ESUTURILE MUSCULARE

Contracia este o proprietate protoplasmei unor celule prin

care se realizeaz modificarea formei, diviziunea i chiar
deplasarea celulelor. Ea este determinat de prezena, ntr-o
cantitate mai mare sau mai mic, a unor proteine specifice
capabile de a efectua un lucru mecanic, numite proteine
contractile.
La animalele pluricelulare, proteinele contractile au o
dezvoltare maxim n celulele musculare.
Celulele musculare n cursul evoluiei ontogenetice au
cptat o nalt difereniere, proteinele contractile fiind
organizate n miofilamente, vizibile la microscopul electronic i
n miofibrile, evidente la microscopul optic. Denumite i fibre
musculare, datorit formei lor alungite, aceste celule sunt
capabile de a rspunde prin contracie la stimuli adecvai din
mediul extern sau intern, prin transformarea energiei chimice a
constituenilor celulari n energie mecanic. Solidarizate ntre
ele prin elemente ale esutului conjunctiv, celulele musculare
formeaz esuturile musculare.
Dup structura microscopic, originea embriologic i
localizarea anatomic, exist trei varieti de esuturi
musculare:
- esutul muscular striat scheletic, format din celule
multinucleate cu o striaie transversal caracteristic; este
prezent n musculatura scheletic, musculatura limbii, a
faringelui i laringelui, intr n structura sfincterelor anal i
vezical extern, etc. Prezint contracii voluntare fiind inervat de
sistemul nervos somatic;
- esutul muscular striat cardiac, format din celule
uninucleate joncionate ntre ele prin discuri intercalare.
Prezint o striaie transversal similar cu a fibrelor musculare
striate scheletal i contracii involuntare, fiind inervat de

sistemul nervos vegetativ. n structura sa se disting dou

varieti de fibre musculare, diferite ca structur i funcie:
- esutul muscular striat miocardic care asigur
lucrul mecanic al cordului;
- esutul muscular excitoconductor format din
celule musculare cardiace cu caracter embrionar care
genereaz i conduc unda de depolarizare.
- esutul muscular neted sau visceral, format din celule
fuziforme, uninucleate, fr striaie transversal, cu contracie
involuntar, fiind inervat de sistemul nervos vegetativ.
Toate aceste varieti au caractere comune, i anume:
- elementele componente au o form alungit, de unde i
denumirea de fibre musculare;
- conin n citoplasm organite specifice numite miofibrile,
alctuite la rndul lor din miofilamente;
- din punct de vedere biochimic, miofilamentele sunt
formate din proteine contractile i proteine reglatoare;
- din punct de vedere funcional toate sunt capabile de a
efectua un lucru mecanic.
1. esutul muscular striat scheletic

Este cea mai dezvoltat varietate de esut muscular: intr

n alctuirea tuturor muchilor scheletici, formeaz musculatura
cavitii bucale, a faringelui, a laringelui i a jumtii
superioare a esofagului, a sfincterelor anal i uretral extern,
precum i muchii extrinseci ai globilor oculari.
Muchiul scheletic este format din dou componente:
- fibrele musculare, componenta dominant cantitativ i
- esutul conjunctiv.

