CUPRINS

DEZVOLTAREA SISTEMULUI MUSCULAR 5

MEZODERMUL PARAXIAL 5
MEZODERMUL INTERMEDIAR 8
MEZODERMUL LAMEI LATERALE 8
MALFORMAŢIILE SISTEMULUI MUSCULAR 10

DEZVOLTATEREA SISTEMULUI OSOS 13

SCHELETOGENEZA PRIMARĂ 13
OSTEOGENEZA MEMBRANOASĂ 13
OSTEOGENEZA CARTILAGINOASĂ 14
DEZVOLTAREA SCHELETULUI AXIAL 16
Dezvoltarea coloanei vertebrale 16
Malformaţiile coloanei vertebrale 18
Dezvoltarea coastelor 19
Malformaţiile coastelor 19
Dezvoltarea sternului 20
Malformaţiile sternului 20
Dezvoltarea craniului 21
DEZVOLTAREA SCHELETULUI APENDICULAR 23
MALFORMAŢIILE SCHELETULUI 23
DEZVOLTAREA ARTICULAŢIILOR 26

DEZVOLTAREA ARCURILOR FARINGIENE sau BRANHIALE 27

ARCUL FARINGIAN I 28
ARCUL FARINGIAN II 30
ARCUL FARINGIAN III 31
ARCUL FARINGIAN IV-VI 31
ŞANŢURILE FARINGIENE 33
Dezvoltarea urechii externe 33
Malformaţiile dezvoltării urechii 34
MEMBRANA FARINGIANĂ I 34
PUNGA FARINGIANĂ I 34
Dezvoltarea urechii mijlocii 35
PUNGA FARINGIANĂ II 35
PUNGA FARINGIANĂ III 35
PUNGA FARINGIANĂ IV-V 36
Dezvoltarea glandei tiroide 37
Malformaţiile glandei tiroide 37
MALFORMAŢIILE DEZVOLTĂRII ARCURILOR BRANHIALE 37
DEZVOLTAREA VISCEROCRANIULUI 38
Malformaţiile feţei 39
Dezvoltarea nasului şi a cavităţii nazale 39
Malformaţiile nasului 41
Dezvoltarea cavităţii orele 41
Malformaţiile cavităţii orale, a buzelor şi a palatului 42
Sindromul despicăturii palatului 42
Dezvoltarea limbii 43
Malformaţiile limbii 43
Dezvoltarea dinţilor 45
Malformaţiile dinţilor 47

1
DEZVOLTAREA SISTEMULUI RESPIRATOR 49
DEZVOLTAREA ARBORELUI RESPIRATOR 49
DEZVOLTAREA PLĂMÂNILOR 50
Maturarea plămânilor 51
MALFORMAŢII RESPIRATORII TORACICE 53

DEZVOLTAREA SISTEMULUI CARDIOVASCULAR 55

DEZVOLTAREA INIMII 55
Cordul primordial 56
Cordul tubular simplu 56
Cordul sigmoid 57
Cordul tetracameral 58
Sinusul venos 58
Canalul atrioventricular 61
Bulboventriculul 61
DEZVOLTAREA COMPLEXULUI STIMULANT AL CORDULUI 63
MALFORMAŢIILE CORDULUI 63
DEZVOLTAREA SISTEMULUI VASCULAR 65
Dezvoltarea sistemului atrial 66
Dezvoltarea arcurilor aortice 67
Aorta dorsală 68
Dezvoltarea arterelor intersegmentare dorsale 69
Dezvoltarea sistemului venos 72
Sistemul venelor cardinale 72
Sistemul venelor subcardinale 73
Sistemul venelor supracardinale 73
Dezvoltarea venei cave inferioare 74
Dezvoltarea venelor viscerale 74
Vena portă 76
MALFORMAŢIILE VASCULARE 76
CIRCULAŢIA FETALĂ 77

DEZVOLTAREA SISTEMULUI DIGESTIV 81

PREENTERONUL 83
Dezvoltarea esofagului primitiv 83
Dezvoltarea şi rotaţia stomacului primitiv 84
Dezvoltarea duodenului 84
Dezvoltarea ficatului şi a căilor biliare 85
Dezvoltarea pancreasului 86
Dezvoltarea splinei 87
MALFORMAŢIILE PREENTERONULUI 87
MEZENTERONUL 89
Dezvoltarea intestinului subţire 89
Dezvoltarea colonului şi a rectului (I) 90
MALFORMAŢIILE MEZENTERONULUI 91
METENTERONUL 95
Dezvoltarea colonului şi a rectului (II) 95
MALFORMAŢIILE METENTERONULUI 96

DEZVOLTAREA CAVITĂŢILOR TRUNCHIULUI ŞI SEPTAREA ACESTORA 97

SEPTUL TRANSVERS 98
Dezvoltarea diafragmei 98
CAVITATEA PERITONEALĂ 99
DEZVOLTAREA PERITONEULUI ŞI A FORMAŢIUNILOR PERITONEALE 100

2
DEZVOLTAREA SISTEMULUI UROGENITAL 103
DEZVOLTAREA SISTEMULUI RENAL 103
Pronefrosul 103
Mezonefrosul 104
Metanefrosul 105
MALFORMAŢII RENOURETERALE 106
DEZVOLTAREA VEZICII URINARE ŞI A URETREI 109
MALFORMAŢIILE CLOACĂI, ALE VEZICII URINARE ŞI URETREI 112
DEZVOLTAREA SISTEMULUI GENITAL 114
DEZVOLTAREA GONADELOR 114
Dezvoltarea testiculului 115
Coborârea testiculului 116
Malformaţiile testiculare 117
Hermafroditismul 118
Dezvoltarea ovarului 119
Coborârea ovaruluui 120
Malformaţiile ovariene 121
DEZVOLTAREA CĂILOR GENITALE 121
Dezvoltarea căilor genitale masculine 121
Dezvoltarea căilor genitale feminine 122
Malformaţiile căilor genitale feminine 125
Malformaţiile uterine 126
DEZVOLTAREA ORGANELOR GENITALE EXTERNE 127
Malformaţiile organelor genitale externe şi ale uretrei masculine 128

DEZVOLTAREA GLANDELOR ENDOCRINE 131

Hipofiza 131
Epifiza 131
Glanda suprarenală 132

DEZVOLTAREA SISTEMULUI NERVOS 133

DEZVOLTAREA MĂDUVEI SPINĂRII 134
MALFORMAŢIILE MĂDUVEI SPINĂRII 135
DEZVOLTAREA ENCEFALULUI 136
Prozencefalul 136
Telencefalul 137
Diencefalul 138
Mezencefalul 139
Rombencefalul 139
Metencefalul 139
Mielencefalul 140
MALFORMAŢIILE CRANIULUI ŞI ALE ENCEFALULUI 140

DEZVOLTAREA ORGANELOR DE SIMŢ 143

Dezvoltarea ochiului 143
Dezvoltarea cristalinului 144
Malformaţiile cristalinului 145
Dezvoltarea retinei 145
Malformaţiile retinei 146
Mezenchimul optic 146
Malformaţiile corneei şi ale irisului 147
Malformaţiile oculare 149
Dezvoltarea urechii 150
Malformaţiile auriculare 152

3
DEZVOLTAREA TEGUMENTULUI 153
Dezvoltarea epidermului 153
Malformaţiile pielii 153
Dezvoltarea unghiilor 155
Malformaţiile ungiilor 155
Dezvoltarea părului 156
Malformaţiile părului 156
Dezvoltarea glandelor cutanate 157
Malformaţiile glandelor cutanate 157
Dezvoltarea dermului 158
Malformaţiile dermului 159

BIBLIOGRAFIE 160

4
 DEZVOLTAREA SISTEMULUI MUSCULAR
(Systema musculare)

Introducere. Dezvoltarea sistemului muscular se face din mezoderm, cu

câteva excepţii de origine ectodermică (muşchi irisului şi ai corpului ciliar, muşchii
erectori ai firului părului, celulele mioepiteliale ale glandelor sudoripare şi ale canalelor
galactofore din glanda mamară)
Procesul de formare al muşchilor se numeşte miogeneză (Myogenesis).
La dezvoltarea sistemului muscular participă toate formaţiunile mezodermului
intraembrionar. Apariţia mezodermului intraembrionar caracterizează procesul de
gastrulaţie şi corespunde S3. Mezodermul intraembrionar îşi are originea în celulele
formatoare ale liniei primitive şi este o foiţă embrionară care se interpune între
ectoderm şi endoderm.
Mezodermul intraembrionar aflat în partea anterioară a discului embrionar se
diferenţiază în mezodermul capului (Mesoderma capitis), cel care pătrunde în aria
cardiogenică se diferenţiază în mezoderm cardiogenic (Mesoderma cardiogenicum),
iar restul se diferenţiază în trei coloane paralele cu notocordul:
- mezodermul paraxial (Mesoderma paraxiale/Epimerus),
- mezodermul intermediar (Mesoderma intermedium/Mesomerus),
- mezodermul lamei laterale (Mesoderma laminae lateralis/Hypomerus).
Muşchii striaţi se formează din mezodermul paraxial, din mezodermul branhio-
meric şi mezodermul somatic derivate din mezodermul lamei laterale, muşchiul
cardiac se formează din mezodermul cardiogenic, iar musculatura netedă se
formează din mezodermul splanhnic, derivat din mezodermul lamei laterale şi din
mezodermul intermediar.

Mezodermul paraxial (Mesoderma paraxiale) se segmentează metameric

încă din Z20 formând somitele (Somiti). Acestea se separă de mezodermul intermediar,
migrând spre ectodermul dorsal. Somitele au pe secţiune o formă triunghiulară, cu baza
spre ectoderm şi vârful spre notocord. Din porţiunea medială, cea care priveşte spre
notocord, se vor diferenţia sclerotoamele (Sclerotomi), iar din restul somitei, situată
dorsolateral se vor diferenţia dermomiotoamele (Dermomyotomi). Sclerotoamele vor
da naştere coloanei vertebrale şi durei mater, iar dermomiotoamele se vor diferenţia în

5
dermatoame (Dermatomi) situate superficial şi miotoame situate mai profund. Din
dermatoame se va diferenţia dermul şi ţesutul subcutanat.
Miotoamele (Myotomi) vor da naştere ţesutului muscular. Miotoamele păstrează
la început metameria somitelor şi se mai numesc miomere. Ele realizează de la
început contactul cu perechile corespunzătoare ale nervilor spinali numite neuromere.
Ulterior în metameria miotoamelor se produc modificări importante.
În acest stadiu câteva miotoame se dezvoltă mai mult şi sunt nominalizate
separat. Astfel la nivelul extremităţii cefalice din mezodermul capului (Mesoderma
capitis) se dezvoltă:
- miotoamele precordale (Myotomi prechordales [preotici]), vor da naştere
primordiului muşchilor ochiului (Primordium musculorum oculi).
- miotoamele paracordale (Myotomi parachordales [occipitales]) vor da
naştere primordiului muşchilor limbii (Primordium musculorum linguae).
La nivelul spatelui, paravertebral, găsim miotoamele spinale (Myotomi
spinales), care vor da naştere musculaturii proprii (autohtone) a spatelui şi care se
diferenţiază în două părţi :
- partea epaxială (Pars epaxialis) numită şi epimer, situată superficial şi care
va da naştere primordiului muşchilor erectori spinali (Primordium musculorum
extensorium spinae).
- partea hipaxială (Pars hypaxialis) numită şi hipomer, situată mai profund şi
care se va difereţia:
- muşchi unisegmentari (Musculi unisegmentales) situaţi profund şi
care păstrează dispoziţia segmentară şi vor da naştere muşchilor interspinali,
intertransversari, rotatori etc.
- muşchi multisegmentari (Musculi multisegmentales) situaţi superficial
şi care nu mai păstrează dispoziţia segmentară. Din aceşti muşchi se vor
dezvolta coloanele de muşchi paravertebrali: iliocostal, splenius etc.
Împărţirea miotoamelor într-o parte epaxială şi una hipaxială determină şi
împărţirea nervilor corespunzători într-o ramură dorsală pentru partea epaxială şi o
ramură ventrală pentru partea hipaxială.

Tot din mezodermul paraxial se dezvoltă şi o serie de primordii corespunzătoare

următoarelor regiuni:

6
- regiunea cervicală va da naştere la:
- primordiile muşchilor secvenţiali (Primordia musculorum sequentium)
se dezvoltă din hipomerele cervicale şi vor da naştere următorilor muşchi:
- muşchiul sternocleidomastoidian
(Sternocleidomastoideus) şi muşchiul trapez (Trapezius) se dezvoltă
atât din mezodermul paraxial, cât şi din mezodermul branhiomeric.
- muşchiul geniohiodian (Geniohyoideus),
- muşchii infrahioidieni (Infrahyoidei),
- muşchii prevertebrali (Prevertebrales),
- muşchii scaleni (Scaleni),
- muşchii pectorali (Pectorales),
- diafragma toracică (Diaphragma thoracica) ia naştere din
hipomerele cervicale 3-5 şi este inervată de nervul frenic, care provine
din neuromerele corespunzătoare
- primordiul mugurelui membrului superior (Primordium gemmae
membri superioris) se dezvoltă tot din hipomerele cervicale. În cadrul acestuia,
încă de la început se vor diferenţia alte două primordii:
- primordiul muşchilor dorsali (Primordium musculorum
dorsalium), care va da naştere muşchilor extensori,
- primordiul muşchilor ventrali (Primordium musculorum
ventralium), care va da naştere muşchilor flexori.

- regiunea toracolombară va da naştere la:

- primordiile muşchilor secvenţiali (Primordia musculorum sequentium)
se dezvoltă din hipomerele toracolombareşi vor da naştere următorilor muşchi:
- intervertebrali (Intervertebrales),
- flexori spinali (Flexores spinales),
- muşchii peretelui abdominal anterior (Mm. parietis abdominis
anterioris).
- primordiul mugurelui membrului inferior (Primordium gemmae
membri inferioris) se dezvoltă tot din hipomerele toracolombare. În cadrul
acestuia, încă de la început se vor diferenţia alte două primordii:

7
 - primordiul muşchilor dorsali (Primordium musculorum
dorsalium), care va da naştere muşchilor extensori,
- primordiul muşchilor ventrali (Primordium musculorum
ventralium), care va da naştere muşchilor flexori.

- regiunea sacrococcigiană va da naştere:

- diafragmei pelvine (Diaphragma pelvica), care ia naştere parţial din
hipomerele sacrale 3-5 şi hipomerul coccigian 1 şi este inervată de nervul
ruşinos, care provine din neuromerele corespunzătoare.

Mezodermul intermediar (Mesoderma intermedium) legat iniţial de

somite, se va separa de ele şi se va segmenta mai ales în partea superioară.
Acesta va participa la formarea sistemului urinar şi genital, dar şi a muşchilor
nonstriaţi ai canalului urogenital (Mm. nonstriati ductuum urogenitalium).

Mezodermul lamei laterale (Mesoderma laminae lateralis) din regiunea

cervicală va forma mezodermul branhiomeric şi se clivează precoce în mezoderm
somatic şi mezoderm splanhnic.

Mezodermul branhiomeric (Mesoderma brachiomericum) va da naştere

primordiilor muşchilor arcurilor faringiene (Primordia musculorum arcuum
pharyngealium) după cum urmează:
- din primordiul muscular al arcului faringian I se dezvoltă următorii
muşchi, care sunt inervaţi de nervul mandibular:
- muşchii masticatori (Mm. masticatorii),
- pântecele anterior al muşchiului digastric (Venter anterior
musculi digastrici),
- muşchiul tensor al timpanului (M. tensor tympani)
- muşchiul tensor al vălului palatin (M. tensor veli palatini).
- din primordiul muscular al arcului faringian II se dezvoltă două categorii
de muşchi, unii superficiali, care migrează spre regiunile feţei şi periauricular
şi alţii profunzi, care rămân ataşaţi de formaţiunile dezvoltate din cartilajul
arcului II. Muşchii derivaţi din arcul faringian II sunt inervaţi de nervul facial.

8
 Stratul superficial va da naştere la
- muşchii faciali (Mm.faciales), care vor da naştere la muşchii
mimicii şi la muşchiul epicranian (M. epicranius),
- muşchii auriculari (Mm. auriculares).
Stratul profund va da naştere la:
- pântecele posterior al muşchiului digastric (Venter posterior
musculi digastrici),
- muşchiul stilohioid (M. stylohyoideus),
- muşchiul scăriţei (M.stapedius).
- din primordiul muscular al arcului III se va forma numai muşchiul
stilofaringian (M. stylopharyngeus), care este inervat de nervul glosofaringian.
- primordiile musculare ale arcurilor IV şi VI vor da naştere muşchilor
laringelui (Mm. laryngeales) şi muşchilor inervaţi de nervul accesor XI (muşchii
faringelui, ai palatului, muşchii sternocleidomastoidian şi trapez).
- muşchii faringelui (Mm pharyngeales) şi muşchii palatului (Mm.
palatales) sunt inervaţi de fibre provenind din partea craniană (Pars cranialis) a
nervului accesor XI, dar vehiculate de nervul vag.
Axonii părţii craniene a nervului accesor pătrund în ramurile faringiene ale nervului
vag, dar şi în nervii laringian superior şi laringian recurent. Inervaţia dată de nervul XI este
evidentă pentru m. uvulei şi m. ridicător al vălului palatin şi mai discretă pentru m. palatoglos,
m. stilogros şi pentru muşchii laringelui.
Amintim că muşchii faringelui (mm. constrictori superior, mijlociu şi inferior şi m.
salpingofaringian) sunt inervaţi de plexul faringian format din ramuri faringiene ale nervilor IX
şi X. Excepţie face muşchiului stilofaringian care se dezvoltă din arcul III şi este inervat
numai de nervul glosofaringian IX.
Muşchii palatului şi gâtlejului
- m. uvulei şi m. ridicător al vălului palatin sunt inervaţi de plexul faringian format din
ramuri faringiene ale nervilor IX şi X şi din fibre ale părţii craniene a nervului accesor XI. O
excepţie este muşchiul tensor al vălului palatin, care se dezvoltă din primul arc faringian şi
este inervat de nervul mandibular V/3.
- m. palatoglos şi m. stiloglos sunt inervaţi de ramurile faringiene ale nervului vag X.
- muşchiul sternocleidomastoidian (M. sternocleidomastoideus) şi
muşchiul trapez (M. trapezius) sunt inervaţi de fibre provenind din partea
spinală (Pars spinalis) a nervului accesor XI.
La dezvoltarea muşchilor sternocleidomastoidian şi trapez participă
parţial şi mezodermul paraxial din regiunea cervicală.

9
 Mezodermul somatic (Mesoderma somaticum) va da naştere sficterului
cloacal (Sphincter cloacalis), care la rândul lui va da naştere următoarelor primordii:
- primordiul sfincterului extern al anusului (Primordium sphincteris ani externi),
- primordiul sfincterului urogenital (Primordium sphincteris urogenitalis).
Mezodermul splanhnic (Mesoderma splanchnicum) va da naştere musculaturii
cardiace şi netede.
Din mezodermul splanhnic se formează următorii muşchi viscerali:
- muşchii canalului alimentar (Musculi canalis alimentarii), adică tunica
musculară tubului digestiv.
- muşchii tractului respirator (Musculi tractus respiratorii) vor forma
muşchiul traheal şi tunica musculară a bronhiilor.
- muşchii cardiaci (Musculi cardiaci). Un primordiu al musculaturii cardiace
se formează precoce din mezodermul cardiogenic (Mesoderma cardiogenicum),
care apare încă de la începutul formării mezodermului intraembrionar şi dă naştere
următoarelor primordii (vezi şi dezvoltarea inimii):
- primordiul endocardiac (Primordium endocardiale),
- primordiul miocardiac (Primordium myoocardiale),
- primordiul epicardiac (Primordium epicardiale).
- muşchii tractului urinar (Musculi tractus urinarii) vor forma tunica musculară
a ureterului, vezicii urinare şi uretrei.
- muşchii tractului genital (Musculi tractus genitalis) vor forma tunica
musculară a căilor genitale masculine şi feminine.
- muşchii vaselor de sânge (Musculi vasorum sanguinis) participă la formarea
muscularei vaselor sanguine, în special a arterelor.

Malformaţiile sistemului muscular

Sistemul muscular are puţine anomalii cunoscute şi bine definite. În schimb

numeroase malformaţii ale altor sisteme sunt însoţiteşi de modificări ale muşchilor.
Ageneziile musculare unilaterale sunt mai numeroase decât se crede. Cea
mai cunoscută agenezie este în cadrul sindromlui Poland, în care avem agenezia
muşchiului pectoral mare şi mic, hipoplazie ipsilaterală a mamelei şi lipsa a două
până la patru segmente coastale subiacente. O altă agenezie este lipsa congenitală

10
a diafragmei. Hipoplazia muşchilor ascociaţi unor articulaţii o întâlnim în artrogripoza
multiplă congenitală - Arthrogryposis multiplex congenita. Hipoplazia musculară este
secundară unei contractii spastice a acestor muşchi.
(gr. arthron = articulaţie, gryphosis = cotitură)
Amiotonia congenitală (Deficentia muscularis tonalis/Amyotonia) sau sindromul
1
Oppenheim defineşte lipsa generalizată a tonusului muscular. Este însoţită de o
mobilitate anormală a articulaţiilor.
Torticolisul congenital sau contractura unilaterală a muşchiului sternocleido-
mastoidian este cauzată de lezări ale muşchiului cu ocazia naşterii.
(lat. tortus = răsucit, collum = gât)

1
OPPENHEIM Hermann (1858-1919) neurolog german.
11
12
 DEZVOLTAREA SISTEMULUI OSOS
(Systema skeletale)

Introducere. Dezvoltarea sistemului osos este un proces complex, care

începe în S5 şi continuă şi după naştere. Sistemul osos se dezvoltă din mezoderm.
Iniţial se dezvoltă o machetă cartilaginoasă, prin procesul de condrogeneză, urmată
de formarea de ţesut osos prin procesul de osteogeneză. Osteogeneza se poate
produce şi într-o machetă fibroasă.

Scheletogeneza primară (Skeletogenesis primaria) este un proces iniţial,

tranzitoriu, în care prin condrogeneză (Chondrogenesis) se formează cartilajul
embrionic. Prezenţa cartilajului embrionar este necesară, deoarece cartilajul creşte mai
repede decât ţesutul osos, ţinând mai bine pasul cu celelalte structuri embrionare.
În S5, la nivelul mezodermului intraembrionar, apar muguri mezodermali
(Mesoderma blastemale), la nivelul cărora se formează mai întâi precartilajul
(Precartilago). În interiorul precartilajului apar centrii de condrificare (Centrum
chondrificiens) la nivelul cărora apar celule cartilaginoase care secretă substanţa
fundamentală şi prin depunere de condroitin sulfaţi în substanţa fundamentală a
precartilajului se formează cartilajul embrionic. Centrii de condrificare contribuie la
creşterea interstiţială (Incrementum interstitiale) a cartilajului.
Cartilajul embrionic (Cartilago embryonica) prezintă la periferie un pericondru
(Perichondrium) format prin condensarea mezenchimului înconjurător. Pericondrul
prezintă în profunzime, la contactul cu cartilajul, un strat germinativ numit stratul
condrogenic (Stratum chondrogenicum), care contribuie la creşterea în grosime a
cartilajului, adică la creşterea apoziţională (Incrementum appositionalea) a acestuia.
apoziţie = creştere în grosime prin depunere succesivă de straturi noi

Osteogeneza membranoasă (Osteogenesis membranacea) începe timpuriu,

în S6, înaintea celei cartilaginoase. Prin acest proces iau naştere oasele late ale
cutiei craniene şi viscerocraniul. Mai întâi apare membrana celulară (Membrana
celluralis) o schiţă fibroasă a viitorului os de membrană sau os desmal. În interiorul
acestei membrane apar centrii de osificare (Centrum ossificationis), în care
celulele mezenchimale se transformă în osteoblaşti şi încep formarea ţesutului
osos. După formarea de ţesut osos în jurul lor, osteoblastele se transformă în
13
osteocite. Dezvoltarea osului se face radial dinspre centrii de osificare spre periferie
formându-se un os primar, care în acest caz este un os spongios (Os spongiosum
[trabeculare]).
Osul desmal prezintă la periferie un periost (Periosteum) format prin condensarea
mezenchimului înconjurător. Periostul prezintă în profunzime, la contactul cu osul
desmal, un strat germinativ numit stratul osteogenic (Stratum osteogenicum), care
contribuie la creşterea în grosime a osului, dar şi la distrucţia şi remanierea osoasă prin
care se formează osul secundar.

Osteogeneza cartilaginoasă (Osteogenesis cartilaginea) începe mai

târziu decât osificarea membranosă, în S7-9 şi este caracteristică pentru dezvoltarea
oaselor membrelor şi a trunchiului, cu excepţia claviculei, care se osifică desmal în
poartea ei mijlocie. Osificarea cartilaginoasă presupune formarea unei machete
cartilaginoase, care apoi se osifică după două procedee: osificare pericondrală şi
osificare endocondrală.
Osificarea pericondrală (Ossificatio perichondralis) este procesul prin care
se formează ţesut osos la marginea machetei cartilaginoase, adăugându-se acesteia.
Pericondrul (Perichondrium) machetei cartilaginoase prezintă în profunzime,
la contactul cu cartilajul, un strat germinativ numit stratul osteogenic (Stratum
osteogenicum), care generează osul pericondral (Os perichondriale). Ţesutul osos
format prin osificare pericondrală nu înlocuieşte ţesutul cartilaginos, ci se adăugă
acestuia, contribuind la creşterea apoziţională a osului nou format. Osul pericondral
se depune concentric sub formă de inele de osificare (Anulus ossificationis).

Osificarea endocondrală (Ossificatio endochondralis) este procesul de

osteogeneză cartilaginoasă, prin care macheta cartilaginoasă se osifică. Prima
etapă a osificarii endocondrale este formarea de cartilaj calcificat (Cartilago calcificata)
în interiorul machetei cartilaginoase.
Primele zone de cartilaj calcificat apar la nivelul viitoarei diafize şi vor da
naştere mugurilor osteogenici primari (Gemma osteogenica primaria). Aceştia
vor da naştere centrilor de osificare primari sau diafizari (Centrum ossificationis
primarium/dyaphisiale).
(gr. diaphysis = interstiţiu)

14
 La nivelul centrilor de osificare se produce o pătrundere osteogenică primară (Irruptio
osteogenica primaria), care duce la formarea de zone de trecere între cartilaj şi os numite zone de
diferenţiere (Zonae differentiationis). Acestea sunt mai bine delimitatre la nivelul centrilor de
osificatre secundari şi dinspre cartilaj spre os sunt următoarele:
- zona cartilajului hialin, care conţine condrocite nemodificate,
- zona proliferativă formată din condrocite în curs de diviziune şi aşezate în coloane,
- zona cartilajului hipertrofic (Typus hypertrophicus), formată din condrocite mai mari, bogate
în glicogen.
- zona cartilajului hipertrofic calcificat (Typus hypertrophicus calcificatus) formată din
condrocite calcificate,
- zona de osificare.
(lat. irruptio-onis = năvălire, atac)
La nivelul epifizelor apar mult mai târziu, mugurii osteogenici secundari
(Gemma osteogenica secundaria), care vor da naştere centrilor de osificare
secundari sau epifizari (Centrum ossificationis secundarium/epiphyseale). Centrii
de osificare secundari apar în majoritatea lor după naştere. Singurii centrii de osificare
secundari care apar înainte de naştere sunt cei de la nivelul epifizei distale a
femurului şi de la nivelul epifizei proximale a tibiei.
(gr. epi = deasupra, physis = creştere)

Osul primar (Os primarium) se formează atât în procesul de osificare membranoasă, cât şi
în procesul de osificare cartilaginoasă. Osificarea începe în centrii de osificare, formându-se mici
zone osoase care constituie osul intertisular (Os intertextum). Osificarea continuă cu formarea de
ţesut osos de-a lungul unor trabecule, mai ales la nivelul epifizelor, rezultând osul spongios (Os
spongiosum/ trabeculare). La nivelul diafizelor ,mai ales prin osificare pericondrală, se formează
osul compact imatur (Os compactum immaturum).
Încă din perioda de început a osificării cu formarea osului primar se formează şi osteonul
primar (Osteon primarium) numit şi sistem haversian.

