Sunteți pe pagina 1din 115

Fiziologia

ţesuturilor
excitabile Svetlana Lozovanu,

dr. med., conf. univer.

Catedra Fiziologia omului si

Biofizica

1
• Catedra Fiziologia omului
si Biofizica
• Sef catedra
Prof. univer.
V. Vovc

Svetlana.lozovanu@usmf.md
• Fiziologia ( din 
limba greacă
: phisos- natură și logo
s-cunoaștere) se
ocupă cu studiul
funcțiilor mecanice,
fizice și biochimice ale 
organismelor vii.

3
Fiziologia tesuturilor excitabile

1 Fiziologia membranei celulare

Electrogeneza membranei biologice:


2 potenţialul de repaus

3 Potenţialul de acţiune.

4 Neuronul. Fibrele nervoase


Fiziologia membranei celulare
• Celula este unitatea
funcţională de bază a
orică rui organism.
• Funcţiile fundamentale
ale celulei:
– creştere şi metabolism;
– reproducere;
– sinteză proteică ;
– mişcare.
Diagram of a typical animal (eukaryotic) cell, showing subcellular
components. Organelles:
• Este formată din (1) nucleolus; (2) nucleus; (3) ribosome; (4) vesicle; (5)
rough endoplasmic reticulum (ER); (6) Golgi apparatus; (7)
– Membrană Cytoskeleton;
– Citoplasmă (8) smooth endoplasmic reticulum; (9) mitochondria; (10) vacuole;
(11) cytoplasm; (12) lysosome; (13) centrioles within centrosome
– Nucleu
Structura membranei celulare
Modelul mozaicului fluid
Glycoprotein Extracellular fluid
• In 1972, S. Singer and G. Nicolson proposed
Glycolipid
Carbohydrate
the Fluid Mosaic Model of membrane
structure
Cholesterol
Transmembrane
proteins
Peripheral Cytoplasm
protein Filaments of
cytoskeleton

Modelul mozaicului fluid, propus de Jonathan S. Singer şi Garth


Nicholson, prezintă membrana celulară ca un model fluid
mozaicat, unde numeroasele componentele structurale se pot
deplasa liber.
Membrana celulară este o structură care delimitează două compartimente - compartimentul extracelular şi compartimentul intracelular

Rolul membranei
celulare:
• Transmitere de informaţie;
• Transport selectiv de
substanţe;
• Diferenţa de potenţial.
PROTEINELE MEMBRANARE

• rol structural si functional


• 1/2 din masa membranei,
reprezintă elementul activ care determină
proprietăţile şi funcţiile specifice ale
membranei
• CLASIFICARE–în funcţie de relaţia cu
matricea fosfolipidică
1. proteine periferice (extrinseci)
2. proteine integrale (intrinseci)
PROTEINELE PERIFERICE
(extrinseci)

• slab ancorate de matricea fosfolipidică prin forţe


electrostatice
• au mobilitate mare în planul membranei, controlată
metabolic
ROLURI - ENZIME MEMBRANARE
• Externe → acetilcolinesteraza inactivează acetilcolina(Ach)
• Interne → adenilatciclaza generează AMPc(mesager
intracelular)
PROTEINELE INTEGRALE

(intrinseci)

ROLURI
• CANALE (ioni şi apă)
• TRANSPORTORI (“carrier”)
• RECEPTORI MEMBRANARI
• PROTEINE de ataşare intercelulară
• PROTEINE de recunoaştere
intercelulară
• PROTEINE enzime
Funcţiile majore ale proteinelor
membranare
1. Funcţia de tansport.
▪ Proteinele - canale ionice hidrofile , specifice pentru anumiţi
ioni, de ex. de Na+, de K+.
▪ Proteine - pompe ionice. (hidroliza ATP ca sursă de energie
pentru pomparea activă a substanţelor dintr-o parte în alta a
membranei, de ex. Na+/K+ ATPaza.) ATP
 Proteine cu rol de transportor (carrier), de ex. proteina
transportoare de glucoză (GLUT) Enzymes

2. Activitate enzimatică. Proteinele membranare enzime:


metaloproteinaze, fosfolipaze, kinaze, fosfataze care intervin în
metabolismul celular.
3. Funcţie de receptor- transducţia (transmiterea) semnalului
prin membrană.
În domeniile extracelulare ale acestor proteine există locuri
“site” specifice pentru mesageri chimici sau liganzi Signal
(mediatori, hormoni, neuromediatori, sau alte molecule. Acestia
produc modificări conformaţionale ale proteinei receptor -
ionofor, care permit transmiterea informaţiei în interiorul
celulei.

