteliul duodenului şi a jejunului anterior se
realizează mult mai prompt şi într-o măsură mai mare decât transportul aminoacizilor,
deoarece enterocitele sunt bogate în peptidaze citosolice foarte active faţă de tripeptide şi
dipeptide.
Aminoacizii eliberaţi intracelular trec prin membrana bazală în sânge.
Transportul aminoacizilor din lumenul intestinal în enterocite se realizează
predominant prin aceleşi mecanism de cotransport în care energia de transpot a
aminoacizilor este furnizată de intrarea în enterocit a Na+.
Mecanismul de absorbţie a lipidelor

Absorbţia lipidelor se realizează sub formă de monogliceride, acizi graşi şi
glicerol proveniţi din trigliceridele alimentare, sub formă de colesterol provenit din esteri
sterolici şi fosfolipide.
Produşii de digestie ai lipidelor formează cu acizii biliari agregate moleculare
mici numite micelii.
La exteriorul miceliului se orientează acizii biliari cu faţa nepolară spre interior şi
cu cea polară spre exterior. În centrul miceliului tind să se aglomereze formele lipidice
hidrofobe (colesterolul şi acizii graşi cu lanţ lung de C). fosfolipidele şi monogliceridele
au capetele polare orientate spre exteriorul miceliului.
Acest aranjament al moleculelor (20-30 într-un miceliu) permite traversarea de
către lipide a stratului fluid de la suprafaţa platoului striat.
În contact cu stratul lipidic membranar al enterocitului sărurile biliare se separă de
moleculele lipidice şi revin în lumen, iar lipidele sunt absorbite în reticulul endoplasmatic
neted. În reticulul endoplasmatic neted (REN) au loc o serie de procese biodinamice:
- resinteza trigliceridelor;
- reesterificarea colesterolului.
26
Picăturile lipidice formate în veziculele REN includ trigliceride, colesterol

esterificat şi fosfolipide şi sunt acoperite parţial de o -lipoproteină sintetizată în
enterocit.
Chilomicronii astfel formaţi intracelular sunt exocitaţi în spaţiul extravasular prin
membrana bazală de unde trec în vasele limfatice şi ulterior în circulaţia venoasă.
Absorbţia vitaminelor
In porţiunea anterioară a intestinului se absorb uşor vitaminele hidrosolubile, probabil

prin pinocitoză. Vitamina B12 se absoarbe preponderent în ileon împreună cu factorul intrinsec.
Absorbţia vitaminelor liposolubile depinde de absorbţia lipidelor.
Carotenii şi vitamina K (liposolubile) se absorb numai în prezenţa bilei în intestin,
absorbţie facilitată de absorbţia simultană a unor mici cantităţi de lipide, ele fiind dizolvate în
micelii. Vitamina A se absoarbe în lipsa bilei. Absorbţia vitaminelor E şi D este favorizată de
absorbţia lipidelor.
După absorbţie, vitaminele pătrund direct sau indirect în sânge, care le transportă la
nivelul organelor şi ţesuturilor unde sunt utilizate în procesele metabolice.
Absorbţia apei, electroţilor şi mineralelor
Apa se absoarbe pasiv în intestinul subţire, dar mai ales în cel gros. Ea străbate cu
uşurinţă peretele intestinal in ambele sensuri în funcţie de presiunea osmotică..
Ionii de sodiu sunt transportaţi prin mai multe mecanisme: pasiv, prin difuziune în
enterocite şi în afara lor în funcţie de gradientul de concentraţie sau activ cu ajutorul pompei
ionice. Transportul ionilor de sodiu este cuplat cu cel al glucozei, care favorizează resorbţia
sodiului (principiu fiziologic care stă la baza tratamentului cu soluţii de NaCl şi glucoză).
Ionii de potasiu sunt absorbiţi prin difuziune, transportul fiind proporţional cu
gradientul electric dintre sânge şi lumenul intestinal (lumenul este negativ faţă de sânge).
Diferenţa de potenţial creşte din jejun (5 mV) către ileon (25 mV) şi colon (50 mV); ca urmare, şi
difuzia potasiului va creşte în aceeaşi ordine, de la 6 mEq/l la 13 mEq/l până la 30 mEq/l.
Ionii de clor sunt absorbiţi activ în ileon şi colon, în raport de 1:1 la schimb cu ionii
bicarbonici, care tind să mărească alcalinitatea conţinutului intestinal.
Calciul ionic este absorbit în funcţie de nevoile de moment ale organismului, atât prin
transport activ, cât şi prin difuziune pasivă. Absorbţia este favorizată de un metabolit al vitaminei
D (care induce sinteza proteinei ce leagă calciul în celulele intestinale), de lactoză şi proteine.
Absorbţia este inhibată de ionii fosfaţi şi oxalaţi pentru că ionii de calciu formează cu aceştia
săruri insolubile.
Absorbţia ionilor de magneziu depinde de prezenţa proteinelor.
Absorbţia fierului se face prin transport activ în duoden şi jejun, necesită legarea de o
proteină (apoferitină) în interiorul enterocitelor, formându-se un cuplu numit feritină, prezent în
toate ţesuturile. Molecula de feritină poate să contină până la 4000 atomi de fier, ea reprezentând
forma principală de depozit a fierului în ţesuturi, alături de hemosiderină (proteină granulară
complexă). In plasma sanguină, fierul se află şi sub formă legată de beta1-globulină şi poartă
numele de transferină sau siderofilină. Mucoasa intestinală se protejează faţă de ingestia crescută
de fier prin scăderea absorbţiei şi creşterea depozitului.
Fierul se găseşte în organism în proporţie de 70 % în hemoglobină, 3 % în mioglobină şi
restul în feritină la echilibru cu fierul plasmatic. Pierderea fierului se datorează descuamării
celulelor epiteliului intestinal la sfârşitul ciclului de viaţă şi eliminarea prin fecale. Absorbţia
27
fierului este dependentă de acidul ascorbic şi alte substanţe reducătoare care facilitează conversia
fierului şi este oprită de acidul fitic din cereale (se formează fitaţi insolubili), de fosfaţi, oxalaţi şi
sucul pancreatic.
La nivelul tubului digestiv se absorb şi substanţe medicamentoase începând cu cavitatea

