ROMNIA

MINISTERUL EDUCAIEI ,CERCETRII I INOVRII

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR
CLUJ-NAPOCA
DEPARTAMENTUL PENTRU EDUCAIE CONTINU, NVMNT LA
DISTAN I FRECVEN REDUS
Str. Mntur Nr.3-5, 400372 Cluj-Napoca, Romnia
tel.+ 40-264-596.384; fax + 40-264-593.792

FIZIOLOGIA PLANTELOR
HORTICULTUR
ANUL I

Conf. univ. dr. TEFANIA GDEA

SUPORT DE CURS
SEMESTRUL II

ACADEMICPRES
CLUJ-NAPOCA
2009

CUPRINS
Cap.1. CELULA VEGETAL ............................................................................
1.1. Definiia celulei .................................................................................
1.2. Organizarea chimic a celulei i semnificaia sa biologic .................
1.3. Compartimentarea celular ................................................................
1.4. Organitele celulare i funciile lor fiziologice ....................................
1.4.1 Mitocondriile ........................................................................
1.4.2 Cloroplastele ........................................................................
1.4.3 Ribozomii (Granulele lui Palade) ........................................
1.4.4 Reticulul endoplasmatic (RE) ...............................................
1.4.5 Dictiozomii (Aparatul Golgi) ...............................................
1.4.6 Lizozomii ..............................................................................
1.4.7 Peroxizomii ...........................................................................
1.4.8 Nucleul ..................................................................................
1.4.9 Vacuola ..................................................................................
1.4.10 Membranele plasmatice i plasmodesmele ...........................
1.4.11 Peretele celular (Membrana celulozic) ...............................
Cap.2. REGIMUL DE AP AL PLANTELOR .................................................
2.1. Rolul apei n viaa plantelor ...............................................................
2.2. Procesele fizice implicate n accesul apei n plante ..........................
2.3. Absorbia radicular a apei ..................................................................
2.4. Absorbia extraradicular a apei .........................................................
2.5. Transportul apei n corpul plantelor ...................................................
2.6. Eliminarea apei de ctre plant .........................................................
2.6.1 Stomatele i rolul lor n transpiraie .....................................
2.6.2 Gutaia.....................................................................................
Cap.3. REGIMUL NUTRIIONAL AL PLANTELOR ...................................
3.1. Rolul elementelor minerale n viaa plantelor ...................................
3.2. Procesele fizice implicate n accesul nutrienilor n plante ................
3.3. Absorbia elementelor minerale n plante ..........................................
3.3.1 Absorbia radicular a elementelor minerale .......................
3.3.2 Ritmul de absorbie a elementelor minerale ........................
3.4. Transportul i acumularea elementelor minerale n plante .................
3.5. Eliminarea (excreia) elementelor minerale de ctre plante ...............
3.6. Carenele n elemente minerale i diagnosticarea lor ........................
3.6.1 Carena n azot .....................................................................
3.6.2 Carena n fosfor ..................................................................
3.6.3 Carena n potasiu ................................................................
Cap.4. FOTOSINTEZA .......................................................................................
4.1. Definiia i importana fotosintezei ....................................................
4.2. Cloroplastele, baterii solare miniaturizate ..........................................
4.3. Reaciile de lumin ale fotosintezei (Faza Robin Hill) ......................
4.3.1 Absorbia CO2 n cloroplaste ................................................
4.3.2 Absorbia energiei luminoase ................................................
4.3.3 Transformarea energiei luminoase n energie chimic ..........
4.4. Reaciile de ntuneric ale fotosintezei (Faza Blackmann) ..................
4.4.1 Ciclul C3 (Ciclul Calvin) ......................................................
2

4
4
4
6
7
9
12
14
16
17
19
21
22
24
25
27
30
31
33
36
40
42
46
47
50
52
52
54
57
57
60
62
64
66
67
68
70
72
72
74
76
77
78
81
83
84

4.4.2 Ciclul C4 (Ciclul Hatch i Slack) ...........................................

4.4.3 Cilcul CAM (Metabolismul Acidului Crassulacean)...............
4.5. Factorii care influeneaz fotosinteza .................................................
Cap.5. RESPIRAIA PLANTELOR ...................................................................
5.1. Definiia i importana respiraiei .......................................................
5.2. Mecanismul respiraiei ......................................................................
5.2.1 Glicoliza .................................................................................
5.2.2 Ciclul Krebs ..........................................................................
5.2.3 Lanul respirator ....................................................................
5.3. Influena factorilor interni i externi asupra respiraiei ......................
Cap.6. CRETEREA PLANTELOR ...................................................................
6.1. Definiia i importana procesului ......................................................
6.2. Etapele de cretere .............................................................................
6.3. Localizarea creterii ...........................................................................
6.4. Factorii externi care influeneaz creterea plantelor .........................
6.5. Substanele de cretere ......................................................................
6.5.1 Substanele stimulatoare .......................................................
6.5.2 Substanele inhibitoare .........................................................
6.5.3 Substanele retardante ..........................................................
6.6. Corelaiile i dominana apical ........................................................
6.7. Regenerarea i polaritatea .................................................................
Cap.7. DEZVOLTAREA PLANTELOR ............................................................
7.1. Definiia i principiile dezvoltrii ......................................................
7.2. Fiziologia formrii florilor (anteza) ...................................................
7.3. Conceptul de vernalizare. Vernalizarea la diferite grupe de plante ...
7.4. Fotoperiodismul. Rolul fitocromului n reacia fotoperiodic a

87
92
95
101
101
102
102
104
105
107
112
112
113
115
117
119
120
128
130
131
133
136
136
138
139
142

plantelor ..............................................................................................
Cap.8. MICRILE PLANTELOR ....................................................................
8.1. Definirea noiunii de micare la plante .............................................
8.2. Micrile intracelulare .......................................................................
8.3. Micrile pasive ..................................................................................
8.4. Micrile active ..................................................................................
8.4.1 Micrile autonome (nutaii) ..................................................
8.4.2 Micrile induse .....................................................................
Bibliografie ................................................................................................................
Test final autoevaluare ...............................................................................................

147
147
148
148
150
150
151
158
159

Capitolul 1
CELULA VEGETAL
1.1. DEFINIIA CELULEI
Dificultatea definirii celulei este argumentat de complexa sa organizare i
funcionare, iar pe de alt parte, de realitatea c esena fenomenelor vitale nu este
nc pe deplin elucidat.
Dac n anul 1665 fizicianul englez ROBERT HOOKE a descris pentru prima
dat celulele i le-a conceput drept uniti structurale goale, cum de altfel i erau
celulele esutului mort de plut pe care le-a observat, ulterior, n anul 1838-1839,
botanistul SCHLEIDEN i zoologul SCHWANN au emis teoria celular care confirma
faptul c celulele nu sunt numai uniti structurale, ci i funcionale. Conform
teoriei celulare, corpul tuturor vieuitoarelor este alctuit din celule care sunt
formate din membran, citoplasm i nucleu.
Progresele realizate n sec. XX n construcia microscoapelor i tehnicile
noi de fixare i colorare a esuturilor, au permis studiul ultrastructurii celulei i au
stabilit faptul c toate fenomenele vitale ale organismelor vii (creterea,
reproducerea, micarea, adaptabilitatea, reactivitatea la stimulul factorilor externi
etc.) pot fi explicate doar prin intermediul activitii celulare.
Prin urmare, celula trebuie neleas drept unitatea elementar i discret a
lumii vii, produs al unei ndelungate evoluii, cu o ordine interioar complex care
i confer capacitatea de cretere, dezvoltare i reproducere i care, datorit unei
organizri dinamice se afl n relaii permanente de schimb de substane i energie
cu mediul nconjurtor (DICULESCU i DOINA ONICESCU, 1983).
1.2. ORGANIZAREA CHIMIC A CELULEI I SEMNIFICAIA
SA BIOLOGIC
Studiul compoziiei elementare a celulei atest faptul c nici unul din
elementele chimice care intr n alctuirea materiei vii nu este specific doar pentru
aceasta, ntruct toate elementele componente fac parte din elementele naturale ale
tabelului periodic.
n celule, concentraia elementelor este diferit fa de cea din natur i
aceasta se datoreaz proprietilor acestora de a seleciona din mediul extern doar
acele elemente care le sunt utile i necesare. S-a constatat faptul c celulele
4

selecioneaz din mediul nconjurtor, de preferin, elementele uoare iar din

acest punct de vedere, compoziia celulelor este mai apropiat de compoziia
cosmosului.
Din masa celulei, peste 95% o reprezint patru elemente: oxigen, carbon,
hidrogen i azot. Alte cteva procente sunt reprezentate de Ca, P, K, S, Na, Fe,
Mg i Cl - acestea formeaz grupa macroelementelor. Exist i elemente care se
regsesc n cantiti foarte mici, ele constituind grupa microelementelor sau
oligoelementelor.
Evaluarea elementelor care intr n alctuirea materiei vii sugereaz faptul
c celulele sunt alctuite din ap, sruri minerale i substane organice.
Apa intr n alctuirea celulei n proporie de 60-90%. Dei este dominant
i indispensabil desfurrii proceselor vitale, apa nu este substratul nsui al
proceselor vitale. Extragerea sau imobilizarea ei, prin desicare sau congelare la
temperaturi foarte joase, nu conduce la suprimarea proceselor vitale ci numai la
suspendarea desfurrii lor.
Srurile minerale se gsesc n cantiti foarte mici (1,5%) i ele joac un
rol important n sensul c realizeaz condiiile fizico-chimice necesare efecturii
proceselor vitale.
Substanele organice reprezint edificiul complex al substratului
molecular al vieii. Prin urmare, structurile celulare edificate din substane
organice nu sunt numai necesare proceselor biologice, ci ele sunt i suficiente.
Moleculele organice sunt capabile s se asocieze n molecule mari,
alctuind entiti numite macromolecule. Principalele macromolecule organice
care particip la alctuirea structurilor celulare sunt: proteinele, alctuite din
asocierea aminoacizilor, acizii nucleici rezultai din asocierea nucleotidelor,
polizaharidele ca polimeri ai monozaharidelor i lipidele.
Datorit structurii lor unice, proteinele i acizii nucleici sunt molecule
informaionale. n construcia celulelor, proteinele ocup locul central datorit
dublei lor caliti, aceea de crmizi constitutive a organitelor celulare i de
catalizatori enzimatici a tuturor reaciilor biochimice din organismul viu. Se
apreciaz c o anumit celul conine attea protein-enzime cte reacii chimice
sunt necesare proceselor vitale specifice celulei respective (DICULESCU i DOINA
ONICESCU, 1983).
Acizii nucleici sunt rspunztori de planurile de organizare a proteinelor,
ei intrnd n alctuirea cromatinei nucleare, a nucleolilor i ribozomilor.
5

Glucidele se regsesc fie sub form de rezerv, fie sub form de complexe
cu proteinele (glicoproteine) sau cu lipidele (glicolipide).
Lipidele formeaz complexe lipoproteice, care stau la baza formrii
diferitelor tipuri de citomembrane sau sunt stocate sub form de depozite, n
vederea furnizrii combustibilului necesar transformrilor energetice, alturi de
glucoz.

1.3. COMPARTIMENTAREA CELULAR

Este cunoscut faptul c organitele celulare sunt individualizate prin
intermediul membranelor, ceea ce nseamn c reaciile biochimice sunt separate
spaial n intimitatea celular.
Principalele compartimente intracelulare sunt (fig.1.1, HOPSON i WESSELLS,
1990): compartimentul mitocondrial, cel al reticulului endoplasmatic, vacuolar,
nuclear i cloroplastic. Datorit acestei compartimentri, reaciile biochimice nu
se stnjenesc reciproc, iar succesiunea i viteza lor de desfurare nu este
perturbat.

Fig. 1.1. Compartimentarea celulei vegetale

6

Dac celula nu ar fi compartimentat, adic dac diferitele membrane

intracelulare nu ar crea zone n care anumii compui chimici s se gseasc n
concentraii mai mari, pe care nu le-ar putea atinge dac s-ar gsi uniform
distribuii n celul ca ntr-o soluie, atunci reaciile nu s-ar putea petrece cu
vitezele necesare sau nu s-ar desfura deloc.
Compartimentarea celulei permite concentrarea enzimelor n anumite
puncte i cooperarea lor, aceste aspecte conducnd la coordonarea reaciilor
biochimice care nlesnesc derularea proceselor eseniale pentru viaa celulei.
Doar privind compartimentele n interrelaie, sub aspectul modului de
condiionare reciproc a funciilor lor, se poate obine imaginea real a vieii
celulare.
1.4. ORGANITELE CELULARE I FUNCIILE LOR
FIZIOLOGICE
Organitele celulare au funcii fiziologice diferite, caracteristice fiecrui
organit n parte, dar i o serie de funcii comune: micarea intracelular
(microfilamente, microtubuli), producerea de energie (mitocondrii, cloroplaste),
digestia

intracelular

(lizozomi,

peroxizomi),

dezintoxicarea

(reticul

endoplasmatic neted, peroxizomi) i producerea de molecule necesare celulei sau

destinate exportului (ribozomi, reticul endoplasmatic, aparat Golgi).
Organitele sunt de mrimi diferite, unele de ordinul micronilor
(mitocondrii, aparat Golgi, ergastoplasma) iar altele sunt mai mici, ceea ce le face
observabile doar la microscopul electronic (lizozomi, peroxizomi, reticul
endoplasmatic, microfilamente, ribozomi).
Exist organite celulare care nu sunt delimitate de endomembrane
(microtubuli, microfilamente, ribozomi), ceea ce nseamn c ele se afl ntr-un
permanent proces de polimerizare depolimerizare. Altele, n schimb, apar ca
fiind delimitate de endomembrane (mitocondrii, cloroplaste, peroxizomi, reticul
endoplasmatic, aparat Golgi).
Ansamblul format de reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi i nveliul
nuclear se constituie n aa numitul sistem ale endomembranelor, sistem care
sugereaz continuitatea structural i funcional a celor trei entiti celulare. Pe
lng conexiunile strnse dintre cele trei organite, exist i conexiuni care se
7

creeaz ntre acest sistem i alte organite celulare, inclusiv cu membrana celular,
respectiv cu mediul extracelular.
n general, organitele delimitate de endomembrane conin n structura
membranelor lor enzime, dintre care unele caracteristice numite enzime marker,
care pot fi evideniate i in situ prin tehnici histochimice. Astfel, lizozomii au ca
enzime marker fosfataza acid, peroxizomii au catalaza, iar reticulul
endoplasmatic, glucozo-6-fosfataza.
Citoplasma ca teritoriu celular aflat ntre plasmalem i nveliul vacuolar
(tonoplast) reprezint sediul organitelor celulare. n aceast mas transparent,
considerat pe bun dreptate substana fundamental a celulei, se afl n stare de
suspensie, alturi de organitele celulare i o serie de incluziuni ergastice
(celulare).
Incluziunile celulare se refer la produii metabolismului care se
acumuleaz n citoplasm i care gsesc n acest spaiu un loc de depozitare
temporar sau definitiv. Aceste depuneri sau incluziuni pot fi de diferite tipuri:
glucide, lipide, proteine, pigmeni, cristale sau cristaloizi. De regul, glucidele se
depun sub form de amidon, iar lipidele apar sub form de picturi de diferite
mrimi, de obicei sferice. Prezena lipidelor sub form de picturi mici indic o
celul foarte activ, cu un mare turnover metabolic.
n citoplasm, alturi de organite i incluziuni celulare exist formaiuni
nedelimitate de membrane i care din aceast cauz se afl ntr-un permanent
proces de polimerizaredepolimerizare. Este vorba de microfilamente i
microtubuli care datorit legturii lor de membrana celular, contribuie la
formarea citoscheletului (fig.1.2, HOPSON i WESSELLS, 1990).

Fig. 1.2. Citoscheletul celulei

8

Reeaua citoscheletului este format din lanuri polipeptidice de proteine,

legate ntre ele n diferite moduri (puni de hidrogen, fore Van der Waals),
aceast reea fiind cunoscut i sub numele de hialoplasm.
Hialoplasma se refer la masa filamentoas polipeptidic omogen care
rmne n celul dup eliminarea organitelor. Derularea proceselor fiziologice din
celul se afl sub amprenta raportului care exist ntre substanele electrolitice i
cele neelectrolitice din hialoplasm. Astfel, dac n hialoplasm proteinele
globulare sunt predominate, hialoplasma va avea o consisten fluid iar dac
predominante vor fi proteinele filamentoase, hialoplasma va avea un statut vscos.
1.4.1. Mitocondriile
Funcia organitului:
este considerat rezervorul energetic al celulei la nivelul cruia are loc
producerea, transformarea i stocarea energiei necesare tuturor fenomenelor
vitale. Energia se realizeaz, n principal, prin aciunea enzimelor oxidoreductoare aflate n mitocondrii, dar i prin procesul fosforilrii oxidative care se
desfoar tot la nivelul acestor organite;
acest centru respirator al celulei dispune acumularea energiei la nivelul
gruprilor macroergice fosfatice (ATP) care sub aciunea ATP-azei vor pune n
libertate energia pe care o conin i care ulterior va servi la desfurarea tuturor
proceselor vitale celulare;
substanele organice complexe care trec din citoplasm n interiorul
mitocondriei, se degradeaz sub influena enzimelor respiratorii, iar dup un lung
ir de reacii de oxido-reducere se vor transforma n combinaii chimice mai
simple, accesibile astfel consumului celular;
faptul c intervalul de via al mitocondriilor este extrem de scurt (8
zile) este compensat de reaciile complexe care au loc n interiorul lor, reacii
catalizate de enzime a cror repartiie este foarte mare; peste 50% din enzimele
unei celule se afl localizate n mitocondrii.
Arhitectura intern i extern (fig.1.3, HOPSON i WESSELLS, 1990).
Conformaia sa specific faciliteaz recunoaterea sa fa de celelalte organite
celulare prezente n citoplasm, mitocondria fiind alctuit din:
membrana extern neted;
9

 membrana intern prevzut cu criste mitocondriale;

spaiul extern cuprins ntre cele dou membrane;
spaiul intern sau matricea mitocondrial dispus n interiorul
membranei interne i a cristelor.
Membrana extern neted, este o formaiune lipoproteic n care
proteinele se afl ntr-o proporie de 60%, comparativ cu procentul de lipide
(40%). Aceast proporie face ca membrana extern s fie permeabil, prin ea
realizndu-se schimburile dintre citoplasm i organit. Pe aceast membran i
desfoar activitatea o serie de enzime (CoA-ligaza, sistemul NADH2 - citocrom
c reductaza), ea putnd fi detaat de restul organitului, n urma tratamentului cu
lugol.

Fig. 1.3.
Mitocondria

Membrana intern prevzut cu criste mitocondriale, este o

formaiune lipoproteic n care proteinele se afl n proporie de 80%, fa de
procentul de lipide (20%), ceea ce i confer un statut mai puin permeabil,
comparativ cu membrana extern. Prin ea, trec spre spaiul intern ionii necesari
activitii enzimatice, molecule de ADP i ATP, acizi grai i aminoacizi care sunt
transportai de proteine localizate n acest spaiu i care joac rolul unor
transportori sau purttori.
Cristele mitocondriale sunt structuri care aparin membranei interne i care
se prelungete prin ele, de aa manier nct formeaz adevrai perei despritori
n sens perpendicular, pe axa lung a mitocondriei. Rolul acestor perei este acela
c mresc foarte mult suprafaa intern a mitocondriei.
Suprafaa cristelor este prevzut cu particule sferice numite oxizomi unde
se afl enzimele care catalizeaz reacia de fosforilare a ADP (acid
adenozindifosforic) n ATP (acid adenozintrifosforic).
10

Spaiul extern al mitocondriei repartizat ntre cele dou membrane este

deosebit de activ, la nivelul su avnd loc schimburi continue ntre mitocondrie i
citoplasm, prin intermediul membranei externe. n cazuri patologice, n acest
spaiu se depun materiale anorganice, care obtureaz parial sau total acest
compartiment, avnd drept consecin alterarea funciei mitocondriei.
Spaiul intern sau matricea mitocondrial apare, n general, omogen,
fiind format din proteine structurale, enzime oxido-reductoare care faciliteaz
derularea ciclului lui Krebs, enzime implicate n metabolismul aminoacizilor,
acizi nucleici mitocondriali care se prezint sub form de ARN mitocondrial i
ADN mitocondrial, vitamine, ioni etc.
Replicarea moleculei de ADN-mit. nu este sincron cu replicarea ADN-lui
nuclear i nu este continu. De asemenea, sinteza ADN-ului mitocondrial este mai
lent i independent de cea a ADN-lui nuclear.
Compoziia chimic. Mitocondria este format din 65-70% proteine
(structurale 30% i enzime 70%), 25% lipide (fosfolipide), 0,5% ARN, o cantitate
mic de ADN, glucide, ioni n diferite concentraii, vitamina C i ap. ntr-o
mitocondrie toate proteinele i lipidele sunt nlocuite la aproximativ 20 de zile.
Datorit prezenei acizilor nucleici n mitocondrie, organitul posed o
parial autonomie genetic, fiind capabil astfel s-i sintetizeze singur, fr
ajutorul

nucleului

unele

proteinenzime

(citocromoxidaza).

Prin

urmare,

mitocondria folosete un cod genetic diferit de cel nuclear (DICULESCU i DOINA

ONICESCU, 1983).
Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Dimensiunea mitocondriei
variaz de la o celul la alta, cu specificarea c organitul este mai mare n cazul
celulelor mai active i mai mic n situaia celulelor aflate n repaus. n general, se
consider c aceste organite n form de igar sunt lungi de 1-5 (1 = 10 4 cm =
0,001 mm), avnd diametrul de 0,5-1 .
Se apreciaz c exist celule care posed o singur mitocondrie dar i
celule la nivelul crora s-au identificat peste 700 de asemenea organite. Ele sunt
mai numeroase n frunze i tulpini, mai puine n rdcini, ceea ce face ca aceast
repartiie s constituie un criteriu de apreciere al activitii funcionale a plantelor.
Poziia mitocondriilor n celul se leag de acele zone n care activitatea
metabolic este mai intens.
Originea. n celule, mitocondria se rennoiete continuu, organitele ieite
din funcie fiind ndeprtate prin autofagie, cu ajutorul lizozomilor. Alte noi
11

mitocondrii apar prin clivaj sau despicare, o mitocondrie funcional dnd natere
la alte dou organite asemntoare.
1.4.2. Cloroplastele
Funcia organitului:
este implicat n cel mai important proces fiziologic, fotosinteza, care
presupune transformarea energiei luminoase (solare), n energie chimic de tipul
glucidelor, proces la care particip sisteme enzimatice specifice, care lipsesc din
mitocondrii sau alte organite celulare;
aceste organite care lipsesc la celulele animale, fiind prezente numai n
celulele vegetale, la nivelul tuturor organelor verzi ale plantelor, dispun de un
aparat molecular unic care convertete energia luminoas ntr-un tip de energie
accesibil utilizrii celulare. Dac n faza de lumin a fotosintezei se genereaz
molecule ATP din ADP, molecule NADP-redus din NADP-oxidat i molecule de
oxigen din ap, n faza de ntuneric a fotosintezei se transform bioxidul de
carbon n hidrat de carbon, folosindu-se molecule de ATP i NADP-redus formate
prin reaciile enzimatice desfurate la lumin;
Arhitectura intern i extern. Cloroplastul are o arhitectur
asemntoare cu a mitocondriei.
Cloroplastul este alctuit din (fig.1.4, HOPSON i WESSELLS, 1990):
membran dubl care la exterior prezint o foi neted iar la interior o
foi cutat care d natere la criste sau pliuri dispuse paralel cu axa lung a
organitului;
stroma sau matricea cloroplasmatic;
formaiuni discoidale care formeaz pachete compacte numite grane.

Fig. 1.4. Cloroplastul

12

Faptul c membrana extern i stroma cloroplastului sunt incolore prezint

o semnificaie fiziologic deosebit, deoarece permite trecerea luminii pn la
moleculele de clorofil, ceea ce faciliteaz derularea procesului fotosintetic.
Stroma este masa fundamental care este lipsit de pigmeni asimilatori i
care conine picturi lipidice, granule de amidon i lamele numite tilacoide. Ele
strbat spaiul intern al cloroplastului, au o dispunere paralel cu axa lung a
acestuia i rmn ntr-o legtur permanent cu membrana intern care le-a
format.
Pe tilacoidele stromei se constat prezena unor entiti numite grane care
conin pigmenii asimilatori. Conformaia granelor se recunoate uor avnd n
vedere faptul c seamn cu fiicurile de monede.
O gran este alctuit dintr-un teanc de discuri lipoproteice (8-20)
circulare i suprapuse. Pe discurile granei sunt localizate moleculele de clorofil,
apreciindu-se c pe o singur lamel ar exista fixate circa un milion de molecule
de clorofil.
Din complexul creat ntre clorofil i membranele lipoproteice ale granei
se formeaz entiti eliptice sau sferice, cu diametrul de 90, numite cuantozomi.
Acetia funcioneaz asemeni unor fotoreceptori ntruct modul lor de orientare
spaial permite ptrunderea mai uoar a cuantelor de lumin.
Compoziia

chimic.

ceea

ce

privete

compoziia

chimic,

cloroplastele conin: ap, proteine (60%), lipide (30%), enzime, clorofile (5-10%),
carotenoide (1%), vitaminele K i E, ioni de Mn++, Mg++, Zn++, Fe++, P+++ i o
cantitate mic de acizi nucleici (AND i ARN). Dintre enzimele prezente
menionm NADP, citocromi, oxidaze, peroxidaze i hidrolaze. Ribozomii
prezeni sunt mai mici dect cei din citoplasm, fiind aranjai n strom sub form
de lanuri.
Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Cloroplastele se prezint
ca fiind cele mai mari organite ale citoplasmei (2-7 ) i avnd un diametru
cuprins ntre 0,5-4,0 . La celulele tinere n formare, aceste organite sunt mai
mici, mai puine la numr, crescnd n dimensiune i numr pe msur ce celula
se mrete. De la specii care dispun de 15 cloroplaste/celul (sfecl, trifoi), se
ntlnesc i specii cu peste 100 cloroplaste/celul (tutun, spanac).
13

Poziia organitelor n intimitatea celular ine de intensitatea luminoas la

care sunt expuse i de posibilitatea cea mai bun de captare a acesteia. Astfel,
dac lumina este difuz, cloroplastele se dispun relativ uniform n celul iar dac
intensitatea luminoas este mare, ele se retrag la umbra pereilor celulari, n
vederea protejrii mpotriva fotooxidrii.
Originea. Ele iau natere la lumin, prin transformarea proplasti-delor n
urmtoarea succesiune: proplastide leucoplaste cloroplaste cromoplaste.
1.4.3. Ribozomii (Granulele lui Palade)
Funcia organitului:
cunoscui i sub denumirea de granulele lui Palade, dup numele
medicului romn care le-a descoperit, ribozomii sunt implicai n sinteza
proteinelor;
procesul de sintez al proteinelor este declanat prin aciunea acizilor
nucleici, cu ajutorul ATP-ului, care determin unirea aminoacizilor n lanuri
polipeptidice. Aminoacizii sunt transportai de ARN-t iar ordinea lor de aranjare
n molecula proteic este determinat de ARN-m, care vine din nucleu n
citoplasm cu informaia genetic transmis de ADN nuclear.
ARN-m joac rolul de tipar, pe care se asambleaz aminoacizii ntr-o
anumit ordine, iar ADN i ARN controleaz direct din nucleu activitatea
ribozomilor. ARN-t dup ce a asigurat transportul aminoacizilor aflai n diferite
pri ale citoplasmei, imediat dup asamblarea lor n lanuri polipeptidice, este pus
n libertate, ceea ce i creeaz posibilitatea relurii procesului de proteosintez cu
un alt set de aminoacizi.
tipul de proteine sintetizate ine de tipul de grupare ribozomal care
funcioneaz la momentul respectiv. Astfel, proteinele de structur sunt sintetizate
de poliribozomi (ribozomi cuplai printr-o molecul de ARN-m), iar proteinele de
export (enzime, hormoni) sunt sintetizate de ribozomii ataai de membranele
reticulului endoplasmatic.
Arhitectura intern i extern (fig.1.5, HOPSON i WESSELLS, 1990).
Ribozomul este format din dou subuniti inegale ca dimensiune i anume:
subunitatea mare, de form sferoidal;
subunitatea mic, de form alungit.

14

Cnd n citoplasm se modific concentraia unor ioni, cele dou

subuniti se separ, rezultatul constnd n disocierea granulei ribozomale.
n situaia n care crete concentraia ionilor de Mg2+ din citoplasm,
ribozomii se agreg n formaiuni numite polimeri (di-, tri- etc.), la care nu s-a
constatat nc prezena unei funcii speciale.

Fig. 1.5. Ribozomii i construcia proteinei

n momentul sintezei proteinelor, n celul apare o grupare ribozomal
funcional, cunoscut sub numele de poliribozomi sau polizomi. Molecula de
ARN-m nir ribozomii asemeni mrgelelor pe a, trecnd prin fiecare granul
ribozomal, ntre subunitatea mic i cea mare a acesteia. Dup ce proteina a fost
sintetizat, lanul polizomal se rupe, ARN-m se desface, iar ribozomii se
disperseaz n citoplasm.
Compoziia chimic. Ribozomii conin ARN i proteine, ambele n pri
egale, cantiti mici de ap i o serie de ioni (Mg++ i Ca++). Proteinele ribozomale
sunt de tipul histonelor i conin mari cantiti de arginin, acid aspartic i acid
glutamic. S-au detectat n ribozomi i o suit de enzime implicate n fotosintez i
proteosintez.
Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul subunitii mari
a ribozomului este de 30 nm iar cel al subunitii mici este de 10-20 nm.
n protoplasma celulelor vegetale, ribozomii se gsesc sub form liber sau
ataai de peretele exterior al reticulului endoplasmatic sau de suprafaa extern a
membranei nucleare. n stare liber ei se ntlnesc i n interiorul unor organite
(cloroplaste i mitocondrii).
Originea. ARN-ul ribozomal se sintetizeaz n nucleol, la nivelul
moleculelor de ADN nuclear, sub forma unui precursor de ARN-r.

15

1.4.4. Reticulul endoplasmatic (R.E.)

Funcia organitului:
Avnd n vedere faptul c exist dou tipuri de reticul endoplasmatic,
neted i rugos, funciile pe care le prezint acestea sunt comune, dar i
difereniate. Funciile comune se refer la urmtoarele aspecte:

au un rol mecanic, R.E. fiind considerat un suport intracitoplasmatic

att pentru organitele celulei ct i pentru meninerea formei celulei, luat ca

ansamblu;

joac rolul unor sisteme microcirculatorii intracitoplasmatice care

vehiculeaz, n permanen, substane n toat citoplasma i n mod direct unor

structuri celulare (aparat Golgi i spaiu perinuclear);

permit schimburi active pe poriuni foarte mari n celul iar

membranele lor prezint o permeabilitate selectiv.

Funciile specifice R.E. rugos se materializeaz n implicarea lui n sinteza
proteinelor dar i n sinteza unor fosfolipide i glicoproteine. Funciile specifice
R.E. neted se refer la implicarea lui n sinteza lipidelor, n metabolismul
glucidelor dar i n contribuia sa n evitarea detoxificrii celulare cu ajutorul unor
enzime localizate n membranele lui.
Arhitectura intern i extern (fig.1.6). R.E. se constituie ntr-o reea
dens de canale i canalicule tubulare, simple sau ramificate care leag ntre ele
vezicule pline cu lichid (vacuole) de diferite cisterne (dictiozomi) sau alte
formaiuni intracelulare.
Sistemul canalicular este dinamic, n sensul c se lrgete rezultnd
vezicule i cisterne de diferite mrimi, se retract sau se poate fragmenta, avnd ca
rezultat formarea de vezicule i cisterne izolate.
Fig. 1.6.
Reticulul endoplasmatic

16

La suprafaa unei pri a R.E. se gsesc ataate particule elipsoidale lungi

de 150 (1 = ngstrom = 108cm = 1/10.000.000 mm = 1/10.000 ) care se
numesc ribozomi sau granulele lui Palade. Partea de R.E. asociat cu ribozomii se
numete ergastoplasm sau plasm lucrativ. n acelai timp, ribozomii pot exista
i liberi. Fie c sunt unii cu ergastoplasma, fie c sunt liberi, ribozomii se pot
asocia cu ajutorul unei molecule de acid ribonucleic, cte 4-50, formnd
polizomii; funcia lor n celul este de a fi sediul procesului de sintez a
proteinelor.
R.E. este mrginit de o membran plasmatic continu, iar la nivelul
plasmodesmelor, elementele lui constructive trec prin peretele celular asigurnd
astfel continuitatea dintre celule.
Membranele R.E. permit ptrunderea moleculelor, a ionilor i ATP-ului n
interiorul canaliculelor, facilitnd totodat ieirea produilor metabolici afar din
citoplasm. Pe membranele R.E. i gsesc suport i un numr mare de enzime
celulare.
Compoziia chimic. Ambele tipuri de R.E. conin 60% proteine
(structurale, proteinenzime i hormoni) i 40% lipide.
Dimensiunea, numrul i poziia organitului. ntruct reeaua de
canalicule a R.E. strbate protoplasma celular este foarte greu de aproximat
dimensiunea i numrul sistemului canalicular. Dac la celulele meristematice,
R.E. este slab dezvoltat, n cazul celulelor secretoare, sistemul canalicular prezint
o mare amplasare i ocup o bun parte din citoplasm.
Originea. Nu este stabilit definitiv originea acestui organit, dar se
consider c ar lua natere fie din membrana nuclear, fie din expansiunea
membranelor preexistente ale R.E.
1.4.5. Dictiozomii (Aparatul Golgi)
Funcia organitului:

joac rolul unei staii de rennoire a endomembranelor, sub denumirea

de sistem al endomembranelor nelegndu-se ansamblul format din reticulul

endoplasmatic, nveliul nuclear i aparatul Golgi, formaiuni aflate n continuitate
structural i funcional. Acest sistem stabilete conexiuni temporare i cu alte
organite celulare (mitocondrii, peroxizomi, vacuole), inclusiv cu mediul
extracelular;
17

intervine activ n procesul de secreie intracelular. Astfel, produii

secretai de R.E. rugos ajung prin intermediul microveziculelor detaate de acest

organit n aparatul Golgi unde, sunt condensai (concentrai), maturai i
mpachetai efectiv. Recunoatem n microvezicule adevrate suveici care
efectueaz frecvente deplasri de dus-ntors ntre R.E. i aparatul Golgi. n final,
prin exocitoz, o serie de hormoni, enzime, componente ale endomembranelor i
inclusiv o gam variat de produi metabolic ineri, nefolositori celulei vor trece
n mediul extracelular;

contribuie la maturarea lipoproteinelor i a albuminelor. Lipidele

sintetizate de R.E. neted sunt transportate la complexul Golgian, la nivelul cruia

se va desfura maturarea lor i complexarea cu proteinele. De aici, mpachetate
n vezicule secretorii, lipidele vor fi destinate celulei sau spaiului extracelular
prin exocitoz;

particip n sinteza complexelor de hidrai de carbon, prin componenta

proteic primit de la R.E rugos care se unete cu moleculele de hidrai de carbon

de la nivelul structurilor golgiene. Legarea proteinelor de glucide este facilitat de
enzime (transferaze) iar glicoproteinele rezultate ajung prin veziculele secretorii
golgiene n mediul intra- sau extracelular (fig.1.7, HOPSON i WESSELLS, 1990).
Arhitectura intern i extern. Acest organit care reprezint unitatea
morfologic i de structur a aparatului Golgi, este uor de recunoscut n
intimitatea celular ntruct seamn cu un teanc de farfurii concrescute la centru
i a cror margini sunt libere i uor ngroate.
n organizarea aparatului Golgi intr trei elemente componente, toate
aceste formaiuni fiind delimitate de membrane groase, cu aspect neted i fr
ribozomi ataai pe suprafaa lor:
pachete de saculi turtii aezate sub form de stiv (5-30);
microvezicule;
macrovezicule.
Din saculii maturi se desprind mereu vezicule secretorii care se deplaseaz
prin citoplasm vrsndu-i n final coninutul n membrana pectocelulozic a
celulei. Prin urmare, macroveziculele iau natere din dilataiile laterale ale
saculilor golgieni, care se desprind i se individualizeaz.