Osul secundar (Os secundarium) apare mai târziu, în general postnatal, mai ales la nivelul
diafizelor osoase, prin procese de osificare pericondrală, care duc la creşterea în grosime a osului,
dar şi prin procese de distrucţie şi remaniere osoasă. Se formează astfel osul compact definitiv
(Os compactum definitivum) sau postnatal (postnatale) alcătuit din lamele osoase (Lamella ossea)
organizate în lamele circumferenţiale (Lamella circumferentialis) şi lamele concentrice (Lamella concentrica),
care mărginesc osteonul secundar (Osteon secundarium).

15
 Dezvoltarea scheletului axial
(Skeleton axiale)
Cuprinde dezvoltarea coloanei vertebrale, a coastelor, a sternului şi a craniului.

Dezvoltarea coloanei vertebrale

Morfogeneza coloanei vertebrale este un proces complex, ce se desfăşoară
simultan şi în strânsă dependenţă cu dezvoltarea tubului neural şi a somitelor şi
trece prin mai multe stadii de dezvoltare:
Ea începe timpuriu în Z15 a dezvoltării embrionare, odată cu apariţia
notocordului sau a corzii dorsale (Notochorda/Chorda dorsalis), care constituie
„scheletul“ corpului embrionar. Coarda dorsală formează scheletul definitiv la
vertebratele inferioare, în timp ce la vertebratele superioare, inclusiv la om, el este
înlocuit de coloana vertebrală. În S 4 celulele mezenchimale de la nivelul somitelor
migrează către notocord şi se dispun în jurul lui formând teaca notocordală
(Vagina notochordalis). Din notocord rămâne la om în stadiu definitiv, doar nucleul
pulpos (Nucleus pulposus) al discului intervertebral, restul se înglobează în corpul
ventral sau dispare.
Somitele (Somiti) se dezvoltă începând cu Z20 prin segmentarea mezo-
dermului paraxial (Mesoderma paraxiale). Acestea se separă de mezodermul
intermediar, migrând spre ectodermul dorsal. Somitele au pe secţiune o formă
triunghiulară, cu baza spre ectoderm şi vârful spre notocord. Din porţiunea medială,
cea care priveşte spre notocord, se vor diferenţia în S5 sclerotoamele (Sclerotomus),
care vor da naştere coloanei vertebrale şi durei mater, iar din restul somitei, situată
dorso-lateral se vor diferenţia dermomiotoamele (Dermomyotomi).
Fiecare sclerotom prezintă o jumătate inferioară mai densă numită parte
caudală (Pars caudalis) şi o jumătate superioară mai laxă numită parte rostrală
sau cefalică (Pars rostralis/cephalica), care vor fi despărţite de o fisură inter-
segmentară. Mai târziu, partea inferioară a unui sclerotom fuzionează cu partea
superioară a sclerotomului subjacent, rezultând semivertebrele drepte şi stângi.
Prin sudarea acestor elemente iau naştere vertebrele mezenchimatoase
(Vertebra blastemalis) unice, formate din patru jumătăţi de sclerotoame. Fisura
intrasegmentară devine spaţiu intervertebral, la nivelul căruia se vor forma discurile
intervertebrale. Mezenchimul de la periferie va da naştere inelului fibros al discului

16
intervertebral, iar în centru celulele notocordului şi o substanţă de natură mucoidă
vor forma nucleul pulpos.
Vertebra mezenchimatoasă (precartilaginoasă) prezintă un centru (Centrum)
situat ventral de notocord, ce devine corp vertebral şi două prelungiri:
- apofizele neurale (Processus neuralis) care prin unire vor forma arcul
vertebral,
- apofizele costale (Processus costalis) din care se vor dezvolta:
- parţile anterolaterale ale apofizelor transverse ale vertebrelor cervicale,
- coastele în regiunea toracică,
- apofizele costale ale vertebrelor lombare,
- partea anterioară a maselor laterale ale sacrului.
La nivelul vertebrelor coccigiene nu se dezvoltă apofize costale.
În S6 la nivelul vertebrei mezenchimatoase apar centri de condrificare, care o
transformă în vertebră cartilaginoasă (Vertebra cartilaginea).
La nivelul corpului apar iniţial doi centri, care fuzionează foarte repede, iar la nivelul arcului
câte unul pentru fiecare jumătate a acestuia. Arcul cartilaginos se uneşte cu corpul vertebral mai
devreme, în timp ce fuzionarea celor două jumătăţi ale arcului pe linia mediană, posterior de tubul
neural se realizează de abia în luna a 4-a intrauterină.
În S8-10 începe osificarea al vertebrelor. Vertebra osoasă (Vertebra ossea)
este formată din următoarele componente:
- centrul (Centrum),
- arcul vertebral (Arcus vertebralis),
- apofiza spinoasă (Processus spinosus),
- apofizele transverse (Processus transversus),
- apofizele articulare (Processus articularis).
La începul lunii a 3-a, în fiecare vertebră, cu excepţia celei coccigiene, apar câte trei centri
de osificare primari unul la nivelul corpului şi doi la nivelul arcului vertebral (câte unul pentru fiecare
jumătate a acestuia). La această vârstă, corpul embrionar are o lungime de 50 mm. Ordinea de
apariţie a centrilor de osificare are o anumită cronologie şi topografie.
- Centri de osificare ai corpurilor vertebrale apar aproximativ în săptămâna a 10-a, mai întâi
la vertebrele toracice inferioare şi lombare superioare, de unde ei evoluează progresiv în direcţie
cranială şi caudală.
- Centri de osificare ai arcurilor vertebrale apar în săptămâna a 8-a, mai întâi în vertebrele
cervicale, începând cu axisul, apoi progresiv, apar în sens caudal şi în celelalte vertebre.
În luna a 5-a intrauterină toate vertebrele prezintă centri de osificare ai corpurilor şi arcurilor
vertebrale, cu excepţia vertebrelor coccigiene, la care apar în primul an după naştere. La naştere cei

17
trei centri de osificare ai unei vertebre nu sunt fuzionaţi. În primul an de viaţă postnatală se osifică
cei doi centri ai arcurilor vertebrale formând apofizele spinoase.
Fuzionarea centrilor arcului vertebral cu cei ai corpului vertebral se produce între 3-6 ani de
viaţă postnatală. La pubertate faţa superioară şi inferioară a corpului vertebral, precum şi vârfurile
apofizelor transverse şi spinoase rămân cartilaginoase. Între 12-14 ani sau chiar după această
vârstă apar centri de osificare secundari sau epifizari. (în număr de 5 pentru fiecare vertebră):
- câte unul la nivelul discurilor epifizare ale feţelor superioare şi inferioare ale corpului vertebral,
- câte unul pentru vârfurile apofizelor transverse,
- unul pentru vârful apofizei spinoase - cu excepţia vertebrelor cervicale, unde aceste apofize au
câte doi centri secundari.
Toţi centri de osificare secundari se unesc cu restul vertebrei până la vârsta de 20 ani.
(maxim 25). Unele vertebre au particularităţi de dezvoltare:
1
- atlasul are doi centri de osificare primari pentru fiecare din masele laterale. Corpul
atlasului se ataşează de axis.
- axisul prezintă iniţial trei centri de osificare primari, la care la 6 luni se adaugă cei 2 centri
ai dintelui, formaţiune care provine din corpul axisului.
- vertebrele lombare prezintă un centru de osificare adiţional pentru procesul mamilar.
- vertebrele sacrale se dezvoltă la început ca vertebrele obişnuite; fuzionarea lor începe în
mod obişnuit la 14-15 ani şi se încheie la 25 de ani, desfăşurându-se progresiv, de jos în sus.

Malformaţiile coloanei vertebrale (Defectus columnae vertebralis)

Numărul vertebrelor poate varia. După Moore şi Persaud circa 3% din populaţie
are una sau două vertebre în plus, iar 2% din populaţie are o vertebră mai puţin.
Sindromul Klippel 2-Feil 3
este un defect congenital caracterizat prin gât scurt, vertebre
cervicale fuzionate şi anomalii ale truchiului cerebral şi ale cerebelului.
Cifoza (Kiphosis), lordoza (Lordosis), scolioza (Scoliosis) şi cifoscolioza
(Kiphoscoliosis) sunt malformaţii ale coloanei vertebrale în care curburile fiziologice
ale coloanei sunt mult accentuate şi produc vicii de poziţie ale trunchiului, precum şi
alte manifestări patologice.
(gr. kyphos = cocoşat, lordos = spate înclinat, skoliosis = încurbat)
Hemivertebra (Hemivertebra) este un defect de condrificare şi apoi de
osificare, prin care se formează numai jumătate dintr-o vertebră. Se produce în
general la nivel cervical şi este asociată cu o scolioză.

1
ATLAS conform legendei a fost un titan osândit de Zeus să spijine veşnic pe umeri bolta cerească
2
KLIPPER Maurice (1858- 1942) neurolog francez.
3
FEIL André sec XX medic francez
18
 La nivelul coloanei vertebrale avem şi anomalii de dezvoltare tisulară, cum
sunt neoplaziile (Neoplasia) care reprezintă dezvoltarea accentuată a unui ţesut
anormal:
- cordomul (Chordoma) este o tumoră malignă, dezvoltată din ţesutul
notocordal, care se dezvoltă în reginea cervicală, la baza craniului şi în regiunea
lombosacrală. Este o tumoră osoasă cu prognostic rezervat.
- neuroblastomul (Neuroblastoma) este o neoplazie a ţesutului neural.
Rahischiza (Rachischisis vertebralis) este o malformaţie complexă cauzată
de lipsa închiderii tubului neural şi a canalului vertebral. Poate fi situată într-o zonă
restrânsă sau poate avea o extindere foarte mare, fiind clasificată în:
- fisura craniospinală (Fissura craniospinalis) este o despicătură de
mari dimensiuni a canalului vertebral asociată cu alte malformaţii cum sunt
anencefalia şi mieloschiza.
- fisura arcului neural (Fissura arcus neuralis) este o rahischiză
redusă cu lipsa fuzionării unuia sau mai multor arcuri vertebrale.
Rahischiza se asociază şi cu alte defecte ale măduvei spinării, printre care
cea mai importantă este schistomielia (Schistomyelia/Myeloschisis).
(gr. schistos = fisură)

Dezvoltarea coastelor se face din apofizele costale (Processus costalis)

ale părţii caudale a vertebrelor mezenchimatoase toracice. Apofizele mezenchimatoase,
prin separare de corpul vertebral formează mugurele costal (Costa blastemalis).
Blastemul costal se transformă prin condrogeneză, în coastă cartilaginoasă (Costa
cartilaginea). În S7-8 la nivelul coastei cartilaginoase apare centrul primar de
osisficare la nivelul viitorului unghi costal. Procesul de transformare al coastei
cartilaginoase în coastă osoasă (Costa ossea) este îndelungat şi se continuă şi
după naştere. Centrii de osificare secundari, unul pentru capul coastei şi doi pentru
tuberculul coastei, apar în jurul vârstei de 10 ani, Extremitatea sternală nu se
osifică, rămâne cartilaginoasă şi formează cartilajul costal al adultului.

Malformaţiile coastelor sunt relativ rare şi se referă numărul şi forma lor.

Coasta cervicală (Costa cervicalis) derivă din procesul costal al vertebrei
cervicale VII. Poate să fie unilaterală sau bilaterală şi are o frecvenţă de 0,5% în
populaţie. Dezvoltarea unei coaste supranumerare în regiunea cervicală şi persistenţa
19
ei este patologică şi poate produce fenomene de compresie asupra plexului brahial.
Este o anomalie de multiplicare organică (Multiplicatio organalis) şi anume cea de
situaţie supranumerară (Status supernumerarius).
Cu totul excepţional se poate dezvolta şi o a XIII-a coastă supranumerală în regiunea toracică.
Mai se pot dezvolta coaste şi în regiunea lombară, dar sunt asimptomatice.
Coasta bifurcată (Costa bifurcata) este tot o anomalie de multiplicare organică
şi anume de bifurcare (Bifurcatio). Este extrem de rar întâlnită.
Coastele pot şi fuziona în partea lor posterioară, mai ales în situaţia prezenţei unei hemivertebre.

Dezvoltarea sternului se face din mezodermul sternal (Mesoderma

sternale). Mezodermul de la locul de formare a viitorului stern se condensează în
două benzi paralele, care mai întâi se unesc cu extremităţile sternale ale coastelor
şi mai apoi fuzionează între ele.
(gr. sternon = piept)
Mezodermul sternal prin condrogeneză va da naştere la două cartilaje:
- cartilajul episternal (Cartilago episternalis) care va da naştere la rândul lui
manubriului sternal. La nivelul manubriului sternal, în luna a VI-a intrauterină, apare
primul centru de osificare primar.
- cartilajul sternal (Cartilago sternalis) este format din:
- sternebre (Sternebrae) - patru piese cartilaginoase dispuse metameric,
care vor forma corpul sternului. La nivelul sternebrelor apar câte unul sau doi
centri de osificare în sens craniocaudal, tot în lunile VI-VII, dar după centrul
de la nivelul manubriului.
stern + (vert)ebre
- apofiza xifoidă (Processus xiphoideus) se formează din partea distală
a celor două benzi mezodermale iniţiale şi poate fi bifidă, dacă acestea nu se
unesc pe toată lungimea lor.
(gr. xiphos= sabie)

Malformaţiile sternului întră în categoria defectelor peretelui toracic

(Defectus muralis thoracicus). Ele sunt rare şi se datoresc defectului de fuziune
(Defectus fusionis) a celor două benzi iniţiale, care formează mezodermul sternal.
Schistosternia (Schistosternia) este o fisură mediosternală mai mult sau
mai puţin largă, acoperită de piele, care lasă să se vadă pulsaţiile cordului. O

20
variantă mai redusă a acestei malformaţii, este orificiul sternal (Foramen
sternale), care este plasat cel mai adesea la nivelul apofiyei xifoide.
(lat. schistos-a-um = despicat, despărţit)

Dezvoltarea craniului se face diferit pentru calotă şi baza craniului.

Calota se dezvoltă prin osificare membranoasă formându-se mai întâi craniul
membranos (Desmocranium). Baza craniului se dezvoltă prin osificare cartilaginoasă
formându-se condrocraniul. Ulterior atât calota, cât şi baza craniului se osifică formând
craniul osos (Osteocranium).

Condrocraniul (Chondrocranium) sau craniul cartiilaginos reprezintă etapa

iniţială a osificării bazei craniului, când la acest nivel se formează mai multe cartilaje
din sclerotoamele occipitale (Sclerotomi occipitales):
- cartilajul paracordal (Cartilago parachordalis) se formează la extremitatea
craniană a notocordului şi participă la formarea osului occipital.
- cartilajul occipital (Cartilago occipitalis) este format din trei părţi în curs de
fuzionare:
- partea supraoccipitală (Pars supraoccipitalis),
- partea exoccipitală (Pars exoccipitalis),
- partea bazioccipitală (Pars basioccipitalis).
- cartilajul sfenoidal (Cattilago sphenoidalis) este şi el format din trei părţi
principale, care prin fuzionare vor forma osul sfenoid:
- partea bazisfenoidală (Pars basisphenoidalis),
- partea hipofizială (Pars hypophisialis) este partea cea mai dezvoltată iniţial,
- partea ariposfenoidală (Pars alisphenoidalis),
- cârligul pterigoidian (Hamulus pterygoideus) se dezvoltă dintr-un cartilaj separat.
- cartilajul trabecular (Cartilago trabecularis) este un cartilaj simetric alungit,
care prin fuzionare formează partea mediană a osului etmoid.
Osificarea bazei craniului este de tip encondral şi se face dinspre posterior spre
anterior, în ordinea următoare: occipital, sfenoid şi etmoid.

Tot de condrocraniu aparţin încă două cartilaje:

21
 - cartilajul etmoidal (Cartilago ethmoidalis), care se dezvoltă împreună cu
capsula nazală (Capsula nasaslis) şi care va contribui la formarea părţilor laterale
ale etmoidului,
- cartilajul stâncii temporalului (Cartilago petrosa temporalis), care se dezvoltă
împreună cu capsula otică (Capsula otica).

Neurocraniul (Neurocranium) rezultă din osificarea craniului membranos.

Din desmocraniu se formeară mai întâi menigele primitiv (Meninx primitiva) şi
capsula precraniană (Capsula precranialis), care sunt nişte structuri membranoase.
Ulterior la nivelul capsulei precraniene apar centri de osificare (Centra ossificationis),
care prin dezvoltare radială vor forma oasele calotei craniane (Calvaria).
Oasele calotei păstrează între ele porţiuni neosificate, membranoase numite
fontanele (Fonticuli). La nivelul lor calota are un mare potenţiel de creştere şi de
aceea prezenţa unor fontanele la naştere este un lucru normal. La nivelul calotei
există următoarele fontanele:
- fontanela anterioară (bregmatică) este cea mai mare şi este situată la întâlnirea suturilor
coronară, sagitală şi frontală. Se închide după naştere la circa 2 ani.
(gr. bregma = cap)
- fontaneala posterioară este situată la intersecţia suturii sagitale cu cea lambdoidă. Este de
mici dimensiuni şi se închide cu 2-3 luni înainte de naştere, cam în acelaşi timp cu fontanela
anterolaterală.
- fontanela anterolaterală (pterică) este situată între frontal, parietal, solzul temporalului şi
aripa mare a sfenoidului.
(gr. pteron = aripă)
- fontanela posterolaterală (asterică) sau mastoidiană este situată între parietal, solzul şi
partea mastoidiană ale temporalului. Se închide după în primul an după naştere.
(gr. aster = stea)
- sutura frontală sau metopică este situată în linia mediană între cele două jumătăţi osoase
care formează osul frontal. Închiderea ei începe în al doilea an după naştere şi este complet sudată
în jurul vârstei de opt ani.
(gr. meta =între, gr. ope = deschidere)
- suturile coronară, sagitală şi lambdoidă sunt suturi pe care le găsim şi la adult.

Viscerocraniul (Viscerocranium) Dezvoltarea acestuia este tratată la

dezvoltarea arcurilor faringiene.
Dezvoltarea scheletului apendicular

22
 (Skeleton appendiculare)
Cuprinde dezvoltarea oaselor lungi ale membrelor şi parcurge trei etape:
- mugurele scheletal (Skeleton blastemale) este format din condensări
mezenchimatoase care apar la nivelul mugurilor membrelor. Primele condensări ale
mezenchimuluise produc în zona centurii pectorale şi a celei pelvine, după care
urmează mugurii scheletali ai membrelor.
- scheletul cartilaginos (Skeleton cartilagineaum) se formează în condensările
mezenchimatoase prin apariţia centrilor de condrificare în S 5. După aproximativ
două săptămâni mezenchimul se transformă în cartilaj.
- scheletul osos (Skeleton osseum). În macheta cartilaginoasă apar primii
centri de osificare în S7-8. Primii centri de osificare apar la nivelul diafizelor şi apoi la
nivelul epifizelor. Osificarea, ca de altfel şi condrogeneza premergătoare se desfăşoară
în sens centrifug.
Tot de scheletul apendicular aparţin şi centurile membrelor. Centura pectorală
sau scapulară este formată din scapulă şi claviculă, iar centura pelviană este
formată practic din coxal.
Clavicula este osul în care începe procesul de osificare. Este primul os din
corp care începe să se osifice. Diafiza claviculei se dezvoltă prin osificare membranoasă,
iar extremităţile prin osificare cartilaginoasă. De altfel, la naştere extremităţile
claviculei sunt cartilaginoase şi se osifică târziu, după vârsta de 20 de ani.
Osificarea membranoasă a diafizei claviculei este o excepţie.
Scapula sau omoplatul trece şi ea prin osificare cartilaginoasă. Şi scapula se
osifică complet mult după naştere, aproximativ în jurul vârstei de 20 de ani.
Coxalul se formează din trei oase care se osifică cartilaginos. Sinostoza de
la acest nivel se produce după 20 de ani.
În cea ce priveşte dezvoltarea oaselor lungi ale membrelor există tabele cu
centri de osificare ale fiecărui os. Prezentarea acestor date nu face obiectul capitol.

Malformaţiile scheletului (Defectus skeletalis)

Anomaliile scheletului sunt multiple şi variate. Se descriu absenţa (Absentia)
unor oase sau fuzionarea (Fusio) acestora.
Cele mai numeroase malformaţii scheletale sunt anomaliile unor segmente
ale membrelor.

23
 Deformările sau lipsa unor segmente ale membrelor este în mod obişnuit
asociată cu oligoamnios.
Amelia (Amelia) defineşte lipsa congenitală a unui membru sau a unor
membre. Grupul ameliilor cuprinde însă o mare varietate de malformaţii:
- brahimelia (Brachymelia) defineşte o scurtime disproporţionată a membrelor.
(gr. brachys = scurt, melos = membru)
- dimelia (Dimelia) este o duplicare congenitală a întregului membru sau a unei părţi din
membru. Este foarte rară
- dolicostenomelia (Dolichostenomelia) este prezentă în tulburări ereditare ale ţesutului
conjunctiv în care membrele sunt lungi şi înguste.
(gr. dolichos = lung)
- ectromelia (Ectromelia) defineşte lipsa sau hipoplazia congenitală a unuia sau mai multor
membre. Se foloseşte mai mult termenul de amelie.
(gr. ektrösis = eşec)
- hemimelia (Hemimelia) defineşte lipsa unuia din cele două oase ale antebraţului sau gambei.
- macromelia (Macromelia) defineşte o mărime anormală a unuia sau mai multe membre.
- micromelia (Micromelia) sau nanomelia defineşte membrele disproporţionat de mici sau scurte.
- peromelia (Peromelia) este o malformaţie severă caracterizată prin lipsa mâinii sau a labei
piciorului. Peromelia asociată cu micrognaţie este întâlnită în sindromul Hanhart 1
(gr. përos = schilod)
- focomelia (Phocomelia) este un defect de dezvoltare a membrelor în care
mâna sau laba piciorului sunt ataşate de corp asemănător cu situaţia de la focă.
- polimelia (Polymelia) defineşte un membru suplimentar.
- schistomelia (Schistomelia) defineşte un membru despicat.
- sirenomelia (Sirenomelia) sau simmelia (Symmelia) defineşte o coalescenţă a membrelor
cu contopirea parţială sau totală a labei piciorului scurtime disproporţionată a membrelor.
Acheiria (Acheiria) este lipsa congenitală a mâini.
(gr. cheir = mână)
Abrahia (Abrachiacheiria) este lipsa congenitală a braţului.
Apodia (Apodia) este lipsa congenitală a labei piciorului.
Adactilia (Adactylia) este lipsa congenitală a degetelor. În cadrul adactiliilor
intră o serie de alte anomalii dintre care amintim:
- anchilodactilia (Ankylodactylia) denumeşte adeziunea dintre două sau mai multe degete.
Parţial se suprapune cu sindactilia.
(gr. ankylos = încovoiat, dactylos = deget)

1
HANHART Ernst (1891-1973) internist elveţian.
24
 - arahnodactilia (Arachnodactylia) se caracterizează prin exagerarea lungimii degetelor.
Arahnodactilia este prezentă în mai multe sindroame (Marfan, Achard, MASS)
(gr. arachnë = păianjen)
1
Sindromul Marfan se caracterizează prin arahnodactilie, membre lungi, laxitate articulară,
defecte cardiovascularre şi ectopia cristalinului. Sindromul Achard 2 grupează arahnodactilia, cu mandibulă
mică şi retractată, craniu hipertrofiat şi laxitate articulară la nivelul mâinii şi piciorului. Sindromul MASS
(mitral valve prolapse, aortic anomalies, skeletal changes, skin changes) este foarte asemănător cu
sindromul Marfan.
- brahidactilia (Brachydactylia)
- camptodactilia (Camptodactylia) constă în permanenta flexie a uneia sau mai multor
falange. Este mai frecventă la degetul mic.
(gr. kamptos = încovoiat)
- clinodactilia (Clinodactylia) constă în extensia permanentă (lipsa flexiei) a unuia sau mai
multor degete.
- ectrodactilia (Ectrodactylia) defineşte lipsa congenitală a unuia sau mai multor degete.
- macrodactilia (Macrodactylia)
- microdactilia (Microdactylia)
- polidactilia (Polydactylia) defineşte prezenţa congenitală a unuia sau mai multor degete
supranumerare.
- sindactilia (Syndactylia) constă în unirea totală sau partială a două sau mai multe degete.
Unirea se poate localiza la nivelul ţesuturilor moi, dar poate afecta şi falangele.
Talipes (Talipes) grupează anomaliile congenitale care afectează talusul. Acesta
este implicat în mai multe anomalii dintre care numai unele sunt congenitale.
- talipes ecvinovarus (Talipes equinovarus) defineşte piciorul flectat plantar
inversat şi în adducţie
- talipes ecvinovalgus (Talipes equinovalgus) combină piciorul flectat plantar
cu eversiunea şi abducţia acestuia.
- talipes calcaneovarus (Talipes calcaneovarus) piciorul este dorsoflexat,
inversat şi în adducţie.
- talipes calcaneovalgus (Talipes calcaneovalgus) combină dorsoflexia cu
eversiunea şi abducţia piciorului.
Aceste anomalii impun o poziţie modificată a talusului şi calcaneului.
- talus vertical (Talus verticalis),
- calcaneu vertical (Calcaneus verticalis),
(lat. talus = gleznă, pes = picior)

1
MARFAN Antoine Bernard Jean (1858-1942) pediatru francez.
2
ACHARD Emile C (1860-1941) medic francez.
25
 Trifalangia (Triphalangia) este o polifalangie (Polyphalangie) caracterizată
prin prezenţa a trei falange la nivelul policelui sau halucelui.
Exostoza (Exostosis) este o excrescenţă osoasă sau parţial osificată, care
apare la oasele care se osifică cartilaginos. Este practic sinonimă cu hiperostoza
(Hyperostosis).
Osteocondrodisplazia (Osteochondrodysplasia) sau sindromul camptomelic
asociază camptomelia cu alte afecţiuni cum sunt vertebre scurte, scapulă hipoplastică
sau tibie încurbată.
Osteocondrodistrofia (Osteochondrodystrophia) este prezentă în sindromul
1 2
Morquio (boala Morquio-Ullrich sau boala Brailsford 3-Morquio). Acest sindrom
este cauzat de o tulburare a metabolismului mucopolizaharidelor şi se caracterizează
prin statură mică, diformităţi ale coloanei şi toracelui, epifize neregulate etc.

Dezvoltarea articulaţiilor (Articulationes)

Articulaţiile încep să se formeze la şase săptămâni, iar la sfârşitul S 8 ele se aseamănă cu
articulaţiile adultului.
Sindezmozele se formează din mezenchimul aflat între marginile în fomare ale oaselor.
Aceeaşi situaţie este întâlnită şi la sincondroze sau sinostoze.
Cea mai complexă situaţie este întâlnită la articulaţiile sinoviale. La nivelul capetelor articulare
ale machetei cartilaginoase se observă următoarele zone:
- zona condrogenică (Zona chondrogenica) corespunde zonei din vecinătatea articulaţiei a
matricei cartilaginoase.
- interzona avasculară (Interzona avascularis) este o mică zonă de trecere,
- zona periferică (Zona peripherica) reprezintă partea care va forma viitoarea articulaţie.
În jurul acestor zone se formează capsula articulară (Capsula articularis), care este întărită
de ligamentele accesorii primodiale (Ligg. accesoria primordialia).

