Tema: Obiectul şi obiectivele histologiei.

Importanţa şi locul ei
printre ştiinţele medico-biologice.

1. Obiectul histologiei şi citologiei, compartimentele lor. Legătura cu alte

discipline teoretice şi practice.
2. Metodele de investigaţie histologice şi citologice. Importanţa lor teoretică
şi practică.
3. Istoricul dezvoltării histologiei ca ştiinţă.

1. Histologia (“histos” – ţesut, “logos” – ştiinţă) – ştiinţă fundamentală,

medico-biologică, care se ocupă de studierea structurii microscopice şi activitatea
vitală a ţesuturilor organismului, aşa dar de nivelul tisular al organizării
organismului viu. Într-un sens mai larg, obiectul de studiu al histologiei include de
asemenea şi structura microscopică şi activitatea vitală a organelor organismului
viu. Ca ştiinţă şi ca disciplină de studiu, histologia tradiţional include două
compartimente: histologia generală şi specială.
Histologia generală – studiază particularităţile de bază, fundamentale celor
mai importante grupuri de ţesuturi, astfel prezentându-se ca biologia ţesutului.
Histologia specială – particularităţile structural-funcţionale de organizare şi
interacţiune a ţesuturilor din componenţa unor organe concrete, intercalându-se cu
anatomia microscopică, disciplină ce se ocupă cu studiul microscopic al structurii
organelor. Aşa dar, obiectul principal de studiu atât a histologiei generale cât şi
celei speciale sunt ţesuturile organismului.
Această specificare în histologia generală şi specială este mai mult
convenţională. În compartimentul Histologie generală, tradiţional sunt studiate
obiecte ce posedă structură de organ – ligamentele tendoanelor, cartilajele oaselor,
articulaţiile, muşchii scheletici, etc. Cu atât mai mult, analiza întrebărilor generale
de organizare a ţesuturilor se bazează pe generalizarea informaţiilor despre
anumite structuri tisulare şi sunt ilustrate cu exemple de activitate a celulelor şi
ţesuturilor organelor concrete.
Cursul de histologie pentru specialităţile medico-biologice include şi studiul
celulei – citologia, deasemenea şi studiul dezvoltării prenatale (embrionare) a
organismului – embriologia.
Citologia sau biologia celulei – ştiinţa despre legităţile, structurii, dezvoltării
şi activităţii vitale a celulei. Ca şi histologia, deseori citologia este divizată în
generală şi specială.
Citologia generală – studiază particularităţile structural-funcţionale mai
generale care sunt caracteristice tuturor celulelor organismului.
Citologia specială – precaută caracteristicile specifice structural-funcţionale
ale celulelor anumitor ţesuturi şi organe, condiţionate de particularităţile lor de
dezvoltare, activitatea vitală şi funcţiile ce le prestează.
Aprecierea multilaterală a particularităţilor ţesuturilor şi celulelor necesită
cunoaşterea dezvoltării lor, în acelaşi timp a surselor şi particularităţilor de

1
dezvoltare a lor în perioada prenatală, care este studiată de embriologie. Aşa dar,
histologia este studiată în legătură cu citologia şi embriologia, şi operează cu
noţiuni şi fenomene simulare.
Histologia şi citologia sunt plasate ca ştiinţe morfologice, însă cercetătorii şi
cliniciştii se străduie întotdeauna să confrunte datele morfologice cu rezultatele
investigaţiilor fiziologice şi biochimice în scopul evidenţierii corelaţiilor morfo-
funcţionale.
Histologia şi citologia în prezent este parte componentă a ştiinţelor medico-
biologice, rezultatele investigaţiilor lor furnizează material pentru multe disciplini
studiate de medici şi biologi. Cunoştinţele despre structura şi activitatea
funcţională a ţesuturilor şi celulelor, crează baza studierii unor discipline
fundamentale medico-biologice (fiziologia, biochimia, fiziologia patologică,
imunologia, farmacologia).
Histologia şi citologia contemporană asigură baza necesară pentru studierea
cu succes a disciplinelor clinice şi joacă rol de ştiinţe integrative care fac
conexiune dintre ştiinţele medico-biologice şi clinice.
Datele cercetărilor histologice şi citologice sunt des utilizate în diagnosticul
clinic al diferitor maladii. Aprecierea caracterului schimbărilor structurii celulei,
ţesuturilor şi organelor în cazul proceselor care se efectuiază în timpul cercetărilor
histologice şi citologice necesită cunoaşterea profundă a structurii lor normale
ţinând cont de particularităţile individuale, de vârstă, funcţionale şi topografice.
Aplicarea în practica medicală a noilor metode morfo-funcţionale, bazate pe
ajunsurile imunologiei şi biologiei moleculare contemporane şi mai mult sporesc
eficacitatea şi importanţa metodelor cito-histologice.
În ultimele decenii o dezvoltare largă au căpătat metodele bio-tehnologiei,
care foloseşte, de rând cu diferite microorganisme, cultura ţesuturilor pentru
sinteza diferitor substanţe biologic active. Studiul comportamentului celulelor şi
ţesuturilor în cultură, deasemenea şi influenţa diverşilor factori asupra indicilor
activităţii vitale şi celei sintetice a celulelor “in vitro” are o importanţă deosebită
biologică şi medicală, deoarece:
- în primul rând se aprofundează cunoştinţele pe care le posedă disciplina
despre biologia celulei şi ţesuturilor umane;
- în al doilea rând – contribuie la intervenţia mai efectivă şi orientată asupra
funcţiilor ţesuturilor şi celulelor;
- şi în al treilea rând – dă posibilitatea de a obţine substanţe biologic active
în cantităţi esenţiale pentru folosirea în terapie, diagnostică şi profilaxia
maladiilor.
În ultimii ani se fondează şi capătă dezvoltare largă o nouă direcţie bioingineria,
- ştiinţă medico-biologică, care utilizează cunoştinţele acumulate în domeniile
histologiei şi citologiei, şi care poate fi numită ingineria tisulară (a ţesuturilor).
Obiectivele acestei ştiinţe cu o dezvoltare furtunoasă constau în creşterea în,
condiţii artificiale a celulelor, ţesuturilor şi organelor umane, pentru transplantarea
în cazul necesităţii substituirii lor din urma afectării maladiilor sau în rezultatul

2
traumelor. Rezultatele obţinute şi tendinţele de dezvoltare în continuare a
metodelor ei denotă perspectiva majoră a acestei direcţii pentru medicina practică.

2. Histologia şi citologia dispune de un arsenal bogat şi variat de metode

clasice şi contemporane, orientate la studierea structurii şi funcţiei celulelor,
ţesuturilor şi organelor. Deoarece metodele acestor branşe tot mai mult sunt
utilizate în diagnosticul clinic al diferitor maladii, ele , capătă importanţă nu numai
teoretică, dar practică majoră.
În ultimii ani un rol aparte în elucidarea legităţilor activităţii organelor,
ţesuturilor şi celulelor au noile metode morfo-funcţionale, care folosesc ajunsurile
biochimice, fizicii, imunologiei şi biologiei moleculare contemporane – cito şi
histo-chimice, imuno-citochimice, auto-radiografice, metodele hibridizării in situ
etc. Utilizarea microscopiei electronice permite studierea detaliilor structurale fine
la diferite niveluri – de la celular la macromolecular.
Dimensiunile obiectelor şi detaliilor lor care se studiază cu ajutorul
metodelor cito şi histologice sunt atât de mici, încât sunt invizibile. În special ele
sunt în micrometri (mcm)în microscopia luminescentă şi nanometri (nm) în
microscopia electronică. Mai înainte era utilizată în special unitatea angstrem (A o),
egală cu 10-1 nm, actualmente mai puţin folosită.

Corelaţia dintre mărimile liniare ale unităţilor de măsură mai des utilizate în
histologie şi citologie.
1milimetru (1mm) = 10-3m = 103mkm = 106nm = 107Ao
1micrometru (1mkm) = 10-6 =10-3mm = 103nm = 104Ao
1nanometru (1nm) = 10-9m = 10-6mm = 10-3mkm =10Ao
1angstrem (1Ao) = 10-10m = 10-7mm = 10-4mkm = 10-1nm.

Deoarece metodele histologice şi citologice prevăd studierea obiectelor de

dimensiuni mici, ţesuturile investigate sunt miabile, diferite structuri au
aproximativ acelaşi grad de refracţie a luminii, pentru studierea lor sunt necesare
operaţiuni speciale care prevăd: colectarea materialului pentru cercetările
histologice, pregătirea materialului de studiu şi studierea nemijlocită a lor.
Colectarea materialului: se efectuiază pe calea biopsiei (“bios” – viaţă, “opsis” –
vedere), delimitarea unei porţiuni mici de organ studiat (bioptat) din organismul
viu în scopul diagnosticului când organismul este în viaţă. Din organele interne
bioptatul, deseori se obţine prin endoscopie (“endo” – interior, “skopea” – a vedea)
– studierea organelor cavitare cu ajutorul instrumentelor cu zonduri flexibile,
înzestrate cu iluminare, sisteme optice şi alte ustensile auxiliare. Materialul pentru
studiere în cazul organismului decedat se efectuiază prin autopsiere (“autos” –
singur, “opsis” – vedere). După colectare materialul este supus prelucrării speciale
pentru pregătirea către cercetarea microscopică ulterioară.
Pregătirea materialului către cercetările histologice prevede:
1. fixarea materialului,

3
 2. dehidratarea
3. turnarea (condensarea)
4. pregătirea secţiunii histologice (tăierea)
5. colorarea secţiunii
6. montarea (conservarea)
1. Fixarea – se efectuiază în scopul “întăririi” structurii lui naturale din perioada
vitală. Ea prevede descompunerea ţesutului sub acţiunea fermenţilor proprii, sau a
fermenţilor microorganismelor şi asigură păstrarea integrităţii structurilor celulare
şi tisulare. Acţionând asupra ţesutului, fixatorul (formalinul, alcoolul acidului
picric sau alte amestecuri complexe de substanţe) provoacă coagularea ireversibilă
şi moartea celulelor. Deseori se utilizează fixarea impersionică – cufundarea
porţiunii organului în soluţia de fixare în condiţii experimentale fixatorul deseori
este introdus în sistemul vascular. În pofida faptului că studierea materialului se
efectuiază pe secţiuni fixate, ele păstrează particularităţile morfologice,
caracteristice obiectelor vii. În baza cercetării lor se poate conchide despre
structura ţesutului şi celulelor în perioada activităţii vitale. În timpul fixării
materialului, precum şi la celelalte etape de pregătire către cercetare pot apărea
artefacte. Artefact tipic al fixării, în special, în soluţii alcoolice, este comprimarea
celulelor şi ţesuturilor.
2. Dehidratarea materialului – are loc continuu, pe calea amplasării porţiunilor de
ţesut, în alcool cu concentraţii sporite, precum eliberarea apei din ele. Aceasta este
necesar pentru efectuarea următoarei etape – turnării (condensării).
3. Turnarea – se obţine prin îmbinarea porţiunii de ţesut dehidratat cu medii de
solidificare: parafină topită, celuloid sau masă plastică specială. În rezultatul
acestei operaţiuni ţesutul se întăreşte astfel, încet poate fi efectuată secţionarea lui.
4. Pregătirea secţiunilor histologice (tăierea) – se efectuiază cu ajutorul unor
aparate speciale (microtoanul) înzestrate cu cuţite metalice speciale (lame). În acest
caz se obţin secţiuni de 5-7mkm (în secţiune).
Secţiunea poate fi efectuată şi în cazul când materialul colectat este
îngheţat în azot lichid la to - . În azot lichid materialul poate fi păstrat fără
schimbarea compoziţiei.
5. Colorarea secţiunilor – se efectuiază după montare (încleierea) pe lamă şi
excluderea parafinei (deparafinarea). Colorarea dă posibilitate de a evidenţia
diferite componente structurale ale ţesuturilor şi celulelor datorită afinităţii lor la
diferite substanţe faţă de coloranţii histologici. Sunt două tipuri de coloranţi: bazici
şi acizi.
Coloranţii bazici (hematoxilina, toluidina, albastru de metilen, azur II) se leagă
cu structurile, ce conţin acizi (ADN, ARN) şi au sarcină negativă. Modalitatea de
colorare cu asemenea coloranţi se numeşte bazofilie, dar structurile care se leagă
cu asemenea coloranţi – bazofile.
Coloranţii acizi (eozina, eritrozina, oranj G) se leagă cu diferite structuri, care
conţin sarcină pozitivă. Modalitatea de colorare cu coloranţi acizi se numeşte

4
oxifilie sau acidofilie, structurile cu afinitate faţă de aceşti coloranţi se numesc
oxifile sau acidofile.
Deseori în prepararea histologică se foloseşte colorarea combinată, care are
la bază ambele tipuri de coloranţi. Cel mai des preparatele se colorează combinat
hematoxili (colorant bazic) şi eozină (colorant acid).
6. Montarea (conversarea) – în mediu de solidificare transparent – balsam sau
mediu sintetic – are loc după dehidratare şi transparentizare. Pe preparatul
histologic secţiunea este pe lamă, se acoperă cu lamela şi se înconjoară cu mediu
de montare (conservare) care are coeficientul de refracţie a razelor de lumină
aproximativ egale cu a sticlei.
b) Colectarea materialului pentru investigaţiile citologice diagnostice ce se
efectuiază pe calea obţinerii frotiului rectatului, amprentelor sau spălarea de pe
suprafaţa membranelor mucoase accesibile (cavitatea bucală, vagin) sau pielii, iar
în cazul utilizării metodelor clinice contemporane endoscopice şi de pe mucoasele
cavitare. Materialul mai poate fi obţinut şi prin metoda biopsiei aspiratorii prin
puncţie, cu ac subţire sau gros (la obţinerea creierului spinal).
Metodele de preparare citologice sunt puţin mai simplificate ca cele
histologice, însă datorită fineţii frotiului necesită mai puţin timp.
Metodele cito şi histochimice sunt orientate la depistarea în celule şi ţesuturi
anumitor substanţe chimice (Fe2+, Ca2+, proteinelor, lipidelor, acizilor nucleici) sau
grupurilor chimice (aldehidice, sulfhidrele, aniongrupărilor). Ele se bazează pe
legarea specifică a coloranţilor cu anumiţi compuşi chimici (ex. ARN, ADN) sau
formarea de produse colorate din cele ne colorate în sectorul substanţei care se
investighează (ex. fermentul) în rezultatul reacţiei histochimice de identificare a
lui.
Reacţia Schiff sau Pas – cea mai des utilizată metodă (acid iodic(Periodic
Acid Schiff)), histochimice de evidenţiere a compuşilor bogaţi în grupuri carbonice
– glicogen, glicoproteide, mucoproteide, proteoglicomi etc. Se bazează această
metodă pe oxidarea grupurilor hidroxile cu acidul iodic până la aldehide cu care se
leagă reactivul colorat Schiff (ce conţine fuxin) şi se transformă în compus stabil de
culoare roşie.
Metodele imunocitochimice şi imunohistochimice asigură evidenţierea
specifică a substanţelor din ţesuturi şi celule. Se bazează pe prelucrarea frotiurilor
sau a secţiunilor cu anticorpi specific marcaţi pentru substanţa ce necesită depistare
care serveşte ca antigen. Utilizând metoda directă are loc reacţia de legare specifică
a anticorpului nemijlocit cu substanţa ce se investighează. La utilizarea metodei
indirecte (mai sensibilă) anticorpii primari ne marcaţi interacţionează cu antigenul
căutat, iar în continuare ei sunt depistaţi cu ajutorul anticorticorpilor secundari
marcaţi (pentru care primar servesc antigenii). Marcarea anticorpilor are loc pe
calea conjugării şi are loc pe calea conjugării fluorescente (rodanum, fluorescein)
fermenţi (fosfataza bazică) sau cu particule electrono-compact.

5
 Metoda hibridizării “in situ”
Această metodă dă posibilitatea de a determina succesiunea anumită a
nucleotidelor în molecula ARN şi ADN şi graţie acesteia depistarea localizării
genelor şi produsele transcripţiei lor. Ea este bazată pe legarea specifică
(hibridizării) sectoarelor ADN sau ARN cu fragmente marcate corespunzător de
ARN şi ADN (zonduri), care conţin nucleotide succesive, complementare celor
căutate.
Metoda autoradiografiei.
Metoda autoradiografiei se bazează pe stabilirea localizării substanţelor marcate
cu izotopi radioactivi introduse în ţesuturi.
Autoradiografia permite de a urmări includerea predecesorului marcat în
macromolecule şi transportul ultimilor în celule şi ţesuturi. Cu ajutorul acestei
metode se obţin date fundamentale despre procesul sintezei şi secreţiei diferitor
substanţe, localizarea receptorilor şi cinetica populaţiilor celulare.
Metodele speciale de colorare a ţesuturilor ne fixate sunt:
1.Coloraţia vitală. Unii coloranţi (carmenul de litiu, tuşul) nu sunt toxici
pentru celulele vii şi nu le distrug. La introducerea unor asemenea substanţe în
celule , ele sunt captate de celulele fagocitare şi se acumulează în ele, astfel
marcându-le.
2.Coloraţia supravitală. Se bazează pe legarea unor coloranţi cu
componentele celulelor vii, extrase din organism. Metoda se utilizează în scopuri
speciale.
Cultivarea celulelor, ţesuturilor şi organelor în afara organismului.
Cultivarea celulelor, ţesuturilor şi organelor “in vitro” se efectuiază în
scopul studierii influenţei diferitor factori (asupra proceselor de creştere),
diferenţierii sintetice şi secretoare. Cultivarea concomitentă de explantate a
diferitor ţesuturi sau conceputurilor embriologice (co-cultivare) dă posibilitate de a
analiza influenţa lor inductoare unul asupra altuia.
Cultivarea se efectuiază în utilaje speciale în condiţii de sterilitate folosind
mediile nutritive şi un conţinut gazos anumit. Pentru obţinerea culturilor de celule,
preventiv ele sunt extrase din organe şi ţesuturi pe calea prelucrării fermentative
dozate sau mecanice. Celulele în cultură se pot afla în stare de suspensie sau să
crească pe substrat tare. Cultura de celule primară, extrase nemijlocit din diferite
organe, de obicei pier în decursul a câtorva săptămâni. Au fost obţinute linii
standarte genetice schimbate (transformate) de celule (ex. linia de celule HeLa)
care pot fi păstrate la semănare în decursul zeci de ani şi servesc obiect convenabil
pentru investigaţiile citologice, farmacologice, toxicologice, microbiologice etc…
În ultimii ani culturile de celule şi ţesuturi au început să fie utilizate în scopurile
biotehnologiei şi bioingineriei (obţinerea materialului de transplantare a celular şi
tisular, sinteza substanţelor biologic active, producerea de anticorpi monocloniali
etc)

6
 Metodele studierii microscopice
a preparatelor histologice şi citologice.
Microscopia luminiscentă – se efectuiază pe calea studierii preparatului în
lumina trecătoare. Lumina în microscopul optic se adună în condensor şi trece prin
preparat, schimbându-se din contul straturilor lui diferite pe care le conţine. Apoi
lumina pătrunde în obiectiv, unde se formează imaginea. Ocularul măreşte
dimensiunile imaginei şi o îndreaptă în ochi. Puterea de mărire a microscopului se
apreciază după raportul dintre dimensiunile liniare care formează imaginea şi
însuşi obiectul. Ea se calculează, ca produsul dintre mărimile obiectivului şi
ocularului. Sporirea generală a imaginei microscopului optic este aproximativ
2000-25000 ori, însă mărimea utilă alcătuieşte 1500 ori.
Metodele speciale ale microscopiei luminiscente sunt:
Microscopia totală (microscopia în câmp întunecat) – se bazează pe
utilizarea condensorului special, care asigură iluminarea preparatului cu raze
încrucişate, ce nu nimeresc în obiectiv. În lipsa obiectelor câmpul de vedere este
întunecat. Metoda permite studierea şi depistarea structurilor, dimensiunile cărora
sunt limitele posibilităţii microscopiei luminiscente. Poate fi utilizată şi în cazul
celulelor vii.
Microscopia cu contrast de fază – se bazează pe schimbarea diferită a fazei
razelor luminiscente şi la trecerea prin diferite structuri a obiectului studiat.
Microscopul cu contrast de fază transformă diferenţele de fază, care sunt invizibile
pentru ochi în amplitude. Această metodă dă posibilitatea studierii nemijlocite a
celulelor vii fără fixare şi colorare.
Microscopia polarizată – se utilizează pentru studierea structurilor ce au
însuşirile caracteristice anizotropiei sau refracţiei duble. În microscopul polarizant
asupra obiectului se îndreaptă un fascicol polarizant de lumină, care în continuare
trece prin analizator (amplasat între obiectiv şi ocular) – instalare, care determină
abaterea suprafeţei plane a luminii polarizate ca urmare a trecerii ei prin obiect.
Astfel se stabileşte amplasarea firească în spaţiu a luminii ca urmare a trecerii ei
prin obiect.
Microscopia ultravioletă – este legată de iluminarea obiectului studiat cu
raze ultraviolete, care selectiv sun absorbite de către componentele lui structurale.
Graţie faptului că razele ultraviolete au lungime de undă mai scurtă în comparaţie
cu razele porţiunii vizibile ale spectrului, (разрешающая спасобностъ) a
microscopului sporeşte aproximativ de două ori. Imaginea invizibilă în
microscopul cu raze ultraviolete se transformă în vizibilă cu ajutorul ecranului
luminescent sau altor construcţii.
Microscopia fluorescentă – utilizează capacitatea unor substanţe de a iradia
lumină vizibilă la iluminarea obiectului cu raze ultraviolete. În unele cazuri (ex.
depistarea catecolaminelor prin metoda lui Falk) fluorescentă apare după
prelucrarea chimică preventivă a ţesutului. SE utilizează de asemenea şi coloranţi
fluorescenţi (fluorocromii) care se leagă cu diferite structuri din celule sau