Receptor
Funcţiile majore ale
proteinelor membranare -
continuare

4. Recunoaşterea celulă-celulă, rol îndeplinit de


Glyco-
glicoproteinele de la suprafaţa celulei protein

5. Rol în adeziunea celulă-celulă. Proteinele


membranare ale celulelor învecinate se alătură şi
formează joncţiuni (legături) de tip gap junctions
(mai laxe) sau tight junctions (strânse)

6. Ataşarea la structurile din citoschelet sau ale matrixului


extracelular. Proteinele membranare se leagă de
microfilamentele citoscheletului, aceste legături permiţând
menţinerea formei celulei şi stabilizarea membranei
celulare

12
Funcţiile proteinelor plasmatice

Exterior

Membrana
plasmatică
Proteină transportor Enzimă Receptor de suprafaţă
Interior

Marker de identitate Ancorarea la citoschelet


Adeziunea celulă-
(antigen)
celulă 13
Proteină transportor
• - Canale ionice
• - Pompe ionice
• - Transportori ionici
1. Canale ionice controlate (gated)
• canale voltaj-dependente -
controlate de potenţialul
electric de membrană ;
Canale ionice • canale controlate de liganţi;
(mod de activare) • canale controlate de stimuli
mecanici;
• canale controlate de
concentraţia altui ion decâ t
al celui care este transportat.

2.Canale ionice fără poartă


• necontrolate (nongated)
Canale ionice fără
poartă (de repaus)

Clasificare: K+, Na+, Ca2+, Cl


• asigură menţinerea
potenţialului de repaus
prin transportul ionic pasiv,
în echilibru cu transportul
activ primar şi secundar
• fluxul ionic de cca. 1000 de
ori mai redus decât cel prin
canale ionice controlate (cu
poartă)
Canale ionice
cu poartă
Particularităţi:
• -permit un flux contolat mai
rapid...
• -participă la generarea,
transmiterea sau modularea
potenţialului de acţiune
• -au fost descoperite primele
• -prezintă o diversitate mai
mare
• -reprezintă principala ţintă
terapeutică
STRUCTURA

• 1.      porul de trecerea al ionilor - sau canalul ionic


propriu-zis;
• 2.     filtrul de selectivitate - prin dimensiunile, forma
si sarcina sa electrica asigura permeabilitatea
selectiva a canalului;
• 3.     una sau doua porti - configuratii moleculare
tranzitorii datorita carora canalele ionice prezinta o
dinamica ("gating mecanism");
• 4.      un senzor - structura receptiva la actiunea unor
factori de control, celulari si extracelulari, care
comanda dinamica portilor.
Canale ionice cu poartă
• Voltaj dependente
• Canale de Na+ voltaj- dependente
identificat 1970
Canalul de Na+ prezinta o poarta de activare - notata m si una de
inactivare - notata h. Portile prezinta urmatoarea dinamica:

§         la valoarea potentialului de repaus - canalul de Na+ este inchis,


bariera de activare m este inchisa si cea de inactivare h este
deschisa;

§         in faza de depolarizare - canalul de Na+ este deschis, poarta


de activare m se deschide atunci cand se atinge o depolarizare cu
amplitudinea de10-15 mV si canalul permite trecerea curentului de
Na+ spre interior;

§         in faza de repolarizare - canalul de Na+ este inactivat, poarta h


se inchide lent, inactivand dupa un scurt interval (1 ms), curentul
de Na+ rezultat in urma deschiderii portii m. Canalul in stare
inactivata, are poarta m deschisa si poarta h inchisa si dupa 6 ms
trece in stare de repaus.
Canale ionice cu poartă
Canale ionice cu poartă
• Controlate chimic
Canale ionice cu poartă

