Anatomia funcional

a sistemului nervos central

sistemul nervos central uman reprezint cea mai nalt treapt de
organizare i perfecionare a esutului nervos din toat seria animal.
n conflictul permanent dintre organism i mediul ambiant n continu modificare, sistemul nervos central s-a perfecionat morfologic i
funcional n raport cu necesitile sporite de adaptare impuse de legile
evoluiei i seleciei naturale. Speciile, care nu au fost capabile s-i
creeze mecanisme de adaptare, nu au reuit s elaboreze un rspuns
adecvat i eficient stimulilor nociceptivi din mediul extern, au disprut.
Perfecionarea a constat n crearea de noi i complicate circuite neuronale, de mecanisme de integrare a acestora i de stocare a experienei,
de structuri care s elaboreze rspunsurile cele mai adecvate pe baza
experienei acumulate. Din punct de vedere morfologic complicarea s-a
manifestat prin adugarea n timp de noi etaje, diferite ca vrst filogenetic. Aceste etaje sunt dependente unele de altele. Etajele superioare,
filogenetic mai noi, au legturi cu periferia numai prin intermediul etajelor inferioare, filogenetic mai vechi.
Funciile principale ale sistemului nervos central, n ordinea apariiei, sunt: 1- adaptarea la condiiile n continu schimbare ale mediului
extern; 2 meninerea constant a mediului intern; 3 memoria i inteligena, n sensul adaptrii rspunsului la o situaie nou prin raportarea ei la experiena trecutului, stocat n structurile sale; 4 avnd la
baz funcia reflex, stabilete legtura organismului cu mediul n care
activeaz i se dezvolt, realiznd unitatea organism mediu; 5 coordoneaz activitatea organelor i aparatelor corpului, realiznd unitatea
funcional a organismului. Prin intermediul sistemului nervos are loc
integrarea tuturor organelor i sistemelor de organe ntr-un tot unitar.
Sistemul nervos topografic se mparte n sistem nervos central i
periferic. Sistemul nervos central include encefalul i mduva spinrii. Sistemul nervos periferic cuprinde 12 perechi de nervi cranieni, 31
perechi de nervi spinali cu ramurile i plexurile nervoase, ganglionii
nervoi formai de corpurile neuronilor, terminaiile nervoase. Sistemul
332

nervos periferic conecteaz sistemul nervos central cu organele i esuturile corpului. De aceea, sistemul nervos periferic este rspunztor
de trimiterea semnalelor aferente i eferente ctre i dinspre sistemul
nervos central. Semnalele, ce vin la sistemul nervos central, sunt numite aferente, iar cele ce pornesc de la sistemul nervos central ctre
periferie eferente.
Din punct de vedere funcional, sistemul nervos se difereniaz n
dou poriuni: sistemul nervos somatic i sistemul nervos vegetativ sau
autonom. Sistemul nervos somatic realizeaz, n special, inervaia pielii,
muchilor scheletici, ligamentelor, articulaiilor, oaselor. Prin intermediul organelor de sim i a receptorilor distribuii n piele, organismul
exercit funciile de legtur cu mediul ambiant.
Sistemul nervos vegetativ inerveaz viscerele, glandele, musculatura neted a viscerelor, a pielii, a vaselor sangvine i celor limfatice, a
cordului. Acest sistem contribuie la reglamentarea proceselor metabolice n esuturi i organe. n cadrul sistemului nervos vegetativ deosebim:
partea simpatic, pars sympathica, i partea parasimpatic, pars parasympathica. La fiecare din aceste pri distingem formaiunile centrale
i periferice.
Divizarea menionat a sistemului nervos este convenional i acceptat din considerente de ordin didactic, facilitnd studierea i nelegerea anatomiei sistemului nervos.
n structura sistemului nervos deosebim dou componente: esutul
nervos i stroma conjunctivo-vascular. Studiul esutului nervos este o
problem a histologiei, ns ne vom opri doar la datele generale necesare nelegerii anatomiei funcionale a sistemului nervos. Ca unitate
morfofuncional de baz a sistemului nervos sunt considerate celulele
nervoase specializate pe care Waldeyer le-a numit neuroni. Neuronii
sunt elemente nalt difereniate morfologic. n alctuirea unui neuron
distingem corpul celular i una sau mai multe prelungiri. Acestea pot
fi de dou tipuri: dendritele, prelungiri arborescente celulipete (majoritatea neuronilor au mai multe dendrite), prin care neuronul primete
impulsuri nervoase, i axonul, care funcional este celulifug, prelungire
unic a neuronului ce transport impulsurile nervoase de la corpul neu 333

ronului ctre alte structuri. Axonul poate atinge lungimi de 1 m i grosimi de 1 1,5 ; se termin prin butoni terminali ce se pun n contact
cu alt neuron, formnd sinaps interneuronal, sau cu muchiul striat
prin placa motorie. Dendritele i axonii constituie ci de conducere nervoas fie n nevrax (de la mduva spinrii pn la cortex i invers), fie
constituie nervi extranevraxiali.
Ca form i dimensiuni, neuronii sunt foarte diferii: de la neuroni
mici de 5 7 (stratul granular din cerebel), pn la neuroni gigani
130 150 (celulele piramidale Betz din cortexul cerebral i celulele
coarnelor anterioare ale mduvei spinrii). Forma neuronilor este variabil: stelat, sferic sau oval, piramidal i fusiform.
n funcie de numrul prelungirilor, neuronii pot fi (fig. 184):
- unipolari (celulele cu conuri i bastonae din retin);
- pseudounipolari se afl n ganglionii spinali, au o prelungire care
se divide n T dendrita se distribuie la periferie, iar axonul ptrunde
n sistemul nervos central;

7
6

Fig. 184. Tipuri de neuroni:

1- neuron unipolar; 2 neuron bipolar; 3- neuron pseudounipolar; 4 neuron multipolar; 5 axon; 6 dendrit; 7 prelungiri centrale; 8 prelungiri
periferice.
334

- bipolari de form rotund, oval sau fusiform, cu cele dou

prelungiri pornind de la polii opui ai neuronului (neuronii ganglionului
vestibular Scarpa, retin, mucoasa olfactiv);
- multipolari au o form stelat, piramidal sau piriform i prezint numeroase prelungiri dendritice i un axon (scoara cerebral,
coarnele anterioare din mduva spinrii).
Dup funcie neuronii pot fi: somatosenzitivi i viscerosenzitivi care
prin dendrite recepioneaz excitanii din mediul exterior sau din interiorul organismului; somatomotori i visceromotori ai cror axoni sunt n
legtur cu organele efectoare; intercalari (de asociaie) care fac legtura ntre neuronii senzitivi i motori.
Dup tipul de mediator chimic elaborat, neuronii se mpart n: colinergici; catecolaminergici (depaminergici i noradrenergici) i serotoninergici.
Neuronul are dou proprieti fundamentale: excitabilitatea i conductabilitatea. Excitabilitatea reprezint proprietatea neuronului de a
rspunde la un stimul printr-un potenial de aciune. Conductibilitatea
este proprietatea neuronului de a propaga excitaia n lungul prelungirilor sale.
Neuronii realizeaz o reea vast, fiind legai ntre ei prin sinapse.
Sinapsele sunt formaiuni structurale specializate care realizeaz contactul att ntre neuroni, ct i ntre neuroni i celulele efectoare. La
nivelul lor are loc o transmitere a impulsului nervos, prin intermediul
mediatorilor chimici. Neuronii formeaz elementele anatomice i funcionale ale sistemului nervos. Ei ntr n componena sistemului nervos
central i a celui periferic. n sistemul nervos central, prin aglomerarea
fibrelor mielinice, se formeaz substana alb, iar prin aglomerarea
corpurilor neuronilor substana cenuie. n sistemul nervos periferic,
corpurile neuronilor formeaz ganglionii nervoi, care sunt dispui pe
traiectul nervilor, iar fibrele formeaz nervii. n diferitele segmente
ale sistemului nervos central corpurile neuronilor se grupeaz i formeaz centri sau nuclei nervoi. n sistemul nervos central fibrele
nervoase formeaz fascicule sau tracturi care constituie un segment, o
verig intermediar a unei ci nervoase ascendente sau descendente. n
335

sistemul nervos periferic, ramificaiile nervilor se unesc ntre ele, formnd plexuri nervoase.
Graie sinapselor, neuronii realizeaz lanuri interneuronale ce pot
conduce influxul nervos de la organele de recepie (receptorii situai la
suprafaa corpului, n elementele aparatului locomotor sau la nivelul
viscerelor) spre mduva spinrii i de aici spre encefal. n majoritatea
cazurilor, ultimul neuron al lanului trimite axonul spre o anumit zon
a scoarei cerebrale la nivelul creia se realizeaz o anumit senzaie
contient. Un asemenea lan de neuroni care conduce influxul nervos
de la receptor, prin nervii periferici, apoi prin sistemul nervos central
spre scoara cerebral, constituie o cale nervoas senzitiv sau ascendent. De cele mai multe ori o asemenea cale este realizat prin interconectarea sinaptic a trei neuroni:
- primul neuron este reprezentat de celulele pseudounipolare ale
ganglionului spinal sau de celulele pseudounipolare ale ganglionilor
situai pe traiectul trunchiurilor nervilor cranieni;
- al doilea neuron este situat n coarnele posterioare ale substanei
cenuii a mduvei spinrii, sau, n cazul nervilor cranieni, este reprezentat de neuronii nucleului senzitiv al acestor nervi;
- al treilea neuron, cu excepia cii olfactive, este situat n talamus.
Lanurile de neuroni care conduc influxul nervos prin substana alb
a encefalului spre trunchiul cerebral sau spre mduva spinrii, realiznd aici sinapse cu neuronii nucleilor motori ai nervilor cranieni sau
cu neuronii motori ai mduvei spinrii, neuroni a cror axoni transmit
prin nervii cranieni sau spinali influxul spre efector (muchi striai, netezi sau glande), constituie cile de conducere motorii sau descendente.
Deci, calea nervoas este un lan interconectat de neuroni cu conducere
n sens definit: ascendent, senzitiv sau descendent motor.
Al doilea component de tip celular al sistemului nervos central sunt
celulele neurogliale sau gliale, de form i dimensiuni diferite, iar prelungirile variabile ca numr. Celulele tecii Schwann reprezint neuroglia sistemului nervos periferic i au rol n formarea tecii de mielin,
fiind implicate n acest proces att din punct de vedere mecanic, ct i
biochimic. Neurogliile sunt celule care se divid intens (sunt singurele
336

celule ale sistemului nervos care dau natere tumorilor din sistemul nervos central). Aceste celule au rol de suport pentru neuroni, de protecie, trofic, se implic n fenomenele de cicatrizare ale esutului nervos
(n caz de lezare a unei regiuni din sistemul nervos central formeaz o
reea ce nlocuiete esutul nervos), fagocitar, particip la sinteza tecii
de mielin i la sinteza de ARN i a altor substane pe care le cedeaz
neuronului.
Mecanismul fundamental de funcionare a sistemului nervos este
actul reflex sau reflexul. Reflexul reprezint reacia de rspuns a centrilor nervoi la stimularea unei zone receptoare. Termenul de reflex a
fost introdus n urm cu 300 ani de ctre matematicianul i filozoful
francez Rene Descartes. Neuronii ganglionilor sistemului nervos periferic i ai substanei cenuii a sistemului nervos central contacteaz
ntre ei prin sinapse formnd lanuri neuronale, numite arcuri reflexe,
care determin conducerea influxului nervos ntr-un sens bine definit.
3
Un arc reflex reprezint un lan
2
neuronal interpus ntre receptor
i efector, care trece printr-un
centru nervos.
Fig. 185. Arc reflex somatic
simplu:
1 receptor; 2 ganglion spinal
(I neuron); 3 neuronul II intercalar; 4 neuronul III; 5 muchi striat (efector).

4
5

1
Cel mai simplu arc reflex
este format din doi neuroni:
senzitiv i motor (fig. 185). n
majoritatea cazurilor, neuronii
senzitivi i cei motori sunt legai prin neuronii intercalari sau asociativi. Primul neuron (aferent) este localizat n ganglionul spinal sau
n ganglionul senzitiv al nervului cranian. Prelungirile periferice ale
337

acestor neuroni trec n componena nervului spinal sau cranian unde la

periferie se termin cu receptorii care asigur recepia. Prin prelungirile
centrale neuronul aferent face legturi sinaptice cu neuronul II senzitiv
(intercalar) situat n coarnele posterioare ale substanei cenuii a mduvei spinrii. Axonii acestui neuron n cadrul sistemului nervos central
(mduva spinrii, encefalul) se conecteaz cu al treilea neuron neuron motor, efector. Prelungirile neuronului III prsec sistemul nervos
central n componena nervului spinal sau al nervului cranian, prin care
ajung la efector.
n limitele mduvei spinrii, o parte din neuronii intercalari dispun
de cte un axon care formeaz sinapse cu neuronii motori din coarnele
anterioare ale mduvei spinrii la nivelul segmentului respectiv, dnd
natere unui arc reflex n cadrul unui singur segment medular. Axonii
altor neuroni intercalari, ramificndu-se n o ramur ascendent i alta
descendent, contacteaz cu neuronii motori din coarnele anterioare ale
segmentelor vecine. Deci, excitarea receptorului poate fi transmis nu
numai neuronilor unui anumit segment medular, dar i neuronilor din
segmentele vecine. Drept urmare, la reacia de rspuns se va contracta
nu un singur muchi, dar un grup sau cteva grupuri musculare.
Prin urmare, baza anatomic a actului reflex este arcul reflex alctuit din cinci componente anatomice: receptorul, calea aferent, centrii
nervoi, calea eferent i efectorul.
La nivelul receptorilor are loc transformarea energiei excitantului n
influx nervos. n funcie de tipul excitantului, se deosebesc cinci tipuri
principale de receptori, i anume:
- mecanoreceptori detecteaz deformrile mecanice ale receptorului sau ale celulelor vecine;
- termoreceptori sesizeaz schimbrile de temperatur. Unii receptori fiind specializai pentru senzaia de cald, alii pentru senzaia
de rece;
- nociceptori sau receptori ai durerii detecteaz lezrile tisulare,
indiferent dac acestea sunt de natur fizic sau chimic;
- chemoreceptori detecteaz gustul (situai n cavitatea bucal),
mirosul (situai n cavitatea nazal), nivelul oxigenului n sngele ar 338

terial, concentraia dioxidului de carbon i, probabil, a altor substane

importante n biochimia organismului.
Dup localizare deosebim:
- exteroceptori la nivelul tegumentelor;
- proprioceptori la nivelul aparatului locomotor, perceptnd excitaiile din capsulele articulare, ligamente, muchi, tendoane, fascii;
- interoceptori la nivelul viscerelor i al vaselor sangvine. Percep
modificrile componenei chimice a mediului intern al organismului i
a presiunii din organe i esuturi. Aceste structuri reprezint receptori ai
sensibilitii generale.
Dup structura receptorului deosebim (fig. 186):
- terminaii dendritice libere;

c
d
Fig. 186. Tipuri de receptori:
a, b terminaii nervoase arboriscente; c corpuscul Pacini; d corpuscul
Krause.
339

- celule senzoriale (celule epiteliale difereniate i specializate,

constituind majoritatea receptorilor gustativi, auditivi, vizuali, vestibulari);
- corpusculi senzitivi;
- organe receptoare cu structur complex (retina, organul Corti etc).
Calea aferent este reprezentat de neuronul senzitiv al ganglionului spinal sau al ganglionului nervului cranian, dendritele crora se ndreapt spre periferie terminndu-se cu receptorul, iar axonul ptrunde
n sistemul nervos central, unde va contacta cu un neuron senzitiv din
coarnele posterioare ale mduvei spinrii sau chiar direct pe un neuron motor. Axonul neuronului cranian va contacta cu neuronii nucleului
senzitiv din trunchiul cerebral.
Distribuia cii aferente n centrii nervoi se face n dou moduri:
convergent i divergent. Convergena este un mod de distribuie n care
un singur neuron central primete contacte sinaptice de la mai multe
fibre aferente. Divergena const n ramificarea unei singure fibre aferente la mai muli neuroni centrali.
Centrii unui reflex prezint totalitatea structurilor din sistemul nervos central care particip la actul reflex respectiv. De exemplu, centrii
reflexelor respiratorii se afl n bulbul rahidian, n punte, precum i n
hipotalamus i n scoara cerebral. Complexitatea i ntinderea unui
centru depind de complexitatea actului reflex pe care l efectueaz.
Sistemul nervos central are trei nivele majore cu atribute funcionale specifice: nivelul mduvei spinrii (medular), nivelul subcortical i
nivelul cortical.
Nivelul medular. Mduva spinrii deseori este considerat doar
ca o cale de conducere a semnalelor de la periferie ctre encefal sau
invers, de la encefal ctre organe i sisteme de organe. ns i dup
secionarea mduvei la nivel cervical superior multe din funcii se menin. De exemplu, circuitele neuronale medulare pot reproduce micrile
mersului automat, reflexele de retragere a segmentelor corpului fa de
diferite obiecte, reflexele care determin sprijinirea antigravitaional
a corpului pe membrele inferioare i reflexele care controleaz vasele
sangvine locale, micrile gastrointestinale i multe alte funcii.
340

De cele mai multe ori centrii nervoi superiori trimit semnale nu direct la periferie, dar centrilor medulari pentru ca acetia s-i excercite
funciile.
Nivelul subcortical. Majoritatea activitilor subcontiente sunt controlate de formaiunile subcorticale: trunchiul cerebral, hipotalamusul,
talamusul, cerebelul i nucleii bazali. Astfel, controlul presiunii arteriale
i al respiraiei se realizeaz n principal n bulbul rahidian i n punte.
Controlul echilibrului este o funcie a structurilor cerebelului i a substanei reticulare din bulb, punte i mezencefal. Reflexele alimentare sunt
controlate de formaiuni din trunchiul cerebral, amigdal i hipotalamus.
Nivelul cortical. Cortexul nu funcioneaz niciodat singur, ci numai mpreun cu centrii nervoi inferiori. n absena cortexului, funciile centrilor subcorticali sunt adesea imprecise. Numeroasele informaii
depozitate n memorie la nivel cortical fac ca activitatea centrilor subcorticali s fie foarte bine determinat i precis. Cortexul cerebral este
esenial pentru cele mai multe din procesele de gndire.
Deci, fiecare parte a sistemului nervos ndeplinete funcii specifice.
Multe din funciile integrative sunt bine dezvoltate la nivelul mduvei
spinrii, iar multe din funciile subcontiente au originea i sunt executate exclusiv de ctre centrii subcorticali.
Calea eferent este constituit din axonii neuronilor motori somatici i vegetativi prin care se transmite comanda ctre organul efector.
Cea mai simpl cale eferent o ntlnim n cazul reflexelor monosinaptice (bineuronale) i este format de axonul motoneuronului din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. n cazul sistemului nervos vegetativ
calea eferent este format dintr-un lan de doi neuroni motori: un neuron preganglionar, situat n coarnele laterale ale mduvei spinrii sau
ntr-un nucleu vegetativ din trunchiul cerebral, i un neuron postganglionar din ganglionii vegetativi periferici.
Efectorii. Principalii efectori sunt muchii striai, muchii netezi i
glandele.
Pentru ca influxul nervos s poat fi condus de la receptor la centru
sau de la centru la efector, fibra nervoas trebuie s ndeplineasc anumite condiii:
341

1 s fie intact, deci s nu fie comprimat, lezat sau secionat;

2 s conduc influxul nervos independent de celelalte fibre din
nerv i chiar din acelai fascicul. Aceast conducere izolat are mare
importan n executarea unor contracii izolate ale anumitor muchi,
care permit activiti strict specializate;
3 s conduc influxul nervos numai ntr-un singur sens. Astfel, fibrele senzitive conduc influxul nervos n sens centripet (de la periferie la
centru), iar fibrele motorii n sens centrifug (de la centru la periferie).
Viteza de conducere a influxului nervos nu este aceeai la toate fibrele nervoase. Astfel, n fibrele mielinice viteza de conducere este mai
mare, dect n fibrele amielinice. Fibrele nervilor motori conduc influxul nervos cu o vitez de 60 120 m/sec, n fibrele senzitive de 30 70
m/sec, n fibrele amielinice de 0,6 2 m/sec.
Nervul este format din fascicule de fibre nervoase ce constituie calea de conducere a influxului nervos. Fiecare fascicul este nvelit de o
teac conjunctiv, numit perinevru, perineurium, iar toate fasciculele unui nerv sunt acoperite, la rndul lor, de o membran din esut
conjunctiv lax, numit epinevru, epineurium. Deci, de la exterior ctre
interior, nveliurile unui nerv sunt:
- epineurium pentru nerv;
- perineurium pentru fascicule de fibre nervoase. Membranele
conjunctive ale nervului conin vase sangvine i limfatice, terminaii
nervoase.
Fibrele nervoase ale unui nerv sunt reprezentate prin fibre aferente
i fibre eferente. Fibrele aferente conduc influxul nervos de la periferie
spre centru i pot fi somatice sau vegetative, numindu-se fibre somatosenzitive i fibre viscerosenzitive. Fibrele eferente conduc influxul
nervos de la centru la periferie i pot fi somatice sau vegetative, numindu-se fibre somatomotorii i fibre visceromotorii.
n structura unui nerv deosebim fibre somatice i vegetative. Cele
somatice sunt mai groase, mielinice i predomin n sistemul nervos
somatic, iar cele vegetative sunt subiri, amielinice i predomin n sistemul nervos vegetativ.
342

Nu exist nervi numai motori sau numai senzitivi. Astfel, un nerv

motor care inerveaz un muchi, conine i fibre aferente (senzitive),
cu rol de a transmite la centru starea muchiului, iar un nerv senzitiv
cutanat conine i fibre eferente (motorii sau secretorii) pentru vasele
sangvine i glandele din piele.
Fibrele nervoase care constituie un nerv pornesc de la nucleii motori
i de la nucleii senzitivi. Nucleii motori ai fibrelor somatice se gsesc n
coarnele anterioare ale mduvei spinrii i n nucleii motori ai nervilor
cranieni din trunchiul cerebral. Nucleii motori ai fibrelor vegetative se
afl n coarnele intermedio-laterale din mduva toracolombar i din
cea sacral, precum i n nucleii echivaleni din trunchiul cerebral.
Nucleii senzitivi ai fibrelor aferente somatice i vegetative se afl n
neuronii pseudounipolari din ganglionii spinali i n ganglionii echivaleni ai nervilor cranieni.
Mecanismul reflex i arcul reflex cu cele cinci componente ale sale
reprezint un model incomplet al desfurrii activitii reflexe. n ultimele decenii s-au evideniat noi componente anatomice i mecanisme
funcionale care particip la controlul modului n care se execut comanda. S-a descoperit existena unor circuite nervoase eferente care leag
centrii de organele receptoare. Prin intermediul acestora centrii nervoi
pot regla pragul de excitabilitate al receptorilor i, implicit, intensitatea
stimulilor afereni. Un asemenea control asupra efectorilor musculari
este exercitat de ctre centrii motori extrapiramidali i cerebelici. n acelai timp, de la nivelul efectorilor pornete spre centri un circuit recurent
care i informeaz asupra modului de ndeplinire a comenzii.
Comanda i controlul exercitate de centrii nervoi sunt de natur
reflex. n acest sens centrii nervoi nu sunt numai senzitivi sau numai
motori, ci reprezint centri de integrare senzitivo-motorie. Rspunsul
reflex poate surveni imediat dup aciunea stimulului sau poate ntrzia
minute, zile sau ani.
Existena semnalizrii bilaterale prin lanuri reflexe circulare permite efectuarea i modificarea n permanen a reaciilor de rspuns ale
organismului la tot felul de modificri ale mediului extern i intern. n
lipsa acestor mecanisme de aferentaie invers adaptarea organismului
la mediul ambiant este imposibil.
343

Dezvoltarea sistemului nervos

Sistemul nervos central se dezvolt din placa neural de origine
ectodermal care apare la un embrion de 18 zile. Spre deosebire de
ectodermul cutanat, placa neural este pluristratificat i mai ngroat.
n partea central apare anul neural care se adncete, marginile lui
proeminente formnd plicile neurale (fig. 187). Ulterior aceste plici
fuzioneaz, se separ de ectodermul cutanat transformnd anul neural
n tub neural. Tubul neural se nchide la ambele extremiti ntre zilele
25-27. n unghiul format de ectodermul cutanat i cel neural pe toat
lungimea embrionului se vede o mas celular crestele neurale.
A
C
B
E

1
2

D
Fig. 187. Stadiile precoce de dezvoltare a sistemului nervos. Formarea tubului neural:
A plac neural; B, C an neural; D, E tub neural;
1 ectoderm; 2 creast neural.

Celulele plcii neurale se difereniaz n dou direcii: celule nervoase primare sau neuroblati, i celule de susinere sau spongioblati.
Din neuroblati se difereniaz toate categoriile de neuroni, iar spongioblatii se vor diferenia n astrocite cu rol fagocitar i oligodendroglii productoare de mielin. Iniial toi neuronii sunt bipolari, ulterior
puini rmn ca atare, majoritatea devenind unipolari sau multipolari.
344

Mielinizarea prelungirilor neuronilor se face treptat ncepnd din luna a

4-a i pn la adolescen.
n seciunea transversal, la orice nivel, prin tubul neural, dinspre
lumenul tubului spre periferie, deosebim (fig. 188): 1) membrana limitant intern; 2) zona ependimar, caracterizat prin prezena neuroblatilor apolari. Este zona productoare de neuroblati. Cnd procesul
se ncheie, celulele rmase devin celule ependimare; 3) zona manta sau
mijlocie n care ptrund neuroblatii provenii din proliferarea stratului
precedent. Ea va deveni substana cenuie; 4) zona marginal, acelular, n care se gsesc prelungirile neuroblatilor din zona manta care se
vor organiza n tracturi i fascicule, formnd substana alb; 5) membrana limitant extern.
5
1

Fig. 188. Structura peretelui tubului neural:

1 membrana limitant intern; 2 zona ependimar; 3 zona manta; 4
zona marginal; 5 membrana limitant extern; 6 mezoderm.

Cele dou creste neurale se desprind de ectoderm paralel cu nchiderea tubului neural. Fiind situate ntre tubul neural i ectoderm, ele se
fragmenteaz segmentar, unele celule rmnnd pe loc, iar altele vor
migra prin tot organismul unde se vor diferenia n celule pigmentare, odontoblaste, meningiale, osteoblastele arcurilor branhiale, celule
cromafine. Celulele rmase pe loc formeaz n dreptul fiecrui miomer
o mas celular, amintind mrgele nirate pe un fir de a. Legturile
dintre masele celulare persist numai n sistemul nervos vegetativ, n
rest ele dispar, fiecare grup de celule devenind un ganglion spinal.
345

Lumenul tubului neural se difereniaz n timp n canal medular i

sistem ventricular al encefalului.
Dup separarea crestelor neurale, tubul neural n regiunea cefalic
se ngroa considerabil, constituind primordiul encefalului. Mduva
spinrii se formeaz din contul poriunii mijlocii i inferioare a tubului
neural. La nceput mduva spinrii umple ntreg canalul vertebral. ncepnd din luna a 3-a, mduva crete mai lent dect coloana vertebral
(fig. 189), astfel nct n luna a 6-a se termin la nivelul vertebrei L5;
la luna a 8-a n dreptul vertebrei L4; la natere la nivelul L3, iar la
adult la frontiera dintre corpurile vertebrelor L1 L2.
1
1

L1

L1

1
2

S1

L3

2
3

L1

S1

L1

S1

S1

4
5

D
Fig. 189. Evoluia segmentului caudal al mduvei spinrii
(dup A. Andronescu):
A la opt sptmni: 1 dura mater; 2 rdcina nervului sacral; 3 ganglion spinal;
B n luna a asea: 1 mduva spinrii; 2 pia mater; 3 arahnoida;
C la nou-nscut: 1 con medular; 2 filum terminale;
D la adult: 1 spaiu subarahnoidian; 2 filum terminale; 3 nerv sacral1
(cauda equina); 4 fund de sac arahnoidian dural; 5 ligament coccigian.
346

Acest dezechilibru de cretere dintre mduv i coloana vertebral

conduce la lungirea rdcinilor nervilor lombari i sacrali, orientate n
sens vertical spre orificiile sacrului, formnd n jurul filului terminal
coada de cal. Limita inferioar a mduvei fiind la nivelul vertebrei L2
conduce la aceea c segmentele ei nu corespund cu cele ale coloanei
vertebrale fiind restrnse pe un spaiu mai mic. Limita inferioar a poriunii cervicale a mduvei corespunde vertebrei C6; a poriunii toracale
vertebrei T8; a poriunii lombare pn la vertebra T11, iar segmentul sacrococcigian ajunge pn la vertebra L2.
La nceputul lunii a 3-a canalul medular, caudal de vertebra L5 se
dilat formnd ventriculul terminal. La sfritul lunii a 4-a segmentul
distal al mduvei spinrii se difereniaz ntr-o poriune extradural,
ligamentul coccigian, i una intradural, filum terminale. n decursul lunii a 4-a se formeaz intumescenele cervical i lombosacral.
Apariia intumescenelor este legat de primele micri ale membrelor
i, deci, de necesitatea de sporire a numrului de neuroni motori i senzitivi.

Dezvoltarea encefalului
n poriunea cefalic a tubului neural, la embrionul de patru sptmni, se formeaz trei vezicule primare cerebrale separate prin nite strangulri ale pereilor tubului neural: prosencephalon sau creierul
anterior, mesencephalon sau creierul mijlociu i rombencephalon sau
creierul posterior (fig. 190).
Ctre sptmna a 5-a creierul anterior i cel posterior se divid n
cte dou vezicule, encefalul prezentnd n final cinci vezicule.
Din prozencefal se separ: telencefalul, telencephalon, din care
apar dou evaginri laterale emisferele cerebrale primitive, rinencefalul sau creierul olfactiv, corpii striai i cortexul cerebral; diencefalul,
diencephalon.
Mezencefalul rmne ca atare i va da coliculii cvadrigemeni, tegumentul i pedunculii cerebrali.
347

Telencefal
Diencefal

Prosencefal
Mezencefal

Mezencefal
Metencefal
Mielencefal

Rombencefal

Fig. 190. Modificrile extremitii cefalice a tubului neural:

A stadiul cu 3 vezicule; B stadiul cu 5 vezicule.