7
substanţele intercelulare. Coloranţii fluorescenţi se conjugă cu anticorpi specifici
pentru elucidarea antigenilor corespunzători din ţesuturi prin metode
imunohistochimice.
Aprecierea cantitativă a structurilor celulare şi tisulare.
Metodele morfometrice – reprezintă totalitatea procedeelor, care permit
aprecierea cantitativă a parametrilor structurilor celulare şi tisulare în preparatele
histologice sau citologice. Utilizând aceste metode se pot depista aşa parametri ca:
diametrul, înălţimea, grosimea, numărul de structuri pe o unitate de suprafaţă,
forma lor etc.
Metodele morfometrice pot fi utilizate la studierea obiectelor nu numai la
microscopul luminescent dar şi la nivel electronic.
Metodele steriologice, spre deosebire de cele standarde morfometrice dă
posibilitate cu ajutorul anumitor principii speciale şi calculelor, de a determina
parametrii adevăraţi a obiectelor (ex. volumul lor relativ, conţinutul într-o unitate
de volum), reieşind din aprecierea pe secţiuni a parametrilor lor liniari şi de
suprafaţă.
Morfometria manuală se bazează pe calcularea vizuală, nemijlocit sub
microscop sau pe macrofotografii cu ajutorul riglei, plaselor şi altor ustensile.
Metodele automate sau semiautomate de analiză a imaginei cu ajutorul
calculatorului au căpătat o răspândire largă datorită productivităţii sale sporite. Ele
permit ca repede să aprecieze cantitativ numeroşi parametri pe preparatul studiat şi
după rezultatele generale a identifica diferite structuri (ex. tipuri de celule după
amplasarea cromatinei în nucleele lor).
Metodele microscopice utilate pentru aprecierea
Cantitativă a reacţiilor histochimice şi imunohistochimice.
Citofotometria – metodă cantitativă utilată, ce dă posibilitate de a aprecia
conţinutul substanţei investigate în elementele structurale ale ţesutului şi celulelor.
Măsurările se efectuiază cu ajutorul unor utilaje speciale – citofotopreparat – pe
calea aprecierii densităţii optice a produsului colorat, al reacţiei histochimice,
elucidarea substanţei studiate în limitele anumitei suprafeţe a preparatului la
lungimea de undă luminoasă, corespunzătoare absorbţiei maximale de utilizare a
colorantului.
Fluo – citometria - metodă cantitativă utilată, înalt efectivă de determinare a
conţinutului substanţelor în celulele care se află în suspensii. Această metodă
include mai multe etape: prepararea celulelor pentru analiză, colorarea celulelor cu
coloranţi fuorescenţi, fluocitometria cu ajutorul utilajului, selectarea materialului.
La fiecare etapă se cere precauţie deosebită în scopul obţinerii rezultatelor
adecvate.
Metodele de studiere a organelor, ţesuturilor şi celulelor
La microscopul electronic.
În prezent în cercetările ştiinţifice şi investigaţiile clinice diagnostice o largă
utilizare au căpătat două metode ale microscopiei electronice – microscopia

8
electronică de transmisie şi microscopia electronică cu scanare, ce utilizează
microscoapele MET şi MES.
Microscopia electronică de transmisie (luminiscentă) – se bazează pe
utilizarea fascicolului de electroni, iradiat de puşca de electroni din interiorul
coloanei microscopului în condiţiile tensiunii înalte (40-100kV) şi vacumului
intens (10-4mm/Hg).
MET – dă posibilitate de a studia obiectul, dimensiunile căruia se află atât în
limitele posibilităţilor de studiere a microscopului, cât şi după limitele lui.
Capacitatea de apreciere a microscopului teoretic este de 0,002nm, însă practic ea
alcătuieşte 0,2-0,5nm, iar pentru majoritatea obiectelor biologice – 1-2nm. Mărirea
MET este 100-500 mii ori. MET de tensiune înaltă (cu tensiunea 1000kV) asigură
o viteză mai sporită de deplasare a electronilor, care pătrund mai adânc în obiect.
În acest studiu pot fi utilizate secţiuni mai groase pentru studiere.
Microscopia electronică cu scaner – se bazează pe scanarea cu ajutorul
fascicolului de electroni a suprafeţei obiectului studiat. Puterea de apreciere a MES
este mai mică decât a MET cu ~ 3-10nm, puterea de mărire este egală cu 20 mii
ori.
Metodele speciale ale microscopiei electronice.
Microscopia electronică cito-chimică
Microscopia electronică imuno-citochimică
Microscopia electronică auto-radiografică.
Reprezintă adaptarea metodelor specifice, elaborate iniţial pentru microscopia
luminescentă şi utilizarea la nivelul microscopului electronic. Ele permit de a
depista diferite substanţe la nivelul anumitor celule şi componentelor lor. Pentru a-
şi realiza destinaţia ele trebuie să posede o densitate electronică anumită.
Macro-analiza electrono-microscopică (microanaliza roentghenică) –
metodă ce permite depistarea şi aprecierea cantitativă a conţinutului diferitor
elemente chimice în secţiunile ultrafine sau histologice, deasemenea şi în
preparatele pregătite pentru MES. Se bazează această metodă pe bombardarea
obiectului cu un fascicol îngust de electroni, care provoacă iradierea de către ei a
electronilor secundari şi razelor roentgen. Ultimele se depistează de către un
detector special, care determină structura lor, caracteristică fiecărui element
chimic.
Metoda criobiologică – se bazează pe îngheţarea celulelor în prezenţa
crioprotecctorului la temperatura azotului lichid -–196oC şi microtomizarea în
vacuum cu ajutorul lamelor. Pe suprafaţa secţiunii care deseori trece prin porţiunea
mijlocie hidrofobă a stratului bilipidic al membranei se introduce platină,
materialul organic se înlătură, iar preparatul obţinut se studiază la microscopul
electronic.

9
 Istoricul dezvoltării histologiei.
Histologia ca ştiinţă a luat naştere cu mult înainte de invenţia microscopului.
Primele tentative de a dezmembra anatomic organismul în părţi omogene (ţesuturi)
se întâlnesc în opera lui Aristotel (sec IV î.e.n.), Galenus (sec III î.e.n.), Avicenna
(sec X î.e.n), Vesal şi Falope (sec XIX î.e.n.). La început histologia era parte
integră a anatomiei. La începutul sec al XIX, datorită dezvoltării tehnicii
microscopice şi perfecţionării sistemelor optice ale microscopului, histologia a
putut să-şi formuleze scopurile sale şi metodele proprii de investigaţie.
Microscopul a adus perspective noi în dezvoltarea histologiei Primul
microscop a fost descoperit de opticianul olandez Iansen în 1590. În 1659 Hiugens
a construit un ocular care în 1665 a fost reluat şi instalat de Hooke. Lui îi aparţine
şi termenul – celulă. Hooke studia materia moartă şi datorită acestui fapt el vedea
nu celule, ci doar membranele celulare.
Stabilirea structurii celulare la plante a trezit intens şi faţă de structurile
animale. Acest studiu era mai greu datorită celulelor foarte mici, lipsa unei
membrane net pronunţate. Din cauza mobilităţii ţesuturilor era foarte greu de făcut
secţiuni fine.
Primele cercetări asupra obiectelor animale aparţin italianului Malpighi, care
a dat şi denumirea unor structuri anatomice (stratul Malpighi al epidermei, tubii
Malpighi). În 1677 opticianul olandez A. Leeuwenhoek construieşte un microscop,
cu puterea de mărire a imaginilor de 300 de ori. El a descris pentru prima dată
globulele roşii ale sângelui (eritrocitele), eritrocitele, muşchii striaţi, fibrele
nervoase şi tendinoase, a observat fiinţe vii într-o picăturo de apă.
Concepţiile metafizice din Europa au stagnat folosirea microscopiei ca
metodă de cercetare la sfârşitul sec XVII şi începutul sec. XVIII.
Finele sec XVIII şi începutul sec XIX constituie o nouă etapă în dezvoltarea
histologiei – a fost creat microscopul acromatic, ce a pus baza studierii sistematice
a diverselor obiecte vegetale şi animale. Savantul ceh Purkhinje a descoperit
nucleul din ovulul de găină (1825-1827), mai târziu el a descris protoplasma
celulară, iar în 1831 Broun descrie nucleul din celulele vegetale. Materialul
acumulat până în acest timp a fost sintetizat de Şchwwan (1839) şi în această bază
a formulat teoria celulară. Ea a făcut o descoperire remarcabilă în biologie,
afirmând că toate plantele şi animalele au un singur plan structural de dezvoltare.
La jumătatea sec XIX se dezvoltă histologia descriptivă. Concomitent în
Europa apar primele manuale de histologie a lui Hasal, Keliker, Lideg etc. Au fost
precizate structura şi numărul de ţesuturi (epitelial, conjunctiv, nervos, muscular)
ce coincide cu clasificarea actuală. Odată cu perfecţionarea metodelor de cercetare
utilizarea microscopului (Purkhinje) a permis studierea fină a celulelor şi
ţesuturilor. S-au acumulat date despre elementele structurale ale celulei
(protoplasmei, centrului celular, aparatului Golgi etc) care au permis la sfârşitul
sec XIX afirmarea unui compartiment, care devine curând de sine stătător –
citologia.

10
 În primele decenii ale sec XX se fac eforturi considerabile în studierea
histofiziologiei celulare şi în special, a rolului mitocondriilor, aparatului Golgi,
nucleului şi rolului lui în transmiterea informaţiei genetice. Se efectuiază cercetări
în domeniul histofiziologiei sistemului nervos.
Dezvoltarea histologiei în ţara noastră în ultimele decenii este bogată de
dezvoltarea histologiei în Rusia. Centrul didactic şi ştiinţific în domeniul
histologiei este catedra de histologie de la Universitatea de medicină
"N.“Testemiţeanu" din Chişinău. Cercetările în acest domeniu sunt legate de
numele D-lor Husac, Eşanu, Arnăutu, Bodiu etc

Embriologia.
1. Obiectul şi sarcinile embriologiei.
2. Glandele sexuale, structura şi funcţia lor.
3. Celulele sexuale. Dezvoltarea celulelor sexuale.

Embriologia – ştiinţa despre dezvoltarea embrionului. Mai corect ar fi să

definim embriologia ca o ştiinţă despre legităţile dezvoltării individuale ale
organismului.
În cercetările embriologice se folosesc mai multe metode de cercetare:
discriptivă, morfologico-comparativă, experimentală.
Metoda discriptivă – descrierea modificărilor care au loc în timpul
dezvoltării individului.
Metoda morfologico-comparată – se foloseşte la confruntarea stadiilor
embrionare ale diverselor animale. Astfel se stabilesc etapele de dezvoltare la
diferite specii de animale, în aşa fel mărind valoarea metodei discriptive.
Metoda experimentală – constă în studierea dezvoltării individului în
condiţii schimbate în mod artificial sau în condiţiile de dereglare a corelaţiilor
tipice dintre diferite părţi ale lui.
Aceasta se efectuiază prin transplantarea primordiilor de organe în regiuni
ale embrionului, ce le sunt improprii.
Corespunzător metodelor de cercetare, embriologia se împarte în:
discriptivă, discriptivo-comparată şi experimentală.
Întrebarea despre formarea unui organism a fost pusă încă demult înaintea
erei noastre. Încă Aristotel a pus această întrebare, iar în toată amploarea ei a fost
pusă în a doua jumătate a sec XVII, când s-au obţinut rezultate mari în domeniul
cercetărilor microscopice, care au dat posibilitate de a studia celulele sexuale şi
etapele dezvoltării embrionului.

Celulele sexuale.
Majoritatea plantelor şi animalele se dezvoltă pe cale sexuală cu participarea
celulelor sexuale masculine – spermatozoizi şi feminine – ovule. Ele se dezvoltă în
glandele sexuale şi până la maturizare suferă schimbări destul de mari.

11
 Spermatozoizii – celulă sexuală cu structură specifică foarte mobilă de
dimensiuni mici. Lui în sunt caracteristice toate organele celulei: membrană,
nucleu şi citoplasmă cu toate componentele ei. Spermatozoizii au patru părţi
componente: cap, col, piesă intermediară şi coadă.
Capul – partea bombată a spermatozoidului, unde este situat nucleul
înconjurat de citoplasmă. Nucleul lui este transparent şi se colorează intens cu
coloranţi bazici. În cap este situat acrosoma – o granulă mică situată într-o
vacuolă. La fecundare acrosoma dă naştere filamentului acrosomic. În citoplasma
capului se sintetizează fermentul hialonidaza şi constituie - centriolul proximal.
Piesa intermediară – are fascicole de fibrile care formează filamentul axial.
Datele microscopice au arătat că ea este constituită din 9 (uneori 18) fibrile
periferice şi 2 centrale. Fascicolul axial de fibrile este înzestrat de condriozomi
dispuşi în spirală. La capătul ei este situat centriolul distal.
Coada – are partea bazală şi terminală. De-a lungul ei trece fascicolul axial
de fibre, având o membrană fibrilară citoplasmatică, care la sfârşit dispare complet.
Coada întrece de câteva ori lungimea capului. Diversitatea spermatozoizilor se
manifestă prin forma şi dimensiunile părţilor lor componente. Lungimea
spermatozoizilor diferă de la un animal la altul. După aflarea lor în canalele
deferente, spermatozoizii nimeresc în lichidul secretat de glandele accesorii
formând sperma. Ea mai conţine: leucocite, celule epiteliale descuamate din pereţii
glandelor sexuale. Numărul spermatozoizilor este destul de mare. La om – 1cm 3 de
spermă conţine 60 mln de spermatozoizi.
Spermatozoizii datorită flagelului său înainte, fac mişcări de rotaţie în jurul
axei sale. Spermatozoizii se deplasează relativ repede – 3-3,6ml/min. Capacitatea
activă a spermatozoizilor este menţinută ori din interior ori din exterior. La
mamifere – sursă de energie este fructoza din spermă – din afara spermatozoizilor,
la alţii în condriozomi din piesa intermediară.
Spermatozoizii sunt foarte activi în mediul unde are loc fecundarea. Au o
sensibilitate sporită la reacţia mediului şi la temperatură. Sunt maximum de activi
la mediul uşor bazic şi temperatura 30-35oC. În mediul acid scade activitatea lor,
ori devin complet inactivi.
Menţinerea activităţii spermatozoizilor se poate efectua prin modificarea
condiţiilor externe. În practica zootehnică este primită crio-conservarea gameţilor
animalelor agricole în azot lichid şi menţinerea lor în aşa stare un timp îndelungat.
Viabilitatea gameţilor este diferită de la câteva ore (iepuri, peşti, bovine)
până la 5 – 16 zile în căile genitale ale femeii, la albine chiar câţiva ani.
Spermatozoizilor le este caracteristic reactivismul negativ, mişcarea lor
împotriva torentului de mucus în întâmpinarea ovulului.
Ovulul – celulă sexuală specială adaptată la fecundare şi dezvoltare
ulterioară. Are o formă sferică aproape la toate speciile de animale, mai rar oval ori
oblongă. Nucleul are forma ovulului. Ovulul are multă citoplasmă, care conţine şi
incluziuni proteice – vitelus, care se va dezvolta din ovulul respectiv.

12
 Dimensiunile ovulului variază destul de mult datorită prezenţei ori lipsei
vitelusului. La animalele lipsite de vitelus sunt foarte mici dar mai mari decât
spermatozoizii. Dimensiunile mari au determinat imobilitatea acestei celule
sexuale. După cantitatea de vitelus din celule distingem ouă:
!) fără vitelus – aleicite;
2) cu puţin vitelus – dispus uniform în citoplasmă – homolecite;
3) cantitate medie şi mare de vitelus, dispus polar – telolecite;
4) mare cantitate de vitelus – în centru – centrale – cite:
Cantitatea mare a vitelusului determină polaritatea ovulului. Porţiunea
inferioară este ocupată de vitelus şi formează centrul vegetal – de culoare mai
deschisă, iar porţiunea mai întunecată – polul animal. Linia imaginară care uneşte
polul animal cu cel vegetal se numeşte – axa oului.
Oul este acoperit de membrane speciale, care îi dă posibilitatea să-şi menţină
forma şi să fie protejat de uscare. Membranele diferă la diferite animale, însă se
împart în trei grupe: primare, secundare, terţiare.
Membrane primară – stratul superficial dens. Cea mai tipică este membrana
vitelină sau membrana fecundării. Apare înainte de fecundare, în timpul dezvoltării
oului este invizibilă. După fecundare, ea se delimitează de suprafaţa oului şi se
vede bine.
Membrane secundare – formate din celule care alimentează oul. Ex –
membranele chitinoase ale ouălelor de insecte. Oule multor animale, în
membranele primare şi secundare au orificii – micropile, prin care pătrund
spermatozoizii.
Membrane terţiare – protejează sigur oul, iar unele sunt şi sursă de
alimentare a embrionului. Se formează la trecerea oului prin oviduct. Acestea sunt
albuşul şi coaja oulelor de păsări, membrana gelatinoasă a oulelor de amfibieni.
Ovulele sunt sensibile la condiţiile mediului ambiant, la oscilaţiile de
temperatură, la razele Rentghen, ultraviolete etc. Temperatura suportată uşor de
animal poate fi distrugătoare pentru ovul. De asemenea şi pentru alţi factori. Cu cât
celulele sexuale sunt mai tinere cu atât ele sunt mai sensibile la radiaţie.

Dezvoltarea gameţilor.
A primit denumirea de gametogeneză. Gameţii masculini se dezvoltă în
testicole, iar cei feminini în ovare. Ciclul dezvoltării spermatozoizilor –
spermatogeneză, ciclul dezvoltării ovulelor – ovogeneză. În finalul procesului
complicat de dezvoltare se obţin spermatozoizi mobili şi ovule gata pentru
fecundare. Procesul acesta complicat prevede nu numai căpătarea unităţilor
structurale nouă, dar şi are loc reducţia substanţei nucleare. Acest lucru are loc în
rezultatul diviziunii reducţionale a celulei. Modificările în nucleu în perioada
creşterii se termină cu formarea de celule cu un conţinut redus de substanţă
nucleară, care se numeşte meioză, şi are loc în rezultatul meiozei.
Spermatogeneza – începe de la celula sexuală primară – spermatogonie – şi
are patru perioade:

13
 1) Înmulţirea
2) Creşterea
3) Maturaţia
4) Transformarea ori spermatogeneza
Spermatogoniile sunt celule obişnuite, cu nucleu mare şi cromatina difuzată
uniform. În timpul înmulţirii, spermatogoniile se divizează intens pe calea
mitotică. Datorită acestui fapt creşte numărul spermatogoniilor. Ele au membrană
de o permiabilitate sporită, iar substanţele nutritive ce pătrund prin ele servesc ca
sursă de energie pentru divizarea intensă a celulelor.
După aceasta vine perioada creşterii, atunci celulele nu se mai divizează.
Aşa apar spermatociţii de ordinul I. În această perioadă se produc mari schimbări
în nucleu, cromozomii se distribuie în perechi. La sfârşitul perioadei fiecare din
cromozomii pari se împart în două, ca la cariochineza obişnuită. Aşa apar tetradele
de cromozomi. Numărul tetradelor este de două ori mai mic decât numărul de
cromozomi.
La animalele cu ciclul sexual sezonier între perioada de creştere şi
maturizare este o perioadă lungă, pe când la celelalte creşterea este urmată îndată
de maturizare. În perioada maturaţiei, celula se divide dublu. În prima diviziune se
despart câte o pereche de cromozomi din tetrade. Celulele obţinute conţin grupe
pare de cromozomi. Această dividere se numeşte – reducţională, iar celulele noi
apărute – spermatociţi de ordinul II. În a doua diviziune se separă cromozomii din
celulele noi formate (spermatociţii de ordinul II). Aşa diviziune a fost numită
ecuaţională, iar celulele primite în rezultat – spermatide. Ordinea diviziunii este
diferită: prima parte poate fi ecuaţională, a doua reducţională. În ambele cazuri se
obţine un număr de două ori mai mic de cromozomi.
Substanţa nucleară se reduce datorită faptului, că în cadrul uneia din
diviziunile de maturaţie, anume în cea reducţională împărţirea corpului celulei este
însoţită de separarea cromozomilor doi câte doi, fără ca ei să se divizeze. În ultima
perioadă spermatidele capătă formă complicată de spermatozoid.
Spermatida – celula sferică, tipică cu structura nucleului bine diferenţiată iar
citoplasma are toate organitele celulei. Este mică, deoarece s-a format în rezultatul
divizării duble, dar creşterea ei a încetat înainte de maturizare. Formarea
spermatozoidului începe cu deplasarea nucleului spre capătul anterior, căpătând
formă de cap. Centriolii se deplasează în direcţia opusă nucleului, situându-se pe
axa lungă a celulei, unul proximal şi altul distal. Din al doilea centriol creşte un
flagel şi iese din celulă – filamentul axial codal. Citoplasma delimitată de centrioli
formează piesa intermediară. Aparatul reticular se deplasează spre anterior şi
participă la formarea acrosomului. Citoplasma – o parte părăseşte celula, o altă
parte rămâne la capătul cozii. În urma acestor transformări apar spermatozoizi
flagelari.
Ovogeneza – începe de la celula primară – ovogoniu şi are trei perioade:
1) Înmulţirea
2) Creşterea

14
 3) Maturaţie
Înmulţirea – este sporirea numărului de celule. Ca şi spermatogoniile,
ovogoniile sunt permiabile pentru substanţele nutritive.
În prima etapă a perioadei de creştere, ovogoniul se transformă în ovocit de
ordinul I. Se distinge perioada creşterii lente şi rapide. În prima perioadă, celula
creşte pe baza masei de citoplasmă, volumul nucleului rămâne acelaşi. La creşterea
rapidă substanţele asimilate contribuie la formarea substanţei de rezervă –
vitelusul, depozitată sub formă de granule sau bastonaşe. Datorită formării lui
creşterea celulelor sexuale feminine este mult mai îndelungată. Modificările din
nucleul ovocitelor sunt asemănătoare cu cele care se produc ăn nucleul
spermatocitului de ordinul I, provocând formarea de tetrade.
În perioada de maturaţie – de asemenea au loc două diviziuni: reducţională
şi ecuaţională. În rezultat din ovocit de ordinul I se formează nu patru celule
sexuale, ca în seria masculină, dar numai una. Aceasta este datorită împărţirii
inegale a citoplasmei celulelor. În timpul primei diviziuni, când tetradele se separă
în perechi, într-o celulă vine cea mai mare parte din citoplasmă, în cealaltă mai
nimica. Celula mică se numeşte – primul globul polar. A doua celulă este foarte
mare şi se numeşte ovocit de ordinul II. În a doua diviziune ea mai dă naştere la un
globul polar secundar şi o celulă mare cu număr redus de cromozomi ce este deja
(ovul matur). În rezultat deci, obţinem o celulă mare şi trei celule mici. La
formarea ovulului nu putem delimita perioada de transformare, dar ea totuşi capătă
particularităţi specifice. Aceasta se manifestă prin creşterea ovocitului de ordinul I
cu acumularea vitelusului, apoi – formarea membranelor. La unele ouă membrana
apare destul de groasă, în aşa cazuri ea posedă un orificiu special – micropilă.
Formarea membranelor termină procesul de ovogeneză.
Comparând spermatozoizii cu ovulele observăm că numărul spermatozoizlor
este mult mai mare ca a ovulelor. Aceasta este datorită faptului, că procesul
formării ovulei este mai îndelungat ca a spermatozoidului. Şi în sfârşit numai una
din cele patru ovocite este capabilă de a fi fecundată. În urma transformării
spermatogoniilor şi ovogoniilor se obţin celule sexuale mature – gameţi masculini
şi feminini.