Unitatea structural i funcional a esutului muscular

striat este fibra muscular. n decursul evoluiei filogenetice,
ca o adaptare morfofiziologic la efectuarea unui lucru mecanic
intens (poate efectua un lucru mecanic de peste 1000 de ori
greutatea sa), fibrele musculare scheletale i-au pierdut
caracterul celular i s-au transformat n formaiuni
citoplasmatice multinucleate de tip sinciial (rezultate din
fuziunea mioblastelor, cum au demonstrat numeroase lucrri
din ultimii 20 ani) i nu de tip plasmodial, cum se credea pn
acum.
Privite la microscopul optic, n seciune longitudinal,
aceste fibre prezint o striaie transversal regulat,
caracteristic, alctuit din benzi clare i benzi ntunecate.
Fibra muscular striat scheletal are o form cilindric, cu
capetele rotunjite sau uor ramificate, avnd lungimea variabil
de la civa milimetri (n muchii urechii medii) pn la 30-35
centimetri (fibrele musculare din muchiul Sartorius). Lungimea
fibrelor musculare poate fi identic cu cea a muchiului din care
face parte dar, de regul, fibrele musculare au o lungime mai
mic dect a muchiului, ele inserndu-se cu un capt pe
septurile conjunctive din interiorul muchiului.
Surprinse n seciune transversal ele au un aspect rotund
sau poligonal, cu un diametru de 10-100 m.
Dimensiunile fibrelor musculare variaz de la un muchi la
altul i de la un organism la altul n funcie de starea de nutriie
(sunt slab dezvoltate la copiii distrofici), vrst (sunt mai
voluminoase la adulii tineri), sex (hormonii androgeni
determin o dezvoltare accentuat a musculaturii scheletice) i
de efortul fizic depus (efortul intens duce la hipertrofie
muscular caracterizat prin sporirea numeric a miofibrilelor,
pe cnd imobilizarea prelungit, dup o fractur de exemplu,
duce la atrofie).
1.1. Structura fibrei musculare striate scheletice

Studiate cu ajutorul microscopului optic pe prepatatele

histologice colorate uzual, fibrele musculare striate scheletice
prezint:
- citoplasma sau sarcoplasma (gr. sarx = carne)
abundent, cu numeroase miofibrile dispuse n lungul fibrei,
alctuite din discuri clare i ntunecate;
- nucleii dispui sub sarcolem;
- nveliul celular sau sarcolema la periferie.
1.1.1. Sarcoplasma

Sarcoplasma fibrei musculare scheletice este similar altor

celule, fiind componenta cea mai abundent. Este format din
hialoplasm, organite comune, organite specifice i incluzii
celulare.
Trebuie artat c organitele comune sunt reprezentate de
cantiti mici de reticul endoplasmic rugos i ribozomi dispui
perinuclear, ceea ce demonstreaz lipsa sintezei proteinelor de
export, un aparat reticular Golgi redus i lizozomi puini, dispui
juxtanuclear.

Mitocondriile sunt, n schimb,

numeroase, dispuse n iraguri printre
miofibrile
sau
subplasmalemal.
Prezena lor n cantitate mare se
datoreaz consumului energetic al
fibrei musculare striate, mitocondriile
fiind principalii furnizori de ATP
(adenozintrifosfat).
Un aspect particular l prezint reticulul endoplasmic neted
(sarcoplasmic), ceea ce a fcut pe unii autori s-l considere ca
organit specific. La microscopul electronic acesta apare format
din numeroi tubi cu diametrul de 30-60 nm, cu orientare n
lungul miofibrilelor, anastomozai ntre ei prin tuburi
transversale, alctuind "sistemul L". La nivelul jonciunii dintre
discul clar i discul ntunecat reticulul sarcoplasmic prezint
nite dilataii de 40-100 nm numite cisterne terminale. Ele au
rolul de a stoca ionii de calciu care urmeaz s fie eliberai n
sarcoplasm pentru declanarea contraciei.
Acumularea ionilor de calciu n interiorul reticulului
sarcoplasmatic i n special n cisternele terminale se face
mpotriva unui gradient de concentraie de aproximativ 10 000100 000, printr-un mecanism activ, cu consum de energie, prin
intermediul unei pompe Ca2+-ATP-az.

