Blastocistul trilaminar (ultimul stadiu de evoluie a blastocistului i corespunde unei perioade cuprins ntre zilele 12-14 de la fecundaie) se caracterizeaz

z prin apariia i diferenierea mezoblastului extraembrionar care este al treilea strat al peretelui blastocistului. Concomitent se formeaz celomul extraembrionar i sacul vitelin definitiv. n paralel evolueaz att discul embrionar ct i trofoblastrul. n aceast etap se difereniaz din citotrofoblast esut mezenchimal embrionar care migreaz i se interpune ntre trofoblast i peretele sacului vitelin primitiv i al amiosului la interior. Acest esut mezenchimal formeaz mezoblastul extraembrionar sau al treilea strat al peretului blastrocistului. Imediat ce s-a format n interiorul lui iau natere o serie de lacune mare care fuzioneaz dnd natere unei caviti unice denumit celom extraembrionar sau cavitate corial. Prin formarea acestei caviti mezoblastul extraembrionar este mprit n dou lame: o parte este mpins spre citotrofoblast formnd mezoblast extraembrionar somatic sau somatopleural care mpreun cu trofoblastul vor forma corionul.

 Cealalt parte este mpins spre peretele sacului vitelin primar i spre discul embrionar i formeaz mezoblastul extraembrionar splanchnic sau splanchnopleural. ntr-o singur poriune care corespunde extremitii caudale a discului embrionar i parial amniosului rmne o punte de esut mezenchimal numit pedicul de fixaie. La acest nivel n etapele ulterioare de dezvoltare se va forma cordonul ombilical. Odat cu formarea pediculului de fixaie sacul vitelin primar sufer o reducere pronunat a volumului lund natere sacul vitelin definitiv. Concomitent, discul embrionar se ncurbeaz ventral (prin ploriferarea celulelor ectoblastice se alungete i devine scut embrionar)

poz

nc o poz

nc o poz

Gastrulaia este o etap important, complex, caracterizat n concepia actual prin formarea mezodermului intraembrionar n sptmna a 3-a de la fecundaie.Astfel, discul embrionar bilaminar devine trilaminar (tridermic). Deoarece o dat cu apariia mezodermului intraembrionar cele 3 foie embrionare sau primordiile organelor iau denumirea de ectoderm, mezoderm i endoderm. Concomitent cu dezvoltarea discului embrionar se dezvolt i anexele embrionare. Trstura intim esenial i mecanismul gastrulaiei l constituie migrarea celular cu procese de invaginaie, fenomene de inducie celular i organizare morfogenetic. Procesul de gastrulaie are loc la nivelul unor formaiuni specifice. Constituirea lor ncepe aproximativ n ziua a 15-a de la fecundaie n treimea caudal a liniei mediodorsale a discului embrionar n vecintatea pediculului de fixaie. La acest nivel apare o ngroare a ectodermului numit linie primitiv , care prezint median anul primitiv. Linia proemin n cavitatea amniotic.

poz

n ziua 18 extremitatea cranial a liniei se ngroa i devine nod primitiv. n centrul modului se afl o depresiune numit foset primitiv. Att linia ct i nodul primitiv reprezint o concentrare de celule pluripotente cu rat de mitoz mai ridicat dect n restul celulelor ectoblastului. Celulele nou formate se invagineaz la nivelul anului primitiv i migreaz interpunndu-se ntre ectoblast i endoblast formnd astfel mezodermul intraembrionar. Spre prile laterale ale discului embrionar mezodermul intraembrionar se continu cu mezoblastul extraembrionar. n regiunea caudal alte celule derivate din linia primitiv ptrund n pediculul de fixaie i formeaz mezodermul secundar. La nivelul extremitii caudale endoblastul vin n contact direct cu ectoblastul formnd o membran bilaminar membrana cloacal.