• Controlate mecanic
Canalele intercelulare (conexonii)
• se gasesc la nivelul jonctiunii permeabile dintre celule, numita
gap jonction.
• fiecare conexon este format din 2 hemicanale, apartinand celor

doua membrane aflate in apozitie. Fiecare hemicanal are 6
unitati proteice care delimiteaza un por cu diametru de 1,5 nm,
permeabil pentru molecule cu diametru mic, cum ar fi: apa, ionii,
nucleotidele, vitaminele, produsii de metabolism celular si
mesagerii secundarii.
• acidoza intracelulara si cresterea Ca2+ citosolic suprima
conductanta conexonilor.
POMPE IONICE

• transportă activ ioni, mol.


organice
• implică reacţii enzimatice
• rată mică de transport
Transportori ionici

• - Na/Ca
• - Na/H
• - Cl/HCO3 -
• - Na/ aa, Na/G
• - Na/HCO3
• - Na/K/2Cl
• - K/Cl
Sistemul de transport ionic
membranar (STIM)
Procesele de transport celular sunt realizate
de anumite proteine membranare. Acestea
sunt proteine implicate în deplasarea ionilor,
moleculelor mici, macromoleculelor, etc.
prin membrana.

Tipuri de transport:
1. Sistemele de macrotransport
2. Sistemele de microtransport
1. Sistemele de macrotransport

1 Endicitoza
Transcitoza
2 Exocitoza

3 Coloidopexia

4 Rofeocitoza
2.Sistemele de microtransport
1. Transport pasiv:
Ex. difuzie, osmoza, difuzie facilitata
2. Transport activ:
Ex. transportul macromoleculelor, pompa de
sodiu/potasiu
Se realizeaza prin intermediul mai multor
tipuri de proteine: canale ionice, molecule
transportor (carriers) si “pompe”. 1/6 din
genomul uman codifica proteine de
transport. 35
Pasiv: transportul prin canale ionice

• canalele ionice au un
por central deschis
atâ t extra- câ t i intra-
celular;
• transportul este
relativ rapid;
• transportul are loc în
direcia gradientului
electrochimic al
ionilor respectivi;
Pasiv: transportul prin “carriers”
(molecule transportor)
Moleculele transportor
(“carriers”):
• sunt proteine
transmembranare
deschise alternativ pe o
parte sau alta a
membranei;
• transportul este mai lent
faţa de cel mediat de
canalele ionice;
mediaza “difuzia facilitata”;
Ex.: transportul glucozei;
Transportul activ primar

• Decurge cu consum de
energie obtinuta prin
hidroliza ATP-lui;
• Exista 3 tipuri de ATP-
aze: F, V si P.
• Pompa de sodiu (ATP-
aza de Na+-K+) este o
ATP-aza de tip P.
• Pe baza energiei
furnizate de hidroliza
unei molecule de ATP
scoate 3 ioni de Na+ din
celula şi introduce 2 ioni
de K+;
Pompa Na+-K+-ATP-ază

Structura proteică a pompei Na+-K+-ATP-ază,


încorporată în mem-brana celulară.
Subunitatea α constituie sistemul antiport.
Transportul activ secundar (cotransport)

Transportul “cuplat” care nu utilizeaza ATP =


transport activ secundar
• transportul unei substane în sensul
gradientului de concentraie poate fi folosit pt
a transporta alta molecula sau ion împotriva
gradientului de concentraie sau
electrochimic;
Cotransport (simport) = ambii soluţii sunt
transportaţi în aceeai direcie;
Contratransport = mol. transportate în direcii
diferite;
• ex. transportul Na+ este cuplat cu alte mol;
cotransportul Na+/H+, Na+/Ca2+, etc
Transportul activ secundar
43
Caracteristici funcţionale ale
membranelor celulare

Membranele celulare au două caracteristici


cu implicaţii majore în funcţionalitaea
celulei:
1. Permeabilitate selectivă

2. Încărcătură electrică (polaritate) de o


parte şi de alta a membranei.
1. Permeabilitatea selectivă a membranei:

• Este determinată de:


• Prezenţa bistratului lipidic, care se opune trecerii moleculelor
solubile în apă . Membrana este:
• permeabila pentru molecule liposolubile (acizi grasi,
etanol) si molecule de gaz (O2 si CO2), care strabat cu
usurinta matricea fosfolipidica;
• partial permeabilă pentru apă şi molecule hidrofobe
mici;
• impermeabilă pentru molecule hidrosolubile.
• Interacţiunea ionilor cu apa
• Prezenţa canalelor ionice