Cisternele terminale vin n contact cu nite invaginaii ale

plasmalemei denumite tubi T. De regul, cisternele terminale
se dispun cte una de-o parte i de alta a tubilor T constituind o
triad. Triadele au un rol esenial n cuplarea excitaiei cu
contracia.
Miofibrilele sunt organitele specifice fibrelor musculare, ele
reprezentnd substratul contractil. n fibrele musculare
scheletice numrul acestora este variabil n funcie de grosimea
fibrei, apreciindu-se c o fibr muscular conine de la cteva
sute la cteva mii de miofibrile. Miofibrilele ocup cea mai mare
parte din volumul sarcoplamic (aproximativ 80%) i se dispun
paralel cu axul lung al fibrei. Au o grosime de 0,2-2 microni i o
lungime egal cu a fibrei musculare din care fac parte.
n fibrele musculare mai groase repartiia acestora n
sarcoplasm este neuniform, aprnd la microscopul optic sub
form de fascicule cu orientare longitudinal, cunoscute din
histologia clasic sub numele de colonetele Leydig. Pe
seciune transversal miofibrilele apar n sarcoplasm sub
form de puncte fine, grupate, separate de hialoplasm,
formnd cmpurile lui Cohnheim.
Studiile de microscopie optic i electronic au evideniat
faptul c miofibrilele sunt alctuite dintr-o succesiune
alternant de discuri clare i discuri ntunecate, dispuse la
acelai nivel la toate miofibrilele componente ale fibrei
musculare, att n repaus ct i n timpul contraciei, ceea ce
confer fibrei musculare un aspect particular, striat transversal.
Discurile ntunecate apar mai intens colorate cu eozin, au o
lungime de aproximativ 1,5 m la muchiul n repaus, sunt
anizotrope n lumin polarizat, motiv pentru care sunt numite
i discuri sau benzi A. Se coloreaz n negru cu hematoxilin
feric. Discul A este bisectat de o band mai clar denumit
banda H (Hensen) la mijlocul creia exist o linie ntunecat
denumit stria sau linia M (germ. Mittellinie = linie de mijloc).

Discurile clare se coloreaz mai slab cu eozina, au o lungime

de aproximativ 0,8-1 m, sunt izotrope n lumin polarizat,
motiv pentru care se mai numesc i discuri sau benzi I. Rmn
necolorate cu hematoxilina feric. Fiecare disc clar este bisectat
de o membran ntunecat numit membrana sau stria Z (stria
lui Amici), care trece de la o miofibril la alta realiznd o
telofragm ce se prinde pe frontul citoplasmatic al plasmalemei.
Poriunea de miofibril cuprins ntre dou strii Z succesive
formeaz un sarcomer. O miofibril este format dintr-un ir
mai mare sau mai mic de sarcomere aezate cap la cap.
Sarcomerul, cunoscut i sub denumirea de csua contractil
a lui Krause, este unitatea structural i funcional a
miofibrilei. Are o lungime de aproximativ 2,5 microni i este
format dintr-o jumtate de disc clar, un disc ntunecat i nc o
jumtate de disc clar.
Studiile de microscopie electronic, coroborate cu metode
de difracie a razelor X, au evideniat faptul c miofibrilele sunt
alctuite la rndul lor din subuniti numite miofilamente,
aezate ordonat i paralel cu axul lung al miofibrilei. Au fost
astfel observate dou tipuri de miofilamente, care difer ca
lungime, grosime, compoziie biochimic i dispunere n
sarcomer:
- miofilamentele groase, formate din miozin, au
diametrul de 15 nm i lungimea de 1,5 m; sunt dispuse n
mijlocul sarcomerului, formnd discul ntunecat (banda A);
- miofilamentele subiri, formate din actin, au
diametrul de 8 nm i lungimea de 1 m; sunt prezente att n
discul clar ct i n discul ntunecat, cu excepia benzii H. Cu
alte cuvinte miofilamentele subiri se ntind de-o parte i de alta
a striei Z, ocup toat lungimea discului clar (banda I) i
ptrund printre filamentele de miozin n discul ntunecat
(banda A) pn la banda H.
Aspectul striat transversal al miofibrilelor observat la
microscopul optic, microscopul cu lumin polarizat sau la cel

