Excitabilitate electrica si potentiale de

actiune
1. Mecanisme ale potentialelor de actiune in nervi si muschi
 Potentialul de actiune este o depolarizare temporara activata prin depolarizare peste un prag
o Daca stimulul depolarizant face Vm (diferenta de potential) sa depaseasca pragul, se
declanseaza un potential de actiune
o Varful se afla in general pe la Vm=10-40mV
o Portiunea potentialului situata peste 0 mV se numeste overshoot
o Repolarizarea poate duce Vm direct la potentialul de repaus, sau poate cauza o
hiperpolarizare (undershoot)
o Pragul de declansare al potentialului, amplitudinea, forma si durata pot de act depind de
 Gatingul canalelor
 Concentratiile ionilor (atat in compartimentul intracelular, cat si in cel extracelular)
 Proprietati ale membranei – capacitanta, resistenta, geometrie
o Forma pot de act reflecta functia celulei
o Forma poate fi modulata de anumite substante
o Pragul este datorat de fenomenul de gating al unor canale voltaj dependente
 Potentialele gradate
o In cazul unui stimul hiperpolarizant sau al unui stimul depolarizant subliminal (sub prag),
modificarea Vm se propaga gradat, amplitudinea scazandu-i cu distanta
o Distanta variaza in functie de proprietatile membranei
o Potentiale gradate apar ca raspuns al unor celule la neurotransmitatori sau al unor receptori
(ex fotoreceptori)
o Conducerea prin potentiale gradate se numeste conducere electrotonica
 Stimularea neuronului/muschiului depinde de intensitatea si durata simulului si de perioada
refractara
o Atat stimuli puternici de durata scurta, cat si stimuli mai putini intensi care dureaza mai mult
pot determina un potential de actiune
o Excitabilitatea este determinata de produsul intensitate*durata
o Potentialele de actiune nu se sumeaza, deci este nevoie sa treaca un timp de la un potential
pana sa se poata declansa urmatorul
o Perioada refractara absoluta – incepe la initierea potentialului si se termina pe panta
descendenta
 In timpul ei, niciun stimul nu poate detecta PA, indiferent de cat de puternic e
o Perioada refractara relativa – imediat dupa perioada absoluta
 In timpul ei, un stimul mai puternic (sau mai lung) poate determina un PA
o Perioadele refractare sunt cauzate de gatingul specific al canalelor de Na si K
 Fiecare ion are un potential de echilibru (Ex) – potentialul membranar la care gradientul
electrochimic pentru X este 0, deci in echilibru
 Cand se deschid canalele de Na pentru a declansa depolarizarea, Na intra in celula pentru a deplasa
Vm (potentialul de membrana) spre ENa (aprox 60 mV), apoi incep sa se inchida
o Deschiderea canalelor implica cresterea conductantei pentru Na, deci membrana conduce
mai bine Na, adica este mai permeabila pentru el
o Nu ajunge pana la ENa pentru ca in timpul pantei ascendente a PA se deschid si canalele de K
 Cand se deschid canalele de K pentru repolarizare, K iese din celula pentru a deplasa Vm pana la EK
(care se afla in jurul potentialului de repaus)
o Deschiderea canalelor implica cresterea conductantei pentru K, deci membrana conduce
mai bine K, adica este mai permeabila pentru el
 Curentii de Na si K sunt dependenti de timp astfel
o Numai dupa ce Na a depolarizat membrana se deschid si canalele de K => exista un delay
intre deschiderea canalelor de Na (initierea PA) si deschiderea canalelor de K
 Curentii de Na si K sunt dependenti de voltaj astfel
o Canalele de Na si K responsabile de PA sunt voltaj dependente, crescandu-le probabilitatea
de a se deschide la anumite Vm

2. Canale voltaj-dependente
 Apartin superfamiliei VGL
 ENa>0mV
 ECa>0mV
 EK<0mV
 Canale de Na+
o In general mediaza depolarizarea => stau in general inchise la potentialul de repaus
o Au rolul de a produce panta ascendenta a potentialului de actiune in muschiul scheletic,
cardiac si in neuron
o Sunt foarte selective pentru Na – sunt impermeabile pentru Ca si putin permeabile pentru K
o Pragul lor de activare variaza cu [Ca2+] extracelulara
 Cand creste, pragul de activare devine mai pozitiv (ex de la -50mV la -30mV)
 Cand scade, pragul de activare devine mai negativ
o Sunt blocate de
 TTX
 µ-conotoxina
 Anestezice locale (inhiba reversibil)
 Lidocaina
 Tetracaina
 Ele sunt mai active cu cat celula este mai stimulata pentru ca anestezicele se
leaga mai bine de canalul deschis
 Canale de Ca 2+

