a) utilizând hidroliza ATP

b) traversând bistratul lipidic al membranei

d) utilizând proteine canal

Transport pasiv:
- difuziunea simpla
- difuziunea simpla a substantelor liposolubile (oxigen, CO2, alcool) se face prin bistratul
lipidic. Rata difuziunii este direct proportionala cu liposolubilitatea. Trecerea O2 in celule
se face ca si cum membrana nu ar exista.

- difuziunea apei si altor molecule insolubile in lipide se face prin proteine-canal. Apa
strabate cu usurinta canalele proteice. De exemplu, cantitatea totala de apa care
strabate membrana unui eritrocit in fiecare secunda este de 100 de ori mai mare decat
volumul eritrocitului respectiv. Rata de difuziune depinde si de volumul moleculei ureea
strabate porii membranei celulare de 1000 de ori mai lent decat apa.

- difuziunea facilitata prin intermediul unor proteine transmembranare

Difuziunea facilitata
Este o difuziune mediata de proteine de
transport, deoarece substantele strabat
membrana cu ajutorul unei proteine specifice.
Proteina de transport are un por suficient de
mare pentru a permite trecerea unei molecule
specifice, dar prezinta si un punct de legare
pentru aceasta molecula pe partea interna a
proteinei. Dupa legarea de acest receptor au
loc modificari conformationale care permit
trecerea substantei de cealalalta parte a
membranei.
Difuziunea facilitata este limitata comparativ
cu difuziunea simpla de rata modificarii
conformationale a proteinei de transport.
Pompa Na+ - K+
+ +

+ +

+ +

+ +
Transportul activ transmembranar:

- primar utilizeaza hidroliza ATP;

- secundar utilizeaza gradientul de

concentratie al unei alte specii chimice care
este transportata simultan cu molecula
transportata activ (co-transport).
 der Waals
amidice
 Peptide si proteine

Peptidele sunt combinatii de tip amidic

rezultate prin condensarea a doua sau
mai multe molecule de aminoacizi.

Capat amino-terminal Capat carboxi-terminal

Serilgliciltirozilalaninleucina
Ser-Gly-Tyr-Ala-Leu - denumirile peptidelor se
construiesc considerandu-le derivati acilati ai restului
aminoacidic carboxi-terminal.
 Structura proteinelor

Complexitatea proteinelor a facut necesara definirea mai multor trepte de organizare structurala:

Structura primara precizeaza numarul si secventa resturilor aminoacidice din molecula, reda
totalitatea legaturilor covalente din molecula, fiind denumita si structura covalenta.

Structura secundara rezulta din interactiunile non-covalente (legaturi de hidrogen) dintre

gruparile C=O si N-H de la nivelul unui lant polipeptidic. Sunt structuri ordonate, periodice,
elementul structural care le genereaza prezentand el insusi regularitate.
 Structura proteinelor

Complexitatea proteinelor a facut necesara definirea mai multor trepte de organizare structurala:

Structura secundara rezulta din interactiunile non-covalente (legaturi de hidrogen) dintre

gruparile C=O si N-H de la nivelul unui lant polipeptidic. Sunt structuri ordonate, periodice,
elementul structural care le genereaza prezentand el insusi regularitate.

- helix
 Structura proteinelor

Complexitatea proteinelor a facut necesara definirea mai multor trepte de organizare structurala:

Structura primara precizeaza numarul si secventa resturilor aminoacidice din molecula, reda
totalitatea legaturilor covalente din molecula, fiind denumita si structura covalenta.

Structura secundara rezulta din interactiunile non-covalente (legaturi de hidrogen) dintre

gruparile C=O si N-H de la nivelul unui lant polipeptidic. Sunt structuri ordonate, periodice,
elementul structural care le genereaza prezentand el insusi regularitate.

Structura tertiara inglobeaza nivelul secundar de organizare, la care se adauga modul de pliere,
impachetare a lantului polipeptidic determinat de interactiunile non-covalente posibile intre
radicalii R de la C , interactiuni care depind de natura acestor radicali.

