1

BIOFIZICA RECEPŢIEI AUDITIVE

SISTEMUL AUDITIV. GENERALITǍŢI

Vibraţiile mecanice ale mediului înconjurător care au frecvenţele cuprinse între 16 - 20.000 Hz
produc în analizorul auditiv uman senzaţia de sunet. Sunetele reprezintă mărimi subiective care stau la
baza percepţiei auditive. Prin intermediul sistemului auditiv, în particular, şi al celorlalte organe de
simţ, în general, omul stabileşte o comunicare cu mediul exterior. De aceea, undele acustice din
domeniul de frecvenţă specificat anterior constituie pentru analizorul auditiv semnale acustice. Ele vor
fi supuse unui şir de prelucrări informaţionale, în urma căruia vor rezulta senzaţiile auditive de zgomot,
muzică sau vorbire articulată. În acest fel, comunicarea pe care omul o stabileşte cu mediul
înconjurător cu ajutorul sistemului auditiv poate fi caracterizată drept o comunicare audio-verbală. În
cadrul acestei comunicări elementul obiectiv este reprezentat de fenomenul fizic, respectiv unda
acustică, iar elementul subiectiv de către senzaţia de sunet. Mărimile fizice, obiective, sunt denumite
mărimi ”acustice”, iar cele subiective, legate de percepţia auditivă, sunt denumite mărimi ”sonore”.
Generarea senzaţiei auditive reprezintă etapa finală a lanţului complex de prelucrări şi
transformări ale semnalului acustic de la intrarea acestuia în analizorul auditiv şi până la nivelul
cortexului, unde ajung impulsurile nervoase rezultate în procesul de traducere a vibraţiilor mecanice în
influx nervos. Conform unei împărţiri clasice, analizorul auditiv constă din două sisteme principale:
1) sistemul auditiv periferic
2) sistemul auditiv central
Sistemul auditiv periferic conţine urechea externă şi urechea medie, care sunt adaptate funcţiei
de transmitere a semnalului acustic şi urechea internă, care asigură analiza vibraţiilor acustice şi
traducerea semnalului acustic în influx nervos. Sistemul auditiv central conţine căile nervoase, care
asigură transmiterea influxului nervos, şi ariile auditive, la nivelul cărora este analizată informaţia şi
generată senzaţia auditivă. În cele ce urmează se vor discuta numai aspectele biofizice ale funcţionării
sistemului auditiv periferic

SISTEMUL AUDITIV PERIFERIC

După cum s-a menţionat anterior, sistemul auditiv periferic asigură trei funcţii
principale:
1) transmiterea vibraţiei acustice
2) analiza semnalului acustic
3) traducerea semnalului acustic în influx nervos.

1) Funcţia de transmitere a semnalului acustic se realizează în sistemul auditiv

periferic pe două căi: calea aeriană, în care intervin urechea externă şi urechea medie,
şi calea osoasă, care are un rol secundar în audiţia naturală, dar care prezintă un mare
interes în practica clinică şi audiologică.
2) Funcţia de analiză a semnalului acustic este asigurată de către diferitele
compartimente ale urechii interne şi implică mecanisme complexe de tip pasiv şi
activ, începând cu o analiză Fourier la nivelul membranei bazilare şi terminând cu
amplificarea activă a semnalului la nivelul celulelor ciliate externe ale organului lui
Corti.
3) Funcţia de traducere, realizată la nivelul urechii interne, se referă la
transformarea energiei mecanice de vibraţie în energia influxului nervos prin
intermediul unor procese electrochimice complexe şi este asigurată de celulele ciliate
interne din organul lui Corti.
 2

Urechea externă şi funcţiile acesteia

Urechea externă este alcătuită din pavilion şi conductul (meatul) auditiv extern.
La capătul intern al conductului auditiv extern se află timpanul care separă urechea
externă de urechea medie.

Pavilionul participă la trei funcţii: 1) protecţia urechii; 2) localizarea surselor

sonore; 3) amplificarea semnalului sonor.
1) Pavilionul asigură protecţia mecanică a conductului auditiv extern faţă de
diferitele agresiuni: şocuri, curenţi de aer, pătrunderea unor corpi străini etc.
2) Funcţia de localizare a surselor sonore se bazează pe diferenţele care există
între câmpurile acustice la intrarea în conducturile auditive ale celor două urechi.
Pavilionul intervine asupra câmpului acustic la frecvenţe superioare valorii de 2.000
Hz, cărora le corespund lungimi de undă de dimensiuni comparabile cu cele ale
curburilor şi denivelărilor sale.

Mecanismele care intervin în localizarea sunetelor implică fenomene de rezonanţă acustică ale
diferitelor cavităţi ale pavilionului şi de reflexie a undelor sonore, prin care se introduc defazări şi
atenuări diferenţiate ale semnalelor iniţiale. Micile mişcări ale capului favorizează determinarea
azimutului şi înălţimii sursei prin modificarea incidenţei undelor acustice la intrarea în conductul
auditiv. În audiţia binaurală modificarea incidenţei duce, în plus, la apariţia unor variaţii de intensitate
acustică. Conform unui studiu realizat pe un subiect uman a cărui ureche a fost remodelată chirurgical,
eroarea de localizare, de 3-40 în cazul unei urechi normale, a crescut la 200 în urechea remodelată.

3) Funcţia de amplificare îşi are originea în special în efectele de focalizare şi

rezonanţă datorate reliefului pavilionului. Pe lângă acestea intervin şi fenomene de
absorbţie şi difracţie, care împreună cu focalizarea şi rezonanţa duc la producerea
unui câmp acustic eterogen, având o distribuţie de nivele acustice care variază în
funcţie de frecvenţa şi de incidenţa undelor. Conca, în special, are (prin concavitatea
sa accentuată) un efect de focalizare a razelor sonore, care duce la o creştere a
nivelului sonor cu câţiva decibeli. Această creştere este funcţie de frecvenţa şi
incidenţa undelor acustice. Amplificarea prin rezonanţă este de fapt rezultatul acţiunii
ansamblului pavilion-conduct auditiv extern.
În protezarea auditivă, pentru adaptarea protetică, se utilizează datele experimentale obţinute cu
ajutorul unui manechin (KEMAR). Acest manechin este prevăzut cu o ureche artificială, în care se
plasează un dispozitiv microfonic cu ajutorul căruia se poate măsura presiunea acustică în cavitatea
care simulează conductul auditiv.

Conductul auditiv extern (CAE)

Conductul auditiv extern este un canal de formă aproximativ cilindrică, sinuos,

cu o lungime medie de 25 mm şi având un diametru cuprins între 5 şi 10 mm.
Împreună cu conca, CAE reprezintă (din punct de vedere acustic) un tub umplut cu
aer, care are o extremitate deschisă şi cealaltă închisă prin membrana timpanică (tub
închis). El acţionează ca un rezonator Helmholtz amortizat, care îndeplineşte
următoarele funcţii: transformă undele acustice sferice în unde plane, constituie sediul
unor unde staţionare şi prezintă o rezonanţă specifică. Atât măsurătorile
experimentale, cât şi calculul teoretic, au arătat că frecvenţele de rezonanţă ale
ansamblului concă – CAE şi ale CAE singur sunt de aproximativ 2.500 Hz, respectiv
3.400 Hz. Aceste valori ale frecvenţelor de rezonanţă corespund valorii frecvenţei
fundamentale caracteristice unui tub deschis la un capăt şi închis la celălalt şi poartă
numele de rezonanţă ”sfert de undă”.
 3

c
Un calcul simplu arată că: rez = = 3.400 Hz
4L
unde c = 340 m/s (viteza sunetului în aer) şi L = 25 mm (lungimea medie a CAE).
Datele experimentale evidenţiază o sensibilitate maximă a urechii la această valoare de
rezonanţă a CAE. Frecvenţa armonicei superioare, 2, pentru care se stabileşte modul trei sferturi de
undă, poate fi calculată din relaţia:
3c
2 = = 31 = 10.000 Hz
4L
Această valoare concordă de asemenea cu experienţa, care arată că un al doilea maxim de rezonanţă
apare în jurul valorii de 10.000 Hz.

Ansamblul concă – CAE prezintă o rezonanţă trei sferturi de undă în banda de

frecvenţe 7.500-10.000 Hz. În timp ce rezonanţa sfert de undă prezintă o mare
importanţă în cazul comunicării audio-verbale, deoarece valoarea frecvenţei de
rezonanţă se situează atât în spectrul vorbirii cât şi în banda de trecere a protezelor
auditive, modurile superioare intervin foarte puţin în comunicarea verbală naturală şi
nu intervin deloc în protezele auditive.