18

Fig. 1.7. Aparatul Golgi i traseul

transportului intra- i intercelular a produilor elaborai
Compoziia chimic. Aparatul Golgi constituit din totalitatea dictiozomilor prezeni ntr-o celul, are o compoziie chimic asemntoare
membranei reticulului endoplasmatic. La nivelul acestui organit s-au detectat
proteine de structur (60%) i proteinenzime, iar n proporie de 40% lipide. n
cantiti mici se afl i o serie de vitamine (A i K).
Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Este greu de apreciat
numrul i dimensiunea dictiozomilor datorit construciei proprii, de adevrate
reele vii de canalicule i vacuole. n ceea ce privete poziia lor n celul, aceasta
este n apropierea reticulului endoplasmatic i a nucleului.
Originea. Relaiile strnse dintre acest organit i R.E. sunt o dovad cert
a faptului c structurile golgiene iau natere din membranele preexistente ale
reticulului. Nucleul influeneaz indirect formarea dictiozomilor i anume, prin
controlul asupra sintezei proteinelor specifice endomembranelor.
1.4.6. Lizozomii
Funcia organitului:

este responsabil de digestia intracelular iar materializarea acestei

activitii este reflectat de dou procese complexe numite heterofagie i

autofagie;
19

heterofagia este procesul de digestie intracelular a substanelor

nutritive, a bacteriilor i virusurilor. Prin urmare, acest proces este legat de

activitatea de nutriie a celulei dar i de mecanismele de aprare ale acesteia.
Particulele extracelulare sunt antrenate de membrana celular sau de plasmalem
care formeaz un buzunra la nivelul cruia se depoziteaz aceste particule.
Ulterior, acest spaiu de depozitare se detaeaz formnd o vacuol delimitat de o
poriune a membranei celulare sau a plasmalemei numit fagozom (particule fr
fluid) sau pinozom (particule n faza fluid). Micrile citoplasmei vor antrena
vacuola spre interiorul celulei, unde ntlnind lizozomul va fuziona cu acesta,
formnd o singur vacuol digestiv, delimitat de o membran unic. n
interiorul vacuolei proaspt iniiate, enzimele hidrolitice ncep procesul de
digerare a produilor, ceea ce va da natere la molecule mici de proteine i lipide
care traversnd membrana vacuolei, vor fi puse la dispoziia celulei;

autofagia este procesul de digestie intracelular a organitelor celulare

aflate n diferite grade de dezintegrare. Vacuola ce conine organitele dezintegrate

se numete autozom iar unirea sa cu lizozomul va facilita descompunerea
materialului pn la nivelul celor mai simple substane, care puse ulterior la
dispoziia celulei vor putea fi utilizate n edificarea noilor structuri.
Arhitectura intern i extern. Lizozomii sunt formaiuni citoplasmatice veziculare delimitate la exterior de o membran lipoproteic simpl,
care protejeaz o strom dens.
n funcie de angajamentul lor n activitatea funcional a celulei, exist
lizozomi primari i lizozomi secundari. Cei primari sunt lizozomii tineri care au o
durat de via scurt (24-48 ore). Ei nefiind angajai n activitate, se recunosc
uor avnd talia mic, matricea omogen i un set incomplet de hidrolaze acide.
Lizozomii secundari sunt funcionali, au o activitate enzimatic digestiv,
iar durata lor de via este mai lung (cteva sptmni). Se recunosc uor ntruct
au o talie mai mare i posed un set enzimatic complet, fapt ce le d posibilitatea
s participe activ n digestia intracelular.
Compoziia chimic. Lizozomii conin n cantiti reduse proteine de
structur, lipide i glicolipide iar n cantiti mai mari, enzime hidrolitice acide din
care fac parte: proteazele, peptidazele, nucleazele, fosfatazele, lipazele i
glucozidazele.
Hidrolazele acide lizozomale sunt reinute n interiorul organismului de
membrana lizozomal care este impermeabil i care se opune trecerii lor n
20

citoplasm. Exist situaii cnd datorit unor ageni toxici, chimici sau fizici,
membrana lizozomal se rupe, ceea ce atrage dup sine liza urmat de moartea
celulei respective. Datorit apariiei unor asemenea situaii, lizozomii au fost
denumii i sacii de sinucidere ai celulei.
Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul lizozomilor este
variabil, situndu-se ntre 0,25-0,8 microni. De form aproximativ sferic, se
consider c aceste organite au dimensiuni mai mici dect mitocondriile i mai
mari dect ribozomii.
n mod obinuit, lizozomii se poziioneaz n jurul mitocondriilor din
celul, iar produii de hidroliz rezultai sunt ulterior exploatai de ctre
mitocondrii n procesul de respiraie.
Originea. Lizozomii i au originea n reticulul endoplasmatic, n
elementele aparatului Golgi i membrana nuclear.
1.4.7. Peroxizomii
Funcia organitului:
cunoscut i sub denumirea de glioxizom deoarece n cotiledoanele
plantelor ce depoziteaz lipide el conine enzime participante la ciclul glioxilat
(ciclul Krebs modificat), acest organit intervine activ n metabolismul apei
oxigenate (H2O2). Intervenia sa este salutar ntruct este cunoscut faptul c acest
produs dac se acumuleaz n cantiti mari, este deosebit de toxic pentru
organismul vegetal;
au rol important n termogenez, producnd cldur i adaptarea la frig.
Arhitectura intern i extern. Indiferent de statutul pe care l au, de
entiti sub form de vacuole sferice sau ovoidale, uneori de entiti cu forme
neregulate prevzute cu prelungiri, peroxizomii sunt constituii din:
endomembran;
matrice fin granular;
cristaloid.
Endomembrana sa se afl n continuitate cu membrana R.E. neted existnd
i situaii cnd se observ o continuitate peroxizom-peroxizom, ceea ce va
determina formarea aa numitului reticul peroxizomal, diferit de R.E.
Cristaloidul este format din mnunchiuri paralele de tubuli deni, care n
seciune transversal dau imaginea unui fagure de miere.
21

Compoziia chimic. Peroxizomii conin proteine, lipide i enzime

speciale: catalaza, uratoxidaza, enzimele ciclului glioxilat etc. Aceste enzime
difer ca numr i specificitate de la un organit la altul.
Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul organi-tului
este situat ntre 0,1-1,5 microni. n celule, dup talie se deosebesc dou categorii
de peroxizomi: macroperoxizomi (0,5-1,5 n diametru) i microperoxizomi (0,10,4 n diametru).
Numrul peroxizomilor difer de la un tip celular la altul i n aceeai
celul, n funcie de momentul ei de activitate.
Localizarea sa n citoplasm este, de regul, n apropierea R.E.
Originea. Peroxizomii iau natere din R.E. i complexul Golgi, prin
dilatarea i desprinderea anumitor pri terminale ale cisternelor acestora.
1.4.8. Nucleul
Funcia organitului:
ndeplinete o funcie dubl, de stocare a informaiei genetice i de
centru de control a activitii celulare, funcionnd asemeni unui computer chimic
prevzut cu un program (ADN) i memorie (ARN);
n calitate de centru informaional, nucleul coordoneaz toate reaciile
chimice legate de desfurarea proceselor vitale, prin controlul sintezei
proteinelor, iar n calitate de centru de control, nucleul urmrete organizarea
celulei prin controlul sintezei proteinelor de structur;
n fluxul informaional exist trei puncte cheie n care intervine activ
nucleul, i anume: replicarea ADN-ului, transcripia ARN-ului i traducerea
mesajului genetic. Autoreplicarea i transcripia se efectueaz, n nucleu, iar
traducerea mesajului genetic se desfoar n citoplasm, la nivelul ribozomilor;
particip i la derularea altor procese, cum ar fi: reglarea formrii
moleculelor enzimatice; dirijarea formrii membranei celulozice; asigurarea
valorii tampon a protoplasmei mpotriva modificrii pH-ului; regenerarea i
cicatrizarea rnilor etc.
Arhitectura intern i extern. Nucleul n care recunoatem corpusculul
cel mai dens al citoplasmei, este alctuit din:
membrana nuclear;
plasma nuclear sau carioplasma;
22

 cromatin sau cromozomi;

nucleoli
Membrana nuclear este o endomembran dubl de natur lipoproteic
care compartimenteaz fluxul informaional genetic al celulei n dou
compartimente: cel nuclear n care se realizeaz replicarea ADN-ului, transcripia
i prelucrarea ARN-ului i cel citoplasmatic n care are loc traducerea mesajului
genetic, prin sinteza proteinelor la nivelul ribozomilor.
Membrana nuclear dubl, din loc n loc, prezint raporturi de
discontinuitate, fapt materializat prin prezena unor orificii circulare numite pori,
care faciliteaz traversarea din citoplasm n nucleu i invers a proteinelor,
nucleoproteinelor, apei i a substanelor organice.
Membrana extern a nucleului are pe frontul citoplasmatic ataai
ribozomi, ceea ce i confer acesteia un contur mai flexibil, iar de membrana
intern a nucleului se ataeaz strns cromatina, ceea ce i confer acesteia un
contur rigid. Cele dou membrane ale nucleului separ un spaiu transparent.
Densitatea mare a membranei nucleare se datoreaz compoziiei sale
ridicate n proteine i coninutului sczut n lipide. La nivelul membranei
lipoproteice s-au detectat i o gam variat de enzime care se regsesc i n
reticulul endoplasmatic, cu excepia citocromoxidazei.
Plasma nuclear sau carioplasma, joac un rol esenial n organizarea
nucleului, n sinteza de ADN sau ARN i n medierea semnalelor hormonale. La
nivelul carioplasmei se afl nucleoli, filamente de cromatin, ioni minerali (Ca++,
K+), enzime i picturi de grsime.
Cromatina sau cromozomii, sunt dou forme de organizare ale unuia i
aceluiai material genetic (ADN). Dac cromatina este forma de existen
interfazic, cromozomii sunt forma de existen n timpul diviziunii indirecte.
Din punct de vedere chimic, cromatina este alctuit din acizi nucleici
(ADN, ARN) i proteine, prin urmare, este o substan de tipul nucleoproteidelor.
Cnd celula intr n diviziune, cromatina se concen-treaz i se transform n
cromozomi, cu numr caracteristic fiecrei specii n parte.
Funcia principal a cromozomilor este de depozitare a informaiei
genetice, de purttori ai genelor, care asigur transmiterea caracterelor ereditare
de la celula mam la celulele fiice.
Nucleolul este o formaiune intranuclear, prezent numai n interfaz, a
crei funcie principal este biogeneza ribozomilor. Are o poziie cheie n
23

transferul intracelular al informaiei, fiind sediul unui considerabil trafic

molecular. Se constituie ntr-un intermediar ntre cromozomi i citoplasm iar
rolul su se materializeaz n sinteza ARN-r, biogeneza ribozomilor, transferul
ARN-m n citoplasm i pregtirea mitozei.
Compoziia chimic. Din punct de vedere chimic, nucleul este alctuit din
acizi nucleici (ADN, ARN), proteine, ioni minerali (Ca++, K+), lipide i enzime cu
aciune sintetic i hidrolitic (esteraz, lipaz, ribonucleaz etc.).
Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Mrimea nucleului este, n
general, sub 0,5 n diametru. O celul posed un singur nucleu, iar forma
acestuia urmrete forma celulei. Dispunnd de un oarecare grad de plasticitate,
nucleul poate s aib i o form atipic din cauza unor condiii mecanice
intracelulare.
n ceea ce privete poziia nucleului n intimitatea celular, s-a constatat
faptul c la celulele tinere nucleul este poziionat central, iar la cele mature se
deplaseaz uor spre periferia celulei.
1.4.9. Vacuola
Funcia organitului:
este componenta nevie a celulei care concur la hidratarea acesteia pe
baza principiilor osmotice;
n timpul maturrii seminelor, vacuola beneficiaz de un statut gelificat
i astfel va reprezenta rezervorul protidic consumat de embrion n timpul
germinaiei seminelor;
prezena tonoplastului care delimiteaz la exterior acest rezervor de ap
al celulei i proprietile acestei membrane plasmatice, determin afiniti diferite
n ceea ce privete trecerea apei, a substanelor cu molecul mic i a substanelor
organice cu molecula mare;
asigur reinerea substanelor toxice i nefolositoare din punct de vedere
metabolic.
Arhitectura intern i extern. Acest constituent citoplasmatic este
alctuit din:
membrana extern numit tonoplast;
sucul vacuolar n care substanele minerale sunt disociate n ioni i
substanele organice care se afl fie dizolvate, fie sub form coloidal.
24

Compoziia chimic. Prezena unei game diverse de substane minerale,

acizi organici (malic, citric, oxalic), uleiuri eterice, glucide (glucoza, fructoza,
zaharoza) i taninuri, confer sucului vacuolar un pH acid care difer de cel al
citoplasmei, n general, neutru sau slab alcalin.
Vscozitatea sucului vacuolar este mai mare dect a apei, iar n cadrul
celulelor aferente aceluiai esut, variaz n funcie de natura substanelor
dizolvate.
Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Iniial, vacuolele sunt
mici, ulterior ele se mresc, conflueaz unele cu altele, iar n final rmne o
singur vacuol mare. Aceast situaie atrage dup sine localizarea vacuolei n
centrul celulei i mpingerea protoplasmei spre exterior.
n funcie de vrsta celulei, forma i numrul vacuolelor difer foarte mult.
La celulele tinere aferente esuturilor meristematice, vacuolele au form
globuloas i dimensiuni extrem de mici.
Originea. Vacuolele celulelor provin din dilatarea reticulului endoplasmatic.
1.4.10. Membranele plasmatice i plasmodesmele
Cele dou membrane plasmatice (fig.1.8) ale celulei sunt plasmalema i
tonoplastul, prima delimitnd citoplasma n imediata vecintate a peretelui
celular, iar cea de-a doua fiind membrana care separ vacuola de coninutul
protoplasmatic al celulei. Se numesc membrane plasmatice ntruct ele fac corp
comun cu citoplasma, prin urmare, ele nu pot fi detaate de aceasta.
Fig. 1.8. Membranele plasmatice
i plasmodesmele

Plasmalema. Pelicul fin, hialin, rezistent i elastic este membrana

plasmatic repartizat imediat sub peretele celular. Considerat un strat periferic
al citoplasmei, ea are grosimea de 75-80. Are o structur trilamelar, constnd
dintr-o pelicul bimolecular de lipide (steroli, fosfoaminolipide) care este
acoperit pe ambele laturi de cte o pelicul de proteine (fig.1.9).
25

Dac lipidele confer membranei selectivitate, proteinele reprezint

substratul specificitii suprafeei celulare.
Lipidele au gruprile hidrofobe orientate fa n fa, iar gruprile hidrofile
orientate spre structurile proteice. Proteinele au structur globuloas, format din
lanuri polipeptidice rsucite n spiral, permind moleculelor de lipide s
ptrund n interiorul lor.
Fig. 1.9.
Reprezentarea schematic
a structurii plasmalemei

Rolul plasmalemei se materializeaz pe mai multe direcii. Astfel,

permeabilitatea, ca nsuire fundamental a plasmalemei, permite realizarea
funciilor vitale ale celulei. Schimbul de substane dintre celul i mediul extern
st sub amprenta plasmalemei care se comport asemeni unei membrane
semipermeabile. n plus, absorbia i eliminarea substanelor se face n mod
selectiv, aceast apreciere fiind dirijat de enzime (permeaza) aflate la suprafaa
plasmalemei.
Integritatea structurii plasmalemei este dat de rennoirea continu prin
sintez a constituenilor ce o alctuiesc. De asemenea, leziunile produse asupra ei
se remit imediat.
Tonoplastul provine din dilatarea canaliculului R.E. i este o membran
plasmatic de natur lipoproteic, semipermeabil, care delimiteaz vacuola de
citoplasma

celular.

Este

constituit

dintr-un

numr

dublu

de

straturi

fosfolipoproteice. Prezint o permeabilitate selectiv mai sever dect

plasmalema.
Plasmodesmele sunt diferenieri canaliculare sau microtubulare ale
plasmalemei, care traverseaz peretele celular prin mici orificii numite
punctuaiuni (pori) i care asigur astfel continuitatea citoplasmei ntre celulele vii
ale plantelor. Prin intermediul plasmodesmelor se asigur comunicarea
nentrerupt a celulelor vecine care strbat ntregul individ vegetal. Numrul
plasmodesmelor este foarte mare, astfel, o singur celul meristematic se
apreciaz c se leag cu celulele vecine printr-un numr de 10.000-20.000
plasmodesme (PRVU, 1997).
26

Ele asigur realizarea unitii morfologice i funcionale a ntregului

organism vegetal. Prin ele se face transportul unor enzime, hormoni, substane
pectice dar i a impulsului rezultat n urma aciunii unor excitani, dintr-o parte a
plantei n alta.
De asemenea, s-au evideniat plasmodesme prin care pot trece dintr-o
celul n alta, o serie de organite celulare (ribozomi, plastide, mitocondrii).

1.4.11. Peretele celular (membrana celulozic)

Funcia organitului:
acest constituent citoplasmatic neviu situat la exteriorul plasmalemei
joac rolul unui schelet pericelular relativ rigid, care mpiedic exteriorizarea
micrilor protoplasmatice;
prezena peretelui celular confer celulelor vegetale un statut aparte. Pe
de o parte, celula ncorsetat n aceast structur relativ rigid i menine forma
iar pe de alt parte, datorit rigiditii lor, pereii celulari limiteaz mobilitatea
celulei;
permite trecerea plasmodesmelor de la o celul la alta;
ndeplinete funcia de protecie a materiei vii ntruct separ
protoplasma de ap, n cazul plantelor acvatice, i de aer, n cazul plantelor
terestre;
constituia sa scheletic joac rol de susinere mecanic a celulelor i
esuturilor, a organismului vegetal luat ca ntreg;
permite

creterea

celulelor

ntruct

membrana

celular

crete

concomitent cu acestea, n aceast situaie remarcndu-se anumite modificri n

proprietile sale de elasticitate i plasticitate;
faciliteaz intrarea i ieirea apei din celul, asigurnd circulaia
acesteia de la o celul la alta, cu o vitez mult mai mare dect n cazul n care apa
trece de la o celul la alta, prin protoplasm i vacuol.
Arhitectura intern i extern (fig.1.10, HOPSON i WESSELLS, 1990).
Peretele celular are n structura sa:
scheletul prevzut cu pori;
matricea;
substanele de ncrustare.
27

Fig. 1.10. Peretele celular

Scheletul este format din macromolecule de celuloz grupate n micele,

microfibrile, macrofibrile i fibre, el constituind unitatea de baz a peretelui
celular. Matricea este substana fundamental, de consisten moale, format din
hemiceluloze, substane pectice, proteine i lipide, funcia ei fiind aceea de liant.
Din categoria substanelor de ncrustare fac parte: suberina, lignina,
cutina, taninul, ceara i chitina. Prin impregnarea matricei cu aceste substane,
rezistena peretelui celular se mrete considerabil.
Intercalarea noilor microfibrile de celuloz printre cele vechi existente,
faciliteaz creterea n suprafa a peretelui celular (intususcepiune), iar
suprapunerea noilor pturi de celuloz peste cele existente, favorizeaz creterea
n grosime a acesteia (apoziie). Cnd membrana s-a ngroat pn la limita de
elasticitate, nceteaz att creterea ei ct i a celulei respective.
Compoziia chimic. Analiza chimic a membranelor celulare arat
proporia n care se regsesc elementele componente: celuloz (34-36%),
hemiceluloz (33-42%), lignin (8-20%), cantitile mai mici aparinnd
substanelor pectice, polizaharidelor necelulozice, proteinelor, cerurilor i
elementelor minerale.
Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Exist un singur perete
celular care protejeaz coninutul protoplasmatic, localizarea sa fiind n imediata
vecintate a plasmalemei. Elementele de structur ale peretelui celular, respectiv
macrofibrilele de celuloz au o grosime de 0,4 .
Originea. Geneza peretelui celular se evideniaz n ultima faz a
diviziunii nucleului i n formare el parcurge trei stadii: primordial, primar i
secundar. Peretele primordial este cunoscut i sub numele de lamel mijlocie peste
care, n timp, se vor forma peretele primar, secundar i uneori teriar (conifere).

28

Test de autocontrol
1. Care din urmtoarele organite sunt responsabile de procesul respirator la
plante?
a. cloroplastele
b. membranele plasmatice
c. ribozomii
d.

mitocondriile

2. Funciile nucleului sunt legate de:

a. sinteza proteinelor
b. digestia intracelular
c. stocarea informaiei genetice
d. hidratarea celulei
3. Compartimentarea celular faciliteaz:
a.

derularea, la parametri corespunztori, a reaciilor fiziologice

specifice plantelor

b. transformarea energiei luminoase n energie chimic

c. protecia materiei vii n cadrul celulei
d. descompunerea enzimatic a amidonului

29

Capitolul 2
REGIMUL DE AP AL PLANTELOR

Regimul de ap al plantelor se refer la ansamblul proceselor de absorbie

a apei, din substrat i din atmosfer, la circulaia ei pe traiectul corpului plantelor
i la eliminarea curentului de ap n mediul extern, prin procesele de transpiraie i
gutaie (fig.2.1).
Plantele au o nevoie absolut de ap; n lipsa ei se ofilesc i mor. Plantele
terestre consum mari cantiti de ap care ntrec cu mult orice alt substan care
intr n plante. Astfel, coninutul apei consumate de ctre o plant reprezint, la
maturitate, mai mult dect o sut de ori coninutul de ap din corpul acesteia
(ATANASIU, 1984). Intensitatea cu care o plant pierde apa este de o sut de ori mai
mare dect intensitatea cu care aceasta absoarbe bioxidul de carbon, aferent
derulrii fotosintezei.

Fig. 2.1. Sistemul sol-plant-atmosfer

Cea mai mare parte din apa absorbit trece prin plant i este eliminat,
sub form de vapori n atmosfer, prin procesul de transpiraie. nlocuirea apei
pierdute se realizeaz prin absorbia unor noi cantiti de ap, cu ajutorul rdcinii
i, n proporie mai mic, cu ajutorul organelor supraterestre.
30

Absorbia, conducerea i eliminarea apei formeaz verigile eseniale ale

sistemului care determin balana apei n plant. Sistemul sol-plant-atmosfer
este dependent de deficitul de vapori din aer i de cantitatea de ap disponibil din
sol.
Nici un alt factor nu este mai rspunztor de creterea plantelor, dect
coninutul apei din plante. Prin urmare, controlul i dirijarea balanei apei n
plante sunt eseniale.
2.1. ROLUL APEI N VIAA PLANTELOR
n viaa plantelor, apa ndeplinete un rol multiplu i complex. Prin faptul
c apa particip la formarea celulelor i a esuturilor, ea are un rol structural
nsemnat. Ea intr n constituia materiei vii ca un component indispensabil.
Apa asigur transportul unor substane la nivelul compartimentelor
plantei; transport seva brut de la rdcini spre frunze i seva elaborat de la
frunze spre organele de depozitare.
Stabilind legtura indispensabil dintre organism i mediul nconjurtor,
apa faciliteaz absorbia substanelor anorganice i organice din sol n
organismul vegetal.
Apa creeaz n organism mediul necesar reaciilor biochimice de
hidroliz, hidratare, oxidoreducere etc. Ea furnizeaz ionii de H+ i OH necesari
meninerii echilibrului acido-bazic, activitii enzimatice etc. Particip direct la
realizarea unor reacii de sintez i degradare din plante.
Avnd o mare putere de solubilizare, apa determin n organism formarea
soluiilor moleculare i a celor coloidale.
Prin constanta dielectric mare, apa favorizeaz disocierea ionic
(electrolitic) a diferitelor substane. De asemenea, ea ndeplinete un rol
important n procesele de termoreglare, n procesele de transpiraie i de eliminare
a substanelor de excreie.
Apa este un element de baz n fenomenul de osmoz i concur la
realizarea strii de turgescen a celulelor. Micrile stomatice sunt o
consecin a modificrilor de turgescen iar poziia i orientarea n spaiu a
plantelor se datoreaz tot aceluiai proces.
n procesul fotosintetic, apa rmne un element de baz, fiind donatorul de
hidrogen necesar reducerii carbonului. De asemenea, lumina trece uor prin ap,
31

n special radiaiile vizibile, pn la 10-12 m adncime, asigurndu-se n acest fel

fotosinteza plantelor acvatice, care realizeaz 90% din ntreaga producie vegetal
a globului terestru.
Dintre fenomenele fiziologice creterea este procesul cel mai sensibil la
lipsa apei; acest proces nceteaz la un grad de hidratare care este suficient pentru
derularea altor procese fiziologice, respectiv fotosinteza i respiraia.
Alturi de lumin i temperatur, apa joac un rol ecologic nsemnat,
ntruct determin repartizarea vegetaiei pe globul terestru. Astfel, n regiunile cu
exces de ap cresc plantele hidrofile, n cele cu umiditate potrivit, plantele
mezofile iar n regiunile cu umiditate sczut, cresc plantele xerofile.
Importana mare a apei pentru organismele vegetale se datoreaz unor
proprieti fizico-chimice caracteristice, care i confer unele particulariti de un
deosebit interes biochimic. Astfel, apa este o substan cu caracter polar,
datorit aranjrii atomilor de hidrogen de aceeai parte a moleculei. Datorit
polaritii, ntre moleculele de ap exist o coeziune foarte puternic. Aceast
interaciune a moleculelor de ap determin punctul de fierbere ridicat al apei, n
comparaie cu alte lichide, faciliteaz circulaia apei prin vasele lemnoase i
determin acoperirea particulelor coloidale cu un strat de ap.
O alt particularitate se leag de faptul c apa are o cldur specific
mare (cldura necesar pentru a ridica temperatura unui gram cu 1C); datorit ei
temperatura plantelor nu suport variaiuni brute, cnd temperatura mediului
extern variaz ntr-un timp scurt. Ea constituie un mijloc eficace de aprare
mpotriva frigului.
Apa are, de asemenea, cldur de vaporizare mare; ea reprezint
numrul de calorii necesare pentru evaporarea unui gram de ap la 100C. Din
aceast cauz, cnd se evapor apa la suprafaa plantelor este nevoie de mult
cldur, ceea ce produce rcirea organismului. Aceast proprietate a apei
constituie un mijloc eficace de aprare mpotriva cldurii.
Apa se gsete repartizat n organismele vegetale att extracelular ct i
intracelular sub dou stri: lichid i gazoas. n timpul iernii, apa se gsete
uneori n stare solid, materializat prin prezena cristalelor de ghea.
n constituia corpului plantei, apa lichid se gsete sub dou forme: apa
liber i apa legat. Dac apa liber i pstreaz proprietile obinuite, apa
legat are proprieti diferite i nu nghea nici la -60C.
32

Apa din sol provine din precipitaii i, mai puin, din vaporii de ap din
atmosfer. Exist mai multe forme de ap n sol: apa de constituie, apa
higroscopic, capilar, pelicular i gravitaional. ntruct primele dou
forme de ap sunt reinute cu fore foarte mari, de peste 1000 atmosfere n sol, ele
rmn inaccesibile pentru plant.
Cantitatea de ap din organismul vegetal variaz cu vrsta, cu starea
fiziologic, regiunea geografic, cu intensitatea metabolismului etc. n general,
esuturile tinere conin o cantitate mai mare de ap dect cele btrne. Cantitatea
de ap scade, n general, cu vrsta i aceasta se datoreaz creterii coninutului
substanelor organice din celule. esuturile fiziologic active conin o cantitate mai
mare de ap dect esuturile de susinere sau cele de protecie.
Cantitatea de ap din plante depinde, ntr-o mare msur, i de factorii
externi. n perioadele de secet ndelungat plantele se ofilesc, pe cnd ntr-un
regim normal de precipitaii rmn turgescente. Rezerva de ap depinde i de
raportul existent ntre cantitatea de ap absorbit i cea eliminat prin transpiraie.
Coninutul apei din plante sufer variaii n timpul zilelor i al nopilor.
Cantitatea de ap scade n timpul zilei i crete n timpul nopii, atingnd un
maxim spre diminea.
Dintre legumele i fructele proaspete bogate n ap menionm: castraveii
(95%), pepenii (88%) i strugurii (79%). Dintre componentele mai srace n ap
menionm seminele de: gru (13,4%), floarea soarelui (8,58%), ricin (6,46%).
Microorganismele conin n medie 78% ap, iar plantele lemnoase 40-60%.
2.2. PROCESELE FIZICE IMPLICATE N ACCESUL APEI N
PLANTE
Nu exist un paralelism ntre absorbia apei i a elementelor minerale,
fiecare avnd legi specifice de ptrundere n plante. Apa ptrunde prin procese
fizice, respectiv prin osmoz i imbibiie, sub form molecular.
Aspectul fizic al ptrunderii apei n celul este condiionat de
permeabilitatea membranelor plasmatice (plasmalem i tonoplast) i se
desfoar conform legilor osmozei. Ptrunderea sau ieirea apei este determinat
de gradienii de concentraie ai sucului celular, iar protoplasma celulei se
comport pasiv.

33

Aspectul fiziologic al ptrunderii apei n celul presupune consum de

energie, eliberat n respiraie, ceea ce face ca protoplasma s se comporte activ.
Osmoza este fenomenul fizic de ntreptrundere a dou soluii sau gaze
miscibile, cu concentraii diferite, separate printr-o membran poroas,
semipermeabil, care permite trecerea solventului, dar se opune traversrii
substanelor dizolvate (fig.2.2).

Fig. 2.2. Fenomenul de osmoz

Osmoza are loc ntotdeauna de la partea sistemului cu un potenial chimic

mai mare (soluia mai diluat) spre aceea cu un potenial chimic mai redus (soluia
mai concentrat). Endosmoza va avea loc atunci cnd apa din soluia extern are
un potenial chimic mai ridicat (o disponibilitate de activitate a moleculelor apei
mai ridicat, n cazul soluiilor mai diluate sau a apei pure). Exosmoza va avea loc
cnd apa din soluia intern va avea un potenial chimic mai ridicat (soluia
intern va fi mai diluat dect soluia extern).
Potenialul chimic al apei crete cu presiunea i scade cu creterea
concentraiei soluiei, deoarece fora de atracie dintre moleculele apei i ale
substanelor dizolvate, coboar energia liber a moleculelor de ap.
Membranele plasmatice ale celulei prezint semipermeabilitate relativ i
selectiv, ntruct, pe lng ap, permit i trecerea unor substane dizolvate n ea.
Pentru a absorbi apa, celula trebuie s se afle ntr-un mediu hipotonic (mai diluat)
iar sucul su vacuolar s fie hipertonic (mai concentrat). Rezultatul acestei situaii
se materializeaz printr-un curent endosmotic, adic un curent de ptrundere a
apei n celula respectiv. Dac celula se afl ntr-un mediu hipertonic, adic un
34

mediu a crei concentraie este mai mare dect concentraia sucului ei vacuolar,
vom asista la un curent exosmotic, adic de ieire a apei din celula respectiv.
Curentul endosmotic implic creterea volumului celulelor, ceea ce
nseamn c apa a ptruns n vacuolele acestora pe cale osmotic. n aceast
situaie, membrana pectocelulozic a celulelor este supus ntinderii (cu 10100%), iar celula se gsete n stare de turgescen. La punctul de turgescen
maxim, endosmoza nceteaz, chiar dac sucul vacuolar este nc hipertonic fa
de soluia extern; datorit rezistenei membranei, celula nu mai poate absorbi apa
pn la egalarea concen-traiilor dintre sucul vacuolar i mediul extern. Exist ns
i cazuri cnd endosmoza continu peste acest moment, iar celula se sparge i
moare, fenomen numit citoliz; situaia se ntlnete dup ploi excesive la fructe
(ciree, viine, tomate, struguri), la grunciorii de polen i la unele rdcini
(morcov).
Starea de turgescen a celulelor, rezultat firesc al curentului endosmotic,
contribuie la susinerea mecanic a plantelor ierboase; n condiii de deshidratare
a esuturilor, turgescena scade i frunzele sau planta ntreag se ofilesc.
Curentul exosmotic implic micorarea volumului celulei i ulterior,
genereaz desprinderea plasmalemei de membrana proctocelulo-zic a acesteia,
fenomen numit plasmoliz.
Desprinderea plasmalemei de peretele pectocelulozic al celulei debuteaz
la colurile acesteia (plasmoliza incipient) dup care avanseaz din ce n ce mai
mult, plasmalema rmnnd fixat de perete doar n anumite puncte (plasmoliza
concav). Rezultatul acestei desprinderi treptate se finalizeaz prin ruperea
legturilor dintre plasmalem i suportul rigid al celulei, moment cnd, coninutul
viu al acesteia se dispune n jurul vacuolei (plasmoliza convex).
Deplasmoliza este supapa de siguran care intervine n

momentul

plasmolizei convexe, n sensul c, dac celula plasmolizat se introduce, la scurt

timp n ap, ea poate s revin la starea de turgescen, ntruct celula va absorbi
ap, pe cale osmotic, din mediul extern. Dac starea de plasmoliz convex se
prelungete, iar legturile dintre celulele vecine se ntrerup pe timp mai
ndelungat, celula nu mai poate s revin la starea de turgescen i n scurt timp
moare.
Plasmoliza i deplasmoliza sunt procese fiziologice implicate n
mecanismul aprovizionrii cu ap al celulelor i au la baza manifestrii lor,
principii osmotice.
35

Alturi de osmoz, ca proces rspunztor n ptrunderea apei n celulele

vegetale, se afl i fenomenul de imbibiie, care este un fenomen fizic prin care
apa ptrunde n gelurile coloidale ale celulei. Celulele vegetale din esuturile
meristematice care au vacuole foarte mici sau cele prezente n endospermul
seminelor uscate, lipsite de vacuole, se aprovizioneaz cu ap tocmai prin acest
proces de imbibiie.
Seminele mbibate cu ap i mresc greutatea i volumul, prin urmare,
putem considera imbibiia ca pe o premis n declanarea ulterioar a procesului
de germinaie la aceste compartimente ale plantei.
Cel mai important rol n legarea apei la nivelul protoplasmei celulare, l au
substanele proteice (coloizi hidrofili macromoleculari) care rein apa prin
radicalii hidrofili (-NH2, -NH, -OH, =COOH) i prin atomii de O i N din lanurile
peptidice. Dac seminele de leguminoase, bogate n substane proteice, rein o
cantitate de ap de 80-90% din greutatea uscat a seminelor, n schimb,
cariopsele cerealelor, mai bogate n amidon, rein o cantitate de ap mai mic, de
numai 20-30% din greutatea lor uscat. Pe msur ce seminele se mbib, fora de
absorbie a apei scade, devenind zero la sfritul imbibiiei.
2.3. ABSORBIA RADICULAR A APEI
Rdcina este unul dintre cele trei organe vegetative ale cormofitelor (gr.
cormos = trunchi, tulpin), alturi de tulpin i frunze, care ndeplinete dou
funcii principale: de fixare a plantei n sol i de absorbie a apei i srurilor
minerale. ns rdcina poate ndeplini i alte funcii: de depozitare a materialului
de rezerv, regenerare, nmulire etc.
De regul, rdcina are form cilindric, simetrie radiar i crete vertical,
iar spre deosebire de tulpin are un geotropism pozitiv. Morfologic, baza rdcinii
se confund cu baza tulpinii, dar din punct de vedere anatomic, ntre ele se
distinge o zon de trecere mai scurt sau mai lung, numit colet.
Dup originea i funciile lor, rdcinile pot fi grupate n 3 categorii:
rdcini normale, care se dezvolt din radicula embrionului i ndeplinesc
cele dou funcii specifice; baza lor se racordeaz cu baza tulpinii;
rdcini adventive, care se formeaz pe tulpini, ramuri sau frunze;
rdcini metamorfozate, care s-au adaptat la alte funcii dect cele
specifice, modificndu-i forma i structura, corespunztor noilor funcii.
36

Examinnd cu atenie rdcina unei plantule tinere, distingem 4 zone sau

regiuni morfologice: vrful vegetativ, zona neted, zona pilifer i zona aspr
(fig.2.3, GRINESCU, 1985).
Vrful vegetativ sau conul vegetativ al rdcinii (cca. 260 m lungime)
este zona n care celulele se nmulesc prin diviziune mitotic, din care cauz are
un caracter tipic meristematic.
Examinnd mai atent vrful vegetativ al rdcinii observm o formaiune
care acoper i protejeaz vrful delicat al rdcinii, numit piloriz, caliptr sau
scufie. Datorit frecrii de sol, n timpul creterii rdcinii, piloriza se uzeaz dar
se reface repede, pe msur ce rdcina ptrunde n pmnt.

Fig. 2.3. Organizarea vrfului rdcinii

Piloriza este mai mare la rdcinile aeriene i lipsete la plantele parazite i
unele plante autotrofe (Aesculus hippocastanum). La plantele acvifere, piloriza
este substituit de o formaiune mult mai lung, n forma unui deget de mnu,
numit rizomitr, de alt origine dect piloriza.
Zona neted, urmeaz imediat dup vrful vegetativ. Este foarte scurt (510 mm) i corespunde zonei de cretere n lungime a rdcinii. Celulele sale nu se
mai divid, dar cresc prin ntindere, mrindu-i mult dimensiunile iniiale i
sporind astfel fora datorit creia rdcina ptrunde n sol.
37

Zona pilifer (zona periorilor absorbani), variaz ca lungime de la civa

milimetri la civa centimetri, n funcie de specie. Se numete astfel deoarece
ntreaga zon este acoperit de periori absorbani, subiri i lungi, care nconjoar
rdcina asemeni unui manon pufos, vizibil i cu ochiul liber. La unele specii de
Crassulaceae (Sempervivum funkii), periorii se formeaz pn n vrful rdcinii,
o consecin direct a creterii foarte lente a rdcinilor acestor plante.
Din punct de vedere anatomic, zona pilifer coincide cu zona de
specializare a celulelor, cu formarea esuturilor definitive primare: rizoderma,
scoara i cilindrul central. Rizoderma ndeplinete un rol de absorbie.
Periorii absorbani cresc perpendicular pe axa rdcinii, prin alungirea
celulelor rizodermice. De regul, sunt unicelulari i foarte rar bicelulari sau
pluricelulari (Salvinia natans).
Forma periorilor absorbani variaz n funcie de mediul n care se
dezvolt; pot fi cilindrici, ndoii, pe alocuri dilatai i foarte rar ramificai. Pereii
lor sunt subiri i celulozici. La exterior, sunt dublai de o pelicul pectic
mucilaginoas prin care se realizeaz un contact mai intim cu particulele de sol,
favoriznd astfel absorbia sevei brute. Nucleul se afl aproape de vrf, unde
citoplasma este mai dens. Vacuola este mare, situat central i plin cu suc
celular foarte concentrat, necesar absorbiei apei din sol.
Numrul periorilor absorbani este cuprins ntre 200-400 mm2 iar n
privina lungimii s-a constatat faptul c cei situai n partea inferioar a zonei
pilifere, sunt mai scuri i totodat i cei mai tineri, ca vrst.
Formndu-se att pe rdcina principal ct i pe rdcinile laterale, ei
prezint o suprafa de absorbie foarte mare, care poate s ajung pn la zeci i
chiar sute de m2, aspect foarte important pentru procesul de absorbie. MLLERTHURGAN a calculat suprafaa total a periorilor absorbani la o plant de Triticum
sp. i a constatat c aceasta este de 6 ori mai mare dect suprafaa tulpinii i a
frunzelor, adunate la un loc. n general, s-a constatat c periorii absorbani sunt
mai numeroi la plantele ierboase, comparativ cu cele lemnoase.
Periorii absorbani cresc foarte repede dar se i uzeaz uor datorit
umiditii prea mari sau uscciunii solului i datorit activitii lor intense. Dup o
via scurt (10-20 zile), ei mor, fiind nlocuii cu alte formaiuni noi. Pe msur
ce la extremitatea superioar a regiunii pilifere, perii se usuc i cad, n partea
inferioar apar periori noi, astfel nct lungimea manonului lor rmne
constant.
38

La nivelul periorilor absorbani, apa ptrunde din substrat n plant prin

absorbie pasiv sau activ.
Absorbia pasiv a apei este rezultatul transpiraiei frunzelor, nivel la care
se pierd cantiti importante de ap. Deficitul de ap din comparti-mentul foliar
acioneaz asemeni unui stimul care va fi recepionat de ntreg corpul plantei. n
final, acest stimul ajunge la nivelul compartimentului radicular, genernd o reacie
din partea periorilor absorbani, care vor aspira apa din soluia solului. n
aceast situaia apa este absorbit n mod pasiv de periorii absorbani, drept
rspuns la deficitul de ap instalat n plante, odat cu procesul de transpiraie.
Absorbia activ a apei presupune consum de energie i se realizeaz cu
ajutorul energiei metabolice proprii celulelor radiculare, prin mecanisme
neosmotice. n acest caz, apa ptrunde ncet, mpotriva gradientului de
concentraie, tocmai datorit energiei metabolice specifice celulelor radiculare.
Absorbia apei prin intermediul mecanismelor osmotice nu necesit
energie. Astfel, apa ptruns n rdcin va circula datorit unui gradient crescut
al presiunii osmotice. Valoarea forei de suciune crete de la periorul absorbant
pn la celulele din endoderm. La acest nivel, fora de suciune are valori mai
mici, datorit acumulrii amidonului care este osmotic inactiv.
Curentul de ap depete i acest nivel, ajungnd la xilem i de acolo, mai
departe, la frunze (fig.2.4).

Fig. 2.4. Calea urmat de ap la nivelul rdcinii:

1.perior radicular; 2-6.celulele parenchimului scoarei; 7.endoderm; 8.periciclu;
9-11.parenchimul cilindrului central; 12.vas lemnos
Cu privire la cele dou tipuri de absorbie a apei la nivelul zonei pilifere a
rdcinii, absorbia pasiv este cea care justific pe deplin apa absorbit de ctre
plante, comparativ cu absorbia activ care este evident doar la plantele cu
transpiraie lent. Prin urmare, absorbia pasiv are loc n plantele care transpir
intens, la acestea rdcinile funcionnd, pur i simplu, ca suprafee ce absorb apa
39

din sol. Rdcinile mereu acioneaz ca suprafee pasive care absorb apa; apa este,
n continuare, ridicat de ctre un gradient al potenialului apei generat de lstarii
i frunzele care transpir continuu.
Pe lng funcia lor principal, aceea de a absorbi apa cu srurile minerale
din substrat, periorii absorbani ndeplinesc totodat i un rol de fixare a plantei
n sol; dac detam o plantul de Sinapis alba cultivat n nisip sau pe un sol
afnat, observm c periorii antreneaz cu ei i un volum apreciabil de sol.
La unele plante, cele acvatice, rdcinile sunt lipsite de periori absorbani
ntruct fiind scufundate n ap, absorbia apei i srurilor minerale se realizeaz
pe toat suprafaa lor. La alte plante, n schimb, n locul periorilor se fixeaz
hifele unor ciuperci simbiotice care ndeplinesc aceeai funcie de absorbie.
Aceste ciuperci triesc n simbioz cu rdcinile plantelor, dup un tip de relaii
trofice directe, numit micoriz.
Zona aspr, este ultima zon a rdcinii care se ntinde de la zona pilifer
pn la colet. Numele ei se leag de prezena cicatricelor lsate de periorii
absorbani care au czut. Culoarea ei brun se datoreaz suberificrii celulelor din
primele straturi ale scoarei (cutis).
2.4. ABSORBIA EXTRARADICULAR A APEI
Plantele inferioare sunt lipsite de organe speciale de absorbie i astfel, ele
sunt dependente de apa absorbit direct din atmosfer. Talofitele pot absorbi apa
sub form lichid, provenit din picturile de ploaie sau din apa de rou i cea,
prin toat suprafaa corpului lor; n urma acestei absorbii, ele i mresc volumul.
Hifele ciupercilor, lichenii i muchiul de turb pot absorbi o cantitate de ap de
15 ori mai mare dect reprezint starea lor uscat; apa este absorbit rapid, n
cteva minute, talurile ajung la saturare, iar dup o jumtate de or, la umflarea
maxim (ATANASIU, 1984).
Algele, ciupercile i muchii pot absorbi apa i sub form de vapori, din aer,
dar aceast surs este destul de modest. La aceste plante, gradul de hidratare al
protoplasmei este n echilibru cu umiditatea mediului nconjurtor, fiind
avantajate acele specii care triesc n medii unde perioadele scurte de umiditate
sunt n alternan cu cele de uscciune.
Plantele superioare absorb apa din atmosfer, apelnd la o gam variat de
organe aeriene: tulpini, ramuri tinere, muguri i mai ales frunze. Exist situaii
40

cnd apa poate ptrunde n lstarii aerieni, prin locurile epidermei lipite de o
cuticul groas (peri, hidatode) sau prin formaiuni specializate pentru imbibiia
apei, cum sunt solzii de la Bromeliaceae.
Frunzele, datorit particularitilor lor anatomice, absorb apa att sub
form lichid, ct i sub form de vapori, absorbia fiind cu att mai activ, cu att
plantele sunt mai ofilite n contextul unor condiii de secet acut. Cantitatea de
ap absorbit prin frunze este ns insuficient pentru activitatea normal a
plantelor, ea reprezentnd doar 5-10% din cantitatea necesar, fapt ce contribuie
numai la o uoar scdere a deficitului de saturaie n ap al frunzelor.
Intensitatea absorbiei apei prin frunze variaz foarte mult, n funcie de
specie; este mai intens la gru, sfecl, vi de vie, tomate i fasole, mai puin
intens la plantele lemnoase ca teiul, fagul i stejarul i mult mai lent la
Rhododendron hybridum. De asemenea, absorbia apei este mai intens la frunzele
cu stratul de cuticul subire, cum sunt frunzele tinere, care pot absorbi cca. 50%
din cantitatea de ap necesar, mai ales pe faa inferioar a limbului foliar, n
imediata vecintate a nervurilor fine.
n mod firesc, apa nu ptrunde n frunze prin osteolele stomatelor ntruct
camerele substomatice i spaiile intercelulare ale mezofilului foliar sunt ocupate
de aer, motiv pentru care aplicarea stropirilor cu ap sau cu soluii nutritive, se
poate face mai eficient spre sear sau dimineaa, cnd stomatele sunt nchise.
Cantitatea de ap absorbit de etajul foliar depinde de deficitul de saturaie
al frunzelor i de gradul de permeabilitate al stratului de cutin. Cnd acest strat
nu este continuu, va facilita o capacitate de absorbie a apei mai mare (soiul de
mr Mc Intosh), fapt datorat prezenei ntre straturile paralele de cutin, a unei
substane pectice, care dispune de o capacitate bun de absorbie a apei (SUCIU i
MILIC, 1982),.
Absorbia apei prin organele aeriene are importan n perioadele mai
secetoase ale anului. Acest tip de absorbie st la baza fertilizrii extraradiculare
suplimentare a plantelor, procedeu tehnologic modern, care const n stropirea
plantelor cu soluii nutritive apoase, diluate. Plantele astfel fertilizate dau sporuri
semnificative de recolt, rezultate bune n acest sens, obinndu-se la cereale,
sfecl de zahr, tomate, cartof etc.

