 potentialul de actiune ,fazele,valoarea lui

Un potențial de acțiune este definit ca o schimbare bruscă, rapidă, tranzitorie și

de propagare a potențialului de membrană în repaus. Numai neuronii și celulele
musculare sunt capabile să genereze un potențial de acțiune; acea proprietate se
numește excitabilitate.

Etape

Din punctul de vedere al ionilor, un potențial de acțiune este cauzat de modificări

temporare ale permeabilității membranei pentru ioni difuzibili. Aceste modificări
determină deschiderea canalelor ionice, iar ionii își scad gradienții de
concentrație. Valoarea potențialului depinde de permeabilitatea membranei, de
concentrația intra și extracelulară a ionilor și de proprietățile membranei celulare.

Un potențial de acțiune are mai multe faze; hipopolarizare, depolarizare,

repolarizare și hiperpolarizare.

Hipopolarizarea este creșterea inițială a potențialului membranei la valoarea

potențialului prag. Potențialul de prag deschide canale de sodiu cu tensiune și
provoacă un aflux mare de ioni de sodiu. Această fază se numește depolarizare. În
timpul depolarizării, interiorul celulei devine din ce în ce mai electropozitiv, până
când potențialul se apropie de echilibrul electrochimic pentru sodiu de +61 mV.

După depășire, permeabilitatea la sodiu scade brusc datorită închiderii canalelor

sale. Valoarea depășirii potențialului celulei deschide canale de potasiu cu
tensiune, ceea ce provoacă un eflux mare de potasiu, scăzând electropozitivitatea
celulei. Această fază este faza de repolarizare, al cărei scop este de a restabili
potențialul de membrană în repaus. Repolarizarea conduce întotdeauna mai întâi
la hiperpolarizare, o stare în care potențialul membranei este mai negativ decât
potențialul implicit al membranei. Dar la scurt timp după aceea, membrana
stabilește din nou valorile potențialului membranei.

Potențialul de acțiune este o explozie de activitate electrică care este creată de un

curent de despolarizare. Aceasta înseamnă că un anumit eveniment (un stimul)
face ca potențialul de odihnă să se deplaseze spre 0 mV. Când depolarizarea
atinge aproximativ -55 mV, un neuron va declanșa un potențial de acțiune. Acesta
este pragul.

 Canale voltaj-dependente de sodiu şi potasiu.

Canalele de potasiu cu tensiune joacă un rol fundamental în generarea și
propagarea potențialului de acțiune. Cu ajutorul unei varietăți de structuri
cristaline ale acestor canale, apare o imagine foarte detaliată a modului în care
domeniul de detectare a tensiunii raportează modificări în câmpul electric al
membranei și le asociază schimbări conformaționale în poarta de activare.

. Deschiderea și închiderea canalelor este extrem de echilibrată între diferite

tipuri de canale pentru a menține corect și precis homeostazia la potențialul de
repaus și pentru a contribui la activitatea electrică în timpul potențialului de
acțiune. Canalele de potasiu joacă un rol în repolarizarea membranei, care
urmează depolarizării membranei de sodiu și, în unele cazuri, de calciu, canale în
timpul potențialului de acțiune; acest lucru este necesar pentru a readuce
membrana la un potențial negativ de repaus pentru a termina semnalul potențial
de acțiune. Echilibrul necesar pentru această interacțiune se realizează prin
selectivitatea ionică extrem de ridicată, rata ridicată a fluxului și mecanismele
sofisticate de canalizare a canalelor de potasiu.

Canalele de potasiu se găsesc în toate organismele vii. Aceste canale sunt

prezente în toate tipurile de celule, inclusiv neuroni, celule musculare și alte
țesuturi. O trăsătură universală este selectivitatea lor ridicată; Acest grad ridicat
de selectivitate este necesar pentru menținerea potențialului membranei de
repaus, cu K + ridicat în interior și Na + ridicat în afara celulei. Această selectivitate
se realizează prin structura unei secvențe de aminoacizi foarte conservate care
formează un filtru de selectivitate a ionilor de potasiu în interiorul porilor.

Canalele de sodiu joacă un rol central în fiziologie: transmit impulsuri

depolarizante rapid în celule și în rețelele celulare, permițând astfel coordonarea
proceselor superioare, de la locomoție până la cunoaștere.