Rombencefalul se mparte n: creierul posterior, metencephalon,

care va da puntea i cerebelul, i mielencefal, myelencephalon, care va
deveni bulbul rahidian, medulla oblongata.
Mezencefalul este separat de metencefal prin istmul mezencefalului. Paralel au loc transformri n canalul central, formnd un sistem de
caviti: la nivelul bulbului rahidian i a punii se formeaz ventriculul
IV; la nivelul mezencefalului apeductul mezencefalic Sylvius, care
unete ventriculele IV i III; la nivelul diencefalului ventriculul III,
iar la nivelul telencefalului ventriculii laterali (I i II), care comunic cu
ventriculul III prin orificiul interventricular Monro.
Spre finele sptmnii a 6-a veziculele cerebrale au un ritm de
cretere intens, se ntind caudal asigurnd apariia lobului temporal
care acoper feele laterale i dorsal ale diencefalului. n luna a 3-a
veziculele se extind i acoper i mezencefalul, iar n luna a 5-a i
cerebelul.
348

n peretele veziculelor cerebrale se disting trei zone bine distincte:

1) area olfactiv din care se vor forma veziculele olfactive, bulbii
olfactivi, tracturile olfactive, rinencefalul, septul pelucid, fornixul, stria
terminal, corpul amigdaloidian, girii olfactivi, girul parahipocampal i
girul cingular. Toate aceste formaiuni fac parte din lobul limbic;
2) area striat, ce va da corpul striat n continuare direct cu talamusul att ca dezvoltare, ct i funcional;
3) area palleal, ce va da cortexul cerebral n care se vor diferenia
centrii corticali.
Numrul definitiv de neuroblati este atins n luna a 7-a, n continuare
nmulindu-se numai prelungirile lor. Neuroblatii rezultai migreaz din
zona manta n cea marginal, unde particip la formarea cortexului primar. Prin zona manta, lipsit de neuroblati, trec prelungirile neuroblatilor din cortex spre periferie i viceversa. n acest mod ea devine substana
alb a emisferelor. ncepnd din luna a 5-a substana cenuie cortical se
delamineaz n straturi. Procesul este foarte rapid, astfel nct n luna a
6-a toate cele ase straturi exist, dar diferenierea ultimelor trei va avea
loc postnatal, pn la mijlocul copilriei. Ultimul strat care apare i are
dezvoltarea cea mai mare este stratul supragranular sau piramidal extern.
Din cauza creterii rapide a cortexului i lent a substanei albe centrale, neopalliumul se cuteaz formnd girii, separai ntre ei de fisuri i
anuri. Girii apar ca un rezultat al evoluiei. Apariia de noi arii corticale necesit o suprafa cortical mai mare care se obine numai prin
ncreirea ei.
Ontogenetic fisurile apar ncepnd din luna a 2-a (fig. 191). Primele
se contureaz pe faa medial a telencefalului. n luna a 5-a apare insula
de o form triunghiular, delimitat de trei anuri: anterior, superior i
inferior. Acoperirea insulei de lobul temporal se definitiveaz la finele
primului an postnatal. n raport cu apariia, profunzimea i stabilitatea
fisurile de pe suprafaa emisferelor se clasific n:
- primare apar primele pe encefalul embrionar, sunt adnci, stabile
i separ ntre ele lobii emisferelor;
- secundare sau intergirare apar mai trziu i delimiteaz circumvoluiile din cadrul unui lob;
349

- teriare apar dup natere i sunt

superficiale, inconstante, inominalizate,
localizarea i numrul lor determinnd diversitatea i complexitatea reliefului emisferelor cerebrale.
1
Fig. 191. Apariia fisurilor i circumvoluiilor emisferelor cerebrale:
A fetu de 13 sptmni: 1 emisfera nete- 3
d; 2 cerebel; 3 bulb.
B fetu de 26 sptmni: 1 an central;
2 fisura lateral; 3 insula.
C fetu de 35 sptmni: 1 an central; 1
2 fisura lateral; 3 insula.
D adult: 1 fisura lateral.

2
3
2

B
2

Mezodermul, care nvelete tubul ne- 3

ural, formeaz n jurul encefalului o capC
sul complet ce reprezint primordiul
membranelor cerebrale. Stratul exterior al
capsulei se va diferenia n dura mater i
1
oasele de membran, iar cel interior va da
pia mater i arahnoida. n sptmna a 8-a
dura mater este vizibil. Apariia membranelor este legat strict de existena lichidului cefalorahidian, provenit din activitatea
secretorie a plexurilor coroide. Pe msur
D
ce cantitatea de lichid sporete, spaiul se
ntinde rostral i caudal astfel nct ctre lunile 34 de dezvoltare intrauterin nconjoar encefalul n ntregime.

350

anomaliile de dezvoltare a mduvei spinrii

i encefalului

spina bifida cistic meningele herniaz prin defectul arcului vertebral. Dac ptrunde i lichid cerebrospinal, se formeaz spina bifida
cu meningocel; dac are loc hernierea mduvei spina bifida cu meningomielocel. Dac i tubul neural este deschis, malformaia se numete
spina bifida cu mieloschizis.
Diastematomielie mduva spinrii este tiat n dou jumti de
o lamel osoas sau o membran fibroas, fiecare jumtate avnd sacul
ei dural.
n marea majoritate malformaiile mduvei spinrii sunt nsoite
de defecte ale esuturilor vecine: arcurile vertebrale, meninge, muchii
dorsali i tegument.
Anomaliile encefalului sunt determinate n principal de defectele i
variaiile de volum ale veziculelor cerebrale. Microcefalia reprezint un
creier mic nedezvoltat i poate fi cauza nchiderii premature a suturilor
i fontanelelor craniului.
Hidrocefalia apare prin exces de lichid cefalorahidian. Mai frecvent
poate fi cauzat de stenoza apeductal congenital ce atrage o dilatare
excesiv a ventriculilor superior de locul obstruciei. Dac exist defecte ale oaselor craniului apoi prin ele pot hernia meningele - meningocel,
meningele i substana cerebral - meningoencefalocel.
Anencefalia substana cerebral degenereaz, fiind nlocuit cu o
mas spongioas.
Hidranencefalia emisferele cerebrale lipsesc total sau parial, pstrndu-se nucleii bazali i mezencefalul. Copiii se nasc normali, ns nu
se dezvolt mintal.
Agenezia corpului calos poate fi total sau parial, este asimptomatic, dar poate induce deficiene mintale.
Agirie encefal neted fr circumvoluii.
Polimicrogirie encefal cu circumvoluii mici i numeroase.
Pahigirie encefal cu circumvoluii grosolane i puine.
Exencefalia encefalul este acoperit numai de tegument.
351

Anatomia mduvei spinrii

Mduva spinrii este situat n canalul vertebral, pe care ns nu-l
ocup n ntregime. Lungimea mduvei este de 43 45 cm cu variaii
individuale. Limita superioar a mduvei corespunde orificiului occipital mare prin care canalul vertebral comunic n sus cu cavitatea cranian, iar limita inferioar corespunde vertebrei L2. Faptul c mduva
i are limita inferioar n dreptul vertebrei L2, se explic prin ritmul de
cretere al coloanei vertebrale mai rapid dect cel al mduvei. Tot din
aceast cauz, rdcinile nervilor spinali lombari i sacrali au o direcie
oblic n jos. Mduva spinrii se continu superior cu bulbul rahidian,
de care este separat printr-un plan orizontal ce trece prin extremitatea
inferioar a decusaiei piramidale, iar n raport cu scheletul prin tuberculul anterior al atlasului i marginea superioar a acestei vertebre.
Limita inferioar, conic conul medular, conus medullaris este
situat ntr-un plan orizontal ce trece prin faa superioar a corpului vertebrei L2. Vrful conului medular se continu cu filum terminale, care
ajunge la faa posterioar a celei de-a doua vertebre coccigiene.
Filum terminale este o parte nedezvoltat a tubului neural i este
nconjurat de rdcinile ultimilor nervi spinali, ce formeaz coada de
cal (fig. 192).
Mduva spinrii are form de cordon cilindric uor turtit n sens
antero-posterior, astfel c diametrul transversal depete cu puin diametrul antero-posterior. Ea nu ocup toat grosimea canalului vertebral.
ntre peretele osos i mduv se afl cele trei membrane care asigur
protecia i nutriia mduvei.
Filum terminale prezint dou segmente:
- segmentul superior, nconjurat de dura mater i care prezint pe
faa lateral rdcinile nervilor coccigieni 2 i 3;
- segmentul inferior perforeaz dura mater i ieind prin hiatul inferior al canalului sacral se nser pe faa dorsal a corpurilor vertebrelor
coccigiene 2 sau 3 prin ligamentul coccigian.
Ca traiect mduva spinrii urmeaz toate curburile coloanei vertebrale, att n plan sagital, ct i frontal, i ocup 2/3 superioare ale
352

canalului vertebral ntre C1 i L2, restul

fiind ocupat de filum terminale.
Fig. 192. Mduva spinrii (a aspect
anterior; b aspect posterior):
1 intumescentia cervicalis; 2 ganglion
spinalis; 3 dura mater spinalis; 4 intumescentia lumbosacralis; 5 conus medullaris; 6 cauda equina; C1-VIII rdcinile nervilor spinali cervicali; Th1 XII rdcinile nervilor toracali; LI-V rdcinile
nervilor lombari; SI-V rdcinile nervilor
sacrali.

1
2

Mduva spinrii prezint dou re4

giuni mai voluminoase, intumescena cervical, intumescentia cervicalis,
unde i au originea nervii plexului bra5
hial i corespunde vertebrelor C3 T2, i
alta intumescena lombosacral, intumescentia lumbosacralis, din care pleac
6
nervii plexului lombar i sacral, i corespunde vertebrelor T9 L2. Dezvoltarea
mai considerabil a mduvei la nivelul
acestor umflturi corespunde funciilor
complexe ale membrelor superioare i
a
b
inferioare.
Fa de pereii canalului vertebral, mduva spinrii este mai apropiat de peretele anterior corpii vertebrali i discurile intervertebrale.
Spaiul perimedular este mai larg n regiunea cervical i lombar, n
comparaie cu cea toracal, datorit micrilor mai ample ale coloanei
n aceste poriuni.
Raporturile anterioare ale mduvei spinrii pot explica afectarea sa
n caz de hernie de disc sau n caz de fracturi de corpi vertebrali. Raporturile posterioare cu ligamentele galbene, arcurile vertebrale i apo 353

fizele spinoase au importan n neurochirurgie, ndeosebi la efectuarea

laminectomiei. Lateral se gsesc pediculii vertebrali i orificiile intervertebrale spre care se orienteaz rdcinile anterioare i posterioare ale
nervilor spinali.
Ca i coloana vertebral, mduva spinrii prezint o structur segmentar, metameric, ce poate fi identificat la suprafa doar dup
rdcinile nervilor spinali, iar n interior dup segmentele funcionale ale substanei cenuii neuromere. Pe mduva spinrii se disting
31 de segmente medulare. Seg1
ment este considerat o poriune
2
a mduvei spinrii constituit
3
din substana alb i substana
4
cenuie mpreun cu rdcinile
anterioare i posterioare, ce for5
meaz o pereche de nervi spinali
(fig. 193).
6
Fig. 193. Elemente de suprafa
ale mduvei spinrii:
1 radix posterior; 2 ganglion
spinalis; 3 truncus n. spinalis;
4 radix anterior; 5 intumescentia cervicalis (C5-Th1); 6 fisura
mediana anterior; 7 segment al
mduvei spinrii; 8 sulcus posterolateralis; 9 sulcus anterolateralis; 10 intumescentia lumbosacralis (Th12-S3); 11 conus
medullaris; 12 pars spinalis fili
terminalis.

7
8
9
10

11
12

La mduva spinrii deosebim cinci poriuni:

- partea cervical, pars cervicalis, constituit din 8 neuromere, segmente cervicale, segmenta cervicalia (1 8), ce se afl ntre vertebrele
C1 T1; segmentele C4 T1 formeaz intumescena cervical;
354

- partea toracal, pars thoracica, este constituit din 12 segmente,

segmenta thoracica (1 12), cuprins ntre vertebrele T2 T10;
- partea lombar, pars lumbalis, format din 5 segmente lombare,
segmenta lumbalia (1 5), se afl ntre vertebrele T10 L1, i conine
neuromerele T12 S3;
- partea sacral, pars sacralis, cu cinci segmente sacrale, segmenta sacralia (1 5);
- partea coccigian, pars coccigea, constituit din segmente coccigiene, segmenta coccigea (1 3). Mai frecvent aceast poriune conine numai un segment medular.
Conul medular se afl la nivelul vertebrei L2
i conine segmentele S4-5 i Co1.
Din poriunile medulare numite pleac: 8
perechi de nervi spinali cervicali, 12 perechi de
nervi spinali toracali, 5 perechi de nervi spinali
lombari, 5 perechi de nervi sacrali i 1 2 perechi de nervi spinali coccigieni.
Segmentele sunt numite i numerotate n
concordan cu legturile lor cu nervii spinali.
Nervii spinali sunt numii i numerotai n concordan cu ieirea din canalul vertebral.
Nervii spinali C1 C7 ies prin orificiile intervertebrale deasupra vertebrelor corespunztoare.
Deoarece exist numai 7 vertebre cervicale, nervul spinal C8 iese ntre C7 i T1. Restul nervilor
spinali prezint ieirile sub vertebrele corespunztoare (fig. 194).
Pn n luna a 3-a de dezvoltare intrauterin poziia fiecrui segment al mduvei spinrii
corespunde cu poziia fiecrei vertebre aflate n
dezvoltare. Dup aceast perioad coloana vertebral crete n lungime mai rapid dect m- Fig. 194. Topografia
duva spinrii. La natere mduva se termin la medulo-vertebral.
355

nivelul discului intervertebral dintre L2 i L3. Creterea n continuare

a coloanei vertebrale conduce la situarea (la adult) poriunii caudale
a mduvei spinrii la nivelul discului intervertebral dintre L1 L2.
Relaia dintre segmentele spinale i cele vertebrale este important
clinic.
Discorcondana dintre neuromere i vertebre se identific dup formula lui Chipault, unde pentru poriunea cervical la numrul vertebrei
cervicale se adaug cifra 1 (N + 1) prin care determinm numrul neuromerului ce-i corespunde; n regiunea toracal superioar (T1 T5)
se utilizeaz formula N + 2; n regiunea toracal inferioar (T6 T11)
formula N + 3; la nivelul vertebrelor T11 T12 se afl neuromerele L3,4,5;
inferior de vertebra T12 i pn la L2 se situeaz neuromerele S1-5 i Co1
(tab. 6).
Tabelul 6
Raporturile segmentelor mduvei spinrii cu vertebrele

Segmentele mduvei
spinrii
C8
T6
L1
Sacral

Corp vertebral
C6-7
T4-5
T11
L1

Proces spinos
C6
T3-4
T10
T12-L1

La suprafaa mduvei spinrii se afl o serie de anuri longitudinale

care limiteaz feele i cordoanele medulare perechi i simetrice: anterior, lateral i posterior (fig. 195).
Faa anterioar prezint pe linia median fisura median anterioar, fisura mediana anterior, un an ngust dar profund, n care se
poate identifica comisura alb anterioar; prin ea trec vasele spinale
anterioare. Faa posterioar prezint pe linia median anul median
posterior, sulcus medianus posterior, mai puin profund. De la el pleac
n profunzime pn la comisura cenuie posterioar septul median posterior format din esut glial. Pe feele laterale, corespunztor locului de
356

ieire a rdcinilor anterioare ale nervilor spinali, se afl anul lateral

anterior, sulcus anterolateralis, iar postero-lateral de ele, corespunztor ptrunderii rdcinilor posterioare, anul lateral posterior, sulcus
posterolateralis. ntre acest an i anul median posterior al poriunii
cervicale i toracale superioare se gsete anul intermediar posterior, sulcus intermedius posterior, care separ ntre ele fasciculul gracilis
(Golf) i cuneat (Burdach).
Fig. 195. Structura
mduvei spinrii n
seciune transversal
(schem).
1 fissura mediana
anterior; 2 sulcus
medianus
posterior;
3 sulcus anterolateralis; 4 sulcus posterolateralis; 5 sulcus
intermedius posterior;
6 canalis centralis;
7 substantia grisea;
8 substantia alba.

5
4
6
7
8

Mduva spinrii ndeplinete dou funcii principale: funcia de

centru reflex i funcia de conducere.
Funcia de centru reflex este ndeplinit de centrii somatomotori i
visceromotori prin arcul reflex medular, prin care se efectueaz reflexe
medulare somatice i reflexe medulare vegetative.
Funcia de conducere este ndeplinit de substana alb a mduvei
spinrii prin fasciculele care alctuiesc cordoanele anterioare, laterale
i posterioare. Aparatul de conducere este alctuit din: ci ascendente
(senzitive) i ci descendente (motorii).

357

Structura intern a mduvei spinrii

Pe o seciune transversal mduva spinrii prezint:
- canalul central;
- substana cenuie dispus n centru;
- substana alb dispus la periferie sub form de cordoane.
Canalul central, canalis centralis, este situat pe linia median, puin posterior de anul median anterior, i se ntinde pe toat lungimea
mduvei spinrii. Are un aspect punctiform i este situat n substana
cenuie. Superior se deschide n ventriculul IV, iar n jos se ntinde pn
n partea mijlocie a filum terminale. La nivelul extremitii inferioare a
conului medular uneori prezint o dilataie, numit ventriculul terminal
al mduvei sau ventriculul al V-lea. Are un diametru de 0,1 0,2 mm
i un lumen pe alocuri obliterat de proliferri ale celulelor ependimare,
care-l tapeteaz. Conine lichid cerebrospinal.
Substana cenuie, substanta grisea, situat central este format
din corpii neuronilor aezai n grupuri celulare similare funcional,
dispuse longitudinal numite columne cenuii, columnae griseae, sau
nuclei, simetrice, plasate de ambele pri ale canalului central. Unii
din aceti nuclei se ntind de-a lungul mduvei spinale, n timp ce
alii se gsesc numai la anumite niveluri. Spre exemplu, substana
gelatinoas i nucleul propriu senzorial, care au legtur cu impulsurile dureroase provenite de la toi nervii spinali, se ntind de-a lungul
mduvei spinrii, iar ali nuclei, precum nucleul dorsal i nucleul
intermediolateral, se afl numai n anumite segmente spinale. Dup
aezarea lor n raport cu anurile mediane, coloanele dispuse de o
parte i de alta a anului median anterior poart denumirea de coloane anterioare, columna anterior, iar cele dispuse de o parte i de
alta a anului median posterior de coloane posterioare, columna
posterior. Coloanele anterioare sunt mai scurte i mai voluminoase,
iar cele posterioare mai ascuite i ajung pn aproape de suprafaa
mduvei. ntre coloanele anterioare i cele posterioare, ncepnd de
la C8 i pn la L2, se afl coloanele intermedio-laterale, columna
intermediolateralis.
358

Columnele substanei cenuii sunt mai voluminoase la nivelul intumescenelor cervical i lombar, unde conin un numr mare de neuroni
destinai inervaiei membrelor. Anterior i posterior de canalul central
al mduvei spinrii aceste columne sunt unite prin bande de substan
cenuie, numite comisura anterioar i comisura posterioar.
n seciune transversal substana cenuie are forma literei H, unde
deosebim cornul anterior, cornu anterius, i cornul posterior, cornu
posterius, ce corespund columnelor anterioar i posterioar. Cornul
lateral, cornu laterale, este vizibil n regiunea cervical inferioar (C8),
n regiunea toracal (T1 T12) i lombar superioar (L1 L2).
Pe lng variaiile de form extern, ce se observ de-a lungul mduvei spinrii, ea prezint i variaii de structur intern, fapt ce se
poate observa pe seciuni transversale duse prin diferite regiuni
ale mduvei. Volumul substanei
cenuii i structura ei la nivelul
intumescenelor variaz n comparaie cu celelalte poriuni.
Seciunile transversale ale
mduvei spinrii din cele patru
regiuni pot fi deosebite unele de
altele prin dimensiunea i forma substanei cenuii respective
(fig. 196).
n segmentele lombare i
sacrale coarnele anterioare i
Fig. 196. Mduva spinrii n
canalul vertebral; n stnga
sunt prezentate seciuni transversale prin diferitele regiuni
ale mduvei spinrii.
359

posterioare sunt mai bine dezvoltate. Substana alb ce nconjoar substana cenuie n poriunea sacral este mult mai subire dect cea din
regiunea lombar. Cornul posterior n segmentul toracic i n cel cervical este mai ngust comparativ cu segmentele lombare i sacrale. Datorit volumului muscular al membrelor superioare, coarnele anterioare
n poriunea cervical sunt mai pronunate dect n segmentul toracic,
care deservete muchii intercostali i subcostali ai toracelui. Cea mai
redus cantitate de substan cenuie se observ n segmentele toracice. Cantitatea substanei albe scade cu fiecare segment dinspre superior
spre inferior.
Cele trei coarne sunt unite prin comisura cenuie n centrul creia
se gsete canalul central. Substana cenuie intermediar central din
jurul canalului este mprit n comisura cenuie anterioar, commissura grisea anterior, i comisura cenuie posterioar, commissura
grisea posterior. Comisura cenuie anterioar este separat de anul
median anterior printr-o band ngust de substan alb comisura
alb a mduvei, commissura alba.
Coarnele anterioare sunt mai scurte i mai late dect cele posterioare i mai bine dezvoltate n regiunea intumescenelor cervical i lombar. Ele conin dou tipuri de neuroni somatomotori: neuroni (alfa) i
neuroni (gama), ai cror axoni formeaz rdcina anterioar a nervilor
spinali. Axonul neuronului ajunge la muchiul striat cu care formeaz
o sinaps neuroefectorie, numit placa motorie, n timp ce axonul neuronului ajunge la poriunea periferic (contractil) a fibrelor musculare
din structura fusului neuromuscular. Neuronii ct i neuronii sunt de
tip multipolar, corpul lor avnd diametre de 70 150 .
Aceti neuroni se aglomereaz formnd cinci nuclei (fig.197,198):
nucleul anterolateral, nucleus anterolateralis, nucleul posterolateral, nucleus posterolateralis, nucleul anteromedial, nucleus anteromedialis, nucleul posteromedial, nucleus posteromedialis, i nucleul
central, nucleus centralis. n regiunea toracal se formeaz numai doi
nuclei anteromedial i anterolateral, iar n regiunile umflturilor se
mai adaug i nucleii posterolaterali, posteromediali i centrali.
360

Substana cenuie:
1 cornu anterius; 2 cornu posterius; 3 cornu laterale; 4 formatio reticularis; 5 substantia intermedia centralis.
Substana alb: 6 funiculus anterior; 7 commissura alba; 8 funiculus lateralis; 9 funiculus
posterior; 10 fasciculus
gracilis; 11 fasciculus
cuneatus.

11

10

2
4
5
8

3
1

Fig. 197. Structura mduvei spinrii;

substana cenuie i substana alb n
seciune transversal (schem).

Cornul posterior este

mai alungit pn n apropierea de suprafaa mduvei. n sens anteroposterior, acestui corn i se
descriu urmtoarele poriuni:
- baza, basis, prin care se continu cu substana cenuie intermediar;
Fig. 198. Topografia nucleilor substanei cenuii a
I
1
II
mduvei spinrii (schem
III
2 3
IV
dup F. Sido):
V
4
5
VI
1

nucleus marginalis;
6
VII
X
2 substantia gelatinosa;
7
IX
VIII
3 nucleus proprius;
8
IX
IX
4 nucleus thoracicus;
5 nucleus bazilaris
(Bechterew); 6, 7 nucleus
intermediomedialis et nucleus intermediolateralis; 8 nuclei motorii. n dreapta este ilustrat structura lamelar a substanei cenuii.

361

- colul, cervix, o parte mai alungit;

- capul, caput, cu dimensiuni transversale mai mari dect ale colului;
- vrful, apex, care este separat de anul posterolateral printr-o lamel subire de substan alb, numit zona marginal.
Coarnele posterioare conin neuroni senzitivi cu dimensiuni mai
mici ca n coarnele anterioare, care sunt dispui sub form de grupe, relativ structuralizate, numite nuclei. Neuronii coarnelor posterioare sunt
influenai n principal de ctre impulsurile ce ntr n mduv pe calea
rdcinilor posterioare.
n structura coarnelor posterioare deosebim: sub zona marginal,
descris ntre apexul cornului i periferia mduvei, se afl stratul spongios al coarnelor posterioare ce se caracterizeaz prin stroma glial macroareolar ce conine numeroi neuroni intercalari mici. Posterior de
ea se afl un grup de neuroni de dimensiuni mici, care alctuiesc substana gelatinoas, substantia gelatinosa. Cei mai mare parte a neuronilor cornului posterior formeaz nucleul propriu, nucleus proprius.
n poriunea medial a bazei cornului posterior se afl nucleul toracic,
nucleus thoracicus, care este mai pronunat la nivelul segmentelor toracice XI, XII i primului segment lombar. n partea lateral a bazei cornului posterior este situat nucleul bazal lateral (Bechterew). Coarnele
posterioare sunt bogate n neuroni intercalari aranjai n mod difuz. Ei
sunt neuroni multipolari mici asociativi i comisurali, axonii crora se
termin n limitele substanei cenuii de aceeai parte (neuronii asociativi) sau de partea opus (neuronii comisurali). Neuronii de asociaie
pot fi intrasegmentari sau intersegmentari.
n substana cenuie a mduvei spinrii se afl muli neuroni diseminai, axonii crora ptrund n substana alb, unde imediat se divid n
dou ramuri: una ascendent mai lung i alta descendent mai scurt.
Aceste fibre nervoase constituie fasciculele proprii ale substanei albe
care ader nemijlocit la substana cenuie. De la ele pornesc multe colaterale care formeaz sinapse pe corpul neuronilor motori din coarnele
anterioare a 4 6 segmente vecine ale mduvei spinrii. Sunt descrise
trei perechi de fascicule proprii ale mduvei spinrii: anterioare, late 362

rale i posteriore, fasciculi proprii ventrales, laterales et dorsales. ntre coarnele anterioare i cele posterioare este situat zona intermediar
de substan cenuie proeminena creia formeaz coarnele laterale.
Coarnele laterale, care se evideniaz n limitele dintre segmentul
cervical VIII i segmentul lombar II, conin neuroni vegetativi, ce constituie focarul sistemului nervos simpatic. Axonii acestor neuroni trec
prin coarnele anterioare i prsind mduva spinrii n componena rdcinii anterioare a nervului spinal, prin ramura comunicant alb, fac
sinapse cu neuronii lanului simpatic.
n coarnele laterale se determin: neuronii viscerosenzitivi, care
mai puin sunt grupai n nuclei i particip la formarea cilor reticulare ascendente pentru sensibilitatea visceral normal; neuronii visceromotori, care constituie centrii simpatici i parasimpatici. Centrii
vegetativi simpatici formeaz n ansamblu substana intermediar lateral, substantia intermedia lateralis. Aceast coloan se ntinde ntre
neuromerele C8 L2 i are un calibru neuniform, prezentnd umflturi
metamerice. La nivelul C8 T3 se afl centrul ciliospinal; ntre T2 T5
centrul cardioaccelerator; T3 T4 centrul viscerelor mediastinului
posterior; T5 T10 centrii viscerelor cavitii abdominale; T12 L2
centrii viscerelor cavitii pelviene; la nivelul segmentelor S1 i S3
se afl centrul parasimpatic pelvin (miciunea, defecaia, erecia, ejacularea); centrii vasoconstrictori, pilomotori i sudoripari sunt dispui
segmentar la toate nivelele.
n zona intermediar, aproape de canalul central, este localizat
substana intermediar central, substantia intermedia centralis, ce
conine neuroni vegetativi preganglionari pentru partea somatic (muchii netezi, glande sudoripare).
Nucleii parasimpatici, sau coloana parasimpatic, sunt reprezentai
de nucleul intermediolateral, nucleus intermediolateralis, ntins ntre
segmentele S2 S4, axonii crora prsesc mduva spinrii prin nervii
sacrali S2 S4.
ntre coarnele laterale i posterioare, n substana alb se afl formaia reticular spinal, formatio reticularis spinalis, mai bine individualizat n regiunea cervical i format din neuroni dispui n reea.
363

Substana cenuie a mduvei spinrii poate fi, de asemenea, divizat

n lamine, rezultate n urma stratificrii neuronilor similari morfologic
i funcional (fig. 198). Zece lamine formeaz substana cenuie spinal i sunt numerotate dinspre posterior spre anterior. Cornul posterior
include laminele I VI; zona intermediar este n principal lamina VII,
cornul anterior conine o parte din lamina VII i laminele VIII i IX.
Lamina X este aria comisural din jurul canalului central.
Ca structur funcional lamele I VI au funcii senzitive somatice
i viscerale. Lamelele dispuse n zona intermediar constituie cea mai
veche parte filogenetic cu funcii proprioceptive i vegetative motorii.
Lamela IX, localizat n cornul anterior al substanei cenuii, ndeplinete funcii motorii somatice.
Dup locul unde i trimit axonii, neuronii mduvei spinrii pot fi:
radiculari, cordonali i interni. Neuronii radiculari prin axonii si particip la formarea rdcinii anterioare; neuronii cordonali medulari
au corpul dispus n substana cenuie, iar axonul trece n substana alb,
formnd fasciculele cordoanelor homolaterale i heterolaterale sau i
bilaterale, ce efectueaz legtura dintre segmentele mduvei spinrii
sau legtura mduvei cu encefalul. Neuronii interni au un corp celular
de dimensiuni mici i axoni scuri, care nu prsesc mduva spinrii, de
exemplu, neuronii formaiunii reticulare, neuronii asociativi intra- sau
intersegmentari etc.
Substana alb, substantia alba, este situat la periferia mduvei, fiind constituit din prelungiri neuronale (axoni) mielinizate, care prin anuri este divizat n cordoane. Pe lng prelungirile neuronale, n substana alb se mai conin vase i esut glial. n funcie de poziie deosebim trei
cordoane dispuse simetric de ambele pri: anterior, posterior i lateral.
Ele sunt constituite din fascicule de fibre nervoase ascendente, situate,
n general, periferic, descendente situate profund fa de precedentele,
i fascicule de asociaie, situate cel mai profund, n imediata vecintate
a substanei cenuii. Aceste fascicule nfptuiesc legtura dintre diferite
segmente ale sistemului nervos i se numesc ci de conducere. Din punct
de vedere funcional, fasciculele mduvei spinrii se mpart n: senzitive
(aferente, ascendente), motorii (eferente, descendente) i asociative.
364

Dup originea lor, fibrele substanei albe medulare pot avea:

- origine encefalic axonii unor neuroni din scoara cerebral sau
nucleii trunchiului cerebral care ocup n mduva spinrii o anumit
topografie cordonal;
- origine medular axonii neuronilor cordonali sau radiculari;
- origine extranevraxial axonii neuronilor ganglionului spinal, care
urmnd traiectul rdcinii posterioare, ptrund n zona marginal, apoi n
substana cenuie a cornului posterior sau n cordonul posterior.
Cordonul anterior, funiculus anterior, este cuprins ntre fisura median anterioar i anul lateral anterior. Cordoanele anterioare drept i
stng sunt unite ntre ele prin comisura alb anterioar, commissura
alba anterior. Cordonul posterior, funiculus posterior, este cuprins ntre
anul median posterior i anul lateral posterior. Cordonul lateral, funiculus lateralis, este cuprins ntre anurile laterale anterior i posterior.
Substana alb a cordoanelor anterioare conine n special ci conductoare descendente, cea a cordoanelor laterale att descendente
ct i ascendente, iar cea a cordoanelor posterioare ci ascendente
(fig. 199).
Fig. 199. Topografia
1
2
cilor conductoare n
cordoanele substanei
5 4
albe a mduvei spinrii
13
(schem, n seciune
6
transversal):
7
1 fasciculus gracilis
3
Goll; 2 fasciculus cu12
neatus Burdach; 3 trac11
8
tus spinocerebellaris anterior Gowers; 4 tractus
10
9
spinocerebellaris posterior Flechsig; 5 tractus corticospinalis lateralis; 6 tractus rubrospinalis;
7 tractus spinothalamicus lateralis; 8 tractus spinothalamicus anterior;
9 tractus corticospinalis anterior; 10 tractus tectospinalis; 11 tractus
vestibulospinalis; 12 tractus reticulospinalis; 13 fasciculi proprii.
365