41

2.5. TRANSPORTUL APEI N CORPUL PLANTELOR

Apa absorbit de periorii absorbani ai rdcinii strbate o cale relativ
lung pn la nivelul frunzelor, nivel la care ea se pierde prin procesul de
transpiraie. Circulaia apei de la organul de absorbie spre cel la al crui nivel se
pierde, determin o legtur funcional strns ntre aceste organe distanate
spaial.
Pe traseul parcurs, coloana de ap ntlnete att elemente vii (celulele din
parenchimul rdcinii i frunzei) ct i elemente lipsite de coninut viu (trahee i
traheide), acestea din urm constituindu-se n sistemul lemnos conductor al
plantei (fig.2.5).
Pe distane mici, apa circul n plant de la o celul la alta prin difuzie i
pe distane mai mari, apa este condus prin vasele de lemn.
n celulele rdcinii, n sens transversal, apa circul prin difuzie i, parial,
datorit unor efecte osmotice. Exist i o absorbie la nivelul pereilor celulari,
care funcioneaz asemeni unor burei care atrag apa n ei prin fore de
capilaritate.
Fig. 2.5.
Schema circulaiei apei n corpul
plantelor

Scoara rdcinii servete ca un rezervor de ap, compensnd fluctuaiile

diurne relativ scurte n aprovizionarea cu ap din sol. Cnd ajunge n endoderm,
transportul apei este blocat de elementele hidrofobe sau de cele lemnoase din
pereii celulari. Apa este atunci vehiculat ctre prile din endoderm permeabile
pentru ap. n cilindrul central, apa trece n vasele conductoare, de unde este
urcat spre etajele superioare ale plantei.
Sistemul conductor este specializat n transportul i distribuia apei, care
circul prin lumenul vaselor lemnoase. Exist i o circulaie prin pereii vaselor,
dar nensemnat n raport cu aceea din vase. n frunze, vasele lemnoase se
42

ramific n elemente foarte fine, nervuri, din care apa trece n parenchim i de aici,
din nou, prin difuzie, de la o celul la alta, n mezofil.
Potenialul apei din esuturile tulpinii este mai sczut dect cel din
rdcini, iar potenialul apei din frunze este mai sczut dect cel din tulpin. Apa
circul de la un potenial mai mare ctre un potenial mai sczut. Prin urmare, apa
care traverseaz planta este pus n micare de diferena potenialului apei dintre
sol i aer (ATANASIU, 1984).
Corpul plantelor este traversat de un dublu curent de lichide, care
constituie seva brut i seva elaborat. Seva brut este o soluie de sruri
minerale, absorbit din sol de ctre rdcini, la nivelul regiunii ei pilifere i
circul de jos n sus, ascendent, pn la esuturile asimilatoare, prin intermediul
esutului conductor lemnos.
Seva elaborat este o soluie de substane organice, ndeosebi glucide,
format n urma procesului de fotosintez; ea circul, n general, de sus n jos,
descendent, prin intermediul esutului conductor liberian. Seva elaborat circul
la toate esuturile plantei i, n special, spre zonele lor de cretere. Surplusul de
sev elaborat se depoziteaz ca material de rezerv, n organele de acumulare.
Necesitatea de a asigura circulaia unei cantiti mai mari de sev i mai
repede, devine cu att mai stringent, cu ct corpul plantei crete mai mult i cu
ct el produce pri aeriene mai numeroase.
Prin urmare, pentru ndeplinirea funciei de transport, corpul plantei este
strbtut de esuturi speciale, numite conductoare. n procesul evolutiv, s-a
difereniat cte un esut special de conducere pentru fiecare categorie de sev:
esutul lemnos pentru seva brut i esutul liberian pentru seva elaborat.
Diferenierea celor dou tipuri de esuturi reprezint o adaptare la cerina de a fi
conduse simultan prin organele plantei, substane diferite, n sensuri diferite.
Apariia esuturilor conductoare reprezint un salt calitativ, ele
ntlnindu-se numai la grupele mai evoluate de plante, bine adaptate la mediul
terestru.
Specializarea aparatului conductor, format din esut lemnos i esut
liberian, s-a manifestat prin alungirea lor, prin perforarea sau dispariia pereilor
terminali (transversali), ceea ce a condus la formarea de tuburi lungi, prin care
circul seva brut i seva elaborat.
esuturile conductoare i au originea n esuturile meristematice apicale
sau laterale, iar ele nu sunt dispersate la ntmplare n organele plantelor; sunt
43

grupate n mnunchiuri sau fascicule distincte. Astfel, la rdcini, fasciculele

conductoare sunt simple, liberiene i lemnoase, avnd dispoziie radiar i
alternnd unele cu celelalte. La tulpin i frunze, n schimb, fasciculele sunt
mixte, libero-lemnoase.
esutul conductor lemnos (lemn sau xilem), implicat n trans-portul
sevei brute are urmtoarele elemente histologice:
vasele;
celulele de parenchim lemnos;
fibrele lemnoase.
Dup forma i dimensiunile lor, dup structura i modul de ngroare al
pereilor, vasele lemnoase sunt de dou feluri: traheide i trahee.
Traheidele, numite i vase nchise sau imperfecte, sunt elemente
conductoare unicelulare, suprapuse unele n continuarea celorlalte (formnd
iruri longitudinale), cu pereii transversali persisteni i adesea oblici, a cror
capete sunt ascuite sau rotunjite (fig.2.6).

Fig. 2.6. Traheida n rdcina de Beta vulgaris

Traheidele sunt caracteristice plantelor vasculare mai puin evoluate

(gimnosperme) i au lungime care variaz de la civa microni pn la 2-3 cm, iar
limea de la 1 la 10 . Datorit persistenei pereilor de-a lungul irurilor de
traheide, circulaia sevei brute se face mai greu, de aceea apar la acele plante la
care micarea sevei brute este mai nceat.
Circulaia sevei brute se face prin punctuaiuni i prin difuzie. Datorit
pereilor ngroai i lignificai, traheidele ndeplinesc i funcie de susinere.
Traheele, numite i vase deschise sau perfecte, sunt tuburi continue, mai
largi dect traheidele i ntre care pereii transversali au disprut complet sau n
cea mai mare parte.
Traheele se ntlnesc la plantele vasculare mai evoluate (Angiosperme).
Lungimea lor variaz de la civa centimetri pn la 1-5 m. Cele mai lungi vase
perfecte se ntlnesc la liane (3-5 m). n schimb, limea traheelor se ncadreaz
44

ntre 10-70 . Dup modul de ngroare al pereilor traheelor, ele pot fi: inelate,
spiralate, reticulate i punctate (fig.2.7).
Fig. 2.7.
Tipuri de trahee n seciune
longitudinal

Cnd traheele nu mai sunt funcionale, coninnd numai aer i ndeplinind

numai rol de susinere, cavitatea lor este adesea nchis de formaiuni numite tile.
O til este o expansiune vezicular produs de o celul vie, ce traverseaz
punctuaiunea unui vas i se dilat n cavitatea acestuia (fig.2.8).
Fig. 2.8.
Seciune transversal printr-o til a
unui vas spiralat din tulpin

Peretele tilei poate rmne subire sau se ngroa, n ultimul caz fiind
posibil i lignificarea. La plantele lemnoase, cu vase de calibru mic (Acer,
Betula) tilele lipsesc. Lemnul cu tile multe este mai valoros dect cel cu un numr
redus; tilele mpiedic ptrunderea n vas a apei, a aerului i a hifelor unor
ciuperci parazite, determinnd astfel, o mai bun conservare a lemnului, o cretere
a valorii sale tehnice (GRINESCU, 1985).
La nivelul traheelor, circulaia sevei brute se face prin pereii laterali care
sunt perforai, prezena porilor facilitnd trecerea apei pentru circulaia lateral.
ntruct vasele lemnoase sunt celule fr protoplasm, la care pereii
despritori dintre celule au disprut, circulaia apei la nivelul lor poate fi realizat
pe distane mari, de zeci i sute de metri i cu vitez mare.
45

Vasele lemnoase apar n rdcin, iar numrul i diametrul lor crete spre
tulpin i ramuri. Ulterior, ele ptrund prin peiolul frunzei, unde se ramific n
nervuri fine. Prin urmare, fiecare celul din mezofilul frunzei vine n contact
direct sau indirect cu cte un vas de lemn.
Seva brut circul pe distane mici, pe principiul osmozei, datorit forei
de suciune a celulelor. Aceast circulaie de ordinul a cel mult un mm/or este
specific zonelor parenchimatice (zone de celule vii) din rdcin i limbul foliar.
Pe distane mari, apa fiind condus prin vasele lemnoase, va circula cu
viteze mari, de ordinul zecilor i sutelor de m/or (150 m/or la liane). Transportul
vertical al apei de la rdcin la frunze, pe distane de peste 70 m, presupune
existena unui ansamblu de fore pe baza crora, curentul de ap s poat nvinge:
factorii de rezisten la trecerea prin plant (presiunea hidrostatic), frecarea de
pereii traheelor i rezistena la strbatere prin parenchimul radicular i foliar.
Ansamblul de fore care faciliteaz urcarea sevei brute de la nivelul
sistemului radicular la etajul foliar sunt: presiunea radicular, fora de suciune
(aspiraie) a frunzelor, fora de coeziune a moleculelor de ap, capilaritatea
vaselor i imbibiia pereilor traheelor i a membranelor celulare aferente
parenchimului.
2.6. ELIMINAREA APEI DE CTRE PLANT
Concomitent cu absorbia i transportul apei n plant are loc i eliminarea
ei n atmosfer, proces realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, prin dou
procese distincte: transpiraia i gutaia. Dac prin transpiraie apa este
eliminat sub form de vapori, prin gutaie apa este eliminat sub form lichid,
de picturi. Volumul de ap pierdut prin gutaie este foarte mic, n comparaie cu
transpiraia. Astfel, s-a calculat c o pdure cu suprafaa de 1 ha transpir 30004000 tone ap/an, iar o cultur de porumb de 1 ha transpir n jur de 3000 tone
ap, n perioada de vegetaie (ATANASIU, 1984).
Dou faze importante se petrec n timpul transpiraiei: prima, la evaporarea
apei din celulele mezofilului foliar n spaiile intercelulare i a doua, la difuziunea
vaporilor de ap din spaiile respective n aerul exterior (fig.2.9). Cea mai mare
cantitate de vapori de ap iese prin stomate (transpiraia stomatic) i ntr-o
msur mai redus prin celulele epidermice ale frunzei (transpiraia cuticular) i
lenticelele prezente pe scoara ramurilor (transpiraia lenticelar).
46

Fig. 2.9. Drumul apei din celulele parenchimatice spre atmosfer

Stomatele rmn printre cele mai interesante structuri ale plantelor, nu
numai pentru c ele controleaz transpiraia i absorbia bioxidului de carbon, ci
pentru c ele reacioneaz att fa de lumin ct i fa de bilanul intern al apei
din plante. Indiferent de tipul de transpiraie luat n discuie, efectele pozitive ale
acestui proces se regsesc n viaa plantelor, putndu-le nominaliza astfel: efect de
rcire a sistemului foliar, efect de absorbie a apei i de meninere a turgescenei
celulelor i efect asupra absorbiei srurilor minerale.
2.6.1. Stomatele i rolul lor n transpiraie
Sunt structuri foarte specializate care prin organizarea lor asigur
transpiraia celulelor delimitate de epiderm. Stomatele se deosebesc structural i
funcional de celulele epidermice ale mezofilului foliar din care, de fapt, se
difereniaz.
O stomat este alctuit din dou celule epidermice specializate, numite
celule stomatice, care las ntre ele o deschidere numit osteol. Prin urmare,
stomata apare asemeni unui por care face legtura ntre mediul intern al frunzei i
mediul extern (fig.2.10, ANDREI, 1981).
n componena acestor structuri intr i camera substomatic,
compartiment la nivelul cruia se acumuleaz vapori de ap nainte de a fi
evacuai, n exterior, prin procesul transpiraiei.

47

Fig. 2.10. Aparatul stomatic la Zea mays

ce celule epidermice; pv perete ventral; ca celule anexe; o osteol;
cs celule stomatice; pd perete dorsal; cl cloroplaste
Celulele stomatice sunt nconjurate de celule anexe, cu rol accesoriu,
materializat prin contribuia lor la diminuarea eventualelor presiuni exercitate
asupra celulelor stomatice.
Distribuia stomatelor pe organele plantei. Ele se formeaz, de obicei,
pe toate organele supraterestre ale plantelor, dar mai ales pe frunze. Pe elementele
florii, petale sau semine, stomatele sunt nefuncionale (incomplet dezvoltate).
Stomatele lipsesc pe organele subterane, cu excepia rizomilor i organelor
plantelor lipsite de clorofil (Neottia sp.). n general, plantele acvatice submerse
sunt lipsite de stomate (Vallisneria spiralis) iar la cele cu frunze natante,
stomatele se formeaz numai pe faa lor superioar, expus luminii solare
(Nuphar luteam).
Pe frunzele fotosintetic active i la numeroase xerofite, stomatele se
formeaz att pe faa superioar, ct i pe cea inferioar. Exist frunze a cror
stomate se difereniaz doar pe o parte a limbului, fie superior, fie inferior.
Stomatele nu se formeaz niciodat n dreptul fasciculelor conductoare, ci numai
n esutul asimilator al frunzelor, palisadic sau lacunar.
Numrul de stomate. Acesta crete sau scade la aceeai specie sau la
diferite specii de plante, fiind n funcie de faza ontogenetic a plantei i de
condiiile ecologice n care acestea se dezvolt (ANDREI, 1981). Din acest motiv, se
ntlnesc adesea, la aceeai specie, un numr diferit de stomate. De regul, pe
suprafaa unei frunze pot fi ntre 1000 i 60.000 de stomate pe 1 cm2, ceea ce
reprezint o suprafa mic, de 1-2% din limbul foliar.
48

Variaia numrului de stomate la aceeai specie se datoreaz i poriunii

foliare investigate. Din acest motiv, se recomand ca materialul investigat s fie
prelevat ntre marginea i nervura principal a frunzei, aceast poriune avnd
numrul de stomate apropiat de valoarea medie (BARANOV, 1924).
n general, stomatele sunt mai numeroase pe faa inferioar a limbului
foliar. Dac numrul stomatelor depete o anumit densitate (peste 70.000/cm2),
intensitatea transpiraiei scade datorit crerii efectului de margine, respectiv a
unei zone de interferen care formeaz o atmosfer saturat n vapori, unde
curenii de difuzie se lovesc ntre ei.
Poziia stomatelor pe suprafaa limbului. n privina nivelului la care
sunt dispuse stomatele fa de celulele epidermice, se ntlnesc mai multe situaii:

stomate la acelai nivel cu celulele epidermice; aceast dispoziie se

ntlnete mai ales la mezofite (Tradescantia sp.);

stomate sub nivelul celulelor epidermice; aceast dispoziie este
caracteristic speciilor xerofite. Localizarea stomatelor se face n caviti numite
cripte, spaiu n care aerul este mai linitit, parial saturat n vapori de ap, ceea ce
favorizeaz reducerea intensitii transpiraiei;

stomate deasupra nivelului celulelor epidermice; o asemenea dispoziie

creeaz premisa derulrii transpiraiei intense i este caracteristic plantelor

hidrofile i mezofile (Anemone nemorosa).
Deschiderea osteolei. nchiderea i deschiderea osteolei se datoreaz
ngrorii inegale a pereilor celulelor stomatice. Mecanismul intim al deschiderii
osteolei nu este pe deplin cunoscut, ca atare, ceea ce se cunoate nu poate fi
generalizat la toate tipurile de stomate.
Conform unei ipoteze mai actuale, deschiderea osteolei este determinat de
cationii monovaleni, n special cei de potasiu, care ptrund n mod activ din
celulele anexe n vacuolele celulelor

stomatice,

determinnd creterea

potenialului osmotic al acestora. Fenomenul conduce la ptrunderea apei n

celulele stomatice, la mrirea turgescenei lor i, n final, la deschiderea osteolei.
Cnd substanele osmotic active i ionii de potasiu, ies din vacuol mpreun cu
apa, presiunea osmotic i turges-cena celulelor scade, iar stomata se nchide.
Dup opinia specialitilor (PALLAGY, 1971; FELLOW, 1971), hidraii de carbon
servesc ca surs de energie pentru transportul activ al cationilor.

49

2.6.2. Gutaia
Este procesul fiziologic caracteristic plantelor prin care apa lichid, n
exces, se elimin sub form de picturi, prin structuri specializate numite
hidatode. Ele se afl n vrful frunzelor (graminee), al diniorilor de pe marginea
frunzelor (creuc) sau pe ntreaga suprafa a frunzelor (fasole). Comparativ cu
marea majoritate a stomatelor care sunt aerifere, deoarece osteolele i camerele lor
substomatice sunt pline cu aer, stomatele acvifere sau hidatodele au aceleai
compartimente pline cu ap.
Stomatele acvifere sunt mult mai mari, comparativ cu stomatele obinuite
i au osteola permanent deschis. n general, se ntlnesc la extremitatea
nervurilor frunzei i se formeaz din stomatele aerifere care, la un moment dat,
devin nefuncionale prin pierderea capacitii de a se mai nchide. Apa emis sub
form de picturi este incolor, limpede i conine sruri minerale (7-120 mg la
100 ml ap) i mai puine substane organice. Prin gutaie sunt eliminate clorura
de sodiu (NaCl) la plantele de srtur i carbonatul acid de calciu la plantele de
pe solurile calcaroase. Exist plante care elimin prin apa de gutaie i acizi
organici (grul). La specia iarba-surzilor (Saxifraga aizoon), prin evaporarea apei,
carbonatul acid de calciu se transform n carbonat de calciu, care se depune pe
frunze sub forma unor solziori albi.
Gutaia are loc cnd condiiile externe nu permit transpiraia, cnd
atmosfera este saturat de vapori de ap, primvara i vara, cnd dup zile cu
ari urmeaz nopi rcoroase. n aceste condiii se produce un dezechilibru ntre
absorbia radicular care rmne la un plafon ridicat, datorit solului mai cald i
transpiraiei care este mult redus, drept urmare a nchiderii stomatelor, a
temperaturii sczute din atmosfer i a umiditii relative ridicate. Prin perturbarea
raportului dintre absorbie i transpiraie, n esuturile frunzei se acumuleaz un
exces de ap care se elimin n exterior direct, sub form de picturi de gutaie
(fig.2.11, BRBAT i CHIRILEI, 1964).

Fig. 2.11. Gutaia la o frunz de condura

(Tropaeolum)
50

Test de autocontrol
1. Care sunt procesele fizice implicate n accesul apei n corpul plantelor?
a. difuzia i schimbul ionic
b. osmoza i imbibiia
c. adsorbia
d. plasmoliza
2. esutul abilitat n transportul i repartizarea sevei brute la nivelul
compartimentelor plantei este:
a. xilemul
b. parenchimul frunzei
c. esutul asimilator
d. esutul mecanic
3. Care din urmtorii factori influeneaz reaciile de deschidere ale stomatelor?
a.

succesiunea anotimpurilor

b.

alternana lumin-ntuneric

c. pH-ul soluiei solului

d.

concentraia de O2 din aerul atmosferic

4. Cum se numete procesul fiziologic implicat n eliminarea lichid a apei din

plante?
a. plasmoliz
b. gutaie
c. transpiraie
d. imbibiie

51

Capitolul 3
REGIMUL NUTRIIONAL AL PLANTELOR
3.1. ROLUL ELEMENTELOR MINERALE N VIAA
PLANTELOR
Pentru o cretere i o dezvoltare corespunztoare, pe lng ap, plantele
necesit i o gam variat de substane minerale, acestea reprezentnd hrana lor
brut. Plantele preiau aceste substane din mediu, sub o form neprelucrat i dup
ptrunderea lor n organism vor fi supuse unor transformri complexe, rezultatul
constnd n obinerea unor compui organici proprii celulelor vegetale.
n general, elementele minerale influeneaz nsuirile fizico-chimice ale
plasmei celulare, reaciile enzimatice, diviziunea celulei,

contribuie la

transformrile chimice din organism, asigur echilibrul osmotic al celulelor etc.

Fiecare element mineral ndeplinete i o funcie specific n celule i datorit
acestui fapt, el se poate nlocui cu altul, dar cu mare dificultate.
Prezena sau absena unui element mineral n organismul vegetal depinde
de funciile sale fiziologice. Dac funcia unor elemente (nichel, argint) este puin
cunoscut, rolul pe care l au alte elemente n procesele metabolice, este cunoscut
la modul cel mai detaliat.
Exist elemente minerale care se acumuleaz n plante fr nici o legtur
cu necesitile ei fiziologice. Acest aspect se datoreaz unei puteri de selecionare
deficitare din partea plantei. Adeseori, plantele nu pot face o selecie ntre
elementele

eseniale

neeseniale,

ntruct

asemenea

evaluare

se

materializeaz, n final, n citoplasma celulelor lor. Considerm elementele

neeseniale absorbite de plante, drept simpli nsoitori de circulaie ai elementelor
eseniale (BRBAT i TRIFU, 1997).
Un element mineral poate fi considerat esenial dac absena sa produce
deranjamente funcionale n organism. Aceasta nu implic faptul c ar fi necesar
pentru oricare alt organism, deoarece necesitile unor specii chiar i strns
nrudite pot fi diferite.
Necesitatea unor elemente minerale este indicat de anumite boli
fiziologice, determinate de carena unui element mineral. Astfel, necesitatea
fierului este indicat de apariia clorozei la via de vie, pe terenurile calcaroase;
52

prin stropirea frunzelor bolnave cu o soluie de sulfat de fier, frunzele revin la

culoarea iniial (BRBAT i CALANCEA, 1970).
Elementele minerale ptrund n plant sub form disociat, respectiv sub
form de ioni (cationi i anioni). Este cunoscut faptul c anionii (N, S, P, Si)
formeaz n plante compui organo-minerali stabili, cu un rol important n
metabolism sau n structura protoplasmei i organitelor. Cationii, n schimb, se
gsesc n cea mai mare parte n stare liber i aciunea lor principal const n
modificarea strii coloidale a protoplasmei, influennd pe aceast cale ntreg
metabolismul plantei.
Pornind de la necesitatea prezenei elementelor minerale pentru creterea
plantelor, s-a propus mprirea lor n trei grupe: elemente eseniale,
indispensabile pentru creterea, dezvoltarea i nmulirea plan-telor; elemente
folositoare care produc efecte favorabile pentru creterea plantelor, n absena lor
plantele putndu-i manifesta funciile n mod satisfctor i alte elemente, a cror
participare la funciile vitale ale plantelor necunoscndu-se n mod concret.
Cercetarea compoziiei chimice a plantelor prin metode clasice i mijloace
de investigare modern, a demonstrat c plantele conin aproape toate elementele
din tabelul lui Mendeleev, dar mai precis detectate au fost 70 elemente minerale.
Dintre acestea, sunt mai frecvente urmtoarele macroelemente (C, O, H, N, S, P,
K, Ca, Mg, Fe, Al, Cl, Na, Si) care alctuiesc 99,9% din corpul plantelor i se
gsesc n zecimi i sutimi de procente din greutatea total a plantelor.
Microelementele (Mn, Zn, Cu, Br, B, Mo, Ni, Sn, Sr, Ti, Ba, F, Co) se gsesc n
miimi, zeci i sute de miimi de procente din greutatea total a plantelor, iar
ultramicroelementele (U, Ra, Pb, Hg, Ge, Ag) se gsesc n cenua plantelor, ca
urme, n milionimi de procente.
mprirea elementelor minerale n macro i microelemente nu este bazat
pe importana acestora n nutriia plantelor, ci reflect doar cantitile elementelor
respective prezente n plante. Prin faptul c absena unui microelement poate
provoca perturbaii grave n metabolismul general al plantei, n desfurarea
creterii i dezvoltrii ei, reiese c acesta are o mare importan pentru plant. Prin
urmare, dei microelementele existente n corpul plantelor, se regsesc n proporii
ce nu depesc niciodat 0,02% din greutatea lor uscat, nu le fac mai puin
importante comparativ cu macroelementele.
Diferitele elemente minerale nu sunt cerute de plante n cantiti egale.
Necesitile cantitative difer de un grup de plante la altul, de la o specie la alta i
53

chiar de la un soi la altul. Astfel, plantele superioare necesit o cantitate de calciu

mult mai mare dect cele inferioare i, n general, se presupune c plantele
inferioare au nevoie de o cantitate mai mic din cationii tuturor macroelementelor,
n comparaie cu plantele superioare. Chiar n cadrul plantelor superioare,
dicotiledonatele, necesit o cantitate de bor mai mare dect monocotiledonatele.
Acelai lucru rmne valabil i pentru unitile sistematice din ce n ce mai
restrnse.
3.2. PROCESELE FIZICE IMPLICATE N ACCESUL
NUTRIENILOR N PLANTE
Faptul c zona de acces a srurilor minerale (zona pilifer) coincide cu zona
de acces a apei la nivelul rdcinii, nu presupune obligatoriu existena unui
paralelism ntre absorbia elementelor minerale i a apei, ntruct fiecare dispune
de legi specifice de ptrundere n plant. Astfel, dac apa ptrunde sub form
molecular prin osmoz i imbibiie, elementele minerale ptrund prin alte
procese (difuzie, adsorbie, schimb ionic, purttori de ioni) sub form disociat,
respectiv sub form de ioni (anioni i cationi).
Schimbul permanent de substane ntre celulele vii ale plantelor i mediul
extern se materializeaz pe mai multe direcii, prin urmare i denumirile conferite
sensului n care se desfoar schimbul de substane sunt diferite: absorbie,
secreie i excreie (desorbie). Astfel, absorbia se refer la fluxul de substane
spre interiorul celulelor vii, secreia presupune schimbul de substane din
interiorul celulelor vii (din citoplasm spre vacuol sau din citoplasm spre vasele
lemnoase conductoare) iar excreia sau desorbia se refer la ieirea fluxului de
substane din celulele vii ale plantelor spre exterior.
Exist dou tipuri de absorbie a elementelor minerale; pasive care se
deruleaz fr aport energetic celular i active care apeleaz la purttori
(transportori) a cror funcie metabolic asemntoare enzimelor cere obligatoriu
consum de energie metabolic, provenit din respiraia celular.
1. Absorbia pasiv a ionilor minerali se realizeaz prin difuzie,
adsorbie i schimb de ioni, fr intervenia unui aport energetic din partea
celulelor vii ale plantei.
a) Difuzia este un proces fizic care presupune ntreptrunderea
moleculelor a dou gaze sau lichide de concentraii diferite care puse n contact
54

direct converg n realizarea unui amestec omogen, de concentraie uniform.

Difuzia explic parial ptrunderea ionilor minerali prin membranele celulare i
membranele plasmatice ale celulei (plasmalema i tonoplastul) ntruct ultimele
sunt semipermeabile, ca atare, ele permit trecerea solventului prin ele, dar opresc
moleculele substanei dizolvate.
n cazul ptrunderii prin difuzie propriu-zis, n special a moleculelor
neutre din punct de vedere electric, viteza de penetrare depinde de concentraia i
solubilitatea lor n grsimi sau n ap. Acest aspect este foarte important, ntruct
membranele neavnd pori, singurele orificii rmn spaiile dintre moleculele
proteice i lipidice (largi de numai 3). Substanele nu pot trece dect dac sunt
capabile s se dizolve n componentele membranei de pe partea unui
compartiment, s difuzeze prin ea i apoi s ias, dizolvndu-se n mediul celuilalt
compartiment.
Prin membranele semipermeabile, ionii difuzeaz mai greu i au nevoie de
o energie cinetic de acionare pentru a trece de pe faa extern pe faa intern a
acestor membrane; aceast energie o pot procura particulele prin ciocnirile care au
loc cu alte particule nvecinate.
Difuzia unor molecule prin membrane poate fi favorizat dac ele se
combin cu unele grupri chimice care le ajut s migreze prin mediul
membranei. Glucoza constituie un exemplu de molecul care poate traversa o
membran pe aceast cale a difuziei favorizate. Interesant este c ionii de Na+, K+,
H+, OH i HPO 24 nu pot trece n acest mod prin membran; aceeai soart o au
i macromoleculele proteice. Pe calea difuziei favorizate, apa trece relativ uor
ntruct toate moleculele ei sunt n general hidratate.
b) Adsorbia este procesul fizic care presupune fixarea particulelor dintr-o
soluie, respectiv a ionilor minerali la suprafaa membranelor celulelor vii; acest
proces este considerat debutul procesului de absorbie a ionilor n celulele
vegetale. Anionii i cationii pot fi adsorbii din soluii apoase pe suprafaa
proteinelor, celulozei dar i pe suprafaa organitelor celulare.
Adsorbia este de dou tipuri, respectiv mecanic i folar. Ambele tipuri
de adsorbie se realizeaz sub aciunea forelor electrice de pe supra-faa
adsorbant, ns difer natura legturilor. ntruct adsorbia mecanic se
realizeaz prin valene slabe, substanele adsorbite pe aceast cale sunt detaabile
de pe suprafaa adsorbantului prin simpla splare cu ap.
55

Adsorbia folar este mai puternic i ea depinde de formarea de sruri.

Se realizeaz prin formarea de combinaii ntre ionii minerali i substane organice
cu grupare carboxilic (R-COOH) sau bazic (R-NH2); combinaiile rezultate
poart numele de chelai. Un exemplu de complex de chelatare l reprezint
EDTA (acidul etilen-diaminotetraacetic); el intervine n absorbia srurilor prin
crearea i meninerea unui gradient de concentraie, de-a lungul cruia ionii se pot
deplasa prin difuzie. n ultimii ani, au fost preparai numeroi chelai sintetici, la
care se recunoate tri-nicia cu care sunt legate metalele de partea organic.
Aceste substane au o mare importan n agricultur, ntruct n cazul lipsei sau
insuficienei unui microelement n sol, chelaii sintetici pot satisface necesitile
plantelor.
c) Schimbul de ioni explic mai ales absorbia cationilor. Ionii dintr-o
soluie pot ptrunde prin membranele celulare prin schimb de ioni. Oferta de ioni
a celulei vegetale o constituie ionii rezultai n urma procesului de respiraie a
periorilor absorbani (CO3H i H+), radicalii organici excretai de rdcin
(acidul malic, citric i succinic) i o serie de aminoacizi. n unele situaii, respectiv
spre sfritul perioadei de vegetaie, schimbul de ioni se efectueaz apelndu-se la
ionii absorbii de plante anterior (K, Ca).
Schimbul de ioni nu se efectueaz la ntmplare; acest schimb se face ntre
ioni de aceeai sarcin electric (anion cu anion i cation cu cation) i presupune
echivalena sarcinilor electrice a ionilor absorbii i cedai. Prin urmare, un ion
bivalent va fi absorbit prin schimb cu doi ioni monovaleni, iar unul trivalent cu
trei ioni monovaleni (fig.3.1).

Fig. 3.1. Absorbia cationilor din sol prin schimb ionic

2. Absorbia activ a ionilor minerali apeleaz la transportorii sau
purttorii de ioni care faciliteaz transportul nutrienilor n celulele plantelor,
activarea unei asemenea operaii rezultnd din energia eliberat prin procesul
respirator.
Transportorii sunt substane care se gsesc n membranele plasmatice i n
citoplasma celulelor: proteine structurale, fosfolipide, enzime oxido-reductoare
56

(citocromi), acizi nucleici (ARN), aminoacizi i o serie de produi rezultai n

urma metabolismului. Transportorul fixeaz rever-sibil ionii minerali, formnd
complexul ion-transportor (XI). Acesta difuzeaz de pe partea extern a
plasmalemei (M1) pe partea intern a acestei membrane plasmatice (M2), urmarea
fireasc a acestui demers constnd n eliberarea ionului n citoplasm. n final,
transportorul revine la locul su iniial fiind apt s fixeze un alt ion (fig.3.2).
Fig. 3.2. Reprezentarea schematic a
transportului activ prin intermediul
transportorilor (M1, M2 foie plasmatice;
X transportor; I ion mineral)

SUTCLIFFE (1962) a precizat c n absorbia activ, pentru fixarea ionilor pe

transportori, exist o adevrat concuren ntruct mai muli ioni sau grupe de
ioni concureaz pentru aceleai locuri de fixare pe purttori. Astfel, ionul de K+
este concurent cu ionii de Ca++, Ba++ i Sr++. n plus, afinitatea transportorului
pentru ioni sau grupe de ioni este diferit.
Pe aceast cale sunt absorbii mai ales anionii i ntr-o msur mai mic,
cationii. ntre absorbia anionilor i procesul respirator s-a stabilit o corelaie
pozitiv foarte strns ntruct absorbia acestor ioni necesit energie metabolic
att pentru activarea transportorilor, ct i pentru formarea complexului iontransportor, cedarea ionilor fixai i revenirea transportorilor la locul iniial,
respectiv pe foia extern a plasmalemei.
3.3. ABSORBIA ELEMENTELOR MINERALE N PLANTE
3.3.1. Absorbia radicular a elementelor minerale
n vederea nutriiei minerale, plantele i-au perfecionat sisteme uimitoare.
Fiind incapabile de locomoie, ele trebuie s-i procure nutrienii de la locul de
cretere i s fac acest lucru ntr-un spaiu cu un mediu mineral extrem de divers.
Condiiile de sol variaz de la uscciune la inundaia permanent, de la reacia
acid la una bazic, de la un sol lipsit de orice elemente minerale la unul saturat n
sruri, de la un sol aproape steril la unul cu via microbian bogat. Astfel,
diferitele soluri reprezint medii minerale de o varietate extraordinar. Natura
57

solului, ca mediu mineral al plantelor, constituie o condiie determinant pentru

adap-tarea i distribuia plantelor, adic un factor ecologic esenial.
Lungimea total i numrul componentelor rdcinii sunt elemente
eseniale pentru exploatarea substratului. De exemplu, o plant cereal, dup
cteva sptmni de la germinare, formeaz peste 50 de metri de rdcini care
pornesc de la o duzin de axe radiculare, n peste 200 de direcii (ATANASIU, 1984).
Rdcinile plantelor au capacitatea de a folosi ionii minerali din substane
greu solubile (fosforite, carbonat de calciu), ntruct excret substane care dizolv
aceste complexe (fig.3.3). Dintre substanele cu caracter acid eliminate de
rdcini, o parte nsemnat o constituie acidul carbonic care se formeaz din CO2
degajat n urma respiraiei rdcinilor i apa din soluia solului. Pe lng acidul
carbonic, rdcina excret i ali acizi (acidul malic i acidul succinic).

Fig. 3.3. Rdcinile unei plante de fasole n

contact cu o plac de marmur (a) o
corodeaz (b) prin acizii eliberai

Cea mai mare parte din elementele minerale se fixeaz direct pe micelele
coloidale ale solului, ceea ce face ca soluia care circul prin capilarele solului s
fie foarte diluat.
Soluia solului se concentreaz puin la aplicarea ngrmintelor, ceea ce
demonstreaz c i fixarea acestora se face tot pe particulele complexelor
adsorbante, organice i minerale din sol. Adsorbia fizico-chimic, cunoscut i
sub denumirea de capacitate de schimb a solului este modalitatea cea mai
important pentru nutriia radicular a plantei. Cele mai bogate n cationi sunt
solurile castanii din zonele secetoase de cmpie i cernoziomurile. n podzoluri,
predomin ionii de H+, ntruct ionii nutritivi sunt splai rapid n profunzime,
datorit precipitaiilor abundente.
Importana microorganismelor n descompunerea substanelor orga-nice din
sol i aprovizionarea plantelor cu nutrieni solubili este cunoscut i benefic, mai
ales, n cazul speciilor de plante cu micorize ectotrofe, la care ciupercile
nconjoar

rdcinile

plantei-gazd.
58

Interaciunile

dintre

rdcini

microorganisme pot influena direct absorbia nutrienilor. Infeciile foarte

moderate pot provoca acumularea de fosfat n coloniile microbiene din apropierea
suprafeei rdcinii, precum i n esuturile de conducere (BARBER, 1968; BOWEN i
ROVIRA, 1969). Metabolizarea fosforului n acizi nucleici i ali compui de ctre
bacterii, reduce proporia de fosfat absorbit de ctre rdcini, iar fosfatul care
rmne n stare solubil este transportat, n cantiti mici, n lstarii aerieni.
Efectele competitive ale bacteriilor sunt mai evidente cnd aprovizionarea
cu fosfor este sczut; dac concentraia extern crete mult peste normal n
soluia solului, atunci aprovizionarea cu fosfat satisface att microorganismele ct
i planta.
Zona activ de absorbie a elementelor minerale la nivelul rdcinii, rmne
zona pilifer. Se consider c activitatea acestui compartiment nu poate fi separat
de activitatea microorganismelor. Perii radiculari secret, uneori, picturi de
lichid, iar microorganismele intervin, modificndu-le forma iniial (ATANASIU,
1984).
Prin zonele active ale rdcinii, plantele absorb substanele minerale
disociate sub form de ioni, att din soluia solului ct i direct de pe suprafaa
particulelor de sol, pe baza schimbului ionic.
Trecerea ionilor din soluie pe suprafaa rdcinii se realizeaz prin curentul
de ap ce urmeaz a fi absorbit pasiv (Mg, Ca) sau prin difuziune, datorit
diferenei de concentraie (K,P).
Cercetrile efectuate au stabilit c ionii sunt absorbii inegal i selectiv.

Astfel, din azotatul de calciu este absorbit mai intens ionul NO 3 i mai puin
intens ionul de Ca++, ceea ce conduce la alcalinizarea soluiei, aceast sare fiind
considerat fiziologic bazic. Din sulfatul de amoniu este absorbit mai intens
ionul NH +4 , comparativ cu ionul SO 4 , dezechilibrul creat conducnd la
acidifierea soluiei, motiv pentru care sulfatul de amoniu este considerat o sare
fiziologic acid. Din azotatul de amoniu, ionii sunt absorbii n mod aproape egal,
ceea ce face s fie considerat o sare fiziologic neutr. Din soluia solului bogat n
diferii ioni, rdcina va absorbi n funcie de afiniti fie anionii, fie cationii
prezeni permanent n substrat.