bucală şi terminând cu mucoasa rectală, fapt ce explică utilizarea căii digestive în administrarea
medicamentelor. Se absorb, de asemenea, şi substanţe toxice care produc îmbolnăvirea
organismului.
PARTICULARITĂŢI ALE DIGESTIEI LA UNELE SPECII DE ANIMALE
DIGESTIA LA NERUMEGĂTOARE
Solipedele
Capacitatea stomacului este cuprinsă între 12-18 litri. Glandele gastrice sunt reduse ca
suprafaţă deoarece mucoasa jumătăţii stângi a stomacului este de tip esofagian (fig. 5.13).
Furajele se depun în straturi: fânul de-a lungul marii curburi, fiind primul care trece în duoden;
grăunţele în regiunea micii curburi, rămânând mai mult timp în stomac în contact cu sucul gastric.
Primele furaje ingerate sunt primele care trec în duoden, ultimul conţinut ingerat rămânând mai
mult timp, cauză care face ca stomacul la această specie să nu fie niciodată gol. Amestecarea
conţinutului se realizează numai în regiunea pilorică. Apa ingerată trece repede în duoden fără să
antreneze alimentele. Golirea stomacului se realizează în minimum 24 de ore dacă animalul este
ţinut la dietă.
Secreţia de suc gastric la solipede este continuă, consumul de grăunţe favorizând secreţia
de HCl.
Lipsa glandelor gastrice în prima parte a stomacului permite digestia amilolitică cu

ajutorul enzimelor existente în furaje şi prin activitatea florei bacteriene din stomac. La acest
nivel, se formează acid lactic, butiric şi acetic, iar ca rezultat al procesului de fermentaţie şi CO2.
Digestia proteolitică este realizată în regiunea fundică şi pilorică, unde există epiteliul
secretor de pepsină şi HCl; la acest proces participă şi enzimele proteolitice din furaje.
Rozătoarele au digestia gastrică asemănătoare cu a solipedelor. Golirea stomacului se
face după 24 de ore de la ingestie.
Intestinul subţire este lung (de 8-9 ori lungimea corpului). Conţinutul duodenal este
transportat repede în ileon; ileonul este parcurs lent, chimul devine mai dens. La cabaline,
digestia intestinală este continuă.
Carnivorele
Stomacul are capacitate mare, putând depozita toate alimentele ingerate la un prânz. Intre
două prânzuri, stomacul se goleşte complet. Datorită masticaţiei sumare, prelucrarea mecanică
este realizată de stomac, care are o activitate motrică intensă. Durata digestiei depinde de
cantitatea şi calitatea alimentelor, oasele şi cartilajele putând rămâne în stomac câteva zile.
Digestia predominantă este cea proteolitică, datorită tipului de alimentaţie.
28
Lungimea intestinului este de 4-6 ori lungimea corpului. Chimul gastric este evacuat în
cantităţi reduse, fapt ce face ca digestia şi absorbţia să se realizeze repede, iar cantitatea de chim
intestinal să fie mică (50-100 g).
Suinele
Cantitatea de suc gastric este redusă la nou-născuţi şi creşte progresiv cu vârsta până la
135 zile. Până la aproximativ 20 de zile, HCl lipseşte complet, fapt care tulbură transformarea
Fe3+ în Fe2+ şi apare anemia. De asemenea, lipsa pepsinei are repercusiuni asupra digestiei
peptice, fiind digerat numai laptele matern până la vârsta de 3 săptămâni. La aceste animale, este
bine reprezentată secreţia de labferment care are o putere coagulantă foarte intensă (după 3-5
minute de la înghiţire laptele se coagulează complet). Activitatea lipazei gastrice lipseşte la
purceii sugari. Enzimele proteolitice sunt insuficiente, fapt care trebuie avut în vedere la înţărcare,
care nu trebuie practicată la o vârstă timpurie pentru că pot apare tulburări digestive.
La animalele adulte, secreţia gastrică este continuă şi poate fi intensificată pe calea
reflexelor nervoase condiţionate.
Digestia gastrică la suinele adulte este realizată în regiunea cardiei şi antrului piloric.
Digestia realizată în regiunea cardiei, lipsită de celule glandulare, deci şi de HCl, este de tip
amilolitic, unde sub acţiunea amilazei salivare este scindat amidonul (durează aproximativ 2-4
ore).
Digestia desfăşurată în regiunea antrului piloric, bogată în celule glandulare, realizează
descompunerea proteinelor, a glucidelor după 9-12 ore, predominantă fiind digestia proteolitică,
datorită secreţiei de suc gastric puternic acid şi bogat în pepsină.
Lungimea intestinului este de aproximativ 23-24 m. In prima oră după ingerarea
furajelor, peristaltismul duodenului este intensificat, urmează o pauză de 30 minute şi o nouă
perioadă de peristaltism mărit. Umplerea jejunului se face repede, iar golirea în 6-10 ore.
DIGESTIA LA RUMEGĂTOARE
Rumegătoarele sunt animale care se hrănesc cu furaje celulozice, grosiere, voluminoase,