45
Bistratul lipidic este semipermeabil

• permeabil pentru molecule


liposolubile (acizi grasi,
etanol) si molecule de gaz (O2
si CO2), care strabat cu
usurinta bistratul fosfolipidic;

• partial permeabil pentru apa


şi molecule hidrofobe mici;

• impermeabil pentru molecule


hidrosolubile: ioni, glucoză,
amino-acizi, proteine, acizi
nucleici.
2. Încărcătura electrică a membranei:
potenţialul de repaus; potenţialul de acţiune.

Excitabilitatea membranei.
• Excitabilitatea este proprietatea unei structuri de a
ră spunde specific, rapid şi localizat la un stimul extern
sau intern.
• Sau, altă definiţie
• Excitabilitatea este capacitatea unei structuri de a capta şi prelucra sau
decodifica informaţia unui semnal (stimul) şi de a răspunde printr-o
reacţie biologică corespunză toare.
• Suportul excitabilită ţii celulare este reprezentat de dinamica repartiţiei
ionilor de o parte şi de alta a membranei celulare şi de existenţa si
funcţionalitatea sistemelor de transport ionice transmembranare.
Răspunsul oricărei structuri vii la acţiunea unui semnal este rezultatul interacţiunii specifice dintre semnal,
ca suport al informaţiei şi o structură capabilă să decodifice şi să-i preia mesajul informaţional. Ca
urmare a interacţiunii, semnalul devine stimul, iar structura ce preia informaţia se defineşte ca receptor;
astfel între cele 2 sisteme se stabileşte o relaţie de condiţionare reciprocă funcţională. (NEUROELECTROFIZIOLOGIE
CLINICA. Editor: Leon Zãgrean, 2005)
PROPRIETĂŢI
ELECTRICE ALE
MEMBRANEI CELULARE
Fiziologia ţesuturilor excitabile
Excitabilitatea este capacitatea de-a ră spunde la excitaţie în mod
specializat, orientat, cu o viteză maximă .
Excitabilitatea, metabolizmul şi reproducerea sunt proprietă ţi biologice
fundamentale.
Excitaţia este un fenomen biologic complicat care se caracterizează
prin modificarea proceselor metabolice şi termogenice, prin
depolarizarea temporară a membranei celulare cu generarea
potenţialului de acţiune şi alte manifestă ri fiziologice şi biofizice
specifice.
Ţesuturi excitabile sunt:
a)Ţesutul nervos;
b)Ţesutul muscular;
c)Ţesutul glandular.
Restul ţesuturilor posedă capacitatea de-a reacţiona la acţiunea
stimulurilor prin modifică ri structurale şi fizico-chimice
Definiţii şi preciză ri
• Gradient de concentraţie sau chimic: diferenţa de
concentraţie a unui ion sau a unei substanţe dintre
interiorul şi exteriorul celulei.
• Gradient electric: diferenţa de potenţial electric dintre
interiorul şi exteriorul celulei. Se datorează dispunerii
inegale, asimetrice a ionilor.
• Depolarizare: inversarea polarită ţii membranei, faţă de
starea de repaus (sarcini negative la exterior şi pozitive la
interior).
• Repolarizare: revenirea la polaritatea iniţială , de repaus
(sarcini pozitive la exterior şi negative la interior).
Potenţialul de repaus –

• În repaus există un gradient chimic sau de concentraţie ionică pentru K+ care este
mai concentrat în interior şi pentru Na+, care este mai concentrat în exterior.
• Na+ tinde să intre in celula, cu atat mai mult cu cat este atras si de
electronegativitatea intracelulara. Însă, în repaus, membrana este practic
impermeabila pentru Na+
• Conform gradientului chimic, K+ tinde să iasa din celula, cu atat mai mult cu cat
permeabilitatea membranei îi este favorabila, depinde de Nr. De canalele de K+ de
scurgere
Potenţialul de repaus
• În stare de repaus,
canalele de K+ sunt
deschise. Prin urmare,
în repaus, membrana
celulara este
permeabilă pentru K+