Înregistrarea potenţialelor de acţiune

Proprietățile de bază ale potențialului de acțiune pot fi studiate folosind un
microelectrod construit dintr-un tub capilar de sticlă cu vârf fin și conținând
soluție intracelulară artificială. Acest microelectrod, introdus în corpul celular sau
axonul unui neuron măsoară valoarea potențialului membranei în raport cu
spațiul extracelular. În repaus, valorile tipice ale potențialului membranei variază
de la -40 la -90 mV. Trecerea curentului electric pozitiv în celulă îl depolarizează
Ca răspuns la stimuli depolarizatori mici, răspunsul neuronului este de asemenea
mic (). Ca răspuns la stimuli mai mari, peste o valoare prag, răspunsul este
fundamental diferit; potențialul membranei crește rapid la o valoare mult peste 0
mV și apoi cade pe parcursul a 1-5 msec până la valoarea sa de repaus Adesea,
faza de cădere a potențialului de acțiune depășește temporar potențialul de
repaus. Potențialul de acțiune apare numai pentru stimuli depolarizatori suficient
de mari. La unii neuroni, un singur potențial de acțiune poate fi indus de
compensarea unui stimul hiperpolarizant. Acest fenomen se numește excitație de
rupere anodală.

 Perioada refractară
deschiderea canalelor de Na +, spontan și rapid duce la inactivarea lor. La vârful
potențialului de acțiune, toate canalele de Na + devin inactivate. Când canalele Na
+ sunt inactivate, acestea nu pot fi deschise imediat din .Recuperarea după
inactivare este un proces dependent de timp și tensiune, iar recuperarea
completă durează de obicei aproximativ 3-4 ms. Prin urmare, este nevoie de
aproximativ 3-4 ms pentru ca toate canalele de Na + să iasă din inactivare pentru
a fi gata pentru activare (deschidere) din nou. Perioada de la inițierea
potențialului de acțiune până la imediat după vârf este denumită perioadă
refractară absolută (ARP) Acesta este timpul în care un alt stimul dat neuronului
nu va duce la un al doilea potențial de acțiune. Astfel, deoarece canalele de Na +
sunt inactivate în acest timp, stimulii depolarizatori suplimentari nu duc la noi
potențiale de acțiune. Perioada refractară absolută durează aproximativ 1-2 ms.

După perioada refractară absolută, canalele Na + încep să se recupereze după

inactivare și dacă neuronilor i se dau stimuli suficient de puternici, acesta poate
răspunde din nou generând potențiale de acțiune. Cu toate acestea, în acest timp,
stimulii dați trebuie să fie mai puternici decât era necesar inițial atunci când
neuronul era în repaus. Această situație va continua până când toate canalele Na
+ vor ieși din inactivare. Perioada în care este necesar un stimul mai puternic
decât cel normal pentru a obține un potențial de acțiune este denumită perioada
refractară relativă (PRR). În timpul perioadei relative refractare, fluxul continuu de
K + din celulă ar tinde să se opună oricărei depolarizări cauzate de deschiderea
canalelor de Na + care s-au recuperat din inactivare .
Perioada refractară se datorează în primul rând inactivării canalelor de sodiu cu
tensiune, care are loc la vârful potențialului de acțiune și persistă în cea mai mare
parte a perioadei de depășire. Aceste canale de sodiu inactivate nu se pot
deschide, chiar dacă potențialul membranei depășește pragul. Închiderea lentă a
canalelor de potasiu cu tensiune, contribuie, de asemenea, la perioada refractară,
făcând mai dificilă depolarizarea membranei

Perioada refractară asigură că un potențial de acțiune se va deplasa doar înainte

în jos pe axon, nu înapoi prin porțiunea axonului care tocmai a suferit un potențial
de acțiune.

Perioada refractară absolută este responsabilă pentru stabilirea

limitei superioare a numărului maxim de potențiale de acțiune
care pot fi generate într-o anumită perioadă de timp. Cu alte
cuvinte, perioada refractară absolută determină frecvența maximă
a potențialelor de acțiune care pot fi generate în orice punct de-a
lungul membranei plasmatice axonice. Această frecvență
potențială de acțiune, la rândul său, are implicații fiziologice
importante pentru modul în care sistemul nervos poate răspunde
la stimulii de înaltă frecvență și, de asemenea, pentru capacitatea
sistemului nervos de a trimite semnale de înaltă frecvență către
organele efectoare atunci când este necesar (a se vedea
Codificarea frecvenței în sistemul nervos).

 Excitaţia – declanşarea potenţialului de acţiune

Un potențial de acțiune începe atunci când o depolarizare crește tensiunea

membranei, astfel încât să treacă o valoare prag (de obicei în jurul valorii de -55-
55mV

La acest prag, canalele de Na închise în tensiune din membrană se deschid,

permițând multor ioni de sodiu să se grăbească în celulă. Acest aflux de ioni de
sodiu face ca potențialul membranei să crească foarte rapid, ajungand până la
aproximativ + 40mV

După un timp scurt, canalele de sodiu se autoinactivează ,oprind afluxul de sodiu.

Se deschide un set de canale de potasiu cu tensiune, permițând potasiului să iasă
din celulă în josul gradientului său electrochimic. Aceste evenimente scad rapid
potențialul membranei, readucându-l în starea normală de repaus.