Structura glandelor sexuale.

Glandele sexuale – testicole la bărbaţi şi ovarele – la femei. Sunt organe care

nu numai că produc celule sexuale, dar şi hormoni sexuali.
Testicolul are o structură complicată. La exterior este învelit cu o membrană.
În interior este despărţit de un ţesut conjunctiv prin septuri în lobi. Intervalele
dintre tubi au ţesut conjunctiv lax. Dezvoltarea spermatozoizilor au loc în aceste
canale sub formă de tubi numiţi – tubi seminiferi contorţi.
Tubul seminifer contort – este un cilindru cu pereţi din celule epiteliale,
numite celulele Sertole. Înăuntru el este umplut cu celule sexuale la diferite etape
de dezvoltare. Celulele Sertole au o parte orientată spre ţesutul conjunctiv, iar

15
partea cu citoplasmă spre interiorul tubului şi aici formează baza sinciţială. În ea se
află celulele sexuale în curs de dezvoltare. Ele sunt dispuse în tubul seminifer în
câteva straturi, deoarece până se termină dezvoltarea unora începe dezvoltarea altor
celule şi asta îi dă tubului un aspect pluristratificat. În secţiune transversală se
observă aşezarea consecutivă a generaţiilor de celule sexuale, începând de la
spermatogonii şi terminând cu spermatozoizii. La majoritatea vertebratelor,
înmulţirea are un caracter sezonier. Testicolele funcţionează un timp limitat,
determinat de perioada de înmulţire. Funcţionarea normală a testicolului se
dereglează la inaniţie, avitaminăză, intoxicaţie. Sub influenţa razelor Rentgen
spermatogeneza complet încetează.
Ovarul – structura ovarului este determinată de nutriţia ovulelor. La unele
anumale nutriţia ovulelor este pe cale osmotică, însă la multe animale prin nişte
celule specializate. În aşa fel sunt două moduri de nutriţie: solitar şi alimentar. Cel
alimentar este nutrimentar şi folicular. Modul nutrimentar presupune asimilarea
celulelor nutritive de către ovul. Modul folicular – celulele foliculare formează
învelişuri epiteliale în jurul ovocitelor separaţi sau chiar în jurul ovarelor. Cea mai
complicată structură a învelişului folicular este la mamifere şi om.
Ovarul femeii constă din bază de ţesut conjunctiv – stromă, care are o
porţiune medulară internă şi un strat cortical aproape de suprafaţă. Ovarul la
exterior este învelit cu epiteliul germinativ monostratificat. În timpul dezvoltării
ovarului din substanţa corticală se separă grupuri de celule sexuale, numite
cordoanele lui Pfliugher. Aceste cordoane sunt formate din celule foliculare plate
şi conţine câteva ovogonii, care încă se divizează. Către naşterea fetiţei ovogoniile
nu se mai divizează, încep să crească şi se transformă în ovociţi. Aceştea se
detaşează de la saci şi se amplasează liber în stroma ovarului. Fiecare ovocit este
înconjurat de celule foliculare plate, ce condiţionează formarea foliculului –
primar. Ei se dispun de regulă în cuiburi în straturile superficiale ale ovarului.
La unele animale diviziunea gameţilor are loc în timpul întregii vieţi, însă la
majoritatea animalelor acest lucru are loc numai în perioada embrionară. În aşa fel
numai un număr mic de ovociţi se transformă în ovule, restul mor înainte de
maturizare. La fetiţele nou-născute ovarul conţine 50.000 până la 100.000 de
ovociţi, la maturaţie ajung numai 500.
În perioada maturizării sexuale a femeii are loc dezvoltarea foliculilor
primari şi transformarea lor în foliculi Graf. Dezvoltarea începe cu celulele
foliculare care se divizează, şi din plate devin cubice, apoi înalt prizmatice,
epiteliul lor devine pluristratificat. Ovocitul creşte în volum. Ovocitul împreună cu
epiteliul folicular, care îl înconjoară se numeşte – folicol. O parte din celule se
distrug şi fisurile apărute se umplă cu lichid. Fisurile se măresc şi formează o
cavitate unică. Foliculul compact se transformă în folicolul Graf. Peretele lui este
format din câteva straturi de celule. Porţiunea care include ovulul, peretele
folicolului Graf se îngroaşă şi formează o proeminenţă cu o cavitate mică numită
disc proliger. Folicolul Graf este la suprafaţă tapetat cu o membrană de ţesut
conjunctiv numită teacă. Discul germinativ al folicolului este orientat spre epiteliul

16
germinativ. Din cauza acţiunilor mecanice peretele folicolului Graf devine subţire
şi se rupe. Ovulul înconjurat de stratul de celule foliculare, cade în ovar. Aici este
captat de pavilionul oviductului şi dus de torentul de mucus în direcţia uterului. În
oviduct are loc fecundarea.
Ciclul sexual – eliminarea ovulului din foliculul Graf şi din ovar în cavitatea
corpului se numeşte – ovulaţie. Dacă are loc fecundarea în locul foliculului. Graf
se formează corpul galben al gravidităţii, dacă nu a avut loc fecundarea, apoi se
formează corpul galben fals. Corpul galben al gravidităţii se formează din celulele
foliculare. Între ele pătrund capilare sangvine şi formează o reţea densă. În celulele
foliculare apare pigmentul galben – luteina. Corpul galben al gravidităţii se
păstrează pe toată perioada sarcinii, celălalt uşor se distruge hormonul corpului
galben reţine ovulaţia.
La femei maturaţia folicolului Graf şi ovulaţia se produce alternativ în unul
apoi în celălalt ovar. Toate aceste procese sunt în raport de funcţiile uterului. Odată
cu apariţia hormonului corpului galben, uterul se pregăteşte pentru fixarea ovulului
fecundat. Dacă extirpăm corpul galben în prima jumătate a sarcinii apoi embrionul
moare.
Dacă nu are loc fecundarea, apoi corpul galben trece la involuţie. Mucoasa
tumefiată a uterului se desprinde, vasele sangvine se rup şi se produce o hemoragie
numită menstruaţie. După încetarea hemoragiei încep procesele regenerative din
uter care coincid cu dezvoltarea unui nou folicul Graf în ovar.
Fecundarea.
Fecundarea – contopirea a doi gameţi, masculin şi feminin. În urma
fecundării se obţine o celulă nouă numită zigotă, care diferă de celelalte celule
sexuale, posedând un set dublu de cromozomi moştenit de la mamă şi tată.
Zigota începe să se divizează şi se transformă într-un embrion pluricelular.
În dependenţă de faptul unde are loc fecundarea în organismul matern ori în afara
lui întâlnim fecundare: internă şi externă. O condiţie a înfăptuirii fecundării este:
1) Maturitatea gameţilor
2) Condiţiile mediului
3) Mediului lichid cu o anumită concentraţie de săruri (NaCl, KCl,
CaCl2, MgCl2 etc) şi ionii de H2. În mediul acid nu are loc
fecundarea. Mediul trebuie să fie uşor bazic.

Înmulţirea.
1. Segmentarea
2. Stadiul de blastulă şi morulă
3. Gastrulaţia
4. Formarea mezodermului, diferenţierea foiţelor embrionare.

Diviziunea multiplă a zigotei care survine după fecundare se numeşte

segmentare. În urma ei se formează embrionul pluricelular.

17
 La segmentare are loc dividerea celulelor fără ca ele să crească şi embrionul
aproape nu-şi schimbă volumul.
Celulele rezultate din segmentare se numesc blastomeri, iar fiscurile care le
împart – şanţ de segmentare, ele pot fi meridionale şi ecuatoriale, latitudionale şi
tangenţiale.
Segmentarea are loc diferit la diferite animale în dependenţă de cantitatea
de vitelus. Dacă este puţin vitelus ovulul se segmentează complet dacă, este mult
vitelus apoi se segmentează numai zigotul liber de vitelus. În dependenţă de
aceasta deosebim segmentare completă şi incompletă, iar oule sunt holoblastice
(complete) şi meroblastice (parţială). Segmentarea completă poate fi: uniformă,
neuniformă. Dacă vitelusul este repartizat uniform în ovul, apoi segmentarea este
completă, când cantitatea de vitelus este mare şi distribuit ne uniform, apoi
porţiunea unde el este prezent se segmentează mai greu. Ca rezultat se formează
blastomeri inegali – mici la polul animal şi mari la cel vegetal. Primii sunt
micromeri, ceilalţi – macromeri.
Prima segmentare este longitudinală, de asemenea şi a II segmentare
paralelă cu prima ca rezultat se formează patru blastomeri. Apoi încep dividerile
ecuatoriale şi latitudionale. După a patra segmentare are loc alternarea segmentării
transversale şi longitudinale.
Numărul blastomerilor sporeşte de la 4 la 8, 16, 32, 64, 128 etc. Ca rezultat
al segmentării se formează embrionul pluricelular cu o cavitate – blastula. Blastula
cu cavitate se numeşte celoblastula. Segmentarea la unele animale se termină cu
formarea morulei (blastulă fără cavitate). Blastula şi morula constituie nişte stadii,
care se formează la diferite animale din cauza caracterelor diferite ale citoplasmei
blastomerilor. Există mai multe tipuri de blastule:
Celoblastula are peretele alcătuit dintr-un singur strat de celule uniforme cu
blastocel mare. Se formează la segmentarea completă şi uniformă.
Amfiblastula, peretele ei este pluristratificat, cu porţiunea animală mai
subţire ca cea vegetală. Blastocelul este deplasat spre polul animal. Se formează la
segmentarea completă ne uniformă.
Steroblasula constă din blastomeri mari dispuși într-un singur strat. Cavitate
mică ori lipseşte.
Discoblastula este tipul de blastulă care apare la segmentarea discoidală.
Cavitatea de segmentare este situată între discul embrionar şi vitelus.
Periblastula are cavitatea umplută cu vitelus. Blastodermul constă dintr-un
strat de celule aşezate la suprafaţa vitelusului.
După segmentare începe diferencierea materialului celular şi se formează
embrionul bistratificat – gastrula. Procesul formării gastrulei se numeşte
gastrulaţie, iar straturile celulare apărute astfel se numesc foiţe embrionare, care
sunt în numîr de două: externă – ectoderm și internă – endoderm.
Gastrulaţia poate decurge în diferite moduri în dependenţă de tipul blastulei,
dar cum n-ar fi el decurge prin patru procedee principale: invaginaţie, imugraţie,
delaminaţie şi epibolie.

18
 Invaginaţia este caracteristică pentru celoblastulă, este cel mai simplu mod
de gastrulaţie şi constă în invaginarea emisferei vegetative în blastocel. În rezultat
embrionul devine bistratificat, peretele devine bistratificat, alcătuit din ectoderm şi
endoderm. La invaginaţie blastocelul dispare şi se formează o nouă cavitate –
intestinul primar sau gastrocelul. El comunică cu mediul prin blastopor, marginile
lui se numesc buze și se atestă două buze – dorsală şi ventrală.
Imigraţia este atunci când anumite celule ale peretelui blastului se
deplasează în blastocel unde apare foiţa internă – endodermul.
Delaminaţia se realizează prin despicarea peretelui blastulei. Celulele
alungite se orientează perpendicular la suprafaţa blastulei şi celulele se dispun
tangenţial.
Epibolia se observă în cazul steroblastulei. Celulele animale mici cresc
repede şi se orientează în jurul celor vegetative. Primele formează ectodermul,
celelalte – endodermul.
Toate tipurile de gastrulaţie se întâlnesc separat, destul de rar, ele se
asociază. Endodermul cu încetul ocupă toată cavitatea de segmentare. Spre sfârşit,
blastocelul rămâne destul de îngust. Blastoporul rămâne un orificiu destul de mic şi
fie că el rămâne ca cavitate bucală primară, fie că devine deschizătură anală, în aşa
caz cavitatea bucală apare la polul opus al blastoporului.

Formarea mezodermului.
În procesul gastrulaţiei se formează şi a treia foiţă embrionară –
mezodermul. El ca atare se dezvoltă mai târziu, separându-se de la endoderm și se
mai numeşte foiţă embrionară secundară. Sunt două tipuri principale de formare a
mezodermului: enterocelic şi teloblastic.
Tipul enterocelic prevede apația mezodermului ca două ca excrescenţe
sinusoidale de ambele părţi ale intestinului primar. Când mezodermul se dezvoltă
concomitent cu endo- şi ectodermul, el apare la limita dintre aceste două foiţe.
Când se dezvoltă mai târziu, se separă de la foiţa embrionară internă. Cavitatea
proeminenţelor mezodermale constituie primordiul cavităţii secundare a corpului
sau celomul.
Tipul teloblastic constă în dezvoltarea mezodermului din două celule
teloblaşti. Ei încep să se segmenteze activ şi celulele mezodermale noi apărute
proliferează, formând traveuri între ecto- şi endoderm.
Aceste tipuri de formare a mezodermului corespunde cu împărţirea regnului
animal cu orificiul bucal primar şi secundar.
Difirenţierea foiţelor embrionare este următoarea etapă a dezvoltării
embrionare. Foiţele embrionare conţin material din care se dezvoltă anumite
sisteme de organe. Indiferent de prezenţa vitelusului, celulele endoderemului sunt
mai mari şi au o formă mai puţin regulată. Endodermul este viitorul trofic al
embrionului. Ectodermul rămâne la exterior şi joacă rol protector.
Studiul procesului de gastrulaţie a demonstrat că viitorul fiecărei foiţe
embrionare la toate animalele pluricelulare este acelaşi.

19
 Din ectoderm se dezvoltă tegumentul animalului cu glandele, părul şi alte
formaţiuni cutanante, sistemul nervos şi organele senzitive.
Din endoderm apare epiteliul tractului intestinal, ficatul, glandele digestive,
la cordate – epiteliul căilor respiratorii.
Din mezoderm se dezvoltă musculatura scheletală, organele interne şi
vaselor sangvine, ţesutul conjunctiv, osos şi cartilagenos, sângele, sistemul
excretor, învelişul epitelial al cavităţii corpului, o parte a sistemului genital. Toate
organele interne cu excepţia sistemului nervos, ficatul, glandele digestive şi
învelişul epitelial al intestinului sunt derivate ale mezodermului.

Dezvoltare amfibienilor.
Exemplu – broasca şi tritonul. Depun icrele în apă. Numărul oulelor este
destul de mare, broasca obişnuită – 1000 – 4000, de baltă – 2000 – 3000, de râu –
5000 – 10.000 etc.
Segmentarea. Oule amfibiilor au o cantitate mare de vitelus, concentrată în
partea vegetativă. Deaceea ovulul se segmentează ne uniform, deşi complect
blastomerii animali sunt mai mici decât cei vegetativi. Până la divizarea a VI-a
segmentarea se produce mai mult ori mai puţin sincronic, la a VIII-a diviziune
embrionul se segmentează independent.
Segmentarea la amfibieni se termină cu formarea amfiblastulei, blastocelul
ei este deplasat spre polul animal, peretele este pluristratificat. În ea se observă
bolta – care corespunde jumătăţii animale şi fundul mai masiv, care include
porţiunea vegetativă.
Gastrulaţia – este de tip holoblastic. Gastrulaţia la amfibieni începe cu
apariţia unei invaginaţii mici sub formă de fisură semilunară în regiunea
materialului endodermal. Deplasarea materialului blastulei începe încă înainte de
invaginaţie: are loc deplasarea celulelor câmpului vegetativ. Aceasta cauzează
îngroşarea fundului blastulei, care se invaginează şi mai mult în interior.
Apariţia şanţului semilunar denotă începutul migraţiei materialului celular
spre interiorul embrionului. Cu cât mai mult are loc invaginaţia materialului
interior, cu atât mai mult se adânceşte şanţul semilunar. Datorită faptului, că
invaginarea materialului are loc concentric el se rotungeşte la început şi capătă
formă de potcoavă, apoi formează un inel. Aşa apare blastoporul la care se distinge
buza dorsală care coincide cu nivelul de apariţie a şanţului. Locul de închidere a
inelului se află diametral opus locului de apariţie a şanţului şi formează buza
ventrală a blastoporului. Lateral sunt situate buzele laterale. Invaginaţia
mezodermului începe peste buzele laterale, apoi se extinde posterior, trecând peste
buza ventrală. Către închiderea inelului blastoporului tot endodermul se
invaginează şi numai o porţiune a lui rămâne şi se numeşte dop vitelin. Odată cu
invaginaţia, porţiunea ectodermală se extinde puternic şi acoperă
blastula.Invaginaţia mică, care apare la începutul gastrulaţiei în regiunea câmpului
endodermal constituie primordiul cavităţii intestinului primar. O migraţie
complicată efectuiază şi primordiul mezodermal, care la amfibii se izolează destul

20
de timpuriu de endoderm şi se dezvoltă independent. Nimerind în interiorul
embrionului, mezodermul pătrunde cu marginile sale între ecto – şi endoderm.
Mişcându-se înainte şi în sus se fixează pe coardă formând primordiul cordo –
mezodermul unic, care nu este unit cu endodermul.
Acoperişul intestinului primar este format din primordiul cordo –
mezodermal unic, iar fundul – din material endodermal. Marginile acestor
primordii trec pe părţile laterale ale embrionului, aşa că sub ectoderm se găseşte
mezodermul, iar endodermul este interior faţă de ele. Aşa se termină gastrulaţia.
Primordiile organelor axiale. După gastrulaţie materialul nervos se
dispune în porţiunea dorsală a embrionului sub formă de plachetă nervoasă,
celulele căruia diferă de celulele mici ale ectodermului tegumentar înconjurător.
Marginile plachetei neurale se ridică şi formează nişte cordoane bine pronunţat
spre exterior. Placheta se îndoaie şi se transformă într-un jgheab care se întinde de-
a lungul întregului corp embrionar. Prin proliferarea ulterioară se formează tubul
nervos deasupra căruia concreşte ectodermul şi el trece în interior. Fuzionarea
cordoanelor are loc întîi în regiunea cervicală, apoi se extinde spre anterior şi
posterior. Odată cu formarea tubului nervos se modifică şi părţile interne ale
embrionului. Cele mai importante modificări au loc în materialul mezodermului.
Primordiul compact mezodermal, se împarte în porţiunea dorsală este mai
masiv decât cel ventral şi se divizează în segmente – somite. Acest proces începe
în porţiunea anterioară a embrionului şi se extinde posterior. Mezodermul ventral
nu se segmentează şi sub formă de plachete mezodermale laterale se dispune de
ambele părţi ale intestinului, păstrând legătura cu mezodermul dorsal.
În somite se delimitează porţiuni, care diferenţiază în ţesuturi: din
porţiunea medie – miotonul, se dezvoltă musculatura scheletală, din cea externă şi
internă – mezenchimul – ţesutul conjunctiv embrionar. Celulele mezenchimatoase
situate între coardă, tubul nervos şi endoderm, formează sclerotomul. Din el derivă
scheletul axial şi cea mai mare parte din ţesutul conjunctiv.
Au loc schimbări şi în plăcile mezodermale laterale. În ele apar cavităţi care
îl divizează în foiţe viscerale (în interior) şi parietală (exterior). În procesul
dezvoltării plachetelor laterale marginile mezodermului în porţiunea ventrală
concresc aşa, că foiţa parietală dintr-o parte se concreşte cu analoaga sa, de
asemenea şi foiţa viscerală.
Paralel cu diferenţierea mezodermului se formează intestinul. Marginile
pereţilor laterali ai intestinului primar concresc în porţiunea dorsală şi gheabul
endodermal se transformă în tub intestinal. Cavitatea bucală apare în porţiunea
anterioară a corpului. Orificiul anal se formează mai jos de nivelul concreşterii
blastoporului. Când are loc fuziunea cordoanelor nervoase forma corpului se
schimbă: corpul devine oblong şi partea anterioară se delimitează de restul
corpului datorită formării veziculii cerebrale. Concomitent la extremitatea
posterioară apare primordiul cozii.
Ieşirea din membrană. Creşterea cozii.