52
Potenţialul de repaus

• În stare de repaus, sarcinile


pozitive ale exteriorului
membranei sunt date de
prezenţa sodiului şi ale
potasiului.
• Na+
– Datorită gradientului de
concentratie favorabil el tinde
sa intre în celulă .
– In repaus, membrana celulara
este slab permeabilă pentru
Na+ (cauza – nr. de canale de
scurgere, dimensiunea
Concentraţia K+ intracelular=140 mEq/l, K+
extracelular=4 mEq/l

1. pe baza gradientului chimicare loc difuziunea K+ dinspre interiorul spre


exteriorul celulei - eflux de K +
2. pe baza graientului electric are loc difuziunea K+dinspre exteriorul spre
interiorul celulei =influx de K+
Cl- Gradient electric

K+
extracelular K+= 4 mEq/l

Cl-
intracelular

K+= 140 mEq/l Gradient chimic


K+
• POTENŢIALUL DE REPAUS (PR)

– reprezintă diferenţa de potenţial între suprafaţa internă (electric negativă) şi suprafaţa


externă (electric pozitivă) a membranei neuronale în condiţii de repaus funcţional
– valoarea - 60 mV → - 90 mV
– cauza → repartiţia neuniformă a ionilor de o parte şi de alta a membr.
− permeabilitatea selectivă a membr. ( K+ > Na+ )
− prezenţa ATP-azei Na+ / K+
− Echilibrul Donnan

POTENŢIALUL DE REPAUS

extracelular + + + + + + Na+ +
+ + +
membrana înregistrarea
potenţialului
celulară de repaus

intracelular – + – –
K +
– – +
– – – – – –
Potenţialul de repaus – continuare

• Gradientul de concentratie si canalele de K+ deschise determina un eflux


de K+ catre exteriorul celulei
• În acest moment, între exteriorul si interiorul celulei se stabileste o
diferenta de potential, care, pentru neuron este de – 75 mV, iar pentru
fibra miocardica adulta este de -90 mV. Această diferenţă de potenţial se
numeşte potenţial transmembranar sau potenţial de repaus.
• Prin urmare, potentialul de repaus este determinat de efluxul de K+,
care iese pasiv (fără consum energetic) din celulă.

• Concluzie: Sarcinile pozitive de pe fata externa sunt date de efluxul


de K+ si de prezenta Na+-ului
• Sarcinile negative de pe faţa internă a membranei sunt date de
anionii proteici, de sulfati şi fosfati, rămaşi singuri, fără K+-ul care-
i neutraliza electric si Cl-.
Fig. I.9. Potenţialul membranar
(de repaus).
A – sistemul de înregistrare;
B – valorile determinate.
POTENŢIAL MEMBRANAR DE REPAUS

MĂSURARE: Tehnica de microelectrod


 ELECTROD PASIV (suprafaţă mare)
 ELECTROD ACTIV (suprafaţă mică)

-70
În cazul în care membrana este permeabila pentru un singur tip de ion (de ex. K+) potenialul de
membrana (Vm) va fi egal cu potenialul de echilibru pentru ionul respectiv (EK) i poate fi
calculat folosind ecuaţia lui Nernst:
• R = constanta universala a gazelor
• T = temperatura absoluta în kelvini (273,15+ToC)
• Z = sarcina electrica a ionului
• F= constanta lui Faraday (86.480 coulombi/mol)

Potenialul membranar de repaus, în celulele permeabile pentru mai mulţi ioni se poate calcula
cu ecuaţia Goldman-Hodgkin-Katz:
• P = permeabilitatea membranei pt. ionii respectivi
În condiii fiziologice potenialul membranar de repaus al unei celule este între - 40 i -90 mV.
Legile generale ale excitabilităţii

• Intensitatea pragală a excitantului


• Modifică ri membranare locale în ră spuns la
stimularea subliminală
• Reacţia maximală la intensitatea pragală
• Perioada de latenţă
• Modifică ri de excitabilitate
Excitanţii
• 1) fizici (mecanici, termici, electrici, sonori
etc.);
• 2) chimici ( acizi, alcaline etc.)
• 3) fizico-chimici ( pH, presiune osmotică
etc.)
• 4) adecvaţi
• 5) neadecvaţi
TIPURI DE
TIPURI DE RĂSPUNS
RĂSPUNS CELULAR
CELULAR

a) NESPECIFIC:
• proporţional cu intensitatea stimulului
• uşoară depolarizare a membranei celulare

