REPERCUSIUNI ALE DIFERENŢELOR ANATOMICE DIGESTIVE LA
ANIMALELE DOMESTICE ASUPRA FIZIOLOGIEI DIGESTIEI
Caracterele morfologice ale aparatului digestiv la diferite specii de
animale domestice sunt strâns legate de: a) – Tipul digestiei ► digestia la animalele domestice poate fi încadrată în două tipuri: • digestie de tip gastric – specifică, mai ales, rumegătoarelor la care prestomacurile ocupă rol predominant; • digestie de tip intestinal, la speciile care au intestinul foarte dezvoltat (calul ocupă un loc important). Tipul digestiv dominant este asociat şi cu incidenţa tulburărilor digestive. Acestea sunt localizate: - la rumegătoare la prestomacuri-stomac (mai frecvente: meteorismul, indigestia spumoasă, reticulita traumatică); - la nerumegătoare – la intestin, manifestate prin colică (mai ales la cal). b) – Popularea cu floră bacteriană şi faună a tubului digestiv şi rolul variabil al acesteia în digestie. Flora bacteriană este: • abundentă la erbivore, în special la rumegătoare în rumenul cărora se găsesc şi infuzori; • mai săracă la porc şi păsări. Bacteriile care populează tubul digestiv al erbivorelor joacă rol important în: • digestia celulozei şi deci în valorificarea furajelor grosiere de către rumegătoare; • utilizatea substanţelor cu azot din nutreţuri - graţie bacteriilor rumenale, erbivorele poligastrice pot folosi substanţele cu azot neproteic; • sinteza vitaminelor, îndeosebi cele din grupul B, bacteriile devenind sursă de vitamine pentru organismul gazdă. c) – Durata pasării alimentelor prin tubul digestiv. Lungimea, capacitatea şi popularea floristică a tubului digestiv se reflectă şi în durata sejurului nutreţului pentru prelucrare digestivă. Aceasta poate fi: ▪ redusă – la păsări; ▪ medie – la omnivore şi carnivore; ▪ lungă – la erbivore, mai ales la cele poligastrice.
PRINCIPALELE ENZIME CU ROL ÎN DIGESTIE
În lumenul tubului digestiv se găsesc enzime produse de: - celulele glandelor anexe (pancreas) - celulele din peretele intestinal. Enzimele sunt cei mai eficienţi catalizatori organici ai reacţiilor de degradare a componentelor hranei, la finele cărora rezultă substanţe care trec în circulaţia sangvină şi limfatică, numite nutrienţi. După acţiunea hidrolitică specifică, enzimele digestive pot fi clasificate în trei grupe clivante: - ale legăturilor protidice; - glicozidice; - eficiente activ la nivelul legăturilor esterilor. Nr. Enzima - specificare Locul secreţiei Substrat hidrolizat crt.
A – Enzime hidrolitice ale legăturilor peptidelor
1 Pepsina mucoasa gastrică proteine şi peptide
2 Chimozina (renina) mucoasa gastrică la tineret proteine şi peptide
Principalele enzime 3 Tripsina pancreas proteine şi peptide digestive 4 Chemotripsina intestin subţire proteine şi peptide
5 Amino-peptidaze intestin subţire peptide
6 Carboxi-peptidaze intestin subţire peptide
7 Dipeptidaze intestin subţire peptide
B. – Enzime hidrolitice ale legăturilor glicozidice
2 Colesterol-esterază pancreas şi intestin subţire esterii glicerolului
3 Fosfolipaza intestin subţire glicerofosfatidele
4 Lecitinaza A pancreas, intestin subţire lecitinele
5 Lizolecitinaze intestin subţire lizolecitinele
6 Dezoxiribonuclează pancreas, intestin subţire DNA
7 Ribonuclează pancreas, intestin subţire RNA
8 Nucleozidaze intestin subţire Nucleozide
TRANSFORMĂRILE DIGESTIVE ALE NUTREŢURILOR ABSORBŢIA ŞI UTILIZAREA METABOLICĂ A NUTRIENŢILOR
• nutreţurile/alimentele ingerate nu pot fi asimilate decât după ce sunt
transformate în tubul digestiv în substanţe simple denumite „nutrienţi”; • nutrienţii pot să traverseze membranele din peretele intestinal şi să ajungă în patul vascular. Fac excepţie substanţele chimice cu structură simplă, cum sunt glucoza şi aminoacizii liberi care pot traversa mucoasele digestive fără a suferi transformări. Procesele de degradare digestivă a hranei se pot grupa în: - mecanice (mărunţire, înmuiere, amestecare), - biologice (fermentaţii sub acţiunea enzimelor produse de flora bacteriană), - chimice (sub acţiunea enzimelor secretate de glandele anexe şi din mucoasa digestivă) Aceste tipuri de fenomene se desfăşoară integrat, clasificarea având doar scop didactic. Degradările mecanice ale nutreţurilor(mărunţirea, înmuierea şi amestecarea nutreţurilor)