Urechea medie şi amplificarea semnalului acustic

Urechea medie este o cavitate de mici dimensiuni - cca. (1552 )mm3 - în

care se găseşte aer şi care poate comunica cu faringele prin intermediul trompei lui
Eustache. Urechea medie este în contact cu urechea externă şi cu urechea internă,
fiind separată de prima prin membrana timpanică, iar de cea de-a doua prin
intermediul ferestrelor ovală şi rotundă.
Transmiterea semnalului acustic în urechea medie este realizată cu ajutorul
unui lanţ de oscioare: ciocanul, nicovala şi scăriţa, care acţionează ca un sistem de
pârghii prin care mişcările timpanului sunt transmise ferestrei ovale.
Timpanul este o membrană elastică circulară, având un diametru de
aproximativ 1 cm, situată la capătul intern al conductului auditiv extern şi dispusă
oblic în raport cu direcţia generală a acestuia.
Timpanul are o structură eterogenă, cu o parte fibroasă - pars tensa - care-i
asigură fermitatea (rigiditatea) şi o parte deformabilă, lipsită de fibre - pars flaccida -
care-i asigură flexibilitatea şi-i permite să vibreze. În partea sa dinspre urechea medie,
timpanul are o formă conică, asemănătoare cu aceea a unui difuzor cu vârful spre
interior. Membrana timpanică, care acţionează ca un receptor de presiune, este
insensibilă la variaţiile de viteză, dar este foarte sensibilă la variaţiile de presiune. Ea
intră în vibraţie datorită undelor staţionare care se formează în conductul auditiv
extern.
Din punct de vedere mecanic, timpanul funcţionează ca un oscilator în regim de oscilaţii
forţate. Datorită texturii sale şi legăturii cu lanţul de oscioare, membrana timpanică este un sistem
foarte amortizat, iar curba de rezonanţă şi banda de trecere a unui asemenea sistem depind de
amortizare. Pe de altă parte, structura lui eterogenă face ca diferitele sale părţi să aibă caracteristici
vibratorii proprii, astfel încât, amplitudinea de oscilaţie depinde pentru un segment dat de frecvenţa
aplicată. Astfel, membrana timpanică este caracterizată de o bandă de trecere foarte largă, cu un mare
număr de vârfuri de rezonanţă, situate între 1.000 şi 4.000 Hz, largi şi cu amplitudine mică.
Datorită amplitudinii reduse a maximelor de rezonanţă, intervenţia acestora
asupra transmiterii semnalului sonor este nesemnificativă.
Măsurarea deplasării maxime a membranei timpanice arată că la pragul de
audibilitate ea variază între 10-7 m pentru frecvenţele joase şi  10-11 m (0,1 Å) la
frecvenţa de 3.000 Hz. Deci, pentru frecvenţele înalte ea este de ordinul de mărime al
 4

dimensiunilor atomului de hidrogen. Cu alte cuvinte, în apropierea pragului de

audibilitate, amplitudinea medie a mişcărilor timpanului este de ordinul nanometrilor.

Casa timpanului

Casa timpanului este o cavitate în care se află aer şi care adăposteşte lanţul de
oscioare. Presiunea aerului din casa timpanului este reglată prin intermediul trompei
lui Eustache, un canal fibrocartilaginos şi osos, de cca. 4 cm lungime, prin care se
face comunicarea cu rinofaringele. Variaţiile de presiune acustică, care se situează
într-un domeniu caracterizat de o valoare inferioară de 20 Pa (la pragul de
audibilitate) şi de valori superioare în jurul a 20 Pa (pragul dureros), sunt mult mai
mici decât valoarea presiunii atmosferice ( 105 Pa). De aceea, este foarte important
ca presiunile aerului de-o parte şi de alta a membranei timpanice să fie egale, pentru a
permite ca mişcările timpanului să se efectueze doar sub influenţa presiunii acustice.
Egalizarea presiunilor se face în mod reflex în cursul deglutiţiei, căscatului sau
strănutului prin deschiderea orificiului faringian al trompei lui Eustache, orificiu care
în mod normal este închis.

Lanţul de oscioare şi adaptarea de impedanţă

Cele trei oscioare, ciocanul, nicovala şi scăriţa, asigură transmiterea vibraţiei

sonore de la timpan la fereastra ovală. Funcţia lanţului timpano-osicular este aceea de
a adapta impedanţa joasă a mediului aerian la impedanţa înaltă a mediului lichid al
urechii interne. Ciocanul, care este cel mai lung dintre oscioare, are capul încastrat în
membrana timpanică, astfel încât mişcările timpanului vor fi preluate şi transmise
nicovalei şi scăriţei. Talpa scăriţei pătrunde în fereastra ovală, pe care o etanşeizează
cu ajutorul unui inel de fibre elastice (ligamentul inelar).
Cele trei oscioare se comportă ca un sistem de pârghii prin a cărui acţiune
scade amplitudinea vibraţiilor, dar se realizează o mărire a forţei la nivelul ferestrei
ovale (fig). Ciocanul şi nicovala se rotesc ca un tot unitar în jurul unei axe care trece
prin apofiza scurtă a nicovalei şi de-a lungul părţii timpanice a ciocanului. Deoarece,
atunci când sunt măsurate în raport cu această axă, mânerul ciocanului este o pârghie
mai lungă decât apofiza lungă a nicovalei, la nivelul scăriţei forţa se măreşte de cca.
1,3 ori.

Dar acţiunea cea mai importantă a sistemului timpano-osicular constă în amplificarea

presiunii acustice datorită raportului mare dintre aria timpanului şi cea a ferestrei
ovale.
Un calcul simplu arată că în lipsa lanţului timpano-osicular (prin acţiunea vibraţiilor aerului din CAE
direct asupra ferestrei ovale), cea mai mare parte a energiei acustice ar fi reflectată, iar urechea internă
ar primi un procent nesemnificativ din aceasta. Astfel, la trecerea dintr-un mediu de impedanţă acustică
Ze într-un mediu de impedanţă acustică Zi, factorul de transmisie a energiei undelor acustice va fi:
 5

4Z i Z e
t
(Z i  Z e ) 2

Ze este impedanţa specifică a aerului din CAE şi are valoarea:

Ze = ece  400 Ohmi acustici
Zi este impedanţa specifică a lichidului din urechea internă, având valoarea:
Zi =  ici  1,6 106 Ohmi acustici
Zi 1,6  10 6
Raportul impedanţelor este:  = 4103, iar factorul de transmisie t va fi de
Ze 4  10 2
ordinul a 10-3.
Deci, în absenţa sistemului de adaptare a impedanţelor, numai o miime din
energia undelor acustice ar fi transferată urechii interne, restul fiind reflectat. Prin
creşterea presiunii la nivelul ferestrei ovale se maximizează transferul de putere din
exterior spre interior. Dacă se neglijează pierderile de putere prin frecare se poate
calcula un raport teoretic al presiunilor acustice la nivelul ferestrei ovale şi
timpanului, raport care reprezintă funcţia de transfer H a urechii medii:
p F S
H i  i  e
p e Fe Si
unde p e ,Fe ,S e reprezintă, respectiv, presiunea la nivelul timpanului, forţa exercitată
de apăsarea pe membrana timpanică şi suprafaţa timpanului, iar pi ,Fi ,Si - presiunea,
forţa de apăsare şi suprafaţa în cazul ferestrei ovale. Aria membranei timpanice este în
jurul valorii de 64 mm2, iar talpa scăriţei are aproximativ 3,2 mm2. Deoarece nu
întreaga arie a timpanului contribuie la transmiterea vibraţiei acustice datorită variaţiei
cu frecvenţa a mişcărilor diferitelor porţiuni ale acesteia, se estimează aria eficace la
Se
60-70% din aria totală. De aceea, raportul ariilor poate avea valori între 13 şi 16.
Si
În acest caz funcţia de transfer are valori între: 13 1,3 = 17 şi 161,3 = 21.
Conform datelor experimentale, funcţia de transfer a urechii medii are o
mărime aproape constantă în domeniul de frecvenţe important pentru auz (16 - 9.000
Hz).
Prin intervenţia lanţului timpano-osicular este evitată interfaţa aer-lichid,
interfaţă care prezintă un factor de transmisie foarte scăzut. Dar, deşi acest sistem
duce la o amplificare de presiune, acţionând ca o presă hidraulică, şi la o creştere a
forţei, datorită efectului de pârghie, nu se produce şi o amplificare a energiei. Din
contra, punerea în mişcare a sistemului de oscioare absoarbe 40% din energia
incidentă, ceea ce corespunde unei atenuări de cca. 3 dB. Disfuncţiile lanţului
timpano-osicular au ca rezultat producerea unor surdităţi de transmisie şi pot fi puse
în evidenţă cu ajutorul audiogramelor în conducere aeriană.