poz

poz

Din endodermul tavanului sacului vitelin, posterior de membrana cloacal ia natere diverticulul alantoidian, care ptrunde n pediculul de fixaie. ntre zilele 15-17, o parte din celulele anului primitiv, migraz pe linia median n direcie cranial interpunndu-se ntre ectoblast i endoblast. Aceste celule formeaz procesul notocordal i odat cu evoluia gastrulaiei discul embrionar devenit tridermin crete mai accentuat n plan longitudinal, se ncurbeaz i devine scut embrionar. n ziua a 18-a, ncepnd de la foseta primitiv, n procesul notocordal se invagineaz un canal i l strbate n lungime fiind denumit canalicul notocordal. n ziua 19, procesul notocordal va fi ncorporat n endoblastul subjacent. Imediat ns, pornind dinspre extremitatea cefalic, planeul canalului ncepe s regreseze n timp ce tavanul lui va fi nglobat n endoblast i vor forma placa notocordal sau lama notocordal-endoblastic, sub forma unui cordon longitudinal median n tavanul sacului vitalin.

 Dup regresia planeului, canaliculul notocordal devine canalicul neurenteric i realizeaz o comunicare ntre sacul vitelin i cavitatea amniotic, respectiv anul neural. Aceast comunicare persist pn aproximativ n ziua a 21-a sau pn la apariia primelor somite. Ulterior, placa notocordal se separ de endoblast i formeaz notocordul definitiv, adic un veritabil schelet axial al embrionului. Endodermul de la acest nivel i reface imediat continuitatea. Linia primitiv se scurteaz aparent prin proliferarea celular i astfel nodul primitiv se apropie tot mai mult de extremitatea caudal. Procesul notocordal, placa notocordal i notocordul confer discului embrionar trilaminar planul simetriei bilaterale.

poz

poz

Neurulaia corespunde perioadei n care se formeaz i se dezvolt tubul neural. Ea ncepe aproximativ n ziua a 18-a i se termin la sfritul sptmnii a 4-a, marcnd practic sfritul gastrulaiei. n aceast etap are loc evoluia i diferenierea paralel a celor trei foie embrionare care constituie substratul embriogenezei. ncepnd cu sptmna a 3-a, sub aciunea unor factori de inducie pe linia median a ectodermului ( de la nivelul marginii posterioare a lamei precordale = viitoarea membran orofaringian pn la marginea anterioar a nodului primitiv) se produce o ngroare sub form de band longitudinal numit plac (lam) neural. Pe prile laterale placa neural se continu cu restul ectodermului prin dou benzi mai subiri de extoderm numite jonciuni neuroectodermale. Aceste benzi de jonciune, mpreun cu ectodermul adiacent se nal spre suprafa formnd 2 proeminene longitudinale numite plici neurale. Ele mrginesc anul neural format prin invaginarea lamei neurale. Din zonele de jonciune se vor forma de-a lungul plicilor neurale, crestele neurale.

poz

La sfritul sptmnii 3, plicile neurale se apropie i fuzioneaz pe linia median ncepnd din zona mijlocie, transformnd anul neural n tub neural, prevzut iniial cu un lumen larg numit canal neural. O perioad de timp, tubul neural rmne deschis la extremiti iar orificiile lui poart numele de neuropor anterior i respectic neuropor posterior, prin care circul lichid amniotic cu rol nutritiv. Neuroporul anterior se nchide n ziua 25, iar cel posterior n ziua 28, marcnd astfel sfritul neurulaiei. Din poriunea cefalic, mai dilatat (de forma unei vezicule) a tubului neural se dezvolt encefalul, iar din poriunile mijlocie i caudal se va forma mduva spinrii. Odat cu nchiderea anului neural crestele neurale se detaeaz de tubul neural formnd dorso-lateral de acesta dou cordoane longitudinale. Poriunea cefalic a crestelor neurale va forma crestele neurale cerebrale din care vor lua natere ganglionii senzitivi ai nervilor cranieni, ganglionii vegetativi ai extremitii cefalice, precum i alte celule care vor edifica regiunile feei.

