Biochimie PDF

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRONOMICE I
MEDICIN VETERINAR BUCURETI

FACULTATEA DE HORTICULTUR

CONF. DR. LILIANA BDULESCU

BIOCHIMIE
HORTICOL

2010

. Biochimie horticol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
1

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
2

PREFA

Biochimia, considerat pn nu demult o ramur a chimiei, a rezultat din interferena
cunotinelor fundamentale de biologie i chimie, evolund ntr-o tiin de sine stttoare,
interdisciplinar, care trateaz materia vie n unitatea ei structural i funcional.
Studiul compoziiei chimice a organismelor vegetale a evideniat existena unui numr
uimitor de mare de substane, ndeosebi organice, care se afl ntr-o continu transformare
datorit schimbului permanent de substane i energie al materiei vii cu mediul ambiant.
Lucrarea de fa prezint att descrierea structurii i proprietilor principalelor
categorii de substane din plante, mecanismele biochimice ale sintezei i degradrii lor la
nivel celular, funciile pe care la ndeplinesc, precum i cile de control al principalelor
procese biochimice n care sunt implicate.
Numrul deosebit de mare al substanelor organice gsite n plante poate fi grupat fie
dup structura lor chimic (glucide, lipide, proteine, acizi organici, acizi nucleici, etc.), fie
dup rolul fiziologic pe care l dein (substane plastice, substane de rezerv, substane active
i substane secundare).
Din considerente didactice, n lucrare au fost selectate i prezentate noiuni de
biochimie descriptiv care abordeaz n cadrul fiecrei clase de compui organici, structura
chimic, proprietile i reprezentanii importani din plantele horticole, urmat de aspecte
de metabolism, respectiv biochimia proceselor metabolice care include i cile de reglare a
celor mai importante dintre acestea.
S-a dorit astfel o abordare structural i funcional a substanelor organice care
intr n alctuirea organismelor vegetale, constituind o baz pentru nelegerea fiziologiei,
geneticii i ameliorrii plantelor horticole, precum i a aplicrii tehnologiilor de cultur n
scopul mbuntirii cantitative i calitative a recoltelor, a creterii rezistenei plantelor la
boli i duntori, la secet i nghe i a produselor horticole la pstrare.
Pornind de la aceste premise, lucrarea Biochimie horticol se adreseaz cu
predilecie studenilor Facultii de Horticultur, forma de nvmnt la Distan, ns
poate constitui un punct de plecare n studiul biochimiei vegetale i pentru viitori specialiti
cu profil nrudit.

Autoarea

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
3

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
4
CUPRINS

Capitolul 1. Noiuni introductive 6
1.2. Substanele anorganice 7
1.2.1. Apa 7
1.2.2. Substanele minerale 8
Capitolul 2. Glucide 13
2.1. Noiuni introductive 13
2.2. Principalele glucide din speciile horticole 14
2.2.1. Monoglucidele i derivaii lor 14
2.2.2. Oligoglucide 23
2.2.3. Poliglucide 26
Capitolul 3. Lipide 31
3.2. Acizii grai 32
3.3. Alcooli 33
3.4. Lipide simple 39
3.4.1. Gliceride 39
3.4.2. Ceride (ceruri vegetale) i etolide 40
3.5. Lipide complexe 41
3.5.1.Fosfatide (fosfolipide) 41
3.5.2. Sfingolipide 43
3.5.3. Glicolipide 43
3.5.4. Sulfatide 43
Capitolul 4. Aminoacizi i proteine 45
4.1. Aminoacizi 46
4.1.1. Structur, clasificare i rol biochimic 46
4.1.2. Proprieti generale ale aminoacizilor 48
4.2. Peptide 50
4.2.1. Proprieti generale ale peptidelor 50
4.2.2. Peptide din plante 51
4.3. Proteine 52
4.3.1. Structura proteinelor 53
4.3.2. Proprieti generale ale proteinelor 58
4.3.3. Proteine cu importan biologic 60
Capitolul 5. Acizi nucleici 64
5.1. Nucleotide 64
5.2. Structura, rolul i proprietile ADN 66
5.3. Structura, clasificarea i proprietile ARN 69
Capitolul 6. Vitamine 71
6.1. Vitamine hidrosolubile structur, clasificare i rol biochimic 71
6.1. Vitamine hidrosolubile structur, clasificare i rol biochimic 76
6.3. Modificarea coninutului n vitamine pe parcursul creterii i maturrii 76
Capitolul 7. Hormoni 80
7.1. Principalii hormoni vegetali 80
7.1.1. Auxine 80
7.1.2. Gibereline 81
7.1.3. Citochinine 82
7.1.4. Acidul abscisic 83
7.1.5. Etilena 83
7.1.6. Alte substane reglatoare de cretere i maturare 84
7.2. Activitatea hormonal 86
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
5
Capitolul 8. Pigmenii vegetali 88
8.1. Substanele carotenoide 88
8.2. Pigmenii clorofilieni 90
8.3. Substanele flavonoide 93
8.4. Substanele fenolice 96
Capitolul 9. Metabolismul plantelor 99
9.2. Enzimele 104
9.3. Metabolismul glucidic 108
9.3.1. Biosinteza glucidelor 108
9.3.2. Biodegradarea glucidelor 114
9.4. Metabolismul lipidic 119
9.4.1. Biosinteza lipidelor 119
9.4.2. Biodegradarea lipidelor 120
9.5. Metabolismul proteinelor 122
9.5.1. Biosinteza i interconversia aminoacizilor 122
9.5.2. Biosinteza proteinelor 124
9.5.2. Biodegradarea proteinelor 128
9.6. Ciclul Krebs 129
9.7. Biodegradarea anaerob 130
Capitolul 10. Transformarea substanelor n plante 135

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
6
CAPITOLUL 1. NOIUNI INTRODUCTIVE

Definiia i obiectul biochimiei

Biochimia este tiina modern care studiaz materia vie i procesele specifice
acesteia sub raportul compoziiei, tipului, structurii moleculare, asamblrii i corelaiilor
biomoleculelor componente, precum i al proceselor de biosintez i biodegradare prin care se
genereaz i se consum energia necesar vieii.

Caracteristicile biochimice ale organismelor vii
Comparativ cu materia nevie, organismele vii se caracterizeaz printr-un ansamblu de
principii i trsturi definitorii de organizare i funcionare la nivelul moleculelor, cum ar fi:
Sunt sisteme deschise, adic se afl ntr-un permanent schimb de materie, energie i
informaie cu mediul ambiant i au drept caracteristic definitorie metabolismul,
concept care definete esena material i dinamismul vieii;
Posed un nalt grad de organizare i complexitate, adic sunt alctuite din diferite
tipuri de molecule i macromolecule cu structuri variate i funcii specifice;
Reprezint o stare calitativ superioar, att sub aspectul naturii, structurii i
modului de asamblare a biomoleculelor componente, dar mai ales sub aspectul
interaciunilor dintre acestea;
Au capacitatea unic de a absorbi i de a transforma energia din mediul ambiant,
adaptnd-o i utiliznd-o pentru sinteza propriilor structuri i pentru meninerea
organizrii structurale;
Au capacitatea de autoreplicare precis din generaie n generaie, n forme identice
ca mas, conformaie, structuri interne i proprieti;
Pentru toate organismele vii, celula este unitatea de baz structural i funcional,
ce conine echipamentul complet pentru meninerea i continuitatea vieii.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
7
1.2. SUBSTANELE ANORGANICE

Organismele vegetale au o compoziie chimic foarte complex i variabil n funcie
de vrst, organ, condiiile de cultur. Se cunoate deja faptul c materia vie este format
dintr-un numr aproape constant de elemente chimice, ns n proporii diferite n funcie de
specie i condiiile de mediu. Dintre acestea aproximativ 99% sunt reprezentate de
macroelemente - elemente care intr n alctuirea tuturor celulelor vii (C, H, O, N, S, P, K,
Ca, Mg, Na, Fe, Si, Cl), restul fiind reprezentat de microelemente - peste 60 de elemente
aflate n cantiti mici (Cu, Mn, Mo, Zn, F, B, Co, Cr, Ni, Al, Pb, etc.). Aceste elemente
chimice formeaz o varietate extrem de mare de combinaii grupate n substane organice (ex.
glucide, lipide, proteine, vitamine, etc.) i substane anorganice (apa i substanele minerale),
aflate n diferite proporii n organismele vegetale. Totalitatea substanelor organice i a
substanelor minerale alctuiesc substana uscat, care poate reprezenta ntre 3 % (la fructele
de castravei) i 88% (la seminele de fasole) din masa total, restul fiind reprezentat de ap.
Apa constituie mediul de desfurare a reaciilor biochimice, particip la transportul
substanelor dizolvate, reglarea temperaturii plantelor i creterea acestora.
Substanele minerale intr n alctuirea unor compui chimici cu rol structural, dar au
i o importan fiziologic deosebit, fiind activatori sau inhibitori ai unor sisteme enzimatice
sau fiind componente ale unor substane organice (enzime, coenzime, pigmeni etc.).
Apa i srurile minerale provin n cea mai mare parte din sol, de unde sunt absorbite
de ctre plante cu ajutorul rdcinilor. ntr-o msur mai mic provin i din absorbia, prin
organele aeriene, a apei de ploaie sau de rou, a elementelor minerale din soluiile de
ngrminte sau insecto-fungicide aplicate prin stropiri foliare. Srurile minerale absorbite
din sol sub form de ioni sunt transportate mpreun cu apa n toate organele plantelor. n
celule, ionii se pot acumula n citoplasm sub form de sruri solubile sau insolubile (ex.
oxalat de Ca) sau pot ramne n vacuole sub form de ioni.
1.2.1. Apa
In esuturile vegetale, apa se gsete sub form liber, reprezentat n special de apa
din vacuole i din esuturile conductoare i sub form legat, reprezentat de apa cuprins n
coloizii hidrofili. Apa liber mpreun cu apa legat alcatuiesc apa total. Macovschi (1969),
n teoria sa asupra biostructurii, susine c exist i o a treia form, apa asimilat, integrat n
biostructur i care se elibereaz numai odat cu moartea organismului.
n organismele vegetale proporia de ap variaz n funcie de organul analizat. Astfel,
tulpinile plantelor lemnoase au ntre 20-30% ap, frunzele ntre 80-90%, fructele ntre 75-
90%, iar seminele ntre 8-15%. Proporia n care apa se afl n esuturile vegetale
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
8
influeneaz capacitatea de pstrare a legumelor i fructelor, sensibilitatea lor la manipulare i
transport etc. Produsele care au un coninut ridicat de ap au o capacitate de pstrare redus i
un grad de perisabilitate mai ridicat comparativ cu cele la care coninutul n ap este mai mic.
n general, legumele i fructele au un coninut n ap care variaz n limite foarte largi
(3-97%), n funcie de specie (tabelul nr. 1). ntre soiuri, limitele de variaie ale coninutului n
ap sunt mai mici (1-16%).
Tabelul 1
Limitele coninutului n ap din legume i fructe
(Gherghi i colab.,1973, 1980)
Specia g/100 g
produs proaspt
Specia g/100 g
produs proaspt
1 2 3 4
Ardei 87-93 Afine 79-86
Cartofi 73-80 Agrie 83-88
Ceap 80-87 Alune 3-6
Castravei 90-97 Ananas 82-89
Ciuperci 90-91 Banane 70-77
Conopid 87-92 Castane 47-53
Dovlecei 80-90 Cpuni 84-93
Fasole verde 85-90 Caise 79-88
Gulii 85-92 Ciree 75-87
Mazre verde 72-78 Coacze negre 77-85
Morcov 85-91 Coacze roii 81-89
Pstrnac 78-82 Grapefruit 86-91
Ptrunjel 75-88 Gutui 77-87
Pepene verde 92-94 Lmi 89-91
Pepene galben 80-85 Mere 77-88
Praz 80-90 Migdale 4-6
Ridichi 85-94 Nuci 3-7
Salat 90-96 Piersici 82-91
Sfecl roie 82-91 Pere 79-87
Spanac 87-93 Portocale 84-87
Sparanghel 90-93 Prune 72-88
Tomate 93-96 Struguri 75-83
elina 82-95 Smochine 78-83
Varz alb 88-93 Viine 77-88
Varz roie 88-92 Zmeur 80-86
Vinete 90-93
1.2.2. Substanele minerale
Coninutul n substane minerale este caracteristic pentru o specie sau pentru un organ
vegetal i variaz n limite destul de largi n funcie de factorii climatici, pedologici,
tehnologia de cultur etc. Cantitatea de substane minerale, exprimat n coninut de cenu
rezultat n urma calcinrii (arderii, oxidrii) substanei uscate, variaz ntre 0,2-2 % la
fructele i legumele proaspete. Prile lemnoase i seminele au un coninut mai redus de
substane minerale (exprimat n procente din substana uscat) dect frunzele, iar plantele
tinere au un coninut mai ridicat dect cele senescente (Burnea i colab., 1977). Coninutul
mediu al elementelor minerale care asigur creterea plantelor variaz cu specia. Valorile
medii raportate la substana uscat sunt cuprinse n urmtoarele limite: 0,3-5% pentru azot, 1-
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
9
5% pentru potasiu, 0,1-5% pentru calciu, 0,1-0,5% pentru fosfor i sulf, 0,15-0,35% pentru
magneziu (Marschner, 1995).
Coninutul total n elemente minerale din legume i fructe variaz ntre 0,27 %
(dovlecei) i 3,9 % (fasole boabe), iar al celor mai importante dintre ele este redat n tabelul
2.
Tabelul 2.
Coninutul n elemente minerale al legumelor i fructelor (n 100 g parte edibil)
(Souci i colab.1972,1981)
Element Na K Mg Ca Mn Fe Co Cu Zn P F Cl I
Specia
Total
(g)
mg/100 g parte edibil g
LEGUME
Ardei 0,57 1,7 212 12 11 0,10 0,40 - 0,10 0,03 29 - 19 2,3
Cartofi 1,02 3,2 443 25 10 0,15 0,80 0,001 0,15 0,27 50 0,01 45 3,8
Ceap 0,59 9,0 175 9 31 0,36 0,50 0,010 0,08 1,40 42 0,04 - 2,0
Castravei 0,60 8,5 141 8 15 0,15 0,50 - 0,09 0,16 23 0,02 37 2,5
Conopid 0,82 16,0 328 17 20 0,17 0,63 - - 0,14 0,23 54 0,01 0,29
Ciuperci 1,00 8,0 422 13 8 0,11 1,26 - 0,40 0,39 123 0,03 67 18,0
Dovlecei 0,27 1,1 383 8 22 0,04 0,80 - 0,08 0,20 44 - 18 -
Fasole
boabe
3,90 2,0 1310 132 102 2,00 6,10 0,350 0,84 2,80 429 - 47 -
Gulii 0,95 32,0 380 43 68 0,13 0,90 0,003 0,12 0,23 49 0,001 57 1,4
Morcovi 0,86 60,0 290 18 41 0,21 0,66 0,002 0,08 0,39 35 0,03 61 15,0
Mazre
verde
0,92 2,0 304 33 24 0,66 1,84 0,003 0,38 2,65 108 0,03 28 4,2
Ptrunjel 1,68 33,0 880 41 203 - 6,80 - 0,21 0,92 63 0,11 156 -
Pstrnac 1,18 8,0 469 22 51 0,20 0,62 - 0,10 0,08 73 - - 3,6
Praz 0,86 5,0 225 18 87 0,07 1,00 - 0,30 0,31 46 - 24 -
Ridichi 0,90 17,0 255 8 34 0,05 1,50 - 0,15 0,16 26 0,07 44 8,0
Ridichi
negre
0,75 18,0 322 15 33 0,05 0,80 - 0,13 0,20 29 - 19 8,0
Spanac 1,51 65,0 633 58 126 0,76 4,10 0,002 0,12 0,50 55 0,11 54 20,0
Salata 0,72 10,0 224 11 37 0,35 1,10 - 0,05 0,22 33 0,03 57 3,3
Sparanghel 0,62 4,0 207 20 21 0,27 1,00 - 0,15 0,32 46 0,05 53 7,0
Tomate 0,61 6,3 297 20 14 0,14 0,50 0,009 0,09 0,24 26 0,02 60 1,7
elina 0,94 77,0 321 9 68 0,15 0,53 - 0,02 0,31 80 0,01 150 2,8
Usturoi 1,42 32,0 515 36 38 0,46 1,40 - 0,26 1,00 134 - 30 2,7
Varz alb 0,59 13,0 227 23 46 0,10 0,50 - 0,06 0,18 27 0,01 137 5,2
FRUCTE
ELEMENT Total
Na K Mg Ca Mn Fe Co Cu Zn P F Cl I
SPECIA g mg/100 g parte edibil g
Alune 2,44 2,0 636 156 226 4,20 3,80 0,012 1,28 1,87 333 0,02 10 1,5
Afine 0,30 1,0 65 2 10 0,40 0,74 - 0,11 0,10 29 0,01 5 -
Agrie 0,45 1,6 203 15 29 0,04 0,63 - 0,09 0,10 30 0,01 1 0,2
Ananas 0,39 2,1 173 17 16 0,11 0,40 - 0,08 0,26 9 0,01 1 0,2
Arahide 2,22 5,2 706 163 59 1,13 2,11 0,030 0,55 3,07 372 0,13 7 13,0
Banane 0,83 1,0 393 36 9 0,53 0,55 - 0,13 0,15 22 0,02 79 2,8
Castane 1,18 1,5 707 145 333 0,75 1,32 - 0,23 - 87 - 13 -
Cpuni 0,50 2,5 147 15 26 1,20 0,96 - 0,12 0,12 29 0,02 14 1,0
Coacze 0,80 1,5 310 17 46 0,68 1,29 - 0,11 0,18 40 0,03 15 1,0
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
10
negre
Coacze
roii
0,63 1,4 238 13 29 0,60 0,91 - 0,10 0,20 27 0,02 14 1,0
Ciree 0,49 2,7 229 14 17 0,06 0,35 0,002 0,09 0,15 20 0,02 3 1,0
Caise 0,66 2,0 178 9 16 0,27 0,65 0,002 0,15 0,07 21 0,01 1 0,5
Gutui 0,44 2,0 201 8 10 0,04 0,60 - 0,13 - 21 0,01 2 -
Lmi 0,50 2,7 149 28 11 0,04 0,45 - 0,36 0,12 16 - 5 -
Mere 0,32 3,0 144 6 7 0,06 0,48 0,010 0,11 0,12 12 0,01 2 -
Migdale 0,51 3,0 189 30 44 0,59 0,90 - 0,14 - 30 - - -
Mure 0,51 3,0 189 30 44 0,59 0,90 - 0,14 - 30 - - -
Msline - 2,4 55 22 61 0,50 1,60 - 0,46 - 17 - - -
Nuci 1,98 2,4 544 129 87 1,97 2,50 0,009 0,88 2,70 409 0,68 23 3,0
Pere 0,33 2,1 126 8 10 0,05 0,26 0,015 0,09 0,23 15 0,01 2 1,5
Portocale 0,48 1,4 177 14 42 0,03 0,40 - 0,07 0,10 23 - 4 2,1
Prune 0,49 1,7 221 10 14 0,08 0,44 0,001 0,09 0,07 18 - 1 1,0
Piersici 0,45 1,3 205 9 8 0,11 0,48 - 0,05 0,02 23 0,02 3 1,0
Struguri 0,38 1,9 192 9 18 0,07 0,51 0,001 0,06 0,08 20 0,01 2 0,7
Smochine 0,70 2,0 240 20 54 0,35 0,60 - 0,07 0,25 32 0,02 18 1,5
Viine 0,50 2,0 114 8 - - 0,60 - - - 7 - 21 -
Zmeur 0,51 1,7 170 30 40 0,51 1,00 - 0,14 - 44 - - -
Cunoaterea compoziiei minerale prezint importan att pentru aprecierea strii de
nutriie a plantelor, ct i pentru aprecierea valorii alimentare a produselor horticole
(Davidescu i Davidescu, 1974). Analizele efectuate de Gherghi i colab. (1982) la merele din
soiul Starkrimson au evideniat c proporia de elemente minerale variaz chiar n diferite
zone ale unui fruct. Astfel, n epicarp s-a determinat cel mai ridicat coninut n N, Cu, Al, Fe,
Ni, Zn, Mn; n parenchimul din zonele casei seminale s-a determinat cel mai ridicat coninut
n P, Cl, Ca, As, Na, Co, Cr, n timp ce n parenchimul din zona calicial s-a determinat cel
mai ridicat coninut n S, Si, B i V.
Rolul elementelor minerale n corpul plantelor este extrem de variat i specific, lipsa
acestora sau carena determin simptome specifice la nivelul frunzelor, n primul rnd, dar i
la nivelul fructelor sau organelor de depozitare.
Fosforul are rol n bioenergetica plantelor, intrnd n componena ATP, activeaz
unele enzime i este util n semnalizarea celular.
Potasiul regleaz nchiderea i deschiderea stomatelor, reduce pierderea apei prin
frunze n timpul transpiraiei i crete rezistena plantelor la secet.
Azotul este esenial pentru procesul de cretere intrnd n componena tuturor
proteinelor.
Sulful este un component structural al unor aminoacizi i vitamine, este esenial pentru
activitatea cloroplastelor i are rol n aprarea contra stresului oxidativ.
Calciu regleaz transportul altor nutrieni n plante i este implicat n activarea unor
enzime.
Magneziu este component structural a clorofilei, fiind implicat n procesul de
fotosintez; are rol n producerea ATP, este cofactor enzimatic.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
11
Fierul este component al substanelor transprtoare de electroni n procesul de
fotosintez, fiind implicat n transformarea energiei luminoase n energie biochimic i este
cofactor enzimatic.
Molibdenul este cofactor al enzimelor din calea de biosintez a aminoacizilor.
Borul este implicat n transportul glucidelor, diviziunea celular i sinteza unor
enzime.
Cuprul este esenial n procesul de fotosintez, intrnd n compoziia plastocianinei;
este implicat n biosinteza ligninei i producerea seminelor.
Manganul este un component esenial funcionrii cloroplastelor i procesului de
fotosintez, fiind implicat n fotoliza apei i producerea de O
2
, H
+
i e
-
.
Zincul joac un rol escnial n transcripia ADN; este cofactor enzimatic.
Clorul este necesar pentru realizarea osmozei i are rol n fotosintez.
n cele ce urmeaz sunt prezentate cteva efecte ale carenei n Ca, Cl, Mo, Mn, Mg,
Fe, K, Mn, N, P, S, Zn, B i Cu la tomate.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
12

Autoevaluare
1. Definiia i obiectul biochimiei.
2. Definii macroelementele i microelementele. Exemple.
3. Definii substana uscat i cenua.
4. Formele de ap din esuturile vegetale. Limite de concentraie la 5 specii de
legume i 5 specii de fructe.
5. Precizai limitele coninutului de K i Mg la speciile de legume i fructe prezentate
n tabelul 2.
Bibliografie selectiv
1. Burnea, I., Popescu, I., Neamu, G., Stancu, E., Lazr, t. 1977. Chimie i
biochimie vegetal. EDP Bucureti.
2. Burzo, I., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E., Bdulescu, L. 1999. Curs de
Fiziologia plantelor. AMC USAMV Bucureti.
3. Gherghi, A., Burzo, I., Bibicu, M., Mrgineanu, L., Bdulescu, L. 2001. Biochimia
i fiziologia legumelor i fructelor. Ed. II-a revzut i completat. Ed. Academiei
Romne.
4. Ionescu, M. 1970. Biochimia agricol. Ed. Ceres Bucureti.
5. Lehninger, A.L. 1987. Biochimie. Vol.1. Ed. Tehnic Bucureti.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
13
CAPITOLUL 2. GLUCIDE

Cuvinte cheie: monoglucide, glucoza, oligoglucide, zaharoza, poliglucide, amidon,
metabolism, biosintez, biodegradare, interconversie

Rezumat

Glucidele, cunoscute i sub denumirea de zaharuri (zaharide), oze sau carbohidrai
(hidrai de carbon) sunt definii ca polihidroxialdehide/polihidroxicetone sau derivai ai
acestora. Formula empiric (CH
2
O)
n
a sugerat denumirea iniial de hidrai de carbon, studiile
ulterioare dovedind o structur complex, cu atomi de carbon asimetrici care confer
proprieti specifice izomerilor monozaharidelor. Dup numrul de uniti componente se
clasific n monoglucide, oligoglucide i poliglucide.
Monoglucidele sau monozaharidele sunt constituite dintr-o singur unitate
polihidroxialdehidic sau polihidroxicetonic, avnd 3-9 atomi de carbon, ceea ce confer
denumirea specific: trioze-nonoze. Glucoza i fructoza reprezint compui de baz ai
metabolismului intermediar, precum i substane organice de rezerv la unele specii de plante.
Oligoglucidele conin ntre 2-10 uniti monozaharidice, unite prin legturi glicozidice.
Zaharoza este principala form de transport a fotoasimilatelor n corpul plantelor.
Polizaharidele conin mai multe uniti monozaharidice unite n lanuri liniare sau ramificate.
Multe dintre polizaharide conin un singur tip sau dou tipuri alternative de uniti
monozaharidice. Polizaharidele au dou funcii biologice majore: form de stocare a energiei
i elemente structurale. Amidonul este forma principal de stocare a energiei la cele mai multe
specii de plante, iar celuloza este principalul component structural situat la nivelul pereilor
celulari ai celulelor vegetale.

2.1. Noiuni introductive

Glucidele sunt substane organice cu funciune mixt ce au n compoziia lor att
grupri lice, ct i o grupare carbonilic.
Glucidele constituie o clas de substane foarte important att pentru organismele
vegetale, ct i pentru cele animale. Sub aspect biochimic i fiziologic, glucidele constituie o
materie prim pentru sinteza tuturor substanelor organice existente n plante: proteine, lipide,
cetoacizi, acizi organici, etc. De asemenea, constituie substane de rezerv utilizate de ctre
celule i esuturi (amidon i glucide solubile) sau pot avea rol plastic (celuloza,
hemicelulozele, substanele pectice etc.).

Nomenclatura
Cel care ncearc prima dat s denumeasc glucidele este C. Schmidt n anul 1844,
care le denumete hidrai de carbon datorit raportului observat ntre atomii de hidrogen i
oxigen de 2:1. S-a propus iniial formula general de C
n
(H
2
O)
n
pentru glucidele simple, care
ulterior a fost modificat n formula (CH
2
O)
n
, dei are unele inconveniente:
Hidrogenul i oxigenul nu sunt legai sub form de molecule de ap de atomul de
carbon
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
14
Exist substane de tipul aldehidei formice CH
2
O, acidul lactic C
3
(H
2
O)
3
, care nu sunt
glucide.
Structura chimic general
Glucidele simple, de la care deriv glucidele complexe, sunt polihidroxialdehide sau
polihidroxicetone. Conform acestei ncadrri convenionale, cele mai simple glucide sunt
aldehida gliceric, ca reprezentant al polihidroxialdehidelor, i dihidroxiacetona ca
reprezentant al polihidroxicetonelor:

Glucidele care se caracterizeaz prin prezena unei grupri aldehidice n molecul se
numesc aldoze, iar cele care conin o grupare cetonic poart numele general de cetoze.
Datorit prezenei gruprilor carbonilice i hidroxilice n molecul, glucidele prezint reaciile
chimice caracteristice acestor grupri funcionale.
Clasificarea are la baz comportarea glucidelor la reacia de hidroliz:
Oze cunoscute i sub denumirea de monoglucide sau glucide simple sunt glucidele care
prin hidroliz nu pot fi descompuse n molecule mai simple care s posede proprieti fizico-
chimice caracteristice glucidelor;
Ozide cunoscute i sub denumirea de glucide compuse sunt substane formate prin unirea
mai multor molecule de monoglucide:
Oligoglucide formate dintr-un numr mic (2-10) de resturi de monoglucide;
Poliglucide formate dintr-un numr foarte mare de monoglucide. Acestea se clasific
la rndul lor n homopoliglucide (formate dintr-un singur tip de monoglucid) i
heteropoliglucide (formate din mai multe tipuri de monoglucide).

2.2. Principalele glucide din speciile horticole

2.2.1. Monoglucidele i derivaii lor
Monoglucidele se clasific dup lungimea catenei de atomi de carbon n trioze,
tetroze, pentoze, hexoze, heptoze, octooze i nonoze, iar dup natura gruprii carboxil
(aldehidic sau cetonic) se clasific n aldoze i n cetoze.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
15
Proprieti fizice
Monozaharidele sunt substane solide, cristalizate, incolore, inodore, solubile n ap,
mai puin solubile n alcool i insolubile n eter i cloroform. Au gust dulce, fructoza fiind
etalonul de apreciere a acestei proprieti fizice, avnd valoare 1; valoarea indicelui de dulce
al glucozei este 0,75. Cnd sunt nclzite, toate monozaharidele se descompun nainte de a se
topi, n carbon i ap, reacie numit carbonizare.
Configuraia spaial, izomeria i reprezentarea glucidelor
Toate monozaharidele, cu excepia dihidroxiacetonei, conin unul sau mai muli atomi
de carbon asimetrici (adic atomul de carbon are patru substitueni diferii), fiind considerate
molecule chirale. Datorit asimetriei moleculare sunt optic active, adic au proprietatea de a
roti planul luminii polarizate, atunci cnd sunt strbtute de acesta, i deci de a se prezenta
sub forma a dou tipuri de izomeri optici: dextrogir care rotete planul luminii polarizate spre
dreapta i se noteaz cu D sau (+) i levogir care rotete planul luminii polarizate spre stnga
i se noteaz cu L sau (). De exemplu, forma obinuit sub care se gsete glucoza n natur
este cea dextrogir ( = +52,7), iar cea a fructozei este levogir ( = 92,4). Pentru
zaharidele cu 3 sau mai muli atomi de C s-a adoptat convenia prin care prefixele D i L se
refer la atomul de carbon asimetric cel mai ndeprtat fa de atomul de carbon carbonilic.
Aa cum se observ din formulele de proiecie ale glucozei, forma D reprezint imaginea n
oglind a seriei L. Dou glucide care difer prin configuraia unui singur atom de carbon se
numesc epimere. Astfel, D-glucoza i D-manoza sunt epimere n raport cu atomul de carbon
2, iar D-glucoza i D-galactoza n raport cu atomul de carbon 4.

n soluie apoas, monozaharidele acioneaz ca i cum ar avea un centru de asimetrie
n plus fa de cel prezentat anterior. Astfel, D-glucoza poate exista n dou forme izomere
care difer prin rotaia specific: -D-glucoza cu = + 112,2 i -D-glucoza cu = +
18,7. Ambele forme au fost izolate n stare pur i s-a constatat c au proprieti fizice i
chimice deosebite. Cnd izomerii i ai D-glucozei sunt dizolvai n ap, rotaia optic a
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
16
fiecruia se modific treptat n timp, atingnd, la echilibru, valoarea de = + 52,7, datorit
formrii unui amestec de 1/3 -D-glucoz i 2/3 -D-glucoz. Din diferite considerente
chimice s-a dedus c izomerii i ai glucozei nu au o structur deschis, aa cum a fost
prezentat n formulele de proiecie, ci un ciclic, format prin reacia prin reacia gruprii
hidroxil de la carbonul 5 cu gruparea aldehidic de la atomul de carbon 1. Ciclul de 6 atomi
format se numete ciclul piranozic, iar glucoza poate forma dup ciclizare -D-glucopiranoza
sau -D-glucopiranoza.

La formarea structurii ciclice a glucozei, apare la fosta grup carbonil o nou grupare
hidroxil, care se numete hidroxil glicozidic i care are o reactivitate mai mare dect celelalte
grupe hidroxil din molecul. n acest caz, numerotarea carbonilor ncepe de la primul carbon
de dup oxigenul din ciclu, n sens orar.
Aldopentozele, precum i cetohexozele se ciclizeaz ntr-un ciclu cu 5 atomi numit
ciclul furanozic, prezentnd i ele formele anomerice i .

Pentru a indica forma ciclic a monozaharidelor se pot utiliza formulele de proiecie
Haworth. Ciclul piranozic exist n dou conformaii, scaun i baie, datorit rotaiei atomilor
din molecul n jurul unei singure legturi.n soluiile apoase ale hexozelor predomin forma
scaun, care este relativ rigid i mult mai stabil dect forma baie. Substituenii formei scaun
nu sunt echivaleni chimic i geometric, unii fiind axiali, alii ecuatorial; gruprile hidroxil
ecuatoriale ale piranozei sunt esterificate mai uor dect cele axiale.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
17
H
2
COH CO CH
2
OH
CHO CH CH CH
2
OH
OH OH
CHO CHOH CH
2
OH
CHO
CH CH CH CH
2
OH
OH
OH
OH
CHO CH CH CH CH
2
OH
OH
OH OH
CHO CH CH CH CH
2
OH
OH OH
OH
CHO CH C CH
2
OH
OH
OH
CH
2
OH

Reprezentani
Triozele, monoglucide cu trei atomi de carbon - C
3
H
6
O
3
- de exemplu: aldehida
gliceric i dihidroxiacetona. Se gsesc n plante sub form de esteri fosforici, constituind
produii primari ai procesului de fotosintez la plantele cu tip fotosintetic C
3
.

Tetrozele C
4
H
8
O
4
au fost foarte puin identificate n natur, n stare liber. Dintre
aceste monoglucide cu 4 atomi de carbon, D-eritroza format n ciclul pentozo-fosfat,
reprezint compusul iniial al ciclului acidului shikimic.

Pentozele, dei foarte rspndite n natur, se gsesc n stare liber n cantiti relativ
mici. n cantiti mai mari intr n alctuirea unor poliglucide, glicozide, esteri ai acidului
fosforic, acizilor nucleici fiind n structura nucleotidelor, unor enzime i vitamine. Din punct
de vedere biochimic, cele mai importante aldopentoze sunt: D-riboza, D-xiloza, L-arabinoza,
iar dintre cetopentoze: D-ribuloza i D-xiluloza.

D-riboza L-arabinoza

D-xiloza D-apioza
Arabinoza i xiloza intr n alctuirea pereilor celulari, riboza este utilizat n sinteza
acizilor nucleici, iar ribuloza este acceptorul dioxidului de carbon n procesul de fotosintez.

aldehida gliceric dihidroxiacetona
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
18
CHO CH
CH
H
C
OH
OH
CH
2
OH
CH
2
OH
Hexozele (C
6
H
12
O
6
) sunt cele mai importante glucide fiind rspndite n stare liber,
ct i sub form de esteri, glicozide, oligo- i poliglucide i numeroi ali derivai. Ele sunt
utilizate n procesele de biosintez a celorlalte glucide, iar compuii intermediari ai
metabolismului acestora sunt folosii n procesele de sintez a tuturor compuilor chimici
existeni din plante. Cele mai rspndite hexoze sunt: D-glucoza, D-manoza, D-galactoza, L-
rhamnoza i D-fructoza. Dintre acestea, D-glucoza i D-fructoza sunt larg rspndite n
legume i fructe, n care se gsesc n proporie de pn la 7,3 % (tabelul nr. 1). Glucoza este
produs n procesul de fotosintez i reprezint principala surs de energie biochimic n
corpul plantelor. Prin glicoliz i prin reaciile ciclului acidului citric n procesul de respiraie
aerob, glucoza este oxidat pentru a forma dioxid de carbon i ap, rezultnd energie
biochimic, n principal sub form de ATP. n absena oxigenului glucoza intr n procesul de
fermentaie din care rezult alcool etilic i dioxid de carbon, conform reaciei de mai jos:

n cazul plantelor zaharofile, aceste substane reprezint principalele substane de
rezerv, care se acumuleaz n vacuolele celulelor.
Glucoza este esenial n producerea proteinelor i n metabolismul lipidelor. De
asemenea, la cele mai multe plante este un precursor pentru vitamina C (acid ascorbic), a
oligozaharidelor (zaharoza) i a polizaharidelor (amidonul, celuloza, substanele pectice).
Heptozele sunt prezente n legume i fructe n principal sub forma esterului difosforic
al D-sedoheptulozei, care are un rol important n regenerarea ribulozei, n procesul de
fotosintez. n fructele de avocado, au fost identificate i alte heptoze, cum sunt D-
manoheptuloza i D-glicero-D-galactoheptuloza.
Att n legume ct i n fructe s-au determinat glucide cu 8 i 9 atomi de carbon cum
sunt octozele: D-glicero-D-manooctuloza, D-glicero-L-galactooctuloza i D-glicero-D-
talooctuloza i nonozele: D-eritro-L-glucononuloza, al cror rol fiziologic este mai puin
precizat.

