Etologie

Proiect biologie
Filip Francesca

Bibliografie: Etologie- Comportamentul animal (Mihail Cociu, 1999)

Etologie
Formarea conceptului de etologie

K. Lorenz

Dup K. Lorenz (1973), Etologia poate fi definit ca ramura tiinei care a luat natere
atunci cnd toate modurile de abordare i metodele subnelese i obligatorii de la Charles
Darwin ncoace n cazul tuturor celorlalte discipline biologice au fost aplicate i n cercetarea
comportamentului animal i uman.
Apariia destul de trzie a acestei discipline -consider acelai autor- i are temeiul n
istoria cercetrii comportamentului.
De aceea, pentru a discerne nota specific a etologiei i a nelege ce a adus ea nou n
studiul fenomenologiei comportamentale, este necesar o succint incursiune n istoria
investigrii acestui domeniu.
Termenul de ETOLOGIE provine din reunirea cuvintelor greceti ethos (caracter, obicei,
deprindere) i logos (vorbire, discurs, tiin), nsemnnd deci tiina caracterelor,
obiceiuril, deprinderilor; el a fost creat, se pare, n secolul al XVII-lea pentru a desemna
interpretarea caracterelor umane prin intermediul gesturilor, etologul acelei epoci fiind un
fel de specialist n arta patomimei. Un secol mai trziu sfera noiunii s-a extins; astfel, n
textele enciclopeditilor francezi etologia desemna tiina obiceiurilor animalelor.

La confluena secolelor al XIX-lea i al XX-lea, dei referirea la specificul uman se

menine la unii autori cum ar fi J. Stuart Mill, accepia zoologic trece pe primul plan. Astfel,
n Frana, prin etologie ncepe a fi denumit, tot mai mult, tiina ce se ocup cu studiul
animalelor vii aflate n mediul lor natural, spre deosebire de disciplinele morfologice care
cercetau animalele moarte -disecate, formolizate sau mpiate- din cabinetele muzeale de
istorie natural. Coninutul termenului a avut iniial o semnificaie lamarckist -ca n cazul lui
G. Saint-Hillaire- punnd accentul pe rolul aciunii directe a mediului n dobndirea de noi
obiceiuri, transmise apoi ereditar. Ulterior, sub influena neodarwinismului, accentul s-a
deplasat i zoologi ca H. S. Jennings sau G. Bohn au folosit noiunea de etologie pentru a se
referi la studiul manifestrilor nnscute ale animalelor aparinnd unei anumite specii.
Conform lui A. Heymer (1977), o tiin autonom echivalent cu ceea ce se nelege astzi
prin biologia comportamentului a fost revendicat de L. Dollo n anul 1895 i consacrat
expressis verbis n anul 1909. Totui conceput ca atare a continuat s aib o utilizare i
circulaie restrnse, neimpunndu-se n domeniul tiinei biologice dect dup anul 1950.

Comportamentul -obiectul de studiu al etologiei

O definiie a comportamentului n calitate de obiect de studiu al etologiei nu este uor de
formulat. Unul dintre motive este, dup K. Lorenz (R. I. Evans, 1975), dificultatea de a stabili
o limit precis ntre structur i funcie; aceste dou concepte se ntreptrund extrem de
strns i cu ct se depun mai multe eforturi pentru a le separa, cu att se reunete mai puin.
De aceea, mrturisete Lorenz, el a renunat s mai ncerce a defini comportamentul. Mai
mult, n ceea ce privete animalele superioare cum ar fi primatele, etologul austriac se declar
incapabil s traseze grania dintre reacia interioar, care nu se observ direct, i
comportamentul care se manifest exterior, dar rezult din aceast reflecie. Dilema cu care
este confruntat etologul n acest caz provine din extrema complexitate a procesului biologic
n chestiune.
Totui o definiie a comportamentului n context etologic este necesar.

N. Tinbergen

Conform lui N. Tinbergen (1951), prin comportament se nelege totalitatea micrilor

efectuate de animalul intact. Aceast definiie implic trei caracteristici eseniale ale
comportamentului:
1) Motricitatea, comportamentul fiind echivalentul micrilor efectuate de animal;
2) Organizarea sau coordonarea, micrile respective constituind o totalitate, un sistem;
3) Integrarea la nivel individual, totalitatea micrilor ce formeaz comportamentul aparinnd
unui animal intact.

R.Dawkins

R. Dawkins (1989) ataeaz de asemenea conceptul de comportament unui coninut

constnd din fenomenele motricitii animale. Spre deosebire de micrile plantelor care se
caracterizeaz prin vitez lent de reacie i ireversibilitate temporal rezultate din
dependena lor intim de procesele creterii, comportamentul reprezint, dup Dawkins, o
strategie proprie lumii animale, bazat tocmai pe viteza rapid de reacie i reversibilitate
micrilor ce devin relativ independente de procesele de cretere organic.
Dei nu a formulat o definiie propriu-zis a comportamentului, K. Lorenz (1978) a
subliniat c ceea ce nelege etologia prin comportament este, chiar sub forma s relativ
simpl, o entitate fenomenologic mult mai complex dect diversele tipuri de micri,
incluznd att o component senzorial ct i procese ale sistemului nervos central;
declanarea, coordonarea i ncetarea activitilor comportamentale sunt controlate de mediul
extern ntr-o msur mult mai mic dect admiteau n acea vreme psihologii behavioriti i
fiziologii reflexologi, rolul factorilor cauzali interni fiind mult mai important.
Definiiile lui N. Tinbergen i R. Dawkins necesit unele completri. Fluxul diferitelor
tipuri de micri este adeseori ntrerupt de stri de repaus relativ, reprezentate prin atitudini,
poziii sau posturi. Att micrile ct i posturile pot fi nsoite de alte categorii de fenomene
cum ar fi modificri de durat variabil a aspectului corporal, manifestri sonore, manifestri
chimice (emisie de secreii i/sau mirosuri), manifestri bioelectrice sau bioluminescente,
toate aceste fenomene putnd fi reunite mpreun cu micrile n noiunea etologic de
comportament. Cu alte cuvinte, nu numai micrile unei pisici constituie comportamentul
acesteia, ci i zbrlirea blnii, dilatarea sau ngustarea pupilelor, miorliturile, torsul,

mirosurile unor secreii glandulare sau ale produilor de excreie, scnteile electrice produse
prin frecarea blnii.
Elementul fundamental i definitoriu al comportamentului rmne ns micarea, toate
celelalte tipuri de manifestri implicnd n mod obligatoriu activitatea motorie. ntr-adevr,
adoptarea unei anumite posturi este rezultatul efecturii unor serii de micri i constituie
punctul de plecare al unei noi serii de micri; pe de alt parte, aceast postur nu este
niciodat complet static, ea reprezentnd concentrarea unei energii cinetice sub o form
potenial, fiind chiar acompaniat de scurte descrcri, sub diferite forme, ale tensiunii
neuromusculare acumulate.
Poziia adoptat de o pisic n timp ce pndete un oarece sau o vrabie este rezultatul
efecturii unor secvene de micri, inclusiv ale deplasrii locomotorii. Aflndu-se ntr-o
asemenea poziie, pisica st ghemuit, cu urechile ciulite, dar micndu-le intermitent, cu
mustile fremtnd, cu ochii aintii asupra punctului unde a localizat prada, cu blana uor
zbrlit, cu corpul aparent nemicat, dar cu muchii contractai, tresrind din cnd n cnd
spasmodic i cu coada zvcnind scurt ntr-o parte i cealalt. n timp ce pndete psrele,
pisica emite adesea un sunet gutural foarte caracteristic, propriu numai acestei situaii. n
ciuda poziiei aparent statice a pisicii, nu este greu s sesizm n corpul acesteia o
considerabil concentrare de for gata s se descarce i care se i descarc sub forma unor
noi serii de micri n momentul declanrii actului.
Modificrile corporale angajeaz de asemenea activiti motorii, fie ale musculaturii striate
(somatice), fie ale musculaturii netede (vegetative) a diverselor organe. Zbrlirea prului
pisicii este produs de micrile musculaturii subcutane, emisiunile sonore
(mriturile,miorliturile, torsul) de micrile muchilor laringeali, iar cele chimice de
micrile pereilor glandulari.

