Simbioza Rhizobium-plante leguminoase.

Aproximativ 1 200 de specii de plante leguminoase, din

cele 12-14 000 existente sunt capabile sa stabileasca simbioze cu bacteriile fixatoare de N2: o parte
dintre membrii familiilorMimosaceae si Papilionaceae (Fabaceae) si 30% dintre Caesalpinaceae.
Exceptia o constituie Trema cannabina (Ulmaceae). Probabil ca simbioza diazotrofa a fost o
proprietate generala a leguminoaselor, pierduta de unele genuri si specii dupa divergentia evolutiva
a celor trei familii.
Leguminoasele au seminte bogate in proteine (circa 25%), comparativ cu graul (circa 10%) si
nevoia suplimentara de azot a fost, in cursul evolutiei, unul dintre factorii care au stimulat asocierea
fixatorilor de N2 cu aceste plante.

Simbiozele fixatoare de N2
Bacterii simbiotice care produc nodozitati:
Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium leguminoase;
Rhizobium neleguminoase (Trema cannabina);
actinomicete (Frankia) angiosperme neleguminoase (Alnus, Myrica, Ceanothus,
Comptonia, Casuarina);
cianobacterii (Nostoc, Anabaena) Cycas, Bowenia etc (Zarnea, 1984).
Cianobacterii simbiotice cu alte organisme eucariote: Nostoc fungi (licheni);
Peltigera, Collenia; Nostoc hepatice (Anthocera, Blasia etc.); Anabaena
Pteridophyta (Azolla); Nostoc angiosperme (Gunnera).
Simbioze asociative: Paspalum Azotobacter paspali; Digitaria decumbens
Spirillum lipoferum (bacteriile cresc pe / si in radacini fara sa produca nodozitati).
Simbioze cu bacterii celulozolitice (la termite, rumegatoare etc.).

Microorganisme simbiotice fixatoare de azot:

Azolla mexicana,
photo Russ Kleinman & Danielle Walkup,
Burro Mtns., Pancho Canyon, 2008
Cianobacteria A. azollae este raspandita la toate speciile ferigilor aquatice din
g. Azolla. Cianobacteria este initial asociata cu meristemul apical al plantei si este
capturata ulterior, pe masura ce se dezvolta primordiile frunzelor, in cavitatile
formate pe lobii dorsali ai acestora. Asociatia este mutual benefica. Cianobiontul
este protejat, fixeaza N2 atmosferic si il cedeaza gazdei. Planta furnizeaza sursa de
carbon, probabil maltoza. Randamentul fixarii N2 este evaluat la circa 120 kg
N/ha/an, iar in conditii foarte favorabile ajunge pana la 670 kg N/ha/an.
http://www.wnmu.edu/academic/nspages/gilaflora/anabaena_azollae.html
Simbioza Azolla-
Anabaena azollae
ROLUL ELEMENTELOR MINERALE
N/o Denumirea
elementului
Forma de
absorbie
Rolul n plant Carena
1. Azotul NO
2
-
, NO
3
-
,
NH
4
+
Azotul este un element plastic. El intr
n structura moleculelor de
nucleoproteine, protidelor
protoplasmatice, lipoproteinelor din
citomembrane, n structura apoenzimelor,
a coenzimelor, a vitaminelor B1, B6, B12, a
hormonilor vegetali, a pigmenilor
fotosintetici (clorofile i ficobiline) i a
stearidelor vegetale.
- Reinerea cretrii;
- plantele au culoare verde-
glbuie;
- frunzele de jos se nglbenesc
din cauza scurgerii azotului n
frunzele tinere;
- reducerea perioadei de
vegetaie;
- intensificarea biosintezei
antocianilor.
Excesul de azot duce la
prelungirea perioadei de
vegetaie, la formarea
abundent a frunzelor i
la mrirea sensibilitii la
boli.
N/
o
Denumirea
elementului
Forma de
absorbie
Rolul n plant Carena
2. Fosforul Fosforul este
absorbit din
mediu sub form
de ioni PO3- ,
ajunge n celul
fr a fi redus.
El particip la alctuirea fosfoprotidelor i
fosfolipidelor din protoplasm i nucleu, fosfolipidelor
din grunciorii de amidon i aleuron, lecitinelor din
citomembrane, fitinei i a nucleotidelor, cu grupe
macroergice de ~ P(ADP, ATP).
Fosforul intr n compoziia unor coenzime.
ndepilinete rolul energetic central n reaciile de
sintez i de oxidare biologic.
particip n fotosintez, glicoliz, ciclul Krebs,
sistemul redox al lanilui respirator, etc. Fosforul
favorizeaz procesele de nutriie, de cretere, de
nflorire i fructificare, depunrea hidrailor de carbon
n fructe, sfecla de zahr, tuberculi. Micoreaz
consumul specific de ap al plantelor.
particip n fosforilarea substanelor organice cu
ajutorul proteinkinazelor;
particip n activare pompelor de ioni;
regleaz intrarea i ieirea din starea de repaus a
plantelor.
- inhibarea absorbiei O2,
inhibarea activitii
enzimelor,
- apariia culorii albastre-
verzi a frunzelor, cu nuane
purpurii, roietice i aurii,
ca consecin a acumulrii
glucidelor n frunze i
reinerea sintezei
proteinelor,
- plantele rmn mici,
rdcinile sunt lungi i rare,
tulpina rigid, frunzele
devin mici i nguste,
coacerea fructelor, fructele
au dimensiuni mici
- se reine creterea
plantelor,
Fosforul se acumuleaz n
organele tinere i n
semine.
3. Kaliul K
+
80% se gsete n vacuole, participnd
la osmoreglare,
particip n formarea potenialului
membranar;
faforizeaz hidratarea protoplasmei ca
rezultat al intensificrii absorbiei apei;
determin particularitile chimico-
coloidale ale citoplasmei datorit
capacitii de reinere a apei;
stabilizeaz structura biomoleculelor,
datorit meninerii strii de hidratare a
proteinelor;
stabilizeaz structura organitelor i
membranelor celulare (cloroplastelor i
mitocondriilor);
regleaz activitata circa 60 enzime;
particip n transportul membranar
ca component al pompelor de ioni
K
+
/Na
+
-ATP-aza
maoreaz rezistena plantelor la
secet i nghe, favoriznd reinerea
apei legate;
majoreaz rezistena la boli, la
polignire;
particip n procesele de deshidere i
nchidere a ostiolelor;
favorizeaz translocarea substanelor
organice i acumularea acesatora n
organele de depozitare.
- nglbenirea frunzelor de jos
n sus, mai nti cele btrne,
apoi cele tinere;
- frunzele se nglbenesc de la
margini spre vrf, cptnd
nuan brun-ruginie;
- se deregleaz dezvoltarea
esuturilor conductoare,
funcionarea cambiului;
- se micoreaj grosimea
epidermei i a cuticulei;
- se rein procesele de dividere
i alungire a celulelor;
- se scurteaz internodurile i
se formeaz plante rozete;
- se deregleaz dominana
apical, plantele capt forma
de arbust;
- scade intensitatea fotosintezei
i ca rezultat productivitatea
plantelor.

la anumite specii pe faa inferioar
a frunzelor apar pete albe, galbene,
brun-rocate sau brune.
Absorbtia potasiului poate fi
considerabil mpiedicata de
prezenta ionilor Ca, Mg si Na,
dupa cum si potasiul poate
stnjeni absorbtia acestora.
4. Calciul Ca
2+
mpreun cu substanele pectice determin
structura anvelopei celulare;
regleaz permeabilitatea i stabilitatea
membranelor;
regleaz viscozitatea citoplasmei;
intr n componena citoscheletului;
activeaz o serie de enzime: dehidrogenazele, a-
amilazele, lipazele, fosfatazele;
complexul Ca-calmodulina activeaz sistemele
fermentative;
detoxific exesul ionilor de Al, Fe, Mn;
ndeplinete rol de balan n crearea soluiilor
fiziologic echilibrate;
majoreaz rezistena plantelor la sruri;
Calciul are un rol important n desfurarea
mitozei cu implicaii n organizarea
cromozomilor. El intr n structura chimic a
enzimelor lipaz, esteraz, colinestraz. Calciul
ndeplinete rol activator al enzimelor
argininchinaza, adenozinfosftaza, adenilchinaza.
El joac un rol important i n fixarea sarcinilor
negative la suprafaa protoplasmei. mpreun cu
potasiul, calciul particip la meninerea
echilibrului hidric celular. El este antagonist al
ionilor Al2+ Mg2+, Zn2+,
Fe2+,K+,Na+,NH+,Al3+ , nlturnd aciunea
lor vtmtoare, n caz de exces. Calciul
neutralizeaz acizii organici i stimuleaz
formarea perilor absorbani pe rdcin.
Carena calciului n nutriia plantei se
manifest prin oprirea creterii, prin
rsucirea frunzelor tinere, care capt o
culoare verde deschis, vrful vegetativ
uscndu-se, pereii celulari se
mucilagineaz, rdcinile rmnnd
scurte, groase, cu vrfurile uscate.
Excesul de calciu n plante determin
mbtrnirea prematur, iar excesul de
calciu n sol produce insolubolizarea
borului, soldat fiziologic cu apariia
clorozei la frunze.