Tabelul nr. 1. Principalele monoglucide din legume i fructe

Denumirea Formula Rspndirea
1 2 3
Hexoze

D-Glucoza

Legume i
fructe
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
19
CHO
CH CH CH CH CH
2
OH
OH OH
OH OH
CHO CH CH CH CH CH
2
OH
OH
OH
OH
OH
CHO CH CH CH CH CH
3
OH OH
OH OH
H
2
COH CO CH CH CH CH
2
OH
OH
OH OH
H
2
COH CO CH CH CH
2
CH CH
2
OH
OH OH
OH OH
H
2
COH CO CH CH CH CH CH
2
OH
OH
OH OH OH
CHO CH
OH
CH CH CH CH CH
2
OH
OH OH
OH OH
H
2
COH CO CH
H
C CH CH CH CH
2
OH
OH OH
OH OH OH
H
2
COH CO CH CH
2
CH
2 + CH CH CH
2
OH
OH OH OH
OH OH
HOCH
2
CO
H
C CH CH CH CH
OH
CH
2
OH
OH
OH
OH
OH
HOCH
2
CO CH CH CH CH CH CH CH
2
OH
OH OH OH
OH OH OH
D-Manoza

mere, pere,
piersici,
portocale
D-Galactoza

struguri,
piersici, mere,
pere, masline
L-Rhamnoza

n legume si
fructe sub forma
de glicozide,
mucilagii, gume
D-Fructoza

legume si
fructe
Heptoze

D-Manoheptuloza

avocado
D-Sedoheptuloza

legume si
fructe
D-Glicero-D-
galactoheptuloza

legume si
fructe
Octoze

D-Glicero-D-
manooctuloza

avocado
D-Glicero-D-
talooctuloza

avocado
D-Glicero-L-
galactooctuloza

avocado
Nonoze

D-Eritro-L-
Glucononuloza

avocado

Pe lng glucide, n legume i fructe se gsesc n stare liber i derivai ai acestora sub
form de alcooli zaharidici (polioli), acizi zaharidici, deoximonozaharide i esteri.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
20
HOCH
2
CH CH CH CH
2
OH
OH OH OH
HOCH
2
CH CH CH CH CH
2
OH
OH OH
OH OH
HOCH
2
CHOH CH
2
OH
Proprieti chimice
a) reducerea. Prin reducerea gruprii carbonilice monozaharidele fixeaz 2 atomi de H
formnd poliolii (alcoolii zaharidici) corespunztori.
Poliolii (alcoolii zaharidici) sunt compui hidroxilai cu mai mult de dou grupri
OH n molecul i care din punct de vedere fiziologic, pot ndeplini rolul de glucide de
transport, datorit posibilitii lor de transformare enzimatic n glucide. Cei mai importani
reprezentani sunt: D-glicerolul, D-ribitolul, D-manitolul i mezoinozitolul.
D-Glicerolul, un triol aciclic, reprezint principala component a gliceridelor, alturi
de acizii grai.
D-Ribitolul este ntlnit sub form de derivai cum sunt: riboflavina i nucleotidele
flavinice.
D-Manitolul este un hexitol aciclic.
D-Sorbitolul rezult din reducerea glucozei i reprezint principala form de transport
al glucidelor n unele specii pomicole. De asemenea, a fost identificat n mai multe specii de
fructe, coninutul acestora fiind de 0,03 % la cpuni, 0,58 % la mere, 1,40 % la pere, 0,31 %
la piersici i 3,10 % la prune (Hulme, 1970).
Mezoinozitolul este un hexapoliol ciclic prezent n unele specii de fructe, coninutul
acestuia n 100 g suc ajungnd la 170 mg la portocale, 135 mg la tangerine, 112 g la
grapefruit, 57 mg la lmi i 24 mg la mere (Hulme, 1970). Din punct de vedere fiziologic,
mezoinozitolul are rolul unui stimulator de cretere, activeaz biosinteza proteinelor i a
acidului ascorbic i este considerat ca un precursor n sinteza unor oligo- i poliglucide.
Esterii fosforici ai acestui ciclitol, reprezint pentru legume i fructe o important rezerv de
acid fosforic.

Polialcooli

D-Glicerol
masline
mature
D-Ribitol

legume si
fructe
D-Manitol

ananas,ceapa,
morcovi
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
21
HOCH
2
CH CH CH CH CH
2
OH
OH
OH OH OH
HOCH
2
CH CH CH CH CH
OH
OH
CH
2
OH
OH OH
OH
HOCH
2
CH CH CH CH CH CH CH
2
OH
OH
OH OH
OH OH OH
OH
OH
OH
OH
OH OH
CHO CH CH CH CH COOH
OH OH OH
OH
CH
H
C CH CH COOH
OH
OH OH
OH
HOOC
HOOC CH CH CH CH COOH
OH
OH
OH OH
CH CH CH CH COOH
OH OH
OH OH
CHO
D-Sorbitol

mere, pere,
cirese, prune,
caise, piersici,
gutui,
struguri,
curmale,
avocado
D-Perseitol

avocado
D-Eritrozo-D-
Galacto-octitol

avocado
Mezoinozitol

caise, piersici,
mere
pere, portocale,
grapefruit,
lamai

b) oxidarea
Acizii zaharidici rezultai din oxidarea glucidelor au fost identificai frecvent n
legume i fructe, n special drept componente ale unor poliglucide. Dintre cei mai importani
acizi identificai se menioneaz: acidul D-gluconic, acidul D-galacturonic i acidul mucic.
Acizi uronici

Acid-D-
galacturonic

tomate,
morcovi,
cartofi, mere,
pere,
piersici, capsuni
Acid-D-
glucuronic

capsuni,
struguri, mere,
prune
Acid mucic

pere, caise,
piersici,
mure
Acid zaharic

pere, caise,
piersici,
ananas
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
22
CH CH CH CH CH
2
OH
OH
OH
OH OH
HOOC
CHO CH CH CH
2
OPO
3
H
2
OH OH
HOCH
2
CO CH CH CH
2
OPO
3
H
3
OH OH
H
2
O
3
PO CH
2
CH CH CO
OH OH
CH
2
OPO
3
H
2
H
2
O
3
PO CH
2
CH CH CH CH CH
2
OH
OH
OH
OH OH
CHO CH CH
2
OPO
3
H
2
OH
Acid-D-gluconic

mere, struguri
Datorit prezenei gruprilor hidroxilice, glucidele se pot esterifica cu acizii organici
sau anorganici.
c) esterificarea
Esterii mai importani din legume i fructe sunt cei formai cu acidul fosforic. Aceti
esteri fosforici ai glucidelor reprezint forma activ a monoglucidelor ce intr n procesele
metabolice i au o larg rspndire, chiar dac, n unele cazuri, concentraia lor este foarte
redus. Astfel, n fructe se gsesc n cantitate mai mare 6-fosfo-D-glucoza, 6-fosfo-D-fructoza
i 1,6-difosfo-D-fructoza.
Esterul hexafosforic al mezoinozitolului este prezent n plantele leguminoase ca sare
dubl de calciu i magneziu, cunoscut sub denumirea de fitin.
Esterii glucidelor cu acizii galic i n-galoil galic intr n alctuirea taninurilor, care se
acumuleaz n vacuolele celulelor i au rol n realizarea gustului astringent al produselor
horticole.
Mslinele conin oleuropein, o substan cu gust amar, care din punct de vedere
chimic este diesterul glucozei cu acidul protocatechic i acidul oleuropeinic (2,6-dimetil-1-
hidroximetil-1-carboxi-ciclohexen-2).
Produsele horticole conin i ali derivai ai glucidelor cum sunt aminoglucidele. Un
exemplu l constituie D-glucozamina ce intr n alctuirea sfingofosfatidelor i D-
galactozamina identificate n stare liber n struguri.

Esteri
Aldehida D-3-
fosfoglicerica

legume si
fructe
4-Fosfo-D-
eritroza

legume si
fructe
5-Fosfo-D-
ribuloza

legume si
fructe
1,5 Difosfo-D-
ribuloza

legume si
fructe
1 Fosfo-D-
glucoza (esterul
Cori)

legume si
fructe
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
23
CHO CH CH CH CH CH
2
OPO
3
H
2
OH
OH
OH OH
H
2
O
3
PO CH
2
CO CH CH CH CH
2
OPO
3
H
2
OH
OH OH
HOCH
2
CO CH CH CH CH
2
OPO
3
H
2
OH
OH OH
H
2
O
3
PO CH
2
CO CH CH CH CH CH
2
OPO
3
H
2
OH
OH OH OH
O
O
O
O
O
O O
P(OH)
3
O
P(OH)
3 (HO)
3
P
O
(OH)
3
P
(HO)
3
P P(OH)
3
O
6 Fosfo-D-
glucoza (esterul
Robinson)

legume si
fructe
1,6-Difosfo-D-
fructoza (esterul
Harden Young)

legume si
fructe
6 Fosfo-D-
fructoza (esterul
Neuberg)

legume si
fructe
1,7-Difosfo-D-
sedoheptuloza

legume si
fructe
Acidul fitinic
(esterul
hexafosforic al
mezoinozitului)

in legume si
fructe, ca sare
de Ca si Na
(fitina)

2.2.1. Oligoglucide

Cele mai rspndite i importante oligoglucide din fructe i legume sunt cele formate
din hexoze.
Cel mai important reprezentant l reprezint zaharoza, diglucid cu caracter
nereductor, C
12
H
22
O
11,
format din D-glucoz i D-fructoz, intrnd n diverse procese
biochimice ce se desfoar n produsele horticole, pe parcursul creterii, dezvoltrii sau
maturrii acestora. Aceasta reprezint principala form de transport a glucidelor produse n
procesul de fotosintez spre toate organele plantelor.

n mod natural zaharoza este sintetizat doar n plante din precursorii glucozo 1-fosfat
i fructozo 6-fosfat. La unele specii (ananas, caise, pepeni, banane) reprezint principalul
glucid prezent n fructe, la celelalte specii coexist mpreun cu glucoza i fructoza n diferite
proporii (tabel 4). Este cunoscut sub denumirea comercial de zahr, fiind obinut prin
extracie din trestia de zahr (Saccharum spp.) i sfecla de zahr (Beta vulgaris), specii la care
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
24
O HO
O
CH
3
OH OH
O
OH
OH
CH
2
OH
HO
O
OH
OH
OH
H
2
COH
O
OH
OH
H
2
COH
O
OH
O
OH
O
H
2
COH
OH
HO
O
OH
OH
CH
2
OH
HO
O
OH
OH
OH
H
2
COH
O
OH
OH
H2COH
OH
O
reprezint ntre 12% i 20% din cantitatea total de substan uscat. n perioada 2001-2002,
producia mondial de zahr a fost de 134,1 milioane de tone. Se obine prin extracia
materialului vegetal mrunit n ap firbinte, concentrarea extractului i formarea siropului,
din care este cristalizat zaharoza.
Maltoza, C
12
H
22
O
11,
este un diglucid reductor format din condensarea a dou
molecule de glucoz i se gsete n cantiti mari n struguri i banane, reprezentnd pn la
0,5 % din partea edibil. Este produsul de hidroliz al amidonului n prezena amilazelor
(tabel 2).
n struguri s-a mai identificat n cantitate mic melobioza, iar n fructele tropicale
lactoza.
n afar de diglucidele menionate, n legume i fructe s-au mai identificat unele tri- i
tetraglucide, cum sunt: rafinoza care se gsete n struguri sau prune i stahioza, n struguri,
fasole i linte.
Alte oligoglucide ca: rutinoza i geniobioza reprezint componente glucidice ale
glucozidelor: hesperedin, rutin i amigdalin prezente n portocale, migdale, lmi etc.
La nivelul peretelui celular s-au identificat -1,4-oligogalacturonide cu rol de
inductori sau elicitori ai biosintezei unor antibiotice i ai ligninei, n apropierea locului de
ptrundere a agentului patogen sau de rnire i, totodat, determin biosinteza unor inhibitori
ai proteinazelor, la nivelul ntregii plante (Dinischiotu i Costache, 1998).
Tabelul nr. 2. Principalele oligoglucide din legume i fructe
Diglucide

Rutinoza

fructe
Maltoza

struguri, banane
Geniobioza

in fructe,
ca glicozida
Celobioza

legume si fructe
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
25
O
OH
OH
OH
H
2
COH
O
OH
OH
H
2
COH
OH
O
O
OH
OH
OH
H
2
COH
O
OH
OH
CH
2
OH OH
O
O
OH
OH OH
H3C
O
OH
CH
2
OH
OH
O
O
OH
OH OH
CH3
O
O
OH
OH
OH
CH
2
OH
O
O
CH2OH
OH OH
O
O
OH
OH OH
O
OH
OH
OH
CH2OH
O
OH
OH
CH2
OH
O
CH2OH
CH2OH
OH
HO
o
O
O
OH
OH
OH
CH
2
O
OH
OH
CH
2
OH
O
CH
2
OH
CH
2
OH
OH
HO
o
O
O
OH
OH
OH
CH
2
OH
O
Lactoza

fructe tropicale
Melibioza

struguri
Triglucide

Chacotrioza
e

cartofi
Solatrioza

tomate
Rafinoza

struguri, prune
Tetraglucide

Stahioza

fasole, linte, soia,
struguri

Tabelul nr. 4. Valoarea coninutului principalelor glucide din unele specii de legume i
fructe (% parte edibil) (Dup Souci .a., 1981)
Specia Glucoz Fructoz Zaharoz Specia Glucoz Fructoz Zaharoz
Ardei 1,41 1,26 0,12 Afine 2,38 3,28 0,12
Castravei 0,88 1,00 0,05 Banane 3,80 3,80 10,60
Ceap 2,24 1,83 1,91 Caise 1,73 0,87 5,12
Conopid 1,16 1,05 0,23 Cpuni 2,00 2,10 1,10
Fasole verde 0,99 1,34 0,43 Ciree 6,10 5,50 0,22
Gulii 1,40 1,23 1,29 Coacze negre 2,69 3,57 0,73
Mazre verde 0,06 0,05 1,15 Coacze roii 2,27 2,67 2,67
Morcovi 1,61 1,45 1,76 Mere 1,73 5,91 2,58
Pstrnac 0,18 0,24 2,98 Pere 2,30 2,50 3,50
Pepeni 1,60 1,30 9,50 Piersici 1,16 1,27 5,38
Ridichi 1,33 0,73 0,11 Portocale 2,30 2,50 3,50
Salat 0,36 0,45 0,09 Prune 2,74 2,06 2,78
Spanac 0,13 0,12 0,21 Struguri 7,28 7,33 0,42
Tomate 0,90 1,42 0,01
Varz alb 1,60 2,02 0,10
Varz roie 1,20 1,67 0,29
Vinete 1,31 1,53 0,25
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
26
2.2.3. Poliglucide

Homopoliglucide. Pentozanii dintre care se evideniaz arabanii, ce intr n alctuirea
pereilor celulari ai produselor horticole, fcnd legtura ntre moleculele de celuloz, hemiceluloze i
pectine.
Hexozanii, din care fac parte mananii, galactanii, fructanii i glucanii au o larg rspndire n
produsele horticole, intrnd n compoziia pereilor celulari.
M a n a n i i au o structur unitar i sunt alctuii din uniti alctuite din -manoz.
G a l a c t a n i i au n constituia lor molecule de D-galactoz i L-galactoz, monoglucide
care se gsesc foarte rar asociate cu alte glucide.
F r u c t a n i i sunt alctuii din molecule de D-fructoz, unii avnd rol de glucide de rezerv.
Astfel, n andive se gsete inulina, iar n sparanghel asparagozina.
G l u c a n i i sunt poliglucide formate din molecule de D-glucoz, cei mai importani fiind
amidonul i celuloza.

Amidonul reprezint principala form de depozitare a glucidelor n plante, n amiloplaste, sub
form de granule cu forme i mrimi caracteristice fiecrei specii. Este format din amiloz i
amilopectin. Amiloza este componenta liniar alctuit din molecule de D-glucoz legate 1,4--
glicozidic, iar amilopectina este format din molecule de D-glucoz legate 1,4 --glicozidic alctuind
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
27
lanuri liniare, de care se leag prin legturi -1,6-glicozidice ramificaii alctuite din moleculele
aceleiai substane.
Amidonul reprezint cea mai important substan de rezerv din plante, care se acumuleaz
n organele de rezerv: rdcini, tuberculi, rizomi, semine, fructe etc.(tabelul nr. 5). n timpul intrrii
n vegetaie amidonul este hidrolizat enzimatic, punnd la dispoziia organelor vegetative -D-glucoza
necesar desfurrii respiraiei i n procesul de cretere.

Tabelul 5. Coninutul de amidon din legume i fructe (dup Souci .a., 1981).
Specia % Specia %
Cartofi 16,8 Banane 2,7
Conopid 0,2 Castane 27,3
Fasole verde 3,1 Mere 0,6
Spanac 0,1 Nuci 13,5
Tomate 0,1

Celuloza este un poliglucid care intr n structura pereilor celulari. Macromoleculele filiforme
de celuloz sunt formate din molecule de D-glucoz legate prin legturi 1,4--glicozidice. De obicei
este nsoit i de hemiceluloze i substane pectice. n legume i fructe aceste substane se gsesc n
cantiti mici (tabelul nr. 6).
Heteropoliglucide. Substanele pectice constituie componentele principale ale lamelei
mediane dintre pereii celulari. Acestea sunt formate din molecule de acid -D-galacturonic legate prin
legturi 1,4--glicozidice, la care sunt asociate oligozaharide liniare sau ramificate formate din ca D-
galactoz, L-arabinoz, D-xiloz. Gruprile carboxilice ale lanului sunt esterificate cu alcool metilic.
Aceast structur poligalacturonic este proprie tuturor substanelor pectice, indiferent de provenien,
diferenele dintre ele fiind determinate de gradul de esterificare al gruprilor carboxilice, de
caracteristicele substanelor nsoitoare etc. n grupa acestor substane intr protopectina care confer
insolubilitatea lamelei mediane i fermitatea caracteristic fructelor i legumelor. Este insolubil n ap
i prin hidroliz acid, alcalin sau enzimatic se formeaz acizi pectinici i pectici.

Structura acidului poligalacturonic
Acizii pectinici sunt constituii din acizi poligalacturonici, cu un grad mai mare de esterificare
a gruprilor carboxilice i dau cu apa soluii coloidale. Solubilitatea lor scade odat cu creterea
numrului de grupri metoxi.
Termenul general de substane pectice se folosete pentru acizii pectinici solubili n ap, cu un
coninut de metilester i un grad de neutralizare variabil, capabili s formeze geluri cu soluiile de
zaharoz i cu ionii de calciu, la un pH de 2,7 3,2. n cazul pectinelor slab metoxilate, gelul rezult
din formarea unei legturi cu calciul, ntre dou legturi carboxilice a dou lanuri diferite, situate n
O
OH
OH
COOH
O
O
OH
OH
COOH
O
O
OH
OH
COOH
O
O
OH
OH
COOH
O
O
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
28
contact unul cu altul. n cazul unui grad mare de metoxilare, legturile dintre pectine implic formarea
de legturi de hidrogen i interaciuni hidrofobe ntre molecule (Thakur i colab., 1997).
Coninutul de substane pectice al legumelor i fructelor variaz n medie ntre 0,2% 1,4%
(tabelul nr. 6).
Tabelul nr. 6. Coninutul n celuloz i substane pectice din unele legume i fructe
Dup Gherghi .a., 1973
Specia Celuloz
%
Substane pectice
%
Specia Celuloz
%
Substane pectice
%
Cartofi 0,89 0,42 Agrie 1,19 0,70
Castravei 0,39 Banane 2,37 0,60
Ceap 0,86 0,20 Caise 0,56
Conopid 1,12 0,90 Cpuni 0,33 0,40
Fasole verde 1,45 1,40 Ciree 0,36
Morcovi 0,95 1,30 Coacze
negre
1,38 0,90
Ridichi 0,70 Coacze roii 0,88 0,43
Sparanghel 0,40 Mere 0,76 0,78
Salat 0,76 Mure 0,70
Spanac 0,74 Pere 0,67 0,53
Tomate 0,70 Prune 0,23 0,76
elin 1,40 Piersici 0,54
Usturoi 0,70 Struguri 0,28
Varz alb 0,97 1,05 Viine 0,20
Zmeur 0,40

Gumele vegetale sunt exudate vegetale care apar ca urmare a rnirii esuturilor, care sunt
formate din pentoze, hexoze i acizi uronici, proporia acestora variind mult de la o specie la alta.
Prezena gumelor vegetale a fost semnalat la ciree, migdale, prune, grapefruit, portocale, piersici etc.
Hemicelulozele sunt substane neomogene care nsoesc celuloza n structura pereilor celulari
i sunt formate dintr-un amestec complex de poliglucide. Cea mai mare parte a hemicelulozelor este
constituit din xilani, pn la 30 %, alturi de manani, galactani, arabani i pectine. Hemicelulozele
uor hidrolizabile constituie poliglucide de rezerv, iar cele greu hidrolizabile au rolul de substane
plastice.
Caracterizarea legumelor i fructelor, din punct de vedere al coninutului lor n glucide, se
face prin aprecierea proporiei de glucide totale (mono- i diglucide) din substana proaspt edibil.
Valoric, n funcie de specie, coninutul n glucide totale variaz ntre 2,2% - 28,0 % n cazul fructelor
i ntre 1,2% - 27,5 % n cazul legumelor (tabelul nr. 7).
n cadrul aceleiai specii, coninutul n glucide difer n funcie de soi. Astfel, la soiurile de
mere Golden Delicious, Renet de Canada, Jonathan, Creesc, Frumos de Boskoop coninutul de
glucide totale depete 10 %, n timp, ce la soiul Clar alb, ovari comun, Boiken, Renet Landsberg
acesta este mai mic de 9 %.
S-au dovedit a fi bogate n glucide totale (peste 10 %) soiurile de pere Passe Crassane,
Contesa de Paris, Cure, Buna Luiza de Avranches etc. De asemenea sunt bogate n glucide totale
(peste 11 %) soiurile de caise: Luizet, Reliable i Pasviot, soiurile de piersici: Flacra, Elberta i
Frumos de Bneasa i soiurile de ciree: Pietroase Esperen, Hedelfinger, Germersdorf etc. n cazul
cpunilor, cel mai ridicat coninut de glucide totale (peste 7 %) s-a determinat la soiurile: Fairfax,
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
29
Pocahontas, Kovaliova 100 i Regina. Un coninut de peste 5% glucide totale s-a determinat la
soiurile de zmeur: Golden Queen, Loyd George i Deutschland i la soiurile de mure Wilson
timpuriu.
Tabelul nr. 7. Coninutul de glucide totale din principalele specii de legume i fructe
Dup Souci .a. (1975), Gherghi .a. (1979)
Specia Media
%
Limite
%
Specia Media
%
Limite
%
Ardei 3,0 1,5 6,6 Afine 9,2 6,2 11,9
Cartofi 1,2 0,4 3,4 Agrie 9,4 8,5 10,0
Castravei 1,9 1,2 3,4 Banane 18,0 11,4 27,0
Ceap 8,4 4,7 10,2 Caise 10,1 9,6 13,8
Conopid 2,5 1,7 4,8 Castane 28,0 26,0 29,0
Fasole psti 2,0 1,9 2,6 Cpuni 5,0 6,4 15,3
Gulii 4,2 3,0 5,7 Ciree 11,8 6,4 15,3
Mazre 3,6 1,3 5,9 Coacze negre 7,6 6,9 7,9
Morcov 6,9 5,8 8,2 Coacze roii 5,1 4,0 6,3
Pstrnac 11,2 8,6 19,5 Grapefruit 6,9 6,0 8,0
Ptrunjel 9,5 8,5 15,4 Gutui 10,1 6,5 12,9
Pepeni 7,0 4,5 11,3 Lmi 2,2 0,9 3,6
Praz 6,3 4,5 9,8 Mere 11,6 6,0 16,7
Sfecl roie 5,6 2,3 8,9 Mure 5,1 3,9 7,3
Spanac 3,1 2,4 3,7 Nuci 12,5 7,8 16,2
Sparanghel 2,3 2,0 3,2 Pere 11,8 6,5 14,9
Tomate 3,8 1,8 4,3 Piersice 10,5 6,3 12,4
elin 3,6 0,9 4,6 Portocale 8,3 5,5 10,0
Usturoi 25,0 20,6 30,9 Prune 12,3 7,2 14,9
Varz alb 4,5 2,9 5,8 Struguri 16,3 5,2 19,4
Varz roie 4,0 3,1 5,2 Viine 10,2 6,0 14,0
Vinete 2,5 0,7 5,4 Zmeur 4,5 3,0 9,3
Dintre legumele bogate n glucide totale menionm soiurile de varz Fornax i Falcone i cele
de tomate de ser Aurora i Export II (peste 3 %), soiul Ardei lung (peste 4 %), soiul de morcov
Chantenay (peste 7 %) i ceapa din soiul de Macu (10 %).
Coninutul n glucide totale al legumelor i fructelor variaz i n funcie de condiiile agro-
pedoclimatice. Astfel, din cercetrile efectuate de Gherghi .a. (2001) asupra mai multor soiuri de mr
recoltate din 10 bazine pomicole, a rezultat c fructele provenite din zonele mai clduroase i cu
precipitaii mai reduse, ca i cele provenite de pe soluri nisipoase sau din plantaii n care solul s-a
meninut ca ogor negru, au un coninut mai mare de glucide totale.
Autoevaluare
1. Definiia i clasificarea glucidelor.
2. Definii i clasificai monoglucidele. Exemple.
3. Configuraia spaial, izomeria i reprezentarea glucidelor.
4. Proprieti fizice i chimice ale monoglucidelor.
5. Definii i clasificai oligoglucidele. Exemple.
6. Definii i clasificai poliglucidele. Exemple.
7. Precizai coninutul de glucoz, fructoz i zaharoz la 5 specii de legume i 5
specii de fructe prezentate n tabelul 5.
8. Factori care influeneaz coninutul de glucide la legume i fructe.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
30
1. Bodea, C. 1964. Tratat de biochimie vegetal. Partea I. Fitochimie. Vol.I. Ed
Academiei RPR.
Romne.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
31
CAPITOLUL 3. LIPIDE

Cuvinte cheie: lipide, glicerol, acizi grai, proprieti fizice, proprieti chimice, lipide
complexe
Rezumat
Lipidele, cunoscute i sub denumirea de grsimi, reprezint esteri ai acizilor grai cu
diferii alcooli, cel mai adesea glicerolul. Se clasific n fucnie de structur n lipide simple i
complexe, iar n funcie de rolul lor n organismul vegetal n lipide de rezerv i lipide
structurale (de constituie). Acizii grai sunt acizi carboxilici cu un numr mare de atomi de C
(C
4
-C
24
), fiind saturai sau nesaturai, n funcie de numrul de legturi duble din caten.
Acizii grai saturai cei mai rspndii n natur sunt: acidul caprinic C
10
, acidul miristic C
14
,
acidul palmitic C
15
, acidul arahic C
20
. Acizii grai nesaturai pot avea o dubl legtur (ex.
acidul oleic C
18
), dou duble legturi (acidul linoleic C
18
), cu trei duble legturi (acidul
linolenic C
18
), cu patru duble legturi (acidul arachidonic C
20
). Alcoolii reprezint al doilea
component al lipidelor naturale. Alcoolii aciclici monohidroxilici corespunztori acizilor grai
superiori intr n structura cerurilor (ex. alcoolul cetilic corespunzator acidului palmitic,
alcoolul stearilic corescpunzator acidului stearic). Glicerolul sau glicerina este alcoolul
trihidroxilic care formeaz gliceridele i unele lipide complexe. Fitosterolii (stigmasterolul,
sitosterolul) sunt alcooli superiori cu structur tetraciclic care au 29 de atomi de carbon sunt
prezeni ndeosebi n seminele plantelor oleaginoase i leguminoase. Cerurile vegetale cu rol
de protecie a organelor vegetale aeriene sunt formate din ceride (esteri ai acizilor grai cu
alcooli superiori) hidrocarburi, alcooli i acizi superiori, rini, etc. Lipidele complexe sunt
esteri ai acizilor grai la formarea crora particip pe lng alcool i acizi grai, acidul
fosforic, aminoalcooli, aminoacizi, inozitol sau glucide. Fosfolipidele reprezint lipidele din
structura membranelor celulare, fiind cele mai rspndite lipide complexe din plante.

3.1. Noiuni introductive

Lipidele constituie o grup de compui organici naturali, rspndii n toate
organismele vegetale, care au caracter hidrofob i sunt insolubile n mediu apos, dar solubile
n solveni organici (eter, benzen, cloroform, etc.). Se acumuleaz mai ales n seminele
plantelor constituind rezerve nutritive i energetice i intr n componena tuturor celulelor,
fiind componentele eseniale ale membranelor celulare.
Din punct de vedere chimic, lipidele sunt esteri ai acizilor grai saturai sau nesaturai
cu diferii alcooli, cel mai adesea glicerolul (numite i lipide saponificabile). n structura
anumitor lipide se gsesc i alte substane cum ar fi aminoalcooli i acidul fosforic. Analiza
chimic elemental arat prezena C, H, O, iar la unele lipide mai exist N, P sau S.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
32
Din punct de vedere biochimic, lipidele ndeplinesc urmtoarele funcii n organismele
vegetale:
Au rol plastic, intrnd n structura membranelor plasmatice i ale tuturor organitelor
celulare, mpreun cu proteinele asigurnd funcionalitatea acestora;
Au rol energetic, fiind ntlnite ca substane de rezerv n seminele plantelor
oleaginoase, prin hidroliza lor eliberndu-se o cantitate mare de energie biochimic;
Constituie nveliul protector al organelor aeriene ale plantelor, sub form de cuticul
sau cear, care mpiedic pierderea excesiv a apei din organismele vegetale;
Particip direct sau indirect la diferite procese metabolice ca activatori ai unor enzime,
componente ale sistemului de transport al electronilor n cloroplaste i mitocondrii,
etc;
Reprezint precursori importani pentru sinteza unor vitamine, hormoni, etc.
Clasificarea lipidelor n funcie de structur i compoziie este prezentat n scema de
mai jos:

Proprietile lipidelor depind n mare msur de natura acizilor grai i a alcoolului din
compoziie.

3.2. Acizii grai

Acizii grai sunt acizi carboxilici cu urmtoarele proprieti:
au numr mare de atomi de carbon (ntre 4 i 32);
au numr par de atomi de carbon;
au caten liniar, fr ramificaii;
sunt monocarboxilici;
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
33
pot fi saturai sau nesaturai.

Acizi grai saturai i acizi grai nesaturai
Acizii grai saturai sunt acizii grai care nu prezint duble legturi, avnd formula
general C
n
H
2n
O
2
sau CH
3
-(CH
2
)
n
-COOH n care n este un numr par i are valori ntre 2 i
30. De aceea simbolul lor prezint, pe lng numrul atomilor de carbon, cifra 0. aa cum se
poate observa mai jos.
CH
3
-CH
2
-CH
2
-COOH (4:0)
acidul butiric - C
4

CH
3
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-COOH (6:0)
acidul capronic - C
6

CH
3
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH
2
-COOH (16:0)
acidul palmitic - C
16
Reprezentarea simplificat a acizilor grai se face printr-o linie n zig-zag ca n figura de mai
jos:

Principalii acizi grai saturai sunt prezentai n tabelul de mai jos.

DENUMIRE
Numrul
atomilor
de C
SIMBOL
CONSISTENA
(stare fizic la
temperatura
obinuit)
Rspndire
Acid butiric C
4
(4:0) - lichid - unt de vac
Acid capronic C
6
(6:0) - lichid - unt de capr
Acid caprilic C
8
(8:0) - lichid
- unt
- ulei de cocos
Acid caprinic C
10
(10:0) - lichid - unt de cocos
Acid lauric C
12
(12:0) - lichid - unt de laur
Acid miristic C
14
(14:0) - lichid
- majoritatea
lipidelor naturale
- cocos
Acid palmitic C
16
(16:0) - solid
- ulei de palmier
- ulei de bumbac
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
34
- majoritatea
lipidelor naturale
Acid stearic C
18
(18:0) - solid
- seu
- untur
- slnin
- carne gras
- margarin
Acid arahic C
20
(20:0) - solid
- cacao
- ciocolat
- ulei de arahide
Acid behenic C
22
(22:0) - solid
- boabe de mutar
- boabe de rapi
- soia
- arahide
Acid lignoceric C
24
(24:0) - solid
- ulei de arahide,
sfingomieline i
cerebrozide

Acizii grai nesaturai sunt acizii grai cu una sau mai multe duble legturi,
majoritatea de consisten uleioas la tepmperatur obinuit, cu excepia acidului arachidonic
C
20
. Acetia au catena lung, fiind formai din 18 sau mai muli atomi de carbon, cu excepia
unor acizi mononesaturai (lauroleic C
12
, miristioleic C
14
, palmitoleic C
16
) mai rar ntlnii n
natur, care au catena mai scurt. Dintre acizii grai nesaturai, compuii care posed o
singur dubl legtur, poart numele de acizi grai mononesaturai, iar cei cu mai multe
astfel de legturi duble, se cheam acizi grai polinesaturai. Cel mai cunoscut acid gras
mononesaturat este acidul oleic care se gsete n lipide n proporie de pn la 80% din
totalul acizilor prezeni i adesea este nsoit de acidul linoleic i palmitic. Acidul oleic
reprezint izomerul cis, n timp ce forma trans este acidul elaidinic cu proprieti diferite de
izomerul su. Se afl n cantiti mai mari n uleiul de msline, i are formula:
CH
3
-(CH
2
)
7
-CH=CH-(CH
2
)
7
-COOH (18:1 sau 18:1
9
)
Simbolul, n cazul acizilor nesaturai, se mai completeaz cu poziia atomilor de
carbon care realizeaz dubla legtur. Numrtoarea atomului de carbon care se leag de
urmtorul prin puntea C=C , se poate face n 2 moduri:
- dinspre gruparea carboxil spre gruparea metil (se noteaz cu c).
- dinspre gruparea metil spre carboxil (se noteaz cu ).
n cazul acidului oleic, de oriunde se pornete, cifra va fi tot 9. Astfel avem:
sens numerotare c
CH
3
-(CH
2
)
7
-CH=CH-(CH
2
)
7
-COOH (9c-18:1) (acid -9)
sens numerotare
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
35

Acizii grai polinesaturai prezint 2 sau mai multe duble legturi i sunt considerai
pentru om acizi grai eseniali (AGE) sau vitamine F. Lund ca exemplu acidul linolenic, acid
gras cu 3 duble legturi, prezent mai ales n uleiul de in, acesta are formula i simbolul:
CH
3
-(CH
2
-CH=CH)
3
-(CH
2
)
7
-COOH (9c, 12c, 15c-18:3 sau 18:3
9,12,15
) (acid -3)

Numerotarea omega (), n cazul acizilor polinesaturai, nu se mai continu dup atomul de
carbon prin intermediul cruia se realizeaz prima dubl legtur. Respectnd unghiurile
legturilor chimice, grafic, molecula de acid linolenic (acid omega 3) se poate reprezenta
astfel:

Principalii acizi grai nesaturai sunt prezentai n tabelul de mai jos:

DENUMIRE
Numrul
atomilor
de C
Formula SURSE
- cu o dubl legtur
Acid lauroleic C
12
CH
3
-CH
2
-CH=CH-(CH
2
)
7
-COOH - lapte de capr
Acid miristioleic C
14
CH
3
-(CH
2
)
3
-CH=CH-(CH
2
)
7
-COOH
- cocos
- ulei de
balen
Acid palmitoleic C
16
CH
3
-(CH
2
)
5
-CH=CH-(CH
2
)
7
-COOH
- n cantiti
mici, n
grsimile
vegetale i
animale
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
36
Acid oleic
(omega 9)
C
18
CH
3
-(CH
2
)
7
-CH=CH-(CH
2
)
7
-COOH
- ulei de
msline
- semine de
dovleac
Acid erucic C
22
CH
3
-(CH
2
)
7
-CH=CH-(CH
2
)
11
-COOH
- ulei de rapi
- ulei de
conifere
- cu dou duble legturi
Acid linoleic
(omega 6)
C
18
CH
3
-(CH
2
)
4
-CH=CH- CH
2
-CH=CH-(CH
2
)
7
-COOH
- ulei de in
- ulei de
floarea soarelui
- semine
oleaginoase
- cu trei duble legturi
Acid linolenic
(omega 3)
C
18
CH
3
-CH
2
-CH=CH-CH
2
-CH=CH-CH
2
-CH=CH-
(CH
2
)
7
-COOH
- in
- peti
Acid -linolenic
(omega 6)
C
18
CH
3
-(CH
2
)
4
-CH=CH-CH
2
-CH=CH-CH
2
-CH=CH-
(CH
2
)
4
-COOH

- arahide
- mac
- semine de
struguri i de
coacze negre
Acid elaeostearic
(izomer de tip omega 6 al
acidului linolenic)
C
18
CH
3
-(CH
2
)
3
-CH=CH-CH=CH-CH=CH-(CH
2
)
7
-
COOH
-semine de
dovleac
- cu patru duble legturi
Acid arahidonic
(omega 6)
C
20
CH
3
-(CH
2
)
4
-(CH=CH-CH
2
)
4
-CH
2
-CH
2
-COOH
- arahide
- fosfolipide

Hidroxiacizi grai conin n molecula lor i funciunea hidroxil. n rinile multor
conifere se ntlnesc urmtorii hidroxiacizi: acidul sabinic (hidroxilauric) i acidul iuniperic
(hidroxipalmitic) II:
H
2
C (CH
2
)
10
COOH H
2
C (CH
2
)
14
COOH

OH OH
3.3. Alcooli
Alcoolii reprezint al doilea component al lipidelor naturale. Pot fi aciclici sau ciclici,
monohidroxilici sau polihidroxilici, cu sau fr azot.
Alcoolii aciclici monohidroxilixi fr azot intr n compoziia cerurilor i adesea
corespund acizilor grai superiori.