Pentru a nelege caracterul esenial al micrii n definirea comportamentului s ne

imaginm aspectul cadavrului unei pisici. Corpul pisicii nensufleite are o anumit poziie
(postur), capt cu timpul o anumit culoare, eman un anumit miros, dar toate aceste
fenomene nu mai reprezint un comportament, deoarece pisica moart nu mai este capabil

de automicare, poziia, modificrile corporale i emanaiile chimice nemaifiind rezultatul sau

corelatul unor activiti motorii.
Prin comportament se asigur efectuarea organizat a schimburilor de substan, energie i
informaie cu mediul extern. Organizarea acestor schimburi tinde s optimizeze activitile
organismului care asigur supravieuirea individului i, prin reproducere, perpetuarea speciei
din care acesta face parte. Astfel, orice comportament este orientat ctre un anumit obiect (n
sens de entitate vie sau nevie aparinnd mediului extern) sau ctre o anumit situaie care s
contribuie la meninerea integritii individului i speciei creia i aparine. Considerat din
acest punct de vedere, comportamentul poate fi de apetit, cnd este orientat spre o situaie
favorabil sau de aversiune, cnd este orientat spre evitarea unei situaii nefavorabile.
Comportamentul are deci un caracter teleonomic exprimat printr-o valoare de supravieuire,
care-i confer o finalitate biologic i o funcie adaptativ.
Efectund un anumit comportament, deci un ansamblu de schimburi de substan, energie
i informaie cu mediul extern, animalul caut s se adapteze mediului dar, concomitent, el
acioneaz asupra mediului, exploatndu-i resursele i adaptndu-l nevoilor sale. Aceasta este
latura instrumental a comportamentului. Fr ndoial, pentru a recunoate i evalua
semnificaia favorabil sau nefavorabil a obiectelor sau situaiilor percepute i asimilate prin
comportament, animalul o resimte subiectiv sub forma unor triri psihice sau stri afective
infraumane, foarte rudimentare la nivelul inferior al scrii evoluiei, dar tot mai asemntoare
cu cele umane pe msur ce avansm pe treptele acestei scri. Etologia studiaz ns
comportamentul, adic manifestrile observabile ale animalelor i prin urmare nu se ocup cu
fenomenele subiective cum sunt emoiile, sentimentele, visele etc., cercetnd ns
exteriorizrile lor n msura n care pot fi abordate obiectiv. Aici intervine dificultatea -la care
se referea K. Lorenz- de a opera distincia ntre sterile interioare i exteriorizarea lor obiectiv
observabil prin comportament. Aceste exteriorizri ale unor stri interioare constituie latura
expresiv a comportamentului. Comportamentul expresiv are, de asemenea, o valoare
teleonomic deoarece furnizeaz o serie de semnale prin care se realizeaz schimbul de
informaii sau comunicarea ntre animale de aceeai sau alt specie, ceea ce contribuie la
supravieuirea individului i a speciei.
Sintetiznd rezumativ consideraiile de mai sus putem formula o definiie mai
cuprinztoare a comportamentului, n context etologic. Comportamentul reprezint totalitatea
activitilor obiectiv observabile, iniiate i efectuate de un animal intact, organizate n spaiu
i timp, integrate i coordonate la nivel individual, determinate intern i extern, prin care
animalul realizeaz n mod optim schimburile de substan, energie i informaie cu mediul
extern, adaptndu-se la acesta i utilizndu-l astfel nct s rezulte supravieuirea i
reproducerea sa.

Metodologia etologic
Etologia este o disciplin biologic, deci o form specific a cunoaterii tiinifice.
Etologul, asemenea oricrui om de tiin, efectueaz observaii, descrieri, determinri
cantitative i experiene, cutnd s stabileasc relaii logice ntre anumite categorii de
fenomene, mai ales, dar nu numai de ordin cauzal. Mai precis, etologul urmrete cum se

comport un animal n anumite situaii, de ce se comport ntr-un anumit fel i nu ntr-altul,

n ce mod contribuie respectivul comportament la supravieuirea individului i perpetuarea
speciei sale, modalitile n care apar i se dezvolt diferitele comportamente n cursul vieii
individului i cum au evoluat ele n cursul istoriei speciei.

Terminologie
Etologia a cutat s-i creeze o terminologie proprie care s se caracterizeze, n primul rnd,
printr-o maxim obiectivitate, delimitndu-se pe acest plan de zoopsihologia clasic n al
crei vocabular predomin termeni folosii n limbaj curent pentru a denumi fenomene
subiective umane. n acest scop, unii etologi, n special N. Tinbergen, s-au orientat iniial spre
terminologia fiziologic, dar n limitele acestei soluii n-au ntrziat s apar. ntr-adevr,
studiul nivelurilor interioare de integrare a diferitelor activiti comportamentale se preteaz
relativ uor la o abordare obiectiva, lucru acceptat chiar de psihologi, recurgndu-se astfel la
un vocabular fiziologic cuprinznd termeni ca reflex, stimul, senzorial, motor etc.. Pe
msur ce s-a trecut la niveluri superioare de integrare, culminnd cu cel individual, au aprut
dificulti proporional crescnde n denumirea obiectiv a fenomenelor aparinnd acestor
paliere. Asimilarea introspecionist, absent sau minim la nivelurile inferioare de integrare
nervoasa, apare mai manifest la cele superioare unde se stabilete contactul cu strile
subiective, ce se sustrag oricrei modaliti obiective de investigare i denumire. Nu fara
umor, N. Tinbergen relata cum un coleg al su, ntr-o discuie privind acesta problem, i-a
declarat: oricum, cred c este mai convenabil s spui << mi-e foame >> dect <<
enteroceptorii din pereii stomacului meu emit impulsuri ctre hipotalamus unde etc.etc.
>>.
n consecin etologia a trebuit s ncerce a-i crea un vocabular care s includ termeni
proprii nivelului individual de intergrare, specific conportamentului. Datorit lui Q. Heinroth,
dar mai ales lui K. Lorenz i N. Tinbergen, au aprut o serie de concepte noi ca: aciune
instinctiv, coordonare motorie ereditar, tipar fix de aciune, mecanism declanator
nnscut, activitate redirecionat, declanator, declanator social etc. Ali termeni au fost
preluai din vocabularul unor cercettori neetologi ai comportamentului, uneori ca atare,
alteori uor modificai; astfel, n conceptualizarea selectivitii fa de stimulii externi, K.
Lorenz a pornit de la terminologia creat de J. von Uexkll.