Gura şi dinţii au rolul mecanic cel mai important, aici realizându-se
prehensiunea, masticaţia şi deglutiţia hranei. Prehensiunea şi masticaţia nutreţurilor se realizează diferit, după specie: La bovine : • în prehensiune rol principal îl are limba foarte mobilă şi senzitivă, buzele fiind rigide şi imobile ► bovinele atrag iarba cu limba între burelet şi incisivi şi mai mult o smulg decât o secţionează, de la o înălţime ce nu coboară sub 2 cm faţă de sol. La oaie şi la capră : • buzele subţiri, mobile şi incisivii mai ascuţiţi permit să secţioneze iarba ras – foarte aproape de sol ► secţionează plantele deseori sub colet (mai ales pe prerii slab productive), măreşte riscul de infestare parazitară ► incidenţa crescută la ovine a unor parazitoze al căror agent etiologic, în ciclul său evolutiv, trece prin stadiu de larvă fixată pe plante. La cal : • prehensiunea se face cu buzele care sunt foarte sensibile şi foarte mobile în timp ce limba participă foarte puţin ► calul secţionează iarba mai aproape de sol decât bovinele. La porc : • formula dentară şi morfologia dinţilor se încadrează între tipurile speciilor carnivore şi erbivore. Cu ajutorul râtului scormoneşte; cu buza inferioară şi cu limba face prehensiunea. La câine : • prehensiunea alimentelor se face cu incisivii iar buzele intervin pentru a nu lăsa ca acestea să cadă din gură. La păsări : prehensiunea se face cu ciocul.
Pentru a bea apă, majoritatea speciilor folosesc limba şi buzele.
Masticaţia nutreţurilor se face la fiecare specie în mod caracteristic: • în timpul mesei se realizează eficient la carnasiere şi superficial la rumegătoare; • calul şi porcul fac masticaţie intensă în timpul mesei dacă tehnologia de alimentaţie este normală. Masticaţia la rumegătoare se realizează repetat, în cei doi timpi: Masticaţia I, se face cu viteză mai mare (70-90 mişcări / minut). Nutreţurile, mărunţite mai superficial, împreună cu apa şi cu saliva sunt trecute în rumen. Masticaţia a II-a, mericică sau rumegarea, în timpul căreia nutreţurile sunt remărunţite şi reinsalivate mai eficient. - declanşată printr-un act semi-voluntar care presupune coordonarea concomitentă a musculaturii esofagiene, a motricităţii compartimentelor gastrice, a mişcărilor musculaturii toracelui (respiraţia) şi a musculaturii abdominale; - reflexul este declanşat prin excitaţia zonelor senzitive de la nivelul gutierei esofagiene şi a reţelei de către nutreţurile rugoase. Remasticaţia se realizează în patru etape: • regurgitarea bolului alimentar; • deglutiţia conţinutului lichid şi eliminarea gazelor prin eructaţie; • masticaţie lentă timp de un minut (cca 60 mişcări); • redeglutiţia şi returnarea bolului alimentar în rumen. Desfăşurarea rumegării la parametrii corespunzători este condiţionată de: • starea de plenitudine rumenală: atât excesul cât şi volumul alimentar redus inhibă rumegarea; • prezenţa nutreţurilor grosiere în raţie care exercită rol excitant asupra zonelor reflexogene; • secreţia salivară. Aceasta trebuie să se desfăşoare la valori normale pentru a înmuia suficient nutreţurile. Reducerea insalivaţiei este urmată de inhibarea rumegării; • realizarea confortului maxim de odihnă a animalului. Rumegarea se desfăşoară doar în repaus timp în care 80-90% stă în poziţie decubitală; • starea de sănătate a animalului, ştiindu-se că rumegarea este termometrul sănătăţii. Insalivaţia nutreţurilor la rumegătoare. • la rumegătoare secreţia salivară este continuă şi în cantitate mare; • la o vacă se produce 1 l salivă pe oră între mese şi 5 l/oră în timpul mesei ► raportată la substanţa uscată ingerată, secreţia salivară ajunge la 10-20 l/kg M.S. (S.U.). • secreţia de salivă este legată strâns de contracţiile rumenale: rugozitatea nutreţurilor declanşează şi reflexul de salivaţie prin excitarea zonei senzitive de la nivelul cardiei; • bovinele secretă pe zi 100-160 l salivă, iar ovinele 6-16 l. La cabaline : • cantitatea de salivă secretată pe zi este, în medie, de 