59

3.3.2. Ritmul de absorbie al elementelor minerale

Pe parcursul dezvoltrii lor, de la smn la smn, plantele trec prin
diferite faze de vegetaie, care se deosebesc din punct de vedere al cerinelor fa
de hran, lumin, temperatur i ali factori de mediu. Fiecare faz de cretere i
dezvoltare individual a organismelor vegetale se caracterizeaz prin modificri
att n procesele de schimb de substane, n organism, ct i n cerinele fa de
condiiile mediului n care triesc. Prin urmare, fiecare plant va avea ritmul su
de cretere i de absorbie a nutrienilor, cu modificrile specifice n ceea ce
privete raportul dintre substanele minerale asimilate.
Plantele se deosebesc ntre ele att n privina ritmului de nutriie, ct i
prin durata perioadei de vegetaie. Cunoaterea particularitilor ritmului de
asimilare a elementelor nutritive n fiecare faz de vegetaie are o importan
deosebit n alegerea celor mai potrivite ngrminte, doze, rapoarte i epoci de
administrare. Astfel, prezena n exces sau insuficiena, sau chiar absena unui
element de nutriie, influeneaz n mod hotrtor dezvoltarea ulterioar a
plantelor, formarea organelor vegetative, de fructificare i, n consecin, calitatea
i cantitatea recoltei.
Se disting dou perioade de consum a elementelor nutritive la plante:
perioada critic a nutriiei plantelor i perioada consumului maxim.
Perioada critic a nutriiei plantelor coincide cu primele faze de cretere
i dezvoltare, cnd excesul sau insuficiena dar i existena unui raport
neechilibrat ntre nutrieni, au o aciune nefavorabil asupra evoluiei ulterioare a
plantelor. n aceast perioad, plantele se caracterizeaz printr-un coninut mai
ridicat n azot i potasiu, mai puin ridicat n fosfor i alte elemente; aceast
situaie demonstreaz cerinele mai mari pe care le au plantele pentru azot i
potasiu. n general, plantele trebuie s fie aprovizionate cu nutrieni, n cantiti
suficiente i echilibrate nc din primele faze de cretere.
Perioada consumului maxim corespunde cu fazele de cretere mai
naintate, cnd nutrienii sunt absorbii n cantiti mult mai mari dect n primele
faze de vegetaie. Aceast perioad este identic cu perioada eficienei maxime,
cnd substanele nutritive au cea mai favorabil influen asupra creterii i
dezvoltrii plantelor. Perioada consumului maxim nu coincide la toate plantele cu
aceleai faze de vegetaie. Sub raportul perioadei critice a nutriiei i a consumului
maxim, exist o serie de diferene la principalele culturi (gru, porumb, legume,
cartof etc.).
60

La gru i secar de toamn, perioada critic a nutriiei este la apariia

celei de a treia frunze i la nceputul nfririi. Perioada consumului maxim ncepe
dup nfrire i se extinde pn la nflorire.
La cerealele de primvar (gru de primvar, orz, ovz), perioada
critic a nutriiei este la nfrire, iar perioada consumului maxim n faza de intrare
n burduf i pn la nspicare.
La porumb, perioada critic a nutriiei cu azot este la nceputul creterii
plantelor, iar pentru fosfor cnd plantele au apte frunze. Perioada consumului
maxim se constat n timpul nfloririi i coacerii n lapte.
La sfecla de zahr, perioada critic a nutriiei este la apariia celei de a
doua i a treia perechi de frunze, nceputul ngrorii rdcinii i nceputul
depunerii intense a zahrului. Perioada consumului maxim a nutrienilor se
situeaz pe la mijlocul perioadei de vegetaie.
La cartof, perioada critic a nutriiei este la apariia celei de a treia i a
patra perechi de frunze i nceputul apariiei inflorescenei. n schimb, perioada
consumului maxim are loc la nceputul nfloririi i formrii tuberculilor. Dup
nflorire, o nutriie bogat n azot duneaz formrii tuberculilor.
La legume, perioada critic a nutriiei este la apariia primelor frunze i la
formarea inflorescenelor. nflorirea, fructificarea i depunerea substanelor de
rezerv sunt momentele care se suprapun perioadei consumului maxim de
nutrieni.
La pomii fructiferi, perioadele critice de nutriie nu sunt limitate la o
anumit faz de vegetaie, ntruct aici are loc o acumulare intens a elementelor
de nutriie n perioada a doua de vegetaie, care apoi sunt reutilizate n anul
urmtor. Perioada consumului maxim se extinde aproape pe ntreaga perioad de
vegetaie. Periodicitatea produciei la pomii fructiferi este legat, n mare msur,
de aprovizionarea cu elemente nutritive.
Pomii fructiferi au nevoie nc de la nceputul perioadei de vegetaie de
cantiti mari de azot. Consumul de azot sporete n perioada creterii intense a
lstarilor i pn la formarea mugurilor terminali. Consumul maxim de fosfor i
potasiu se extinde de la perioada de nflorire, pn la coacerea fructelor.

Cunoaterea fazelor de cretere i dezvoltare, a perioadelor critice ale

nutriiei i consumului maxim, permite stabilirea modului de aplicare difereniat a
61

fertilizanilor. Astfel, la plantele care au o perioad scurt a consumului maxim de

nutrieni, ngrmintele vor fi aplicate nainte de nsmnare. La plantele care au
o perioad lung a consumului maxim (porumb, cartof, pomi fructiferi etc.), pe
lng fertilizarea de baz se aplic i fertilizarea foliar, n scopul echilibrrii
necesarului de elemente nutriionale.
3.4. TRANSPORTUL I ACUMULAREA ELEMENTELOR
MINERALE N PLANTE
Ionii minerali odat absorbii vor fi utilizai n plant conform rolului lor

fiziologic specific. Exist ioni ( NO 3 i NH +4 ) care particip imediat dup

momentul absorbiei lor, la sinteza secundar a aminoacizilor. O alt categorie de

ioni sunt vehiculai din citoplasm n vacuol, unde se depoziteaz, asigurnd
astfel reglarea potenialului osmotic al celulelor radiculare i meninerea gradului
normal de hidratare.
ntruct nu toi ionii absorbii sunt metabolizai n rdcini, o parte, mai
ales muli cationi , circul prin plasmodesme de la nivelul radicular al plantei pn
n xilem; mpreun cu apa ei formeaz seva brut care se va repartiza ulterior la
nivelul organelor supraterestre ale plantei. Seva brut circul ascendent sub
influena curentului de transpiraie (fig.3.4, ATANASIU, 1984).

Fig. 3.4. Schema transportului ionilor din soluia extern n xilem

Ionii transportai prin vasele de lemn (xilem) sunt orientai spre vrfurile
de cretere, frunze, flori i fructe, unde se acumuleaz la nivel celular sub form
de combinaii complexe, de ioni n citoplasm sau sub form de ioni n vacuol.
Transportul ionilor ca i absorbia lor n plante, se face activ prin
transportori i pasiv (schimb de ioni i difuzie liber).
62

n plante se acumuleaz o cantitate mare de ioni care depete cantitatea

de ioni din mediul extern (sol i ap). Acumularea ionilor este activ i selectiv.
Elementele cu rol plastic (N, P, S) intr n moleculele organice complexe; la
plantele superioare, K se acumuleaz sub form de ioni n frunze, n esuturile
tinere iar Ca se acumuleaz sub form de ioni i de oxalat de Ca (n sucul
vacuolar).
Prin vasele de lemn circul ascendent foarte rapid ionii de N, P i K care
sunt foarte mobili. Ionii de S, Mg i Na circul cu o mobilitate intermediar, iar
ionul de Ca se situeaz la polul opus, n sensul c este ionul cel mai puin mobil.
Exist substane minerale care se acumuleaz sub form solid n compuii
cristalini (incluziuni celulare), cum este cazul oxalatului de calciu din vacuola
celular. n acest constituent neviu al celulei, oxalatul de calciu va anihila
toxicitatea unor produi ai metabolismului intermediar.
n general, viteza de circulaie ascendent a nutrienilor prin xilem este
mare (20 m/h la mesteacn sau 60 m/h la stejar). Unele elemente minerale (P) pot
circula ascendent i prin floem ns viteza de circulaie prin acest segment este
mult mai sczut (0,5 m/h la pin). Transportul lateral al srurilor minerale, de la
xilem spre floem, prin traversarea cambiului, a fost demonstrat prin experienele
efectuate cu izotopi radioactivi. Se consider c esutul cambial, care separ
xilemul de floem, regleaz cantitatea de sruri care urmeaz a fi transportat n
sus, lateral i spre baz. Prin urmare, la nivelul floemului, micarea ionilor este
bidirecional. n frunze, cantitatea de ioni acumulai se mrete n cursul
vegetaiei. O parte din nutrienii care nu i gsesc imediat ntrebuinarea, pot s
prseasc aceste compartimente. Dintre acetia fac parte srurile cu azot, sulf,
potasiu, fosfor i clorurile. n anumite condiii pot s prseasc frunzele i
srurile de fier i de magneziu. n schimb, nu prsesc frunzele srurile de calciu,
mangan i srurile acidului boric. Transportul srurilor minerale din frunze spre
alte compartimente ale plantei are loc prin floem; n jos spre rdcini sau n partea
opus, spre vrful tulpinii. Acest transport are loc, de regul, la frunzele mature, n
cazul frunzelor tinere, transportul srurilor minerale fiind aproape inexistent. De
regul, frunzele tinere sustrag un supliment de substane minerale de la frunzele
mature i mbtrnite; acest fenomen este mai evident cnd n plante exist un
deficit nutriional.
n concluzie, se poate spune c transportul elementelor minerale n corpul
plantelor urmeaz patru direcii: rapid n sus (prin xilem i chiar prin floem); n
63

jos (prin floem) simultan cu micarea n sus (prin xilem); lent (ntre xilem i
floem) i de la frunze spre rdcini, nainte de cderea frunzelor (prin floem).
3.5. ELIMINAREA (EXCREIA) ELEMENTELOR MINERALE DE
CTRE PLANTE
O parte din elementele minerale absorbite de plante sunt eliminate din
corpul lor, alturi de o serie de substane organice (acizi organici, glucide,
proteine, vitamine, hormoni i enzime), mai ales spre sfritul perioadei de
vegetaie.
Excreia sau desorbia este dependent de vrsta plantei, de concentraia
unor sruri sau de reacia solului. Conform cercetrilor ntreprinse de RATNER
(1937), eliminarea ionilor de ctre plante este legat de reacia soluiei solului.
Astfel, ionii de potasiu i calciu se desorb, mai ales cnd soluia solului are reacia
acid. Cnd solul are reacie alcalin, desorbia acestor ioni se realizeaz mai slab.
n ceea ce privete desorbia anionilor, s-a constatat c leguminoasele pot elimina
prin rdcinile lor cantiti apreciabile de fosfor i azot, sub form de aminoacizi.
Acest proces este normal la leguminoase ntruct se coreleaz cu existena
bacteriilor fixatoare de azot, din nodozitile de pe rdcinile acestor plante. Este
cunoscut faptul c leguminoasele sunt plantele care excret cel mai mult.
Prin faptul c plantele elimin prin rdcini diferite substane minerale i
organice cu molecul mic, n jurul rdcinilor se dezvolt o microflor bogat.
Se creeaz astfel o zon de influen, de atragere a microorganismelor, zon care a
primit denumirea de rizosfer.
Rizosfera cuprinde patru subzone: radicular, periradicular, rizosfera
propriu-zis i endosfera (TEFANIC, 1950). Ea atrage microorganismele prin
chemotactism i se constituie ntr-un mediu ecologic deosebit de restul solului.
Aportul microorganismelor se materializeaz mai evident n zona din jurul
rdcinilor plantei i scade spre periferia sistemului radicular unde se gsesc
puine microorganisme (fig.3.5).

64

Fig. 3.5.
Zonele rizosferei

Microflora rizosferei, mai ales cea de la leguminoase, produce acizi

organici (acidul cetoglutaric) folosii ca solubilizani pentru fosforite i silicai.
Aceti acizi organici fixeaz cationii sub form de chelai i reduc splarea lor n
adncime, mrind astfel disponibilul nutriional pentru plantele cultivate.
Prezena ciupercilor n microflora rizosferei faciliteaz procesele de
descompunere a resturilor vegetale cu amidon i celuloz, obinndu-se substane
organice cu molecul simpl prin care se poate regla pH-ul solului i proporia
dintre bacterii i ciuperci.
Excreia substanelor prin rdcini nu trebuie confundat cu splarea
elementelor minerale, mai ales din partea superioar a plantelor, care se produce
odat cu apa de ploaie sau de rou. La sfritul perioadei de vegetaie, plantele
excret cea mai mare cantitate de ioni minerali, datorit mbtrnirii coloizilor
protoplasmatici i scderii capacitii lor de reinere a ionilor. De aceea,
precipitaiile de la sfritul perioadei de vegetaie spal plantele, antrennd
cantiti importante de nutrieni. Astfel de situaii influeneaz negativ calitatea
furajelor i a fructelor.
Semnificaia ecologic a produilor excretai este evident, n sensul c n
competiia inter- i intraspecific aceste substane pot aciona ca atractive sau ca
respingtoare pentru animale sau microorganisme. Nu trebuie trecut cu vederea
nici efectul alelopatic, adic efectul produs de acele substane rezultate n urma
degradrii materiilor organice din sol, care ajung n vecintatea rdcinilor altor
specii (ATANASIU, 1984).
3.6. CARENELE N ELEMENTE MINERALE I
DIAGNOSTICAREA LOR
65

Starea de aprovizionare cu elemente necesare, n cantiti i rapoarte cerute

de particularitile biologice ale fiecrei plante, se reflect n mod fidel n
caracterul creterii i dezvoltrii lor.
Carena n elemente de nutriie se manifest prin modificri morfologice,
structurale, prin modificri ale compoziiei chimice a frunzelor i a altor organe.
Primele constatri se fac la frunze care i schimb culoarea, forma,
mrimea, suprafaa i caracterul poziional pe tulpin sau ramur.
Schimbarea aspectului exterior al plantei, datorit carenei n elemente de
nutriie, de obicei ncepe fie cu frunzele din partea inferioar, fie cu cele din
partea superioar a plantei. Astfel, carenele n N, P, K i Mg se manifest la
nceput pe frunzele din prile inferioare ale plantei, pe cnd carenele n Fe, Mn,
B i Mo ncep s se manifeste pe frunzele tinere de la vrfurile de cretere.
Fenomenele de foame ale plantelor nu totdeauna sunt cauzate de carena
unuia sau altui element din sol. Carenele pot aprea i datorit antagonismului
ionilor din soluia solului. Astfel, cnd n sol exist un exces de calciu, fierul, care
de obicei este prezent n cantiti suficiente, devine inaccesibil pentru plante, ceea
ce duce la apariia de cloroz ndeosebi la pomii fructiferi.
Modificrile morfologice se pot datora i excesului unor ioni. Astfel, n
solurile acide, excesul de aluminiu i mangan sau n solurile saline i alcaline,
excesul de clor i sodiu provoac desfurarea unor procese fiziologice anormale.
Acestea duc la diferite modificri ale formelor exterioare, la distrugerea unor pri
din esuturi sau chiar la moartea plantei.
Unele modificri exterioare se datoreaz nu numai carenei sau excesului
n elemente de nutriie, ci i altor cauze. De exemplu, lipsa sau excesul de ap n
sol, temperatura cobort n timpul primverii, atacul duntorilor i agenilor
patogeni ai plantelor, infiltraiile apelor reziduale, poluarea atmosferei etc.,
conduc la apariia unor modificri a caracterelor morfologice ale plantei, uneori
asemntoare celor provocate de carenele n nutriie.
Condiiile meteorologice contribuie i ele, n mare msur, la modificarea
cerinelor biologice ale plantelor n elemente de nutriie n diferite faze de
cretere, determinnd, mai mult sau mai puin, carena n nutriie.
Cnd se procedeaz la diagnosticarea carenelor, este necesar s se
stabileasc mai nti modul cum i manifest plantele cerinele fa de un element
(plante foarte sensibile, moderat sau puin sensibile) i caracterul proceselor
66

fiziologice n perioada considerat a creterii i dezvoltrii plantelor (BRBAT i

CALANCEA, 1970).
Carenele apar nu numai datorit unor stri naturale de fertilitate a solului,
ci ele apar cteodat i n urma unor aciuni mai puin cugetate ale omului. Astfel
de cazuri se ntlnesc acolo unde un element gsindu-se n cantiti mici, n
momentul n care se aplic alte elemente n cantiti mari, primul devine greu
accesibil plantelor din cauza aciunii antagoniste a celor care s-au administrat
ulterior n sol.
Elementele de nutriie trebuie s se gseasc n cantiti suficiente i n
rapoarte echilibrate, n funcie de cerinele biologice ale fiecrei specii de plante i
pe parcursul ntregii perioade de vegetaie.
3.6.1. Carena n azot
Carena n azot are o influen negativ asupra proceselor de sintez a
aminoacizilor, proteidelor, clorofilei, asupra proceselor biocatalitice i, n general,
asupra tuturor proceselor de schimb din plant. La rndul lor, toate acestea duc la
modificarea structurii i funciilor celulelor i esuturilor. Astfel, are loc
descompunerea clorofilei, slbirea turgescenei celulare i mbtrnirea prematur
a celulelor i esuturilor. Vrful de cretere al plantei se dezvolt mai ncet.
Activitatea meristemului floral este redus. Lungimea frunzelor este mai mic
dect cea normal, capacitatea de nfrire a cerealelor este micorat. Numrul
boabelor n spice la cereale este mai mic i de calitate inferioar. Aceast caren
se ntlnete cel mai frecvent pe solurile podzolice, nisipo-lutoase, luto-argiloase
i srace n materie organic. Se manifest cel mai frecvent primvara timpuriu i
la apariia unei perioade reci la nceputul perioadei de vegetaie. Carena n azot se
constat i n timpul verii, n perioada creterii maxime. Fenomenul se constat pe
solurile cu exces de ap i n solurile acide. n primul caz, se datoreaz aeraiei
slabe care mpiedic desfurarea normal a procesului de nitrificare i n al doilea
caz, se datoreaz unei activiti biologice slabe din sol.
n tabelul 3.1. sunt prezentate simptomele carenei n azot la cteva plante
de cultur.

Tabelul 3.1.
67

Simptomele carenei n azot

Planta

Simptomele carenei n azot

Plante
indicatoare

Frunzele sunt de culoare verde-glbui. La cele

Porumb

btrne, extremitile i nervura median se brunific.

Tulpina este subire.
Frunzele sunt mai nguste dect cele normale i

Gru, orz,

vrfurile lor se usuc. nfrirea este slab i spicul are

ovz, secar dimensiuni mici.

porumb,

Frunze sunt mici, alungite, de culoare verde deschis.

Cartof

Cele btrne i cele inferioare sunt glbene i cad. conopid,

Tulpinile sunt subiri i cresc erect, iar tuberculii sunt salat, mr,
mici.
Frunzele au culoare verde deschis care apoi devine

Sfecl de
zahr

varz,

coacz
negru

rou nchis pn la purpuriu. Mrimea lor este

subnormal, sunt alungite i dispuse vertical.
Frunze sunt mici, verde deschis, iar cele btrne sunt

Mr

colorate n oranj sau purpuriu i cad prematur.

Ramurile tinere sunt scurte, subiri i brunificate.

3.6.2. Carena n fosfor

Carena n fosfor are efecte negative asupra proceselor de sintez a
aminoacizilor i asupra multor alte substane fiziologic active. Plantele se dezvolt
slab, la fel i fructificarea i calitatea produselor este slab. Frecvent se ntlnete
pe solurile acide, unde datorit prezenei n cantiti mai mari a aluminiului,
manganului i fierului mobil, fosforul este imobilizat de acestea n fosfai greu
accesibili plantelor.
Carena n fosfor se ntlnete des i pe solurile bogate n carbonat de
calciu, unde se mobilizeaz sub form de fosfai bicalcici i tricalcici. Pe aceste
soluri carena n fosfor se manifest mai puternic n perioada consumului maxim,
respectiv a creterii maxime a plantelor. O aerare slab, un regim de umiditate
68

defectuos, o mburuienare puternic pot cauza ntr-o msur mai mare sau mai
mic carena n fosfor.
Simptomele carenei n fosfor se evideniaz mai greu dect la alte
elemente i numai n cazul cnd aceasta este acut. Primverile rcoroase sunt, de
obicei, favorabile aparenei acestei carene, care se manifest n mod diferit de la
plant la plant, dup cum reiese din tabelul 3.2.
Tabelul 3.2.

Simptomele carenei n fosfor

Planta

Simptomele carenei n fosfor

Plante
indicatoare

Frunzele sunt verzi, purpurii i se rsucesc n timpul

Porumb

creterii. Maturarea este ntrziat, iar tiuleii sunt

slab dezvoltai i incomplet acoperii cu boabe.
Frunzele sunt de culoare verde albstruie cu nuane

Gru, orz,

purpurii. Internodiile sunt mai scurte i spiculeele

ovz, secar sunt slab dezvoltate.

Cartof

salat,

Frunzele apar rsucite, cu arsuri marginale. Cele verzi

tomate,

nchise la culoare cresc drept i se rsucesc.

porumb,

Tuberculii pot avea leziuni interne.

cartof, mr,

Frunzele sunt mici, cu peiol scurt, de culoare verde

coacz

Sfecl de

nchis spre albstrui splcit sau rocat. Creterea este

negru

zahr

slab. La plantele mature, frunzele sunt glbui i

rsucite.
Frunzele sunt mici, de culoare verde-nchis. Ulterior,

Mr

apar nuane bronzate sau purpurii i frunzele ncep s

cad. Foliajul este dispersat.

3.6.3. Carena n potasiu

Carena n potasiu conduce la mbtrnirea prematur a celulelor
rdcinilor, micoreaz gradientul osmotic, permeabilitatea i vscozitatea
celulelor. Micoreaz rezistena la ger, la boli, capacitatea de nfrire i calitile
69

tehnologice ale plantelor. n tabelul 3.3. sunt prezentate simptomele carenei n

potasiu la cteva plante.
Tabelul 3.3.
Simptomele carenei n potasiu
Planta

Plante

Simptomele carenei n potasiu

indicatoare

Frunzele mbtrnite sunt glbui sau cu dungi galbenverzui.

Porumb

Marginea

frunzelor

este

necrozat,

iar

internodiile sunt scurte. Vrfurile tiuleilor sunt

ascuite.

Orz, ovz,

Pe marginea frunzelor apare necrozarea caracteristic.

secar,
cartof,

secar
n prima perioad de cretere, frunzele au o culoare
verde-nchis. Frunzele btrne se nglbenesc i se
Cartof

orz, ovz,

brunific la vrf i la margini.

sfecl de
zahr,
lucern,
trifoi, fasole

Marginile frunzelor sunt necrozate, iar fructele au o

Mr

coloraie slab.

Test de autocontrol
1.

Substanele minerale reprezint pentru plant:

a. un mijloc de aprare mpotriva factorilor de mediu nefavorabili
70

b. o alternativ de stocare a energiei luminoase

c. hrana propriu-zis
d. o surs de alimentare pt microorganisme
2. Confirmai cteva dintre procesele fizice implicate n accesul nutrienilor n
plante:
a. osmoza i plasmoliza
b. schimbul ionic i difuzia
c. imbibiia i absorbia
d. plasmoliza i deplasmoliza
3. Ce reprezint rizosfera pentru plante?
a. un compartiment al rdcinii
b. zona de contact dintre rdcin i tulpin
c. zona de atragere a microorganismelor din sol
d. sursa de hran pentru celulele rizodermei
4. Primele indicii referitoare la carenele n nutrieni din plante se manifest prin:
a. accelerarea ritmului respirator
b. reducerea taliei plantei
c. scderea intensitii fotosintezei
d. modificri de culoare, form i mrime a organelor

Capitolul 4
FOTOSINTEZA

71

4.1. DEFINIIA I IMPORTANA FOTOSINTEZEI

Fotosinteza este cel mai important proces fiziologic prin care plantele verzi
i prepar din molecule foarte simple i universal rspndite (ap, CO2 i sruri
minerale), o gam variat de substane organice, n prezena luminii i a clorofilei,
punnd n libertate oxigenul. Acest proces poate fi exprimat prin urmtoarea
relaie:

lumina
6 CO2 + H2O clorofila C6H12O6 + 6 O2
Termenul de fotosintez a fost dat n anul 1877 de ctre fiziologul german

PFEFFER, de la cuvintele greceti photos (lumin) i synthesis (combinaie, sintez).

Fotosinteza const dintr-un schimb de gaze i anume din absorbia CO 2 din
atmosfer i eliminarea O2 n atmosfer, acest schimb desfurndu-se invers n
cadrul procesului fiziologic de respiraie. Materialul organic sintetizat n urma
fotosintezei urmeaz a fi exploatat n respiraie, ntre cele dou procese fiziologice
opuse stabilindu-se relaii directe (fig.4.1, HOPSON i WESSELLS, 1990).
Fotosinteza este specific plantelor autotrofe, acestea procurndu-i
singure materialul organic necesar, apelnd n acest scop la gama variat de
substane minerale pe care le absorb din mediul extern. La polul opus, se afl
plantele heterotrofe care utilizeaz carbonul din substanele organice gata
sintetizate de plantele autotrofe.
n demersul lor de a sintetiza material organic, plantele autotrofe pot
utiliza energia luminii solare sau energia chimic produs prin oxidarea unor
substane minerale (H2S, NH3 etc.). Astfel, dup natura energiei utilizate, plantele
se mpart n fotoautotrofe i chemoautotrofe, acestea din urm fiind specializate n
procesul de chimiosintez.
Importana fotosintezei este covritoare ntruct de ea depinde existena
tuturor vieuitoarelor de pe Pmnt, inclusiv a omului. Pornind de la frunza verde
care reprezint sediul derulrii fotosintezei i de la clorofil care se constituie n
entitatea receptiv la energia solar n care i gsesc rspuns toate manifestrile
vieii de pe Pmnt, putem contura importana acestui proces fiziologic n cteva
puncte distincte:
Fotosinteza reprezint singurul mijloc prin care se fixeaz i se
conserv pe pmnt energia venit de la un alt corp ceresc (soarele), iar plantele
72

converg aceast energie luminoas n energie chimic, n acest mod accesibil

exploatrii ei n toate procesele vitale specifice lor.
Cantitatea de energie solar nmagazinat pe timp de un an la nivelul
biosferei este uria. Ea este de 10.000 de ori mai mare dect energia obinut pe
plan mondial prin arderea carburanilor fosili sau prin alte mijloace
(hidrocentrale).
Socotind c eficiena fotosintezei n fixarea energiei solare variaz ntre
0,1-1%, se poate susine c biosfera planetei acumuleaz ntr-un an de 10-100 de
ori mai mult energie dect cea vehiculat prin actuala tehnologie (SORAN i
RAKOSY, 1993).

Fig. 4.1. Fotosinteza i respiraia, procese fiziologice opuse

Fotosinteza se constituie n sursa primar de formare a ntregii cantiti

de substane organice acumulate pe Pmnt, sub diferite forme: glucide, proteine,
lipide, vitamine, hormoni, enzime etc.
73

Fotosinteza asigur purificarea continu a atmosferei, prin eliberarea

oxigenului care se menine astfel ntre limitele optime pentru respiraie; prin
asimilarea unei tone de carbon, plantele pun n libertate 2,7 tone O 2 (SUCIU i
MILIC, 1982).
Fotosinteza d posibilitatea plantelor verzi de a fixa carbonul din aer
sau ap i de a forma substane organice ternare, de tipul glucidelor, n urma unor
reacii complexe de oxidare i reducere.
n ciuda eforturilor depuse pentru studiul fotosintezei, nc mai exist
aspecte neelucidate. Se cunosc suficient de precis reaciile de ntuneric ale
fotosintezei, reacii implicate n fixarea CO2 i n sinteza diferitelor substane
organice. Mai puin ns au fost descifrate reaciile de lumin: captarea fotonului
de ctre molecula de clorofil, transmiterea energiei fotonului substanelor
organice, esena fotolizei apei etc.
Importana fotosintezei ndeamn pe muli cercettori s studieze
posibilitile realizrii in vitro, adic n afara organismelor fotosintetizatoare, a
unor fotoreacii care s conduc la formarea unor carburani gazoi, lichizi sau
chiar solizi.
Modelarea in vitro a fotosintezei va constitui cea mai nsemnat
revoluie energetic a omenirii, deschizndu-se astfel posibilitile folosirii din
plin a virtuilor multiple ale unei surse gratuite, respectiv energia solar.
4.2. CLOROPLASTELE, BATERII SOLARE MINIATURIZATE
Cloroplastele sunt plastide verzi care se gsesc n toate celulele organelor
verzi ale plantelor i anume: n frunze, tulpini ierboase, ramuri tinere, fructe
necoapte etc.

74

Aceste organite se deosebesc de celelalte plastide i de mitocondrii printr-o

mare sensibilitate fa de modificarea presiunii osmotice. De asemenea,
cloroplastele au mare putere de reducere, au o densitate mai mare dect
citoplasma, iar proprietile lor osmotice sunt determinate de membrana dubl
care le individualizeaz.
Culoarea verde a cloroplastelor este condiionat de o serie de pigmeni,
dintre care cel mai important este clorofila. n afar de aceasta, n cloroplaste se
mai afl betacaroten i xantofil, denumii generic carotenoizi. Ei sunt mascai n
frunzele verzi de culoarea verde a clorofilei i numai toamna se evideniaz cnd
coninutul de clorofil se micoreaz. Prin natura lor, carotenoizii sunt nrudii cu
vitamina A.
Se deosebesc mai multe tipuri de clorofil, i anume: a, b, c i d, dintre ele
cea mai rspndit fiind clorofila a, care se gsete n toate plantele autotrofe.
Molecula de clorofil este asimetric, avnd un cap hidrofil format din patru
inele pirolice dispuse n jurul atomului de magneziu (Mg) i o coad lung,
hidrofob, alctuit din fitol.
ntre arhitectura cloroplastului i activitatea lui funcional exist o strns
corelaie, n acest organit realizndu-se procese metabolice extrem de complexe:
fotosinteza, sinteza compuilor macro- i micromoleculari (glucide, aminoacizi,
nucleotide, lipide etc.) i sinteza ATP. Pe lng acestea, el are un mare rol n
ereditatea citoplasmatic (ACATRINEI, 1975).
Cloroplastele sunt formaiuni vii, care ndeplinesc rolul unor baterii solare
miniaturizate, convertind energia fotonilor de lumin n substan organic. Ele
reprezint sediul n care se realizeaz ntregul proces fotosintetic.
Mecanismul fotosintetic se constituie ntr-un lan de reacii succesive care
necesit, n primele etape, condiii de lumin (faza Robin Hill) iar n etapele
ulterioare, condiii de ntuneric (faza F.Blackmann). Dac reaciile de lumin se
deruleaz n grana cloroplastelor reaciile de ntuneric au ca sediu de desfurare
stroma acestor organite (fig.4.2).

75

Fig. 4.2. Raportul dintre reaciile de

lumin i ntuneric ale
fotosintezei

4.3. REACIILE DE LUMIN ALE FOTOSINTEZEI (FAZA

ROBIN HILL)
Reaciile de lumin ale fotosintezei realizeaz, n esen, transfor-marea
energiei luminoase n energie chimic depozitat n produii lor de biosintez.
Aceast conversie de energie se realizeaz n dou etape:

n prima etap, energia luminoas sufer o prim conversie dup ce

interacioneaz cu electronul, cnd devine energia cinetic a electronului expulzat;

n etapa a doua, combinndu-se cu NADP (nicotin adenin-dinucleotid-

fosfat) i reducndu-l, energia cinetic a electronului se transform n energia

chimic pe care o depoziteaz NADPH.
Generarea de NADPH, pe socoteala energiei luminoase, este procesul
cheie al fotosintezei, ntruct acest compus este agentul chimic care va reduce
CO2 n glucide i n ali compui organici celulari. De aceea, NADPH este
singurul compus care figureaz n schema de principiu a ciclului energetic
biologic.
Conversia de energie n fotosintez, se face prin captarea electronilor
fotoexcitai i trimiterea lor de-a lungul lanului de transportori, nainte de a-i fi
pierdut energia ctigat. Aceast captare se face de ctre sistemul de pigmeni
cuplat cu sistemul de transfer al electronilor. n plantele verzi, calea principal a
electronilor fotoexcitai este NADP.
Toate reaciile de lumin ale fotosintezei scot n eviden faptul c plantele
de-a lungul evoluiei lor i a adaptrii la condiiile de mediu n care triesc, i-au
elaborat alturi de echipamentul de pigmeni necesari pentru absorbia luminii i
mecanisme metabolice capabile s transforme energia solar ntr-o form de
energie utilizabil pentru organismul lor. Astfel, toat energia absorbit este
folosit, pe de o parte, pentru sinteza NADPH care este reductorul direct al CO2,
iar pe de alt parte, la sinteza ATP n care recunoatem furnizorul de energie
necesar reaciei endo-terme a reductorului NADPH cu CO2.
76

Gruprile ATP i NADPH sunt componentele energetice care rezult n

faza de lumin a fotosintezei, care sunt folosite parial i n faza de ntuneric
pentru reducerea CO2.
ATP ndeplinete rolul de suplimentare a NADPH cu energia care i
lipsete pentru reducerea CO2. Acest ATP este un produs propriu i ia natere n
procesul cuplrii transportului de electroni cu fosforilarea, n cursul parcurgerii
sistemului de transportori.
Gruprile macroergice ATP care rezult prin fotofosforilare nu pot s
difuzeze spre citoplasm, ntruct membrana dubl a cloroplastelor este
impermeabil. Transferul energiei din cloroplaste n citoplasm i n diferite
organite citoplasmatice, se face prin intervenia triozofosfailor fotosintetizai i a
acidului fosfogliceric, care rezult din reaciile de glicoliz.
Faza de lumin a fotosintezei, numit i faza Robin Hill, const dintr-un
lan de transformri fotofizice i reacii fotochimice care se desfoar n granele
cloroplastelor. Acestei faze i sunt caracteristice 3 etape: absorbia CO2 n
cloroplaste, absorbia energiei luminoase i transformarea energiei luminoase n
energie chimic. Celei de a treia etape a fazei Robin Hill i sunt specifice reacii
complexe, de genul: fotofosforilarea ciclic, fotofosforilarea aciclic i fotoliza
apei.
4.3.1. Absorbia CO2 n cloroplaste
n aceast etap, aerul atmosferic ncrcat cu CO2 ptrunde n osteolele
stomatelor deschise prin reacia fotoactiv. De la acest nivel, curentul de aer
traverseaz camera substomatic, difuzeaz n spaiile intercelulare, ajungnd
astfel n contact direct cu membranele celulozice ale celulelor aferente esutului
lacunar i palisadic (fig.4.3).

77

Fig. 4.3. Absorbia CO2 n frunze

Dac membranele celulelor asimilatoare din cele dou esuturi sunt umede,
CO2 din aerul localizat n spaiile intercelulare, se dizolv n ap, trecnd n acid

carbonic (H2CO3). Dup disociere, acidul carbonic va da forme ionice (HCO 3 ;

CO 3 ) care vor ptrunde n citoplasma celulelor asimilatoare, pn la nivelul

cloroplastelor.
Acest traseu implic, ca o prim condiie necesar derulrii fotosintezei,
deschiderea stomatelor i prezena unei hidratri corespunztoare a esuturilor
foliare. Cnd stomatele sunt nchise, membranele celulare din mezofilul frunzei
sunt uscate iar fotosinteza este blocat.
4.3.2. Absorbia energiei luminoase
Aceast etap surprinde foarte bine interaciunea de baz care are loc n
procesul

fotosintetic

dintre

macro-

microcosmos.

Interaciunea

se

materializeaz n coliziunea dintre un foton emis de Soare i un electron de pe

orbita unui atom aflat n componena unor molecule speciale (clorofila).
Electronii sunt dispui n jurul nucleelor atomilor crora le aparin, pe una
sau mai multe orbite, care se deosebesc dup nivelul lor energetic. Electronii de
pe orbitele cele mai apropiate de nucleu sunt cei mai sraci n energie dar sunt i
cei mai strns legai de nucleul pozitiv, fiind cei mai apropiai. Pentru a se putea
desprinde de pe aceast orbit, ei au nevoie de energie.
Orbitele cele mai ndeprtate vor conine electronii cei mai bogai n
energie iar dac energia pe care o primesc este prea mare ca s mai poat rmne
pe o orbit, ei prsesc atomul, lsnd o sarcin pozitiv neneutralizat (ionizare).
Ca urmare a ciocnirii cu un foton emis de Soare, electronul i absoarbe
energia, i mrete coninutul energetic care nu mai corespunde nivelului
energetic pe care se afl i sare pe o orbit al crui nivel energetic i se potrivete,
respectiv pe o orbit mai ndeprtat de nucleu. n aceast situaie, electronul
energizat se afl ntr-o stare de excitaie care este instabil.
78

Starea energizant care d electronului i un statut instabil, se poate

rezolva n dou modaliti:
electronul energizat nu prsete atomul i revine pe orbita iniial, la
nivelul su energetic cel mai sczut. n aceast situaie, diferena de energie dintre
starea excitat i cea fundamental va fi cedat sub form de cldur sau lumin
cu lungime de und lung, emis ca fluorescen (fig.4.4, EANU, 1972);
electronul energizat prsete atomul cruia i aparine, este captat de un
transportor i utilizat ca atare. Golul rmas pe orbit prin plecarea electronului
exercit asupra acestuia o aciune de respingere, dar totodat, favorizeaz
ntoarcerea lui instantanee la starea fundamental.

Fig. 4.4. Excitarea cu fotoni a unui atom sau a unei molecule i revenirea la starea
fundamental dup cedarea surplusului de energie (cldur, fluorescen)
Pentru ca un atom sau o molecul s fie excitai de lumin nu este suficient
ca ei s fie luminai, ci este necesar ca ei s i absoarb aceast radiaie. Numai
aa ajung n situaia de a elimina electroni energizai.
Starea de excitaie a unei molecule individuale de clorofil nu este
suficient pentru a realiza o reacie fotochimic. Trebuie ca aceast molecul s
fie nconjurat de molecule de clorofil care reacioneaz la fel. Se admite c
reaciile fotochimice nu sunt posibile dect n prezena unor uniti care grupeaz
numeroase molecule de clorofil, care transmit energia prin rezonan i se gsesc
toate n aceeai stare de excitaie. Conform transferului prin rezonan, energia
absorbit poate fi transferat de la o molecul la alta sau ntre grupe de atomi din
cadrul aceleiai molecule.
Migrarea energiei, prin transferul de rezonan, este favorizat de modul
de aranjare a moleculelor pigmenilor n structurile aparatului fotosintetic. Un

79

asemenea aranjament constituie antena colectoare de fotoni (fig.4.5, HOPSON i

WESSELLS, 1990).
ntr-o astfel de structur complex care deine i un centru de reacie,
cuanta de lumin absorbit de pigment va migra de la o molecul la alta i ulterior
aceasta se va divide, fie n cldur, fie n lumin de fluorescen sau va fi utilizat
ntr-o reacie fotochimic.
n absorbia energiei luminoase, rolul principal l au pigmenii clorofilieni
iar carotenoizii joac un rol secundar. Dac pigmenii clorofilieni absorb radiaiile
luminoase cu lungimi de und mare (roii), cei galbeni (carotenoizii) absorb, cu
precdere, radiaiile cu lungimi de und mai mici (albastre).
Este cunoscut faptul c numai substanele ce ne apar colorate absorb
lumina. Dac, de exemplu, o substan absoarbe radiaiile verzi, ea va aprea
colorat n rou, adic n culoarea complementar, ntruct pe aceasta o reflect.
Substanele incolore nu absorb nici o radiaie din spectrul vizibil, iar cele negre le
absorb pe toate. Prin urmare, singurele entiti care pot absorbi lumina rmn
pigmenii verzi i galbeni dispui n granele cloroplastului.