sărace în substanţe nutritive şi care rezistă sucului gastric.
Faţă de acest inconvenient, organismul acestor animale a reacţionat prin formarea mai
multor diverticule esofagiene, adaptate pentru o furajare celulozică, acestea fiind rumenul, reţeaua
şi foiosul, denumite şi prestomacuri, pentru că preced stomacul glandular propriu-zis.
Prestomacurile sunt lipsite de glande digestive, iar extirparea sau lipsa lor este incompatibil ă cu
viaţa (fig. 5.14).
Studiul dezvoltării complexului gastric la miei (V. Jurubescu) arată existenţa a trei
perioade importante:
 prima perioadă, de la naştere până la 60 zile, în care creşte şi se dezvoltă cheagul;
 a doua perioadă, între 2 şi 6 luni, când se dezvoltă rapid reţeaua şi rumenul;
 a treia perioadă, între 6-8 luni, când apar raporturile caracteristice animalului adult.
Fiecare compartiment, încă din momentul apariţiei are proprietatea specifică de a se
contracta şi de a-şi perfecţiona activitatea pe măsura înaintării în vârstă. Hrana acţionează în mod
determinant asupra maturării morfologice şi fiziologice a complexului gastric pe baza fondului
genetic.
La rumegătoarele mari, capacitatea gastrică totală este cuprinsă între 95 şi 235 litri din
care 80 % revine rumenului.
29
După o masticaţie sumară, furajele ajung prin deglutiţie în rumen, împreună cu saliva,
unde se sedimentează în funcţie de masa lor specifică, în rumen şi reţea găsindu-se permanent o
mare cantitate de lichid (lac rumeno-reticular) provenită din apa consumată şi saliva deglutită, al
cărui nivel este situat deasupra cardiei. Părţile grosiere, recent deglutite plutesc la suprafaţa
lichidului (au densitate mică), cele macerate la mijlocul lichidului pentru că au aceeaşi densitate
cu el, iar cele prelucrate foarte fin, provenite din materialul rumegat se depun în partea de jos a
rumenului şi în reţea.
Rumenul, reţeaua şi foiosul au rol de depozitare, amestecare, triturare şi maceraţie a

furajelor şi de transformare chimică a lor sub acţiunea enzimelor eliberate din alimentele
consumate şi a florei şi faunei simbionte. Sub acţiunea acestor microorganisme, furajele
celulozice sunt foarte bine valorificate. De asemenea, la nivelul mucoasei prestomacurilor au loc
procese de absorbţie a unor produşi rezultaţi în urma transformărilor de la acest nivel.
Activitatea compartimentelor gastrice cuprinde motricitatea lor şi procesele chimice.
MOTRICITATEA COMPARTIMENTELOR GASTRICE
Mişcările au caracter unitar şi sinergic şi se desfăşoară sub formă de cicluri de contracţie,