Din crestele neurale medulospinale se vor forma ganglionii spinali, ganglionii sistemului nervos autonom, celulele gliale, plexurile nervoase enterice i celulele endocrine ale medulosuprarenalei.

poz

poz

Evoluia mezodermului embrionar

Mezodermul intraembrionar prin formarea lui n sptmna 3, discul embrionar devine tridermic i structura sau organizarea produsului de concepie este mai complex. Prin evoluia lui, mezodermul intraembrionar particip la formarea primordiilor mai multor organe i sisteme contribuind n mare msur i la conturarea formei externe a corpului embrionar.

La sfritul sptmnii a 3-a, mezodermul intraembrionar prezint trei poriuni: axial, reprezentat de notocord, lateroaxial i mezodermul cardiogen.
Notocordul reprezint scheletul axial primitiv al embrionului. Este situat median, ntre tubul neural i tubul intestinal primitiv. El are un triplu rol: de schelet axial primitiv al embrionului, de inductor al neurulaiei i de participare la formarea coloanei vertebrale; i ncheie evoluia spre sfritul sptmnii a 4-a.

Mezodermul lateroaxial, iniial continuu, n cursul sptmnii a 3-a se submparte n 3 poriuni simetrice: - mezodermul paraxial, care se segmentez metameric i d natere

somitelor; - mezodermul intermediar , care i el se va segmenta metameric formnd nefrotoamele; - mezodermul lateral, care la periferia discului embrionar se continu cu mezoblastul extraembrionar i care rmne nesegmentat. n evoluia mezodermului lateroaxial se disting dou stadii:

-stadiul presomitic, ntre zilele 14-21

-stadiul somitic ntre zilele 12-35, caracterizat prin segmentarea mezodermului paraxial.

Evoluia mezodermului paraxial

n stadiul presomitic, n paralel cu formarea anului neural, mezodermul intraembrionar de o parte i de alte a notocordului prolifereaz intens formnd dou cordoane longitudinale paralele cu notocordul, numite mezoderm paraxial. El se dezvolt n direcie cranio-caudal; ntre zilele 21-35, tot n direcie cranio-caudal, mezodermul paraxial se segmenteaz dnd natere unor blocuri separate numite somite. Ritmul mediu de formare a somitelor este de 3 perechi/zi, n total constituindu-se 42-44 de perechi.

Pe seciune transversal somitele au form triunghiular i prezint n interior o cavitate numit miocel, care ulterior dispare prin proliferarea celulelor din pereii somitei. Aceast proliferare ncepe spre sfritul sptmnii a 4-a iar celulele devin celule mezenchimale i migreaz ctre notocord i tubul neural, formnd sclerotoamele. Din acestea se va forma coloana vertebral i duramaterul.
Celulele din zona postero-lateral a somitelor formeaz prin difereniere dermomiotoame. Din stratul extern al acestora iau natere dermatoamele iar din stratul intern miotoamele.

poz
Mine sala juvara 3.

Curs #4 (sptmna 4)

Alt poz

i alt poz

Evoluia mezodermului intermediar

Mezodermul intermediar, iniial continuu, ncepe procesul de segmentare la embrionul cu 11 perechi de somite, care cuprinde regiunea cervical i toracic superioar dnd natere unor blocuri celulare numite nefrotoame. Poriunea distal, nesegmentat constituie cordonul nefrogen. Din mezodermul intermediar se va forma cea mai mare parte a aparatului urinar i genital.