Fig. 4.5. Antena colectoare de fotoni

O caracteristic important a pigmenilor o constituie existena n edificiul

lor molecular, a unui sistem de duble legturi conjugate. Un asemenea sistem are
proprietatea de a avea unul sau mai muli electroni mai labili, care pot fi desprini
80

din molecul cnd aceasta este n stare de excitare, prin iradierea cu lumina
vizibil. Aceast proprietate este esenial, ntruct permite pigmenilor s fie
surse de electroni energizai.
n concluzie, n fotosintez, sursa de electroni energizai o constituie
pigmenii fotosensibili. Pentru ca energia luminoas absorbit de carotenoizi s
poat fi folosit, ea trebuie mai nti, s fie transferat clorofilelor. Transferul de
energie se realizeaz prin inducie molecular sau prin fenomene de rezonan.
4.3.3. Transformarea energiei luminoase n energie chimic
Reaciile de lumin continu n aceast etap i se materializeaz prin:
fotofosforilarea ciclic, fotofosforilarea aciclic i fotoliza apei.
Ca urmare a fotoexcitrii, electronul prsete molecula de clorofil,
intrnd ntr-un lan de transportori de electroni. Energia lui va fi eliberat treptat
i, n bun msur, va fi transformat n energie chimic i stocat ca atare att n
glucoz ct i n ATP. Prin urmare, energia pe care o folosete celula este cea
eliberat de electronii energizai n urma interaciunii lor cu fotonii i a absorbiei
energiei acestora. Simultan, de cte ori scderea potenialului lor este mai mare
dect 7-8000 cal/mol, ia natere o molecul de ATP, prin fosforilarea unei
molecule de ADP.
Fotofosforilarea ciclic. n acest tip de reacie, clorofila este cuplat cu un
sistem de captare i transfer al electronilor fotoexcitai, n aa manier nct, dup
cedarea lor i parcur-gerea lanului de transportori care efectueaz acest transfer,
clorofila rectig electronul i revine la starea fundamental. Aceast stare a fost
redobndit prin recombinarea electronului (agent reductor) i a golului de
unde a plecat iniial (agent oxidant).
Se cunosc patru transportori care particip la acest transfer sub form de
ciclu a pachetului de electroni energizai: feredoxina, flavo-proteina (FAD),
citocromii b i f.
Astfel, dup parcurgerea lanului de transportori (fig.4.6), electronul iniial
energizat i-a pierdut energia n repetatele reacii de oxidare i reducere, revenind
astfel la nivelul energetic iniial.
e*

FP

cit.b

cit.f

Fig. 4.6. Transferul electronilor de-a lungul lanului de transportori n cadrul

fotofosforilrii ciclice
81

e = electron n stare fundamental; e* = electron fotoexcitat; F = feredoxin;

FP = flavoprotein; b, f = citocromii b i f
Fiecare pereche de electroni care parcurge lanul de transportori elibereaz
peste 50.000 de calorii. Pentru fiecare dintre acetia, se sintetizeaz dou molecule
de ATP din ADP i Pa (P anorganic).
Fotofosforilarea aciclic. Exist i o alt cale de a efectua fotofosforilarea, aceasta implicnd cooperarea celor dou clorofile, a i b.
Aceast cale ncepe similar fotofosforilrii ciclice: clorofila a este
iluminat i absoarbe energia, iar electronii ei energizai sunt preluai de
feredoxin. Dup acest moment, procesul are o desfurare proprie. Feredoxina
care are un potenial redox foarte ridicat, cedeaz electronii unui alt transportor,
NADP (adenin-dinucleotid-fosfatul). Acesta (NADPH) nu va ceda electronul
primit lanului de transportori, ci va intra ca reductor n procese de biosintez.
Cooperarea cu clorofila b, intervine cnd aceasta este excitat de radiaia
luminoas: electronul ei energizat va intra n lanul de transportori care particip i
n fotofosforilarea ciclic. Dup ce l va parcurge i i va ceda energia, n paralel
cu sinteza a dou molecule de ATP, electronul nu se va mai ntoarce la clorofila b
(locul de unde a plecat), ci va completa golul rmas n molecula-sor, clorofila a.
Prin urmare, NADPH care va reduce CO2 n vederea generrii glucozei, ia
natere din cooperarea a dou sisteme de pigmeni care funcioneaz secvenial.
Concomitent, se sintetizeaz dou molecule de ATP, reprezentnd energia
recuperat din cea eliberat de electronii care parcurg lanul de transportori. n
acest proces, clorofila a cedeaz electroni care reduc NADP n NADPH, iar
clorofila b cedeaz electroni care completeaz golurile lsate n clorofila a.
Golurile existente n moleculele clorofilei b joac rol de oxidant. Starea de
deficit electronic a clorofilei b i mrete acesteia puterea oxidativ, ceea ce va
face posibil captarea unui electron din molecula de ap. Astfel, golul se umple,
iar molecula de H2O se disociaz, iniiind i generarea de oxigen. Molecula de ap
este scindat n dou pri, una reductoare i cealalt oxidant (fotoliza apei):
H2O
OH

energie

H+ + OH
1/2 O2 + H+ + 2e

82

Aparatul fotosintetic dispune de un sistem enzimatic suplimentar care

acioneaz asupra moleculei de ap pe care o scindeaz, cu punerea n libertate a
oxigenului molecular i a unor ioni de H+.
n fotoliza apei i are originea H+ utilizat n faza de ntuneric pentru
reducerea CO2, precum i O2 eliberat n schimbul gazos fotosintetic. Din granele
cloroplastelor, O2 difuzeaz n citoplasm, unde este dizolvat n ap, trece n
spaiile intercelulare n stare gazoas i se elimin n mediul extern, prin osteolele
deschise ale stomatelor.
4.4. REACIILE DE NTUNERIC ALE FOTOSINTEZEI (FAZA
F.BLACKMANN)
n noiunea de fotosintez este cuprins ntreg procesul de sintetizare a
glucozei din CO2 i H2O pe seama energiei solare. Dar nu toate reaciile
biochimice ale fotosintezei necesit lumina solar. Aceasta este absolut necesar
numai pentru desfurarea primelor stadii ale procesului. Dup ce energia
luminoas a fost captat i nmagazinat ca energie chimic, ea nu mai este
necesar pentru sinteza glucozei.
Faza care ncepe cu existena NADPH i ATP plus CO2 atmosferic nu are
nevoie de lumin pentru desfurarea ei. Problema cea mai dificil a fazei de
ntuneric a fost gsirea primului acceptor al CO2, aa cum problema cea mai
spinoas a fazei de lumin a fost, i mai este nc, aceea a scindrii moleculei de
ap.
Faza de ntuneric a fotosintezei numit i faza F.Blackmann sau faza
termo-chimic enzimatic include anumite reacii biochimice, dependente de
temperatur, n care intervin anumite enzime localizate n stroma nepigmentat a
cloroplastelor.
Principalele reacii ale fazei de ntuneric sunt: integrarea carbonului pe o
substan acceptoare, reducerea CO2, cedarea energiei nmagazinat n ATP i
NADPH n substanele organice primare formate n fotosintez (trioze fosforilate)
i polimerizarea acestora n substane organice complexe (glucide, lipide,
proteine, acizi nucleici, pigmeni).
Ciclul de transformri biochimice, care ncepe din momentul acceptrii
CO2 pe un substrat organic i sfrete prin regenerarea acestui compus pentru o
nou fixare de CO2, se face pe mai multe ci sau cicluri (C3, C4 i CAM). Prin
83

urmare, cile de asimilare fotosintetic a carbonului nu sunt aceleai pentru toate

plantele, ele demonstrnd o mare inventivitate prin adaptrile lor la concentraiile
sczute de CO2, ridicate de O2, stresul hidric i temperaturile din mediile n care
triesc.
Strategiile fiziologice i biochimice pentru colectarea, concentrarea i
fixarea CO2 sunt la fel de remarcabile ca i strategiile plantelor pentru colectarea,
fixarea i transformarea energiei luminoase.
n procesul de fixare a CO2,dou enzime joac un rol important i anume
PEP-carboxilaza i RuDP-carboxilaza, ns predominana activi-tii uneia sau a
celeilalte difer de la un tip la altul (JOLIVET, 1976). Astfel, la plantele C3
predomin activitatea RuDP-carboxilazei, care catalizeaz fixarea de lumin a 9599% din CO2 atmosferic, n timp ce PEP-carboxilaza activeaz fixarea la ntuneric
a 1-5% din aceast substan (BLACK, 1973). i ntr-un caz i n cellalt, fixarea
CO2 se face n acelai loc.
La plantele C4 i CAM devine, n schimb, preponderent rolul PEPcarboxilazei, iar la tipul C4 mai intervin i heterogenitatea esuturilor (mezofil i
fascicul perivascular), precum i dimorfismul cloroplastelor, fapt care explic de
ce fixarea CO2 se face n dou zone foliare diferite.
La plantele de tip CAM, dei tot PEP-carboxilaza are un rol dominant ca i
la tipul C4, totui fixarea CO2 se face aici ntr-un singur loc, ca la tipul C 3, ns la
ntuneric i nu la lumin.
O serie de studii efectuate de WALKER (1974), au precizat c la plantele
CAM, noaptea are loc degradarea amidonului acumulat n celulele frunzelor
printr-un proces asemntor cu calea pentozelor, rezultnd ribuloza difosfat, din
care, sub aciunea RuDP-carboxilazei, rezult 2 APG ca n prima etap a ciclului
Calvin (C3); de aici ns, reaciile devin diferite, ntruct APG, n loc s devin
precursorul triozelor, devine precursorul PEP. Acesta rezultat astfel din
degradarea amidonului formeaz acceptorul de CO2 atmosferic, care conduce la
formarea acidului oxalacetic (CONSTANTINESCU i HAIEGANU, 1983).
4.4.1. Ciclul C3 (Ciclul Calvin)
Numele cel mai strns legat de cercetrile referitoare la drumul carbonului
n fotosintez este cel al profesorului M.CALVIN. Lui i colaboratorilor si,
BASSHAM i BENSON, le revine meritul de a fi precizat reaciile care au loc n faza de
ntuneric a fotosintezei.
84

n acest scop, ei s-au servit de culturi de alge verzi monocelulare

(Chlorella sp.) i de suspensii de cloroplaste izolate din frunze ntregi de plante
superioare (soia, tutun, floarea-soarelui), care au fost expuse un timp variabil (de
la o fraciune de secund pn la 5 secunde i chiar cteva minute) aciunii CO 2.
Primul rezultat a fost obinerea, la scurt timp dup expunerea la lumin, a mai
multor substraturi cu molecule formate din 3 atomi de carbon i respectiv din 5, 6
i 7 atomi de carbon. ntruct primul produs al fotosintezei a fost un compus
alctuit din 3 atomi de carbon (acidul fosfogliceric), acest ciclu s-a numit C 3 sau
ciclul Calvin.
Ciclul Calvin reprezint din punct de vedere cantitativ, calea cea mai
important de fixare a CO2 n fotosintez i el este alctuit din 3 faze distincte:
faza de carboxilare, faza reductiv i faza de regenerare a acceptorului de CO2
(fig.4.7):

Fig. 4.7. Mecanismul fixrii CO2 de ctre plantele C3

faza de carboxilare deschide ciclul Calvin; ncepe cu fixarea CO2
atmosferic de ctre ribuloz difosfat (RuDP) cu rol de acceptor i sfrete cu
biosinteza a dou molecule de acid fosfogliceric (APG);
faza reductiv cuprinde toate reaciile care conduc la reducerea
gruprii carboxilice a APG, cu participarea NADPH, ATP i a unei enzime
specifice; produsul final al acestei faze este o trioz (aldehida fosfogliceric);
regenerarea acceptorului de CO2, care ncheie ciclul, este mai
complex, iar o parte din produii intermediari rezultai prsesc ciclul, servind ca
precursori n biosinteza glucozei, amidonului, celulozei, acizilor nucleici i altor
substane. n aceast faz, produsul final, adic acceptorul, rezult i datorit
aportului ATP-ului.
85

Acest ciclu de transformri biochimice, care ncepe din momentul

acceptrii CO2 pe un substrat organic (RuDP) i sfrete prin regenerarea acestui
compus pentru o nou fixare a CO2, are durata de aproximativ 5 secunde.
Caracterele generale ale plantelor de tip C3
Criteriul taxonomic. Din punct de vedere cantitativ, ciclul C3 reprezint
cea mai important cale de fixare a CO2 n fotosintez. Prin urmare, el este valabil
pentru numeroase grupe de organisme fotosintetizante (bacterii, alge, licheni,
muchi), fiind caracteristic i plantelor superioare (gru, orz, orez, leguminoase,
tutun, sfecl de zahr).
Arhitectura frunzei. Puine caractere externe difereniaz la prima vedere
plantele de tip C3 fa de cele de tip C4. Anatomic ns s-a constatat c diferenele
sunt corelate cu structura intern a frunzei.
Comparativ cu plantele de tip C4 la care esutul foliar are o structur
complex, la plantele de tip C3 nu apare nici o difereniere foliar, ele
asemnndu-se din acest punct de vedere cu plantele de tip CAM (fig.4.8, HOPSON
i WESSELLS, 1990).

Fig. 4.8. Structura foliar

la plantele de tip C3

Aspecte citologice. La plantele C3, cloroplastele prezente n esu-turile

asimilatoare prezint o ultrastructur tipic, cu grane bine difereniate i care
numr puine granule de amidon.
Aspecte biochimice. Comparativ cu calea fotosintetic de tip C4, care se
caracterizeaz printr-un nivel ridicat al concentraiei CO2, la plantele de tip C3,
86

concentraia CO2 la nivelul RuDP-carboxilaza este n echilibru direct cu atmosfera

extern. Speciile de tip C3 consum mai puin CO2, dect cele de tip C4.
Din punct de vedere biochimic, eficiena mai sczut a speciilor de tip C3
de a fixa CO2 atmosferic, se leag de afinitatea mai sczut a RuDP-carboxilazei
fa de CO2.
Aspecte fiziologice. La plantele de tip C3, fotorespiraia este prezent, ea
reprezentnd 20-50% din fotosinteza real. Fotorespiraia este de 3-5 ori mai mare
dect respiraia la ntuneric (respiraia mitocondrial).
O plant de tip C3 (gru, floarea-soarelui, spanac) expus la lumin ntr-un
sistem nchis, va absorbi CO2 pn cnd concentraia acestuia de la nivelul normal
(0,03%) va scdea pn la aproximativ 1/6 din concentraia iniial. La
concentraii mai sczute, planta de tip C3 nu va mai absorbi CO2 la lumin, ntre
absorbia i eliminarea CO2 de ctre plant stabilindu-se un echilibru dinamic.
Este cunoscut faptul c la aceste plante, fotorespiraia este legat de geneza
glicolatului, rezultat n parte, din proprie-tile de oxigenaz a RuDP-carboxilazei.
Prin urmare, oxidarea glicola-tului sau a glicinei din care deriv, va conduce la o
important pierdere a CO2 iniial fixat.
Concentraia oxigenului din atmosfer afecteaz intensitatea fixrii CO 2 la
speciile de tip C3, la care concentraia O2 de 21% din natur reduce fotosinteza
aparent cu aproximativ 40% (SLGEANU, ATANASIU, 1981).
Transportul asimilatelor din frunze decurge cu o vitez mai mic dect la
plantele de tip C4. Viteza mai redus a transportului se datoreaz meninerii unui
timp mai ndelungat a glucidelor n cloroplaste, fapt care ar explica ncetinirea
intensitii fotosintezei la plantele de tip C3 comparativ cu cele de tip C4.
Dispoziia dorsoventral a frunzelor de tip C3 implic o transpiraie mai
intens; plantele de tip C3 consum o cantitate de ap mai mare pentru a produce
aceeai cantitate de substan uscat, fa de plantele de tip C4.
Diferena ntre plantele de tip C3 i C4 poate fi exemplificat cel mai bine
prin cantitatea de substan solid sintetizat. Astfel, o plant de nap (C3) produce
aproximativ 6 g/m2/zi, n timp ce trestia de zahr (C4) produce ntre 32 i 37 g,
deci de 5-6 ori mai mult .
Intensitatea fotosintezei la plantele de tip C3 este de 15-35 mg CO2/dm2
frunz/or.
Criteriul ecologic. Speciile de tip C3 formeaz cvasitotalitatea plan-telor
cultivate din regiunile temperate.
87

4.4.2. Ciclul C4 (Ciclul lui Hatch i Slack)

n anul 1970, n urma analizei frunzelor de porumb i trestie de zahr
dezvoltate n condiii normale de luminozitate i ntr-o atmosfer de CO 2,
fiziologii australieni HATCH i SLACK au semnalat faptul c procesul de fixare a
CO2 i calea urmat de substane n timpul fotosintezei, se abat de la mecanismele
biochimice stabilite de Calvin.
Cei doi fiziologi constat n experienele lor faptul c primul produs
organic stabil care ia natere n frunze nu mai este acidul fosfoliceric (APG), ca n
cazul ciclului lui Calvin, ci trei acizi dicarboxilici, fiecare coninnd n molecula
sa patru atomi ce carbon (acidul oxalacetic, acidul malic i acidul aspartic).
Prin extinderea cercetrilor lor i la alte specii de plante, s-a stabilit c
acest proces fotosintetic caracterizeaz gramineele de origine tropical i
subtropical, ca i plantele care triesc n zonele deertice i semideertice
(Chenopodiaceae), denumite convenional plante de tip C4, ntruct primii produi
stabili formai dup cuplarea CO2 sunt produi alctuii din 4 atomi de carbon.
Cercetrile axate pe elucidarea mecanismelor biochimice care duc la
sinteza produilor alctuii din 4 atomi de carbon, au permis lui HATCH i SLACK s
precizeze c n procesul de asmilaie clorofilian a plantelor C4 sunt implicate
dou categorii de celule fotosintetice existente n frunzele lor; aceste celule difer
ntre ele prin organizarea lor structural i biochimic (celulele mezofilului i
celulele tecii perivasculare).
Ansamblul reaciilor complexe care au loc n plantele C4 sunt redate
schematic (fig.4.9, CONSTANTINESCU i HAIEGANU, 1983).

Fig. 4.9.
Schema fixrii fotosintetice a CO2
la plantele de tip C4

88

Datorit prezenei acidului fosfoenolpiruvic (PEP) i PEP-carbo-xilazei

din citoplasma celulelor mezofilului, are loc la lumin, n urma unui proces de
carboxilare, o fixare primar a CO2 atmosferic de ctre PEP, reacie activat de
PEP-carboxilaza, cu formarea acidului oxalacetic.
Acidul oxalacetic migreaz n cloroplast, unde este convertit n acid malic
i aspartic. Acetia odat formai migreaz prin plasmodesme n celulele tecii
asimilatoare i ptrund n cloroplastele acestui esut. Aici, acidul aspartic este
convertit n acid malic, iar ntreaga cantitate de acid malic este convertit, tot n
aceste cloroplaste, n acid piruvic, cu punerea n libertate a CO2.
CO2 eliberat se integreaz de aici nainte n irul de reacii caracte-ristice
ciclului Calvin, ncepnd cu formarea APG (acid fosfogliceric) i sfrind cu
biosinteza glucidelor, care se desfoar ns numai n cloroplastele din celulele
tecii perivasculare.
n ceea ce privete soarta acidului piruvic rezultat din convertirea acidului
malic, se constat c n realitate el constituie o regenerare a acidului piruvic,
precursor al PEP. Odat regenerat, acidul piruvic migreaz din celulele
perivasculare n celulele mezofilului, unde sub aciunea unei enzime (piruvat
fosfokinaza) i n prezena ATP i Pa este convertit n acid fosfoenolpiruvic
(PEP), intrnd astfel ntr-un nou ciclu C4.
Caracterele generale ale plantelor de tip C4
Criteriul taxonomic. Plantele de tip C4 se gsesc att printre monocotiledonate ct i printre dicotiledonate. Astfel, 18 familii de angiosperme i 196
de genuri conin 943 de specii care aparin tipului C4.
Familiile care au plante de tip C4 sunt: Amaranthaceae, Acantha-ceae,
Asteraceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae etc. (dicotiledonate); Cyperaceae,
Liliaceae i Poaceae (monocotiledonate). Aceste familii au i plante care aparin
tipului C3; chiar n cadrul aceluiai gen, pot exista specii de tip C4 alturi de cele
de tip C3.
89

Diversitatea plantelor de tip C4 n lumea vegetal este uimitoare. Asistm

la situaia n care familii att de ndeprtate din punct de vedere taxonomic,
gramineele i chenopodiaceele, s cuprind specii care aparin tipului C4.
Arhitectura frunzei. Plantele de tip C4 se caracterizeaz printr-un esut
foliar eterogen. Structura foliar de tip Kranz specific lor, presu-pune c
fiecare fascicul vascular din limb este nconjurat de o teac de celule perivasculare
mari, acestea fiind acoperite la exterior de un inel de celule mezofiliene. Prin
urmare, la plantele de tip C4 apar dou tipuri de celule asimilatoare. Examenele
efectuate la microscopul electronic au artat c exist numeroase plasmodesme
care asigur comunicarea dintre citoplasmele celor dou tipuri de celule
asimilatoare (fig.4.10).

Fig. 4.10.
Structura foliar la plantele
de tip C4

La nceput, s-a crezut c este suficient n a privi o seciune transversal

printr-o frunz pentru a spune dac specia respectiv aparine tipului C3 sau C4.
Ulterior, s-au constatat la plantele de tip C4 att structuri foliare de tip Kranz, ct
i non-Kranz i chiar intermediare.
Aspecte citologice. La plantele de tip C4, dar nu n toate cazurile,
mitocondriile, cloroplastele i peroxizomii din celulele tecii asimilatoare sunt
considerabil mai mari dect cele din celulele mezofilului.
Cloroplastele din celulele mezofilului prezint o ultrastructur tipic cu
grane bine difereniate i cu puine granule de amidon; situaia se regsete i n
cazul frunzelor de tip C3. n celulele tecii asimilatoare, cloroplastele bogate n
amidon pot s conin grane bine difereniate sau pot s fie complet lipsite de
grane (trestia de zahr i porumb).
90

Acest dimorfism cloroplastic, dei frecvent, nu este prezent la toate

speciile de tip C4. Astfel, la dicotiledonatele de tip C4 nu apare un dimorfism al
cloroplastelor, n schimb, la monocotiledonatele de tip C4 acest dimorfism pare a
fi, n general, prezent.
Aspecte biochimice. Din punct de vedere biochimic, eficiena mai ridicat
a speciilor de tip C4 de a fixa CO2 atmosferic, n comparaie cu speciile de tip C3,
este explicabil datorit afinitii mai ridicate a PEP-carboxilazei fa de CO2
dect a sistemului RuDP-carboxilazei. n plus, chiar PEP-carboxilaza din plantele
de tip C4 are o vitez de carboxilare de 15 ori mai mare dect acelai sistem din
plantele de tip C3 (SLGEANU, 1981).
La plantele de tip C4, cele dou reacii de carboxilare sunt separate spaial.
Astfel, prima care utilizeaz CO2 atmosferic este catalizat de PEP-carboxilaz n
mezofil, iar a doua, care utilizeaz CO2 generat intern, este catalizat de RuDPcarboxilaz n teaca asimilatoare perivascular.
Reacia PEP-carboxilazei n celulele asimilatoare mezofiliene funcioneaz
asemeni unei capcane foarte eficiente pentru fixarea CO2 din atmosfer. Astfel, n
teaca perivascular va crete concentraia CO2 n apropierea sistemului RuDPcarboxilaza. Acest nivel ridicat al concentraiei CO2 este n contrast cu situaia
ntlnit la speciile de tip C3, unde concentraia CO2 la nivelul RuDP-carboxilaza
este n echilibru direct cu atmosfera extern.
Aspecte fiziologice. La plantele de tip C4 nu se observ procesul de
fotorespiraie ntruct CO2 eliberat nu poate prsi esuturile, din cauza reinerii
lui n citoplasma celulelor mezofilului care nconjoar tecile perivasculare.
Lumina de saturaie la speciile de tip C 4 nu este atins nici n lumina solar
total iar fa de creterea concentraiei CO2 n atmosfer, aceste plante
reacioneaz relativ slab. Asemntor, concentraia O2 din atmosfer nu afecteaz
intensitatea fixrii CO2 la speciile de tip C4.
Viteza transportului asimilatelor din frunze este mai mare la speciile de tip
C4. Se evalueaz c transportul asimilatelor din frunze este de trei ori mai rapid la
o plant de tip C4 dect la o plant de tip C3.
Structura foliar de tip Kranz a plantelor de tip C 4 favorizeaz o reducere a
transpiraiei, comparativ cu dispoziia dorsoventral a frunzelor de tip C3.
Coeficientul transpiraiei fiind mai redus, aceasta presupune c plantele de tip C4
consum de 2-3 ori mai puin ap, pentru a produce aceeai cantitate de substan
uscat.
91

Toate aceste nsuiri fiziologice confer plantelor de tip C4 o eficien mai

ridicat a fotosintezei, de 2-3 ori mai mare dect a majoritii plantelor, raportat
la suprafaa foliar (40-80 mg CO2/dm2 frunz/or).

Criteriul ecologic. Speciile de tip C4 populeaz, n general, regiunile

subtropicale sau tropicale, fie calde i umede, fie semideertice i aride.
Numeroase specii de tip C4 sunt halofite i xerofite.
Produciile mai mari ale speciilor de tip C4 se explic numai prin aceea c
ele i-au ales un climat care le-a permis s creasc un timp mai ndelungat
(GIFFORD, 1971).
4.4.3. Ciclul CAM (Metabolismul Acidului Crassulacean)
Cercetrile relativ recente (1974) au semnalat faptul c, n cazul asimilaiei
clorofiliene a plantelor din familia Crassulaceae exist abateri de la fixarea
fotosintetic a CO2 caracteristic ciclului Calvin i mecanismelor biochimice ale
ciclului Hatch-Slack. Datorit acestor abateri speciile de Crassulaceae au fost
denumite convenional plante CAM (dup iniialele cuvintelor Crassulacean Acid
Metabolism).
La aceste plante, fixarea CO2 atmosferic se face noaptea, moment urmat de
o puternic acidifiere a sucului vacuolar, datorit formrii acizilor organici, n
principal a acidului malic.
Acizii organici formai reprezint o important surs de carbon. Se
observ, totodat, c absorbia CO2 la ntuneric i producerea acidului malic, este
nsoit i de un consum de amidon. ntruct acizii organici formai se pot
metaboliza numai n prezena luminii, n dimineaa urmtoare vor iei din vacuole
i vor trece n cloroplaste, unde vor suferi un proces de decarboxilare ca i la
plantele de tip C4. Pe msur ce vacuola se golete, valoarea pH-ului crete din
nou.
Urmrind traseul acidului malic format noaptea, acesta n ziua urmtoare
este convertit n acid piruvic (care intr n ciclul Krebs), cu eliberarea CO 2 fixat n
timpul nopii, care intr imediat n ciclul Calvin, conducnd n final la biosinteza
glucidelor, la fel ca n ciclul C4 (fig.4.11).
92

Fig. 4.11. Mecanismele fixrii

CO2 de ctre plantele CAM

La baza mecanismelor fixrii CO2 de ctre plantele CAM st faptul c

acestea sunt plante xeromorfe, care au stomatele frunzelor nchise ziua i deschise
noaptea, cnd are loc i degradarea amidonului pe care l conin, cu formarea PEP.
La aceste plante, vacuolele mari ale mezofilului nu servesc numai la acumularea
apei, ci sunt i rezerve importante de carbon care permit acestor plante o
independen temporal a schimbului de CO2 ntr-un moment cnd stomatele lor
sunt deschise (noaptea).
Caracterele generale ale plantelor de tip CAM
Criteriul taxonomic. Plantele de tip CAM se regsesc n multe familii:
Agavaceae, Compositae, Cactaceae, Crassulaceae, Orhidaceae, Liliaceae,
Euphorbiaceae, Bromeliaceae etc. Unele dintre acestea (Compositae, Liliaceae i
Euphorbiaceae) au i plante de tip C3.
Arhitectura frunzei. Analiznd o frunz de Crassula sp., se observ c n
mezofilul ei nu apare nici o difereniere, structura acesteia fiind omogen. n
general, structura intern a unei frunze de la Crassulaceae este mult mai apropiat
de aceea a plantelor de tip C3. n frunzele acestor plante nu exist teac
asimilatoare perivascular (fig.4.12).
93

Aspecte citologice. La plantele de tip CAM nu s-a constatat dimorfism

celular sau cloroplastic. Numrul cloroplastelor este mai mare n celulele
periferice ale frunzei acestor plante, comparativ cu cele din centrul frunzei. n
plus, n apropierea fasciculelor conductoare s-au gsit la aceste plante, celule
care conin amidon.

Fig. 4.12. Seciune

transversal prin frunza de la
Crassula sp.

Aspecte biochimice. Reaciile biochimice la aceste plante sunt separate

temporal (ziua i noaptea) i se desfoar n aceleai celule, comparativ cu
situaia plantelor de tip C4 la care reaciile sunt separate spaial, ele avnd loc i n
cadrul unor celule diferite.
Metabolismul acid al crassulaceelor este influenat ntr-o anumit msur,
de vrsta frunzelor, de fotoperioad i de prezena NaCl n mediu, aspect constatat
i la plantele de tip C4. Astfel, Mesembryanthemum crystallinum prezint n
absena NaCl un comportament de tip C3, iar n prezena NaCl un comportament
de tip CAM.
Aspecte fiziologice. Intensitatea transpiraiei la plantele de tip CAM este
de dou ori mai slab dect la plantele de tip C4 i de patru ori mai redus dect la
cele de tip C3.
Textura crnoas a frunzelor favorizeaz reinerea apei n esuturi i reduce
viteza schimburilor gazoase. Desprirea n timp ntre perioada nocturn,
favorabil absorbiei intense a CO2 i aceea din timpul zilei, cnd are loc formarea
puterii reductoare a CO2, contribuie la reducerea randamentului fotosintetic, ceea
ce permite acestor plante s supravie-uiasc n condiiile secetei din mediul n
care triesc.
Randamentul fotosintetic la plantele de tip CAM este cel mai mic,
comparativ cu cel al plantelor de tip C3 i C4 (5-7 mg CO2/dm2/or).
94

La plantele de tip CAM, apa se constituie ntr-un factor important care

influeneaz formarea CO2 la ntuneric. La Opuntia, dup ploaie, cnd filocladiile
au un potenial hidric ridicat, fixarea nocturn a CO2 este mult intensificat. n
perioadele de secet, scderea potenialului hidric se coreleaz la aceast plant cu
scderea coninutului n acizi.
n ceea ce privete fotorespiraia, aceasta este prezent la plantele de tip
CAM dar este foarte greu de pus n eviden.
Criteriul ecologic. Plantele de tip CAM cresc n medii aride avnd
stomatele deschise noaptea i nchise ziua. nchiderea stomatelor ziua reduce
pierderea apei ceea ce reprezint un avantaj pentru plantele care cresc ntr-un
mediu uscat, dar acest aspect creeaz un impediment n apro-vizionarea cu CO2
pentru fotosintez.
Prin urmare, plantele care cresc n regiunile calde i deerturi, sunt
adaptate acestor condiii cu regim hidric sever i cu temperatur extern foarte
ridicat. ntr-un asemenea context, schimburile gazoase ale plantei sunt foarte
reduse iar particularitatea esenial a lor se leag de rezistena la secet, prin
capacitatea de a reine apa n celule (prin nchiderea stomatelor ziua i deschiderea
lor noaptea).
4.5. FACTORII CARE INFLUENEAZ FOTOSINTEZA
Factorii externi
Dintre factorii externi care influeneaz intensitatea fotosintezei i
economia carbonului n plante, un rol important l joac lumina, temperatura,
concentraia de CO2 i de O2, apa, prezena srurilor minerale i a substanelor
toxice etc.
Lumina influeneaz demersul fotosintezei din punct de vedere a
intensitii i calitii ei. La plantele heliofile cultivate n zona temperat (floareasoarelui, gru, via de vie etc.) s-a stabilit faptul c exist o relaie de proporionalitate direct ntre intensitatea luminii pn la 50.000 luci i intensitatea
proceselor fotosintetice. La o intensitate luminoas mai mare de 100.000 luci,
asistm la inhibarea fotosintezei, drept urmare a vtmrii cloroplas-telor,
pigmenilor i enzimelor.
La plantele ombrofile (din pduri, din apartamente), atingerea plafonului
fotosintezei maxime are loc la 10.000-12.000 luci. Diferena de reacie fa de
95

intensitatea de lumin ntre plantele heliofile i ombrofile este explicabil pornind

de la diferenele anatomo-morfologice ale frunzelor lor. Astfel, dac plantele
heliofile au frunze groase, cu multe stomate, esut palisadic prevzut cu 2-3
straturi de celule, cloroplaste mici cu cantitate de clorofil mai redus,
conformaia frunzelor plantelor ombrofite se prezint altfel. La acestea, celulele
palisadice sunt mai scurte i dispuse pe un singur strat, ceea ce face ca iluminarea
cloroplastelor s se poat realiza la o intensitate mai redus a luminii incidente.
Valoarea intensitii luminii la care cantitatea de CO2 asimilat este egal cu
cantitatea eliminat prin respiraie reprezint punctul de compensaie a luminii
(PC). Cnd PC = 0, planta nici nu ctig, nici nu pierde n greutate; PC > 0,
nseamn un ctig de substan, iar cnd PC < 0, se traduce prin pierderi de
substan.
Coeficientul de lumin disponibil (L) trebuie s fie mereu mai mare dect
PC, deoarece n permanen trebuie s fie compensate pierderile prin respiraia din
timpul nopii i din respiraia organelor neasimilatoare.
Aprecierea valorilor punctului de compensaie a luminii (PC), la diferite
specii de plante, a dus la constatarea c la plantele heliofile, PC se situeaz la o
intensitate a luminii cuprins ntre 700-1000 luci, iar la plantele ombrofile ntre
100-300 luci, la acestea din urm intensitatea respiraiei fiind mai redus
(ATANASIU, 1984).
Mrimea, forma i poziia frunzelor influeneaz, de asemenea, accesul
luminii ntr-un fotosistem. Astfel, ntr-o plantaie de orez format din plante cu
frunze dispuse orizontal, care primesc lumina perpendicular pe suprafaa lor i din
plante cu frunze n poziie erect, care permit razelor solare s strbat n cantitate
mai mare prile inferioare, fotosinteza se desfoar cu o eficien mai ridicat la
plantele cu frunze erectofile.
Calitatea luminii influeneaz i ea demersul fotosintezei. Este cunoscut
faptul c dintre radiaiile spectrului vizibil, plantele absorb doar acele radiaii care
le sunt utile procesului fotosintetic. Acestea sunt radiaiile roii (ROG) i cele
albastre (AIV). Prin absorbia radiaiilor ROG, plantele sintetizeaz mai multe
glucide, iar prin absorbia radiaiilor AIV se intensific n plante sinteza
substanelor proteice. Cunoscnd aceast particularitate, putem interveni mai ales
n cazul plantelor cultivate n lumin artificial, mbogind lumina cu radiaii
roii sau albastre, modificnd astfel, n funcie de interesele agricole, coninutul n
glucide sau proteine a plantelor.
96

Temperatura. Valorile termice care influeneaz fotosinteza sunt diferite,

n funcie de plantele luate n discuie. La majoritatea plantelor, fotosinteza ncepe
n jurul valorii de 0C, exceptnd plantele din zonele reci i speciile care ierneaz
n stare vegetativ, la care fotosinteza poate avea loc i la temperaturi negative
(-4C la gru; -7C la molid, brad etc.).
Temperaturile optime, cu unele variaii n funcie de specie, se ncadreaz
ntre 20-37C. Cnd acest plafon termic se depete, fotosinteza scade pn la
ntreruperea sa definitiv, datorit vtmrii protoplasmei, inactivrii enzimelor i
cloroplastelor.
Concentraia de CO2 i de O2. Prin mrirea concentraiei de CO2, peste
valorile medii existente n atmosfer (0,03%) are loc o intensificare progresiv a
fotosintezei. La doze exagerate (3-10%), CO2 devine toxic pentru protoplasm,
pentru activitatea enzimelor i cloroplastelor. Exist ns i specii (via de vie)
care conin cantiti mari de acizi organici i care sunt mai puin sensibile la doze
mari de CO2, suportnd concentraii care depesc uneori 10%.
Dac n lunile aprilie i octombrie, din cauza respiraiei microorganismelor
din sol, se constat o mbogire cu CO2 a atmosferei din mediul natural, n
schimb, n lunile de var este necesar mrirea artificial a dozei de CO2, mai ales
n orele de dup prnz cnd procentul de CO2 din aer este redus.
n ceea ce privete O2 din atmosfer, procesele fotosintetice se deruleaz la
parametrii optimi cnd concentraia acestuia se ncadreaz ntre 2-20%. La
concentraii ce depesc 50%, intensitatea fotosintezei este mult diminuat.
Apa. Acest factor influeneaz derularea fotosintezei prin multiplele sale
roluri. Astfel, apa asigur turgescena celulelor asimilatoare i intervine prin
cedarea O2 (fotoliza apei) i a H2 utilizat n reducerea CO2.
n general, fotosinteza maxim are loc atunci cnd esuturile frunzelor au o
saturare cu ap de 87-92%. Dac excesul de ap presupune inundarea spaiilor
intercelulare i blocarea proceselor metabolice n plant, deficitul de ap
influeneaz i el desfurarea fotosintezei, dar din alte puncte de vedere.
Relaia dintre intensitatea fotosintezei i gradul de aprovizionare cu ap
depinde i de particularitile biologice ale speciilor. Astfel, la un deficit mai
accentuat de ap din frunze, xerofitele continu asimilarea CO2, n timp ce alte
plante (hidrofite i mezofite) reuesc mai puin s fac acest lucru.
Prezena srurilor minerale i a substanelor toxice. Dac prezena
srurilor minerale n plante, n cantiti corespunztoare, este benefic desfurrii
97

fotosintezei, n schimb, prezena unor substane toxice, provenite din prfuirile cu

pesticide sau din poluarea atmosferei, nseamn efecte nocive la nivelul celulelor,
esuturilor, a organismului vegetal luat ca ntreg. ntre specii exist o variaie de
rezisten a aparatului asimilator la poluarea atmosferei. Salcmul, fiind cel mai
rezistent, se recomand a se planta n jurul surselor de noxe.
Dintre macroelemente, fosforul i potasiul manifest o influen prompt,
direct, asupra fotosintezei. Influena direct a fosforului se explic prin
participarea lui la formarea ATP i la fosforilrile substanelor intermediare.
Potasiul, dei nu particip ca element constituional la formarea substanelor
organice i nici nu intr n molecula unor enzime, datorit rolului su manifestat
n generarea turgescenei stomatelor, este implicat n schimbul de gaze care are
loc n frunze.
Azotul i sulful au o influen ntrziat asupra fotosintezei, ceea ce
reprezint dovada participrii lor indirecte n proces, iar microelementele (Fe, Cu,
Zn, Mn) exercit o influen favorabil asupra intensitii fotosintezei.
Diferitele influene exercitate, att n caren ct i n exces, de ctre
elementele minerale asupra fotosintezei sunt dependente de nivelul cantitativ
atins, durata expunerii, vrsta frunzelor i toxicitatea proprie a elementelor
minerale implicate.
Factorii interni
Intensitatea fotosintezei se coreleaz cu aciunea unor factori interni, dintre
care cei mai importani sunt: specia, structura i vrsta frunzei, cantitatea de
clorofil, acumularea asimilatelor n frunze etc.
Specia. Intensitatea fotosintetic este mai mare la plantele erbacee (5-10
mg CO2/dm2 frunz/or), comparativ cu plantele lemnoase la care aprovizionarea
frunzelor cu substane minerale este mai deficitar i plantele suculente, la care
spaiile intercelulare sunt reduse astfel nct i difuziunea CO2 este foarte lent.
Structura i vrsta frunzei. Exist o serie de caractere anatomomorfologice ale frunzelor care faciliteaz sau ngreuneaz ptrunderea CO2 n
frunze i derularea fotosintezei. Dintre acestea, mai importante sunt: grosimea
limbului foliar, numrul straturilor de celule palisadice, gradul de deschidere i
densitatea stomatelor, numrul i viabilitatea cloroplastelor.

98

n ceea ce privete vrsta frunzelor, la acestea exist o regul general

privind influena exercitat n desfurarea fotosintezei, valabil pentru toate
speciile de plante. Astfel, se apreciaz faptul c la frunzele foarte tinere exist o
activitate fotosintetic mai sczut, datorit suprafeei lor foliare reduse,
numrului mic de cloroplaste etc. La frunzele mature, n schimb, intensitatea
fotosintetic este maxim datorit suprafeei mai mari de contact pe care o au cu
atmosfera, cloroplastelor mari i eficienei clorofilei. Fotosinteza scade n
intensitate sau nceteaz la nivelul frunzelor mbtrnite i acest aspect este legat
de diminuarea activitii enzimatice, distrugerii cloroplastelor i clorofilei,
modificrii proprietilor fizice ale protoplasmei vii etc.
Cantitatea de clorofil. ntre intensitatea fotosintezei i coninutul de
clorofil din esutul asimilator al frunzelor nu exist o proporionalitate direct i
permanent, ntruct exist o serie de factori de influen care intervin n
raporturile stabilite ntre ele (vrsta frunzei, intensitatea luminii, calitatea
cloroplastelor etc.).
S-a constatat faptul c plantele cu frunze verde-nchis asimileaz mai
intens n condiiile unei nebuloziti mai mari iar cele cu frunze verde-deschis,
asimileaz mai activ n lumina solar direct. Prin urmare, primele sunt
recomandate pentru regiunile cu nebulozitate mare i ultimele pentru regiunile
bine nsorite.
Studiile ntreprinse la plantele heliofile i cele ombrofile, au certificat
faptul c difer cantitatea de clorofil la cele dou grupe de plante. Frunzele
plantelor heliofile au un coninut mai redus de clorofil, iar intensitatea activitii
fotosintetice crete paralel cu intensitatea luminii pn la valoarea maxim din zi
(75.000-100.000 luci).
Acumularea asimilatelor n frunze. Exist situaii cnd transportul
asimilatelor din frunze spre celelalte compartimente ale plantei este redus, ceea ce
ngreuneaz derularea fotosintezei. n frunze se acumuleaz cantiti mari de
glucide solubile, osmotic active, iar celulele asimilatoare devin centre osmotice
spre care se ndreapt sucul vacuolar al celulelor vecine, ceea ce va bloca
evacuarea substanelor sintetizate.

99

Test de autocontrol
1. Mecanismul fotosintezei presupune:
a. un lan succesiv de reacii foto i biochimice
b. absorbia O2 i eliminarea CO2 din plante
c. reacii biochimice n cadrul ribozomilor
d. reacii de culoare n citoplasm
2. Din ce zone provin plantele la care sunt specifice reaciile ciclului fotosintetic
de tip CAM?
a. zone tropicale i subtropicale
b. zone temperate
c. zone aride i deerturi
d. zone reci
3. Care este procesul fiziologic cel mai strns legat de fotosintez?
a. micarea
b. creterea
c. respiraia
d. adaptabilitatea
4. Din ce punct de vedere influeneaz lumina fotosinteza la plante?
a. cantitativ
b. calitativ
c. cantitativ i calitativ

100

Capitolul 5
RESPIRAIA PLANTELOR
5.1. DEFINIIA I IMPORTANA RESPIRAIEI
Respiraia este procesul fiziologic care exploateaz, pe cale enzimatic,
oferta de material organic (glucide, proteine, lipide) a fotosintezei, pn la nivelul
celor mai simple minerale care n acest mod devin accesibile consumului celular,
proces nsoit de eliberarea unei anumite cantiti de energie.
Ca proces exergonic, respiraia are o mare importan n evoluia
individului vegetal, ntruct furnizeaz energia necesar creterii i dezvoltrii,
germinrii, adaptabilitii plantelor la o serie de factori nefavorabili, micrii etc.
Prin urmare, multe secvene din viaa plantei, ar putea fi nelese mai uor dac sar cunoate mecanismul intim de desfurare a procesului respirator.
Dac fotosinteza reprezint latura anabolic, respiraia se constituie n
latura catabolic a procesului metabolic. Potrivit cu cerinele celulei, a plantei
luate ca ansamblu, rezerva de material organic rezultat din fotosintez, va fi
descompus n fragmente simple, prin ansamblul complex al reaciilor de oxidoreducere, catalizate de enzime specializate n acest sens.
Suprapunem respiraia intervalului de via al individului vegetal, ntruct
atta timp ct triete, planta respir, att ziua ct i noaptea, respiraia fiind
comun tuturor celulelor vii.
Energia eliberat de respiraie se nmagazineaz, n cea mai mare parte, la
nivelul legturilor macroergice ale compuilor fosfatici de tipul ATP, ca energie
chimic fiziologic utilizabil. O alt parte din energia eliberat n respiraie se
transform n energie mecanic, aceasta fiind folosit n realizarea curenilor
citoplasmatici. Exist i alte pri ale energiei eliberate de respiraie care se
transform n energie electric i n energie caloric; aceasta din urm fiind

101

iradiat va fi pierdut sub form de cldur. Un procent de 35% din cantitatea de

energie chimic a respiraiei se va pierde sub form de cldur.
Sediul de desfurare a procesului respirator este mitocondria. Dac
asemnm mitocondria cu o uzin energetic, la nivel miniatural, aceast
comparaie are doar o valoare literar deoarece un sistem mecanic se deosebete
net de un sistem viu. Prin urmare, comparaia servete doar la formarea unei
imagini sugestive asupra celulei ca sistem care efectueaz travaliu i care necesit
resurse energetice.
5.2. MECANISMUL RESPIRAIEI
Fiind izvorul de energie al celulei, esutului, respectiv organismului luat ca
ntreg, respiraia rmne unul dintre cele mai importante procese fiziologice, iar
complexitatea mecanismului su biochimic l justific, n parte, fiecare din cele
trei etape ale sale (glicoliza, ciclul Krebs i lanul respirator).
Sediul de desfurare a etapelor respiraiei este diferit, iar locali-zarea lor
strict este redat n fig.5.1.