Protecţia urechii interne prin reflexul stapedian

Urechea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv. Atât muşchiul ciocanului, cât şi
muşchiul scăriţei - stapedius - se pot contracta, limitând amplitudinea de deplasare a
oscioarelor şi diminuând nivelul de amplificare, deci transmiterea de energie urechii
interne. Contracţia acestor muşchi se declanşează pe cale reflexă atunci când urechea
este supusă unui nivel sonor ridicat (peste 70 dB deasupra pragului de audibilitate).
Acesta este reflexul stapedian şi atenuarea pe care o produce este de ordinul a 10 dB.
Datorită faptului că acest reflex nu este imediat, ci prezintă o anumită latenţă, el nu
asigură protecţia faţă de zgomotele impulsionale şi de cele tranzitorii. Pe de altă parte,
 6

protecţia este de scurtă durată datorită faptului că după câteva secunde muşchii
obosesc şi se relaxează. Declanşarea reflexului stapedian este utilizată şi controlată în
tehnica de explorare a urechii numită impedansmetrie (tehnică la baza căreia se află
măsurătorile de impedanţă acustică a urechii).

Ferestrele

Fereastra ovală transmite lichidelor urechii interne mişcările lanţului timpano-

osicular. Semnalul acustic se propagă prin canalul vestibular (rampa vestibulară),
trece prin helicotremă şi se întoarce spre urechea medie prin rampa timpanică la al
cărei capăt se află fereastra rotundă. Fereastra rotundă are un rol de membrană de
expansiune pentru lichidele incompresibile ale urechii interne. Mişcările platinei
scăriţei nu s-ar putea efectua liber dacă rampa vestibulară ar fi un spaţiu conţinând
lichid, închis printr-un capăt rigid. Elasticitatea ferestrei rotunde dă posibilitatea
realizării deplasărilor coloanei de lichid, induse de mişcările scăriţei.

Transmiterea sunetului pe cale osoasă

Conducerea osoasă reprezintă un proces de transmitere a undelor acustice spre urechea

internă prin intermediul ţesutului osos. În audiţia naturală a sunetelor care provin din mediul
înconjurător, conducţia sunetului pe cale osoasă nu are o importanţă practică deoarece cantitatea de
energie care ajunge la urechea internă în acest mod are un nivel în medie cu 60 dB mai scăzut decât în
cazul celei transmise prin lanţul timpano-osicular. Conducerea osoasă intervine însă în cazul auzirii
propriei voci sau a percepţiei sunetelor care provin din propriul corp. În timpul vorbirii, urechea
internă este stimulată mai ales prin vibraţiile laringelui care sunt transmise pe cale osoasă. Prin acest
mod de transmitere nu se mai utilizează funcţia de transfer a urechii externe şi medii şi din acest motiv
spectrul vorbirii, deci timbrul său natural, este modificat. De aceea, propria voce se recunoaşte cu
dificultate atunci când aceasta este înregistrată şi apoi redată cu ajutorul unui casetofon. Conducerea
osoasă intervine, de asemenea, în unele tehnici de explorări funcţionale ale auzului, în care se utilizează
un vibrator plasat pe mastoidă sau pe frunte, precum şi în protezarea auditivă a unor surdităţi de
transmisie. În conducerea osoasă, energia vibratorie este transmisă perilimfei şi apoi celulelor
receptoare prin trei mecanisme, a căror eficacitate este diferită la diferite frecvenţe ale sunetului:
1) cea mai mare parte a energiei sonore este transmisă direct lichidelor urechii interne,
implicând tot spectrul sonor;
2) o parte a energiei vibratorii este transmisă elementelor mobile ale urechii medii, în special
în domeniul frecvenţelor medii;
3) la vibraţia craniului, pereţii cartilaginoşi şi osoşi ai CAE intră, de asemenea, în vibraţie şi
această vibraţie este transmisă timpanului. Deoarece pereţii CAE absorb energia vibraţiilor de joasă
frecvenţă (sub 1.000 Hz), ei acţionează ca un filtru “trece sus”.
Eficacitatea transmiterii pe cale osoasă este maximă în domeniul de frecvenţe 700 - 1.000 Hz,
spre deosebire de cea a transmiterii pe cale aeriană, al cărei domeniu de frecvenţe caracteristic este
situat între 3.000 şi 3.500 Hz, domeniu în care intervine rezonanţa CAE.

Urechea internă. Structură

Urechea internă este plasată într-un sistem complex de cavităţi şi canale, numit
labirintul osos. La rândul său, labirintul osos este divizat în două părţi: labirintul
posterior, în care se află organele echilibrului (vestibulul şi canalele semicirculare) şi
labirintul anterior, care formează cohleea sau melcul, în care se găsesc organele
auzului.

Cohleea este un tub osos care are o lungime de aproximativ 3 cm, înfăşurat în
helix spiral (elice spirală), efectuând două ture şi jumătate în jurul unei coloane
centrale osoase numită columelă. Tubul este crestat pe toată lungimea sa de către o
 7

lamă osoasă plană, numită lama spirală, care porneşte din columelă. În interiorul
columelei se află fibrele nervului cohlear, care provin din ganglionul spiral al lui
Corti, aflat într-un canal din lama spirală. Lama spirală se continuă cu o porţiune
membranoasă, numită membrana bazilară, care este întinsă între lama spirală şi
ligamentul spiral extern. La baza tubului, lama spirală are o lăţime mai mare iar
membrana bazilară este mai îngustă, în timp ce, în partea superioară, lama spirală
devine din ce în ce mai îngustă iar membrana bazilară se extinde. La extremitatea
apicală se află o deschizătură, numită helicotremă, care permite comunicarea între
cele două compartimente. Compartimentul aflat sub lama spirală este numit rampa
timpanică (canalul timpanic) şi conţine un lichid numit perilimfă. La capătul dinspre
casa timpanului se găseşte fereastra rotundă. Compartimentul de deasupra lamei
spirale este, la rândul său, separat în alte două compartimente, prin membrana lui
Reissner. Partea sa superioară, conţinând de asemenea perilimfă, se numeşte rampa
vestibulară (canalul vestibular) şi la capătul ei dinspre casa timpanului se găseşte
fereastra ovală. Între rampa timpanică şi rampa vestibulară se află cel de-al treilea
compartiment, canalul cohlear sau labirintul membranos. Canalul cohlear este
mărginit în partea superioară de membrana lui Reissner, iar în partea inferioară de
membrana bazilară, aflată în prelungirea lamei spirale. În interiorul canalului cohlear
se află endolimfa.
Membrana bazilară are o formă trapezoidală, cu o lăţime de aproximativ 0,15
mm la bază şi de aproximativ 0,45 mm la apex şi este alcătuită din cca. 42.000 de
fibre transversale aflate într-o substanţă fundamentală omogenă. Membrana bazilară
variază continuu în dimensiuni, de la bază, unde este groasă şi îngustă, spre apex,
unde este largă şi subţire. Deoarece grosimea ei nu este constantă ci diminuează spre
apex, apare un gradient de rigiditate care-i conferă proprietăţi mecanice speciale.

Organul lui Corti. Pe membrana bazilară se află situat organul lui Corti,
alcătuit dintr-un ansamblu de celule ciliate şi de celule de susţinere, cărora li se
adaugă nişte celule de tip special numite pilierii lui Corti. Acestea din urmă alcătuiesc
o formaţiune specială numită tunelul lui Corti, umplut cu un lichid înrudit cu
perilimfa, numit cortilimfă (există totuşi unele controverse privind compoziţia ionică
a cortilimfei). Celulele ciliate, în număr de cca. 19.000 în cohleea umană, reprezintă
receptorul neurosenzorial al sistemului auditiv. Celulele ciliate, care sunt de două
tipuri, celule ciliate externe şi celule ciliate interne, sunt flancate de celule de
susţinere interne şi externe, de celule Deiters, celule Claudius şi celule Hensen.
Celulele ciliate, inervate de fibre nervoase aferente şi eferente, sunt aranjate de-a
lungul membranei bazilare în patru coloane lungi: o coloană de celule ciliate interne,
în număr de cca. 3.500, şi trei (uneori patru) coloane de celule ciliate externe, în
număr de 13.000-16.000. {şirurile de celule ciliate externe şi, respectiv, de celule
ciliate interne se află de-o parte şi de alta a pilierilor lui Corti.