21
 Organogeneza. Cu puţin înainte de ieşirea din membrane, în porţiunea
encefală a larvei se delimitează trei vezicole cerebrale: anterioară, medie şi
posterioară. Cea anterioară creşte intens. Apare o îndoitură între vezicula
anterioară şi cea medie. Cea posterioară se alungeşte formând bulbul rahidian.
Devreme apar primordiile ochilor în porţiunea anterioară a encefalului sub
formă de vezicole. Porţiunea veziculei orientată spre ectoderm se transformă într-o
cupă optică. Partea internă a ei constituie primordiul retinei, iar cea externă –
stratul pigmentar al ochiului. În porţiunea ectodermală apare primordiul
cristalinului.
Până la fuziunea cordoanelor nervoase pe părţile laterale ale mezencefalului
apare primordiile placadelor auditive. Se separă de ectoderm sub formă de vezicule
auditive. În acelaşi timp apare primordiul organului olfactiv în partea anterioară a
encefalului. Când iese din membrană mormolocul dispune de sistem nervos şi
organe senzitive bine dezvoltate.

Dezvoltarea embrionară la păsări.

1. Structura oului.
2. Gastrulaţia, formarea organelor axiale.
3. Formaţiunile extraembrionare.

Dezvoltarea embrionului la păsări este externă. Ea nu are loc liber în apă, ca

la amfibii, însă este protejată de cochilia oului – coajă. Coaja izolată embrionul de
mediul ambiant şi include în el toată rezerva de substanţe nutritive necesară pentru
terminarea dezvoltării embrionare şi formarea unui individ tânăr.
Ovulul la păsări are o structură telolecită. O parte mare este alcătuită de
vitelus – partea vegetativă, şi partea animală – embrionul propriu – zis.
Acumularea vitelusului complică segmentarea şi dezvoltarea în continuare a
embrionului. Ovulul este acoperit de membrane: membrana cochiliară şi albuşul.
Membrana cochiliară: constă din două pelicule fine, care aderă una la alta.
La capătul bont, se dezlipesc formând camera cu aer (camera pneumatică) din care
embrionul primeşte O2. Rezervele de aer se completează permanent de către aerul
care trece prin porii membranei cochiliare. Tot prin ei sunt eliberate substanţele
catabolice rezultate din dezvoltarea embrionului.
Albuşul – în primul stadiu de dezvoltare are rol de protecţie, afară de asta
este sursă de lichid pentru embrion, în a doua jumătate a dezvoltării are rol de
nutriţie.
Ovulul este menţinut în ou la un anumit nivel de halaze. Ele pornesc de la
polii opuşi ai gălbenuşului spre membrana cochilieră. Datorită lor ovulul se poate
roti.
Deoarece dezvoltarea embrionului are loc pe uscat părţile extraembrionare,
care apar în procesul dezvoltării au menirea să asigure umezeala. Din ele fac parte
membrana amniotică. Ea formează cavitatea amniosului umplută cu lichid
amniotic. Afară de amnios apare două membrane: seroasă şi alantoida. Alantoida

22
este organ de respiraţie şi excreţie. Prezenţa sau lipsa amniosului determină
clasificarea în Anamnia (se dezvoltă în apă) şi Amniota (Se dezvoltă pe uscat).
Fecundarea la păsări are loc în partea superioară a oviductului, îndată după
ieşirea oului din ovar. Tot aici începe segmentarea ori chiar gastrulaţia (ca la
găină). În acest caz discul embrionar este bistratificat: ectoderm şi endoderm.
Gastrulaţia. Modul gastrulaţiei este determinat de felul ovulului cu o
cantitate mare de substanţă vitelină. Endodermul la păsări se formează nu prin
invaginaţie dar prin delaminarea stratului intern al discului. Datorită acestui fapt
deplasarea materialelor coardei şi mezodermului se produce independent de
endoderm.
Dezvoltarea oului începe în oviduct, continuă la clocire ori în incubator la
temperatura de 37o şi un anumit regim de umiditate: După 12 ore în discul
embrionar se observă modificări substanţiale: în centrul lui se distinge bine scutul
embrionar, din care se dezvoltă embrionul. Partea discului din jur este materialul
extraembrionar. Pe el distingem zona transparentă (pelucidă) şi cea întunecată
(opacă).
Blastodermul extraembrionar proliferează pe suprafaţa gălbenuşului până
când este îmbrăcat în sacul vitelin. Marginea externă a câmpului negru se numeşte
marginea epiboliei.
Spre sfârşitul primelor 24 ore în scutul embrionar se formează o strie – stria
primară. Mişcarea celulelor face ca stria primară să se lungească repede. În
porţiunea anterioară a striei primare se formează o îngroşare numită nodul Henzen.
O parte din celule se dispun lateral între ecto – şi endoderm. Se formează foiţa
embrionară medie – mezodermul.
Între celulele striei primare datorită migraţiei lor se formează un şanţ primar.
În acest timp în nodul Henzen apare o fosetă primară. După funcţie ea corespunde
blastoporului, deoarece în acest loc începe deplasarea materialului în interiorul
embrionului.
Înaintea fosetei trece o prelungire primară din care se dezvoltă coarda.
Deplasându – se în interior ea se alungeşte, iar odată cu ea se extinde ectodermul –
primordiul sistemului nervos situat de asupra ei.
După coardă se mişcă şi mezodermul, mai întâi în regiunea nodului Henzen,
apoi spre posteriorul şanţului primar. Din nodul Henzen se dezvoltă mezodermul
dorsal, care se fragmentează în somite, din şanţul primar – mezodermul plachetelor
laterale.
Odată cu mişcarea materialului sub ectoderm se produce delimitarea coardei
de mezoderm.
Stria primară, care apare după 24 ore constituie intervalul pentru primordiile
organelor, ce se deplasează mai apoi în partea scutului.
Cu aceasta se termină gastrulaţia. Toate cele trei foiţe embrionare s-au situat
la locurile lor din care se vor forma organele, ulterior are loc diferenţierea lor şi
formarea organelor.

23
 La păsări gastrulaţia este împărţită în procese consecutive, formarea –
endodermului independent, apariţia şanţului primar şi migrarea materialului
coardei şi mezodermului.
Primordiile organelor axiale.

După terminarea gastrulaţiei materialul nervos rămâne încă de asupra

coardei în formă de plachetă. Ea este alcătuită din celule prismatice înalte.
În a doua zi de clocire la nivelul extremităţii anterioare a prelungirii primare
apar pliurile ectodermului. Placheta nervoasă proeminează pe suprafaţa scutului
embrionar şi se observă pe fonul ectodermului. Ca şi la amfibii placheta nervoasă
se îndoaie şi se transformă în jgheab. Prin urmare jgheabul se transformă în tub
nervos.
Odată cu formarea tubului nervos începe diferenţierea mezodermului. Cel
dorsal se fragmentează în somite. Plachetele laterale nu se segmentează. Ele se
delimitează în foiţele viscerală şi parietală. Cavitatea dintre foiţe este primordiul
celomului.
Formarea tubului intestinal are loc mai târziu, odată cu separarea
embrionului de vitelus. Ea se datoreşte modificărilor în materialul extraembrionar.

Formarea părţilor extraembrionare şi delimitarea

corpului embrionului de vitelus.

Paralel cu procesele din scut, se formează partea extra-embrionară a discului

alcătuită de asemenea din: ectoderm şi mezoderm, care sunt o prelungire a foiţelor
din scut. Foiţele cresc ne uniform. Marginea discului embrionar se răspândeşte pe
deasupra vitelusului până îl cuprinde în întregime, formând sacul vitelin. Odată cu
formarea sacului şi materialului extraembrionar, se dezvoltă un sistem foarte
complicat de membrane – părţi extraembrionare. Începutul formării lor determină
separarea embrionului de vitelus. Procesul acesta porneşte din interior: cordoanele
nervoase anterioare cresc intens şi deaceea proeminează pe restul blastodermei.
Aici apare o cută sub embrion care creşte ridicând-ul deasupra vitelusului. Această
cută – cuta corporală şi este formată de ectodermul extraembrionar, iar mai târziu
de foiţa parietală în creştere a mezodermului extraembrionar.
Pe măsura creşterii acestei cute corporale embrionul se delimitează de părţile
extraembrionare şi comunică numai printr-un punct – pedunculul ombilical. În
acest timp marginile endodermului intestinal din interiorul embrionului fuzionează
pe toată întinderea. Se formează tubul endodermal, care comunică cu sacul vitelin
numai prin ductul vitelin care trece prin pedunculul ombilical.
Aproape odată cu cutele corporale se dezvoltă cutele amniotice, care cresc în
sus. Cutele corporale care cresc în sus se concresc deasupra embrionului şi
ectodermul fuzionează cu ectodermul, mezodermul – cu mezodermul.
În rezultatul concreşterii cutelor amniotice apar două membrane: una mai
aproape de embrion – formează peretele cavităţii amniotice, alta externă –

24
membrana seroasă. Amniosul cuprinde numai embrionul. La început acesta este o
cavitate mică, apoi ea se măreşte împlându–se cu lichid. Acesta este mediul de
dezvoltare a embrionului. Membrana seroasă cuprinde embrionul şi toate părţile
extraembrionare – amniosul, sacul vitelin şi albuşul.
Încă înainte de fuzionarea cutelor amniotice pe peretele ventral al
intestinului posterior apare o excrescenţă sacciformă alcătuită din endoderm şi
mezoderm. Acesta este primordiul alantoidei. Ea se răspândeşte între amnios şi
membrana seroasă. De cealaltă parte a embrionului alantoida cuprinde amniosul,
sacul vitelin, apoi şi albuşul. Alantoida care rămâne în corpul embrionului se
dezvoltă în vezica urinară. Alantoida serveşte ca organ de excreţie.
Pe măsura dezvoltării embrionului vitelusul este asimilat treptat, sacul
vitelin se micşorează şi ca rezultat se invaginează prin orificiul ombilical în
interiorul embrionului. Membrana seroasă şi alantoida se reduc, amniosul se usucă.
Puiul inspiră aerul din camera pneumatică şi sparge cochilia.

Tema: Ţesuturile

Ţesutul – o sistemă de celule şi produse ale ei, specializate pentru

îndeplinirea anumitor funcţii. Elementele structural-funcţionale ale ţesuturilor sunt:
1.Celulele – elementul principal al tuturor ţesuturilor care determină
particularităţile lor principale şi dau naştere produselor denumite mai jos.
2.Substanţa intercelulară – produs total al activităţii celulare a anumitui
ţesut. Conţinutul ei relativ, componenţa şi particularităţile fizico-chimice servesc
ca indicatori caracteristici al fiecărui ţesut. În unele ţesuturi substanţa intercelulară
datorită particularităţilor ei poate juca un rol funcţional important. Cu toate acestea
elementul de bază al ţesuturilor date sunt celulele, ce menţin starea normală a
substanţei intercelulară; ultima se distruge inevitabil la moartea celulelor.
3.Structurile postcelulare – produse celulare care pe parcursul diferencierii
(deseori la pierderea nucleului sau organelor), au pierdut indicii importanţi,
caracteristici pentru celule, dar au obţinut numeroase particularităţi necesare pentru
îndeplinirea de către ele a funcţiilor specializate. Eritrocitele şi trombocitele se
referă la structurile postcelulare ale omului
4. Simplastele (grec.syn – împreună, plastol – format), structuri formate în
rezultatul unirii celulelor cu pierderea hotarelor lor şi formarea unei mase unice
citoplasmatice în care se află nuclee. După mecanismele de formare simplastele se
deosebesc de celulele polinucleare asemănătoare cu ele, care au apărut în rezultatul
deviderii repetate a celulei fără citotomie. La simplaste se referă osteoclaştii,
stratul extern al trofoblastului, fibrele ţesutului muscular scheletic.
5. Sinciţiile (grec. syn – împreună, cytos sau kytos – celulă), structură
reticulară ce apare în rezultatul citotomiei la deviderea celulelor şi păstrarea
legăturii între elementele ei prin intermediul podurilor citoplasmatice. Anterior
structura sinciţională era atribuită unor ţesuturi umane (reticular, epiteliilor care
alcătuiesc baza timusului şi pulpa organului emalat), însă la studierea

25
electronomicroscopică s-a observat, că ele sunt alcătuite din celule aparte de formă
stelară, delimitaţi total unul de altul de către traveuri protoplasmatice. Mai târziu
ţinând cont de aceste date, aceste structuri au primit denumirea de sinciţii “false”.
Unicul sinciţiu “adevărat” în organism este reprezentat de o porţiune de elemente
spermatogene din canalele seminale ale testicolului. În literatură termenul
“sinciţiu” de obicei înseamnă şi structuri simplastice, iar termenul “simplast” este
utilizat destul de rar.
Principiul sistemic de organizare a ţesutului se manifestă prin faptul, că
fiecare ţesut reprezintă o sistemă, dar nu o sumă de celule şi produse ale ei,
deaceea ea se caracterizează de un şir de particularităţi, care lipsesc la anumite
celule. În afară de aceasta, ţesuturile intră în calitate de element în sistemul de un
nivel, mai înalt – organe, ce posedă particularităţi, de care nu dispune anumite
ţesuturi. Între nivelurile tisulare şi organice se evidenţiază nivelul unităţilor morfo-
funcţionale – structuri mici ai organului, care îndeplinesc funcţiile lui (ex.
nefronul, foliculul glandei tiroide etc).

Dezvoltarea şi regenerarea ţesuturilor

Ţesuturile au apărut în filogeneză la anumite etape ale ei. În procesul dezvoltării
individuale (ontogeneză), care în mare măsură repetă filogeneza, sursele lor sunt
diferite foiţe embrionare.
Legităţile dezvoltării evoluţioniste a ţesuturilor sunt unite în teoria
dezvoltării divergente a ţesuturilor (N.G.Hlopin) şi teoria paralelismului, rândurilor
paralele sau dezvoltării paralele a ţesuturilor (A.A.Zavarzin).
Teoria dezvoltării divergente a ţesuturilor în filogeneză şi ontogeneză
prevede restructurarea evolutivă a ţesuturilor (ca şi a organismului în întregime) în
calitate de proces divergent (lat “divergo” – deviere), pe parcursul căruia fiece
primordiu embrionar dă naştere ţesuturilor, ce capătă treptat tot mai multe
caracteristice structurale şi funcţionale. Această teorie dezvăluie direcţiile
principale în evoluţia ţesuturilor.
Teoria paralelismului se bazează pe asemănarea structurii ţesuturilor ce
îndeplinesc funcţii asemănătoare, la cele ne înrudite, îndepărtate filogenetic, o
grupă de animale faţă de alta. Ea demonstrează integritatea structurală şi
funcţională în organizarea ţesuturilor şi indică la derularea independentă, a
ţesuturilor asemănătoare din diferite ramuri a lumii animale, care conduce la
dezvoltarea asemănărilor organizării lor structurale. Această teorie subliniază
capacităţile adaptive ale ţesuturilor şi dezvăluie cauzele evoluţiei lor.
Teoria dezvoltării divergente a ţesuturilor şi paralelismelor sunt unite într-o
concepţie a evoluţiei unice de dezvoltare a ţesuturilor (A.A.Braun, V.P.Mihailov),
conform căreia structurile asemănătoare în diferite ramuri ale arborelui filogenetic
au apărut paralel pe parcursul dezvoltării divergente. Dezvoltarea fiecărui tip de
ţesut (histogeneza) este caracterizat de procesele de determinare şi diferenţiere a
celulelor.

26
 Determinarea ţesuturilor – (lat. “determinatio” – determinare) are loc pe
parcursul dezvoltării embrionare a primordiilor şi este un proces, consolidator,
“programator” caracteristic fiecărui ţesut. Ea se asigură de limitarea nivelurilor
(restricţie) potenţei celulelor. La nivelul molecular – biologic acest proces se
efectuiază pe calea determinării unor ori altor gene, activitatea diferenţială a cărora
(în celule genetic identice) asigura specificitatea lor. Deoarece genotipul celulelor
tuturor ţesuturilor rămâne neschimbat, apoi deosebirile apărute în rezultatul
expresiei diferenţiate a genelor se numesc epigenomice. Reglarea activităţii
diferenţiale a activităţii genelor în ţesuturi se realizează cu ajutorul mecanismelor
diferite molecular-biologice.
Întrebarea despre inversarea determinării ţesutului pe parcursul multor ani a
fost obiect al discuţiilor. Conform părerii majorităţii histologilor procesul
determinării ţesuturilor mature nu poate fi întors la iniţial. O asemenea poziţie
neagă posibilitatea metaplaziei adevărate (grec. “metaplasso” – transformare),
transformarea unui tip matur de ţesut în altul. Ultimele rezultate ale ingineriei
genetice, deasemenea şi cazul reuşit din 1997 a clonării animalelor, indică la o
necesitate de analiză în continuare a acestei probleme.
Diferenţierea – proces pe parcursul căruia, celulele anumitui ţesut realizează
potenţiile întărite de determinare. În acest caz ele trec numeroase stadii, obţinând
treptat particularităţi structurale şi funcţionale caracteristice elementelor mature.
Diferenţierea celulelor are loc în ţesuturile mature cât şi în cele în cale de
dezvoltare, şi se caracterizează de către expresia unei părţi ai genomului, marcat de
procesul determinării lor. Ţesutul conţine de obicei celule cu diferit nivel al
diferenţierii.
Diferonul - o totalitate de celule care constituie linia dată, iniţială de
diferenţiere – de la cele mai puţin diferenţiate (de bază, tronculare), pânăla cele
mature diferenţiate. Multe ţesuturi conţin mai multe diferonuri celulare, care
interacţionează între ele. Această din urmă situaţie este în contradicţie cu
afirmaţiile anterioare despre faptul, că fiecare ţesut este format dintr-un singur tip
de celule (morfologic şi funcţional asemănătoare).
Celule tronculare – sunt un grup de celule a unui ţesut mai puţin
diferenţiate, care sunt sursa de dezvoltare a altor celule. Ele se află în toate
ţesuturile în timpul dezvoltării lor embrionare şi sunt prezente în multe ţesuturi
mature ale organismului. Cele mai importante însuşiri ale celulelor tronculare sunt:
1. Formează populaţii care se automenţin;
2. Se divid foarte rar;
3. Sunt stabile la acţiunile factorilor distructogeni;
4. În unele ţesuturi sunt pluripotente, adică sunt capabile de a fi sursă de
dezvoltare a mai multor tipuri de celule diferenţiate.
Celulele progeniturale (simitrunculare) – apar ca rezultat al diferenţierii
celor tronculare, înmulţindu-se activ, ele se transformă treptat în celule –
precursori, care dau naştere celulelor mature diferenţiate, ce asigură îndeplinirea

27
funcţiilor acestui ţesut. Deseori celule progeniturale înseamnă celule slab
diferenţiate, provenite din cele tronculare.
Elementele cambiale (sau cambiul) – (lat. “cambium” – de înlocuire) –
totalitate de celule tronculare, celule iniţiale şi celule primordiale ale ţesutului dat,
dividerea cărora menţine numărul stabil necesar de celule ale ţesutului dat şi
înlocuieşte populaţiile de elemente mature distruse. În ţesuturile mature, în care nu
are loc înnoirea celulelor (ţesutul muscular cardiac, neuronii) cambiul lipseşte.
După amplasarea elementelor cambiale în ţesuturi se deosebeşte cambiul localizat
şi difuz. În unele cazuri cambiul se plasează după limitele ţesutului.
Cambiul localizat – are elementele amplasate în zone concrete ale ţesutului.
Aşa tip de cambiu au ţesut epitelial pluristratificat (în membrana bazală), epiteliul
intestinal şi gastric, glandelor salivare, stratului cortical al suprarenalelor.
Cambiul difuz – se deosebeşte de cel localizat deoarece are elementele
împrăştiate printre alte elemente mai diferenţiate ale ţesutului. Aşa tip de ţesut este
cel epitelial al tiroidei, paratiroidelor, hipofizei, endoteliul şi mezoteliul, muscular
neted, etc.
Celulele mature diferenţiate ale unor ţesuturi pot păstra capacitatea de
dividere la o stimulare anumită. Alte celule mature sunt terminal diferenţiate – ele
totalmente pierd capacitatea de dividere (neuronul, osteociţii, etc).
Regenerarea ţesuturilor – proces, care asigură reînnoirea lor în timpul
activităţii vitale normale (regenerarea fiziologică) sau restabilirea după lezare
(regenerarea reparativă). Regenerarea reparativă se realizează pe baza aceloraşi
mecanisme, ca şi cea fiziologică, dar se deosebeşte prin manifestările mai
intensive. Cu toate că regenerarea valoroasă include restabilirea celulelor şi
celorlalte elemente structurale, inclusiv şi substanţa intercelulară, rolul principal în
regenerarea ţesuturilor îl au celulele, deoarece anume ele servesc sursă tuturor
componentelor ţesutului.
Regenerarea celulelor – proces de restabilire a celulelor în condiţii
fiziologice sau după distrugerea anumitor organite ale lor, are loc pe calea dividerii
lor mitotice – mecanismul proliferării. Activitatea de proliferarea a celulelor
fiecărui ţesut este controlată de factorii de creştere, hormoni, citochine, ceilone,
caracterul suprasolicitărilor funcţionale.
După nivelul de reînnoire a celulelor toate ţesuturile organismului se împart
în trei grupe:
1. Populaţii celulare stabile – celule cu o activitate vitală îndelungată, care
au pierdut capacitate de dividere (neuronii, cardomiocitele etc).
2. Populaţii celulare în creştere – constă din celule longivive, cu funcţii
specializate, care la stimulare se pot divide şi suferi poliploidizarea (epiteliul renal,
hepatic, pancreatic, tiroidian, etc).
3. Populaţii celulare care se reînnoiesc – constau din celule care în
permanenţă şi rapid se reînnoiesc (epiteliul intestinal, elementele celulare
sangvine, etc).