Cordonul anterior reprezint urmtoarele ci conductoare descendente (eferente):

- tractul corticospinal anterior, tractus corticospinalis anterior, are
originea n aria motorie (neuronii Betz) i ocup poriunea anteromedial a cordonului;
- tractul tectospinal, tractus tectospinalis, care realizeaz legtura
dintre centrii subcorticali optici i auditivi cu nucleii motori din coarnele medulare anterioare. Acest fascicul este situat medial de calea precedent, n imediata vecintate de fisura median anterioar;
- tractul reticulospinal, tractus reticulospinalis, are originea n formaiunea reticular a trunchiului cerebral i se gsete pe toat lungimea mduvei;
- tractul vestibulospinal, tractus vestibulospinalis, are originea n
nucleii vestibulari ai perechii a VIII-a de nervi cranieni i se termin n
neuronii motori ai coarnelor anterioare;
- fasciculul longitudinal dorsal, fasciculus longitudinalis dorsalis,
sub forma cilor descendente hipotalamoreticulospinale se proiecteaz
pe neuronii vegetativi spinali simpatici i parasimpatici.
Cile ascendente ale cordoanelor anterioare:
- tractul spinotalamic anterior, tractus spinothalamicus anterior, ajunge n nucleul ventral din talamus i propag impulsurile senzaiei tactile,
- fasciculul spinoolivar, fasciculus spinoolivaris;
- fasciculul spinoreticular, fasciculus spinoreticularis;
- fasciculul spinotectal, fasciculus spinotectalis;
- fasciculul spinovestibular, fasciculus spinovestibularis.
Cordonul lateral, la fel, conine fascicule ascendente i descendente, unele din ele fiind comune cu cordoanele anterioare.
Cile conductoare ascendente n marea sa majoritate sunt ncruciate:
- tractul spinocerebelar posterior, tractus spinocerebellaris posterior (Flechsig), care transmite sensibilitatea proprioceptiv a prii inferioare a trunchiului i a membrelor inferioare;
- tractul spinocerebelar anterior, tractus spinocerebellaris anterior (Gowers), este ncruciat i la fel transmite impulsurile proprio 366

ceptive spre cerebel de la partea inferioar a trunchiului i membrele

inferioare;
- tractul spinotalamic lateral, tractus spinothalamicus lateralis, este
ncruciat i trece prin cordonul lateral de partea opus i reprezint
calea sensibilitii exteroceptive termice i dureroase;
- tractul spinoreticular lateral, tractus spinoreticularis lateralis;
- tractul spinovestibular lateral, tractus spinovestibularis lateralis,
are un traiect ascendent, se plaseaz n cordonul lateral i anterior i se
termin n nucleii vestibulari, fiind cu rol n mecanismele de control al
tonusului muchilor extensori;
- tractul spinotectal, tractus spinotectalis, urc att prin cordonul
lateral, ct i prin cel anterior spre coliculii superiori ai tractului mezencefalic.
Cile descendente:
- tractul corticospinal lateral, tractus corticospinalis lateralis, coboar n partea profund i posterioar a cordonului lateral i face sinaps cu motoneuronii din coarnele anterioare ale mduvei spinrii;
- tractul rubrospinal, tractus rubrospinalis, transmite impulsurile
nervoase spre coarnele anterioare ale mduvei spinrii cu rol n controlul tonusului muchilor scheletici i a micrilor incontiente;
- tractul tectospinal, tractus tectospinalis, ncruciat, are originea
n coliculii cvadrigemeni superiori i se termin n coarnele anterioare
i laterale ale primilor patru neuromere cervicale; are rol n reglarea
tonusului muscular;
- tractul vestibulospinal, tractus vestibulospinalis, descinde n mduva spinrii prin toat ntinderea sa n cordonul anterior i cel lateral i
intervine n pstrarea echilibrului static i dinamic al corpului;
- tractul olivospinal, tractus olivospinalis, este o cale motorie extrapiramidal, i are originea n neuronii din olivele bulbare i se termin
n neuronii motori din regiunea cervical.
Cordonul posterior la nivelul segmentelor cervicale i toracale superioare constituie dou fascicule ascendente senzitive spinobulbare: fasciculus gracilis (Goll), situat n vecintatea anului median posterior, i
fasciculus cuneatus (Burdach), situat ntre fasciculul precedent i versan 367

tul medial al cordonului posterior. Fibrele acestor fascicule i au originea

n neuronii pseudounipolari din ganglionii spinali, axonii crora urmeaz
traiectul rdcinii posterioare prin anul lateral posterior, ptrund n cordonul posterior, unde dau ramuri scurte, mijlocii i lungi. Ramurile scurte
i cele mijlocii ptrund n substana cenuie, iar cele lungi iau un traiect
ascendent i se termin n nucleul Goll i Burdach de aceeai parte, din
bulbul rahidian. Aceste fascicule sunt homolaterale, nencruciate. Fasciculul gracilis este constituit din fibrele nervoase ce vin de la membrele
inferioare i de la regiunile inferioare ale trunchiului. Fasciculul cuneat se
formeaz din fibrele nervoase emergente din neuronii ce inerveaz membrele superioare i poriunile superioare ale trunchiului.

Fasciculele intersegmentare ale mduvei spinrii

Structura segmentar descris mai sus are numai o valoare teoretic, deoarece segmentele medulare sunt unite ntre ele anatomic i
funcional. Orice reflex este plurisegmentar i aceasta se realizeaz prin
intermediul cilor de asociaie intersegmentate.
n imediata vecintate a substanei cenuii, n fiecare cordon se afl
un fascicul de fibre nervoase, numit fascicul intersegmentar sau fundamental. Fibrele acestor fascicule i au neuronii n substana cenuie
i ndeplinesc funcia integrativ dintre segmentele medulare de la diferite niveluri. Fibrele strbat distane mai lungi sau mai scurte realiznd
conexiuni intersegmentare medulare i pot fi homo-, hetero- i bilaterale fa de originea lor. Situate n jurul substanei cenuii ele formeaz
fasciculele proprii n cordoanele anterior i lateral.

Meningele mduvei spinrii

Mduva spinrii este nconjurat de trei membrane conjunctive,
numite meninge spinale. De la exterior ctre interior distingem: dura
mater sau pahimeningele, pachymeninx, arahnoida i pia mater. Arahnoida i pia mater formeaz leptomeningele, leptomeninx (fig. 200).
368

Fig. 200. Meningele

mduvei spinrii i
spaiile intermeningiale (n seciune transversal):
1 dura mater spinalis;
2 spatium epidurale;
9
3 pia mater spinalis;
4 radix posterior; 8
5 radix anterior;
6 ganglion sensorium
n. spinalis; 7 n. spinalis; 8 spatium subarachnoideum; 9 lig.
denticulatum.

3
4
5
6
7

Dura mater spinal, dura mater spinalis, are o structur lamelar

fibroas, rezistent i este separat de pereii canalului vertebral prin
spaiul epidural, spatium epiduralis. Acesta conine esut conjunctiv,
esut adipos i plexul venos vertebral intern. Superior, avnd inserii
strnse la marginea orificiului occipital mare, continu cu dura mater
cranian. Inferior dura mater se ntinde pn la nivelul vertebrei sacrale II
unde se termin cu un fund de sac. nvelind elementele cozii de cal ea
continu sub forma unei teci n jurul filum terminale, formnd mpreun cu acesta ligamentul coccigian. Ultimul fuzioneaz cu ligamentul
longitudinal posterior i se inser pe periostul coccigian. n interiorul
canalului vertebral dura mater trimite prelungiri laterale ce continu n
tecile perineurale ale nervilor spinali. Aceste prelungiri ader la orificiile intervertebrale, unde se continu cu periostul vertebrelor.
Deoarece mduva spinrii se ntinde pn la vertebra L2, ea nu va
ocupa tot sacul dural. ntre vertebrele L2 i S2 sacul dural conine coada
de cal, filul terminal i lichid cerebrospinal. n aceast regiune, ntre L3
i L4 (fig. 201), poate fi utilizat procedura, numit puncie lombar,
fr riscul lezrii mduvei spinrii. Ea se practic n scopul determinrii
presiunii fluidului cerebrospinal, extragerii acestui lichid pentru anali 369

z, pentru a introduce ageni terapeutici, substane anestezice. La acest

nivel sau prin hiatul sacrat se practic anesteziile epidurale. Nu este
recomandat efectuarea punciei mai sus de spaiile L2 L3 la adult i
mai sus de L4 L5 la nou-nscui i copiii mici.
1
9

LV-1
2
LV-2

3
4
5

LV-3

LV-4
LV-5

8
SV-1

SV-2

Fig. 201. Raporturile sacului dural i puncia mduvei spinrii:

1 medulla spinalis; 2 conus medullaris; 3 dura mater; 4 cauda equina; 5 fluid cerebrospinal n spaiul subarahnoidian; 6 ac pentru puncie lombar; 7 filum terminale; 8 terminaia caudal a sacului dural;
9 disc intervertebral.

Arahnoida spinal, arachnoidea spinalis, este o membran format din esut conjunctiv fin, fiind separat de dura mater prin spaiul
subdural, spatium subdurale. Ca i dura mater trimite prelungiri n
370

jurul nervilor spinali. Ea trece peste anurile mduvei spinrii fr a

urma reliefurile acestuia. ntre arahnoid i pia mater se gsete spaiul
subarahnoidian, spatium subarachnoideum, care conine lichid cerebrospinal, liquor cerebrospinalis. Acest spaiu este divizat de ligamentele dinate ntr-o loj anterioar i alta posterioar, fiecare coninnd
rdcinile corespunztoare ale nervilor spinali.
Pia mater spinal, pia mater spinalis, este o membran conjunctiv subire vascular, care ader intim la mduva spinrii, ptrunznd n
anuri i fisuri, formnd teci pentru nervii spinali. n poriunea inferioar se prelungete cu filum terminale. n structura pia mater deosebim
dou straturi: stratul intern, intima pial, aderent la esutul nervos, urmrind strict reliefurile acestuia; stratul extern epipial, care se continu
cu trabeculele arahnoidiene. ntre cele dou straturi, n dreptul fisurii
mediane, se afl o band de esut conjunctiv care conine artera spinal
anterioar i partea iniial a ramurilor sale.
De pe feele laterale pleac expansiuni ale stratului epipial sub form de o lamel fin, numit ligament dinat, ligamentum denticulatum, care leag mduva spinrii de dura mater. Ele sunt aezate n plan
frontal ntre rdcinile nervilor spinali, alctuind 21 de arcade, pe unde
trec nervii spinali n traiectul lor ctre orificiile intervertebrale. Ultimul
ligament trece ntre nervii spinali T12 i L1.
Mijloacele de fixare ale mduvei spinrii. Mduva spinrii, fiind
nconjurat de nveliurile protectoare meningeale, de lichidul cefalorahidian, de esutul adipos al spaiului epidural, rmne fix i aproape
imobil n poriunea central a canalului rahidian. Ea rmne independent de micrile coloanei i nu ajunge niciodat n contact cu pereii
osoi nconjurtori. Aceasta are loc datorit mijloacelor de fixare reprezentate de:
- continuitatea sa cu bulbul rahidian;
- ligamentul coccigian al mduvei, prelungire a fundului de sac dural care mbrac filum terminale;
- ligamentele dinate, care fixeaz mduva n sens frontal;
371

- prezena celor 31 perechi de rdcini ale nervilor spinali, care sunt

bine fixai la nivelul orificiilor intervertebrale.

Nervii spinali
Mduva spinrii este conectat cu receptorii i efectorii printr-un
numr mare de nervi spinali 31 perechi cu o dispoziie metameric.
Un nerv spinal, nervus spinalis, este format din trei componente principale: rdcini anterioar i posterioar, trunchi i ramuri posterioar, anterioar, comunicante i meningeal (fig. 202).
3
6
2

Fig. 202. Formarea nervului spinal i segment al mduvei spinrii

(schem):
1 receptor; 2 ganglion spinal; 3 neuroni senzitivi ai cornului posterior; 4 neuroni motori ai cornului anterior; 5 efector; 6 rdcina posterioar; 7 rdcina anterioar; 8 trunchiul nervului spinal.

Rdcina posterioar, radix posterior, senzitiv, este format de

fibre aferente, care transmit impulsurile de la receptori spre mduva
spinrii. Pe traiectul rdcinii posterioare se afl ganglionul spinal senzitiv, localizat n orificiul intervertebral. Acest ganglion este format din
neuroni somato- i viscerosenzitivi pseudounipolari, care i trimit dendritele spre periferie receptori, iar axonii spre mduva spinrii.
Rdcina anterioar, radix anterior, motorie, conine fibre nervoase
eferente, axoni ai neuronilor somatomotori din coarnele anterioare i ai
372

neuronilor visceromotori din coarnele laterale. Aceste fibre transmit informaii de la mduva spinrii, prin trunchiul i ramurile nervului spinal, spre
muchii striai, muchii netezi i glandele trunchiului i a membrelor.
Rdcinile anterioar i posterioar se unesc i formeaz trunchiul
nervului spinal, care este mixt.
Un nerv spinal conine dou componente aferente i dou componente eferente:
- fibrele aferente somatice generale;
- fibrele aferente viscerale generale;
- fibrele eferente somatice generale, distribuite n muchii striai;
- fibrele eferente viscerale generale, distribuite musculaturii netede,
inimii i glandelor.
Din cele 31 de perechi de nervi spinali putem identifica: 8 perechi
de nervi cervicali, 12 perechi toracali, 5 perechi lombari, 5 perechi sacrali i o pereche coccigian. Fasciculele nervoase trec prin spaiul subarahnoidian umplut cu lichid cerebrospinal, apoi ntlnesc arahnoida
i dura mater, care vor forma cte o teac meningeal pentru fiecare
rdcin, nainte ca acestea s formeze trunchiul nervului spinal. Teaca
dural se continu distal cu epinervul nervilor periferici.
Trunchiul nervului spinal iese la exteriorul canalului vertebral prin
orificiul intervertebral. Dup un scurt traiect, nervul spinal trimite ramurile sale: ventral, dorsal, meningeal i comunicante alb i cenuie.
Ramurile ventrale i dorsale ale nervilor spinali sunt mixte i au
n structura lor fibre motorii i senzitive. Ramurile ventrale sunt mai
groase ca cele dorsale i, cu excepia celor din regiunea toracal, anastomozeaz i formeaz plexuri.
Ramurile ventrale ale nervilor toracici se numesc nervi intercostali
i sunt n numr de 12 perechi.
Ramura meningeal a nervului spinal conine fibre senzitive i vasomotorii pentru meninge.
Ramura comunicant alb conine fibre preganglionare mielinice cu
originea n neuronul visceromotor din coarnele laterale ale mduvei spinrii; ramura comunicant cenuie este constituit din fibre postganglionare ce pornesc de la ganglionii lanului simpatic spre nervul spinal.
373

Anatomia funcional a trunchiului cerebral

n conformitate cu ontogeneza prenatal, n structura encefalului
deosebim: rombencefalul, rombencephalon, care la rndul su este
constituit din: a) mielencefal, myelencephalon bulbul rahidian, i
b) metencefal, metencephalon poriunea ventral puntea, i poriunea dorsal cerebelul; mezencefal, mesencephalon; prozencefal,
prosencephalon constituit din: a) diencefal, diencephalon i b) telencefal, telencephalon (fig. 203). Rombencefalul, mezencefalul i diencefalul, cu excepia cerebelului, alctuiesc trunchiul cerebral, truncus
encephali, care este situat n fosa cranian posterioar. Cele trei etaje
ale trunchiului cerebral sunt desprite prin dou anuri vizibile pe faa
2
1
antero-lateral: anul
bulbo-pontin i anul
ponto-peduncular.
Fig. 203. Raport spaial
dintre trunchiul cerebral i telencefal:
1 telencephalon; 2 diencephalon; 3 mesencephalon; 4 pons; 5 cerebellum; 6 myelencephalon.

3
4
5
6

La nivelul trunchiului cerebral se afl nucleii nervilor cranieni III XII, unde i este vizibil aparena acestor
nervi. De asemenea, este locul de tranzit pentru numeroase fascicule
lungi ascendente i descendente (ci conductoare), ce transmit informaia somatosenzorial din toate regiunile corpului spre centrii corticali,
precum i impulsurile motorii pentru micrile voluntare. Una din trsturile comune ale componentelor trunchiului cerebral este prezena
substanei reticulare. Datorit naturii vitale a multora dintre centrii situ 374

ai n trunchiul cerebral, ndeosebi la nivelul bulbului rahidian, leziunile

trunchiului cerebral sunt frecvent fatale. Puncia lombar efectuat la
un pacient la care presiunea intracranian este crescut i poate pune
viaa n pericol prin afectarea trunchiului cerebral. n aceast situaie,
trunchiul cerebral este mpins n jos de ctre masa cerebelului ce herniaz prin orificiul occipital mare spre mduva spinrii. Presiunea exercitat asupra centrilor cardiovasculari i respiratori de la nivelul bulbului
conduce rapid la moarte.
Bulbul rahidian, medulla oblongat, se ntinde de la mduva spinrii pn la punte (fig. 204, 205). Are dou pri: extraventricular
inferioar cu configuraie asemntoare mduvei spinrii; intraventricular, ce formeaz triunghiul bulbar al fosei romboide.
Bulbului rahidian i se descriu o fa anterioar, una posterioar
i dou fee laterale, delimitate ntre ele prin anuri, ce reprezint
prelungiri ale anurilor mduvei spinrii. Faa anterioar este strbtut de fisura median anterioar, fissura mediana anterior, care
este ntrerupt doar la nivelul decusaiei piramidale, ce se afl la limita dintre bulb i mduv. De o parte i de alta a fisurii mediane
anterioare se gsesc piramidele bulbare, pyramis bulbi, ce reprezint dou proeminene semicilindrice verticale date de fasciculele
corticospinale sau piramidale descrise la mduva spinrii. Fasciculele
acestor dou piramide se ncrucieaz, ptrund n cordoanele laterale
ale mduvei spinrii formnd ncruciarea piramidelor, decussatio
pyramidum. Lateral de piramide se afl oliva, oliva, separat de piramid prin anul anterolateral, sulcus anterolateralis. Prin acest an
din bulb apar rdcinile nervului hipoglos (perechea a XII de nervii
cranieni). Olivele sunt delimitate posterior de anul posterolateral,
sulcus posterolateralis, sau anul retroolivar, sulcus retroolivaris,
unde au originea aparent nervii glosofaringian (IX), vag (X) i accesor (XI). Superior de oliv, n anul bulbo-pontin se afl foseta
supraolivar n care au originea aparent nervul facial (VII) i nervul
vestibulocohlear (VIII).

375

37

39
38

40

36
35
34
33
32
31
30
29

6
7
8
9
10
11
12

13
14
15
16
17
18
19
20

28
27
26
25
24
23
22
21

Fig. 204. Trunchiul cerebral, faa anterioar:

1 fissura longitudinalis cerebri; 2 gyrus subcallosus; 3 chiasma opticum; 4 infundibulum; 5 tuber cinereum; 6 corpus mammilare;
7 fossa interpeduncularis; 8 tractus opticus; 9 n. trochlearis; 10 ganglion trigeminale; 11 radix motoria n. trigemini; 12 radix sensoria n.
trigemini; 13 n. facialis; 14 n. vestibulocochlearis; 15 n. glossopharyngeus; 16 n. vagus; 17 n. accessorius; 18 n. hypoglossus; 19 radix
anterior n. cervicalis; 20 fissura mediana anterior; 21 funiculus lateralis; 22 medulla spinalis; 23 sulcus anterolateralis; 24 funiculus anterior; 25 decussatio pyramidum; 26 fibrae arcuatae externae; 27 oliva;
28 pyramis medullae oblongatae; 29 pedunculus cerebellaris inferior;
30 n. abducens; 31 pedunculus cerebellaris medius; 32 sulcus basilaris; 33 n. oculomotorius; 34 substantia perforata posterior; 35 pedunculus cerebri; 36 tractus opticus; 37 uncus; 38 substantia perforata
anterior; 39 tractus olfactorius; 40 gyrus rectus.
376

Fig. 205. Trunchiul cerebral,

faa posterioar:
1 trigonum habenulae; 2 thalamus; 3 colliculus superior;
22
4 brachium colliculi inferioris;
5 colliculus inferior; 6 lemniscus lateralis; 7 pedunculus
cerebellaris superior; 8 colli- 21
culus facialis; 9 pedunculus
20
cerebellaris inferior; 10 striae medulares ventriculi quarti; 19
11 fovea inferior; 12 trigo18
num n. vagi; 13 fasciculus gra17
cilis; 14 fasciculus cuneatus;
15 nucleus gracilis; 16 tri16
gonum n. hypoglossi; 17 area
vestibularis; 18 pedunculus
15
cerebellaris medius; 19 fovea
superior; 20 n. trochlearis;
21 pedunculus cerebri; 22 corpus pineale; 23 adhesio interthalamica.

23

1
2

7
8

3
4
5
6

9
10

12

11
13
14

Prin mijlocul feei posterioare a bulbului trece anul median posterior, sulcus medianus posterior, de prile laterale ale cruia se afl
continuarea cordoanelor posterioare ale mduvei spinrii. n partea superioar ele se ndeprteaz unul de altul continundu-se n pedunculul
inferior al cerebelului, pedunculus cerebellaris inferior. Aceti pedunculi delimiteaz unghiul inferior al fosei romboide. Cordonul posterior,
prin anul intermediar posterior, este mprit n dou fascicule: fasciculul fin, fasciculus gracilis (Goll), plasat medial, i fasciculul cuneat,
fasciculus cuneatus (Burdach), aezat lateral. n regiunea unghiului inferior al fosei romboide aceste fascicule formeaz corespunztor doi
tuberculi: tuberculul gracil, tuberculum gracile, i tuberculul cuneat,
tuberculum cuneatus. Aceste proeminene sunt determinate de nucleii
gracil i cuneat.
377

Substana alb i cea cenuie ale bulbului rahidian i schimb aspectul care devine astfel diferit fa de cel al mduvei spinrii. La exteriorul bulbului rahidian se afl substana alb, iar substana cenuie
este localizat n interior, unde coloanele ei, ca urmare a ncrucirii
fibrelor ascendente i a celor descendente, sunt fragmentate n nuclei.
n poriunile inferolaterale se afl nucleul olivar inferior, nucleus olivaris inferior, de form dinat cu hilul, hilum nuclei olivaris inferioris,
orientat n sus i medial (fig. 206).
1 2
3
18 19
4
17
16
5
15
14
6
13
7
12
11

8
9

10

Fig. 206. Bulbul rahidian (seciune transversal la nivelul olivei):

1 velum medullare posterior; 2 formatio reticularis; 3 nucl. tractus
spinalis n. trigemini; 4 nucl. ambiguus; 5 tr. olivocerebellaris; 6 nucl.
olivaris accessorius medialis; 7,16 nucll. olivares; 8 n. accessorius;
9 pyramis; 10 n. hypoglossus; 11 oliva; 12 hilus nuclei olivaris;
13 tr. tectospinalis; 14 n. vagus; 15 tr. rubrospinalis; 17 pedunculus
cerebellaris inferior; 18 fasc. longitudinalis medialis; 19 nucl. n. hypoglossi.
378

10

11

12

IX
X
7

XII
6

Fig. 207. Structura intern a bulbului rahidian:

1 nucleus n. hypoglossi; 2 nucl. dorsalis n. vagi; 3 nucl. salivatorius
inferior; 4 nucl. tractus solitarii; 5 ganglion inferius; 6 ganglion superius; 7 nucl. olivares; 8 nucl. ambiguus; 9 nucl. formatio reticulares;
10 nucl. cuneatus; 11 nucl. gracilis; 12 nucl. motorius n. accessorii.

n bulb sunt localizai nucleii echivaleni cornului anterior al mduvei spinrii, nucleii motori ai nervilor cranieni IX, X, XI i XII, nucleii
echivaleni ai cornului posterior al mduvei spinrii, nucleii senzitivi ai
nervilor IX i X i nucleii vegetativi parasimpatici, echivaleni cornului
lateral al mduvei pentru nervii IX i X. n afar de nucleul olivar inferior, ce face parte din nucleii proprii, mai deosebim nucleii formaiunii reticulare i nucleus gracilis et cuneatus (fig. 207). Formaiunea
reticular, formatio reticularis, este dispus profund, rspndit difuz
printre fasciculele de substan alb i nucleii de substan cenuie, bine
conturai morfologic i funcional.
Formaiunea reticular este constituit din: a) un numr imens de
celule nervoase cu form, dimensiuni i prelungiri extrem de variate.
Aceste celule sunt inegal rspndite, diseminate neuniform. n anumite
zone, concentrri de celule realizeaz numeroi nuclei, n general ru
379

delimitai; b) numeroase fibre nervoase (prelungiri neuronale) cu morfologie extrem de variat, unele mielinice, altele amielinice, directe sau
ncruciate, realiznd strnse reele fibrilare n jurul celulelor nervoase.
n bulbul rahidian sunt localizai i centrii de importan vital
centrul circulaiei sangvine i centrul respirator, la fel i centrii ce sunt
asociai cu deglutiia, tusea, voma, micrile limbii.
Substana alb a bulbului rahidian are, ca i cea a mduvei, o situaie
periferic, fiind dispus n jurul nucleilor de substan cenuie. ns, spre
deosebire de mduva spinrii, ea nu mai realizeaz o sistematizare anatomic n cordoane de substan alb. ntre nucleii olivari inferiori se afl
fibrele arcuate interne, fibrae arcuatae internae, constituite din prelungirile neuronilor nucleilor gracilis i cuneatus. Aceste fibre formeaz
lemniscul medial, lemniscus medialis, care se ncrucieaz formnd decusaia lemniscului medial, decussatio lemnisci medialis. Superior de
ncruciarea lemniscurilor mediale se afl fasciculul longitudinal posterior, fasciculus longitudinalis posterior. Prin poriunile anterioare ale
bulbului trec fibrele descendente piramidale i extrapiramidale, iar prin
cele dorsolaterale cile ascendente, care fac legtura mduvei spinrii cu
trunchiul cerebral, cu cerebelul i cu emisferele cerebrale.
n afara cilor ascendente i descendente, n bulbul rahidian exist
i fascicule de asociaie, care leag ntre ei nucleii trunchiului cerebral
sau leag nucleii din formaiuni supra sau subiacente.

Puntea
Puntea, pons (puntea lui Varolio), are forma unei catane cu limita
inferioar prezentat de anul bulbo-pontin, iar cea superioar de anul
ponto-peduncular (fig. 204). Faa anterioar are aspect striat transversal
datorit poziiei superficiale a fibrelor ponto-cerebeloase. Pe linia median
remarcm anul bazilar, sulcus basilaris, prin care trece artera omonim.
Faa dorsal formeaz triunghiul pontin al fosei romboide i este acoperit de cerebel cu care n sens lateral este legat prin pedunculii cerebeloi
mijlocii. Ca linie limitrof dintre punte i pedunculul cerebelos mediu,
pedunculus cerebellaris medius, servete locul apariiei nervului trigemen
380

(V) din trunchiul cerebral. n anul transversal dintre punte i piramidele

bulbului rahidian sunt aparente rdcinile nervului abducens (VI), iar ceva
mai lateral rdcinile nervilor facial (VII) i vestibulocohlear (VIII).
Pe seciunea transversal efectuat prin punte, n structura ei deosebim
partea bazilar sau anterioar, pars bazilaris pontis, i tegumentul sau
partea posterioar a punii, tegmentum pontis. Drept frontier servete
corpul trapezoid, corpus trapezoideum, constituit din fibre transversale
ce fac parte din calea de conducere a analizatorului auditiv. Printre fibrele
corpului trapezoid sunt localizai nucleii corpului trapezoid, nuclei corporis trapezoidei, la care deosebim nucleii anteriori, laterali i mediali, nuclei anterior, lateralis et medialis corporis trapezoidei. Puntea este
constituit din multiple fascicule de fibre nervoase ce ntr n componena
cilor conductoare, printre care se gsesc conglomerri de neuroni, ce
formeaz nucleii proprii ai punii, nuclei pontis.
Pe partea anterioar a punii trec fibrele longitudinale ale punii,
fibrae pontis longitudinalis, ce aparin cii piramidale i celor corticopontine, i fibrele transversale, fibrae transversa. Ultimele reprezint
prelungirile neuronilor din nucleii punii, care pornesc spre cerebel i
formeaz pedunculii cerebeloi mijlocii.
n partea posterioar a punii se localizeaz formaiunea reticular,
nucleii nervilor cranieni V, VI, VII i VIII, fibrele ascendente ce reprezint prelungirea cilor conductoare senzitive ale bulbului rahidian;
superior de corpul trapezoid trec fibrele lemniscului medial, lemniscus
medialis, lemniscului spinal, lemniscus spinalis, fasciculul longitudinal posterior, fasciculus longitudinalis posterior.
Cerebelul, cerebellum, este segmentul encefalului situat n fosa posterioar a craniului, posterior de punte i de partea superioar a bulbului
rahidian cu care delimiteaz cavitatea ventriculului IV, fiind separat de
emisferele cerebrale prin cortul cerebelului, o formaiune a durei mater
cerebrale. Reprezint cea mai voluminoas parte a rombencefalului, organul de coordonare a micrilor fine, al micrilor involuntare automate
i al echilibrului, reglnd automatismul i coordonnd tonusul muscular
al muchilor antagoniti i sinergiti. Numrul-cheie asociat cerebelului
este trei, deoarece este divizat sagital n trei arii i orizontal n trei lobi,
381

fiind conectat la trunchiul cerebral prin trei perechi de pedunculi; cortexul

su este compus din trei straturi, eferenele sale se fac prin trei nuclei i
pot fi identificate trei sindroame cerebeloase. Este format dintr-o poriune
median, impar, alungit sagital, denumit vermisul cerebelului, vermis cerebelli, dou poriuni laterale voluminoase emisferele cerebeloase, hemispheria cerebelli (fig. 208). Vermisul este separat de emisferele
cerebeloase prin anul paramedian, slab vizibil pe faa superioar.
14
1
2
3 4
13
5
12
11
6

7
8
10

9
Fig. 208. Cerebelul:
1, 10 vermis; 2 lingula cerebelli; 3 pedunculus cerebellaris superior;
4 pedunculus cerebellaris inferior; 5 pedunculus cerebellaris medius;
6 pedunculus flocculi; 7 fissura horizontalis; 8 lobulus semilunaris inferior; 9 vallecula cerebelli; 11 fissura posterolateralis; 12 flocculus;
13 velum medullare inferius; 14 velum medullare superius.