J. von Uexkll

n calitatea sa de disciplin biologic, etologia a abordat ns nu numai cauzalitatea

imediat (proximal) a comportamentului ci i ontogeneza, filogeneza i valoarea sa de
supravieuire. i n aceste domenii, limitele unei terminologii obiective s-au dovedit a fi
minime la nivelurile inferioare ale dezvoltrii individuale si evoluiei filogenetice, devenind
tot mai pronunate pe msur ce se nainteaz spre stadiile sau etajele superioare. Cnd
etologia a ncercat s foreze calea n direcia explicrii comportamentului uman, mult timp
considerat inabordabil sub raport filogenetic, problem obiectivitii termenilor a devenit mai
acut. Dac la nivelurile infraumane, etologii tindeau s renune la descrierea
comportamentului animal prin termeni ce denumeau stri i aciuni specifice omului, la
nivelul comportamentului uman ei au ncercat s disocieze obiectul de subiectul epistemic,
descriind fenomenele respective prin concepte preluate din etologia animal. Fr a discuta
acum i aici legitimitatea si eficiena acestei metode, vom meniona doar c de data acesta,
convenia comunicrii s-a dovedit valabil nu ai pentru etologi, reprezentanii diferitelor
discipline umaniste rmnnd total sau parial refractari la acceptarea unei asemenea
terminologii care ar implica, dup ei, biologizarea omului.
Odat cu dezvoltarea etologiei s-a produs, pe de o parte, o important difereniere
intrardisciplinar sub forma apariiei unor orientri mai mult sau mai puin divergente iar, pe
de alta, o difereniere lingvistic prin apariia unor comuniti etologice de limbi diferite.
Ambele tendine au contribuit la generarea unei anumite imprecizii i incoerene a
vocabularului etologic, ce ngreuneaz comunicarea tiinific.
Dificultile cu care se confrunt etologia n materie de vocabular pot fi depite sau cel
puin atenuate lund n considerare dou principii enunate n diverse ocazii de K. Lorenz.
Primul este renunarea la obsesia obiectivitii absolute i nlocuirea acesteia cu o
obiectivitate relativ, expresie a interaciunii epistemice subiect-obiect i a continuitii
filogenetice a lumii vii. Astfel, termeni ca: motivaie, comportament agresiv, comportament
de curtare, comportament teritorial etc. nu reprezint simple denumiri operaionale, ci
reflect, cu un grad variabil de aproximare propriu modelelor verbale intuitiv-metaforice (n

sensul definirii lui D.D. Farca, 1979), un coninut obiectiv: analogia unor fenomene
comportamentale existente att la nivel uman ct i la diferite niveluri infraumane. Al doilea
principiu lorenzian se refer la faptul c dei purismul lingvistic este recomandabil n materie
de vocabular tiinific, el nu trebuie s ne lipseasc de un termen necesar pentru a denumi un
coninut fenomenologic obiectiv ce nu poate fi ignorat. Ori de cte ori,preciza K. Lorenz
(1965), resimim acut nevoia unui cuvnt, putem fi siguri c este vorba de o noiune
corespunztoare unui fenomen ct se poate de real. n aceasta const funcia cognitiv a
limbajului.
Pe de alt parte, lips relativ de precizie i coeren a vocabularului etologic poate fi
atenuat prin efortul contient al etologilor de a unifica terminologia folosit. Pe plan practic
acest lucru se poate obine prin elaborarea unor dicionare explicative sau a unor glosare
terminologice ataate monografiilor publicate; mai mult dect n alte discipline, n etologie se
simte nevoia unor asemenea instrumente de lucru. Cu ct mai meritorie apare, n acest sens,
ncercarea lui A. Heymer (1977) de a elabora un dicionar etologic trilingv (german, englez i
francez).

Consideraii preliminare.
Etologia presupune abordarea biologic descriptiv a comportamentului a fenotipului
propriu individului i speciei. n consecin orice studiu etologic include sau se bazeaz pe o
etap preliminar (efectuat de nsui autorul studiului sau de ali autori citai n bibliografie)
n cursul creia se stabilete, sub forma etogramei, inventarul sistemelor de aciune ce
alctuiesc repertoriul comportamental al unei specii. Acesta cerin decurge prin faptul c
etologia reprezint studiul comparat al comportamentului, ea considernd diversele moduri
specifice de aciune ca fiind integrate i rezultate din procesul evoluiei prin selecie natural.
Acesta nseamn c acele comportamente ce pot fi observate la un moment dat sunt cele care
prezint pentru specia respectiv o valoare de supravieuire optim. Studiul comparativ face
ca multe comportamente complexe s poat fi nelese mai uor, daca se urmrete evoluia
lor prin intermediul altor specii ce posed manifestri comportamentale mai simple.
Deosebirile i asemnrile existente ntre comportamentele diferitelor specii aparinnd
aceluia grup taxonomic ofer posibilitatea nelegerii, pe baza principiilor omologiei i
analogiei respectiv a adaptrilor divergente i convergente, a unor aspecte referitoare la
cauzalitate si evoluia diferitelor tipuri de comportament ( U. Felter, 1983). n acest sens,
studiul morfologiei comportamentului reprezint baza celorlalte direcii ale cercetrii
etologice.

Descrierea i denumirea comportamentul.

Comportamentul animal reprezint un flux continuu, dar nu omogen de evenimente,
fenomene i stri ce se succed n spaiu si timp, ntr-o anumit ordine, mbrcnd forma unei
structuri. Spre deosebire de structurile organice ale cror modificri sunt imperceptibile pe
durate scurte de timp, putnd fi considerate n mod convenional statice pe parcursul
intervalului respectiv, structurile comportamentale au un caracter prin excelen dinamic.

Evenimentele, fenomenele i strile temporare comportamentale reprezint devieri pe

durate variabile de la o condiie fundamental homeostatic, dar care nu este nici ea constant
i deci nu poate fi practic definit. Totusi, modificrile condiiei homeostatice perceptibile pe
durate mai mari de timp, cum sunt procesele de cretere, maturitate sau mbtrnire, nu sunt
considerate a face parte din comportament dei exist, de regul, o relaie cauzal ntre aceste
modificri i diversele activiti comportamentale.
Legtura dintre structurile organice i cele comportamentale poate fi neleas mai bine
dac este examinat comparativ la scara ntregii lumi vii. La nivelul inferior al
comportamentului, reprezentat prin micrile vegetale, viteza de execuie este lent, iar
orientarea n timp ireversibil (excepie fac plantele crtoare i insectivore, studiate de
Darwin), fenomenele motilitii fiind nc intim asociate proceselor de cretere de care rmn
stns dependente. La animale, evenimentele comportamentale cpta forma unor micri
rapide i reversibile determinate de contracii musculare oscilatorii; de aceea comportamentul
animal este, n primul rnd, motor.
Descrierea unui sistem comportamental ncepe prin stabilirea compoziiei sale elementare
adic prin decuparea sa n elemente suficient de unitare i constante sub raport spaiotemporal pentru a putea fi identificate calitativ, prin descriere i denumire, i evaluate
cantitativ, prin numerizare. Stabilirea compoziiei elementare a comportamentului adic a
acelei compozii ce rmne neschimbat n cursul desfurrii activitii considerate, se face
n funcie de tipul de comportament studiat i de scopul urmrit de cercettor. Astfel, dac un
etolog intenioneaz s studieze semnificaia biologic a unei activiti motorii efectuate de
un animal sau s compare acesta activitate la mai muli indivizi conspecifici sau aparinnd
unor specii diferite, el va considera ntreaga structur motorie ca o component elementar a
unui sistem comportamental cu un grad superior de integrare; comportamentul agresiv; de
pild, poate fi tratat ca o component a comportamentului teritorial i studiat ca atare la mai
multe specii nrudite, pentru a vedea ce asemnri i ce deosebiri exist ntre mecanismele
cauzale, valoarea de supravieuire i originea lui filogenetic. Dac ns etologul i propune
s analizeze configuraia sau structura activitii motorii, el va trebui s-o descompun
considernd cele mai mici uniti identificabile drept componente elementare, stabilind
ulterior modul n care acestea se organizeaz n spaiu i timp.
Unitile motorii stabilite prin analiza compoziional au primit n etologie denumiri
diferite, n funcie de autori. Noi vom utiliza n mod predilect termenul de tipar (pattern)
comportamental, frecvent ntlnit n literatura de limb englez, i pe cel de
activitate/aciune instinctiv preluat de la K. Lorenz. Cum se va vedea, n cursul analizei
cauzale, aceste uniti elementare pot fi descompuse la rndul lor n subuniti considerate
elementare la un anumit nivel de integrare.
Descrierea secvenei de evenimente motorii i decuparea acesteia n uniti semnificative
trebuie s se fac prin eliminarea succesiv a variaiunilor aleatorii i ndeprtarea
amnuntelor inutile care risc s devin redundante, mascnd esena fenomenelor.
n acest stadiu, apare necesitatea alegerii unor criterii convenabile de descriere i denumire
a tiparelor comportamentale. n general, comportamentul pot fi descris fie prin raportare la
forma sa, fie prin raportare la consecinele sale.
n primul caz, se obine o descriere morfologic sau, cum o mai numete R. A. Hinde
(1970), fizic. O astfel de descriere ia n considerare forma micrii structurilor organice