10 litri, cu variaţii între 5-50 l, în funcţie de cantitatea de apă pe care o conţin nutreţurile; • se apreciază că raportul M.S. (S.U.):lichide din raţie este de 1:10. Deci la o raţie care conţine 10 kg masă seacă un cal trebuie să consume 50 litri lichide: salivă plus apă (din nutreţ şi apă de băut). • la cal, secreţia salivară este intermitentă: câte 5-8 litri pe oră în timpul mesei şi 150 ml pe oră între mese. La porc, secreţia salivară este redusă: aceasta ajunge la 1,5 litri/zi cu variaţii dependente de talia animalului şi de conduita alimentară (tipurile de alimente administrate). Amestecarea (malaxarea) nutreţurilor ingerate se face pe tot parcursul tractusului digestiv într-o proporţie de participare a diferitelor segmente, variabilă cu specia animalului. La rumegătoare: • nutreţurile deglutite (şi după prima şi după a doua masticaţie) cad în rumen unde rămân 1,5-5 zile, în funcţie de conţinutul în celuloză (scăzut – la iarba în prima fază de vegetaţie, crescut – la paie şi alte fibroase grosiere). La tineretul rumegătoarelor (viţel, miel) procesele digestive au caracteristici diferite de ale animalelor adulte ► reflexul de închidere al jgeabului (gutierei) esofagian se desfăşoară în etapele: • excitaţia terminaţiilor nervose de la nivelul zonei reflexogene faringiene de către cazeina din lapte; • transmiterea ascendentă a influxului nervos senzitiv la bulbul rahidian unde induce excitaţia nervilor motori (reflexul rahidian); • transmiterea descendentă a influxului motor la fibrele musculare netede din gutiera esofagiană care se contractă şi se scurtează realizând închiderea acesteia şi, deci, legătura continuă între cardia şi foios până la cheag. La cabaline: • în timpul masticaţiei nutreţurile sunt foarte bine mărunţite; • pentru 1 kg de fân, calul face 3000 de secţiuni în timp de 40 minute, deci execută 70-80 secţiuni pe minut. Desigur, nutreţurile concentrate – cum este ovăzul sau nutreţul combinat granulat – sunt mărunţite mult mai uşor, cu mai puţine masticaţii; • amestecarea nutreţurilor în stomac este nesemnificativă deoarece la cal stomacul, cu volum relativ redus, se goleşte de 2-3 ori în decursul unei mese. Doar ultima porţiune de nutreţuri ingerate, rămâne aici un timp mai îndelungat. • amestecul intestinal, mai ales cel cecal, este prelungit şi eficient. Particularităţile anatomice şi fiziologice digestive la cabaline implică anumite reguli care trebuie să fie respectate în tehnologia alimentaţiei, cum sunt: - distribuirea fracţionată în mai multe tainuri a raţiei alimentare (după unii autori, începând de la orele 4 dimineaţa până la orele 21); - administrarea hranei să se facă în ordinea: nutreţuri fibroase urmate de concentrate; - dacă se administrează concentratele acestea nu vor stagna suficient în mediul gastric, stomacul vidanjându-se rapid. Ca urmare, le scade digestibilitatea, eliminându-se prin fecale o cantitate mai mare de substanţe organice nedigerate; - administrarea la început a fibroaselor, care pasează rapid spaţiul gastric, nu determină reducerea digestibilităţii acestora, ştiindu-se că prelucrarea gastrică a nutreţurilor celulozice are importanţă scăzută, ele fiind digerate sub acţiunea enzimelor florei bacteriene care populează intestinul gros. Masticaţia la porcine : • se realizează în timpul mesei şi are eficienţă comparabilă cu cea de la cal, încadrându-se, deci, între tipul masticator al carnivorelor (rapid) şi cel al erbivorelor (prelungit); • de altfel, acesta corespunde dentiţiei: molarii ascuţiţi, tranşanţi la carnasiere şi trituratori la rumegătoare. La păsări : • înmuierea (ramolirea) nutreţurilor se realizează, în cavitatea ingluvială (guşă) la speciile la care aceasta există; • imbibiţia se face cu apă deoarece în guşă nu există glande digestive; • mărunţirea se realizează, după ce hrana trece prin ventriculul succenturiat, în stomacul tritrurator (pipotă); • păsările crescute în libertate ingerează gravere (pietricele) care participă la măcinarea hranei. Degradările biologice digestive ale nutreţurilor
- în cavitatea bucală nu se găsesc bacterii cu rol în digestia hranei;