1
MORQUIO Luis (1867-1935) medic uruguaian
2
ULLRICH Otto (1894-1957) medic german.
3
BRAILSFORD James Frederick (1888-1961) radiolog englez.
26
 DEZVOLTAREA APARATULUI FARINGIAN
sau BRANHIAL
(Arcus pharyngeales/branchiales)

Introducere. Aparatul faringian este un sistem complex, care participă la

dezvoltarea viscerocraniului, a feţei, a cavităţilor orală şi nazală, precum şi la dezvoltarea
limbii, a laringelui şi a faringelui. Tot din aparatul faringian se dezvoltă urechea şi
unele glande endocrine. Aparatul faringian cuprinde întregul teritoriu situat în jurul
intestinului primitiv cefalic, până la structurile superficiale şi datorită asemănărilor cu
stadiul comparabil al embrionului de peşte se mai numeşte şi aparat branhial.
După cum ştim din embriologia generală, în S 4 în perioada tubului neural
(Periodus tubi neuralis), care este prima perioadă embrionară, începe formarea
arcurilor faringiene sau branhiale, care se vor dezvolta şi apoi vor regresa în
perioadele următoare. În această perioadă se formează primele două arcuri branhiale,
între care se formează primul şanţ branhial. Tot acum primul arc branhial se divide
în proeminenţa maxilară şi proeminenţa mandibulară, între care se diferenţiază o
depresiune numită stomodeum, în profunzimea căruia se află membrana oro-
faringiană.
În următoarea perioadă, cea faringiană iniţială (Periodus pharyngealis
initialis) apar şi celelalte arcuri faringiene (III-VI) precum şi şanţurile faringiene (II-
IV). Se formează şase arcuri branhiale şi numai patru şanţuri branhiale. Acest lucru
înseamnă că dezvoltarea ultimelor două arcuri branhiale este incompletă şi acestea
dispar înainte de a se separa complet.
Aparatul faringian este format din:
- arcuri faringiene (I-VI),
- şanţuri faringiene(I-IV),
- sacuri faringiene (I-V),
- membrană faringiană (I).

27
 Arcurile faringiene sau branhiale (Arcus pharyngeales/branchiales)
apar în S4 la nivelul extremităţii cefalice a embrionului. Sunt proeminenţe arcuate
vizibile la suprafaţa embrionului, între extremitatea cefalică şi cea cardiacă. Se
dezvoltă în sens cranio-caudal şi dispar până în S 8. Sunt în număr de şase, însă
arcurile inferioare au o dezvoltare incompletă.
La exterior arcurile faringiene sunt acoperite de ectoderm, care se extinde şi
spre interior acoperind aproape întregul arc I. În restul suprafeţei interne, arcurile
faringiene sunt tapetate de endoderm. Conţinutul major al arcului este format din
mezoderm, care cuprinde primordii cartilaginoase, musculare, vasculare şi nervoase.
Fiecare arc este format din:
- primordiile cartilaginoase, care vor forma viscerocraniul şi cartilajele laringelui.
Primele două arcuri au o dezvoltare mai complexă şi cuprind o parte dorsală şi o
parte ventrală. Celelalte arcuri au numai parte ventrală.
- primordiile musculare ale arcurilor faringiene (Primordia musculorum
arcuum pharyngealium) se dezvoltă din mezodermul branhiomeric (Mesoderma
branchiomericum) nesegmentat, care derivă la rândul lui din mezodermul lamei
laterale (Mesoderma laminae lateralis).
- arcurile aortice (Arcus aorticus) sunt arterele arcurilor faringiene (vezi la
dezvoltarea sistemului vascular)
- primordiile nervoase epibranhiale (Placodae epibranchiales) vor forma
nervii cranieni V (parţial), VII, IX şi X.

Derivatele arcurilor faringiene.

Arcul faringian I (Arcus primus I) sau arcul mandibular este cel mai important
prin numărul mare de oase care se formază din cartilajul situat aici (practic întregul
viscerocraniu).
Primul arc branhial se divide în proeminenţa maxilară (Prominentia maxillaris),
care se diferenţiază din partea posterioară şi proeminenţa mandibulară (Prominentia
mandibularis), care este situată anterior.

28
 Cartilajul arcului I este format din două părţi:
- partea dorsală (Pars dorsalis/Processus maxillaris), care va da naştere la:
- cartilajul pătrat (Cartilago qudrata), din care se va dezvolta nicovala (Incus).
- maxila (Maxilla) este o excepţie la nivelul cartilajului arcului I.
Partea din care se formează maxila este membranoasă şi se osifică
prin osificare membranoasă (Ossificatio membranacea)
- osul lacrimal (Os lacrimale), osul nazal (Os nasale), osul palatin
(Os palatinum),
- osul zigomatic (Os zygomaticum),
- procesul pterigoid (Processus pterygoiei) şi aripa mare a
osului sfenoid (Ala major ossis sphenoidalis).
- partea ventrală (Pars ventralis) care va da naştere la:
- cartilajul mandibular (Cartilago mandibularis) al lui Meckel 1,
din care se va dezvolta mandibula (Mandibula), parţial prin osificare
de membrană şi parţial prin osificare cartilaginoasă secundară, dar şi
ligamentul sfenomandibular (Lig. sphenomandibulare), ligamentul sfeno-
maleolar anterior (Lig. sphenomalleolare anterius) şi ciocanul (Malleus).
Mandibula se dezvoltă din mai multe fragmente iniţiale cum sunt oscioarele
mentare (Ossicula mentalia) şi lingula mandibulei (Lingula mandibulae).
Din primordiul muscular al arcului faringian I se dezvoltă următorii muşchi:
- muşchii masticatori (Mm. masticatorii),
- pântecele anterior al muşchiului digastric (Venter anterior musculi digastrici),
- muşchiul tensor al timpanului (M. tensor tympani) şi muşchiul tensor al vălului palatin
(M. tensor veli palatini).
Arcul aortic I (Arcus aorticus primus - I) are o dezvoltare precoce şi o involuţie
rapidă. Participă la formarea viitoarelor arterelor maxilare, precum şi la formarea
arterelor carotide externe.
Nervul arcului I este nervul trigemen (N. trigeminus V), care intră în componenţa
primului arc cu ramurile sale: nervii maxilar şi mandibular. Face excepţie nervul
oftalmic, care nu intră în componenţa arcului I. Muşchii care se dezvoltă din arcul
faringian I sunt inervaţi de nervul mandibular.

1
MECKEL Johann Friedrich cel tânăr (1781-1833) anatomist şi embriolog german.
29
 Arcul faringian II (Arcus secundus II) sau arcul hioidian participă mai
ales la formarea zonei submandibulare. Arcul faringian II prezintă o expansiune
numită plica operculară sau capacul hioidian (Plica opercularis/Operculum
hyoideum), care acoperă şanţurile faringiene II-IV, care rămân sub forma unei cavităţi
neregulate numită sinus cervical (Sinus cervicalis), care însă va regresa rapid.
Lipsa regresiei sinusului cervical duce la unele anomalii.
(lat operculum,-i = capac)
Cartilajul arcului II al lui Reichert 1 este format şi el din două părţi:
- partea dorsală (Pars dorsalis) va da naştere la mai multe cartilaje
(timpanohial, stilohial şi epihial), din care se vor dezvolta:
- scăriţa (Stapes)
- procesul stiloid al osului temporal (Processus styloideus ossis
temporalis),
- ligamentul stilohioidian (Lig. stylohyoideum).
- partea ventrală (Pars ventralis) va da naştere şi ea la două cartilaje
(ceratohial şi bazohial) din care se vor dezvolta:
- cornul mic al osului hioid (Cornu minor ossis hyoidei),
- partea superioară a corpului osului hioid (Corpus superius ossis
hyoidei).
Din primordiul muscular al arcului faringian II se dezvoltă două categorii de
muşchi, unii superficiali, care migrează spre regiunile feţei şi periauricular şi alţii
profunzi, care rămân ataşaţi de formaţiunile dezvoltate din cartilajul arcului II.
Stratul superficial va da naştere la
- muşchii faciali (Mm.faciales), care vor da naştere la muşchii mimicii şi la
muşchiul epicranian (M. epicranius),
- muşchii auriculari (Mm. auriculares).
Stratul profund va da naştere la:
- pântecele posterior al muşchiului digastric (Venter posterior musculi digastrici),
- muşchiul stilohioid (M. stylohyoideus),
- muşchiul scăriţei (M.stapedius).
Al doilea arc aortic (Arcus aorticus secundus – II) involuează şi el rapid, dar
persistă părţi dorsale ale acestuia, care vor forma primordiul arterei scăriţei.
Nervul arcului II este nervul facial (N. facialis VII).

1
REICHERT Karl Bogislaus (1811-1883) anatomist şi fiziolog german.
30
 Arcul faringian III (Arcus tertius III) se dezvoltă ceva mai târziu decât
primele două, în perioada faringiană iniţială.
Cartilajul arcului faringian III, ca şi următoarele nu are decât parte ventrală
(Pars ventralis). Participă la formarea unor cartilaje (Cartilagines), care vor da
naştere unor părţi ale osului hioid:
- cornul mare al osului hioid (Cornu major ossis hyoidei),
- partea inferioară a corpului osului hioid (Corpus inferius ossis hyoidei).
Primordiul muscular al arcului III va da naştere numai muşchiului stilo-
faringian (M. stylopharyngeus).
Al treilea arc aortic (Arcus aorticus tertius – III) participă la formarea
arterelor carotide comune (A. carotis communis) şi împreună cu partea craniană a
aortelor dorsale la formarea arterelor carotide interne (A. carotis interna).
Nervul arcului III este nervul glosofaringian (N. glossopharyngeus IX), care
inervează muşchiul stilofaringian.

Arcurile faringiene IV-VI (Arcus quartus, quintus et sextus IV,V,VI) au o

dezvoltare incompletă şi comună. Arcul V este abia schiţat sau nici nu se dezvoltă.
Cartilajele acestor arcuri participă la formarea laringelui. Aceste cartilaje au
numai parte ventrală. Cartilajele arcurilor IV (mai ales) şi V formează:
- cartilajul epiglotei (Cartilago epiglottica),
- cartilajul tiroid (Cartilago thyroidea),
Cartilajul arcului VI participă la formarea:
- cartilajelor aritenoide (Cartilagines arytenoidae),
- cartilajului cricoid (Cartilago cricoidea).
Primordiile musculare ale arcului IV şi VI vor da naştere muşchilor laringelui
(Mm. laryngeales) şi muşchilor inervaţi de nervul accesor XI (muşchii faringelui, ai
palatului, muşchii sternocleidomastoidian şi trapez).
- muşchii faringelui (Mm pharyngeales) şi muşchii palatului (Mm. palatales)
sunt inervaţi de fibre provenind din partea craniană (Pars cranialis) a nervului
accesor XI, dar vehiculate de nervul vag.
Axonii părţii craniene a nervului accesor pătrund în ramurile faringiene ale nervului vag, dar
şi în nervii laringian superior şi laringian recurent. Inervaţia dată de nervul XI este evidentă pentru m.
uvulei şi m. ridicător al vălului palatin şi mai discretă pentru m. palatoglos şi m. stilogros şi pentru
muşchii laringelui.

31
 Amintim că muşchii faringelui (mm. constrictori superior, mijlociu şi inferior şi m. salpingo-
faringian) sunt inervaţi de plexul faringian format din ramuri faringiene ale nervilor IX şi X. Excepţie
face muşchiului stilofaringian care se dezvoltă din arcul III şi este inervat numai de nervul
glosofaringian IX.
Muşchii palatului şi gâtlejului
- muşchiul uvulei şi muşchiul ridicător al vălului palatin sunt inervaţi de plexul faringian
format din ramuri faringiene ale nervilor IX şi X şi din fibre ale părţii craniene a nervului accesor XI.
Excepţie este muşchiul tensor al vălului palatin, care se dezvoltă din primul arc faringian şi este
inervat de nervul mandibular V/3.
- muşchiul palatoglos şi muşchiul stiloglos sunt inervaţi de ramurile faringiene ale nervului
vag X.
- muşchiul sternocleidomastoidian (M. sternocleidomastoideus) şi muşchiul
trapez (M. trapezius) sunt inervaţi de fibre provenind din partea spinală (Pars
spinalis) a nervului accesor XI.
Al patrulea arc aortic (Arcus aorticus quartus – IV) contribuie la formarea
arcului aortei definitive (Arcus aorticus definitivus) în partea stângă şi a unui
segment din artera subclaviculară dreapta (A. subclavia dextra).
Al cincilea arc aortic (Arcus aorticus quintus - V) în circa 50% din cazuri nici nu se
dezvoltă, iar atunci când se schiţează rămâne rudimentar şi nu participă la formarea niciunui vas.
Al şaselea arc aortic (Arcus aorticus sextus – VI) participă la formarea
bifurcaţiei trunchiului pulmonar şi a canalului arterial. În partea dreaptă din partea
proximală a arcului VI se formează partea proximală a arterei pulmonare drepte, iar
partea distală a arcului degenerează. În partea stângă se dezvoltă atât partea
proximală a arcului, care va forma partea proximală a arterei pulmonare (A.
pulmonaris), cât şi partea distală a arcului, care va forma canalul aterial (Ductus
arteriosus) al lui Botallo 1. Canalul arterial este un vas important în viaţa fetală,
asigurând unul din scurtcircuitele importante ale circulaţiei fetale. După naştere el
se obstruează şi se transformă în ligament arterial (Ligamentum arteriosum).
Inervaţia muşchilor derivaţi din arcurile faringiene IV şi VI este asigurată de
nervul vag (N. vagus X) şi nervul accesor (N. accesorius XI).
Nervul arcului IV este nervul laringian superior (N. laryngeus superior), iar
nervul arcului VI este nervul laringian recurent (N. laryngeus recurrens), ambii
fiind ramuri ale nervului vag.

1
BOTALLO Leonardo (1530-1571) medic, anatomist şi chirurg italian.
32
 Dezvoltarea celui de al şaselea arc aortic explică traiectul diferit în stânga, respectiv în
dreapta, al nervului laringian recurent. Acest nerv inervează arcul faringian VI şi se încurbează în
jurul porţiunii distale a arcului aortic VI. În partea dreaptă, datorită degenerescenţei porţiunii distale a
arcului VI, nervul laringian recurent se deplasează superior şi înconjoară arcul aortic IV, deci
viitoarea arteră subclaviculară dreaptă. În partea stângă unde partea distală a arcului VI persistă sub
forma canalului arterial, nervul laringian recurent înconjoară acest canal. După naştere canalul
arterial se fibrozează şi nervul laringian recurent ajunge în contact cu arcul aortei, dar lateral(distal)
de ligamentul arterial.

Şanţurile faringiene (Sulcus pharyngeales) sunt depresiuni arcuite situate

la exteriorul extremităţii cefalice şi care separă arcurile faringiene. Se dezvoltă
numai patru şanţuri între S 4-5. Singurul şanţ care contribuie la stucturile adultului
este primul, celelalte trei formând sinusul cervical, o cavitate neregulată formată
prin confluarea celor trei şanţuri şi acoperirea lor cu un „capac“ provenind din arcul
faringian al II-lea. Sinusul cervical regresează rapid.
Şanţul faringian I (Sulcus pharyngealis primus I) separă arcurile faringiene I
şi II. Din acest şanţ se va forma conductul auditiv extern (Meatus acusticus
externus) şi în jurul acestuia, din arcurile faringiene I şi II, urechea externă.
(lat. meatus-us = trecere, loc prin care se trece)

Dezvoltarea urechii externe

Urechea externă (Auris externa) se formează în jurul şanţului faringian I, din
arcurile faringiene I şi II (Arcus pharyngealis primus et secundus I,II), prin
formarea pe fiecare arc a câte trei tuberculi auriculari (Tubercula auricularia), care
prin creştere şi contopire vor forma pavilionul urechii (Pinna/Auricula). Lobulul
urechii se dezvoltă ultimul.
(lat. pinna-ae = o scoică de mare)
Iniţial urechea este situată mai anterior şi mai jos, la nivelul gâtului, dar o dată
cu dezvoltarea arcului mandibular ea migrează în sus şi posterior spre locul ei definitiv.

Malformaţiile dezvoltării urechii (Defectus auricularis) sunt legate

mai ales de urechea externă şi mai ales pavilionul acesteia. Defectele sunt legate
de formă, număr şi prezenţa altor structuri:

33
 - lipsa pavilionului (Anotia), (gr. otikos = ureche)
- prezenţa pe lângă pavilionul normal a unui pavilion accesor, deci mai
multe pavilioane (Polyotia),
- pavilion rudimentar (Microtia) sau pavilion exagerat de mare (Macrotia),
- pavilion imobil, anchilozat (Ankylotia) sau pavilion unit cu tegumentul
capului (Synotia).
- sinusul preauricular (Sinus preauricularis) este o depresiune situată
anterior de pavilionul urechii, care comunică cu exteriorul şi care are o origine
embriologică incertă, dar legată de dezvoltarea anaormală a tubercurilor auriculari
şi de închiderea defectuoasă a şanţului faringian I. Chistul preauricular (Cystis
preauricularis) este asemănător sinusului preauricular ca şi origine dar nu comunică
cu exteriorul şi are conţinut lichidian.
- există şi alte anomalii cum sunt atrezia sau chiar absenţa meatului acustic
extern, care nu sunt nominalizate.

Membrana faringiană I (Membrana pharyngealis prima I) separă şanţul

faringian I de punga faringiană I. Este singura care se formează şi va persista sub
forma membranei timpanice (Membrana tympanica).

Pungile faringiene (Sacci pharyngeales) sunt depresiuni, care separă în

interior, spre intestinul primitiv, arcurile faringiene. Se dezvoltă la nivelul preenteronului
(Preenteron), adică a primului segment în sens craniocaudal al intestinului primitiv,
participând la formarea faringelui primitiv (Pharynx primitivus). Se dezvoltă cinci
pungi faringiene.

Punga faringiană I (Saccus primus I) corespunde cu şanţul faringian I, din

care se formează conductul auditiv extern şi de care este separată prin membrana
faringiană I (care va deveni membrană timpanică).
Din prima pungă faringiană se formează:
- recesul tubotimpanic (Recessus tubotympanicus) situat profund, spre
membrana faringiană I. La acest nivel se va forma cavitatea timpanică (Cavitas
tympanica) şi antrul mastoidian (Antrum mastoideum).
(lat antrum,-i = peşteră,vizuină)

34
 - tuba auditivă (Tuba auditoria/auditiva) se formează superficial spre faringele
primitiv. Asigură comunicarea dintre cavitatea timpanică şi faringe.

Dezvoltarea urechii mijlocii este legată de dezvoltarea primelor două

arcuri faringiene, a pungii faringiene I şi a membranei faringiene I.
Din cartilajele primelor două arcuri faringiene se dezvoltă şi oscioarele
auzului (Ossicula auditus/auditoria). Din partea dorsală a cartilajului arcului I se
dezvoltă cartilajul pătrat (Cartilago qudrata), din care se va dezvolta nicovala
(Incus), iar din partea ventrală a cartilajului arcului I se dezvoltă cartilajul mandibular
(Cartilago mandibularis) al lui Meckel 1, din care se va dezvolta ciocanul (Malleus).
Scăriţa (Stapes) se dezvoltă din partea dorsală a cartilajului arcului II al lui Reichert 2.
Cavitatea timpanică (Cavitas tympanica) şi antrul mastoidian (Antrum
mastoideum) se formează din din recesul tubotimpanic al pungii faringiene II, din
care se mai formează şi tuba auditivă.
La naştere antrul mastoidian are aproximativ mărimea de la adult dar nu există celule
mastoidiene. Celulele mastoidiene se dezvoltă după vârsta de doi ani şi determină dezvoltarea
apofizei mastoide a osului temporal. Cavitatea timpanică şi antrul mastoidian continuă să se dezvolte
până la pubertate.
Membrana timpanică (Membrana tympanica) se formează din membrana faringiană I.

Punga faringiană II (Saccus secundus II) este situată sub arcul faringian al
II-lea. În jurul ei se dezvoltă din mezodermul arcurilor II şi III amigdala palatină
(Tonsilla palatina). Diferenţierea ţesutului limfoid al amigdalei palatine se face după S20.
Din punga faringiană II va rămâne fosa supratonsilară (Fossa supratonsillaris).

Punga faringiană III (Saccus tertius III) iniţial îşi măreşte dimensiunile, mai
ales prin alungire paralelă cu axul faringelui, rezultând o cavitate care comunică cu
faringele primitiv printr-un canal îngust, canal care apoi se obstruează complet.
Această cavitate alungită prezintă două părţi:
- partea dorsală (Pars dorsalis) din care se va dezvolta primordiile glandelor
paratiroide inferioare (Gemma parathyroidea inferior/caudalis),
- partea ventrală (Pars ventralis) din care se va dezvolta primordiul timic
major (Gemma thymica major).
1
MECKEL Johann Friedrich cel tânăr (1781-1833) anatomist şi embriolog german.
2
REICHERT Karl Bogislaus (1811-1883) anatomist şi fiziolog german.
35
 Timusul se dezvoltă în cea mai mare parte din celulele epiteliale derivate din
endodermul pungii faringiene III, la care se adaugă şi o parte derivată din punga
faringiană IV. Primordiul timic şi cele paratiroidiene îşi pierd legăturile cu faringele şi
migrează spre gât. Ceva mai târziu paratiroidele se separă de timus şi se ataşează
glandei tiroide. Primordiul timic este înconjurat de un strat mezenchimatos, esenţial
pentru dezvoltare. Intrauterin şi la naştere, timusul are o relativ mare extindere care
cuprinde zona retrosternală, dar şi o bună parte a gâtului. Dezvoltarea timusului
continuă şi după naştere, dar la pubertate îşi diminuă volumul şi este de cele mai
multe ori greu de recunoscut la adult.

Pungile faringiene IV şi V (Saccus quartus et quintus IV-V) au încă din S5

o dezvoltare aproape comună. Totuşi se poate face o diferenţiere între cele două pungi.
Punga faringiană IV este ceva mai mare şi are două părţi:
- partea dorsală (Pars dorsalis) din care se va dezvolta primordiul glandelor
paratiroidiene superioare (Gemma parathyroidea superior/rostralis),
- partea ventrală (Pars ventralis), mai mică şi din care se va dezvolta
primordiul timic minor (Gemma thymica minor).
Glandele paratiroide se dezvoltă din epiteliul părţilor dorsale ale pungilor
faringiene III şi IV. Comunicarea cu faringele se obstruează foarte repede şi glandele
paratiroide migrează spre gât. Migrarea glandelor paratiroide inferioare prin
mezenchimul arcurilor IV şi VI este mult mai accentuată, astfel încât, în final, ele
sunt situate mai jos decât cele superioare, deşi iniţial erau situate mai sus.
Numărul glandelor paratiroide poate varia între 2-6. Glandele paratiroide superioare au o
poziţie mai constantă. Cele inferioare (în tulburări de migraţie) pot fi găsite mai sus (la bifurcaţia
carotidelor) sau mai jos, în torace, alături de timus.
Punga faringiană V poate fi considerată o alungire a părţii ventrale a pungii
IV. În această pungă găsim ultima structură care derivă din pungile branhiale şi
numită din această cauză corpul ultimobranhial (Corpus ultimobranchiale). Acesta
se va uni cu glanda tiroidă (formată mai sus şi migrată) va migra spre gât împreună
cu ea şi împreună, vor prelua şi glandele paratiroide, dezvoltate iniţial în strânsă
legătură cu timusul.

Dezvoltarea glandei tiroide

36
 Glanda tiroidă (Glandula thyroidea) se dezvoltă din diverticolul tiroidian
(Diverticulum thyroideum), care apare la nivelul faringelui primitiv, în interiorul
arcurilor faringiene, în zona numită „aria mezobranhială“. Dezvoltarea tiroidei este
stâns legată de dezvoltarea limbii (vezi şi dezvoltarea limbii). Diverticolul tiroidian
apărut la nivelul limbii străbate un traiect relativ lung, de la limbă şi până la locul
definitiv. Traiectul pe care se deplasează primordiul tiroidian se numeşte canal tiroglosal
(Ductus thyroglossalis). Capătul lingual al acestui canal, care se obstruează va
forma gaura oarbă (Foramen caecum).
Glanda tiroidă se mai formează şi din corpul ultimobranhial.

Malformaţiile dezvoltării glandei tiroide grupează practic toate anomaliile

de dezvoltare ale pungilor faringiene şi sunt următoarele:
- absenţa glandei tiroide (Glandula thyroidea absens),
- prezenţa unei glande tiroide accesorii (Glandula thyroidea accesoria),
care poate fi situată oriunde pe traiectul canalului tiroglosal.
- malpoziţia glandei tiroide (Malpositio glandulae thyroideae), care se
traduce prin oprirea deplasării glandei înainte de ajungerea la locul ţintă sau chiar
depăşirea acestui loc. Sunt descrise următoarele localizări atipice ale glandei tiroide:
- localizarea linguală (Situs lingualis),
- localizarea pretraheală (Situs pretrachealis),
- localizarea retrosternală (Siotus retrosternalis).
- chistul cervical tiroglosal (Cystis cervicalis thyroglossalis) reprezintă
persistenţa unui segment din canalul tiroglosal, care acumulează lichid şi se
transformă chistic.

Malformaţiile dezvoltării arcurilor branhiale pot fi numeroase şi se

încadrează în defectele capului şi ale gâtului. Strict legate de arcurile faringiene
sunt anomaliile de dezvoltare ale şanţurilor faringiene II-IV, care se unesc şi
formează o cavitate numită sinus cervical, care trebuie să dispară complet. Lipsa
regresiei sinusului cervical duce la următoarele malformaţii:
- sinusul cervical (Sinus cervicalis/branchialis). Persistenţa sinusului cervical
peste perioada de dezvoltare a arcurilor branhiale este o anomalie.

37
 - chistul cervical branhial (Cystis cervicalis branchialis), reprezintă transformarea
chistică a sinusului cervical prin acumulare de lichid.
- fistula cervicală (Fistula cervicalis/branchialis) reprezintă deschiderea la
exterior printr-un canal îngust a unui chist cervical.

DEZVOLTAREA VISCEROCRANIULUI
(Viscerocranium)

Dezvoltarea viscerocraniului începe în perioada embrionară şi este în stânsă

legătură cu dezvoltarea arcurilor branhiale. Primordiile din care se dezvoltă faţa, dar
şi cavităţile nazală şi orală au fost amintite în embriologia generală.
Viscerocraniul se dezvoltă din cinci proeminenţe iniţiale:
- două proeminenţe perechi apărute în perioada tubului neural din primul
arc faringian (Arcus pharyngealis primus I), între care se diferenţiază o depresiune
numită stomodeum (Stomatodeum/Stomodeum), care este obstruat profund de
membrana orofaringiană (Membrana oropharyngealis):
- proeminenţa maxilară (Prominentia maxillaris),
- proeminenţa mandibulară (Prominentia mandibularis).
- o proeminenţă unică apărută în perioada faringiană iniţială din plica capitală
(Plica capitalis) numită proeminenţa frontonazală (Prominentia frontonasalis).
Proeminenţa care suferă cele mai complexe modificări este ea frontonazală.
Astfel, în perioada faringiană ultimă apare la nivelul proeminenţei frontonazale o
ridicătură uşor convexă, situată relativ lateral şi numită placoda nazală (Placoda
nasalis). Apoi în perioada iniţială a mugurilor membrelor, placoda nazală se adânceşte
şi se transformă în fosetă nazală (Fovea nasalis), iar zona adiacentă formează:
- proeminenţa nazală medială (Prominentia nasalis medialis) şi
- proeminenţa nazală laterală (Prominentia nasalis lateralis).
Procesele nazale se dezvoltă şi se apropie de linia mediană, concomitent cu
adâncirea fosetei nazale. Zona situată între cele două proeminenţe nazale mediale
se numeşte proces nazal median (Processus nasalis medianus) şi în final va da
naştere dosului nasului.
Tot în perioada iniţială a mugurilor membrelor, între proeminenţa frontonazală şi
proeminenţa maxilară apare cupa optică (Calix opticus) şi foseta cristalinului
(Fovea lentis). Cupa optică este situată lateral de proeminenţele nazale. Foseta

38
cristalinului se va transforma în vezicula cristalinului (Vesicula lentis) în perioada
târzie a mugurilor membrelor şi apoi va da naştere globului ocular. Plicile palpebrale
(Plicae palpebrales) se formează în perioada fetală iniţială.
Faţa începe să semene cu cea umană în perioada buzei segmentate (ultima
perioadă embrionară), Din proeminenţa frontonazală se definitivează fruntea (Frons),
nasul (Nasus) şi narinele (Naris) (vom reveni la cavitatea nazală). Din proeminenţa
maxilară se formează maxila (Maxilla), iar din proeminenţa mandibulară se formează
mandibula (Mandibula). Stomodeumul devine orificiu oral (Orificium oralis). Între
nas şi maxilă se păstrează şi se adînceşte şandul de departajare numit şanţ nazo-
maxilar (Sulcus nasomaxillaris).