Canalele de potasiu cu tensiune rămân deschise puțin mai mult decât este
necesar pentru a readuce membrana la potențialul său de repaus. Acest lucru are
ca rezultat un fenomen numit „undershoot”, în care potențialul membranei scade
mai negative decât potențialul său de repaus.

În cele din urmă, canalele de potasiu cu tensiune închise și potențialul membranei

se stabilizează la potențialul de repaus. Canalele de sodiu revin la starea lor
normală (rămânând închise, dar redevenind receptive la tensiune). Ciclul potențial
de acțiune poate începe din nou.

 Pragul de stimulare
În anumite limite, pragul stimulării este invers legat de durata (t) de acțiune a
stimulului și de abruptitatea creșterii forței sale. Pragul stimulării scade odată cu
creșterea t. Numai după o creștere critică a t sau „timpul util”, pragul stimulării
rămâne la un nivel constant - reobaza. Minima t la o tensiune de două ori mai
mare decât reobaza se numește chronaxie. La un t dat, pragul de stimulare al unei
singure celule sau fibre depinde atât de proprietățile sale „pasive” cât și de
proprietățile active ale membranei

 Curba intensitate - durata stimulului

Am văzut cum se modifică forma, amplitudinea și durata Potentialului de actiune
compus, pe măsură ce crește puterea stimulului, deoarece stimularea mai
puternică activează din ce în ce mai multe fibre nervoase individuale, ale căror
potențiale individuale de acțiune se adună pentru a produce un CAP. Astfel,
atunci când stimulul este mai puternic, un număr mai mare de fibre ating pragul.

Cu toate acestea, pragul pentru activarea unei fibre depinde nu numai de puterea
stimulului, ci și de durata stimulului.

Depolarizarea unei membrane excitabile necesită fluxul de sarcină electrică pe

membrană. Datorită capacității electrice dominante a membranei, parametrul
relevant pentru depolarizarea eficientă a membranei este cantitatea totală de
sarcină transferată pe membrană.

 . Reobaza şi cronaxia
„Rheobase” este cea mai mică intensitate cu durată nedeterminată a
impulsului, care stimuleaza doar mușchii sau nervii. „Chronaxieeste acea
durată a impulsului la care intensitatea pragului este de două ori mai mare
decât cea a reobazei. se poate arăta că, în special, cronaxia este un
parametru important - influențat de mai mulți factori, cum ar fi
dimensiunea electrodului, materialul și modul de stimulare - care pot ajuta
la potrivirea generatorului cu electrodul său. Reobaza este o măsură a
excitabilității potențiale a membranei. În neuroștiințe, reobaza este
amplitudinea minimă de curent de durată infinită (într-un sens practic,
aproximativ 300 de milisecunde) care are ca rezultat atingerea pragului de
depolarizare a membranelor celulare, cum ar fi un potențial de acțiune sau
contracția unui mușchi. În greacă, rădăcina rhe se traduce prin „curent sau
flux”, iar basi înseamnă „fund sau fundație”: astfel reobaza este curentul
minim care va produce un potențial de acțiune sau contracție musculară.

 Potenţiale electrotonice.
Potențialele sinaptice sunt potențiale electrotone: acestea se descompun
pasiv în funcție de timp și distanță. Cursul de timp al fazei de creștere a
potențialului sinaptic este determinat atât de proprietățile active, cât și
pasive ale membranei. Pe măsură ce canalele sinaptice se închid spontan,
potentialul postsynaptic se descompune într-un mod exponențial.
Decăderea PSP este pur un proces pasiv al cărui curs de timp este o funcție
a constantei de timp a membranei, τ. Constanta de timp a membranei este
timpul necesar pentru ca un potențial electrotonic să se descompună la 1 /
e sau 37% din valoarea sa maximă. Constanta de timp a neuronilor este în
intervalul 1-20 ms. Amplitudinea potențialelor sinaptice scade exponențial
de la maximul înregistrat focal la sinapsă în funcție de constanta lungimii
membranei, γ. Constanta de lungime este distanța la care potențialele
electrotonice se descompun la 1 / e sau 37% din amplitudinea lor la punctul
de origine. Constanta de lungime a dendritelor este de obicei cuprinsă între
0,1 și 1 mm.
Propagarea potenţialului de acţiune
Potențialele de acțiune sunt propagate de-a lungul axonilor neuronilor
prin intermediul curenților locali. Fluxul de curent local în urma
depolarizării are ca rezultat depolarizarea membranei axonale
adiacente și acolo unde aceasta atinge pragul, sunt generate potențiale
de acțiune suplimentare. Zonele de membrană care s-au depolarizat
recent nu se vor depolariza din nou din cauza perioadei refractare -
ceea ce înseamnă că potențialul de acțiune se va deplasa doar într-o
singură direcție.