- Alcool cetilic CH
3
-(CH
2
)
14
-CH
2
-OH corespunztor acidului palmitic
- Alcool stearilic CH
3
-(CH
2
)
16
-CH
2
-OH corespunztor acidului stearic
- Alcool cerilic CH
3
-(CH
2
)
25
-CH
2
-OH corespunztor acidului cerotic
- Alcool miricilic CH
3
-(CH
2
)
30
-CH
2
-OH

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
37
Aminoalcoolii sunt alcooli ciclici azotai care intr n constituia lipidelor complexe.
Cei mai rspndii sunt colamina i derivatul su trimetilat colina, care intr n structura
acestor lipide sub form de esteri fosforici.
Sterolii sunt alcooli superiori cu structur tetraciclic ce au la baz nucleul
ciclopentanperhidrofenantrenic:

Ciclurile din nucleu se noteaz cu literele A,B,C,D, iar atomii de C din cicluri, cu
cifrele de la 1-17. n poziiile 10, 13, 17, atomii de H sunt nlocuii cu radicali, iar n poziia 3
se afl un hidroxil. n structura sterolilor pot fi i legturi duble (1-3) n ciclu, de obicei n B
sau n catena din poziia 17.
Sterolii se gsesc liberi n natur, dar i esterificai la hidroxilul din poziia 3 cu acizi
grai, formnd steride. Sterolii din regnul vegetal (fitosterolii) se gsesc n mod obinuit n
amestec format din mai muli reprezentani. Majoritatea conin 29 de atomi de carbon, iar cei
mai importani sunt: sitosterolul, stigmasterolul i mai nou brasicasterolul. Se gsesc
ndeosebi n seminele plantelor oleaginoase i leguminoase, unde se afl n concentraii de
0,2-0,6%, n seminele germinate de cereale, iar brasicasterolul la Brasicaceae. Din uleiul de
soia s-a extras stigmasterolul, utilizat n industria medicamentelor

Sitosterol Stigmasterol

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
38

Brasicasterol Ergosterol (provitamina D2)
Ergosterolul a fost izolat prima dat din cornul de secar i drojdii, fiind considerat un
micosterol. Ulterior s-a dovedit a fi provitamina vitaminei D
2
, genernd dup iradierea cu raze
UV vitamina D
2
sau calciferolul, cu aciune puternic antirahitic la om.
Glicerolul sau glicerina este alcoolul trihidroxilic component principal al gliceridelor
i al multor lipide complexe. n stare anhidr este un lichid siropos, incolor, cu gust dulce,
higroscopic i se amestec n orice proporii cu alcoolul sau acetona. Fiind un alcool
manifest toate proprietile chimice ale funciei OH, ns acestea vor fi mai pronunate
datorit vecintii grupelor alcoolice:

- oxidarea menajat sau enzimatic a glicerolului duce la formarea de trioze:

- la nclzirea glicerolului se formeaz acroleina care se recunoate prin mirosul neptor
i aciunea sa lacrimogen:

- cu acizii grai formeaz esteri n funcie de numrul i raportul moleculelor de glicerin
i acid. Se pot forma mono, di i triesteri.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
39

3.4. Lipide simple
3.4.1. Gliceride
Gliceridele sunt lipidele simple cele mai rspndite, ele intrnd n componena tuturor
celulelor i constituind forma de depozit al lipidelor de rezerv ndeosebi n seminele
plantelor oleaginoase. Plantele oleaginoase conin n proporie mare acizii oleic i palmitic
(80% n uleiul de msline) i n proporie mai mic acidul linoleic. Uleiul de floarea soarelui
conine cca. 55-60% acid linoleic, 33-36% acid oleic i 5-10% acid palmitic. Marea majoritate
a gliceridelor naturale sunt trigliceridele, care rezult prin esterificarea tuturor funciilor OH
cu acizi identici sau diferii. Denumirea gliceridelor se face innd seama de natura acizilor
grai componeni. O astfel de triglicerid mixt ce conine acid palmitic n poziia , acid
oleic n poziia i acid stearic n poziia are urmtoarea structur:

Denumirea ei va fi palmit-oleo-stearina sau plmitiol- oleoil-stearoilglicerol.
Proprietile fizice i chimice ale trigliceridelor sunt determinate de natura acizilor
grai pe care i conin.
Gliceridele naturale se pot afla n stare lichid (uleiurile vegetale) i solid sau
semisolid (grsimile). Fiind amestecuri de gliceride mixte nu au temperaturi de topire fixe.
Din punct de vedere al proprietilor chimice, trigliceridele vor da reacii caracteristice
legturilor ester i dublei legturi, dac acizii grai constitueni sunt nesaturai.
Hidroliza poate avea loc fie n prezena acizilor tari (minerali), a bazelor tari sau n
prezena enzimelor lipaze, eliberndu-se treptat acizii grai constitueni i glicerolul.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
40

Hidroliza enzimatic a lipidelor de rezerv n seminele aflate n curs de germinare determin
formarea glicerolului i acizilor grai care sunt utilizai de planta tnr n procesul de cretere
i n procesul de respiraie.
Hidroliza sub aciunea bazelor tari se numete saponificare decurge la cald i rezult
glicerol i spunuri (sruri de Na sau K ale acizilor grai).

Hidrogenarea este o proprietate caracteristic trigliceridelor de natur vegetal,
nesaturate, deoarece adiioneaz doi atomi de H la fiecare dubl legtur, rezultnd gliceride
saturate. Pe aceast proprietate se bazeaz procesul industrial de obinere a margarinelor din
uleiuri vegetale, care sunt mbogite ulterior cu vitamine, pigmeni cartenoidici, clorur de
sodiu.
Oxidarea, polimerizarea i rncezirea. n contact cu oxigenul i vaporii de ap din
atmosfer, majoritatea gliceridelor vegetale sufer transformri chimice i biochimice cu
apariia unui miros i gust neplcut, datorit acizilor -cetonici i aldehidelor formate din
acizii grai constitueni. Fenomenul acesta de alterare se numete rncezire i este influenat
de condiiile de obinere i de pstrare necorespunztoare. Acest proces poate fi prevenit cu
ajutorul unor substane antioxidante naturale: tocoferolii, vitamina E, carotenii care inhib
procesul de rncezire.
3.4.2. Ceride (ceruri vegetale) i etolide
Ceridele sunt componente ale cerurilor lipide formate prin esterificarea acizilor grai
cu alcooli superiori primari sau secundari, saturai sau nesaturai, cu 16-34 atomi de carbon.
Cerurile vegetale sunt secreii naturale ale celulelor epidermice cu rol protector aflndu-se sub
forma unui strat subire pe suprafaa tuturor organelor aeriene (frunze, flori, tulpini, fructe). n
cerurile vegetale, pe lng ceride, se mai afl hidrocarburi, alcooli, acizi superiori, rini, etc.
Cerurile de pe frunzele de varz i tutun, ca i de pe florile de trandafir sunt bogate n parafine
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
41
superioare cu un numr impar de atomi de carbon. Ceara de Carnauba de pe frunzele
palmierului Corypha este format n mare parte din cerotat de miricil. Se gsete i la
bumbac, cnep, trestia de zahr, intrnd n compoziia cerurilor i masticurilor utilizate n
pomicultur pentru ungerea locurilor de altoire sau a rnilor la pomii fructiferi.
Cerurile de pe suprafaa organelor vegetale mpiedic pierderile prea mari de ap prin
transpiraie i protejeaz planta de ageni duntori. Nu se recomand tergerea cerii de pe
fructele puse la pstrare deoarece le scade rezistena i se pot deprecia rapid.
Etolidele sunt ceride vegetale care formeaz componentul principal al cerurilor de la
conifere. Au structur special fiind esteri ai unor hidroxiacizi superiori care se combin ntre
ei, participnd de obicei 3-5 molecule la reacie de esterificare. Mai des ntlnii sunt acidul
sabinic i acidul iuniperic.

3.5. Lipide complexe
3.5.1. Fosfatide (fosfolipide)
Sunt lipide complexe formate dintr-un alcool, o baz azotat i acizi grai superiori.
Alcoolii din constituia fosfatidelor sunt de obicei glicerina, inozitolul, aminoalcoolul,
sfingozina sau dihidrosfingozina. Ca baze azotate particip colamina i colina, uneori
aminoacidul serina. Fosfatidele se clasific n glicerofosfolipide, inozitolfosfolipide i
sfingolipide.
Glicerofosfolipidele sunt lipide complexe ce conin n molecul glicerin esterificat
cu acizi grai i cu acid fosforic. Restul de acid fosforic este esterificat uneori cu un
aminoalcool, aminoacid sau inozitol. Sunt lipide de structur intrnd n compoziia
membranelor plasmatice, alturi de proteine i glicolipide.
n funcie de natura celui de-al doilea alcool, glicerofosfolipidele se clasific n:
lecitine conin colin,
cefaline conin colamin,
seringlicerofosfolipide conin serin,
inozitolglicerofosfolipide conin inozitol.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
42
Cele mai rspndite sunt lecitinele i cefalinele. n seminele de soia se gsesc n
concentraie de 0,8%. Acizii grai ntlnii mai frecvent n structura lor sunt acidul stearic,
acidul palmitic i acidul oleic (acidul gras nesaturat se afl de obicei n poziia ). Aceast
structur confer glicerofosfolipidelor att un caracter amfoter (sunt amfioni), ct i caracter
amfipatic. Caracetrul amfipatic este determinat de prezena unei componente hidrofobe,
liposolubil (catenele celor doi acizi grai) i a unei componente hidrofile, solubile n ap
(fosforil-colina, fosforil-colamina sau fosforil-serina).

Datorit acestor dou componente, moleculele se pot orienta diferit n structurile
celulare, formeaz straturi duble de fosfolipide n care sunt incluse proteine, steroli i
glicolipide. Fosfolipidele sunt orientate cu gruprile hidrofile spre exterior i cu acizii grai,
hidrofobi, spre mijlocul acestui bistrat. Printre moleculele de fosfolipide se gsesc molecule
de glucide, steroli i proteine integrate parial sau total, cu rol de enzime, proteine receptoare
i proteine transportoare, conform ipotezei mozaicului fluid a lui Singer i Nicholson (1972).

Datorit acestei structuri, membranele plasmatice sunt semipermeabile, permit trecerea
apei prin osmoz, iar a substanelor dizolvate prin proteine transportoare. Proteinele din
structura membranelor sunt n acelai timp biochimic i biologic active. Ele pot fi enzime sau
complexe enzimatice specifice (ex. pentru sinteza celulozei n plasmalem), pot fi receptori
pentru mesageri chimic de lumin, presiune sau ecitaii mecanice, pot fi proteine transportoare
de tipul canalelor sau pompelor de ioni. Astfel, membranele i ndeplinesc rolul specific de
compartimentare celular, transportul diferitelor substane n i din celule, precum i ntre
citoplasm i organitele celulare.
Fosfolipidele sunt scindate la nivel celular de fosfolipaze.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
43
3.5.2. Sfingolipide
Sunt lipide complexe ce conin n molecula lor n locul glicerolului substane cu
caracter de aminoalcooli: sfingozina, dihidrosfingozina sau fitosfingozina: CH
3
-CH
2
- CH
2
-
(CH
2
)
11
-(CHOH)
2
-CH(NH
2
)-CH
2
OH.
n sfingolipidele vegetale s-au identifiact acidul cerebronic (-hidroxi-lignoceric) i
acid lignoceric n proporie de 65% (la porumb) din totalul acizilor grai. n sfingolipidele
seminelor din soia, 95% din acizii grai sunt acizii palmitic i stearic, restul fiind acid
cerebronic (5%).
3.5.3. Glicolipide
Sunt lipide complexe n compoziia crora se afl un coninut mare de glucide,
ndeosebi galactoz.Cele mai importante glicolipide vegetale sunt monogalactozildigliceridele
i digalactozildigliceridele. Acidul gras care esterific gruprile OH ale glicerolului este de
obicei acidul linolenic. Ambele glicolipide au fost gsite n fina de gru, n uleiul de crupe de
ovz verde, n trifoi i n ierburile de furaj.

3.5.4. Sulfatide
Conin sulf sub form SO
3
H legat n cele mai multe cazuri la atomul de C
6
al unei
oze (glucoz sau galactoz). Se gsesc de obicei n frunze sub form de glicosulfolipide.
Printre sulfatidele care au fost izolate din multe plante se numr glicosulfolipidele cu
legtur glicozidic: 6 sulfo-6 deoxi--D galactopiranozil 1,1 diglicerid i 6 sulfo-6 deoxi-
-D glucopiranozil 1,1 diglicerid. n aceste lipide glicerolul este esterificat cu un acid gras
din seria C
18
.

Autoevaluare
1. Definiia, rolul i clasificarea lipidelor.
2. Definiia, reprezentarea i proprietile acizilor grai saturai. Exemple.
3. Definiia, reprezentarea i proprietile acizilor grai nesaturai. Exemple.
4. Alcoolii din compoziia lipidelor.
5. Proprieti fizice i chimice ale gliceridelor. Reprezentani.
6. Ceride i etolide. Exemple.
7. Fosfolipide structur i rol.
8. Sfingolipide, glicolipide, sulfatide.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
44
1. Bdulescu, L. 2009. Botanic i Fiziologia plantelor. Ed. Elisavaros, Bucureti.
Academiei RPR.
Romne.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
45
CAPITOLUL 4. AMINOACIZI I PROTEINE

Cuvinte cheie: grupare amino, grupare carboxil, aminoacizi eseniali, peptide, proteine,
proprieti, conformaie, metabolism, biosintez, biodegradare, interconversie.

Rezumat

Cei 20 de aminoacizi ntlnii n mod obinuit n plante se aseamn prin faptul c au
o grupare -carboxil i una -amino, dar difer prin natura chimic a radicalului R substituit
la atomul de carbon . Ei sunt clasificai pe baza structurii i polaritii radicalilor R. Clasa
aminoacizilor nepolari (hidrofobi) include: alanina, leucina, valina, prolina, fenilalanina,
triptofanul i metionina. Clasa aminoacizilor polari neutri include: glicina, serina, treonina,
cisteina, tirozina, asparagina i glutamina. Clasa aminoacizilor ncrcai pozitiv (bazici)
conine: arginina, lizina i histidina, iar clasa aminoacizilor ncrcai negativ (acizi) conine
acidul aspartic i acidul glutamic. n natur se gsesc n stare liber sau integrai n proteine i
ali aminoacizi: hidroxiprolina, acidul -aminobutiric, homoserina, -alanina.
Aminoacizii prezint proprieti comune altor clase de compui organici (sunt optic
active precum monozaharidele) i specifice datorit structurii particulare (sunt amfotere i
formeaz sisteme tampon). Avnd dou grupri funcionale au o reactivitate crescut fie
datorit prezenei gruprii carboxil (formeaz sruri, esteri, amide), fie datorit prezenei
gruprii amino (formeaz amide i compui colorai), precum i datorit prezenei ambelor
grupri aminoacizii pot condensa ntre ei cu formare de legturi peptidice (-CO-NH-) ntre
gruparea amino a unui aminoacid i gruparea carboxil a altui aminoacid. Aceste proprieti
stau la baza metodelor de separare, identificare i cuantificare a amestecurile complexe de
aminoacizi prin cromatografie, pe coloane cu schimbtori de ioni, prin electroforez.
Peptidele sunt moleculele care conin 2,3,4 sau chiar 10 aminoacizi condensai, fiind
denumite dipeptide, tripeptide, tetrapeptide, respectiv decapeptide. n structura unui lan
peptidic apare totdeauna un aminoacid cu gruparea amino liber (situat la captul N-terminal),
ales prin convenie n stnga lanului i un aminoacid cu gruparea carboxil liber (situat la
captul C-terminal), ales prin convenie cel din dreapta lanului. Peptidele au unele proprieti
similare aminoacizilor datorit prezenei celor dou funciuni terminale i pot fi supuse
reaciei de hidroliz acid sau enzimatic, proprietate util n vederea eliberrii aminoacizilor
componeni i stabilirii secvenei catenei peptidice.
Polipeptidele sunt molecule ce conin n structura lor mai mult de 10 aminoacizi
condensai, iar proteinele sunt macromolecule cu mase moleculare mari (10
3
-10
5
) i un grad
nalt de organizare structural. Fiecare protein are cel puin o conformaie tridimensional n
care este stabil i activ fiziologic n condiii de temperatur i pH specifice. Proteinele
fibrilare sunt formate din lanuri polipeptidice n form de spiral -helicoidal sau -pliat,
stabilizat printr-un numr mare de legturi de hidrogen n interiorul lanului. Proteinele
globulare sunt pliate compact, lsnd un spaiu mic n interior pentru moleculele de ap. n
general gruprile R polare sunt orientate spre suprafaa proteinei globulare, fiind hidratate, iar
resturile hidrofobe sunt orientate spre interior. n funcie de secvena lor de aminoacizi,
proteinele globulare conin procente foarte diferite ale conformaiei -helicoidal i -pliat,
iar resturile de prolin determin curbarea lanurilor -helicoidale. Unele proteine denaturate,
depliate sau nou sintetizate revin spontan la conformaia lor iniial, nativ, datorit
interaciilor de cooperare. Structura cuaternar a proteinelor oligomere (formate din mai multe
subuniti monomere) este determinat de secvena primar de aminoacizi a lanurilor
polipeptidice componente i de interaciile cooperante dintre subuniti. Ataarea liganzilor la
proteinele oligomere determin modificri ale strii conformaionale datorit unor
transformri secveniele ale subunitilor succesive sau transformri simetrice de tipul tot sau
nimic ale ntregii molecule oligomere.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
46
4.1. AMINOACIZI

4.1.1. Structur, clasificare i rol biochimic
Aminoacizi sunt compui biochimici cu funciune mixt, deoarece conin o grupare
funcional carboxil (-COOH) i o grupare funcional amin (-NH
2
), ambele grefate la
acelai atom de carbon din poziia (sau C
2
).

n funcie de particularitile structurale ale radicalului R, aminoacizii se clasific
astfel:
1. Aminoacizi aciclici:
a. Aminoacizi monoaminomonocarboxilici cu radical alifatic: glicocol/glicina
(Gly), alanin (Ala), valin (Val), leucin (Leu), izoleucin (Ile);
b. Aminoacizi monoaminomonocarboxilici cu o grupare hidroxil
(hidroxiaminoacizi): serin (Ser), treonin (Thr);
c. Aminoacizi monoaminomonocarboxilici cu sulf: cisteina (Cys), cistina (Cys-
Cys), metionina (Met);
d. Aminoacizi monoaminodicarboxilici: acid aspartic (Asp), acid glutamic (Glu),
asparagina (Asn), glutamina (Gln);
e. Aminoacizi diaminomonocarboxilici: lizina (Lys), hidroxilizina (Lys-OH),
arginina (Arg).
2. Aminoacizi ciclici:
a. Aminoacizi homeociclici (cu nucleu aromatic): fenilalanina (Phe), tirozina
(Tyr);
b. Aminoacizi heterociclici: histidina (His), triptofan (Trp), prolina (Pro),
hidroxiprolina (Pro-OH)
n funcie de caracterul pe care-l manifest catenele laterale (R) aminoacizii se
clasific astfel:
a) aminoacizi cu catene apolare caracter neutru: glicin, alanin, leucin,
izoleucin, metionin, fenilalanin, triptofan;
b) aminoacizi cu catene polare: serina, treonina, cisteina, tirozina,
asparagina, glutamina;
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
47
Principalii aminoacizi din plantele horticole

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
48
c) aminoacizi cu catene ionizabile caracter acid sau bazic: acidul aspartic,
acidul glutamic, lizina, arginina, prolina.
n afar de cei 20 de aminoacizi comuni exist peste 150 de aminoacizi liberi sau combinai n
alte structuri, neproteice, care pot fi precursori importani sau intermediari ai metabolismului:
-alanina intr n compoziia acidului pantotenic; homocisteina i homoserina sunt
intermediari n metabolismul aminoacizilor; citrulina i ornitina sunt intermediari n sinteza
argininei.
Unii aminoacizi precum: arginina, fenilalanina, metionina, treonina, triptofanul,
leucina, lizina, valina, constituie grupa aminoacizilor eseniali fiind indispensabili n
alimentaia uman i a animalelor, deoarece nu pot fi asimilai dect din surse externe,
respectiv hrana.
Importana fundamental a aminoacizilor const n participarea lor n structura
proteinelor.

4.1.2. Proprietile generale ale aminoacizilor

1. Sunt substane optic active cu excepia glicinei, deorece au n molecula lor cel puin
un atom de carbon asimetric (C
) la care sunt legate dou grupri funcionale: amino i

carboxil.
2. Prezint o anumit solubilitate n ap, datorit celor dou grupri funcionale (-NH
2
i
-COOH) care determin n soluie apoas polarizarea aminoacizilor (amfiioni):

Gradul de solubilitate n ap variaz n funcie de natura radicalului R i de pH-ul soluiei.
Totodat, aminoacizii sunt puin solubili n solveni organici, proprietate care st la baza
separrii prin tehnica de cromatografie.
3. Sunt substane cu caracter amfoter, deoarece se gsesc n soluie sub form de
amfiioni. Astfel, n mediu acid se comport ca baze (acceptori de protoni), iar n mediul bazic
se comport ca acizi (donori de protoni). Ionii astfel formai migreaz sub aciunea unui cmp
electric spre catod sau anod n funcie de valoarea pH-ului soluiei, proprietate care st la baza
separrii prin tehnica de electroforez.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
49
Pentru fiecare aminoacid exist o valoare de pH numit pH izoelectric (pHi), la care
sarcina net a moleculei este zero (numrul sarcinilor pozitive este teoretic egal cu cel al
sarcinilor negative) i drept urmare aminoacizii nu migreaz n cmp electric. Valoarea pHi
depinde de structura aminoacidului i la aceast valoare solubilitatea aminoacidului este
minim.
4. Constituie sisteme tampon (au aciune de tamponare), datorit caracterului lor amfoter,
fiind foare eficiente pentru meninerea constant a pH-ului celular.
5. Sunt biomolecule cu reactivitate chimic mare datorit prezenei n structura lor att a
gruprii carboxil, ct i a gruprii amino.
a. Datorit gruprii carboxil aminoacizii reacioneaz cu:
1. bazele formnd sruri;
2. alcoolii formnd esteri;
3. amoniacul formnd amide;
4. aminele formnd amide substituite;
5. elimin CO
2
(se decarboxileaz) formnd amine. Datorit
acestei reacii catalizat de enzime se formeaz aa-numitele amine biogene care pot fi
precursori ai unor coenzime, hormoni, vitamine. Unele dintre ele sunt toxice pentru
organismul vegetal (ex. putresceina) i apar n perioada de supramaturare a fructelor sau n
perioada de senescen a plantelor.
b. Datorit gruprii amino aminoacizii reacioneaz cu:
1. ninhidrina formnd compui colorai n marea lor majoritate n
albastru intens;
2. cloruri acide formnd amide substituite;
3. CO
2
formnd carbamino-derivai;
c. Datorit prezenei ambelor grupri aminoacizii pot condensa ntre ei cu
formare de legturi peptidice (-CO-NH-) ntre gruparea amino a unui aminoacid i gruparea
carboxil a altui aminoacid, rezultnd compui numii peptide.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
50
Moleculele ce conin 2,3,4 sau chiar 10 aminoacizi condensai se numesc dipeptide,
tripeptide, tetrapeptide, respectiv decapeptide, iar la modul general oligopeptide.
Polipeptidele sunt molecule ce conin n structura lor mai mult de 10 aminoacizi
condensai, iar proteinele sunt macromolecule cu mase moleculare mari (10
3
-10
5
) i un grad
nalt de organizare structural.
n structura unui lan peptidic apare totdeauna un aminoacid cu gruparea amino liber
(situat la captul N-terminal), ales prin convenie n stnga lanului i un aminoacid cu
gruparea carboxil liber (situat la captul C-terminal), ales prin convenie cel din dreapta
lanului.

4.2. PEPTIDE

Denumirea peptidelor se stabilete prin indicarea succesiv a denumirii fiecrui
aminoacid component al moleculei de peptid cu adugarea sufixului il, excepie fcnd
aminoacidul C-terminal cu grupare carboxil liber care-i menine denumirea neschimbat.
Ex. o tripeptid cu structura H
2
N-Ala-Asp-Cis-COOH va fi denumit alanil-aspartil-cistein.
Legtura peptidic este singura legtur covalent dintre aminoacizi n structura liniar, de
baz, a peptidelor.

4.2.1. Proprietile generale ale peptidelor

1. Sunt solubile n mediu apos peptidele formnd soluii propriu-zise, iar polipeptidele
dispersii coloidale.
2. Au caracter amfoter, datorit celor dou grupri caoboxil i amino terminale -
proprietate care st la baza separrii prin tehnica de electroforez. Fiecare peptid are o
anumit valoare de pH numit pH izoelectric (pHi), la care sarcina net a moleculei este zero
i nu migreaz n cmp electric.
3. Formeaz sruri solubile cu acizii i cu bazele.
4. Avnd n componen cel puin 3 aminoacizi, deci minim 2 legturi peptidice,
peptidele (att oligo, ct i polipeptidele), formeaz n prezena Cu
2+
i n mediu alcalin un
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
51
complex peptidic violet, care poate fi determinat cantitativ spectrofotometric. Este reacia
biuretului, reacie de culoare specific peptidelor, nu i aminoacizilor.
5. Hidroliza peptidelor n mediu acid sau bazic, precum i n prezena enzimelor, const
n desfacerea legturii peptidice prin intervenia apei i refacerea gruprilor COOH i NH
2

ale aminoacizilor. n funcie de condiiile de reacie hidroliza poate fi total, rezultnd
aminoacizii constitueni, sau parial, rezultnd un amestec de peptide mai mici. Aceast
proprietate st la baza determinrii succesiunii aminoacizilor n lanul peptidic i descifrarea
structurii proteinelor.
4.2.2. Peptide din plante
n diferite organe vegetale se gsesc peptide i polipetide care ndeplinesc n unele cazuri
anumite roluri fiziologice sau constituie produi intermediari n anabolismul i catabolismul
proteinelor.
Glutationul este una dintre primele peptide naturale cunoscute, fiind identificat la
plante n 1936 de ctre Pett n numeroase organe vegetale, ndeosebi n semine n timpul
germinrii. Ulterior s-a constatat c este o substan cu o larg rspndire n lumea vie
(drojdii, plante, animale, om), datorit proprietilor sale biologice. Glutationul este o
tripeptid rezultat din condensarea acidului glutamic, cisteinei i glicinei, primii doi
aminoacizi fiind legai prin gruparea carboxil din poziia a acidului glutamic.

Glutationul se prezint n dou forme structurale distincte: glutation redus (G-SH) i
glutation oxidat (G-S-S-G), care provine din dou molecule de glutation redus, oxidarea
realizndu-se la nivelul gruprii tiol (-SH) cu formarea gruprii disulfurice caracteristic
cisteinei:

Datorit gruprii tiol (-SH) liber, glutationul prezint urmtoarele proprieti biologice:
particip la procesele redox din celul prin transfer de protoni (H
+
i e
-
), meninnd
potenialul redox;
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
52
particip la reacii de reducere a unor compui toxici, precum apa oxigenat (H
2
O
2
)
n ciclul glutation-ascorbat, alturi de acidul ascorbic, avnd rol antioxidant;
este precursor al fitochelatinelor, compui care leag metale grele precum cadmiu,
eliminnd efectul toxic al acestora n celule;
protejeaz gruprile tiol din structura unor enzime contra oxidrii, activeaz unele
enzime sau acioneaz ca o coenzim, fiind un donor de hidrogen;
este esenial pentru rezistena plantelor la stresul biotic i abiotic.
La fasole i alte legume s-au pus n eviden dipeptidele -glutamil-leucina i -
glutamil-S-metilcisteina i sulfoxidul acesteia, care ar putea constitui un sistem redox n
seminele germinate i plantule.
Printre polipeptidele naturale elaborate de microorganisme (bacterii i ciuperci) se
numr antibioticele, printre care gramicidina, tirocidina, polimixina, bacitracina, etc.
Ciupercile din genul Fusarium i Streptomyces produc peptide ciclice formate din -
hidroxiacizi i -aminoacizi, cuplai prin legturi amidice i esterice, numite depsipeptide,
care au proprieti antibiotice.
Faloidina este o heptapeptid format in dou resturi de alanin, treonin, cistein,
hidroxiprolin, oxitriptofan i -hidroxileucin, izolat din ciuperca Amanita phalloides.
Adesea este nsoit de faloin i amanitin, heptapeptide cu structur similar falodinei, ns
cu alt compoziie de aminoacizi.

faloidin -amanitin -amanitin
Alte peptide au mai fost puse n eviden n seminele de in, frunzele de secar, spanac
sau ceap.

4.3. PROTEINE
Proteinele sunt macromolecule eseniale organismului vegetal, cu un nalt grad de
organizare structural i cu rol fundamental n structura i funciile celulei. Sunt alctuite
dintr-un numr mare de aminoacizi (legai prin legturi peptidice), a cror succesiune este
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
53
determinat genetic. Imensa diversitate structural i funcional a proteinelor este
determinat att de numrul, tipul i secvena aminoacizilor componeni, ct i de organizarea
spaial, configuraional a moleculei de protein.

4.3.1. Structura proteinelor
Proteinele sunt macromolecule cu structur complex, n care atomii i grupele de
atomi constitueni sunt dispui conform unui aranjament spaial conformaional, n cadrul
aceleiai configuraii a moleculei proteice. Configuraia indic aranjarea n spaiu a grupelor
substituente din stereoizomeri, astfel de structuri avnd de suferit la modificarea, iar
conformaia indic modalitatea dispunerii atomilor n spaiul tridimensional, ca o consecin a
rotirii acestora n jurul unei legturi simple existente n molecula respectiv.
Structura general a proteinelor este determinat de urmtorii factori:
- caracterul legturii peptidice (caracter parial de dubl legtur datorit delocalizrii
electronilor ai legturii C=O din vecintate);
- geometria legturi peptidice (legtura peptidic avnd caracter parial de dubl legtur nu
eprmite o rotaie liber a atomilor de C i N n jurul ei, fapt ce se repercuteaz asupra
organizrii spaiale a proteinelor);
- natura catenelor laterale (-R) ale aminoacizilor componeni care pot prezenta grupri
polare (provenite din gruprile funcionale COOH, -NH
2
, -OH, -SH) sau nepolare;
- conformaia (organizarea stereospecific).
Structura global a macromoleculelor proteice reprezint rezultanta coexistenei i
interaciunii mai multor nivele de organizare:
1. primar
2. secundar
3. teriar
4. cuaternar
1. Structura primar este structura de baz a fiecrei proteine i reprezint numrul,
tipul, proporia i ordinea aminoacizilor n catena polipeptidic. Ea se caracterizeaz prin:
existena legturilor peptidice (-CO-NH-) ntre diveri aminoacizi;
existena unei succesiuni (secvene) bine definite a aminoacizilor n catenele
polipetidice, controlat genetic de informaia cuprins n ADN;
determin configuraia de ansamblu specific fiecrei proteine.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
54

2. Structura secundar reprezint aranjamentul spaial al lanului polipeptidic, datorat
multiplelor legturi de hidrogen intra- i intercatenare ce se stabilesc ntre gruprile NH i
CO din legturi peptidice diferite. Formarea acestor legturi de hidrogen este posibil datorit
distribuiei diferite a electronilor la nivelul legturii peptidice, legtur ce devine parial
ionizat, deoarece atomul de O va avea un exces de electroni (
-
), iar atomul de N un deficit
de electroni (
+
). Dei legturile de hidrogen sunt relativ slabe, structura secundar este totui
stabil datorit numrului mare de astfel de legturi de hidrogen i de repartizarea lor
uniform de-a lungul catenelor polipeptidice.
Structura secundar este reprezentat n cele mai multe cazuri prin dou modele
conformaionale: -helix i -pliere.
Modelul -helix rezult din spiralarea catenei polipetidice ntr-o elice orientat de la
stnga la dreapta (orientare care predomin n structura proteinelor native i este mai stabil
din punct de vedere energetic). Aceast structur are urmtoarele caracteristici:
pe fiecare spir sunt 3,6 aminoacizi;
distana dintre dou spire este de 5,4 ;
toate gruprile NH i CO formeaz legturi de hidrogen;
radicalii R ai tuturor aminoacizilor sunt orientai spre exteriorul elicei,
deasupra sau dedesubtul planului legturilor peptidice.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
55

Modelul -pliere (planuri pliate): n aceast structur lanul polipeptidic sufer o
ndoire (pliere) la un unghi de 90, care se face n dreptul atomului de C
, purttor al
gruprilor COOH i NH
2
implicate n legturi peptidice. Aceast pliere a lanului
polipeptidic determin apariia de legturi de hidrogen intercatenare ntre dou sau mai multe
lanuri polipeptidice (ntre atomii de h dintr-o legtur peptidic a unui lan polipetidic i
atomii de o dintr-o legtur peptidic a altui lan polipeptidic), legturi care confer stabilitate
acestei structuri. Modelul n planuri pliate este de tip paralel i antiparalel.
Proteinele cu structur -pliat sunt flexibile, dar nu elastice i sunt n general proteinele
sub form de filamente (proteinele fibrilare).

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
56

3. Structura teriar este o organizare spaial complex rezultat prin nfurarea
lanului polipeptidic ntr-o suprastructur tridimensional (globular cel mai adesea).
Proteinele cu structur teriar, respectiv proteinele globulare, prin nfurarea lor
formeaz un miez hidrofob, format din radicalii nepolari, i o parte extern hidrofil, cu
grupri chimice disociabile ale aminoacizilor constitueni.
Structura teriar a proteinelor globulare poate fi clasificat n funcie de secvenele
zonelor cu structuri secundare ordonate, astfel:
conformaia , care conine doar catene -helix antiparalele grupate cte dou;
conformaia , care conine numai catene cu structur -pliat antiparalele;
conformaia +, care conine att catene -helix, ct i catene cu structur -
pliat plasate n diverse pri ale moleculei. Planul -pliat este format din lanuri antiparelel,
avnd la capete grupate catenele de -helix;
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
57
conformaia /, n care segmente cu structur secundar orientate paralel ntr-
un plan -pliat alterneaz cu segmente cu structur secundar -helix, aflate de o parte i de
alta a planului -pliat.
Structura teriar este un stadiu avansat de organizare spaial a structurii proteinelor, a
crei complexitate este detrminat de existena unor multiple interaciuni chimice
intramoleculare, precum:
legturi covalente formate prin puni disulfurice (-S-S-) ntre radicalii de
cistein;
legturi de tip eter sau de tip ester;
legturi ionice stabilite ntre gruprile polare (-NH
3
+
i COO
-
) din diferii
aminoacizi;
legturi de hidrogen nepeptidice;
legturi de tip dipol-dipol, stabilite ntre gruprile OH din serin i treonin,
fore van der Waals sau interaciuni hidrofobe.
Toate aceste legturi sunt ns legturi slabe (cu excepia celor covalente) care confer
structurii teriare o anumit labilitate i care se pot desface sub aciunea unor factori fizici
sau chimici, fenomen cunoscut sub denumirea de denaturarea proteinelor, proces nsoit
de cele mai multe ori de pierderea proprietilor biologice.