Structura cuternara reprezinta nivelul de organizare superior care apare in cazul proteinelor
formate din mai multe lanturi polipeptidice si descrie modul specific in care lanturile polipeptidice
se asociaza pentru a forma structura functionala a proteinei.
Structura proteinelor

Hemoglobina

4 proteice:
- 2
- 2
face prin:
a) difuzia ionilor de K+
b) difuzia ionilor de K+
c) difuzia ionilor de Na+
d) utilizarea pompei Na+ - K+
activare una de inactivare:
a) canalul de K+ voltaj dependent
b) canalul de Na+ voltaj dependent
c) pompa Na+ - K+
Rolul canalelor de sodiu si de potasiu reglate prin voltaj in formarea potentialului de actiune

Elementele necesare depolarizarii si repolarizarii membranei fibrelor nervoase sunt canalele de Na+ si K+
reglate prin voltaj. Acestea sunt diferite de pompa Na+ - K+, dar si de canalele de difuziune pentru Na+
si K+.

Canalul de Na+ reglat prin voltaj are doua porti, una in apropierea segmentului extracelular (denumita
poarta de activare) si cealalta in apropierea segmentului intracelular (denumita poarta de inactivare). In
timpul potentialului de repaus de -90mV poarta de activare este inchisa, impiedicand patrunderea ionilor
de sodiu. In timpul etapei de repaus, cand incarcatura negativa devine mai mica si potentialul creste la
-70/-50 mV se produce o modificare conformationala si poarta de activare se deschide complet.
Aceasta este starea activata cand permeabilitatea membranara pentru Na+ creste de 500-5000 de ori.

Aceeasi crestere a voltajului care determina

deschiderea portii de activare determina si
inchiderea portii de inactivare, dar cu o latenta de
cateva fractiuni de milisecunda fata de
deschiderea portii de activare. In acest moment
potentialul de membrana incepe sa revina catre
valoarea de repaus, acesta fiind procesul de
repolarizare.

O alta caracteristica a inactivarii canalului de sodiu

este faptul ca poarta de inactivare nu se va
redeschide pana in momentul in care potentialul de
membrana revine la valoarea initiala sau in
apropierea acesteia. De aceea, de obicei nu este
posibila redeschiderea canalelor de sodiu inainte
de producerea repolarizarii fibrei nervoase.
Rolul canalelor de sodiu si de potasiu reglate prin voltaj in formarea potentialului de actiune

Elementele necesare depolarizarii si repolarizarii membranei fibrelor nervoase sunt canalele de Na+ si K+
reglate prin voltaj. Acestea sunt diferite de pompa Na+ - K+, dar si de canalele de difuziune pentru Na+
si K+.

Canalul de K+ reglat prin voltaj are doua stari:

- in timpul potentialului de repaus poarta canalului este inchisa, iar ionii de potasiu sunt impiedicati sa
iasa din celula prin acest canal.
- atunci cand potentialul de membrana creste de la -90 mV catre zero, se produce deschiderea
conformationala a portii si difuziunea accelerata a ionilor de K+ catre exterior prin canal.

In cea mai mare parte, canalele de potasiu se deschid in

aproximativ acelasi moment in care canalele de sodiu se
inchid datorita inactivarii.

Astfel, reducerea patrunderii sodiului in celule si

cresterea simultana a efluxului de potasiu se combina
pentru a accelera procesul de repolarizare, revenind la
potentialul de repaus.

Difuziunea rapida a ionilor de K+ catre exterior si pompa

Na+ - K+ restabilesc potentialul negativ normal de repaus.
 molecule structuri flexibile de
tip balama:

a) tropomiozina

b) actina

c) miozina
d) troponina T
e) troponina I
 Cand un potential de actiune se deplaseaza de-a lungul fibrei musculare, acesta determina eliberarea
din reticulul sarcoplasmic a unor cantitati mari de ioni de calciu care inconjoara rapid miofibrilele.
Ionii de calciu activeaza interactiunea dintre filamentele de miozina si actina cu debutul consecutiv al
contractiei. Scindarea ATP-ului la ADP furnizeaza energia necesara derularii procesului contractil.
Filamentul de miozina este alcatuit din numeroase molecule de miozina. Molecula de miozina este
alcatuita din 6 lanturi polipeptidice: doua lanturi grele cu masa moleculara de aprox. 200.000 fiecare
si patru lanturi usoare fiecare cu masa de aprox. 20.000.