Celulele ciliate externe, având un corp celular de formă cilindrică (25-45 m

înălţime şi 6 -7 m diametru), se găsesc într-o structură laxă, care le permite să se
deformeze. Ele nu se sprijină direct pe membrana bazilară ci pe celulelele de susţinere
numite celule Deiters. Celulele de susţinere Deiters, ca şi celulele pilierilor interni şi
externi conţin nişte fibre speciale numite tonofibrile, care le conferă un anumit grad
de rigiditate. Lateral în raport cu celulele ciliate externe se găsesc celulele bordante,
numite celule Hensen şi Claudius. Deasupra celulelor receptoare se întinde o
membrană care constă dintr-o matrice de substanţe fibrilare şi dintr-un strat subţire
 8

amorf, gelatinos, numită membrana tectoria. La marginea exterioară a canalului

cohlear se găseşte o zonă numită stria vasculară, cu rol trofic important.
O celulă ciliată externă posedă de-a lungul pereţilor ei verticali membrane cu
soluţii de continuitate, realizând joncţiuni membranare cu celulele ciliate externe
vecine. La polul apical al celulelor ciliate externe, care se scaldă în endolimfă, se
găseşte o cuticulă (1 - 2 m grosime) străpunsă de un mănunchi de prelungiri ale
celulelor ciliate având forma unor bastonaşe cilindrice, numite stereocili. Stereocilii
sunt grupaţi în formă de W de aşa manieră încât lungimile cililor diferă de la un rând
la celălalt, cilii din acelaşi rând având aceeaşi lungime.
Numărul cililor variază de la o celulă la alta (106 - 122), iar cilii cei mai lungi
sunt în contact cu membrana tectoria (încastraţi în aceasta). Densitatea membranei
tectoria este identică cu densitatea endolimfei astfel încât, în repaus, ea nu exercită
nici o forţă asupra cililor. În structura stereocililor s-au pus în evidenţă proteine
contractile (actină, miozină etc.), în special în rădăcinile cililor. Nucleul celulelor
ciliate externe se află în zona bazală. Sub cuticulă şi sub nucleu se găsesc mitocondrii.
Corpul celular al celulelor ciliate externe se scaldă, în partea inferioară, în lichidul
perilimfatic. Inervarea celulelor ciliate externe este caracterizată de prezenţa în mare
majoritate a conexiunilor eferente.

Celulele ciliate interne se găsesc într-o structură celulară mai densă, fiind
situate mai aproape de membrana bazilară decât celulele ciliate externe, şi sunt
înconjurate de celule de susţinere interne. Lateral faţă de celulele ciliate interne există
celule bordante. Celulele ciliate interne au un corp celular ovoid (35 m lungime). Pe
suprafaţa lor superioară se află un strat cuticular de 1 - 2 m în care sunt implantaţi
cca. 60 - 100 stereocili. Nucleul celulelor ciliate interne este central, iar sub cuticulă
se găseşte reticulul endoplasmic. În regiunea de deasupra nucleului se află complexul
Golgi şi lizozomi, în cea de sub nucleu se găsesc ribozomi şi mitocondrii.
Ansamblul suprafeţelor cuticulare ale celulelor ciliate constituie lama
reticulară. Această lamă lasă să treacă numai stereocilii şi formează o barieră etanşă
între celulele ciliate şi cortilimfă pe de-o parte şi endolimfa propriu-zisă în cealaltă
parte. În acest fel, în endolimfă pătrund numai stereocilii.
Corpul celular al celulelor ciliate interne conţine un mare număr de
mitocondrii, indicând o activitate metabolică intensă. Stereocilii formează un trunchi
de con oblic (sunt dispuşi în „palisadă“), având un aranjament hexagonal. Studiile
efectuate pe material uman au arătat că, în faza embrionară, celulele senzoriale posedă
două tipuri de cili: un kinocil, mai mare, având o structură internă similară cu aceea a
cililor şi flagelilor, şi stereocilii, care conţin proteine contractile. În cohleea adultă
kinocilul dispare sau rămâne sub forma unui vestigiu. Stereocilii sunt aranjaţi în mod
regulat, secţiunea fasciculului fiind aproximativ circulară. De-a lungul unui diametru
al cercului lungimea stereocililor creşte progresiv, iar în direcţiile perpendiculare pe
acest diametru lungimile cililor sunt egale, astfel încât, fasciculul are un plan de
simetrie bilateral. Spre deosebire de stereocilii celulelor ciliate externe, cei ai celulelor
ciliate interne nu intră în contact cu membrana tectoria. La polul lor bazal, celulele
ciliate interne realizează legături sinaptice cu terminaţii nervoase aferente (95%) şi
eferente.

Conexiunile nervoase ale celulelor ciliate

Cohleea umană este inervată de cca. 30.000 de neuroni senzitivi aferenţi.

Numărul de fibre eferente este limitat la 500 - 2.000.
 9

Fibrele aferente au un corp celular bipolar plasat în ganglionul spiral. Celulele

ciliate interne sunt inervate de cca. 95% din fibrele aferente; fiecare fibră este
conectată la o singură celulă ciliată internă. O celulă ciliată internă primeşte până la
20 fibre independente. Terminaţiile nervoase la nivelul celulei ciliate sunt dendritice
astfel încât sinapsa funcţionează în sensul receptor-fibră.
Celulele ciliate externe primesc numai 5% din fibrele aferente, astfel încât
fiecare fibră inervează cca. 10 celule. Terminaţiile fibrelor aferente sunt asemănătoare
cu cele ale celulelor ciliate interne, fiind concentrate la baza celulei. Se consideră că
între fibrele aferente care inervează cele două tipuri de celule ciliate există unele
diferenţe care fac ca funcţiile lor să fie diferite. Mediatorul chimic al sinapselor dintre
celulele ciliate interne şi fibrele aferente este acidul glutamic.
Fibrele eferente. Celulele receptoare primesc, pe lângă fibrele aferente, fibre
eferente care provin de la fasciculul olivo-cohlear. Celulele ciliate interne primesc
cca. 58% din aceste fibre, care formează sistemul eferent median. Celulele ciliate
externe primesc restul de 42% de fibre eferente, care sunt mai groase decât cele care
inervează celulele ciliate interne şi care constituie sistemul eferent lateral. Se
presupune că mediatorul caracteristic sinapselor eferente este acetilcolina. Se mai
semnalează şi sinapse (în cazul celulelor ciliate interne) care au ca mediator
encefaline.

Funcţiile celulelor ciliate

Celulele ciliate au, în raport cu alte tipuri de celule senzoriale, două proprietăţi
remarcabile: extrema lor sensibilitate şi viteza deosebit de mare cu care operează.
Cercetările din ultimele două decenii, în special cele de electrofiziologie, au arătat că,
cele două tipuri de celule ciliate, externe şi interne, îndeplinesc funcţii distincte. Deşi
acestea nu sunt complet clarificate, mai ales în cazul celulelor ciliate externe, se
admite că:
- Celulele ciliate interne reprezintă veritabilii receptori, care asigură traducerea
semnalelor auditive în influx nervos, deşi traducerea mecano-electrică are loc şi în
celulele ciliate externe. Pentru aceasta pledează şi numărul mare de fibre aferente cu
care fac sinapsă celulele ciliate interne.
- Celulele ciliate externe prezintă proprietăţi motrice datorate proteinelor
contractile pe care le conţin, prin care contribuie la amplificarea cohleară a semnalului
acustic şi la mecanismul de analiză realizat de urechea internă.

ANALIZA SEMNALULUI ÎN URECHEA INTERNǍ. MECANICA

COHLEARǍ

Presiunea exercitată asupra ferestrei ovale de către talpa scăriţei dă naştere

unor unde care se propagă de-a lungul membranei bazilare, stimulând celulele ciliate
din organul lui Corti. Celulele ciliate interne trimit apoi semnale care codifică
frecvenţa, intensitatea şi durata sunetului.
În cazul unor unde de presiune foarte lente, cum ar fi cele produse de
schimbările de altitudine sau de infrasunete, are loc o deplasare a lichidului
perilimfatic între cele două rampe, vestibulară şi timpanică, prin helicotremă, până la
fereastra rotundă ale cărei mişcări sunt în contrafază cu cele ale ferestrei ovale,
 10

compensându-le. Pentru semnalele acustice din domeniul sonor (16 - 20.000 Hz),
intră în vibraţie membrana bazilară, a cărei deformare depinde de frecvenţa vibraţiei
acustice. S-au emis diferite ipoteze privind modul în care vibraţiile membranei
bazilare sunt asociate cu frecvenţele semnalelor acustice.