Fig. 5.1. Localizarea etapelor respiraiei:

1. Glicoliza; 1a. Fermentaia; 2. Ciclul Krebs; 3. Lanul respirator

5.2.1. Glicoliza
Definiia i importana procesului:
este o veritabil fosil biochimic i bioenergetic reprezentnd
principalul mijloc de procurare a energiei n condiii de via disprute de mult.
Acest mecanism energogen a dinuit ns att de mult, nct s-a fixat puternic n

102

metabolismul celular, supravieuind n continuare i n condiiile unei atmosfere

mult mbogite n oxigen;
rezistena n timp a glicolizei face ca ea s reprezinte un proces
fundamental bioenergetic, comun tuturor tipurilor de celule, att anaerobe ct i
aerobe, un stadiu obligatoriu a procesului de energogenez celular;

faptul c sub influena schimbrii calitative i cantitative a compoziiei

chimice a atmosferei, nu au disprut celulele care realizeaz glicoliza, dovedete o
remarcabil flexibilitate metabolic, aceste celule (organisme) pstrndu-i i
strvechea lor capacitate.
Organismele anaerobe pltesc un tribut greu avantajului de a degrada
glucoza n lipsa oxigenului; ele consum mult mai mult materie prim pe
unitatea de timp i de greutate, pentru a obine o producie de energie similar cu
aceea a procesului aerob. Concret, celula anaerob trebuie s consume o cantitate
de glucoz de 20 de ori mai mare dect o celul aerob pentru a realiza aceeai
cantitate de energie;

este ansamblul de reacii enzimatice secveniale n cursul crora o

molecul de glucoz este transformat n dou molecule de acid piruvic. Acidul

piruvic rezultat poate suferi dou tipuri de transformri, n funcie de condiiile
existente, aerobe sau anaerobe.
n condiii anaerobe, acidul piruvic devine acceptorul electronilor eliberai
n cursul glicolizei, ndeplinind funcia de oxidant i se transform prin reducere
n acid lactic (fermentaia lactic), alcool etilic (fermentaia alcoolic), acid butiric
(fermentaia butiric), acid acetic (fermentaia acetic) etc.
ntruct procesul fermentativ primete diverse denumiri dup produsul
final de reducere al acceptorului de electroni, putem considera c exist un singur
proces de glicoliz i mai multe procese de fermentaie.
n condiii aerobe, acceptorul de electroni nu mai este acidul piruvic, ci
oxigenul atmosferic. n contextul respectiv, acidul piruvic este degradat pn la
nivelul CO2 i H2O.
Localizarea glicolizei. Spaiul de derulare a glicolizei este citoplasma
celulei, la acest nivel regsindu-se pachetele enzimatice rspunztoare de acest
proces, care sunt solubile.
103

Reaciile glicolizei. Este un proces energogen fundamental, format dintr-o

secven de 11 reacii catalizate de un numr similar de enzime diferite. Aceast
secven se mparte n trei pri:
prima parte ncepe cu glucoza i se ncheie dup scindarea ei n dou
trioze;

a doua parte se ncheie cu formarea a dou molecule de acid piruvic;

a treia parte se refer la reducerea acidului piruvic.
Eficiena energetic a glicolizei nu este mare i aceasta se datoreaz
faptului c nu se extrage ntreaga cantitate de energie coninut n substratul iniial
(glucoza), deoarece procesul de valorificare a energiei glucozei se oprete la
stadiul de acid lactic sau ali produi. Ulterior, aceti produi (acid butiric, alcool
butilic, alcool propilic, alcool izopropilic etc.) de fermentare sunt eliminai din
celul ca deeuri. Doar n condiiile unui mediu aerob, aceti produi pot fi supui,
n continuare, procesului degradativ n urma cruia va fi valorificat i restul de
rezerv energetic.
n cazul glicolizei, dintr-o secven de 11 reacii doar dou pot genera ATP
i anume, tocmai cele dou reacii n care se petrece o oxido-reducere i n care se
pune n joc suficient energie spre a putea genera ATP.
Pentru o producie mare de energie ns, un mecanism n care un anume
reductor reduce ntotdeauna acelai substrat specific lui, nu este rentabil. n plus,
trebuie reinut urmtorul aspect: energia eliberat trebuie descrcat n cantiti
mici, de-a lungul unui ir de reacii redox, ntruct doar aa poate fi distribuit
economic. Descrcarea ntregului surplus de energie ntr-o singur reacie poate
deveni nociv ntruct celula nu poate recupera dintr-o dat o mare cantitate de
energie.
5.2.2. Ciclul Krebs
Definiia i importana procesului:
numit i ciclul acidului citric, dup numele primului produs rezultat,
ciclul Krebs (CK) furnizeaz electroni energizai i protoni care vor reduce
oxigenul atmosferic i vor elibera energie;

104

 acest proces ciclic denumit Krebs, dup numele savantului englez

H.KREBS care l-a descoperit, furnizeaz o serie de materiale de construcie pentru o
gam variat de structuri celulare;
n metabolismul energetic, CK nu ndeplinete direct o funcie
energogen (n secvena de reacii nu se produce ATP); el pregtete materialul
protoni i electroni care va determina sinteza de ATP n cadrul prii finale a
respiraiei (lanul respirator);

funcioneaz asemeni unui cuptor n care se consum compui metabolici

i se produce continuu ioni de H+ i electroni. Combustibilul acestui cuptor este o
molecul simpl, alctuit din doi atomi de carbon i anume acidul acetic. Acesta
nu intr ca atare n ciclu, ci activat sub forma unei combinaii cu coenzima A
(CoA), acetil-CoA. Acest statut activat i permite s intre n CK, unde va produce
substraturi reduse care furnizeaz ioni de H+ i electroni energizai.
Localizarea CK. Enzimele aferente ciclului sunt dispuse n matrixul
mitocondriei i sunt insolubile.
Reaciile CK. Ciclul ncepe odat cu transferul acetilului de la acetil-CoA
unui alt acceptor, respectiv acidul oxalacetic. n urma acestui transfer enzimatic,
ia natere acidul citric care este primul produs al acestui ciclu.
Ceilali produi care apar n ordine, dup acidul citric, sunt: acidul
cisaconitic, acidul izocitric, acidul cetoglutaric, acidul succinic, acidul fumaric i
acidul malic. Acesta din urm, cednd a patra pereche de atomi de hidrogen,
regenereaz acidul oxalacetic care, primind un alt acetil poate rencepe ciclul.
Eficiena energetic a CK. Urmrind secvena de reacii a CK, se observ
c nu intr fosfai i nu se produce ATP, ceea ce denot c el nu ndeplinete
direct funcii energogene. n schimb, CK pregtete materialul care va determina
sinteza de ATP n etapa imediat urmtoare a procesului respirator.
La fiecare rotaie a CK se consum o molecul de acid acetic i se produc
2 molecule de CO2 i 4 perechi de atomi de hidrogen care reduc 3 molecule de
NAD i o molecul de FAD. n plus, se reface acceptorul de acetil, respectiv
acidul oxalacetic.
5.2.3. Lanul respirator
105

Definiia i importana procesului:

etapa final a procesului respirator d electronilor posibilitatea de a-i
descrca, treptat, rezerva de energie pentru a fi recuperat ca ATP i pentru a fi
folosit ulterior pentru derularea tuturor activitilor vitale specifice celulei
vegetale;
n faza energogen cum mai este numit etapa lanului respirator,
electronii sunt preluai pe rnd de ctre transportorii de electroni, care sunt aezai
n ordinea afinitii cresctoare pentru acetia.
Ca o regul general, doar atunci cnd diferena de potenial redox dintre
doi transportori este suficient de mare pentru a determina degajarea unei cantiti
de energie mai mare de 7000 calorii, se sintetizeaz un mol de ATP.
la captul lanului transportor, electronii ntlnesc oxigenul molecular
atmosferic (cel mai pozitiv potenial redox) pe care l activeaz, transformndu-l
n ion negativ:
2e + 1/2 O2 [O2]
ionul O2 este pus n parantez tocmai pentru a arta c este foarte
instabil; el acceptnd uor doi ioni de H+ va forma o molecul de ap:
[O2] + 2 H+ H2O
Localizarea lanului respirator. Enzimele implicate n acest proces se
gsesc sub form de ansambluri fixe, n structurile mitocondriei, mai concret n
membranele acestui organit. Ele sunt dispuse geometric n aa fel nct s permit
i s asigure desfurarea secvenei reaciilor pe care le catalizeaz, n condiii
corespunztoare, normale.
Membrana mitocondrial nu este inert, ea reprezint un organ viu, fiind
sediul unei complexe activiti metabolice.
Reaciile lanului respirator. Transportorii de electroni ai lanului
respirator sunt enzime care conin compui capabili s ia parte la reacii redox.
Lanul respirator conine trei grupe de enzime:
dehidrogenaze care preiau atomii de H+ de la substraturile CK;

106

 flavoproteine (NAD i FAD) care aprovizioneaz citocromii cu

electronii perechilor de H+, preluate de prima grup i care elibereaz n mediu
ionii de H+ corespunztori;
citocromi; ei preiau electronii de la flavoproteine i i transport la O2.
ntre grupa citocromilor i celelalte grupe de enzime, exist o deosebire
sub aspectul capacitii de transport. Astfel, n timp ce NAD i FAD pot accepta i
dona cte doi electroni, citocromii nu pot prelua i dona dect cte un singur
electron.

Ordinea de aciune a citocromilor este ntotdeauna aceeai: citocrom b

citocrom c citocrom a.
Transportul de electroni are ca rezultat final reducerea oxigenului
atmosferic de ctre NADH (redus cu atomii de H+ produi n CK) i formarea de
ap.
Este important de remarcat faptul c transportul de electroni poate fi
inhibat sau blocat de o serie de compui organici sau anorganici, capabili s dea
combinaii chimice stabile cu unii transportori, ceea ce le va bloca activitatea
parial sau total. Exemple de acest fel pot fi cianurile de potasiu (KCN) sau oxidul
de carbon (CO) care pot bloca derularea mecanismului respirator.
Eficiena energetic a lanului respirator. Studiile efectuate au
demonstrat c fiecare trecere a unei perechi de electroni prin lanul respirator este
nsoit de formarea a trei molecule de ATP.

5.3. INFLUENA FACTORILOR INTERNI I EXTERNI ASUPRA

RESPIRAIEI
Factorii interni
Vrsta plantei. Ca o regul general, respiraia decurge mai intens la
plantele tinere, comparativ cu cele aflate n vrst. La fructele crnoase tinere,
respiraia este intens i scade odat cu creterea n dimensiune i maturarea lor.
La alte fructe, n schimb, respiraia se intensific mult la maturarea lor, mai ales
odat cu schimbarea culorii. n cazul lor, intensitatea respiraiei va scdea, n
timp, odat cu supramaturarea fructelor.
107

Cu ct respiraia fructelor este mai intens n perioada de maturare, cu att

i capacitatea lor de pstrare va fi mai mic.
Organul i esutul vegetal. n privina organelor plantei, respiraia este
mai redus la nivelul rdcinii, intensificndu-se la organele supraterestre, dintre
care, compartimentul florii este cel la care se constat valoarea cea mai ridicat.
Argumentul unei respiraii intense la nivelul acestui compartiment se leag de
modificrile metabolice profunde i specifice care au loc aici.
Organele aflate n repaus (semine, tulpini subterane, rdcini tuberizate)
respir cu intensitate sczut, comparativ cu aceleai organe aflate ntr-un stadiu
de via activ. Astfel, dac seminele n formare respir intens, pe msura
maturrii lor, nivelul respiraiei se va reduce, meninndu-se la acelai parametru
i n timpul repausului seminal. Ulterior, odat cu germinaia, n semine respiraia
va spori considerabil.
n privina tipului de esut vegetal, nivelul respirator este mai ridicat la
celulele active comparativ cu ipostaza celulelor slab active fiziologic.
Cantitatea de rezerve organice. Cu ct cantitatea de material organic
(glucide, proteine, lipide) furnizat de fotosintez este mai mare, cu att i gradul
de exploatare al acesteia este mai mare, aspect regsit ntr-o respiraie intens.
Frunzele etiolate crescute la ntuneric, datorit lipsei pigmenilor
asimilatori, nu dispun de rezerve de material organic, iar urmarea acestui fapt se
materializeaz ntr-o respiraie foarte redus.
Coninutul n ap al celulelor. Dac la frunze, respiraia nu depinde att
de mult de variaiile mici ale coninutului lor n ap, n schimb, la semine aceast
rezerv este esenial. Astfel, cnd coninutul n ap din semine este sub cel al
umiditii critice de pstrare (7-8% ap la seminele grase i 12-14% ap la
seminele amidonoase), respiraia are o intensitate redus. Procesul respirator se
va intensifica pe msura creterii coninutului n ap liber a seminelor, cnd se
vor crea condiiile favorabile unei activiti enzimatice susinute.
Excesul de umiditate localizat la nivelul oricrui compartiment al plantei,
indic o stare de aprovizionare n oxigen insuficient, aspect ce se va regsi ntr-o
respiraie derulat la parametri extrem de mici.
Starea fitosanitar a plantei. Se constat, de regul, la plantele bolnave o
intensificare a respiraiei, drept urmare a activrii sistemelor lor enzimatice.
Prezena toxinelor elaborate de agenii patogeni implic o respiraie intens la
plante, la care se adaug respiraia proprie a acestor ageni patogeni.
108

Este cunoscut i situaia intensificrii respiraiei la plante, drept urmare a

unor rni, traumatisme i nepturi provocate de insecte. Pn n momentul
cicatrizrii poriunilor afectate, plantele au un ritm respiratoriu intens i ulterior
acesta revine la parametrii normali.
Activatorii i inhibitorii enzimelor respiratorii. Prezente n celule n
concentraii mici, unele substane minerale (fier, cupru, fosfor, potasiu) intensific
respiraia prin stimularea activitii unor enzime, iar altele (acizi organici, acid
cianhidric, oxid de carbon, bioxid de carbon) acioneaz n sens opus, ceea ce va
conduce implicit la scderea derulrii acestui proces fiziologic.

Factorii externi
Temperatura. La majoritatea plantelor aflate n timpul vegetaiei,
temperatura minim necesar respiraiei este situat n jurul valorii de 0C. Grul
de toamn respir i la temperaturi mai sczute (-4C), iar plantele alpine
continu s respire chiar i la -17C.
Temperatura sczut negativ ncetinete foarte mult activitatea vital a
plantelor, inactiveaz o serie de sisteme enzimatice i sporete mult vscozitatea
protoplasmei.
Optimul termic al respiraiei este n jurul valorii de 35C, peste acest plafon
constatndu-se o serie de modificri profunde, nsoite implicit de coagularea
ireversibil a coninutului celular.
Lumina. Acest factor influeneaz indirect respiraia, ntruct n prezena
sa se desfoar fotosinteza care joac rolul de ofertant organic, adic de material
care urmeaz s fie exploatat de enzimele oxidoreductoare ale respiraiei.
Umiditatea din sol i aer. Un coninut ridicat de ap n sol, oblig
rdcina plantelor s treac la o respiraie anaerob, ceea ce va conduce la
micorarea activitii funcionale a acestui compartiment.
Un coninut sczut de ap n sol, intensific respiraia ntregului individ
vegetal, att la nivelul organelor subterane ct i supraterestre.
Intensificarea respiraiei la plante apare i n situaia n care la umiditatea
sczut din sol se asociaz umiditatea sczut din aer.
n condiiile unei umiditii ridicate a aerului, va scdea intens respiraia la
nivelul frunzelor, datorit nchiderii hidropasive a stomatelor care nu sunt altceva
109

dect porii frunzei care fac legtura ntre atmosfera intern celular i cea extern,
formaiuni la nivelul crora se realizeaz schimbul respirator gazos.
Concentraia de O2 i CO2 din mediu. Dac la concentraii de peste 10%
O2, respiraia rdcinilor decurge aerob intens, la concentraii mici de 3%
oxigenul devine insuficient, respiraia rdcinilor decurgnd anaerob.
Rezerva de O2 din atmosfera solului scade datorit respiraiei rdcinilor i
microorganismelor existente, asistnd n acest fel la tendina de sporire a
concentraiei de CO2 din atmosfera solului. Aceast situaie evolueaz mai rapid
n solurile grele i tasate.
Plantele care posed esut aerenchimatic dezvoltat (plantele de orez,
chiparosul de balt) nu vor resimi insuficiena O2 din atmosfera solului i vor
respira aerob normal.
Creterea concentraiei n CO2 pn la 3-5% din atmosfera solului nu
afecteaz respiraia aerob a plantelor, dar la plafoane mai mari (12,5-15,0%),
respiraia scade mult sau poate fi oprit tocmai datorit efectului toxic al CO2.
Substanele minerale din sol. Exist o serie de substane minerale
(sulfai, nitrai) care dup ce au fost absorbite din soluia solului, stimuleaz foarte
mult respiraia. Aceleai elemente din soluia nutritiv, ntr-o cantitate
supraoptimal, pot deveni toxice pentru organismul viu, provocnd astfel scderea
intensitii respiraiei.
Aciunea unor substane chimice. Respiraia plantelor este influenat de
intervenia unor substane chimice (erbicide, insecticide, pesticide), iar efectele lor
sunt diferite n funcie de specia plantei asupra creia acioneaz, faza de vegetaie
i condiiile de mediu n care ea triete.

110

Test de autocontrol
1. Unde sunt amplasate enzimele responsabile de reaciile respiratorii specifice
ciclului Krebs?
a. membranele cloroplastului
b. stroma mitocondriei
c. vacuola
d. peretele celular
2. Procesul respirator presupune un schimb de gaze, materializat prin:
a. absorbie de O2 i degajare de CO2
b. absorbie de CO2 i degajare de O2
3. Intensitatea respiraiei difer n funcie de influena unor factori :
a. interni i externi
b. ereditari
c. edafici
4. Energia rezultat n urma procesului respirator va fi utilizat n:
a. cretere
b. dezvoltare
c. micare
d. toate procesele fiziologice

111

Capitolul 6
CRETEREA PLANTELOR
6.1. DEFINIIA I IMPORTANA PROCESULUI
Creterea este procesul fiziologic care surprinde aspectul cantitativ din
viaa individului vegetal, aspect care se refer la mrirea stabil i ireversibil a
greutii i dimensiunii celulelor, esuturilor, a organismului vegetal luat ca ntreg.
Creterea este continu i se deruleaz pe ntreg intervalul de via al
plantelor, ntruct la nivelul tuturor punctelor de cretere (vrful rdcinii, vrful
tulpinii, muguri, cambiu i felogen) se pstreaz esuturi meristematice active, a
cror funcie se leag de formarea de noi i noi organe ale plantelor. esuturile
meristematice funcioneaz permanent atta timp ct triete organismul vegetal.
Acest proces fiziologic trebuie deosebit de imbibiie. O simpl imbibiie cu
ap, care este un proces fizic, reversibil, nu constituie o cretere fiziologic.
Astfel, seminele imbibate cu ap, dup uscare, revin la dimensiunea i greutatea
lor iniial. n procesul de cretere fiziologic, embrionul seminei ajunge la
dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate s revin la mrimea pe care o avea
iniial n interiorul seminei.
Exist situaii cnd creterea n dimensiune nu este nsoit i de o cretere
n greutate. Este cazul seminelor germinate la ntuneric din care rezult plantule
cu volum sporit, dar cu o greutate sczut. n celulele acestor plantule predomin
procesele catabolice n detrimentul celor de sintez (anabolice) care practic sunt
nule n lipsa luminii.
n viaa individului vegetal, pe lng aspectele cantitative datorate sporirii
continue a cantitii de substan uscat, n urma proceselor de sintez,
transformare i depunere a materialului organic, intervin i aspecte calitative;
acestea in de saltul care conduce la mplinirea ciclului ontogenetic al plantelor,
112

cnd la nivelul organismului matur apar toate organele vegetative i generative.

Saltul calitativ sau dezvoltarea, presupune apariia organelor de reproducere,
nflorirea i fructificarea organismului vegetal.
Dei creterea i dezvoltarea sunt dou aspecte ale unui proces unic, se
poate distinge i o variaie n ritmul creterii sau al dezvoltrii. Astfel, o ncetinire
n ritmul de dezvoltare poate s fie nsoit de o sporire considerabil a masei
vegetale, deci de o cretere puternic. De exemplu, cnd plantele nu ntlnesc
condiii favorabile de mediu pentru formarea organelor generative, dar sunt
condiii prielnice pentru cretere, ele ating dimensiuni mari, care depesc
mrimea normal. Este cazul cerealelor de toamn, care semnate primvara,
cresc, nfresc abundent i formeaz o mas vegetativ bogat, dar nu nspic,
prin urmare, ele nu se dezvolt.
ntruct pe parcursul intervalului de via, organismul vegetal trece prin
etape distincte (germene, plantul, plant matur, plant cu flori i fructe), putem
spune c el se afl ntr-o continu cretere i dezvoltare, cu specificarea c
dezvoltarea este ciclic iar indivizii noi care apar nu fac altceva dect s repete
ciclul vital.
6.2. ETAPELE DE CRETERE
Procesul fiziologic de cretere se deruleaz n trei etape distincte:
etapa creterii embrionare;
etapa creterii prin alungire sau extensie celular;
etapa de difereniere.
Etapele de cretere se succed n timp i se petrec n toate vrfurile de
cretere, la nivelul crora exist esuturi meristematice active. La o plant se
disting att meristeme apicale sau terminale ct i meristeme laterale (cambiu i
felogen).
Meristemele apicale sunt localizate n vrful tulpinii, n vrful rdcinii i
n muguri. Celulele acestor esuturi apicale sunt mici, au pereii subiri, conin o
protoplasm dens cu un nucleu central mare, iar vacuolele, dac sunt prezente, au
dimensiuni extrem de mici. Principala funcie a meristemelor apicale este de a da
natere organelor vegetative; n meristemele apicale ale tulpinilor se difereniaz
i organele generative. La nceput, din aceste meristeme, se iniiaz frunze i
lstari iar ulterior, dup un anumit numr de organe vegetative, se vor iniia flori
113

sau inflorescene. Dac la gru, aceast succesiune este bine delimitat, la mazre
se difereniaz din meristemele apicale, att frunze ct i flori, n acelai timp.
Meristemele laterale (cambiu i felogen) au funcia de a asigura creterea
n grosime a rdcinilor i tulpinilor. Celulele meristematice ale acestor esuturi au
o form alungit caracteristic. Celulele cambiale dau natere spre interior la vase
lemnoase iar spre exterior la vase liberiene. esutul cambial este alctuit dintr-un
singur strat de celule, care produce alternativ cele dou tipuri de celule
difereniate. n schimb, esutul felogenic, produce spre exterior celule suberificate,
iar spre interior celule corticale.
n afar de aceste zone meristematice, unele esuturi interioare i
pstreaz capacitatea de diviziune (periciclul), din care se pot forma rdcini
secundare. La graminee, se pstreaz n cursul creterii plantelor o zon
meristematic cu activitate redus la baza internodurilor, care n cazul cderii
plantelor poate s-i intensifice mult activitatea.
Etapa creterii embrionare. Aceast etap surprinde diviziunea
(nmulirea) celulelor existente n esuturile meristematice, n paralel, cu formarea
unei protoplasme dense datorate acumulrii de substane proteice, amidon, lipide
i acizi nucleici.
Etapa creterii embrionare este facilitat de prezena n celul a nucleului,
ribozomilor, acizilor nucleici, a unor vitamine (vitaminele B i C), a unor pachete
enzimatice participante n metabolism i hormoni naturali (auxine, gibereline i
citochinine), fiind inhibat, n schimb, de prezena unor substane chimice
(colchicina).
Etapa creterii prin extensie celular. A doua etap a creterii surprinde
alungirea (extensia) celulelor iniiate anterior prin diviziune, rolul esenial n acest
demers revenind membranelor celulozice, ale cror nsuiri se modific, prin
intervenia acizilor nucleici i hormonilor naturali de cretere (auxina). Pe lng
rolul auxinei endogene care influeneaz ntinderea elastic sau plastic a
membranelor, lrgirea reelei fibrilare i desfacerea legturilor dintre micelele
pectocelulozice, se remarc i rolul hemicelulozei care se depune pe suprafaa
intern a membranei, ceea ce implic mrirea plasticitii i concur la creterea
permeabilitii pentru ap, care ptrunde n celul prin procesul de osmoz (RAY,
1967). Imaginea celulei i compoziia ei chimic se deosebete net de cea a celulei
surprinse anterior n procesul diviziunii. O astfel de celul are o singur vacuol
mare, rezultat din difuziunea vacuolelor mici, localizat central, iar n sucul su
114

vacuolar predomin glucide solubile, acizi organici i sruri minerale. Extensia

survine, la plantele anuale, imediat dup finalizarea etapei precedente sau dup o
anumit perioad de repaus, cum este cazul mugurilor de la plantele lemnoase.
Etapa de difereniere celular. Celulele rezultate n urma diviziunii i
care au suferit procese de elongaie, n aceast etap dobndesc structura,
caracterele i nsuirile proprii esutului din care fac parte (esuturi de depozitare,
esuturi mecanice, vase conductoare, epiderm etc. Aceast etap este influenat
de raportul dintre substanele hormonale endogene, stimulatoare sau inhibitoare i
de raportul dintre acestea i o serie de vitamine (B6).
Specifice acestei etape sunt i procesele de ngroare ale membranei
scheletice, proces facilitat de depunerea pe faa intern a acesteia, a unor straturi
noi de celuloz, lignin i suberin. n timp, aceti produi se consum,
ajungndu-se la ipostaza celulelor lipsite de coninut viu (vase lemnoase) i care
sunt delimitate de o membran ngroat.
6.3. LOCALIZAREA CRETERII
esuturile meristematice rspunztoare de creterea continu a individului
vegetal sunt localizate diferit i se ntind pe distane de ordinul milimetrilor i
centimetrilor.
Dac n general, creterea organelor la plant este foarte lent i se poate
stabili numai prin comparaie, la intervale mari de timp, exist i excepii, cum
este cazul staminelor de secar care cresc rapid n cteva minute i tulpinile de
bambus care cresc 60 cm pe zi.
Zona de cretere la rdcin. La plantele terestre, zona creterii rdcinii
este plasat subterminal, pe o distan foarte mic de 5-10 mm de la vrf. La
rdcinile aeriene, zona de cretere este extins la 20-500 mm.
Pentru creterea rdcinilor este utilizat energia metabolic eliberat de
procesul respirator al celulelor; aceasta se poate transforma n energie mecanic,
ceea ce faciliteaz ptrunderea vrfului rdcinii printre particulele de sol.
Perioada de cretere activ a rdcinilor ncepe mai devreme la plantele
tinere comparativ cu cele vrstnice, iar ritmul de cretere depinde de temperatura
i umiditatea solului. Prin urmare, scderea ritmului de cretere a rdcinii n
timpul verii, se coreleaz cu reducerea umiditii din sol.

115

Zona de cretere la tulpin. La majoritatea plantelor superioare, zona

creterii tulpinii este amplasat la o distan mai mare de vrf, fa de rdcin, pe
o distan de 10-15 cm de la vrf.
Conform clasificrii fcute de SEREBRIAKOV, se disting trei tipuri de cretere
a tulpinii:

creterea acropetal, terminal sau subterminal (in);

creterea intercalar n care tulpinile au zona de cretere situat ntre

dou zone care nu cresc. Zone de acest fel pot aprea la baza tulpinii (crinul rou)
sau la baza internodurilor (graminee);

creterea liniar realizat pe toat lungimea tulpinii sau a

internodurilor.
Creterea n grosime a tulpinii ncepe dup deschiderea mugurilor (3-18
zile), cnd se formeaz primele celule ale inelului de ngroare anual. n funcie
de specie i de complexul unor condiii climatice, acest proces dureaz ntre 2-4
luni. n cazul pomilor, creterea n grosime este mai redus n primii ani, devenind
tot mai intens pn atinge un maxim la vrste naintate, dup care scade treptat
odat cu mbtrnirea pomilor.
Zona de cretere la frunz. Creterea frunzei este mult mai complex
dect a celorlalte organe. Unele frunze au zona de cretere situat la baza limbului
(Allium cepa), iar altele prezint o cretere mai mare spre vrf (ferigi). Se cunosc
i cazuri cnd frunzele cresc pe toat suprafaa lor (unele dicotiledonate).
Creterea frunzelor perforate este foarte complicat. La plantele ce
prezint aceast conformaie foliar exist zone n care nu are loc creterea, ceea
ce determin apariia unor orificii de dimensiuni variate.
Creterea n grosime a frunzelor este realizat de un esut meriste-matic
amplasat sub epiderma feei superioare. n privina peiolului frunzei, acesta are
zona meristematic amplasat pe toat ntinderea sa, surprinznd totui o
activitate mai intens a esutului n imediata vecintate a limbului foliar.
Creterea fructelor. Etapele creterii fructelor sunt succesive i
corespund etapelor de cretere a celulelor. Acestea surprind urmtoarele
momente: etapa de formare, cnd fructul s-a format i ncepe creterea lui; etapa
de cretere propriu-zis, cnd fructul se mrete n volum i greutate; etapa
maturrii de recoltare pentru consum, cnd fructul prezint calitile gustative
specifice soiului i etapa mbtrnirii (supracoacerea).
116

La fructele pomaceelor, multiplicarea celular dureaz aproximativ 4

sptmni i dup ncetarea ei, fructul crete n volum numai datorit creterii prin
extensie (alungire) a celulelor.
Creterea n volum a fructelor se datoreaz activitii auxinelor naturale,
sintetizate n semine i difuzate n pulpa fructului.
6.4. FACTORII EXTERNI CARE INFLUENEAZ CRETEREA
PLANTELOR
Asemeni oricrui proces fiziologic, creterea plantelor este influenat de o
serie de factori de mediu, cum ar fi: temperatura, lumina, umiditatea, substanele
minerale etc.
Temperatura. n ceea ce privete creterea, ea urmeaz, n general, curba
proceselor biochimice, avnd un minim, un optim i un maxim.
Pentru plantele din regiunile temperate, minimul este n jurul valorii de
0C, dei unele plante cresc i la temperaturi sub 0C (Anemone). Temperatura
minim necesar creterii are valori diferite n funcie de specie: gru (0-5C), via
de vie (5-6C), fasolea (10-12C), pepenele i castravetele (14-18C).
n ceea ce privete optimul, temperaturile variaz ntre 18-35C; valoarea
optim de temperatur care determin creterea maxim nu corespunde
obligatoriu cu valorile termice necesare altor procese fizio-logice ale plantelor. Se
consider c la fiecare specie ar exista un optim armonic, la care toate funciile
fiziologice ale plantelor se manifest cu intensitate maxim (MAXIMOV, 1952), dar
determinarea valorii sale necesit instalaii speciale (ser, fitotron), n care toi
factorii s poat fi dirijai concomitent.
Temperaturile ridicate, n special n ser, favorizeaz creterea, care este
mai rapid, dar diferenierea esuturilor tulpinii este slab iar plantele sunt
nerezistente. Ritmul de cretere scade brusc pn la ncetare la temperaturi de 4550C.
Variaiile de temperatur au i efecte morfologice. Astfel, la temperaturi
sczute pozitive, tuberculii de cartof dau natere la stoloni scuri, terminai cu
tuberculi mici. La Petunia, temperaturile ridicate favorizeaz formarea de flori
albastre, iar la temperaturi sczute, apariia florilor de culoare alb.

117

S-a demonstrat, de asemenea, c o variaie a temperaturilor ntre zi i

noapte este necesar pentru o cretere, dezvoltare i fructificare normal la plante
(WENT, 1928).
Lumina. Ritmul de cretere al plantelor este influenat de acest factor att
din punct de vedere cantitativ (intensitatea luminii) ct i calitativ (culorile
luminii). Nu trebuie neglijat nici aspectul duratei de iluminare zilnic a plantelor.
Plantele inute la ntuneric au o cretere intens, dar devin etiolate (esuturi
nedifereniate, internoduri alungite, frunze mici) i au o fructificare slab. La
lumin, plantele cresc mai puin dect la ntuneric, dar n timp mai ndelungat i
sunt mai viguroase, avnd o talie mai mare. Aceast diferen este n legtur cu
procesul fotosintetic, n care se acumuleaz substan organic necesar creterii.
O alt influen favorabil a luminii este stimularea migraiei substanelor
organice din frunze. Astfel, dac plantele primesc mai puin lumin, fluxul de
substane organice se ndreapt spre rdcini, iar dac ele primesc un regim de
lumin mai lung, fluxul de substane se direcioneaz spre partea superioar a
plantei (PTERFI i SLGEANU, 1972).
n privina compoziiei spectrale, n lumin roie, tulpinile cresc mari i
frunzele plantelor rmn mici. Paralel cu scderea lungimii de und, de la 650-700
nm (rou) spre 400-480 nm (albastru) se constat o descretere a lungimii tulpinii,
nsoit de o mrire a suprafeei limbului foliar. Astfel se explic nlimea redus
a plantelor alpine la care concur cantitatea mare de raze ultraviolete din
compoziia luminii care degradeaz auxinele endogene, stimulatoare de cretere.
Gradul de saturare cu ap. Acest factor concur la asigurarea creterii
celulelor prin diviziune i extensie, avnd valori difereniate de la o specie la alta.
Astfel, dac la mucegaiuri creterea nceteaz cnd hidratarea esuturilor scade
sub 95%, seminele uscate rmn n stare de repaus, pstrndu-i viabilitatea i
germineaz repede cnd gradul de hidratare este de 50-60%. n condiii de secet,
esuturile meristematice se deshidrateaz, blocndu-se astfel creterea prin
extensie celular, ceea ce va implica o talie mic plantelor, a cror frunze i flori
sunt, de asemenea, reduse ca dimensiune.
Oxigenul. Prezena acestui gaz n atmosfera solului i a aerului, n
parametrii corespunztori, influeneaz creterea armonioas a organelor
subterane i supraterestre ale plantei. Dozele optime de O2 n sol se ncadreaz
ntre 3-8%, iar mrirea lor contracareaz aciunile negative ale unor gaze toxice.
118

Creterea rdcinii este influenat i de concentraia de CO2 din atmosfera

solului: la 25% O2, plantele rezist chiar dac concentraia de CO2 este de 45%.
Substanele toxice. n atmosfer pot s apar gaze toxice, n special n
zonele industriale, ceea ce influeneaz negativ creterea plantelor. Astfel,
bioxidul de sulf, clorul i amoniacul sunt duntoare n concentraii ce depesc
limita normal, determinnd apariia pe frunze a unor pete transparente care
devin, n timp, brune sau clorotice.
Srurile minerale. Concentraia srurilor minerale determin modificri n
creterea celulelor, esuturilor, a plantei luate ca ansamblu. Carena sau lipsa
elementelor minerale se manifest prin reducerea creterii pn la stagnare, iar o
concentraie mai ridicat este, de asemenea, duntoare.
6.5. SUBSTANELE DE CRETERE
Descoperirea substanelor cu aciune regulatoare asupra creterii
stimulatorii de cretere, inhibitorii, retardanii a pus la ndemna specialitilor
un instrument eficace, de un deosebit rafinament, pentru dirijarea i controlul
proceselor de cretere i dezvoltare ale plantei, ale produciei vegetale (NEAMU i
IRIMIE, 1991).
Se consider substane de reglare a creterii toi compuii organici naturali
sau sintetici care prezint, n cantiti mici, efecte asupra ritmului i proporiilor
de cretere. Diferenele specifice dintre substanele care se ncadreaz n aceste
categorii constau n efectul particular al aciunii: stimulare frnare, inhibiie
activare.
Fitoregulatorii de cretere sunt substane biologic active, naturale sau
sintetice, care influeneaz creterea i dezvoltarea plantelor, mrind totodat
rezistena acestora la aciunea nefavorabil a factorilor de stres. Din aceast grup
de substane fac parte stimulatorii, inhibitorii i retardanii. Aceste substane nu
acioneaz separat, ci se intercondiioneaz reciproc, astfel c reaciile plantelor,
n toate fazele de cretere i dezvoltare reprezint rezultatul unui echilibru ntre
compuii stimulatori i cei inhibitori.
Fitohormonii au un spectru larg de aciune, ei putnd influena i alte
procese biochimice i fenomene biologice: germinarea, pornirea sau inhibarea
mugurilor, randamentul fotosintezei, circulaia apei i a sevei brute i elaborate,
nflorirea i fecundarea, micarea etc.
119

n practica agricol, fitohormonii sunt utilizai n cantiti mici, de ordinul

ppm, avnd un efect pronunat, n special asupra organismelor tinere, dac sunt
aplicai n anumite fenofaze i ntr-un context climatic favorabil. Pentru ca
aciunea acestor compui s fie ct mai eficient, este necesar s se administreze
la momentele optime, n concentraii fiziologice active, s fie uor absorbii i
transportai la locul de reacie i s manifeste o aciune specific asupra proceselor
biochimice i fiziologice.
Substanele regulatoare de cretere acioneaz n organismele vegetale fie
n mod independent, fie n interaciune cu ali fitohormoni (sinergic sau antagonic)
sau n asociere cu alte substane biologic active (enzime, vitamine, antibiotice,
acizi nucleici etc.). Fitohormonii endogeni pot aciona la locul lor de sintez (n
anumite celule ale plantelor) sau la locul lor de reacie, loc care este asemeni unei
zone de recepie; hormonii ajung aici n urma migrrii lor de la locul de sintez, ca
urmare a stimulului recepionat.
Majoritatea fitohormonilor endogeni se gsesc n plante sub form activ,
liber sau sub form inactiv, care servete ca form netoxic de pstrare i de
transport. Ajuni de la locul de sintez endogen sau de la locul de aplicare
exogen, n zona de reacie, ei vor recepiona o serie de semnale i vor reaciona la
stimulii percepui, determinnd schimbri care sunt rspunsuri specifice la nivel
biochimic, fiziologic sau morfologic date de organismul vegetal. Rspunsul poate
fi imediat sau ntrziat, el depinznd de mai muli factori: starea fiziologic a
celulelor cu calitatea de centrii receptori, natura semnalului, condiiile de mediu
etc. (CACHI-COSMA, 1988).
Funcionarea centrilor de sintez a hormonilor endogeni i a zonelor de
reacie, se realizeaz sub un control enzimatic specific care blocheaz sau
deblocheaz realizarea unor transformri biochimice n procesele de cretere i
dezvoltare ale plantelor.
6.5.1. Substanele stimulatoare
Auxinele
Sunt primele substane bioactive descoperite i descrise de savanii
N.HOLODNI i F.W.WENT, n anul 1928. Graie cercetrilor ulterioare conduse de
WENT, auxinele au intrat definitiv n ansamblul cercetrilor moderne, auxinologia
impunndu-se ca o ramur nou a tiinei.
120

Auxinele sunt compui naturali, fiziologic polivaleni care, n doze extrem

de reduse, direct sau indirect, pot afecta creterea i dezvoltarea plantelor,
respectiv formarea organelor vegetative i generative.
Prezena auxinelor naturale n plante. S-a evideniat prezena lor n
concentraii extrem de reduse n diferite organe ale plantelor, n special, n
organele de cretere activ: muguri, rdcini, frunze tinere, vrfuri de tulpin,
polen, ovar fecundat, cotiledoane i semine imature.
Diferenele de concentraii din diferite zone de cretere ale prii aeriene
vegetale, pot fi puse n corelaie cu sensibilitatea la auxine a acestor organe ale
plantelor. n general, mugurii sunt mai sensibili dect tulpina, cele mai sensibile
fiind ns rdcinile.
n esuturile cu cretere activ exist dou tipuri de auxine:
auxine libere sau difuzabile care pot fi separate prin difuzie, acestea
reprezentnd pn la 30% din total;
auxine legate sau nedifuzabile care pot fi extrase numai cu anumii
solveni organici (eter).
Auxina legat de anumite proteine (acid aspartic, fenilalanina) reprezint
componentul activ n procesele de cretere; eliberarea auxinelor de substratul
proteic se realizeaz prin aciunea enzimelor proteolitice.
Circulaia auxinelor n plante. Auxina se sintetizeaz n frunzele tinere i
de la acest nivel migreaz spre vrfurile de cretere ale tulpinii i lstarilor, sub
form inactiv, legat de proteine. n vrfurile vegetative, auxinele inactive, dup
desprinderea de proteine sub aciunea enzimelor proteolitice, devin libere, active
i uor circulante prin plante. Micarea auxinelor endogene i a celor aplicate
extern se face polar (ntr-o singur direcie), mai mult bazipetal (de la apex spre
baz) i mai puin acropetal (de la baz spre vrf).
Migrarea bazipetal are la baz principiul polaritii, datorit diferenei de
potenial electric dintre vrful plantei (cu sarcin electric negativ) i baza plantei
(cu sarcin electric pozitiv). Astfel se explic faptul c auxinele ncrcate cu
sarcin electric negativ, circul, n principal, spre polul pozitiv bazal.
J.