POTENŢIAL LOCAL

b) SPECIFIC:
• declanşat de aplicarea unui stimul supraliminar
• depolarizare puternică a membranei celulare

POTENŢIAL DE ACŢIUNE
• POTENŢIALUL DE ACŢIUNE (PA)

– reprezintă inversarea rapidă şi complet reversibilă a


polarităţii membranei neuronale, care devine electric
pozitivă la interior şi electric negativă la exterior
– fazele:
perioada de latenţă = 0,1 ms
depolarizare pragala
depolarizarea - până la +30 mV
repolarizarea
postpotenţiale
POTENTIALUL DE ACTIUNE
• Aplicarea unui stimul cu intensitate prag va produce o depolarizare locală ,
care, dacă va atinge nivelul prag va declanşa deschiderea canalelor rapide
de Na+, voltaj dependente.
• Na+ va intra rapid, pasiv, “în avalanşă”, în celulă , aducâ nd un surplus de
sarcini pozitive, care vor inversa polaritatea iniţială = depolarizare. În
acest moment membrana este încă rcată negativ la exterior şi pozitiv în
interior.
• Intrarea Na+ se opreşte atunci câ nd canalul de Na+ se închide, ca urmare a
modifică rii voltajului.
POTENŢIALUL DE ACŢIUNE
1 POTENŢIALUL PRAGAL
+30 Ena+
3
4
2 DEPOLARIZAREA

3 SPIKE
2
-55
T mV
5 4 REPOLARIZAREA
1
6 EK+
-70
s
7 POSTPOTENŢIAL NEGATIV/POZITIV
5-6

T POTENŢIALUL PRAG
7 POTENŢIALUL DE REPAUS

s STIMULUL
POTENŢIALUL DE REPAUS (PR)

72
Depolarizare lenta – potenţialul pragal

73
Depolarizare rapidă.

74
Inversarea polarităţii – “overshoot”

75
Repolarizare rapidă

76
Potentialul de
actiune
Mecanismele generării PA

1. Depolarizare lenta – potenţialul pragal


Se deschid canalele pentru ionii de sodiu
PRM scade de la -70 la -55 mV (NCD)
2. Depolarizare rapidă. Inversarea polarităţii – “overshoot”
Se deschid un nr. mare de canale de Na+
Creşte permeabilitatea membranei pentru Na+
Polaritatea membranei atinge punctul izoelectic
Se dezvolta spike-ul
3. Repolarizare rapidă
Inchiderea canalelor pentru Na+
Deschiderea canalelor pentru K+, canale voltaj-dependente
4. Repolarizare lentă - postdepolarizarea sau postpotentialul
vestigial negativ
Se datorează excesului de sarcini pozitive din celula
Nu poate fi compensata de ieşirea K+
5. Posthiperpolarizare / postpotentialul vestigial pozitiv
Canalele de K+ sunt deschise
Pompa de Na/K scoate activ Na+ din celula
PMR
The Action Potential

Activation gates
of the Na+ channels are open, but the K+ channels
remain closed. Na+ ions rush into the cell, and Na+ close and potassium channels
the interior of the cell becomes more positive. open. K+ ions leave the cell and
the loss of positive charge causes
the inside of the cell to become
more negative than the outside.

A stimulus opens some Na+ channels.


If the Na+ influx achieves threshold potential,
then additional Na+ gates open, triggering an action potential.

Both Na+ & K+ channels are closed, and the Na+ channels are closed,
membrane’s resting potential is maintained. but the slower K+ remain open. Within a
millisecond, the resting state is restored.
Fig.I.11. Variaţiile conductanţei membranare pentru Na+ şi K+ pe
parcursul potenţialului de acţiune. gNa+ atinge maximum în prima
milisecundă a apariţiei depolariză rii; creşterea tardivă a gK+ este
responsabilă de repolarizare.
Caracteristicile potenţialului de acţiune
(1)
Indicatorul FAZ E LE
Perioada Depolari- Repolari- Postpotenţial Postpotenţialu
de latenţă zarea zarea negativ l pozitiv (post-
(pre- rapidă rapidă (post- repolarizare)
potenţial) depolarizare)
Potenţialul de vârf