Ipoteza “rezonanţei”

Cea mai veche ipoteză privind modul în care funcţionează membrana bazilară
este ipoteza “rezonanţei”. Structura specială a membranei bazilare, cu forma
trapezoidală, mai îngustă la bază şi mai largă la apex şi cu cele 42.000 de fibre
transversale, a determinat pe Ohm să elaboreze o teorie prin care să explice
capacitatea de discriminare a înălţimilor tonale de către analizorul auditiv, teoria
zonală. La baza acesteia stau două legi:
1. Fiecărei frecvenţe acustice (obiective) îi corespunde un locus de maximă
amplitudine pe membrana bazilară.
2. Fiecărui locus de maximă amplitudine de pe membrana bazilară îi
corespunde o anumită înălţime tonală percepută (subiectivă).
Teoria zonală a fost ulterior dezvoltată de către Helmholtz, care a asemănat
funcţionarea membranei bazilare cu aceea a unei harpe, ale cărei corzi intră în vibraţie
prin rezonanţă cu o frecvenţă care depinde de lungimea acestora, deci de poziţia pe
care ele o ocupă în lungul membranei bazilare. Astfel, la bază, unde membrana este
mai îngustă, ea intră în rezonanţă cu frecvenţele înalte, iar la apex, unde este mai
largă, cu frecvenţele joase. Acest fenomen poartă numele de localizare sau tonotopie
cohleară.
Teoria Ohm-Helmholtz se mai numeşte şi teoria rezonanţei şi, conform
acestei teorii, vibraţia fiecărei fibre se face independent de a celorlalte fibre.
Unele aspecte ale teoriei rezonanţei rămân valabile, însă atât datele
experimentale, cât şi teoria arată că mecanismele de discriminare a frecvenţelor sunt
mai complexe.

Teoria “undei călătoare”

Un model mai complet care stă la baza explicării dependenţei dintre

localizarea pe membrana cohleară şi frecvenţa undei acustice incidente şi care, spre
deosebire de cel al lui Helmholtz (model static), are un caracter dinamic, este
modelul lui von Békésy. Von Békésy a demonstrat că vibraţiile membranei bazilare
nu dau naştere unor unde staţionare, ca în cazul corzilor unei harpe şi că, întrucât
fibrele membranei bazilare sunt cuplate anatomic şi sunt slab tensionate, nu pot vibra
independent. El a elaborat teoria „undei călătoare“ (a undei propagate) Un element
important în propagarea undei călătoare este reprezentat de gradientul de rigiditate
care există în lungul membranei bazilare, extremitatea dinspre bază fiind mai rigidă
decât cea dinspre apex. Datorită acestui gradient şi datorită morfologiei membranei
bazilare, undele călătoare care iau naştere prin punerea în vibraţie a membranei
bazilare au următoarele proprietăţi:
- iau naştere la baza membranei bazilare (lângă fereastra ovală)
- se propagă întotdeauna de la bază înspre apex
- poziţia maximului de deplasare depinde de frecvenţa sunetului: pentru
frecvenţe înalte maximul deplasării transversale este situat spre bază, iar pentru cele
joase spre apex.
 11

Undele călătoare sunt amortizate de canalul cohlear, aşa încât undele de

frecvenţă înaltă se sting mai repede decât cele de frecvenţă joasă, ceea ce
corespunde cu localizarea primelor la baza cohleei şi a celorlalte la apex.
Trasând curbele de rezonanţă ale membranei bazilare, von Békésy a constatat
că în urma vibraţiei mecanice a acesteia se realizează un spectru spaţial de frecvenţe,
etalat pe lungimea ei. Dar aceste curbe sunt foarte largi, suprapunându-se pe porţiuni
întinse, astfel încât, analiza efectuată de către membrana bazilară printr-un
mecanism pasiv are ca rezultat o tonotopie rudimentară, foarte îndepărtată de fineţea
rezoluţiei pe care o demonstrează studiile electrofiziologice şi psihoacustice. Se
poate spune, deci, că membrana bazilară efectuează o analiză Fourier aproximativă a
sunetelor complexe, în care înfăşurătoarele a două unde călătoare (de exemplu, în
figură, cele care corespund frecvenţelor de 100 şi 300 Hz) se suprapun parţial, atât
spaţial cât şi temporal. Explicaţia rezoluţiei înalte a sistemului auditiv, care poate
permite discriminarea în frecvenţă până la Δ = 1 Hz, în zona centrală câmpului
auditiv, a fost posibilă numai după ce s-au evidenţiat mecanismele active
.
Mecanismele de discriminare a frecvenţelor pe membrana bazilară. Rolul
celulelor ciliate externe

Conform datelor actuale, există două tipuri de mecanisme care stau la baza
analizei semnalului acustic şi anume:
1) mecanisme pasive
2) mecanisme active.
Mecanismele pasive pot fi puse în evidenţă şi pe cohlee prelevate de la
cadavre, în timp ce mecanismele active implică prezenţa unor proces vitale intacte.

Mecanismele pasive rezultă din proprietăţile mecanice şi hidrodinamice ale membranei

bazilare şi ale lichidelor urechii interne. În acest sens s-au făcut următoarele constatări:
- Membrana bazilară este izotropă în proprietăţile sale; sub efectul unei presiuni punctuale,
deformarea sa este identică în toate direcţiile (cu excepţia bazei).
- Membrana bazilară nu este în mod normal sub tensiune, ea se comportă ca o placă care are o
anumită rigiditate şi nu ca o membrană elastică.
- Proprietăţile sale de rigiditate variază de la bază la apex; rigiditatea este maximă
(complianţa minimă) la bază şi de 100 de ori mai mică la apex; această diferenţă de complianţă este
unul din factorii fundamentali pentru propagare.
- Membrana bazilară este astfel făcută încât direcţia de propagare este întotdeauna cea dinspre
punctul de complianţă minimă spre un punct de complianţă mai mare, cu alte cuvinte, de la bază spre
apex. Deci, sensul de propagare este determinat de gradientul de complianţă.
- Nu există un cuplaj longitudinal important între punctele membranei bazilare. Propagarea nu
pare să depindă de acest cuplaj ci se efectuează prin intermediul lichidului cohlear care transmite
presiunile.
- În sens transversal, rigiditatea membranei bazilare pare mai mare la nivelul organului lui
Corti decât în zona exterioară.
- Membrana Reissner, membrana tectoria şi organul lui Corti au proprietăţi elastice constante
pe toată lungimea canalului cohlear.
- Membrana Reissner are o rigiditate mai mare în direcţia longitudinală decât în cea
transversală.

Mecanismele active, controversate şi încă neelucidate complet, sunt declanşate de

către mecanismele pasive, care duc la propagarea undei în membrana bazilară.
Unitatea de bază a amplificării cohleare printr-un mecanism activ este celula ciliată
externă. În cursul propagării undei călătoare sunt stimulate celulele ciliate care se află
 12

deasupra acelei regiuni a membranei bazilare care vibrează cu amplitudine maximă.