Cerebelului i se descriu dou fee superioar i inferioar separate prin fisura orizontal, fissura horizontalis, ce trece pe marginea
posterioar a emisferelor. Faa inferioar pe linia median prezint un
an mai adnc valecula, vallecula cerebelli, n profunzimea cruia se
afl partea inferioar a vermisului la care ader faa dorsal a bulbului rahidian. Anterior i posterior emisferele sunt separate prin cte o
382

incizur una anterioar i alta posterioar. Incizura anterioar este

orientat ctre ventriculul IV, iar cea posterioar este mai larg i n ea
se observ extremitatea posterioar a vermisului. Tot n aceast incizur
ptrunde coasa cerebelului.
Pe suprafaa cerebelului se gsesc anuri mai adnci fisuri, ce
mpart cerebelul n lobi, lobus cerebelli, i anuri mai superficiale ce
l mpart n lobuli i folii, lobuli et folia cerebelli. Ultimele reprezint
nite circumvoluiuni lungi i nguste pe suprafeele emisferelor. Graie
unui numr mare de folii suprafaa cerebelului la adult constituie 850 cm2.
Aceste anuri se continu i pe vermis, realiznd astfel o coresponden ntre lobulaia vermisului i cea a emisferelor cerebeloase.
Din punct de vedere filogenetic, ontogenetic i funcional cerebelul
este mprit n trei lobi (fig. 209):
Lob anterior

Intermediar

Lateral

Fisura primar

Fisura posterolateral
Lob floculonodular

Intermediar
Vermis

Lateral
Emisfera

Fig. 209. Schematizarea suprafeelor superioar i inferioar

ale cerebelului (dup A. Young).
383

- lobul flocculonodular, lobus flocculonodularis, lobul mic, care

cuprinde nodulul, ambii floculi i pedunculii floculilor; este situat cel
mai inferior i posterior de fisura posterolateral. Acest lobul mpreun
cu lingula constituie partea cea mai veche a cerebelului arhicerebelul, archicerebellum, aflat n strns corelaie cu sistemul vestibular i
cu rol n monitorizarea echilibrului;
- lobul anterior, lobus cerebelli anterior, este situat cel mai superior, prezint paleocerebelul, paleocerebellum, desprit de lobul posterior prin fisura primar (vizibil pe faa superioar a cerebelului), iar pe
faa inferioar este separat de lobul floculonodular prin fisura posterolateral. Este conectat cu proprioreceptorii prin cile spinocerebeloase
i are rol n coordonarea tonusului muscular;
- lobul posterior, lobus posterior cerebelli, este cea mai mare parte
a cerebelului i se afl ntre fisurile posterolateral i primar. Filogenetic este cea mai nou parte a cerebelului neocerebel, neocerebellum,
i prezint conexiuni puternice cu cortexul cerebral ndeplinind rolul de
coordonare a actului motor voluntar.
Cel mai izolat i mai vechi filogenetic este lobulul flocul, flocculus,
care ader la faa ventral a pedunculului cerebelos mediu. Prin pedunculul flocului, pedunculus flocculi, floculul se unete cu nodulul,
nodulus, ce prezint o poriune a vermisului.
n structura cerebelului, cele dou feluri de substane, alb i cenuie, au o dispoziie invers dect n mduva spinrii substana cenuie
fiind situat la periferie, iar substana alb spre interior. Limita de separaie a celor dou substane are, pe seciune transversal, un aspect
caracteristic, care a fost asemnat cu coroana unui arbore, de unde i
denumirea de arborele vieii, arbor vitae. Substana alb, fiind dispus
la interior, formeaz corpul medular al cerebelului, corpus medullare
cerebelli.
Substana cenuie dispus periferic formeaz scoara cerebelului,
cortex cerebellum, iar cea aezat central constituie nucleii cerebelului, nuclei cerebelli.
Nucleii cerebeloi (fig. 210) se gsesc n profunzimea substanei
albe, de-o parte i de alta a liniei mediane. Dinspre medial spre lateral
384

acetia sunt: nucleul fastigial, nucleus fastigii, ce aparine arhicerebelului,

situat n regiunea anterioar a vermisului, imediat deasupra plafonului ventriculului IV; nucleul globos i emboliform, nucleus globosus et emboliformis, aparine paleocerebelului i sunt situai medial de nucleul dinat;
nucleul dinat, nucleus dentatus, aparine neocerebelului, dislocat lateral
fa de nucleul globos i emboliform, este de dimensiuni mai mari, cu partea deschis, numit hilul nucleului dinat, hilus nuclei dentati, orientat
medial i dorsal.
1
2
3
Fig. 210. Nucleii ce4
rebelului (schem):
1 nucleus fastigi;
2 nucleus globosus;
3 nucleus emboliformis; 4 nucleus
dentatus.
Substana alb a
emisferelor cerebeloase este constituit
din fibre aferente i eferente la care se adaug fibre proprii de asociaie,
ce unesc foliile i lobii cerebeloi. Substana alb central se continu
cu cele trei perechi de pedunculi, ce fac legtura cerebelului cu trunchiul cerebral. Pedunculii cerebeloi inferiori, pedunculi cerebellares
inferiores, unesc cerebelul cu bulbul rahidian i mduva spinrii. Pedunculii cerebeloi medii, pedunculi cerebellares medii, leag cerebelul cu puntea. Ele sunt cele mai groase i au n alctuirea lor fibre care
fac legtura ntre nucleii din punte i scoara cerebelului, fibre care fac
legtura ntre scoara cerebeloas a unei emisfere i scoara cerebeloas
a celeilalte emisfere, precum i fibre care trec de la nucleii cerebeloi
dintr-o emisfer la cei din emisfera cerebeloas opus. De asemenea,
prin pedunculii cerebeloi medii trec ci aferente prin care scoara cerebral se leag de cerebel. Pedunculii cerebeloi superiori, pedunculi
cerebellares superiores, fac legtura ntre cerebel i prile superioare
ale encefalului. Prin intermediul formaiunilor nervoase cu care este
385

conectat, cerebelul intervine n reglarea echilibrului, a tonusului muscular i n coordonarea n timp i n spaiu a micrilor voluntare i
semivoluntare.
Ventriculul IV, ventriculus quartus, reprezint o cavitate asemntoare unui cort, aezat ntre cerebel, posterior, punte i bulbul rahidian,
anterior. Este cavitatea ventricular a rombencefalului (fig. 211).
12

4
5

11

10
Fig. 211. Ventriculul IV:
1 commissura posterior; 2 corpus pinealis; 3 vermis; 4 velum medullare superius; 5 laminae albae; 6 hemispherium cerebelli; 7 fissura
horizontalis cerebelli; 8 velum medullare inferius; 9 tela chorioidea
ventriculi quarti; 10 n. oculomotorius; 11 ventriculus quartus; 12 corpora mamillaria.

Din punct de vedere descriptiv, ventriculul IV prezint doi perei:

unul inferior planeul, i altul superior plafonul; patru margini i
patru unghiuri dou laterale, unul superior i altul inferior.
386

Planeul este reprezentat de feele posterioare ale bulbului i punii care formeaz fosa romboid, fossa rhomboidea (fig. 205). Ca limit dintre punte i bulb, pe suprafaa fosei romboide, servesc striile
medulare ale ventriculului IV, striae medullares ventriculi quarti,
ce trec transversal prin unghiurile laterale ale fosei romboide. Ele
mpart rombul n dou triunghiuri: unul inferior bulbar, i cellalt
superior pontin.
Din prile laterale fosa romboid este delimitat de pedunculii cerebeloi superiori i cei inferiori. anul median, sulcus medianus, mparte fosa romboid n dou pri egale. De o parte i de alta a acestui
an se afl cte o proeminen eminena medial, eminentia medialis, care n partea superioar, la nivelul punii, formeaz coliculul
facial, colliculus facialis. Acest colicul corespunde proieciei nucleului
nervului abducens (VI), mai profund i lateral de care se afl nucleul
nervului facial (VII). Triunghiul bulbar al fosei romboide este alctuit
din trei arii triunghiulare:
- triunghiul nervului hipoglos (XII), trigonum nervi hypoglossi,
n poriunea inferioar a fosei romboide, ce corespunde proieciei nucleului motor a nervului omonim;
- triunghiul nervului vag (X), trigonum nervi vagi, situat lateral de
triunghiul sus-numit, n profunzimea cruia este situat nucleul vegetativ
al nervului vag;
- aria vestibular, area vestibularis, de form triunghiular situat
n unghiul lateral al fosei romboide, are n profunzime nuclei vestibulari i auditivi ai nervului vestibulocohlear (VIII). Aceast arie prezint
superior, n regiunea pontin, tuberculul acustic. De la nucleii auditivi
spre anul median pornesc striile medulare ce reprezint fibre ale cii
conductoare a analizatorului auditiv.
Tavanul ventriculului IV, tegmen ventriculi quarti, este alctuit
din trei pri:
- partea anterosuperioar, format de pedunculii cerebeloi superiori, i vlul medular superior, velum medullare superius, racordat
ntre ele;
387

- partea posteroinferioar format de vlul medular inferior, velum

medullare inferius, i de pnza coroidian a ventriculului IV, tela
choroidea ventriculi quarti, ce ader la el;
- faa inferioar a cerebelului ce aparine vermisului cerebelos.
Cavitatea ventriculului IV inferior continu cu canalul central al
mduvei spinrii, superior, prin apeductul Sylvius, comunic cu ventriculul III i mai prezint trei orificii de comunicare cu spaiul subarahnoidian al encefalului: 1) apertura median, apertura mediana (orificiul
lui Magendi) ce se afla la nivelul unghiului inferior al fosei romboide;
2) apertura lateral, apertura lateralis (orificiul lui Luschka), pare, aflate la nivelul unghiurilor laterale ale fosei romboide, n care ptrund
parial prelungirile plexurilor coroidiene, ce ajung astfel n spaiul subarahnoidian.

Dispoziia nucleilor nervilor cranieni

n fosa romboid
Trunchiul cerebral este conectat cu receptorii i efectorii prin nervii
cranieni, care inerveaz o parte mai redus a corpului capul, gtul i
pri din trunchi, n special viscere nervul vag.
Substana cenuie a fosei romboide conine nucleii perechilor V, VI,
VII, VIII, IX, X, XI, XII de nervi cranieni (fig. 212, 213). Nucleii senzitivi ocup n fosa romboid poziie lateral, iar cei motori medial, ntre
ei fiind localizai nucleii vegetativi. n regiunea triunghiului pontin sunt
amplasai nucleii nervilor cranieni V VIII.
Fig. 213 prezint substana cenuie a mduvei spinrii i fragmentarea ei la nivelul trunchiului cerebral n nucleii echivaleni ai nervilor
cranieni
Nervul trigemen, n. trigeminus (V), posed patru nuclei: nucleul
motor, nucleus motorius n. trigemini; nucleul senzitiv, constituit din
dou poriuni nucleul pontin al nervului trigemen, nucleus pontinus n.
trigemini, i nucleul tractului spinal al nervului trigemen, nucleus spinalis n. trigemini; nucleul tractului mezencefalic al nervului trigemen,
nucleus mesencephalicus n. trigemini;
388

1 2

3
4
5
6

13
14
15

7
8
9
10
11
12

16
17
18
19
20

Fig. 212. Proiecia nucleilor nervilor cranieni n fosa romboid:

1 nucl. n. oculomotorii; 2 nucl. accessorius n. oculomotorii; 3 nucl.
n. trochlearis; 4 nucl. mesencephalicus n. trigemini; 5 nucl. motorius
n. trigemini; 6 nucl. pontis n. trigemini; 7 nucl. vestibularis superior;
8 nucl. solitarius nervi IX,X; 9 nucl. cochlearis ventralis; 10 nucl.
vestibularis lateralis; 11 nucl. cochlearis dorsalis; 12 nucl. vestibularis medialis; 13 nucl. n. abducentis; 14 nucl. n. facialis; 15 nucl.
salivatorius superior; 16 nucl. ambiguus; 17 nucl. salivatorius inferior; 18 nucl. n. hypoglossi; 19 nucl. dorsalis n. vagi; 20 nucl. n.
accessorii.

389

V
IV
V
VII

VI
VII
NSS
IX
NSI
X

NDV

VIII
NR
VII, IX, X
V

IX, X, XI
XII

Fig. 213. Echivalena componentelor substanei cenuii a mduvei

spinrii cu nucleii nervilor cranieni din trunchiul cerebral. Cifrele romane reprezint numrul nucleilor nervilor cranieni. NSS nucleul salivar
superior ce aparine nervului intermediar Wrisberg sau VII bis, NSI nucleul salivar inferior al nervului glosofaringian, NDV nucleul dorsal al
vagului, NR nucleul rotund, senzitiv al nervului IX.

Nervul abductor, n. abducens (VI), posed un singur nucleu motor,

nucleus nervi abducentis.
Nervul facial, n. facialis (VII), are trei nuclei: nucleul nervului facial, nucleus n. facialis, motor, situat lateral de coliculul facial; nucleul
tractului solitar, nucleus tractus solitarii, senzitiv i comun pentru perechile VII, IX i X de nervi cranieni; nucleul salivator superior, nucleus
salivatorius superior, un nucleu vegetativ parasimpatic.
390

Nervul vestibulocohlear, n. vestibulocochlearis (VIII), posed

dou grupuri de nuclei: doi nuclei cohleari nucleul cohlear ventral,
nucleus cochlearis ventralis, i nucleul cohlear dorsal, nucleus cochlearis dorsalis, i patru nuclei vestibulari nucleul vestibular medial,
nucleus vestibularis medialis (Schwalbe); nucleul vestibular lateral, nucleus vestibularis lateralis (Deiters); nucleul vestibular superior, nucleus vestibularis superior (Behterev); nucleul vestibular inferior, nucleus
vestibularis inferior (Roller).
n triunghiul bulbar al fosei romboide sunt situai nucleii ultimilor
patru perechi de nervi cranieni IX, X, XI, XII.
Nervul glosofaringian, n. glosopharyngeus (IX), dispune de trei
nuclei, dintre care cel motor este comun i pentru perechile X i XI
de nervi cranieni: nucleul ambiguu, nucleus ambiguus, motor; nucleul tractului solitar, nucleus solitarius, senzitiv, comun pentru perechile
VII, IX i X de nervi cranieni; nucleul salivator inferior, nucleus salivatorius inferior, vegetativ, parasimpatic.
Nervul vag, n. vagus (X), posed trei nuclei: nucleul ambiguu,
nucleus ambiguus, motor; nucleul tractului solitar, nucleus solitarius,
senzitiv; nucleul dorsal al nervului vag, nucleus dorsalis nervi vagi,
vegetativ, parasimpatic.
Nervul accesor, n. accessorius (XI), dispune de nucleul motor al
nervului accesor, nucleus nervi accessorii, care continu i n substana
cenuie a mduvei spinrii pn la nivelul segmentelor 5 6 cervicale.
Nervul hipoglos, n. hypoglossus (XII), are un singur nucleu motor
situat n triunghiul omonim nucleul nervului hipoglos, nucleus nervi
hypoglossi.
Istmul rombencefalului, isthmus rhombencephali, reprezint formaiunile de la frontiera dintre rombencefal i mezencefal: pedunculii
cerebeloi superiori, pedunculi cerebellares superiores, vlul medular
superior, velum medullare superius, i trigonul lemniscului, trigonum
lemnisci. Acest triunghi este delimitat din partea anterioar de braul coliculului inferior, posterior de pedunculul cerebelos superior i lateral de
pedunculul cerebral. Ultimul este separat de istm prin anul lateral al
mezencefalului, sulcus lateralis mesencephali. n profunzimea triunghiului se afl fibrele lemnisculului lateral (acustic), lemniscus lateralis.
391

Mezencefalul
Mezencefalul este cea mai scurt parte a trunchiului cerebral. Anterior se prezint ca dou cordoane de substan nervoas alb pedunculii cerebrali, iar posterior ca patru coliculi tectul (lama cvadrigemin).
Este situat ntre punte (inferior) i diencefal (superior), fiind unit cu cerebelul prin pedunculii cerebeloi superiori. Este strbtut de apeductul
Sylvius, care reprezint un derivat al veziculei cerebrale mijlocii i care
face comunicarea dintre ventriculul IV i ventriculul III.
Mezencefalul prezint patru fee: anterioar, posterioar i dou fee
laterale dreapt i stng, i dou extremiti (fig. 204,205).
Faa anterioar este caracterizat de prezena a dou benzi oblic divergente nainte, n sus i n afar pedunculii cerebrali, pedunculis
cerebri. Pe marginea medial a pedunculului cerebral se gsete originea aparent a perechii a III-a de nervi cranieni. ntre cei doi pedunculi
cerebrali se delimiteaz fosa interpeduncular, fossa interpeduncularis, care conine substana perforat posterioar, substantia perforata posterior. Feele laterale prezint anul lateral al mezencefalului,
sulcus lateralis mesencephali. Pe faa medial a pedunculilor trece un
an longitudinal anul nervului oculomotor, sulcus nervi oculomotorius, prin care i fac apariia rdcinile nervului oculomotor (III).
Faa posterioar prezint: coliculii superiori, colliculi superiores, care
prin braul coliculului superior, brachium colliculi superioris, sunt
conectai cu corpii geniculai laterali; coliculii inferiori, colliculi inferiores, conectai prin braele inferioare, brachia colliculi inferiores, cu
corpii geniculai mediali; anul cruciform ce separ tuberculii ntre ei;
originea pedunculilor cerebeloi superiori; vlul medular superior de o
parte i alta a cruia se afl cte o foset, la nivelul creia apare din profunzime nervul trohlear (IV), singurul nerv cranian cu origine aparent
pe faa dorsal a trunchiului cerebral.
Extremitatea inferioar se continu cu puntea, iar cea superioar
n masa emisferelor cerebrale n regiunea subtalamic i n capsula
intern.
392

Structura intern a mezencefalului

Pe seciunea transversal n structura mezencefalului deosebim
(fig. 214): lama cvadrigemin, lamina quadrigemina, sau lamina tecti;
la nivelul pedunculului cerebral se evideniaz substana neagr, substantia nigra, ce se extinde de la punte i pn la diencefal. Culoarea
ntunecat se datorete cantitii mari de pigment melanina, ce se conine n celulele nervoase de aici. Substana neagr aparine sistemului
extrapiramidal i contribuie la meninerea tonusului muscular i a activitii incontiente a muchilor scheletici.
1

12 14

11

10

7
9

I
53

II

13

IV
III

Fig. 214. Structura intern a mezencefalului:

1 nucl. colliculi inferioris; 2 tractus tectospinalis; 3 decussatio dorsalis; 4 nucl. ruber; 5 tractus rubrospinalis; 6 decussatio ventralis
tegmenti Foreli; 7 lemniscus medialis; 8 lemniscus lateralis; 9 formatio reticularis; 10 fasciculus longitudinalis medialis; 11 nucl. tractus
mesencephalici nervi trigemini; 12 nucl. nervi trochlearis; 13 substantia nigra; 14 aqueductus mesencephali. Cile eferente prin crus cerebri:
I tractus corticopontinus frontalis; II tractus corticonuclearis; III tractus corticospinalis lateralis; IV tractus corticospinalis anterior; V tractus corticopontinus occipitotemporalis.
393

Substana neagr mparte pedunculul cerebral n dou poriuni: una

posterioar tegmentul mezencefalului, tegmentum mesencephali, i
alta anterioar baza pedunculului cerebral, basis pedunculi cerebralis.
Baza pedunculului cerebral este format de ctre cile conductoare
descendente, ce conin fibre nervoase ce pornesc de la scoara emisferelor mari spre mduva spinrii, bulbul rahidian i punte. Tegmentul
mezencefalic este constituit din cile conductoare ascendente, ce se
ndreapt spre talamii optici, printre care sunt localizai nucleii mezencefalului. Cel mai voluminos este nucleul rou, nucleus ruber, care se
ntinde de la nivelul coliculilor inferiori i pn la talamus, fiind localizat dorsal de substana neagr. Nucleul rou este alctuit din dou pri:
una magnocelular, pars magnocellularis, format din celule mari
situate spre periferie; este mai veche ca apariie i de la ea pleac la
mduva spinrii tractul rubro-spinal; i alta parvocelular, pars parvocellularis, din celule mici, predomin la om, de apariie mai recent
pe scara filogenetic, se leag de formaiunile de apariie mai recent
ale encefalului: cerebel, talamus i scoara cerebral. Pe o seciune frontal, lateral i superior de nucleul rou, n tegumentul mezencefalic se
observ un fascicul de fibre ce ntr n componena lemniscului medial.
Fibrele nervoase ale lemniscului medial reprezint prelungirile neuronilor II ai cilor sensibilitii proprioceptive.
Lama cvadrigemen este constituit din patru coliculi doi superiori, n care sunt localizai centrii subcorticali ai analizatorului vizual, i
doi inferiori ce conin centrii subcorticali auditivi. Aceti coliculi sunt
separai ntre ei prin dou anuri ce se intersecteaz sub un unghi drept.
Extremitatea superioar a anului longitudinal formeaz o loj pentru
corpul pineal, iar extremitatea lui inferioar prelungete cu frul vlului medular superior. anul transversal separ coliculii superiori de cei
inferiori.
Din punct de vedere structural, coliculii sunt formai din substan
cenuie, dispus n interior, i din substan alb, dispus la exterior.
Coliculul cvadrigemin superior primete fibre aferente de la corpul geniculat lateral, scoara cerebral (fibre corticotectale), tracturile
394

optice, coliculii inferiori (fibre auditive) i mduva spinrii prin tractul

spinotectal, iar de la el pornesc fibre eferente, n majoritate ncruciate:
tractusul tectonuclear, ale crui fibre se distribuie la nucleul nervului
oculomotor (III), nucleul nervului facial (VII), pentru muchii globului
ocular i orbicular al ochiului, la nucleul nervului accesoriu (XI), pentru
muchii gtului i tractusul tectospinal, ale crui fibre se termin la neuronii somatomotori din coarnele anterioare ale segmentelor cervicale.
La coliculul cvadrigemin inferior vin fibre aferente din calea auditiv, provenind din lemniscul lateral, iar de la el pornesc fibre eferente
ctre corpul geniculat medial, coliculul superior, la nucleii motori din
punte (tectopontine), bulb (tectobulbare) i mduv spinrii (tectospinale).
Prin intermediul acestor legturi, mezencefalul ndeplinete funcii
importante n distribuia normal a tonusului muscular unde un rol important l joac nucleul rou i substana neagr. Centrii mezencefalici
intervin i n reflexele de orientare. De exemplu, la apariia brusc a
unui excitant luminos, se produce orientarea globilor oculari spre excitant, unde un rol important l joac nucleul nervului oculomotor i
nucleul nervului facial. Coliculii superiori sunt destinai cii optice, fr
s participe la perceperea luminii, adic la fenomenele propriu-zise ale
vederii; ei constituie un centru reflex pe calea vizual. Reflexe de orientare apar i la producerea brusc a unui sunet, prin ntoarcerea capului
n direcia unde s-a produs sunetul, care sunt dependente de centrii din
coliculii inferiori; un rol important l are nucleul nervului accesoriu.
Coliculii cvadrigemini inferiori sunt destinai cii auditive, fr s joace
un rol n perceperea sunetelor; ei constituie un centru reflex pe calea
auditiv.
Apeductul mezencefalic, aqueductus mesencephali, sau aqueductus cerebri (Sylvius), este un canal care unete cavitatea ventriculului III
cu cea a ventriculului IV, delimitat superior de lamina tecti, iar podiul
l constituie tegmentul pedunculilor cerebrali, lungimea cruia nu depete 2,0 cm. El reprezint cea mai ngust parte a sistemului ventricular. Hidrocefalia obstructiv datorat blocajului apeductului este
frecvent n aceast locaie.
395

n jurul apeductului mezencefalic se afl substana cenuie central, substantia grisea centralis, n regiunea subapeductal sunt localizai nucleii a dou perechi de nervi cranieni. La nivelul coliculilor
superiori, n vecintatea liniei mediane, se afl nucleul nervului oculomotor, nucleus nervi oculomotorius, de la care sunt inervai muchii
globului ocular. Ventral de acest nucleu este localizat nucleul accesor
al nervului oculomotor, nucleus oculomotorius accessorius (Iacubovici), nucleu impar parasimpatic, de la care sunt inervai muchii
netezi ai globului ocular (muchiul sfincter al pupilei i muchiul ciliar). Ceva mai superior de acest nucleu se afl nucleul intermediar,
nucleus intermedius, al substanei reticulare, prelungirile neuronilor
particip la formarea tractului reticulospinal i a fasciculului longitudinal posterior.
La nivelul coliculilor inferiori, n poriunea ventral a substanei
cenuii centrale, este localizat nucleul par al nervului trohlear, nucleus
nervi trochlearis. n poriunile laterale ale substanei cenuii centrale se
afl nucleul mezencefalic al nervului trigemen, nucleus mesencephalicus nervi trigemini.
Deci, trunchiul cerebral, fiind primul component al encefalului, ndeplinete numeroase funcii dintre care unele sunt de importan vital. n primul rnd, prin el trec toate cile ce leag mduva spinrii
de etajele superioare ale sistemului nervos central, precum i ci proprii trunchiului cerebral ce conecteaz diferitele sale etaje. La nivelul
trunchiului se afl nucleii de releu ai cilor ascendente i descendente,
precum i nucleii de releu cu cerebelul. Tot aici se nchid o serie de
reflexe, deoarece se conin nuclei senzitivi i motori care au aceleai
funcii senzitive i motorii pentru regiunile feei i a capului. La nivelul
trunchiului cerebral se afl formaiunea reticular, cu rol n reglarea
tonusului muscular, al celui cortical i n controlul reflexelor spinale, al
echilibrului i al posturii. El conine centrii subcorticali vizuali auditivi
i centri de reglare ai unor funcii vitale, cum sunt activitatea cardiovascular, respiratorie i digestiv.

396

Prozencefalul
Greutatea encefalului la natere este de aproximativ 300 g, iar la 1,5
ani de 800 g; la adult are o greutate de aproximativ 1500 g. Encefalul
crete n greutate din ce n ce mai puin odat cu naintarea n vrst, ntre 35 i 65 ani rmnnd staionar. Ulterior ncepe s piard n greutate,
astfel nct la 90 ani pierde aproximativ 100 g prin deshidratare.
Prozencefalul este format din trei pri aprute succesiv n decursul
filogenezei:
- paleoencefalul const din: diencefal i corpul striat; aceast parte
are rol n reglarea funciilor viscerale, metabolice i al impulsurilor instinctive: reproducere, atac, aprare, alimentare etc;
- arhiencefalul constituie prima schi a neoencefalului i este reprezentat de formaiuni ce aparin sistemului limbic. Intervine n personalitatea incontient i involuntar: dispoziie, comportament instinctiv, cptarea automatismelor, a memoriei;
- neoencefalul la om are cea mai mare dezvoltare i rspunde de
activitile personalitii contiente i voluntare. El este constituit din
emisferele cerebrale i comisurile lor.
Din punct de vedere ontogenetic prozencefalul este constituit din
diencefal i telencefal.

Diencefalul
Diencefalul, diencephalon, reprezint poriunea encefalului, din jurul
ventriculului III, situat n continuarea i deasupra mezencefalului, fiind
acoperit de o parte i de alta de emisferele cerebrale. El este localizat sub
corpul calos. Substana cenuie a diencefalului formeaz nucleii subcorticali, nucleii formaiunii reticulare, nucleii neurosecretori i centrii superiori
ai sistemului nervos vegetativ. Prin substana alb trec toate cile conductoare ascendente i descendente. La diencefal se refer i dou glande endocrine hipofiza i epifiza. Cavitatea diencefalului este ventriculul III.
Liniile limitrofe ale diencefalului pe faa bazal a encefalului trec
anterior prin chiasma optic, lateral de tracturile optice, iar posterior
397

prin marginea anterioar a substanei perforate posterioare i pedunculii

cerebrali. Pe faa dorsal linia limitrof posterioar reprezint anul ce
desparte coliculii superiori de marginea posterioar a talamusului. Stria
terminal este limita dintre partea dorsal a diencefalului i telencefal.
n structura diencefalului deosebim dou poriuni: partea dorsal
talamencefalul, thalamencephalon, i partea ventral hipotalamusul,
hypothalamus.
Talamencefalul la rndul su este constituit din: talamus, thalamus,
epitalamus, epithalamus, i metatalamus, metathalamus (fig. 215).
1
2
3

12

4
5
6

11

10
9

Fig. 215. Diencefalul i mezencefalul, aspect superior:

1 corpus callosum; 2 cavum septi pellucidi; 3 septum pellucidum;
4 fornix; 5 commissura anterior; 6 adhesio interthalamica; 7 commissura posterior; 8 tectum mesencephali; 9 corpus pineale; 10 thalamus; 11 ventriculus tertius; 12 nucleus caudatus (caput).