4. Structura cuaternar reprezint cel mai nalt grad de organizare molecular a
proteinelor, caracteristic proteinelor native, care exist ca agregate moleculare formate din
mai multe catene polipeptidice unite n subuniti. Structura cuaternar reprezintasocierea
unor catene polipetidice identice, numite protomeri (care au deja structur primar, secundar
i teriar definit) ntr-un ansamblu (agregat) denumit oligomer. n funcie de numrul
protomerilor (care pot fi identici sau diferii) proteinele oligomere pot fi dimeri, trimeri,
tetrameri.
Legturile dintre protomeri se manifest la suprafaa fiecrui protomer, sunt legturi de
hidrogen i electrostatice cu rolul de a stabiliza agregatul molecular.
Asamblarea proteinei oligomere are loc prin alturarea unor poriuni din suprafaa
monomerilor, precizia cu care se realizeaz asamblarea i stabilitatea configuraiei proteinei
oligomere fiind asigurate de principiul complementaritii subunitilor.
Un exemplu de protein oligomer l constituie componenta proteic a clorofilei
pigment verde care asigur absorbia radiaiilor luminoase n procesul de fotosintez.
Structura cuaternar a acestei proteine este un tetramer alctuit din patru protomeri,
respectivi patru catene polipeptidice: 2 catene H identice i 2 catene L identice. Cei patru
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
58
protomeri se constituie ntr-un tetramer care leag n centrul su o molecul de clorofil,
structura rezultat fiind integrat n membrana intern a cloroplastului.

n situaia n care anumii factori fizici sau chimici induc disocierea subunitilor, aceasta
presupune totodat modificarea conformaional a proteinei i respectiv pierderea activitii ei
biologice.
Un alt exemplu de protein oligomer l constituie enzima RUBISCO care asigur
fixarea CO
2
n procesul de fotosintez.
Structura cuaternar a acestei proteine este un octamer alctuit din patru dimeri, respectiv
16 catene polipeptidice: 8 catene L identice sintetizate n cloroplast, 8 catene S identice
sintetizate n citoplasm i 4 ioni de Mg
2+
. O caten (subunitate) S sintetizat n citoplasm i
care a ptruns prin porii membranei n cloroplast se leag de o subunitate L sintetizat n
stroma cloroplastului formnd un dimer, care ulterior fixeaz un ion de Mg
2+
. Patru astfel de
dimeri constituii se asociaz formnd un octamer, structura rezultat avnd opt situsuri pentru
fixarea CO
2
.

4.3.2. Proprietile generale ale proteinelor
Proprieti fizico-chimice
1. Starea de agregare n stare pur sunt substane solide, cristaline sau amorfe, stabile la
temperatura obinuit, iar la temperaturi mai mari de 50C se denatureaz.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
59
2. Masa molecular variaz de la cteva mii la milioane de daltoni (1Da este unitatea
atomic de mas 1,67 10
-24
g).
Masa molecular a unor proteine vegetale
Amandin (din migdale) 346.000
Legumin (din semine de mazre) 330.000
Vicilin (din semine de mazre) 186.000
Ricin (din semine de ricin) 77.000
Zein (din cariopse de gru) 50.000
Gliadin (din cariopse de gru) 27.500
Nucleoproteide (din virusuri fitopatogene) 6.000.000 60.000.000
3. Solubilitatea proteinelor proteinele globulare sunt solubile n ap i soluii saline, iar
cele fibrilare sunt insolubile. Solubilitatea proteinelor depinde de pH-ul i compoziia
mediului.
4. Caracterul coloidal datorit configuraiei macromoleculare proteinele formeaz sisteme
coloidale, heterogene, n care faza dispersat este proteina, iar dispersantul este apa fa de
care proteina manifest o oarecare afinitate. Din acest motiv proteinele nu dializeaz prin
membrane semipermeabile i se denatureaz reversibil.
5. Disocierea proteinelor fiind polielectrolii proteinele au caracter amfoter (n mediu acid
se comport ca baze, iar n mediu bazic ca acizi). n funcie de structura primar a fiecrei
proteine i pH-ul mediului pentru orice protein exist o valoare de pH, numit pH
izoelectric (pHi), la care sarcina global a proteinei este zero, starea coloidal se
destabilizeaz, iar proteinele manifest solubilitate minim. La pH mai mare dect pHi
sarcina global a proteinei este negativ (se comport ca un anion), iar la pH mai mic dect
pHi sarcina global a proteinei este pozitiv (se comport ca un cation).
6. Comportarea ca un sistem tampon datorit caracterului amfoter proteinele au capacitatea
de a menine pH-ul fiziologic n interiorul celulei vegetale, asigurnd homeostazia acesteia.

Proprieti chimice
Reaciile chimice la care particip proteinele se pot clasifica n patru categorii:
1. Reacii datorate prezenei legturilor peptidice care pot fi clasificate la rndul lor n:
a. reacii de hidroliz sunt reaciile de scindare hidrolitic a legturilor peptidice,
n mediu acid, bazic sau sub aciunea enzimelor proteolitice, cu punerea n
libertate a aminoacizilor componeni ai macromoleculei proteice.
b. reacia biuretului este o reacie de culoare specific legturii peptidice de
reacie cu ionii de Cu
2+
, n mediu alcalin, formnd combinaii complexe de
culoare violacee.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
60
2. Reacii datorate gruprii amino libere toi aminoacizii componeni ai proteinelor
reacioneaz cu ninhidrina prin intermediul gruprii amino, care se elibereaz sub form de
amoniac, i formeaz un compus de culaore albastr-violet.
3. Reacii de precipitare n funcie de natura reactivilor de precipitare, proteinele precipit
reversibil sau ireversibil.
a. precipitarea reversibil (salifierea) se realizeaz n prezena unor concentraii
mari de electrolii tari, (NH
4
)
2
SO
4
sau Na
2
SO
4
, fr modificarea structurii
spaiale, iar dup ndeprtarea agenilor chimici de precipitare proteinele revin
la starea lor nativ, fr modificarea proprietilor biologice ale acestora.
b. precipitarea ireversibil este nsoit de modificri profunde ale structurii
proteinelor, care se denatureaz i nu se mai pot redizolva, rmnnd n stare
precipitat. Aceast reacie are loc n prezena acizilor minerali concentrai
(HNO
3
, HCl), acizilor organici (acidul tricloracetic, acidul picric, acidul
sulfosalicilic), cu sruri de metale grele (Pb
2+
, Hg
2+
) sau cu solveni organici
(aceton, alcool).
4. Reacii datorate catenelor laterale sunt reacii chimice n care sunt implicai radicalii
proveniti de la aminoacizii ce alctuiesc structura primar a unei proteine. Aceste reacii
sunt diverse n funcie de natura catenei laterale, fiind de esterificare, alchilare, etc.

4.3.3. Proteine cu importan biologic
Proteinele sunt substane macromoleculare n alctuirea crora pot intra fie doar
aminoacizi (holoproteidele) sau conin i alte substane precum glucide, lipide, minerale, acizi
anorganici, acizi nucleici, pigmeni, caz n care poart denumirea de heteroproteide.
Dup form, proteinele sunt:
- globulare (sferice),
- fibrilare (alungite i uneori dure numindu-se i scleroproteide).
ntre cele dou tipuri, exist i forme intermediare (globulinele).
Holoproteidele sunt denumite i proteine propriu-zise, avnd n compoziie doar
aminoacizi, deci numai carbon, hidrogen, oxigen, azot i sulf. Toate holoproteidele sunt
globulare.
Din aceast grup de protide fac parte urmtoarele categorii:
- albuminele,
- globulinele,
- prolaminele (gliadine),
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
61
- gluteline,
- histonele.
Albuminele sunt proteine globulare cu caracter slab acid spre neutru i mas
molecular relativ mic, uor solubile n ap, soluii saline, acizi i baze diluate. Au structur
teriar, precipit numai n prezena soluiilor saturate de sulfat de amoniu i sulfat de sodiu,
iar prin nclzire la 60-70 C coaguleaz. Albumine se gsesc n toate organele plantelor, de
cele mai multe ori asociate cu globuline, de care se separ datorit solubilitii diferite. Spuma
alb care apare la fierberea fructelor i legumelor se datorete prezenei albuminelor. Cele mai
studiate sunt albuminele din seminele plantelor care asigur rezerva de aminoacizi necesar
embrionului n timpul germinrii. Ex. legumelina din seminele leguminoaselor (mazre, linte,
i soia), leucozina din seminele de cereale (gru, secar, ovz), ricinina din seminele de
ricin, faseolina n seminale de fasole.
Globulinele au un caracter mai acid dect albuminele, datorit coninutului mai mare
de acizi aspartic i glutamic. Au mas molecular mai mare dect albuminele i cristalizeaz
mai greu dact acestea. Sunt insolubile n ap, dar solubile n soluii slab alcaline; precipit n
soluii de sulfat de amoniu 50% i se denatureaz termic mai greu dact albuminele.
Prolaminele i gluteinele sunt proteine globulare de natur exclusiv vegetal, avnd
un coninut ridicat de acid glutamic i acid aspartic. Se gsesc n cariopsele de gru, porumb,
ovz, secar avnd rol de substane organice de rezerv.
Heteroproteidele conin, pe lng aminoacizi, diferite alte substane, numite grupri
prostetice.
Principalele heteroproteide sunt:
- Metaloproteinele (citocromul, clorofila, vitamina B
12
, etc.), care conin metale
precum Fe
2+
, Fe
3+
, Mg
2+
, Zn
2+
, Cu
2+
, etc. Ionul metalic se leag de componenta proteic prin
legturi covalente i covalent-coordinative, formnd o structur stabil de chelat. Metalul
poate stabili legtura covalent-coordinativ cu diferite grupri chimice din structura lanului
peptidic sau cu molecule mici care se afl n apropierea ionului metalic, numite liganzi.
- Fosfoproteinele sunt heteroproteide a cror component prostetic este reprezentat
de radicalul acidului fosforic (-PO
3
H
2
). Acest radical se leag de coponenta proteic prin
intermediul aminoacidului serin (formnd fosforilserina) sau prin intermediul aminoacidului
treonin (formnd fosforiltreonina). Prezena radicalului fosforil n molecula acestor proteide,
le confer acestora caracter acid i deci proprietatea de a forma sruri de calciu sau potasiu.
- Glicoproteinele sunt heteroproteide care conin o grupare prostetic format din
resturi de glucide sau poliglucide cu rol de receptori membranali. Sunt macromolecule
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
62
integrate n membrane sau solubile n ap sau, cu care formeaz soluii vscoase, pot fi acide
sau neutre, se gsesc asociate cu enzime sau hormoni.
- Lipoproteinele (ex. proteine de transport, care fixeaz lipidele, mpreun cu care
circul prin vasele conductoare ale plantelor), sunt heteroproteide a cror component
prostetic este de natur lipidic (fosfolipide, trigliceride, steroli) i care stabilete legturi
ionice sau prin fore van der Waals cu apolipoproteina-componenta proteic.
- Cromoproteine (ex. proteine cu clorofil, fitocromul) sunt heteroproteide a cror
grupare prostetic este o substan colorat (pigment) care confer culoare ntregii molecule.
Dup natura chimic a componentei prostetice, cromoproteidele se clasific n:
a. cromoproteide porfirinice
b. cromoproteide neporfirinice
a. Cromoproteidele porfirinice au drept component prostetic de baz un nucleu
tetrahidropirolic, numit protoporfirin IX, substituit cu radicali metil, vinil, carboxil. Aceasta
chelateaz un ion de Mg
2+
formnd clorofilida, iar dup esterificarea gruprilor carboxil cu
metanol sau fitol, formeaz clorofila, un pigment de culoare verde care are rol n absorbia
luminii n timpul procesului de fotosintez.
b. Cromoproteidele neporfirinice sunt acele heteroproteide la care gruparea prostetic este
format din pigemni colorai n galben-portocaliu sau rou, numii carotenoide. De aceea,
cromoproteidele neporfirinice se mai numesc i caroteno-proteide.
- Nucleoproteinele sunt heteroproteide la care gruparea prostetic este reprezentat de
acizi nucleici, cu rol n stocarea, transmiterea i exprimarea informaiei ereditare, biosinteza
proteinelor, diviziunea celular. n funcie de natura chimic a gruprii prostetice se clasific
n:
- ribonucleoproteide, a cror component prostetic este acidul ribonucleic (ARN) i sunt
localizate n citoplasm, mitocondrii, plastide, avnd capacitatea de a se asocia cu
ribozomii, dar i n nucleu celulelor;
- deoxiribonucleoproteide, a cror component prostetic este acidul deoxiribonucleic
(ADN), iar proteina o histon, acestea fiind localizate n nucleul tuturor celulelor i
reprezint componentele structurale ale cromozomilor i genelor.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
63

Autoevaluare
1. Structura, clasificarea i rolul aminoacizilor.
2. Proprietile generale ale aminoacizilor.
3. Peptide proprieti i reprezentani.
4. Proteine structura primar i secundar.
5. Proteine structura teriar i cuaternar.
6. Proprietile generale ale proteinelor.
7. Holoproteide.
8. Heteroproteide.

Academiei RPR.
Romne.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
64
CAPITOLUL 5. ACIZI NUCLEICI

Cuvinte cheie: acid dezoxiribonucleic, ADN, acid ribonucleic, ARN, baze azotate, nucleotide,
dublu-helix, rol fiziologic, localizare.
Rezumat
Acizii nucleici, reprezentai de ADN (acid deoxiribonucleic) i ARN (acid
ribonucleic) sunt macromolecule neramificate alctuite din lanuri de nucleotide legate
covalent prin puni fosfodiesterice ntre gruparea 5-hidroxil a unei nucleotide i gruparea 3-
hidroxil a nucleotidei urmtoare. Nucleotidele reprezint unitile monomere ale acizilor
nucleici i sunt formate dintr-o pentoz (riboz sau deoxiriboza), o baz azotat derivat a
heterociclului pirimidinic (citozin, uracil sau timin) sau a ciclului purinic (adenin i
guanin) i acidul fosforic. Nucleozidele sunt formate dintr-o pentoz i baz azotat
caracteristic se gsesc n celule esterificate cu una, dou sau trei grupri fosfat, formnd
astfel un nucleozid monofosfat (NMP), un nucleozid difosfat (NDP) sau un nucleozid trifosfat
(NTP). Astfel n cazul adenozinei, nucleozidul rezultat din condensarea adeninei cu riboza, se
formeaz prin esterificare cu acidul fosforic nucleotidele: adenozin 5-monofosfat (AMP),
adenozin 5-difosfat (ADP) i adenozin 5-trifosfat (ATP).
n structura acizilor ribonucleici (ARN) localizai n nucleu, plastide, mitocondrii i n
citoplasm intr ribonucleotidele AMP, GMP, CMP i UMP, pe cnd n structura acizilor
deoxiribonucleici (ADN) localizai n nucleu, mitocondrii i plastide intr
deoxiribonucleotidele: dAMP, dGMP, dCMP i dTMP. n afara acestor nucleotide purinice i
pirimidinice fundamentale n celulele vegetale sunt prezente i alte mononucleotide, cum ar fi:
acidul adenozin 3,5ciclic fosfat (cAMP) sau guanozin 3,5ciclic fosfat (cGMP), cu rol de
mesageri secundari n transmiterea i amplificarea la nivel celular a semnalelor chimice
hormonale.
Principalul rol fiziologic al acizilor nucleici l reprezint depozitarea i transferarea
informaiei genetice fie n structura proteinelor, fie n transmiterea caracterelor ereditare.
Derivaii 5-difosforici i 5-trifosforici ai nucleozidelor dein funcii importante n celul: de
exemplu ADP i ATP au rol fundamental n stocarea, transportul i utilizarea energiei
biochimice, UDP i GDP n transportul i activarea unor glucide, GDP n transportul unor
grupri amino n reacii catalizate enzimatic. De asemenea, nucleotidele intr n alctuirea
unor enzime (dehidrazele piridin- i pirimidin-nucleotidice) sau reprezint cofactori
enzimatici.

5.1. Nucleotide

Dup natura componentei glucidice coninut n molecul, acizii nucleici sunt de dou
tipuri:
a) acidul deoxiribonucleic (ADN), ce conine deoxiriboz;
b) acidul ribonucleic (ARN), ce conine riboz.
Unitatea chimic structural de baz a acizilor nucleici este reprezentat de nucleotid,
format dintr-o baz azotat (purinic sau pirimidinic), o pentoz (-deoxiriboza sau -
riboza) i radicalul acidului ortofosforic (-PO
3
H
2
).
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
65

Toate aceste componente structurale sunt legate covalent n ordinea: baz azotat-
pentoz-fosfat.
Bazele azotate pirimidinice sunt reprezentate de adenin i guanin, care intr att n
structura ADN, ct i a ARN, n timp de bazele azotate purinice sunt reprezentate de citozin
(n structura ADN i ARN), timin (prezent doar n structura ADN) i uracil (prezent doar
n structura ARN).
Baze pirimidinice Baze purinice
Adenina Guanina Citozina Timina Uracil

Nucleozidele sunt formate dintr-o pentoz i baz azotat caracteristic se gsesc n
celule esterificate cu una, dou sau trei grupri fosfat, formnd astfel un nucleozid monofosfat
(NMP), un nucleozid difosfat (NDP) sau un nucleozid trifosfat (NTP). Prin urmare,
nucleotidele pot fi definite ca esteri fosforici ai nucleozidelor, care poart diverse denumiri n
funcie de natura bazei azotate i natura pentozei..

Astfel n cazul adenozinei, nucleozidul rezultat din condensarea adeninei cu riboza, se
formeaz prin esterificare cu acidul fosforic nucleotidele: adenozin 5-monofosfat (AMP),
adenozin 5-difosfat (ADP) i adenozin 5-trifosfat (ATP), iar n cazul condensrii cu
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
66
deoxiriboza i acidul fosforic: dAMP, dADP i dATP. Semnificaia biochimic a ATP, ADP
i AMP este extrem de important, deoarece aceste nucleotide particip la procesele de
formare, conservare i utilizare a energiei metabolice (motiv pentru care se mai numesc i
compui macroergici) i acioneaz ca substane donatoare sau acceptoare de grupri fosfat n
diferite reacii metabolice. Dintre ele ATP-ul este compusul macroergic universal al materiei
vii, ce poate rezulta att n procesul de fotofosforilare caracteristic fazei de lumin a
fotosintezei, transformnd energia solar n energie biochimic, ct i n procesul de respiraie
din biodegradarea substanelor organice de rezerv.
Prin hidroliza enzimatic a ATP-ului, n prezena ATP-azei, se elibereaz ntre 7 i 14
kcal/mol, n funcie de numrul de legturi macroergice desfcute, energie necesar reaciilor
metabolice:
ATP + H
2
O ADP + P
i
G = 30.5 kJ/mol (7.3 kcal/mol)
ATP + H
2
O AMP + PP
i
G = 45.6 kJ/mol (10.9 kcal/mol), ns n condiii
celulare tipice, G este aproximativ 57 kJ/mol (14 kcal/mol).
Producerea ATP-ului se realizeaz prin concentrarea protonilor n lumenul membranei
interne mitocondriale sau a cloroplastului, care genereaz la trecerea acestora prin ATP-
sintaz fora necesar sintezei ATP-ului din ADP i Pi (fosfor anorganic).

5.2. Structura, rolul i proprietile ADN
Structura primar a ADN este tipul, numrul i secvena de baze azotate constituente
ale nucleotidelor. Acestea (d-AMP, d-GMP, d-CMP i d-TMP) se unesc printr-o legtur
fosfodiesteric ntre radicalul fosforic care esterific gruparea OH din poziia 5 a
deoxiribozei din molecula unui nucleotid i gruparea OH din poziia 3 a deoxiribozei
aparinnd nucleotidului adiacent. Se realizeaz astfel o structur simetric 3 5, n care
nucleotidul terminal are gruparea hidroxil de la carbonul 3liber i gruparea hidroxil de la
carbonul 5 fosforilat.
S-a demonstrat c ntr-o molecul de ADN, indiferent de specie, suma bazelor purinice
(A+G) este egal cu suma bazelor pirimidinice (T+C), iar rapoartele A/T i G/T sunt
aproximativ egale cu 1, datorit complementaritii bazelor azotate care pot realiza perechi
A=T i GC, cu ajutorul legturilor de hidrogen.
Structura secundar reprezint organizarea n spaiu, respectiv configuraia
tridimensional a ADN.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
67

Pe baza datelor experimentale obinute prin metoda difraciei cu raze X, Watson i
Crick au elaborat modelul dublu-helix al ADN-ului, care se caracterizeaz prin urmtoarele:
- este constituit din dou catene polinucleotidice care se rsucesc n jurul unui ax
comun, avnd forma unei spirale duble orientate spre dreapta,
- catenele polinucleotidice sunt orientate antiparalel (respectiv, o caten este orientat
pe direcia 53, iar cealalt pe direcia 35), fiind stabilizate prin legturile de
hidrogen dintre bazele azotate complementare (A=T i GC) i prin interaciuni van
der Waals ntre baze azotate vecine dintr-un lan polinucleotidic,
- bazele azotate purinice i pirimidinice sunt orientate spre interiorul spiralei, crend
un mediu hidrofob, iar radicalii fosforici i deoxiriboza sunt orientate spre exterior
crend un mediu hidrofil,
- o tur complet a dublu helixului are diametrul de 20 , lungimea de 34 i conine
10 perechi de baze azotate,
- datorit perechilor de baze azotate fiecare din cele dou catene polinucleotidice
devine replic complementar a celeilalte,
- succesiunea nucleotidelor stocheaz informaia genetic care se transmite genereiei
urmtoare,
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
68
- raportul molar A+T/G+C este un indice caracteristic fiecrei specii (n general este
supraunitar la animale i plante, iar la bacterii este cuprins ntre 0,36-2,70),
- se cunosc trei forme similare de ADN A, B i Z forma B fiind biologic activ.
n cromozomii celuleor procariote i eucariote, ADN-ul este mpachetat foarte
compact, macromoleculele prezentnd un aspect pliat. Aceast structur superncolcit este
mult mai bogat n energie liber i presupune disocierea legturilor de hidrogen i
deschiderea dublului helix n momentul transcripiei ntr-o mic regiune a macromoleculei.
Localizarea intracelular a ADN
La plante aproximativ 98% din totalul ADN se afl localizat n nucleu (ADN nuclear),
unde se afl cuplat cu proteine bazice (histone), formnd cromatina. La nivelul plastidelor i
mitocondriilor se afl cte o molecul de ADN de tip procariot, dublu catenar supernfurat,
care detine informaia genetic necesar sintezei unor proteine proprii.
Proprietile generale ale ADN
a) Datorit existenei bazelor azotate, ADN absoarbe puternic radiaiile din domeniul
ultraviolet, avnd un maxim de absorbie la 260nm, ns mai mic dect a bazelor azotate
individuale (efect hipocrom = demascare a bazelor azotate).
b) La temperaturi de 80-90 C macromolecula de ADN sufer un proces de denaturare
care presupune separarea celor dou catene, scderea vscozitii, a masei moleculare i
activitii optice, dar creterea absorbiei n domeniul UV (efect hipercrom) datorit desfacerii
dublelor i triplelor legturi dintre bazele azotate.
c) Rcirea lent a soluiei de ADN denaturat determin recombinarea celor dou catene
complementare polinucleotidice, reconstituind structura bicatenar anterioar, cu conservarea
proprietilor biologice ale acestora. Procesul se numete renaturare sau normalizare.
Renaturarea st la baza procesului de hibridizare, n care una dintre catenele despiralizate ale
ADN-ului denaturat termic se poate recombina, pentru scurt timp, cu o caten de ARN,
rezultnd o molecul hibrid ADN-ARN.
d) n prezena alcoolului concentrat macromelculele de ADN precipit, aceasta proprietate
stand la baza procedeelor de separarii i purificare a acestuia din materialul vegetal.
e) Biodegradarea moleculelor de ADN se poate realiza cu ajutorul unor endonucleaze,
enzime care acioneaz n interiorul catenelor polinucleotidice formnd
oligodeoxiribonucleotide.
Funciile biologice ale ADN
ADN constituie baza molecular a conservrii i transmiterii din generaie n generaie a
informaiei genetice;
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
69
Asigur i controleaz sinteza proteinelor;
Asigur diferenierea i reglarea celular, precum i constana replicrii celulare;
Reprezint baza molecular a mutaiilor genetice naturale sau induse.

5.3. Structura, clasificarea i rolul ARN
Structura primar a ARN este reprezentat printr-o singur caten polinucleotidic,
constituit dintr-un numr variabil de uniti structurale fundamentale, numite ribonucleotide.
Fiecare ribonucleotid este constituit dintr-o pentoz riboza, o baz azotat purinic (citozin
sau uracil) sau pirimidinic (adenin sau guanin) i radicalul acidului ortofosforic (-PO
3
H
2
).
Cele 4 ribonucleotide (AMP, GMP, CMP i UMP) sunt dispuse ntr-o secven specific prin
stabilirea de legturi de legturi fosfodiesterice 35 ntre ele.

Localizare, tipuri de ARN i funciile lor
ARN se gsete ndeosebi n nucleu, dar i n citoplasm, plastide i mitocondrii.
Fiecare celul include cel puin trei tipuri majore de ARN:
a) ARN ribozomal (ARNr) este localizat n cantitatea cea mai mare n ribozomi, unde
dormeaz mpreun cu proteinele complexe nucleoproteice. Este implicat n biosinteza
proteinelor citoplasmatice, mitocondriale sau plastidiale.
b) ARN de transport (ARNt) sau ARN solubil (ARNs)
reprezint 15% din totalul ARN din celule i este localizat n citosol,
matricea mitocondrial sau plastidian. El leag specific fiecare din
cei aproximativ 20 de aminoacizi care intr n structura proteinelor
(fiind forma lor de transport) i i transfer la nivelul ribozomilor.
c) ARN mesager (ARNm) sau ARN de informaie (ARNi) reprezint 2-4% din totalul
ARN celular i este mesagerul informaiei din ADN-ul nuclear, mitocondrial sau plastidian.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
70
Fiecare molecul de ARNm determin biosinteza unei singure molecule de protein, pe baza
informaiei transmise de structura ADN, n procesul de transcripie i translaie.

Autoevaluare
1. Structura nucleotidei.
2. Structura i semnificaia biochimic a nucleotidelor adenozinei.
3. Structura, rolul i proprietile ADN.
4. Structura, clasificarea i rolul ARN.
5. Localizarea acizilor nucleici.
1. Berg, J.M., Tymoczko, J.L., Stryer, L. 2003. Biochemie. 5. Auflage. Spektrum
Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin , ISBN 3-8274-1303-6
2. Bodea, C. 1964. Tratat de biochimie vegetal. Partea I. Fitochimie. Vol.I. Ed Academiei
RPR.
3. Burnea, I., Popescu, I., Neamu, G., Stancu, E., Lazr, t. 1977. Chimie i biochimie
vegetal. EDP Bucureti.
4. Burzo, I., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E., Bdulescu, L. 1999. Curs de Fiziologia
plantelor. AMC USAMV Bucureti.
6. Burzo, I., Dobrescu, A., Bdulescu, L., Mihescu, D., Blan, D. - Fiziologia plantelor,
Volumul VIII - Substanele utile din plante (2005) Ed. Elisavaros Bucureti
5. Burzo, I., Delian, E., Dobrescu, A., Voican, V., Bdulescu, L. - Fiziologia plantelor de
cultur - Volumul I Procesele fiziologice din plantele de cultur, ediie mbuntit,
(2004), Ed. Ceres Bucureti Gherghi, A., Burzo, I., Bibicu, M., Mrgineanu, L.,
Bdulescu, L. 2001. Biochimia i fiziologia legumelor i fructelor. Ed. II-a revzut i
completat. Ed. Academiei Romne.
8. Voet, D., Voet, J.G. 2004. Biochemistry. 3. Auflage. John Wiley & Sons Inc., London,
ISBN 0-471-39223-5.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
71
CAPITOLUL 6. VITAMINE

Cuvinte cheie: vitamine hidrosolubile, vitamine liposolubile, acid ascorbic, complexul de
vitamine B, filochinona, mioinozitol, vitamina E, coninut de vitamine.

Rezumat

Vitaminele sunt compui organici care particip la procesele anabolice i catabolice
din legume i fructe formnd numeroase sisteme oxidoreducatoare prin care se regleaza
potentialul redox celular; au rol de activatori enzimatici i particip n procesele de transport
de electroni. De asemenea, dein rol de biocatalizatori i constituie direct sau indirect
coenzime ale altor sisteme enzimatice importante. De exemplu, n compoziia cocarboxilazei
intr vitamina B
1
; n diaforaz, vitamina B
2
; n codehidrazele NAD
+
i NADP
+
, nicotinamida;
n codecarboxilaza aminoacizilor, vitamina B
6
, iar n coenzima A, acidul pantotenic.
Vitaminele sunt indispensabile ntreinerii i dezvoltrii organismului uman care nu le
poate sintetiza n totalitate i ca atare este obligat s le preia din lumea vegetal. Lipsa sau
insuficiena acestora n organismul uman determin modificri metabolice care se evideniaz
prin avitaminoze.
Vitaminele identificate n plante sunt att vitamine hidrosolubile, cum sunt vitaminele
complexului B, vitamina C, mioinzitolul, rutina, ct i liposolubile, ca vitaminele E i K.
Vitaminele sunt denumite i dup natura lor chimic (acid ascorbic, filochinon,
nicotinamid etc). sau dup bolile pe care le poate combate (antiscorbutic, antihemoragic,
antipelagroas.

6.1. Vitamine hidrosolubile - structur, clasificare i rol biochimic

Acidul L-ascorbic (vitamina C) este principala vitamina sintetizat de plante.
Biosinteza acidului L-ascorbic are loc n esuturile plantelor printr-o succesiune de
reacii fotochimice, plecnd de la D-glucoz sau D-galactoz. Acest proces se desfoar n
mitocondrii i parial n fraciunile microzomale.Coninutul n acid ascorbic al legumelor i
fructelor variaz n funcie de specie, soi i condiii agropedoclimatice ntre 3,0 mg/100 g
(alune) i 139 mg/100 g (ardei).

Importana acidului ascorbic const n faptul c reprezint un cofactor enzimatic, care
contribuie la descompunerea radicalilor liberi i particip la reaciile de oxido-reducere din
organism, prin trecerea de la acid ascorbic, la acid dehidroascorbic.
n lipsa vitaminei C, organismele animale sunt afectate de scorbut.
Vitaminele complexului B
Tiamina (vitamina B
1
) se sintetizeaz n frunzele plantelor dintr-un compus
pirimidinic i unul tiazolic.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
72
Tiamina este denumit i aneurin datorit activitii sale aneurinice. Carena acestei
vitamine determin lipsa apetitului i oboseal muscular.
n esuturile vegetale se gsete n cantiti ce variaz ntre 0,01 i 0,09 mg/100 g
esut.
Principalele vitamine din legume i fructe
Denumirea Formula chimic
Retinol (vitamina A)
Acidul L-ascorbic (vitamina C)
O
O
OH
OH
CH HOCH
2
OH
H

Tiamina (vitamina B
1
)
H
3
C
N
N
CH
2
NH
2
N
CH
3
S
CH
2
-CH
2
-OH

Riboflavina (vitamina B
2
)
H
3
C-
H
3
C-
N
N
CH
2
-(CHOH)
3
-CH
2
OH
O
NH
N
O

Acidul pantotenic (vitamina B
5
)
HOCH
2
C CHOHCONHCH
2
CH
2
COOH
CH
3
CH
3

Piridoxina (Vitamina B
6
)
HO
H
3
C
CH
2
OH
CH
2
OH
N

Acidul folic (vitamina B
9
)
N
N
N
N
H
2
N
OH
COOH
CH
2
CH
2
COOH

Biotina (vitamina H)
O C
NH CH CH CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
COOH
NH
CH CH
2
S

Filochinona (vitamina K
1
)
O
O
CH
3
CH
2
-CH=C-(CH
2
)
3
-CH-(CH
2
)
3
-CH-(CH
2
)
3
-CH
CH
3
CH
3
CH
3
CH
3
CH
3

Mioinozitolul OH
HO
OH
OH
OH
OH

Nicotinamida (Vitamina PP)
-COONH
2
N

Rutina (vitamina PP)
rutinoz
OH
OH
O
O
O
OH
HO

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
73
Tocoferolul (vitamina E)
H
3
C
HO
CH
3
O
CH
3
(CH
2
)
3
-CH-(CH
2
)
3
-CH-(CH
2
)
3
-CH
CH
3 CH
3
CH
3
CH
3

Riboflavina (vitamina B
2
) se gsete n toate legumele i fructele, liber sau sub
form de coenzime: riboflavin-5'-fosfat i riboflavinadenindinucleotid. Este un important
cofactor enzimatic fiind frecvent n esuturi ca flavinadenindinucleotid.
Biosinteza riboflavinei este n ansamblu puin elucidat. n mod cert ns, nucleele
pirimidinice i pirazinice ale riboflavinei se sintetizeaz din precursori purinici prin
mecanisme similare cu cele ale biosintezei unor derivai ai acizilor nucleici.
Coninutul n riboflavin din legume i fructe variaz ntre 0,02 i 0,62 mg/100g. Cele
mai bogate produse horticole n riboflavin sunt migdalele, alunele, ciupercile i ptrunjelul.
Riboflavina are un rol important n reaciile de oxido reducere i previne apariia la
oameni a leziunilor cornei i a stomatitei angulare.
Piridoxina (vitamina B
6
) este denumit i adenin. n afar de piridoxin (alcool), au
rol de vitamine B
6
i alte dou substane i anume: piridoxalul (aldehid) i piridoxamina
(amin primar).
Biosinteza piridoxinei din precursori aciclici nu este nc bine cunoscut; se pare ns
c ntregul proces de biosintez parcurge cel puin 6-7 transformri distincte. Unele date
sugereaz c precursorul iniial ar putea fi 3-fosfoserina (Dempsey, 1969), glicina sau
glicolaldehida (Brown i Reynolds, 1963).
Coninutul n piridoxin din legume i fructe variaz ntre 0,01 i 1,19 mg/100g,
valorile cele mai mari determinndu-se n nuci, arahide, alune, fasole boabe, ardei verde,
castane etc.
Piridoxina i piridoxamina, sub forma de 5-fosfai funcioneaz ca grupe prostetice n
numeroase sisteme enzimatice (transaminaza, codecarboxilaza etc).
Piridoxina particip n procesele biochimice ca o coenzim, i anume, intervine n
transmiterea, decarboxilarea i deshidratarea aminoacizilor. n caz de caren determin
apariia la oameni a unei dermatite denumit i acrodinie.
Nicotinamida (vitamina PP) sau niacinamida, este una din cele mai stabile vitamine
care exista n alimente sub forma de acid, amida sau coenzima NAD i NADP. Biosinteza
nicotinamidei n plante nu este nc bine precizat. Cercetrile cu atomi marcai au dovedit
c se poate forma din degradarea oxidativ a triptofanului. Nicotinamida este rspndit n
legume i fructe n cantiti ce variaz ntre 0,17 i 15,3 mg/ 100 g. Nicotinamida intr n
compoziia codehidrazelor I i II care joac un rol vital n metabolismul celular. n
organismele animale are aciune antipelagroas.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
74
Coninutul mediu n principalele vitamine ale unor legume i fructe (mg/100g produs proaspt)
(Souci i colab., 1981)
Specia Tiamina
Ribo-
flavina
Pirido-
xina
Nicotin-
amid
Acid folic
Acid
pantotenic
Acid
ascorbic
Tocoferol
Filo-
chinona
Biotina
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Ardei verde 0,06 0,05 0,27 0,33 0,02 0,23 139 0,65 - -
Arahide 0,90 0,15 0,30 15,30 0,05 2,60 0 20,20 - 0,034
Cartofi 0,11 0,05 0,21 1,20 0,01 0,40 17 0,09 0,05 -
Castravei 0,02 0,03 0,03 0,20 0,02 0,24 11 0,20 0,01 0,001
Ceap 0,03 0,03 0,13 0,20 - 0,17 8 0,20 - -
Ciuperci 0,10 0,44 0,06 5,20 0,02 0,10 5 0,08 0,02 0,016
Conopid 0,30 0,10 - 0,60 0,05 1,01 70 0,09 0,01 0,001
Fasole
boabe
0,46 0,16 0,28 2,10 0,13 0,98 3 2,30 - -
Fasole
verde
0.08 0,12 0,28 0,60 0,04 0,50 20 0,28 0,02 0,007
Gulii 0,05 0,05 0,12 1,80 0,01 0,10 63 - - -
Mazre 0,30 0,16 0,16 2,40 0,03 0,72 25 3,00 0,02 0,005
Morcovi 0,07 0,05 0,09 0,60 0,01 0,27 8 0,70 0,08 0,005
Pstrnac 0,08 0,13 0,11 0,09 0,06 0,50 18 1,00 - -
Ptrunjel 0,12 0,08 0,20 2,00 - 0,03 35 1,80 - -
Pepeni 0,05 0,06 0,11 0,05 0,04 0,40 9 0,10 - -
Praz 0,10 0,06 0,25 0,50 - - 30 2,00 - -
Ridichi 0,03 0,03 0,06 0,20 0,20 0,18 29 - - -
Ridichi
negre
0,03 0,03 0,06 0,40 0,02 0,18 26 0 - -
Salat 0,06 0,08 0,05 0,30 0,04 0,11 13 0,39 0,20 0,002
Spanac 0,11 0,23 0,22 0,60 0,08 0,25 52 2,50 0,35 0,007
Sparanghel 0,11 0,12 0,06 1,00 0,09 0,62 21 2,50 0,04 0,002
Sfecl roie 0,02 0,04 0,05 0,20 0,09 0,12 10 0,10 - -
Tomate 0,06 0,04 0,10 0,50 0,04 0,31 24 0,49 0,63 0,004
elina 0,04 0,07 0,20 0,90 0,01 - 8 2,60 0,10 -
Usturoi 0,20 0,08 - 0,60 - - 14 0,10 - -
Varz alb 0,05 0,04 0,11 0,32 0,08 0,26 46 0,02 0,15 -
Varz roie 0,07 0,05 0,15 0,43 0,04 0,32 50 2,50 1,50 0,002
Vinete 0,04 0,05 0,09 0,60 0,03 0,23 5 0,03 - -
Afine 0,02 0,02 0,06 0,40 0,01 0,16 22 - - 0,001
Agrie 0,02 0,02 0,02 0,25 - 0,20 35 1,00 - -
Alune 0,39 0,21 0,45 1,35 0,07 1,15 3 28,00 - -
Banane 0,05 0,06 0,37 0,65 0,02 0,23 12 0,45 - 0,005
Caise 0,04 0,05 0,07 0,77 - 0,29 9 0,50 - -
Castane 0,20 0,21 0,35 0,87 - 0,50 27 7,50 - 0,002
Cpuni 0,03 0,05 0,06 0,51 0,02 0,30 64 0,22 0,01 0,004
Ciree 0,04 0,04 0,05 0,27 0,01 0,19 15 0,27 - -
Coacze
negre
0,05 0,04 0,08 0,28 - 0,40 177 1,00 - 0,002
Grapefruit 0,05 0,03 0,01 0,20 0,01 0,21 45 0,25 - -
Gutui 0,03 0,03 - 0,20 - - 13 - - -
Lmi 0,05 0,02 0,06 0,17 0,01 0,27 53 0,80 - -
Mandarine 0,07 0,02 0,07 0,20 0,02 - 31 - - -
Msline 0,03 0,08 0,02 0,50 - 0,02 - - - -
Mere 0,04 0,03 0,05 0,30 - 0,10 12 0,57 - 0,004
Migdale 0,22 0,62 0,06 4,18 0,05 -
Mure 0,03 0,04 0,05 0,40 - 0,22 17 9,70 - -
Nuci 0,34 0,12 0,87 1,00 0,08 0,82 3 24,70 - 0,020
Pere 0,03 0,04 0,02 0,22 0,01 0,06 5 0,43 - -
Piersici 0,03 0,05 0,03 0,85 - 0,14 10 0,60 - 0,002
Struguri 0,05 0,03 0,07 0,23 0,01 0,06 4 - - 0,002
Portocale 0,08 0,04 0,05 0,30 0,02 0,24 50 0,24 - -
Prune 0,07 0,04 0,04 0,44 - 0,18 5 0,80 - -
Viine 0,05 0,06 0,08 0,40 - - 12 - - -
Zmeur 0,02 0,05 0,08 0,30 - 0,30 15 1,40 - -
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
75
Acidul pantotenic (vitamina B5) se gsete n toate legumele i fructele liber sau
combinat, sub forma coenzimei A. Biosinteza acidului pantotenic se bazeaz pe transformarea
acidului -cetoizovaleric n acid pantoic i -alanina. Printr-o reacie enzimatic n prezena
ATP, Mg
2+
i