Vibraţia membranei bazilare produce o deplasare relativă a lamei reticulare în raport
cu membrana tectoria.
Datorită acestor mişcări, stereocilii celulelor ciliate externe suferă o înclinare
şi o forfecare, în urma cărora are loc excitarea celulei ciliate prin deschiderea
canalelor de K+ de la polul apical al stereocililor, urmată de depolarizarea celulei.
Excitarea celulelor ciliate externe duce la schimbări rapide în lungimea acestora,
asociate cu declanşarea unui aşa-numit mecanism motor în membrana bazolaterală a
fiecărei celule. Acest mecanism motor diferă în mod substanţial de cel care operează
în alte celule motile; el este independent de hidroliza ATP, extrem de rapid şi capabil
să genereze forţe la frecvenţe peste 20 KHz, sub controlul direct al potenţialului
transmembranar. Absenţa unui flux ionic indică faptul că proteina care stă la baza
mecanismului motor nu este un canal ionic. Modificările potenţialului membranar ar
putea acţiona ca o forţă directoare pentru rearanjarea moleculelor “motoare” în planul
membranei. Analiza structurală a celulelor ciliate externe a evidenţiat existenţa unei
mari concentraţii de particule intramembranare, organizate în domenii semicristaline
regulate în care distanţa dintre centrele particulelor este de cca. 13 nm. Acestea sunt
“unităţile generatoare de forţă”, compuse din proteine “motoare”, care detectează
modificările de potenţial transmembranar şi suferă tranziţii conformaţionale sau
rearanjări. Fiecare particulă ar putea reprezenta un complex proteic senzorimotor, care
detectează modificările de potenţial. Recent, a fost identificată una dintre proteinele
motoare, numită prestin.
Activitatea motoare a celulelor ciliate externe se exercită în fază cu mişcarea
excitatoare, provocând o rigidizare a planului celular şi o amplificare a amplitudinii
de deplasare a membranei tectoria într-o zonă restrânsă a cohleei.
Prin amplificarea mişcării datorită celulelor ciliate externe, maximul de
amplitudine caracteristic vibraţiei membranei bazilare este transformat într-un vârf
îngust şi înalt, astfel încât are loc atât o creştere a rezoluţiei în frecvenţă, cât şi o
intensificare de cca 100 de ori a semnalului acustic. Amplificarea cohleară ajunge la
40 dB. Pentru anumite frecvenţe, discriminarea ajunge până acolo încât este excitată
o singură celulă ciliată. Această amplificare selectivă este foarte accentuată pentru
frecvenţele înalte şi mai redusă pentru cele joase.
Maximul de amplitudine corespunde unei frecvenţe precise numită frecvenţă
caracteristică a şirului de celule considerat. În acest fel, membrana bazilară
împreună cu celulele ciliate externe pot face o analiză Fourier mai fină a sunetelor
complexe.
Îmbătrânirea, nivelele sonore ridicate, drogurile ototoxice sau anoxia duc la
alterarea celulelor ciliate externe şi în special a stereocililor. Leziunile sau
disfuncţiile celulelor ciliate externe se traduc printr-o atenuare sau chiar o dispariţie
a mecanismelor active. Audiometric, în aceste cazuri se pune diagnosticul de
surditate neurosenzorială cohleară: presbiacuzie, surditate traumatică, surditate
ototoxică etc. În absenţa mecanismelor active subzistă doar mecanismele pasive,
fapt care are două consecinţe importante de ordin psihoacustic: ridicarea pragului de
audibilitate, prin scăderea amplitudinii de vibraţie a membranei bazilare şi
diminuarea selectivităţii în frecvenţă, prin creşterea lărgimii vârfului de rezonanţă.
Prin protezare auditivă este posibilă compensarea primei consecinţe, printr-o
amplificare convenabilă a stimulului sonor. Cea de-a doua consecinţă, reducerea
selectivităţii în frecvenţă, nu poate fi compensată prin amplificare. În protezare se
încearcă, în acest caz, amplificarea selectivă a unor frecvenţe şi ameliorarea
raportului semnal/zgomot la ieşirea din proteză, având ca scop, în special,
 13

îmbunătăţirea înţelegerii vorbirii. În acest sens, o importanţă deosebită o are

dezvoltarea protezelor numerice.

Transmiterea diferenţiată a semnalului acustic de la celulele ciliate externe la

celulele ciliate interne.

Ca urmare a mişcării relative a membranei tectoria, amplificată prin contracţia

celulelor ciliate externe, stereocilii celulelor ciliate interne, care în mod normal (în
stare de repaus) nu ating membrana tectoria, vor intra în contact cu aceasta şi anume,
în zona precisă în care se situează maximul de amplitudine al undei. În urma acestei
acţiuni mecanice, celula ciliată internă va fi excitată printr-un mecanism specific,
dând naştere unui influx nervos care se propagă pe căile aferente spre sistemul
nervos central. În acest fel, înălţimea tonală sub care se percepe frecvenţa
semnalului acustic este codificată spaţial, fiecare componentă a semnalului acustic
fiind trimisă sub forma unor potenţiale de acţiune într-o anumită regiune a cortexului
auditiv.

Otoemisiunile

În anul 1978 Kemp a evidenţiat existenţa unor emisiuni acustice din cohlee,
numite otoemisiuni, care se pot produce spontan, ca răspuns la stimulări acustice cu
intensităţi sub pragul de excitare neuronală sau în urma excitării cohleei cu un curent
electric. Domeniul de frecvenţă al otoemisiunilor se situează în zona mijlocie a
cohleei şi este limitat la câţiva KHz.

Ele corespund unor sunete trece bandă centrate pe o anumită frecvenţă, corelate cu locul în
care au fost generate în cohlee, ceea ce a dus la ipoteza că otoemisiunile reflectă procesele active care
au loc în cohlee. Conform acestei ipoteze, mişcările membranei bazilare produse în urma activităţii
motrice a celulelor ciliate externe ar da naştere în lichidele perilimfatice unor vibraţii care se propagă în
sens invers decât în cazul excitaţiei auditive. Undele produse în acest fel în cohlee ajung la fereastra
ovală, pun în mişcare lanţul timpano-osicular, iar mişcarea acestuia este transmisă timpanului. În
conductul auditiv extern se va putea capta un sunet de nivel foarte scăzut. Energia implicată într-un
asemenea „ecou Kemp“ este de cca. 0,6 pW şi este de ordinul de mărime al celei necesare deflexiei
unui stereocil. În 30 - 50% din cazuri otoemisiunile sunt spontane. Ele stau la baza a mai puţin de 5%
din cazurile de tinitus (afecţiune caracterizată prin auzirea unor sunete care nu au un corespondent
acustic obiectiv în mediul exterior). În celelalte cazuri otoemisiunile sunt provocate şi apar ca răspuns
la stimulări acustice. O dovadă în favoarea ipotezei producerii lor în urma activităţii celulelor ciliate
externe este faptul că prin inhibarea activităţii acestora otoemisiunile pot fi suprimate. Totuşi, până în
momentul de faţă nu este stabilit cu precizie modul în care ele iau naştere.

Faptul că otoemisiunile sunt prezente la persoanele otologic normale a dus la

propunerea folosirii lor în explorarea funcţională cohleară, pentru a obţine informaţii
suplimentare, care să le completeze pe cele furnizate de potenţialele evocate auditive,
mai ales în domeniul frecvenţelor medii. Se constată că în surdităţile cohleare
otoemisiunile dispar.

TRADUCEREA SEMNALULUI ACUSTIC

Funcţia de traducere a semnalului mecanic în semnal electric se realizează atât

la nivelul celulelor ciliate externe, cât şi la nivelul celulelor ciliate interne. Dar,
conform datelor actuale, traducerea semnalului acustic în influx nervos se efectuează
numai în celulele ciliate interne. Celulele ciliate interne sunt, prin aranjamentul lor
 14

spaţial, în contact atât cu endolimfa din canalul cohlear, prin suprafaţa lor apicală, cât
şi cu perilimfa din rampa timpanică, prin partea lor bazală. Cele două lichide
intracohleare au concentraţii ionice diferite. În endolimfă, concentraţiile ionilor de K+
şi Na+ sunt asemănătoare cu cele din interiorul celulelor şi anume, concentraţiile de K +
sunt mari şi cele de Na+ mici, în timp ce în perilimfă situaţia este inversă. Potenţialul
transmembranar al celulei va fi influenţat de condiţiile diferite în care se află zonele
apicală şi bazală ale celulei, ale căror contribuţii vor fi diferite. În repaus, regiunea
bazală are o permeabilitate mult mai mare decât cea apicală, iar potenţialul
transmembranar are o valoare de cca. -60 mV. Potenţialul de membrană este
modificat în urma mişcării fasciculului de stereocili iar răspunsul este dependent de
direcţie. Dacă vârful fasciculului se mişcă pe axa de simetrie bilaterală spre partea în
care era kinocilul (spre cilii cei mai lungi) se produce o depolarizare de până la -40
mV. Dacă fasciculul este deplasat pe aceeaşi axă, dar în direcţia opusă, se produce o
hiperpolarizare, iar potenţialul transmembranar creşte până la -65 mV. Sensibilitatea
descreşte marcat în celelalte direcţii, ajungând la zero pe direcţia perpendiculară pe
axă. În felul acesta, celulele ciliate interne prezintă o sensibilitate direcţională.
Depolarizarea, respectiv hiperpolarizarea, se datorează deschiderii, respectiv blocării
suplimentare, a unor canale ionice care se găsesc în zona apicală a celulelor ciliate
externe şi care lasă să treacă dinspre exterior spre interiorul celulei ionii pozitivi cu
dimensiuni mai mici de 6 Å. Este vorba în special de ionii de K + care au concentraţii
mari în endolimfă. Mecanismul de deschidere a acestor canale a putut să fie descris ca
urmare a unor cercetări recente de electrofiziologie, în special pe baza lucrărilor lui
Hudspeth şi ale colaboratorilor, care au arătat că în vâfurile stereocililor se găsesc
canale ionice. S-a observat în microscopie electronică existenţa unor filamente,
numite legături apicale (tip links) care leagă vârfurile cililor de corpul cililor vecini,
mai înalţi. S-a constatat că dacă aceste filamente sunt lezate, se inhibă deschiderea
canalelor ionice. Hudspeth a făcut următoarea ipoteză, susţinută de către datele
experimentale: Legăturile apicale sunt conectate la porţile canalelor ionice, pe care le
pot manevra în funcţie de înclinarea cililor. Prin înclinarea într-o parte sau cealaltă,
fluxul de ioni care pătrund în celulă poate fi mărit sau micşorat. Se constată că se
produce o adaptare, în sensul că dacă fasciculul rămâne înclinat 1/10 dintr-o secundă
canalele se închid spontan. Această adaptare se face printr-o relaxare a filamentului, al
cărui punct de contact cu cilul mai înalt se poate deplasa în lungul acestuia. Se
presupune că în acest proces intervine miozina.
În acest fel, se poate spune că celulele ciliate interne utilizează un mecanism
asemănător acţiunii unui resort pentru a deschide canalele ionice, la înclinarea cililor.
Un asemenea mecanism evită procesele chimice lente. De aceea răspunsul celulelor
ciliate interne este foarte rapid, astfel încât ele pot fi excitate de până la 20.000 de ori
pe secundă. Este grăitoare comparaţia cu sistemul vizual, a cărui funcţionare se
bazează pe o cascadă de reacţii chimice şi în care rezoluţia este de numai 24 imagini
pe secundă. S-a calculat că celulele ciliate sunt atât de sensibile, încât o deflexie de
ordinul diametrului atomului de hidrogen este suficientă pentru a face să apară
răspunsul celular.
Deflexia stereocililor spre cilii cei mai înalţi este însoţită de scăderea
rezistenţei transmembranare. Prin deschiderea canalelor ionice de la polul apical al
cililor, în celulă intră un flux de ioni pozitivi. Intrarea ionilor de K+ în celulă duce la
depolarizarea ei. La înclinarea stereocililor în sens invers, se produce o hiper-
polarizare a celulei. Peste această modificare a fluxului indusă de stimularea celulelor
ciliate se suprapun fluctuaţii aleatoare interpretate ca fiind deschideri şi închideri ale
canalelor ionice individuale. În stare de repaus porţile canalelor ionice aflate în
 15