efectoare. Prin form se nelege, de obicei, configuraia extrem ce delimiteaz un sistem

considerat static ntr-un anumit moment. Comportamentul reprezint ns un sistem dinamic,
deci poate fi considerat o form n micare, o succesiune de forme n micare sau forma unei
micri. Cum un flux de evenimente are o form permanent variabil, pentru a o descriere
este necesar selectarea unor forme considerate pentru un anumit moment statice i
dispunerea lor orientat i distanat n spaiu i timp att ct este necesar pentru a reprezenta
forma i sensul micrii.
Considernd stricturile organice efectoare i nivelul integrrii lor sistemice pot fi descrise
urmtoarele dou mari categorii de micri:
1) Micarea ntregului sistem organismic mai ales, dar nu numai, sub forma comportamentului
locomotor;
2) Micarea diferitelor componente subsistemice (cap, aripi, membre, coad etc.) n timp ce
organismul se afl fie n repaus relativ, fie n micare.
n ambele cazuri, forma micrii poate fi sugerat i denumit prin enunuri lingvistice
sau folosind modele verbale intuitiv-metaforice. Astfel, comportamentul locomotor poate fi
descris i denumit prin termeni ca: mers, alergat (trap, galop), srit, not, zbor, trre, crare
etc. Starea unui animal poate fi descris prin noiuni ca: relaxare, agitaie, alert, veghe,
repaus, somn etc. Micarea diferitelor componente corporale poate fi denumit prin termeni
descriptivi ca: mestecat, nghiit, ciugulit, scuturarea sau deschiderea ciocului, btaia sau
desfacerea aripilor, dezvelirea dinilor, ciulitul urechilor etc.

Asemenea termeni ce denumesc i definesc succit secvene comportamentale ample

menin descrierea la ceea ce s-ar putea considera nivelul moral al comportamentului. O
aprofundare i o acuratee mai mare a descrierii care s conduc spre nivelul molecular i s
amplifice precizia explicativ i comparativ a acesteia se pot obine prin asocierea modelelor
intuitiv-metaforice cu modele verbale logice ceea ce presupune utilizarea unor parametri
fizici spaio-temporali. Comportamentul de ciugulit, de pild, poate fi descris prin numrul
micrilor de ciugulire ntr-o unitate de timp sau prin msurarea amplitudinii deschiderii
ciocului. n acest sens, U. Felter (1983), consider c descrierea morfologic a
comportamentului se exprim n mod optim n termeni de contracii musculare, activiti
glandulare, modificri ale sistemului de cromatofori sau orice alte schimbri de ordin
fiziologic, ceea ce presupune o abordare la nivel molecular.

Denumirile unor comportamente se refer i la modul n care se efectueaz micarea. Aa

este cazul unor comportamente locomotorii: termenul de mers semnific deplasarea terestr,
cel de not deplasarea n mediul acvatic, iar cel de zbor deplasarea n mediul aerian. n fiecare
caz ns forma micrii depinde nu numai de mediul n care se desfoar, ci i de structurile
organice efectoare cu care este intim corelat n ciuda pretinsei autonomii funcionale.
Diferite tipuri de comportament locomotor -spre exemplu, zborul sau deplasarea aerian- se
deosebesc de la un grup zoologic la altul, i chiar de la o specie la alta. Zborul unei insecte se
deosebete de cel al unei psri, iar n cadrul clasei insectelor ntr-un fel zboar o libelul i
ntr-alt fel un fluture, dup cum n cazul psrilor zborul unui colibri se deosebete de zborul
unei acvile.
Descrierea formei comportamentelor trebuie s ia n considerare nu numai ansamblurile
organice efectoare ci, de asemenea, cele dou categorii fundamentale ale percepiei umane,
spaiul i timpul. Micarea structurii organice n spaiu necesit, asemenea oricrui corp
material, ase grade de libertate: trei grade pentru efectuarea micrii n direciile celor trei
coordonate i alte trei grade pentru a permite rotaia n jurul fiecrei coordonate. Cu ct
organele efectoare posed un numr mai mare de grade de libertate, cu att micarea mbrac
forme mai complexe, mai variate, mai greu de descris. Nu numai un organ sau aparat efector
ci ntregul corp al organismului poate efectua micri n oricare sau n toate cele trei planuri
spaiale, existnd i n acest caz limitri determinate de structura organic, mod i mediu de
via. Un animal terestru se deplaseaz mai ales pe plan orizontal, dei pe distane reduse, i
n anumite situaii se pot mica i n plan vertical. Vulpea (Vulpes vulpes), de pild, se car
ocazional pe trunchiuri nclinate de copaci, iar leul (Panthera leo) se urc de asemenea n
copaci mult mai mult pentru a se odihni dect pentru a pndi prad. Ungulatele de cmpie se
deplaseaz numai n plan orizontal, dar cele din mediul alpin se car i n plan vertical, pe
pantele abrupte ale stncilor. n mediul acvatic este posibil deplasarea n cele trei
dimensiuni; densitatea crescut a acestuia i pune amprenta nu numai asupra formei corpului
ci i asupra formei deplasrii locomotorii care se face, de regul, prin diverse modaliti de
not. n mediu aerian este de asemenea posibil deplasarea n cele trei dimensiuni, sub forma
zborului care, la rndul su, poate fi efectuat n diferite moduri specifice, dependente de
structurile efectoare. Forma i direcia deplasrii locomotorii poate fi descris n raport cu
coordonatele spaiale prin termeni ca: ascendent, descendent, de naintare, de retragere, de
rotire (dextrogir, levogir), lateral, n spiral etc. n cazul analizei micrilor specifice la
nivel molecular descrierile pot deveni foarte complexe.
Timpul este un parametru fundamental pentru descrierea comportamentului; el stabilete o
serie de corelaii tipice cu diferitele componente ale sistemului comportamental care sub acest
raport, se pot prezenta fie sub forma unor constante, fie a unor variabile. Un grad sporit de
precizie n descrierea comportamentului se obine prin numerizarea acestor corelaii de pild
prin determinarea duratei diferitelor tipare comportamentale, a vitezei micrilor, a frecvenei
unitilor comportamentale n unitatea de timp etc. Unitatea de timp la care ne referim atunci
cnd descriem un comportament este foarte important, de alegerea ei depinznd, n mare
msur, rezultatele cercetrii; ea este cea care permite disocierea activitilor
comportamentale considerate reversibile, de succesiunea strilor i proceselor ireversibile ce
constituie creterea i dezvoltarea organismului. n calitate de micare mecanic, orice
activitate motorie poate fi descris prin raportarea la timp sub forma corelaiei funcionale

definit prin vitez. n ceea ce privete componenta s senzorial, comportamentul poate fi