cu contrast de faz, rezult tocmai din aceast dispunere

caracteristic a celor dou tipuri de filamente n sens
longitudinal.
Pe seciunile transversale, la microscopul electronic, s-a
remarcat un nalt grad de ordonare n dispoziia tridimensional
a miofilamentelor. La nivelul benzii A, unde exist ambele tipuri
de miofilamente, fiecare filament gros de miozin este
nconjurat de 6 filamente subiri de actin, cu dispunere
hexagonal, iar fiecare filament subire de actin are n jurul
su 3 filamente groase de miozin cu dispunere triunghiular.
La suprafaa filamentelor groase de miozin apar pe imaginile
electronomicroscopice, nite proeminene laterale,
perpendiculare pe axul filamentelor, ce se ndreapt ctre
filamentele subiri de actin, numite puni transversale. Ele
au diametrul de 5 nm i lungimea de 6-13 nm. Fiecare filament
gros de miozin conine aproximativ 200-220 puni transversale
dispuse helicoidal n jurul filamentului, la un interval de 14,3
nm, decalate unele fa de altele la un unghi de 1200. Aceste
puni transversale sunt eseniale n procesul contraciei.
Componentele ultrastructurale ale sarcomerelor sunt
alctuite, din punct de vedere biochimic, din agregate
supramoleculare proteice care pot fi clasificate n:
- proteine contractile, reprezentate de miozin i actin;
- proteine reglatoare, reprezentate de troponin i
tropomiozin;
- alte proteine miofibrilare (alfa- i beta-actina, conectina,
proteina C, etc.).
Miozina este scleroproteina cea mai abundent, reprezentnd
54% din totalul proteinelor musculare. Molecula de miozin are
aspectul unui bastona sau al unei crose de hochei, fiind
constituit din dou lanuri polipeptidice rsucite helicoidal.
Lungimea acesteia este de 150 nm, iar grosimea de 2 nm. La
unul din capetele sale prezint o regiune globuloas (cap) de

15-20/4-5 nm. La nivelul capului, la cele dou lanuri se adaug

nc 2-4 lanuri polipeptidice de mici dimensiuni. Aceast ultim
poriune (capul) are puternice proprieti ATP-azice, fiind n
acelai timp i zona de cuplare cu actina n timpul contraciei
musculare.

Greutatea molecular a miozinei este de 500 000 daltoni.

Poriunea lung a moleculei formeaz meromiozina uoar
(LMM), pe cnd poriunea globuloas formeaz meromiozina
grea (HMM).
n structura unui filament gros intr cteva sute de
molecule de miozin. Acestea se aranjeaz n aa fel nct
poriunile liniare, respectiv L-meromiozinele, s formeze axul
filamentului gros, iar poriunile globulare, respectiv Hmeromiozinele, s formeze punile transversale, proiectnduse n afara filamentului gros.
Moleculele de miozin din cele dou jumti ale discului A
(de-o parte i de alta a membranei M) sunt dispuse n dou
seturi antiparalele.
Actina reprezint aproximativ 25% din totalul proteinelor
musculare. Greutatea molecular a actinei este de 43 000
daltoni. Pn la ora actual au fost izolate i caracterizate
biochimic 6 tipuri de actin, mai rspndite fiind tipurile alfa,
beta si gamma. Actina alfa se gsete n miofilamentele subiri,
motiv pentru care se mai numete si actin sarcomeric.
Actinele beta i gamma se gsesc n citoplasm, printre
miofibrile.
Actina sarcomeric exist sub dou forme:
- actina globular (actina G) care este o molecul sferic
cu diametrul de aproximativ 5,5 nm, rezultat din nfurarea
sub form de ghem a unui lan polipeptidic de 374 de
aminoacizi. Fiecare monomer de actin G prezint un loc de
cuplare cu miozina.