Evoluia mezodermului lateral

Odat cu formarea sa, mezodermul lateral se cliveaz n 2 lame:

-parietal, mezoderm somatic sau somatopleural -visceral, mezoderm splanchnic sau spalnchnopleur

ntre cele 2 lame se formeaz o cavitate situat n interiorul discului embrionar numit celom intraembrionar, care la nceput comunic larg cu celomul extraembrionar. Lama somatic va contribui la formarea foiei parietale a seroaselor(pleur, pericard, peritoneu), a unor poriuni a scheletului osos(centurile membrelor) i parial a esutului celular subcutanat. Lama visceral va da natere foiei viscerale a seroaselor, muchilor netezi, esutului conjunctiv al viscerelor, endoteliului vascular, etc

Evoluia mezodermului cardiogen

n stadiul presomitic, mezoblastul lateral, de o parte i de alta a nodului primitiv formeaz mezodermul cardiogen cu aspect de potcoav cu concavitatea posterior. La nivelul lui au loc procese de difereniere i astfel se formeaz doi tubi cardiaci care apoi se unesc ntr-un tub unic rectiliniu iniial, care se curbeaz i septeaz formnd cavitile inimii. n ziua 21, tubul se conecteaz cu vasele extra i intra embrionare, marcnd nceputul circulaiei sanguine.

Evoluia mezenchimului

Celulele mezenchimale iau natere prin proliferarea liber a celulelor mezoblastice i ocup toate spaiile dintre epitelii, unde iau form stelat cu prelungiri. Odat cu celulele apare i lichidul intercelular. Ansamblul format din celulele mezenchimale i lichidul intercelular constituie mezenchimul. esutul mezenchimal are mare importan n etapele iniiale ale embriogenezei, deoarece mediaz schimburile metabolice, iar mai trziu din el se formeaz elementele figurate ale sngelui. Celulele mezenchimale sunt pluripotente, din ele derivnd toate varietile de esut conjunctiv, dermul, muchii peretelui antero-lateral al trunchiului, muchii membrelor, muchii viscerali, mduva hematogen.

Evoluia endodermului

Endodermul formeaz tavanul sacului vitelin i se continu cu endodermul extraembrionar. Prin curbarea transversal a discului embrionar, endodermul se transform n an intestinal, care ulterior devine tub intestinal primitiv. Tubul intestinal este dispus longitudinal pe linia median cranio-caudal i prezint 3 poriuni:

- intestinul anterior (cefalic) din care se vor diferenia: faringele, esofagul, stomacul, duodenul, ficatul, pancreasul
-intestinul mijlociu cu de ans ombilical din convexitatea creia se detaaz ductul vitelin, care comunic cu sacul vitelin. Din el se vor forma: jejun-ileonul, colonul ascendent i transvers -intestinul posterior (caudal) care se termin se termin printr-o poriune mai dilatat numit cloac, n care se deschid ductul alantoidian i ductele mezonefrotice. Din el se dezvolt: colonul descendent, colonul sigmoidian i rectul.

poz

Evoluia celomului intraembrionar

Celomul intraembrionar va da natere cavitilor seroase ale corpului. Iniial, comunic cu celomul extraembrionar. Concomitent cu formarea pereilor trunchiului, legtura dintre cele dou caviti diminu i dispare. Dup separarea celor 2 caviti, celomul intraembrionar prezint 2 segmente topografice:
-cranial (cavitatea parietal) -caudal (cavitatea peritoneal)

Cavitatea parietal se va compartimenta prin apariia membranelor pluropericardice n 3: cavitatea pericardic i cavitile pleurale. Cavitatea peritoneal se separ prin formarea muchiului diafragm.

poz

Anexele embriofetale
Sunt structuri care asigur organismului nou format unele funcii, cum ar fi cele de nutriie, de protecie. Anexele se formeaz primordial din celulele butonului embrionar, la care se asociaz i elemente ale mezoblastrului extraembrionar. Ele sunt reprezentate de:
Sacul vitelin Amnios Corion Decidu Placent Cordonul ombilical