caracterizat prin viteza de reacie, iar n funcie de valorile acestor viteze, comportamentul
poate fi considerat un proces lent sau rapid, respectiv ca o succesiune de fenomene sau
evenimente. Frecvena unitilor comportamentale n anumite uniti de timp exprim ritmul
comportamentului, caracteristic foarte important n descrierile etologice. n comportament,
ritmul se manifest la diferite niveluri. Structura celui mai elementar act comportamental are
o form ritmic, fiind o succesiune de evenimente oscilatorii, de alternri ntre starea de
repaus i cea de micare. Desfurarea diferitelor acte comportamentale la nivel molar are de
asemenea un caracter ritmic determinat att de factori interni ct i de factori externi ciclici,
de exemplu, de factori circadieni i sezonieri.
A doua modalitate de descriere i denumire a comportamentului este cea care folosete
drept criteriu consecinele sau efectele acestuia. Acest tip de descriere este utilizat de obicei
atunci cnd complementul este considerat n relaie cu anumite elemente ale mediului extern
i cnd activitile motorii, dei sunt variate i numeroase, au un efect constant. Astfel,
termeni ca strngerea materialului pentru construirea cuibului, dobndirea hranei sau evitarea
dumanului nu se refer la ansamblurile specifice de contracii musculare, ci nglobeaz toate
activitile care conduc sau ar putea conduce la fiecare din aceste rezultate. Exist, de aceea,
tendina de a folosi cu precdere aceast modalitate de descriere pentru comportamentul
denumit generic de apeten sau de evitare.
Descrierea comportamentului n funcie de consecinele sale prezint anumite avantaje. n
primul rnd, o descriere sumar poate acoperi o multitudine de tipare motorii: apropierea de
cuib, spre exemplu, se poate face prin srituri, mers, zbor etc. n al doilea rnd, unitatea
comportamental descris n acest mod capt un plus de obiectivitate, deoarece ea se
raporteaz la modificri ale mediului extern ce pot fi definite obiectiv, reducnd astfel
riscurile unor interpretri subiective. n al treilea rnd, acest gen de descriere atrage atenia
asupra unor particulariti eseniale ale comportamentului pe care descrierea fizic le ignor
cum ar fi orientarea n raport cu mediul sau sensibilitatea fa de anumii stimuli externi.
Astfel, de pild, micarea de ciocnire prin care piigoiul mare (Parus major) deschide nucile
este aproape identic cu aceea prin care i atac rivalii, numai viteza de execuie difer n
funcie de scopul vizat. n alte cazuri, comportamentul unui animal i poate modifica total
semnificaia fr ca prin aceasta organizarea tiparelor motorii s se schimbe n mod notabil;
acesta este, de exemplu, cazul trecerii de la un comportament de apeten direcionat spre
obinerea unui anumit obiect la un comportament de cutare aunui obiect diferit. Invers,
trecerea de la un tipar comportamental la altul diferit, nu presupune totdeauna i o schimbare
de semnificaie n ceea ce privete raportoarea la mediu; este cazul unui ansamblu
comportamental definit prin anumite consecine cum ar fi apropierea de cuib, care se poate
realiza prin succesiunea unor tipare diferite ca form. De aceea, descrierea comportamentului
reglat prin propriile sale consecine este adeseori indispensabil unei nelegeri globale a
comportamentului, ea presupunnd o abordare la nivel molar. n sfrit, dar nu n cele din
urm, descrierea n funcie de efect ofer materialul necesar unui studiu comparativ n
vederea generalizrii inductive i clasificrii diferitelor activiti comportamentale.
Descrierea i denumira comportamentului dup criteriul finalizrii sale are ns i anumite
limite. Exist activiti ce pot fi greu i incert etichetate cu claritate, cum se ntmpl n cazul
comportamentelor de transfer sau substituie; este greu de spus cum n anumite cazuri dac,

de exemplu, o micare de scrpinat efectuat de un mamifer este o activitate de ngrijire a

corpului sau o activitate de transfer. n alte cazuri, descrierea comportamentului n funcie de
consecinele sale nu este suficient; multe activiti comportamentale reprezint, cum vom
vedea, rezultanta a dou componente: o coordonare motorie relativ stereotip i o micare de
orientare n raport cu factorii ambientali, astfel nct ele necesit ambele feluri de descriere.

Clasificarea tipurilor de comportament

Denumirea i descrierea diferitelor activiti comportamentale permit asocierea lor n funcie
de caracteristici comune i identificarea subsecvent a unor tipuri distincte de comportament.
Exist, n principiu, o varietate de criterii la care se poate recurge pentru a clasifica aceste
tipuri de comportament; n practic, totui, numrul lor se dovedete a fi destul de redus. Vom
enumera cteva din principalele modaliti de clasificare comportamental.

Clasificarea dup criteriul cauzal

n cadrul acestei clasificri, diferite tipuri de comportament sunt grupate n funcie de

factorii cauzali interni de care depind, rezultnd astfel ansambluri de activiti determinate de
factori cauzali comuni. Exemplul frecvent citat n acest sens este cel al sistemului
comportamental declanat la masculii vertebratelor de hormonii din grupul testosteronului.
Injectnd unui vertebrat mascul o anumit doz de testosteron se constat apariia anumitor
activiti comportamentale, n timp ce altele, existente, i mresc intensitatea sau frecvena;
n consecin, toate aceste comportamente sunt considerate a fi determinate de un factor
cauzal comun, respectiv testosteronul, i sunt reunite ntr-un grup comportamental unitar.
Din pcate, de cele mai multe ori, factorii cauzali interni nu pot fi izolai i manipulai cu
aceeai uurin ca testosteronul. n asemenea cazuri, se studiaz relaiile temporale ce se
stabilesc ntre apariia diferitelor activiti comportamentale, considerndu-se c atunci cnd
dou sau mai multe comportamente se manifest simultan ele au, cu foarte mare
probabilitate, o cauz comun. Alte ori se presupune, pe baz unor cazuri demonstrate
experimental, c tiparele comportamentale respective pot fi reunite ntr-un ansamblu unitar
dependent de un factor cauzal comun, chiar dac ele au efecte i denumiri funcionale
diferite. Spre exemplu, la masculii vertebratelor, complementul de curtare, agresiv i de
acuplare sunt reunite n acelai sistem comportamental dependent de testosteron.
Unitile comportamentale denumite i clasificate dup criteriul cauzal nu se preteaz
studiului morfologic comparativ dect cel mult n cazul speciilor strns nrudite, deoarece
speciile pronunat divergente efectueaz activiti avnd un determinism cauzal comun prin
intermediul unor tipare comportamentale foarte diferite sub aspect formal, datorit, n primul
rnd, deosebirilor existente ntre structurile organice efectoare.

Clasificarea dup criteriul funcional

Aceast clasificare grupeaz comportamentale dup efectele care, de obicei, au o valoare

de supravieuire i o semnificaie biologic; exemle de acest gen sunt: comportamentale de
hrnire, comportamentale de cuibrire, comportamentale teritoriale, comportamentale de
cretere a puilor etc.
ntruct comportamentul ndeplinete o serie de funcii generale n ntreaga lume animal,
criteriul funcional prezint avantajul de a reuni activitile comportamentale aparinnd unor
specii foarte diferite din punct de vedere taxonomic, indiferent de formele sub care sunt
efectuate. Sub acest aspect, sistemele comportamentale se dovedesc a fi analoage sistemelor
de organe; comportamentul de zbor, de exemplu, se efectueaz diferit la insecte i la psri,
dar poart aceeai denumire dup cum organul efector este denumit n ambele cazuri arip,
dei el are o origine i o structur complet diferit la cele dou uniti taxonomice.
Corelaia dintre structurile organice ce comand, controleaz i efectueaz
comportamentele, pe de o parte, i consecinele acestor comportamente, pe de alta, determin
o coresponden parial ntre clasificarea cauzal i cea funcional; astfel, denumiri precum
comportament sexual sau comportament parental, avnd o semnificaie funcional, se aplic
n unele cazuri i unor categorii comportamentale definite i clasificate conform criteriului
cauzal. Totui, o asemenea coresponden poate fi evideniat numai la comportamentele
unor specii nrudite relativ strns, deoarece numai n asemenea cazuri s-au difereniat adaptri
comportamentale filogenetice simultan omoloage i analoage; ca exemplu am putea cita
comportamentul de zbor la diferite ordine din clasa psri. n cazul unitilor taxonomice
pronunat divergente corespondena celor dou tipuri de clasificri nu mai exist dect n
cazuri foarte rare. Exist, de asemenea, activiti comportamentale cu o autonomie insuficient
conturat pentru a putea fi considerate uniti distincte sub aspect funcional. Aa este, de
pild, locomoia car apare ca o form de comportament inclus n componena unor sisteme
comportamentale avnd cele mai diferite funcii. Sistematizarea comportamentului folosind
exclusiv criteriul funcional faciliteaz n schimb studiul comparativ al comportamentelor
aparinnd unor specii foarte diferite; astfel, la diverse forme de nevertebrate i vertebrate au
fost identificate comportamente teritoriale, agresive, de aprare, de prdare, de selectare a
unui mediu etc.