El este antagonist al ionilor Al
2+
Mg
2+
,
Zn
2+
, Fe
2+
,K
+
,Na
+
,NH
+
,Al
3+
, nlaturnd
actiunea lor vatamatoare, n caz de
exces.
5. Magneziul Mg
2+
este centrul activ a unor enzime i
substane;
regleaz activitatea enzimelor:
fosfochinaze, fosfotransferaze; ATP-aze;
activeaz enzimele glicolizei i ciclului
Crebs;
activizeaz enzimele fermentaiei
lactice i alcoolic,
activeaz AND i ARN-polimerazele;
particip n formarea ribozomilor i
polisomilor.
- pete galbene-verzui n apropierea nervurilor,
- marginile frunzelor devin galbene, roii,
portocalii.
La gru, orz si ovaz apar pe frunze puncte
galben deschis, nsiruite pe lungimea frunzei.
La o lipsa mai puternica de magneziu aceste
pete devin roscate, se transforma n necroze si
apoi frunzele se usuca. La porumb, insuficienta
slaba de Mg produce 2-3 dunbgi galbene,
paralele cu nervura mediana (tigrare).
La mar, carenta de Mg se manifesta prin
defolierea lastarilor, cu exceptia frunzelor de la
vrf. Pe frunze apar necroze, apoi se rasucesc.
La vita de vie apare de la marginea frunzelor o
decolorare, care continua ntre nervuri.
6. Sulful SO
4
2-
intr n componena tioAA (cisteina, metionina), Pt,
particip n formarea legturilor covalente, de hidrogen,
disulfurice, care menin conformaia tridimensional a
moleculelor proteice i stabilitatea acestora;
particip n meninerea potenialului redox datorit
proprietilor oxidoreductoare;
intr n componena substanelor antioxidante
(glutationul);
intr n componena unor cofactori, coenzimei A i a
vitaminelor (biotina).
- nglbenirea frunzelor
tinere, ca rezultat al
dereglrii formrii
cloroplastelor;
- reinerea cretrii.
Rolul fiziologic al microelementelor

Microelmentele sunt prezente n cantiti
mici n corpul plantelor (0,01%-0,001% din
masa uscat a plantelor). Prezena lor este
ns absolut necesar. Ele intervin n
metabolismul general, n creterea i
dezvoltarea plantelor, n procesele de
imunitate. Lipsa unui microelement poate fi
corectat prin adugarea lui n mediu.

Borul
Borul are un rol fiziologic multiplu, participnd n
metabolismul plantei, ca anion i formnd esteri fiziologici
activi. El stimuleaz absorbia unor macro- i
microelemente. Insuficiena lui n nutriie provoac
cloroza, rsucirea i deformarea frunzelor superioare,
moartea prin uscare a mugurilor terminali, oprirea
proceselor de cretere i dezvoltare, apariia de pete
brune sau negre n interiorul fructelor sau a unor organe.
Excesul de bor are un efect toxic, frunzele se rasucesc si se
necrozeaza pe margini (Stiles, 1958). La vita de vie se
produce o exfoliere a scoartei coardelor (Cripps, 1956). .
Plante indicatoare ale carentei borului n sol pot fi : sfecla,
varza, conopida, trifoiul, lucerna, marul, parul.

Fierul
Fierul este utilizat de plante sub form de
sruri feroase i ferice . El este absorbit de
plantele terestre prin sistemul radicular, iar
de plantele acvatice, submerse prin ntreg
corpul lor sub form de ioni. Carena ferului
n corpul plantei determin nglbenirea
frunzelor i ncetinirea creterii, aparitia
clorozelor.