Malformaţiile feţei (Defectus facialis) sunt rare când nu le cuprindem pe

cele legate de buza superioară şi palat. Sunt nominalizate următoarele anomalii,
unele incompatibile cu viaţa cum sunt lipsa feţei (Aprosopia). Malformaţiile feţei
care pot fi întâlnite sunt despicăturile faciale (Schistoprosopia), care de regulă
sunt asociate cu defectele palatului. Cea mai cunoscută malformaţia a feţei este
fisura facială oblică (Fissura facialis obliqua), care este un defect de închidere a
proeminenţei maxilare cu cea nazală laterală. (gr. prosopon = faţă)

Dezvoltarea nasului şi a cavităţii nazale

Piramida nazală se formează din proeminenţa frontonazală, mai exact astfel:

- dosul nasului din procesul nazal median,
- aripile nasului din proeminenţa nazală laterală,
- vârful nasului, septul nazal şi filtrul buzei superioare din proeminenţa nazală
medială. La formarea septului nazal mai participă şi premaxila.
Cavitatea nazală se formează din placa nazală (Placoda nasalis), care
prezintă o zonă distinctă ce formază placa olfactivă (Placoda olfactoria). Placa
nazală este iniţial convexă, dar apoi se adânceşte şi formează foseta nazală
(Fovea nasalis) şi apoi punga nazală (Saccus nazalis).
Iniţial cavitatea nazală, formată prin invaginarea plăcii nazale, nu comunică
cu cavitatea orală primitivă. Adâncirea pungii nazale spre profunzime, subţiază

39
mezenchimul care separă cele două cavităţi, care ajung să fie separate numai de
membrana oronazală (Membrana oronasalis).
Zona superficială care separă cavitatea nazală de cea orală formează
regiunea premaxilară (Regio premaxillaris). Această regiune situată superficial de
membrana oronazală va da naştere palatului primar sau premaxilei (Premaxilla/
Palatum primarium). Palatul primar constituie totodată şi septul nazal primar
(Septum nasale primarium) şi delimitează cele două deschideri nazale anterioare
(Apertura nazalis anterior).
Membrana oronazală are o viaţă scurtă, ea este mai întâi perforată şi apoi
dispare realizând comunicarea dintre cavitatea nazală şi cea orală şi totodată
deschiderea nazală posterioară sau coana primitivă (Apertura nasalis posterior/
Choana primitiva).
(gr. choanë = pâlnie)
Septul nazal secund (Septum nasale secundum) sau definitiv se formează
din proeminenţa nazală medială şi are o dezvoltare de sus în jos sub forma
apofizei tectoseptale (Processus tectoseptalis). Această apofiză se va uni cu
apofizele palatine ale maxilei sau palatul secund (Processus palatalis/Palatum
secundum). Formarea septului nazal secund duce şi la definitivarea comunicării
posterioare a cavităţii nazale. Se formează astfel deschiderea nazală posterioară
definitivă sau coana definitivă (Apertura nasalis posterior definitiva/Choana definitiva).
(lat. tectum-i = acoperiş)
Concomitent cu formarea septului nazal secundar, pe pereţii laterali ai cavităţi
nazale se formează nişte plici numite încreţituri turbinate (Rugae turbinatae), care
sunt primordiile cornetelor nazale.
(lat. turbinatio,-onis = formă conică, lat. ruga,-ae = încreţitură, zbârcitură))
La dezvoltarea cavităţilor nazale mai participă şi condrocraniul. Mezenchimul
din jurul cavităţilor nazale se condensează şi formează capsula nazală (Capsula
nasalis), care la rândul ei va da naştere cartilajului etmoidal (Cartilago ethmoidalis).
Cartilajul etmoidal paticipă la formarea părţilor laterale ale etmoidului. Lama ciuruită
a etmoidului şi totodată tavanul cavităţii nazale se formează din cartilajul trabecular
(Cartilago trabecularis), dezvoltat din sclerotoamele occipitale.

Majoritatea sinusurilor paranazale sunt rudimentare sau absente (frontal şi sfenoidal) la nou
născut. Sinusul maxilar are câţiva milimetri al naştere. Sinusurile se dezvoltă lent până la pubertate,
fiind legate şi de erupţia danturii permanente.
40
 Malformaţiile nasului (Defectus nasalis) sunt foare rare:
- lipsa piramidei nazale (Arrhinia),
- lipsa dosului nasului cu „formarea aparentă“ a două piramide (Dirrhinia)
este un defect de coalescenţă a proeminenţelor nazale mediale.

Dezvoltarea cavităţii orale

Cavitatea orală (Cavitas oris) se formează în S4 între proeminenţele fronto-

nazală şi proemineţele provenite din arcul faringian I (maxilară şi mandibulară).
Cavitatea orală este separată scurt timp de intestinul faringian prin membrana
orafaringiană (Membrana oropharyngealis). Membrana orofaringiană degenerează
la sfârşitul S4.
La nivelul cavităţii orale se dezvoltă, prin invaginarea ectodermului, sacul
hipofizar (Saccus hypophysialis) sau punga lui Rathke 1. Din această pungă se va
forma adenohipofiza (Adenohypophysis), care apoi va migra spre diencefal.
O etapă importantă a formării cavităţii orale este formarea primordiilor
palatine (Primordia palatina). Palatul dur se formează din:
- apofiza palatină mediană (Processus palatinus medianus), impar, care
separă primitiv cavitatea nazală de cea orală. Acesta formează premaxila (Premaxilla)
sau „osul incisiv“ şi participă împreună cu procesele palatine laterale şi cu septul
nazal secundar la formarea orificiului incisiv (Foramen incisivum).
- apofiza palatină laterală (Processus palatinus lateralis), pereche, se
formează din proeminenţele maxilare. Unirea apofizelor palatine laterale se face în
sens anteroposterior şi duce la formarea palatului propriu (Palatum proprium).
Procesul de formare a palatului dur se desfăşoară concomitent cu formarea
limbii şi a cavităţii orale. Primordiile apofizelor palatine laterale sunt iniţial situate
mai jos decât limba. Pe măsură ce aceste apofize se apropie, se dezvoltă şi
cavitatea orală şi prin mărirea spaţiului îşi face loc şi limba, care pare într-un anumit
stadiu al dezvoltării că nu încape în cavitatea orală.
Din proeminenţele maxilară şi mandibulară se formează şi primordiile arcadelor
dentare, buzele (Labia oris) şi obrajii (Bucca). Mucoasa care acoperă primordiile
arcadelor dentare formează gingiile (Gingivae). Între buze şi gingii se formează

1
RATHKE Martin Heinrich (1795-1860) medic, anatomist şi naturalist german.
41
şanţurile labiogingivale (Sulcus labiogingivalis), care împreună vor forma vestibulul
(Vestibulum) oral sau bucal.
În vestibul apar mugurii glandelor parotide (Gemma glandulae parotidae), care
sunt de origine ectodermică.

Malformaţiile cavităţii orale, a buzelor şi palatului

Defectele orale (Defectus oralis) sunt cauzate de anomalii de coalescenţă a
proeminenţelor maxilare şi mandibulare. Sunt nominalizate următoarele anomalii:
- lipsa gurii (Astomia),
- macrostomia (Macrostomia) şi microstomia (Microstomia) sunt deschideri
anormale, prin dimensiuni, ale orificiului oral.
Defectele maxilare (Defectus maxillaris) se referă la lipsa de formare a
maxilei sau mandibulei, la lipsa de coalescenţă a mugurilor sau la dezvoltarea
exagerată sau insuficientă a acestora. Cele mai frecvente anomalii sunt ale
mandibulei. În cele ce urmează vom folosi termenul de maxilar atât pentru maxilă
cât şi pentru mandibulă. Sunt descrise următoarele anomalii:
- lipsa formării unuia sau ambelor maxilare (Agnathia),
- maxilar neunit (Dignathia) sau despicat (Schistognathia/Gnathoschisis),
- maxilar hiperplazic (Macrognathia) sau hipoplazic (Micrognathia Hypognathia).

Sindromul despicăturii palatului (Syndroma schistopalatale) cuprinde

anomaliile buzelor şi palatului. Sunt cele mai cunoscute anomalii, dintre care unele
au şi denumiri „populare“.
Defectele labiale (Defectus labialis) sunt localizate în special la buza superioară.
Extrem de rare sunt malformaţiile de genul lipsei buzelor (Acheilia) sau a dezvoltării
exagerate a buzelor (Macrocheilia).
Buza de iepure (Schistocheilia/Fissio labialis) este un defect de coalescenţă
a mugurelui maxilar cu mugurele nazal medial, la zona de întâlnire a proeminenţei
frontonazale cu arcul branhial I. Despicătura buzei superioare este de regulă
asimetrică, unilaterală (Schistocheilia unilateralis) fiind situată între filtru şi restul
buzei superioare. Defectul poate fi mai rar şi bilateral (Schistocheilia bilateralis)
când filtrul este despărţit bilateral de buza superioară. În cazuri mai grave, cu lipsa

42
de formare a filtrului, apare o despicătură mediană (Schistocheilia mediana), care
este cuprinsă în cadrul unui defect extins al buzei şi palatului.
(gr. cheilos = buză; gr. schistos = fisură)
Defectele singulare ale buzei au mai mult impact estetic şi foarte rar funcţional.
Mărimea despicăturii variază de la un mic şanţ la nivelul marginii buzei, până
la o fisură completă care ajunge până la narine. Apare cam la 1 0/00 din naşteri şi
este mai frecventă la sexul masculin.
Defectele palatului (Defectus palatalis) au în primul rând impact funcţional,
dar şi estetic pentru că de obicei sunt asociate cu defectele buzei superioare.
Anomaliile palatului sunt grupate în categoria palatului fisurat (Palatum fissum):
- uvula bifidă (Uvula bifida) este rară şi defectul nu afectează palatul dur,
- fisura palatină (Fissio palatalis) este un defect de coalescenţă a proceselor
palatine laterale şi poate fi:
- mediană (mediana),
- unilaterală (unilateralis)
- bilaterală (bilateralis).
- persistenţa premaxilei (Premaxilla) sub formă de os separat este o anomalie.
Gura de lup grupează anaomalii ale buzei şi palatului mai mult sau mai puţin
extinse. Despicătura totală a buzei şi palatului se numeşte cheilognatopalatostafiloschiză.
(gr. gnathos = falcă; gr. staphyle = uetă, uvulă).

Dezvoltarea limbii începe în S4 la nivelul intestinului faringian, în „aria

mezobranhială“. La dezvoltarea primordiilor linguale (Priomordia lingualia), participă
arcurile faringiene I, (II), III şi IV. Reamintim că arcul I este acoperit de ectoderm, iar
celelalte de endoderm. Prima formaţiune din care se va dezvolta limba este
mugurele lingual mijlociu (Gemma lingualis media), care apare anterior, în
mijlocul arcului faringian I, imediat anterior de viitorul canal orb. Imediat după acest
mugure, apar de o parte şi de alta tuberculii linguali distali (Tuberculum linguale
distale). Cei trei muguri linguali cresc spre anterior prin proliferarea mezenchimului
primului arc faringian. Cei doi tuberculi distali vor creşte mult mai accentuat, vor
ingloba mugurele mijlociu şi vor forma 2/3 anterioare ale limbii, până la şanţul
terminal (Sulcus terminalis).
Treimea posterioară a limbii se formează din două proeminenţe:

43
 - copula (Copula) o proeminenţă anterioară a arcului faringian II, situată
imediat postrior de orificiul orb, care are o evoluţie scurtă, fiind rapid inglobată de
proeminenţa inferioară.
(lat. copula,-ae = legătură)
- tuberculul lingual proximal (Tuberculum linguale proximale) situat median,
anterior, la nivelul arcului faringian III. Tuberculul lingual proximal creşte rapid,
inglobează copula şi se uneşte cu tuberculii linguali distali la nivelul şanţului terminal.
Tot pe peretele anterior al arcurilor faringiene III şi IV, median se mai află o
proeminenţă numită eminenţa hipobranhială (Eminentia hypobranchialis), care are
rol atât în dezvoltarea limbii, cât mai ales în dezvoltarea epiglotei.
Între limbă şi gingie se formează şanţul linguogingival (Sulcus linguo-
gingivalis) la nivelul căruia apar mugurii glandelor submandibulare (Gemma
glandulae submandibularis) şi mugurii glandelor sublinguale (Gemma glandulae
sublingualis). Glandele submandibulară şi sublinguală au origine endodermică.
Primordiul musculaturii limbii (Primordium musculorum linguae) provine
din partea ventrală (hipaxială) a ultimelor trei miotoame occipitale (Myotomi
occipitales) formate din mezodermul paraxial. Acest lucru mai mult s-a concluzionat
decât s-a demonstrat, având în vedere inervaţia motorie a musculaturii limbii, care
este asigurată de nervul hipoglos (N. hipoglossus XII)

Malformaţiile limbii (Defectus lingualis) sunt următoarele:

- lipsa limbii (Aglossia) sau mai exact o limbă extrem de rudimentară,
- anomalii de mărime: limbă hipoplazică (Microglossia) şi limbă hiperplazică
(Macroglossia),
- defecte de unire distală a tuberculilor linguali rezultând limba bifidă
(Diglossia) sau defect de unire complet al acestor tuberculi din care rezultă limba
despicată (Schistoglossia) sunt malformaţii extrem de rare.
- limba groasă (Pachyglossia) este o limbă cu dimensiunea verticală exagerată,
care „nu încape în cavitatea orală“. (gr. pachys = gros; gr. glossa = limbă)
- limba legată (Anchiloglossia) se manifestă sub o formă uşoară care este o
anomalie relativ frecventă şi uşor de rezolvat, ce constă într-un frâu lingual scurt,
care imobilizează limba. Se rezolvă prin secţionarea frenului lingual. Există şi forme
mai grave, dar rare, de aderenţă a limbii la gingii sau buze.
(gr. ankylos = încovoiat, dar sensul curent este de înţepenit)

44
 Dezvoltarea dinţilor se face în două mari etape, având drept rezultat în
prima etapă formarea dinţilor de lapte (Dens deciduus) şi apoi a dinţilor permanenţi
(Dens permanens). Chiar dacă erupţia dinţilor permanenţi se face mult după
naştere, formarea lor se face aproape concomitent cu a dinţilor deciduali. Dezvoltarea
embriologică a celor două tiputi de dinţi este aproape identică.
La nivelul cavităţii orale primitive în S 6 din ectodermul care acoperă viitoarele
arcade dentare apare lamina dentară (Lamina dentalis), o îngroşare epitelială, din
care se va forma organului smalţului (Organum enamelum).
Organul smalţului parcurge în dezvoltarea sa trei etape.

Etapa mugurelui dentar (Status gemmalis) este o etapă precoce în care,

din lamina dentară, apar spre interior, pe fiecare arcadă câte zece muguri dentali
(proeminenţe ovalare). Primii muguri apar anterior pe viitoarea mandibulă, apoi tot
anterior pe viitoarea maxilă şi apoi progresiv spre posterior pe ambele arcade.
Mugurele dentiţiei permanente apare după S 10, ca un diverticul lateral al
laminei dentare. Ulterior legătura cu lamina dentară se resoarbe şi mugurele dentiţiei
permanente rămâne separat, dar în apropierea dintelui de lapte corespunzător.
Dezvoltarea dentiţiei de lapte este mai rapidă şi prin creşterea şi dezvoltarea
dintelui de lapte, mugurele definitiv devine din ce în ce mai profund.

Etapa cupei dentare (Status cappalis) este etapa în care mugurele dentar
capătă o convexitate, în care pătrunde mezenchimul alăturat. În această etapă
organul smalţului se diferenţiază în trei straturi:
- epiteliul adamantin extern (Epithelium enamelum externum) mărgineşte
cupa dentară spre suprafaţa cavităţii orale. În acest stadiu mai este unit cu
epiteliul cavităţii orale prin lamina dentară aflată în proces de degenerare.
(lat adamenteus = de fier, de diamant)
- epiteliul adamantin intern (Epithelium enamelum internum) este
situat profund, este cel care va produce smalţul şi care vine în contact cu
mezenchimul. Mezenchimul va da naştere papilei dentare.
- reticulul adamantin (Reticulum enamelum) un ţesut conjunctiv
reticular care umple spaţiul cupei dentare dintre epiteliile adamantine extern
şi intern.

45
 Etapa de clopot dentar (Status campanalis) în care dintele se alungeşte şi,
ia forma unui clopoţel. Atât organul smalţului cât şi papila dentară suferă modificări
complexe.
(lat. campanella = clopoţel)
Epiteliul adamantin intern se transformă într-un singur rând de celule numite
amelobalste (Ameloblasti), care produc prismele smalţului (Prisma enamelum) ,
dar şi o lamină adamantină bazală (Lamina basalis enamelea), care va separa
smalţul de dentină.
Papila dentară (Papilla dentis) se dezvoltă din mezenchim, pătrunde în cupa
dentară şi în etapa de clopot se diferenţiază în:
- pulpa dentară (Pulpa dentis) situată central, în axul dintelui,
- stratul celulelor odontoblastice (Odontoblasti), care acoperă pulpa dentară
şi formează spre exterior (adică spre epiteliul adamantin intern)
- predentina (Predentina)
- dentina (Dentina) care mai este numită şi ivoriu
(fr. ivoire = fildeş).

În această etapă dintele prezintă un înveliş epitelial format din:

- cuticula dintelui (Cuticula dentis) acoperă smalţul şi este derivat din
epiteliul adamnetin extern.
(lat. cuticula = pieliţă)
- teaca epitelială a rădăcinii (Vagina radicalis epitelialis) derivată din unirea
epiteliilor adamnetine extern şi intern.
În etapa de clopot dintele dinspre interior spre exterior este format din:
- pulpa dentară,
- predentina,
- dentina,
- lama adamantină bazală,
- prismele smalţului,
- ameloblastele,
- reticulul adamantin.
- cuticula dintelui şi teaca epitelială a rădăcinii.

46
 Sacul dentar (Saccus dentis) reprezintă învelişul în care se formează dintele.
Acest înveliş va forma cimentul, parodonţiul, alveola dentară, dar şi canalul eruptiv
(Canalis eruptivus), canal ce va fi străbătut de dinte atunci când erupe.
Coroana dentară se formează mai precoce, rădăcinile dintelui începând să
se formeaze când deja smalţul şi dentina coroanei sunt într-un stadiu avansat de
formare. Epiteliile adamantine interne şi externe se unesc şi cresc spre mezenchim
iniţiind formarea rădăcinilor. Expansiunea dentinei spre rădăcini îngustează cavitatea
pulpară la dimensiunile unui canal îngust. Structurile derivate din sacul dentar se
vor ataşa mai ales rădăcinilor dinţilor.
Sacul dentar pezintă mai multe straturi sau lamine, care dinspre dinte spre
exterior sunt:
- lamina cementoblastică (Lamina cementoblastica) care produce
cimentul (Cementum). Cimentul se ataşează dinspre exterior exclusiv de dentina
rădăcinilor şi se va întâlni cu smalţul la nivelul colului dintelui.
- lamina periodontoblastica (Lamina periodontoblastica) care va forma
parodonţiul (Periodontium), un ansamblu de ligamente care fixează rădăcina dintelui
în alveolă.
- lamina osteoblastica (Lamina osteoblastica) care va forma alveola dentară
(Alveolus dentalis), mai ales septurile interalveolare şi interradiculare.

Malformaţiile dinţilor sunt numeroase şi nu ne propunem să le prezentăm

exhaustiv, fiindcă acest curs nu se adresează stomatologilor. Amintim însă câteva
anomalii dentare:
- anodonţia (Anodontia), lipsa dinţilor este extrem de rar totală şi ceva mai
frecvent parţială (lipsesc unul sau mai mulţi dinţi).
- macrodonţia (Macrodontia) dinţi mari, voluminoşi şi microdonţia (Microdontia)
dinţi mici, cu spaţii mari între ei.
- polidonţia (Polydontia) dinţi supranumerari.
- chistul dentiger (Cystis dentigerus) este o anomalie rară care constă în
degenerescenţa chistică a organului smalţului, inclusiv a reticolului adamantin la un
dinte neerupt. Chistul poate fi localizat în mandibulă, maxilă sau sinusul maxilar.

47
 DEZVOLTAREA SISTEMULUI RESPIRATOR
(Systema respiratorium)
48
 Introducere. Dezvoltarea aparatului respirator este în strânsă legatură cu
dezvoltarea arcurilor branhiale şi a sistemului digestiv. Nasul şi cavitatea nazală au
fost tratate, în întregime la dezvoltarea viscerocraniului. În cele ce urmează ne vom
ocupa de dezvoltarea arborelui respirator şi a plămânului fetal. Dezvoltarea arborelui
respirator se face în strânsă legătură cu dezvoltarea aparatului digestiv.

DEZVOLTAREA ARBORELUI RESPIRATOR

(Arbor respiratoria)

Arborele respirator se dezvoltă din tubul digestiv primitiv, mai precis din
preenteron, este deci de origine endodermică. În S4 pe peretele anterior al esofagului,
imediat sub eminenţa hipobranhială (Eminentia hypobranchialis) apare şanţul
laringotraheal (Sulcus laryngotrachealis). Eminenţa hipobranhială este o proeminenţă
situată pe peretele anterior al arcurilor faringiene III şi IV, care contribuie la
dezvoltarea limbii, dar şi a epigotei (Epiglottis). Şanţul laringotraheal se adânceşte,
se alungeşte şi este separat de esofag prin:
- creasta traheoesofagiană (Crista tracheo-oesophagealis) o plică inferioară,
care separă tubul laringotraheal situat anterior, de esofagul situat posterior.
- crestele esofagiene laterale (Crista oesophagealis lateralis) două plici laterale,
care se unesc în linia mediană formând septul traheoesofagian (Septum tracheo-
oesophageale), care separă trahea de esofag.
Tubul laringotraheal (Tubus laryngotrachealis) va da naştere laringelui,
traheei şi mugurilor pulmonari şi va fi învelit de mezenchimul splanhnic.

Laringele (Larynx). Mucoasa laringelui se va dezvolta din endodermul tubului

laringotraheal. Cartilajele laringiene se dezvoltă din arcurile faringiene IV-VI (Arcus
quartus, quintus et sextus IV,V,VI), care au o dezvoltare incompletă şi comună.
Aceste cartilaje au numai parte ventrală. Cartilajele arcurilor IV (mai ales) şi V formează
cartilajul epiglotei (Cartilago epiglottica) şi cartilajul tiroid (Cartilago thyroidea), iar
cartilajul arcului VI participă la formarea cartilajelor aritenoide (Cartilagines
arytenoidae) şi a cartilajului cricoid (Cartilago cricoidea). Muşchii laringelui se
dezvoltă din primordiile musculare ale arcului IV şi VI.

49
 Apariţia plicii epigotice, din eminenţa hipobranhială, la extremitatea superioară a
tubului larigotraheal, determină transformarea orificiului proximal al tubului într-un
orificiu în forma literei T, numit glota primitivă (Glottis primitiva) delimitat superior
de epiglotă şi inferior de doi tuberculi aritenoidieni (Tuber arytenoideum). Aceşti
tuberculi iau naştere prin proliferarea rapidă a mezenchimului de la extremitatea
craniană a tubului laringotraheal.
(gr. arytaina = pâlnie, gr. eidos = formă)
Imediat după apariţia laringelui, mucoasa acestuia proliferează rapid, obstruând
temporal lumenul laringelui. Recanalizarea începe in S10, ocazie cu care se formează şi
ventriculii laringelui. Creşterea larigelui este rapidă în primii trei ani după naştere.

Traheea (Trachea) se dezvoltă din partea distală a tubului larigotraheal.

Dezvoltarea ei, dar mai ales malformaţiile ei, sunt în legătură cu dezvoltarea esofagului.
Cartilajele şi muşchii traheei se dezvoltă din mezenchimul splanhnic, care înconjoară
tubul laringotraheal.

DEZVOLTAREA PLĂMÂNILOR
(Pulmo fetalis)

La extremitatea distală a tubului larigotraheal, în S4, apar mugurii pulmonari

(Gemmae pulmonariae), mai întâi sub forma bronhiilor primare (Bronchus primarius).
Bronhiile primare apar prin bifurcarea distală a tubului laringotraheal, în doi muguri
endodermali. Aceştia cresc lateral în în canalul pericardiacoperitoneal, în primordiul
viitoarei cavităţui pleurale. Endodermul bronhiilor primare este înconjurat de
mezenchimul splanhnic şi va forma mugurii lobari (Gemmae lobales).
În continuare se dezvoltă mugurii brohopulmonari (Gemmae broncho-
pulmonariae), care sunt la originea dezvoltarii arborelui bronşic, rezultat prin creşterea
şi ramificarea bronhiilor primare. Mezenchimul splanhnic se va dezvolta şi el şi va
forma parenhimul pulmonar.

Maturarea plămânilor este un proces complex, care continuă şi postnatal şi

are ca rezultat crearea condiţiilor pentru respiraţie. Esenţial pentru respiraţie sunt

50
formarea membranei alveolocapilare aptă pentru schimbul gazos şi prezenţa
surfactantului. Maturarea plămânilor se desfăşoară în mai multe etape.

Perioada pseudoglandulară (Periodus pseudoglandularis) este cuprinsă

între S5-17. În această perioadă se formează lobi pulmonari (Lobi) şi bronhiile
(Bronchi). Bronhiile primare apărute prin bifurcaţia tubului laringotraheal se împart
în bronhii lobare, trei în partea dreaptă şi două în partea stângă. Corespunzător
acestor bronhii se formează din mezenchimul splanhnic lobii pulmonari.
În această perioadă respiraţia nu este posibilă, datorită nedezvoltării mecanismelor
de schimb gazos. Un făt născut în această perioadă nu are nici o şansă să poată
respira, deci nu e viabil.

Perioada canaliculară (Periodus canalicularis) este cuprinsă între S16-25. Se

caracterizează prin dezvoltarea arborelui respirator şi formarea bronhiolelor
(Bronchioli) şi a bronhiolelor respiratorii (Bronchioli respiratorii), concomitent cu
dezvoltarea lumenului arborelui bronşic şi dezvoltarea vascularizaţiei peribronhiale.
La sfârşitul acestei perioade fiecare bronhiolă terminală se continuă cu două sau
mai multe bronhiole respiratorii. Tot la sfârşitul acestei perioade apar primordiile sacilor
alvelolari (care însă sunt caracteristici pentru perioada alveolară).
Respiraţia devine posibilă la sfârşitul acestei perioade datorită prezenţei
lumenului bronhiolar, a primordiilor sacilor alveolari şi a vascularizaţiei peribronhiale,
dar fătul născut la sfârşitul acestei perioade necesită o terapie intensivă susţinută şi
în ciuda acesteia moare adesea prin imaturitatea pulmonară.