Clasificarea dup criteriul istoric

Aceast clasificare ia n consideraie fie originea tiparelor comportamentale, fie modalitatea
lor de formare n timp.
Clasificarea bazat pe origine grupeaz ntr-o categorie comun tiparele comportamentale
considerate a avea aceeai provenien filetic; ea se dovedete util n urmrirea felului n
care se modific structurile motorii elementare n cursul evoluiei divergente i a speciaiei.
Forma identic a coordonrii contraciilor musculare este aceea care permite reunirea
tiparelor motorii pe baza unei origini comune, dar n aplicarea acestui criteriu trebuie s se
in seama de posibilitatea interveniei unor mecanisme evolutive cum sunt adaptarea
convergent (analogia) i adaptarea divergent (omologia).
Clasificarea bazat pe mecanismele comune de formare a tiparelor comportamentale
distinge comportamente ontogenetice (cum sunt procesele de nvare) i comportamente
filogenetice (cum sunt tiparele fixe de aciune sau comportamentele ritualizate).

Clasificarea dup criteriul informaional

Criteriul informaional a fost introdus relativ recent n clasificarea tipurilor de

comportament, fiind rezultatul asocierii comportamentului cu conceptul de program genetic,
concept dedus, la rndul su, din interaciunea biologiei moleculare cu teoria informaiei.
Aplicnd acest criteriu, E. Mayr (1977) a clasificat programele genetice comportamentale n
programe genetice comportamentale nchise i programe genetice comportamentale deschise;
de asemenea, considernd comportamentul ca pe un mesaj direcionat de ctre emitor ctre
un destinatar, putnd sau nu provoca rspunsul acestuia din urm, E. Mayr a clasificat
comportamentele n comunicative i necomunicative.

Clasificarea dup criteriul ecologic

Prin comportament, organismul se integreaz n mediu, stabilind relaii cu diverse

componente ale acestuia. Din acest punct de vedere se pot distinge mai multe categorii
ecologice de comportament care se dovedesc utile i n alte direcii de cercetare a
fenomenelor comportamentale:
1) Comportamentul de integrare n mediul fizic
2) Comportamentul de integrare n mediul biologic vegetal
3) Comportamentul de integrare n mediul biologic animal
Sistemele de clasificare prezentate pot fi utilizate independent unul de cellalt, pentru a
evita superpunerile i eventualele confuzii. n unele cazuri, referirea concomitent la dou sau
mai multe criterii se dovedete ns necesar i util.

Cauzalitatea comportamentului

Consideraii preliminare

Studiul cauzalitii comportamentului ncearc s rspund la ntrebarea: de ce un animal

se comport ntr-un anumit fel? Acest studiu a fost abordat de multe ori unilateral, adoptnduse fie punctul de vedere ambientalist, reflexologic, dup care cauzele micrii, indiferent de
forma acesteia, constau exclusiv din factori externi (excitani, stimuli) ce acioneaz
asemenea unor impulsuri fizice, fornd organismul s se comporte aidoma unui obiect inert,
manipulat de mediul nconjurtor, fie punctul de vedere finalist, conform cruia rspunsul
comportamental este determinat exclusiv de factori interni, mediul extern avnd rolul unui
cadru pasiv n care se exercit aciunile organismului tinznd spre un anumit scop, cunoscut
prin instinct, scop care nu numai c orienteaz i determin cauzal aceste aciuni.
n accepia etologiei, comportamentul are o dubl determinare cauzal: extern i intern.
Dup N. Tinbergen (1951), comportamentul reprezint o reacie n msura n care el depinde
de stimulatoarea extern i este spontan n msura n care depinde de factori cauzali interni
sau motivaionali. Ambele categorii de factori cauzali pot fi studiate obiectiv, dar cu tehnici
experimentale complet diferite.

Analiza modului n care se realizeaz interaciunea factorilor cauzali externi i interni i n

care aceast interaciune determin un anumit comportament poate fi efectuat la mai multe
niveluri. Se pot studia relaiile dintre stimul i rspuns, dintre condiiile anterioare i strile
motivaionale, dinte stri motivaionale i comportament, dintre diferite tipuri de
comportament. Acest gen de analize se menin la nivelul explicaiilor tip software,
nerecurgnd la explicaii de tip harware, adic la identificarea i descrierea analitic a
mecanismelor nervoase sau de alt gen, care stau la baz respectivelor relaii. Complexitatea
acestor relaii este evident: fiecare comportament poate fi determinat de numeroi stimuli
externi i de diferite stri motivaionale; stimulii externi pot afecta strile motivaionale dup
cum strile motivaionale influeneaz selecia i eficiena stimulilor. Nici un comportament
nu are o singur cauz ci exist o adevrat reea cauzal ce trebuie supus analizei. Lucrurile
se complic i mai mult la animalele superioare la care reeaua cauzal include elemente ca
anticiparea rezultatelor obinute prin comportament, compararea acestor rezultate cu
modelele de ateptare, controlul intrrilor stimulatorii n funcie de consecinele
comportamentului etc.
Etologia, mai ales n prima faz, a plasat analiza cauzal a comportamentului la un nivel
software totui nu a meninut cutia neagr exclusiv la nivelul organismului ci a deplasat-o
la diverse niveluri suborganismice crend astfel premisele abordrii mecanismelor subiacente
comportamentului. Pe msur ce se avanseaz spre niveluri tot mai inferioare celui
comportamental, cercetrile cauzale ptrund n sfera fiziologiei; este de aceea recomandabil
ca rezultatele acestor cercetri s fie raportate la nivel comportamental, analiza cauzal
reducionist revenind astfel la ceea ce K. Lorenz denumea analiza pe front larg, una din
modalitile concrete prin care se poate realiza acest lucru fiind colaborarea dintre etologi i
fiziologi. Acest lucru este cu att mai necesar cu ct n prezent, datorit unei tendine ce ine
mai mult de mod dect de modernitate, se exagereaz pn la absolutizare rolul i
importana metodelor analitice cantitative i operaionale n studiul conportamentului, ceea ce
a dus la o depreciere a explicaiilor de tip software ce folosesc concepte unificatoare i cu
un grad nalt de abstractizare i la nlocuirea lor cu explicaii hardware ce descompun n
profunzime mecanismele pe care se bazeaz comportamentul. A proceda ns struitor i
necritic n acest mod nseamn a nu mai vedea cu timpul pdurea din cauza copacilor sau,
mai direct spus, a pierde din vedere comportamentul, tot pulverizndu-l n uniti i procese
neurofiziologice, biofizice i biochimice.
Cooperarea ntre modul fiziologic de a aborda comportamentul i cel etologic se realizeaz
n cadrul etofiziologiei, mai recent denumit neuroetologie. J. P. Ewert (1985) arat c
neuroetologia studiaz mecanismele nervoase pe care se bazeaz: (1) recunoaterea i
localizarea stimulilor externi semnificativi din punct de vedere comportamental; (2)
interaciunea senzoriomotorie i interaciunile de tip feedback; (3) funciile modulatorii
(corespunztoare strilor interne i informaiei dobndite) i stocarea informaiei; (4)
generarea tiparelor motorii; (5) aspecte ontogenetice i filogenetice.
n general, studiul cauzalitii ia n considerare cauzelece determin un animal s se
comporte ntr-un anumit fel la un moment dat al existenei sale, adic acea cauzalitate care a
fost denumit imediat sau proximal. Totui, aa cum se vede , studiul cauzalitii imediate
nu poate ignora factorii cauzali de natur ontogenetic i filogenetic.