28
 Regenerarea intracelulară – proces, care asigură reînnoirea continuă a
componentelor structurale ale celulelor în condiţii fiziologice sau după lezare.În
normă la balansarea proceselor anabolice şi catabolice, volumul total al celulei şi
conţinutul componentelor ultrastructurale rămân relativ stabile. Regenerarea
intracelulară este universală, ea este caracteristică tuturor ţesuturilor organismului
uman. În unele ţesuturi (muscular) sau linii celulare (neuroni) ea este unica cale de
reînnoire a structurilor, dar în altele în diferită măsură, se asociază cu reînnoirea
celulelor lor.
Hipertrofia celulară – (supraalimentare) – sporirea volumului lor şi a
activităţii funcţionale odată cu sporirea conţinutului structurilor intracelulare – se
dezvoltă în rezultatul regenerării puternice (intense) intracelulare în condiţiile
predominării proceselor anabolice asupra celor catabolice (ex. la adaptarea
miocitelor netede şi cardiace la suprasolicitarea intensă sau activarea proceselor
secretorii). La hipertrofie de obicei, sporeşte volumul acelor componente
intracelulare, care asigură adaptarea acestui tip de celule la condiţiile schimbătoare.
Deseori hipertrofia este însoţită de poliploidizare, ce asigură posibilitatea activării
procesului de transcripţie.
Atrofia celulelor – (ne alimentarea) micşorarea volumului masei lor,
activităţii funcţionale şi conţinutului structurilor intracelulare ca urmare a slăbirii
proceselor regenerării intracelulare şi prevalării proceselor (catabolice asupra celor
anabolice). Atrofia celulară poate apărea ca rezultat al inactivităţii lor, dificitului
hormonal, insuficienţei hrănii, schimbărilor etative (acţiunii factorilor stresogeni).
Hipertrofia ţesutului – sporirea volumului, masei şi activităţii funcţionale
ca rezultat al:
1. hipertrofiei anumitor celule, la număr constant;
2. hiperplaziei – (formarea în plus) – sporirea numărului de celule, formarea
lor în plus. Ultimul poate fi asigurat pe calea activării dividerii celulelor –
proliferării – în ţesuturile cu activitate de regenerare, celulară intensă.
3. Combinarea – ambelor procese.
Atrofia ţesutului – micşorarea volumului masei şi activităţii lui funcţionale
– pot apărea ca urmare:
a) atrofiei anumitor celule în parte (numărul neschimbat);
b) micşorarea numărului de celule;
c) combinarea ambelor procese.

Interacţiunile intratisulare şi intertisulare.

Menţinerea organizării structural funcţionale a ţesuturilor se asigură de

influenţa continuă a componentelor lor unul asupra altuia (interacţiunea
intratisulară) şi a unor ţesuturi asupra altora (interacţiunea intertisulară). Caracterul
unei asemenea interacţiuni este specific pentru fiice ţesut şi este legat cu
topografia, arhitectonica, componenţa celulară şi particularităţile metabolice ale
lor.

29
 Interacţiunile intratisulare – în limitele fiecărui ţesut particularităţile
interamplasării şi interacţiunii componentelor ţesutului în mare măsură se
determină de către, componenţa relativă a substanţei intercelulare şi a celulelor.
În cazul când în ţesut este puţină substanţă intercelulară (ex. epiteliul) rolul
principal în menţinerea organizării celulare o au interacţiunile directe intercelulare.
Acestea din urmă, sunt mediate de molecule, membranare, plasmolemele lor, care
au primit denumirea de molecule celulare agezionale. Porţiunile de celule care
contactează, formează compuşi intracelulari specifici, care asigură legătura
mecanică şi chimică între ele.
În cazul prevalării unei cantităţi semnificative de substanţă intercelulară (ex.
ţesutul conjunctiv), celulele se amplasează la anumită distanţă una de alta, şi pe
primul plan se amplasează şi componentele substanţei intracelulare, care sunt
mediate de moleculele adezionale de substrat (MAS). Un rol important au de
asemenea interacţiunile directe de contact (adezive) şi chimice distante (mediate de
factorii umorali) dintre celule.
Interacţiunile specifice adezive dintre celule sau celule şi componentele substanţei
intercelulare se asigură pe calea recunoaşterii de către receptorii adezivi şi liganzii
lor corespunzător, care se expresionează pe suprafaţa lor. Majoritatea moleculelor
adezionale de substrat (MAS) aparţin acelor tipuri specifice care sunt legate de
membrana glicoproteinelor (integrine, selectine, proteine adezive de natură
imunoglobulinică). Marea majoritate a MAS sunt din familia integrinelor şi se
unesc cu fibrinocetinul, lamininul, vitronectinul, colagenul şi alte componente a
membranelor bazale şi substanţei intercelulare.
Interacţiunile înalt specifice adezive şi condiţionate de către citochininele
celulelor sistemului imun stau la baza cooperării lor, asigurând răspunsul imun.
Factorii hormonali ce asigură interacţiunea intercelulară din ţesuturi, include
diferiţi metaboliţi, hormoni, citochine şi ceilone.
Citochinele – sunt cea mai universală clasă de substanţe reglatoare
intertisulare, nişte glicoproteide nespecifice tisulare cu masă moleculară mare, care
în concentraţii foarte mici, influenţează reacţiile de creştere celulare, diferenţierea
şi inflamarea. Acţiunea lor este condiţionată de recunoaşterea lor de către
receptorii specifici. Citochine importante sunt: interleichinele, factorii de creştere,
factorii coloniestimulatori, factorii necrozei, cancerului, interferonul.Celulele
diferitor ţesuturi au un număr important de receptori, sensibili la diferite citochine.
Un asemenea “exces” a sistemului citochinic asigură stabilitatea biologică de
funcţionare a lor.
Keilonele – sunt factori tisulari specifici, care se sintetizează de către
celulele diferenţiat a anumitui ţesut, care au ca scop oprimarea deviderii
elementelor cambiale slab diferenţiate. Datorită lor se asigură numărul relativ
constant de celule dintr-un anumit ţesut.
Interacţiunile intertisulare – ţesuturile din organism există ne izolat, dar în
permanenţă au interacţiune cu alte ţesuturi, ceea ce condiţionează menţinerea
organizării lor normale structurale şi funcţionale. Interacţiunile inductive

30
intertisulare pentru prima dată se manifestă în procesul dezvoltării embrionare,
schimbând caracterul lor, ele se păstrează şi în organismul uman.
Ţesuturile au unul asupra altuia influenţă de contact, mediată de către
mecanismele adezionale ale celulelor lor, precum şi prin intermediul factorilor
umorali locali şi distanţi, care includ hormoni, citochine, metaboliţi,
neuromediatori şi alte substanţe.
Hormonii – substanţe biologic active de diferită natură chimică (derivaţi ai
aminoacizilor, acizilor graşi, polipeptide, glicoproteide şi sterioizi) produşi de
glandele endocrine şi secretate în sânge în concentraţii infime. Datorită acţiunilor
asupra glandelor ţintă hormonii reglează creşterea şi activitatea diferitor ţesuturi în
acelaşi timp condiţionând menţinerea homeostaziei tisulare şi organizării tisulare
normale.
Neuromediatorii – o grupă de substanţe de diferită natură chimică, care
secretându-se local în locurile de joncţiune dintre neuroni (sinapse) sau în locul de
contact al fibrei nervoase cu organul ţintă asigură transmiterea sinaptică a
impulsului nervos. Interacţiunile tisulare, care formează organe la nivelul
organismului intern sunt controlate de către sistemele endocrin, nervos şi imun.

Clasificarea ţesuturilor

Organismul uman dispune de un număr mare de ţesuturi, care sunt unite în

grupuri după criteriile asemănării lor structurale şi funcţionale (principiul morfo-
funcţional) sau în tipuri pe baza sursei de dezvoltare asemănătoare (principiul
histogenetic). Clasificarea morfo-funcţională a ţesuturilor, propusă în anii 50 ai
sec.XIX de către histologii germani Ladig şi Kelliker, a căpătat cea mai largă
răspândire. Ei au evidenţiat patru grupuri de celule epiteliale (limitrofe);
conjunctive (ţesuturile mediului intern); musculare; nervos. Fiecare grup include
subgrupe. În interiorul unui anumit ţesut se deosebesc diferite populaţii celulare,
ultimele se pot divide în subpopulaţii individuale.
1. Ţesuturile epiteliale – se caracterizează prin dispunerea foarte aproape a
celulelor, care formează plaste, lipsa practic a substanţei în organism şi organe.
Funcţiile lor principale sunt: de barieră, secretoare, de protecţie.
2. Ţesuturile conjunctive – o grupă mare, care includ un număr mare de
subgrupe, care au un criteriu comun – predominarea substanţei intercelulare asupra
celulelor. Aceste componente în diferite ţesuturi ale grupului dat se deosebesc
esenţial după structură, particularităţile fizico-chimice, raportul cantitativ şi
organizării spaţiale. Funcţiile cele mai importante ale ţesuturilor conjunctive sunt:
homeostatică, de suport, trofică, de protecţie.
3.Ţesuturile musculare – posedă capacitate de contracţie, datorită la ce ele
îndeplinesc funcţia lor principală – deplasarea organismului în spaţiu. Morfologic
ţesuturile musculare sunt reprezentate de elemente contractile alungite (celule sau
fibre), care se aranjează de obicei paralel una alteia şi se unesc streat. Grupul

31
include câteva tipuri de ţesuturi care se deosebesc după criteriile morfologice şi
funcţionale.
4. Ţesutul nervos – se caracterizează prin capacitatea de excitaţie şi
conducerea impulsului nervos. El este alcătuit din celule (neuroni) de formă
alungită care se unesc între ele în sisteme complexe prin intermediul juncţiunilor
specializate (sinapselor) şi celule care au funcţii auxiliare – neuroglia. Funcţia lui
principală – integrarea anumitor părţi ale organismului şi reglarea funcţiilor lui.
Fiecare grup (în afară de nervos) include ţesuturi cu diferită sursă
embrionară de dezvoltare.

Clasificarea histogenetică a ţesuturilor.

Cea mai recunoscută variantă a fost elaborată de N.G.Hlopin şi V.P.Mihailov, şi se
bazează pe principiul originii ţesutului, apariţia lui în onto – şi filogeneză. Ea
evidenţiază legăturile histogenetice dintre diferite ţesuturi morfologice şi
funcţionale apărute dintr-un primordiu embrionar. Aceste legături şi criterii
generale, nu totdeauna evidente în condiţiile activităţii vitale ale ţesuturilor se pot
manifesta în timpul regenerării lor, schimbărilor reactive şi creşterii oncologice.
Deoarece clasificarea morfofuncţională şi histogenetică a ţesuturilor se
completează una pe alta, cea mai amplă apreciere a însuşirii ţesutului trebuie să
ţină cont atât de caracteristicile morfo-funcţionale cât şi celor histogenetice.

Ţesutul epitelial.

Epiteliu – ţesut limitrof, care acoperă toată suprafaţa organismului şi

tapetează cavităţile organelor interne, ce determină una din funcţiile principale –
funcţia de protecţie. Epiteliul intestinal mai are şi funcţia de nutriţie (trofică). O
altă funcţie – funcţia secretoare (tubilor renali), altă funcţie mai este funcţia
excretoare. Cu toate că ţesutul epitelial are o specializare deosebită, în el sunt
totdeauna anumite celule, grupuri şi straturi care îşi păstrează capacitatea de a se
dubla şi în rezultat el regenerează.
Epiteliul este întotdeauna aşezat pe ţesut conjunctiv şi este separat de acesta
printr-o placă a structurală numită – membrană bazală. Această membrană asigură
prin vasele sangvine care vin din ţesutul conjunctiv ţesutul epitelial cu substanţe
nutritive.
Celula epitelială este polară. Deosebim la ea partea externă – apicală şi
internă – bazală. Nucleul este sferic sau oval şi ocupă o poziţie bazală. În
citoplasmă sunt prezente toate organitele, în special condriozomii şi aparatul
reticular intern.

Clasificarea morfo-funcţională şi filogenetică.

32
 Celulele epiteliale sunt de mai multe tipuri: plate, prizmatice joase (cubice),
prizmatice înalte (cilindrice). Ele se dispun ori într-un singur strat ori în două sau
ai multe straturi (ţesut epitelial monostratificat şi pluristratificat).
La baza clasificării morfo-funcţională drept criteriu se ia caracterul structurii
epiteliului, care uşor se vede pe preparatule histologice.
Monstratificat Pavimentos
Izomorf
Cubic
Monostratificat Cilindric
Epiteliu

Monostratificat
anizomorf
Pluristratif

Cilindric
(ciliat)
Cornificat
Necornificat
De tranziţie

Epiteliul monostratificat – toate celulele vin în contact cu membrana bazală,

pluristratificat - numai celulele stratului profund.
În caracterizarea epiteliului se ia de asemenea în consideraţie şi forma
celulelor: pavimentoase, cubice, cilindrice. Epiteliul monostratificat poate fi
izomorf şi anizomorf. Când celulle epiteliului monostratificat au aceeaşi formă –
pavimentoasă, cilindrică – este izomorf. Nucleele la aceste celule sunt aranjate la
acelaşi nivel. Dacă celulele epiteliale au formă variată, iar nucleul aranjat în multe
rânduri – anizomorf (inegal).
Epiteliul pluristratificat – poate fi cornificat şi necornificat. Dacă în el au loc
procese de cornificare din straturile superificiale în solzi cornoşi – cornificat, dacă
nu sunt asemenea procese – necornificat.
O formă specială – epiteliul de tranziţie, numit astfel datorită faptului, că
stratificarea lui variază în raport cu gradul de extenzie a pereţilor organului,
căptuşiţi cu acest tip de epiteliu. Epiteliul monostratificaat izomorf este de trei
tipuri:
1) Pavimentos
2) Cubic
3) Cilindric – Prismatic
Epiteliul monostratificat pavimentos – mezoteliu – acoperă suprafaţa
epiplonului peritoneului visceral şi parietal, pleura şi pericardul. Mezoteliulnu are
legătură directă cu mediul. Metabolismul între organism şi mediu se desfăşoară
direct prin el. Mezoteliul se găseşte în suprafaţa pleurei, peritoneului şi

33
pericardului, datorită acestui fapt se înfăptuiesc mişcările respiratorii, contracţia
inimii şi peristaltismul inimii.
Epiteliul monostratificat cubic – căptuşeşte tubii renali, ramificaţiile mici
excretoare a multor glande (ficatul, pancreasul), deasemenea şi bronhiile mici. Se
dezvoltă din endoderm şi mezoderm. Celulele lui sunt aproape egale, cu nuclei în
centru. În bronhiile mici suprafeţele libere ale celulelor sunt înzestrate cu cili
vibratili.
Epiteliul monostratificat cilindric sau prismatic – căptuşeşte mai cu seamă
organele tractului intestinal. Se întinde pe suprafaţa stomacului, intestinului subţire
şi gros, vezica biliară, canalele excretoare ale ficatului şi pancreasului. De
asemenea şi unii tubi renali, cavitatea uterină şi trompele uterine. El se dezvoltă
din endoderm şi mezoderm.
Epiteliul cilindric – un singur strat de celule cu înălţimea mai mare ca
lăţimea, situate pe membrana bazală, nucleii sunt la acelaşi nivel.
În celule intestinului gros şi subţire, sunt celule calciforme, care se
deosebesc după formă de cele cilindrice. Ele excretă mucusul.
În locurile intestinului unde are loc absorbţia pe scară largă (intestinul gros,
subţire, vezicula biliară), celulele epiteliale au aşa numită margine de absorbţie sau
cuticula şi se numeşte monostratificat cilindric cuticular. Marginea lor având
microvilozităţi măreşte suprafaţa de absorbţie, în afară de aceasta marginea conţine
fermenţi care descompun substanţele complexe, capabile să pătrundă în membrana
celulară. Epiteliul cilindric din trompa uterină este căptuşit cu cili vibratili.
Epiteliul cilindric al stomacului are proprietate de a elibera un mucus, care apără
peretele stomacului de lezări. Deaceea epiteliul gastric posedând această funcţie se
mai numeşte epiteliul cilindric gastric.
Epiteliul monostratificat anizomorf cilindric (ciliat) – celulele lui au formă
diferită şi deaceea nucleele se găsesc la diferite nivele. El posedă cili vibratili.
Căptuşeşte căile respiratorii şi unele segmente ale aparatului genital. Se dezvoltă
din endoderm şi mezoderm.
În epiteliul anizomorf ciliat al traheilor şi bronhiilor, se deosebesc trei tipuri
de celule: vibratile, intercalare scurte şi lungi. Toate aproape au formă conică şi
sunt situate diferit pa membrana bazală. În afară de celulele vibratile şi intercalare
se întâlnesc şi celule calciforme mucoase.
Epiteliul pluristratificat pavimentos – acest epiteliu acoperă suprafaţa pielii,
cavitatea bucală, esofagul, corneea, organele aparatului excretor – bazinetul, uretra,
vezica urinară, ureterul, vaginul. Se dezvolt din toate cele trei foiţe embrionare.
Acest epiteliu are o stratificare numeroasă, numai celulele profunde vin în contact
cu membrana bazală. Sunt trei tipuri de ţesut epitelial pavimentos: cornificat, ne
cornificat şi de tranziţie.
Epiteliul pluristratificat pavimentos necornificat – el căpuşeşte suprafaţa
corneii, cavităţii bucale şi esofagului. În ele se disting trei straturi – bazal, de celule
spinoase şi pavimentoase. Stratul bazal este constituit din celule de formă
cilindrică situate pe membrana bazală. Acest strat produce celule care înlocuieşte

34
celulele moarte de pe suprafaţa epiteliului. Stratul celulelor spinoase este de formă
poligonală. De la ele pleacă una sau două prelungiri scurte care se intercalează
între celulele stratului bazal. Aceste prelungiri le dau formă stelară şi se mai
numesc alare. Straturile superficiale ale epiteliului sunt formate din celule
pavimentoase. Aceste celule pier şi treptat se desprind de pe suprafaţa epiteliului.
Epiteliul pluristratificat pavimentos cornificat – acest epiteliu, numit
epiderm, acoperă suprafaţa pielii. El are multe straturi de celule care se grupează în
patru – cinci straturi. Epiteliul palmei are cinci straturi: bazal, spinos, granular,
lucid şi cornos în rest are patru straturi.
Stratul bazal şi spinos deoarece au capacitatea de înmulţire, formează un
singur strat (stratul Malpighii).
Stratul granular – are celule de formă turtită, în citoplasma lor sunt granule
de cheratohialină.
Stratul lucid – este numai în palma mâinii. El este stratul cu celule în stadiul
de transformare în solzi cornoşi din care este format stratul următor al epiteliului.
Stratul cornos – este alcătuit din solzi cornoşi cu formă de pernuţe. Ei sunt
încărcaţi cu substanţă cheratina şi bule de aer.solzii cornoşi superficiali se desprind
necontenit, dar în locul lor apar solzi noi datorită diferencierii treptate a celulelor
stratului bazal. Stratul epitelial cornos este elastic şi slab conducător de căldură.

Epiteliul de tranziţie.
Este caracteristic aparatului urinar, pereţii căruia sunt supuşi unor dilatări
puternice la acumularea urinei. El se numeşte de tranziţie, deoarece starea lui se
modifică în dependenţă de starea organului, de starea de extensie sau de relaxare a
pereţilor lui. El este bistratificat, format din două straturi de celule: bazale şi
tegumentare. Când pereţii sunt distinşi – stratul epitelial este subţire, atunci stratul
bazal are celule foarte turtite, nucleii sunt situaţi la distanţă mai mare de membrana
bazală. Când peretele organului se contractă – stratul epitelial devine gros. În aşa
caz chiar şi celulele bazale sunt dispuse în mai multe rânduri.
Regenerarea ţesutului epitelial – datorită supunerii lor, acţiunii mediului
ele uşor se distrug. La un om sănătos din epiteliul bucal în cinci minute se desprind
500.000 celule epiteliale. Ca reacţie de apărare a lui a apărut regenerarea, prin
deviderea mitotică a celulelor la epiteliul monostratificat toate celulele au
capacitate de dividere, la cel pluristratificat – numai cele bazale şi parţial al
stratului spinos. Restabilirea lui în condiţii fiziologice poartă denumirea de
regenerare.