- actina fibrilar (actina F) format din dou lanuri

neramificate de subuniti de actin G, rsucite unul n jurul
celuilalt. Aceste lanuri conin 340 - 380 de monomeri de actin
G. Un capt al acestor lanuri se ancoreaz n stria Z, n timp ce
cellalt capt este liber printre filamentele groase de miozin n
banda A. Pentru formarea filamentelor subiri, actina se
cupleaz cu alte proteine fibrilare.
Tropomiozina are forma unui bastona lung de 40 nm, fiind
format din dou lanuri polipeptidice a cte 284 de aminoacizi.
Troponina este un complex proteic globular cu greutatea
molecular de 80000 de daltoni, ataat tropomiozinei.
Cele dou proteine reglatoare prezente n miofibrile
formeaz complexul tropomiozin-troponin, cu rol esenial
n controlul interaciunii dintre actin i miozin. Astfel, n stare
de repaus, la o concentraie foarte sczut a ionilor de calciu
intracelular, tropomiozina blocheaz locurile de legare ale
actinei cu miozina. La apariia undei de depolarizare, creterea
concentraiei ionilor de calciu intracelular determin legarea
acestora de troponina, urmat de o modificare conformaional
a complexului tropomiozin-troponin ce are ca rezultat o
deplasare cu 1 nm a moleculei de tropomiozin. Aceast
deplasare este suficient pentru eliberarea locurilor de legare
ale actinei F cu punile transversale ale miozinei i producerii
contraciei.
Linia M, greu vizibil la microscopul optic, reprezint centrul
sarcomerului. Ea se gsete la mijlocul discului ntunecat
(banda A), acolo unde exist numai filamente groase de miozin
i unde acestea nu prezint puni transversale din cauza
dispoziiei antiparalele a moleculelor de miozin. Studii de
microscopie electronic au evideniat la acest nivel prezena
unor puni groase de 4 nm care ancoreaz filamentele de
miozin ntre ele n sens transversal. Linia M are rol stabilizator
al filamentelor de miozin.

Stria Z este situat la mijlocul discului clar (banda I). Ea

este alctuit dintr-o reea de filamente de legtur care
solidarizeaz filamentele subiri de actin din dou sarcomere
adiacente, deoarece filamentele de actin nu trec de la un
sarcomer la altul. Rolul striei Z este n primul rnd mecanic, de
a menine filamentele subiri n poziia lor corect, att n
timpul contraciei ct i n repaus.
n afara organitelor celulare, n sarcoplasma fibrei musculare
striate se mai gsesc i incluzii citoplasmatice. Acestea sunt
reprezentate de:
- granulele de glicogen, constituind rezerva energetic
glucidic, localizate mai frecvent intermiofibrilar, dar i
perinuclear. Se apreciaz c glicogenul muscular ar reprezenta
0,5-1% din greutatea fibrei musculare.
- vacuole de lipide cu diametrul de 0,25 microni,
rspndite difuz printre miofibrile.
- mioglobina - un rezervor temporar intracelular de
oxigen. Mioglobina este o protein sarcoplasmic globular cu
greutatea molecular de 16 800 daltoni. Posed un grup
prostetic (hemul) identic cu cel din hemoglobin, fiind capabil
de oxigenare i dezoxigenare reversibil. Ea are o afinitate
pentru oxigen mult mai mare dect hemoglobina, putnd s se
combine cu acesta la presiuni pariale mult mai mici dect cele
din capilarul pulmonar, ceea ce i permite s capteze relativ
uor oxigenul din snge. Tot ea este cea care d culoarea roie
a muchiului.
1.1.2. Nucleii

Fibra muscular striat scheletal are aproximativ 30-40

de nuclei/cm de lungime, situai la periferia fibrei sub
sarcolem, cu dispoziie alternant. Nucleii au form ovalar,
sunt dispui cu axul mare n lungimea fibrei, au o lungime de
circa 8-10 m i prezint 1-2 nucleoli. Heterocromatina este

condensat sub membrana nuclear, ceea ce-i face bine vizibili

n microscopia optic.
La periferia fibrelor musculare s-au identificat, mai ales la
organismele tinere, numeroase celule satelite. Acestea sunt
celule mici, turtite, cu citoplasm puin i nucleul mare,
adpostite n nite depresiuni ale sarcolemei, avnd rol n
regenerarea fibrelor musculare lezate.
1.1.3. Sarcolema

Sarcolema sau nveliul celular are o structur complex.