reprezentate de ciclul reticulo-rumenal şi ciclul rumeno-rumenal.
Ciclul reticulo-rumenal începe cu contracţia puternică a reţelei, care provoacă un
zgomot asemănător unei ţâşnituri perceput prin ascultaţie în treimea inferioară a spaţiului
intercostal 6-7 şi al cărui aspect grafic este bifazic asemănător literei M. Contracţiile se repetă la
intervale de 40-70 secunde şi asigură amestecarea conţinutului mai dens cu lichidul rumenal.
Concomitent, se produce relaxarea musculaturii orificiului reticulo-omasal şi o parte din
conţinutul reţelei trece în foios (omasum). După contracţia reţelei, urmează imediat contracţia
rumenului care se desfăşoară în cadrul ciclului rumeno-rumenal.
Ciclul rumeno-rumenal începe cu contracţiile şi relaxările rumenale primare, realizate
de musculatura netedă a celor doi saci rumenali (dorsal şi ventral), prin care conţinutul rumenal
este trecut succesiv dintr-un sac în altul, favorizând omogenizarea. Fiecare contracţie puternică
primară a sacilor rumenali este urmată de contracţii secundare de mică intensitate şi care sunt
mai numeroase în timpul furajării. Contracţiile secundare apar şi neasociate cu contracţia reţelei,
sunt iniţiate în sacul dorsal şi se propagă în sens cranial, participând la eliminarea gazelor
(eructaţie). Contracţiile rumenului generează un zgomot asemănător tunetului în depărtare sau
celui făcut de o căruţă pe un pod de lemn, perceput ascultatoriu în flancul stâng, care îşi modifică
şi forma (se bombează).
Frecvenţa contracţiilor rumenale, fiind neregulată, în timp se apreciază pe o durată de
cinci minute şi variază între 7-12 la taurine, 7-14 la ovine, 6-16 la caprine. Frecvenţa rumenală
este influenţată de :
 repausul digestiv, când frecvenţa este mai scăzută;
 ingerarea de furaje, rumegare, hipoglicemie, care măresc frecvenţa;
 hiperglicemie, acizii graşi volatili şi ureea rezultaţi din procesele chimice şi variaţiile
pH-ului (sub 5 şi peste 8), care inhibă motricitatea rumenului.
Motricitatea foiosului.
Foiosul se contractă în două etape, în prima etapă conţinutul provenit din reţea se
răspândeşte printre lamele sale, iar în faza a 2-a printr-o contracţie puternică şi de durată a
corpului său, partea lichidă şi furajele fin triturate sunt transportate în stomacul glandular. Părţile
grosiere reţinute între lame sunt trimise în reţea pentru o mai bună prelucrare. Din reţea în foios în
decurs de 24 ore trece o cantitate de aproximativ 115 litri material lichid. La nivelul foiosului,
prin activitatea motorie, se produce fărâmiţarea furajelor şi absorbţia parţială a apei. Zgomotul
produs de contracţia foiosului este zgomot de crepitaţie.
30
La sugarii animalelor rumegătoare, laptele este condus direct spre foios şi stomacul
glandular prin jgheabul esofagian care uneşte cardia cu orificiul reticulo-omasal. Acest jgheab se
închide sub formă de tub, printr-un mecanism reflex necondiţionat declanşat de actul deglutiţiei şi
sugerii, cât şi prin mecanism reflex condiţionat (mirosul laptelui, vederea biberonului) sau sub
acţiunea albuminei şi substanţelor minerale din lapte. Soluţiile de clorură şi bicarbonat de sodiu,
sulfat de cupru şi soluţiile zaharate declanşează, de asemenea, reflexul de închidere a jgheabului.
Administrarea de lapte rece sau din găleată nu declanşează reflexul şi laptele ajunge în
rumen unde fermentează. Reflexul de închidere a jgheabului dispare treptat până la 4 luni la viţel
şi 3 luni la rumegătoarele mici.
In procesul de prelucrare a furajelor în prestomacuri rezultă o cantitate apreciabilă de
gaze (CO2, CH4, H2S, N, O2, H2). Eliminarea acestora pe cale esofagiană poartă numele de
eructaţie şi este un act esenţial pentru viaţa rumegătoarelor. Lipsa eructaţiei duce la timpanism.
Eructaţia este tot un act reflex, declanşat şi intreţinut de excitaţia mecanică produsă de furajele
grosiere asupra receptorilor din regiunea cardiei, la care se adaugă excitaţia exercitată de gazele
sub presiune. Centrul nervos este situat în bulbul rahidian la nivelul nucleului dorsal motor, iar
căile aferente şi eferente sunt incluse în nervul vag.
Eructaţia are loc în urma unei contracţii rumenale secundare. Concomitent, reţeaua se
relaxează, ceea ce duce la coborârea nivelului lichidului rumenal sub orificiul cardia, gazele fiind
evacuate.
O cantitate de aproximativ 50 % din gazele eructate ajunge în plămâni, de unde o parte
trece în sânge, iar restul este eliminat prin expiraţie. La bovine, frecvenţa eructaţiei este de 18-20
ori pe oră, iar cantitatea de gaze eliminată în 24 ore este de aproximativ 500-600 l.
In timpul vieţii, compartimentele pregastrice nu se golesc niciodată complet.
Stomacul glandular are motricitatea asemănătoare celui de la animalele nerumegătoare.
Reglarea motricităţii compartimentelor pregastrice