Perioada alveolară (Periodus alveolaris) este o perioadă relativ lungă, care

este cuprinsă între S24 şi perioada postnatală. Se caracterizează prin apariţia
canaliculelor alveolare (Ductuli alveolares) a săculeţilor alveolari (Sacculi alveolares)
şi mai ales prin apariţia mugurilor alveolari (Gemmae alveolares). Fiind o perioadă
relativ lungă, cu modificări importante la nivel alveolar, se poate subîmpărţi în:

1. perioada sacului terminal (S24 - naştere) Începând cu S24 epiteliul scuamos

simplu al săculeţilor alveolari (alveole primitive) se diferenţiază în:

51
 - epiteliocite respiratorii (Epitheliocytus respiratorius) numite şi
pneumocite sau celule alveolare de tip I,
- epiteliocite secretoare mari (Epitheliocytus [granularis] magnus)
sau celule alveolare de tip II, care secretă surfactant. Surfactantul formează
o peliculă monomoleculară pe suprafaţa internă a sacului terminal, care
scade tensiunea superficială la interfaţa dintre aer şi alveolă. Producţia de
surfactant creşte în ultimele luni de sarcină şi mai ales în ultimele două luni şi
facilitează expansiunea sacilor terminali.
(Surfactant = Surface active agent = agent activ de suprafaţă)
În S26-28 după fertilizare fătul are circa 1000g şi suficient surfactant
pentru supravieţuire. Adesea este necesară administrarea de surfactant la
aceşti prematuri.

2. perioada alveolară (naştere – cca. 8 ani). Structuri analoge alveolelor sunt

prezente la făt încă din S32. În această perioadă săculeţii alveolari se transformă în
canale alveolare prin dezvoltarea la capătul lor terminal a alveolelor pulmonare
(Alveolus pulmonis). Marea majoritate a alveolelor mature - 95%, se formează după
naştere. Mecanismul de creştere a numărului de alveole este formarea de septuri
conjunctive secundare care împart alveolele primordiale existente.
La nou născutul la termen sunt prezente aproximativ 50 de milioane şi de aceea pe radiografie
plămânul este mai dens (mai puţin aerat), iar la adult sunt circa 300 de milioane de alveole.
Încă înainte de naştere există mişcări respiratorii care generează aspiraţia
unei cantităţi de lichid amniotic în plămâni. Mişcările respiratorii pot fi detectate
ecografic şi sunt esenţiale pentru dezvoltarea normală a plămânului.

Sindromul de detresă respiratorie (SDR) sau boala membranei hialine (BMH) este o
afecţiune destul de des întâlnită, mai ales la prematuri. Cauza este deficitul de surfactant, cauzat de
asfixia intrauterină prelungită, care afectează celulele alveolare de tip II, producându-se un deficit de
surfactant. Alveolele sunt parţial colabate şi sunt pline cu un lichid cu conţinut proteic ridicat
asemănător sticlei, lichid care constitue membrana hialină.
(gr. hyalos = sticlă)
Tratamentul cu glucocorticoizi accelelează dezvoltarea plămânilor şi producţia de surfactant.

Malformaţiile respiratorii toracice (Defectus respiratorius thoracicus)

sunt anomalii care se întâlnesc rar.

52
 Fistula traheoesofagiană (Fistula tracheo-oesophagealis) este cea mai frecventă
malformaţie a cailor respiratorii şi constă într-o comunicare anormală dintre trahee
şi esofag. Rezultă ca urmare a unui defect de separare a traheei de esofag în S 4-5.
Se asociază adesea cu atrezie esofagiană.
Chistul pulmonar (Cystis pulmonaria) este un defect de dezvoltere a bronhiilor
terminale, care se dilată sub forma unui chist ce conţine lichid şi/sau aer. Chisturile
pulmonare sunt localizate la periferia plămânilor. Când avem mai multe asemenea
chisturi vorbim de plămân polichistic (Pulmo polycystica).
Multilobaţia pulmonară (Multilobatio pulmonis) este o anomalie caracterizată
prin prezenţa unui lob supranumerar.
Un astfel de lob supranumerar este lobul azygos (Lobus azygos) întâlnit la
plămânul drept la circa 1% din populaţie. Apare când bronşia apicală dreaptă se
dezvoltă medial de crosa venei azygos, rezultând un lod suplimentar la nivelul
lobului superior drept.
(gr. zygos = par, gr. a = fără)
Hipoplazia pulmonară este o anomalie de dezvoltare a plămânilor cauzată de
oligoamnios. Prezenţa lichidului amniotic în cantitate normală, în plămâni, este
indispensabilă pentru o bună dezvoltare a acestora.

53
 DEZVOLTAREA SISTEMULUI CARDIOVASCULAR
(Systema cardiovasculare)
54
 Introducere. Sistemul cardiovascular este primul sistem major care
funcţionează la embrion. Primordiile inimii şi ale sistemului vascular apar la mijlocul S3.
Inima începe să funcţioneze la începutul S4. Dezvoltarea precoce a inimii este
necesară datorită creşterii rapide a embrionului, care nu mai poate fi satisfăcută numai
de aportul nutriţional şi de oxigen venite pe calea difuziunii.

DEZVOLTAREA INIMII.
(Cor)

Etapa mezodermală Dezvoltarea inimii începe în S3 în timpul gastrulaţiei

(Gastrulatio), când se produc modificări complexe ale discului embrionar (Discus
embryonicus), care devine trilaminar, prin formarea mezodermului intraembrionar
(Mesoderma intraembryonicum).
(lat. gastrula este dim de la gaster = pântece)
Gastrulaţia reprezintă începutul morfogenezei (Morphogenesis). Principalele
formaţiuni care apar în acest stadiu sunt: lama precordală, membrana cloacală, aria
cardiogenică, linia primitivă, notocordul, vilozităţile coriale secundare şi alantoida.
Discul embrionar are în acest stadiu o formă ovalară, care la cele două extremităţi prezintă
câte o zonă limitată, în care mezodermul intraembrionar nu va pătrunde. Aceste zone cu structură
bilaminară (ecto-endoderm) sunt: lama precordală (Lamina prechordalis), care după formarea
extremităţii cefalice va deveni membrana orofaringiană (Membrana oropharyngealis/bucopharyngealis)
şi membrana cloacală (Membrana cloacalis/proctodealis) situată posterior.

Aria cardiogenică (Area cardiogenica) este zona situată anterior de lama

precordală, unde pătrunde mezodermul intraembrionar şi se diferenţiază în mezoderm
cardiogenic (Mesoderma cardiogenicum). Aria cardiogenică şi mezodermul cardiogenic
se formează în septul transvers (Septum transversum). Dezvoltarea septului transvers
are loc concomitent cu formaţiunile pe care le-am menţionat. Mezodermul cardiogenic
va da naştere primordiului cordului şi pericardului.
Denumirea anterioară a mezodermului intraembrionar era de mesoderm splanhnic (Mesoderma
splanchnicum).
Primordiul cordului apare în Z 18. În aria cardiogenă ţesutul angioblastic
(Textus angioblasticus) situat în mezodermul cardiogenic numit şi mezenchim
(Mesenchyma) se aranjează sub forma a două cordoane angioblastice. Foarte rapid

55
aceste cordoane se canalizează şi formează două tuburi endocardice ce constituie
primordiul endocardiac (Primordium endocardiale). Cele două tuburi se alătură şi
fuzionează în sens cranio caudal formând un singur tub endocardiac. După ce cele
două tuburi endocardiace au fuzionat se formează primordiul miocardic (Primordium
myocardiale) dintr-un alt strat al mezodermului cardiogenic. Acest primordiu miocardic
este cunoscut sub numele de „jeleu cardiac“ şi este format din ţesut conjunctiv gelatinos
Tot în această perioadă se formează şi sacul pericardic, care conţine mai
întâi cele două tuburi endocardiace şi apoi tubul cardiac unic, înconjurat de primordiul
miocardic. În interiorul acestui sac se formează şi primordiul epicardic (Primordium
epicardiale) care acoperă miocardul. Primordiul epicardic este format din celule
mezoteliale care migrează de pe suprafaţa sinusului venos.

Cordul primordial (Cor primordiale) este o etapă scurtă despre care am

vorbit în etapa precedentă fără a o numi ca atare. Este etapa în care avem două
tuburi endocardiace în curs de fuzionare. Aceste tuburi prezintă deja trei mici
dilatări, care constituie primordiile cavităţilor inimii:
- primordiul sinusului venos (Primordium sinus venosi) situat caudal,
- primordiul atrial (Primordium atriale) situat la mijloc,
- primordiul ventriculului endocardial (Primordium ventriculare endocardiale)
situat superior. Întrucât fuziunea tubilor cardiaci se face mai întâi superior, ventriculul
este partea cea mai dilatată a cordului primordial, la acest nivel apărând
ventriculul sacular primitiv (Ventriculus saccularis primitivus).

Cordul tubular simplu (Cor tubulare simplex) este o etapă imediat

următoare, care este destul de scurtă şi ea şi despre care am vorbit de asemenea
fără a o denumi. Este etapa de după fuzionarea celor două tuburi endocardiale şi
formarea unui singur tub cardiac. Acest tub prezintă patru dilatări (unele apărute în
etapa precedentă) dar şi o îngustare:
- sinusul venos (Sinus venosus) este situat inferior şi este de mici dimensiuni.
Este poarta venoasă a inimii.
- atriul primitiv (Atrium primitivum) este imediat deasupra sinusului venos şi
este relativ mic,

56
 - joncţiunea atrioventriculară (Junctio atrioventricularis) separă atriul primitiv de
ventricolul primitiv. Îngustarea este marcată în interior şi discretă la suprafaţă.
- ventriculul primitiv (Ventriculus primitivus) reprezintă partea cea mai dilatată a
cordului tubular simplu,
- bulbul cardiac primitiv (Bulbus cordis primitivus) este situat cranian, este
relativ bine dezvoltat şi este separat de ventriculul primitiv printr-un şanţ abia schiţat.
Este poarta arterială a inimii. Se continuă cu trunchiul arterial (Truncus arteriosus).
În această etapă se conturează structura peretelui inimii, la care se descriu:
- endocardul primitiv (Endocardium primitivum),
- miocardul primitiv (Myocardium primitivum)
- epicardul primitiv (Epicardium primitivum).
În această etapă cordul mai prezintă şi un mezocard dorsal (Mesocardia)
care va involua rapid.

Cordul sigmoid (Cor sigmoideum) se formează în S4, când datorită creşterii

rapide a cordului, tubul cardiac trebuie să se încolăcească pentru a ocupa cât mai
bine spaţiul pericardiac existent şi care nu creşte la fel de repede. În această etapă
cordul prezintă următoarele formaţiuni:
- sinusul venos (Sinus venosus) este porţiunea care suferă cea mai mare
rotaţie, devenind din inferior mai întâi posterior şi apoi posterosuperior. Sinusul
venos se deschide în atriul primitiv prin orificiul sinuatrial (Ostium sinuatriale),
care este mărginit de valvulele sinuatriale (Valvulae sinuatriales). Din aceste
valvule vor rămâne postnatal nişte rudimente. Sinusul venos este format din:
- partea transversală (Pars transversa) este partea care se roteşte
cel mai mult. Este situată iniţial inferior şi are o dezvoltare transversală
(perpendiculară pe direcţia tubului cardiac simplu),
- cornul drept şi stâng (Cornu dextrum et sinistrum) care reprezintă
prelungirile laterale ale părţii transverse.
- atriul primitiv (Atrium primitivum) ascensioonează şi el şi este situat anterior
de sinusul venos şi posterior de bulbul cardiac.
- canalul atrioventricular (Canalis atrioventricularis) este comunicarea
îngustă dintre atriul primitiv şi ventriculul primitiv. La acest nivel se dezvoltă perniţe
endocardice (Tuber endocardiale), care vor da naştere valvelor atrioventriculare.

57
 - ventriculul primitiv (Ventriculus primitivus) rămâne inferior datorită
ascensionării atriului şi mai ales a sinusului venos. În dezvoltarea sa ventriculul
cuprinde şi cea mai mare parte a bulbului cardiac, cu care iniţial formează ansa
bulboventriculară (Ansa bulboventricularis). La limita dintre ventricul şi bulb se
observă spre exterior şanţul bulboventricular (Sulcus bulboventricularis), iar spre
interior orificiul bulboventricular (Ostium bulboventricularis). Ca şi la canalul
atrioventricular la nivelul acestui orificiu se dezvoltă nişte perniţe endocardiace
(Tuber endocardiale).
- bulbul cardiac (Bulbus cordis) este partea care nu participă la formarea
ansei bulboventriculare, dar participă la formarea originii vaselor mari (aorta şi
trunchiul pulmonar). La acest nivel apar două creste bulbare (Crista bulbaris), care
au un traiect spiralat şi prin unire formează septul spiral (Septum spirale), care
separă aorta de trunchiul pulmonar (vom reveni).

Cordul tetracameral (Cor quadricameratum) se formează în S4-5 prin

septarea atriului primititiv şi a ventriculului primitiv. Inima capătă un aspect apropiat de
cel definitiv. Fiecare cavitate a cordului sigmoid suferă transformări majore. Apar
şanţurile externe şi se formează aparatul valvular.
La exterior se vizualizează separat cavităţile inimii prin apariţia şi persistenţa
următoarelor şanţuri:
- şanţul bulboventricular (Sulcus bulboventricularis) existent deja din stadiul
de cord sigmoid participă la delimitarea conului arterial (Conus arteriosus) de
ventriculul drept.
- şanţul interventricular (Sulcus interventricularis) separă cele două ventricule.
- şanţul interatrial (Sulcus interatrialis) separă cele două atrii.
- şanţul coronar (Sulcus coronarius) separă atriile de ventricule.
În cele ce urmează vom studia evoluţia fiecărei cavităţi.

Sinusul venos (Sinus venosus) iniţial separat de atriul primitiv se deschide

în mijlocul peretelui posterior al atriului şi cele două coarne au aproximativ aceeaşi
mărime. Progresiv cornul drept are o dezvoltare mai mare decât cel stâng începând
cu sfârşitul S4. Comunicarea dintre sinusul venos şi atriul primitiv (orificiul sinuatrial)
se deplasează spre dreapta şi se deschide în acea parte a atriului primitiv, care va

58
deveni atriul drept. Cornul drept va primi o mai mare cantitate de sânge şi se va
lărgi considerabil. Consecutiv cornul stâng descreşte atât ca mărime cât şi ca
importanţă.
Prin dezvoltarea cordului, sinusul venos va suferi următoarele modificări:
- cornul stâng (Cornu sinistrum) va involua şi din el va mai rămâne sinusul
coronar (Sinus coronarius) şi porţiunea terminală a venei oblice a atriului stâng
(Vena obliqua).
La cordul definitiv vena oblică a atriului stâng (V. obliqua atrii sinistri) a lui Marshall 1 este o venă
de mici dimensiuni.
- cornul drept (Cornu dextrum) se va dezvolta şi va fi incorporat în atriul
drept sub forma porţiunii venoase (Pars venosa) mai precis a porţiunii sinusale
(Sinus venarum cavarum).
Fiecare atriu primitiv incorporează câte o porţiune venoasă. Cel drept incorporează porţiunea
sinusală, iar cel stâng porţiunea terminală a venei pulmonare primordiale.
Porţiunea sinusală a atriului drept definitiv va fi netedă şi se va deosebi de
restul atriului, care se dezvoltă din atriul primitiv şi care este uşor neregulat.
Delimitarea dintre porţiunea sinusală şi restul atriului drept se face în interior prin
creasta terminală (Crista terminalis), iar la exterior prin şanţul terminal (Sulcus
terminalis). Deschiderea celor două vene cave la nivelul porţiunii sinusale determină
apariţia unui unghi obtuz a cărei muchie proemină spre interior, determinând o
formaţiune numită tubercul intervenos (Tuberculum intervenosum).
Acest tubercul a fost descris de Lower 2.
Orificiul sinuatrial este delimitat de valva sinusului venos (Valva sinus venosi),
care va evolua astfel:
- porţiunea cranială a valvei drepte va da naştere crestei terminale (Crista
terminalis),
- porţiunea caudală a valvei drepte va da naştere valvei venei cave inferioare
(Valva venae cavae inferioris) şi valvei sinusului coronar (Valva sinus coronarius).
Aceste valve persistă şi la adult sub forma unor rudimente numite valvula sinusului
coronar (Valvula sinus coronarii) descrisă de Thebesius 3 şi valvula venei cave inferioare (Valvula
venae cavae inferioris) descrisă de Eustachio 4.

1
MARSHALL John (1818-1891) anatomist şi chirurg englez.
2
LOWER Richard (1635-1691) anatomist englez.
3
THEBESIUS Adam Christian (1686-1732) medic german.
4
EUSTACHIO Bartolomeo anatomist italian din sec. XVI (latinizat Eustachius).
59
 - valva stângă va forma septul fals (Septum spurium) şi se va ataşa septului
interatrial. (lat spurius-a-um = nelegitim, fals)
Atriul primitiv (Atrium primitivum) suferă transformări majore, cum sunt
incorporarea unor porţiuni venoase şi septarea. Atriul primitiv îşi măreşte mult
volumul prin incorporarea unor segmente venoase importante, atât în dreapta cât şi
în stânga. Porţiunile venoase (Pars venosa) sunt netede spre deosebire de porţiunea
rugoasă a atriului primitiv septat, care prezintă muşchii pectinaţi (Mm pectinati).
Această porţiune rugoasă va persista sub forma urechiuşelor atriale. Septarea
atriului în două compartimente, atriul drept (Atrium dextrum) şi atriul stâng
(Atrium sinistrum) se produce în S4. Acest proces cuprinde formarea septului prim şi
a celui secund şi fuzionarea lor.
Septul prim (Septum primum) apare sub forma unei plici membranoase de
forma unei seceri pe peretele posterosuperior al atriului primitiv. Creşte progresiv
spre inferior şi anterior. Spaţiul inferoanterior, rămas între septul prim şi canalul
atrioventricular se numeşte orificiul prim (Foramen primum). Canalul atrioventricular
suferă şi el modificări la care vom reveni. Acest orificiu prim este o formaţiune
tranzitorie, pentru că dezvoltarea septului prim continuă şi-l obstruează. Pentru a
permite totuşi circulaţia sângelui, înainte de obstruarea orificiului prim, în septul prim
apar superoposterior mai multe orificii, care confluează şi formează orificiul secund
(Foramen secundum).
Septul secund (Septum secundum) apare imediat ulterior septului prim.
Este o formaţiune musculomembranoasă care apare la dreapta septului prim, pe
peretele anterosuperior al atriului drept, tot sub forma unei seceri care creşte spre
posteroinferior progresiv în S 5-6. Septul secund va acoperi orificiul secund al septului
prim şi va lăsa neacoperit un spaţiu ovalar numit orificiul oval (Foramen ovale).
Consecutiv formării septului secund, septul prim degenerează cu excepţia zonei
care acoperă orificiul oval şi care va forma valva orificiului oval. Marginea septului
secund care delimitează orificiul oval rămâne proeminentă şi va forma brâul fosei
ovale (Limbus fossae ovalis).
(lat. limbus,-i = panglică, brâu)
Deşi orificiul oval era cunoscut încă din vremea lui Galen 1 rolul lui fiziologic a fost descris de
Botallo 2

1
GALENUS Nicon Claudius (129-201) celebru medic roman de origine greacă.
2
BOTALLO Leonardo (1530-1571) medic, anatomist şi chirurg italian.
60
 În mod patologic, la nivelul inimii adulte, la nivelul fosei ovale găsim un orificiu persistent
orificiul oval al cordului (Foramen ovale cordis) nominalizat de Terminologia anatomică şi cunoscut
în clinică ca defect septal atrial (DSA).
La formarea septului interatrial mai participă şi valva stângă a valvei sinusului
venos, care sub denumirea se sept fals (Septum spurium) se ataşează septului
secund dinspre dreapta.
Atriul definitiv drept se formează din:
- partea dreaptă a atriului primitiv, rugoasă, conţinând muşchii pectinaţi va
forma urechiuşa dreaptă.
- partea venoasă, netedă, formată prin includerea cornului drept al sinusului
venos va forma sinusul venos caval.
Atriul definitiv stâng se formează din:
- partea stângă a atriului primitiv, rugoasă, conţinând muşchii pectinaţi va
forma urechiuşa stângă.
- partea venoasă, netedă, formată prin includerea porţiunii proximale a venei
pulmonare primordiale va forma atriul propriu-zis..

Canalul atrioventricular (Canalis atrioventricularis) se închide în porţiunea

mijlocie prin unirea perniţelor endocardice (Tuber endocardiale) anterioară şi
posterioară cu formarea unui canal atrioventricular stâng şi a unuia drept. Tot din
aceste perniţe endocardice se formează şi valvele atrioventriculare (Valva atrio-
ventricularis). Valva atrioventriculară din partea stângă se numeşte valva mitrală sau
bicuspidă (Valva mitralis[bicuspidalis]), iar cea din dreapta se numeşte valva
tricuspidă (Valva tricuspidalis).
Procesul de separare a canalului atrioventricular se produce concomitent cu
septarea atriilor şi apoi a ventriculelor.

Bulboventriculul (Bulboventriculus) este continuarea ansei bulboventriculare

şi contribuie la formarea ventriculelor definitive. Septarea bulboventriculului va duce
la formarea ventriculului drept (Ventriculus dexter) şi a ventriculului stâng
(Ventriculus sinister).
Formarea septului interventricular (Septum interventriculare) începe din
apropierea vârfului prin formarea unei creste musculare, care creşte în înălţime mai

61
ales prin creşterea în dimensiuni a ventriculelor. Această creastă formează partea
musculară (Pars muscularis) a septului interventricular.
Partea musculară a septului interventricular se formează concomitent cu
formarea cavităţii ventriculului, din jeleul cardiac primordial, care se transformă într-
un ţesut spongios din care, în afara septului interventricular, se mai formează
trabeculele cărnoase (Trabeculae carnae), muşchii papilari şi corzile tendinoase.
Iniţial până în S7, deasupra părţii musculare există orificiul interventricular
(Foramen interventriculare) al lui Panizza 1, care realizează comunicarea dintre
ventricule.
Porţiunea membranoasă (Pars membranacea) a septului interventricular se
formează în strânsă legătură cu formarea valvelor atrioventriculare de la nivelul
canalului atrioventricular şi cu septarea bulbului cardiac (Bulbus cordis) şi a
trunchiului arterial (Truncus arteriosus).
Partea membranoasă se formează prin extinderea perniţelor endocardice
(Tuber endocardiale) atrioventriculare şi prin unirea crestelor bulbare (Crista
bulbaris) şi formarea septului spiral. Se închide astfel orificiul interventricular şi
partea membranoasă se uneşte cu partea musculară, astfel încât trunchiul pulmonar
să comunice cu ventriculul drept, iar aorta cu ventriculul stâng.

Septarea bulbului cardiac şi a trunchiului arterial se produce în S5.

Trunchiul arterial este situat imediat deasupra bulbului cardiac. Cele două creste
bulbare (Crista bulbaris) se continuă la nivelul trunchiului arterial cu crestele
aorticopulmonare (Crista aorticopulmonaris). Aceste creste sunt spiralate circa
1800 mai ales la nivelul bulbului, unde prin unire formează septul spiral (Septum
spirale). Septul spiral se continuă la nivelul trunchioului arterial cu septul aortico-
pulmonar (Septum aorticopulmonare) .
Atât crestele bulbare cât şi cele aorticopulmonare se formează din celule mezenchimale
migrate din mezenchimul crestei neurale spre primordiul arcurilor faringiene.

Dezvoltarea valvelor semilunare se face la joncţiunea dintre bulboventriculul

primitiv în curs de septare şi restul bulbului cardiac de asemenea în curs de septare.
La formarea lor participă formaţiunile care formează şi partea membranoasă a septului
spiral. Iniţial Aorta şi trunchiul pulmonar nu sunt separate. Separatea lor se face prin

1
PANIZZA Bartolomeo (17851867) chirurg, anatomist şi naturalist italian.
62
septul spiral, care se formează prin unirea crestelor bulbare. Locul viitoarelor valve
semilunare este iniţial dat de perniţe endocardice simetrice în sens craniocaudal.
Ulterior versantul cranial devine plat şi apoi concav, în timp ce versantul caudal
rămâne lin. Totodată are loc şi o uşoară dilatare a vaselor la locul de formare al
valvelor semilunare.
Poziţia acestor valvule este diferită la adult de cea fetală. Din motive didactice, legate mai
ales de valvele semilunare ale aortei, denumirea oficială se face după poziţia de la făt, atât pentru
trunchiul pulmonar, cât şi pentru aortă. Poziţia reală a valvulelor trunchiului pulmonar este respectiv:
anterioară dreaptă, posterioară şi anterioară stângă. Poziţia reală la adult a valvulelor aortei este
respectiv: anterioară, posterioară stângă şi posterioară dreaptă.

DEZVOLTAREA COMPLEXULUI STIMULANT AL CORDULUI

(Complexus stimulans cordis/Systema conducente cordis)

Iniţial straturile musculare ale atriului şi ale ventricolului sunt în continuitate.

Primul pacemaker al inimii este atriul primitiv, dar acesta are un rol provizoriu. Foarte
repede această funcţie este preluată de sinusul venos. Nodul sinuatrial (Nodus
sinuatrialis) se dezvoltă în S5. El este situat mai întâi în peretele drept al sinusului
venos, dar apoi este incorporat în peretele atriului drept împreună cu sinusul venos.
După incorporarea sinusului venos celulele de la nivelul nodului sinuatrial migrează
prin peretele atriului drept şi se localizează la baza septului interatrial imediat
anterior de deschiderea sinusului coronar şi formează nodul atrioventricular (Nodus
atrioventricualris) şi fasciculul atrioventricular (Fasciculus atrioventricularis). Fibrele
provenind din acest fascicul formează trunchiul (Truncus) sau fasciculul His 1 trec din
atriu în ventricule şi se separă în stâlpul drept (Crus dexter) şi stâlpul stâng (Crus
sinister) distribuindu-se miocardului ventricular.
Deşi formaţiunile sistemului de conducere sunt bogat inervate, ele sunt bine dezvoltate înainte de
pătrunderea terminaţiilor nervoase în cord.
Acest ţesut specializat este singura cale de conducere dintre atrii şi ventricule,
pentru că aparatul fibros al inimii, care separă atriile de ventricule, se dezvoltă dintr-
o bandă de ţesut conjunctiv pornită din epicard şi care separă miocardul atrial de
cel ventricular.