vârfurile stereocililor pot fi deschise prin ciocnirile termice cu moleculele

înconjurătoare şi în acest fel apare “zgomotul” electric al celulelor. Pe baza acestui
“zgomot” s-a putut calcula numărul efectiv de canale: cca. 200 canale per celulă
ciliată.
Intrarea ionilor de K+ în celulă sub efectul deformaţiei mecanice duce la
depolarizarea celulei. Depolarizarea se propagă în întreaga celulă, până în zona
bazală. În porţiunea bazală a membranei se află canale de Ca 2+ iar în apropierea lor se
găsesc vezicule cu neurotransmiţători. Depolarizarea duce la deschiderea canalelor de
Ca++ sensibile la variaţiile de potenţial, cu intrarea consecutivă a ionilor de Ca ++.
Creşterea concentraţiei ionilor de Ca++ duce la accentuarea depolarizării şi antrenează
fuzionarea veziculelor cu neurotransmiţători cu membrana presinaptică. La fuzionarea
veziculelor cu membrana, neurotransmiţătorii sunt eliberaţi în spaţiul sinaptic şi
declanşează apariţia şi propagarea potenţialului de acţiune pe fibra nervoasă.
Creşterea nivelului de Ca++ duce, pe de altă parte, la activarea unor canale de K + aflate
în membrana bazolaterală a celulei, care sunt Ca++ dependente. Ionii de K+ ies din
celulă şi celula se repolarizează.

ASPECTELE BIOELECTRICE ALE EXCITAŢIEI AUDITIVE

Tehnicile electrofiziologice permit înregistrarea activităţii electrice asociate

funcţionării sistemului auditiv. În funcţie de nivelul la care se efectuează măsurătorile
se disting: - potenţialele înregistrate la nivelul lichidelor intracohleare
- potenţialele înregistrate la nivelul celulelor ciliate
- potenţialele înregistrate la nivelul fibrelor aferente ale nervului cohlear
- potenţialele globale, la nivelul nervului cohlear.

Potenţiale electrice la nivelul lichidelor cohleare

În absenţa oricărei stimulări, între diferitele părţi ale cohleei există diferenţe de
potenţial permanente. Rampa timpanică, care conţine perilimfă, are practic acelaşi
potenţial cu ţesuturile înconjurătoare şi lichidele corpului. Rampa vestibulară, în care
se află de asemenea perilimfă, este uşor pozitivă în raport cu cea timpanică (o
diferenţă de potenţial de +2 - +5 mV). Canalul cohlear, care conţine endolimfă, are în
raport cu rampa timpanică o polarizare pozitivă, având faţă de aceasta o diferenţă de
potenţial de 80 - 100 mV. Analiza ionică a endolimfei a arătat că aceasta are practic
compoziţia unui lichid intracelular, în care concentraţia ionilor de potasiu este mult
mai mare decât aceea a ionilor de sodiu: K+ = 150 mM, Na+ = 7 mM. Perilimfa are,
în schimb, o compoziţie ionică asemănătoare cu aceea a lichidului cefalorahidian:
K+ = 7 mM, Na+ = 140 mM. O serie de observaţii au arătat că potenţialul canalului
cohlear este datorat existenţei unui transport activ cu sediul în stria vasculară,
transport la baza căruia se află pompa ionică electrogenică Na+, K+-ATPaza.

Potenţialele receptoare (potenţialele celulelor receptoare)

În stare de repaus (în absenţa unei stimulări) celulele ciliate prezintă un

potenţial de repaus de aproximativ -60 mV în raport cu mediul extracelular. În urma
stimulării acustice, prin îndoirea cililor celulelor ciliate interne, se declanşează
mecanismul traducerii mecano-electrice prin care, în urma deschiderii canalelor ionice
 16

şi pătrunderii ionilor de potasiu în celulă, are loc o depolarizare a acesteia şi apare un

potenţial receptor, diferenţa de potenţial faţă de exterior coborând la -40 mV.
Cu stimuli auditivi pot fi înregistrate două tipuri de potenţiale: potenţialul
microfonic cohlear şi potenţialul de sumaţie.

Potenţialul microfonic a fost măsurat pentru prima dată de către Wever şi Bray
(1930) la nivelul nervului auditiv. Iniţial s-a crezut că el reprezintă un potenţial global
al nervului acustic. Ulterior s-a arătat că acest potenţial reprezintă o activitate electrică
care precede formarea influxului nervos. Potenţialul microfonic se poate măsura de-o
parte şi de alta a membranei bazilare sau la nivelul ferestrei rotunde, în raport cu un
electrod indiferent. Potenţialul microfonic înregistrat urmăreşte forma de undă a
stimulului care i-a dat naştere semănând cu rezultatul unei înregistrări cu ajutorul unui
microfon. Între intensitatea stimulului (în dB) şi logaritmul amplitudinii potenţialului
microfonic (în mV) există, până la 80 - 90 dB, o relaţie de linearitate. Peste această
valoare apare o saturaţie şi chiar o uşoară scădere a amplitudinii. Se constată însă că
indiferent de intensitate, semnalul electric reproduce variaţiile de presiune ale
semnalului sonor, fără distorsiuni.

Potenţialul de sumaţie se poate de asemenea măsura la nivelul ferestrei

rotunde şi al canalului cohlear şi reprezintă o variaţie continuă a potenţialului, care
este prezentă pe toată perioada stimulării. Potenţialul de sumaţie are o formă care
urmăreşte înfăşurătoarea temporală a stimulului.