Reglarea motricităţii este realizată prin mecanism nervos extrinsec şi intrinsec.
Mecanismul extrinsec este asigurat de SNV. In pereţii compartimentelor pregastrice se
găsesc receptori mecanici, termici şi chimici care trimit semnalele prin calea aferentă,
reprezentată de fibrele senzitive ale nervilor vagi, la centrii coordonatori din substanţa reticulată
bulbară (nucleii reticulaţi), unde se găseşte o zonă care stimulează motricitatea (Dussardier,
1960). La acest nivel, se presupune existenţa unor centri proprii fiecărei zone din prestomacuri şi
un centru coordonator comun reprezentat de nucleul dorsal al nervului vag, situat în apropierea
centrului rumegării şi eructaţiei.
In acest sens, s-a constatat că excitarea puternică prin distensia unei zone prestomacale
declanşează o intensificare a contracţiilor în segmentul care urmează şi o inhibiţie a activităţii
segmentului situat anterior. Astfel, excitarea foiosului este urmată de oprirea motricităţii reţelei şi
rumenului şi intensificarea contracţiilor stomacului glandular.
Calea eferentă a reflexului este inclusă în nervii vagi care stimulează motricitatea, ceea ce
este dovedit de dubla vagotomie care anulează contracţiile rumenului. Substanţeele
parasimpaticomimetice (pilocarpina, arecolina, eserina) stimulează, de asemenea, motricitatea
rumenului.
Componenta ortosimaptică a SNV şi substanţele simpaticomimetice inhibă motricitatea
rumenală.
Mecanismul intrinsec al reglării motricităţii compartimentelor gastrice constă într-o
coordonare locală a motricităţii, realizată de plexurile nervoase intramurale.
In procesul de prelucrare al furajelor la rumegătoare, un rol important revine actului
rumegării.
Rumegarea
31
Este un act fiziologic complex prin care o parte din conţinutul rumenului şi reţelei este
readusă în cavitatea bucală pentru a fi mai bine prelucrată. Ea necesită un anumit grad de
plenitudine a compartimentelor şi o cantitate mare de apă, factori care opresc rumegarea dacă nu
sunt realizaţi.
Actul rumegării se desfăşoară în patru faze : rejecţia, remasticaţia, reinsalivaţia şi
redeglutiţia.
Rejecţia sau regurgitaţia constă în reîntoarcerea unei părţi din conţinutul rumenal numit
bol mericic în cavitatea bucală pentru prelucrare amănunţită. Pentru realizarea acestui act,
respiraţia se opreşte, se contractă brusc diafragmul şi musculatura abdomenului şi se produce o
inspiraţie bruscă cu glota închisă. Aceste activităţi scad presiunea din cavitatea toracică,
depresiunea creată se transmite şi esofagului, moment în care cardia se deschide în mod reflex şi
bolul mericic este aspirat în esofag, realizându-se faza de aspiraţie a rejecţiei. Urmează o
expiraţie, tot cu glota închisă, care restabileşte presiunea intratoracică şi favorizează progresiunea
bolului în esofag printr-o contracţie antiperistaltică care readuce bolul în cavitatea bucală,
realizându-se faza de deplasare retrogradă a rejecţiei. Rejecţia nu are loc când presiunea
intratoracică devine pozitivă (pneumotorax).
Ajuns în cavitatea bucală, bolul mericic este stors de lichid prin presare, lichidul fiind
repede deglutit, iar partea solidă este remasticată temeinic (50-65 secunde), reinsalivată,
participând la aceasta saliva secretată de glandele parotide, urmând apoi redeglutiţia.
La taurine, durata rumegării este de 40-45 minute şi are loc de 6-8 ori pe zi, la ovine şi
caprine 20-30 minute, de 4-6 ori pe zi.
Reglarea actului rumegării este realizată printr-o coordonare nervoasă complexă.
Excitantul fiziologic este reprezentat de furajele grosiere; lipsa lor scade sau opreşte
rumegarea. Zonele receptoare dispuse în pereţii rumenului şi reţelei transmit stimulii prin fibrele
senzitive vagale la centrul coordonator al rumegării situat în bulb, în apropierea centrilor
respiratori şi ai deglutiţiei cu care interacţionează permanent.
Calea eferentă este inclusă în nervii care deservesc musculatura implicată în respiraţie,
masticaţie şi deglutiţie şi cei care inervează glanda parotidă.
Se pare că un centru coordonator mai superior localizat se găseşte în nucleul caudat.
Un rol deosebit de important în realizarea rumegării revine scoarţei cerebrale. Tulburarea
liniştii animalelor, oboseala, suprasolicitarea duc la scăderea duratelor şi perioadelor de rumegare
sau la oprirea ei.
PROCESELE CHIMICE DIN COMPARTIMENTELE GASTRICE
Transformările chimice, realizate în special în rumen şi reţea, sunt produse de microflora

şi microfauna simbiontă precum şi de enzimele eliberate din celulele vegetale. Sub acţiunea
acestor factori este prelucrată 70-85 % din substanţa uscată digestibilă a furajelor.
Procesele chimice din rumen se desfăşoară la un pH rumenal aproape de neutralitate; pH-
ul rumenal scade când animalele sunt furajate cu glucide uşor fermentescibile şi creşte când
consumă fibroase. De asemenea, saliva slab alcalină şi substanţele anorganice din aceasta, ca şi
schimburile ionice dintre rumen şi plasma sanguină au rol în menţinerea pH-ului în limite
fiziologice, constantă necesară activităţii microorganismelor rumenale, absorbţia acizilor graşi
volatili şi amoniacului.
Microorganismele rumenale sunt reprezentate de:
 flora bacteriană, aproximativ 109-1010 bacterii/ ml, alcătuită din bacterii care
descompun glucidele solubile, proteinele şi celuloza, lactobacili şi streptococi;
 protozoare, în special infuzori, aproximativ 106/ ml conţinut rumenal;
 miceţi strict anaerobi, care se infiltrează în structurile vegetale ingerate, participând la
digestia celulozei.
32
Microorganismele ajung în prestomacuri prin apă, furaje, contact cu celelalte animale,