Amplitudinea Deplasare  de la  de la (+35  de la 70% Subdenivelare


(mV) de la valorile de mV)-(+45 la valorile de cu 1-2 mV
valorile de prag la mV) la 70% repaus; peste valorile
repaus la (+35mV) - din valorile 5% din PV de repaus;
cele prag (+45 mV) – de vârf 1-2 % din PV
(-90 mV)- vârf
(-70 mV)

(-75 mV)-
(-55 mV)

Durata (ms) 0,1 0,5 1 4 40-50-până la


80-100
Caracteristicile potenţialului de acţiune
(2)

Indicatorul FAZ E LE

Perioada de Depolari- Repolari- Postpotenţial Postpotenţialu


latenţă zarea zarea rapidă negativ (post- l pozitiv (post-
(pre- rapidă depolarizare) repolarizare)
potenţial)
Potenţialul de vârf
Baza ionică Influx Influx rapid Sechestrare Sechestrare eflux de Na+
rapid de de Na+ de Na+ de Na+ şi
Na+ eflux lent de eflux maxim influx de K+
K+ de K+

Conductanţa gNa+ gNa+ gNa+ = 0 gNa+ = 0 gNa+ = 0


ionică 500 x 5000 x
gK+ = 0 gK+ = 0 gK+ = 10 gK+ = 40 gK+ = 0
Fig.I.12. Relaţiile de feedback pozitiv, între
depolarizarea membranei şi creşterea
permeabilităţii pentru Na+, în faza de
depolarizare a potenţialului de acţiune.
POTENŢIAL LOCAL (ELECTROTONIC)

mV

PRAG
-55
-65
-70
• POTENŢIALUL LOCAL
– se realizează prin stimularea unei zone limitate a
membranei celulare
– se manifestă prin:
depolarizare - influx de ioni de Na+ sau Ca2+
– Caracteristici:
Sunt gradate - stimuli mai
puternici determină o depol.
mai mare

Se sumează temporo-spaţial

Dacă prin sumare ating un nivel


critic (prag) → va genera un
potenţial de acţiune propagat
POTENŢIALUL-75mV
LOCAL
-----------------------------------------------------------------

-85 mV

axon Stimul slab Stimul puternic

Potenţialul de acţiune: se propagă la distanţă prin axon, fără


decrement şi respectă legea “totul sau nimic”

1. Legea “totul sau nimic”: dacă stimulul depolarizant atinge intensitatea prag se
declanşază potenţialul de acţiune

Stimul prag = intensitatea minimă a


unui stimul care produce un potenţial
de acţiune

* Toate potenţialele de acţiune au


amplitudine constantă dependentă de Potenţialul prag

proprietă ţile membranei celulare Vm


• Nu se supun legii tot sau • Se supune legii tot sau
nimic. nimic.
• Nu au prag de depolarizare. • Au prag de depolarizare de
• Nu au perioada refractara. 10-15 mV.
• Se pot suma. • Au perioada refractara.
• Sunt conduse decremental. • Nu se pot suma.
• Durata variaza de conditiile • Sunt conduse
initiale. nedecremental,
• Pot fi depolarizari sau amplitudinea este
hiperpolarizari. constanta.
• Pot fi initiate de stimulii din • Durata este constanta si
mediu. specifica pentru fiecare tip
de celula.
• Sunt doar depolarizari.
Potentialele Potentialele de
• Sunt initiate de
locale. depolarizarea membranei.
actiune
POTENŢIAL DE ACŢIUNE

-60
POTENŢIALUL DE ACŢIUNE
Intensitatea stimulului este codificată în funcţie de frecvenţa potenţialelor de acţiune

0
Vm
-85

moderat puternic
slab Diferă de potenţialele locale

Generarea potenţialului de acţiune:

rag Potenţial local


subp
Stimul
depolarizant prag
Deschiderea canalelor de Na+ voltaj-dependente depolarizare localizată (prepotenţialul)
chimic
electric Atingerea potenţialului prag deschiderea mai multor can. de Na+  influx de Na+(depolarizare)

Canalele de Na+ sunt rapid inactivate oprind influxul de Na +

Canalele de K+ voltaj dependente se deschid, eflux de K+ (repolarizare)