Ţesutul conjunctiv

Ţesutul conjunctiv este cel mai variat ţesut al organismului. El este ţesutul
cu gradul cel mai înalt de polimorfism şi plasticitate (un tip de ţesut conjunctiv se

35
poate transforma în altul). Este bogat vascularizat şi enervat. Formează o simbioză
perfectă cu ţesutul epitelial…
Rolul ţesutului conjunctiv este multiplu: leagă diferite ţesuturi şi părţi
consecutive din care sunt formate organele; asigură rezistenţa aparatului locomotor
al organismului; asigură hrănirea altor ţesuturi, depozitând substanţe de rezervă
(grăsimi);asigură apărarea organismului împotriva infecţiilor prin fagocitoză şi
eliberarea de anticorpi; asigură regenerarea elementelor figurate ale sângelui.
Una din caracteristicile ţesuturilor conjunctive este marea lor varietate
morfologică şi funcţională, ceea ce determină existenţa unui număr considerabil de
tipuri de ţesuturi conjunctive, care sunt clasificate în raport cu diferite criterii ce
privesc structura, consistenţa şi funcţia acestora.

Caracteristica generală a ţesutului conjunctiv.

Din grupul mare şi variat de ţesuturi conjunctiv fac parte: ţesutul propriu-zis,
ţesutul tendinos, ţesutul cartilagenos şi osos. Tot din acest grup de ţesuturi se
consideră sângele şi limfa. Între sânge şi ţesutul osos s-ar părea că nu este nimic
comun, însă ele formează un grup unic datorită filogenezei, funcţiilor şi
caracterelor morfologice.

Ţ. Conjunctiv
_________________________________________________________
Ţ.c.propriu-zis Cartilag Osos Sângele
Limfa
Hial. Fibros
După caract.spec Elast. Macrof
(reticular, lipidic, Lamelar
mucos)

Fibrilare

Colagene Elastice
Oformat (ligam; tendoane)

Lax Compact

Neoformat (str. reticu. al dermei)

Toate ţesuturile enumerate au particularităţi comune dintr-o sursă comună –

mezenchim, care se izolează din primordiul compact al mezodermului.
Mezenchimul este constituit aproape la toatele vertebratele din celule unite între

36
ele, formând sinciţiu. Aici este originea comună a ţesutului conjunctiv. A doua
particularitate caracteristică a acestor ţesuturi este prezenţa unor cantităţi mari de
substanţă interstiţială. Aşezarea liberă în ea a celulelor determină apolaritatea lor.
După ieşirea din primordiile embrionare compacte, mezenchimul umple
spaţiile dintre foiţele embrionare şi odată apărut prin el se realizează metabolismul.
Omogenitatea mezenchimului este un timp foarte scurt, după care se delimitează
alte porţiuni ce dau naştere materialului de legare a ţesuturilor şi organelor. La
funcţia trofică se mai aliniază cea mecanică (de suport). După aceste două funcţii
se disting toate variantele de ţesut conjunctiv; sângele – funcţie trofică, cartilajul,
osul – de suport. În rest derivatele mezenchimului (celelalte tipuri de ţesuturi
conjunctive) aceste două funcţii se asociază cu o predominare mai mare sau mai
mică a uneia din ele.
Un ţesut specific, parte componentă a ţesutului conjunctiv este endoteliul,
care tapetează intern vasele sangvine şi limfatice. El apare de asemenea din
mezenchim, iar mai târziu în timpul dezvoltării divergente capătă particularităţi ce
îl deosebesc de ţesutul conjunctiv, şi la el este prezentă membrana bazală.
Endoteliul constă din celule plate asemănătoare cu cele ale ţesutului
epitelial, monostratificat, pavimentos (mezoteliul). Hotarele dintre celule se
observă după tratarea lui cu azotatul de AG acid. În unele locuri el are proprietate
de a fagocita şi a îngloba picăturile de lichid. Endoteliul multor capilare, fiind
active formează cili destul de lungi, care deseori se rup şi bucăţile pătrund în
sânge. Cilii se pot ramifica sau îndoia, îndoindu-se şi prin aceste locuri trece
plasma sangvină. Endoteliul are proprietatea de a regenera (ca mezoteliul).
Sângele –substanţă interstiţială, fluidă – plasma şi celule de suspensie:
eritrociţi, leucociţi, plachete sangvine. Culoarea roşie aprinsă este condiţionată de
hemoglobina eritrocitelor. Cantitatea de sânge a corpului unui om adult este de 4-
7l, alcătuind 7,0-7,5/ din greutatea lui.
Are funcţia de mişcare incontinuă aducând ţesuturilor substanţe nutritive şi
oxigen, şi evacuează produsele catabolice. El este mediul prin care se asigură
metabolismul. Pe lângă funcţia trofică are funcţie de protecţie. Unii leucociţi
captează corpuri eterogene (bacterii patogene, celule moarte) curăţând mediul
intern al organismului. Formarea substanţelor antitoxice au importanţă mare la
combaterea infecţiilor.
Plasma sangvină – conţine 90% apă, 10% substanţă uscată inclusiv 7%
proteine, 3% alţi compuşi organici: lipide, glucoză, hormoni, enzime, săruri
minerale, deşeuri catabolice.
Ea conţine fibrinogenul, care asigură coagularea sângelui, transformându-se
în fibrină. Pentru coagulare sunt necesari Ca2+ şi trombina care acţionează ca o
enzimă. Sângele circulant nu conţine trombină, dar trombogen, care sub influenţa
enzimei trombochinaza, se transformă în trombină. După precipitarea
fibrinogenului din plasmă se obţine serul, care nu se poate coagula.
Eritrociţii – transportă O2 şi CO2 prin tot organismul. Transportarea se
efectuiază cu ajutorul hemoglobinei. Eritricitul mamifer şi al omului este înalt

37
specializat şi nu conţine nucleu. El are aspect de disc biconcav. El îşi poate
schimba forma 5alungindu-se (tecând prin vase).
Eritrocitul la diferite specii de animale are dimensiuni diferite, la om
diametrul este de 7,5µ, iar suprafaţa este egală cu 125µ 2. Numărul eritrocitelor într-
un mm2 de sânge în condiţii normale variază la bărbaţi – 5miln., la femei – 4,5mln,
în mediu în organism sunt 25 trilioane de eritrociţi, ei asigură sângelui un conţinut
de 800gr hemoglobină. 60% ei conţin apă, iar 90% din substanţa uscată rămasă –
hemoglobinei. Citoplasma separată de hemoglobină – stroma, care cu vârsta se
micşorează.
Hemoglobina este un compus proteic superior care conţine Fe 2+;3+. Se
asociază uşor cu O2, formând HbO2 instabil, CuCO2 – carboxihemoglobina. Durata
vieţii eritrocitelor este relativ mică (100-120 zile) (20-60) după ce ele mor. Ele sunt
înlocuite de altele noi deaceea în sânge în permanenţă sunt forme tinere
(reticulocite), mature şi îmbătrânite. Raportul dintre ele în condiţii normale este
constant. Predominarea formelor tinere sau îmbătrânite au importanţă diagnostică
serioasă.
Leucociţii – sunt mai puţin numeroşi. În 1mm3 de sânge sunt 6-8mii.
Numărul lor variază mult. Alimentarea, efortul fizic – sporeşte numărul lor.
Sporirea numărului de leucociţi se numeşte leucocitoză. Ea este fiziologică şi
patologică. Leucociţii se împart în două grupe mari:
a) Granulociţi (leucociţi granulari)
b) Agranulari (leucociţi agranulari)
Grnulociţii – au formă neregulată a nucleului, se împart în trei grupe:
Neutrofili (speciali) – 60-70%
Euzenofili – 3-5-10%
Bazofili – 0,1-2%
Neutrofili – au capacitatea de a acapara microbii care nimeresc în organism,
deaceea U.U. Mecnicov i-a numit mici macrofagi. Ei se pot deplasa prin ţesut şi
acumula în focarele de infecţie. Ei repede se distrug împreună cu bacteriile
înglobate şi eliberează o substanţă care inhibă dezvoltarea în continuare a focarului
inflamat. Granulele din neutrofili sunt lizozomi tipici care conţin fosfataza acidă şi
alţi fermenţi hidrolitici.

Mecanismul de captare a bacteriilor de către neutrofile

Fermentul se activează, conţinutul lizozomilor se varsă în vacuola digestiv.

Peste 30 min celula se degranulează şi se distruge. Nucleul neurofilelor variază în
dependenţă de vârstă, la cei tineri el este nesegmentat, cu vârsta se segmentează în
2-5 segmente. Deoarece după forma nucleului neutrofilului poate fi determinată
vârsta în clinică, ei se împart în tineri, segmentaţi şi nesegmentaţi.
Euzinofilii – se mai numesc ocsifili sau acidofili, sunt întâlniţi cu o frecvenţă
de 3-5%, chiar 10%. Granulele din ei sunt mari şi conţin cristale sub formă de
bastonaşe. Granulele conţin fosfatază acidă, care se activează la distrugerea

38
granulelor. Nucleul lor este neregulat, deseori bisegmentat, în caz de multe
maladii. Ei la început dispar, iar la însănătoşire apar din nou. În unele maladii, ex,
parazitare, euzenofilia este puternic exprimată 40%, ei sunt capabili să distrugă
proteinele de origine străină şi cele care se descompun sau pier în timpul
îmbolnăvirii ţesutului.
Bazofilii – în sânge sunt în cantităţi mici 0,1 – 2%. Granulele din ei conţin
heparină, substanţă anticoagulantă. Ei mai conţin histamina ca şi gheparinocitele
ţesutului conjunctiv propriu-zis. Nucleul lor este mare, segmentat, se colorează în
roşu – violet.
Agranulociţii – celule puţin diferenţiate, care uşor părăsesc vasele sangvine
şi se localizează în ţesutul conjunctiv. Sunt foarte diferiţi ca formă, se deosebesc
mult unii de alţii şi în anumite condiţii sunt capabili să-şi schimbe radical
organizarea structurală. Sunt de două tipuri: limfociţi şi monociţi.
Monociţii – se conţin în sânge în număr de 2-8%. Nucleul este rotund, în
formă de bob sau potcoavă. În cazul unor patologii forma nucleului se schimbă şi
pot apărea monociţi segmentaţi. Monociţiiîn sânge au proprietate de a fagocita, dar
în deosebi aceasta se manifestă la trecerea lor în ţesut, unde ei se transformă în
poliblaşti.
Limfociţii – sunt cele mai des întâlnite, 40-60%, deosebit de multe sunt în
organismele tinere. Sunt în diametru mai mici ca eritrociţii. Au nucleu rotund,
bogat în cromatină. Limfociţii ce n-au întâlnit antigeni, au ribozomi liberi care
sintetizează proteine doar pentru celulă. După 2-3 zile de la întâlnirea cu antigenul,
ex. bacteria, citoplasma creşte în volum, deoarece în ea apare reticolul
endoplasmatic şi începe sinteza proteinei pentru “export”. Aceste proteine sunt
doar începutul luptei cu antigenul. Foarte importante în acest sens sunt limfociţii
apăruţi în glanda timus, numiţi T-limfociţi, ei produc anticorpi specifici împotriva
antigenului.
Având multă citoplasmă ei nu formează repede pseudopode şi în ţesuturi se
mişcă greu. În focarele de infecţii vin mai târziu ca neutrofilii. Emigrând în ţesut,
se înmulţesc şi se măresc în volum transformându-se în pliblaşti – fagociţi mari,
care înglobează nu numai microbi, dar şi celulele moarte ale ţesutului. Înglobând
produsele de dezintegrare ale ţesutului, microbi şi neutrofili, poliblaştii curăţă locul
inflamaţiei şi fagocitează creşterea ţesutului conjunctiv tânăr. Apariţia în sânge a
unui număr mare de limfociţi de obicei îl leagă cu decurgerea bolii spre
însănătoşire.
Trombocitele – plăcuţele sangvine, sunt foarte asemănătoare cu fragmente
de celule. Au formă neregulată, sunt schimbătoare şi se distrug uşor în frotiurile de
sânge. Într-un mm3 de sânge se conţin 200-400 mii de trombocite (150-300 mii).
În normă plăcuţele conţin la periferie fascicole de microbili, care au funcţie
de suport. În afară de ele au granule, bule de aer şi vacuole granulare, numeroşi
mitocondrii.

39
 Se presupune că ele conţin un fragment special care stimulează cuagularea
sângelui. Ieşind din plăcuţe, acest ferment schimbă proteinele plasmei, provocând
sedimentarea fibrinei şi formând chiagul, care astupă lumenul vasului sangvin.

Granulociţii Bazofili (0,5-1%)

Euzenof
Neurof (2-4%)
(55-68%)

Agranulociţii Monociţi (6-8%)

Limfociţi (20-25%)

Ţesutul conjunctiv propriu-zis.

Acest tip de ţesut ocupă un volum important . Însoţeşte vasele sangvine pînă la
capilare, este un substrat obligator pentru ţesuturile epiteliale , formează straturi
intermediare între ţesuturile acestora. Ţesutul conjunctiv propriu-zis constituie acel
mediu, prin care se realizează metabolismul intern. Împreună cu sîngele el
alcătuieşte un sistem unic cu funcţie trofică şi de protecţie. În membranele
organelor acest ţesut mai capătă şi funcţie mecanică.
Structura histologică se datoreşte în mare măsură funcţiei lui predominante.
În acele porţiuni în care predomină funcţia trofică întîlnim mai multe elemente
celulare, iar elementele mecanice ale substanţei interstiţiale sînt dezvoltate slab. Şi
dimpotrivă, acolo unde ţesutul conjunctiv are funcţie de suport sînt dezvoltate bine
elementele mecanice, numărul elementelor celulare fiind relativ mai mic. În
dependenţă de acest fapt distingem mai multe tipuri de ţesut conjunctiv propriu-
zis: ţesut reticular, cu predominarea elementelor celulare, ţesut conjunctiv lax, în
care elementele celulare şi formaţiunile mecanice sînt aproximativ egal de
dezvoltate şi ţesutul conjunctiv compact, care constă în fond din formaţiuni
fibrilare.
Baza ţesutul conjunctiv propriu-zis o alcătuieşte substanţa interstiţială în
care sînt amplasate elementele celulare foarte variate ca număr şi structură şi
elementele fibrilare (mecanice) care asigură durabilitatea ţesutului.

40
 Substanţa interstiţială constă dintr-un număr mare de fibre şi substanţă
amorfă de bază. Fibrele joacă rol de dispozitive mecanice, ce asigură ţesutului o
anumită durabilitate şi elasticitate. După aspectul exterior, după caracterele fizico-
chimice şi fiziologice se disting trei tipuri de fibre: colagene, elastice şi reticulare.
Fibrele colagene au o mare rezistenţă la întindere şi rupere şi constituie
fundamentul mecanic al ţesutului conjunctiv. Ele de regulă nu se ramifică, dar sînt
sub formă de fascicole. La fierberea ţesutului fibrele mai întîi se tumifiează, apoi
se dizolvă şi se transformă în clei. Astfel se obţine cleiul de tîmplărie din pielea
animalelor şi alte părţi ale corpului , care sînt bogate în fibre colagene.
Fibrele elastice spre deosebire de cele colagene sînt mai puţin durabile, în
schimb sînt foarte elastice şi datorită lor ţesutul se arcuieşte. Fibrele elastice sînt
foarte efilate, ramificate şi au indice considerabil de refracţie.
Fibrele reticulare sînt slad decerabile prin metodele simple de tratare. Sînt
foarte fine, scurte şi în aglomerări mari formează o reţea fină, deasă de unde au şi
primit numirea de reticulare(reticulum – reţea). Ele sînt deosebit de dezvoltate în
ţesutul conjunctiv bogat în celule, unde, probabil, servesc drept carcasă mecanică,
prin care se deplasează celulele.
Fibrele ţesutului conjunctiv sînt situate în substanţa fundamentală amorfă,
care pare omogenă. Dar prin colorare fină a fost stabilit că ea constă din nişte
plachete foarte subţiri, prin care trec fibrele. Cantitatea substanţei amorfe în ţesutul
conjunctiv este diferită: cu cît el este mai bogat în elemente celulare, cu atît mai
puţină substanţă amorfă conţine.
Ţesutul conjunctiv lax. Ţesutul conjunctiv lax se caracterizează printr-un
număr mare de fibre elastice şi colagene dispuse haotic, orientate în cele mai
diferite direcţii. Între ele şi plachetele substanţei fundamentale amorfe se află
celule: fibroblaşti, histociţi, celule adventiţiale, celule adipoase, igmentare,
plasmatice şi diferite specii de leucociţi mai puţin constanţi.
Fibroblastul – (fibra – fibră, blastos – primordiu) este forma celulară
principală a ţesutului conjunctiv, care se întîlneşte în toate tipurile acestuia.
Fibroblastul este o celulă cu prelungiri lungi şi contur deosebit. În el este conturată
endoplasma granulată care înconjoară nucleul. Ectoplasma periferică este omogenă
şi se colorează foarte slab. Cantitatea endo- şi ectoplasmei la celule variază şi se
datoreşte vîrstei celulei.
Nucleul fibroblastului are de obicei o formă regulată sferică, uneori uşor
concavă. El conţine puţină cromatină şi se colorează slab. În porţiunea citoplasmei
care înconjoară nucleul se observă uşor centru celular.
Fibroblaştii îşi păstrează capacitatea de a se diviza, deşi durata vieţii lor este
limitată. Pe măsura extinderii ectoplasmei, celula îmbătrîneşte treptat i încetează să
se mai înmulţească. În această stare specializată ea se numeşte fibrocit.Ultimul
constituie stadiul final în dezvoltarea fibroblastului, căruia în este proprie
dezvoltare puternică a ectoplasmei. În condiţii normale fibroblaştii participă la
formarea substanţei interstiţiale a ţesutului conjunctiv. În cazurile patologice
fibroblaştii formează ţesutul cicatricial. Dacă în organism pătrunde un corp

41
eterogen, fibroblaştii participă la asedierea şi la izolarea lui de la ţesuturile
adiacente.
Histocitul este de asemenea o formă celulară constantă a ţesutului
conjunctiv. El se deosebeşte uşor de fibroblast atît prin aspectul exterior, cît şi prin
funcţia sa fiziologică.
Histocitul are contururi distincte. O particularitate a lui este în variabilitatea
formei: celula poate fi oblongă, de formă neregulată, cu prelungiri mici, rotungite.
Nucleul are o formă neregulată. Datorită cantităţii mari de cromatină se colorează
intens şi nucleolii nu sînt vizibili. În citoplasmă se distinge uşor centrozomul,
condriozomii, aparatul reticular intern. Datprită formei diferite histociţii au fost
denumiţi poliblaşti, celule migrante în stare de repaus, nefrofagociţi. În procesele
inflamatorii histociţii se deplasează activ către focarul de inflamaţie. Aici ele cresc
în volum, devin capabile să fagociteze. Ele se transformă în macrofagi, care nu se
deosebesc cu nimic de macrofagii derivaţi din hemocitoblaşti.
Histociţii pot deriva din ţesutul reticular, din limfociţii şi monociţii sangvini.
Datorită acestei provenienţe , ei au o formă diferită şi de acea au fost numiţi
poliblaşti.
Celulele adventiţiale sînt puternic alungite,cu prelungiri subţiri şi scurte şi
nucleu care se colorează intens. Prin dimensiunile mici ale nucleului această celulă
se deosebeşte de fibroblast cu care se aseamănă după formă. Celulele adventiţiale
reprezintă nişte celule slab diferenciate, care în funcţie de condiţii se pot dezvolta
în diferite direcţii. Ele constituie o sursa de recuperare a diferitor forme celulare le
ţesutului conjunctiv propriu-zis, tendinos şi cartilaginos.
Celulele adipoase sau grase nu sînt specializate. La o alimentare copioasă
lipide se pot acumula şi în citoplasma celulelor adventiţiale, histociţilor şi alte
tipuri de celule. În citoplasmă lipidele se acumulează sub formă de picături mici,
care se contopesc şi în cantităţi mari deplasează nucleul spre periferie. Acest
fenomen este numit dezgenerescenţă grăsoasă. Cantitatea de lipide în celule
variază. Ea scade la inaniţie, după consumarea lipidelor şi se acumulează din nou
la ameliorarea alimentării. În ultimul caz se acumulează foarte multe grăsimi în
celule şi acestea capătă aspectul unor picături de grăsime , înconjurate cu
citoplasmă. Aceste celule modificate considerabil formează lobuli adipoşi.
Celulele pigmentare ţesutul conjunctiv al omului şi animalelor se întînesc
numai în regiunile cutanante – perianale, mamelonare. În cantităţi mari se află în
retina şi irisul ochiului.
Celulele plasmatice se întîlnesc rar şi se acumulează la nuvelul inflamaţiilor
finite, în regiunule de acumulare a leucociţilor, histociţilor şi monociţilor din care
aceste ţesuturi se dezvoltă. Nucleul lor are aspect maculos datorită distribuirii
neuniforme a blocurilor mari de cromatină. El de obicei este deplasat spre
periferie. După formă celulele plasmatice se împart în sferoide şi pologinale,
dimensiunile lor variază.