o Ca2+ contribuie la faza de depolarizare a unor potentiale de actiune

o Canalele de Ca2+ sunt foarte selective pentru Ca (si alte metale alcalino-pamantoase –
strontiu, bariu) la concentratiile obisnuite de Ca (10-7M intracelular si 1.2 mM extracelular),
dar devin permeabile pentru Na si K daca se reduce mult concentratia de Ca extracelular
 o Pentru a conduce ioni, este necesar ca cel putin 2 ioni de Ca2+ sa se lege simultan –
conducere multi-ionica
o Canalele voltaj dependente de Ca au rol in mentinerea unor potentiale de actiune mai lungi
in unele celule
o Canalele au rol in transducerea semnalelor externe (Ca fiind mesager secund) si in cuplarea
excitatie-contractie si in cuplarea excitatie-secretie (exocitoza mediata de Ca)
o Tipuri de canale de Ca voltaj dependente
 Tip L (long lived) – se inchid greu si au prag ridicat de activare
 Blocate de DHP (dihidropiridine)
 Tip T – se inchid repede si au prag scazut de activare
 Tip P/Q – prag ridicat de activare
 Tip N – prag ridicat de activare
 Tip R – prag ridicat de activare
 Canale de K+
o In conditii fiziologice foarte selectiv pentru K
o Rol in repolarizare si in stabilizarea potentialului de repaus
o Canale Kv
 Pot fi de tip “Delayed outward rectifier” – exista un delay intre stimul si activarea lui
 Inhibate de TEA
 Traduse in romana ca Rectificator spre exterior intarziat
 Pot fi de tip “Transient outward rectifier” – mediaza intervalul dintre 2 spikeuri si
frecventa potentialelor de actiune
 Sunt active in intervalul de hiperpolarizare a membranei si sunt implicate in
hiperpolarizare
 Traduse in romana ca Rectificator spre exterior tranzitoriu
o Canale KCa
 Se deschid Ca-dependent
 Implicate in hiperpolarizare in cazul cresterii frecventei potentialelor de actiune – ca
sa mai reduca din frecventa potentialelor
 BKCa – e si voltaj dependent
 Big Conductance K channel
 Se deschid la Vm pozitiv
 Voltaj independente, Ca-calmodulin dependente
 IKCa – intermediate conductance K channel
 SKCa – small conductance K channel
o Kir si K2P
 Kir favorizeaza influxul de K in celula
 Aceasta favorizare este asigurata de poliamine cationice intracelulare
percum spermina si spermidina care inhiba efluxul de K prin Kir, facilitand
influxul
 Pot fi reglate de proteine G, de ATP
 K2P – au 2 pori
3. Propagarea potentialului
 Potentialele de actiune se propaga intr-o maniera regenerativa, fara pierdere de amplitudine
 Raspunsurile gradate (potentialele de receptor, potentialele postsinaptice inhibitorii sau excitatorii)
nu se regenereaza si se propaga pe distante scurte, cu amplitudinea atenuandu-se cu distanta –
conducere electrotonica
 Popagarea potentialelor are loc prin deplasarea ionilor prin citoplasma – curent ionic
 Depolarizare locala => creste nr de sarcini pozitive in acea zona
 Ele se deplaseaza spre zonele adiacente care au mai multe sarcini negative
 De asemenea, o parte din nr de sarcini pozitive ce ajung in zonele adiacente iese prin canale de
scurgere in spatiul extracelular, unde se intoarce la zona de unde a plecat (adica zona din care a
intrat in celula prima oara) => curenti locali
 Daca depolarizarea generata in zonele adiacente este suficient de mare pentru a depasi pragul => se
genereaza potential de actiune
 Calitatea conducerii prin axon depinde de
o Rezistenta citoplasmei – ideal cat mai mica
o Rezistenta membranei – ideal cat mai mare
 Conducerea prin axon se poate imbunatati in 2 moduri
o Cresterea diametrului axonului (care scade rezistenta axoplasmei)
o Cresterea gradului de mielinizare a fibrelor (care creste rezistenta membranei)
 Mielinizarea este asigurata de
o Cel Schwann in SNP
o Oligodendrocite in SNC
 Mielina – straturi concentrice ale membranei celulelor gliale care invelesc axonul
 In SNP, teaca de mielina este intrerupta la nivelul nodurilor lui Ranvier, unde exista o concentratie
foarte mare de canale de Na voltaj dependente, iar imediat langa noduri se gasesc canale de K voltaj
dependente
 Datorita mielinei, PA se propaga saltator in axonii mielinizati – curentul circula de la un nod la altul
fara pierderi prea mari prin teaca de mielina