Cauzalitatea extern sau reactivitate comportamentului

Fiina vie nu poate exista n relaie cu mediul extern prin permanente schimburi de
substan, energie i informaie pe care le ntreine cu acesta. Comportamentul reprezint
tocmai organizarea optim a acestor schimburi. ntr-adevr, caracterul definitoriu al
organismului este, cum vom vedea ulterior n detaliu, aciunea, automicare sub diversele sale
forme. Mecanismul esenial al meninerii vieii, dup E. Schrdinger (1967), nu const ns
att n efectuarea schimburilor de substan i energie -ele fiind proprii i materiei nevii- ci
organizarea acestor schimburi astfel nct prin ele s se extrag din mediu entropie negativ,
elibernd totodat entropia rezultat din activitatea organismului. Conform unei formulri
devenite celebre, aparinnd autorului citat, organismul se hrnete cu entropie negativ.
Entropia negativ nseamn ns ordine, organizare, iar producerea acesteia necesit
informaie. Pentru a exist, fiina vie va trebui nu numai s acioneze ci i s reacioneze n
cunotin de cauz adic s recepioneze informaiile din mediul extern pentru a putea
rspunde adecvat la presiunile acestuia. ntr-adevr, sursele de substan i energie trebuie
recunoscute pentru ca prin intermediul lor s se asigure suportul capacitii de aciune a
organismului.
Dar cum tie animalul locul unde, momentul cnd i modul cum s acioneze astfel nct
s supravieuiasc? Cum se va vedea, toate aciunile organismului, al cror ansamblu
organizat formeaz comportamentul su, se desfoar conform programelor nscrise n
memoria filogenetic (a descendenei filetice) sau ontogenetic ( a existenei individuale).
Selectarea, activarea i, mai ales, orientarea comportamentelor avnd valoare de supravieuire
sunt determinate ntr-o msur variabil, dar fr excepie, de receptarea i decodificarea unor
informaii provenite din mediul extern. n aceasta const natura reflex, reactiv a
comportamentului care, dei nu trebuie absolutizat, nu poate fi nici negat, nici
minimalizat. Pe de alt parte, aceast natur reflex a comportamentului, interpretat corect,
conduce, cum vom vedea, la evidenierea caracterului motivaional (instinctiv) i finalizat al
acestuia. Comportamentul reprezint, ntr-adevr, totdeauna iniiativa organismului care
realizeaz prin el explorarea, exploatarea i asimilarea mediului extern, transformnd
elemente ale acestuia n propriul su mediu intern structural i informaional.

Mediu extern, mediu eficient, stimuli

Sistemul olfactiv canin

Orice fiin vie reprezint un sistem delimitat printr-o frontier de restul realitii obiective
n cadrul creia i desfoar existena i care constituie mediul su extern. Conceput astfel,
mediul extern se confund n sens larg cu mediul infinit sau general din ecologie (B. Stugren,
1982) sau cu noiunea de mediu (Umgebung) n accepia lui J. von Uexkll (1928),
reprezentnd un spaiu nelimitat, nedifereniat i haotic n care factorii cosmici se
ntreptrund cu factorii planetari, iar acetia cu factorii locali. Dei nu ncape nici o ndoial
c exist un ansamblu infinit de conexiuni cosmobiologie, studiul conportamentului la nivel
de individ i specie, ca i studiile ecologiei de altfel, necesit o abordare restrictiv a
problemei prin operarea unei decupri n mediul extern care s cuprind componentele i
factorii cauzali activi i/sau eficieni precum i condiiile favorabile sau nefavorabile cu care
se confrunt animalul n ncercarea s de a supravieui i a se reproduce. Aceast decupare ce
reprezint mediul eficient sau efectiv nu constituie o modalitate convenional introdus de
cercettor n abordarea fenomenelor, ci exprim o realitate obiectiv deoarece, cum vom
vedea, organismul nsui o opereaz.
Animalul ia cunotin despre fenomenele survenite n mediul su de via prin
informaiile primite de la acesta. Legtura de tip informaional dintre organism i mediu se
realizeaz printr-un anumit tip de intrri ale sistemului biologic reprezentare prin structuri
organice specializate n recepia informaiilor, cunoscute sun denumirea generic de receptori,
senzori sau, n cazul unei complexiti crescute, organe de sim sau senzoriale.
Informaiile recepionate de organisme prin organele senzoriale sunt de obicei denumite
n etologia, ca i n fiziologie, stimuli. Termenul necesit o discuie prealabil, deoarece
persist o anumit confuzie n definirea sa. n general, prin stimul se nelege o parte din
mediul eficient sau o modificare a unei pri din acest mediu care, recepionat de animal,
determin la acesta un rspuns comportamental obesrvabil n mod obiectiv. Aceast accepie
poate fi extins deoarece exist modificri ale mediului la care animalul rmne indiferent n
anumite momente, dar fa de care, n alte momente, reacioneaz ntr-un anumit fel. De

aceea, prin stimuli ar putea fi denumite toate modificrile mediului care pot fi recepionate de
organele de sim ale animalului, indiferent c produc sau nu un rspuns comportamental,
precum i acele modificri ce pot fi stocate n memorie i care, reactivitate n anumite situaii,
se dovedesc capabile s determine acte comportamentale. n sfrit, stimulii pot fi definii n
raport cu organismul ntreg, ca aparinnd mediului extern, sau n raport cu sistemul nervos
central, n care caz aparin mediului intern; se face deci o distincie ce nu este admis de toi
autorii. R. A. Hinde (1970), de pild, avertizeaz c va utiliza termenul de stimul pentru a
denumi modificri ale lumii fizice externe nu i evenimente ipotetice ce ar putea explica
modificri de comportament, cum se ntmpl cnd se vorbete de stimuli interni. Problema
este mai mult de natur semantic. Principal, nu vedem pentru ce nu s-ar putea opera o
distincie ntre stimulii externi, reprezentnd componente i factori ai mediului eficient, i
stimulii interni, reprezentai prin componente i factori ai mediului intern. Este posibil ca, din
comoditate i n mod convenional, prin utilizarea termenului de stimul nensoit de adjectivul
extern s se subneleag desemnarea unui element al mediului extern; cum ns exist
numeroase modificri ale mediului intern care, recepionate de sistemul nervos, determin
schimbri corespunztoare n starea general intern i implicit n comportamentul
animalului, nu credem a fi greit folosirea noiunii de stimul intern, bineneles nu pentru a
denumi evenimente ipotetice, cum le calific R. A. Hinde, ci fenomene apte a fi
determinate cantitativ i calitativ.
n cazul determinrii externe a comportamentului, conceptul de stimul definete o
modificare de obicei reversibil a mediului eficient care produce o excitaie senzorial i o
modificare comportamental consecutiv sub form de rspuns sau reacie. Stimularea
extern reprezint o legtur informaional de tipul determinismului cauzal efectiv i
eficient, n cadrul creia cantiti mici de energie provoac descrcarea unei cantiti de
energie mult mai mari furnizate de surs energetic potenial a sistemului cauzal ce emite
rspunsul, n cazul nostru organismul animal ce manifest respectivul comportament.
Stimularea prezint de altfel toate caracteristicile unui releu cauzal efectiv enunate de C.
Simoi (1978): mrimea de comand (stimulul), valoare de prag (pragul de rspuns), efectele
de propagare, amplificare i comutare, eficiena cauzal.