poz

Sacul vitelin (vezicula vitelin sau ombilical) are rol nutritiv temporar, iniial preia substanele nutritive secretate de endometru, de la trofo i mezoblastul extraembrionar i le transmite discului embrionar bilaminar. Formarea lui ncepe timpuriu - n stadiul de blastocit bilaminar se formeaz sacul vitelin primar, iar n stadiul de blastocist trilaminar se formeaz sacul vitelin definitiv. Procesul const n apariia pe suprafaa intern a citotrofoblastului a unui strat de celule care formeaz membrana exocelomic, dublnd peretele blastocistului. Astfel se constituie sacul vitelin primitiv care circumscrie cavitatea vitelin primitiv. n zilele 13 i 14 se constituie sacul vitelin definitiv, printr-un mecanism neelucidat nc. Sacul vitelin depete n volum cavitatea amniotic. Tavanul sacului vitelin este acoperit de o parte a mezoblastului extraembrionar splanchnic, care formeaz lama vitelin sau omblical.

n stadiul definitiv (ncepnd cu sptmna 3), n concordan cu necesitile de nutriie a preembrionului n mezenchimul lamei viteline au loc procese de vasculogenez i hematopoiez extraembrionare. Formarea vaselor viteline are loc n insulele angiogene de celule mezenchimale provenite din mezenchimul lamei viteline. Mai nti insulele se unesc formnd o reea capilar vitelin n care ptrunde lichid interstiial ce formeaz plasma primar. Reeaua capilar vitelin se continu ctre corpul embrionului cu dou vene i dou artere viteline difereniate n partea proximal a sacului vitelin. Venele viteline duc sngele din peretele sacului vitelin ctre sistemul venos al primordiului cordului, strbtnd mai nti mugurele hepatic. La sfritul lunii 2 cnd funcia hematopoietic e preluat de ficat, vasele viteline ncep s regreseze. n final venele viteline vor contribui la formarea sistemului port hepatic.

poz

Alt poz

Arterele viteline vor participa la formarea trunchiului celiac i arterei mezenterice interioare. Odat cu formarea vaselor viteline, coninutul sacului vitelin se lichefiaz fiind resorbit i transportat pe cale vascular spre embrion. Vasele viteline ncep s regreseze i ele intrnd acum n funcie vasele ombilicale. Tavanul i partea proximal a sacului vitelin care se continu cu endodermul discului embrionar iau parte la formarea intestinului primitiv care comunic la nceput larg cu sacul vitelin. Ulterior, prin formarea cordonului ombilical, comunicarea se reduce la un canal ngust numit duct vitelin sau canal omfaloenteric. Canalul, mpreun cu sacul vitelin vor fi incluse n cordonul ombilical. Ductul vitelin regreseaz ncepnd cu sptmna 5, transformndu-se ntr-un cordon conjunctiv, iar comunicarea cu intestinul dispare. Uneori poate persista sub forma unui diverticul-Meckel. La sfritul sarcinii, sacul vitelin se afl pe faa fetal a placentei, sub amnios i corion avnd forma unui corp oval, consistent, de culoare glbuie.

 Amniosul la om, amniosul primitiv cu cavitatea amniotic pe care o cuprinde, se formeaz de timpuriu, la sfritul primei sptmni dup fecundaie. n acest stadiu ectoblastul embrionar formeaz o plac larg, ce vine n contact cu trofoblastul. Printr-un proces de cavitaie se schieaz amniosul primar cu cavitatea amniotic primitiv, ntre citotrofoblast i ectoblast. Imediat dup formare, tavanul amniosului primitiv dispare parial dar se reface rapid prin proliferarea marginilor sale ectoblastice. Zona circular de la periferia discului embrionar, unde se realizeaz trecerea ntre ectoblast i peretele amniosului se numete jonciune amnioectoblastic i reprezint viitorul ombilic. Paralel cu creterea discului embrionar ncepe s se alungeasc i s creasc amniosul. Odat cu apariia canalului notocordal i apoi prin formarea canaliculului neurenteric, cavitatea amniotic comunic temporar cu sacul vitelin, fiind mai mic dect aceasta.