Cele doua lanturi grele sunt infasurate

formand un dublu helix, aceasta
portiune fiind denumita coada moleculei
de miozina. Un capat al fiecarui lant
greu este pliat formand o structura
globulara denumita capul moleclulei de
miozina. Cele 4 lanturi usoare fac si ele
parte din structura capului moleculei,
cate doua pentru fiecare cap.
Filamentul de miozina este alcatuit din
peste 200 de molecule de miozina.
Cozile moleculelor formeaza corpul
filamentului. O parte a cozii moleculei
formeaza un fel de brat care extinde
capul la distanta de corp de o parte si
de alta a corpului filamentului. Bratele
si capetele corespunzatoare formeaza
punti transversale. Fiecare punte
transversala este flexibila in doua
puncte denumite balamale.
Capul miozinei are functie ATP-azica.
Filamentul de actina este alcatuit din trei tipuri de proteine: actina, tropomiozina si troponina.

Structura de rezistenta a filamentului de actina este reprezentata de o molecula proteica bicatenara

de actina F. Catenele de actina F sunt alcatuite din molecule de actina G polimerizate. Actina G este o
proteina globulara cu masa de aprox. 42.000, avand fiecare atasata o molecula da ADP. Se considera
ca aceste molecule de ADP reprezinta situsurile active ale filamentelor de actina cu care puntile
transversale miozinice interactioneaza pentru realizarea contractiei. Situsurile active sunt dispuse
decalat in filamentul de actina, la distante de aproximativ 2,7 nm.
Moleculele de tropomiozina sunt dispuse in spirala pe partile laterale ale helixului de actina F. In
repaus, moleculele de tropomiozina se afla deasupra situsurilor active ale catenelor de actina, astfel
incat sa nu existe interactiuni intre actina si miozina.

Troponina este un complex din trei subunitati

proteice unite prin legaturi slabe, fiecare
subunitate avand un rol specific in controlul
contractiei musculare.
Troponina I are afinitate mare pentru actina,
troponina T are afinitate pentru tropomiozina,
iar troponina C pentru ionii de calciu.
a)

c)
Miofibrilele, filamentele de
actina si miozina.

Fiecare fibra musculara contine

intre cateva sute si cateva mii
de miofibrile. Fiecare miofibrila
este alcatuita din aproximativ
1500 de filamente de miozina si
3000 de filamente de actina.
Filamentele de actina si miozina
se intrepatrund partial, astfel
incat miofibrilele prezinta benzi
luminoase, care contin numai
actina (benzi I izotrope la
lumina polarizata), si benzi
intunecate (benzi A anizotrope
la lumina polarizata), care contin
filamente de miozina si capetele
filamentelor de actina.
Miofibrilele, filamentele de actina si miozina.
Proiectiile mici situate pe partile laterale ale filamentelor de miozina sunt denumite punti transversale.
Portiunile terminale ale filamentelor de actina sunt atasate de o structura denumita disc Z, care este
alcatuit din proteine filamentoase diferite de actina si miozina. Discurile Z sunt dispuse transversal in
miofibrile si se extind si intre miofibrile.
Portiunea miofibrilei care se gaseste intre doua discuri Z succesive se numeste sarcomer.
La nivelul fibrelor musculare, tubulii T:

a) se formeaza la nivelul reticulului sarcoplasmic

b) contin lichid extracelular

c) contin lichid intracelular

d) se formeaza la nivelul membranei celulare

Miofibrilele sunt inconjurate de sistemul
alcatuit din tubulii T si reticulul
sarcoplasmic. Tubulii T se formeaza la
nivelul membranei celulare si strabat
fibra musculara dintr-o parte in alta.
Ei nu se ramifica si formeaza planuri.
Tubulii comunica cu lichidul extracelular
si la randul lor contin lichid extracelular
la nivelul lumenului.

Reticulul sarcoplasmic are doua

componente majore:
- cisternele terminale, situate in
vecinatatea tubulilor T;
- tubuli logitudinali care inconjoara
toate suprafetele miofibrilelor
contractile.
Reticulul sarcoplasmic contine ioni de
calciu in cantitate mare, care sunt
eliberati cand la nivelul tubulilor T
ajunge potentialul de actiune.
 + este:
a) 10 mEq/l
b) 1.4 mEq/l
c) 4 mEq/l
d) 142 mEq/l

+ este:
a) 12 mEq/l
b) 1.2 mEq/l
c) 4 mEq/l
d) 140 mEq/l
intracelulara mai mare decât cea extracelulara?
a) sodiu
b) clorura
c) calciu
d) magneziu
Transportul activ transmembranar:

- este cel care permite mentinerea unor

concentratii diferite ale speciilor
chimice de o parte si de alta a
membranelor biologice.
 + membranar
Nernst este:
a) + 61 mV
b) - 61 mV
c) + 8 mV
d) 8 mV

+ membranar

a) + 61 mV
b) - 61 mV
c) + 8 mV
d) 8 mV
Calcularea potentialului de difuziune

Magnitudinea potentialului de difuziune este determinata de raportul concentratiilor ionului

respectiv pe cele doua fete ale membranei si se calculeaza cu ajutorul ecuatiei lui Nernst.

In cazul in care membrana este permeabila pentru mai multi ioni diferiti potentialul de difuziune depinde
de mai multi factori:
- Sarcina fiecarui ion (polaritatea sarcinii si marimea sarcinii);
- Permeabilitatea membranei (P) pentru fiecare tip de ion. Se poate modifica rapid pentru ionii de Na+ si
K+ fiind factorul principal care regleaza transmiterea impulsului nervos.
- Concentratiile ionilor respectivi la interiorul (i) si exteriorul (e) membranei.

Ecuatia Goldman-Hodgkin-Katz permite calcularea potentialului la interiorul membranei atunci cand sunt
implicati doi ioni monovalenti pozitivi (Na+ si K+) si un ion monovalent negativ (Cl-)
 Potentialul de repaus

Numarul de ioni care trebuie transferati prin membrana celulara pentru stabilirea potentialului de
repus normal de -90mV este foarte mic in raport cu numarul total de ioni. Doar un procent intre
1/3.000.000 si 1/100.000.000 din toate sarcinile electrice pozitive intracelulare trebuie
transferate pentru a genera acest potential.

Factorii care determina nivelul

potentialului de repaus:
- Transportul activ al ionilor de Na+ si K+ -
pompa de Na+ si K+;
-Difuziunea Na+ si K+ prin membrana
fibrelor nervoase.

Pompa de Na+ si K+ este o pompa

electrogena deoarece sunt pompate mai
multe sarcini pozitive catre exterior decat
catre interior. Pentru fiecare 3 ioni de
sodiu scosi din celula sunt introdusi 2 ioni
de potasiu. Pompa de Na+ si K+ determina
aparitia unor gradiente transmembranare
mari pentru ionii de Na+ si K+.

Difuziunea Na+ si K+ prin membrana fibrelor

nervoase se realizeaza printr-o proteina
canal denumita canal de difuziune
scurgere potasiu-sodiu. Aceste canale
sunt de aproximativ 100 de ori mai
permeabile pentru K+ decat pentru Na+.
Potentialul de repaus
A. Daca presupunem ca doar ionii de K+ pot difuza prin
membrana, datorita raportului dintre concentratia interna si
externa a acestui ion, si anume, de 35:1, potentialul Nernst
corespunzator este de -94 mV (= -61xlog35 = -61x1.54).

B. Contributia difuziunii ionilor de Na+ este redusa de

permeabilitatea mai scazuta a membranei fata de acesti ioni.
Raportul concentratiilor interne si externe ale ionului de Na+ este
de 0.1 aceasta ducand la o valoare calculata a potentialului Nernst
de +61 mV pentru sodiu.
Utilizand ecuatia Goldman, care tine cont de permeabilitati, se
ajunge la o valoare a potentialului la interiorul celulei de -86 mV,
valoare apropiata de valoarea potentialului pentru K+.
Permeabilitatea mai scazuta pentru Na+ reduce contributia
acestuia la doar +8 mV.

C. Pompa Na+-K+ aduce si ea o contributie la potential de -4 mV.

Prin insumarea acestor factori se ajunge la un potential de repaus

de aproximativ -90 mV.

Stabilizarea potentialului transmembranar de repaus la nivelul fibrelor

nervoase, in trei situatii: A cand potentialul transmembranar este
determinat in totalitate numai de difuziunea ionilor de K+; B - cand
potentialul transmembranar este determinat atat de difuziunea ionilor de
Na+ cat si a ionilor de K+; C - cand potentialul transmembranar este
determinat de difuziunea ionilor de Na+ si a ionilor de K+ la care se
adauga pomparea celor doua tipuri de ioni de catre pompa Na+-K+.