42
 În afară de celulele descrise în ţesutul conjunctiv lax se mai întîlnesc
leucociţi care au migrat aici prin peretele vaselor sangvine. Mai frecvent se observă
limfociţi şi neutrofili.
Toate tipurile de ţesut conjunctiv, inclusiv şi cel lax derivă din mezenchim.
Ţesutul reticular. Ţesutul reticular constă din porţiuni protoplasmatice care
sînt unite între ele prin nişte punţi de citoplasmă – sinciţii. Structura celulară din el
dispare. Porţiunile de citoplasmă cu nuclee în anumite condiţii se pot detaşa de
sinciţiu, transformîndu-se în celule. Aceste porţiuni se numesc uzual elemente
reticulare. În celule, în regiunea nucleului se observă centrozomul, condriozomi,
aparatul reticular intern. La celule aderă o reţea de fibre reticulare care constituie
carcasa de suport a ţesutului. Graţie acestei reţele ţesutul a căpătat denumirea de
reticular.
Ţesutul reticulară întră în structura ficatului, pielii, membranelor mucoase.
Cu unele modificări el este prezent în organele hematopoietice: măduva roşie a
oaselor, ganglinii limfatici, splină. Aici el constituie elementul din care se
formează elementele sangvine. Formarea acestora începe cu izolarea poţiunilor de
citoplasmă cu nuclee şi transformarea lor în hemocitoblaşti. Ultimii în dependenţă
de condiţii se diferenciază fie în eritrociţi, fie în granulociţi.
Formarea celulelor din ţesut reticular poate avea loc şi în cazul
proceselor inflamatorii , cînd porţiunile izolate se transformă în macrofagi , ce nu
se deosebesc de cei derivaţi din histociţi. În timpul cicatrizării plăgii şi formării
ţesutului cicatricial celulele detaşate devin fibroblaşti.
Ţesutul conjunctiv compact. Ţesutul conjunctiv compact execută funcţie
mecanică. Elementele predominante în el sînt fibrele, pe cînd numărul de celule
este limitat. Se deosebeşte de ţesutul conjunctiv lax prin dispunerea uniformă a
fibrelor. Acest ţesut constituie baza pielii, tendoanele şi ligamentele organismului.
Baza pielii constă din fascicole colagene, care împletindu-se într-o anumită
ordine formează o reţea densă. În ochiurile reţelei sînt situate celulele, mai des
fibrociţi şi mai rar histociţi.
Tendoanele servesc la unirea muşchilor de oase şi constau din fibre
colagene. Printre ele se întîlnesc un număr redus de fibre elastice. Fibrele colagene
se dispun în fascicule paralele, orientate totdeauna în aceeaşi direcţie, în care se
produce aplicarea forţei pe tendoane. Între fasciculele de fibre se află celule –
fibrociţi, care sînt înconjuraţi de substanţa fundamentală amorfă şi formează nişte
rînduri regulate. Fasciculele de fibre colagene separate de rîndurile de fibrociţi se
numesc fascicole de ordinul I. Grupele de aceste fascicole , înconjurate de ţesut
conjunctiv lax formează fascicole de ordinul II, care se asociază mai apoi în
fascicole de ordinul III, etc.. Tendonul în întregime este învelit de o membranî
comună de ţesut conjunctiv.
Prin straturile intermediare ale ţesutului conjunctiv care separă fascicolele de
fibre, trec vasele sangvine care alimentează tendonul şi tot aici se află elementele
slab diferenţiate, care asigură regenerarea tendonului în caz de lezare.

43
 Ligamentele elastice sînt alcătuite în fond din fibre elastice.Ca şi în tendoane
fibrele sînt dispuse paralel, însă ele nu se unesc în fascicole. Straturile intermediare
de ţesut conjunctiv lax dintre fibre le leagă într-un ţesut compact. Ligamentele sînt
foarte elastice. În organism ele se întîlnesc în acele organe care sînt supuse
dilatărilor periodice. Ligamentele trebuie să aibă nu numai rezistenţă, dar şi
elasticitate considerabilă.
Fibrele elastice sînt de culoare galbenă şi din această cauză
ligamentele, în componenţa cărora ele întră, sînt numite deseori ligamente galbene.

ŢESUTUL CARTILAGINOS
Ţesutul cartilaginos face parte din grupul de ţesuturi scheletale ale
organismului şi exercită funcţie mecanică. Densitatea substanţei fundamentale îi
atribuie duritate fără a-l lipsi de elasticitate. Aceste particularităţi asigură un
contact strîns la articulaţia oaselor, extremităţile cărora sînt acoperite de cartilaj.
Ţesutul cartilaginos este prezent la organismele inferioare şi la embrionii
animalelor superior organizate. Ultimele au scheletul cartilaginos care ulterior este
înlocuit de cel osos. La omul adult cartilajul se întîlneşte în regiunea articulară a
oaselor, formează porţiunea cartilaginoasă la coaste, scheletul traheii, laringelui,
bronhiilor şi pavilionului urechii exterioare.
Substanţa interstiţială a ţesutului cartilaginos este într-atît de densă, încît face
imposibilă pătrunderea elementelor celulare ale ţesutului conjunctiv, cu atît mai
mult a vaselor sangvine. Alimentarea cartilajului se produce prin difuzia
substanţelor nutritive prin pericondru (peri – în jurul, chondros – cartilaj). După
structura substanţei interstiţiale deosebim trei tipuri de cartilaj: hialin, elastic şi
fibros.
Cartilajul hialin. Cartilajul hialin are o răspîndire vast în organism şi este
tipul de bază a ţesutului cartilaginos. Este dur, elastic şi semitransparent.În
organismul matur al omului şi mamiferelor formează capsulele articulare ale
oaselor, porţiunea cartilaginoasă la coaste, scheletul traheei, bronhiilor, întră în
structura şi altor organe.
Masa principală a acestui ţesut o alcătuieşte substanţa fundamentală şi
celulele cartilaginoase, condriociţii. Ultimii ocupă spaţii speciale în substanţa
fundamentală, formînd de obicei grupuri de cîte 3-5 celule. Celulele din asemenea
grupuri sînt numite izogene, deoarece se dezvoltă în urma dividerii unei singure
celule. Celulele cartilaginoase au diferite forme: uneori rotunjite, alteori uşor
alungite, neregulate sau discoidale. Forma lor este în dependenţă de componenţa
substanţei fundamentale.
Condriocitul are de obicei un nucleu, rareori două. Condriozomii, centru
celular, aparatul reticular intern sînt structuri bine vizibile în celulă. Fiecare celulă
este înconjurată de o capsulă care reprezintă stratul extern densificat al citoplasmei.
Substanţa interstiţială este ne omogenă şi studiată la microscop prezintă
fibrele colagene fine înglobate în substanţă amorfă.

44
 Particularităţile specifice ale cartilajului care îl deosebeşte de alte ţesuturi
sînt determinate de compoziţia chimică a substanţei amorfe, care conţine proteine,
acid condroitin sulfuric şi albumoide. O parte din proteine asociindu-se cu acidul
condroitinsulfuric alcătuiesc condromucoida – componentul specific al substanţei
amorfe.
Odată cu vîrsta încep schimbările în componenţa substanţei fundamentale şi
cu cît vîrsta este mai înaintată, cu atît aceste schimbări sînt mai evidente.
Distribuirea neomogenă a condromucoidei şi a fibrelor colagene condiţionează
durabilitatea sporită a cartilajului.
Schimbările de vîrstă a componenţei cartilajului se manifestă şi prin
depunerea sărurilor calcaroase în substanţa fundamentală, care se manifestă prin
calcificarea ţesutului cartilaginos. Cartilajul bătrîn devine fragil şi sfărîmicios. Cel
mai des calcificării sînt supuse cartilajele traheii şi laringelui.
Cartilajul elastic. Cartilajul elastic are în fond o structură asemănătoare cu
ea a cartilajului hialin. Condriocitele lui sînt prevăzute cu o capsulă şi sînt aranjate
în grupuri izogene. Deosebirea de cartilajul hialin constă în prezenţa fibrelor
elastice în substanţa fundamentală, care se studiază între zonele bazofile şi par a fi
cuprinse în ochiurile griljului elastic. Cartilajul elastic se distinge prin culoarea
galbenă, caracteristică fibrelor sale. Spre deosebire de cartilajul hialin el este mai
puţin transparent.
Cartilajul elastic este ţesutul principal al pavilionului urechii, unor cartilaje
ale laringelui ca epiglota şi altor structuri.
Cartilajul fibros. La cartilajul fibros, spre deosebire de cel hialin fibrele
colagane ale substanţei fundamentale formează fascicole, care îi atribuie o
structură fibrilară pronunţată.
După structura sa cartilajul fibros constituie o formă intermediară între
cartilajul hialin şi ţesutul conjunctiv dens al tendonului.
Cartilajul fibros formează discurile intervertebrale.
Pericondrul. Pericondrul este stratul superficial, subţire a ţesutului
cartilaginos care îi asigură nutriţia şi procesele de creştere. Celulele pericondrului
îşi menţin capacitatea de a se diviza prin mitoză, şi diferenţiindu-se asigură asigură
creşterea şi regenerarea posttraumatică a cartilajului. Aşa dar, formarea cartilajului
are loc pe baza elementelor situate în afara lui.
Dezvoltarea cartilajului. Cartilajul hialin se dezvoltă ca şi celelalte varietăţi
de ţesuturi conjunctive din mezenchim. Acest proces începe cu apariţia în sinciţiul
mezenchemal al unor zone mai compacte , în care celulele multiplicăndu-se intens
nu se extind, dar produc aglomerări locale. Zonele compacte, net delimitate de
mezenchimul înconjurător au fost numite zone scheletogene. Odată cu aglomerarea
celulelor schimbări radicale se produc în lichidul tisular ce le irigă. Aici apar
substanţe de natura substratului interstiţial al cartilajului în care ulterior apar fibre
cartilaginoase. Acest moment schiţează apariţia celor doi componenţi de bază ai
ţesutului cartilaginos – substanţa interstiţială şi celulele. Celulele continuînd să se
multiplice şi să crească exercită presiune asupra fibrelor care formează lemelele

45
fine de substanţă compactă. La acest stadiu de dezvoltare ţesutul cartilaginos se
deosebeşte mult de ţesutul cartilaginos tipic. Î primul rînd celulele nu formează
grupuri izogene, în al doilea rînd ele se găsesc în cantităţi foerte mari, încît întrec
cantitatea substanţei fundamentale.
Creşterea ulterioară şi extinderea focarului de condrogeneză are loc pe
contul ţesutului mezemchimal înconjurător. Celulele de mezenchim care se
divizează, crescînd numeric, formează zone compacte. Substanţa fundamentală se
diferenţiază treptat la fel ca şi în zonele scheletogene, iar elementele celulare se
transformă în condrocite. Pe măsura suprapunerii continue de straturi noi de
ţesutului diferenţiat la suprafaţa primordiului cartilaginos, acesta creşte şi se
măreşte în volum. Acest proces se numeşte creştere prin apoziţie. De rînd cu
aceasta are loc şi creşterea în însăşi prinmordiul cartilajului, ceea ce duce de
asemenea la mărirea volumului acestuia.
Substanţa fundamentală care se acumulează tot mai mult în spaţiile
intercelulare de asemenea este implicată în procesele de diferenţiere. Celulele tot
mai mult se îndepărtează una de alta şi îşi pierd legătura, dar mai rămîn capabile să
se divizeze. Fiecare celulă produce în timpul diviziunii cîte un grup de celule
izogene. Anume datorită creşterii primordiului din interiorul cartilajului ele se
transformă în ţesut cartilaginos tipic cu dispoziţia specifică a condrocitelor în
grupuri şi proliferarea substanţei fundamentale. În continuare diferenţierea
substanţei interstiţiale duce la delimitarea zonelor bazofile în jurul grupurilor de
celule izogene.
În sectoarele scheletogene în care persistă ţesutul cartilaginos persist[ în
decursul întregii vieţi creşterea masei de cartilaj are loc concomitent cu creşterea
întregului organism şi se produce pe baza celulelor puţin diferenţiate ale
pericondrului. Creşterea şi dezvoltarea cartilajelor elastic şi fibros are loc ca şi cea
a cartilajului hialin cu unica diferenţă, că în primul caz apar suplimentar fibre
elastice, iar în al doilea – fascicole de fibre colagene.

Ţesutul osos.

Structura – cel mai durabil ţesut, început numai de smalţul dentar. El

formează scheletul, unde împreună cu cartilajul atribuie forma şi stabilitatea
mecanică a organismului. În cutia craniană, toracică şi bazin ţesutul osos are
funcţie de protecţie. Acolo unde ţesutul osos are funcţie mecanică, componentul
principal este substanţa interstiţială. Ea nu este uniformă şi constă din substanţa
amorfă de bază şi fibre colagene. În dependenţă de aranjamentul fibrelor
distingem: ţesut macrofibrilar şi lamelar.
Ţesutul osos macrofibrilar – are fibre colagene solitare sau în fascicule de
diferită grosime, care se întretaie în diferite direcţii. Din aşa ţesut este alcătuit
scheletul vertebratelor inferioare şi la embrionii celor superioare. În procesul
dezvoltării ţesutul macrofibrilar este înlocuit de cel lamelar.

46
 Ţesut osos lamelar – are structură mai fină şi mai complexă. Elementul de
bază aici sunt lamelele osose formate din fascicole dense de fibre colagene.
Fascicolele au aproape aceeaşi grosime şi orientate întotdeauna într-o direcţie
anumită. Caracteristic pentru osul lamelar este faptu, că fibrle a două lamele
învecinate sunt orientate în sens diferit şi se orientează fie reciproc paralel, fie sub
un anumit unghi.
Substanţa osoasă – conţine atât compuşi organici, cât şi anorganici, care
sunt în cantităţi mai mari. S-a precizat că osul conţine apă – 50%, grăsimi – 15,7%,
alte substanţe organice – 12,45%, săruri – 21,85%.
Toate structurile fibrilare conţin oseină – substanţa organică asemănătoare
cu colagenul. Fibrele oseinice sunt încleiate între ele de oseomucoidă,
asemănătoare condromucoidei din substanţa fundamentală a cartilajului.
Din substanţele organice, în afară de apă, osul conţine săruri de calciu
(CaCo3; Ca3(PO4)2). Ele îi conferă duritate. Substanţa intermediară a ţesutului osos
conţine celule osoase – osteociţi. Ei au formă stelată, puţin întinsă şi turtită. Nucleii
au formă rotundă sau ovală. În celulele tinere se văd bine condriozomii şi aparatul
reticular. Osteociţii ţesutului osos şi-au pierdut proprietatea de reproducere.
Fiecare celulă este situată într-o cavitate anumită, care corespunde
configuraţiei şi dimensiunilor ei. De la aceste cavităţi, pornesc canalicule, care se
răspândesc în diferite direcţii, formând un sistem unitar.
Structura osului este determinată de aranjamentul fibrelor colagene pe care
le conţine. Se poate observa cu ochiul liber, că ţesutul osos are o densitate variabilă
în diferite regiuni. Conform gradului de densitate distingem: ţesut osos compact şi
ţesut osos spongios.
Substanţa spongioasă – este simplă. Lamelele formează trabeculi de grosime
variabilă, ce se intersectează în diferite direcţii. Spaţiile dintre trabeculi sunt
ocupate de măduva roşie a oaselor. Aşa structură au epifizele oaselor lungi.
Substanţa compactă – ocupă diafizele oaselor lungi, are structură mai
complicată. Dispoziţia lamelelor este în raport cu direcţia vaselor sangvine foarte
numeroase, care străbat osul longitudinal. Vasele sunt situate în cavităţi ale
ţesutului osos, numite canale Havers. Împrejurul canalelor haversiene lamelele
formează cercuri suprapuse tot mai lungi, căpătând aspectul unor cilindri îmbrăcaţi
unul în altul.
Sistemul de lamele cu canalul Haversian situat în centru a fost numit sistem
haversian sau osteon. Osul tubular bine vascularizat conţine un număr mare de
osteoni orientaţi de-a lungul axei sale. Lamelele situate între osteoni sunt numite –
intercalare.
La exterior oasele tubulare sunt învelite de un sistem de lamele generale
externe. Suprafaţa internă a oaselor tubulare este căptuşită de lamele generale
interne. Dispoziţia lor nu este asociată cu vasele sangvine.
Periostul – întregul os, cu excepţia suprafeţelor de contact este acoperit la
exterior cu un strat de ţesut conjunctiv – periost. Are rol la nutriţie şi pentru
regenerare. El are două straturi: intern şi extern.

47
 Stratul intern – este constituit din fibre colagene şi elastice. Printre ele sunt
un şir de celule capabile de a se transforma în celule osteogeneratoare speciale –
osteoblaşti.
Stratul extern – are o structură mai compactă. Durabilitatea este dictată de
fascicolele colagene. Acest strat este străbătut de vase sangvine, care pătrund în
canalele haversiene şi alimentează osul. Lamelele generale interne sunt căptuşite la
interior de un strat conjunctiv subţire – endost.
Măduva oaselor – cavităţile tuturor oaselor la embrion sunt împlute de
măduva osoasă roşie, organ al hematopoezei – format din ţesut reticular printre
care sunt întreţesute elementele figurate ale sângelui în diverse stadii de dezvoltare
În perioada postnatală ea se întâlneşte în epifizele oaselor tubulare lungi, în corpul
vertebratelor şi în unele oase plate. În alte regiuni măduva hematopoetică este
înlocuită de măduva galbenă, alcătuită din celule adipoase care se formează ca
rezultat al acumulării grăsimii în celulele reticulare. Ea nu participă la
hematopoeză.
Dezvoltarea oaselor. Se dezvoltă de două căi:
1) Direct din ţesut conjunctiv embrionar (oasele boltei craniene, craniului facial)
2) Prin înlocuirea cartilajului (coloana vertebrală, oasele membrelor, bazinului).
În primul caz ea se numeşte osificare endoconjunctivă, în al doilea caz – osificare
encondrală.
Dezvoltarea osului din ţesut conjunctiv embrionar începe mai înainte ca cea
encondrală. În focarul de osteogeneză se modifică puternic după înmulţirea prin
mitoză. Apoi formează aglomerări. La diviziune, substanţa interstiţială devine
vâscoasă şi conţine structuri fibrilare. Pe măsură ce cresc celulele, spaţiul
intercelular devinemai restrâns, fibrele se lipesc între ele, formând straturi fine.
Apoi ele se îngroaşă apăsând asupra celulelor, depărtându-le fără a se pierde
sinciţiile. La această etapă se văd bine osteociţii înglobaţi în substanţa intercalară.
Odată cu aceasta la exterior se depun celule mezenchemale care se diferenţiază în
osteoblaşti. Citoplasma lor se divizează în ectoplasmă şi endoplasmă. Ectoplasma
se transformă treptat în substanţă intercalară. Endoplasma cu nucleul este
osteocitul propriu-zis. Fibrele care îi înconjoară se îngroaşă, îngustează
osteoblaştii, care pierd capacitatea de înmulţire şi se transformă în osteociţi.
Concomitent în substanţa interstiţială apare oseomucoida, care cimentează
fibrele într-o masă compactă. Sărurile de Ca2+ se includ mai târziu.
Ţesutul conjunctiv , care înconjoară primordiul scheletogen se transformă în
periost, în care se distinge stratul extern (format din fascicole groase de fibre
colagene) şi stratul intern, bogat în elemente celulare slab diferenţiate. Periostul
este străpuns de vase sangvine, care formează o reţea densă.
Osul macrofibrilar la vertebratele superioare nu este o structură constantă,
ulterior este supus reabsorbţiei şi substituit cu osul lamelar. Aceasta se datoreşte la
două tipuri de celule: osteoclaştilor (care distrug osul) şi a producătorilor de
substanţă osoasă – osteoblaştilor.

48
 Dezvoltarea osului prin substituţia cartilajului se produce mai complicat,
deoarece procesul este precedat de formarea unor modele cartilagenoase. El treptat
este înlocuit de ţesut osos, care se dezvoltă tot aşa ca şi în cazul osificării
endoconjunctive. Diferenţierea osteoblaştilor duce la apariţia substanţei interstiţiale
fibrilare. Ca rezultat se obţine un os macrofibrilar, care ulterior este înlocuit de
ţesut osos lamelar. Procesul este destul de complicat datorită faptului, că paralel cu
osteogeneza are loc atât creşterea cartilajului, cât şi distrugerea lui.

Ţesutul muscular

Importanţa. Ţesutul muscular realizează procesele motorii în interiorul

organismului (propulsarea sângelui prin vase, alimentelor prin intestin), deplasarea
organismului în spaţiu, efortul mecanic, unele funcţii de suport. Activitatea
multilaterală a ţesutului muscular este determinat de caracterul ei principal –
contractilitatea. Aceasta se datoreşte prezenţei în ţesut a unor formaţiuni
protoplasmatice speciale – miofibrile, cu capacitatea de a se scurta, îngroşa şi să se
lungească efilându-se.
Sunt două tipuri de ţesut muscular – neted şi striat. Ele se deosebesc după
origine, structura elementelor structurale şi funcţionale. Ţesutul neted este alcătuit
din miofibrile uniforme, iar cel striat este alcătuit din porţiuni de culoare întunecată
şi deschisă, care se alternează – discuri, ce se deosebesc după caracterele lor fizice
şi chimice.
Musculatura netedă la vertebrate intră în componenţa pielii şi pereţilor
organelor interne: intestinelor, canalelor uro-genitale, ejaculatoare, glandelor şi
sistemului vascular.
Muşchii netezi – se caracterizează prin contracţii lente şi de lungă durată.
Ţesutul muscular striat alcătuieşte musculatura scheletului, limbei, ochilor,
faringelui, părţii superioare a esofagului, laringelui. Spre deosebire de muşchii
netezi ei se contractă prompt, energic, însă obosesc repede.
Un loc aparte îi revine muşchiului cardiac, el face parte din grupul muşchilor
striaţi. Particularităţile structurale şi funcţionale îl deosebesc de cele două grupuri
de muşchi, deaceea ele se studiază aparte.
Ţesutul muscular neted – elementul structural – celula musculară netedă. Ea
are aspect fusiform, numai în unele organe (peretele vezicii urinare) ele au
prelungiri, care formează sinciţii.
Aceste celule au dimensiuni mici, lungimea 60-100µ, lăţimea 2-20µ. Uneori
ele în lungime depăşesc lungimea obişnuită (peretele uterului însărcinat) şi ajunge
- 500µ.
Celulele musculare netede au un singur nucleu, în celulele fusiforme ele este
oblong, în formă de bastonaş, la contractare – se scurtează şi se răsuceşte spiralat.