1
HIS Wilhelm jr. (1863-1934) medic şi anatomist german de origine elveţiană.
63
 Malformaţiile cordului (Defectus cardiacus) sunt destul de numeroase,
unele dintre ele sunt incompatibile cu viaţa, altele cauzează afecţiuni destul de
severe, iar unele dintre ele nu produc niciun fel de probleme.
Acardia (Acardia) lipsa dezvoltării cordului este extrem de rară şi este
incompatibilă cu viaţa. De asemenea inima dublă (Diplocardia) sau dezvoltarea
numai a jumătate din inimă - hemicardia (Hemicardia) sunt malformaţii cu totul
excepţionale şi neviabile.
Ectopia cordului (Ectopia cordis) adică dezvoltarea inimii în afara locului
său obişnuit se manifestă în mai multe feluri. Ectocardia (Ectocardia) adică
dezvoltarea inimii în afara cutiei toracice este foarte rară şi se asociază cu defecte
ale peretelui toracic, în special ale sternului (schistosternia).
Dextrocardia (Dextrocardia) este cea mai frecventă ectopie a cordului. Este
o poziţie inversată a organelor (Situs inversus visceralis) care poate fi:
- izolată (partialis), când numai inima este malrotată. Este o situaţie în
general gravă asociată şi cu alte malformaţii cardiace severe.
- totală (totalis), când nu numai inima este malrotată, ci şi alte organe, cum
ar fi ficatul, care se află sub rebordul costal stâng. Este o varietate care poate să nu
aibă nici o consecinţă patologică.
Mult mai frecvente sunt defectele septale ale cordului.
Defectele totale sunt deosebit de grave şi în general incompatibile cu viaţa:
- inima biloculară (Cor biloculare), în care nu se dezoltă nici septul inter-
atrial şi nici cel interventricular,
- inima triloculară (Cor triloculare) care se poate prezenta sub două forme:
- biatrială (biatrialis) – este o inimă cu două atrii şi numai un ventricul
care rezultă din nedezvolterea septului interventricular,
- biventriculară (biventricularis) – est o inimă cu doi ventriculi şi un
atriu comun, ca urmare a nedezvoltării septului interatrial.
Defectele parţiale sunt mult mai frecvente şi se pot manifesta diferit, de la
lipsa oricărei afectări funcţionale, până la perturbări gave ale funcţiei sistemului
cardiovascular.
Defectul septal atrial (Defectus septi atrialis) estre o malformaţie destul de
frecventă, întâlnită mai ales la sexul feminin. Dacă defectul este redus ca diametru,
poate să nu aibă nicio consecinţă hemodinamică. Dacă însă defectul este important
şi este asociat cu stenoză pulmonară, se produce cianoza.
64
 (gr. kyanos = substanţă albastru închis)
Defectul septal ventricular (Defectus septi ventricularis) este cea mai frecventă
malformaţie cardiacă. Apare mai frecvent la sexul masculin şi afectează partea
membranoasă a septului.
1
Tetralogia Fallot (Tetralogia Fallotii) este o malformaţie congenitală complexă
care grupează următoarele anomalii: Este o malformaţie cianogenă, însă cianoza
nu apare întotdeauna de la naştere
- transpoziţia aortei (Transpositio aortae), este o malformaţie a cordului,
prin care aorta îşi are originea din ventriculul drept.
- stenoza trunchiului pulmonar (Stenosis trunci pulmonaris), trunchiul
pulmonar este mai slab dezvoltat,
- hipertrofia ventriculului drept (Hypertrophia ventriculi dextri),
- defectul septal ventricular (Defectus septi ventricularis) DSV.
Transpoziţia marilor vase este cea mai frecventă cauză a bolilor cardiace cianogene.
Înaceastă malformaţie aorta se află anterior şi la dreapta de trunchiul pulmonar şi pleacădin
ventricolul drept, iar trunchiul pulmonar se desprinde din ventriculul stâng. Malformaţia este asociată
cu defect septal atrial şi canal arterial persistent. Cauza acestei anomalii este eşecul dezvoltării
normale a conului arterial în timpul incorporării bulbului cardiac în ventricule.
Atrezia pulmonară este un defect de septare a trunchiului arterial, prin care rezultă un
trunchi pulmonar foarte mic şi fără lumen. Atrezia pulmonară poate fi asociată cu defect septal
ventricular. Atunci când este asociată cu DSV devine o formă extremă de tetralogie Fallot.

DEZVOLTAREA SISTEMULUI VASCULAR

(Systema vasculare)

Formarea vaselor de sânge sau angiogeneza începe timpuriu la începutul S 3, în

mezodermul extraembrional şi în pedicolul de fixaţie. În mezenchimul extraembrionar
(Mesenchyma) ţesutul angioblastic (Textus angioblasticus) formează insule
sanguine (Insulae sanguinae), la nivelul cărora apar mici cavităţi, care apoi confluează
formând reţeaua capilară primitivă (Rete capillare primitivum). Această reţea de
canale endoteliale se dezvoltă extraembrionar, în peretele sacului vitelin secundar, în
mezodermul vitelin (Mesoderma vitellinum).
Angioblastele turtite numite endotelioblaşti (Endothelioblasti) se aranjează în
jurul acestor cavităţi şi formează endoteliul vascular. Celulele sanguine (Haemo-
cytoblasti) derivă din endotelioblaşti. Formarea sângelui începe la sfârşitul S 3 în peretele
1
FALLOT Salomon-Louis (1783-1873) medic francez.
65
sacului vitelin secundar şi alantoidă. Formarea intraembrionară a sângelui nu începe
înainte de S5 şi se face în primul rând la nivelul ficatului şi apoi în splină, măduva osoasă
şi nodurile limfatice.
Circulaţia embrionară (Circulatio embryonica) cunoscută şi ca circulaţie
vitelină este o circulaţie de tip primitiv, care apare precoce şi dispare rapid, nefiind în
stare să satisfacă nevoile embrionului în dezvoltare. Acestă circulaţie se bazează pe o
reţea vasculară (Rete vascularis) dezvoltată din reţeaua capilară primitivă. Dezvoltarea
reţelei vasculare trece prin două faze:
- faza bilaterală (Phasis bilateralis) iniţială, relativ scurtă în care reţeaua
vasculară are o dezvoltare relativ simetrică,
- faza inegală (Phasis inequalis) ulterioară, în care dezvoltarea vaselor se face
asimetric, conturând circulaţia fetală.
Pimele vase cere se formează sunt vasele viteline (Vasa vitellina), care apar
începând cu Z18 concomitent cu debutul cardiogenezei şi angiogenezei embrionare.
Vasele viteline comunică cu primordiul cardiac (Cor primordiale). După formarea
vaselor viteline conţinutul sacului vitelin, care este relativ dens se vacuolizează
transformându-se în veziculă vitelină (Vesicula vitellina). La sfârşitul S8, după
încheierea hematopoezei viteline, vasele viteline regresează, fiind înlocuite de vasele
ombilicale (Vasa umbilicalia).

Dezvoltarea sistemului arterial (Arteriae).

Originea aortei şi a trunchiului pulmonar se formează în strânsă legătură cu
septarea ventricolului primitiv şi a bulbului cardiac. La polul arterial al cordului
primitiv, deasupra bulbului cardiac se află trunchiul arterial (Truncus arteriosus).
Atât bulbul cardiac cât şi trunchiul arterial se septează concomitent, prin apariţia
crestelor bulbare (Crista bulbaris) la nivelul bulbului şi a crestelor aortico-
pulmonare (Crista aorticopulmonalis) la nivelul trunchiului arterial. Prin unirea
crestelor bulbare se formează septul spiral (Septum spirale), iar prin unirea crestelor
aorticopulmonare se formează septul aorticopulmonar (Septum aorticopulmonale).
Septul spiral mai ales, dar şi septul aorticopulmonar realizează o rotaţie de 180 0.
Reamintim că septul spiral participă la formarea porţiunii membranoase a septului
interventricular şi separă originea aortei (Aorta) de originea trunchiului pulmonar
(Truncus pulmonalis). Separarea acestor două mari vase este continuată de septul

66
aorticopulmonar. La nivelul aortei se formează valva aortică (Valva aortica), iar la
nivelul trunchiului pulmonar se formează valva trunchiului pulmonar (Valva [trunci]
pulmonaris).
Trunchiul arterial în curs de septare se continuă cu sacul aortic (Sacus
aorticus). După terminarea septării trunchiului arterial, cea mai mare parte a sacului
aortic va forma arcul aortei definitive (Arcus aortae definitivus), în mare parte,
trunchiul brahiocefalic (Truncus brachiocephalicus) precum şi o mică parte a
arterei carotide comune stângi (A. carotis communis).
Sacul aortic se aseamănă cu aorta ventrală (prezentă în dezvoltarea mamiferelor).

Dezvoltarea arcurilor aortice

Din sacul aortic vor porni arcurile aortice (dezvoltate în legătură cu arcurile
faringiene). Arcurile aortice unesc sacul aortic cu aortele dorsale de aceeaşi parte.
Arcurile aortice participă la formarea aortei şi a ramificaţiilor ei brahiocefalice,
precum şi a trunchiului pulmonar şi a arterelor pulmonare.
Primul arc aortic (Arcus aorticus primus - I) corespunde primului arc
faringian. Are o dezvoltare precoce şi o involuţie rapidă. Participă la formarea viitoarelor
arterelor maxilare, precum şi la formarea arterelor carotide externe.
Al doilea arc aortic (Arcus aorticus secundus – II) involuează şi el rapid, dar
persistă părţi dorsale ale acestuia care vor forma primordiul arterelor scăriţei.
Al treilea arc aortic (Arcus aorticus tertius – III) participă la formarea
arterelor carotide comune (A. carotis communis) şi împreună cu partea craniană a
aortelor dorsale la formarea arterelor carotide interne (A. carotis interna).
Al patrulea arc aortic (Arcus aorticus quartus – IV) contribuie la formarea
arcului aortei definitive (Arcus aorticus definitivus) în partea stângă şi a unui
segment din artera subclaviculară dreapta (A. subclavia dextra).
Al cincilea arc aortic (Arcus aorticus quintus - V) în circa 50% din cazuri nici nu se
dezvoltă, iar atunci când se schiţează rămâne rudimentar şi nu participă la formarea niciunui vas.
Al şaselea arc aortic (Arcus aorticus sextus – VI) participă la formarea
bifurcaţiei trunchiului pulmonar şi a canalului arterial. În partea dreaptă din partea
proximală a arcului VI se formează partea proximală a arterei pulmonare drepte, iar
partea distală a arcului degenerează. În partea stângă se dezvoltă atât partea
proximală a arcului, care va forma partea proximală a arterei pulmonare (A.
pulmonaris), cât şi partea distală a arcului, care va forma canalul aterial (Ductus

67
arteriosus) al lui Botallo 1. Canalul arterial este un vas important în viaţa fetală,
asigurând unul din scurtcircuitele importante ale circulaţiei fetale. După naştere el
se obstruează şi se transformă în ligament arterial (Ligamentum arteriosum).
Dezvoltarea celui de al şaselea arc aortic explică traiectul diferit în stânga, respectiv în
dreapta, al nervului laringian recurent. Acest nerv inervează arcul faringian VI şi se încurbează în
jurul porţiunii distale a arcului aortic VI. În partea dreaptă, datorită degenerescenţei porţiunii distale a
arcului VI, nervul laringian recurent se deplasează superior şi înconjoară arcul aortic IV, deci
viitoarea arteră subclaviculară dreaptă. În partea stângă unde partea distală a arcului VI persistă sub
forma canalului arterial, nervul laringian recurent înconjoară acest canal. După naştere canalul
arterial se fibrozează şi nervul laringian recurent ajunge în contact cu arcul aortei, dar lateral (distal)
de ligamentul arterial.

Aorta dorsală (Aorta dorsalis) este un vas apărut timpuriu, pe întreaga

lungime a embrionului. În partea craniană aorta dorsală este un vas simetric, iar în
partea caudală, cele două aorte dorsale se unesc într-un vas unic. Aorta dorsală
participă împreună cu arcurile aortice la formarea:
- arterei carotide interne (A. carotis interna) împreună cu arcul aortic III,
- arterei subclaviculare drepte (A. subclavia dextra) împreună cu arcul aortic IV,
- arcului aortei definitive (Arcus aortae definitivus) împreună cu sacul aortic
şi cu arcul aortic IV.
Aorta dorsală după formarea arcului aortei se va transforma în aortă toracică
(Aorta thoracica) şi aortă abdominală (Aorta abdominalis).
Sub nivelul arcurilor faringiene aorta dorsală emite ramuri parietale (arterele inter-
segmentare dorsale, care iniţial sunt arterele somitelor) şi ramuri viscerale (laterale
şi ventrale)
Reamintim că somitele (Somiti) se formează începând cu Z20 prin segmentarea metamerică
a mezodermului paraxial (Mesodernma paraxiale). Somitele se formează în sens cranio-caudal
câte 4 pe zi. Primele somite care se formează sunt cele occipitale (4 perechi), care şi dispar foarte
repede, contribuind la formarea craniului şi a musculaturii extrinseci a limbii.
Mezodermul paraxial segmentat metameric se separă de mezodermul intermediar, migrând
spre ectodermul dorsal. Somitele au pe secţiune o formă triunghiulară, cu baza spre ectoderm şi
vârful spre notocord. Din porţiunea medială, care priveşte spre notocord, se vor diferenţia
sclerotoamele (Sclerotomi), iar din restul somitei, spre dorsolateral se vor diferenţia dermo-
miotoamele (Dermomyotomi). Sclerotoamele vor da naştere coloanei vertebrale şi durei mater, iar
dermomiotoamele se vor diferenţia în dermatoame (Dermatomi) situate superficial şi miotoame
(Myotomi) situate mai profund. Din dermatoame se va diferenţia dermul şi ţesutul subcutanat.
1
BOTALLO Leonardo (1530-1571) medic, anatomist şi chirurg italian.
68
Miotoamele vor da naştere ţesutului muscular. Ele realizează de la început contactul cu perechile
corespunzătoare ale nervilor spinali. Atât dermatoamele cât şi miotoamele păstrează la început
metameria somitelor, după care se produc modificări importante mai ales în ceea ce priveşte
miotoamele.

Dezvoltarea arterelor intersegmentare dorsale

Arterele intersegmentare dorsale (Aa. intersegmentales dorsales) pornesc
din aorta dorsală având un traiect arcuit spre anterior (amintind de traiectul arterelor
intercostale). Prima artera intersegmentară situată sub arcul faringian VI este
numerotată adesea cu VII.
Numerotarea aceasta nu este recunoscută de Nomina Embryologica.
Arterele intersegmentare dau ramuri dorsale şi ramuri ventrale.
Ramurile dorsale (Rami dorsales) sunt situate cranian, aparţin primei artere
intersegmentare (numerotată cum am spus şi cu VII) şi prin anastomozele dorsale
(Anastomoses dorsales) şi ventrale (Anastomoses ventrales), pe care le realizează
cu ramurile ventrale şi cu arcul aortic IV vor da naştere:
- arterei vertebrale (A. vertebralis) respectiv continuării acesteia, adică arterei
bazilare (A. basilaris) – anatomoza dorsală.
- trunchiului tirocervical (Truncus thyrocervicalis) şi trunchiului costo-
cervical (Truncus costocervicalis) – anastomoza ventrală.
Ramurile ventrale (Rami ventrales) ale primei artere intersegmentare vor da
naştere axului arterial al membrului superior format din:
- artera subclaviculară dreptă (A. subclavia dextra) formată împreună cu
arcul aortic IV,
- artera subclaviculară stângă (A. subclavia sinistra),
- artera axială a membrului superior (A. axialis membri superioris), care se
va diferenţia ulterior în binecunoscutele artere ale membrului superior.
Restul ramurilor ventrale ale arterelor intersegmentare dorsale vor da naştere la:
- arterele intercostale (Aa. intercostales),
- arterele lombare (Aa. lumbales[lumbares]),
- arterele iliace comune (A. iliaca communis), care reprezintă ultima pereche
de artere intersegmentare. Arterele iliace comune se bifurcă în:
- artera iliacă externă (A. iliaca externa), care se continuă cu artera
axială a membrului inferior (A. axialis membri inferioris),

69
 - artera iliacă internă (A iliaca interna), care se continuă cu artera
ombilicală (A. umbilicalis).
- artera sacrală mediană (A. sacralis mediana) este porţiunea terminală,
unică, a aortei dorsale.

Dezvoltarea ramurilor viscerale ale aortei dorsale

Aorta dorsală emite pe lângă arterele intersegmentare şi artere viscerale.
Aceste artere se împart în artere viscerale laterale şi artere viscerale ventrale.
Arterele viscerale laterale (Aa. splanchnicae laterales) sunt ramuri perechi
ale aortei dorsale (segmentul abdominal) şi sunt următoarele:
- artera frenică inferioară (A. phrenica inferioris),
- artera suprarenală (A. suprarenalis),
- artera renală (A. renalis),
- artera gonadală (A. gonadalis). După cum ştim, în perioada de început,
gonada se află în stadiul indiferent şi nu putem preciza dacă este testicul sau ovar.
Ulterior această arteră devine arteră testiculară (A. testicularis), respectiv arteră
ovariană (A. ovarica).

Arterele viscerale ventrale (Aa. splanchnicae ventrales) se desprind prin

mai multe ramuri din aorta dorsală abdominală (unică). Ele irigă sacul vitelin, alantoida
(există posibilitatea existenţei unei artere alantoidiene (A allantoica) şi corionul. Ulterior vor
avea o evoluţie diferită. Arterele viscerale ventrale sunt iniţial două perechi, arterele
viteline şi arterele ombilicale:
- arterele viteline (Aa. vitellinae) apărute timpuriu, sunt multiple şi irigă mai
întâi sacul vitelin şi apoi intestinul primitiv, care se dezvoltă în strânsă legătură cu
sacul vitelin. Aceste artere viteline iniţial perechi au o dezvoltare inegală şi din ele
vor rămâne arterele impare ale intestinului:
- trunchiul celiac (Truncus coeliacus),
- artera mezenterică superioară (A. mesenterica superior),
- artera mezenterică inferioară (A. mesenterica inferior).
- arterele ombilicale (A. umbilicalis) se găsesc iniţial în pediculul de fixaţie şi
apoi în cordonul ombilical şi fac legătura dintre embrion şi placentă. Arterele
ombilicale transportă sânge sărac oxigenat la placentă. Arterele ombilicale pornesc

70
din partea terminală a aortei dorsale, din porţiunea care va deveni arteră iliacă
internă. La formarea arterei iliace interne participă deci parţial artera ombilicală şi
parţial ultima arteră intrersegmentară a aortei dorsale. Cea mai mare parte a arterei
ombilicale se obliterează după naştere şi devine ligament ombilical medial.
(gr. koilia = pântec, gr. allas-allantos = cârnat)

Principalele artere definitive se dezvoltă astfel:

Aorta – trunchiul arterial, sacul aortic, arcul aortic IV, aorta dorsală.
Trunchiul pulmonar – trunchiul arterial, arcul aortic VI.
Trunchiul brahiocefalic – sacul aortic.
Arterele carotide comune – arcul aortic III.
Arterele carotide interne – arcul aortic III, aorta dorsală.
Artera subclaviculară dreaptă – arcul aortic IV, aorta dorsală, prima arteră
intersegmentară dorsală.
Artera subclaviculară stângă – prima arteră intersegmentară.
Arterele membrului superior – artera axială a membrului superior, care
este continuarea primei artere intersegmentare dorsale.
Arterele intercostale posterioare – arterele intersegmentare dorsale.
Arterele lombare – arterele intersegmentare dorsale.
Trunchiul celiac şi arterele mezenterice superioară şi inferioară provin
din arterele viscerale ventrale ale aortei dorsale, care la rândul lor provin din arterele
viteline.
Arterele membrului inferior – artera axială a membrului inferior, care este
continuarea ultimei artere intersegmentare dorsale, mai precis a arterei iliace externe.

Dezvoltarea sistemului venos (Venae)

71
 Primele vene apar în perioada preembrionară, sunt vene extraembrionare
(Vv extrembryonicae) şi sunt reprezentate în primul rând de venele viteline (V.
vitellina), dar şi de vena ombilicală (V. umbilicalis) şi eventual de vena alantoidiană
(V. allantoica).
O dată cu apariţia embrionului apar şi venele intraembrionare (Vv. intra-
embryonicae), care au o dezvoltare complexă. Pe lângă venele viteline şi ombilicale
care persistă, apar şi alte vene, dintre care cele mai importante sunt venele somatice.

Dezvoltarea venelor somatice (Vv. somaticae)

În cadrul dezvoltării venelor somatice ne vom ocupa de venele cardinale, de
cele subcardinale, supracardinale şi de venele intersegmentare.

Sistemul venelor cardinale (V. cardinalis) este primul sistem venos

care apare la embrion. În S4, la nivelul sinusului venos al cordului se deschid trei
perechi de vene (viteline, ombilicale şi cardinale comune).
1
Vena cardinală comună (V. cardinalis communis) sau canalul lui Cuvier
se formează prin unirea venei cardinale anterioare cu vena cardinală posteioară şi
se deschide aşa cum am mai spus în sinusul venos.
Vena cardinală comună dreaptă participă parţial, la formarea venei cave
superioare (V. cava superior), împreună cu vena cardianlă anterioară dreaptă.
Vena cardinală comună stângă suferă un proces de regresie, dar, parţial
contribuie la formarea sinusului coronar (Sinus coronarius), împreună cu cornul
stâng la sinusului venos.
Vena cardinală anterioară (V. cardinalis anterior) adună sângele venos de
la nivelul capului prin vena primară a capului (V. capitis primaria) şi continuarea ei
vena jugulară internă (V. jugularis interna). Se precizează în Nomină care jugulară
pentru că şi vena jugulară externă (V jugularis externa), care este un afluent al
venei jugulare interne se formează concomitent.
(lat. jugulum = gât, gâtlej)
Cele două vene cardinale anterioare se unesc în S 8 printr-o anastomoză
precardinală (Anastomosis precardinalis), din care se va dezvolta vena brahio-
cefalică stângă (V. brachiocephalica sinistra). Vena cardinală anterioară dreaptă se

1
CUVIER Georges-Leopold-Chretien-Frederic-Dagobert de (1769-1832) zoolog, paleontolog şi
antropolog francez. Creator al anatomiei comparate.
72
dezvoltă şi formează vena brahiocefalică dreaptă (V. brachiocephalica dextra) şi
parţial vena cavă superioară (V. cava superior) în zona caudală anastomozei
precardinale. Deci vena cavă superioară se formează din vena cardinală anterioară
dreaptă şi vena cardinală comună dreaptă.
Vena cardinală posterioară (V. cardinalis posterior) se dezvoltă ca vas al
mezonefrosului şi suferă un proces de regresie, împreună cu mezonefrosul. Din
vena cardinală posterioră dreaptă va mai rămâne crosa venei azygos (V. azygos
[arcus]) şi venele iliace comune.
Venele subcardinale şi venele supracardinale înlocuiesc progresiv şi completează
sistemul cardinal. Primele care apar sunt venele subcardinale, care sunt conectate
iniţial cu venele cardinale posterioare, prin sinusoidele mezonefrosului.

Sistemul venelor subcardinale (V. subcardinalis)

Cele două vene subcardinale realizează între ele anastomoza
subcardinală (Anastomosis subcardinalis). Deasupra anastomozei din venele
subcardinale se formează venele suprarenale (Vv. adrenales), iar vena subcardinală
dreaptă participă la formarea venei cave inferioare (V. cava inferior). Anastomoza
subcardinală formează parţial vena renală stângă (V. renalis sinistra), împreună cu
anastomoza sub-supracardinală din stânga. Dedesubtul anastomozei subcardinale
din venele subcardinale se formează venele gonadale (Vv. gonadales). La formarea
venei gonadale stângi mai participă şi anastomoza sub-supracardinală stângă.

Sistemul venelor supracardinale (V. supracardinalis)

Venele supracardinale sunt ultima pereche de vene care se dezvoltă. Ele vor
fi întrerupte în zona formării viitorilor rinichi. Extremităţile acestor vene sunt conectate
cu venele cardinale posterioare, dar formează şi anastomoze subsupracardinale
(Anastomosis subsupracardinalis) cu venele subcardinale. Cranian cele două vene
supracardinale se unesc prin anastomoza supracardinală (Anastomosis supra-
cardinalis), care va deveni venă azygos transversă (V. azygos transversa).
Vena supracardinală dreaptă craniană, care se deschide în vena cardianală
posterioară dreaptă va forma vena azygos (V. azygos), a cărei crosă este formată
de vena cardinală posterioră.

73
 Vena supracardinală stângă craniană va forma vena azygos accesoria (V.
azygos accesoria), iar porţiunea de sub anastomoză, împreună cu vena azygos
transversă va forma vena hemiazygos (V. hemiazygos).
Anastomoza sub-supracardinală dreaptă va forma un segment al venei cave
inferioare (V. cava inferior), iar anastomoza stângă participă la formarea venei
renale stângi.
Vena supracardinală dreaptă caudală va forma un alt segment al venei cave
inferioare (V. cava inferior), iar vena supracardinală stângă inferioară va regresa
complet.

Dezvoltarea venei cave inferioare

Vena cavă inferioară are mai multe origini segmentare, după cum urmează:
- segmentul hepatic se formează din vena hepatică, care este partea proximală
a venei viteline drepte şi din sinusoidele hepatice.
- segmentul prerenal sau suprarenal se dezvoltă din vena subcardinală dreaptă.
- segmentul renal se dezvoltă din anastomoza sub-supracardinală dreapt.
- segmentul postrenal sau infrarenal se dezvoltă din vena supracardinală dreaptă.
- porţiunea terminală cu bifurcaţia venelor iliace comune se formează din
anastomoza venelor cardinale posterioare.

Venele intersegmentare (Vv intersegmentales) au o dezvoltare mai

redusă decât arterele intersegmentare dorsale. Singurele vene afluente sunt
venele marginale ale membrelor (Vv. marginales membrorum). Venele marginale
ale membrelor adună sângele de la periferia membrelor. Ele se continuă cu:
- venele membrului superior (Vv. membri superioris) şi cu vena sub-
claviculară (V. subclavia), respectiv
- venele membrului inferior (Vv. membri inferioris) şi cu vena iliacă comună
(V. iliaca communis).

Dezvoltarea venelor viscerale (Vv. viscerales) este legată de dezvoltarea

cordului, a plămânilor şi mai ales a ficatului. Venele viscerale iniţiale sunt vena
pulmonară comună şi venele viteline.

74
 După formarea embrionului, venele ombilicale (V. umbilicalis), fac legătura
dintre corion şi ficatul în formare. Dintre cele două vene ombilicale, cea dreaptă
regresează, iar cea stângă se dezvoltă şi participă la formarea canalului venos,
împreună cu vena vitelină dreaptă. Sîngele se îndreaptă spre cord prin canalul
venos (Ductus venosus) al lui Arantius 1, ocolind în cea mai mare parte sinusoidele
ficatului. O parte din sângele adus de vena ombilicală stângă străbate totuşi ficatul
prin anastomozele acesteia cu venele viteline.
Ulterior, după naştere vena umbilicală stângă se va fibroza şi se va transforma
în ligamentul rotund al ficatului (Lig. teres hepatis), iar canalul venos se va
oblitera şi el şi va forma ligamentul venos (Lig. venosum) al lui Arantius.
Vena pulmonară comună (V. pulmonalis communis) se dezvoltă dintr-un
mugure situat pe peretele posterior al atriului primitiv, imediat la stânga de septul
prim. Concomitent cu dezvoltarea ei spre mugurii pulmonari se produce şi
participarea ei la formarea atriului stâng. Partea proximală a venei pulmonare
comune este inglobată în atriul stâng formând partea venosă a atriului stâng, care
reprezintă cea mai mare parte a acestuia. Restul atriului stâng, aşa cum am mai
spus, provine din atriul primitiv şi la adult persistă ca şi urechiuşă stângă.
Vena pulmonară comună prezintă la un moment dat patru ramuri, două
drepte şi două stângi. Includerea venei pulmonare comune în atriul stâng se face
până la ramificaţiile acestei vene. Se obţine astfel deschiderea celor patru vene
pulmonare în atriul stâng.
Venele viteline (Vv. vitelinae) participă la formarea venei cave inferioare şi mai
ales la formarea venei porte.
Formarea ficatului şi dezvoltarea lui accelerată cuprinde în interiorul lui venele
viteline anastomozate între ele.
Porţiunea venelor viteline aflată subhepatic formează venele aferente ale
ficatului (Vv. afferentes hepatis), iar porţiunea mai mică a venelor viteline rămasă
suprahepatic, va forma venele eferente ale ficatului (Vv. efferentes hepatis [Vv.
hepaticae].
Porţiunea aferentă a venei viteline dreapte formează partea hepatică a
venei cave inferioare (Pars hepatica venae cavae inferioris).