Stimuli poteniali

Orice observator atent al comportamentului animal i d seama c organele de sim ale

diferitelor specii funcioneaz ntr-un mod diferit. Fiecare specie dispune de o capacitate
senzorial limitat, iar limitele acestei capaciti variaz de la o specie la alta. Dei triesc n
aceeai lume obiectiv real, fiecare specie animal o percepe n mod diferit.
Filozofii sceptici au fost primii care au sesizat acest fenomen. Sextus Empiricus (secolul al
II-lea) a formulat zece argumente prin care se ajunge la suspendarea judecii. Primul
dintre ele este: acela dup care din cauza deosebirii dintre animale, reprezentrile lor nu se
produc la fel dei obiectele sunt aceleai ; aceste deosebiri decurgnd din diferenele n
felul n care se nasc i deosebirile de alctuire ale corpurilor (animalelor- n.n). De pild,
conformaia diferit a ochiului la diferite specii de animale face ca: din aceast cauz s fie
modificate i reprezentrile, nct cinii, petii, leii, oamenii i lcustele nu vd aceleai

lucruri ca fiind egale ca mrime i de asemenea ct privete forma, ci le vd aa cum simul

care primete aparena lucrului sensibil le furete amprenta.

i acelai lucru se poate afirma i despre celelalte senzaii. Cci cum s-ar putea spune c
animalele cu scoic i cele cu carne goal, i cele cu epi, i cele cu pene, i cele cu solzi au
aceleai senzaii tactile?... La fel se ntmpl cu gusturile (...) Deoarece animalele au organul
gustativ diferit, ele vor primi reprezentri diferite din partea lucrurilor gustate.
Jacob von Uexkll (1921; 1934), autorul teoriei mediului, avea s demonstreze
experimental justeea intuiiei filozofilor sceptici privind cunoaterea selectiv i particular a
ambianei de ctre diferitele specii animale.
J. von Uexkll a stabilit c o specie animal percepe prin organele sale de sim numai o
fraciune limitat din mediul extern, trind ntr-o lume perceptual proprie pe care a denumito lumea semnalelor (Merkwelt); aceasta se compune din stimuli poteniali recepionai de o
anumit specie i se deosebete de lumile tuturor celorlalte specii, inclusiv de propria noastr
lume. n consecin, cnd se abordeaz componenta senzorial i reactiv a
comportamentului, prima operaie ce trebuie ntreprins este explorarea capacitilor
fiziologice ale organelor de sim ale speciei studiate. n acest scop se pot folosi dou categorii
de tehnici experimentale.

Prima metod evideniaz limitele capacitilor senzoriale la nivel fiziologic,

investignd direct felul n care modificrile mediului extern sunt nregistrate de receptorii
senzoriali. Astfel, de exemplu, s-a stabilit c la anumite specii de peti, canalele liniei
laterale sunt sensibile la micrile apei; la albin au fost identificate omatidiile oculare
care disting lumin polarizat de cea nepolarizat; fluturele de mtase (Bombyx mori) au
fost depistai receptorii olfactivi ai antenelor care sunt sensibili la feromonii emii de
femel etc. La mamifere au fost nregistrate n mod similar rspunsurile nervului denumit
coarda timpanului la stimularea receptorilor linguali cu diverse substane, evideniindu-se
deosebirile existente ntre specii. Cercetrile fiziologice au mai artat c anumite celule
senzoriale sunt sensibile la mai multe forme de energie, pe cnd altele posed o
sensibilitate restrns la un singur tip de energie; astfel, uniti izolate ale nervului lingual
al pisicii rspund att la stimuli mecanici ct i la cei termici, aplicai la nivelul limbii, pe
cnd la unele specii de mute Phormia regina, Calliphora erythrocephala), celulele situate
la extremitatea perilor labiali prezint nu numai o sensibilitate specializat exclusiv pentru
stimularea chimic, ci i una difereniat n raport cu anumite tipuri de substane, cum ar fi
hidraii de carbon sau electroliii.

Cea de a doua metod const n evidenierea limitelor capacitii senzoriale la nivel

comportamental; n acest sens, este necesar mai mult pruden n interpretarea
rezultatelor datorit faptului c multe tipuri de celule receptoare se dovedesc sensibile la
mai multe forme de energie. De aceea, recurgerea complementar la metodele fiziologice
pstrnd ns investigaia i interpretarea rezultatelor la nivel comportamental, aduce un
plus de exactitate. De obicei, declanarea unui rspuns comportamental la prezena sau
modificarea unu stimul este considerat un indiciu al receptrii stimulului respectiv. P
asemenea concluzie nu este ns corect dect dac modificarea stimulului provoac n
mod repetat un rspuns identic. Metoda ce corespunde optim acestui principiu este
condiionarea i ea a fost folosit cu bune rezultate la nevertebrate de K. von Frisch.
Acesta a presupus c atunci cnd organele de sim ale unui animal recepioneaz o
modificare a mediului, animalul respectiv va prezenta un rspuns comportamental
condiionat de aceast modificare. n acest mod, prin testarea sistematic a reactivitii
poteniale a animalului fa de diferite modificri ale mediului folosite ca stimuli
condiionai se poate obine un inventar relativ complet al capacitii sale senzoriale.
Studiul acestor capaciti, efectuat la nivel fiziologic i/sau comportamental, a evideniat
c speciile animale posed spectre de sensibilitate diferite i caracteristice sub aspect
calitativ i cantitativ. Anumite forme animale foarte specializate pot fi total lipsite de
capacitatea de a recepiona una sau mai multe categorii de stimuli. Speciile cu un mod de
via subteran, cum ar fi crtia (Talpa europea), nu recepioneaz radiaiile luminoase. n
cadrul aceleiai categorii de stimuli exist o mare variabilitate a capacitilor senzoriale.
Spectrul vizual al insectelor difer de cel al omului i celorlalte vertebrate, fiind deplasat
cu aproape 100 milimicroni spre radiaiile de lungime scurt de und, respectiv spre
ultraviolet. Astfel, spectrul optic al albinei este situat ntre 650 milimicroni (galben) i 300
milimicroni (ultraviolet), coinciznd cu spectrul vizual uman n intervalul situat ntre 650
milimicroni i 400 milimicroni (receptarea culorilor pe aceast poriune fiind totui
oarecum diferit de cea uman) i deplasat n ultraviolet.

La albin, culorile fundamentale sunt galbenul, albastrul i ultravioletul. Un amestec

incluznd 55% galben cu lungimea de und de 588 milimicroni, 30% albastru-violet cu
lungimea de und 440 milimicroni i 15% ultraviolet cu lungimea de und de 360
milimicroni are ca rezultat un alb propriu albinei, culoare pe care aceast insect o
deosebete de celelalte culori, dar pe care o confund cu radiaia alb emis de o lamp cu
vapori de xenon al crei spectru este aproape identic cu cel solar (K. Daumer, 1956).
Combinaia radiaiilor extreme ale spectrului optic al albinei, respectiv galbenul i
ultravioletul, d un purpuriu specific. Obinerea albului prin combinarea culorilor extreme
este analoag, n principiu, fenomenelor corespunztoare existente la om. K. von Frisch
(1965) a dovedit de asemenea printr-o serie de experiene c albinele vd o culoare pe care
noi nu o vedem, ultravioletul, i c pot distinge dou categorii de flori ce nou ni se par albe.
Folosind metode artificiale de condiionare, K. von Frisch a demonstrat c albinele
discrimineaz dou feluri de alb. n sfrit, von Frisch a descoperit c albinele pot percepe
lumina polarizat, performan care, pn la el, era considerat ca inexistent n lumea
animal.