K
+
, cei doi compui chimici sunt unii ntr-o molecul de acid pantotenic.
Coninutul n acid pantotenic al produselor horticole variaz ntre 0,02 i 2,6 mg/100g.
S-au dovedit a fi bogate n acid pantotenic arahidele, ciupercile, conopida, alunele, nucile,
fasolea boabe, mazrea boabe, sparanghelul i migdalele.
Acidul pantotenic este o component a coenzimei A sau coenzima acetilrii i acilrii
(Bodea i colab., 1964).
Acidul folic, denumit i acidul pteroilglutamic, se gsete n legume i fructe n
cantiti foarte mici, alturi de alte vitamine ale complexului B, att sub form liber, ct i
conjugat cu un numr mare de resturi de acid glutamic.
Biosinteza acidului folic implic participarea unor purine sau purin-nucleotide utilizate
n lanul de reacii enzimatice (Brenner si Lenthardt, 1961).
Coninutul n acid folic din legume i fructe variaz ntre 0,01 i 0,13 mg/100g. Cel
mai ridicat coninut s-a determinat n seminele de fasole, n sparanghel, sfecla roie, varza
alb, alune, nuci, arahide, conopid i migdale.
Particip n metabolismul purinelor, ribofavinei i al flavinelor.
Acidul folic este o substan cu rol de vitamin, care n caz de caren determin
anemia.
Biotina (vitamina H), cunoscut i sub denumirea de Bios II b sau coenzima R, este
un factor alimentar indispensabil.
Biosinteza biotinei nu este elucidat pn n prezent. Au fost emise mai multe ipoteze
privind reaciile de biosintez a acestei vitamine; nici una nu poate fi ns considerat ca
valabil n ntregime. Se apreciaz c biotina este sintetizat din acid pimelic.
Biotina este mai puin rspndit n esuturile vegetale (0,001-1,9 mg/100g), o
cantitate mai mare fiind determinat n salat, soia, arahide i nuci.
Se presupune c biotina particip ca o coenzim n decarboxilarea acizilor -cetonici,
n dezaminarea aminoacizilor, n sinteza acidului asparagic etc. n caz de caren, determin la
om i animale simptome i cderea prului.
Mioinozitolul, denumit i mezoinozitol sau Bios I, este un factor de cretere i se
gsete n numeroase esuturi vegetale, att n stare liber, dar mai ales esterificat cu acid
fosforic.
Biosinteza mezoinozitolului are ca punct de plecare hidroliza fitinei.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
76
n cantiti mai mari s-a identificat n seminele de fasole i mazre, precum i n
numeroase alte semine, sub form de esteri cu 6 molecule de acid fosforic (acid fitic).
Rutina (vitamina P) acioneaz asupra permeabilitii capilarelor sanguine. Alturi de
rutin, au rol de vitamina P i o serie de glicozide naturale, aparinnd flavonelor ca:
hesperidina, quercetina, esculina etc.
6.2. Vitamine liposolubile - structur, clasificare i rol biochimic
Tocoferolii (vitamina E) reprezint un grup de substane nrudite care sunt derivai
metilai ai tocolului. Au fost identificai n natur i izolai prin distilare molecular sau
cromatografie un numr de 7 tocoferoli. Cei mai raspndii sunt -, -, - i - tocoferolii.

Sunt rspndii n seminele plantelor oleaginoase sau de cereale. Au proprieti
antioxidante, inhibnd biodegradarea vitaminei A i a acizilor grai din membrane de ctre
radicalii liberi. Dintre acetia, activitatea cea mai ridicat o are -tocoferolul (-, - si -
tocoferolii prezint o activitate cu 40%, 20% i respectiv 1% mai mic fa de -tocoferol.
Filochinona (vitamina K
1
) are aciune antihemoragic i este raspndit n frunzele
plantelor verzi (spanac, varza). Are rol n fosforilarile oxidative ca transportor de electroni
ntre dou coenzime i catalizeaz generarea legturilor fosfat, bogate n energie. Coninutul
n vitamina K
1
din legume i fructe variaz ntre 0,01 i 1,5 mg/100g.
Koivu i colab. (1997) au constatat c legumele din Finlanda au un coninut mediu de
filochinon ce depete 100 g/100 g. Ptrunjelul conine 360 g/100 g, n timp ce legumele
de ser i fructele conin n medie 20 g/100 g.

6.3. Modificarea coninutului n vitamine n perioada creterii i maturrii
legumelor i fructelor

Pe parcursul perioadei de cretere i maturare a legumelor i fructelor are loc
biosinteza vitaminelor, proces complex, influenat de condiiile pedoclimatice i de
CH
3
CH
3
CH
3
H
3
C
HO
(CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH)
3
-CH
3
CH
3
CH
3
(CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH)
3
-CH
3
HO
CH
3
CH
3
CH
3
O
O
O
CH
3
(CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH)
3
-CH
3
HO
H
3
C
CH
3
CH
3
O
CH
3
(CH
2
-CH
2
-CH
2
-CH)
3
-CH
3
HO
CH
3
CH
3
-Tocoferol
-Tocoferol
-Tocoferol
-Tocoferol
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
77
tehnologiile de cultur. (Gherghi i colab., 2001). Astfel, prin aplicarea ngrmintelor crete
coninutul n acid L-ascorbic, tiamin i riboflavin din legume i fructe. Acelai efect l au i
tratamentele prerecolt cu acid succinic i uree asupra coninutului n acid L-ascorbic din
cartofi. O aciune contrar, de scdere a cantitii de acid L-ascorbic din legume i fructe se
constat prin aplicarea erbicidelor de tip prometrin. Coninutul n tocoferoli din ardei crete ca
urmare a aplicrii ngrmintelor azotoase sub form de azotat de amoniu.
La legume, ndeosebi la cele frunzoase, n perioada de cretere se produce o acumulare
de vitamine B, E, K, acid folic i niacina. Frunzele de salata, varz, spanac n cretere au un
coninut mai ridicat n tiamin, riboflavon i acid ascorbic, dect frunzele mature. La
strugurii din soiul Merlot, n perioada de maturare (august-octombrie) coninutul n tiamin,
nicotinamid i mezoinozitol crete relativ constant de la 228 la 450, de la 390 la 700 i
respectiv de la 118 la 297 g/1000 bace, n timp ce coninutul n riboflavin, acid pantotenic
i piridoxin, la sfritul lunii septembrie, prezint un maximum de 14, 960 i respectiv 240
g/1000 bace, iar cel de biotin prezint n aceeai lun un minimum de 1,3 g/1000 bace. n
timpul maturrii merelor, se sintetizeaz -tocoferolul i din acesta, -tocoferolul. n perioada
de sintez a tocoferolilor crete coninutul n acid linoleic, datorit efectului antioxidant pe
care l au acetia.
Tomatele cu pigmentaia roie pe 10-15 % din suprafa conin n medie 17,0 mg/100g
acid ascorbic. Pe msur ce se matureaz i coloraia roie se extinde la 80-90 % din
suprafa, coninutul n acid ascorbic din tomate crete pn la circa 24,0 mg/100g. Creterea
coninutului n acid L-ascorbic s-a constatat i n cazul tomatelor recoltate la maturitatea n
verde i care au fost postmaturate la temperaturi de 10C i de 20-22C. n primul caz
creterea coninutului n acid L-ascorbic a fost de 8,1 mg/100 g, iar n cel de al, de 1,6
mg/100g. n cazul dovleceilor, acumularea acidului ascorbic are loc n faza cunoscut de
dovlecel n floare, cnd se realizeaz circa 40 mg/100g. Pe msur ce dovleceii se matureaz,
coninutul n acid ascorbic scade n medie la 23 mg/100g i apoi la 15 mg/100g cnd ajung la
dimensiunea caracteristic soiului.
Acidul ascorbic este prezent n mere att ca acid L-ascorbic ct i ca acid
dehidroascorbic. n perioada maturrii fructelor pe pom, proporia de L-acid ascorbic crete,
iar cea de acid dehidroascorbic scade. n faza de prga, n cazul merelor Jonathan, s-a stabilit
un coninut de 10,2 mg acid ascorbic/100g, iar apoi n decurs de 18 zile, perioad n care se
realizeaz maturitatea de consum, coninutul n acid ascorbic a sczut la 7,9 mg/100 g.
Cercetrile efectuate cu acid ascorbic marcat cu
14
C au demonstrat c n timpul maturrii
strugurilor, acidul ascorbic este metabolizat n acid tartric.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
78
La soiul de prune Vinete de Italia, n faza de prg, coninutul n acid ascorbic a fost
de 6,7 mg/100g, iar dup 10 zile de maturare pe pom, valoarea acestuia a scazut la 5,7
mg/100g, datorit oxidrii acidului ascorbic, proces n care sunt implicate oxidazele
(ascorbaze i fenolaze) sau dehidrazele care acioneaz n prezena chinonelor. Prezena unor
compui ca: vitamina P, sau substanele tanoide au un rol protector, acestea acionnd n
sensul frnrii vitezei de degradare a acidului ascorbic.
Pe parcursul perioadei de pstrare, n legumele i fructele recoltate la maturitate, are
loc diminuarea continu a cantitii de acid ascorbic, intensitatea scderii acestui coninut
fiind dependent de specie, soi, temperatur etc. Astfel, din datele obinute de autori rezult c
n cazul salatei, coninutul n acid ascorbic a sczut dup 2 zile de pstrare la temperatura de
3C, de la 32,2 la 22,8 mg/100g. La fasolea psti, dup 2 zile de pstrare la temperatura de
23-25C, coninutul n acid ascorbic s-a redus de la 18,8 la 12 mg/100 g. De asemenea, la
merele din soiul Jonathan, dup 200 de zile de pstrare la 0C, coninutul n acid ascorbic a
sczut de la 7,84 la 5,70 mg/100g.
Scderea coninutului n acid ascorbic pe parcursul pstrrii are loc i n alte produse
horticole ca: ardei, gogoari, ceap, morcovi, varz, caise, capuni, ciree, piersice, prune,
struguri, viine etc. Cercetrile efectuate cu privire la pstrarea legumelor i fructelor n
atmosfer controlat au dovedit c n aceste condiii coninutul n acid ascorbic s-a meninut
la un nivel mai ridicat, comparativ cu cel determinat n produsele pstrate n condiii
frigorifice obinuite.
Coninutul produselor horticole n vitaminele din grupa B este relativ mai stabil i n
general, este puin afectat, dac pstrarea se face la temperaturi coborte.
Coninutul n vitamine din produsele horticole se schimb relativ rapid sub aciunea
factorilor de mediu n perioada de cretere, maturare i valorificare i din aceast cauz este
utilizat ca un indicator de calitate al acestor produse.
Autoevaluare
1. Clasificarea vitaminelor.
2. Vitamine hidrosolubile - structur, clasificare i rol biochimic.
3. Acidul ascorbic structur, biosintez i rol biochimic.
4. Vitaminele complexului B structur, biosintez i rol biochimic.
5. Vitamine liposolubile - structur, clasificare i rol biochimic.
6. Modificarea coninutului de vitamine pe parcursul creterii, maturrii i pstrrii
legumelor i fructelor.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
79
Academiei RPR.
4. Burzo, I., Dobrescu, A., Bdulescu, L., Mihescu, D., Blan, D. - Fiziologia
plantelor, Volumul VIII - Substanele utile din plante (2005) Ed. Elisavaros
Bucureti
5. Burzo, I., Delian, E., Dobrescu, A., Voican, V., Bdulescu, L. - Fiziologia
plantelor de cultur - Volumul I Procesele fiziologice din plantele de cultur, ediie
mbuntit, (2004), Ed. Ceres Bucureti
Romne.
9. Voet, D., Voet, J.G. 2004. Biochemistry. 3. Auflage. John Wiley & Sons Inc.,
London, ISBN 0-471-39223-5.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
80

CAPITOLUL 7. HORMONI

Cuvinte cheie: hormoni stimulatori de cretere, hormoni inhibitori de cretere, hormoni de
maturare, auxine, gibereline, citochinine, acid abscisic, etilena, brasinosteroizi, acid jasmonic,
acid salicilic, receptori hormonali, timp de rspuns.
Rezumat
Hormonii vegetali sunt substane bioactive cu rol specific n procesele de cretere i
maturare. Aceste substane au situsuri specifice de biosintez de unde sunt transportate n alte
organe, unde i manifest efectul lor caracteristic.
n funcie de efectul lor asupra creterii, sunt grupai n substane stimulatoare
(auxine, gibereline, citochinine) i substane inhibitoare (acidul abscisic), iar etilena
reprezint hormonul de maturare al plantelor. Aceti hormoni au o greutate molecular mic
care variaz ntre 28 Da (etilen) i 346 Da (gibereline). Ca i hormonii animali acetia sunt
eficace n concentraii foarte mici, cuprinse ntre 10
-6
i 10
-8
M.
n afar de efectul specific pe care l au hormonii asupra plantelor i anume asupra
procesului de cretere i de maturare, acetia influeneaz i alte procese ca: dormana,
dominana apical, polaritatea, abscisia (cderea florilor, fructelor i frunzelor), raspunsul
plantelor la factorii de mediu biotici i abiotici, unele micri ale plantelor etc.

7.1. Principalii hormoni vegetali

Dintre substanele stimulatoare naturale, mai cunoscute sunt auxinele, giberelinele i
citochininele. n afara acestora, n legume i fructe se formeaz etilena, hormonul de
maturare, i acidul abscisic, o substan inhibitoare a creterii.
7.1.1. Auxine
Din punct de vedere chimic auxinele fac parte din grupa compuilor indolici. Dintre
acetia, cel mai rspndit este acidul 3-indolil-acetic, identificat n endospermul seminelor de
mr, piersic, fragi, coacze negre, varz etc. n legume i fructe au mai fost identificai i ali
derivai indolici, considerai ca produi intermediari n biosinteza acidului 3-indolil-acetic,
avnd drept compus iniial triptofanul. Astfel, indolil-acetonitrilul, a fost identificat n varz,
tomate i struguri, acidul-3-indolil carboxilic, n tomate i conopid; acidul-3-indolil-acetil-
aspargic, n mac, iar acidul-3-indolil-propionic i aldehida-3-indolilacetic, n conopid.
Acid-3-indolil acetic Indolil acetonitril Aldehid-3-indolacetic

Auxinele se gsesc sub form liber sau conjugate cu diferii compui cu greutate
molecular mic formnd esteri ai acidului indolil acetic cu glucoza sau mioinozitolul,
compui conjugai cu amidele (aspartat) sau combinaii cu compui cu greutate molecular
N
H
-CH
2-
COOH
H
N
H
N
-CH
2
-CN
-CH
2
-C
O
H
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
81
mare aa cum sunt combinaiile acid indolil acetic-glucani sau acid indolil acetic-
glicoproteine care au fost identificate n seminele cerealelor.
Cea mai mare cantitate de auxine se gsete n situsurile de biosintez, dar n cantiti
mai mici se gsesc n toate organele plantelor.
Auxina se biosintetizeaz din aminoacidul triptofan, dar exist i specii de plante la
care precursorul a fost triptamina. Biosinteza acestui hormon de cretere are loc n esuturile
meristematice, n organele tinere ale plantelor, n semine, ovarul florilor, n pistil i n
stamine. Giberelinele stimuleaz sinteza auxinei, n timp ce citochininele inhib acest proces.
Transportul auxinei se face prin floem i este polar, adic se face ntr-o singur
direcie, bazipetal. Acest transport unidirecional se datoreaz faptului c n plasmalema din
partea bazal a celulelor se gsesc transportori de auxin-anioni. Modificarea ritmului de
transport a auxinei poate s rezulte din lipsa receptorilor specifici, modificarea numrului
receptorilor sau a afinitii acestora.
Principalele funcii ale auxinelor constau n:
- Stimularea procesului de cretere n concentraii mici i inhibarea acestui proces n cazul
concentraiilor mari.
- Determin procesul de dominan apical.
- Stimuleaz formarea fructelor partenocarpice la unele specii de plante.
- Determin polaritatea la plante.
- Stimuleaz procesul de ieire din dorman.
- Induc fototropismul i geotropismul la plante.
7.1.2. Gibereline
n aceast grup de substane se includ diterpenoidele ciclice care au un sistem
tetraciclic denumit giban i au caracter acid fapt pentru care sunt notate cu iniialele GA 1.....
GA 125. Pn n prezent au fost identificate peste 100 de gibereline dintre care cea mai
cunoscut este acidul giberelic. Dintre acestea mai mult 60 gibereline se gsesc n plantele
supeioare. Giberelinele difer ntre ele prin modul de amplasare a gruprilor hidroxilice,
metilice i carboxilice laterale.

H
3
C
CH
3
O
OH
COOH
CH
3
Acidul abscisic Zeatina
H
N
N
N
N
Acid giberelic
H
OH
O
O
C
C
COOH
HO
CH
3
NHCH
2
CH
CH
3
C-CH
2
OH
CH
2
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
82
Giberelinele se gsesc n stare liber, dar n unele semine se gsesc i sub form
glicozidic. Coninutul maxim de gibereline a fost determinat n seminele mature unde
concentraia acestora este de circa 1.000 de ori mai mare comparativ cu celelalte esuturi ale
plantelor. Coninutul de gibereline din mere are un maximum dup 60 de zile de la nflorit, iar
n struguri, dup 40 - 45 zile de la fecundare.
Giberelinele se biosintetizeaz din acetil coenzima A, n ciclul mevalonat, n frunzele
tinere, mugurii apicali i n seminele n curs de germinare. Sinteza giberelinelor n rdcini
este incert. Primele etape ale procesului de biosintez, pn la formarea ent-kaurenului au loc
n proplastide, sinteza aldehidei GA
12
are loc n reticulul endoplasmatic, iar interconversia
giberelinelor are loc n citoplasm. Giberelinele biosintetizate n frunzele tinere se transport
bazipetal prin floem, dar i acropetal prin xilem. Giberelinele au fost identificate n seminele
mature de fasole, lupin, mazre, mr, etc., avnd o concentraie mai ridicat n endosperm i
embrion.
Activitatea biologic a giberelinelor variaz cu tipul acestora, fiind mai active cele 3-
-hidroxilate.
Principalele funcii ale giberelinelor sunt:
- Stimuleaz creterea tulpinii, germinarea seminelor, expresia sexelor,
-Induc sinteza de novo a amilazelor i stimuleaz procesul de germinare a seminelor.
- Au efect antagonist cu auxinele n procesul de dominan apical.
- Stimuleaz ieirea din procesul de dorman.
- Induc nflorirea la unele plante de zi lung sau care necesit vernalizare.
- ntrzie senescena frunzelor i fructelor.
- Determin formarea de fructe partenocarpice la unele specii de plante.
7.1.3. Citochinine
Identificate n endospermul seminelor din fructele nematurate, citochininele sunt
compui substituii ai adeninei, care stimuleaz procesul de diviziune celular fiind puse n
eviden n urm cu trei decenii. Principalele citochinine sunt zeatina i kinetina. Dintre
citochininele izolate din legume i fructe pot fi menionate: kinetina rspndit n citrice,
zeatina n pepeni, mere i pere, difenilureea i zeatinribozidul n nucile de cocos. n
meristemul apical al rdcinii i al tulpinii tomatelor se pot biosintetiza aceti hormoni,
translocarea citochininelor realizndu-se mai ales din rdcin ctre organele aeriene, prin
xilem.
Citochininele au ciclul biosintetic dependent de cel al acidului ribonucleic (ARN),
ARN
t
acionnd ca un intermediar sau ca un precursor al citochininelor libere, zeatina fcnd
parte din anticodon.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
83
Principalele funcii ale citochininelor sunt:
- Stimuleaz procesul de diviziune celular, creterea rdcinilor i a frunzelor tinere.
- Valoarea mare a raportului citochinine/ auxine iniiaz creterea rdcinilor.
- Inhib senescena frunzelor.
- Stimuleaz germinarea seminelor
- Au aciune antagonist cu auxina n procesul de dominan apical.
- Stimuleaz sinteza antocianilor.
- Induc deschiderea stomatelor.
7.1.4. Acid abscisic
Este principalul hormon vegetal ce inhib procesul de cretere a plantelor, aparinnd
clasei sesquiterpenoidelor.
Se biosintetizeaz n rdcini, frunze senescente, n pericarpul bacelor la Vitis etc., n
aproape toate celulele plantelor care conin cloroplaste sau amiloplaste. Translocarea acidului
abscisic se face din rdcin ctre organele aeriene acropetal prin xilem, iar acidul abscisic
sintetizat n frunzele senescente se transloc bazipetal, prin floem. Se acumuleaz n muguri,
semine, bulbi, tuberculi etc. unde determin starea de dorman.
Principalele funcii ale acidului abscisic sunt:
- Induce procesul de endodorman.
- Inhib intrarea n vegetaie a seminelor i mugurilor.
- Inhib procesul de cretere n condiii de stres hidric, asociat cu concentraii mari de acid
abscisic.
- Regleaz procesul de sintez i acumularea a proteinelor i a lipidelor de rezerv.
- Induce tolerana seminelor la deshidratare.
- Determin nchiderea stomatelor hidroactiv n caz de secet.
- Iniiaz procesele de abscizie a frunzelor, florilor, fructelor.
7.1.5. Etilena (H
2
C = CH
2
)
Este hormonul care stimuleaz procesul de maturare i de senescen, fiind
biosintetizat n toate esuturile plantelor. Cantitatea de etilen produs de esuturile vegetale
variaz cu specia i organul analizat, ntre 0,01 i 700 ppm. n cazul unor fructe cum sunt
merele, perele, caisele etc., cea mai mare cantitate de etilen este produs n perioada de
maturare.
Pentru a putea induce modificri metabolice n plante, concentraia etilenei trebuie s
depeasc o valoare minim de prag, care variaz n limite largi: 0,1-5,0 ppm, n funcie de
specie i de procesul pe care l catalizeaz.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
84
Etilena se biosintetizeaz din metionin, principalii intermediari fiind S-adenozil
metionina (SAM) i acidul 1-ciclopropan-1-carboxilic (ACC) n rdcini, care este transportat
prin xilem n organele aeriene, unde este convertit la etilen. Conversia ACC-ului la etilen
are loc n mitocondrii, iar biosinteza etilenei din acizi grai este localizat la nivelul
membranelor plasmatice.
Etilena fiind o hidrocarbur gazoas este eliminat uor n mediul ambiant, proprietate
care st la baza tratamentelor cu etilen n celulele de postmaturare, n scopul accelerrii
maturrii fructelor i legumelor depozitate.
Principalele funcii ale etilenei sunt:
- Inhib procesul de cretere.
- Stimuleaz procesul de abscisie.
- Determin modificarea intensitii respiraiei fructelor, apariia mai timpurie a
climactericului i, ca urmare, realizarea mai rapid a maturitii de consum.
- Stimuleaz rspunsul plantelor la aciunea unui factor de stres.
7.1.6. Alte substane reglatoare de cretere i maturare
Brassinosteroizii au fost identificai n anul 1960 n gruncioarele de polen, iar
ulterior n semine i esuturile vegetative tinere. Pn n prezent au fost identificai 60 de
brassinosteroizi, dintre care 31 au fost mai bine caracterizai.
Cei mai importani brassinosteroizi sunt: brassinolidul, castasteronul,
campesteronul, teasteronul i tifasterolul. Brassinolidul stimuleaz procesul de diviziune i
extensia celular, accelereaz senescena frunzelor i a cotiledoanelor, moduleaz rspunsul la
aciunea factorilor de stres i regleaz expresia genelor i cu rol stimulator asupra creterii
esuturilor vegetative, inhib creterea rdcinii, stimuleaz sinteza etilenei i epinastia,
stimuleaz diferenierea xilemului, rezistena la condiii de mediu nefavorabile (nghe, boli,
la stres hidric) i sinteza ADN-ului, ARN-ului i proteinelor.
Principalele funcii ale hormonilor steroizi sunt urmtoarele:
- Hormonii brassinosteroizi determin expresia genelor care induc creterea i sunt implicai
n diferenierea vaselor lemnoase.
- Intensific creterea tubului polinic.
- Reorienteaz sensul de dispunere a microfibrilelor de celuloz.
- Intensific sinteza etilenei i procesul de maturare a fructelor.
Poliaminele alifatice sunt compui organici policationici, cu rol hormonal, fiind
necesare pentru creterea plantelor, respectiv pentru diviziunea celulelor, i au rol n procesele
de nflorire i de difereniere a sexelor. Principalele poliamine sunt: putresceina, spermina,
spermidina i cadaverina.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
85
Poliaminele se biosintetizeaz ca i etilena n ciclul metioninei, precursorul acestora
fiind S-adenozil metionina decarboxilat.
Rolul fiziologic al poliaminelor nu este bine precizat.
- Stimuleaz creterea plantelor, dar au i rolul de a stabiliza membranele plasmatice, de
control a procesului de fosforilare a proteinelor nucleare, iar complexul ADN-spermin
protejeaz ADN-ul mpotriva denaturrii.
- Stimuleaz diviziunea celulelor, creterea rdcinilor, inducia floral i stimuleaz formarea
fructelor.
- Iniiaz formarea tuberculilor.
- n condiii de stres, poliaminele intervin n diviziunea celular, organogenez i senescen,
n mod similar cu hormonii.
Acidul jasmonic se biosintetizeaz n condiii de stres osmotic, mecanic sau ca
urmare a aciunii elicitorilor, din acizii grai existeni n membranele celulare. Produii
genelor DAD1 i PLD sunt fosfolipaza A1 i respectiv fosfolipaza D care catalizeaz reaciile
de biodegradare a fosfolipidelor membranale, cu eliberarea acizilor grai. Biodegradarea
acizilor grai cu formarea de hidroxiperoxizi, este catalizat de lipoxigenaz, a crei sintez
este codificat de genele LOX2. Hidroxiperoxizii acizilor grai sunt biodegradai la rndul lor
de enzimele codificate de genele AOS, AOC, OPR3 i JMT, rezultnd acid jasmonic.
Acidul jasmonic are rol hormonal, influennd numeroase procese fiziologice:
- Stimuleaz procesul de difereniere, formarea rdcinilor adventive, ntreruperea repausului
vegetativ, maturarea i senescena fructelor, abscisia frunzelor, biodegradarea clorofilei,
respiraia, biosinteza etilenei i regleaz acumularea proteinelor de rezerv n semine.
- Inhib creterea n lungime a rdcinii, formarea micorizelor, embriogeneza, germinarea
seminelor, formarea mugurilor floriferi, biosinteza carotenilor i a clorofilei i inhib
expresia genelor implicate n fotosintez.
- Activeaz expresia genelor implicate n sinteza proteinelor antifungice: tionin, osmotin i
induce sinteza enzimelor implicate n formarea fitoalexinelor.
- Are rol n aprarea activ la atacul patogen. Meir i colab. (2000) au constatat c metil
jasmonatul stimuleaz mecanismele de aprare natural la atacul produs de ciupercile
parazite, la grapefruit.
- Acidul jasmonic din frunzele de Solanum tuberosum poate fi convertit prin hidroxilare i
glucozilare n acid tuberinic-12-0--glucozid care se apreciaz c induce formarea
tuberculilor.
Acidul salicilic se presupune c se sintetizeaz din acidul trans-cinamic pe calea
acidului benzoic.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
86
Acidul salicilic reprezint un semnal transmis la distan, prin floem, de la esuturile
afectate de patogeni, spre cele neafectate, pentru a stimula mecanismele de rezisten la atacul
microorganismelor patogene. Are rol de asemenea n transducia ciclului de semnale legate de
activarea genelor care codific sinteza proteinelor legate de patogenez.
Alte funcii fiziologice ale acidului salicilic sunt:
- Reduce rata de sintez a etilenei.
- ntrzie senescena petalelor.
- Regleaz procesul de termogenez la unele specii floricole, prin trecerea la respiraia
cianidin sensibil.

7.2. Activitatea hormonilor

Receptorii hormonali reprezint molecule specializate de care se leag hormonii,
formnd complexe hormoni-receptori, care reprezint forma activ a acestora. Aceasta
determin formarea unui mesager secundar care poate fi: AMP, GMP, 1,2-diacil glicerol,
inozitol 1,4,5-trifosfat, acid jasmonic sau ionii de calciu. Inozitol trifosfatul este uor solubil
n ap i difuzeaz uor n celule, determinnd deschiderea canalelor de calciu, creterea
coninutului de calciu intracelular i formarea complexului calmodulin-calciu.
Majoritatea receptorilor hormonali sunt situai n plasmalem, care reprezint
interfaa dintre celul i mediul ambiant, dar se gsesc receptori i n citoplasm, nucleu i n
organitele celulare.
Giberelinele i acidul abscisic, care au structur sterolic, pot strbate uor
membranele fosfolipidice, ajungnd astfel la receptorii situai la nivelul organitelor celulare.
Etilena singurul hormon n stare gazoas, este moderat solubil n ap i strbate uor
membranele plasmatice. Cealali hormoni sunt insolubili n lipide, din care cauz trecerea prin
membranele plasmatice se face mai greu, fiind necesar intervenia transportorilor.
Interaciunea dintre hormoni. n general, hormonii nu acioneaz individual, n
esuturile plantelor, rezultatul aciunii lor comune fiind dependent de relaiile dintre hormoni
(antagonism sau sinergism) i de raportul cantitativ dintre acetia. Scott (1984) a precizat
existena unor relaii de antagonism ntre etilen i gibereline sau citochinine, n producerea
senescenei fructelor. Relaii de antagonism s-au constatat i ntre acidul abscisic i kinetine,
n cazul alungirii coleoptilului. Relaii de sinergism s-au constatat ntre kinetin i auxin, n
procesul de biosintez a etilenei. Schimbarea raportului cantitativ dintre hormonii stimulatori
i cei inhibitori, st la baza mecanismului de declanare a procesului de maturare a fructelor i
a procesului de dorman.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
87
Rspunsul la aciunea hormonilor nu poate fi explicat de modificarea concentraiei
acestora, deoarece aceste modificri sunt relativ mici, ci n principal modificrii sensibilitii
esuturilor la aciunea acestora.
Timpul de rspuns la aciunea hormonilor, adic viteza de reacie a esuturilor la
aplicarea hormonilor este diferit. Unele reacii de rspuns sunt foarte rapide, desfurndu-se
n cteva secunde sau minute. Un astfel de exemplu l reprezint nchiderea stomatelor ca
urmare a tratamentelor cu acid abscisic. nchiderea stomatelor n condiii de stres hidric, se
datoreaz creterii concentraiei de acid abscisic din aceste celule de 15 - 50 ori, n 4 - 8 ore.
Vitez de reacie mare se constat i n cazul extensiei celulare, determinat de
tratamentele cu auxin.
n cazul altor reacii declanate de hormoni, timpul de rspuns poate fi mare: ore sau
zile. Un astfel de exemplu l constituie biosinteza amilazelor ca urmare a tratamentelor cu
gibereline.
Autoevaluare
1. Precizai principalii hormoni vegetali.
2. Auxinele structur i rol.
3. Giberelinele structur i rol.
4. Citokininele structur i rol.
5. Acidul abscisic i etilena structur i roluri.
6. Alte substane reglatoare de cretere i maturare.
7. Ce sunt receptorii hormonali?
8. Cum interacioneaz hormonii vegetali?
9. Care este timpul de rspuns la aciunea hormonilor?
RPR.
(2004), Ed. Ceres Bucureti
6. Gherghi, A., Burzo, I., Bibicu, M., Mrgineanu, L., Bdulescu, L. 2001. Biochimia i
fiziologia legumelor i fructelor. Ed. II-a revzut i completat. Ed. Academiei Romne.
ISBN 0-471-39223-5.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
88
CAPITOLUL 8. PIGMENII VEGETALI

Cuvinte cheie: pigmeni carotenoizi, pigmeni clorofilieni, flavone, antociani, taninuri.

Rezumat
Pigmenii vegetali sunt substane bioactive ce confer esuturilor vegetale culoarea
caracteristic, aceasta fiind diferit n funcie de specie i soi. Sunt localizai la nivel celular n
diferite organite: n cloroplast pigemnii clorofilieni i pigemnii carotenoizi, n cromoplaste
pigmenii carotenoizi, n vacuol pigemnii antocianici i taninurile. La nivelul organelor
plantelor pigmenii pot fi localizai n epicarp (mere, portocale, banane, vinete etc.) sau n
toate esuturile prii edibile (la sfecla roie, morcovi, tomate etc.), n epiderm i primele
straturi ale scoarei (pigmenii verzi din tulpinile tinere), n petalele florilor, etc.
Pigmenii vegetali au structuri diferite, putnd fi tetraterpenoide oxigenate (xantofilele)
sau nu (carotenii), substane fenolice din clasa flavonoidelor simple (antocianidine i flavone),
glicozilate (flavanonele, flavonolii i izoflavonele) sau condensate (taninurile).
Compui cu rspndire larg n legume i fructe, substanele fenolice au fost
considerate ca produse secundare i aparent fr un rol vital. Recent s-a evideniat rolul lor n
rezistena pasiv a plantelor fa de atacul microorganismelor parazite, iau parte la realizarea
gustului i aromei legumelor i fructelor, contribuie la realizarea culorii caracteristice
legumelor i fructelor, prezint activitate antioxidant, capacitatea de a reduce cantitatea
speciilor active de oxigen, capacitatea de a inhiba formarea nitrozaminelor i de a modula
activitatea unor enzime i au efect anticancerigen.