contaminarea realizându-se din prima săptămână de viaţă.
Masa de microorganisme care ajunge zilnic în stomacul glandular sau abomasum este de
aproximativ 400 grame, din care 170 grame sunt proteine animale.
Microorganismele participă la digestia celulozei şi altor glucide, sinteza de glicogen,
sinteza şi descompunerea proteinelor, descompunerea substanţelor azotate şi lipidelor, sinteza de
vitamine, acumularea în corpul lor a glucidelor uşor digestibile şi proteinelor înnobilate.
Digestia celulozei şi a altor glucide (hemiceluloză, pentozani, pectine etc.) este realizată
în trei etape succesive la care participă enzime specifice, eliberate de microorganisme.
Descompunerea celulozei se face în trei faze (după Levy-Hallinel) :
1. scindarea celulozei, sub acţiunea unei depolimeraze, în fragmente mai mici;
2. scindarea fragmentelor din prima fază în celobioză şi glucoză de către enzima beta-
glucozidază;
3. transformarea celobiozei în glucoză sub acţiunea celobiazei.
Glucoza care se formează se transformă în acizi graşi volatili (AGV). Din metabolizarea
AGV se formează corpi cetonici care sunt utilizaţi ca substrat energetic în metabolismul general
al rumegătoarelor.
Digestia amidonului provenit din concentrate. Amidonul poate fi transformat de unele

bacterii până la metan, care este eliminat prin eructaţie. Alte bacterii îl valorifică prin enzimele
amilolitice până la stadiul de maltoză.
Acizii graşi volatili sau inferiori rezultaţi din degradarea glucidelor, lipidelor şi protidelor
sunt : acidul acetic (60-70 %), acidul propionic şi butiric (câte 10-15 % fiecare). Ei au rol
principal în asigurarea energiei, acoperind aproximativ 40 % din nevoile energetice ale
rumegătoarelor. Se absorb în proporţie de 88 % la nivelul rumenului, acidul acetic fiind utilizat la
sinteza acizilor graşi superiori şi în mod special la sinteza lipidelor din lapte, iar acidul propionic
la sinteza glucozei.
Gazogeneza rumenală. In cursul metabolizării glucidelor rezultă bule de gaz formate din
CO2, CH4 (metan), H2S (hidrogen sulfurat), N, O2 şi H2, care, în mare parte, sunt eliminate prin
eructaţie. Proporţia cea mai mare de gaze este reprezentată de CO2 şi CH4 care se formează rapid
în primele ore după furajare. Astfel, la taurine se produc 20 l CO 2 / 30 minute în primele 4 ore
după furajare; producţia acestuia continuă 6-8 ore, după care scade şi începe să predomine
producţia de metan. Hidrogenul se formează continuu şi este folosit pentru formarea CO2 şi CH4.
Furajarea cu glucide uşor fermentescibile creşte presiunea parţială a hidrogenului, ceea ce
facilitează formarea acidului propionic şi butiric, compuşi energetici utilizaţi eficient de animal şi
care menţin rata de creştere a populaţiei bacteriene.
Sinteza şi descompunerea proteinelor şi neosinteza de aminoacizi.

Bacteriile şi protozoarele utilizează azotul neproteic pentru sinteza proteinelor proprii, iar
prin activitatea proteolitică scindează proteinele ingerate în peptide şi aminoacizi, care sunt
folosiţi la sinteza de proteine proprii microorganismelor.
Microorganismele reprezintă o importantă sursă de azot protidic şi aminoacizi esenţiali
(metionină, lizină, treonină, serinĂ, glicină şi acid glutamic) pentru organismul gazdă, realizând o
veritabilă ameliorare a valorii biologice a proteinelor alimentare. Datorită acestor procese, în
hrana rumegătoarelor nu este obligatorie prezenţa unor aminoacizi esenţiali. Neosinteza de
aminoacizi este realizată de bacterii prin folosirea substanţelor azotate neproteice (uree, purine,
nucleotide, porfirine, alcaloizi) în prezenţa glucidelor uşor digestibile. Utilizarea ureei este un
33
proces fiziologic la rumegătoare; adaosul ei în hrană poate substitui până la 30 % proteinele

necesare.
In prestomacuri, se formează cantităţi importante de amoniac prin dezaminarea
aminoacizilor, hidroliza ureei şi reducerea nitraţilor în nitriţi. O parte din amoniac este utilizată de
bacterii pentru sinteza de aminoacizi, iar o altă parte este absorbită la nivelul rumenului,
transportată la ficat unde este transformată în uree; ureea endogenă este eliminată pe cale renală şi
prin salivă, iar o parte redifuzează în rumen unde este folosită, existând deci un ciclu rumeno-
hepatic al ureei.
Digestia lipidelor. Sub acţiunea enzimelor bacteriene, gliceridele sunt transformate în

glicerol şi acizi graşi nesaturaţi. Glicerolul este transformat în totalitate în acizi carboxilici, iar
acizii graşi nesaturaţi suferă hidrogenarea parţială sau totală.
Sinteza vitaminică. Microsimbionţii rumenali sintetizează cantităţi importante de

vitamine din complexul B şi vitamina K, fapt dovedit prin aceea că rumegătoarele nu prezintă
avitaminoze B şi K când acestea lipsesc din hrană.
STOMACUL GLANDULAR SAU ABOMASUM
Secreţia gastrică este continuă, cantitatea zilnică fiind în medie de aproximativ 30 litri la
taurine şi 5-6 litri la oaie. Aciditatea sucului gastric si activitatea proteolitică sunt mai reduse,
stagnarea hranei în abomasum fiind, de asemenea, mai redusă faţă de nerumegătoare. La sugari în
primele trei săptămâni de viaţă, labfermentul este singura enzimă din sucul gastric; pepsina apare
treptat şi devine preponderentă la vârsta de 4 săptămâni. Datorită cantităţii reduse de enzime
proteolitice din primele zile de viaţă, imunoglobulinele din laptele matern pot străbate stomacul
fără să-şi piardă caracterul specific.
DIGESTIA LA IEPURE
O particularitate a comportamentului alimentar la iepure este cecotrofofagia (cecotrofia),