398

Talamusul, thalamus, este format din dou mase ovoide de substan cenuie, de o parte i de alta a cavitii ventriculului III, unite pe linia
median printr-o comisur cenuie intertalamic, adhesio interthalamica. Fiecare talamus prezint: pol anterior, mai ascuit ce conine tuberculul anterior al talamusului, tuberculum anterius thalami; pol posterior
mai lat, numit pulvinar, pulvinar thalami; faa medial ce formeaz peretele lateral al ventriculului III i prezint stria medular a talamusului,
stria medullaris thalami, formnd posterior prin unirea lor comisura habenular de care atrn glanda epifiza; faa lateral separat de nucleii
bazali prin braul posterior al capsulei albe interne; faa superioar particip la formarea podelei ventriculului lateral mpreun cu nucleul caudat
i prezint tenia talamusului, taenia thalami, pe care se prind plexurile
coroidale ale ventriculului lateral, care secret lichid cefalorahidian.
Substana cenuie a talamusului este mprit n mai multe grupe
nucleare prin straturi de substan alb, laminae medullares thalami.
Sunt circa 60 nuclei, desprii prin substana alb i unii cu scoara cerebral prin corona radiat, care particip la formarea capsulei interne.
Nucleii talamusului sunt grupai n complexe nucleare denumirea crora este n funcie de localizarea lor topografic: grupul nuclear anterior;
grupul nuclear medial; grupul nuclear lateral, grupul nuclear posterior.
Sub talamus este situat aa-numita regiune subtalamic, regio subthalamica, care continu inferior cu tegumentul pedunculilor cerebrali.
Aceast regiune este separat de talamus prin anul hipotalamic, sulcus hypothalamicus.
Din mezencefal n regiunea subtalamic continu i se termin n ea
nucleul rou i substana neagr a mezencefalului. Lateral de substana neagr se afl nucleul subtalamic, nucleus subthalamicus (corpul
Luys).
Conexiunile talamusului sunt grupate n conexiuni intratalamice,
ntre nucleii talamici, i extratalamice, care pot fi la rndul lor: subcorticale i corticale.
Spre talamus conflueaz majoritatea cilor senzitive (extero-, proprio-, interoceptive, vizuale, auditive, etc.) care pot fi specifice i nespecifice. Dup ce fac staie (releu) talamic se proiecteaz pe scoara
399

cerebral, fie prin fibre talamocorticale specifice, fie prin ci talamoreticulo-corticale (nespecifice).
Conexiunile n dublu sens ale talamusului cu nucleii subcorticali i
diferite arii corticale permite talamusului roluri de integrare somatovegetativ (conexiuni cu hipotalamusul), somatoendocrin (prin hipotalamus i hipofiz) etc.
Talamusul este considerat ca fiind ultimul releu spre scoara cerebral a majoritii cilor senzoriale, cu excepia celor olfactive. Talamusul selecioneaz semnalele primite, le prelucreaz, le integreaz i
echilibreaz semnalele eferente.
Conexiunile talamusului cu lobul frontal i sistemul limbic explic
implicarea sa n memoria asociativ, gndire i creativitate.
Metatalamusul, metathalamus, este localizat postero-inferior de
talamus, la limita dintre diencefal i mezencefal. El este format din corpul geniculat lateral, corpus geniculatum laterale, i corpul geniculat
medial, corpus geniculatum mediale (fig. 216).
16
1 2 3
15
4
5

14
13
17

6
7

8
12
11 10 9
Fig. 216. Metatalamusul i hipotalamusul:
1 aqueductus cerebri; 2 nucleus ruber; 3 tegmentum; 4 substantia
nigra; 5 pedunculus cerebri; 6 corpus mamillare; 7 substantia perforata anterior; 8 trigonum olfactorium; 9 infundibulum; 10 chiasma
opticum; 11 n. opticus; 12- tuber cinereum; 13 substantia perforata posterior; 14 corpus geniculatum laterale, 15 corpus geniculatum mediale;
16 pulvinar; 17 tractus opticus.
400

Corpul geniculat lateral este o mic mas ovoid situat infero-lateral de pulvinar, care este unit cu coliculul cvadrigemen superior prin
intermediul braului coliculului superior. El reprezint o staie la nivelul
cii optice. Corpul geniculat medial este situat pe faa inferioar a pulvinarului, lateral de coliculul cvadrigemen superior. La nivelul corpului
geniculat medial se termin fibrele lemniscului lateral (auditiv), lemniscus lateralis.
Epitalamusul, epithalamus, este alctuit dintr-un complex de
structuri, cu origini i roluri diferite (fig. 215). El este aezat n partea
postero-inferioar a tavanului ventriculului III i include epifiza, denumit i glanda pineal, glandula pinealis, aezat inferior de spleniul corpului calos i deasupra coliculilor cvadrigemeni superiori, care
prin intermediul frurilor epifizei, habenula, se unesc cu faa medial
a talamilor optici; comisura habenular, comissura habenularum, ce
reprezint ncruciarea capetelor posterioare ale habenulelor nainte de
a intra n corpul pineal; trigonurile habenulare, trigona habenulae, ce
se formeaz la unirea habenulei cu stria medular a talamusului; recesul pineal, recessus pineale, situat la baza epifizei, reprezint o prelungire transversal a ventriculului III, limitat de o lam superioar i una
inferioar. n lama inferioar se afl comisura posterioar, comissura
posterior, inferior de care se deschide apeductul cerebral (Sylvius).
Hipotalamusul, hypothalamus, reprezint poriunile ventrale ale
diencefalului. Este situat antero-inferior de talamus i constituie un important centru de coordonare a funciilor endocrine, a sistemului nervos
vegetativ i a comportamentului emoional. El ocup spaiul cuprins
ntre chiasm i tracturile optice anterior i cei doi pedunculi cerebrali
posterior. Este singura parte vizibil a diencefalului.
Hipotalamusul uman reprezint 0,3% din masa total a encefalului, avnd un volum de aproximativ 4 cm3. Harvey Williams Cushing
(1869 1939), subliniind marea importan a hipotalamusului spunea
c n aceast mic zon arhaic de la baza creierului, care poate fi
acoperit cu pulpa unui deget, se ascund resorturile eseniale ale vieii
instinctive i afective, pe care omul se strduiete s le acopere cu o
manta a unui cortex de inhibiie.
401

Din hipotalamus fac parte chiasma optic, tractul optic, tuber cinereum cu infundibulul, hipofiza i tuberculii mamilari (fig. 216).
Chiasma optic, chiasma opticum, este situat n poriunea anterioar a hipotalamusului, format din fibrele nervilor optici, care parial
se ncrucieaz. Lateral i posterior chiasma optic continu cu tractul
optic, tractus opticus. Ultimul, ocolind pedunculul cerebral din partea
lui lateral, se termin cu dou rdcini n centrii subcorticali vizuali.
Rdcina lateral, radix lateralis, mai voluminoas, vine spre corpul
geniculat lateral, iar rdcina medial, radix medialis, mai subire,
ajunge la tuberculul cvadrigemen superior.
Tuberculul cenuiu, tuber cinereum, se afl posterior de chiasma
optic, anterior de tuberculii mamilari, iar de prile laterale trec tracturile optice. Tuberculul cenuiu are o prelungire conic, numit infundibul, infundibulum, prin care se leag cu hipofiza. n pereii tuberculului
cenuiu se conin nucleii tuberali, nuclei tuberales.
Tuberculii mamilari, corpora mamillaria, sunt dou proeminene
emisferice, dispuse posterior de tuberculul cenuiu, paramedian i anterior de substana perforat posterioar. Substratul subire de substan
alb i substan cenuie, situat n interior, formeaz nucleii mediali
i laterali ai corpului mamilar, nuclei corporis mamillaris mediales et
laterales. n tuberculii mamilari se termin stlpii anteriori ai fornixului. Nucleii corpilor mamilari reprezint centrii subcorticali ai analizatorului olfactiv.
n seciune frontal la nivelul hipotalamusului se observ dispunerea celulelor nervoase n trei straturi - arii succesive n jurul cavitii
ventriculului III. De la exterior la interior acestea sunt:
- stratul periventricular, mai bine reprezentat anterior unde formeaz aria preoptic, area preoptica, considerat zon independent a hipotalamusului, dar care are legturi cu acesta;
- stratul lateral, mai bine reprezentat posterior, formeaz aria hipotalamic lateral, area hypothalamica lateralis;
- stratul medial mai bine reprezentat anterior, formeaz aria hipotalamic medial, area hypothalamica medialis, cu structur i funcie
complexe.
402

ntre ariile hipotalamice lateral i medial se gsesc columna fornixului, pediculul mamilar i fasciculul retroflex.
Aria preoptic este o zon mic situat n partea anterioar a hipotalamusului, posterior de lama terminal, ntre comisura alb anterioar
i chiasma optic. Aceast arie conine trei nuclei (fig. 217):

1
2
3
4
5
6

13
7
8

14

10 11 12

Fig. 217. Nucleii hipotalamusului; seciune sagital:

1 n. paraventricular; 2 n. hipotalamic anterior; 3 n. preoptic lateral;
4 n. preoptic medial; 5 n. supraoptic; 6 n. suprachiasmatic; 7 n. mediodorsal; 8 n. arcuat; 9 n. medioventral; 10 n. hipotalamic posterior;
11 n. intercalat; 12 n. mamilar medial; 13 n. mamilar lateral; 14 aria
hipotalamic lateral.

- preoptic paraventricular
- preoptic medial
- preoptic lateral
Aria hipotalamic lateral este limitat lateral de capsula intern
i regiunea subtalamic i se continu anterior cu nucleul preoptic lateral. Aceast arie conine urmtorii nuclei:
- nucleii tuberali
- nucleul tubero-mamilar
- nucleul lateral
403

Aria hipotalamic medial este mprit dinspre anterior spre

posterior n trei regiuni:
I. Regiunea supraoptic care conine patru nuclei:
- nucleul supraoptic situat clare pe chiasma optic
- nucleul paraventricular aezat juxtafornical
- nucleul suprachiasmatic situat posterior de chiasm
- nucleul anterior care se continu fr o limit exact cu aria preoptic
Nucleii supraoptic i paraventricular alctuiesc glanda diencefalic
cu rol n secreia de hormoni: vasopresina, produs de nucleul supraoptic, i oxitocina, produs de nucleul paraventricular.
II. Regiunea tubelar are patru nuclei:
- nucleul infundibular (arcuat) situat nspre tija pituitar
- nucleul ventromedial situat superior de precedentul
- nucleul dorsomedial situat superior de anul hipotalamic
- nucleul posterior aezat posterior de precedenii doi
III. Regiunea mamilar este format din doi nuclei:
- nucleul mamilar medial
- nucleul mamilar lateral
Aria hipotalamic medial este mprit din punct de vedere funcional n dou zone:
- anterioar sau hipotalamusul anterior cu funcie hipotrop (parasimpatomimetic)
- posterioar sau hipotalamusul posterior cu funcie ergotrop (simpatomimetic).
Conexiunile hipotalamusului sunt foarte numeroase, dar extrem de
dificil de sistematizat pe grupe de nuclei. Complexitatea conexiunilor
const n gruparea n fascicule a unor fibre de origine variat, care se distribuie la grupri celulare diferite ale hipotalamusului i totodat la formaiunile nconjurtoare: talamus, regiunea subtalamic, mezencefal.
Hipotalamusul reprezint zona centrilor subcorticali vegetativi superiori. El are urmtoarele conexiuni:
- conexiuni internucleare reprezentate prin fibre care leag diferii
nuclei hipotalamici ntre ei;
404

- conexiuni aferente, reprezentate prin fibre care aduc excitaii de la

mezencefal, de la nucleul dorsal al vagului, de la calea optic, formaiunile olfactive, de la talamus, sistemul extrapiramidal i de la scoara
frontal;
- conexiunile eferente, reprezentate prin fibre care duc incitaii
eferente la mezencefal i talamus, la hipofiz, scoara frontal, nucleul
dorsal al vagului, fcnd legtur dintre nucleii vegetativi din hipotalamus i cei din bulb, i prin fibre care, prin tractul optic, ajung la
retin.
Prin conexiunile sale hipotalamusul realizeaz funciile integratoare, armonizeaz activitile viscerale cu cele somatice, contribuind substanial, pe de o parte, la buna funcionare a organelor interne, pstrarea
homeostazei, homeotermiei etc. i pe de alt parte, armonizndu-le cu
activitile somatice pentru o ct mai bun integrare n mediul nconjurtor.
Hipotalamusul, n condiii normale, are un grad marcant de independen fa de scoara cerebral n ceea ce privete reglarea funciilor
interne. Conexiunile n dublu sens cu majoritatea ariilor corticale indic
faptul c n anumite mprejurri, mai ales extreme , de stres, scoara cerebral poate s-i exercite controlul asupra hipotalamusului, iar
hipotalamusul, la rndul lui, att n condiii normale ct i de stres influeneaz scoara cerebral intervenind n ritmul somn-veghe, tonusul
cortical mai cobort sau mai ridicat, exprimarea strilor afectivoemoionale, motivaia comportamental, etc.
Hipotalamusul prezint o legtur dubl cu hipofiza, att nervoas
ct i vascular. Legtura nervoas este reprezentat de dou tracturi:
supraoptico-hipofizar i tubero-infundibular.
Legtura vascular este realizat prin intermediul sistemului port
hipotalamo-hipofizar, descoperit de Gr. T. Popa i U. Fielding n anul
1930. Este un sistem vascular dublu capilarizat. Artera hipofizar superioar dup ce ptrunde prin partea antero-superioar a tijei hipofizare,
se capilarizeaz n jurul terminaiilor axonilor tractului tubero-infundibular. De la acest nivel ele vor continua cu canalele venoase ale sistemului port, ce merg prin tija hipofizar pn la nivelul adenohipofizei,
405

unde se vor capilariza din nou n jurul celulelor glandulare formnd

sinusoidele hipofizare (fig. 218).
Fig. 218. Sistemul port
hipotalamo-hipofizar:
1 capilare primare; 2 eminena mediana; 3 tija hipofizar; 4 vene porte;
5 hipofiza anterioar;
6 hipofiza posterioar;
7 capilare secundare ale
sistemului port hipofizar.

1
2
4

3
Subtalamusul, sub- 5
6
thalamus, este o zon de
7
trecere ntre talamus i
mezencefal situat cranial
de tegumentul mezencefalic, ventral de talamus, lateral de hipotalamus
i medial de capsula intern i nucleul lentiform. La nivelul su se continu formaiuni ale tegmentului, cum ar fi lemniscul medial, extremitile craniale ale nucleului rou i substanei negre.
Subtalamusul este alctuit din formaiuni cenuii proprii nucleul
subtalamic, zona incret i fascicule de fibre proprii sau n tranzit spre
alte etaje ale sistemului nervos.
Nucleul subtalamic, nucleus subthalamicus, este aezat medial de
globus palidus, de care este separat prin braul posterior al capsulei interne i este integrat n sistemul motor extrapiramidal. Lezarea sa poate
duce la micri violente, necontrolate.
Zona incret, zona increta, este reprezentat de o band de substan cenuie, situat ventral de talamus. Ea primete aferene din ariile senzitivo-motorii ale emisferelor cerebrale, de la nucleii cerebelului
i nucleii trigeminali. Eferenele sunt spre nucleul subtalamic, nucleul
rou i mduva spinrii. Funciile zonei increte sunt nc puin cunoscute, probabil este integrat n tot sistemului motor extrapiramidal.
406

Ventriculul III, ventriculus tertius, este cavitatea diencefalului, ngust, aezat n plan sagital, delimitat de ase perei: superior, inferior, anterior, posterior i doi perei laterali (fig. 215).
Peretele superior este format de pnza coroid a ventriculului III,
tela choroidea ventriculi tertii, reprezentat de dou foie ale piei mater. Pe faa ventricular a pnzei coroide se gsesc plexurile coroide
ale ventriculului III, dispuse median, care se ndreapt spre orificiile
Monro, unde se vor continua cu plexurile coroide ale ventriculilor laterali. Pnza coroid a ventriculului III are o form triunghiular, cu baza
orientat posterior, i este dispus n plan orizontal.
Peretele inferior sau podiul l constituie nsui hipotalamusul i
prezint dou recesuri: recesul optic, recessus opticus, localizat anterior
de chiasm, i recesul infundibular, recessus infundibuli.
Peretele anterior este format de lama terminal, stlpii anteriori ai
fornixului i comisura anterioar a encefalului.
Peretele posterior prezint orificiul superior al apeductului lui
Sylvius, superior de care se gsete comisura alb posterioar (comisura epitalamic). Superior de aceasta se situeaz epifiza n vecintatea
creia se gsesc alte dou recesuri: pineal i suprapineal.
Peretele lateral este format: n 2/3 superioare de faa medial a
talamusului; n 1/3 inferioar de faa superioar a hipotalamusului.
Aceste regiuni sunt separate prin intermediul anului hipotalamic.
La nivelul acestui perete, ntre cele dou fee mediale ale talamilor
optici, se gsete o punte de substan cenuie, numit adeziunea intertalamic.
Ventriculul III are trei comunicri: inferior, prin intermediul apeductului cerebral Sylvius cu ventriculul IV; antero-lateral, prin orificiile
interventriculare Monroe cu ventriculii laterali. Orificiile interventriculare sunt delimitate posterior de adeziunea intertalamic i anterior de
columnele fornixului.

407

Formaiunea reticular
n structura sistemului nervos central, pe lng substana alb i cenuie, se descrie i al treilea component formaiunea reticular, care
este mai evident organizat n trunchiul cerebral. Este dispus profund,
rspndit difuz printre fasciculele de substan alb i nucleii de substan cenuie, bine conturai morfologic i funcional.
Formaiunea reticular este un sistem multisinaptic, format din cmpuri neuronale i fibre amestecate, cu conexiuni numeroase i difuze.
Din punct de vedere filogenetic, structurile reticulare sunt considerate ca fiind cele mai vechi, reprezentnd o reea primitiv, peste care se
adaug n cursul evoluiei structuri noi, care preiau o parte din funciile
sistemului vechi.
Cile de conducere reticulare sunt dificil de delimitat i sunt ascendente, descendente, parial ncruciate i nencruciate. Astfel o stimulare unilateral poate conduce la rspunsuri bilaterale sau chiar globale.
Neuronii formaiunii reticulare se deosebesc de neuronii altor componente ale sistemului nervos i prezint unele particulariti morfologice:
- dendritele au dispoziie simpl, bogat ramificat, ntins transversal, interptruns cu prelungirile altor neuroni, care se pun n contact cu
muli neuroni reticulari. Un neuron reticular poate primi aproximativ
4000 de sinapse convergen, i poate face aproximativ 25000 de sinapse divergen;
- axonii neuronilor reticulari pot fi mai scuri sau mai lungi, pot fi ascendeni sau/i descendeni, iar unii axoni se bifurc n T, un bra fiind ascendent, iar cellalt descendent. Colateralele acestor axoni fac sinaps cu
celule din nucleii specifici ai trunchiului cerebral sau scoara cerebral;
- corpii neuronilor reticulari sunt variabili ca form i dimensiuni.
Dup dimensiuni se disting neuroni de talie mic i neuroni de talie
mare, sau chiar gigani;
- neuronii sunt inegal rspndii, diseminai neuniform n lungul
trunchiului cerebral; n anumite zone, concentrri de neuroni realizeaz
nuclei;
408

- prelungirile neuronilor cu morfologie extrem de variat, unele mielinice altele amielinice, formeaz o reea dens de fibre ascendente,
descendente, longitudinale, transversale i oblice n toate direciile.
Datorit numrului mare de neuroni i de sinapse realizate n formaiunea reticular, viteza de conducere a impulsului nervos este foarte
mic. Se realizeaz un sistem multineuronal, polisinaptic, cu viteza de
conducere redus, lent. Paralel cu nucleii proprii ai trunchiului cerebral, sunt descrii i nucleii formaiunii reticulare.
Topografic, n diferitele etaje ale trunchiului cerebral, la nivelul formaiunii reticulare se disting:
- nuclei reticulari dorsali
- nuclei mediani
- nuclei paramediani
- nuclei laterali
- nuclei ventrali
Formaiunea reticular nu transmite mesaje specifice senzitive, motorii sau vegetative, dar le primete pe toate i le fuzioneaz ntr-o informaie general difuz care asigur tonusul sistemului nervos central.
Ea constituie calea final comun pentru totalitatea informaiilor din
mediul extern i intern. Funcionnd ca un tot unitar regleaz activitatea
ansamblului format din structurile nervoase i endocrine care au rolul
de a menine organismul n stare de funcionare normal.
Cile conductoare ale formaiunii reticulare. Formaiunea reticular are conexiuni cu toate poriunile sistemului nervos central. Deosebim: ci conductoare reticulopetale, ce vin de la majoritatea structurilor
encefalului spre nucleii formaiunii reticulare; ci conductoare reticulofugale ce pornesc de la formaiunea reticular spre scoara emisferelor,
spre nucleii encefalului i mduvei spinrii; cile conductoare reticuloreticulare ascendente i descendente ce efectueaz legtura dintre nucleii formaiunii reticulare din diferite regiuni ale trunchiului cerebral.
Funciile formaiunii reticulare. Formaiunea reticular este considerat funcional principala structur integratoare, unde nu exist specificitate somatic sau vegetativ, senzitiv sau motorie. Ea reprezint
un generator de energie pentru scoara emisferelor i contribuie la re 409

glarea excitabilitii i tonusului tuturor poriunilor sistemului nervos

central. Joac un rol determinant n ciclul somn-veghe; intervine n reglarea tonusului muscular i selectarea impulsurilor din mediul intern
i extern.

Telencefalul

Telencefalul, telencephalon, este partea cea mai voluminoas a encefalului i este reprezentat prin emisferele cerebrale, hemispheria cerebri, separate ntre ele prin fisura longitudinal a creierului, fissura
longitudinalis cerebri. n poriunea lor mijlocie emisfera dreapt i cea
stng sunt unite prin printr-o lam de substan alb, numit corpul
calos, corpus callosum. Fisura longitudinal n partea sa posterioar se
unete cu fisura transversal a creierului, fissura transversa cerebri,
care desparte emisferele creierului de emisferele cerebelului.
Fiecare emisfer cerebral prezint pentru descriere trei fee, trei
margini i trei poli (fig. 219).
1
Fig. 219. Faa superioar a
emisferelor cerebrale:
19
1 polus frontalis; 2 sulcus
frontalis superior; 3 sulcus
frontalis inferior; 4 sulcus
praecentralis; 5 gyrus prae- 18
centralis; 6 sulcus centralis; 17
7 sulcus postcentralis; 8 gyrus postcentralis; 9 sulcus
cinguli; 10 fissura longitudinalis cerebri; 11 polus occipitalis; 12 gyri occipitalis;
13 lobulus parietalis superior; 14 lobulus parietalis infe- 16
rior; 15 sulcus intraparietalis; 15
16 gyrus angularis; 17 gyrus
14
supramarginalis; 18 sulcus
13
12 11
centralis; 19 lobus frontalis.
10 9
410

2
3
4
5

Feele: superolateral, facies superolateralis, convex; medial, facies medialis, plan i faa inferioar, facies inferior.
Marginele: superioar, margo superior, separ feele superolateral
i medial; inferolateral, margo inferolateralis, separ feele superolateral i inferioar, inferomedial, margo inferomedialis, separ feele
medial i inferioar;
Polii: frontal, polus frontalis; occipital, polus occipitalis; temporal,
polus temporalis.
Pe suprafaa emisferelor cerebrale se gsesc o serie de anuri, sulci
cerebri, care dup momentul apariiei i dup adncimea lor au fost
mprite n trei grupuri:
- anuri primare, care apar primele, chiar n perioada fetal; ele sunt
mai adnci, au un caracter mai constant ca aezare i delimiteaz lobii
emisferelor cerebrale anurile central, lateral, parietooccipital;
- anuri secundare care delimiteaz circumvoluiile;
- anuri teriare, mai puin adnci, care mpart circumvoluiunile n
poriuni mai mici i nu sunt constante.
Prin prezena anurilor i circumvoluiilor suprafaa emisferelor se
mrete de aproximativ trei ori. Caracterul giral al paliumului este rezultatul extinderii mai mari a cortexului cerebral fa de substana alb
subiacent. Aria total a cortexului uman este de aproximativ 2200 cm2
din care doar 1/3 este vizibil la suprafa, iar 2/3 sunt prezente pe buzele anurilor sau n fundul acestora. Acest aspect al evoluiei permite
o mare suprafa a scoarei cerebrale, fr o modificare important a
capacitii craniene.
Fiecare emisfer prin cele trei anuri primare este mprit n patru
lobi cerebrali: frontal, parietal, temporal i occipital. anul central,
sulcus centralis (scizura Rolando), desparte lobul frontal de lobul parietal; anul lateral, sulcus lateralis (scizura Sylvius), desparte lobii
frontal i parietal de cel temporal; anul parietooccipital, sulcus parietooccipitalis, desparte lobul parietal de cel occipital.

411

2
3

22 21
201918
17
16 15

14
13

12

11

4
5
6
7
8
9

10

Fig. 220. anurile i circumvoluiunile feei superolaterale ale emisferei cerebrale:

1 gyrus frontalis medius; 2 gyrus frontalis superior; 3 sulcus frontalis
superior; 4 gyrus precentralis; 5 sulcus centralis; 6 sulcus postcentralis; 7 gyrus postcentralis; 8 operculum; 9 pars triangularis; 10 giri
occipitales; 11 sulcus horizontalis cerebelli; 12 cerebellum; 13 fissura
transversa cerebri; 14 gyrus temporalis inferior; 15 sulcus temporalis
inferior; 16 gyrus temporalis medius; 17 sulcus temporalis superior;
18 gyrus temporalis superior; 19 sulcus lateralis; 20 pars orbitalis;
21 gyrus frontalis inferior; 22 sulcus frontalis inferior.

Faa superolateral este strbtut de dou anuri importante: lateral Sylvius i central Rolando.
anul lateral ncepe pe faa inferioar a emisferei, la nivelul substanei perforate anterioare, se ndreapt lateral ntre lobul frontal i
temporal, are un traiect oblic n direcie superioar i posterioar, curbndu-se la captul terminal, n lobul parietal. De la acest an, n partea
anterioar, pornesc dou ramuri: ramura ascendent, ramus ascendens,
i ramura anterioar, ramus anterior, care merg n lobul frontal. n poriunea inferioar anul lateral prezint un sector lrgit, care poart denumirea de fosa lateral a creierului, fossa lateralis cerebri.
412

anul central pornete de la marginea superioar (puin de pe faa

medial), coboar pe faa superolateral, oblic anteroinferior i se termin la mic distan de anul lateral, de care totdeauna este separat
prin girusul arcuat. Anterior i paralel cu anul central este prezent
anul precentral, sulcus precentralis, care limiteaz girusul precentral, gyrus precentralis. Acest an are o parte superioar i una inferioar, fiind ntrerupt de obicei printr-o punte, dar ele pot fi i continue.
De la anul precentral pornesc dou anuri paralele ntre ele anul
frontal superior, sulcus frontalis superior, i anul frontal inferior,
sulcus frontalis inferior, care mpart lobul frontal n girul frontal superior, gyrus frontalis superior, girul frontal mijlociu, gyrus frontalis medius, i girul frontal inferior, gyrus frontalis inferior. Girusul
frontal superior se continu peste marginea superioar a emisferului cu
girusul frontal mediu, gyrus frontalis medius.
Girusul frontal inferior prin intermediul ramurilor anterioar i ascendent ale anului lateral este divizat n trei pri: pars orbitalis, ce
se afl inferior de ramura anterioar, pars triangularis, zona dintre ramura anterioar i ascendent, i pars opercularis zona dispus posterior de ramura ascendent.
Posterior de anul central se afl lobul parietal, lobus parietalis,
delimitat posterior de anul parietooccipital, sulcus parietooccipitalis, ce trece pe faa medial a emisferei. Strbtnd marginea superioar a emisferei, acest an continu puin pe faa superolateral. Pe
faa superolateral a lobului parietal se observ dou anuri: anul
postcentral, sulcus postcentralis, care se dispune posterior i paralel cu
anul central i delimiteaz girusul postcentral, gyrus postcentralis;
anul intraparietal, sulcus intraparietalis, ncepe de la mijlocul anului postcentral, se ndreapt posteroinferior delimitnd lobulul parietal superior, lobulus parietalis superior, ce se afl superior de an, i
lobulul parietal inferior, lobulus parietalis inferior, localizat inferior
de anul intraparietal.
Lobulul parietal inferior are trei diviziuni: anterioar, posterioar
i inferioar. Partea anterioar este girusul supramarginal, gyrus supramarginalis, ce se arcuiete peste captul posterior al anului lateral
413

Sylvius; partea posterioar, girusul angular, gyrus angularis, contureaz extremitatea posterioar a anului temporal superior. Poriunea
inferioar a lobulului parietal inferior mpreun cu regiunile inferioare
ale circumvoluiilor pre- i postcentral constituie operculul parietal,
operculum parietale.
Lobul occipital, lobus occipitalis, se afl posterior de anul parietooccipital, extremitatea posterioar a cruia se numete pol occipital.
Comparativ cu ali lobi are dimensiuni mai reduse, fiind strbtut de
anuri dificil de sistematizat. Dintre acestea mai bine pronunat este
numai anul occipital transvers, sulcus occipitalis transversus.
Lobul temporal, lobus temporalis, cuprinde regiunile inferolaterale ale emisferei i este separat de lobul frontal i parietal prin intermediul anului lateral. Extremitatea sa anterioar, rotunjit, formeaz
polul temporal. Faa lateral a lobului temporal prezint dou anuri:
anul temporal superior, sulcus temporalis superior, trece paralel cu
anul lateral i delimiteaz mpreun girul temporal superior, gyrus temporalis superior. Pe faa superioar a acestei circumvoluiuni,
ascuns n adncul anului lateral, se observ 2 3 circumvoluiuni
temporale transversale, gyri temporales transversi (Heschl), separate
una de alta prin anurile temporale transversale, sulci temporales
transversi. anul temporal inferior, sulcus temporalis inferior, delimiteaz mpreun cu anul temporal superior girul temporal mijlociu,
gyrus temporalis medius. Inferior de acest an se gsete girul temporal inferior, gyrus temporalis inferior. Poriunea din lobul temporal ce
acoper fosa lateral a creierului formeaz operculul temporal, operculum temporale.
Lobul insulei, insula, prezint o poriune a cortexului cerebral situat n profunzimea fosei laterale a creierului, fiind acoperit de operculii frontal, parietal i temporal, astfel nct pentru al vedea trebuie
ndeprtate artificial buzele anului lateral. El este delimitat de restul
scoarei cerebrale prin anul circular al insulei, sulcus circularis insulae (fig. 221).

414

20 21
19
18

17

22

16 15

23

14

2 3

13

4
5

9 8
10
11
12

Fig. 221. Lobul insulei:

1 gyrus precentralis; 2 sulcus precentralis; 3 sulcus circularis insulae;
4 gyrus frontalis superior; 5 sulcus frontalis superior; 6 gyrus frontalis medius; 7 sulcus frontalis inferior; 8 polus frontalis; 9 pars orbitalis; 10 gyri breves insulae; 11 limen insulae; 12 polus temporalis;
13 gyrus temporalis superior; 14 sulcus temporalis superior; 15 gyrus temporalis medius; 16 gyrus longus insulae; 17 polus occipitalis;
18 gyrus angularis; 19 gyrus supramarginalis; 20 sulcus intraparietalis; 21 sulcus postcentralis; 22 gyrus postcentralis; 23 sulcus centralis.

Suprafaa insulei este brzdat de un an oblic anteroinferior spre

vrful lobului insulei, anul central al insulei, sulcus centralis insulae,
care o mparte n partea anterioar mai mare i partea posterioar
mai mic. Partea anterioar este submprit n 3 4 girusuri scurte,
gyri breves insulae, iar pe partea posterioar este o circumvoluiune
lung, gyrus longus insulae.

415

Faa medial a emisferei cerebrale

La formarea acestei fee, cu excepia insulei, particip toi lobii
emisferei. Faa medial prezint n partea ei inferioar cea mai mare
formaiune comisural corpul calos, care este nconjurat pe toat circumferina lui de anul corpului calos, sulcus corporis callosi, prin
care este desprit de restul feei mediale a emisferei. Acest an continu anterior i n jos cu anul hipocampului, sulcus hippocampalis. n
adncul acestui an se gsete girusul dinat, gyrus dentatus.
Corpul calos, corpul callosum, are aspect de arc care n sens anteroposterior prezint:
- rostrul, rostrum, situat la extremitatea anterioar i inferioar a
corpului calos, ce continu posterior cu lama rostral, lamina rostralis, pn la comisura alb anterioar;
- genunchiul, genu, situat anterior i superior de rostru, este convex
anterior i mult mai gros;
- trunchiul, truncus, continu posterior i orizontal cu genunchiul;
- spleniul, splenium, extremitatea posterioar, ngroat i rotungit.
Paralel i mai sus de anul corpului calos trece anul cingular,
sulcus cinguli. La nivelul spleniului corpului calos anul cingular con-

Fig. 222. Relieful feei mediale a emisferei cerebrale

(dup R. D. Sinelnikov).
416

tinu cu anul subparietal, sulcus subparietalis. ntre anul corpului calos i anul cingular se afl girul cingular, gyrus cinguli. Girul
cingular ncepe sub rostrul corpului calos, nconjoar faa superioar a
corpului calos i ajunge s se continue posterior cu girul parahipocampic, prin intermediul unei regiuni ngustate, situat posterior de spleniul
corpului calos, denumit istmul girului cingular, isthmus gyri cinguli.
Poriunea feei mediale a emisferei, situat superior de anul cingular, este divizat n dou regiuni de extremitatea superioar a anului
central, care coboar puin i pe faa medial a emisferei:
- regiunea situat anterior de acest an se numete gir frontal medial, gyrus frontalis medialis;
- regiunea situat posterior, care nconjoar anul central, este reprezentat de lobulul paracentral, lobulus paracentralis.
Girusul cingular, istmul i girul parahipocampic formeaz girul
fornicat, gyrus fornicatus.
Regiunea posterioar a feei mediale este strbtut de dou anuri relativ adnci, anul parietooccipital, sulcus parietooccipitalis,
i anul calcarin, sulcus calcarinus, care au traiect ctre medial i
fuzioneaz aparent sub spleniusul corpului calos, ntr-un an unic ce
reprezint limita inferioar a istmului girului cingular. ntre segmentul
ascendent al anului cingular i anul parietooccipital se delimiteaz
precuneusul, precuneus, de form patrulater, localizat pe faa medial
a lobului parietal. ntre anul calcarin i cel parietooccipital se delimiteaz cuneusul, cuneus, care are aspectul unui triunghi cu apexul
orientat spre punctul de confluere a anurilor delimitante i corespunde
feei mediale a lobului occipital.