8.1. Substanele carotenoide

Carotenii sunt pigmeni cu nuane de galben, care sunt localizai n cromoplaste i
contribuie la realizarea culorii unor fructe i flori.
Din punct de vedere al structurii chimice, carotenoidele sunt tetraterpenoide formate
din 8 uniti izoprenice cu un numr mare de legturi duble conjugate. n structura
carotenoizilor, la unul sau la ambele capete ale moleculei, pot exista i cicluri iononice sau
pentaciclice.
n grupa pigmenilor carotenoizi i a derivailor acestora sunt incluse circa 70 de
compui care se gsesc n cromoplaste, n stare liber, dizolvai n lipide sau cristalizai i sub
form de compui caroteno-proteici sau glicozide carotenoidice.
Pigmenii carotenoizi cu 40 de atomi de carbon au cea mai mare pondere n legume i
fructe i sunt reprezentai de:
- hidrocarburi carotenoidice formate din carbon i hidrogen corespunztor formulei
brute C
40
H
56
(licopen, caroten);
- compui carotenoidici cu oxigen, dintre care mai rspndii sunt cei care conin
gruparea hidroxilic -OH (xantofile).
Dintre pigmenii carotenoizi cu 40 de atomi de carbon identificai n legume i fructe,
cel mai cunoscut i rspndit este -carotenul.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
89
Principalii pigmeni carotenoizi din legume i fructe
Denumirea Structura chimica Rspndirea
1 2 3
Pigmeni carotenoizi cu 40 atomi de carbon
Hidrocarburi carotenoide

- Caroten

nsoete -
carotenul
-Caroten

n
majoritatea
legumelor i
fructelor
Fitoen

Tomate
Fitofluen

n toate
esuturile
care conin
clorofil
Licopen

Tomate,
piersici,
pepeni
Capsantina
HO
OH

Ardei
Capsorubina
O
OH
O
OH

Ardei
gogoari
Luteina
HO
OH

Portocale i
esuturile
verzi

-Carotenul (C
40
H
56
) este alctuit dintr-o caten cu 11 duble legturi conjugate i are
la ambele capete cte un ciclu cu dubl legtur (
5:6
) denumit ciclu -iononic. Se gsete n
proporie mai ridicat n morcovi determinnd culoarea portocalie a acestora. Aste
provitamina a i are aciune antiasmatic, antimutagen i antioxidant.
-Carotenul (C
40
H
56
) are la un capt al catenei ciclul -iononic, iar la cellalt capt
un ciclu -iononic. n felul acesta, -carotenul are n molecula sa 10 duble legturi conjugate
i o dubl legtur izolat.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
90
Culoarea acestui pigment este mai deschis dect a -carotenului.
Licopen (C
40
H
56
) are catena atomilor de carbon aciclic, cu 13 duble legturi n
molecul, din care numai 11 conjugate.
Se gsete n proporie mare n tomate (2,8 - 4,3 mg/100 g parte edibil), ns a mai
fost identificat n circa 70 de specii de plante.
Licopenul are aciune antioxidant, anticancerigen, antitumoral, cancer preventiv i
este un colorant pentru unele specii de fructe.
Fitofluenul i fitoenul sunt incolore i cu un grad mai ridicat de nesaturare.
Xantofilele sunt carotenoizi cu oxigen, cu cte o grupare hidroxilic la C
3
, respectiv la
C
3
'. Cele mai cunoscute xantofile sunt: luteina, capsantina i capsorubina.
Luteina (C
40
H
56
O
2
) este asemntoare -carotenului, dar spre deosebire de acesta, are
dou grupri hidroxilice. Acest pigment este rspndit n toate plantele verzi alturi de
clorofil i caroten. Luteina are aciune antioxidant, antisclerotic, anticancerigen i
antitumoral.
Capsantina (C
40
H
56
O
2
) reprezint pigmentul rou din ardei. Este o hidroxiceton care
se termin cu un ciclu alctuit din 5 atomi de carbon rezultat din izomerizarea ciclului
iononic. Are aciune antioxidant.
Capsorubina conine dou grupri hidroxilice i dou grupri cetonice. Se gsete la
ardeiul rou alturi de capsantin.
Zeaxantina (C
40
H
56
O
2
) se gsete n fructele citrice.
Coninutul total n pigmeni carotenoizi din legume variaz ntre 0,1 mg/ 100 g fasole
verde i 25,0 mg/ 100 g ardei iar coninutul din fructe variaz ntre 0,1 mg/100 g coacze
negre i 7,5 mg/100 g banane.

8.2. Pigmenii clorofilieni

Pigmenii clorofilieni se gsesc n cloroplastele tuturor esuturilor verzi, fiind
reprezentai n principal de clorofila a i clorofila b. mpreun cu pigmenii carotenoizi
particip la faza de lumin a fotosintezei, motiv pentru care sunt denumii pigmeni
asimilatori.
Clorofila este alctuit din 4 nuclee pirolice care formeaz nucleul tetrapirolic
(porfirinic), care are la centru un atom de magneziu. De nucleul porfirinic se leag fitolul (C
20

H
39
OH), care este alcoolul unei hidrocarburi superioare. Dintre clorofile cele mai rspndite
sunt clorofila a (C
55
H
72
O
5
N
4
Mg ) i clorofila b (C
55
H
70
O
6
N
4
Mg).
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
91
Clorofila a are o grupare metilic (CH
3
), n timp ce clorofila b are o grupare
aldehidic (CHO). Raportul dintre clorofila a i b este de 3/1 i poate crete n cazul plantelor
heliofile, iubitoare de lumin.
Biosinteza pigmenilor asimilatori.
Pigmenii clorofilieni se
biosintetizeaz n cloroplaste, n ciclul
acidului -aminolevulinic. Pn nu de
mult s-a considerat c prin
condensarea aminoacidului glicin cu
succinil CoA (produs intermediar al
ciclului Krebs), n prezena enzimei
acid 5-aminolevulinic sintaz, se
formeaz acidul -aminolevulinic. n
prezent, s-a constatat c acidul
glutamic este activat prin legarea de
ARMt, rezultnd glutamil-ARNt, care
se reduce la glutamat 1-semialdehid.
n prezena glutamatsemialdehid
aminotransferaz, din acest compus se formeaz acidul 5-aminolevulinic. Dou molecule de
acid -aminolevulinic formeaz o molecul de porfobilinogen, iar patru molecule de
porfobilinogen dau natere nucleului tetrapirolic al uroporfirinogenului. Prin legarea
magneziului de nucleul tetrapirolic se formeaz Mg-porfirina, care se esterific cu fitolul,
formnd clorofila a.
Clorofila sufer un proces continuu de biosintez i biodegradare. Ca urmare a
desfurrii acestor procese, clorofila se rennoiete permanent, ntr-un ritm de 40 % pe
parcursul a 2-3 zile.
Pigmenii carotenoizi se biosintetizeaz n cloroplaste i cromoplaste, prin ciclul
mevalonat, din acetil CoA rezultat din biodegradarea glucidelor i lipidelor. Procesul de
biosintez cuprinde numeroi compui intermediari, dintre care cei mai importani sunt:
mevalonatul, izopentil pirofosfatul, geranil pirofosfatul, fitoenul, licopenul i carotenul.
Proprietile pigmenilor asimilatori sunt urmtoarele:
- Absorb energia luminoas, care este utilizat n faza de lumin a fotosintezei.
- Sunt solubili n solveni organici ca: aceton, eter de petrol, benzen etc.
- Culoarea difer astfel: clorofila a are culoare verde albstruie, clorofila b are
culoare verde glbuie, carotenul are culoare portocalie i xantofila galben portocalie.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
92
- Fluorescena este proprietatea clorofilei de a aborbi radiaii cu lungime de und mic
i energie mare (UV i albastre), de a se excita, iar prin dezexcitare emit radiaii cu lungimea
de und mai mare dect cea absorbit (roii). Extractul alcoolic de clorofile are culoarea verde
cnd este privit prin transparen i culoare rou-rubiniu, cnd este privit prin reflexie.
- Fotooxidarea reprezint reacia de descompunere a moleculelor de clorofil sub
aciunea luminii. Din acest punct de vedere, pigmenii carotenoizi sunt mai stabili, comparativ
cu pigmenii clorofilieni.
- Saponificarea reprezint procesul de descompunere a moleculelor de clorofil n
prezena bazelor, cu formare de acid clorofilinic, fitol i alcool metilic.
- n prezena acizilor minerali, magneziul din molecula de clorofil este nlocuit cu
hidrogenul, rezultnd feofitina de culoare brun.
Carotenii pot absorbi radiaiile luminoase din zona albastr a spectrului (400-600 nm)
i energia absorbit o pot transfera pigmenilor clorofilieni. n acelai timp au i rol n
fotoprotecie, n absena carotenilor plantele sufer leziuni determinate de procesul de
fotooxidare.
Biosinteza pigmenilor asimilatori se realizeaz n cicluri biochimice diferite, funcie
de compoziia lor chimic.
Pigmenii clorofilieni se biosintetizeaz n cloroplaste, n ciclul acidului -
aminolevulinic. Pn nu de mult s-a considerat c prin condensarea aminoacidului glicin cu
succinil CoA (produs intermediar al ciclului Krebs), n prezena enzimei acid 5-
aminolevulinic sintaz, se formeaz acidul -aminolevulinic. n prezent, s-a constatat c
acidul glutamic este activat prin legarea de ARMt, rezultnd glutamil-ARNt, care se reduce
la glutamat 1-semialdehid. n prezena glutamatsemialdehid aminotransferaz, din acest
compus se formeaz acidul 5-aminolevulinic. Dou molecule de acid -aminolevulinic
formeaz o molecul de porfobilinogen, iar patru molecule de porfobilinogen dau natere
nucleului tetrapirolic al uroporfirinogenului. Prin legarea magneziului de nucleul tetrapirolic
se formeaz Mg-porfirina, care se esterific cu fitolul, formnd clorofila a.
Clorofila sufer un proces continuu de biosintez i biodegradare. Ca urmare a
desfurrii acestor procese, clorofila se renoiete permanent, ntr-un ritm de 40 % pe
parcursul a 2..3 zile.
Pigmenii carotenoizi se biosintetizeaz n cloroplaste i cromoplaste, prin ciclul
mevalonat, din acetil CoA rezultat din biodegradarea glucidelor i lipidelor. Procesul de
biosintez cuprinde numeroi compui intermediari, dintre care cei mai importani sunt:
mevalonatul, izopentil pirofosfatul, geranil pirofosfatul, fitoenul, licopenul i carotenul.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
93
8.3. Substane flavonoide

Flavonoidele reprezint o clas de substane fenolice care confer culoarea
caracteristic la numeroase specii de flori i fructe. n mod frecvent, aceti pigmeni se gsesc
n plante sub form glicozidic, n care una sau mai multe grupri hidroxilice ale fenolilor
sunt combinate cu glucide reductoare.
Flavonoidele particip la procese de oxido-reducere cu rol de vitamina P. Pratt (1992)
a constatat c flavonoidele (flavonele, flavonolii, izoflavonele, i flavanonele) sunt cele mai
importante substane antioxidante.
Antocianidinele dau culoarea roie sau violet fructelor i unor legume (varz roie)
reprezint din punct de vedere chimic glicozide ale antocianidelor.
Principalele clase de pigmeni flavonoizi

Clasa de
pigmeni
flavonoizi
Formula Pigmenii
1 2 3
Antocianidine
O
R
OH
OH
OH
OH
R
1

Pelargonidina R=R1=H;
Cianidina R=OH, R1=H;
Delfinidina R=R1=OH;
Peonoidina R=OCH
3
, R1=H;
Malvidina R=R1=OCH
3
;
Petunidina R=OH, R1=OCH
3
.
Flavone
O
HO
R
OH
R1
OH O

Apigenina R=R
1
=H;
Luteolina R=OH, R
1
=H,
Tricina R=R
1
=OCH
3
.
Flavanone
O
R
OH
O
R1
HO

Pinocembrina R=R
1
=H;
Naringenina R=OH; R
1
=H;
Eriodictiolul R=R
1
=OH;
Hesperetina: R=OCH
3
, R
1
=OH.
Flavonoli
O
HO
R
OH
OH
R1
OH O

Campferol R=R
1
=H;
Quercetin R=OH, R
1
=H,
Izoramnetin R=OCH
3
, R
1
=H;
Mircetin R=R
1
=OH.
Izoflavone
O
HO
R
O
OH

Genistein R=OH
Flavan-3,4-diol
HO
OH
O
R
OH
R
2
R1
OH

Leucocianidin R=R
1
=OH
Leucodelfinidin R=R1=R2=OH
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
94
Cea mai rspndit antocianid din fructe este cianidina n care componenta glucidic
este D-glucoza, D-galactoza, L-ramnoza, rutinoza.
Grupate dup natura agliconului, cele mai importante glicozide antocianice
identificate n legume i fructe sunt:
- Cianidin-3-glucozid n ciree, cpuni, struguri, coacze, zmeura, agrie, prune,
piersici, portocale;
- Delfinidin-3-glucozid n struguri, portocale, coacze;
- Pelargonidin-3-galactozid, n cpuni, fragi;
- Peonidin-3-glucozid sau oxicocianina, n ciree, struguri, prune;
- Petunidin-3-glucozid, n struguri;
- Malvidin-3-glucozid sau oenina, n struguri;
Pigmenii antocianici sunt localizai n sucul vacuolar al esuturilor vegetale i n
funcie de pH pot forma sruri de flaviliu, de culoare roie (pH=3), chinone, de culoare violet
(pH=8,5) sau sruri complexe ale chinonelor de culoare albastr (pH=11).
Un al doilea factor important n formarea culorii l reprezint structura
antocianidinelor. Astfel, odat cu creterea gruprilor hidroxilice are loc nchiderea culorii
albastre, n timp ce substituirea cu grupri metoxi are drept consecin intensificarea culorii
roii. Culoarea pigmenilor antocianici este influenat i de efectul de copigmentare, adic de
prezena altor pigmeni nsoitori sau chiar a unor substane incolore.
Antocianidinele i antocianinele sunt substane antioxidante i au efect antiinflamator.
Flavonele cele mai rspndite sunt apigenina i luteolina, precum i derivaii acestora.
Aceste substane au aciune: antibacterian, anti HIV, hipotensiv, vasodilatatoare,
antiinflamatoare, antiviral, antimetastatic, antimutagen, antioxidant, antimelanomic,
antispasmodic, antitumoral, cancer preventiv i citotoxic.
Flavonolignanii rezult din reacie de cuplare oxidativ dintre un compus flavonoid
(taxifolin) i unul fenilpropanoid (ex. alcool coniferilic). Silimarina este un flavonolignan
izolat din fructele de Sylibum marianum n concentraie de 0,7 %.

Aciunea acestei substane este foarte variat. Astfel se menioneaz faptul c poate s
controleze alergiile, amelioreaz boala Alzheimer, are efect hepatoprotector, anticarcinogen,
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
95
antidepresant, antioxidant, antiinflamator, i se utilizeaz pentru tratarea cancerului de piele
i a bolilor de ficat.
Flavanonele se gsesc n produsele horticole mai ales sub form de glicozide, dintre
care se pot meniona:
Naringina prezent n grapefruit, portocale, epicarpul bacelor de struguri etc. Se
formeaz cu participarea ramnozei, glucozei i naringeninei. Glicozida contribuie la formarea
gustului amar pronunat al citricelor.
Aceast substan are efect: antibacterian, anticancerigen, antihepatotoxic,
antimutagen, antiHIV, antiinflamator, antioxidant, antiviral, cancer preventiv i pesticid.
Hesperetina sau hesperetinrutinoza, este prezent n citrice i are aciune
antibacterian, antiviral, pesticid, cancer preventiv i hepatoprotectoare.
Flavonolii i izoflavonele formeaz legturi acetalice cu D-glucoza, L-ramnoza, D-
arabinoza, D-xiloza, acidul D-glucuronic etc., de obicei n poziia C
7
i foarte rar n poziia
C
5
, n timp ce flavonolii particip cu -OH din poziia C
3
.
- Campferol-3- glucozid a fost identificat n struguri, cpuni, fragi etc. Campferolul
are efect antibacterian, antioxidant, antialergic, antiinflamator, antimutagen i hipotensiv.
- Quercitin-3-glucozid a fost identificat n mere, caise, coacze negre, struguri, pere,
prune, cpuni;
Quercetina are efect antialergic, antiasmatic, antibacterian, antidiabetic,
antiinflamator, antigripal i antitumoral.
- Miricetin-3-glucozid i glucoronida sunt prezente n struguri;
- Genisteina-7-glucozid sau genistina se gsete n struguri.
Biosinteza substanelor flavonoide includ sinteza acidului shikimic din care se
sintetizeaz fenilalanina i, n final, acidul cinamic i acidul cumaric.
n general, biosinteza pigmenilor antocianici este n strns corelaie cu metabolismul
glucidic i protidic. Astfel, n cazul n care condiiile de cretere i maturare a fructelor sunt
favorabile pentru sinteza glucidelor, concentraia acidului shikimic crete, iar acesta este
intens convertit n pigmeni antocianici. n cazul unor condiii nefavorabile pentru aceste
biosinteze ca de exemplu, ngrarea excesiv a solului cu azot, acidul shikimic este utilizat n
cea mai mare parte la sinteza proteinelor, n timp ce formarea pigmenilor antocianici se
petrece ntr-un ritm foarte lent. Din aceste procese biosintetice se formeaz i leucoantociani,
ce pot fi transformai ulterior n antociani.
Sinteza este localizat n citoplasm pentru monomeri, dimeri i trimeri i n
vezicule, denumite impropriu antocianoplaste, pentru produii finali. Antocianii formai sunt
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
96
transportai din aceste vezicule n vacuol, printr-un proces de pinocitoz, iar membranele
veziculelor pot fi ncorporate n tonoplast.

8.4. Substane fenolice

Compui cu rspndire larg n legume i fructe, substanele fenolice au fost
considerate ca produse secundare i aparent fr un rol vital. Recent s-a evideniat rolul lor n
rezistena pasiv a plantelor fa de atacul microorganismelor parazite, iau parte la realizarea
gustului i aromei legumelor i fructelor, contribuie la realizarea culorii caracteristice
legumelor i fructelor, prezint activitate antioxidant, capacitatea de a reduce cantitatea
speciilor active de oxigen, capacitatea de a inhiba formarea nitrozaminelor i de a modula
activitatea unor enzime i au efect anticancerigen.
Derivai ai acidului cinamic
Acidul cinamic este o substan care n cantiti mici se gsete aproape n toate
legumele i fructele. Reprezint un compus de baz n formarea a numeroi derivai fenolici:
acizii ferulic, cafeic i p-cumaric sau esteri: acidul clorogenic [(HO)
2
-C
6
H
3
-CH=CH-COOH-
C
6
H
7
(OH
3
)-COOH), o depsida care rezult din esterificarea acidului cafeic cu acidul chinic,
prezent n cartofi, pere, prune, piersici, cirese i afine; acidul p-cumaril chinic i esterul
acidului hidroxicinamic cu acidul chinic, a carui concentraie n fructe variaz ntre 75
mg/100 g produs proaspt la piersici i 250 mg/100 g produs proaspt la ciree
Derivaii acidului cinamic formeaz cu glucidele glicozide, substane identificate n
legume i fructe, ca de exemplu, cafeic-glucozid i sakuchirina.

Derivai ai acidului benzoic
Dintre derivaii hidroxilai ai acidului benzoic n legume i fructe au fost identificai
acizii: hidroxibenzoic, gentistic, protocatechic, vinilic i galic. Acidul galic ia parte la
formarea galotaninurilor, iar acidul benzoic la formarea unor glicozizi cu sulf
(glucobrasicina).
O
HO
H
C
glucoz
CH COOH
O
CH
2
OH
OH
O
O CH OH
CO CH CH OH
Acid cafeic-glucozid
OH
CO
CH
OCH
3
Sakuchirin
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
97
Taninuri
Aceste substane reprezint complexe de metabolii secundari solubili n ap, cu
greutatea molecular de 500 3.000 Da.
Taninurile contribuie la realizarea gustului astringent al produselor horticole, iar din
punct de vedere chimic, sunt esteri ai acidului galic sau ai altor acizi fenolici cu glucidele, sau
produi de condensare ai 3-hidroxiflavonelor (catechine).
Taninurile pot fi:
- hidrolizabile, n care caz se descompun prin hidroliz ntr-o glucid i acid fenolic
- condensate (derivai ai catechinei) cnd nu conin glucide i pot fi descompuse numai prin
topire alcalin.
Taninurile hidrolizabile sunt n mare lor majoritate glicozide, n care componenta
glucidic o reprezint D-glucoza, iar agliconul poate fi:

n general, coninutul total de taninuri din legume i fructe variaz mult n funcie de
specie sau organ. La struguri, cea mai mare cantitate de taninuri se gsete n semine (0,36%)
i n epicarp (0,19%), n timp ce proporia acestor compui din suc i mezocarp este relativ
mic (0,02%) i respectiv 0,004%.

Autoevaluare
1. Precizai principalii pigmeni vegetali.
2. Pigmenii carotenoizi structur i rol.
3. Pigmenii clorofilieni structur i rol.
4. Proprietile pigmenilor asimilatori.
5. Substanele flavonoide structur i rol.
6. Substane fenolice structur i roluri.
HO
OH OH
COOH
HO
HO
HO
COO
OH OH
COOH
HO
OH
O
CO
OH
C
O
Acid galic
Acid m-galoil galic
O
OH
Acid elagic
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
98
RPR.
5. Burzo, I., Dobrescu, A., Bdulescu, L., Mihescu, D., Blan, D. - Fiziologia plantelor,
Volumul VIII - Substanele utile din plante (2005) Ed. Elisavaros Bucureti
(2004), Ed. Ceres Bucureti
7. Gherghi, A., Burzo, I., Bibicu, M., Mrgineanu, L., Bdulescu, L. 2001. Biochimia i
fiziologia legumelor i fructelor. Ed. II-a revzut i completat. Ed. Academiei Romne.
ISBN 0-471-39223-5.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
99
CAPITOLUL 9. METABOLISMUL PLANTELOR

Cuvinte cheie: metabolism, anabolism, catabolism, compui macroergici, enzime,
metabolismul glucidelor, lipidelor, proteinelor, metabolism energetic, ciclul Krebs
Rezumat
Metabolismul reprezint totalitatea reaciilor de schimb de substane, energie i
informaie dintre celula vegetal i mediul nconjurtor, precum i ansamblul transformrilor
care au loc n celula vie. Metabolismul are dou laturi opuse: anabolismul i catabolismul.
Anabolismul reprezint totalitatea reaciilor de biosintez a substanelor proprii organismului
care se realizeaz cu consum de energie, n timp ce catabolismul include totalitatea reaciilor
de biodegradare a substanelor de rezerv, cu producere de energie. Metabolismul se prezint
sub dou aspecte: metabolismul intermediar (al substanelor) i metabolismul energetic. Prin
metabolism energetic se nelege schimbul de energie care are loc ntre organism i mediul
nconjurtor, precum i transformrile energetice care au loc n metabolismul substanelor.
Metabolismul intermediar (al substanelor) cuprinde totalitatea reaciilor de biosintez i
biodegradare a substanelor organice, n care se formeaz molecule proprii organismului
respectiv sau compuii macromoleculari sunt transformai n molecule simple. Aceste reacii
se realizeaz n cicluri biochimice catalizate de enzime.

9.1. Noiuni de metabolism
Metabolismul reprezint totalitatea reaciilor de schimb de substane, energie i
informaie dintre celula vegetal i mediul nconjurtor, precum i ansamblul transformrilor
care au loc n celula vie. Prin urmare celulele reprezint un sistem deschis care se afl ntr-un
continuu schimb de energie i substane cu mediul ambiant i care tinde ctre un echilibru
termodinamic, fr a ajunge ns la el. Metabolismul are dou laturi opuse: anabolismul i
catabolismul.
Anabolismul reprezint totalitatea reaciilor de biosintez a substanelor proprii
organismului care se realizeaz cu consum de energie, n timp ce catabolismul include
totalitatea reaciilor de biodegradare a substanelor de rezerv, cu producere de energie.
Schimbul de substane cu mediul ambiant este nsoit ntotdeauna de schimbul de energie i
informaii, astfel c raportul dintre cele dou laturi ale metabolismului se modific n decursul
ontogenezei.
Metabolismul se prezint sub dou aspecte: metabolismul intermediar (al
substanelor) i metabolismul energetic. Prin metabolism energetic se nelege schimbul de
energie care are loc ntre organism i mediul nconjurtor, precum i transformrile energetice
care au loc n metabolismul substanelor. Aceste transformri se realizeaz prin intermediul
unor substane chimice bogate n energie, numite compui macroergici, care au capacitatea
de a stoca energia biochimic rezultat din procesele de fotofosforilare (n faza de lumin a
fotosintezei) sau de fosforilare oxidativ (n respiraie) i de a furniza energie pentru procesele
de biosintez (anabolism).
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
100
Metabolismul energetic se realizeaz ca urmare a metabolismului substanelor
organice prin care se introduce n organism energie sub forma de energie biochimic rezultat
n etapa de lumin a fotosintezei sau din biodegradarea substanelor organice de rezerv, n
funcie de etapa de dezvoltarea a acestora.
Dup specific, transformrile bioenergetice din plante se pot clasifica astfel:
a) transformarea energiei solare n energie biochimic (n procesul de fotosintez) i
ulterior n energie chimic stocat n glucide, lipide, proteine;
n faza de lumin, care se desfoar n tilacoidele cloroplastelor, se utilizeaz
energia din radiaiile luminoase pentru fotoliza apei; electronii i protonii rezultai sunt
utilizai pentru sinteza unei substane puternic reductoare (NADPH+H
+
), iar energia produs
prin transportul protonilor prin pompa de protoni este folosit pentru biosinteza ATP-ului,
care acumuleaz energia biochimic n legturile macroergice. n aceast faz se formeaz i
O
2
care se degaj.
Procesul de fotosintez se realizeaz cu participarea a numeroase substane, care se
gsesc n membranele tilacoidale i granale formnd structuri specifice: fotosistemul I,
fotosistemul II, complexul citocrom b
6
-f i complexul ATP-sintetaza (Burzo .a., 2004).
Pigmenii fotoreceptori din tilacoidele cloroplastelor i ale granei, sunt grupai
formnd cele dou fotosisteme, fiecare fiind alctuit din antene fotoreceptoare i centre de
reacie.
Antenele fotoreceptoare sunt alctuite din molecule de clorofil a i b, din xantofil i
carotin, care au rolul de a recepiona energia fotonilor din radiaiile luminoase i de a o
transmite spre centrele de reacie. Randamentul de transmitere a energiei este de 95 % n cazul
clorofilei a i b i de numai 40-45% n cazul pigmenilor carotenoizi.
Antenele fotoreceptoare sunt n legtur cu centrele de reacie care sunt alctuite din
moleculele de clorofil a
700
(P
700
) pentru fotosistemul I i a
680
(P
680
) pentru fotosistemul II,
acesta fiind n legtur cu complexul productor de oxigen. n alctuirea centrelor de reacie
mai intr i substane transportoare de electroni.
ntre cele dou fotosisteme se gsete complexul citocrom b
6
-f.
n complexul ATP-sintetaz are loc sinteza ATP-ului pe baza transportului
transmembranar al protonilor, conform gradientului de concentraie, din lumenul tilacoidei n
strom.
Transportul electronilor ntre primele trei complexe menionate se realizeaz cu
participarea unor substane transportoare de electroni i conduce la sinteza NADPH+H
+
la
nivelul ferredoxinei asociat fotosistemului I. Transportul electronilor ntre fotosistemul II i
complexul citocrom b
6
citocrom f se realizeaz eu ajutorul plastochinonei (PQ) care se
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
101
deplaseaz liber n stratul de galactolipide, iar legtura dintre complexul citocrom b
6
-citocrom
f i fotosistemul I este realizat cu participarea plastocianinei (PC) care se deplaseaz n lungul
lumenului tilacoidei.
Mecanismul fazei de lumin a fotosintezei
Energia cuantelor de lumin este captat de pigmenii antenelor fotoreceptoare ale
celor dou fotosisteme. n urma acestui proces pigmenii intr ntr-o faz de excitaie care se
caracterizeaz prin trecerea unui electron de pe o orbit interioar pe o orbit exterioar.
Durata fazei de excitaie este foarte scurt, dup care pigmenii revin la stadiul iniial prin
transferul energiei de excitaie unei molecule de pigment nvecinate sau prin eliminarea ei sub
form de cldur sau fluorescen.

Transferul energiei de excitaie de la o molecul de pigment la alta, pn la centrele de
reacie ale celor dou fotosisteme, se realizeaz prin rezonan. Moleculele de clorofil din
centrele de reacie primind energia de la antenele fotoreceptoare, intr n faza de excitaie i
expulzeaz un electron (e
-
).
Clorofila a din centrul de reacie a fotosistemului II primete electroni de la manganul din
complexul productor de oxigen. Prin cedarea electronilor manganul se oxideaz:

Ionii de mangan ajuni la un nivel ridicat de oxidare determin descompunerea
moleculelor de ap, care elibereaz 2 electroni, 2 protoni i O
2
conform reaciilor de mai jos:
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
102

Electronii rezultai din fotoliza apei sunt preluai de atomii de mangan, care se reduc i
care i cedeaz ulterior clorofilei din centrul de reacie a fotosistemului II aflat n stare de
excitaie dup expulzarea electronului ce i revine la starea iniial. Protonii se acumuleaz n
lumenul tilacoidelor, iar oxigenul se degaj n mediul ambiant.
Electronii expulzai de moleculele de clorofil a
680
din centrul de reacie al
fotosistemului II sunt transportai de plastochinone la complexul citocrom b
6
-f, apoi de
plastocianine la fotosistemul I, fiind cedai moleculei excitate de clorofil a
700
din centrul su
de reacie, care i revine la starea iniial.
Electronii expulzai de clorofil a
700
din centrul de reacie al fotosistemului sunt
transportai la ferredoxin care i cedeaz NADP-ului care n prezena protonilor formeaz o
substan puternic reductoare NADPH + H
+
.
Fotofosforilarea reprezint procesul prin care energia din radiaiile luminoase este
transformat n energie biochimic care se acumuleaz n legturile macroergice ale ATP-
ului.
Fotoliza apei genereaz un aport permanent de protoni, ce se acumuleaz n lumenul
tilacoidelor impermeabile pentru protoni, iar concentraia acestora ajunge s depeasc de
1000 de ori pe cea din strom.
Diferena de concentraie a protonilor din lumenul tilacoidelor i stroma cloroplastului
genereaz un flux de protoni prin complexul ATP-sintetizat, iar energia rezultat din
transportul protonilor prin acest complex este utilizat de enzima ATP-sintetizat pentru
fosforilarea ADP-ului cu fosforul anorganic, rezultnd ATP-ul.
Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATP-sintetaz
constituie fosforilarea aciclic. n acest caz, fiecrui electron transportat prin lanul
transportor de electroni i corespunde cte un proton transportat prin complexul ATP-
sintetaz, rezultnd cte un mol de NADPH + H
+
i respectiv cte unul de ATP.
Cercetrile au dovedit ns c n faza de lumin a fotosintezei se formeaz mai mult
ATP comparativ cu NADPH + H
+
. Surplusul de ATP se formeaz n procesul de fosforilare
ciclic, n care o parte din protonii transportai prin complexul ATP-sintetaz nu sunt utilizai
pentru reducerea NADP-ului, ci efectueaz un nou circuit prin tilacoide, fiind transportai de
plastochinonele mobile. n final trec din nou prin complexul ATP-sintetaz genernd ATP
fr a avea loc fotoliza apei.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
103
b) transformarea energiei chimice din moleculele organice n energie biochimic (n
special ATP) n timpul respiraiei aerobe.
Din oxidarea i dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, -cetoglutaric, succinic i
malic n Ciclul Krebs rezult substane puternic reductoare NADH+H
+
i FADH
2
care
elibereaz electronii i a protonii la nivelul membranei mitocondriale interne n cea de-a doua
etap a respiraiei aerobe.
Transportul electronilor prin membrana mitocondrial se realizeaz cu participarea
unui lan de substane oxido-reductoare care primind electroni se reduc, pentru ca apoi s l
cedeze, oxidndu-se. Aceste substane formeaz 4 complexe:
- complexul I este o NADH dehidrogenaz care oxideaz NADH+H
+
-format n ciclul Krebs i
transfer electronii rezultai la ubichinon (UQ). Acesta are greutatea molecular de 600 kDa
i este alctuit din FMN, 4 proteine cu fier i sulf i ubichinon.
- complexul II conine succinat dehidrogenaza care oxideaz fumaratul, transfernd electronii
rezultai moleculelor de ubichinon (UQ). Are greutatea molecular de 125 kDa i conine
FAD, 2 proteine cu fier i sulf, citocrom b i ubichinon. Ubichinona primete separat
electronii de la complexul I i de la complexul II i poate s-i cedeze complexului IV sau unei
flavoproteine terminale care formeaz apa de respiraie, fr formarea de ATP (ciclul
respirator alternativ).

- complexul III oxideaz ubichinona i transfer electronii rezultai citocromului c, care i
cedeaz apoi complexului IV. Acest complex III (sau citocrom b citocrom c
1
) are greutatea
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
104
molecular de 500 kDa i conine citocrom b
560
, citocrom b
566
, citocrom c
1
, o protein cu fier
i sulf, 5 polipeptide i ubichinon.
- complexul IV este citocrom c oxidaza, cu greutatea molecular de 125 kDa i este alctuit
din citocrom a, citocrom a
3
i din doi compui care conin cupru. Acesta este complexul
terminal de transfer al electronilor, care cedeaz electronii oxigenului pe care l activeaz i
care mpreun cu hidrogenul formeaz apa de respiraie (H
2
O).
Protonii rezultai din dehidrogenarea substratului sunt transportai de complexele I, II
i III din matricea mitocondrial n spaiul intermembranal, unde se acumuleaz. Acumularea
protonilor n spaiul dintre cele dou membrane, genereaz un gradient pH, respectiv o for
proton-motrice care determin transportul acestora prin pompele de protoni n matricea
mitocondrial. Energia rezultat din acest proces este utilizat pentru sinteza ATP-ului din
ADP i fosfor anorganic (Pi), n prezena ATP-sintazei. Acest proces este cunoscut sub
denumirea de fosforilare oxidativ.
Din biodegradarea celor 2 moli de acid piruvic rezultai dintr-o molecul de glucoz,
rezult 8 moli de NADH+H
+
care corespund cu 24 moli de ATP, 2 moli de FADH
2
ce
corespund cu 4 moli de ATP i 2 moli de GTP ce corespund cu 2 moli de ATP. Bilanul
energetic total al acestui proces este de 30 moli ATP, care nmagazineaz 900 Kj energie
biochimic.
c) transformarea energiei biochimice n alte forme de energie (caloric, transport activ
prin membrane, activarea enzimelor etc.)
Metabolismul intermediar (al substanelor) cuprinde totalitatea reaciilor de biosintez
i biodegradare a substanelor organice, n care se formeaz molecule proprii organismului
respectiv sau compuii macromoleculari sunt transformai n molecule simple. Aceste reacii
se realizeaz n cicluri biochimice catalizate de enzime.

9.2. Enzimele

Enzimele sunt biocatalizatori ai reaciilor biochimice care au loc n plante. Din punct
de vedere biochimic, enzimele sunt heteroproteide, alctuite dintr-o grupare proteic
(apoenzima) care determin specificitatea de aciune i un cofactor enzimatic alctuit dintr-o
grupare prostetic, ioni sau coenzime (vitamine, ex.B
1
, nucleotide, citocromi etc.).
Apoenzima este macromolecula proteic a enzimei, sensibil la temperaturi ridicate, cu
activitate catalitic. n structura este se afl situsul catalitic (zona distinct n care se leag
specific substratul/substratele de reacie) i situsul allosteric (n cazul enzimelor reglatoare, n
care se leag efectorul allosteric inhibitor sau activator).
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
105
Situsul catalitic reprezint acea regiune intern constituit dintr-un grup de aminoacizi
care difer prin funcia lor de ceilali
aminoacizi componeni ai apoenzimei, la
care se leag reversibil
substratul/substratele (S) pe care enzima
l/i transform n produs/produi de
reacie (P).
Se caracterizeaz printr-o anume
configuraie spaial i printr-o structur
specific ce creaz o compatibilitate ntre
situs i un anumit substrat ce se va ataa la acest situs catalitic.
E + S [ES] E + P
La enzimele bicomponente situsul catalitic mpreun cu regiunea din molecul la care
se ataeaz cofactorul enzimatic formeaz centrul catalitic al enzime. La enzimele
monocomponente centrul catalitic este identic cu situsul catalitic.