Studii de microscopie optic, folosind diverse coloraii,
coroborate cu cele de microscopie electronic, au descris la
nivelul sarcolemei prezena a dou structuri suprapuse, i
anume:
- plasmalema sau sarcolema propriu-zis i
- matricea pericelular, cu funcie de membran bazal.
Sarcolema propriu-zis reprezint membrana celular.
Ea este o structur membranar trilaminat, lipoproteic, cu
grosimea de circa 9 nm. n structura ei se gsesc proteine
integrale cu rol de canale ionice sau de pompe ionice i un
bogat echipament enzimatic, n special ATP-aze.
Sarcolema trimite n interiorul fibrei musculare, printre
miofibrile, numeroase invaginaii tubulare numite tubi T
(deoarece aceti tubi sunt n poriunea iniial perpendiculari pe
axul fibrei). Ei se formeaz din sarcolem exact la jonciunea
dintre discul clar i discul ntunecat al miofibrilelor. n
profunzimea fibrei tubii T se anastomozeaz formnd un sistem
tubular, sistemul T, care reprezint o prelungire a plasmalemei
n interiorul sarcoplasmei. Lumenul tubilor comunic liber cu
mediul extracelular.
Rolul sistemului T este esenial n declanarea contraciei
prin conducerea potenialului de aciune de la suprafaa celulei

n interiorul ei, n apropierea cisternelor terminale ale reticulului

endoplasmic. Apariia undei de depolarizare la acest nivel va
determina eliberarea ionilor de Ca2+ din reticulul endoplasmic,
necesari cuplrii excitaiei cu contracia.
Matricea extracelular este reprezentat de fibre de
reticulin, elastice i de colagen, care se dispun plexiform i
nconjoar fiecare fibr muscular scheletal. Printre acestea se
gsesc din abunden glicozaminoglicani care confer acesteia
reacia PAS pozitiv. Matricea extracelular, cu rol de
membran bazal pentru fibra muscular, se continu fr nici
o delimitare cu endomisium.
1.5. Organizarea esutului muscular striat scheletic

Fibrele musculare striate din structura muchiului sunt

aranjate paralel ntre ele, orientate pe direcia micrii. Ele sunt
solidarizate printr-o lam de esut conjunctiv lax de grosimi
variabile, bogat n fibre de colagen, de reticulin i elastice,
care constituie endomisium.
Fibrele musculare se grupeaz n fascicule primare,
secundare sau teriare, delimitate de un esut conjunctiv mai
bogat, bine vascularizat i inervat, constituind perimisium
intern. Toate fasciculele musculare sunt nvelite la periferie de
perimisium extern sau epimisium, format din esut
conjunctiv bogat n fibre colagene, fapt ce-i confer un aspect
de esut conjunctiv dens fibros.
esutul conjunctiv din structura muchilor variaz de la un
muchi la altul, fiind mai dezvoltat la aduli i btrni. Pe lng
funcia mecanic de a solidariza fibrele musculare, acest esut
permite micarea individual a fasciculelor i chiar a fibrelor
musculare ntre ele. Prin fibrele elastice pe care le conine
permite relaxarea fibrelor musculare fr consum de energie.
De asemenea este calea prin care vasele sanguine, limfatice i
filetele nervoase abordeaz fibrele musculare. La captul
muchiului, acest esut se continu cu elemente conjunctive din