Faa inferioar a emisferelor cerebrale

Faa inferioar a emisferelor are un relief foarte complicat (fig. 223)
i este format de feele respective ale lobilor: frontal (regiunea orbital), temporal i occipital. Aceast fa este mprit de partea iniial a
anului lateral Sylvius ntr-o parte mai mic, dispus anterior, i o parte
mai mare, dispus posterior.
417

35
33

1 2

34
3

32
31
30
29

4
5
6
7
8
9
10
11
12
13

28
27
26
25 24
23 22

14
15

21

16
17
19
20 18

Fig. 223. Relieful feei inferioare a encefalului:

1 fissura longitudinalis cerebri; 2 polus frontalis; 3 bulbus olfactorius;
4 n. opticus; 5 polus temporalis; 6 uncus gyri hippocampi; 7 chiasma opticum; 8 infundibulum; 9 corpus mamillare; 10 substana
perforata posterior; 11 crus cerebri; 12 sulcus hippocampi; 13 gyrus
occipitotemporalis lateralis; 14 tegmentum; 15 aquaeductus cerebri;
16 colliculus superior; 17 splenium corporis callosi; 18 gyrus occipitotemporalis medialis; 19 gyrus cinguli; 20 sulcus parietooccipitalis;
21 polus occipitalis; 22 cuneus; 23 sulcus calcarinus; 24 nucleus
ruber; 25 corpus geniculatum mediale; 26 corpus geniculatum laterale;
27 sulcus occipitotemporalis; 28 sulcus collateralis; 29 sulcus temporalis inferior; 30 substana nigra; 31 tractus opticus; 32 tuber cinereum; 33 - striae olfactoria; 34 trigonum olfactorium; 35 gyri orbitales.
418

Partea anterioar, numit i regiunea orbital, reprezint faa inferioar a lobului frontal i ntrunete urmtoarele elemente: anul olfactiv, sulcus olfactorius, cu o direcie anteroposterioar, fiind paralel
cu marginea medial a lobului frontal, cu care delimiteaz girul drept,
gyrus rectus. anul olfactiv este ocupat de bulbul olfactiv, bulbus olfactorius, tractul olfactiv, tractus olfactorius; girii orbitali, gyri orbitales, care se gsesc lateral de girul drept i anul olfactiv delimitai de
sulcii orbitali, sulci orbitales, care sunt instabili.
Partea posterioar corespunde feelor inferioare ale lobilor temporal i occipital i prezint urmtoarele elemente: anul colateral,
sulcus collateralis, pornete de pe polul occipital, se orienteaz anterior
paralel cu anul calcarin, de care este desprit prin girul lingual, gyrus lingualis, ce reprezint o continuarea occipital a girusului parahipocampal. anul colateral trece apoi pe faa inferioar a lobului temporal, unde delimiteaz medial girul parahipocampic, gyrus parahippocampalis, dup care se arcuiete spre medial, nconjurnd extremitatea
anterioar a girului parahipocampic, numit uncus, uncus. Din ultima
poriune a anului colateral se desprinde anul rinal, sulcus rhinalis,
care se ndreapt spre polul temporal;
- anul occipitotemporal, sulcus occipitotemporalis, se afl lateral
i este paralel cu anul colateral, separ girii occipitotemporali medial i lateral, gyri occipitotemporalis medialis et lateralis.

Arhitectura emisferelor cerebrale

Emisferele cerebrale sunt constituite din urmtoarele formaiuni:
scoara cerebral, substana alb, nucleii bazali i ventriculele laterale.
Scoara cerebral, cortex cerebri, numit pallium, pallium, sau
manta, se dispune la suprafaa emisferelor cerebrale ca un strat de substan cenuie. Cortexul cerebral atinge cea mai mare dezvoltare la om,
care are rolul principal n integrarea organismului n condiiile mediului, precum i n integrarea prilor organismului ntr-un tot unitar, locul
celor mai complexe funcii de relaie cu mediul nconjurtor, este sediul
contiinei i al limbajului. Are o suprafa de 2200 cm2, grosime ntre
419

2 i 5 mm i cuprinde zeci de miliarde de neuroni. Cea mai groas este

scoara din regiunea superioar a circumvoluiilor precentral, postcentral i a lobulului paracentral.
Cortexul cerebral uman este divizat din punct de vedere filogenetic
n dou pri: arhipalliumul i neopalliumul. Arhipalliumul, la rndul
su, este constituit dintr-o parte strveche, arhicortexul, iar neopalliumul este reprezentat de neocortex.
Neocortexul este cel mai nou pe scara evoluiei i constituie aproximativ 90% din totalul cortexului cerebral. Paleocortexul este situat la
baza emisferelor cerebrale i este asociat cu sistemul olfactiv, n timp
ce arhicortexul, cel mai vechi filogenetic, constituie formaiunea hipocampic. Att paleocortexul ct i arhicortexul sunt pri ale sistemului
limbic.
Arhipalliumul este dotat cu memorie genetic, avnd rol n comportamentul general i al vieii instinctive, realizarea automat a unor aciuni dirijate, motivate spre atingerea unui scop. Controlul arhicortexului
este asigurat de neocortex, care uneori poate fi antrenat n activiti ale
arhicortexului, cnd acest control se pierde pentru un timp.
Neocortexul este locul de terminaie ale cilor senzitivo-senzoriale
i locul de origine pentru cile motorii voluntare i automate, precum
i locul zonelor de asociaie care domin net n suprafa n comparaie
cu primele dou, la om. Aici este sediul vieii psihice a fiecrui individ,
locul de elaborare a fenomenelor motorii i senzoriale contiente care
n ansamblu formeaz aa-numita via individual.
Cortexul cerebral nu constituie o ptur omogen, ce este alctuit
din: neuroni de tipuri, forme i mrimi diferite, fibre nervoase, nevroglii
i vase sangvine, care ptrund printre nevroglii.
Neuronii pot fi grupai n dou subdiviziuni: celule piramidale i
celule nepiramidale sau granulare.
Neocortexul, examinat microscopic, prezint o dispoziie n straturi
suprapuse ale corpilor celulari i fibrelor de substan alb (fig. 224).
Astfel, se poate vorbi de o citoarhitectonic pentru modul de aranjare n
straturi orizontale ale corpilor celulari. Divizarea neocortexului n arii
(zone) funcionale bazate pe citoarhitectonic propus de K. Brodman,
420

care a evideniat 53 de arii citoarhitectonice, devine din ce n ce mai

discutabil pe msur ce investigarea funciilor cortexului progreseaz,
dar aceasta rmne valabil pn la elaborarea altor hri corticale.

Golgi

Nissl

Weigert

Fig. 224. Straturile cortexului cerebral obinute dup coloraii Golgi,

Nissl i Weigert (de sus n jos straturile I-V), (dup F. Sido).

Scoara n structura sa prezint o dubl laminare: orizontal i vertical. Prima mparte substana cenuie n straturi histologice, observate
microscopic, iar ultima mparte substana cenuie n coloane celulare
verticale existente n toi lobii cerebrali, cu excepia lobului frontal.
421

Dei neuronii cortexului sunt aranjai n ase straturi orientate paralel cu suprafaa, coloanele verticale sunt organizate n grupuri neuronale orientate perpendicular pe suprafa.
Coloanele celulare verticale conin mii de neuronii interconectai n
direcie vertical i sunt privite ca uniti funcionale, deoarece fiecare
ir conine toate elementele necesare pentru realizarea unui circuit complet aferente, asociaie i eferente. Aceste circuite mai mult sau mai
puin complicate au ca funcie transmiterea influxului nervos aferent la
neuronul eferent, care poate fi activat prin intermediul sinapselor.
Unitile verticale alctuite din lanurile scurte neuronale se ntreptrund i sunt legate unele de altele prin sisteme neuronale orizontale
situate n toate straturile, dar n special n stratul I.
Aadar, scoara prezint un sistem funcional unitar alctuit din lanuri sinaptice verticale multiple n form de coloane, fiecare lan constituind o unitate funcional. Fiecare coloan ocup toat grosimea pe
suprafaa acesteia, primete aferente corticale i trimite rspunsuri prin
prelungirile neuronilor afectori.
Neuronii sunt dispui paralel cu suprafaa cortexului n ase straturi
orizontale. De la suprafa spre profunzime aceste straturi sau lame sunt
urmtoarele:
1. Stratul molecular sau plexiform, se afl n raport cu pia mater
i este alctuit din neuroglii, care formeaz o ptur de protecie pentru
straturile mai profunde, i din puine celule nervoase foarte mici. Aici
se afl multe fibre nervoase, care reprezint fie prelungirile axonice ale
micilor celule nervoase din aceast ptur, fie dendritele unor celule
nervoase, aezate n pturile mai profunde. Este stratul unde se fac legturile complexe ale prelungirilor celulelor nervoase din diferite straturi
subiacente.
2. Stratul granular extern, format din celule granulare, precum i
celule piramidale mici i reprezint unul din sediile sensibilitii, primind fibre de la nucleii talamici specifici.
3. Stratul piramidal extern este constituit din celule piramidale
mici, mijlocii i mari. Acest strat este unul din sediile motricitii.
422

4. Stratul granular intern, format din celule nervoase mici, reprezint cel de-al doilea sediu al sensibilitii, primind fibre de la nucleii
talamici nespecifici.
5. Stratul piramidal intern este format dintr-un mare numr de celule piramidale mari, gigantice, celule Be. Axonii acestor celule ntr n
substana alb, ndeosebi sub forma fibrelor de proiecie spre straturile
subcorticale i mai puin ca fibre de asociaie. Numeroi axoni ai celulelor
piramidale mici ntr n structura corpului calos ca fibre comisurale.
6. Stratul multiform este format din celule nervoase fusiforme,
polimorfe i triunghiulare. Axonii celulelor fusiforme formeaz fibre de
proiecie i asociaie, n special fibre arciforme scurte pentru girusurile
apropiate. Acest strat nu are limite bine definite fa de substana alb
subiacent.
Dup caracterele diferitor cmpuri neurocorticale se pot identifica
diferite tipuri de neocortex. Acolo unde sunt prezente cele ase straturi,
formeaz neocortexul homotipic, n timp ce n alte locuri lipsesc unele
pturi, pri caracterizate ca neocortex heterotopic, cu subtipuri granular i agranular sau piramidal.
Celulele granulare i piramidale mici primesc excitaii de la organele de sim, fiind sediul sensibilitii. Celulele granulare sunt n numr
mare n toate ariile corticale, n mod special n ariile senzoriale i de
asociaie. Straturile cu celule piramidale mijlocii, mari i gigantice sunt
considerate ca straturi cu celule nervoase motorii, trimind impulsuri
ctre periferie, constituind sediul motricitii.
Deoarece n unele regiuni predomin straturile granulare, iar n altele cele piramidale, n neocortex deosebim: zone senzitive, zone senzoriale, zone motorii i zone de asociere.
Zonele senzitive sunt regiunile corticale care recepioneaz excitaiile tactile, de durere, temperatur i mio-artro-kinetice. Aceste regiuni
se afl posterior de anul central Rolando, n girul central posterior,
trecnd i n lobul frontal, n girul central anterior.
Zonele senzoriale sunt regiunile corticale care recepioneaz excitaiile auditive, olfactive, gustative i vizuale. Ele formeaz:
- zona senzorial auditiv, localizat n lobul temporal, pe faa
extern;
423

- zona senzorial olfactiv, situat pe faa intern a lobului temporal i faa inferioar a lobului frontal;
- zona senzorial gustativ, localizat n vecintatea zonei olfactive, n regiunea girului central posterior;
- zona senzorial vizual, situat n lobul occipital, de o parte i de
alta a scizurii calcarine.
n toate aceste zone predomin straturile granulare.
Zonele motorii sunt regiunile corticale n care predomin celulele piramidale mijlocii, mari i gigantice Be. Ele se afl n lobul frontal, unde
o zon motorie este localizat n girul central anterior, de unde pornesc
cile piramidale, i o zon premotorie, dispus n faa zonei motorii, de
unde descind unele fascicule extrapiramidale (pentru reglarea tonusului
muscular i a micrilor mai puin fine, mai nedifereniate).
Zonele de asociere sunt regiunile corticale alctuite din celule mici
care au rolul de a stabili legtura ntre diferite arii corticale.
Numeroase cercetri au demonstrat c n interiorul zonelor pot fi
identificate regiuni, numite arii, care se deosebesc ntre ele att prin
structura lor, ct i prin funcia pe care o ndeplinesc.
I. P. Pavlov admite existena unor centri care au o anumit specializare n analizarea anumitor excitaii, dar care nu au exclusivitate n
determinarea funciilor. n concepia lui Pavlov, ceea ce caracterizeaz
scoara cerebral este interdependena funcional a diferitelor ei centri.
Pierderea unor funcii, prin distrugerea anumitor arii sau centri, se
explic nu prin faptul c acest centru ar conduce funcia respectiv,
ci prin faptul c dispariia lui schimb anumite raporturi dintre ceilali
centri din scoar, ceea ce determin schimbarea unei anumite stri
funcionale a scoarei.
Aceasta nseamn c, n stare normal, scoara cerebral funcioneaz ca un tot unitar, al crei diferite pri se integreaz ntr-un
anumit fel.

424

Principalele arii funcionale ale scoarei

emisferelor mari
Dup caracteristicile cito- i mieloarhitectonice, scoara cerebral a
fost divizat n arii corticale. n fig. 225 este dat harta acestor arii dup
G. A. Mitchell (1953).
3
4

1
5

3 4

11
10

12

7
8

13

16

14
15
b

Fig. 225. Cmpurile corticale (dup G. A. Mitchell): a vedere pe faa

superolateral; b vedere pe faa medial.

I. P. Pavlov a demonstrat c aria cortical a oricrui analizator nu

reprezint vre-o zon cu limite precise de demarcaie, deoarece n cortexul cerebral sunt nuclei i elemente dispersate. n cadrul nucleului au
loc analiza, sinteza i integrarea funciilor la nivelul cel mai nalt. Elementele dispersate sunt distribuite printre aceti nuclei i aparin segmentelor corticale adiacente ale analizatorilor. n caz de distrugere a
nucleului, existena elementelor dispersate asigur posibilitatea compensrii pariale a funciei lezate.
La nivelul scoarei cerebrale, din punct de vedere funcional i corespunztor arhitecturii sale microscopice, se gsesc arii sau cmpuri
corticale cu funcii bine stabilite (fig. 226).

425

Fig. 226. Localizarea

funciilor n scoara
emisferelor mari (dup
V.V. Turaghin): a faa
superolateral; b faa
medial.
1 nucleul analizatorului
motor ce asigur funcia
de deviere conjugat a
capului i ochilor n sens
a
opus; 2 centrul analizatorului motor al vorbirii
n scris; 3 centrul analizatorului motor; 4 centrul sensibilitii generale;
5 centrul vorbirii articulate; 6 centrul cortical al recepiei viscerale;
7 centrul analizatorului
auditiv; 8 centrul analizatorului
vestibular;
9 centrul analizatorului
b
auditiv; 10 centrul praxiei; 11 centrul steriognoziei; 12 centrul lexic; 13 centrul asociativ al analizatorului vizual;
14 centrul analizatorului olfactiv; 15 centrul analizatorului gustativ;
16 centrul de proiecie a analizatorului vizual.

1. Nucleul analizatorului motor se afl n zona motoare a cortexului girul precentral (ariile 4 i 6) i lobul paracentral de pe suprafaa
medial a emisferei bogate n celule piramidale mari (Be). El reprezint zona de integrare a motalitii corpului, de la el plecnd majoritatea
fibrelor tractului corticospinal i corticobulbar. Centrii de comand a
micrilor segmentelor corpului sunt reprezentai pe aceste arii n sens
rsturnat: cel al membrelor inferioare n sus, dup care urmeaz trunchiul i inferior membrele superioare, iar capul spre extremitatea in 426

ferioar a girului precentral. O ntindere mare o au centrii micrilor

policelui i limbii, n comparaie cu celelalte segmente. Deoarece cile
piramidale ce pornesc de la celulele piramidale mari se ncrucieaz
la nivelul trunchiului cerebral (calea corticonuclear) sau la nivelul
segmentelor medulare (calea corticospinal), zona motoare din fiecare
emisfer e legat cu muchii scheletici din partea opus a corpului, iar
muchii membrelor sunt unii numai cu o singur emisfer, muchii
trunchiului, laringelui i cei ai faringelui au legturi cu zonele motoare
din ambele emisfere.
2. Ariile motoare de asociere, coordonnd micrile complexe, ca
micarea conjugat a capului i ochilor, masticaia, deglutiia, micrile
opuse ale trunchiului i extremitilor, se afl n poriunea posterioar a
girului frontal mediu, aa-numita zon premotoare, ariile 8 i 6. Distrugerea acestei arii conduce la lipsa de coordonare a micrilor complexe
i nu d paralizii.
3. Nucleul analizatorului motor, rolul funcional al cruia const
n realizarea sintezei tuturor micrilor compuse i combinate, concentrate pentru un anumit scop, se afl n girusul supramarginal, aria 40.
Acest nucleu este unilateral i la dreptaci se afl n emisfera stng, iar
la cei stngaci n emisfera dreapt. Lezarea ariei 40 nu provoac paralizii, dar numai apraxie, adic pierderea capacitii de a efectua micri
compuse i complicate, orientate spre atingerea unui scop definit.
4. Nucleul analizatorului cortical al sensibilitii generale (termic, tactil, dolor) i proprioceptive se afl n girusul postcentral,
ariile 1, 2, 3, i n lobul parietal superior, ariile 5 i 7. Cile conductoare,
care vin spre cortexul cerebral, se intersecteaz la nivelul diverselor
segmente ale mduvei spinrii i la nivelul bulbului rahidian. n consecin, girusurile postcentrale ale fiecrei emisfere sunt unite de jumtile contrlaterale ale corpului. Aceste arii au aceeai proiecie rsturnat
ca i motilitatea, cu sensibilitatea membrelor inferioare n partea superioar a ariei, iar cea a capului n partea inferioar. Lezarea lor produce
tulburri de sensibilitate.
5. Nucleul analizatorului sensibilitii de recunoatere a obiectelor prin pipit stereognozia, se afl n lobul parietal superior. Lezarea
427

acestui centru va conduce la pierderea funciei de a recunoate obiectele

prin pipit, alte tipuri de sensibilitate general rmnnd intacte.
6. Nucleul analizatorului auditiv se afl n poriunea medie a girului temporal superior din profunzimea anului lateral dotat cu girii
transveri Heschl, ariile 41, 42, 52. Spre acest nucleu vin ci conductoare de la receptorii din ambele pri, de aceea o leziune unilateral n
aria auditiv nu conduce la pierderea semnificativ a auzului datorit
bilaterismului cilor auditive. Lezarea bilateral a nucleului provoac
surditate total.
7. Nucleul analizatorului vizual se afl pe girii ce delimiteaz anul calcarin de pe faa medial a lobului occipital, ariile 17, 18, 19. n
centrul analizatorului din emisfera stng sunt proiectai receptorii jumtii laterale a ochiului stng i ai jumtii mediale a ochiului drept.
Deci, numai la o lezare bilateral a nucleului analizatorului vizual survine o cecitate cortical total.
8. Nucleul analizatorului olfactiv este localizat pe faa inferioar a
lobului temporal, n regiunea uncusului i parial n regiunea hipocampului (aria 11).
9. Nucleul analizatorului gustativ se afl n girusul postcentral, pe
hipocamp i n partea anterioar a operculului parietal, aria 43. O leziune n aceast arie conduce la anestezie gustativ controlateral; pierderea simului gustativ. ntre centrul senzorial gustativ i cel olfactiv sunt
legturi strnse, ceea ce i face s se influeneze unul pe altul.
n scoara cerebral, pe lng neuronii senzitivi i neuronii motori,
se gsete un numr mare de neuroni de asociere, care au rolul de a
stabili, pe de o parte, legturi ntre neuronii senzitivi i cei motori din
scoar, iar pe de alt parte ntre acetia i ali neuroni de la diferite
niveluri ale encefalului. Numrul neuronilor de asociere este mult mai
mare dect al neuronilor senzitivi i motori. Legturile dintre diferitele
straturi ale scoarei se mresc i prin faptul c dendritele i axonii celulelor nervoase de aici trimit colaterale n direcie orizontal, formnd
plexuri, care au originea n diferite straturi ale scoarei. Datorit acestor
conexiuni scoara cerebral se prezint ca o unitate funcional.
428

n ea ntlnim dou feluri de legturi: unele exist din natere i

au caracter definitiv, altele se formeaz n timpul vieii i au caracter
temporar. Din gruparea neuronilor de asociere rezult i formarea centrilor corticali de asociere. Ei constituie un fel de central de legtur
ntre centrii motori i senzoriali de pe toat scoara cerebral. Ariile
de asociaie nu sunt nici motorii, nici senzitive, dar mpreun cu aria
specific funcioneaz ca un tot unitar. Ele au o activitatea complex
integrativ. Termenul de arie asociativ evoc, n primul rnd, existena
conexiunilor intracorticale scurte i lungi, intra- i interareale, interemisferice comisurale. Lezarea ariilor asociative conduce la tulburri n ce
privete relaiile spaiale cu mediul nconjurtor, la forme de agnozie,
imposibilitatea recunoaterii obiectelor i situaiilor, a formei i dimensiunilor prin examinare tactil, fr ajutorul altor simuri sau la tulburri praxice. Bolnavul tie ce trebuie s fac, dar nu poate executa, nu
poate reproduce o figur simpl geometric.
Cu toate c la prima vedere cele dou emisfere par simetrice ca form i dimensiuni, n realitate ele nu sunt strict identice nici morfologic,
nici funcional.
Ca urmare a acestei observaii a aprut concepia de emisfer dominant, n special sub aspect funcional, existnd funcii care nu sunt
reprezentate n ambele emisfere. Dominaia este un caracter ereditar,
putnd fi influenat i prin educaie. De exemplu, dac un dreptaci i
pierde membrul superior drept, va fi nevoit s devin stngaci, fapt ce
se va reflecta i n reorganizarea dominaiei emisferei drepte, care ine
sub control membrul superior stng.
Organizarea micrilor are un caracter de dominant n emisfera
stng la dreptaci i invers la stngaci. Dac emisfera stng este scoas
din funcie, emisfera dreapt poate prelua integral funciile acesteia, n
special limbajul, cu condiia ca accidentul s se produc pn la vrsta
de 12 ani. n cazul lipsei de dominan a unei emisfere, apare blbiala.
Funciile superioare, precum gndirea analitic, nelegerea limbajului i producerea gndirii emoionale i intuitive, orientarea spaial
i abilitile artistice i muzicale sunt funcii ale unei singure emisfere.
Emisfera, ce conine centrii nelegerii i producerii limbajului, este numit emisfer dominant. Limbajul este reprezentat n emisfera stng
429

la un procent mai mare de subieci: mai mult de 95% dintre persoanele

ce utilizeaz cu precdere mna dreapt i aproximativ 75% dintre subiecii ce utilizeaz cu precdere mna stng.
Alturi de dominana limbajului, emisfera stng exceleaz n procesele intelectuale, precum gndirea analitic, efectuarea calculelor i
verbalizarea. Emisfera nondominant, n general cea dreapt, exceleaz
n gndirea emoional, n calitile artistice, precum desenatul i compunerea muzicii, percepia spaial i, probabil, recunoaterea feelor.
Limbajul articulat, caracteristica esenial ce deosebete omul de
animale, este format din litere, silabe, cuvinte, propoziii care au ca scop
transmiterea de informaii dintre oameni, emanate din gndire trecerea de la gnd la exprimarea oral a acestuia i invers. Aparatul fonator,
format din organe ale sistemului respirator, partea superioar a tubului
digestiv (cavitatea bucal, limba, buzele, dinii, faringele), rezonatorii
(sinusurile) sunt coordonai n actul vorbirii de ctre centrii corticali ce
formeaz poligonul vorbirii a lui Pierre Marie (fig. 227).

MS
ICS

M V
ICV

Fig. 227. Centrii limbajului articulat i diferite tipuri de afazii:

MS centrul motor al cuvintelor scrise a crui lezare evolueaz cu agrafie;
MV centrul motor al vorbirii sau al lui Broca (anartrie incapacitatea patologic de a articula cuvintele); ICS centrul nelegerii cuvintelor scrise (cecitate verbal pierdere a capacitii de a citi sau de a nelege sensul limbajului
scris); ICV centrul nelegerii cuvintelor vorbite (surditate verbal).
430

Centrii de asociere sunt de dou feluri: motori i senzoriali.

Dintre centrii de asociere motori citm: centrul motor al limbajului vorbit i centrul motor al limbajului scris. Vorbirea este una din
cele mai complexe forme de activitate a scoarei cerebrale.
10. Centrul motor al limbajului vorbit este situat n poriunea inferioar a girusului precentral al emisferei dominante (locul de proiecie a
capului i gtului), aria 44 sau centrul Broca (de la numele fiziologului
francez care l-a descoperit). Acest centru conduce micrile necesare pentru a pronuna cuvintele i a le face s se succed ntr-o anumit ordine.
Lezarea acestui centru conduce la afazie motoare, individul nu mai poate
articula cuvintele. Individul nelege tot ce i se spune, ns nu poate vorbi.
11. Centrul motor al limbajului scris se afl tot n lobul frontal al
emisferei dominante, n extremitatea posterioar a girusului frontal mijlociu, anterior de centrul motor al minii i degetelor, aria 40. Lezarea
acestui centru conduce la tulburri n executarea scrisului agrafie.
Centrii senzoriali, la fel, sunt doi:
- Centrul nelegerii cuvintelor vorbite se afl n girusul temporal
superior al emisferei dominante, aria 22 (aria Wernike), unde se face analiza i interpretarea senzaiilor auditive i integrarea lor n percepii complexe. Lezarea acestui centru conduce la imposibilitatea nelegerii cuvintelor
auzite; cuvntul este perceput ca un vuet i nu are nici o semnificaie.
- Centrul nelegerii cuvintelor scrise se afl n girusul parietal
inferior, ariile 40 i 39. Dac acest centru este lezat, individul nu nelege cuvintele scrise, pentru el acestea nu reprezint dect nite pete
ntunecate.
Ariile vegetative 23, 24, 26, 27, 29, 30 i 33 sunt localizate pe faa
inferioar i medial a lobilor frontali i anume: n girii orbitali, cingular, hipocamp, uncus, insul, care mpreun formeaz creierul visceral.
El este conexionat n ambele sensuri cu nucleii talamici, hipotalamici i
poriunea olfactiv a sistemului limbic.
Se consider c ariile 9, 10 i 11 de la nivelul lobului frontal reprezint formaiuni ale intelegenei umane i ale integrrii sentimentelor de
stpnire a emoiilor. Lezarea lor pot produce tulburri de comportare.
Lobul frontal, mai dezvoltat la om, este sediul personalitii umane,
inteligeniei, al creaiei, al micrilor personale specifice fiecrui indi 431

vid, al emoiilor estetice i sentimentelor, activnd n strns legtur

cu ceilali centri.
Centrii verticali cu localizarea lor n ariile descrise mai sus nu funcioneaz izolat, ci n strns corelaie, avnd la baz mecanismele intime
de excitaie, inhibiie, analiz, sintez etc. Scoara cerebral reprezint
din punct de vedere funcional un sistem dinamic, extrem de complex
(I. Pavlov).

Nucleii bazali i substana alb a telencefalului

n emisferele cerebrale, substana cenuie nu este dispus numai
la suprafaa lor, ci se gsete i n profunzimea substanei albe, la baza
encefalului, formnd nucleii bazali, nuclei basales, sau nucleii subcorticali, reprezentai prin: corpul striat, nucleul amigdalian i claustrul
(fig. 228, 229).
Fig. 228. Seciune ori1
zontal prin encefal.
2
20
Nucleii bazali:
34
1 caput nuclei caudati;
5
2 crus anterius capsu6
lae internae; 3 ventri- 19
18
culus tertius; 4 globus 17
pallidus; 5 putamen;
7
6 claustrum; 7 nu- 16
cleus ruber; 8 hippo- 15
8
campus; 9 tectum me- 14
sencephali; 10 sulcus
calcarinus; 11 cerebellum (vermis); 12 calcar
9
13
avis; 13 radiatio optica;
10
12
14 fimbria hippocampi;
11
15 pulvinar; 16 - corpus geniculatum mediale; 17 nucleus subthalamicus; 18 crus posterior
capsulae internae; 19 capsula externa; 20 commissura anterior.
432

16

17

12
3
4
5
6
7
8

15
14
13

9
12

11

10
Fig. 229. Seciune frontal prin encefal la nivelul prii anterioare a
septului pelucid:
1 cavum septi pellucidi; 2 radiatio corporis callosi; 3 caput nuclei
caudati; 4 capsula interna; 5 nucleus lentiformis; 6 sulcus lateralis;
7 insula; 8 area subcalosa; 9 lobus temporalis; 10 gyri orbitales;
11 tractus olfactorius; 12 sulcus olfactorius; 13 rostrum corporis callosi; 14 claustrum; 15 capsula externa; 16 laminae septi pellucidi;
17 lobus frontalis.