49
 În celulele cu prelungiri nucleele sun sferice, ovale uneori cu configuraţii
neregulate. În citoplasmă lângă nucleu este centrozomul, are condriozomi şi
aparatul Golgi. Aproape toată citoplasma are miofibrile dispuse paralel.
Foarte rar se întâlnesc celule solitare în ţesutul neted (pereţii vaselor
sangvine, piele). De obicei ele formează fascicole de diferite grosimi.
Celulele musculare netede au o membrană specială. În fascicole, între ele se
află ţesut conjunctiv, un număr mare de fibre elastice şi colagene. Fibrele elastice
contribuie la readucerea în stare iniţială a fascicolelor musculare extinse. Prin
ţesutul conjunctiv trec nervii şi vasele sangvine.
Contractarea muşchilor netezi este ritmică, dar lentă, deaceea ei rezistă la
surmenaj.
Acest ţesut se dezvoltă din mezenchim. În partea sinciţiului
mezenchementos, celulele se întind puternic şi se apropie una de alta. Ele se dispun
într-un singur sens. Nucleele de asemenea se întind şi capătă forma lor tipică de
bastonaş. În primordiul sinciţial apar celule fusiforme alungite – mioblaşti, care se
transformă în celule musculare, cealaltă – dă naştere straturilor intermediare de
ţesut conjunctiv interfibrilar. În mioblaşti începe diferencierea miofibrilelor. Ele
umplă citoplasma.
În diverse organe, uneori chiar în diferite regiuni ale aceluiaşi organ
(musculatura inelată şi longitudinală a intestinelor), dezvoltarea musculaturii
netede are loc după tipuri diferite.
În cazul deteriorării, musculatura netedă poate regenera. Neoformarea
celulelor posibil are loc din ţesutul conjunctiv – derivat al mezenchimului. La
ligaturarea arterelor la animale se formează o circulaţie sangvină colaterală, iar
ţesutul muscular al vaselor nou formate se dezvoltă din elementele conjunctive
nediferenţiate (Şcelcumov).
S-a stabilit, că acolo unde este ţesut conjunctiv poate să se formeze
musculatura netedă.
Ţesutul muscular striat – elementul lui structural nu mai este celula, dar
fibra musculară, care uşor poate fi izolată prin maceraţie.
Fibra are formă cilindrică cu suprafaţă netedă şi capete rotungite. În unii
muşchi mici fibrele se termină cu ramificaţii. Fibrele sunt dispuse longitudinal, au
lungime diferită. În muşchii mici lungimea fibrei coincide cu a muşchilor, în cei
mari, se termină înaintea terminării muşchilor. Grosimea fibrelor oscilează între 9
şi 150µ. Suprafaţa fibrei este acoperită de o membrană transparentă – sarcolemă.
Grosimea ei este de 150-250A. Fibra musculară are citoplasmă numită –
sarcoplasmă, şi o mulţime de nuclee. Numărul lor este în dependenţă de lungimea
fibrei, pate atinge zeci sau chiar sute . Ele au formă ovală sau uşor alungită.
Membrana este bistratificată, nucleolul este strict delimitat şi o granulaţie fină în
nucleoplasmă. Nucleele au puţină cromatină. Lângă nucleu se evidenţiază aparatul
reticular.
Pentru fibra musculară sunt caracteristici – sarcozomi – tipic
condriozomilor. Ei au formă ovală sau alungită. Se dispun acolo, unde se consumă

50
mai mult O2. Sarcozomii au importanţă trofică: ei conţin enzime oxidative şi ca şi
condriozomii posibil participă la procesele oxidative. Numărul de sarcozomi din
fibre depinde de activitatea motorie a muşchiului. Cu cât mai intens este
metabolismul – cu atât sunt mai mulţi sarcozomi.
În citoplasmă sunt diverse incluziuni, în special glicogenul – sursa de bază
energetică. Mai sunt şi lipide. Cel mai important element structural al fibrelor
musculare sunt miofibrilele, care condiţionează contracţia muşchilor. În muşchii
striaţi aceste miofibrile sunt neomogene, ce explică caracterul lor striat.
Miofibrilele în fibra musculară formează un fascicol de la un capăt la altul al
fibrei. Grosimea lor oscilează între 0,5 şi 2µ.
Fiece miofibrilă este alcătuită din discuri care alternează regulat şi se
deosebesc prin caracterele lor fizico-chimice şi optice.
Unele discuri anizotrope – refractă dublu lumina şi au o colorabilitate înaltă
– se înseamnă prin litera A. Altele izotrope – cu refracţie simplă, colorabilitate
slabă, se înseamnă prin litera I. La lumină cele A par întunecate, celelalte deschise.
Fiecare disc este divizat de o membrană în două părţi. În discurile A este mai
deschisă, numită mezofragma (M), iar în discul I – întunecată, numită telofragma
(T). Membranele au funcţie de suport: menţin discurile la acelaşi nivel.
Miofibrilele sunt alcătuite din protofibrile ultrafine, cu diferită grosime, cu
diametrul de 100 Å şi de 50 Å. Deosebirile în structura fibrelor musculare
interesează dispoziţia nucleelor, sarcozomilor, structurii ergastoplasmei –
elementelor de importanţă trofică.
În timpul contractării, striaţia transversală a miofibrilelor se modifică.
Discurile A şi I sunt aproape în fibrele necontractate. La începutul ei discula I se
micşorează şi la sfârşit aproape dispare. Dimensiunea discului A aproape nu se
modifică. Contracţia modifică grosimea miofibrilei.
Structura muşchiului scheletal – ca şi tendonul are o structură fasciculară
complicată. Grupurile de fibre musculare se unesc în fascicole, la început de
ordinul I, apoi II, III etc. Printre fascicolele de ordinul I este ţesut conjunctiv lax,
care le consolidează. Fibrele de ordinul II, III, etc, sunt unite cu ţesut conjunctiv
mai compact, care se transformă într-o membrană compactă, care acoperă
muşchiul. În ţesutul conjunctiv pătrund vasele sangvine, ce alimentează muşchiul
şi nervii care transmit excitaţia. Aşa dar, muşchiul constă din: fibre musculare şi
ţesut conjunctiv - cu rol de organ.
Unirea muşchiului de os se realizează prin tendon. Dimensiunile muşchilor
se modifică în decursul vieţii. Exercitarea lor le sporeşte grosimea, pe baza
îngroşării fibrelor, dar nu măririi numărului lor. Dacă muşchiul nu funcţionează
devine subţire şi se atrofiază. La încetarea funcţionării parţiale el se atrofiază, apoi
se restabileşte activitatea lui.
Dezvoltarea muşchilor striaţi.
Sursa de formare a lui este aceeaşi – miotomii şi numai muşchii capului se
formează din ţesut mioblastic, în celulele căruia se produce o multiplicare intensă a
nucleelor fără diviziunea citoplasmei. Ca rezultat se obţine o fibră polinucleară, iar

51
în citoplasma ei apar miofibrile, care la început sunt omogene. Mai târziu în
sarcoplasmă observăm septuri fine dispuse la intervale anumite perependicular faţă
de fibre. În continuare ele se transformă în mezofragmă şi telofragmă. Apoi începe
diferenţierea discurilor deschise şi întunecate. La început miofibrilele se situiază
numai în regiunile periferice ale fibrei în curs de dezvoltare; mărindu-şi numărul
umplu fibra în întregime. Nucleele care erau dispuse în centru, se deplasează la
periferie. Aşa se formează o fibră striată tipică. Ţesutul conjunctiv dintre fibrele în
curs de dezvoltare, formează straturi intermediare.
Muşchiul organismului matur nu conţine elemente celulare, iar formarea
noilor fibre se produce pe calea unei restructurări complicate a fibrelor.
Regenerarea musculaturii striate este însoţită de distrucţia considerabilă a
ţesutului muscular. În locul defectului degenerează toate părţile fibrei: miofibrilele,
sarcoplasma şi nucleele. După aceasta fibra lezată regenerativ evoluează pe două
căi: fie prin formarea unui mugure primordial, fie pe calea diferenţierii elementelor
musculare speciale.
În primul caz din sarcoplasmă şi din nuclee de la capătul fibrei lezate se
formează un mugure. În mugure se diferenţiază treptat miofibrilele. În muşchiul
regenerat miofibrilele se dispun haotic.
În cazul al doilea are loc formarea mioblaştilor din fibrele musculare
distruse. Mioblaştii se transformă pe calea divizării nucleelor în nişte formaţiuni
polinucleare alungite. În acestea din urmă începe diferenţierea fibrelor şi ele se
transformă în fibre musculare tipice, care substituie defectul.
Structura muşchiului cardiac.
După structura elementelor contractile este similar musculaturii striate, deşi după
caracterele fiziologice diferă de aceasta. Muşchiul cardiac posedă caractere de
contractare ritmică. Are şi deosebiri structurale: fibrele lui nu formează fascicole,
se ramifică şi joncţionează între ele, formând un sinciţiu compact de structură
reticulară. Uneori fibrele diviează în părţi iar spaţiile dintre ele se umplă cu ţesut
conjunctiv. Muşchiul cardiac este traversat de benzi intercalare, care trec de-a
lungul fibrelor musculare. Un timp îndelungat nu se ştia despre funcţia lor. Cu
microscopul electronic a fost determinată structura lor, care este alcătuită din benzi
care au două membrane ale celulelor contractante, divizate printr-un spaţiu
luminos, prin care nu trec miofibrile. S-a confirmat ipoteza, că teoriile delimitate
de benzile intercalate constituie celule aparte.
Ca structură, muşchiul cardiac se aseamănă cu muşchii scheletali: în
sarcoplasmă se găsesc nuclee, trec miofibrile. Însă în muşchiul cardiac sunt mai la
periferia fibrelor, în timp ce nucleele ocupă o poziţie centrală.

Ţesutul nervos
Prin sistemul nervos se stabilesc relaţiile dintre diferite organe ale corpului:
el reglează şi coordonează activitatea lor, adaptează acţiunile organismului la
condiţiile mediului

52
 Excitabilitatea - este o însuşire a organismului viu. Reacţia de răspuns a
organismului cu ajutorul sistemului nervos se numeşte reflex. Calea prin care trece
excitaţia se numeşte arc reflex. Cu ajutorul reflexelor se adaptează organismul la
acţiunea factorilor mediului.
S.N a parcurs o evoluţie îndelungată în procesul dezvoltării filogenetice:
odată cu perfecţionarea organizaţiei lor se complică.
S.N şi formele reacţiei de răspuns la influenţele ambianţei
Celulele sensibile primare – apar în ecto – şi endodermul celenteratelor.
Fiind reprezentate prin tot corpul, ele formează sistemul nervos difuz.
În continuare aceste celule se concentrează şi formează centrii nervoşi, care
la animale se dispun în trunchiurile nervoase. Ulterior are loc concentrarea
celulelor în ganglioni, care la majoritatea animalelor nevertebrate formează un
sistem nervos catenar (formă de lanţ).
La vertebrate se dezvoltă S.N tubular, alcătuit din porţiunea centrală –
creierul şi măduva spinării, în care se concentrează un număr imens de celule
nervoase de tip difuz, şi porţiunea periferică – nervi cu aparatele lor terminale.
S.N se împarte în somatic – enervează organele de locomoţie şi vegetativ –
inervează toate organele. Ambele tipuri sunt în corelaţie.
Elementul structural de bază al ţesutului nervos este celula nervoasă –
neuronul. El are prelungiri prin care se transmite excitaţia. Cu ajutorul
prelungirilor neuronii realizează legătura dintre organe şi SNC. În afară de aceasta
se distinge neuroglia – ţesut cu importanţă trofică şi de suport.
Neuronul – celulă înalt specializată, care recepţionează, prelucrează şi
transmite excitaţia la diferite organe ale corpului. În el se disting corpul şi
prelungirile: axon sau neurit şi dendrite (arbore).
Corpul – conţine citoplasmă, nucleu, organele şi structuri proprii numai lui.
Axonul – (neuritul) – în celulă este singur. El este destul de lung, poate
atinge 1 – 1,5 metri. La el se mai observă prelungiri laterale. Capătul lui terminal
formează nişte ramuri scurte şi subţiri.
Dendritele – prelungiri scurte, ramificate. Ele au o bază lată, care apoi se
îngustează. Numărul lor este variat. După numărul de prelungiri se deosebesc
neuroni: multipolari – un număr mare de prelungiri, bipolari – două prelungiri,
unipolari – o prelungire.
Neuronul multipolar – are prelungiri, care deviază în diferite părţi, una fiind
axon, celelalte – dendrite Ele sunt destul de numeroase. Ex. neuronul motor al
măduvei spinării. Dendritele neuronului se ramifică puternic în substanţa cenuşie,
contactând cu prelungiri a altor celule nervoase.
Neuronul bipolar – are două prelungiri, care deviază de la diferiţi poli. Una
dendrit – conduce excitaţia spre corpul neuronului, alta axon – conduce la crier.
Ex. celulele senzitive în organele de miros, din retina vertebratelor.
Neuronul unipolar – o singură prelungire, care la o anumită distanţă se
împarte în două ramuri: una se îndreaptă spre un anumit organ, cealaltă – spre
sistemul nervos central. Ex, ganglionii spinali ai vertebratelor.

53
 Nucleul – sferic, oval şi aproape totdeauna are poziţie centrală, conţine
puţină cromatină. Se deosebeşte bine nucleolul.
Organitele – deosebit de dezvolt aparatul reticular intern. Sunt date, că
după lezarea neuronului aparatul reticular intern se divide în părţi. Citoplasma
conţine condriozomi şi un centrozom. Se observă des substanţe de rezervă:
glicogen, lipide, pigment.
Pentru celulele nervoase sunt caracteristice aşa formaţiuni ca: neurofibrilele
şi substanţa tigroidă.
Neurofibrilele – sunt filamente fine dispuse în corpul celulei şi prelungirile
lui. În plasma celulei nervoase trec de-a lungul nişte tuburi (d-500A) umpluţi cu
conţinut fluid. În corpul neuronului şi în dendrite neurofibrilele formează o reţea
densă cu aspect de pâslă. În axon ele se întind de-a lungul. Uneori în loc de
fascicule sunt fibre separate.
Substanţa tigroidă - formaţiune caracteristică celulelor nervoase. Se găseşte
ăn corpul celulelor şi în dendrite. Nu sunt în axoni. Substanţa tigroidă se dispune
sub formă de corpusculi Nisl sau granule. Ele sunt alcătuite din membrane şi
granule mici. Membranele au grosimea de 60A, dispuse în perechi, au intervale
între ele de 800-2000A. Granulele au 100-300A în diametru. Se mai numeşte
substanţă cromatofilă. În celulele vii substanţa tigroidă nu se observă. La
surmenare cantitatea de substanţă tigroidă scade brusc, la început în dendrite, apoi
în corpuri. La excitaţie – substanţa tigroidă dispare. Ea scade şi în caz de patologie
– inflamare, degeneraţie, intoxicaţie.
Fibrele nervoase – corpii celulelor nervoase formează substanţa cenuşie a
creierului, măduvei spinării şi ganglionilor nervoşi. Legătura dintre SN, ganglioni
cu organele se realizează cu ajutorul nervilor – baza cărora o constituie fibrele
nervoase. Cea mai mare parte este alcătuită din cilindrax (axoni) care la rândul său
constau din citoplasmă şi neurofibrile.
Cilindraxul – este acoperit de o membrană, care îi conferă fibrei o structură
deosebită (complexă). Dar se întâlnesc şi cilindraxe goale. Printre membrane se
distinge o membrană groasă mielinică. În funcţie de prezenţa sau absenţa ei
deosebim fibre mielinice şi amielinice.
Fibra mielinică – alcătuită din cilindrax, membrane şi sinciţiul Şvan. O
particularitate caracteristică a acesto fibre este prezenţa în membrana mielinică a
unei substanţe lipoide – mielina. Ea conţine lipoproteine. Pe secţiunile transversale
se observă o alternare a structurilor întunecate dispuse concentric, alcătuite din
macromolecule proteice şi straturi deschise – lipide.
Membrana mielinică – înconjoară ca un manşon cilindraxul. Peste anumite
intervale ea se întrerupe formând nişte segmente separate. Locurile de întrerupere
se numesc – strangulaţii Ranvie.
Sinciţiul Şvan – înconjoară cilindraxul şi are aspect de reţea cu ochiuri mici,
care încorporează nuclee. Partea sinciţiului Şvan, situată superficial formează o
membrană fină -– neurilemă. Ea aderă pe tot parcursul fibrei la cilindrax.

54
 Fibrele nervoase amielinice – nu au membrană mielinică groasă. Din acestă
cauză nu au nici strangulaţii Ranvie. În rest fibrele amielinice au aceeaşi structură
ca şi cele mielinice. Cilindraxul înconjurat de sinciţiul Şvan, care include nuclee.
Aceste fibre se întâlnesc atât în partea centrală a SN, cât şi în cea periferică. Nervul
la suprafaţă este înconjurat de membrană de ţesut conjunctiv. Neuroglia se împarte
în: Macroglie şi Microglie.
Macroglia – se dezvoltă din ectoderm. Este formată din celule stelate,
specifice – astrociţi, de dimensiuni mici, cu prelungiri lungi. Nucleul lor este
sferic, uneori oval. Lipseşte nucleolul. Astrociţii se împart în: fibroşi şi
citoplasmatici. La cei fibroşi prelungirile lor conţin fibre fine, la cei citoplasmatici
– ele lipsesc. Astrociţii fibroşi sunt proprii substanţei albe a creierului, cei
citoplasmatici – substanţei cenuşii. Macroglia are funcţie mecanică şi de suport.
Dar este şi ca un şţesut trofic..
Microglia – constă din celule mărunte sferice sau uşor oblongate, cu
prelungiri scurte. Ele uşor se mişcă şi pot fagocita, se comportă ca fagociţi tipici,
executând în SN funcţie de protecţie.

Aparatele nervoase terminale.

Joncţiunea neuronilor în între ei – neuronii nu funcţionează izolat. Ei sunt
uniţi unul cu altul formând sisteme, care transmite excitaţia de la receptori în SNC
şi de la ele spre organul efector. S-a stabilit, că joncţiunea are loc între axonul unei
celule şi dendrita alteia. Privitor joncţiunii sunt două teorii: teoria continuităţii
fibrilare şi neuronică.
Teoria continuităţii fibrilare – afirmă că neuronii sunt legaţi morfologic şi
neurofibrilele lor, fără întrerupere trec din celulă în celulă. Citoplasma este
considerată ne diferenţiată, care are o importanţă trofică şi joacă rol de izolator
pentru excitaţia condusă.
Teoria neuronică – transmiterea excitaţiei are loc la nivelul contactării
neuronilor. Aceste locuri se numesc sinapse. În ele sunt nişte vezici sinaptice cu
diametrul 400A. În rezultatul deteriorării experimentale a neuronului s-a constatat,
că degenerează numai prelungirile neuronilor.
Recent a fost stabilit, că în sinapse în timpul excitaţiei nervoase se eliberează
nişte substanţe chimice speciale numite mediatori. Datele primite denotă, că
legătura dintre neuroni se realizează prin sinapse.
Neuronii senzitivi – se găsesc în ganglionii spinali.
Neuronii intercalari – corpul lor este în substanţa cenuşie, prelungirile
căruia ies în substanţa albă, se bifurcă şi apoi intră din nou în substanţa cenuşie şi
contactează cu neuronii motori.
Neuronii motori – dispuşi în coarnele anterioare ale substanţei cenuşii în
grupe separate, care se numesc nuclee.
Dezvoltarea şi regenerarea sistemului nervos.
SN se dezvoltă din ectoderm. Peretele tubului neural la embrion este alcătuit
din celule cilindrice. Din cauza dividerii rapide a lor, stratul devine pluristratificat.

55
Limitele celulelor dispar şi se formează sinciţiul polinuclear. Partea lui internă se
numeşte ependim. Nucleele sunt dispuse radial. Celulele din sectorul numit uşor se
deplasează în profunzimea pereţilor laterali ai tubului neural. Acum începe
diferencierea sinciţiului neural în celulele nervoase primare – neuroblaşti şi celule
primare neurogliale – spongioblaşti.
Neuroblaştii – au formă sferică. Primele momente sunt formarea fibrelor –
de când putem vorbi despre formarea celulelor nervoase speciale. Odată cu
difirenţierea fibrelor apar şi prelungirile celulei.
Dendritele apar mai târziu, nu prea cresc în lungime, dar încep să se ramifice
lângă corpul celulei. Odată cu formarea prelungirilor neuroblastul se transformă în
neuron cu un singur axon şi câteva dendrite. Ele aproape nu suferă schimbări, pe
când axonul participă la formarea fibrelor nervoase., la început este prezent doar
cilindrul axial lipsit de membrană. Aşa se află un timp scurt, apoi se formează
sinciţiul Şvan. Dacă în citoplasma sinciţiului Şvan se acumulează mielină, aici se
vor dezvolta fibre mielinice.
Spongioblaştii – formează macroglia. O parte din ele tapetează canalul
rahidian. Cealaltă parte se diferenţiază în astrociţi poligonaşli, care alcătuiesc
stroma sinciţială a creierului. La animale toţi neuroblaştii se transformă în neuroni.
Regenerarea neuronilor pierduţi în SNC nu a fost remarcată. Prelungirile
neuronilor se pot restabili.
Regenerarea completă se observă în nervii periferici. S-a observat, că uneori
poate fi regenerarea nervilor lezaţi, şi restaurarea funcţiei pierdute a organismului.
Regenerarea are loc din două părţi: din cea centrală integră a axonului şi a
membranei mielinice rămase şi din porţiunea periferică a neurilemei.

56