1
ARANZIO Giulio Cesare (1530-1589) anatomist italian (lat. Arantius)
75
 Vena portă (V. portae [portalis] hepatis) se formează din venele aferente ale
ficatului, care realizează anastomoze între ele la nivelul ansei duodenale a tubului
digestiv primitiv. Vena portă se formază predominant din vena vitelină dreaptă, dar şi
din vena vitelină stângă şi anastomoza dintre cele două. Ramurile principale ale venei
porte se formează din plexul venos visceral (Plexus venos visceralis) existent la
nivelul abdomenului şi situat în jurul intestinului primitiv.

Malformaţii vasculare (Defectus vascularis)

Coarctaţia de aortă (Aorta coarctata) este relativ frecventă. Se întâlneşte în
circa 10% din marformaţiile cardiace. Este o îngustare a aortei care se clasifică în
funcţie de locul stricturii în
- coarctaţie preductală, adică înainte de deschiderea canalului arterial,
- coarctaţie postductală.
(lat. coarctatio-onis = restrângere, înghesuire)
Arcul aortic dublu este o anomalie rară care constă în dedublarea arcului aortic la nivelul
traheei şi esofagului. Este un defect de rezorbţie al unei părţi din aorta dorsală dreaptă.
Stenoza arterei pulmonare (Arteria pulmonalis stenotica)
Persistenţa canalului arterial (Ductus arteriosus patens) este ceva normal
la prematuri, însă persistenţa canalului arterial la nou născutul matur constituie o
anomalie. Apare mai frecvent la sexul feminin, iar tratamentul este chirurgical şi
constă în ligaturarea acestui canal.
Vena cavă superioară dublă (Vena cava superior duplex) este o anomalie care
rezultă prin persistenţa venei cardinale anterioare stângi, asociată cu lipsa dezvoltarii sau a
dezvoltării incomplete a anastomozei dintre venele cardinale anterioare. Vena cavă superioară
stângă se deschide în atriul drept prin sinusul coronar.
Absenţa segmentului hepatic al venei cave inferioare Venele hepatice se deschid
separat în atriul drept.
Vena cavă inferioară dublă rezultă prin persistenţa părţii inferioare a venei supracardinale stângi.
Originea pulmonară a arterelor coronare (Origo pulmonalis arteriae coronariae)
Anevrismul arteriovenos (Aneurisma arteriovenosa) este o malformaţie
arteriovenoasă caracterizată printr-un un şunt arteriovenos dilatat sau o comunicare
arteriovenoasă congenitală asociată cu modificări aterosclerotice.
Hemangiomul (Haemangioma) este o tumoră vasculară congenitală care
poate fi localizată oriunde la niveklul corpului, dar este prezentă mai frecvent la nivelul
pielii sau a ţesutului subcutanat. Hemangiomul congenital poate regresa spontan.

76
 CIRCULAŢIA FETALĂ

Circulaţia vitelină este o circulaţie de tip primitiv, care apare precoce şi

dispare rapid nefiind în stare să satisfacă nevoile embrionului în dezvoltare.
Aşa cum am arătat la sacul vitelin secundar, în stadiul de blastocist trilaminar
mezodermul trofoblastic se divide în două straturi: mezodermul corionic şi mezodermul
vitelin. În mezodermul vitelin (Mesoderma vitellinum) apar prin procesul de
vasculo-geneză şi hematopoeză vitelină (extraembrionară) primele vase de sânge şi
elemente figurate ale sângelui.
Vasele viteline (Vasa vitellina) se formează în mezodermul vitelin din insule
sanguine (Insulae sanguinae), începând cu Z18, concomitent cu debutul
cardiogenezei şi vasculogenezei embrionare. Vasele circulaţiei viteline comunică cu
primordiul cardiac. După formarea vaselor viteline conţinutul sacului vitelin, care este
relativ dens se vacuolizează, sacul vitelin transformându-se în veziculă vitelină
(Vesicula vitellina). La sfârşitul lunii a II-a, după încheierea hematopoezei viteline,
vasele viteline regresează fiind înlocuite de vasele ombilicale (Vasa umbillicalia).

Circulaţia fetoplacentară este un tip special de circulaţie, prezentă

numai pe timpul sarcinii şi care asigură schimburile gazoase fără participarea
plămânului fetal a cărui funcţie este îndeplinită de plămânul matern prin intermediul
placentei. Circulaţia fetală se caracterizează şi prin prezenţa a trei şunturi vasculare.
Sângele matern oxigenat ajunge la uterul gravid prin intermediul arterelor
uterine, ramuri ale arterelor iliace interne. Artera uterină (A. uterina) situată pe
marginea laterală a uterului trimite spre miometru ramuri helicoidale (Rr. helicini),
care străbat miometrul şi ajung la stratul bazal al endometrului sub forma arterelor
bazale (Arteria basalis), care se termină cu arterele spiralate (Arteria spiralis).
Acestea din urmă străbat placa bazală şi se deschid în spaţiul intervilos (Spatium
intervillosum). În spaţiul intervilos există o mare cantitate de sînge, care la termen
ajunge la jumătate din volumul placentar. Aici are loc schimbul gazos prin
intermediul membranei interhemale. Din spaţiul intervilos sângele este drenat de
vene relativ drepte spre venele uterine şi plexul venos uterin.
Din spaţiul intervilos sângele oxigenat ajunge în vilozităţile terminale şi apoi
porneşte spre făt prin vena ombilicală stângă (V. umbilicalis sinistra), singura venă

77
ombilicală prezentă la făt. Aceasta ajunge la nivelul ficatului unde se deschide în
ramura stângă a venei porte. O parte din sângele oxigenat pătrunde prin vena portă
în ficat, dar cea mai mare parte a acestuia ia calea canalului venos (Ductus
venosus) al lui Arantius 1. Acest duct venos este primul şunt vascular. Canalul
venos face legătura dintre vena portă şi vena cavă inferioară. La nivelul venei cave
inferioare are loc un amestec dintre sângele oxigenat al canalului venos şi sângele
venos care vine de la membrele inferioare ale fătului. Acest amestec sanguin
ajunge în atriul drept, unde valvula venei cave inferioare (Valvula venae cavae
inferioris) îl direcţionează în majoritate spre gaura ovală (Foramen ovale cordis) şi
deci spre atriul stâng. Gaura ovală este al doilea şunt vascular. Din atriul stâng
sângele trece în ventricolul stâng şi de aici în aortă. O parte din sângele din atriul
drept trece în ventricolul drept şi de aici în trunchiul pulmonar. Cea mai mare parte a
sângelui din trunchiul pulmonar trece tot în aortă prin intermediul canalului arterial
(Ductus arteriosus) al lui Botallo 2. Canalul arterial reprezintă al treilea şunt vascular.
Prin aortă sângele se distribuie întregului corp. O bună parte din sângele din aortă
se întoarce la placentă prin intermediul arterelor ombilicale (Aa. umbilicales), ramuri
principale în viaţa fetală ale arterelor iliace interne.
Imediat după naştere are loc un proces de transformare a circulaţiei, care
cuprinde închiderea şunturilor şi fibrozarea vaselor ombilicale.
Vestigiile circulaţiei fetale sunt:
- fosa ovală (Fossa ovalis) din atriul drept, reprezintă închiderea prin
mecanism de valvă a găurii ovale.
- ligamentul venos (Lig. venosum) situat pe faţa viscerală a ficatului în
fisura ombilicală (Fissura umbilicalis) în partea postrerioară a acesteia, în fisura
ligamentului venos (Fissura ligamenti venosi) reprezintă canalul venos al lui Aratius
fibrozat.
- ligamentul arterial (Lig. arteriosum/Ductus arteriosus) al lui Botallo face
legătura între artera pulmonară stângă şi crosa aortei. Canalul arterial se fibrozează
imediat după naştere dar sunt şi situaţii patologice când persistă.
- ligamentul rotund al ficatului (Lig. teres hepatis) se găseşte tot pe faţa
viscerală a ficatului în fisura ombilicală , dar în partea anterioară a acesteia în
fisura ligamentului rotund (Fissura ligamenti teretis) şi reprezintă vestigiul fibrozat

1
ARANZIO Giulio Cesare (1530-1589) anatomist italian (lat. Arantius)
2
BOTALLO Leonardo (1530-1587) medic italian care a profesat la Paris.
78
al venei ombilicale stângi. Ligamentul rotund al ficatului se întinde de la ombilic la
ramura stângă a venei porte.
Prezenţa acestui vestigiu dă numele fisurii hepatice respective.
- corzile arterelor ombilicale (Chorda a. umbilicalis) sunt singurele vestigii
perechi ale circulaţiei fetale. Arterele ombilicale care fac legătura dintre arterele
iliace interne şi ombilic se fibrozează în cea mai mare parte, păstrând însă o
porţiune iniţială funcţionalănumită partea permeabilă (Pars patens). Partea
obstruată (Pars occlusa) a arterelor ombilicale, cea care formează aceste corzi este
ataşată feţei interne a peretelui abdominal anterior şi este acoperită de peritoneul
parietal, la nivelul căruia determină plicile ombilicale mediale (Plica umbilicalis
medialis).

79
80
 DEZVOLTAREA SISTEMULUI DIGESTIV
(Systema digestivum)

Introducere. Sistemul digestiv se dezvoltă foarte timpuriu, în etapa pre-

embrionară, când apar primordiile (Primordia) acestuia: sacul vitelin primar, lama
precordală, stomodeumul, preenteronul, mezenteronul, metenteronul şi proctodeumul.
Sacul vitelin primar (Saccus vitellinus primarius) apare în S2 şi se diferenţiază
într-o parte proximală (Saccus vitellinus/Pars vitellinus proximalis) situată lângă
discul embrionar şi care se va transforma în tub digestiv primar şi o parte distală
(Saccus vitellinus/Pars vitellinus distalis), care va deveni sac vitelin secundar
(Saccus vitellinus secundarius). Sacul vitelin secundar este o anexă fetală iniţială.
Iniţial comunicarea dintre cele două părţi ale sacului vitelin primar este largă.
Apoi, sacul vitelin secundar regresează, concomitent cu formarea peretelui abdominal
şi a cordonului ombilical şi comunicarea dintre tubul digestiv primar şi sacul vitelin
secundar se reduce la un simplu canal vitelin, cuprins în cordonul ombilical,
împreună cu resturile sacului vitelin secundar. Pe parcursul dezvoltării embrionare,
canalul vitelin se fibrozează şi comunicarea cu tubul digestiv încetează.
Foarte timpuriu, în perioada gastrulaţiei adică în S 3, se formează şi lama
precordală (Lamina prechordalis), care va deveni membrană orofaringiană
(Membrana oropharyngealis), precum şi membrana cloacală (Membrana cloacalis),
adică extremităţile, iniţial închise, ale tubului digestiv.
Membrana orofaringiană separă tubul digestiv de stomodeum (Stomodeum/
Stomatodeum), iar membrana cloacală separă tubul digestiv de proctodeum
(Proctodeum).
(gr. stoma = gură, hodaios = pe drum, pröktos = anus)
Tubul digestiv primar este împărţit trei segmente:
- preenteron cuprinde partea craniană a tubului digestiv de la membrana
orofaringiană până la diverticolul hepatic,
- mezenteron cuprinde partea mijlocie a tubului digestic de la diverticolul
hepatic şi până la colonul transvers, din care cuprinde 2/3
- metenteron cuprinde ultima parte a tubului digestiv, începând cu ultima !/3 a
colonului transvers şi până la membrana cloacală.

81
 Delimitarea dintre mezenteron şi metenteron se face mai ales pe criterii
vasculare. Mezenteronul este vascularizat de artera mezenterică superioară, iar
metenteronul de artera mezenterică inferioară.
Tubul digestiv primar este fixat şi suspendat la pereţii cavităţii intraembrionare
(Coeloma intraembrionicum) prin două mezouri primitive:
- mezenterul dorsal primitiv (Mesenterium dorsale primitivum),
- mezenterul ventral primitiv (Mesenterium ventrale primitivum).
Aceste mezouri primitive participă la formarea mezourilor definitive, a
ligamentelor şi a plicilor peritoneale. Totodată ele participă la formarea celor două
epiploane, precum şi a bursei omentale.
De asemenea nu putem vorbi de dezvoltarea sistemului digestiv fără să
vorbim de formarea cavităţii peritoneale şi de separarea ei de cavitatea toracică prin
formarea septului transvers şi a diafragmei.

82
 PREENTERONUL
(Preenteron)

Acesta este format din faringele primitiv, esofagul primitiv, stomacul primitiv şi
o parte din duodenul primitiv. Cuprinde partea craniană a tubului digestiv, de la
membrana orofaringiană şi până la diverticolul hepatic.
Preenteronul este vascularizat de trunchiul celiac (Truncus coeliacus) din
aorta abdominală. Trunchiul celiac vascularizează şi ficatul, pancreasul şi splina,
organe formate în porţiunile corespunzătoare preenteronului ale mezenteriilor dorsale
şi ventrale primitive.
(gr. koilia = pântece)

Dezvoltarea faringelui primitiv (Pharynx primitivus) a fost tratată la

dezvoltarea arcurilor faringiene.

Dezoltarea esofagului primitiv (Oesophagus primitivus). Esofagul se

dezvoltă imediat inferior de faringele primitiv. Iniţial acest segment este relativ scurt,
dar creşte ulterior, o dată cu dezvoltarea inimii şi a plămânilor.
Reamintim că dezvoltarea esofagului se face în strânsă legătură cu dezvoltarea
traheei. În S4 pe peretele anterior al esofagului apare şanţul laringotraheal
(Sulcus laryngotrachealis), care se adânceşte şi este separat de esofag prin:
- creasta traheoesofagiană (Crista tracheooesophagealis) o plică inferioară,
care separă tubul laringotraheal (Tubus laryngotrachealis) situat anterior de esofagul
situat posterior.
- crestele esofagiene laterale (Crista oesophagealis lateralis) două plici
laterale, care se unesc în linia mediană formând septul traheoesofagian (Septum
tracheo-oesophageale), care separă trahea de esofag.
Esofagul primitiv este fixat la peretele dorsal al celomului intraembrionar prin
mezoesofagul dorsal (Mesooesophageum dorsale), un mezou primitiv tranzitor.

83
 Dezvoltarea şi rotaţia stomacului primitiv (Gaster primitiva/Ventriculus
primitivus).
Se preferă termenul de gaster, cel de ventriculus fiind identic cu ventriculul primitiv al inimii.
Locul viitorului stomac suferă o mică dilatare încă din S 4. Această dilatare
este în plan sagital. În S 5-6 marginea posterioară a stomacului primitiv se dezvoltă
mai accentuat formând curbura mare a stomacului. Dezvoltarea inegală a marginilor
stomacului duce şi la rotarea acestuia cu 90 0 din planul sagital, în planul frontal.
Marginea anterioară, care va forma curbura mică, se roteză spre dreapta, iar
marginea posterioră spre stânga. Totodată faţa laterală stângă a stomacului devine
anterioară, iar faţa laterală dreaptă devine posterioară.
Această rotaţie explică inervaţia de către nervul vag stâng a feţei anterioare a stomacului şi
de către nervul vag drept a celei posterioare.
Stomacul este fixat de pereţii cavităţii abdominale prin două mezouri:
- mezogastrul dorsal (Mesogastrium dorsale) care o dată cu rotarea stomacului
şi cu creşterea mai accentuată a curburii mari se va dezvolta şi el în exces,
participând la formarea omentului mare.
- mezogastrul ventral (Mesogastrium ventrale) care va forma omentul mic.
Ambele mezogastre participă la formarea bursei omentale.

Dezvoltarea duodenului (Duodenum primitivus) se dezvoltă în S4 din

ultima parte a preenteronului şi din porţiunea iniţială a mezenteronului. Limita dintre
cele două părţi este dată de diverticulul hepatic. Dezvoltarea iniţială a duodenului
este mai rapidă şi se produce o buclă în plan sagital numită ansa duodenală.
O dată cu rotarea stomacului se produce şi rotarea duodenului spre dreapta,
ansa duodenală ajungând în plan frontal, lipită de peritoneul parietal posterior.
Duodenul este fixat de peretele anterior al cavităţii abdominale prin mezo-
duodenul ventral şi de peretele posterior al aceleaşi cavităţi prin mezoduodenul dorsal.
Mezoduodenul ventral (Mesoduodenum ventrale) participă parţial la formarea
plicii hepatoduodenale (Plica hepatoduodenalis), însă în cea mai mare parte
dispare la sfârşitul perioadei embrionare. La formarea plicii hepatoduodenale mai
participă şi mezogastrul ventral.
Mezoduodenul dorsal (Mesoduodenum dorsale) este antrenat în rotarea
spre dreapta a ansei duodenale şi vine în contact cu peritoneul parietal posterior.
Se produce un proces de coalescenţă (unire şi rezorbţie a foiţelor peritoneale), prin

84
care cea mai mare parte a duodenului devine retroperitoneală. Din mezoduodenul
dorsal mai rămâne fascia Treitz 1 (Fascia retinens rostralis), din care postnatal se va
forma ligamentul suspensor al duodenului (Lig. suspensorium duodeni) al lui Treitz.
În S5-6 duodenul este parţial şi apoi complet obliterat de proliferările celulelor
epiteliare din interior. Recanalizarea se face la sfârşitul S 8.

Dezvoltarea ficatului şi a căilor biliare se face din diverticolul hepatic

(Diverticulum hepaticum), care se dezvoltă din ultima parte a preenteronului în S 4.
Tot din diverticolul hepatic se dezvoltă şi o porţiune a pancreasului.
Mugurele hepatic se dezvoltă în septul transversal (Septum transversum) şi
totodată în mezogastrul ventral (Mesogastrium ventrale). Celulele hepatice, ţesutul
hematopoietic şi ţesutul fibros al ficatului se dezvoltă din mezenchimul septului transvers.
Ficatul creşte rapid între S5-10 ocupând o mare parte din cavitatea abdominală şi
determinând cu diafragma un spaţiu îngust numit spaţiul subfrenic (Spatium
subphrenicum). Simetria ficatului este extrem de scurtă, lobul drept dezvoltându-se mult
mai accentuat.
Mugurele hepatic este situat la extremitatea unei evaginări a preenteronului,
care creşte şi va da naştere canalului hepatopancreatic (Ductus hepatopancreaticus),
din care se vor forma căile biliare şi mugurele pancreasului ventral (Gemma
pancreatica ventralis).
Prima formaţiune care derivă din canalul hepatopancreatic este mugurele
pancreasului ventral, despre care vom vorbi la dezvoltarea pancreasului. Urmează
un segment al acestui canal care va deveni canalul coledoc (Ductus choledochus/
biliaris), după care se ajunge în antrul hepatic (Antrum hepaticum), unde canalul
coledoc se divide în:
- canalul hepatic (Ductus hepaticus) care urmează axul canalului coledoc,
pătrunde în antrul hepatic şi în diverticolul hepatic şi formează cordoanele hepatice
(Laminae hepaticae). Aceste cordoane hepatice vor delimita sinusoidele hepatice.
Canalele biliare devin funcţionale şi ficatul secretă bilă din S12.
- canalul cistic (Ductus cysticus) este o derivaţie a canalului coledoc, situat
de asemenea în antrul hepatic. Extremitatea distală a acestui canal se dilată şi
formează vezica biliară (Vesica biliaris/fellea).

1
TREITZ Wenzel (1819-1872) morfopatolog ceh.
85
 Dezvoltarea accentuată a ficatului în mezogastrului ventral determină şi apariţia
unor plici. Din mezogastrul ventral, pe lângă epiploonul mic, se formează şi
următoareale plici hepatice:
- plica falciformă (Plica falciformis),
- plica coronară (Plica coronaris),
- plica triangulară (Plica triangularis).

Dezvoltarea pancreasului se face din doi muguri:

- mugurele pancreatic dorsal care reprezintă mugurele principal. Acesta se
dezvoltă în mezoduodenul dorsal (Mesoduodenum dorsale).
- mugurele pancreatic ventral care reprezintă mugurele secundar. Acesta se
dezvoltă din diverticolul hepatic în mezogastrul ventral (Mesogastrium ventrale).

Mugurele pancreatic dorsal (Gemma pancreatica dorsalis) apare primul şi

se dezvoltă puţin mai sus decât mugurele ventral. Prin dezvoltarea acestui mugure
se formează pancreasul dorsal (Pancreas dorsale) format din cap (Caput), corp
(Corpus) şi coadă (Cauda). În interiorul pancreasului dorsal se formează un canal
principal numit canalul pancreatic dorsal (Ductus pancreaticus dorsalis) şi o reţea
primitivă de canalicule, acini (Acini) şi insule (Insulae) numită sistem canalicular
primitiv (Systema ductale primitivum).
Acinii se deschid în sistemul canalicular şi formează partea exocrină a pancreasului. Insulele
nu au legătură cu sistemul canalicular şi vor forma insulele pancreasului (Insulae pancreaticae) ale
lui Langerhans 1, adică partea endocrină a pancreasului.

Mugurele pancreatic ventral (Gemma pancreatica ventralis) apare la scurt

timp după cel posterior şi se roteşte spre posterior o dată cu rotirea duodenului. Prin
rotire mugurele ventral ajunge imediat sub mugurele pancreatic dorsal, cu care se
contopeşte. Din mugurele pancreatic ventral se formează pancreasul ventral
(Pancreas ventrale), care va forma o prelungire a capului pancreasului definitiv
numită procesul uncinat (Processus uncinatus) al lui Winslow 2. În interiorul
acestuia se formează canalul pancreatic ventral (Ductus pancreaticus ventralis) şi
un sistem canalicular primitiv asemănător pancreasului dorsal.

1
LANGERHANS Paul (1847-1888) histopatolog german.
2
WINSLOW Jakob Benignus (1669-1760) anatomist francez de origine daneză.
86
 Prin contopirea pancreasului dorsal cu cel ventral are loc şi o anastomozare
canaliculară (Anastomosis ductalis) a canalelor pancreatice dorsal şi ventral.
1
Canalul pancreatic principal (Ductus pancreaticus) al lui Wrisberg se
formează din canalul pancreatic ventral, anastomozat cu porţiunea corporeală şi
caudală a canalului pancreatic dorsal.
2
Canalul pancreatic accesor (Ductus pancreaticus accesorius) al lui Santorini
se formează din porţiunea capitală a canalului pancreatic dorsal.
În circa 10% din cazuri canalul pancreatic dorsal nu se anastomozează cu canalul pancreatic
ventral. În aceste cazuri de persistenţă a canalelor originale, canalul pancreatic principal se deschide
separat de coledoc, deasupra deschiderii acestuia.

Dezvoltarea splinei (Splen/Lien). Deşi nu aparţine tubului digestiv, splina

se dezvoltă din celulele mezenchimale ale mezogastrului dorsal.
Primordiul splinei (Primordia splenica/lienalis) apare în S5, dar capătă o
formă asemănătoare cu cea de la adult în perioada fetală iniţială. Înainte de naştere
suprafaţa splinei este boselată, lobulaţia dispărând după naştere.
Dezvoltarea splinei, dă naştere la nivelul mezogastrului dorsal, la mai multe plici,
care vor participa la formarea omentului mare, prin transformarea lor în ligamente:
- plica frenicosplenică,
- plica pancreaticosplenică,
- plica splenorenală, care conţine şi artera splenică.

Malformaţiile preenteronului
Fistula traheoesofagiană (Fistula tracheo-oesophagealis) este o separare
incompletă a celor două organe. Apare destul de frecvent, o dată la 3-4000 de
naşteri, mai frecvent la sexul masculin.
Atrezia esofagului (Atresia oesophagealis) este o deficienţă (Deficientia) de
canalizare a acestuia, care însoţeşte de regulă fistula traheoesofagiană.
Atrezia esofagului şi a duodenului sunt însoţite intrauterin de polihidramnios (Hydramnion/
Polyhydramnion). De regulă, orice stenozare a tubului digestiv se însoţeşte de polihidramnios.
Atrezia esofagiană se poate asocia şi cu alte atrezii cum sunt cele anorectale şi ale
sistemului urogenital.

1
WRISBERG Heinrich Auguste (1739-1808) anatomist şi ginecolog german (lat. Wrisbergius)
2
SANTORINI Giovanni Domenico (1681-1737) anatomist Italian.
87
 Esofagul scurt (Brachyoesophagia) este un defect de dezvoltare al esofagului
cauzat de ascensionarea stomacului în torace (stomac toracic), datorită unei hernii
diafragmatice congenitale (vezi şi malformaţiile stomacului).
Stenoza esofagiană şi stenoza duodenală sunt defecte de recanalizare ale
esofagului şi ale duodenului. Esofagul sau duodenul sunt permeabile, dar mult
îngustate faţă de calibrul obişnuit. Este o formă incompletă de atrezie.
Stomacul toracic (Ventriculus thoracis) este un defect de poziţie al
stomacului, despre care am amintit la esofagul scurt. Se datorează unei hernii
diafragmatice (hiatale) precoce, care duce la ascensionarea stomacului, datorită
presiunii mai crescute din cavitatea abdominală şi la incompleta dezvoltare a
esofagului. Prognosticul unui astfel de caz este rezervat.
Stenoza congenitală hipertrofică de pilor (Stenosis pyloricus) se încadrează
în stenozările tubului digestiv, care pot apare la aproape orice nivel. Apare mai des la
sexul masculin. Cauza acestei afecţiuni nu se cunoaşte, dar se crede că este de
natură genetică. Este o hiperplazie parţială (Hiperplasia partialis).
Duce la distensia stomacului şi la golirea lui prin vomică explozivă. Tratamentul este chirurgical
Stenoza coledociană (Stenosis choledochalis) apare cu o frecvenţă de 1 la
10000 -15000 de naşteri. Este un defect de recanalizare al coledocului.
Este însoţită de icter intens şi în lipsa unei intervenţii chirurgicale duce la afectarea
ireversibilă a ficatului şi la moarte.
Atrezia duodenală (Duodenum imperforatum) este un defect de persistenţă
(Persistentia) peste S8 a atreziei naturale (Atresiae naturalis) a duodenului, care
există între S6-8.
Pancreasul inelar (Pancreas anulare) se crede că este o anomalie de
dezvoltarea a mugurelui ventral care devine bifid şi se roteşte în ambele sensuri în
jurul duodenului formând un inel pancreatic, care stangulează duodenul. Pancreasul
inelar nu reprezintă o anomalie numai prin forma sa, ci şi prin stenoza dudenală
consecutivă acestei forme.
Stenozarea duodenului poate cauza inflamaţii şi chiar dezvoltarea unor procese maligne la
nivelul pancreasului inelar.
Ţesut pancreatic accesor se poate localiza în peretele stomacului, al
duodenului sau al diverticulului Meckel.
Splină accesorie cu dimensiuni de cca 1 cm poate fi găsită lângă coada
pancreasului. Este o anomalie relativ frecventă.

88
 MEZENTERON
(Mesenteron)

Acesta este format din partea inferioară a duodenului primitiv, jejun şi ileon,
cec şi o parte importantă a colonului, inclusiv 2/3 drepte ale colonului transvers.
Iniţial mezenteronul este format numai dintr-o singură ansă situată în jurul
arterei mezenterice superioare, care irigă toate segmentele tubului digestiv derivate
din mezenteron. Această ansă numită ansa ombilicală (Ansa umbilicalis intestini)
este fixată de peretele abdominal posterior prin mezenterul dorsal comun
(Mesenterium dorsale commune).
Într-o primă fază ansa ombilicală este situată în planul sagital şi prezintă
două braţe, separate de canalul vitelin (Ductus vitellinus), care uneşte ansa
ombilicală cu sacul vitelin secundar în rezorbţie:
- braţul superior (Crus craniale) este situat deasupra arterei mezenterice
superioare şi va da naştere unui segment din duoden, jejunului şi ileonului.
- braţul inferior (Crus caudale) este situat sub planul arterei mezenterice
superioare şi prin dezvoltare va forma cecul, apendicele, colonul ascendent şi mare
parte (2/3) din colonul transvers.