Enzimele care exercit pe lng funcia catalitic i rol reglator se numesc enzime
allosterice. Acestea conin pe lng
situsul catalitic un al doilea situs
numit allosteric, la care se pot lega
efectori allosterici (inhibitori sau
activatori) care moduleaz
tranziiile enzimei ntre dou
conformaii posibile (activ i
inactiv) prin care se permite sau
nu accesul substratului la situsul
catalitic.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
106
Cinetica enzimatic studiaz viteza i ordinul reacilor catalizate de enzime, precum i
factorii care influeneaz activitatea enzimatic. Viteza de reacie reprezint cantitatea de
substrat care se transform n unitatea de timp sau cantitatea de produs care se formeaz n
unitatea de timp. Creterea concentraiei substratului determin creterea vitezei de reacie
pn la o valoare denumit Vmax (viteza maxim), dup care rmne constant.
Constanta Michaelis Km este un
parametru specific fiecrei enzime, care exprim
afinitatea enzimei fa de substrat i se calculeaz
ca fiind acea concentraie de substrat la care
viteza de desfurare a unei reacii enzimatice este
jumtate din viteza maxim.
Viteza reaciei enzimatice poate fi
influenat de concentraia enzimei, temperatur,
pH, diferii efectori enzimatici (activatori sau
inhibitori).
n funcie de aciunea lor, enzimele sunt clasificate n: oxidoreductaze (catalizeaz
reaciile de oxido-reducere), transferaze (catalizeaz transferul unei grupri funcionale de la
un substrat donor la un substrat acceptor), hidrolaze (catalizeaz hidroliza unor legturi
chimice), liaze (catalizeaz reacii de scindare a unei substane prin alte procedee dect
hidroliza sau oxidare), izomeraze (catalizeaz reacii de izomerizare a unor molecule simple),
ligaze (catalizeaz reaciile de legare a dou molecule prin legturi covalente, cu consum de
ATP).
Enzimele catalizeaz reaciile biochimice din celule, caracteristice pentru procesele
anabolice sau catabolice. Aceste reacii se desfoar n diferite compartimente celulare i ca
urmare se poate vorbi de o distribuie a enzimelor n celule. Astfel, enzimele implicate n
procesul de fotosintez se gsesc n cloroplaste, cele ale ciclului Krebs n mitocondrii,
enzimele ciclului glicolitic n citoplasm etc.
Numrul enzimelor identificate n plante este mare, dar se consider c unele dintre
ele au rol cheie adic activitatea enzimei respective poate fi corelat cu intensitatea
procesului fiziologic n care este implicat. Dintre aceste enzime pot fi menionate
urmtoarele:
-Ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza-oxigenaza (RUBISCO), care prin activitatea
carboxilazic catalizeaz procesul de reducere fotosintetic a dioxidului de carbon, iar prin
activitatea oxigenazic, intervine n procesul de fotorespiraie. Aceast enzim este alctuit
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
107
din 8 subuniti codificate de genele din cloroplast i din 8 subuniti codificate de genele din
nucleu.
-Fosfofructokinaza catalizeaz reacia de fosforilare a fructozei, care constituie o
etap n procesul de biodegradare a hexozelor n ciclul glicolitic. Activitatea acestei enzime
poate constitui un indicator pentru intensitatea acestui proces.
-Fenilalaninamoniuliaza (PAL), reprezint enzima cheie a metabolismului
fenilpropanoizilor n care se biosintetizeaz fenolii, antocianii, ligninele etc.
Aceast enzim catalizeaz reacia de dezaminare a fenilalaninei i formarea acidului
cinamic, constituind un indicator pentru ritmul de desfurare al acestui proces.
-Fosfolipaza reprezint principala enzim implicat n biodegradarea fosfolipidelor
din membranele plasmatice, iar lipoxigenaza catalizeaz biodegradarea acizilor grai rezultai
din primul proces.
-Enzimele pectice: poligalacturonaza, protopectinaza i pectinmetilesteraza
constituie enzimele cheie n procesul de biodegradare a substanelor pectice, proces ce se
coreleaz cu diminuarea fermitii esuturilor fructelor. Pectinmetilesteraza catalizeaz
demetilarea pectinelor ceea ce favorizeaz aciunea poligalacturonazelor, care catalizeaz
reacia de scindare a acestor substane cu formarea de acizi galacturonici.
Rhodes (1980) a constatat existena a dou poligalacturonaze: o exogalacturonaz
care desprinde acizii galacturonici de la sfritul lanului de poliuronide i o
endogalacturonaz, care rupe lanul n mod randomizat.
-Clorofilazele catalizeaz reacia de descompunere a clorofilei, reacie ce poate fi
corelat cu modificarea culorii.
-Polifenoloxidazele catalizeaz reacia de oxidare a polifenolilor, determinnd
brunificarea esuturilor.
Perioada n care se manifest activitatea maxim a fenolazelor difer cu specia.
Astfel n tomate, activitatea maxim a fenolazelor s-a nregistrat dup 47 zile de la cderea
florilor (Frend i Rhodes, 1981), n cazul merelor n luna mai iar n struguri s-a identificat n
primele etape ale formrii fructelor.
-Ribonucleaza catalizeaz reacia de biodegradare a acizilor nucleici, fapt ce conduce
la diminuarea procesului de biosintez a proteinelor i la apariia simptomelor de senescen.
-- i - Amilaza catalizeaz reaciile de biodegradare a amidonului de rezerv.
-Ascorbatoxidaza este o enzim implicat n modificarea potenialului
oxidoreductor celular, prin transformarea acidului ascorbic n acid dehidroascorbic.
Determinrile efectuate de Burzo i colab. (1987), au evideniat c activitatea maxim a
acestei enzime se nregistreaz n primele etape ale creterii frunzelor i mugurilor.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
108
-Superoxiddismutaza (SOD) catalizeaz transformarea radicalului superoxid (O
2
-
), la
peroxid de hidrogen i oxigen, ceea ce contribuie la diminuarea proceselor de oxidare din
esuturi.
-Catalaza reprezint una din enzimele care catalizeaz
descompunerea apei oxigenate, care are un efect toxic asupra
esuturilor.
Acelai rol l are i peroxidaza care catalizeaz reacia
dintre oxigenul peroxidic i un substrat acceptor de oxigen peroxidic
sau donor de hidrogen.
-Aminociclopropancarboxilaza (ACC-sintaza), reprezint enzima cheie pentru ciclul
de biosintez a etilenei. Aceast enzim catalizeaz transformarea S-adenozil metioninei, n
acid 1-aminociclopropan-1-carboxilic. Blocarea activitii acestei enzime prin tratamente cu
aminoetoxivinilglicin, mpiedic formarea etilenei i n consecin inhib procesul de
maturare al fructelor.
-Malatdehidrogenaza i piruvatdehidrogenaza sunt considerate ca enzime a cror
activitate se coreleaz cu intensitatea ciclului Krebs i respectiv cu maximum climacteric
respirator (Hulme, 1970).
Pe parcursul procesului de cretere i dezvoltare a plantelor, se constat modificri
specifice a activitii enzimatice. Se consider c aceste modificri sunt datorate biosintezei
de novo a enzimelor, creterii activitii enzimelor preexistente sau a biodegradrii
inhibitorilor enzimatici existeni n celule. Activitatea enzimatic este influenat de asemenea
i de prezena complexului calmodulin-calciu.
n general transformrile biochimice care au loc n celule se desfoar n cicluri
biochimice. Din aceast cauz aciunea enzimelor se desfoar ntr-o ordine riguroas, iar
compusul chimic rezultat din prima reacie este utilizat n cea de a doua reacie, care este
catalizat de o enzim corespunztoare.

9.3. Metabolismul glucidic
9.3.1 Biosinteza glucidelor
Glucidele sunt primii compui organici sintetizai de ctre plante verzi autotrofe
pornind de la substane anorganice CO
2
, H
2
O i substane minerale - n timpul fazei
enzimatice a procesului de fotosintez. Aceast faz, denumit i ciclul Calvin, se desfoar
n stroma cloroplastului, utilizeaz cele dou substane bogate n energie produse n faza de
lumin (ATP i NADPH, H
+
) pentru fixarea CO
2
de ctre enzima-cheie RUBISCO i ulterior
pentru biosinteza triozelor, primii compui organici biosintetizai.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
109
Ciclul Calvin se desfoar n stroma cloroplastelor, n trei etape distincte, catalizate de
enzime specifice, prima dintre ele fiind ribulozo-1,5-difosfat-carboxilaza/oxidaza sau
RUBISCO.
Etapele ciclului Calvin:
- Fixarea dioxidului de carbon de ctre ribulozo-1,5-difosfat, n prezena enzimei
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaz/oxidaz i formarea unui compus instabil cu 6 atomi de
carbon, care se scindeaz n dou molecule de acid 3-fosfogliceric.
- Reducerea acidului 3-fosfogliceric, produsul primar al fotosintezei, pn la aldehida
3-fosfogliceric, n prezena ATP-ului i NADPH+H
+
-ului i a enzimelor glicerofosfat-kinaza
i fosfoglicerilaldehid-3-dehidrogenaza.
Printr-o succesiune de reacii sunt fixate 3 molecule de CO
2
la 3 molecule de ribulozo-1,5-
difosfat formndu-se 6 molecule de aldehid 3-fosfogliceric.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
110
- Regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului se realizeaz cu participarea a 5 molecule de
aldehid 3-fosfogliceric, ctigul net fiind de o molecul de aldehid 3-fosfogliceric, o
trioz, prima substan organic biosintetizat din substane anorganice de ctre plentele
fotoautotrofe.
Aceast molecul de aldehid 3-fosfogliceric este utilizat n procesul de biosintez a
hexozelor, care se realizeaz pe urmtoarea cale:
aldehid-3-fosfogliceric dioxiacetonfosfat
aldehid-3-fosfogliceric + dioxiacetonfosfat fructozo-1,6-difosfat
fructozo-1,6-difosfat glucozo-1,6-difosfat glucozo-1-fosfat glucoz
Aceast succesiune de reacii este catalizat de enzimele: trizofosfat izomeraz, aldolaz i
kinaz.
Procesul de fotosintez este puternic endergonic, pentru formarea unei molecule de
hexoz fiind necesare 8 molecule de ATP i 12 (NADPH + H
+
) conform ecuaiei:
6CO
2
+ 8 ATP + 12 (NADPH + H
+
) Fructozo-1,6-fosfat + 18 ADP + 12NADPH
+
Pentru fiecare molecul de glucoz format se nmagazineaz 675 kcal.
Moleculele de aldehid fosfogliceric pot traversa membranele cloroplastului i
ajungnd n citoplasm formeaz hexozele (cu 6 atomi de carbon). Prin condensarea a dou
molecule de aldehid fosfogliceric rezult glucozo-1,6-difosfatul, iar prin condensarea unei
molecule de aldehid fosfogliceric cu una de dioxiacetonfosfat, rezult fructozo-1,6-
difosfatul. Dintr-o molecul de glucoz i una de fructoz rezult zaharoza, care se
depoziteaz temporar n vacuole la plantele zaharofile.
Interconversia monoglucidelor i a derivailor lor.
Plecnd de la hexozele fotosintetizate n etapa anterioar, cea mai important cale de
formare a monoglucidelor i a derivailor lor este interconversia prin intermediul esterilor.
Astfel, glucozo-1-fosfatul formeaz esteri cu acizii nucleozid-5-difosforici (UDP,
D-Glucoza
ATP
D-Glucozo-6-fosfat
D-Glucozo-1-fosfat
UDP
UDP - l - RAMNOZA
UDP-D-glucoza
UDP-D-galactoza Acid Acid UDP-D-glucuronic UDP-D-xiloza
glucuronic
L-Ramnoza
D-Galactoza
Acid D-glucuronic
Acid Acid UDP-D-glucuronic
glucuronic
D-Xiloza
UDP-L-arabinoza
L-Arabinoza
D-Glucuronat-1-fosfat
UTP
Mezoinozitol - 1-fosfat
Mezoinozitol
Acid L-gulonic
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
111
CDP, GDP), prin intermediul crora sunt sintetizate hexoze, pentoze, ciclitoli, acizi
hexuronici, oligoglucide etc. De exemplu, din uridindifosfoglucoza prin epimerizare i
reducere se formeaz UDP-L-rhamnoza, prin izomerizare, UDP-D-galactoza, prin oxidare,
acid UDP-glucuronic, avnd loc urmtoarele reacii:
Interconversia monoglucidelor i a derivailor lor are loc sub aciunea enzimelor.
Astfel, n fructele de citrice, flavoproteinele catalizeaz oxidarea D-glucozei, D-galactozei, D-
xilozei, celobiozei, lactozei i maltozei pn la acizii aldonici corespunztori; izomerazele
prezente n legume i fructe sunt rspunztoare de convertirea D-xilozei i D-ribozei n D-
xilulox i respectiv D-ribuloz, n timp ce D-glicero-L-galactooctuloza i D-eritro-L-gluco-
nonuloza din fructele de avocado se formeaz din dihidroxiacetonfosfat i D-xiloz, respectiv
D-manoz; n prezena D-glucitol-dehidrogenazei are loc dehidrogenarea fructozei cu formare
de sorbitol.
Derivaii aminoglucidici, cum este D-glucozamina, se sintetizeaz prin aminarea D-
fructozo-6-fosfatului cu glutamin sau asparagin.
Esterii fosforici ai glucidelor sunt sintetizai n procesul de fotosintez i se pot
transforma sub aciunea fosfoizomerazelor prin izomerizri de tip aldoz - aldoz sau aldoz -
cetoz.
Ciclul acidului glioxilic se desfoar n glioxizomi i reprezint principala cale prin
care lipidele din seminele plantelor oleaginoase pot sintetiza glucidele necesare pentru
procesul de cretere.
Acetil CoA rezultat din -oxidarea acizilor grai reacioneaz cu acidul oxalacetic, formnd
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
112
acid citric i coenzima A (CoA-SH). Acidul citric este transformat n prezena aconitazei n
acid izocitric. n prezena izocitrat liazei, acidul izocitric se rupe ntr-o molecul de acid
glioxilic i una de acid succinic.
Acidul glioxilic mpreun cu o molecul de acetil CoA formeaz acidul malic, care
regenereaz acidul oxalacetic, iniiindu-se astfel un nou ciclu. Acidul succinic poate fi
transportat n mitocondrii, unde este metabolizat prin ciclul Krebs pn la acid oxalacetic.
Transportat n citoplasm, acidul oxalacetic formeaz acid piruvic, care prin gluconeogenez
genereaz glucoz, fructoz sau zaharoz.
Biosinteza oligoglucidelor. Zaharoza se formeaz din uridindifosfo-glucoz i
fructozo-6-fosfat sau fructoz, conform urmtoarelor scheme de reacii:
UDP-glucoza + fructozo-6-fosfat
zaharozo-
UDP-zaharozofosfat
fosfataz

fosfatsintetaza

zaharoz + H
3
PO
4

sau
UDP-glucoz + fructoz
zaharozosintetaz
zaharoz + H
3
PO
4
Ambele reacii enzimatice sunt reacii de transglicozilare ntre un donor de rest
glicozil (UDP-glucoza) i un acceptor de rest glicozil (fructozo-6-fosfat, respectiv fructoza).
Zaharoza reprezint principala form de transport a glucidelor n plante, glucoza i
fructoza constituie substrat pentru procesul de respiraie i pentru interconversia
monoglucidelor, iar compuii intermediari, rezultai din biodegradarea acestora, sunt utilizai
pentru biosinteza celorlalte substane organice din plante.
Rafinoza se formeaz prin transferul restului D-galactozil din UDP-D-galactoz la
zaharoz:
UDP-D-galactoz + zaharoz

rafinoz + UDP.

Biosinteza poliglucidelor. Din monoglucidele fosforilate se formeaz poliglucidele:
amidon, celuloz, substane pectice.
Biosinteza amidonului are la baz glucoza care este fosforilat n citoplasm n
prezena enzimei ADP-pirofosforilaz. Rezult ADP-glucoza care ptrunde n amiloplaste,
unde n prezena enzimei amidonsintetaz sunt polimerizate prin legturi -1,4-glicozidice.
Se formeaz astfel

lanuri neramificate, alctuite din molecule de glucoz legate -1,4-
glicozidic, care reprezint moleculele de amiloz .
Legturile -1,6-glicozidice se formeaz sub aciunea enzimei Q, rezultnd lanuri
lungi alctuite din molecule de glucoz legate -1,4-glicozidic, care au lanuri laterale legate
-1,6-glicozidic. Aceste lanuri ramificate reprezint moleculele de amilopectin.
Prin depunerea moleculelor de amiloz i amilopectin sub forma unei spirale are loc
formarea granulei de amidon.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
113
Amidonul se sintetizeaz i depoziteaz temporar n frunze, unde, dup o prealabil
hidroliz n prezena amilazei se scindeaz n moleculele componente ce se transform n
zaharoz. Sub aceast form se transloc n fructe i alte organe de depozitare a plantelor, la
nivelul crora se depoziteaz sub form de amidon substan de rezerv.
Biosinteza celulozei se realizeaz la nivelul pereilor celulari cu ajutorul unui sistem
enzimatic n form de rozet situat n plasmalem capabil s sintetizeze celuloza din UDP-
glucoz. Complexele n form de rozet sunt proteine
hexamere, cu diametrul de aproximativ 25 nm, care
conin n interior celulozo-sintaze ce formeaz catene
individuale de celuloz. La trecerea UDP-glucozei prin
aceste complexe enzimatice, are loc legarea -1,4-
glicozidic a moleculelor de glucoz rezultnd, pe faa
extern a plasmalemei, lanuri de glucani (celuloz).
Prin deplasarea complexelor n form de rozet n plasmalem, la nivelul peretelui celular se
formeaz aceti glucani care dau natere microfibrilelor celulozice. Direcia de deplasare a
complexelor n form de rozet este determinat de poziia microtubulilor situai de o parte i
de alta a acestor complexe.
Biosinteza substanelor pectice are la baza transformarea UDP-D-glucozei n acid
glucuronic, care la rndul su se transform n acid galacturonic, precursor al acizilor pectici.
n reaciile biochimice care au loc, la nivelul complexului Golgi, rezult acidul pectic
neesterificat. Includerea n lanul acizilor pectici a rhamnozei poate fi explicat prin
urmtoarea succesiune de reacii:
Biosinteza substanelor pectice se realizeaz n dou etape. n prima etap care se
desfoar n complexul Golgi, din glucoz se sintetizeaz acizi pectici i n final acizi
galacturonici. Aceti precursori ai substanelor pectice sunt ncorporai n veziculele golgiene,
cu rol de transportori. n timpul diviziunii celulare aceste substane sunt eliberate n zona
fragmoplastului, unde n prezena enzimelor specifice formeaz acizii poligalacturonici ce
UDP-D-glucoza UDP-D-galactozaa Galactan
UDP-D-glucuroni-
UDP-D-galacturo-
nisilpiranoza
silpiranoza
Acid
pectic
UDP-D-xiloza UDP-L-arabinoza Araban
UDP-L-ramnoza
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
114
intr n compoziia substanelor pectice ce formeaz lamela median. n timpul creterii
celulelor, veziculele golgiene transport acizii galacturonici pn la nivelul plasmalemei,
unde are loc un proces de exopinocitoz i astfel sunt eliberai la nivelul peretelui celular,
unde are loc biosinteza substanelor pectice, n prezena enzimelor specifice.
9.3.2. Biodegradarea glucidelor
Poliglucidele de rezerv din legume i fructe, de exemplu zaharoza, amidonul, se
descompun prin degradare hidrolitic i fosforolitic n monoglucide care sunt utilizate n
procesul de glicoliz. n aceast etap rezult o parte din energia necesar desfurrii
proceselor celulare vitale.
Poliglucidele de constituie (celuloza) din legume i fructe nu prezint un proces de
biodegradare evident, coninutul acestora rmnnd relativ constant.

Biodegradarea poliglucidelor.
Biodegradarea amidonului are loc sub aciunea - i -amilazelor. -Amilazele
acioneaz asupra ambelor componente ale amidonului : amiloz i amilopectin, produsele
reaciei fiind dextrinele, maltoza i D-glucoza. -Amilazele catalizeaz reacia de hidroliz a
legturilor 1,4--glicozidice cu ruperea succesiv a unitilor de maltoz, ncepnd cu captul
nereductor al moleculelor de amiloz i amilopectin. Procesul de biodegradare a amidonului
din legume i fructe are ca efect creterea coninutului n monoglucide, dei o parte din
acestea sunt metabolizate n continuare.
Biodegradarea substanelor pectice are loc pe cale enzimatic sub aciunea
pectinesterazei, protopectinazei, poligalacturonazei etc., care au fost identificate n numeroase
legume i fructe.
Sub aciunea protopectinazei, protopectina se transform n pectin solubil. Acest
compus este demetilat sub aciunea pectin-metilesterazei, rezultnd alcool metilic i acid
pectic liber. Poligalacturonaza catalizeaz scindarea acidului pectic n acizi galacturonici.
Biodegradarea oligoglucidelor. Biodegradarea zaharozei poate avea loc pe cale
enzimatic, prin hidroliz, conform reaciilor:
Zaharoza
invertaza
D-fructozil-enzima + D-glucoz;
D-fructozil-enzim + H
2
O D-fructoza + enzim;
Biodegradarea zaharozei este posibil i n prezena zaharozo-sintetazei, reacie care
este specific fructelor tinere nematurate, care utilizeaz UDP-glucoza pentru biosinteza
amidonului:
zaharoza + UDP
invertaza
UDP-glucoza + fructoz.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
115
Biodegradarea monoglucidelor. Monoglucidele din legume si fructe pot fi degradate
n dou cicluri biochimice care se desfoar n citoplasm, i anume, ciclul glicolitic i ciclul
pentozofosfat.
Ciclul glicolitic, cunoscut si sub numele de ciclul Embden-Meyerhof-Parnas (EMP),
reprezint calea anaerob de degradare a hexozelor, caracteristic procesului respirator al
celulei vii, n care glucoza sufer o serie de transformri care au ca rezultat formarea acidului
piruvic.
Prima reactie din ciclul glicolitic const n formarea glucozo-6-fosfatului, fie din
glucoz cu ajutorul hexokinazei, fie din glucozo-1-fosfat, ca urmare a aciunii catalitice a
fosfoglucomutazei. Glucozo-6-fosfatul se transform n fructozo-6-fosfat, iar prin consumarea
unei molecule de ATP, acesta este convertit n fructozo-1-6-difosfat. Prezena celor dou
grupri fosfat n molecul, face posibil slbirea legturii C
3
- C
4
, iar fructozo- 1,6-difosfatul
se scindeaz ntr-o molecul de aldehid-3-fosfogliceric i o molecul de
dihidroxiacetonfosfat.

Biodegradarea glucozei n ciclul glicolitic.
O
CH
2
OH
O P
Glucozo-1-fosfat
O
CH
2
O P
Glucozo-6-fosfat
O
CH
2
OH
Glucoza
Hexokinaza
ADP ATP
CH
2
OH
O
CH
2
O P
H
2
C
O
CH
2
O P
H
2
C O P
C O
CH
2
O
C
C OH
H
2
C
H
H
O
Acid piruvic
C
C O
H
3
C
Fosfopiruvatkinaza
Acid 1,3-difosfogliceric
ADP
ATP
NAD
NADH
2
Fostaglicerokinaza
Acid 3 fosfagliceric
Fosfogliceromutaz
Acid 2-fosfoenolgliceric
ADP
ATP
OH
O
C
C O
H
2
C
OH
O
P
C
C O
HOH
2
C
OH
O
P H
C
C OH
H
2
C
OH
O
H
O P
C
C OH
H
2
C
O
O
H
P
O P
O P
Triozofosfat
izomeraza
O P
Dixidroxiaceton-fosfat Aldehida 3 fosfoglicerica
Aldolaz
Fructozo-1,6-difosfat
Fructozo-6-fosfat
ATP
ADP
Fosfofructokinaz
Amidon
Fosforilaz
Fosfoglucomutaz
Acid 2-fosfoenolpiruvic
Enolaza
Fosfohexoizomeraz
+ P
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
116
Oxidarea aldehidei-3-fosfoglicerice se realizeaz n prezena gliceraldehid-3-
fosfodehidrogenazei, avnd loc concomitent reducerea unei molecule de NAD
+
la NADH
2
i
fosforilarea n prezena H
3
PO
4
, produsul final al transformrii fiind acidul 1,3-difosfogliceric.
In urmtoarea faz, 3-fosfoglicerokinaza catalizeaz transformarea acidului 1,3-
difosfogliceric, cu formarea unei molecule de ATP. Reaciile urmtoare conduc la formarea
acidului 2-fosfoenolpiruvic care conine o legtura macroergic, prin hidroliza creia este
furnizat suficient energie pentru sinteza ATP n etapa imediat urmatoare, din care rezult
acidul piruvic.
Pentru fiecare molecula de hexoz degradat prin ciclul glicolitic se formeaz 8
molecule de ATP, ceea ce corespunde la o cantitate de energie eliberat de circa 60 kcal.
Acesta reprezint unica sursa de energie atunci cnd celulele sunt n condiii de anaerobioz.
Ciclul pentozofosfat, cunoscut si sub denumirea de ciclul Dickens-Horecker,
reprezint o alt cale de biodegradare a monoglucidelor. In acest ciclu are loc oxidarea
glucozo-6-fosfatului pn la acid 6-fosfogluconic, n prezena enzimei glucozo-6-
fosfatdehidrogenaza. Acidul 6-fosfogluconic format sufer o decarboxilare la nivelul C
1
,
concomitent cu o nou oxidare cu participarea NADP
+
-ului, rezultatul reaciei fiind ribulozo-
6-fosfatul.

O
CH
2
OPO
3
H
2
H
OH
O
CH
2
OPO
3
H
2
O
NADPH
2
NADP
+
Mg
2+
H
2
O
Mg
2+
NADP
Mg
2+
TPP
Mg
2+
TPP
Mg
2+
COOH
C OH H
C OH H
C H HO
C OH H
CH
2
OPO
3
H
2
H
C OH H
C
C OH H
C OH H
CH
2
OPO
3
H
2
O
+
CO
2
CH
2
OH
C
C H OH
C OH H
CH
2
OPO
3
H
2
O
CHO
C OH H
C OH H
C OH H
CH
2
OPO
3
H
2
CHO
C OH H
C OH H
CH
2
OPO
3
H
2
C
C H OH
C OH H
C OH H
C OH H
CH
2
OPO
3
H
2
CH
2
OH
O CHO
C OH H
CH
2
OPO
3
H
2
CH
2
OH
C O
C H HO
C OH H
C OH H
CH
2
OPO
3
H
2
CHO
C OH H
CH
2
OPO
3
H
2
Xilozo-5 -fosfat Ribozo-5 -fosfat
Sedoheptulozo-7 -fosfat
Erotrozo-4 -fosfat
Fructozo-6 -fosfat
Glucoza-6 -fosfat Glucono-5 -lacton-6-fosfat
Acid-6 -fosfogluconic
Ribulozo-5 -fosfat
Aldehid-3-fosfogliceric
Aldehid-3-fosfogliceric
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
117
Aceast pentoz, ribulozo-6-fosfatul, n urma reaciilor de transfer catalizate de
transaldolaze i transcetolaze, sufer o serie de transformri care duc la formarea esterilor
fosforici cu 3, 4, 6 i 7 atomi de carbon. Este foarte important de reinut faptul c, n cursul
reaciilor biochimice, ia natere riboza (C5) necesar sintezei acizilor nucleici, eritrozo-4-
fosfatul (C4) care particip n biosinteza compuilor aromatici (acidul shikimic) i NADP
+
+
H
+
-ul necesar pentru numeroase reacii de reducere
Contribuia relativ a celor dou cicluri de biodegradare a glucozei n procesul de
cretere i maturare al produselor horticole este diferit. La tomate verzi, glucoza este
metabolizat n proporie de 73% prin ciclul glicolitic i respectiv 27% prin ciclul
pentozofosfat, iar la mere i pere maturate la temperatura de 15C, ciclul pentozofosfat este
mai activ n preclimactericul fructelor, pentru ca n climacteric, glucidele sa fie mai intens
metabolizate prin ciclul glicolitic.
Fotorespiraia este un proces caracteristic plantelor verzi autotrofe considerat de unii
specialiti considerat de unii specialiti o relicv evoluionar, care se desfoar
concomitent cu fotosinteza. Att n procesul de fotosintez, ct i n cel de fotorespiraie
intervine aceeai enzim-cheie: ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza/oxidaza (RUBISCO), care n
procesul de fotosintez are rol de carboxilaz, iar n cel de fotorespiraie acioneaz ca o
oxidaz, cataliznd descompunerea ribulozo-1,5-difosfatului n acid fosfoglicolic i acid
fosfogliceric, n cloroplast.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
118
Acidul fosfoglicolic rezultat este defosforilat n cloroplast, apoi trece sub form de
glicolat n peroxizomi unde este oxidat cu formare de acid glioxilic i ap oxigenat. Apa
oxigenat este descompus n prezena peroxidazelor, iar acidul glioxilic este transformat n
aminoacidul glicin printr-o reacie de transaminare.
Glicina este transportat n mitocondrii, unde din dou molecule de glicin se
formeaz un mol de amoniac i unul de serin.
Serina este transportat din nou n peroxizomi, transformat n piruvat i glicerat,
form sub care ajunge din nou n cloroplast, unde este fosforilat i intr n ciclul Calvin sub
form de acid fosfogliceric.
Biodegradarea ribulozo-1,5-difosfatului n procesul de fotorespiraie este caracteristic
majoritii plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea procesului de
fotorespiraie reprezint n medie 25-50% din fotosinteza net i crete cu temperatura.
Principalele procese de biosintez, biodegradare i interconversie a glucidelor n
plante au fost ilustrate schematic n imaginea de mai jos:

Glucidele i intermediarii sau produii finali ai ciclurilor biochimice n care acetia
sunt implicai reprezint precursorii tuturor celorlalte substane organice existente n plante.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
119
9.4. Metabolismul lipidic
9.4.1. Biosinteza lipidelor
Biosinteza lipidelor are la baz glicerolul i acizii grai. Glicerolul se formeaz din
reducerea dihidroxiacetonfosfatului rezultat din procesul de glicoliz sau de fotosintez, iar
acizii grai rezult din condensarea multipl a unitilor de acetil CoA, existente n cloroplaste
n concentraie de 50 moli. Se consider c acetil Co A provine din mitocondrii i este
transportat sub form de acetat liber sau sub form de acetil-carnitin.
Procesul de biosintez a acizilor grai se desfoar n stroma cloroplastelor din
frunze i n proplastidele din semine i rdcini. n prima etap a acestui proces acetatul liber
este activat sub form de acetil CoA, n prezena enzimei acetil CoA sintetaz. Acetil CoA, n
prezena dioxidului de carbon i a enzimei acetil CoA carboxilaz, formeaz o molecul
activ de malonil-CoA. Aceasta se leag de o protein acil transportoare (ACP), cu greutatea
molecular de 9 kDa, rezultnd malonil-ACP. n continuare malonil-ACP intr n reacie de
condensare cu acetil CoA, rezultnd un compus cu 4 atomi de carbon. Prin condensri
succesive se formeaz acizi grai cu 16 i 18 atomi de carbon, aceste reacii fiind catalizate
de un sistem multienzimatic numit acid gras-sintaza format din 6 enzime: -cetoacil ACP
sintaza, malonil-acetil transferaza, 3-hidroxacil-ACP dehidraza, enoil-ACP reductaza, -
cetoacil-ACP reductaza i o tioesteraz terminal.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
120
Iniial se sintetizeaz acizi grai saturai, care ulterior sunt desaturai, astfel nct 75
% din acizii grai din plante sunt nesaturai. Desaturarea lipidelor are loc n membrana
plastidelor i a reticulului endoplasmatic neted, n prezena unei desaturaze.
Transportul acizilor grai se face sub forma acidului oleic. Acesta se leag de
proteina acil-transportoare (ACP) formnd acid oleic-ACP care este transportat prin
membranele cloroplastului, prin citoplasm, pn n reticulul endoplasmatic neted. n acest
organit celular are loc formarea acizilor fosfatidici, n urma a dou reacii prin care se
transfer acizii grai, la glicerol-3-fosfat. Tot n reticulul endoplasmatic se formeaz
diacilglicerolul, fosfatidil colina i fosfatidil etanolamina i are loc interconversia acizilor
grai, prin scurtarea sau alungirea lanului i prin modificarea numrului de duble legturi.
Biosinteza acizilor grai, n principal a acizilor palmitic i oleic, este un proces care
nmagazineaz o cantitate mare de energie. Pentru fiecare unitate de acetat convertit n acizi
grai, se consum 2 moli de NADPH+H
+
i 1 mol de ATP.
Fosfatidil colina este utilizat este utilizat pentru formarea membranelor celulare i
n procesul de biosintez a trigliceridelor, care se acumuleaz ntre cele dou straturi de
fosfolipide ale membranei plasmatice din diverticulele reticulului endoplasmatic neted.
Aceast acumulare provoac separarea bistratului lipidic n dou jumti, iar una din jumti
va constitui membrana noii formaiuni, care se dilat i se tranguleaz formnd sferozomul
(oleozomul) organitul de depozitare a lipidelor de rezerv.
Gradul de saturare a lipidelor biosintetizate este dependent de temperatur. La
temperaturi coborte se biosintetizeaz mai muli acizi grai nesaturai, iar la temperaturi
ridicate mai mult acizi grai saturai. Acest proces de sintez a acizilor grai nesaturai, la
temperaturi coborte, contribuie la creterea rezistenei plantelor la ger datorit posibilitii
acestora de a-i modifica faza de la sol la gel, care se desfoar la temperaturi mai coborte.
n cazul seminelor oleaginoase, lipidele de rezerv sunt utilizate n procesul de
gluconeogenez n care se biosinteza glucidele necesare pentru procesul de cretere.

9.4.2. Biodegradarea lipidelor
Lipidele de rezerv, depozitate n sferozomi, sunt descompuse n prezena lipazelor
n glicerol i acizi grai. Aceste substane strbat membrana organitului ajungnd n
citoplasm unde are loc etapa a doua de biodegradare:
Glicerolul rezultat din descompunerea lipidelor poate fi fosforilat n citoplasm, de
unde migreaz n cloroplaste, unde intr n ciclul fotosintetic.
n lipsa clorofilei i n condiii de ntuneric, glicerolul poate fi descompus pe calea:
glicoliz

Ciclul Krebs
Glicerol aldehid-3-fosfogliceric acid piruvic CO
2
+ H
2
O + energie

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
121
Metabolizarea glicerolului n ciclul glicolitic pn la acid piruvic determin formarea
a 6 moli de ATP.
Modul de transport al acizilor grai din sferozomi n glioxizomi nu este bine precizat.
S-a constatat c de multe ori sferozomii i glioxizomii se afl n contact direct, ceea ce
favorizeaz transportul acestora dintr-un organit, n altul.
Biodegradarea acizilor grai are loc n glioxizomi i numai ntr-o mic msur n
peroxizomi i n mitocondrii. Acest proces se realizeaz prin -oxidare, care se desfoar
sub forma unei spirale (numit spirala lui Linen), fiecare spir corespunznd cu formarea unui
acid gras cu 2 atomi de carbon mai puin i cu eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH
3
-
CO - S-CoA).
Aceast secven genereaz 5 moli de ATP, iar dintr-un acid gras cu 18 atomi de
carbon, rezult 9 moli de acetil CoA, care corespund cu 45 moli de ATP, respectiv 1.350 kJ
energie biochimic.

Metabolizarea acetilcoenzimei A poate fi orientat i n direcia resintezei acizilor
grai i a lipidelor, pentru sinteza glucidelor prin gluconeogenez, ca substrat n ciclul
mevalonat etc.
n seminele plantelor oleaginoase, procesul de -oxidare se poate desfura i n
peroxizomi. Circa 10 % din acizii grai din celule sunt biodegradai n mitocondrii.
Transportul acizilor grai prin membrana mitocondrial se face dup activarea acestora de
ctre CoA-SH i legarea de o molecul de carnitin, cu formarea de acil-carnitin. n matricea
mitocondrial, carnitina este eliberat, iar reziduul acil este transferat pe molecula de CoA-
SH, rezultnd acil-CoA care este biodegradat prin -oxidare.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
122
Biodegradarea fosfolipidelor din membranele plasmatice are loc n prezena
fosfolipazelor. Acizii grai rezultai, sunt biodegradai n prezen lipoxigenazei, cu formare
de hidroxiperoxizi ai acizilor grai.

Acetia sunt descompui n continuare, rezultnd malonil-aldehid, hidrocarburi
volatile (etilen, etan, pentan), acid jasmonic i radicali liberi (superoxid, hidroxil). Acest
proces se desfoar n citoplasm.
Ciclul acidului glioxilic se desfoar n glioxizomi i prin acest ciclu se
metabolizeaz o parte din acetil CoA rezultat din -oxidarea acizilor grai, fiind principala
cale prin care lipidele de rezerv din seminele plantelor oleaginoase pot sintetiza glucidele
necesare procesului de cretere.

9.5. Metabolismul proteinelor
9.5.1.Biosinteza i interconversia aminoacizilor
Biosinteza aminoacizilor are la baz cetoacizii rezultai din procesul de biodegradare
a glucidelor prin ciclul glicolitic i ciclul Krebs. Prin aminare reductiv, n prezena glutamat
sintetazei identificat n citoplasma celulelor din rdcin i frunze i a glutamat
dehidrogenazei localizat n cloroplastele frunzelor i mitocondriile celulelor rdcinii, se
formeaz aminoacizi.
Biosinteza aminoacizilor i interconversia acestora este prezentat mai jos
remarcndu-se compuii iniiali utilizai, aminoacizii rezultai i localizarea biosintezei.
Astfel:
- Din piruvat se biosintetizeaz: valina, leucina i izoleucina, n cloroplaste.
- Din glutamat se biosintetizeaz: arginina, prolina i ornitina, n cloroplaste.
- Din fosfoglicerat se biosintetizeaz: glicina, serina i cisteina, n peroxizomi,
mitocondrii i cloroplaste.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
123
- Din fosfoenolpiruvat se biosintetizeaz: triptofanul, fenilalanina i tirozina, n
cloroplaste.