Manganul
n plante, numeroase enzime sunt activate de Mn. n glicoliza ca si n alte procese
n care este prezenta fosforilarea, un rol important are prezenta manganului;
piruvatoxidaza, oxalacetatdecarboxilaza, oxalsuccinatdecarboxilaza, alfa-
cetoglutaratoxidaza, enzima acidului malic, enzima acidului citric, enzima acidului
izocitric sunt activate de Mn. Manganul este necesar pentru reducerea nitratilor,
nitritreductaza contine o flavoproteina cu Mn. Manganul favorizeaza nmultirea
bacteriilor din nodozitati la leguminoase, precum si acumularea unei cantitati
mai mari de azot, prin activarea sistemului enzimatic care catalizeaza reactia
dintre hidroxilamina si derivatii glutamici.
Simptomele de carenta la dicotiledonate apar sub forma de cloroza la frunzele
tinere, ntre nervuri, spre deosebire de aceea a fierului care apare pe toata frunza
sau aceea de magneziu care ncepe la frunzele batrne. Volumul celulelor este
mai mic iar peretii celulari au o permeabilitate mai scazuta.
Excesul de mangan produce efecte toxice si se manifesta sub forma de pete
brune, care apar pe frunzele mai batrne. Plante indicatoare ale excesului de
mangan sunt : lucerna, varza, conopida, sfecla pentru zahar, tomatele, porumbul.
La aceste specii sunt afectate radacinile, care se brunifica, pe frunze aparnd pete
necrotice.

Cuprul
intra n compozitia chimica a multor substante. El
constituie componentul metalic al fenoloxidazei,
lactazei, ascorbic-acid-oxidazei. Carenta cuprului
apare mai ales pe terenurile mlastinoase. Aceasta
se manifesta prin vestejirea si decolorarea pna la
o nuanta alba a frunzelor tinere. Astfel, la pomi,
lastarii tineri prezinta frunze cu marginile arse sau
clorozate iar nflorirea si fructificarea sunt oprite.
La cereale, vrfurile plantelor se albesc, frunzele
se rasucesc si mor, cresterea internodurilor este
oprita. La o carenta intensa spicul nu se
formeaza.

Zincul
este indispensabil pentru plante. El este absorbit de acestea din
mediul de viata, sub forma de ioni. El este raspndit la plantele
inferioare (alge si ciuperci) si la plantele superioare. Zincul intra n
structura chimica a enzimelor carbohidraza, fosfataza si
numeroase dehidrogenaze. O buna aprovizionare cu Zn
favorizeaza cresterea continutului de triptofan, precursor
cunoscut al auxinei. Zincul mareste continutul de zahar solubil, are
actiune asupra vscozitatii protoplasmei, pe seama scaderii
continutului de apa libera.
Carenta lui n corpul plantelor se manifesta prin reducerea
cresterii plantelor, dispunerea n rozeta a ramurilor si frunzelor
terminale, patarea cu galben a frunzelor. Vita de vie, inul, hameiul
ricinul si porumbul sunt sensibile la lipsa din nutritie a zincului.
Grul, secara, ovazul si mazarea sunt mai putin sensibile.

Molibdenul
Intra n componenta enzimelor aldehidoxidaza,
hidrogenaza si nitratreductaza. Molibdenul favorizeaza
formarea nodozitatilor de pe radacinile plantelor
leguminoase. Molibdenul favorizeaza biosinteza clorofilei
si intensifica fotosinteza, de asemenea, favorizeaza
sinteza peptidelor si substantelor proteice.
Lipsa de molibden produce schimbari n fractiile proteice
si glucide si stnjeneste cresterea plantelor. De multe ori
nu se formeaza florile. Culoarea frunzelor devine verde-
cenusie sau galbena-clorotica, plantele apar ca ofilite.
Frunzele de tomate si de tutun prezinta pete necrotice.
Frunzele batrne adesea mor, n timp ce frunzele tinere se
rasucesc, iar fructele nu se formeaza.

Cobaltul
Este un component al vitaminei B12, foarte necesara n
hrana animalelor si a omului. Ca efecte favorabile asupra
plantelor se citeaza marirea continutului de amidon din
tuberculii de cartof, stimularea cresterii membranelor
celulare si favorizarea cresterii greutatii frunzelor de
tomate. Se admite rolul stimulator al Co n cresterea
plantelor si asupra activitatii bacteriilor din nodozitatile de
pe radacinile plantelor leguminoase.
Toxicitatea produsa de continutul mare de cobalt prezinta
simptome caracteristice : la ovaz apar cloroze si linii
necrotice pe frunze, iar pe frunzele de sfecla se observa
pete brune ntre nervuri, care mai trziu devin necrotice.
Concentratiile nalte de Co n plante influenteaza celelalte
metale grele; se poate induce astfel o carenta de Fe.

Iodul
Se gaseste n plante n cantitati mici (0,06 - 1,2
ppm din substanta uscata), continut ce poate
fi marit la o suplimentare cu iod n nutritia
plantelor. Valori mai ridicate de iod se
nregistreaza n plantele de pasune (0,32 -
0,45 ppm n substanta uscata).