Acești curenți locali ar scădea în cele din urmă în sarcină până când
pragul nu va mai fi atins. Distanța pe care ar lua-o depinde de
capacitatea și rezistența membranei:

Capacitate membrană - capacitatea de a stoca încărcarea, capacitatea

mai mică are ca rezultat o distanță mai mare înainte ca pragul să nu mai
fie atins

Rezistența membranei - depinde de numărul de canale ionice deschise,

cu cât numărul este mai mic, cu atât sunt deschise mai multe canale. O
rezistență mai mare a membranei duce la o distanță mai mare înainte
ca pragul să nu mai fie atins

 Caracteristici speciale ale transmiterii semnalului prin

tracturile nervoase (fibre mielinizate şi nemielinizate).
Transmiterea unui impuls nervos de-a lungul unui neuron de la un
capăt la altul are loc ca urmare a modificărilor electrice de-a lungul
membranei neuronului. Membrana unui neuron nestimulat este
polarizată - adică există o diferență de încărcare electrică între
exteriorul și interiorul membranei. Interiorul este negativ în raport cu
exteriorul.

Polarizarea se stabilește prin menținerea unui exces de ioni de sodiu

(Na +) la exterior și a unui exces de ioni de potasiu (K +) la interior. O
anumită cantitate de Na + și K + se scurge întotdeauna pe membrană
prin canalele de scurgere, dar pompele de Na + / K + din membrană
readuc în mod activ ionii pe partea corespunzătoare.

Contribuția principală la potențialul membranei de repaus (un nerv

polarizat) este diferența de permeabilitate a membranei de repaus la
ioni de potasiu față de ioni de sodiu. Membrana de repaus este mult
mai permeabilă la ionii de potasiu decât la ionii de sodiu, rezultând o
mai mare difuzie netă a ionului de potasiu (din interiorul neuronului
spre exterior) decât difuzia ionilor de sodiu (din exteriorul neuronului
spre interior), cauzând ușoară diferență de polaritate chiar de-a lungul
membranei axonului.

Alți ioni, cum ar fi proteinele mari, încărcate negativ și acizii nucleici,

locuiesc în interiorul celulei. Acești ioni mari, încărcați negativ,
contribuie la încărcarea globală negativă din interiorul membranei
celulare în comparație cu exteriorul.

Pe lângă traversarea membranei prin canalele de scurgere, ionii pot

traversa canalele închise. Canalele închise se deschid ca răspuns la
neurotransmițători, modificări ale potențialului membranei sau alți
stimuli.

Legile transmiterii excitaţiei

1. Legea forței (sau „toate sau niciuna”) Stimulul trebuie să aibă o anumită putere
minimă pentru a produce excitație - prag - un stimul sub-prag nu va genera
un răspuns, un supra-prag va determina starea de excitație

2. Legea timpului (legea forței-timp) Stimulul trebuie să acționeze peste o

perioadă minimă de timp

3. Legea gradientului de forță (legea acomodării) Stimulul trebuie să acționeze

brusc acomodarea neuronală .care se produce atunci când un neuron sau o celulă
musculară este depolarizată de curentul care crește lent in vitro. În timpul
acomodării neuronale, depolarizarea în creștere lentă determină activarea și
inactivarea, precum și porțile de potasiu simultan și nu evocă niciodată acțiunea.
  Clasificarea funcţională a fibrelor nervoase.
2. Funcțional, ca aferent (senzorial) sau eferent (motor)

Fibrele aferente (senzoriale) sunt împărțite în grupuri somatice și viscerale.

Aferențele somatice conduc impulsuri primite din exteriorul corpului sau produse
prin mișcări ale mușchilor și articulațiilor, cele din mușchi și articulații fiind
cunoscute și sub denumirea de fibre proprioceptive. Aferențele viscerale conduc
mesaje de la organele care deservesc economia internă a corpului; astfel de
impulsuri duc la controlul reflex al acestor organe (de exemplu, ritmul bătăilor
inimii și activitățile sistemului digestive

Fibrele motorii sunt împărțite în grupuri motorii somatice și viscerale sau

eferente. Fibrele eferente somatice inervează mușchii voluntari care derivă din
miotomii embrionului. Fibrele motorii viscerale sunt împărțite în eferențe
viscerale speciale, care inervează mușchii de origine ramică și eferenți viscerali
generali, care inervează mușchii involuntari și glandele secretoare. Fibrele
eferente viscerale generale constituie sistemul autonom, dintre care există o
diviziune simpatică și o diviziune parasimpatică, care diferă între ele prin
dispunerea anatomică și caracteristicile fiziologice. Termenul simpatic este, de
asemenea, utilizat frecvent pentru a include atât diviziunile, cât și ganglionii și
fibrele aferente asociate acestora.