- Din oxalacetat se biosintetizeaz acidul aspartic, lizina, homoserina, metionina i
treonina, proces ce se desfoar n plastide, necesitnd un consum mare de energie (Brian,
1990).
- Din ribulozo-5-fosfat se formeaz histidina.
n procesul de biosintez a aminoacizilor din cloroplaste, se utilizeaz att amoniul
rezultat din reducerea nitrailor, ct i cel produs n procesul de fotorespiraie, iar coordonarea
procesului se realizeaz pe cale genetic.
Astfel, n plantele Arabidopsis au fost
identificate genele ASP-3 care codific sinteza
aspartat aminotransferazei, genele GDH
pentru glutamat-dehidrogenaz, GLT pentru
glutamat-sintaz i GLN-1 pentru glutamin-
sintaz.
Lumina regleaz metabolismul
azotului prin modificarea expresiei genelor
care codific sinteza enzimelor. Astfel, la
lumin are loc represia genei ASN-1 care codific sinteza asparagin sintetazei. Se consider
c aceast aciune a luminii se realizeaz prin intermediul fitocromilor, dar mecanismul nu
este bine precizat.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
124
Aminoacizii dintr-o serie, se pot transforma unii n alii, prin procesul de
interconversie care are loc n citoplasm.
9.5.2.Biosinteza proteinelor
Aminoacizii sunt utilizai pentru biosinteza proteinelor n procesul de translaie a
informaiei genetice. Genele sunt purttoarele fiecrei informaii genetice a fiecrui caracter
ereditar. Fiecare gen reprezint un fragment de ADN n care informaia genetic este
codificat printr-o secven caracteristic de nucletide. O mutaie la nivelul unei gene se
traduce printr-o protein modificat, a crei activitate biologic este alterat sau dispare.
Uneori mutaia poate avea efect favorabil, conferind organismului un caracter benefic.
Evoluia speciilor are la baz tocmai selecia naturala a mutaiilor favorabile.
Biosinteza proteinelor are la baz transferul de informaie de la ADN la protein prin
intermediul ARN i a codului genetic constituit din codoni. Un codon reprezint o succesiune
de 3 nucleotide care codific un aminoacid. n biosinteza unei proteine aminoacizii se succed
exact n ordinea n care se succed codonii n ARNm. Exist 64 de codoni, din care doar 61
codific cei 20 de aminoacizi, iar 3 sunt codoni non-sens, care indic sfritul mesajului, al
informaiei genetice i prin urmare a biosintezei proteinei.
Tabel-Standard-Codon care arat cele 64 posibiliti de codificare a aminoacizilor.
2. Baz

U C A G
U
UUU Fenilalanina
UUC Fenilalanina
UUA Leucina
UUG Leucina
UCU Serina
UCC Serina
UCA Serina
UCG Serina

UAU Tirosin
UAC Tirosin
UAA Stop
UAG Stop
UGU Cistein
UGC Cistein
UGA Stop/Selenocistein
UGG Triptofan
C
CUU Leucin
CUC Leucin
CUA Leucin
CUG Leucin

CCU Prolin
CCC Prolin
CCA Prolin
CCG Prolin

CAU Histidin
CAC Histidin
CAA Glutamin
CAG Glutamin
CGU Arginin
CGC Arginin
CGA Arginin
CGG Arginin

A
AUU Isoleucin
AUC Isoleucin
AUA Isoleucin
AUG Metionin/Start

ACU Treonin
ACC Treonin
ACA Treonin
ACG Treonin

AAU Asparagin
AAC Asparagin
AAA Lisin
AAG Lisin
AGU Serin
AGC Serin
AGA Arginin
AGG Arginin
1. Baz
G
GUU Valin
GUC Valin
GUA Valin
GUG Valin

GCU Alanin
GCC Alanin
GCA Alanin
GCG Alanin

GAU Acid aspartic
GAC Acid aspartic
GAA Acid glutamic
GAG Acid glutamic

GGU Glicin
GGC Glicin
GGA Glicin
GGG Glicin

Culoarea stabilit aminoacizilor:
hidrofob (nepolar)
hidrofil neutru (polar)
hidrofil se poate ncrca pozitiv = bazic
hidrofil se poate ncrca negativ = acid
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
125
Codul genetic este universal, de la virusuri i bacterii pn la plante i animale
superioare, inclusiv om. Mecanismul codificrii se realizeaz prin transcripie i translaie.
transcripie translaie
ADN ARNm protein
n plante se afl trei situsuri de transcripie a informaiei genetice: n nucleu,
mitocondrii i cloroplaste i patru situsuri de translaie: n citoplasm, cloroplaste, mitocondrii
i reticulul endoplasmatic rugos.
Prin transcripie are loc biosinteza ARNm pe baza informaiei din ADN prin
transcrierea exact a succesiunii de codoni ai genei n macromolecula acestuia. Biosinteza
proteinelor, respectiv asamblarea aminoacizilor n lanul de polipeptide se realizeaz n
ordinea dictat de ARNm, n procesul de translaie.

Sinteza proteinelor implic urmtoarele componente moleculare:

Etapele biosintezei proteinelor:
1) Activarea aminoacizilor se realizez n prezena enzimei aminoacil-ARNt-sintetaza,
caracteristic fiecrui aminoacid, care catalizeaz legarea aminoacidului de AMP, apoi
transferul acestuia pe molecula de ARNt specific, care conine anticodonul ce va
recunoate secvena de nucleotide din ARNm. Sub aceast form, fiecare aminoacid
este transportat la polizomi, locul de biosintez a proteinelor.
2) Iniierea biosintezei lanului polipeptidic se realizeaz cu participarea unor factori de
iniiere care asambleaz ribozomii pe ARNm, formnd polizomii, concomitent cu
recunoaterea codonului de iniiere AUG a biosintezei de ctre metionin-ARNt, la
captul 5 al ARNm.
3) Elongaia lanului peptidic conduce la biosinteza polipeptidei prin formarea treptat a
legturilor peptidice ntre aminoacizi.
Dup fixarea primului aminoacil-ARNt pe ribozomi la situsul P (peptidil) are loc selectarea
urmtorului aminoacil-ARNt i fixarea acestuia la situsul A (aminoacil) pe baza recunoaterii
specifice codon (al ARNm) anticodon (al ARNt), cu participarea GTP i a unor factori de
elogaie.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
126

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
127
Formarea legturilor peptidice, catalizat de o peptidil-transferaz are loc ntre gruparea NH
2

a aminoacidului nou adus i gruparea COOH a celui legat deja de lanul peptidic iniiat. Pe
msur ce se formeaz, polipeptida rmne legat de ribozom prin ARNt specific ultimului
aminoacid ataat, n situsul P.
n continuare are loc translocarea peptidil-ARNt pe situsul P, iar ribozomul se deplaseaz fa
de ARNm spre captul 3 pentru a permite codonului urmtor s fixeze n situsul A un
aminoacil-ARNt cu anticodonul complementar. Dup realizarea legturii peptidice i ataarea
aminoacidului la peptida existent procesul se reia pn la transducia ntregului mesaj nscris
n molecula de ARNm. Moleculele de ARNt eliberate dup legarea aminoacizilor n lanul
peptidic trec n citoplasm, matricea mitocondrial sau strom i particip la activarea i
transportul altor molecule de aminoacizi la locul de sintez a proteinei respective.
4) ncetarea biosintezei proteice se realizeaz n momentul apariiei codonilor non-sens
(UAA, UAG sau UGA) din molecula de ARNm pe ribozomul funcional.
Aceti codoni pun punct mesajului, biosinteza lanului peptidic este sistat i n,
acelai timp, se rupe legtura dintre peptid i ARNt care a transportat ultimul aminoacid.
Proteina astfel sintetizat este pus n libertate n configuraia tridimensional caracteristic,
dat de resturile de cistein sau de aminoacizii hidrofobi.
Dup eliberarea proteinei native are loc i eliberarea ribozomilor de pe ARNm,
precum i a ARNt, acetia putnd relua procesul de biosintez al altei proteine.
n cloroplaste se biosintetizeaz proteine specifice i ndeosebi subuniti ale enzimei
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, n mitocondrii se biosintetizeaz proteinele mitocondriale,
n citoplasm proteinele citoplasmatice i unele enzime, iar n reticulul endoplasmatic rugos
proteinele de rezerv, cele care intr n constituia pereilor celulari i unele enzime specifice.
n acest organit se sintetizeaz i protein enzimele din glioxizomi, peroxizomi, veziculele
proteice i sferozomi.
Proteinele din cloroplaste i din mitocondrii rezult din polipeptidele sintetizate n
aceste organite i n citoplasm. Subunitile polipeptidice mici biosintetizate n citoplasm
sunt transportate prin membranele cloroplastelor sau a mitocondriilor, iar i apoi sunt
asamblate n aceste organite, n prezena unor enzime specifice.
n plante se sintetizeaz mii de proteine; unele se acumuleaz i se depoziteaz la
locul de sintez, n timp ce altele sunt transportate spre alte situsuri. Proteinele care sunt
transportate au legate domenii-int care au rolul unor adrese legate de molecul. Aceste
domenii-int sunt alctuite din polipeptide scurte sau aminoacizi care se gsesc situai la unul
din capetele proteinei, sau la ambele capete.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
128
Transportul proteinei prin membranele fosfolipidice se face prin pori sau prin canale.
Proteinele care sunt transportate prin pori se leag de o molecul chaperon, care are greutatea
molecular de 70 kDa.
Proteinele sintetizate n reticulul endoplasmatic se acumuleaz ca proteine de rezerv
n vezicule proteice sau intr n ciclul secretor n care este implicat i complexul Golgi,
plasmalema i tonoplastul. Aceste proteine au domeniul de int alctuit din glicani care sunt
legai de captul amino al lanului. Prezena acestuia permite polipeptidelor s se ansambleze
n oligomeri.
Proteinele sintetizate n citoplasm intr n alctuirea citoplasmei sau sunt
transportate n plastide, mitocondrii, nucleu i peroxizomi.
Peptidele transportate n plastide au la captul amino al lanului peptidic molecule-
semnal alctuite din 4050 aminoacizi care au rolul de a recunoate transportorii membranari
i locul de transport - porii care se formeaz n locurile n care membrana extern i cea
intern ajung n contact. Este un transport transmembranal activ.
Transportul peptidelor n mitocondrii se face activ prin dou proteine transportoare,
deoarece membrana extern i cea intern nu ajung n contact.
Polipeptidele destinate nucleului sunt transportate prin porii nucleari. Aceste proteine
au un domeniu de int nuclear (NLSs).
9.5.3.Biodegradarea proteinelor
Proteinele de rezerv, depozitate n veziculele proteice, sunt descompuse n prezena
proteazelor n aminoacizii corespunztori. Proteazele sunt biosintetizate n reticulul
endoplasmatic rugos i sunt transportate de veziculele derivate din acest organit pn la
proteinozomi, transportul prin membranele veziculelor proteice realizndu-se prin pinocitoz.
Aminoacizii rezultai din biodegradarea proteinelor, strbat membrana veziculei
proteice i ajung n citoplasm unde sunt dezaminai. Rezult amoniac, care poate fi utilizat
pentru biosinteza unor noi aminoacizi, i cetoacizi care pot ptrunde n mitocondrii unde sunt
biodegradai prin ciclul Krebs.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic are o importan redus n cazul plantelor.
n general, aminoacizii rezultai din biodegradarea substanelor proteice sunt folosii pentru
sinteza unor proteine noi, active sau de structur, care sunt necesare plantelor n etapa
respectiv. Acest proces de rennoire a proteinelor se desfoar pe toat durata de via a
plantelor i constituie una din cile de adaptare a metabolismului la condiiile mediului
ambiant.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
129
9.6. Ciclul Krebs
Biodegradarea glucidelor, lipidelor i a proteinelor au o etap comun, etapa final
care se desfoar n mitocondrii, i utilizeaz acidul piruvic i acetilCoA rezultate din etapele
anterioare. Aceast etap final este cunoscut sub denumirea de respiraie aerob i se
realizeaz n dou etape: ciclul Krebs i fosforilarea oxidativ din care rezult energie, dioxid
de carbon i ap.
Acest proces se desfoar n dou etape:
- prima etap - n matricea mitocondrial, unde substratul (acidul piruvic sau acetil CoA)
este decarboxilat i dehidrogenat, rezultnd CO
2
i substane puternic reductoare
NADH+H
+
,
FADH
2
sau macroergice GTP. Reaciile biochimice care au loc n aceast
etap sunt cunoscute sub denumirea de ciclul Krebs, ciclul acizilor tricarboxilici sau ciclul
acidului citric.
- cea de a doua etap - n membrana intern mitocondrial (catena respiratorie), unde
substanele puternic reductoare rezultate din etapa anterioar se oxideaz, elibernd H
+
i
e
-
care sunt transportai printr-un lan de complexe transportoare de electroni, i cedeaz
O
2
i formeaz apa de respiraie. Protonii transportai din spaiul intermembranal n
matricea mitocondrial conform gradientului de concentraie prin ATP-sintaz genereaz
ATP-ul.
Prima etap a ciclului Krebs este reprezentat de decarboxilarea oxidativ a acidului
piruvic, n prezena coenzimei A, reacie din care rezult acetil CoA i CO
2
. Protonii provenii
din dehidrogenare sunt acceptai de NAD
+
, rezultnd NADH+H
+
. Acetil CoA rezultat este
fixat pe un acceptor: oxalacetatul, care o introduce n ciclul Krebs, prin formarea unei
molecule de citrat, iar coenzima A este regenerat.
Citratul este izomerizat n prezena enzimei aconitaz formnd o molecul de izocitrat
care este decarboxilat la -cetoglutarat i dioxid de carbon, iar hidrogenul este transferat la
NAD
+
, care se reduce la NADH+H
+
.
-Cetoglutaratul este decarboxilat n prezena coenzimei A i a enzimei cetoglutarat
dehidrogenaz, rezultnd succinil CoA, dioxid de carbon i NADH+H
+
,

iar n etapa urmtoare
succinil CoA este convertit la succinat i GTP n prezena enzimei succinil CoA sintetaz.
Succinatul este dehidrogenat n prezena enzimei succinatdehidrogenaza cu formare de
FADH
2
i fumarat, care este convertit n malat de ctre enzima fumaraz. n ultima etap are
loc dehidrogenarea malatului la oxalacetat n prezena enzimei malatdehidrogenaz, iar
hidrogenul rezultat din aceast reacie este utilizat la reducerea NAD-ului la NADH+H
+
.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
130
Prin urmare, CO
2
se formeaz din decarboxilarea acizilor piruvic, izocitric i -
cetoglutaric, astfel dintr-o molecul de hexoz rezult 2 molecule de acid piruvic, prin
metabolizarea crora se formeaz 6 molecule de dioxid de carbon.

Din oxidarea i dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, -cetoglutaric, succinic i
malic rezult substane puternic reductoare NADH+H
+
i FADH
2
care elibereaz electronii i
a protonii la nivelul membranei mitocondriale interne n cea de-a doua etap a respiraiei
aerobe.
Ciclul acizilor tricarboxilici sau ciclul Krebs reprezint etapa final a procesului de
biodegradare a substanelor organice, ce se desfoar n mitocondrii i din care rezult ntr-
o prim etap dioxid de carbon i substane puternic reductoare, care prin oxidare,
elibereaz H
+
i e
-
ce sunt transportai printr-un lan de complexe transportoare de electroni i
cedai O
2
, formnd apa de respiraie i ATP.

9.7. Biodegradarea anaerob
Plantele superioare, n condiii nefavorabile de mediu (anoxie), i procur energia
necesar pentru desfurarea proceselor vitale, prin biodegradarea anaerob a glucidelor de
rezerv.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
131
Pentru unele bacterii i ciuperci, aceasta reprezint principala cale de producere a
energiei. Plantele verzi ns, utilizeaz biodegradarea anaerob n fazele avansate de
maturitate, n cazul n care proporia de oxigen din mediul ambiant scade la 5-10 % cnd se
poate desfura n paralel i respiraia aerob i biodegradarea anaerob i n cazul unor
concentraii ale oxigenului mai mici de 2%, cnd se desfoar aproape exclusiv
biodegradarea anaerob.
Respiraia aerob i biodegradarea anaerob a glucidelor, au o prim etap comun,
n care glucidele sunt biodegradate prin ciclul glicolitic. n etapele urmtoare, se gsesc ns
numeroase deosebiri care constau n urmtoarele:
- Din respiraia anaerob nu rezult ap endogen, nu se produce dioxid de carbon
sau cantitatea de dioxid de carbon este redus.
- Energia rezultat din procesul de respiraie anaerob este de 24-33 de ori mai mic,
comparativ cu cea produs n respiraia aerob.
- Viteza de biodegradare a substratului respirator este mult mai mare, comparativ cu
respiraia aerob, corespunztor cu o cantitate sporit de substrat metabolizat.
- Produii finali ai respiraiei anaerobe sunt alcoolul etilic acidul lactic etc.
Comparaie ntre respiraia aerob i biodegradarea anaerob
________________________________________________________________________________________________________________

Specificaia Respiraia Biodegradarea
aerob anaerob
________________________________________________________________________________________________________________
Substratul utilizat Glucide, lipide, proteine Glucide
Etapa de desfurare I Hidroliza amidonului Hidroliza amidonului
(amiloplast) (amiloplast)
II Ciclul glicolitic Ciclul glicolitic
(citoplasm) (citoplasm)
III Ciclul Krebs Calea alcoolic i lactic
(mitocondrii) (citoplasm)
Compuii rezultai din
etapa a II-a Acid piruvic Acid piruvic
Compuii rezultai din
etapa a III-a 6 CO
2
i 6 H
2
O 2 CO
2
+ alcool etilic/acid lactic
Energia rezultat 450 kJ/ mol acid piruvic 30 kJ/ mol acid piruvic
Ritmul de desfurare Lent Rapid
Condiii de desfurare Aerobe Anaerobe
_______________________________________________________________________________________________________________
Biodegradarea anaerob a glucidelor din plantele superioare, care are loc n condiii
de hipoxie, este similar cu cea produse de microorganismele saprofite (fermentaie).
Deosebirile constau n faptul c biodegradarea anaerob se desfoar n esuturile vii ale
plantelor, iar reaciile caracteristice sunt catalizate de enzimele sintetizate de ctre celulele
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
132
acestora, n momentul in care se manifest hipoxia. Fermentaiile se desfoar n esuturile
vegetale moarte i sunt catalizate de enzimele provenite din microorganisme.
Mecanismul biodegradrii anaerobe a glucidelor
Att pentru respiraia aerob, ct i pentru biodegradarea anaerob, calea comun de
biodegradare a glucidelor o reprezint ciclul glicolitic, iar acidul piruvic rezultat este
metabolizat pe cale alcoolic sau lactic.
Calea alcoolic de biodegradare a glucidelor, conduce la formarea a dou molecule
de alcool etilic, dou molecule de dioxid de carbon i 100,5-138,2 kJ energie, din care circa
60 kJ se conserv sub form de energie biochimic n dou molecule de ATP.
C
6
H
12
O
6
2 CO
2
+ 2 C
2
H
5
OH + E
Reaciile caracteristice pentru biodegradarea pe cale alcoolic constau n
decarboxilarea acidului piruvic la aldehid acetic, reacie catalizat de enzima
piruvatdecarboxilaz. n continuare aldehida acetic este redus la alcool etilic, sub aciunea
catalitic a enzimei alcooldehidrogenaz. Reaciile de biodegradare care au loc n acest proces
pot fi schematizate astfel:
Ciclul glicolitic
C
6
H
12
O
6
2 COOH-CO-CH
3
2 CH
3
- CHO CH
3
CH
2
OH
glucoz acid piruvic aldehida acetic alcool etilic
Formarea aldehidei acetice i a alcoolului etilic prin biodegradarea anaerob are loc
n mod natural n esuturile cu un grad mai avansat de maturitate. Acumularea acestor dou
substane pn la limita de toxicitate: 0,04 % pentru aldehida acetic i 0,3 % pentru alcoolul
etilic, conduce la moartea celulelor i la brunificarea esuturilor.
Biodegradarea anaerob a substanelor de rezerv se poate produce i n cazul unor
accidente: inundarea ndelungat a solului determin desfurarea unor reacii anaerobe n
rdcini, care conduc la formarea alcoolului etilic, lsarea cartofilor timpurii pe sol sub
aciunea radiaiilor solare sau depozitarea cartofilor de iarn n spaii neventilate.
Calea lactic de biodegradare a hexozelor conduce la formarea de acid lactic.
Schema de desfurare a acestui proces este urmtoarea:

Glicoliz

C
6
H
12
O
6
2 COOH-CO-CH
3
2 COOH-CHOH-CH
3

glucoz acid piruvic acid lactic

NADPH+H
+
NADP

Din aceast reacie nu rezult dioxid de carbon, deoarece acidul piruvic nu este
decarboxilat. Formarea acidului lactic a fost constatat la fructele de tomate, n seminele care
germineaz n condiii de exces de umiditate, precum i la tuberculii de cartof expui la
condiii de anaerobioz.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
133
Biodegradarea acidului piruvic cu formarea de acid lactic este produs i de unele
bacterii i ciuperci.
Microorganismele anaerobe sau parial anaerobe pot biodegrada glucidele i cu
formare de acid propionic (fermentaie propionic), acid butiric (fermentaie butiric) sau acid
acetic (fermentaie acetic). Aceste tipuri de fermentaii sunt utilizate n industrie pentru
prepararea cacavalului, topirea inului i a cnepei i respectiv la obinerea oetului.
Desfurarea procesului de biodegradare anaerob a glucidelor de rezerv din
organele plantelor meninute n atmosfer cu coninut sczut de oxigen i ridicat de dioxid de
carbon, care genereaz condiii de anaerobioz parial sau total, asigur supravieuirea
acestora o perioad scurt de timp, prin utilizarea cantitilor reduse de energie biochimic,
rezultat din aceste proces.

Autoevaluare
1. Ce este metabolismul?
2. Metabolismul energetic.
3. Enzime structur, mecanism de reacie, exemple.
4. Biosinteza glucidelor ciclul Calvin.
5. Biosinteza glucidelor ciclul acidului glioxilic.
6. Biosinteza oligoglucidelor i poliglucidelor.
7. Biodegradarea glucidelor.
8. Ciclul glicolitic.
9. Ciclul pentozofosfat.
10. Fotorespiraia
11. Biosinteza lipidelor.
12. Biodegradarea lipidelor.
13. Biosinteza i interconversia aminoacizilor.
14. Biosinteza proteinelor.
15. Biodegradarea proteinelor.
16. Ciclul Krebs.
17. Particularitile biodegradrii anaerobe.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
134
Academiei RPR.
Bucureti
Romne.
London, ISBN 0-471-39223-5.
11. http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
135
CAPITOLUL 10. TRANSFORMAREA SUBSTANELOR N PLANTE

Cuvinte cheie: metabolism, anabolism, catabolism, compui macroergici, enzime, cicluri
biochimice.

Rezumat
Transformarea substanelor n plante se realizeaz n cicluri biochimice localizate la
nivel celular n diverse organite. Ca urmare a desfurrii procesului de fotosintez, la
plantele verzi se biosintetizeaz glucide (trioze i hexoze) care reprezint precursori pentru
biosinteza celorlalte substane organice caracteristice plantelor autotrof fotosintetizante. O alt
categorie de precursori sunt intermediarii rezultai din procesele de biodegradare a
substanelor organice de rezerv, n oricare din cele trei etape. Substanele rezultate din aceste
transformri au diferite roluri n viaa plantelor: ca substane plastice, de rezerv, substane
active sau substane secundare.
Multitudinea i complexitatea ciclurilor biochimice prin care substanele organice din
plante sunt metabolizate explic numrul i varietatea deosebit de mare a acestora n regnul
vegetal.

Ca urmare a desfurrii procesului de fotosintez, la plantele verzi se
biosintetizeaz glucide: trioze i hexoze. Din aceste substane, la nivelul frunzelor se
biosintetizeaz aminoacizi, hormoni, vitamine etc. care sunt transportate prin floem la toate
celulele plantelor. Concomitent se sintetizeaz i zaharoza care este transportat la toate
organele i celulele plantei unde este utilizat ca substrat energetic sau ca produs primar
pentru biosinteza altor substane organice caracteristice plantelor autotrof fotosintetizante.

____________________________________________________________________________________________________________________________________________
136
Substanele rezultate din aceste transformri au diferite roluri n viaa plantelor: ca
substane plastice, de rezerv, substane active sau substane secundare.
Biosinteza, interconversia i biodegradarea glucidelor, lipidelor i proteinelor au fost
descrise pe larg n capitolul anterior, astfel c n acest capitol se vor face referiri cu precdere
la ciclurile biochimice de biosintez i intertransformare a pigmenilor, hormonilor,
terpenelor,
n ciclul acidului -aminolevulinic, care se desfoar n cloroplaste, se
biosintetizeaz pigmenii clorofilieni. Substanele care sunt utilizate n acest ciclu biosintetic
sunt: aminoacidul glicin i succinil CoA, produs n ciclul Krebs.

Din aceti doi compui se formeaz acidul glutamic 5-aminolevulinat
porfobilinogen uroporfobilinogen coproporfirinogen protopofirinogen din care se
formeaz protoporfirina IX. Prin ncorporarea unui ion de magneziu, n prezena chelailor,
rezult Mg-protoporfirina IX. Aceasta se transform n monovinil-protoclorofilida a, care n
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
137
prezena luminii, a NADPH, H
+
i protoclorofilid-oxidoreductaza formeaz clorofilida a.
Dup esterificare cu fitolul (C
20
H
39
OH) formeaz clorofila a.
Metabolismul terpenelor, se desfoar n ciclul mevalonat i are ca produs iniial
acetil CoA. n acest ciclu se sintetizeaz monoterpene, sesquiterpene, diterpene, triterpene i
tetraterpene, dintre care se pot meniona: linalool, limonen, gibereline, acidul abscisic,
ubichinona, pigmenii carotenoizi etc.
Biosinteza acestor substane este coordonat genetic, prin codificarea sintezei
enzimelor ce catalizeaz reaciile din acest ciclu: fitoen-desaturaza, fitoen-sintaza,
hidroximetilglutaril- CoA reductaza, geranilgeranil- pirofosfat sintaza, licopen ciclaza,
capsantin-capsorubin sintaza.
n prima etap a biosintezei terpenelor are loc formarea 3-hidroxi-3-metilglutaril-
CoA, din trei molecule de acetil CoA, reacie catalizat de o enzim ce cofactor cu fier i
chinon.
n cea de a doua etap,
catalizat de hidroximetil-glutaril
CoA reductaza, se formeaz
mevalonatul. Prin decarboxilare i
fosforilare, din mevalonat rezult
izopentil pirofosfat (C
5
), din care
se formeaz geranil pirofosfat
(C
10
), farnesil pirofosfat (C
15
) i
geranilgeranil pirofosfat (C
20
).
Aceste substane reprezint
precursori pentru diferitele terpene.
Astfel, din geranil pirofosfat se
formeaz monoterpenele: linalool
i limonen. Din farnesil-pirofosfat
se formeaz sesquiterpenele i
squalenul. Din geranilgeranil-
pirofosfat se sintetizeaz
diterpenele, kaurenul care este
precursorul giberelinelor i a acidului abscisic i fitoenul, care este precursorul pigmenilor
carotenoizi.
Localizarea la nivel celular a diferitelor etape a procesului de sintez a terpenelor
este dificil. Izopentil pirofosfatul poate fi biosintetizat n toate structurile celulare unde se
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
138
sintetizeaz terpene. Situsul specific pentru sinteza monoterpenelor l constituie plastidele.
Sinteza farnesil-pirofosfatului i a sesquiterpenelor derivate, precum i a triterpenelor
incluznd fitosterolii, are loc n citoplasm i la nivelul reticulului endoplasmatic. Diterpenele
se biosintetizeaz n plastide, unde a fost identificat activitatea gerenilgeranil-pirofosfat
sintazei. n cloroplaste a fost identificat activitatea ent-kauren sintazei care catalizeaz
sinteza ent-kaurenului, precursorul citochininelor. Tot n cloroplaste se biosintetizeaz
pigmenii carotenoizi i tocoferolii, iar ubiquinona este biosintetizat n mitocondrii i
microzomi.
Biosinteza terpenelor are loc n toate celulele plantelor. n cazul speciilor care
sintetizeaz cantiti mari de terpene, sinteza acestora are loc n celule specializate aa cum
sunt canalele rezinifere din frunzele de pin sau celulele rezinifere izolate din Thuja . n cazul
plantelor angiosperme, monoterpenele sunt sintetizate n peri glandulari de pe frunzele de
Mentha, n petalele sau pistilul florilor (ex. linalool), iar latexul n laticifere. Numeroase
terpene cu 10 sau 15 atomi de carbon, cu grad mare de volatilitate, sunt cunoscute sub
denumirea de uleiuri volatile i confer aroma caracteristic pentru unele organe ale plantelor:
flori, fructe, semine etc.
Sterolii sunt alctuii din 5 uniti izoprenice, ca de exemplu: colesterolul,
sitosterolul, stigmasterolul i campesterolul i se gsesc n compoziia membranelor
plasmatice avnd rol n reglarea permeabilitii acestora. Unii compui izoprenoizi secretai
de rdcinile plantelor sunt toxici pentru rdcinile altor plante, fiind considerate substane
allelopate.
Ciclul acidului shikimic are ca substrat eritrozo-4-fosfatul, produs n ciclul
pentozofosfat. Rezult fenolii, ligninele, antocianii i aminoacizii fenolici aa cum este
triptofanul din care se biosintetizeaz auxina. Se consider c n condiii normale aproximativ
20 % din carbonul fixat de plante este utilizat n ciclul shikimat.
n acest ciclu, fosfoenolpiruvatul i eritrozo-4-fosfatul se condenseaz ntr-un
compus cu 7 atomi de carbon: 3 deoxi-D-arabino-heptulosonat-7-fosfat (DHAP), din care
rezult corismat, pe urmtoarea cale: DAHP 3 dihidrochinat 3 dihidroshikimat
shikimat corismat.
Corismatul reprezint compusul iniial pentru 3 cicluri:
- din primul rezult fenilalanina, ligninele i flavonoidele,
- din cel de al doilea triptofanul, auxinele, glucozinolaii, fitoalexinele i alcaloizii
- din cel de al treilea tirozina i melaninele.
Enzima-cheie a ciclului acidului shikimic este fenilalaninamoniu liaza (PAL), care
este legat de membrana reticulului endoplasmatic, cloroplastelor, mitocondriilor i de
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
139
membranele plasmatice.Leziunile mecanice i atacul patogen induc formarea ARNm care
codific sinteza DAHP sintazei, stimulnd ciclul shikimat. Enzimele care catalizeaz reaciile
din acest ciclu sunt sintetizate n ribozomii din citoplasm. Activitatea acestor enzime a fost
pus n eviden n cloroplaste i identificarea acesteia n citoplasm este incert.

O parte din aminoacizii care se formeaz n acest ciclu reprezint la rndul lor
precursori ai altor substane. Triptofanul este precursorul hormonului de cretere auxin,
fenilalanina este precursorul pigmenilor flavonoizi i ai ligninelor, tirozina este precursorul
ubichinonei, substan transportoare de electroni n procesul de respiraie.
n ciclul acidului shikimic, care se desfoar n reticulul endoplasmatic i n
citoplasm, se biosintetizeaz i acizii fenolici: p-cumaric, cinamic, cafeic, ferulic, clorogenic,
precum i galotaninurile. Substanele fenolice pot stimula sau inhiba aciunea hormonilor,
inhib sinteza ATP-ului n mitocondrii, precum i activitatea unor enzime, sau a curenilor
citoplasmatici din celulele perilor absorbani. Unele substane fenolice (acidul ferulic,
lunularic, clorogenic i catechinele) au efect inhibitor asupra germinrii seminelor.
Prin oxidarea unor substane ca tirozina din tuberculii de Solanum tuberosum,
dopamina din banane, acizii fenolici din mere, n prezena fenolazelor se formeaz melanine
de culoare neagr, care confer culoarea caracteristic pentru fructele lezate mecanic sau
senescente.
Unii fenoli constituie substane allelopate: juglona produs de Juglans regia, acidul
salicilic produs de Quercus falcata, acidul ferulic produs de Adenostoma etc.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
140
Derivaii acidului cinamic au fost identificai n vacuole i n cloroplaste. Enzimele
implicate n biosinteza substanelor flavonoide: calcon-flavon izomeraz i flavonoid
hidrolaz, au fost identificate n reticulul endoplasmatic i n cloroplaste, iar substanele
flavonoide au fost identificate n vacuole, spaiul extraplasmatic i cloroplaste. Biosinteza
substanelor flavonoide este coordonat genetic.
Sinteza antocianilor se poate realiza n orice celul vegetal, fiind localizat n
citoplasm pentru monomeri, dimeri i trimeri i n vezicule, denumite impropriu
antocianoplaste, pentru produii finali. Antocianii formai sunt transportai din aceste
vezicule, n vacuol, printr-un proces de pinocitoz, iar membranele veziculelor pot fi
ncorporate n tonoplast.
Acizii organici rezult din ciclul Krebs, iar substanele fenolice din ciclul acidului
shikimic.
Alcaloizii sunt substane heterociclice azotate , care se gsesc n peste 13.000 de specii
Majoritatea alcaloizilor vegetali provin din amine sau din aminoacizi i numai o parte provin
din precursori izoprenoizi n care azotul este ncorporat ntr-o etap trzie a ciclului
biosintetic. Aa este cazul solaninei din Solanum tuberosum i a tomatidinei din Lycopersicon
esculentum. Alcaloizii au fost identificai n vacuole, cloroplaste i spaiul extraplasmatic.
Enzimele implicate n sinteza acestor substane au fost identificate n membranele reticulului
endoplasmatic, n plasmalem i n tonoplast. Dintre alcaloizi, nicotina are ciclul biosintetic
mai bine studiat. Compuii primari sunt arginina i ornitina care sunt decarboxilate i
metabolizate la forma conjugat de putrescein. Biosinteza nicotinei are loc n vezicule mici,
care provin din reticulul endoplasmatic sau din complexul Golgii i care conin enzimele
implicate n acest proces. Membrana acestor vezicule este permeabil pentru compuii teriari
care se pot sintetiza n alte situsuri. Compuii cuaternari formai sunt eliberai n vacuol, n
urma fuziunii acesteia cu vezicule.
Glicozidele cianogene ca amigdalina i prunasina au fost identificate n vacuolele
celulelor, iar enzimele implicate n sinteza unor glicozide cianogene au fost identificate n
membrana reticulului endoplasmatic.
Glicozidele cianogene au fost identificate n peste 1.000 de specii, 500 genuri i 100
familii de plante. Dintre aceste substane, cele mai cunoscute sunt: amigdalina i prunasina
din Rosaceae i sambunigrina din Caprifoliaceae.
Aminele biogene sunt larg rspndite n plante att ca amine simple (primare,
secundare, teriare), ct i ca amine cu diferite grupri funcionale (alcoolice, fenolice,
carboxilice etc.).
____________________________________________________________________________________________________________________________________________
141
Dintre amine prezint importan putresceina, care se formeaz din ornitin (n
Pisum, Nicotiana), cadaverina care se formeaz din lizin (n Lupinus, Pisum), triptamina
care se formeaz din tirozin (n Hordeum, Lolium), dopamina care se formeaz din
dihidroxifenil alanin.
Putresceina, spermina i spermidina interacioneaz cu acizii nucleici i pot fi
implicate n felul acesta n biosinteza proteinelor. Putresceina, cadaverina, spermina i
spermidina n concentraie de 10
-4
- 10
-6
M, stimuleaz procesul de cretere, iar dopamina
reprezint precursorul pentru formarea compuilor melanoizi la banane.
Substanele volatile care confer aroma fructelor reprezint compui intermediari ai
metabolismului: alcooli, aldehide, cetone, esteri, eteri etc., substane cu grad ridicat de
volatilitate.

Autoevaluare
1. Precizai principalele cicluri biochimice din plante.
2. Ciclul acidului -aminolevulinic.
3. Ciclul mevalonat.
4. Ciclul acidului shikimic
5. Ciclurile de biosintez a alcaloizilor, glicozidelor cianogene, aminelor biogene i
substanelor volatile din plante.
Academiei RPR.
Bucureti
Romne.
London, ISBN 0-471-39223-5.

Biochimie PDF

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Biochimie PDF

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRONOMICE I

MEDICIN VETERINAR BUCURETI

) la care sunt legate dou grupri funcionale: amino i

S-ar putea să vă placă și