structura tendoanelor, aponevrozelor sau fasciilor, realiznd n

acest mod ancorarea fibrelor musculare la piesele osoase ale
aparatului locomotor.
3. ESUTUL MUSCULAR NETED
Este alctuit din celule musculare uninucleate denumite
miocite care, spre deosebire de cele striate, nu prezint striaii
transversale i nu formeaz organe anatomice individualizate.
El intr n structura organelor interne, motiv pentru care este
denumit i esut muscular visceral, avnd o contribuie
direct la reglarea unor procese fiziologice importante ca:
digestia, circulaia sanguin, respiraia etc.
3.1. Fibra muscular neted sau miocitul este
elementul structural de baz al esutului muscular neted. n
stare de relaxare, fibrele musculare netede din pereii organelor
cavitare au aspect alungit, fuziform, cu partea central mai
ngroat i capetele efilate. n pereii vaselor sanguine exist
ns i miocite de form stelat, cu numeroase ramificaii.
Dimensiunile fibrelor musculare netede variaz
considerabil n raport cu localizarea i cu starea lor funcional.
Dimensiunile medii sunt cuprinse ntre 20-50 m lungime i 510 m grosime n poriunea central, dar la stomac sau la
uterul gravid s-au observat miocite cu lungimea de 500 m - 1
mm i grosimi mai mari de 10-20 m.
Miocitul este o celul tipic uninucleat, format din 3
componente:
- nucleu,
- sarcolem,
- sarcoplasm.
3.1.1. Nucleul miocitelor n stare de relaxare este ovalar,
situat central, cu axul mare aezat paralel cu axul lung al
celulei. Dimensiunile lui sunt de aproximativ 10/2 m. n fibra
muscular n contracie nucleul poate deveni rotund, "n

bastona" sau "n tirbuon". Din punct de vedere ultrastructural,

nucleul fibrei musculare netede este alctuit din aceleai
componente ca nucleul oricrei celule. La periferie este
delimitat de o membran nuclear dubl, uor sinuoas, sub
care se afl blocuri mici de heterocromatin. Cea mai mare
parte din volumul nuclear este ocupat de eucromatin. Frecvent
prezint unu sau doi nucleoli, vizibili chiar i la microscopul
optic.
3.1.2. Membrana celular este alctuit din dou
componente diferite:
- plasmalema (sarcolema propriu-zis), o membran
trilaminat, lipoproteic cu grosimea de aproximativ 7-10 nm.
- lama bazal sau membrana bazal, groas de
aproximativ 5-25 nm, format din fibre de reticulin, de colagen
i elastice, glicozaminoglicani i proteoglicani, ce se continu cu
esutul conjunctiv interfibrilar. Aceste componente sunt
sintetizate chiar de miocite.
Sarcolema fibrei musculare netede nu prezint tubi T, dar
la nivelul ei s-a remarcat prezena a trei tipuri de zone de
specializare morfofuncional: caveolele, ariile dense,
jonciunile intercelulare.
Caveolele sunt microinvaginaii ale plasmalemei n form
de "cuib de rndunic", de 70/120 nm, care comunic liber cu
spaiul extracelular. Lamina bazal trece peste ele fr a
ptrunde n interiorul lor. Numrul caveolelor este de
aproximativ 150 000 pentru fiecare fibr muscular neted,
mrind suprafaa sarcolemei cu peste 70%. Ele se dispun n
iruri paralele n axul lung al celulei, ntre iruri existnd ariile
dense. Rolul lor este mai puin cunoscut. Se pare c intervin n
homeostazia intracelular a ionilor de calciu fiind, din punct de
vedere funcional, echivalente tubilor T din fibra muscular
striat.
Ariile dense sunt formate din material electronodens dispus pe
frontul citoplasmatic al sarcolemei fibrei musculare netede.