care consta în consumul propriilor crotine. Iepurele produce doua tipuri de crotine: crotine moi
numite si cecotrofe (bogate în substante vitamino-minerale si proteine) si crotine tari. Dintre
acestea, iepurele consuma în cursul noptii, direct din anus, numai crotinele moi, recuperându-se
astfel substante extrem de utile organismului.
Cecumul la iepure este extrem de dezvoltat. Continutul stagneaza în cecum 6-12 ore, timp
în care, sub actiunea florei microbiene se produc procese de sinteza si neosinteza, care
îmbogatesc continutul cecal în aminoacizi, vitamine si substante minerale.
Colonul la iepure prezinta o portiune proximala si o portiune distala. Zona mijlocie a
colonului proximal este cunoscuta sub numele de fusus coli care intervine în formarea
cecotrofelor si separarea lor de crotinele tari.
DIGESTIA LA PĂSĂRI
Particularităţile morfologice ale tubului digestiv la păsări sunt : înlocuirea buzelor şi

dinţilor prin două valve care alcătuiesc ciocul; apariţia guşii şi a stomacului muscular; reducerea
extremă a colonului; prezenţa a două cecumuri; deschiderea rectului în cloacă.
34
Prehensiunea se face cu ajutorul ciocului. In alegerea hranei, analizatorul olfactiv şi

gustativ au rol important.
Masticaţia lipseşte, hrana fiind înghiţită fără să fie sfărâmată.
Saliva este văscoasă, uşor acidă, cantitatea secretată zilnic fiind de aproximativ 10-15 ml;
ea conţine amilază şi cantităţi reduse de lipază.
Deglutiţia lichidelor se face rapid, fiind folosită şi forţa gravitaţiei (ridicarea capului).
Vălul palatin lipseşte, iar orificiul glotic este protejat de papile cornoase lungi. Inaintarea hranei
în esofag se face prin contracţii peristaltice, parasimpaticul stimulând activitatea. Hrana ajunge în
guşă (punga ingluvială), unde stagnează aproximativ 2 ore, timp în care are loc amestecarea şi
îmbibarea cu secreţia glandelor mucoase ale esofagului şi guşii, cu apa şi saliva. Acţionează şi
enzimele din furaje, bacteriile sau cele regurgitate din stomac. Timpul de stagnare a alimentelor în
guşă depinde de consistenţa şi cantitatea de hrană ingerată. Evacuarea guşii se face prin mişcări
peristaltice, condiţionate pe cale reflexă de gradul de plenitudine a segmentelor subiacente, în
special a stomacului.
La porumbeii adulţi, în perioada imediată după ecloziune, sub influenţa prolactinei,
epiteliul guşei proliferează intens, se descuamează şi secretă un lichid asemănător cu laptele
(lapte de porumbel), bogat în proteine şi lipide. Prin aducerea în cavitatea bucală a acestui lichid,
adulţii hrănesc puii după ecloziune.
Stomacul glandular sau proventriculul secretă suc gastric care are acţiune digestivă
redusă datorită cantităţii mici de pepsină şi pH-ului de 3,5 - 4,5 care depăşeşte valoarea optimă
de acţiune a enzimei, precum şi timpului redus de stagnare a alimentelor.
Motricitatea este dependentă de faza digestiei şi tipul de hrană, frecvenţa contracţiilor
fiind de aproximativ o contracţie pe minut în repaus digestiv şi de 2-4 contracţii pe minut în
fazele de digestie.
Stomacul muscular sau pipota are un strat muscular foarte dezvoltat şi o mucoasă
cornificată şi rezistentă. Prezintă contracţii periodice - 2-4 contracţii pe minut - care realizează o
presiune mare (130-157 mm Hg în funcţie de specie), realizând triturarea hranei, proces favorizat
de pietricelele ingerate. Motricitatea este coordonată prin mecanism reflex extrinsec,
parasimpaticul stimulând activitatea, precum şi prin mecanism reflex intrinsec reprezentat de
plexul nervos intramural, care are rol dominant şi efect stimulator.
Digestia intestinală
Intestinul subţire este segmentul principal implicat în digestie, deoarece trecerea şi
prelucrarea hranei prin segmentele anterioare este rapidă şi superficială. In duoden are loc
acţiunea digestivă a sucului gastric, dar intervine şi bila care are un pH acid şi o alfa amilază.
Sunt frecvente undele antiperistaltice care reîntorc conţinutul în stomacul muscular pentru
prelucrare amănunţită. Digestia continuă în intestinul subtire cu participarea sucului pancreatic şi
intestinal.
In intestinul gros şi mai ales în cecumuri continuă mai ales digestia celulozei de către
microorganisme şi enzimele vegetale.
Conţinutul întregului tub digestiv are un pH acid (2,33 - 6,87 în funcţie de segment).
Fecalele formate în cecumuri şi colon ajung în cloacă, unde se amestecă cu urina,
formând o masă păstoasă, eliminată prin defecaţie. Defecaţia se realizează prin contracţia bruscă
a cloacei, favorizată de o inspiraţie care creşte presiunea în sacii aerieni, aceasta acţionând şi
asupra intestinului. Frecvenţa defecaţiei la galinacee este de 10-12 ori pe zi.
Păsările carnivore nu au guşă şi stomac muscular, iar porumbelul şi bibilica nu au vezică
biliară.
35

Wcap.2 Digestia

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Wcap.2 Digestia

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Fiziologie II Curs (2014-2015) Cap.2.