- prin multiplicarea unor bacterii care ajung în gură o dată cu hrana şi apa, este inhibată secreţia lizozimului salivar. Ca urmare, nu mai are loc hidroliza unor legături polizaharidice din peretele celular al nenumăratelor specii de bacterii asupra cărora acţionează lizozimul. În stomac pH-ul foarte acid limitează supravieţuirea bacteriilor, deşi aici rezistă lactobacili şi enterobacteriacee (E. coli). Condiţiile de alimentaţie exercită o influenţă mare asupra mediului gastric. La erbivore, şi în special la rumegătoare, se desfăşoară o digestie caracteristică graţie populaţiei floristice şi faunistice rumenale, care trăieşte în condiţii de simbioză cu animalul. La cal şi la iepure o digestie comparabilă cu cea din prestomacurile rumegătoarelor se desfăşoară în colonul foarte bine dezvoltat şi populat cu floră bacteriană. La rumegătoare, rumenul şi reţeaua ►cuvă de fermentaţie a nutreţurilor care au fost mărunţite şi amestecate cu salivă; Nutreţurile ► utilizate ca sursă de hrană necesră microorganismelor să se dezvolte şi să se multiplice; Pentru a exista condiţii ecologice favorabile păstrării unei densităţi de: 1010 bacterii şi 105-106 protozoare pe ml, care realizează o digestie rumenală la parametri optimi, este necesar ca mediul rumenal să îndeplinească caracteristicile: - temperatură între 39-40°C; - anaerobioză; - pH-ul să se apropie de neutralitate (6-7). Temperatura din prestomacuri se modifică mai ales la administrarea de apă şi alimente reci. Mediul gazos rumenal este reprezentat de gaze: - 60-70% - dioxid de carbon, - 25-35% metan, diferenţa fiind reprezentată de azot gazos şi oxigen (hidrogenul sulfurat şi hidrogenul se găsesc doar sub formă de urme). Reacţia neutră (pH = 6-7) a mediului rumenal ► în timpul digestiei glucidelor (în special a celulozei) ► acizi graşi volatili care au tendinţa să acidifieze conţinutul rumenului ► la neutralizare participă un complex de fenomene ► AGV se absorb în permanenţă prin mucoasa rumenului ► neutralizarea acizilor de către sărurile bazice salivare, bicarbonaţi şi fosfaţi care alcalinizează saliva (pH = 8,2) ► amoniacul rezultat prin degradarea proteolitică bacteriană. Între animalul gazdă şi microorganismele din rumen există o simbioză de care profită ambii parteneri ► bacteriile găsesc în rumenul animalului gazdă condiţii de confort. Totodată, prin intermediul acestuia, primesc hrana de care au nevoie să se dezvolte şi să se înmulţească. Organismul gazdă le furnizează: - substanţe energetice, constituite din zaharuri solubile şi amidon, care eliberează energia necesară multiplicării; - substanţe plastice, adică proteine şi săruri minerale. Dintre ele, un rol însemnat îl au proteinele cu sulf (surse: varza, rapiţa) precum şi calciul şi fosforul. Energia furnizată de hrana care ajunge în rumen suferă transformări care depind de animal şi de structura raţiei. Aceasta îmbracă formele: - energie folosită pentru întreţinerea funcţiilor celulei bacteriene; - energie calorică; - energie înmagazinată în produşii rezultaţi din procesele metabo- lice bacteriene (degradarea glucidelor) care sunt consideraţi „deşeuri”; • o parte (în special CH4) se pierd prin gazele de eructaţie dar o proporţie însemnată din aceştia sunt folositori animalului gazdă; • însemnătate deosebită au AGV (acizii graşi volatili) cu C2, C3, C4, adică, acizii acetic, propionic şi butiric. Deci animalul care găzduieşte „flora şi fauna” rumenală este „compensat” cu: - AGV absorbiţi în sânge ► rol energetic similar cu cel al glucozei la monogastrice. Graţie microorganismelor care descompun celuloza, rumegătoarele pot valorifica nutreţurile cu valoare nutritivă mai slabă pe care alte specii nu le pot utiliza; - o masă de bacterii şi infuzori care se dezvoltă în rumen şi care este pasată constant înspre stomac şi intestin, unde se digeră rezultând:
• glucide (amidon bacterian şi glicogen)
• proteine bacteriene digestibile intestinal (PDIB) ► datorită acestor substanţe proteice cu valoare biologică înaltă, problema alimentaţiei azotate la rumegătoare este rezolvată mult mai simplu decât la monogastrice.