Originea potenţialelor receptoare microfonic şi de sumaţie

Aceste două tipuri de potenţiale se datorează activităţii electrice a celulelor ciliate externe şi
interne. Ambele tipuri de celule ciliate convertesc deplasarea stereocililor lor, cauzată de mişcarea
relativă a lamei reticulare şi a membranei tectoria, într-un curent de traducere care produce o modulare
a potenţialului receptor al celulei.
Pe baza înregistrărilor intracelulare şi prin utilizarea unor substanţe ototoxice (cum ar fi
canamicina) care distrug celulele ciliate externe s-au adus unele clarificări privind originea
potenţialelor cohleare microfonice şi de sumaţie. Astfel, s-a putut arăta că potenţialul microfonic
cohlear este datorat în cea mai mare măsură (90%) activităţii celulelor ciliate externe, în timp ce
potenţialul de sumaţie este rezultatul unei activităţi de “redresare” a celulelor ciliate interne. Prin
inactivarea celulelor ciliate externe cu canamicină s-a înregistrat numai activitatea electrică a celulelor
ciliate interne, la stimularea cu semnale acustice de diferite frecvenţe. S-a constatat că semnalele
obţinute în domeniul frecvenţelor joase au aspecte diferite faţă de cele obţinute cazul frecvenţelor
înalte. Astfel, la stimularea cu pulsuri de 300 Hz, având diferite nivele de presiune sonoră (90, 80, 70,
60 dB) semnalele electrice înregistrate, care reproduc frecvenţa semnalului acustic, prezintă din punct
de vedere al amplitudinii o asimetrie care se accentuează la creşterea nivelului. În domeniul
frecvenţelor înalte (3 KHz, 80 dB) aspectul semnalului se modifică, componenta alternativă dispare şi
rămâne numai componenta continuă, care reproduce înfăşurătoarea temporală a semnalului acustic. În
primul caz, cel al frecvenţei de 300 Hz, este prezentă atât o componentă alternativă, caracteristică
potenţialului microfonic, cât şi o componentă continuă, care reproduce forma înfăşurătoarei semnalului
şi care se manifestă prin asimetria în amplitudinea acestuia.
Răspunsul asimetric al celulelor ciliate interne la frecvenţe joase poate fi corelat cu
mecanismele de excitare a acestor celule. La stimularea mecanică, prin înclinarea stereocililor înspre
cilii mai lungi, procentul de canale de potasiu deschise creşte şi celula se depolarizează. Prin înclinarea
în direcţia opusă, procentul de canale deschise scade şi creşte cel al canalelor ionice închise, iar celula
se hiperpolarizează. Depolarizarea este mai puternică decât hiperpolarizarea, fapt care duce la apariţia
unei asimetrii, cu o componentă continuă de depolarizare. La frecvenţe înalte, componenta alternativă a
răspunsului dispare, datorită constantei de timp a membranei (0,3 - 0,7 ms). Are loc astfel o filtrare a
semnalului, cu efect de “redresare”, prin care este lăsată doar componenta continuă a potenţialului
receptor, având valori de până la 35 mV amplitudine.
 17

Concluzia acestor experienţe este aceea că potenţialul de sumaţie reprezintă

potenţialul extracelular rezultat prin activitatea celulelor ciliate interne, căruia i se
adaugă o componentă a semnalului datorată unor procese metabolice, componentă
care creşte pe măsură ce sunetul se prelungeşte. Maximul potenţialului de sumaţie se
află la baza cohleei pentru frecvenţele înalte şi se deplasează spre apex pe măsură ce
frecvenţa scade.

În anumite condiţii, cum ar fi anoxia, un stimul foarte slab sau o presiune hidrostatică crescută
în rampa timpanică, potenţialul de sumaţie poate să aibă o polaritate inversată. Pe de altă parte,
potenţialele înregistrate la nivelul celulelor ciliate externe sunt simetrice şi nu prezintă componentă
continuă.

Deci, la originea potenţialului microfonic se află în mod preponderent

procesele electrice care au loc la nivelul celulelor ciliate externe.

Observaţie. La frecvenţe mai mici de 200 - 300 Hz, potenţialul receptor se saturează la valori
de 40 - 50 mV peste potenţialul lor de repaus (-30 - -40 mV). La creşterea frecvenţei se saturează la
nivele din ce în ce mai scăzute.

Activitatea electrică a unei fibre nervoase. Curbe de acord

Tehnicile moderne de electrofiziologie au permis efectuarea de măsurători

precise la nivelul unei fibre aferente a nervului cohlear. Potenţialele electrice
înregistrate în acest fel reflectă activitatea de traducere mecano-electrică a unui
număr foarte mic de celule sau chiar a unei singure celule. Măsurătorile electrice au
evidenţiat două tipuri de activitate la nivelul fibrei nervoase: 1) o activitate spontană,
care există în absenţa stimulului acustic; 2) o activitate de răspuns la acţiunea
stimulilor acustici.
Activitatea spontană constă în producerea unor trenuri de potenţiale de
acţiune, de amplitudine constantă şi distribuţie temporală aleatoare. Numărul de
impulsuri pe secundă variază destul de mult de la o fibră la alta, între 0,1 şi 100, dar
pentru o aceeaşi fibră rămâne relativ constant.
Activitatea de răspuns la stimulul acustic se caracterizează printr-o creştere a
numărului de potenţiale de acţiune peste valoarea caracteristică activităţii spontane.
Fibra răspunde la un stimul acustic atunci când valoarea acestuia atinge o valoare
prag. Pragul de răspuns al unei fibre este definit ca fiind nivelul de stimulare acustică
care produce o creştere decelabilă a numărului de potenţiale de acţiune în raport cu
valoarea de repaus. Se constată că pe măsură ce intensitatea stimulului creşte, numărul
de impulsuri în unitatea de timp va creşte, dar că la un anumit nivel de stimulare,
numit nivel de saturaţie, această creştere încetează. Diferenţa în dB dintre valoarea
pragului de răspuns şi valoarea de saturaţie reprezintă dinamica răspunsului fibrei
respective.

Curbele de acord. Prin curbă de acord a unei fibre nervoase se înţelege

reprezentarea grafică a pragului de răspuns al fibrei în funcţie de frecvenţa sunetului.
Pentru a trasa o asemenea curbă se înregistrează, cu ajutorul unui microelectrod,
activitatea electrică a fibrei, în urma stimulării sonore cu sunete pure de diferite
frecvenţe, a căror intensitate este variată până când se obţine nivelul minim la care se
declanşează activitatea de răspuns. Pentru a obţine curba de acord se reprezintă grafic
valorile pragului de stimulare în funcţie de logaritmul frecvenţei. Se constată că
graficul are o formă caracteristică, de V, cu un vârf ascuţit, care corespunde valorii
 18

minime a pragului pentru o fibră dată. Frecvenţa care corespunde acestei valori
minime se numeşte frecvenţa caracteristică sau optimă a fibrei. Se observă că forma
(alura) curbei de acord este asemănătoare cu cea a curbei de deplasare transversală a
membranei bazilare, astfel încât răspunsul diferitelor fibre traduce localizarea
(tonotopia) cohleară. Într-adevăr, valorile frecvenţelor caracteristice diferă în funcţie
de partea cohleei inervată de fibrele respective şi anume, pentru fibrele care inervează
zona bazală frecvenţele caracteristice se află în domeniul frecvenţelor înalte, iar
pentru cele care inervează zona apexului situaţia este inversă.

S-a constatat că fibrele care au o activitate spontană intensă au un prag scăzut în timp ce fibrele cu o
activitate mai redusă au praguri mai ridicate . De asemenea, vârful curbei de acord este mai ascuţit,
implicând o selectivitate mai bună în cazul fibrelor cu activitate spontană intensă.

Lărgimea curbelor de acord depinde de frecvenţă, astfel că pentru frecvenţele joase

acestea sunt mai largi decât pentru cele înalte. Deci, discriminarea este mai bună în
cazul frecvenţelor înalte.
Dinamica de răspuns a unei fibre nu depăşeşte valoarea de 40 dB. De aceea,
pentru a codifica dinamica de 120 dB a urechii umane, există mai multe tipuri de
fibre, cu praguri de răspuns diferite.

Activitatea electrică globală la nivelul nervului cohlear

Activitatea electrică globală, înregistrată cu ajutorul unor electrozi plasaţi

direct pe nervul cohlear, reprezintă suma activităţilor electrice ale tuturor fibrelor
care-l constituie. Ele reflectă activitatea electrică a ansamblului celulelor ciliate.
Măsurătorile au evidenţiat următoarele tipuri de semnale electrice:
- Un potenţial microfonic cohlear produs în special de către celulele ciliate
externe, care este proporţional cu deplasarea membranei bazilare, fiind astfel un
indicator al activităţii mecanice a cohleeei. Variaţiile de potenţial înregistrate
urmăresc variaţiile stimulului acustic în mod asemănător cu modul în care curentul de
la ieşirea unui microfon urmăreşte variaţiile presiunii acustice ale membranei
microfonului.
- Un potenţial de sumaţie cu o componentă continuă, care provine de la
celulele ciliate interne.
- Un potenţial de acţiune compus, care reprezintă ansamblul activităţilor
electrice ale tuturor celulelor şi fibrelor implicate în răspunsul auditiv.
Potenţialul global conţine mai multe unde succesive. Asemenea înregistrări
globale nu aduc aproape nici un fel de informaţii privind mecanismele fundamentale
ale proceselor bioelectrice care stau la baza excitaţiei auditive.
19