VAN

OVERBEEK (1966) consider c substanele de cretere aplicate pe

frunze circul numai prin liber, n timp ce produii activi absorbii prin rdcini
circul numai prin lemn. ntre cele dou tipuri de vase (liber i lemn) are loc un
schimb hormonal permanent, cu sens lateral, care asigur continuitatea
mecanismului de circulaie hormonal. Astfel, deplasarea transversal a auxinelor
121

n organele aezate orizontal (DUMITRESCU, 1975) explic geotropismul la plante i

fotoperiodismul la organele iluminate lateral.
Viteza de transport a auxinelor este de 4 mm/or n rdcini i de 10-12
mm/or n celelalte compartimente ale plantei.
Substanele stimulatoare sintetice. Dintre compuii sintetici cu structur
asemntoare celor endogeni i care au o influen puternic asupra
metabolismului plantelor, se numr: acidul alfa-naftilacetic (ANA), acizii alfa- i
beta-fenoxiacetici, acidul indolil-butiric (AIB), acidul 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4D), acidul indolilacetic (AIA) etc.
Aciunile fiziologice ale auxinelor. Consecinele aciunii auxinelor
endogene i sintetice se regsesc ntr-o serie de reacii particulare de cretere,
dezvoltare i metabolism la plante.
Modificri

citologice.

Tratamentul

auxinic

intensific

alungirea

membranei celulare i asigur o ngroare a membranelor, prin stimularea

depunerii de noi substane formative, ceea ce va duce, n final, la creterea prin
extensie a celulelor. Prin urmare, se vor modifica i proprietile fizice ale
membranelor, cele structurale i chimice.
Modificri biofizice la nivel celular. Tratamentele cu auxine sintetice au
demonstrat efectul acestora n mrirea presiunii osmotice a sucului celular,
mrirea forei de suciune i a absorbiei active a apei i ionilor minerali, aciuni
reglate de sistemele biologice i mai puin de sistemele osmotice.
Schimbri n metabolismul celular. Auxinele intervin n mrirea
coninutului de glucide reductoare, n sinteza unor metabolii ai plantelor,
ndeosebi a vitaminelor (acid nicotinic, acid ascorbic, B1, K) i a coenzimelor, ale
cror activitate crete n tulpini i scade n frunze. Tratamentele auxinice au rol
important inclusiv n metabolismul acizilor nucleici (ADN i ARN).
Stimularea germinrii seminelor. Tratamentele auxinice au un efect de
mrire a facultii i energiei germinative, n special, la seminele cu germinaie
ntrziat sau la cele pstrate mult timp.
Efecte asupra nrdcinrii butailor, puieilor i arborilor la
transplantare. Utilizarea auxinelor sintetice a gsit o larg aplicare n practica
horticol, avnd rol n formarea rdcinilor la specii de plante care n mod normal,
nrdcineaz greu prin butai (Rosa, Magnolia, Hibiscus etc.). Sub acest aspect,
numeroi compui sintetici s-au dovedit foarte activi (AIA, ANA, acidul 2,4-D) i
122

aplicarea lor este de perspectiv la butire, marcotaj, transplantarea puieilor din

pepinier etc.
Efecte asupra formrii i cderii fructelor. n procesul de fecundare, un
rol esenial l au auxinele endogene existente n grunciorii de polen, precum i
cele din esuturile stilului i ovarului, care acioneaz fie n sens stimulator, fie
inhibitor, rezultanta acestor aciuni fiind concretizat prin formarea i creterea
fructului.
Creterea fructului se bazeaz pe coninutul de auxine endogene care sunt
sintetizate n zona seminelor. De aici, acioneaz ca un mesager chimic pentru
stimularea creterii pulpei fructului, prin intensificarea diviziunii i extensiei
celulare.
Pe baza administrrii auxinelor endogene este posibil formarea fructelor
fr polenizare, obinndu-se fructe partenocarpice (fr semine) la tomate,
vinete, pepeni, fragi, struguri etc. ncetarea creterii fructului i cderea prematur
se datoreaz reducerii treptate a auxinelor i acumulrii de substane inhibitoare
naturale. Situaia se poate remedia prin aplicarea stropirilor auxinice (ANA, 2,4D) care previn cderea fructelor nainte de recoltare, accelereaz maturarea lor i
intensific pigmentarea pieliei.
Rolul auxinelor n formarea mugurilor i nflorire. Auxinele endogene, n
cantiti ridicate, au rol de a menine mugurii n stare de laten, la pomi i la
tuberculii de cartofi. n primvar, cnd scade coninutul de auxine naturale, poate
avea loc pornirea mugurilor n vegetaie. La aplicarea substanelor de cretere, s-a
constatat c dozele care produc stimularea creterii tulpinii au efect de inhibare n
dezvoltarea mugurilor, ntrziind pornirea lor n vegetaie. Acest efect este
explicat prin diferenele de sensibilitate ntre cele dou compartimente (tulpin i
muguri) la anumite concentraii de auxine. Pentru a evita vtmrile ce pot fi
cauzate de gerurile trzii la pomii fructiferi i la materialul sditor din pepiniere,
tratamentele cu substane auxinice sintetice s-au dovedit deosebit de eficace,
determinnd o ntrziere a deschiderii mugurilor florali cu 1-2 sptmni, pn
cnd dispare pericolul de vtmare.
n declanarea nflorii, un rol important l dein auxinele endogene
existente n ovar, la baza inflorescenei i n peduncul. Polenul conine i el auxine
endogene implicate n creterea iniial a ovarului i a noului fruct.

123

ntrzierea mbtrnirii esuturilor. Tratamentele auxinice fac posibil

ntrzierea mbtrnirii esuturilor vegetale, prin meninerea unui nivel ridicat de
proteine i acizi nucleici n esuturi.
Giberelinele
Sunt stimulatori naturali ai creterii i dezvoltrii plantelor, cu efecte
adesea spectaculoase, care datorit rezultatelor remarcabile regsite n producia
agricol i horticol, se bucur de o atenie deosebit n rndul specialitilor.
Descoperirea giberelinelor este legat de numele fitopatologului japonez
E.KUROSAWA care, n anul 1926, a observat n culturile de orez o ciuperc parazit
care produce boala bakanae, cu unele simptome caracteristice. Specialistul
japonez a fost primul care a cultivat plante pe un mediu steril n care a fost
crescut ciuperca respectiv, obinnd efectul bakanae: plante cu cretere rapid,
cu tulpini alungite i subiri, frunze mari, nguste, subiri i mai deschise la culoare
i a cror nflorire se fcea mai devreme cu 2-3 zile (cuvntul bakanae n limba
japonez nseamn plante nebune).
Ciuperca a primit denumirea de Giberella fujikuroi iar substana activ a
fost izolat n anul 1935 de ctre T.YABUTA, care o denumete giberelin; ulterior a
fost produs pe scar industrial.
Treptat au fost descoperite diferite tipuri de gibereline, cu structuri diferite,
n prezent cunoscndu-se peste 52 de gibereline cu notaii de nregistrare de tipul
GA1.GA52. Dintre acestea, GA3 se dovedete a fi cea mai activ n stimularea
creterii, n grbirea diferenierii florilor sau n inducerea partenocarpiei.
n structura chimic a giberelinelor exist un schelet comun, numit gibban,
la care se anexeaz grupri laterale. Diferenele dintre formele de gibereline
constau n numrul i amplasarea gruprilor hidroxilice, metilice i a radicalului
lactonic.
Prezena giberelinelor n plante. S-au detectat gibereline naturale la
multe specii de plante horticole: semine de mazre, fasole, lupin, zorele i pepene
verde n curs de maturare, rdcini de mazre i fasole, tuberculi de cartof n stare
de repaus sau n curs de formare. Se consider c procesul de formare a
tuberculilor ar fi declanat din momentul n care concentraia giberelinelor
naturale din plant scade sub un anumit plafon. S-au identificat gibereline inclusiv
la ciuperci, bacterii, alge, muchi i ferigi.
124

Circulaia giberelinelor n plante. De la nivelul locurilor de sintez care

sunt diferite (embrionii seminelor n curs de germinare, frunzele tinere, mugurii
apicali, organe florale, vrfuri de rdcini), giberelinele circul n toate esuturile
plantei, prin xilem i floem, cu o vitez de 5 cm/or. Prin urmare, transportul
giberelinelor n plante nu are o direcionare polar, ca n cazul auxinelor.
Mecanismul aciunii giberelinelor. Aceti compui apar ca activatori
eficieni ai creterii esuturilor vegetale, ntruct acionnd asupra metabolismului
hormonilor de cretere, vor determina acumularea lor n esuturi. Giberelinele
accelereaz creterea organelor vegetale, prin sporirea coninutului de auxine din
esuturi, pe dou ci:
prin stimularea sintezei auxinelor naturale; dup tratamentul cu GA3,
coninutul de auxine sporete de 200 de ori la mazre;
prin frnarea degradrii oxidative a auxinelor naturale.
n plus, giberelinele exercit aciuni de stimulare a creterii plan-telor i
prin intensificarea pronunat a diviziunii celulare din apexul tulpinii, drept
urmare a implicrii lui n metabolismul acizilor nucleici (ADN, ARN).
Aciunile fiziologice ale giberelinelor:
Modificri n procesul de diviziune celular. Toate etapele de cretere,
de la germinaia seminelor pn la formarea fructelor, sunt reglate hormonal, n
special, prin modificrile produse de gibereline asupra diviziunii i elongaiei
celulare. Principala aciune a giberelinelor const n stimularea elongaiei celulare,
respectiv ntinderea membranelor i mrirea volumului celular.
Stimularea germinaiei seminelor. Tratamentul cu GA3 determin
ntreruperea strii de repaus seminal i stimuleaz energia i facultatea
germinativ a seminelor. Astfel, seminele de cartof care, n mod normal,
germineaz numai dup cteva luni de repaus, pot ncoli dup 7 zile prin
tratament cu GA3 (50-500 ppm), la temperaturi de 10-15C (LAM, 1968). n mod
asemntor, tratamentele cu giberelin ntrerup starea de repaus la mugurii
pomilor, arbutilor i tuberculilor.
Stimularea creterii tulpinii.
Constituie cea mai evident aciune
fiziologic a giberelinelor care se manifest
prin

alungirea

tulpinii

schimbarea

habitusului general al plantelor. n urma

tratamentelor cu GA3 are loc o stimulare
125

energic a creterii tulpinilor i lstarilor, a

cror internoduri se alungesc prin intensificarea

elongaiei

celulelor

epidermice

parenchimatice. Numeroase specii de plante

(fasole, mazre, cartof, cnep) pot ajunge la 5
m nlime, n urma tratamentelor repetate
(fig.6.1).
Aplicarea tratamentelor cu acest hormon
nvinge i fenomenul de nanism (piticire) i
Fig. 6.1. Reacia plantelor la
tratamentul giberelinic

provoac o cretere rapid a plantelor, de peste

10 ori fa de martor.

Creterea frunzelor. n urma tratamentelor cu GA3 se constat o

stimulare a creterii suprafeei foliare, consecin direct a intensificrii diviziunii
i extensiei celulare (ridiche, trifoi, cartof, mucat).
Modificarea dominanei apicale. Este cunoscut traseul parcurs de auxin
de la nivelul mugurelui apical, descendent, prin tulpin, situaie care mpiedic
creterea mugurilor laterali (axilari). Giberelina aplicat direct pe mugurii axilari
determin pornirea n vegetaie a acestora, rezultnd o cretere stufoas, cu multe
ramificaii laterale (crizanteme).
Stimularea nfloririi i fructificrii. Aplicarea exogen a diferi-telor
gibereline produce efecte radicale n procesele de nflorire, cum ar fi: alungirea
organelor florale, grbirea formrii florilor, germinarea polenului i alungirea
tubului polinic, nvingnd chiar unele incompatibiliti fiziologice de fecundare.
Giberelinele datorit particularitilor lor, pot s nlocuiasc, n anumite
situaii, inducia termic i fotoperiodic (vernalizare i fotoperiodism), provocnd
nflorirea n condiii n care plantele nu pot nflori. Astfel, ele provoac nflorirea
plantelor bianuale (morcov, ptrunjel) nc din primul an de vegetaie.
Tratamentele cu gibereline la plante determin inclusiv apariia
fenomenului de partenocarpie. Astfel, la tomate crete frecvena partenocarpiei de
500 de ori, iar la mr, pr i struguri reprezint singura cale concret de obinere a
fructelor partenocarpice (SUCIU i MILIC, 1982).
Modificri n metabolismul plantelor. Principalele modificri fiziologice
i biochimice produse de gibereline la plante sunt:
126

 intensificarea transpiraiei i mrirea consumului de ap la unitatea de

suprafa foliar;
intensificarea fotosintezei, chiar din primele ore dup tratamentul cu
GA3;
stimularea respiraiei seminelor n cursul germinaiei;
ntrzierea procesului de mbtrnire a esuturilor vegetale datorit
meninerii unui anumit coninut de proteine i acizi nucleici;
intensificarea aciunii unui grup de enzime (invertaza, peroxidaza) care
intervin n diversificarea metabolismului glucidic, lipidic i proteic, ducnd la
formarea de noi produi intermediari.

Citochininele
nc din secolul trecut, oamenii de tiin au presupus existena n plante a
unor compui bioactivi, care n concentraii foarte sczute stimuleaz diviziunea
celular. Abia n anul 1955, MILLER a sintetizat un compus organic, aminopurina,
care s-a dovedit eficace n stimularea diviziunii celulare (citochineza) din
esuturile calusu-lui extras din mduva tulpinii de Nicotiana. Ulterior, toate
substanele cu aciune biologic similar au primit denumirea de chinine,
chinetine sau citochinine.
Prezena citochininelor n plante. S-au identificat compui cito-chininici
endogeni la aproximativ 40 specii de plante superioare, n diferite compartimente
ale acestora: semine n curs de germinare de lactuca, mazre, lupin, n rdcini, n
seva circulant prin xilem i n fructele tinere de mr, pr, piersic, gutui i tomate.
Citochininele au fost puse n eviden i la nivelul muchilor, extractelor de
drojdii, ciupercilor i bacteriilor fitopatogene.
Prima extragere i purificare a citochininelor naturale revine lui LETHAM
(1963), care a folosit boabe nemature de porumb dulce i a reuit s izoleze o
substan natural pur, n stare cristalin, pe care a numit-o zeatin.
Circulaia citochininelor n plante. Biosinteza acestor hormoni are loc n
rdcini, de unde circul spre apex (acropetal), prin esuturile vasculare ale
tulpinii, respectiv prin xilem i mai puin prin floem, odat cu curentul de
transpiraie.
Substanele stimulatoare sintetice. n afara citochininelor naturale, au
fost sintetizate numeroase substane chimice care exercit proprieti similare
127

celor endogene. Dintre aceste citochinine sintetice pot fi menio-nate: 1benziladenina, adenina, 6-benzilamino-purina i 6-fenil-amino-purina.
Aciunile fiziologice ale citochininelor. Efectul citochininelor naturale i
sintetice asupra plantelor se explic prin aciunea lor direct asupra acizilor
nucleici, n stimularea sintezei acidului ribonucleic. Pentru a fi active
citochininele se cupleaz cu ARN-t.
Stimularea diviziunii celulare. Aplicarea exogen a acestui hormon
produce modificri n ciclul mitotic al celulelor, rolul citochininelor fiind acela de
a stimula diviziunea celular n esuturile de calusare.
Stimularea diferenierii i formrii organelor la plante. Raportul
existent ntre citochininele i auxinele naturale influeneaz procesele de
difereniere ale esuturilor plantei. Astfel, cnd n acest raport, chinetina este n
cantitate redus are loc diferenierea rdcinii, iar dac chinetina se regsete n
doze mari, asistm la diferenierea mugurilor.
Sub aciunea citochininelor naturale sau sintetice este indus formarea
fructelor partenocarpice, se stimuleaz legarea fructelor, cre-terea fructelor i
seminelor n fruct, fapt care deschide perspective n utilizarea citochininelor
pentru creterea hibrizilor din forme la care cderea timpurie a florilor i fructelor
mpiedic obinerea materialului de nmulire.
Citochininele au rol important n stimularea diferenierii mugurilor
vegetativi i n modificarea raportului dintre florile mascule i cele femele, fie
prin feminizarea unor flori hermafrodite, fie prin schimbarea unor flori mascule n
hermafrodite.

Pentru

inducerea

nfloritului,

citochininele

inter-vin

prin

substituirea unor factori naturali.

ntrzierea mbtrnirii esuturilor. Explicaia acestui efect pe care l au
citochininele se leag de proprietatea lor de a stimula sinteza protei-nelor,
pigmenilor clorofilieni, acizilor nucleici i prin dirijarea circulaiei substanelor
asimilate spre esuturile i organele cu rol primordial din plante.
6.5.2. Substanele inhibitoare
Existena n stare natural a substanelor endogene inhibitoare, a fost
stabilit cu mare ntrziere datorit prezenei concomitente, n aceleai esuturi i
organe, a substanelor stimulatoare. nc din sec. al XIX-lea s-a formulat ideea c
ncolirea seminelor n fruct ar fi blocat de substane endogene inhibitoare.
128

ncadrarea unui anumit compus n categoria inhibitorilor de cretere necesit

anumite rezerve, ntruct acelai compus poate s inhibe sau s stimuleze
creterea, n funcie de concentraia ajuns la nivelul diferitelor organe ale
plantelor. La concentraii mici, att substanele stimulatiare ct i cele inhibitoare
grbesc procesele de cretere. n zona concentraiilor fiziologic active se
nregistreaz diferenierea net a efectului diferitelor tipuri de compui: auxinele
stimuleaz, inhibitorii frneaz creterea, n timp ce toxinele provoac moartea
plantelor. Dac dozele cresc supraopti-mal, toate tipurile de substane conduc la
moartea esuturilor, a organis-mului vegetal luat ca ntreg.
Inhibitorii naturali. Acest grup de substane naturale din plante include
diferite lactone, compui fenolici simpli sau compleci i acizi organici care sunt
prezente, n doze diferite, la nivelul unor compartimente distincte ale plantei
(semine, muguri, frunze, bulbi, tuberculi etc.)
Inhibitorii naturali au capacitatea de a reduce sau anula activitatea
substanelor stimulatoare i de a provoca o inhibare a creterii plantelor, cu
intensiti diferite, pn la starea de repaus profund.
Principalii compui endogeni sunt: inhibitorul beta, acidul abscisic,
florizinul, cumarina i scopoletina.
Acidul abscisic este prezent n toate speciile vegetale, cu variaii sezonale
n funcie de starea fiziologic a esuturilor: frunze de Brassica oleraceae, lstari
de fasole, tomate, tuberculi de cartof, semine de porumb etc.
Transportul acidului abscisic din zona de sintez n cea de aciune se face
prin floem, de unde se extinde n seva xilemului. Circulaia sa are loc dup o
polaritate distinct, fiind de trei ori mai intens n sens descendent dect
ascendent.
Viteza de transport a acidului abscisic prin tulpin este de 20-35 mm/or,
ceea ce demonstreaz faptul c ea se desfoar de 4-6 ori mai rapid dect
deplasarea substanelor stimulatoare de cretere.
Aciunile fiziologice ale inhibitorilor naturali:
prezint aciuni antiauxinice, antigiberelinice i anticitochininice;
menin starea de repaus a plantelor fiind prezeni n esuturile

meristematice;
regleaz creterea mugurilor i nflorirea, prin modificarea rapor-tului

dintre substanele stimulatoare i cele inhibitoare;

129

 favorizeaz (acidul abscisic) procesul de abscisie (cdere) a frunzelor i

fructelor, prin grbirea formrii stratului de separare din peiol i peduncul;

acioneaz n calitate de antimetabolii (florizinul), ntrerupnd sinteza

acizilor nucleici i a proteinelor;

inhib (cumarina) ncolirea seminelor prin frnarea diviziunii celulare i

creterii sistemului radicular;

grbesc mbtrnirea esuturilor i descompunerea clorofilei.

Inhibitorii sintetici. Ideea sintetizrii unor compui cu rol de inhibare a

proceselor metabolice din plante, s-a legat de o serie de scopuri impuse de
cerinele practicii agricole i horticole, mai cunoscute fiind urmtoarele produse:
hidrazida maleic, actino-micin-D, chloramfenicolul i puromicina.
6.5.3. Substanele retardante
Aceste substane, alturi de stimulatori i inhibitori, intervin n
metabolismul plantelor, reducnd pentru o anumit perioad de timp ritmul de
cretere al acestora. ntruct efectul aciunii lor este unul de ntrziere a proceselor
de cretere, aceste substane au primit denumirea de retardani. Retardanii se
deosebesc net de stimulatorii de cretere dar i de substanele inhibitoare, ntruct
nu blocheaz ireversibil procesele metabo-lice vitale ale plantelor, nu provoac
malformaii la nivelul organelor vegetale sau reproductive, iar viabilitatea
plantelor nu este diminuat de prezena lor.
Tipuri de compui sintetici. Datorit proprietilor fizico-chimice i
biologice caracteristice, au fost sintetizai numeroi compui cu aciuni retardante
care sunt nseriai sub denumirea de Compusul I, II, . etc.
Compusul I are efecte de frnare a proceselor de elongaie a tulpinilor, fr
dereglri formative, iar Compusul II are rol n inhibarea sintezei giberelinelor,
scderea coninutului de auxine naturale, avnd aplicabiliti multiple n
horticultur.
Dintre toi, Compusul VII are cea mai mare aplicabilitate n practica
agricol i horticol; el are denumirea comercial de Cycocel, clorur de
clorcolin sau CCC. Acest compus acioneaz ca un antimetabolit, antigiberelin
i antiauxin, frnnd sistemele enzimatice implicate n sinteza substanelor
endogene cu rol stimulator.
Efectul stimulator al CCC-ului asupra formrii organelor generative a fost
explicat de MILIC (1965) prin aciunea retardantului n redistribuirea substanelor
130

organice care, n loc s serveasc la creterea n nlime a tulpinii i lstarilor,

deservesc organele de reproducere. Circulaia CCC-ului este nepolar, prin
fasciculele libero-lemnoase ale plantei, acumularea sa fcndu-se n prile cele
mai tinere, n special n esuturile meristematice active din zona apical a plantelor
i n nodurile tulpinii.
Aciunile fiziologice ale retardanilor.
Modificarea caracterelor anatomo-morfologice ale plantelor. Tratamentele cu retardani efectuate n faza de difereniere i alungire, vor frna
procesele de cretere n lungime a tulpinilor i lstarilor, mai ales la nivelul
internodurilor. Un asemenea tratament reduce la gru lungimea paiului cu 20-45
cm iar la plantele horticole, rezultatul administrrii retardanilor va consta n
obinerea unor rsaduri viguroase, de bun calitate, cu internoduri scurte, tulpini
ngroate i ramificaii laterale bogate.
Stimularea nfloririi. Substanele retardante intervin n transformarea
mugurilor vegetativi n muguri florali, grbind astfel nflorirea la diferite plante
floricole, legumicole i pomicole. Ele modific exprimarea sexului la plantele
monoice i andromonoice (castravete, pepene, dovleac), crete numrul de flori
femele purttoare de fruct iar nflorirea se declaneaz aproape simultan, nlesnind
recoltarea mecanizat a castra-veilor i valorificarea lor cu cheltuieli reduse.
Stimularea fructificrii i maturrii. La speciile pomicole, dup
tratamentele cu retardani se nregistreaz o cretere a recoltei de fructe, prin
diminuarea cderii fiziologice a fructelor tinere din luna iunie sau nainte de
recoltare, ca urmare a modificrii echilibrului competitiv dintre creterea lstarilor
i formarea fructelor. La unele specii horticole (mr, cire, piersic) se intensific
ritmul de colorare a fructelor, ceea ce mbun-tete calitatea i mrete valoarea
comercial a acestora.
Mrirea rezistenei la factori nefavorabili. Tratamentele cu retardani
mresc rezistena plantelor la temperaturi sczute, secet, ari, salinitate, boli i
duntori, prin mbuntirea potenialului de adaptare a plantelor la impactul
factorilor nefavorabili. Motivaia acestor efecte se leag de abilitatea retardanilor
de a mri fora osmotic a celulelor i coninutul de acid ascorbic din frunzele i
rdcinile plantelor tratate, care n acest fel devin mai tolerante la o serie de
excese.
6.6. CORELAIILE I DOMINANA APICAL
131

Corelaiile se refer la ansamblul interaciunilor fiziologice stabilite ntre

esuturile i organele plantei, rezultatul acestei interaciuni regsindu-se ntr-o
cretere armonioas a tuturor compartimentelor plantei i n asigurarea unei
rezerve de muguri pentru ciclurile de vegetaie viitoare. Corelaiile dintre
diferitele pri ale plantelor au un rol important n creterea organelor vegetative.
Este cunoscut influena mugurelui terminal (apical) asupra creterii
mugurilor laterali (axilari). Acest fenomen, cunoscut sub denumirea de
dominan apical, este foarte rspndit la plante. n cazul n care se
ndeprteaz, prin tiere, vrful tulpinii sau vrful lstarului principal, mugurii
laterali ncep s creasc, formnd fiecare cte o ramur, respectiv lstari noi.
Exist situaii cnd constatm faptul c inhibiia mugurelui terminal nu
este att de radical, astfel c din mugurii axilari iau natere lstari scuri cu
cteva frunze (specii din fam. Labiatae, Vicia). Dac la Vicia, lstarii noi ocup
partea bazal a tulpinii, la alte plante, lstarii apar la mijlocul tulpinii (Cicer) sau
sub inflorescen (Inula).
Dominana apical poate s se manifeste i atipic. Astfel, la plantele din
fam. Caryophyllaceae crete unul din perechea de muguri opui, iar la nodul
urmtor, mugurele din cealalt poziie. Fenomenul de dominan apical este cu
att mai slab cu ct mugurii laterali sunt mai deprtai de vrf. La Kochia,
dominana apical lipsete, planta crescnd sub form de tuf.
Dominana apical exercitat de mugurele apical se explic prin
sensibilitatea diferit a mugurilor fa de concentraiile mari de auxine naturale
acumulate n apex. De la nivelul apexului, auxinele migreaz bazipetal
(descendent) prin tulpin sau lstar i inhib creterea mugurilor laterali, mult mai
sensibili. Dup ndeprtarea mugurelui apical se ajunge la o concentraie optim
de auxine n mugurii laterali care, n scurt timp, cresc i formeaz lstari (PTERFI
i SLGEANU, 1972). Elucidarea complet a fenomenului de dominan apical a
fost oferit de experiena din anul 1974 efectuat de LIBBERT, care consider c
frnarea creterii mugurilor axilari nu se datoreaz numai auxinelor, ci i unor
substane inhibitoare, de tipul cumarinei. Aceast substan se formeaz n
rdcin i n frunzele mari, de unde migreaz spre tulpini, la nivelul crora se
combin cu auxina. Asemenea combinaii menin mugurii axilari ntr-o stare de
repaus prelungit.

132

Exist situaii cnd dominana apical poate s dispar. Astfel, la unele

plante lemnoase (Prunus padus), n timpul maturrii lemnului, mugurii intr n
repaus sub aciunea substanelor inhibitoare migrate din frunze. Ca urmare a
modificrii raporturilor dintre muguri, dominana apical va disprea.
Pe lng dominana apical exist i un caz particular, acela al dominanei
fiziologice, care pune n balan factorul trofic, respectiv importana nutriiei
mugurilor. Dominana fiziologic se materializeaz prin concurena pentru
substanele nutritive dintre organele de fructificare i restul plantei, dintre rdcini
i masa supraterestr i dintre muguri i frunze. De regul, organele de fructificare
polarizeaz substanele nutritive, exercitnd aciuni negative asupra mugurilor.
Astfel se explic faptul c, n anii cu fructificare puternic i pe un fond
nutriional slab, are loc o cretere redus a plantei i o diminuare a numrului de
muguri floriferi pentru anul urmtor.
6.7. REGENERAREA I POLARITATEA
Regenerarea este procesul fiziologic care se refer la capacitatea unor
poriuni desprinse de pe o plant, de a reface n ntregime planta respectiv.
Fragmente mici de tipul: tulpini cu muguri, rdcini, frunze, calus i celule
individualizate sunt apte s formeze esuturi i organe cu funcii bine definite,
regenernd astfel ntregul organism vegetal.
Regenerarea st la baza nmulirii vegetative prin frunze (Bryophyllum),
stoloni (Fragaria, Mentha), marcote (via de vie), butai de tulpin (pomi
fructiferi) i butai de frunze (Begonia rex). Altoirile au la baz tot un proces de
regenerare a calusului dintre altoi i portaltoi.
La frunze, regenerarea se efectueaz, de preferin, vara sau prim-vara.
Frunzele unor plante sunt capabile s formeze rdcini, dar nu formeaz muguri,
prin urmare, ele nu formeaz plante noi. Astfel, dac se ine peiolul frunzei de
Aucuba japonica n ap, la temperaturi de 23-25C, ea formeaz rdcini
adventive (fig.6.2). Frunza poate tri n astfel de condiii mai muli ani.
Experimentul reuete i cu frunze de lmi.
Exist ns i plante ai cror butai de frunz pot forma i muguri. Aceast
nsuire se manifest la frunzele de Begonia rex (fig.6.3), dac se fixeaz cu faa
inferioar n vase Petri pe nisip umed, ancornd peiolul lor n acest substrat. Dac
se secioneaz limbul lor n cteva locuri cu o lam, pe nervura median, se va
133

constata ulterior formarea unui calus, urmarea materializndu-se prin apariia

rdcinilor adventive i a mugurilor care dau lstari. Se regenereaz astfel,
ntreaga plant.

Fig. 6.2. Regenerarea frunzelor

Fig. 6.3. Regenerarea frunzelor

de Aucuba japonica
de Begonia rex
Cultura de celule i esuturi este o form nou de nmulire vegetativ,
punctul de plecare n aceast tehnic constituindu-l meriste-mele, mduva tulpinii,
floemul, calusul sau celula somatic. Capacitatea unei singure celule de a regenera
ntregul organism vegetal, poart numele de totipoten celular.
Polaritatea se refer la nsuirea plantelor de a forma la extremitile sale
opuse, organe distincte ca structur anatomo-morfologic. Fenomenul se
datoreaz faptului c n organizarea plantei exist un vrf (pol apical) i o baz
(pol bazal), care reacioneaz diferit din punct de vedere morfologic i funcional.
Aceast nsuire care apare ca o expresie a diferenierii funciilor i a
specializrii organelor, se manifest i la nivelul organelor sau prilor de organe
separate.
ntotdeauna la polul apical se vor forma lstari cu frunze (pol caulogen) iar
la polul bazal, rdcini (pol rizogen). Poziia i funciile celor doi poli se coreleaz
cu sensul polar de circulaie a auxinelor naturale din lstari. Astfel, prin migrarea
auxinelor spre polul rizogen, se micoreaz cantitatea de auxin din partea
superioar, ceea ce va face ca mugurii s nu mai fie inhibai, s porneasc n
cretere, rezultnd lstari.
S-a constatat c la unele specii (Salix), polaritatea nu are un caracter att
de rigid (fix), iar inversarea poziiei butailor va determina i schimbarea poziiei
celor doi poli (fig.6.4).

134

Fig. 6.4. Butai de salcie crescui n camer umed

Prin operaii de inelri sau tieri se poate inversa polaritatea, astfel c
fiecare din poriunile desprite se va comporta asemeni unui buta aparte.
Asemenea operaii sunt frecvente n practica pomicol i viticol, avnd legtur
cu scopurile urmrite de practician.

Test de autocontrol
1. Ce reprezint creterea pentru plante?
a. un proces calitativ
b. premisa declanrii procesului de germinaie
c. declanarea micrii
d. un salt cantitativ
2. Cum se numesc celulele implicate n procesul de cretere la plante?
a. mecanice
b. meristematice
c. secretoare
d. conductoare
3. Ce relaii exist ntre substanele stimulatoare, inhibitoare i retardante din
plante?
a. antagonice
b. de intercondiionalitate
4. Care dintre urmtoarele substane fac parte din categoria auxinelor sintetice?
a. zeatina
b. acidul indolil butiric
c. giberelina
d. citochinina

135

Capitolul 7
DEZVOLTAREA PLANTELOR
7.1. DEFINIIA I PRINCIPIILE DEZVOLTRII
Evoluia individului vegetal debuteaz odat cu germinaia seminei i
ulterior, pe msura parcurgerii unor etape complexe, surprinde formarea i
creterea organelor vegetative (etapa vegetativ), apariia organelor de
reproducere (etapa generativ), mbtrnirea i moartea plantei. Aceste etape
complexe i modificri se petrec ntr-o succesiune riguroas, urmeaz o ordine
natural, fireasc i sunt determinate de factori ereditari, care se manifest numai
sub influena factorilor de mediu.
Prin urmare, n viaa individului vegetal surprindem salturi cantitative, de
acumulare de mas vegetativ i salturi calitative care constau ntr-o serie de
modificri de ordin morfologic, anatomic, biochimic i fiziologic, care au drept
rezultat apariia organelor de reproducere. Dac n prima parte a ciclului vital al
plantelor se formeaz organe vegetative (rdcini, tulpini i frunze), abia n a doua
parte a acestui ciclu, identificm la plante compartimente noi (flori, fructe i
semine), adic organe de reproducere.
Pe lng aspectele uor vizibile, saltul calitativ este nsoit i de o serie de
modificri profunde n biochimismul plantei, n procesele fiziologice ale creterii,
n activitatea enzimatic a celulelor etc. Modificrile calitative genereaz un alt

136

unghi din care putem privi planta, ntruct pe lng faptul c ea posed alte
nsuiri, dispune i de alte raporturi fa de mediul extern.
Plantele dispun de mijloace fiziologice (reacii) de a nu nflori dect la o
anumit vrst i ntr-un anumit sezon al anului, acela favorabil reproducerii i
nmulirii lor. Dac unele plante nfloresc primvara devreme (ghiocei, zambile),
altele nfloresc vara (gru, orz, porumb) sau toamna (crizanteme, brndue de
toamn, gherghine). Sfecla de zahr i varza nfloresc n al doilea an de via,
Agave americana (din Mexic) dup 10 ani de via, iar plantele lemnoase (mr,
pr) nfloresc ntre al 5-lea i al 8-lea an de via, comparativ cu stejarul care
nflorete dup 15-20 ani.
Plantele dispun i de starea de juvenilitate iar aceasta corespunde debutului
creterii lor, cnd plantele nu nfloresc ntruct nu au dimensiunile
corespunztoare. Perioada juvenil poate dura mult la unii arbori (30-40 ani) sau
cteva sptmni la plantele ierboase.
Declanarea nfloritului se face dup o anumit perioad de timp, necesar
creterii n lungime a tulpinii care trebuie s se afle la o anumit distan fa de
rdcin; mugurii laterali dintr-o astfel de regiune, cnd vor fi suficient de
distanai de rdcini, vor forma o ramur scurt pe care va fi iniiat floarea.
Floarea este generat de vrful tulpinii care d natere i organelor
vegetative. Exist trei tipuri de apex: vegetativ, florifer i inflorescent. Floarea se
formeaz prin conversia unui apex vegetativ ntr-o floare terminal, prin
activitatea meristematic a unui explant al tulpinii sau prin activitatea unui
meristem care genereaz inflorescene n mod sistematic.
Apexurile vegetative i cele florifere genereaz structuri repetitive sau
ciclice. n timp ce producia unei flori solitare este ritmic, n cazul organelor
dispuse n rozet, producia este succesiv i nu pe de-a ntregul ciclic (CRISTINA
DOBROT i YAMASHITA, 1999).
Pentru multe plante, trecerea de la faza vegetativ la cea generativ
nseamn i sfritul vieii lor. Durata vieii individului vegetal variaz foarte
mult. Astfel, viaa individului la unele bacterii dureaz 30 de minute iar la algele
verzi ciclul vital se realizeaz n cteva ore, zile sau sptmni. La polul opus se
afl plantele seculare (Pinus, Populus) sau milenare (Taxus, Taxodium, Platanus
etc.) care ajung s triasc sute sau mii de ani.

137

Din punct de vedere al interdependenei dintre perioada vegetativ i cea

generativ, plantele se mpart pe categorii distincte: plante efemere, plante
monocarpice i plante policarpice.
Plantele efemere sunt acelea care n decursul unui an calendaristic
prezint mai multe generaii succesive, avnd o perioad de vegetaie foarte
scurt. Ca plant efemer, Draba verna (flmurica) are un ciclu de via foarte
scurt de 5-6 sptmni.
Plantele monocarpice fructific doar o singur dat ntr-un ciclu de via
individual. Din aceast categorie fac parte plantele anuale i bienale. La plantele
anuale, ciclul de via se suprapune pe intervalul unui an calendaristic, aceast
reacie fiind specific majoritii plantelor agricole. Plantele bienale, n schimb,
avnd un ciclu ontogenetic de 2 ani, n primul an vor crete vegetativ i n al
doilea an vor forma flori i fructe (morcov, sfecl, varz).
Plantele policarpice sunt cele care triesc mai muli ani (perene) dar care
nfloresc i fructific fie n fiecare an, fie o dat la doi ani. Prin urmare, plantele
policarpice nu mor dup prima fructificare i se deosebesc ntre ele dup durata
perioadei de vegetaie, adic dup timpul necesar pn la prima fructificare.
Astfel, mrul nflorete dup 5-7 ani, iar stejarul dup 20-25 ani. n plus, plantele
policarpice se deosebesc i dup intervalul lor de via. Dac unele triesc doar
civa ani (trifoi, lucern), stejarul triete cteva sute de ani, iar arborele Mamut
(Sequoia gigantea) supravieuiete de ordinul a ctorva mii de ani.
7.2. FIZIOLOGIA FORMRII FLORILOR (ANTEZA)
nflorirea plantelor sau anteza este un proces morfo-fiziologic complex
care cuprinde mai multe etape:
inducia floral, n urma creia are loc transformarea vrfului
(meristemului) vegetativ n primordii florale;
formarea mugurelui floral, prin creterea primordiilor florale;
formarea prilor reproductoare (polen i ovul);
deschiderea florilor.
Transformarea primordiilor foliare n primordii florale se realizeaz prin
diferite fenomene de cretere: diviziune, alungire i difereniere celular,
histogenez, organogenez i prin trecerea de la via latent la statutul vieii
active.
138

n genetica molecular, tranziia meristemului apical de la starea

vegetativ la antez se explic prin activitatea unor gene, numite gene florale,
care n meristemul vegetativ nu au funcionat dar care ulterior, au devenit
funcionale. Aceste gene florale cuprind informaia genetic necesar pentru
caracterele meristemului floral. Ct timp planta a rmas n stare vegetativ, aceste
gene au fost n stare de represie.
n concepia elaborat de G.KLEBS (1918), transformarea meristemului
vegetativ n meristem floral, s-ar datora influenei exercitate de o serie de factori
externi care produc transformri n metabolismul plantei, ceea ce genereaz
sinteza unor substane necesare formrii florilor. Prin urmare, factorii externi nu
acioneaz direct asupra proceselor de reproducere, ei doar influeneaz starea
fiziologic a plantei, modificnd raportul cantitativ al unor substane nutritive care
se acumuleaz n celule. Cnd raportul glucide i substane azotate (C:N) este n
favoarea carbonului se formeaz florile, iar n cazul unui raport invers, plantele
cresc numai vegetativ. Ulterior, s-a constatat c aceast teorie nu are un caracter
general, ceea ce a nsemnat anularea valabilitii sale.
O alt teorie care reactualizeaz concepia lui J.SACHS (1863) este teoria
hormonal a antezei. Conform acesteia, pentru formarea florilor este nevoie de o
substan stimulatoare (hormon floral sau florigen) care ar fi sintetizat n
frunze, care migreaz prin peiol n tulpin i care ajunge n meristemul apical
unde activeaz genele florale.
Florigenul este produs de frunze sub influena factorilor de mediu iar
aciunea sa se materializeaz prin tranzacia ce o impune de la starea vegetativ la
antez, proces nsoit de o serie de modificri anatomice i morfologice, n special
la nivelul speciilor care produc inflorescene terminale. Astfel, la crizanteme, n
timpul tranziiei, are loc o cretere a suprafeei apicale de 400 de ori (SCHWABE,
1959) iar la Xanthium se lete mult apexul sau devine globular (varza de
Bruxelles).
Tranziia de la faza vegetativ la cea generativ presupune o etap
complex de transformri n urma crora primordiile vegetative

dau natere

omoloagelor lor, respectiv la macro- i microsporofile i la elementele periantului.