Corpul striat, corpus striatum, este o mas de substan cenuie

localizat n centrul emisferelor cerebrale, paraventricular, reprezentat
de nucleul caudat i nucleul lenticular.
Nucleul caudat, nucleus caudatus, are forma unei virgule, situat
lateral i superior de talamus. Numele de caudat ine de forma sa, care
seamn cu o coad. Nucleul caudat este format din cap, corp i coad,
are o lungime de 10 11 cm.
Capul nucleului caudat, caput nuclei caudati, reprezint extremitatea cea mai voluminoas a nucleului i proemin n cornul frontal al
ventriculului lateral. El este apropiat de cel de partea opus de care este
separat prin septul pelucid. Fiind situat n lobul frontal al emisferei,
capul nucleului caudat se nvecineaz inferior cu substana perforat
433

anterioar, substantia perforata anterior, la nivelul creia se unete cu

nucleul lentiform.
La nivelul orificiului interventricular Monroe, partea posterioar a
capului nucleului se ngusteaz i continu cu corpul nucleului caudat, corpus nuclei caudati, care se afl n profunzimea lobului parietal
i formeaz planeul poriunii centrale a ventriculului lateral. Corpul e
separat de talamus printr-o bandelet de substan alb stria terminal, stria terminalis.
Coada nucleului caudat, cauda nuclei caudati, reprezint extremitatea posterioar subiat a nucleului caudat, care particip la formarea tavanului cornului inferior (temporal) al ventriculului lateral. La
acest nivel coada este unit cu nucleul amigdalian. Pe toat lungimea
sa nucleul caudat trimite prelungiri care traverseaz capsula intern i
sfresc n nucleul lenticular. Aceste prelungiri dau aspect striat complexului lenticulo-caudat, fapt care a adus acestui complex numele de
corp striat.
De talamus nucleul caudat e separat printr-o fie de substan alb
genunchiul capsulei interne. Lateral de capul nucleului caudat se afl
o fie de substan alb braul anterior al capsulei interne, care-l separ de nucleul lentiform.
Nucleul lentiform, nucleus lentiformis, are form de piramid
cu baza situat inferior ce corespunde cozii nucleului caudat, fa de
care este situat lateral. Capsula intern l separ de talamus i nucleul
caudat. Faa inferioar a nucleului lentiform ader la substana perforat anterioar i se fuzioneaz cu nucleul caudat prin zone subiri de
substan cenuie ce se ntind de-a lungul braului anterior al capsulei
interne.
Nucleul lentiform este divizat n trei poriuni prin intermediul a
dou lamele de substan alb: o parte lateral putamen, i dou pri
mediale globus pallidus. Cele dou lame de substan alb sunt: lama
medular extern, lamina medullaris externa, care separ putamenul
de globus pallidus, i lama medular intern, lamina medullaris interna, care mparte globus pallidus n dou pri: una lateral globus
pallidus lateralis, i alta medial globus pallidus medialis.
434

Filogenetic i funcional corpul striat este mprit n: neostriatul,

neostriatum, formaiune filogenetic mai nou, format din nucleul caudat i putamen; paleostriatul, paleostriatum, o formaiune mai veche,
format din globus pallidum.
Claustrul, claustrum, este o lamel de substan cenuie situat ntre insul, de care este desprit prin capsula extrem, capsula extrema, i nucleul lentiform, de care este separat prin intermediul capsulei
externe, capsula externa.
Corpul amigdalian, corpus amygdaloideum, este situat n profunzimea lobului temporal, n aproprierea polului su, lng pereii medial
i superior al cornului inferior al ventriculului lateral. Dorsal el fuzioneaz cu coada nucleului caudat.
Substana alb a emisferelor cerebrale este format din trei sisteme
de fibre nervoase: de proiecie, comisurale i de asociaie.
Fasciculele de proiecie realizeaz legtura ntre cortex i etajele
subiacente (talamus, nucleii bazali, cerebel, trunchiul cerebral, mduva
spinrii), fie c se termin n scoar, venind din aceste regiuni, fie c
pornesc din scoar spre aceste regiuni. Ele converg spre talamus i
corpul striat, formnd coroana radiat. Fibrele de proiecie separ nucleul caudat i talamusul de nucleul lentiform i particip la formarea
capsulei interne.
n plan orizontal, capsula intern, capsula interna, are form de
unghi diedru cu deschiderea lateral n care ptrunde nucleul lentiform
(fig. 230). Este divizat ntr-un bra anterior, crus anterior, ntre capul
nucleului caudat i nucleul lentiform, i un bra posterior, crus posterior, ntre talamus i nucleul lenticular, i genunchiul capsulei interne,
genu capsulae internae, unde se ntlnesc cele dou brae, situat ntre
nucleul caudat, talamus i nucleul lentiform.

435

10

2
3
4

9
d

5
f

6
g
h
i
7

Fig. 230. Capsula intern. Schema dislocrii cilor de conducere:

1 crus anterius capsulae internae; 2 nucleus lentiformis; 3 claustrum;
4 capsula externa; 5 capsula extrema; 6 cortex insulae; 7 crus posterius capsulae internae; 8 thalamus; 9 genu capsulae internae; 10 caput
nuclei caudati; a radiationes thalamicae anteriores (tr. frontothalamicus,
BNA); b tractus frontopontinus; c tr. corticonuclearis; d fibrae corticospinales; e fibrae thalamoparietales; f fibrae corticothalamicae; g tractus parietooccipitopontinus; h radiatio acustica; I radiatio optica.

Braul anterior al capsulei interne servete exclusiv conexiunile lobului frontal. Prin el trec fibrele fronto-pontine i fibrele talamocorticale, de la talamus la scoara lobului frontal. Genunchiul este format
din fibre cortico-nucleare care ajung la nucleii de origine ai nervilor
cranieni.
Braul posterior conine fibre cortico-spinale dispuse n trei fascicule n urmtoarea succesiune dinspre anterior spre posterior:
- fasciculul pentru membrul superior;
436

- fasciculul pentru trunchi;

- fasciculul pentru membrul inferior.
Braul posterior conine de asemenea i fibre cortico-pontine (cu
originea n cmpurile 4 i 6) i cortico-bulbare.
Fasciculele comisurale reprezint fibrele ce fac legtura ntre cele
dou emisfere cerebrale i sunt reprezentate de: corpul calos, fornix,
comisura posterioar, comisura anterioar.
Corpul calos, corpus callosum, este cea mai mare comisur ntre
emisferele cerebrale, fiind o lam de substan alb ce formeaz tavanul ventriculilor laterali. Este situat n fundul fisurii mediane, acoperit
de lobii occipital, parietal i frontal. Are forma unei lame semieliptice
de substan alb ce prezint un corp, truncus corpori callosi, i dou
extremiti: una anterioar curbat n jos, numit genunchiul corpului calos, genus corporis callosi, care se continu cu o parte subiat,
rostrul corpului calos, rostrum corporis callosi, i alta posterioar,
mai voluminoas spleniumul corpului calos, splenium corporis callosi (fig. 222, 231).
1
Fig. 231. Corpul calos, ve2
dere superioar:
1 genus corporis callosi;
2 forceps minor (frontalis);
3 truncus corporis callosi;
3
4 radiatio corporis callo4
si; 5 striae longitudinales mediales indusii grisei;
5
6 striae longitudinalis lateralis indussi grisei; 7 for6
ceps major (occipitalis);
8 splenium corporis callosi.
7
Corpul calos este format
din cteva milioane de fibre
care leag ntre ele puncte
simetrice sau asimetrice de

8
437

pe scoara celor dou emisfere cerebrale (fig. 232). Fibrele, care trec
prin genunchi, unesc ntre ei lobii frontali, formnd o curb cu concavitatea anterioar, numit forcepsul anterior sau forcepsul minor. Fibrele, care trec prin trunchiul corpului calos, fac legtura dintre centrii
substanei cenuii din lobii temporal i parietal ai emisferelor. Fibrele,
care trec prin splenium, unesc lobii occipitali, formnd o curb cu concavitatea posterioar, numit forcepsul posterior sau major, forceps
major. Fibrele transversale ale corpului calos formeaz n fiecare din
cele dou emisfere radiaia corpului calos, radiatio corporis callosi.
1

2
Fig. 232. Fibrele comisurale ale corpului calos (1) i ale comisurii anterioare (2) (seciune frontal).

Fornixul, fornix (fig. 233), este situat sub corpul calos i reprezint
o formaiune alctuit din dou coloane de substan alb care n segmentul lor mijlociu se altur una de alta, formnd corpul fornixului,
corpus fornicis. Anterior i posterior de corp coloanele rmn distanate
ntre ele, formnd aa-numiii pilieri ai fornixului doi anteriori i
doi posteriori. Cei anteriori se numesc columna fornixului, columna
fornicis, continu n jos i puin lateral pn la baza encefalului, unde
ajung la corpii mamilari. Pilierii posteriori, crura fornicis, se ndreapt
posterior ocolind polul posterior al talamusului corespunztor i diri 438

jndu-se n jos i nainte,

ptrund n cornul temporal
al ventriculului lateral respectiv, unde se continu
cu fimbria i hipocampul.
Fig. 233. Fornix:
1 corpora mamillaria;
2 columnae fornicis;
3 commissura fornicis;
4 crus fornicis; 5 hippocamp; 6 corpus amygdaloideum.

1
6

n structura fornixului deosebim fibre longitudinale i transversale.

Fibrele longitudinale sunt cele mai numeroase, circa 2 milioane. Fibrele
transversale sunt mai puin numeroase i la nivelul corpului formeaz
comisura fornixului, comissura fornicis.
Fornixul face parte din fasciculele de asociaie ale sistemului limbic
i joac un rol important n comportamentul instinctiv emoional i
n viaa afectiv. ns rolul su principal este n procesul de memorizare. Secionarea fornixului produce amnezia de fixare a informaiilor
recente.
Septul pelucid, septum pellucidum, reprezint o lam nervoas aezat sagital de la corpul calos la fornix. El se prinde ntre lamina rostral,
columnele fornixului, genunchiul i trunchiul corpului calos i limiteaz medial cornul anterior al ventriculului lateral. Septul este format din
dou lame nervoase alturate, care delimiteaz ntre ele o cavitate mic,
cavum septum pellucidi, n care se conine un lichid transparent. La acest
nivel se pot dezvolta chisturi ce pot comunica cu ventriculii laterali.
Fibrele de asociaie (fig. 234 a, b) sunt fibre care fac legtura ntre
arii, giri i lobi ai emisferelor de aceeai parte. Ele pot fi scurte, arcuate,
fibrae arcuatae cerebri, unind circumvoluii vecine sau lungi. Ultimele
sunt mai profunde i trec de la un lob emisferic la altul, formnd cinci
fascicule importante:
439

- fasciculul longitudinal superior, fasciculus longitudinalis superior, leag partea anterioar a lobului frontal cu lobii parietal, temporal
i occipital. Importana acestui fascicul const n faptul c el stabilete legtura ntre aria receptoare i cea efectoare a limbajului. Lezarea
acestui fascicul este urmat de afazie de conducere;
- fasciculul longitudinal inferior, fasciculus longitudinalis inferior, face legtura ntre lobii occipital i temporal;
- fasciculul cingular, cingulum, este situat n profunzimea girilor
cinguli i parahipocampic, i aparine ndeosebi sistemului limbic;
- fasciculul uncinat, fasciculus uncinatus, face legtura ntre lobul
frontal (aria limbajului articulat), insul i lobul temporal;
- fasciculul frontooccipital, fasciculus frontooccipitalis, leag polul frontal cu polii occipital
2
i temporal.
3
Fig. 234a. Sistemul de fascicule de fibre asociative din
substana alb; faa medial
(schem):
1 cingulum; 2 fasc. longitudinalis superior; 3 fibrae
arcuatae; 4 fasc. longitudinalis inferior.

1
4

Fig. 234 b. Sistemul de

fascicule asociative din substana alb (schem) (faa
superolateral):
1 fasc. longitudinalis superior; 2 fibrae arcuatae;
3 fasc. uncinatus.
3
440

Fig. 235. Lobul limbic,

partea vizibil pe faa
median a emisferei cerebrale:
1 gyrus cinguli; 2 gyrus
parahipocampalis; 3 uncus;
4 aria septal.

14

Comisura alb poste3

rioar, commissura alba
posterior, reprezint un
cordon ngust cu direcie transversal, aezat pe marginea posterioar
a ventriculului III, ntre epifiz i deschiderea apeductului mezencefalic.
Comisura alb anterioar, commissura alba anterior, este situat
anterior de columnele fornicale i inferior de nucleul lenticular. Se prezint ca un cordon alb, cu direcie transversal. Comisura alb anterioar prin partea ventral (olfactiv) leag substana cenuie din trigonurile olfactoare ale ambelor emisfere, iar prin partea dorsal (temporal)
uncusul i nucleii amigdalieni.

Rinencefalul
Rinencefalul este situat la limita dintre telencefal i diencefal, fiind cel
mai vechi constituent al emisferelor cerebrale. n comparaie cu unele animale vertebrate, omul are o capacitate olfactiv mult redus fiind microsmatic, i aceasta a condus la o diminuare a centrilor i cilor olfactive.
n structura rinencefalului deosebim poriunea periferic i poriunea central. Poriunea periferic o constituie lobul olfactiv, alctuit
din: bulbul olfactiv, bulbus olfactorius; tractul olfactiv, tractus olfactorius; triunghiul olfactiv, trigonum olfactorium; substana perforat
anterioar, substantia perforata anterior. Toate aceste formaiuni sunt
situate pe faa inferioar a lobului frontal.
441

Din poriunea central fac parte: circumvoluia fornicat, gyrus

fornicatus, care n regiunea polului temporal se termin cu uncus; hipocampul, hippocampus, localizat n cornul inferior al ventriculelor
laterale; girusul dentat, gyrus dentatus, ce se afl n adncul anului
hipocampic.

Sistemul limbic
Termenul de limbic a fost pentru prima dat utilizat de ctre Broca
n anul 1878 i semnific margine, grani dintre emisfere i trunchiul
cerebral. El a descris lobul limbic format din dou circumvoluii ce nconjoar trunchiul cerebral cingulat i parahipocampic (fig. 235).
Formaiunile sistemului limbic sunt filogenetic vechi, aparinnd
arhi- i paleopalliumului. Acestea sunt dispuse pe un arc de cerc pe faa
medial a emisferei cerebrale, ntre diencefal i neocortex.
Sistemul limbic cuprinde, n primul rnd, elemente ale sistemului
olfactiv bulbul olfactiv, tractul olfactiv, triunghiul olfactiv, substana
perforat anterioar, iar celelalte formaiuni se mpart n structuri limbice corticale i subcorticale.
Cele corticale sunt: girusul fornicat, scoara suprafeei orbitale a
lobului frontal, poriunea anterioar a insulei, polul lobului temporal,
girusul dinat, hipocampul, scoara emisferelor ce nconjoar corpul
calos.
Formaiunile subcorticale sunt reprezentate de nucleul caudat, nucleul amigdaloid, nucleii anteriori nespecifici ai talamusului i hipotalamusului.
Aceste formaiuni ntrein numeroase conexiuni cu diferite structuri
ale sistemului nervos central crora le trimite i de la care primete fibre
cu mediaie diferit.
Limitele anatomice ale sistemului limbic, pn cnd, nu sunt determinate i de diferii autori sunt interpretate diferit.
Graie numeroaselor i extinselor sale conexiuni, la nivelul hipocampului sosesc practic toate tipurile de modaliti senzoriale. De
aceea, hipocampul este considerat ca o structur asociativ cu nalte
442

funcii integratoare, conectat la alte structuri cu organizare complex, cum sunt formaiunea reticular, hipotalamusul i scoara cerebral.
Nucleul amigdalian prin conexiunile sale extrem de vaste, care sunt
majoritar bidirecionale, implic practic toate structurile cerebrale.

Funciile sistemului limbic

Sistemul limbic reprezint centrul suprem de reglare a activitii
sistemului nervos vegetativ i a hipofizei. Este un sistem complex de
integrare a informaiilor somatice, viscerale i olfactive, intervenind
n adaptarea comportamentului primar (nutriie, reproducere), emoiilor i memoriei. Formaiunea hipocampic joac un rol cheie n fenomenele de nvare i memorizare. nlturarea bilateral a acestei
formaiuni, o procedur chirurgical rar utilizat pentru tratamentul
epilepsiei, conduce la pierderea profund a memoriei recente sau de
scurt durat i a abilitii de nvare. Persoanele ce au suferit o asemenea procedur chirurgical nu-i pot aminti nimic din ceea ce s-a
ntmplat cu cteva minute nainte (amnezie anterograd). Subiectul
i reamintete evenimentele din trecutul ndeprtat, intelegena rmnnd intact.
Nucleul amigdaloid joac un rol important n comportament i emoii; cortexul orbitofrontal i girusul cingulat au rol n percepere, iar hipotalamusul asigur exprimarea emoiilor.
Hipotalamusul controleaz activitatea visceral i ca principal efector al sistemului limbic, declaneaz fenomenele asociate emoiilor.
Deoarece prezint att componente neurale ct i endocrine, hipotalamusul i exercit influena prin sistemul nervos i circulator. Prin conexiunile sale neurale i vasculare acesta influeneaz balana hidric,
aportul alimentar, sistemul endocrin, reproducerea, somnul, comportamentul i ntregul sistem autonom.

443

Ventriculii laterali
Ventriculii laterali, ventriculi laterales, sau ventriculii I i II, reprezint dou caviti neregulate, voluminoase, independente, care comunic fiecare cu ventriculul III prin orificiul lui Monro i sunt situate
n regiunile medial i inferioar ale substanei albe a emisferelor.
Fiecare ventricul lateral (fig. 236-237) este format dintr-o parte
central, pars centralis, ce corespunde lobului parietal, de la care
pleac trei prelungiri ce ptrund fiecare n cte un lob: cornul anterior, cornu anterius, n lobul frontal, cornul posterior, cornu posterius, n lobul occipital i cornul inferior, cornu inferius, n lobul
temporal.
Fig. 236. Ventriculii late1
2
rali ai encefalului, seciune orizontal:
25
3
1 cavum septi pellucidi;
24
2 lamina septi pellucidi;
4
23
5
3 caput nuclei caudati;
6
22
4 foramen interventricu7
8
lare; 5, 22 plexus choro9
ideus ventriculi laterales, 21
10
6 corpus fornicis; 7 cor20
11
nu inferius ventriculi lateralis; 8 crus fornicis; 19
12
9 fimbria hippocampi;
13
10 gyrus dentatus;
14
11

hyppocampus;
12 trigonum collate15
rale; 13 calcar avis;
18
17 16
14 bulbus cornu posterior; 15 cornu posterius ventriculi lateralis; 16 forceps major;
17 sulcus calcarinus; 18 splenium corporis callosi; 19 commissura fornicis; 20 thalamus; 21 hippocampus; 23 stria terminalis; 24 cornu anterius ventriculi lateralis; 25 corpus callosum.
444

23

13
12
11
7
8
9

10

Fig. 237. Seciune frontal a encefalului la nivelul poriunii centrale a

ventriculilor laterali:
1 pars centralis ventriculus lateralis; 2 plexus choroideus ventriculi
lateralis; 3 arteria choroidea anterior; 4 vena cerebri interna; 5 fornix;
6 corpus callosum; 7 tela choroidea ventriculi tertii; 9 ventriculus
tertius; 10 thalamus; 11 lam. afixa; 12 vena talamostriar; 13 nucl.
caudatus.

Partea central reprezint un spaiu fisural lung delimitat de sus de

ctre fibrele transversale ale corpului calos; planeul e reprezentat de
ctre corpul nucleului caudat i o parte din faa dorsal a talamusului,
iar medial n calitate de perete servete corpul fornixului.
Cornul anterior sau frontal este cel mai lung i prezint trei
perei:
- superior, format din radiaiile frontale ale corpului calos;
- medial, constituit din septul pelucid, o lam despritoare, situat
ntre coarnele frontale drept i stng, care cu marginea superioar ader
la corpul calos, iar cu cea inferioar la fornix.
Cornul posterior sau occipital este scurt i se termin ascuit n
lobul occipital, prezentnd doi perei: superolateral format din corpul
calos (forcepsul posterior, tapetum) i mai lateral de radiaiile optice;
445

peretele inferomedial are form triunghiular i prezint dou proeminene de substan alb, separate ntre ele printr-un an bulbul
cornului posterior, bulbus cornu posterioris, reprezentat prin fibrele
corpului calos i pintenul de coco, calcar avis, ce corespunde proeminrii spre ventricul a scizurii calcarine.
Cornul inferior sau temporal ptrunde profund n masa lobului temporal, ndreptndu-se spre polul acestuia. Peretele lateral i tavanul sunt
formai de ctre substana alb a emisferei cerebrale, faa inferioar a
talamusului, stria terminal, coada nucleului caudat i tapetum. Pe planeul cornului inferior se observ o proeminen triunghiular eminena colateral, eminentia collateralis, care este dat de proeminarea spre
ventricul a anului colateral. Peretele medial al cornului inferior este
format de hipocamp, hyppocampus, care se sfrete cu nite tuberculi,
numii degetele hipocampului, digitationes hyppocampi. n structura
ventriculului lateral se mai evideniaz o poriune, numit trigonul sau
atrium, atrium, care reprezint regiunea cea mai larg a ventriculului
lateral. Dup cum implic i numele, forma acestuia este triunghiular.
Anterior este n relaie cu fornixul i pulvinarul. Trigonul conine un
plex coroid abundent, glomusul, glomus choroideus, situat de-a lungul
peretelui su anterior, care este continuu cu plexul coroid al poriunii
centrale i cornul inferior. n poriunea central, precum i n cornul inferior al ventriculului lateral, se afl plexul vascular, plexus choroideus
ventriculi lateralis. Plexul coroid are aspectul unor cordoane granulare
de culoare roiatic. Acest plex reprezint o consecin a prolabrii n
cavitatea ventriculului a pia mater cerebrale mpreun cu vasele sangvine pe care le conine. n partea anterioar a ventriculului lateral, plexul vascular, prin orificiul interventricular, foramen interventriculare
(Monro), face legtura cu plexul vascular al ventricului III. Orificiul lui
Monro, fiind orificiul de comunicare dintre ventriculul lateral i ventriculul III, este delimitat posterior de ctre polul anterior al talamusului,
iar superior, anterior i inferior, de ctre stlpul anterior al fornixului,
care nconjoar la mic distan polul anterior al talamusului.
Forma i raportul dintre ventriculii encefalului sunt prezentate pe
fig. 238.
446

Fig. 238. Imagine de ansamblu a sistemului ventricular al encefalului:

1 cornul anterior al ventriculului lateral; 2 partea
central; 3 ventriculul lateral; 4 cornul posterior;
5 apeductul mezencefalic; 8
6 orificiul median al ventriculului IV; 7 orificiul
lateral al ventriculului IV;
8 cornul inferior.

2
3

4
5
IV
7

Plexurile coroide sunt acoperite de ependim, fiind vascularizate de

capilare arteriale i venoase, iar epiteliul ependimar care le acoper are
caracter secretor. Plexurile coroide sunt formate din formaiuni mai
mici, alctuite din ghemuri vasculare acoperite de ependim. Plexurile
coroide secret lichidul cerebrospinal care ocup cavitile nevraxului
i spaiile subarahnoidiene.
Clinic, coarnele frontale sunt lipsite de plex coroid ceea ce le face
un loc excelent pentru poziionarea unturilor n sistemul fluidului spinal. Cornul occipital de asemenea este lipsit de plex coroid.

Meningele cerebral i lichidul cerebrospinal

Membranele, care nvelesc encefalul i mduva spinrii, poart numele de meninge, meninges. De la exterior spre interior ele sunt: dura
mater sau pahimeningele, arahnoida i pia mater. Pia mater i arahnoida au structuri similare i sunt numite leptomeninge, leptomeninx
(meninge moale).
Dura mater a encefalului, dura mater encephali, este o membrana
fibroas, dens, alb, strlucitoare, de esut conjunctiv, care ader strns
de suprafaa intern a cutiei craniene. Aderena de os este puternic,
447

servind concomitent i ca periost pentru faa intern o oaselor craniului

cerebral. La nivelul fosei cerebrale mijlocii, n dreptul solzului temporalului i osului parietal, exist o zon unde dura mater poate fi mai
uor decolat, n care se gsesc ramurile arterei meningiene mijlocii,
care n traumatisme pot da hematoame extradurale, cu fenomene de
compresiune cerebral. Ele necesit trepanaie, cu evacuarea hematomului i ligatura vasului rupt.
Dura mater trimite prelungiri pe poriunea intracranian a nervilor
cranieni, formndu-le cte o teac care se ntinde pn la orificiul de
ieire al nervului, unde ader strns la marginile acestor orificii. n regiunea fosei cerebrale posterioare pahimeningele concrete cu marginile
marelui orificiu occipital i continu cu pahimeningele spinal.
Pahimeningele formeaz o serie de septuri care submpart cavitatea
cranian n mai multe compartimente. Aceste lame meningeale sunt:
coasa creierului, cortul cerebelului, coasa cerebelului i cortul hipofizei
(fig. 239).
Fig. 239. Sinusurile
pahimeningelui cerebral, aspect lateral:
1 sinus cavernosus; 9
2 sinus petrosus inferior; 3 sinus petrosus superior; 4 sinus 8
sigmoideus; 5 sinus 7
transversus; 6 sinus
occipitalis; 7 sinus
sagittalis
superior;
8 sinus rectus; 9 sinus sagittalis inferior;
10 falx cerebri.

10

5 4

Coasa creierului, falx cerebri, este cel mai mare sept meningeal,
de form semilunar, aezat n plan mediosagital. Ea ptrunde ntre
cele dou emisfere, fr a atinge corpul calos, i se ntinde de la crista
448

gali pn la protuberana occipital intern. Prezint dou fee, dreapt

i stng, care vin n raport cu feele mediale ale emisferelor i dou
margini - superioar i inferioar. Marginea superioar, traiectul creia coincide cu anul sinusului sagital superior de pe bolta cranian,
conine sinusul sagital superior. n grosimea marginei inferioare trece
sinusul sagital inferior. La nivelul protuberanei occipitale interne coasa
creierului concrete cu cortul cerebelului, unde sinusul sagital inferior
continu cu sinusul drept.
Cortul cerebelului, tentorium cerebelli, este dispus adnc n fisura
orizontal a encefalului i separ lobii occipitali ai emisferelor cerebrale de emisferele cerebelului i se inser pe marginile anului sinusului transvers al occipitalului i pe marginile superioare ale piramidelor
temporale. Aproape de vrful piramidei pahimeningele formeaz cavul
trigeminal care conine o parte din ganglionul trigeminal i originea
celor trei ramuri ale sale.
n acest mod, septele durale descrise mpart cavitatea cranian n
dou compartimente laterale, perechi, pentru emisferele cerebrale, i un
compartiment posterior, unic pentru cerebel i trunchiul cerebral.
Coasa cerebelului, falx cerebelli, reprezint un mic sept dural mediosagital, care separ parial cele dou emisfere ale cerebelului. Marginea posterioar a coasei cerebelului ader la creasta occipital intern
pn la marginea posterioar a marelui orificiu occipital. n grosimea
acestei margini se formeaz sinusul occipital.
Cortul hipofizei, diaphragma sellae, este dispus orizontal, aezat
peste fosa hipofizar a sfenoidului i perforat de orificiul de trecere al
tijei hipofizare.

Sinusurile pahimeningelui
n grosimea durei mater se gsesc canale colectoare ale sngelui
venos intracranian, formate prin dedublarea pahimeningelui, numite
sinusurile venoase ale durei mater, sinus durae mater; prin ele sngele venos se scurge n direcia de la encefal spre vena jugular intern.
Pereii sinusurilor sunt rezisteni, nu colabeaz, i n caz de secionare
449

ele rmn ntredeschise. Spre deosebire de vene, sinusurile nu dispun

de valve. Aceste particulariti morfologice ale sinusurilor pahimeningelui permit circulaia liber a sngelui de la encefal, independent de
ondulaiile presiunii intracraniene. Sinusurile venoase ale durei mater
comunic cu venele superficiale ale capului prin mici vene comunicante, numite vene emisare, vv. emissaria. Sinusurile pahimeningelui mai
dispun de legturi i cu venele diploice, venae diploicae, situate n substana spongioas a oaselor bolii craniene, care la rndul su se vars
n venele esuturilor moi externe ale capului.
Deosebim urmtoarele sinusuri ale pahimeningelui (fig. 239,240).
1. Sinusul sagital superior, sinus sagittalis superior, se afl n marginea superioar a coasei creierului. Se ntinde de la nivelul orificiului
orb pn la nivelul confluenei sinusurilor, crete n dimensiuni spre
posterior i inferior, iar n partea central prezint o serie de dilatri,
numite lacune laterale, lacunae laterales, situate n grosimea durei
mater. Ele sunt variabile ca mrime i numr; n ordinea mrimii sunt:
Fig. 240. Sinusurile pahimeningelui cerebral
de la baza craniului:
1 sinus sagittalis superior; 2 confluens sinuum;
3 sinus occipitalis;
6
4 plexus venosi vertebrales interni; 5 plexus bazi- 5
laris; 6 sinus intercavernosi; 7 sinus sphenoparietalis; 8 sinus cavernosus; 4
9 sinus petrosus inferior;
3
10 sinus petrosus superior;
11 sinus sigmoideus;
12 sinus rectus; 13 si- 2
nus transversus.