Acestea au dimensiuni de 0,1- 0,4 i o dispunere longitudinal

printre irurile de caveole, ocupnd 30-50% din circumferina
celulei. Materialul electronoopac este ataat sarcolemei, studii
de microscopie electronic dovedind c nu este modificat
structura sarcolemei la acest nivel. Din punct de vedere
biochimic ariile dense sunt formate din agregate proteice cu
greutatea molecular cuprins ntre 135 000-250 000 daltoni,
din care s-au izolat vinculina, metavinculina, talina etc.
Rolul ariilor dense este acela de zone de ancorare a
filamentelor subiri de actin pe membrana plasmatic, studii
de microscopie electronic evideniind ptrunderea filamentelor
de actin n ariile dense sub un unghi foarte ascuit.
Jonciunile intercelulare sunt reprezentate de:
- jonciuni comunicante,
- jonciuni intermediare i
- apoziii prin proiecii digitiforme.
Jonciunile comunicante sunt de tip nexus (gap) i ocup n
medie circa 1% din suprafaa plasmalemei. Din punct de vedere
biochimic i ultrastructural nu difer de jonciunile gap din alte
esuturi. Ele reprezint zone de cuplaj electric i metabolic ntre
miocite, deoarece permit trecerea de la o celul la alta a unor
ioni i chiar a unor molecule mici (aminoacizi, nucleotide,
monozaharide), iar rezistena electric este sczut, facilitnd
trecerea undei de depolarizare. Aceste jonciuni, similar celor
din alte esuturi, sunt structuri dinamice, desfcndu-se i
refcndu-se permanent n diferite zone, n funcie de stimulii
care acioneaz la nivelul miocitului i de starea sa funcional.
Jonciunile intermediare reprezint zone mecanice de
cuplaj intercelular avnd o ultrastructur asemntoare, dar nu
identic, cu cea a jonciunilor de tip adherens prezente n
esuturile epiteliale. Datorit lor contracia fibrelor musculare
netede individuale se exprim ca o contracie a ntregului
muchi.

Apoziiile i proieciile digitiforme sunt prelungiri cu

forme i dimensiuni diferite pe care miocitele le trimit spre
celulele nvecinate, realiznd un cuplaj intercelular de tip "roat
dinat".
3.1.3. Sarcoplasma sau citoplasma miocitului prezint o zon
central, cu aspect fin granular n microscopia optic, n care se
gsete cea mai mare parte a organitelor comune i o zon
periferic, cu aspect fibrilar, n care domin aparatul contractil.
n zona central, sarcoplasma este format din
hialoplasm n care s-a identificat, prin tehnicile de microscopie
electronic, un bogat reticul sarcoplasmic neted dispus mai ales
perinuclear, mitocondrii, ribozomi liberi, lizozomi, puin
ergastoplasm i un aparat Golgi redus.
Mitocondriile ocup aproximativ 5% din volumul celular, au
form alungit sau ovalar i sunt rspndite neuniform n toat
sarcoplasma.
Prin tehnici de histochimie, histoenzimologie i microscopie
electronic, n sarcoplasm s-au mai pus n eviden numeroase
granule de glicogen, izolate sau agregate "n plaje", puine
lipide (constituind rezervele energetice ale celulei), mioglobin
(pigmentul care d culoarea roie celulei) i pigment
lipofuscinic.
Dintre sistemele enzimatice, o activitate deosebit o
prezint enzimele ciclului Krebs, fosfatazele i ATP-azele.
Aparatul contractil este dispus n cea mai mare parte n
zona periferic. Cu toate c n fibrele musculare netede exist
aceleai tipuri de proteine contractile ca n fibrele musculare
striate, organizarea aparatului contractil este diferit. Histologia
clasic, pe baza imaginilor de microscopie optic, a descris
prezena miofibrilelor n structura miocitului, mai ales n zona
periferic.

Mecanismul contraciei fibrei musculare netede este mai

puin cunoscut. Se consider c la baza scurtrii fibrei
musculare st tot un mecanism de alunecare a filamentelor de
actin printre filamentele de miozin. Lipsa organizrii n
sarcomere a miofilamentelor explic att fora de contracie
mic ct i viteza de contracie redus a fibrelor musculare
netede.