Canalele de K+ se închid, potenţialul revenind la valoarea de repaus V m

Restabilirea echilibrului ionic → pompa Na + /K+


Declansarea excitatiei
St
Potential local

- ++ +
PR -75mV +
- -
- - Curent depolarizant
-
-45mV -
- - -
-55mV -
-65mV
Conul axonal –
de 7 ori mai multe canale
-65
-75
PA voltaj- dependente de Na+

Pragul de excitatie –
cel mai jos ( -65 mV)
Modificari de excitabilitate ale
membranei

• Faza 1 hiperexcitabilitatea
• Faza 2 excitabilitatea scade
brusc la o
• perioada refractara
absoluta
• Faza 3 excitabilitatea 5
2 3 4
membranei creste treptat
• perioada refractara
relativa
• Faza 4 hiperexcitabilitate 1

• Faza 5 hipoexcitabilitate
POTENŢIALUL DE ACŢIUNE
1 PREPOTENŢIALUL
+30 Ena+
3
4
2 DEPOLARIZAREA

3 SPIKE
2

T
4 REPOLARIZAREA
1 5
-65 mV
s
6 POSTPOTENŢIAL POZITIV
-85 5
EK+

T POTENŢIALUL PRAG
6 POTENŢIALUL DE REPAUS

s STIMULUL

PERIOADA REFRACTARĂ
ABSOLUTĂ

PERIOADA REFRACTARĂ
RELATIVĂ
Fig.I.18. Potenţialul de acţiune, conductanţa membranară şi excitabilitatea.
• depolarizarea membranară şi perioada refractară absolută: activarea ra-pidă
şi inactivarea conductanţiei sodice (gNa+);
• repolarizarea membranară şi perioada refractară relativă: augmentarea foarte
tardivă şi foarte lentă a conductanţei potasice (gK+);
• postpotenţialele: faza hiperexcitabilităţii (perioada supranormală), prin re-
tenţia polarizării corespunde efluxului incomplet a ionilor Na+; faza hipo-
excitabilităţii (perioada subnormală) rezultă din influxul foarte lent a ionilor
K+ .
95
Excitantii se caracrerizează prin:

Intensitate
• Subpragală (RL)
• Pragală (PA)
• Suprapragală (PA)

Reobaza –intensitatea minimă


(pragală ) a stimulului
electric care generează PA
Durată:
Durata minimă de acţiune a stimullului pragal
care provoaca PA- timp util
Cronaxia – timpul util a stimulului electric cu
valoarea de 2 reobaze
Fig. I.16. Curba intensitate-timp.
A-B – reobaza; C – timpul util,
D-E – reobaza dublă , F – cronaxia
Valorile potenţialului de echilibru

Potenţialul Ex Motoneuronul Fibra musculară


pentru ioni spinal scheletică

E K+ – 94 mV – 95 mV

E Na+ + 60 mV + 65 mV

E Ca+ + 130 mV + 120 mV

– 70 mV – 90 mV
E Cl–
NEURONUL
104
• CONDUCEREA POTENŢIALULUI DE ACŢIUNE ÎN
FIBRELE NERVOASE

 În fibrele nervoase amielinice


− depolarizarea unei zone membranare produce activarea canalelor
de Na+ adiacente
− PA se propagă - secvenţial
- din aproape în aproape
- cu viteză mică

 În fibrele nervoase mielinice


− conducerea este saltatorie de la un nod Ranvier la altul
− explicaţia - densitatea foarte mare a canalelor de Na + la nivelul
nodurilor Ranvier
- teaca de mielină  permeab. ↓ a membr. internodale
− viteza de conducere depinde de:
− grosimea fibrei nervoase
− distanţa dintre nodurile Ranvier
CONDUCEREA IMPULSULUI PRIN FIBRELE NERVOASE
MIELINICE

contains few or no Na+ channels


CONDUCEREA IMPULSULUI
PRIN FIBRELE NERVOASE
AMIELINICE
CONDUCEREA IMPULSULUI
PRIN FIBRELE NERVOASE
AMIELINICE

108
Particularităţile conducerii în fibrele nervoase

Neuronii
Conducere
integri
nedecremen
anatomic şi
ţială
funcţional