7
8
9
10
11
12
13

1
450

parietal, occipital i frontal. n lumenul lor se vd prelungiri ale arahnoidei, cunoscute sub denumirea de viloziti arahnoidiene; ele conin
trabecule i lichid cefalorahidian i cu vrsta se pot calcifica devenind
granulaii arahnoidiene. n lacune se vars vene diploice, meningeale i
niciodat vene cerebrale.
Sinusul sagital superior comunic prin vene emisare cu venele superficiale ale capului i cu lacunele laterale.
2. Sinusul sagital inferior, sinus sagittalis inferior, situat n cele
dou treimi dorsale ale marginei inferioare a coasei cerebrale, crete ca
dimensiuni n sens posterior i se termin n sinusul drept.
3. Sinusul drept, sinus rectus, continu sinusul sagital inferior i
este situat la linia de jonciune a coasei creierului cu cortul cerebelului.
El se vars n poriunea medie a sinusului transversal, denumit confluentul sinusurilor. n sinusul drept se vars marea ven cerebral, v.
cerebri magna.
4. Sinusul transvers, sinus transversus, este localizat n marginea
posterioar a cortului cerebelului i corespunde anului sinusului transversal al occipitalului; el se continu cu sinusul sigmoid din dreptul
locului de vrsare a sinusului pietros superior. Poriunea lui n care se
vars sinusurile sagitale superior i inferior, occipital i sinusul drept se
numete confluentul sinusurilor, confluens sinuum.
5. Sinusul occipital, sinus occipitalis, este un sinus mic n grosimea
marginii posterioare a coasei cerebelului, coboar de-a lungul crestei
occipitale interne i la nivelul marelui orificiu occipital, bifurcndu-se
n dou ramuri, l nconjoar din spate i din prile laterale. Ramificaiile acestui sinus se vars n sinusul sigmoid, iar extremitatea lui superioar conflueaz cu sinusul transvers.
6. Sinusul sigmoid, sinus sigmoideus, corespunde anului sigmoid i este continuarea direct a sinusului transvers pn la orificiul jugular. La nivelul acestui orificiu sinusul sigmoid trece n vena jugular
intern.
7. Sinusul cavernos, sinus cavernosus, este situat pe feele laterale
ale corpului osului sfenoid, eii turceti i hipofizei, i se ntinde de la
fisura orbital superioar pn la vrful stncii temporalului. Specific
451

acestui sinus este faptul c conine n lumenul su o serie de trabecule

care i dau aspectul cavernos, fapt ce ncetinete aici fluxul sangvin.
ncetinirea circulaiei sngelui i structura spongioas reprezint particulariti care pot favoriza trombozele de sinus cavernos extrem de
periculoase i cu o simptomatologie complex. Sinusul cavernos drept
comunic cu cel stng prin sinusul intercavernos anterior i posterior, sinus intercavernosi anterior et posterior, formnd n totalitate un
sinus hipofizar circular. nvelite n endoteliu, prin masa sinusului cavernos trec artera carotid intern cu plexul simpatic pericarotidian, nervii
III, IV i VI. Curentul sangvin poate circula n orice direcie, iar ieirea
sngelui din sinus se datoreaz n parte pulsaiilor arterelor carotide. Se
pot produce comunicri arteriovenoase ntre sinusul cavernos i artera
carotid intern care dau natere la o tumefiere pulsativ n orbit. n
acest caz se face ligatura arterei carotide interne. Uneori supuraii ale
cavitii nazale i ale sinusurilor paranazale pot conduce la tromboze
ale sinusului cavernos i, consecutiv, meningit.
Sinusul cavernos are conexiuni cu sinusul transvers, vena jugular
intern, plexul pterigoidian i faringian prin venele mici ce trec prin orificiile oval, spinos, rotund. n poriunea anterioar a sinusului cavernos
se vars vena oftalmic superioar i sinusul sfenoparietal.
8. Sinusul sfenoparietal, sinus sphenoparietalis, este localizat n
pahimeningele fixat pe marginea liber a aripilor mici ale sfenoidului.
9. Sinusul pietros superior, sinus petrosus superior, situat n anul de pe marginea superioar a piramidei temporalului, n grosimea
marginii de inserie a cortului, face legtura ntre sinusul cavernos i
sinusul transvers.
10. Sinusul pietros inferior, sinus petrosus inferior, situat pe marginea inferioar a piramidei osului temporal, face legtura ntre sinusul
cavernos i bulbul superior al venei jugulare interne.
Sinusurile pietroase inferioare drept i stng, n regiunea poriunii
bazilare a occipitalului se unesc ntre ele prin cteva vene ce formeaz plexul bazilar, plexus basilaris. Plexul bazilar se dispune n dura
mater, n fosa endocranian posterioar, peste clivus, i are legturi cu
sinusul cavernos i plexul venos al canalului vertebral.
452

Arahnoida encefalului, arachnoidea encephali, este o membran

subire, situat ntre dura mater i pia mater, care trece peste anurile
cerebrale ca o punte fr a ptrunde n fisurile i anurile emisferelor,
fr a urma reliefurile acestora. Ea se prelungete pe o distan scurt
de-a lungul rdcinilor nervilor cranieni. ntre arahnoid i dura mater
exist un spaiu virtual subdural.
Spaiul situat ntre arahnoid i pia mater se numete spaiul subarahnoidian, cavitas subarachnoidale, i este umplut cu lichid cerebrospinal, liquor cerebrospinalis. De la nivelul arahnoidei pornesc
prelungiri care ptrund prin dura mater, sinusurile venoase formnd
vilozitile arahnoidiene, numeroase de-a lungul sinusului sagital superior (fig. 241), ce conin lichid cefalorahidian. Aceste viloziti se pot
calcifica cu vrsta, transformndu-se n granulaii arahnoidiene.
1 2

4
5
6
7
8
9
10
11

Fig. 241. Vilozitile arahnoidei, seciune frontal la nivelul sinusului

sagital superior:
1 dura mater; 2 calvaria; 3 villi arachnoideae; 4 sinus sagittalis
superior; 5 cutis; 6 v. emissaria; 7 arachnoidea; 8 cavum subarachnoidale; 9 pia mater; 10 encephalon; 11 falx cerebri.
453

Spaiul subarahnoidian prezint variaii locale de form i dimensiuni datorit neregularitilor de pe suprafaa encefalului. La nivelul
bazei encefalului i n alte regiuni spaiul subarahnoidian se dilat
i formeaz cisterne subarahnoidiene, cisternae subarachnoideales
(fig. 242). Aceste cisterne sunt:
- cisterna cerebelomedular, cisterna cerebellomedullaris, cisterna magna, este una dintre cele mai mari cisterne situat ntre bulb
i cerebel. n aceast cistern se deschide ventriculul IV prin orificiile
Magendie i Luschka. Puncia acestei cisterne se execut introducnd
acul ntre osul occipital i arcul posterior al atlasului;
- cisterna fosei laterale a creierului, cisterna fossae lateralis cerebri, este situat la nivelul anurilor laterale ale lui Sylvius; la nivelul
ei se gsete a. cerebral medie;
- cisterna chiasmatic, cisterna chiasmatis, este situat anterior
de chiasma optic;
- cisterna interpeduncular, cisterna interpeduncularis, situat
pe faa anterioar a mezencefalului, ocup fosa interpeduncular i conine cercul arterial, circulus arteriosus cerebri. Prelungirile spaiului
subarahnoidian se fac de-a lungul trunchiurilor nervoase, n intimitatea
esutului nervos, ct i extracranian (nervul optic, nervul vestibulocohlear, nervul facial,
n jurul nervilor spinali).
Fig. 242. Cisternele
subarahnoidiene:
1 cisterna pericaloas; 2 cisterna cerebeloas; 3 ventriculul
IV; 4 cisterna magna;
5 cisterna pontin;
6 cisterna interpeduncular; 7 ventriculul III; 8 cisterna
lamei terminale.

1
8

6
5

454

3
4

Granulaiile arahnoidiene, granulationes arachnoidales (granulaiile Pacchioni), reprezint nite evaginri a pia mater i arahnoidei
care, perfornd dura mater, proemin n interiorul sinusului sagital superior. Ele sunt variabile ca numr i localizare, fiind nconjurate de o
lacun venoas a sinusului sagital superior.
Granulaiile arahnoidiene sunt mai mari i mai numeroase pe msura naintrii n vrst i tind s se calcifice.
Vilozitile i granulaiile arahnoidiene sunt considerate a fi locul
principal de drenare a lichidului cerebrospinal din spaiul subarahnoidian spre sistemul venos. Presiunea hidrostatic este mai mare n spaiul
subarahnoidian dect n sinusurile venoase, motiv pentru care lichidul
va trece spre sistemul venos.
Pia mater a encefalului, pia mater encephali, este o membran
vascular subire, ce ader strns la suprafaa creierului, ptrunznd n
toate anurile i fisurile. Pia mater prezint dou straturi: intern, pia
intim, aderent la esutul nervos, avascular, i extern sau epipia. Vasele cerebrale sunt plasate pe faa extern a piei mater, deci n plin spaiu subarahnoidian. n aa regiuni ca tavanul ventriculului III, poriunea
inferioar a tavanului ventriculului IV i pe pereii mediali ai ventriculelor laterale, pia mater ptrunde n cavitile acestor ventriculi, unde
formeaz plexuri vasculare, plexus choroideus.
Lichidul cerebrospinal, liquor cerebrospinalis, este un lichid clar,
care conine cantiti mici de proteine i glucoz. Toate substanele din
plasma sngelui sunt prezentate i n lichidul cerebrospinal, dar n cantiti diferite. Se consider normal prezena a 1-5 celule pe mm3 de
lichid (de obicei limfocite). Sistemul ventricular i spaiul subarahnoidian conin aproximativ 125 ml de lichid cerebrospinal; la fiecare 3-4
ore aceast cantitate se rennoiete. Este secretat la nivelul ventriculilor
cerebrali de ctre plexurile coroide. Volumul lichidului cefalorahidian
este condiionat de ritmul secreiei sale i respectiv al drenrii sale. O
secreie n exces sau un drenaj deficitar poate conduce la tulburri grave
ale activitii sistemului nervos. Prin acumulare de lichid cefalorahidian
n sistemul ventricular se dezvolt hidroencefalie intern, iar n spaiul subarahnoidian hidroencefalie extern.
455

Lichidul cerebrospinal are rol de protector i amortizor al encefalului i mduvei spinrii, particip la meninerea constant a presiunii
intracraniene; contribuie la elaborarea unui mediu constant biochimic,
realizeaz transferul unor substane nutritive spre encefal i eliminarea
unor metabolii, permind schimbul dintre vase i esutul nervos.
Circulaia lichidului cerebrospinal se face astfel: din ventriculii laterali drept i stng (din emisferele cerebrale), prin orificiile Monro,
ajunge n ventriculul III (din centrul diencefalului); de aici, prin apeductul Sylvius, n ventriculul IV (ntre cerebel i trunchiul cerebral), de
unde merge n dou direcii: 1 canalul ependimar al mduvei spinrii;
2 prin orificiul median Magendie (de la partea inferioar a plafonului
ventriculului IV) ajunge n spaiul subarahnoidian, de unde excesul este
resorbit prin vilozitile arahnoidiene, n sinusurile venoase (fig. 243)
Vilii arahnoidieni funcioneaz ca nite valve care permit trecerea numai ntr-un singur sens, dinspre lichid spre sngele venos.
Fig. 243. Circulaia
lichidului cerebrospinal:
1 ventriculul lateral;
2 orificiul interventricular; 3 ventriculul III; 4 apeduct cerebral; 5 ventriculul
IV; 6 cisterna subarahnoidian; 7 sac
dural; 8 spaiu subarahnoidian; 9 apertura median; 10 plex
coroid; 11 granulaii
arahnoidiene; 12 sinus sagital superior.

12
11

10

4
56

9
8
7

Pentru funcionarea normal a neuronilor, n structura sistemului

nervos central sunt determinate trei bariere: snge-encefal sau hema 456

to-encefalic, constituit din peretele capilarelor i prelungirile astrocitelor; snge-lichid cerebrospinal, format din peretele capilarelor i
stratul de ependim secretor, care formeaz plexurile coroide; encefal-lichid cerebrospinal format din cptueala ependimar a ventriculelor
i elementele gliale adiacente.

Cile de conducere ale encefalului i mduvei spinrii

Cile nervoase sunt lanuri de neuroni interconectai sinaptic, cu
sens de conducere ascendent sau descendent i cu funcie senzitiv, i
motorie. Ele sunt cuprinse n cordoanele medulare i n substana alb a
trunchiului cerebral, cerebel, diencefal i emisfere.
Cile ascendente, aferente sau senzitive, sunt organizate n linie
general dup aceeai schem:
1 recepia este asigurat de aparate receptori simpli, liberi sau
incapsulai, sau de celule senzoriale; 2 transmisia se face printr-un
lan de trei neuroni interconectai, al treilea fiind un neuron talamic;
3 proiecia se face pe o arie cortical bine determinat.
Receptorii ocup o situaie diferit i sunt specializai n nregistrarea diferitelor forme de sensibilitate. Dup topografia receptorilor
i specializarea lor, se disting formele de sensibilitate general exteroreceptiv i proprioceptiv contient i incontient. Conform caracterului impulsurilor vehiculate cile ascendente sunt grupate n trei
categorii:
- cile exteroceptive transmit impulsurile dolore, termice, tactile
i de presiune care apar la influena mediului extern asupra pielii, la
fel i impulsurile de la organele senzoriale vizual, acustic, gustativ,
olfactiv;
- cile proprioceptive conduc impulsurile de la muchi, tendoane, capsule articulare, ligamente, transmind informaii despre poziia
diverselor segmente de corp, despre amplitudinea i direcia micrii,
gradul de contracie muscular;
- cile interoceptive transmit impulsurile nervoase de la viscere,
informnd formaiunile corticale despre starea mediului intern al orga 457

nismului, intensitatea metabolismului, chimismul sngelui i al limfei,

presiunea din vase i alte caviti.
Calea conductoare a sensibilitii dolore i termice tractul spinotalamic lateral, tractus spinothalamicus lateralis (fig. 244). Receptorii acestei forme de sensibilitate sunt terminaii nervoase libere situate
n piele. Primul neuron al cii de conducere (protoneuronul) este situat
6

2
1

4
Fig. 244. Calea sensibilitii dolore i termice:
1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 neuronul al II-lea (nucleii proprii); 3 neuronul al III-lea (talamul optic); 4 comisura cenuie anterioar; 5 tractul spinotalamic lateral; 6 girusul postcentral; 7 exteroreceptorii cutanai.
458

n ganglionul spinal, fiind prezentat de celule pseudounipolare. Prelungirea periferic a acestui neuron transport impulsurile de la receptor
spre corpul celular. Axonul primului neuron ptrunde prin rdcina
posterioar a mduvei spinrii n cornul posterior al substanei cenuii
unde formeaz sinapse cu celulele celui de-al doilea neuron nucleul
propriu. Axonul celui de al doilea neuron, prin comisura cenuie anterioar trece de partea opus a mduvei spinrii i ajungnd n cordonul
ei lateral, intr n componena tractului spinotalamic lateral. La nivelul
celulelor nucleului talamic dorsolateral acest fascicul face sinaps cu
cel de al treilea neuron. Axonii acestor celule trec prin braul posterior
al capsulei interne i mai departe, formnd coroana radiat, corona
radiata, ajung n circumvoluiunea postcentral, unde se termin prin
sinapse pe celulele nervoase din stratul al IV-lea. Fibrele neuronului
al III-lea al acestei ci conductoare, care leag talamusul cu cortexul,
constituie fasciculul talamocortical.
Calea spinotalamic lateral, fiind o cale de conducere complet ncruciat, deoarece toate fibrele neuronului doi trec de partea opus,
n caz de lezare a uneia din cele dou jumti a mduvei spinrii la
nivelul neuronului doi, dup ncruciare, sau la nivelul neuronului trei,
va avea loc tulburarea sensibilitii termice i dolore din partea opus a
corpului, mai jos de nivelul leziunii. O afectare a primului neuron sau a
celui de al doilea neuron pn la decusaie conduce la tulburarea sensibilitii de aceeai parte a corpului.
Calea de conducere a sensibilitii tactile i de presiune, tractul gangliospinotalamocortical, tractus gangliospinothalamocorticalis (fig. 245), conduce impulsurile de la receptorii pielii, specializai n
senzaia de presiune i atingere, spre circumvoluia postcentral, n care
este localizat centrul cortical al analizatorului sensibilitii generale.
Protoneuronul (neuronul I) este localizat n ganglionul spinal a crui
dendrite ajung la receptori, iar axonii n componena rdcinii dorsale
ptrund n cordonul posterior al mduvei spinrii, unde la rndul su se
mpart n ramuri ascendente i descendente. Cele descendente fac legturi sinaptice cu neuronul doi localizat n substantia gelatinosa (aceast
cale se numete tractus gangliospinalis), iar cele ascendente, la rndul
459

su, trecnd n componena cordonului posterior al mduvei spinrii,

ptrund n bulb unde fac sinaps cu neuronul doi, situat n nucleus gracilis et nucleus cuneatus (acesta este tractus gangliobulbaris).
9

7 3

10

8
Fig. 245. Calea sensibilitii tactile i de presiune:
1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 al II-lea neuron (substana gelatinoas); 3 al III-lea neuron (nucleul gracil i cuneat); 4 tractul spinotalamic anterior; 5 tractul bulbotalamic; 6 al IV-lea neuron (talamul
optic); 7 decusaia lemniscului medial; 8 comisura alb; 9 girusul
postcentral; 10 exteroreceptorii responsabili de simul tactil i de presiune.
460

Axonii neuronului doi din coarnele posterioare, prin comisura alb,

trec n cordonul lateral de partea opus n componena tractus spinothalamicus lateralis pe care i l formeaz. Important pentru clinic este de
a ine cont c ncruciarea fibrelor fasciculelor tractului spinotalamic
are loc nu la nivelul ptrunderii rdcinii posterioare n mduva spinrii, dar cu 2-3 segmente mai sus. n caz de lezare unilateral a acestui
fascicul, dereglarea sensibilitii de partea opus va avea loc nu la nivelul afeciunii, dar mai jos de ea. Aceast cale se termin prin sinapse cu
celulele celui de al treilea neuron, situat n nucleul talamic dorsal.
Axonii neuronului doi din bulbul rahidian ajung la talamus n componena lemniscului medial, lemniscus medialis, care trece de partea opus,
formnd ncruciarea lemniscului medial, decussatio lemnisci medialis.
Deci, la nivelul mduvei spinrii deosebim dou ci conductoare
a sensibilitii tactile: una ncruciat i alta nencruciat. Din cauza
aceasta, la lezarea unilateral a mduvei simul tactil i de presiune a
pielii din partea opus nu dispar complet.
La nivelul talamusului se afl al treilea neuron care prin tractul talamocortical, tractus thalamocorticalis, strbate capsula intern (braul posterior) i asigur proiecia pe girusul postcentral.

Calea de conducere a sensibilitii proprioceptive

contiente de orientare cortical
Primul neuron este situat n ganglionul spinal. Dendritele acestor
neuroni nregistreaz stimulii de la nivelul proprioceptorilor musculari
ligamentari, periostali, de la nivelul capsulelor articulare i a tendoanelor. Axonii urmeaz traiectul rdcinilor posterioare, ptrund n cordonul posterior al mduvei spinrii, unde formeaz fasciculele lui Goll
i Burdach i ajung n bulbul rahidian, unde fac sinapsa cu al doilea
neuron, situat n nucleii Goll i Burdach. Cu ct axonii provin de la un
ganglion spinal mai jos situat, cu att ocup o poziie mai medial n
cordonul posterior. n aa mod, poriunile laterale ale cordonului posterior constituie fasciculul cuneat sau Burdach format de ctre axonii
461

celulelor, care realizeaz inervaia proprioceptiv a regiunii cervicale,

a regiunii toracice superioare i a membrelor superioare. Axonii poriunii mediale a cordonului posterior constituie fasciculul Goll i transmit
impulsurile proprioceptive de la partea inferioar a trunchiului i de la
membrele inferioare.
5
3

7
2

Fig. 246. Calea de conducere a sensibilitii proprioceptive contiente

de orientare cortical:
1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 al II-lea neuron (nucleul gracil
i cuneat); 3 al III-lea neuron (talamul optic); 4 decusaia lemniscului
medial; 5 zona motorie a scoarei; 6 fibre arcuate externe ventrale;
7 fibre arcuate externe dorsale; 8 - proprioceptorii.
462

Axonii neuronului doi, la nivelul unghiului inferior al fosei romboide

trec de partea opus, formnd ncruciarea lemniscului medial, decusatio lemnisci medialis, i parcurgnd toate etajele trunchiului cerebral se
termin prin sinapse pe celulele neuronului al treilea din nucleul dorsal
lateral al talamusului. Fibrele orientate medial au primit denumirea de
fibre arcuate interne, fibrae arcuatae internae, i reprezint poriunea
iniial a lemniscului medial, lemniscus medialis. O parte din fibrele nervoase ale neuronului doi sunt orientate lateral i se desfac n doi fasciculi:
fibre arcuate externe posterioare, fibrae arcuatae externae posteriores,
care pornesc prin pedunculul cerebelos inferior din partea sa i se termin
n cortexul vermisului cerebelos; fibrele celui de al doilea fascicul fibrele arcuate externe anterioare, fibrea arcuatae externae anteriores,
trec de partea opus i prin pedunculul cerebelos inferior se ndreapt
spre cortexul vermisului cerebelos. Fibrele arcuate externe anterioare i
posterioare conduc impulsurile nervoase spre cerebel.
Axonii celulelor neuronului al treilea trec prin braul posterior al
capsulei interne i n componena coroanei radiate ating circumvoluia
postcentral.
Prin intermediul cii de conducere a sensibilitii proprioceptive
se transmit semnalele despre tonusul muscular, gradul de extindere a
tendoanelor, despre starea aparatului locomotor n ansamblu ceea ce i
permit individului s aprecieze just poziia prilor corpului su n spaiu n timpul micrii i n repaus, s realizeze micri contiente, voluntare dirijate i corigente. Calea proprioceptiv de orientare cortical
este ncruciat la nivelul bulbului rahidian. n caz de lezare a mduvei
spinrii dispare posibilitatea aprecierii poziiei diverselor pri de corp
n spaiu i are loc dereglarea coordonrii micrilor.
Calea de conducere a sensibilitii cutanate spaiale stereognozei (facultatea de a identifica obiectele prin simul tactil)
Calea de conducere a acestui tip de sensibilitate cutanat, ca i a
sensibilitii tactile, trece n componena fasciculelor Goll i Burdach la
care primul neuron este localizat n ganglionii spinali, neuronul al doilea n nucleii Goll i Burdach, iar neuronul al treilea n talamus. Nucleul
analizatorului cutanat se afl n lobulul parietal superior (fig. 247).
463

4
3

Fig. 247. Calea de conducere a stereognozei:

1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 al II-lea neuron (nucleul gracil i
cutanat); 3 al III-lea neuron (talamul optic); 4 lobul temporal superior;
5 decusaia lemniscului medial; 6 exteroreceptori.

464

Cile de conducere a sensibilitii

proprioceptive incontiente
Impulsurile senzitive de la receptorii aparatului locomotor ajung la
cerebel prin intermediul cilor proprioceptive spinocerebeloase posterioare i anterioare, tractus spinocerebellaris posterior et anterior
(fig. 248, 249). Primul neuron se gsete n ganglionul spinal; dendritele vor culege informaii de la proprioceptori, iar axonul, prin rdcina
posterioar, va ptrunde spre cornul posterior al mduvei spinrii, unde
va face sinaps cu al doilea neuron din nucleul toracic i nucleul intermediomedial. Axonii neuronilor din nucleul dorsal trec n cordonul
lateral de aceeai parte formnd tractul spinocerebelos posterior (direct) Flechsig, tractus spinocerebellaris posterior. Axonii neuronilor
din nucleul intermediomedial se ncrucieaz i trec n cordonul lateral
din partea opus, formnd tractul spinocerebelos anterior (ncruciat) Gowers, tractus spinocerebellaris anterior. Aceste fascicule vor
proiecta informaii legate de starea de tensiune din muchii somatici i
modificrile lungimii acestora n cerebel i n ultima instan n scoara
cerebral.
Tractul spinocerebelos posterior, n componena cordonului lateral
al mduvei spinrii, ajunge la bulbul rahidian i apoi n componena
pedunculilor inferiori ai cerebelului ptrunde n cortexul vermisului.
Pe traiectul su prin mduva spinrii i prin bulbul rahidian el nu se
ncrucieaz i de aceea se numete tract cerebelos direct. Semnalele
transmise pe aceast cale informeaz cerebelul asupra situaiei de moment a contraciei musculare, gradul de tensiune a tendoanelor musculare, poziiei i ratei micrilor prilor de corp i forelor ce acioneaz
asupra suprafeei corpului.
Tractul spinocerebelos anterior, efectund o decusaie n comisura
alb, trece n cordonul lateral al mduvei spinrii de partea opus, se
ridic n sus i la nivelul istmului rombencefalului aceste fascicule formeaz o nou decusaie, ntorcndu-se de partea sa, unde prin pedunculul cerebelos superior se termin n cortexul vermisului. Astfel tractul
spinocerebelos anterior este de dou ori ncruciat.
465

4
5
7

1
6

Fig. 248. Tractul spinocerebelos posterior Flechsig:

1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 al II-lea neuron (nucleul toracic); 3 tractul spinocerebelos posterior; 4 scoara cerebeloas; 5 nucleul dinat al cerebelului; 6 proprioreceptorii; 7 pedunculul cerebelar
inferior.

Tractul spinocerebelos anterior primete informaii preponderent

centrale i puine informaii periferice. Neuronii medulari sunt excitai de stimulii motori sosii de la scoara cerebral prin cile corticospinale.
466

4
8

3
Fig. 249. Tractul spinocerebelos anterior Gowers:
1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 al II-lea neuron (nucleul toracic); 3 comisura alb; 4 scoara cerebelului; 5 proprioreceptorii;
6 tractul spinocerebelos posterior; 7 velul medular superior; 8 pedunculul cerebelar superior.

Conducerea extrem de rapid prin cile spinocerebeloase este foarte

important deoarece informeaz instantaneu cerebelul asupra modificrilor ce au loc n statusul corpului.
Din cerebel, informaiile se transmit fie spre scoara cerebral pe
un traiect cerebelo-rubro-talamo-cortical, fie spre mduva spinrii prin
467

tractul cerebelorubrospinal unde intervin n sistemele de reglare a tonusului muscular i condiionarea n timp a actelor motorii.
Calea piramidal, tractus pyramidalis (fig. 250), sau calea motricitii voluntare, nu cuprinde dect doi neuroni: neuronul motor central
i neuronul motor periferic.
1

III, IV
V, VI, VII

2
5
6

IX, X, XI,
XII

8
7

9 3
Fig. 250. Calea piramidal:
1 primul neuron (celulele Be); 2 al II-lea neuron (nucleii motori ai
nervilor cranieni; 3 al III-lea neuron (nucleii motori ai mduvei spinrii);
4 tractul corticonuclear; 5 tractul corticospinal; 6 tractul corticospinal anterior; 7 tractul corticospinal lateral; 8 decussatio pyramidum;
9 comisura alb.
468

Neuronii motori centrali sunt reprezentai de celulele piramidale

ale stratului V din circumvoluia precentral i de celulele gigantopiramidale ale lui Be. Aceste celule formeaz corpii primului neuron. Prin
determinarea diametrului fibrelor cii motorii voluntare s-a demonstrat
c numai 2-3 % din fibrele fasciculului piramidal provin din celulele
Be (axoni de mare calibru 20 microni). Circa 40 % din fibrele fasciculului piramidal provin din celulele piramidale ale circumvoluiei
precentrale. Restul fibrelor i au originea n alte arii corticale ale lobului frontal, lobului parietal i occipital. Se consider c numai lobul
temporal nu trimite fibre n fasciculul piramidal.
Axonii acestor neuroni se grupeaz n substana alb a centrului
oval i prin corona radiata coboar n capsula intern (genunchiul i
dou treimi anterioare ale braului posterior) i pleac spre nucleii motori ai nervilor cranieni i spre nucleii motori din coarnele anterioare ale
mduvei spinrii, iar de aici spre muchii scheletici.
Neuronul motor periferic, sau neuronul doi, este reprezentat la
nivelul trunchiului cerebral de neuronii nucleilor motori ai nervilor cranieni, iar la nivelul mduvei, de neuronii motori ai cornului anterior.
Neuronul motor periferic mai este denumit i cale motorie final comun, deoarece asupra lui converg toate cile descendente. Leziunea
sa duce la paralizie total, flasc i atrofie muscular.
Fibrele neuronilor centrali (corticali) nu se termin direct la neuronii motori periferici, ci la nivelul unor neuroni intercalari.
Se admite c numai 25 % dintre fibrele piramidale se termin direct
pe celulele coarnelor anterioare, iar 75% se termin pe neuronii intercalari, ale cror prelungiri vor transmite influxurile spre neuronii motori
periferici.
Impulsurile recepionate de neuronii motori periferici urmeaz traiectul nervilor cranieni motori sau al rdcinii anterioare a nervilor spinali i se rezolv n ultima instan la plcile neuromotorii ale muchilor striai.
n conformitate cu direcia fasciculelor, precum i de localizarea
neuronului doi i poziia fibrelor n componena cordoanelor mduvei
spinrii, calea piramidal este divizat n trei pri: 1 calea corticonuclear; 2 tractul corticospinal lateral; 3- tractul corticospinal anterior.
469

Calea corticonuclear, tractus corticonuclearis, constituie poriunea medial a cilor piramidale i reprezint un fascicul de prelungiri
ale celulelor piramidale gigantice, care din cortexul treimii inferioare
a circumvoluiei precentrale descinde i trece prin genunchiul capsulei
interne. Mai departe, trecnd prin baza pedunculului cerebral, la nivelul
mezencefalului, puntei i bulbului rahidian fibrele cii corticonucleare
fac legturi sinaptice cu neuronul doi localizat n nucleii motori ai nervilor cranieni: III, IV n mezencefal; V, VI, VII n punte; IX, X, XI,
XII n bulbul rahidian. Fasciculele acestui tract parial se ncrucieaz, trecnd de partea opus, iar celelalte fibre rmn de partea sa.
Prelungirile neuronilor motori ai nervilor cranieni menionai abandoneaz creierul i pornesc spre muchii scheletici ai capului i ai gtului.
O poriune a cii piramidale ce trece prin partea anterioar a braului
posterior al capsulei interne i face legturi sinaptice cu neuronii motori
ai coarnelor anterioare a mduvei spinrii, formeaz tractul corticospinal, tractus corticospinalis. n bulbul rahidian aceast cale formeaz
piramidele bulbare, la nivelul crora o parte din fibrele tractului corticospinal n proporie de 70-90% trec de partea opus i coboar n continuare prin cordonul lateral al mduvei spinrii. Aceast poriune a cii
piramidale ce constituie ncruciarea piramidelor, decussatio pyramidum, se numete calea corticospinal lateral, tractus corticospinalis
lateralis. Decusaia se face pe pachete de fibre: primele pachete care se
ncrucieaz sunt cele pentru membrul superior, apoi cele pentru trunchi,
ultimele, i cele mai caudale, fiind cele pentru membrul inferior. Tractul
corticospinal lateral exist numai la om i maimuele superioare.
Fibrele tractului corticospinal care nu particip la formarea decusaiei piramidale descind n componena cordonului anterior al mduvei
spinrii, formnd tractul corticospinal anterior, tractus corticospinalis anterior. Fibrele acestui tract, n dreptul fiecrui segment, prin
comisura alb a mduvei spinrii, trec treptat de partea opus, unde se
termin prin sinapse cu celulele motoare din coarnele anterioare contrlaterale. Aadar, toate fibrele componentelor cii piramidale sunt n 470

cruciate. De aceea, la lezarea unilateral a cilor piramidale survine o

paralizie a muchilor din partea opus.
Axonii neuronilor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii pleac n componena rdcinilor anterioare, apoi a nervilor spinali spre
musculatura striat a trunchiului i a membrelor.

Cile extrapiramidale
Cile extrapiramidale sunt considerate ci descendente somatice ce
intervin n reglarea tonusului muscular, a tonusului postural, a micrilor automate. Morfologic, aceste ci se caracterizeaz prin includerea
mai multor legturi sinaptice. n circuitul lor sunt ci polisinaptice, de
o extrem complexitate. Cile extrapiramidale sunt ci ale motricitii
autonome, care nu trec prin piramidele bulbare.
Originea acestui sistem este reprezentat de scoara cerebral, care
prin conexiunile sale descendente face relee cu nucleii bazali, prin intermediul acestora fiind asigurat controlul automatismelor i armonizarea micrilor. Zonele corticale de origine ale cilor extrapiramidale
sunt diseminate pe mari suprafee corticale la nivelul lobilor frontal,
parietal, temporal i occipital. Fibrele plecate de la nivelul acestor zone
corticale descind i fac legturi sinaptice n centrii subcorticali, care
constituie formaiuni ale sistemului extrapiramidal: corpii striai,
talamusul, nucleii subtalamici, substana neagr, nucleul rou, nucleul
olivar inferior, nucleii vestibulari, nucleii formaiunii reticulare a trunchiului cerebral.
Cerebelul este considerat ca organ colateral n cile ascendente i
descendente, ndeosebi n cele extrapiramidale, el fiind un important
modulator al activitii motorii.
Deci, cortexul cerebral dirijeaz funciile motrice ale organismului
prin cile extrapiramidale i piramidale.
Cortexul cerebral influeneaz funciile motoare ale mduvei spinrii prin intermediul cerebelului, prin nucleii roii, prin formaiunea
reticular, prin nucleii vestibulari. Aceste formaiuni formeaz legturi
cu nucleii motori din coarnele anterioare ale mduvei spinrii prin:
471

- calea rubrospinal, tractus rubrospinalis (fig. 251), are originea

n nucleul rou, trece de partea opus, formnd decusaia Forel, i descinde prin cordonul lateral al mduvei spinrii pn la neuronii motori
ai coarnelor anterioare;

1
4

5
3

Fig. 251. Calea sistemului extrapiramidal; tractul rubrospinal:

1 primul neuron (nucleul rou); 2 al II-lea neuron (neuronii motori ai
mduvei spinrii); 3 tractul rubrospinal; 4 decusaia ventral (Forel);
5 formaiunile subcorticale (corpul striat, talamusul, corpul subtalamic
Luys, nucleii formaiunii reticulare, substana neagr).
472

- calea vestibulospinal, tractus vestibulospinalis, leag nucleii

nervului vestibular cu coarnele anterioare ale mduvei spinrii i asigur meninerea echilibrului static i dinamic. Aceast cale are originea
n nucleii vestibulari lateral i medial de unde descind prin cordonul
medular anterior i se termin pe neuronii motori din cornul medular
anterior;
- tractul reticulospinal, tractus reticulospinalis, exercit influene
facilitante sau inhibitorii asupra motoneuronilor medulari i ar putea
interveni asupra controlului unor micri, care nu necesit o anumit
specializare, i n meninerea echilibrului.

473