Prin formarea celomului extraembrionar se creeaz un spaiu ce permite expansiunea amniosului. Concomitent corpul embrionului se dezvolt rapid, iar jonciunea se separ de corion cu excepia poriunii caudale i a discului embrionar unde se afl pediculul de fixaie. Apariia celomului extraembrionar creeaz posibilitatea expansiunii libere a amniosului, depind ulterior volumul sacului vitelin. Odat cu dezvoltarea corpului embrionar acesta proemin n cavitatea amniotic, iar jonciunea amnioectoblastic se deplaseaz spre peretele ventral al embrionului odat cu curbarea i delimitarea formei corpului embrionar. O consecin a acestui proces i a creterii dimensiunii amniosului o constituie formarea cordonului ombilical definitiv cu o extremitate spre placent i cu cealalt n regiunea ombilical a peretelui anterior al abdomenului embrionar. Prin expansiunea periferic a amniosului, care acumuleaz lichid amniotic au loc: Dispariia celomului extraembrionar, cu pstrarea temporar a poriunii din segmentul proximal al cordonului ombilical celom ombilical; Fuzionarea amniosului cu corionul, rezultnd corioamniosul

poz

Alt poz

Odat cu formarea corioamniosului se constituie amniosul definitiv, iar cavitatea amniotic este plin cu lichid amniotic. Peretele amniosului este format dintr-un strat de celule care se numesc amnioblaste. Epiteliul amniotic, desfoar o activitate selectiv de transport (embrion-mam) i secret lichidul amniotic. Dup edificarea placentei lichidul amniotic se formeaz cu participarea dominant a amniosului placentar. n a doua jumtate a sarcinii, mecanismul principal de formare este reprezentat de eliminarea urinii fetale n cavitatea amniotic. Ea provine n principal din lichidul amniotic care ptrunde n tubul digestiv i n alveolele pulmonare ale ftului ,de unde se absoarbe n sngele fetal i se elimin sub form de urin fetal. Prin transferul de lichide ntre cavitatea amniotic, corpul ftului, placent i uterul matern, lichidul amniotic este complet nlocuit la fiecare 3 ore. Lichidul amniotic reprezint mediul acvatic n care se dezvolt embrionul i ftul pn la natere, care scade aciunea forei de gravitaie asupra lui.

Rolul lichidului amniotic:

De protecie pentru esuturi mpotriva ocurilor mecanice i a altor ageni nocivi; Permite micrile fetale, favoriznd dezvoltarea armonioas a corpului embrionar; Particip la meninerea temperaturii constante a ftului; ntre lichidul amniotic i compartimentele fetal i matern se realizeaz schimburi active i rapide pe baza unor factori biologici i gradieni fizici i chimici

Volumul lichidului amniotic crete lent, fiind de 30ml n sptmna 10, 350ml n sptmna 20 i ajunge ctre sfritul sarcinii la aproximativ 1000ml. La termen, volumul normal variaz ntre 400 i 1200ml. O cretere peste 2000ml se numete hidramnios; ea poate avea cauze materne (diabet zaharat) sau fetale (obstrucia cilor urinare, respiratorii sau a tubului digestiv, diferite malformaii). Scderea volumului sub 400ml se numete oligoamnios i este cauzat cel mai frecvent de o insuficien placentar, sau malformaii renale fetale.

 Compoziia chimic a lichidului amniotic difer n funcie de perioada sarcinii, n general coninnd 98% ap i 2% reziduu uscat. n prima jumtate a sarcinii este hipotonic i conine: bicarbonai, glucoz, proteine, creatinin, uree. n a dou jumtate devine mai acid, concomitent scad bicarbonaii i cresc cataboliii (uree, creatinin, acid uric) datorit activitii rinichilor fetali. Studiul lichidului amniotic prin amniocentez furnizeaz date importante pentru estimarea pentru estimarea evoluiei normale a ftului i disgravidiilor precoce, a suferinei fetale i a unor malformaii congenitale. Ea poate fiefectuat precoce (dp sptmna 16 pn n sptmna 36) sau tardiv, n ultimele sptmni de sarcin.

 Alantoida