Dintre factorii externi care influeneaz procesul de dezvoltare a plantelor,
temperatura joas pozitiv i durata de iluminare zilnic (fotoperioada) se
constituie ca stadii obligatorii. Stadiul n care tempera-turile joase pozitive
reprezint condiia trecerii de la faza vegetativ la cea generativ se numete
139

vernalizare (iarovizare), iar stadiul n care durata de iluminare zilnic reprezint

factorul determinant al dezvoltrii plantelor se numete fotoperiodism.
7.3. CONCEPTUL DE VERNALIZARE. VERNALIZAREA LA
DIFERITE GRUPE DE PLANTE
nflorirea plantelor sau anteza, ca proces morfo-fiziologic complex, este
influenat de condiiile termice care acioneaz ntr-un mod particular:
unele plante nfloresc numai dup ce sunt supuse, un interval de timp,
aciunii temperaturilor joase pozitive. Frigul permite realizarea maturitii
fiziologice pentru antez, ns primordiile florale se formeaz mai trziu, dup
finalizarea perioadei de aciune a temperaturilor joase. Aceast aciune a frigului,
a temperaturilor joase pozitive, poart numele de vernalizare;
formarea primordiilor florale are loc dup vernalizare, n anumite
condiii termice, specifice fiecrei grupe de plante. n aceast faz, temperatura
acioneaz direct asupra formrii primordiilor florale;
exist situaii cnd, creterea primordiului floral poate fi ntrerupt
printr-o perioad termic nefavorabil creterii, prin inducerea stadiului de repaus.
Prin urmare, temperatura influeneaz i comportamentul mugurilor.
Influena profund a temperaturilor joase pozitive asupra iniierii i
dezvoltrii organelor de reproducere dar i asupra ieirii din repaus a mugurilor i
seminelor (postmaturaie), l-au determinat pe CHOUARD (1960) s defineasc rolul
fiziologic al vernalizrii ca fiind dobndirea sau accelerarea capacitii de
nflorire a plantelor, sub strictul control al tratamentului cu temperaturi sczute.
Dup cerinele pentru temperaturi sczute, plantele au fost mprite n trei
grupe mari:
plante anuale de toamn, care i ncep vegetaia la sfritul toamnei,

rezist peste iarn sub form de plantule i sunt vernalizate n stadiu de smn;
plante bienale, care intr n iarn sub form de plantule destul de mari,

nfloresc n anul urmtor i sunt vernalizate ntr-o faz de cretere mai avansat;
plante perene, care n fiecare sezon produc lstari sau ramificaii noi, care

necesit temperaturi sczute pentru a putea forma flori.

Vernalizarea plantelor anuale. Diferenele fiziologice existente ntre
plantele anuale de toamn i anuale de primvar au condus la definirea noiunii
de vernalizare (lat. ver = primvar), n urma unor experiene efectuate de
140

GREGORY i PURVIS (1952) la soiul Petkus de secar. Ei au demonstrat faptul c

secara de primvar nu necesit vernalizarea, iar dac este crescut n ser, la
temperaturi de 18C, ncepe procesul de difereniere a primordiilor florale n faza
de 7 frunze.
La secara de toamn, crescut n aceleai condiii, procesul de difereniere
are loc mai lent, abia cnd planta a format 20-25 de frunze, dac este expus la
condiii de zi lung. De asemenea, dac secara de toamn se seamn primvara,
ea va nflori cu ntrziere, fiind n mod constant supus temperaturilor mai
ridicate.
Dac seminele germinate din forma de toamn sunt supuse timp de 30 de
zile la o temperatur de 2C iar dac dup acest tratament sunt semnate n sol i
inute la temperaturi de 18C, n ser, se va constata c tulpinile formate poart
primordii florale n faza de 7 frunze.
Prin

urmare,

sub

influena

temperaturilor

sczute pozitive, secara de toamn a devenit matur

pentru antez n aceeai faz de dezvoltare ca i
secara de primvar. Prin vernalizare, forma de
toamn devine practic o form de primvar (fig.7.1).
Fig. 7.1. Plante nevernalizate (a) i
vernalizate (b)
Vernalizarea plantelor bienale. Exist plante bienale (varza, morcovul,
sfecla, Hyoscyamus niger forma bienal etc.) la care vernalizarea este absolut
obligatorie i plante bienale care nu necesit n mod absolut vernalizarea
(Centaurea, Cicuta). Excepia de la comportamentul celor dou categorii de
plante o constituie varza de Bruxelles (Brassica oleraceae gemmifera); florile ei
se formeaz n timpul unei lungi perioade juvenile, la temperaturi de 5-10C, dar
temperaturile sczute nu sunt necesare pentru o vernalizare propriu-zis, ct
pentru formarea primordiilor florale.
Comportamentul plantelor bienale care necesit obligatoriu vernalizarea se
materializeaz n felul urmtor: n primul an, ele formeaz o rozet de frunze iar
dup vernalizare n cursul iernii, n anul urmtor vor forma o tulpin florifer, cu
condiia ca s primeasc peste 14 ore de lumin pe zi. Dup terminarea procesului
141

de vernalizare, plantele bienale au o reacie fotoperiodic tipic de plante de zi

lung.
Comportamentul plantelor bienale care nu necesit n mod obligatoriu
tratament cu temperaturi sczute este explicabil prin aceea c, aceste plante nu
nfloresc dect dup ce sunt supuse zilelor lungi, mai multe dect exist ntr-un
singur sezon de vegetaie.
nsuirea plantelor de a reaciona la tratamentul cu temperaturi sczute este
determinat genetic i n favoarea acestei idei se afl comportamentul mslariei
(Hyoscyamus niger), care are dou forme: anual i bienal. Forma anual
nflorete n primul an de vegetaie, iar cea bienal necesit, obligatoriu, o
perioad de frig, pentru ca n al doilea an de vegetaie s poat nflori. Complexul
genetic necesar pentru modificarea proceselor chimice specifice, n vederea
iniierii florale, se pare c lipsete la forma bienal, dar poate fi substituit printr-un
tratament cu temperaturi joase. Perceperea aciunii frigului se face, la aceste
plante, n stadiul lor de plantule, n vrst de cel puin 10 zile (CHOUARD, 1960).
Vernalizarea plantelor perene. Acest tip de vernalizare a fost elucidat
datorit studiilor fcute la Geum urbanum, a crei frunze sunt dispuse sub form
de rozet, pornind de pe un rizom subteran. Dup trecerea iernii, pe plant apar
lstari laterali pe care se formeaz flori. n aceast situaie, caracterul de perenitate
este asigurat de mugurele terminal al rozetei, care nu se vernalizeaz.
La alte plante (Lolium perene, Dactylis glomerata, Poa pratensis), se
vernalizeaz lstarul principal care nflorete iar lstarii laterali, aprui vara,
asigur caracterul de perenitate. La unele ierburi (Phleum pratense), perenitatea
este asigurat de intrarea n repaus a lstarilor de toamn, sub aciunea zilelor
scurte.
7.4.

FOTOPERIODISMUL.

ROLUL

FITOCROMULUI

REACIA FOTOPERIODIC A PLANTELOR

nc din anul 1920, W.W.GARNER i H.A.ALLARD au stabilit, n mod
experimental, faptul c anumite plante nfloresc cu att mai repede cu ct este mai
scurt durata luminii zilnice, n timp ce altele nfloresc mai repede dac aceeai
durat este mai mare. Aceast reacie a plantelor la variaia duratei luminii zilnice
se numete fotoperiodism. n plus, ei au stabilit foarte clar faptul c n procesul

142

fotoperiodismului, are importan raportul duratelor de lumin i de ntuneric i nu

separat, perioada de lumin respectiv, perioada de ntuneric.
Termenul de fotoperiodism definete reacia unei plante la durata
perioadelor zilnice de lumin i de ntuneric. n lumea vegetal, exist multe
procese fiziologice complexe care sunt dependente de fotoperiodism: repausul
mugurilor, cderea frunzelor, formarea bulbilor i tuberculilor, anteza, rezistena
plantelor la ger etc. (MOORE, 1979).
Dup modul n care procesul de nflorire este influenat de durata
expunerii plantelor la lumin, acestea se mpart n trei grupe distincte: plante de zi
scurt, plante de zi lung i plante indiferente.
Plantele de zi scurt nfloresc cu att mai repede cu ct este mai scurt
perioada de iluminare din timpul zilei. Ele au nevoie de 6-12 ore de lumin pe zi.
Durata luminii care depete lungimea critic (durata minim de iluminare n
decurs de 24 ore), va menine planta de zi scurt n stare vegetativ. Lungimea
critic a zilei este specific pentru fiecare specie.
Aceste plante sunt rspndite n regiunile tropicale i subtropicale.
Cultivate n regiuni nordice, aceste plante nfloresc numai toamna.
Din aceast grup fac parte plantele din genurile Glycine, Euphorbia,
Chrysanthemum, Xanthium, Nicotiana, meiul, cnepa etc.
Plantele de zi lung nfloresc cnd se depete numrul de ore de lumin
critic. Ele au nevoie de o iluminare zilnic de peste 14 ore pn la lumin
continu. Aceste plante sunt rspndite n regiunile nordice i temperate. Cultivate
n regiuni sudice, aceste plante nfloresc mai trziu.
Dintre plantele de zi lung amintim: Hyoscyamus niger, Hordeum vulgare,
Spinacia oleracea, Triticum aestivum, Secale cereale, Beta vulgaris, Daucus
carota etc.
Plantele indiferente nfloresc dup o anumit perioad de cretere
vegetativ, independent de lungimea fotoperioadei. Prin urmare, la aceste plante,
lungimea iluminrii nu influeneaz nflorirea. Din aceast grup de plante fac
parte: Helianthus annus, Cucumis sativus, Taraxacum offici-nalis, Zea mays etc.
Exist specii de plante care necesit pentru a nflori fotoperioade lungi,
urmate de fotoperioade scurte (Bryophyllum crenatum) i plante care nfloresc la
succesiunea invers a fotoperioadelor (Trifolium repens).
O categorie interesant o constituie plantele care nu nfloresc deloc la
fotoperioade nefavorabile; sunt plantele cu reacie fotoperiodic calitativ.
143

Comparativ cu acestea, exist plante cu reacie fotoperiodic cantitativ care au

capacitatea de a nflori i la fotoperioade neinductive, dar cu o mare ntrziere.
S-a constatat, de asemenea, faptul c n cadrul aceluiai gen exist specii,
varieti sau soiuri care prezint reacii fotoperiodice diferite. Astfel, la genul
Nicotiana exist planta de zi scurt (Nicotiana tabacum) i planta de zi lung
(Nicotiana sylvestris). Aceast diversitate de forme prezint importan pentru
procesul de ameliorare.
Fitocromul P660 n urma absorbiei unei cuante de lumin (la 660 nm),
devine nestabil i se transform n fitocrom P730, care absorbind i el o cuant de
lumin n zona rou-nchis, se transform n P660, cu eliberare de energie. Prin
urmare, ntre cele dou forme de fitocrom se realizeaz o stare de echilibru numit
stare fotostaionar, care permite meninerea permanent n celule a formelor
P660 i P730.
Coninutul total de fitocrom din celule (Ptotal), se stabilete prin nsumarea
celor dou forme fotoizomere ale sale, conform relaiei:

Ptotal = P660 + P730

Starea staionar se stabilete n zona 400-800 nm, n care cele dou forme
ale fitocromului absorb cuante de lumin.
Cercetrile spectrofotometrice au demonstrat c P730 se poate transforma n
P660 i la ntuneric, ntr-un interval de timp de 3 ore i 25 minute, iar o parte se
descompune sub aciunea enzimelor.
La sfritul zilei predomin n frunze izomerul P730, care n timpul nopii se
transform n P660. Plantele nfloresc atunci cnd se reduce cantitatea de P730.
Faptul c o parte din P730 se degradeaz, determin micorarea randamentului
reaciei reversibile de transformare a P730 n P660.
Sub aspectul eficienei celor dou fotoreacii fundamentale, reacia I sub
aspect energetic este de dou ori mai eficient dect reacia II:

I
P730
II
n legtur cu rolul fitocromului n reacia fotoperiodic, s-a stabilit c
P660

unul din cele mai importante procese a reaciilor de ntuneric este transformarea
lui P730 P660. Dac nfloritul plantelor de zi scurt necesit prezena P660 n
timpul nopii lungi, nfloritul plantelor de zi lung necesit prezena P730.
n decursul zilei, n plant se va acumula fitocromul P730 care absoarbe
radiaia rou-nchis. Aceast form a pigmentului este inhibitoare pentru nfloritul
144

plantelor de zi scurt i stimulatoare pentru nfloritul plantelor de zi lung (SUCIU

i MILIC, 1982).
La nceputul unei perioade de ntuneric, forma sensibil la rou nchis
(P730) va fi supus unei degradri termice i spontan se transform n forma
fitocromului care absoarbe rou deschis (P660). Aceasta stimuleaz nfloritul
plantelor de zi scurt i inhib nfloritul plantelor de zi scurt. Transformarea n
timpul nopii a lui P730 n P660 dureaz 3 ore i 25 minute.
Rolul reaciilor de ntuneric n procesul fotoperiodic din frunz, s-a studiat,
n special, la plantele de zi scurt, iar reaciile au urmtoarea succesiune:
a) reacii de ntuneric, care se petrec n primele 2-3 ore ale nopii lungi,
cnd are loc transformarea lui P730 n P660; aceste reacii determin latura calitativ
a efectului fotoperiodic, spre nflorire sau stare vegetativ;

b) reacii de ntuneric, care au loc n prima jumtate a nopii lungi;

c) reacii de biosintez a hormonilor nfloritului, care au loc n a doua
jumtate a nopii lungi.
Reaciile de lumin i de ntuneric, prin caracteristicile lor biochimice, sunt
identice la speciile de zi lung i zi scurt, prin sistemul de pigmeni receptori i
depind de condiiile de mediu. Astfel, dac lungimea perioadei de ntuneric
determin iniierea real a primordiilor florale, n schimb, lungimea perioadei de
lumin determin numrul de primordii florale care se vor forma.
Importana perioadei de ntuneric asupra nfloritului a fost demonstrat
nc din anul 1938 (HAMNER i BONNER), n experienele efectuate cu Xanthium,
care este o plant de zi scurt. Dac perioada lung de ntuneric, necesar acestei
plante pentru a nflori, este fragmentat n dou perioade, planta va rmne n
stadiu vegetativ. n situaia n care se ntrerupe perioada de lumin i se introduce
o perioad scurt de ntuneric, planta va nflori.

145

Test de autocontrol
1. Dintre factorii care influeneaz declanarea procesului de nflorire la plante,
fac parte:
a. temperatura sczut negativ
b. succesiunea anotimpurilor
c. temperatura sczut pozitiv
d. densitate plantelor la unitatea de suprafa
2. Ce proces fiziologic influeneaz vernalinul i fitocromul din plante?
a. fotosinteza
b. respiraia
c. dezvoltarea
d. micarea
3. Ce reprezint procesul de nflorire pentru plante?
a. un salt calitativ
b. un proces de autoaprare
c. un fenomen cantitativ
4. Care din urmtoarele plante sunt bienale?
146

a. morcov
b. porumb
c. cereale

Capitolul 8
MICRILE PLANTELOR
8.1. DEFINIREA NOIUNII DE MICARE LA PLANTE
Fiind un atribut al materiei vii, aceast proprietate fiziologic este
specific i plantelor. Ele execut micri foarte variate, unele destul de rapide,
astfel c pot s fie observate uor (micarea diatomeelor). Cele mai multe micri
la plante sunt lente i pot s fie observate numai dup un timp mai ndelungat, dar
eficacitatea lor, ca reacie la anumii stimuli i ca o adaptare, este tot att de
perfect ca i la animale.
n general, micrile la plante au ca scop o mai bun nutriie a lor,
orientarea organelor n spaiu pentru ndeplinirea optim a funciilor, nmulirea
plantelor i reacii de aprare.
Micrile plantelor se mpart n micri pasive i active.
Micrile pasive sunt favorizate de prezena unor adaptri care permit
plantelor ntregi sau anumitor organe ale acestora, s fie deplasate dintr-un loc n
altul, de o serie de ageni fizici sau biologici.

147

Micrile active sunt efectuate de plante cu propria lor energie. Indiferent

de nivelul structural la care se manifest (n interiorul celulelor sau la organele
plantelor), micrile active pot fi autonome sau induse.
Micrile autonome sunt executate sub influena unor factori interni,
proprii organismelor. La plantele superioare aceste micri sunt cunoscute sub
denumirea de nutaii.
Micrile induse sunt produse de direcia de aciune sau de variaiile de
intensitate ale unor factori ai mediului extern.
Micrile induse executate de organele plantelor fixate se numesc
tropisme, iar cele executate de organele acestor plante sub aciunea variaiei de
intensitate a unor factori ai mediului extern, poart denumirea de nastii.

8.2. MICRILE INTRACELULARE

La nivel celular se manifest att micri autonome ct i micri induse.
Dintre acestea cele mai cunoscute sunt: micrile curenilor citoplasmatici,
nucleului i cloroplastelor.
Micrile curenilor citoplasmatici sunt autonome i se pot observa, cu
uurin, la celulele frunzelor de Elodea canadensis, dup deplasarea
cloroplastelor. La aceste celule care au o singur vacuol mare i poziionat
central, cloroplastele se deplaseaz ntr-un singur sens, respectiv n sensul acelor
de ceasornic, n imediata vecintate a pereilor celulari. Prin urmare, micarea
cloroplastelor este imprimat de curenii citoplasmatici, care le antreneaz n
sensul deplasrii citoplasmei.
La celulele cu dou vacuole, desprite ntre ele printr-un strat de
citoplasm, curentul circul prin acest strat ntr-un singur sens, se ramific ulterior
spre extremitatea celulei i ia sensuri diferite. La celulele cu multe vacuole (la
perii staminelor de Tradescantia), curenii circul n sensuri diferite, prin straturile
de citoplasm periferic i dintre vacuole.
Micrile nucleului au fost observate n perii absorbani ai rdci-nilor i
n tuburile polinice; n aceste compartimente, nucleii se deplaseaz spre punctele
148

cu activitate metabolic mai intens. n cazul unei rniri, nucleii se deplaseaz

ctre peretele celular din apropierea leziunii respective.
Micrile cloroplastelor sunt induse ntruct aceste formaiuni i pot
schimba locul n interiorul celulelor asimilatoare, n funcie de intensitatea
luminii. Astfel, la lumin slab, ele se aeaz n apropierea pereilor celulari pe
care cade lumina, iar n lumin puternic, se deplaseaz spre prile mai puin
luminoase ale celulelor. Mecanismul micrii lor este explicat fie de prezena
curenilor citoplasmatici, care le antreneaz n deplasarea lor, fie de modificarea
tensiunii superficiale a nveliului lor.
8.3. MICRILE PASIVE
Acest tip de micri se realizeaz pe baza unor adaptri care permit
plantelor ntregi sau anumitor organe ale acestora, s fie rspndite dintr-un loc
n altul.
Micrile pasive se bazeaz pe mecanisme fizice i se realizeaz prin
modificarea volumului celular al plantelor.
n curburi (fig.8.1), volumul celulelor
de pe faa d crete comparativ cu acela al
celulelor de pe faa c care crete mai ncet sau
nu crete deloc. Prin inversarea diferenei de
cretere n volum a celulelor, adic prin
creterea mai intens a celulelor de pe faa c,
se ajunge la dispariia curburii.
n

torsiuni,

celulele

periferice

se

alungesc mai mult dect cele centrale, iar

alungirea lor se face oblic fa de axa central
a organului. n ncolciri, alungirea neegal a
celulelor

are loc ntr-o direcie

oblic,

excentric.
Modificrile volumului celulelor se realizeaz prin diferene de imbibiie,
de coeziune, de tensiune etc.
Micri prin imbibiie. Sunt larg rspndite n natur, ntlnindu-se mai
ales la fructele uscate. La efectuarea acestui tip de micri nu particip
protoplasma celular; ele se realizeaz prin modificri inegale ale volumului i
149

dimensiunii diferitelor pri care alctuiesc organul, sub aciunea apei de

imbibiie. De obicei, aceste micri nu au loc cu ajutorul apei lichide, ci cu vaporii
de ap din aer; din acest motiv se mai numesc micri higroscopice.
Micri prin coeziune. Aceste micri sunt provocate de fora de
coeziune a apei prezent n membranele celulelor care, n anumite situaii, poate
atinge valori foarte mari, de ordinul a 1000 de atmosfere. Sunt prezente la
sporangii ferigilor i la anterele staminelor. La antere, celulele endoteciului au
ngrori n form de stea pe faa intern i de cordoane paralele pe feele laterale.
n urma pierderii apei, membranele externe subiri i elastice sunt mpinse spre
interior, ceea ce va determina deschiderea nceat a anterei. De obicei, anterele
deschise nu se mai nchid, polenul fiind transportat de vnt sau de insecte.
Micri prin aruncare. Astfel de micri au loc la plantele infe-rioare i
superioare i sunt datorate tensiunilor create ntre diferite esuturi. Un exemplu n
acest sens l constituie aruncarea polenului de ctre staminele plantelor din familia
Urticaceae. Iniial, filamentul staminelor acestor plante este ndoit, dar odat cu
maturarea polenului, antena concrescut la baza filamentului se desprinde i
execut o micare brusc de ntindere, ceea ce va face ca polenul s fie aruncat la
o oarecare distan de plant.
8.4. MICRILE ACTIVE
8.4.1. Micrile autonome (nutaii)
La plantele superioare fixate pe substrat, micrile autonome ale organelor
lor, sunt determinate de factorii interni ai plantei i se numesc nutaii. Ele se
datoreaz unei creteri neuniforme ale organelor plantelor, n anumite zone ale
suprafeei lor. Nutaiile pot fi efemere i periodice.
Nutaiile efemere se produc o singur dat n viaa plantelor. Dintre
acestea fac parte micrile executate de cotiledoanele plantelor cu germinaie
epigee (fasole) i micrile vrfului tulpiniei, n momentul rsrii, la plantele cu
germinaie hipogee (mazre). Astfel, la fasole, dup ridicarea seminelor la
suprafaa substratului, cotiledoanele, apropiate ntre ele n smn, se
ndeprteaz, lund o poziie mai mult sau mai puin orizontal, printr-o cretere
mai accentuat a feei lor superioare. La mazre, n schimb, la care n timpul
germinrii, vrful tulpiniei este ndoit n jos, se va constata c dup rsrire,

150

acesta execut o micare prin care se ndreapt cu vrful n sus, urmare a creterii
mai intense a feei inferioare a zonei curbate (fig.8.2).

Fig. 8.2. Micarea de nutaie efemer a plantelor

Nutaiile periodice se datoreaz unei creteri inegale a tulpinilor i

rdcinilor plantelor, pe laturile lor diferite. Drept rezultat, aceste organe descriu
cu vrfurile lor cercuri sau elipse, atta timp ct sunt n cutarea unui suport;
aceste micri sunt specifice plantelor volubile i poart denumirea de
circumnutaii.
Plantele volubile au tulpini flexibile, un esut mecanic slab dezvoltat i o
posibilitate redus de a susine etajul foliar. n cazul n care n apropierea lor este
un suport, se ncolcesc n jurul acestuia, orientndu-i frunzele spre lumin. Dac
hameiul execut micarea de ncolcire spre dreapta (circumnuteaz spre dreapta),
fasolea urctoare i zorelele circum-nuteaz spre stnga. Exist i plante care
circumnuteaz att spre stnga, ct i spre dreapta (liliaceele exotice).
Nutaiile sau micrile autonome sunt importante n viaa plantelor.
Datorit lor, cotiledoanele sunt apropiate n smn i organele florale i foliare,
n muguri. Deschiderea mugurilor are loc tot datorit micrilor de nutaii
efemere. n plus, prin circumnutaii, vrful rdcinii se mic n jurul axului

151

vertical, exploatnd astfel locurile cu rezisten mai mic, printre particulele

solului.
8.4.2. Micrile induse
Comparativ cu micrile autonome care apar ca rspuns la influena unor
factori interni, proprii organismului vegetal, micrile induse se materializeaz ca
reacii de rspuns la intervenia unor factori externi: lumin, ap, concentraia
substanelor chimice, for de gravitaie etc. Aciunea factorilor externi poate s
fie unilateral sau uniform asupra organelor plantei, ceea ce va genera un rspuns
specific la nivelul organelor care nu i-au definitivat creterea, ele fiind acelea
care percep stimulii externi.
Excitanii externi provoac modificri la nivelul protoplasmei celu-lare.
Astfel, sub aciunea lor, are loc creterea permeabilitii membranelor, o scdere a
vscozitii protoplasmei, o modificare a potenialului electric i o intensificare a
procesului respirator. Aceste modificri se produc ntr-un timp relativ scurt i se
propag la nivelul organului excitat, urmnd ca dup excitaie i reacia propriuzis a plantei, s se revin la starea iniial a indicilor protoplasmatici.

Timpul ct acioneaz stimulul asupra organului plantei se numete durata

excitaiei. Ea este urmat de starea latent care sugereaz timpul care trece de la
nceputul recepionrii stimulului pn la nceputul reaciei organului expus lui.
Durata reaciei se refer la timpul necesar efecturii reaciei de rspuns a
organului. Timpul de revenire la poziia iniial este, de obicei, mai mare dect
durata reaciei. n decursul perioadei de revenire, organele plantei se gsesc ntr-o
stare refractar, din care cauz un nou excitant nu provoac o reacie sau
provoac o reacie foarte slab.
Micrile induse pot mbrca forma tropismelor cnd direcia de aciune a
excitanilor provoac micri de curbur la nivelul organelor plantei, sau forma
nastiilor cnd modificarea intensitii excitanilor provoac variaii de cretere sau
de turgescen la nivelul organelor plantei.
Tropisme
Sunt micri induse de direcia de aciune a excitanilor externi care se
materializeaz, la nivelul organelor plantei, prin curburi de cretere. Aciunea
152

unilateral a excitanilor face ca prile organului supus stimulului s creasc mai

mult sau mai puin.
Tropismele pot fi pozitive, cnd organul n cretere se orienteaz n
direcia de aciune a excitantului i negative, cnd organul respectiv se orienteaz
n sens opus aciunii excitantului.
Dup

natura

excitantului,

tropismele

mbrac

mai

multe

forme:

geotropisme, fototropisme, chemotropisme, electrotropisme, higrotropisme i

tigmotropisme.
Tropismele paralelotrope orienteaz organul n cretere, paralel cu direcia
excitantului, iar cele plagiotrope, orienteaz organul n cretere oblic sau
perpendicular fa de aciunea excitantului. n general, tropismele asigur
orientarea plantelor n natur fa de diferite surse care le asigur creterea i
dezvoltarea armonioas.
Geotropismul face referiri la micrile de curbur ale organelor plantelor,
determinate de aciunea forei de gravitaie. El orienteaz organele plantelor pe
direcia aciunii forei de atracie a Pmntului; aceasta explic poziia vertical a
tulpinilor plantelor care cresc pe un teren nclinat. Este prezent la plantele
inferioare (alge, ciuperci, licheni) i la cele superioare care i orienteaz organele
dup o regul strict. Astfel, tulpinile lor vor crete ntotdeauna n sus, opus
direciei de aciune a forei de gravitaie, iar rdcinile vor crete n jos, n sensul
aciunii forei de gravitaie.
Geotropismul pozitiv al rdcinii faciliteaz ptrunderea n sol a acesteia i
absorbia corespunztoare a apei i srurilor minerale din substrat. Geotropismul
negativ al tulpinii care se materializeaz prin dispunerea ei n sensul opus aciunii
unilaterale a forei de gravitaie, d posibilitatea tulpinii i frunzelor s se
orienteze n poziia cea mai favorabil pentru captarea energiei luminoase.
Geotropismul regleaz i direcia de cretere a plantelor de graminee
czute, care pot astfel s revin la poziia iniial i s creasc vertical. Indiferent
de poziia seminei, rdciniele se vor ndrepta spre sol iar tulpiniele i frunzele
spre lumin. Prin urmare, n plante i semine exist un sistem de orientare a
creterii sub influena forei de gravitaie.
Locul de percepere a excitaiei geotropice este vrful organelor. Dac
rdcinile percep excitaiile pe o distan de 3-5 mm de la vrf, tulpinile percep
excitaiile geotropice pe o lungime mai mare, de 10-20 mm de la vrf. Auxina,
mai concentrat, pe faa inferioar a vrfului tulpinii, provoac la acest nivel o
153

intensificare a creterii n lungime a celulelor, ceea ce determin apariia curburii

negative. La vrful rdcinii, inut n poziie orizontal, are loc, de asemenea, o
acumulare a auxinei pe faa inferioar.
Din cauza sensibilitii mari fa de auxin a vrfului rdcinii, creterea
concentraiei acestui hormon pe faa inferioar a lui, provoac o inhibare a
creterii celulelor, n lungime, pe aceast fa, ceea ce conduce la apariia curburii
pozitive a acestui organ. n concluzie, la aceeai cantitate de auxin, celulele
tulpinii sunt stimulate n cretere, iar celulele rdcinii sunt inhibate.
Rolul geotropismului n viaa plantelor este foarte important ntruct
orienteaz organele acestora n poziia cea mai potrivit desfurrii
corespunztoare a tuturor proceselor fiziologice.
Fototropismul. Acest tip de micare apare cnd plantele sunt iluminate
unilateral; organele plantei execut curburi datorate variaiilor de cretere i se
orienteaz ntr-un mod specific, n raport cu direcia din care vine lumina.
Rdcina prezint un fototropism negativ, tulpina un fototropism pozitiv,
iar frunzele i orienteaz limbul de aa manier nct razele de soare s cad
perpendicular pe ele. Orientarea limbului este asigurat de peiol, care crete drept
sau execut curburi i torsiuni. Astfel, la plantele mici, crescute n pduri la umbra
copacilor, frunzele iau o poziie orizontal, lumina cea mai intens venind de sus.
Plantele crescute n soare, i orienteaz frunzele astfel nct asupra lor s cad un
numr ct mai mic de raze de lumin. Exist ns i excepii, respectiv plante care
nu i orienteaz frunzele fa de lumin (Sedumacre).
Faptul c perceperea excitaiilor luminoase se produce n vrful tulpinii, a
fost demonstrat experimental de HOLODNI i WENT (1930) prin acoperirea vrfului
coleoptilului cu foie de staniol; la coleoptilele acoperite nu au mai aprut curburi
fototrope (fig.8.3).
Conform explicaiei celor doi autori, n vrful tulpinii, sub influena
luminii are loc o deplasare transversal a auxinei, din partea luminat spre partea
mai puin expus acestui factor. Prin urmare, auxina este vehiculat n sens
descendent, stimulnd o alungire mai mare a celulelor din partea ntunecat.
Fig. 8.3.
Reacia coleoptilelor la aciunea
unilateral a luminii
154

Chemotropismul apare la rdcini, care se pot curba spre zona n care

excitantul chimic se gsete n concentraie mai mare (chemotropism pozitiv) sau
se ndeprteaz de aceast zon (chemotropism negativ). Sub influena fosfatului,
rdcinile plantei de lupin manifest un chemotropism pozitiv, iar sub efectul
clorurii de sodiu, manifest un chemotropism negativ.
Hidrotropismul const n nsuirea rdcinilor plantelor de a se ndrepta,
prin micri de curbur, spre regiunile din sol care sunt mai bogate n ap.
Aciunea unilateral a apei orienteaz organele plantelor spre locurile mai umede,
fiind specific rdcinilor i rizoizilor.
Zona perceperii diferenei de umiditate este vrful rdcinii, iar reacia are
loc la nivelul zonei de alungire a celulelor acestui compartiment. S-a constatat
faptul c, reaciile hidrotrope sunt mai puternice dect cele geotrope, ceea ce
sugereaz importana rezervei de ap pentru viaa plantelor i posibilitii
rdcinilor de a se orienta, prin aceste micri, spre sursa de ap.

Nastii
Nastiile sunt micrile produse de modificarea n timp a intensitii unui
excitant care acioneaz uniform pe toate feele organelor plantelor. Aceste
micri se materializeaz prin variaii de cretere i de turgescen, la organul
asupra cruia acioneaz stimulul extern (lumin, temperatur, alternana zinoapte, ocuri mecanice). Nastiile mbrac mai multe forme: seismonastii,
termonastii, fotonastii i nictinastii.
Seismonastii. Aceste micri, sunt provocate de ocurile mecanice
(atingere, scuturare, frecare, apropierea unui chibrit aprins etc.). Ele se manifest
la Mimosa pudica, Oxalis acetosella i la Berberis vulgaris (dracila). La Mimosa
pudica se constat faptul c, dup ocul mecanic, peiolurile principale ale
frunzelor se apleac brusc, cele secundare se apleac i ele, apropiindu-se ntre
ele, iar foliolele se ridic i se alipesc ntre ele cu feele lor supe-rioare; planta ia
poziia caracteristic pe care o are n timpul nopii.
155

n general, dup o reacie, planta intr ntr-o faz refractar, n care au loc
fenomene de refacere ale organismului. n final, dup 10-15 minute, planta revine
la poziia normal, pe care o are n timpul zilei.
Termonastii. Se datoreaz variaiilor de temperatur ale mediului extern i
implic deschiderea, respectiv nchiderea florilor. Micarea se realizeaz prin
creterea inegal a feelor petalelor. Acest tip de micare se poate pune n
eviden, cu uurin, la florile de lalea. Astfel, dac se ia o floare nchis i se
introduce ntr-un vas cu ap la temperatura de 25-30C, se va constata c ea se va
deschide, ntr-un interval de 10-15 minute. Dac floarea se trece apoi ntr-un vas
cu ap rece (la temperatura de 5-8C), ea se va nchide. Aceste micri ale florilor
de lalea se datoreaz variaiilor de cretere; piesele nveliurilor florale cresc mai
repede pe faa intern, n cazul cnd condiiile externe favorizeaz deschiderea
florilor, iar la nchidere, cresc mai intens pe faa lor extern.
Fotonastii. Modificarea n timp a intensitii luminii, provoac la plante
micri datorate unor variaii de cretere. n natur, fotonastiile au loc dimineaa
devreme, cnd are loc trecerea de la ntuneric la lumin i spre sear, cnd se face
trecerea de la lumin la ntuneric.
Florile multor plante se deschid dimineaa i se nchid seara. Astfel se
comport florile de ppdie i in, comparativ cu florile speciilor de Nicotiana care
se deschid seara i se nchid dimineaa. Aceste micri sunt n legtur strns cu
procesul de polenizare, ntruct florile deschise ziua sunt polenizate de insectele
diurne, iar cele deschise n timpul nopii, de ctre insectele nocturne.
Nictinastii. Aceste micri sunt caracteristice florilor i frunzelor unor
plante i sunt provocate de alternana zi-noapte. ntruct aceast alternan
provoac variaii diurne ale intensitii luminii, de la valoarea maxim ziua pn
la cele minime noaptea i variaii n acelai sens ale temperaturii, este dificil a se
remarca dac aceste micri se execut ca rezultat al variaiilor intensitii luminii
sau ale temperaturii. Astfel, la unele plante, n realizarea acestor micri
predomin termonastia, iar la altele, fotonastia.
Alturi de flori, dintre care unele se deschid dimineaa i se nchid noaptea
(Tulipa, Crocus), iar altele se deschid doar n timpul nopii (Nicotiana alata,
Mirabilis jalapa), aceste micri sunt caracteristice i pentru frunzele diferitelor
specii de plante.
La trifoi, odat cu lsarea ntunericului, cele dou foliole laterale se
apropie una de alta, cu faa superioar a limbului, iar foliola terminal se apleac
156

peste ele. n schimb, la fasole, foliolele se apropie, seara, ntre ele cu faa
inferioar a limbului (fig.8.4).

Fig. 8.4. Micri nictinastice la frunze

La Mimosa pudica, odat cu lsarea serii, foliolele frunzelor se apropie
ntre ele, cu faa superioar, peiolurile principale se apleac, iar peiolurile
secundare au un comportament similar.

Test de autocontrol
1.Cum se numesc micrile induse de aciunea unilateral a factorilor externi
asupra organelor plantei?
a. tropisme
b. nastii
c. nutaii periodice
d. micri intracelulare
2. Cum se numesc micrile provocate de aciunea uniform a factorilor de
mediu asupra plantei?
a. geotropisme
b. nastii
157

c. circumnutaii
d. micri de imbibiie
3. Unul dintre argumentele micrii la plante este legat de :
a. vrsta organismului
b. repartizarea vegetaiei pe glob
c. prezena unor substane stimulatoare
d. nevoia de hran
4. Ce plante execut micari?
a. plantele inferioare
b. plantele superioare
c. ambele tipuri de plante

Bibliografie

Obligatorie:
1. Suport curs;
2. tefania Gdea, 2003, Fiziologie vegetal, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca;
3. Vtca S., si colab., 2008, Fiziologie vegetal lucrri practice, Ed.
AcademicPres, Cluj- Napoca

Facultativ:
158

1. Suciu T. i colab., 1982, Fiziologie vegetal, Ed. Did. i Ped., Bucureti,

2. Trifu M., Brbat I., 1997, Fiziologia plantelor (capitole alese), Ed. Viitorul
Romnesc, Cluj-Napoca,
3. Cristina Dobrot, Yamashita M., 1999, Creterea i dezvoltarea plantelor, Ed.
Risoprint, Cluj-Napoca.

Internet:
http://www.plantphysiol.org/contents-by-date.0.shtml
http://4e.plantphys.net/
http://arjournals.annualreviews.org/loi/arplant?cookieSet=1
http://www.britannica.com/EBchecked/topic/9612/agricultural-sciences#

Test autoevaluare final

1. Funcia nucleului este legat de:
a. sinteza proteinelor
b. digestia intracelular
c. stocarea informaiei genetice
d. hidratarea celulei
2. Compartimentarea celular faciliteaz:
a. derularea corespunztoare a reaciilor fiziologice
b. transformarea energiei luminoase n energie chimic
c. protecia materiei vii n cadrul celulei
d. descompunerea enzimatic a amidonului
159

3. Care sunt procesele fizice implicate n accesul apei n corpul plantelor?

a. difuzia i schimbul ionic
b. osmoza i imbibiia
c. adsorbia
d. plasmoliza
4. Cum se numete procesul fiziologic implicat n eliminarea lichid a apei din
plante?
a. plasmoliz
b. gutaie
c. transpiraie
d. imbibiie
5. Confirmai cteva dintre procesele fizice implicate n accesul nutrienilor n
plante:
a. osmoza i plasmoliza
b. schimbul ionic i difuzia
c. imbibiia i absorbia
d. plasmoliza i deplasmoliza

6. Primele indicii referitoare la carenele n nutrieni din plante se manifest prin:

a. accelerarea ritmului respirator
b. reducerea taliei plantei
c. scderea intensitii fotosintezei
d. modificri de culoare, form i mrime a organelor
7. Mecanismul fotosintezei presupune:
a. un lan succesiv de reacii foto i biochimice
b. absorbia O2 i eliminarea CO2 din plante
c. reacii biochimice n cadrul ribozomilor
d. reacii de culoare n citoplasm
8. Din ce zone provin plantele la care sunt specifice reaciile ciclului fotosintetic de tip
CAM?
160

a. zone tropicale i subtropicale

b. zone temperate
c. zone aride i deerturi
d. zone reci
9. Procesul respirator presupune un schimb de gaze, materializat prin:
a. absorbie de O2 i degajare de CO2
b. absorbie de CO2 i degajare de O2
10. Intensitatea respiraiei difer n funcie de influena unor factori :
a. interni i externi
b. ereditari
c. edafici
11. Ce reprezint creterea pentru plante?
a. un proces calitativ
b. premisa declanrii procesului de germinaie
c. declanarea micrii
d. un salt cantitativ

12. Cum se numesc celulele implicate n procesul de cretere la plante?

a. mecanice
b. meristematice
c. secretoare
d. conductoare
13. Dintre factorii care influeneaz declanarea procesului de nflorire la plante, fac
parte:
a. temperatura sczut negativ
b. succesiunea anotimpurilor
c. temperatura sczut pozitiv
d. densitate plantelor la unitatea de suprafa
161

14. Ce proces fiziologic influeneaz vernalinul i fitocromul din plante?

a. fotosinteza
b. respiraia
c. dezvoltarea
d. micarea
15. Cum se numesc micrile plantelor provocate de aciunea uniform a factorilor
de mediu?
a. geotropisme
b. nastii
c. circumnutaii
d. micri de imbibiie
16. Unul dintre argumentele micrii la plante este legat de :
a. vrsta organismului
b. repartizarea vegetaiei pe glob
c. prezena unor substane stimulatoare
d. nevoia de hran

162