Fiziologia aparatului digestiv

FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV

Aparatul digestiv îndeplineşte funcţia de digestie, care constă în fenomene mecanice

Fenomene motorii ale digestiei

Alimentele ajung în tubul digestiv prin activitati motorii voluntare, coordonate de

Substratul morfologic al activitatilor motorii digestive.

Limita dintre musculatura neteda si cea striata a tubului digestiv se gaseste în

Particularităţi ale prehensiunii în funcţie de specie :

Prehensiunea implică o coordonare complexă a contracţiei muşchilor scheletici (ai feţei,

Masticaţia se realizează prin mişcări ritmice de coborâre şi ridicare a mandibulei,

Particularităţi ale masticaţiei în funcţie de specie

Erbivorele - au o masticaţie mai îndelungată, datorită compoziţiei hranei. La aceste

Carnivorele - execută sumar masticaţia şi într-un timp scurt. Articulaţia temporo-

Suinele - sunt animale cu o masticaţie riguroasă şi complexă, realizată prin mişcări de

Coordonarea nervoasă a masticaţiei

trigemen, glosofaringian şi hipoglos implicaţi în masticaţie. La nivelul acestui centru sosesc

Timpul bucal este, de regula, voluntar si consta în împingerea bolului alimentar

Sfincterul esofagian superior (m. cricofaringian) se relaxează în timpul deglutiţiei,

Activitatea motorie a stomacului asigură trecerea conţinutului gastric în intestinul subţire,

b. Contracţii peristaltice. Acestea incep la jumătatea stomacului şi progresează către

Contracţiile intestinului subţire sunt de două feluri:

a. Contracţii de segmentaţie ritmică: se produc datorită contracţiei musculaturii

Contracţiile intestinului gros.

In condiţii fiziologice, deschiderea anală este obstruată de 2 sfinctere:

Sfincterul intern este aproape permanent într-o contracţie tonică, el reacţionează

Defecaţia reprezintă un act fiziologic prin care se produce eliminarea la exterior a

Se disting 3 faze ale defecaţiei:

2. faza de pregătire mecanică, când se produce reflexul rectosfincterian.

Animalele de companie şi omul realizează o inhibiţie voluntară a defecaţiei prin

Emeza reprezintă actul fiziologic de vomitare (substanţele medicamentoase care

De asemenea, în trunchiul cerebral se află şi o zonă chemosensibilă, care

REGLAREA MOTRICITĂŢII GASTRO-INTESTINALE

Se realizează pe două căi:

Sistemul de reglare extrinsec este reprezentat de parasimpatic şi ortosimpatic.

direct cu musculatura netedă şi glandele peretelui G.I. Mediatorul chimic al fibrelor

Sistemul endocrin difuz al tractusului G.I. este reprezentat de un număr mare de

FENOMENE CHIMICE ALE DIGESTIEI

Saliva este produsul de secreţie a glandelor salivare mari - parotide, mandibulare,

Enzimele prezente în salivă sunt :

pH-ul salivar la unele specii

Particularităţi ale secreţiei salivare în funcţie de specie

La cabaline, secreţia de salivă depinde de compoziţia furajului. Media zilnică de secreţie

In organism, saliva are rol în digestie şi rol în procese extradigestive.

Reglarea secreţiei de salivă

Secreţia salivară poate fi influenţată (deci nu coordonată sau reglată) de următorii

Transformările pe care le suferă alimentele în stomac sunt rezultatul acţiunii sucului

Mecanismul de formare al acidului clorhidric. Acidul clorhidric este secretat de celulele

Enzimele sucului gastric

Alţi componenţi ai sucului gastric cu roluri importante în organism sunt: mucusul

Reglarea secreţiei de suc gastric

Introducerea alimentelor în gură, masticaţia lor, gustul, deglutiţia provoacă excitarea

3. ACTIVITATEA SECRETORIE ŞI DIGESTIVĂ ÎN INTESTINUL SUBŢIRE

In segmentul duodenal şi jejuno-ileonic, digestia este realizată de un amestec de secreţii

Reglarea secreţiei de suc pancreatic

2. S e c r e ţ i a b i l i a r ă (colereza sau colepoeza)

 asigură absorbţia colesterolului, fierului, cuprului şi calciului;

Reglarea secreţiei biliare

Mecanismul nervos vago-simpatic are importanţă secundară, participând alături de el şi

Secreţia intestinală, precum şi fenomenele de digestie şi absorbţie sunt asigurate de

- enterocite, a căror margine în perie prevăzută cu microvili, prezintă mari cantităţi de

Secreţia sucului intestinal sau enteric

Etapa membranară şi intracelulară sunt strâns corelate cu funcţia de absorbţie a