Dezvoltarea intestinului subţire se face în cea mai mare parte din

braţul superior al ansei ombilicale, la care se adaugă o mică porţiune din braţul
inferior. Creşterea accentuată a lungimii braţului superior după S 6, coroborată cu
spaţiul insuficient al celomului peritoneal duce la dezvoltarea intestinului subţire atât
în celomul peritoneal cât şi în porţiunea proximală a celomului ombilical (hernie
ombilicală fiziologică). Celomul ombilical (Coeloma umbilicale) aparţine celomului
extraembrionar (Coeloma extraembryonicum) şi comunică cu celomul intraembrionar.
Dezvoltarea celomului peritoneal,.concomitent cu reducerea celomului ombilical,
datorită îngustării cordonului ombilical, duce la revenirea completă intraembrionară
a intestinului subţire în S10.
Creşterea accentuată în lungime a porţiunii superioare a ansei ombilicale
duce la formarea anselor intestinale care încep să se diferenţieze în jejun (Jejunum) şi
ileon (Ileum) şi totodată să se roteze.
Diferenţierea jejunului şi a ileonului determină şi diferenţierea mezenterului
dorsal comun în mezojejun (Mesojejunum) şi mezoileon (Mesoileum).

89
 Comunicarea dintre mezenteron şi sacul vitelin secundar, adică ductul vitelin
aparţine ileonului. Ileonul se dezvoltă atât din braţul superior al ansei ombilicale (în
majoritate) cât şi din braţul inferior al acesteia. Canalul vitelin se mai numeşte şi
canal omfaloenteric (care uneşte ombilicul cu tubul digestiv).
(gr. omphalos = ombilic)
Canalul vitelin se obstruează, în mod normal timpuriu, dar persistă vestigiul
canalului vitelin (Vestigium ductus vitellini), cunoscut şi ca diverticolul ileal al lui
Meckel 1.
Rotaţia anselor intestinale (Rotatio ansae intestinalis) se face în mai multe
etape, având drept ax de rotaţie artera mezenterică superioară:
- într-o primă etapă are loc o rotaţie de circa 90 0 a braţului superior, care din
planul sagital ajunge în plan transversal şi devine braţ drept. Braţul superior se
alungeşte mult mai intens şi dă naştere anselor intestinale. Această rotare se face
în perioada herniei ombilicale fiziologice. Ansele provenite din braţul superior sunt
primele care se retrag din celomul ombilical.
- a doua rotaţie se face după retragerea anselor din celomul ombilical, este de
circa 1800 şi implică mai ales braţul inferior al ansei ombilicale. Braţul inferior creşte mai
puţin în lungime, dar creşte mai mult în diametru şi participă la formarea colonului.

Dezvoltarea colonului şi a rectului se face din braţul inferior al ansei

ombilicale şi din metenteron. Colonul şi rectul sunt fixate la peretele abdominal posterior
prin două segmente ale mezenterului dorsal comun şi anume mezocolonul (Mesocolon)
şi mezorectul (Mesorectum). Despre rect vom vorbi la metenteron.
Din braţul inferior al ansei ombilicală se dezvoltă:
- diverticolul cecal (Bulla caecalis) o dilatare care apare în S6 pe marginea
antimezenterică a braţului inferior. Din acest diverticol se va forma cecul (Caecum)
şi un diverticol al acestuia numit apendicele vermiform (Appendix vermiformis).
Apendicele vermiform apare ca un diverticol al cecului, care creşte rapid în lungime
şi puţin ca diametru, la naştere fiind relativ lung comparativ cu adultul. Poziţia
apendicelui este variabilă datorită dezvoltării inegale a cecului atât intrauterin cât şi
postpartum.
Diverticulul cecal va participa la rotaţia de 180 0 a anselor intestinale, fiind
elementul care determină acestă rotaţie. Diverticulul cecal apare pe braţul inferior
1
MECKEL Johann Friedrich cel tânăr (1781-1833) anatomist şi embriolog german.
90
care s-a rotat ţi a devenit braţ stâng. Braţul stâng suferă o rotaţie de 180 0 devenind
braţ drept. Diverticulul cecal care porneşte dintr-o poziţie anterioară inferioară stângă
ajunge în poziţie antreroposterioară dreaptă, subhepatică. Fără a se mai roti, cecul
coboară la locul său. Dacă nu coboară corespunzător vom avea o malformaţie
numită cec ectopic.
- colonul ascendent (Colon ascendens). Mezocolonul colonului ascendent
este comprimat de peritoneul posterior şi suferă un proces de coalescenţă, adică
dispare şi astfel colonul devine organ parţial retroperitoneal.
- 2/3 drepte ale colonului transvers (Colon transversum). Colonul transvers
îşi păstrează mezocolonul, care creşte o dată cu dezvoltarea colonului transvers
devenind o formaţiune foarte importantă din punct de vedere topografic, dar şi funcţional.
Restul colonului şi rectul se dezvoltă din metenteron. Delimitarea este legată de
strict de vascularizaţie.

Malformaţiile mezenteronului sunt relativ numeroase:

- malrotaţia intestinală (Malrotatio intestini) este o rotaţie de sens invers
celei normale sau o rotaţie incompletă, vicioasă.
- situs inversus abdominal (Situs inversus abdominis) este în cadrul
poziţiei inversate a organelor (Situs inversus visceralis) şi în general este
asimptomatic.
- colonul retrojejunal (Colon retrojejunale) este o anomalie de rotaţie
prin care colonul transvers ajunge posterior de jejun şi duoden. Datorită
malrotaţiei, colonul poate fi strangulat de artera mezenterică superioară.
- sindromul Meckel 1 (Diverticulum intestinale ilei/Syndroma Meckelii) apare
la circa 2% din populaţie şi este mai frecvent la bărbaţi. Este o reminiscenţă a
porţiunii proximale a sacului vitelin secundar, care se manifestă ca un diverticul al
ileonului. Acesta poate să conţină în pereţii săi mici fragmente de ţesut gastric sau
pancreatic. El se poate extinde până la ombilic, cu care se poate uni.
Prezenţa fragmentelor de mucoasă gastrică care secretă acid poate cauza ulceraţii şi
sângerări la nivelul diverticulului.

Se descriu mai multe forme de sindrom Meckel:

1
MECKEL Johann Friedrich cel tânăr (1781-1833) anatomist şi embriolog german.
91
 - diverticulul ileal permeabil (Diverticulum ileale patens), este cea
mai frecventă formă. Este de dimensiuni variabile şi se termină în fund de sac.
Inflamaţia diverticulului ileal poate mima o apendicită.
- canalul ileal fibrozat (Chorda fibrosa) este o comunicare ileo-
ombilicală care se fibrozează. Poate fi cauză de ocluzie intestinală. La nivelul
acestui canal pot exista mici chisturi viteline.
- fistula ombilicală (Fistula umbilicalis) este o comunicare ileo-
ombilicală deschisă, prin care se poate exterioriza conţinutul intestinal la
nivelul ombilicului.
- mucoasa gastrică ombilicală (Mucosa gastrica umbilicalis) este o
comunica largă între tubul digestiv şi ombilic cu exteriorizarea secreţiei acide
gastrice şi cu leziuni ulcerative periombilicale.
- volvulus congenital (Volvulus congenitalis) este o îngustare prin răsucire
care se poate produce atât la nivelul intestinului subţire cât şi la nivelul colonului.
Este asociat cu malrotaţia intestinală, cu canal ileal fibrozat, cec mobil etc.
(lat. volvo-volvi-volutum-volvere = a învârti, a rostogoli)
- intususcepţiunea congenitală (Intussuceptio congenitalis) este o introversiune sau
invaginare a unui segment intestinal în altul. Intususcepţiunea ileocecală constă în invaginarea
porţiunii terminale a ileonului prin valvula ileocecală spre colonul ascendent.
(intususcepţiune = introducerea într-un corp organizat a unei substanţe, care ajută la creşterea lui)
(lat. intus = înăuntru, suscipio = a ridica)
- mezenter neunit (Mesenterium inconjunctum) constă în dezvoltarea separată a
mezojejunului şi a mezoleonului cu lipsa unirii lor.
(lat. conjunctus,-a.-um = unit, legat, vecin)
- herniile (Hernia) sunt nişte ieşiri în afara cavităţii peritoneale, a unor organe
intraperitoneale, prin nişte orificii care sunt prezente şi în mod normal,
- diafragmatică (Hernia diaphragmatica). Au un prognostic rezervat şi
sunt de mai multe feluri:
- hernia hiatală congenitală este o anomalie rară la naştere.
Constă într-un orificiu esofagian diafragmatic larg prin care poate
hernia stomacul în cavitatea toracică. Este asociată cu esofag scurt.
- hernia hiatală a adultului este însă mult mai frecventă şi se datorează unor
factori predispozanţi.

92
 - hernia parasternală sau retrosternală „hernia Morgagni 1“este
un defect de inchidere la nivelul orificiului sternocostal al diafragmei.
Se poate asocia cu defecte ale peretelui abdominal, de tipul omfalocelului.
- defectul posterolateral al diafragmei sau „hernia Bochdalek 2“
este cel mai frecvent tip de „hernie diafragmatică“. Este un defect de
închidere a canalului pleuroperitoneal de către plicile pleuroperitoneale.
În marea majoritate a cazurilor defectul se produce între mezoesofagul
dorsal şi plica pleuroperitoneală stângă.
Acest defect nu este o hernie, ci mai mult o eventraţie
- ombilicală (Hernia umbilicalis) este un defect de închidere al inelului
ombilical (care s-a format, dar este de calitate slabă), prin care pot să
hernieze anse intestinale sau epiploon. Sacul herniar este acoperit de piele.
- inghinală (Hernia inguinalis) este cea mai frecvent tip de hernie.
Apare mai ales la bărbaţi, datorită pesistenţei permeabilităţii canalului
vaginal (Procesus vaginalis apertus testis), canal de-a lungul căruia testicolul
stăbate peretele abdominal pentru a ajunge în scrot. În acest caz vorbim de
o hernie inghinală congenitală indirectă.
La adult se produc şi hernii inghinale directe.
Şi la femeie există posibilitatea persistenţei permeabilităţii canalului
vaginal (Procesus vaginalis apertus ovarii), dar herniile congemitale inghinale
sunt cu mult mai rare.
- retrocecală (Hernia retrocaecalis) este o „hernie internă“ cauzată de
o anomalie de revenire a herniei fiziologice a anselor intestinale, care trec
prin bucla ombilicală şi ajung retrocecal. În general nu are semnificaţie clinică
şi este descoperită intâmplător.
- eventraţiile (Eventeratio) sunt anomalii de închidere ale peretelui abdominal
asociate cu deschideri anormale ale segmentelor tubului digestiv sau cu dezvoltarea
ectopică a organelor digestive.
- gastroschiza (Gastroschisis) este un defect de închidere mediană a
peretelui ventral abdominal, care nu interesează cordonul ombilical. Prin
gastroschiză se pot exterioriza viscere abdominale. Este mai frecvent întâlnit

1
MORGAGNI Giovanni Battista (1682-1771) anatomist italian..
2
BOCHDALEK Victor Alexander (1801-1883) anatomist austriac de origine cehă.
93
 la sexul masulin. Denumirea este improprie pentru că nu stomacul este
deschis, ci peretele abdominal de deasupra ombilicului (zona epigastrică).
- schistocelul (Schistocoelia) defineşte un defect de mari dimensiuni
a peretelui abdominal, cu exteriorizarea viscerelor abdominale.
- exomfalosul (Exomphalos) este un defect al peretelui abdominal la
nivelul ombilicului.
- omfalocelul (Omphalocoelia) este o anomalie care constă în persistenţa
heniei fiziologice şi după S10. Cavitatea peritoneală rămâne relativ mică şi o
mare parte din viscerele abdominale se pot dezvolta în afara ei. Omfalocelul
este acoperit de epiteliul cordonului ombilical, derivat din amnios.
- malformaţiile cecului sunt legate de mobilitatea şi de poziţia acestuia:
- cecul mobil (Caecum mobile) este relativ frecvent întâlnit şi se
produce prin fixarea incompletă a colonului ascendent. Se asociază cu
modificări ale poziţiei apendicelui şi poate fi cauză de volvulus. Cecul mobil
poate hernia în canalul inghinal drept.
- cecul ectopic (Ectopia caeci) este asociat cu alte tulburări de rotaţie
ale colonului şi intestinului subţire.
1
- megacolonul congenital (Megacolon) sau boala Hirschprung
(Ametastasis) este un colon alungit şi dilatat cauzat de eşecul migrării celulelor din
creasta neurală în pereţii colonului între S 5-7 şi a dezvoltării celulelor ganglionare în
plexurile Auerbach şi Meissner. Boala Hirschprung constă deci în lipsa prezenţei
plexurilor nervoase enterice, cel mai adesea la nivelul rectului şi a colonului sigmoid
şi uneori şi în segmente mai proximale ale colonului. Cauza dilatării colonului este
dată de lipsa peristalticii colonului în segmentul aganglionar.
Este cea mai frecventă cauză de ocluzie intestinală la nou-născut.
Este mult mai frecventă la sexul masculin (cca. 80%).

1
HIRSCHPRUNG Harald (1830-1916) medic danez.
94
 METENTERON
(Metenteron)

Este ultimul segment al tubului digestiv, din care se va dezvolta ultima parte
a colonului transvers, colonul descendent, colonul sigmoid, rectul şi parţial canalul
anal. La formarea canalului anal participă şi proctodeumul.
Delimitarea dintre rect, care este organ pelvin şi canalul anal, care aparţine perineului se
face prin diafragma pelvină.
Metenteronul este vascularizat de artera mezenterică inferioară (A. mesenterica
inferior) ramură a aortei abdominale şi se termină cu cloaca.
Cloaca (Cloaca) este o cavitate situată la extremitatea caudală a tubului digestiv
primitiv şi care este separată de proctodeum (Proctodeum) prin membrana cloacală
(Membrana cloacalis).
(lat. cloaca-ae = canal de scurgere)
În partea superioară a cloacăi se deschide şi alantoida (Allantois), o anexă
fetală iniţială, care participă la formarea vezicii urinare şi a uracăi.
(gr. allas-allantos = cârnat, eidos = aspect)
În S7 cloaca se împarte în două cavităţi prin formarea septului urorectal
(Septum urorectale). Acest sept porneşte de la nivelul unghiului format de alantoidă
cu cloaca şi ajunge la membrana cloacală la sfârşitul S 7. Concomitent are loc o
îngustare centrală bilaterală a orificiului obstruat de membrana cloacală, care din
ovalar se transformă în pişcot şi apoi în două orificii, obstruate de două membrane
separate. Prin formarea septului urorectal, cloaca se împarte în două cavităţi:
- rectul (Rectum) situat posterior şi obstruat de membrana anală (Membrana
analis).
- sinusul urogenital primitiv situat anterior şi obstruat de membrana urogenitală
(Membrana urogenitalis).

Dezvoltarea colonului şi a rectului se face aşa cum am amintit deja,

din braţul inferior al ansei ombilicale şi din metenteron. Colonul şi rectul sunt fixate la
peretele abdominal posterior prin două segmente ale mezenterului dorsal comun şi
anume mezocolonul (Mesocolon) şi mezorectul (Mesorectum).
Din metenteron se dezvoltă:
- 1/3 stângă a colonului transvers (Colon transversum). Colonul transvers
este unit cu peretele abdominal posterior prin mezocolonul transvers.
95
 - colonul descendent (Colon descendes). Mezocolonul colonului descendent
este comprimat de peritoneul posterior şi suferă un proces de coalescenţă, adică
dispare şi astfel colonul descendent devine organ parţial retroperitoneal.
- colonul sigmoid (Colon sigmoideum), care şi el păstrează mezocolonul
care îl uneşte de peretele abdominal posterior.
Rectul se dezvoltă din cloacă, iar canalul anal din cloacă şi proctodeum.
Există în canalul anal, două linii de demarcaţie între epiteliul de origine endo-
dermică al metenteronului (cloacăi) şi epiteliul de origine ectodermică al proctodeului:
- linia anocutanată (Linea anocutanea) situată mai proximal, la acest nivel
epiteliul cilindric endodermic se transformă în epiteliu scuamos ectodermic.
- linia pectinată (Linea pectinata) este situată mai distal cu circa 2 cm şi
reprezintă cu aproximaţie locul de inserţie al membranei anale.
(lat. pecten-inis = pieptene)

Malformaţiile metenteronului
- cloaca persistentă (Cloaca persistens),
- fistulele rectale (Fistulae rectales) se întâlnesc de regulă în anusul
imperforat şi sunt de mai multe feluri, după locul deschiderii rectului:
- fistula rectouretrală (Fistula recto-urethralis)
- fistula rectovaginală (Fistula recto-vaginalis)
- fistula rectovezicală (Fistula recto-vesicalis)
- fistula rectovestibulară (Fistula recto-vestibularis)
- anusul imperforat (Anus imperforatus) este un defect de perforaţie (Defectio
perforationis), care se însoţeşte de regulă, cu una din variantele de fistulă rectală.

96
 DEZVOLTAREA CAVITĂŢILOR TRUNCHIULUI
ŞI SEPTAREA ACESTORA
(Coelomata et septa)

Introducere Prima cavitate care apare la concept este celomul extra-

embrionar (Coeloma extraembryonicum). Acesta apare în mezodermul extra-
embrionar (Mesoderma extraembryonicum) al blastocistului trilaminar. Celomul
extraembrionar devine cavitate corionică (Cavitas chorionica).
Prin încurbarea marginilor discului embrionar şi apropierea acestora se
formează orificiul ombilical, care spre embrionul în formare prezintă o cavitate
numită celom ombilical (Coeloma umbilicale). Celomul ombilical aparţine şi el
celomului extraembrionar.
(gr. koile = cavitate)
Primordiul cavităţii intraembrionare (Coeloma intraembryonicum) apare
timpuriu în S3 în mezodermul intraembrionar (Mesoderma intraembryomicum),
sub forma unor vezicule celomice (Vesiculae coelomicae), care apar în mezodermul
cardiogenic şi în mezodermul lamei laterale.
Veziculele celomice din mezodermul cardiogenic confluează şi formează
celomul pericardiac (Coeloma pericardialis), care se va dezvolta şi va forma
cavitatea pericardică (Cavitas pericardialis).
Veziculele celomice din mezodermul lamei laterale confluează şi ele, dar
datorită formei discului embrionar, nu rezultă o cavitate, ci un canal în formă de
potcoavă, cu deschiderea caudală, numit canal pericaridioperitoneal (Canalis
pericardioperitonealis/Ductus coelomicus). Acest canal se află lateral de preenteron
şi dorsal de septul transvers.
Canalul pericardiacoperitoneal are o parte situată deasupra locului unde se
dezvoltă septul transvers, care va forma în cea mai mare parte cavităţile pleurale
(Cavitas pleuralis). Acestă parte comunică cu celomul pericardiac, prin deschiderea
pleuropericardiacă (Hiatus pleuropericardialis). Această deschidere se închide prin
dezvoltarea plicilor pleuropericardice (Plica pleuropericardialis), care prin unire vor
forma membrana pleuropericardiacă (Membrana pleuropericardialis), care va
separa cavităţile pleurale de cavitatea pericardică.
(lat. hiatus = deschidere, prăpastie)

97
 Septul transvers (Septum transversum) aşa cum îi spune şi numele este
un sept cu aşezare transversală, care apare în S 3, porneşte de la peretele anterior al
embrionului, participă la formarea diafragmei şi separă incomplet canalul pericardio-
peritoneal. Septul transvers este situat inferior de cavitatea pericardică pe care o
separă parţial de celomul peritoneal, în S 4. Canalul pericardioperitoneal, posterior
de septul transvers se îngustează şi formează deschiderea pleuroperitoneală
(Hiatus pleuroperitonealis). Această deschidere este o comunicare temporală între
viitoarea cavitate pleurală şi celomul peritoneal (Coeloma peritoneale). Deschiderea
pleuroperiotoneală se va închide prin dezvoltarea plicilor pleuroperitoneale (Plica
pleuroperitonealis). Acestea au o dezvoltare posterolaterală şi prin unire vor forma
membrana pleuroperitoneală (Membrana pleuroperitoneală), care participă la
formarea diafragmei.

Dezvoltarea diafragmei (Diaphragma) se face din urmatoarele structuri:

- septul transvers apare anterior şi costituie primordiul centrului tendinos.
- membrana pleuroperitoneală apare posterolateral sub forma plicilor pleuro-
peritoneale care vor fuziona cu mezoesofagul dorsal. Membrana pleuroperiotoneală
constituie primordiul diafragmei. Ea ocupă o mare porţiune din diafragma fetală,
însă la nou născut partea diafragmei dezvoltată din membrana pleuropericardică
este relativ mică.
- mezoesofagul dorsal (Meso-oesophageus dorsale) este o parte a
mezenterului dorsal primitiv (Mesenterium dorsale primitivum), care pe lângă esofag
mai conţine aorta şi vena cavă inferioară. Din mezoesofagul dorsal se dezvoltă
partea mediană şi dorsală a diafragmei şi anume stâlpii diafragmei şi porţiunea care
conţine orificiile venei cave inferioare, a esofagului şi aortei.
- musculatura derivată din peretele trunchiului contribuie la dezvoltarea celei
mai mari părţi a diafragmei.
În S4 septul transvers se dezvoltă la nivelul somitelor cervicale 3-5 şi ca
urmare diafragma este inervată de ramurile anterioare ale nervilor cervicali 3-5,
care se unesc pentru a forma nervul frenic.
Creşterea rapidă a părţii dorsale a corpului embrionului are drept rezultat o
coborâre aparentă a diafragmei. Astfel, în S 6 viitoarea diafragmă este la nivelul
somitelor toracice, iar la începutul S8 se află deja la nivelul viitoarei vertebrei L 1.

98
 Cavitatea peritoneală (Cavitas peritonealis) se dezvoltă din celomul
peritoneal (Coeloma peritonealis). Celomul peritoneal comunică pentru o scurtă
perioadă cu cavitatea corionică (Cavitas chorionica), în timpul încurbării discului
embrionar şi al formării peretelui abdominal. La început cavitatea peritoneală comunică
larg cu celomul ombilical.
Reamintim că în S6 datorită creşterii accentuate a lungimii intestinului, coroborată cu spaţiul
insuficient al celomului peritoneal, dezvoltarea intestinului subţire se face atât în interiorul celomului
peritoneal cât şi în porţiunea proximală a celomului ombilical (hernie ombilicală fiziologică).
Dezvoltarea celomului peritoneal, concomitent cu reducerea celomului
ombilical, datorită îngustării cordonului ombilical şi a comunicării dintre ele duce la
revenirea completă intraembrionară a intestinului subţire în S 10. Se formează astfel
inelul ombilical (Anulus umbilicalis), care delimitează deschiderea ombilicală (Hiatus
umbilicalis).
Bursa omentală (Bursa omentalis) În mezenchimul mezogastrului dorsal se
formează nici cavităţi care confluează şi formează bursa omentală. Rotaţia stomacului,
care antrenează şi mezorile lui primitive (mezogatrul ventral şi dorsal), lărgeşte
acest reces al cavităţii peritoneale. Bursa omentală se extinde rapid cranian şi transversal.
Formarea bursei omentale facilitează mişcarea şi dezvoltarea stomacului. Se
formează la nivelul bursei omentale următoarele formaţiuni:
- vestibulul (Vestibulum)
- recesul pneumatoenteric (Recessus pneumato entericus),
- recesul hepatogastric (Recessus hepatogastricus),
- recesul gastropancreatic (recessus gastropancreaticus),
- recesul dorsal (Recessus dorsalis).
Partea superioară a bursei omentale, prin dezvoltarea diafragmului poate să
fie separată de restul bursei formând un spaţiu inchis numit bursa infracardiacă
(Busa infracardiaca)
Sacul vaginal (Saccus/Processus vaginalis) este prezentat la dezvoltarea
sistemului genital.

99
 DEZVOLTAREA PERITONEULUI
ŞI A FORMAŢIUNILOR PERITONEALE
(Mesenteria et plicae peritoneales)

În interiorul cavităţii peritoneale tubul digestiv primitiv este fixat de pereţii

cavităţii peritoneale prin două mezori: mezenterul dorsal prinitiv şi mezenterul ventral
primitiv.
La nivelul cavităţii peritoneale mai sunt prezente şi alte mezori şi plici legate
de dezvoltarea sistemului urogenital şi care vor fi prezentate acolo.

Mezenterul dorsal primitiv (Mesenterium dorsale primitivum) uneşte tubul

digestiv primitiv cu peretele posterior al cavităţii peritoneale şi este format la rândul
lui din mai multe părţi:
- mezoesofagul dorsal (Meso-oesophageum dorsale) participă la
formarea diafragmei. Din mezoesofagul dorsal se dezvoltă partea mediană şi
dorsală a diafragmei şi anume stâlpii diafragmei şi porţiunea care conţine
orificiile venei cave inferioare, a esofagului şi aortei.
- mezogastru dorsal (Mesogastrium dorsale) care o dată cu rotarea
stomacului şi cu creşterea mai accentuată a curburii mari se va dezvolta şi el
în exces, participând la formarea omentului mare.
- mezoduodenul dorsal (Mesoduodenum dorsale), este antrenat în
rotarea spre dreapta a ansei duodenale şi vine în contact cu peritoneul
parietal posterior. Se produce un proces de coalescenţă (unire şi rezorbţie a
foiţelor peritoneale), prin care cea mai mare parte a duodenului devine
1
retroperitoneală. Din mezoduodenul dorsal mai rămâne fascia Treitz (Fascia
retinens rostralis), din care postnatal se va forma ligamentul suspensor al
duodenului (Lig. suspensorium duodeni) al lui Treitz.
- mezenterul dorsal comun (Mesenterium dorsale commune) reprezintă
partea cea mai bine dezvoltată a mezenterului dorsal primitiv şi partea din
care se dezvoltă cele mai importante mezouri ale adultului. În funcţie de
segmentele de care este ataşat mezenterul dorsal comun este format din:

1
TREITZ Wenzel (1819-1872) morfopatolog ceh.
100
 - mezojejun (Mesojejunum),
- mezoileon (Meso-ileum),
- mezocolon (Mesocolon),
- mezorect (Mesorectum).
Mezenterul ventral primitiv (Mesenterium ventrale primitivum) uneşte tubul
digestiv primitiv cu peretele anterior al cavităţii peritoneale şi este de asemenea
format din mai multe formaţiuni:
- mezoesofagul ventral (Meso-oesophageum ventrale),
- mezogastrul ventral (Mesogastrium ventrale), care datorită dezvoltării
ficatului între foiţele sale va participa la formarea ligamentelor hepatice şi a
omentul mic.
- mezoduodenul ventral (Mesoduodenum ventrale) participă şi el la
formarea omentului mic prin formarea parţială a plicii hepatoduodenale
(Plica hepatoduodenalis),
Mezocistul (Mesocystis) este partea terminală a mezenterului ventral
primitiv, care uneşte peretele abdominal anterior cu vezica urinară. Participă
la formarea plicilor ombilicale:
- plica umbilicală mediană (Plica umbilicalis mediana)
- plica ombilicală medială (Plica umbilicalis medialis)

Dezvoltarea epipoonului mare (Omentum majus) se face din mezogastrul

dorsal, care creşte foarte mult o dată cu dezvoltarea curburii mari şi rotaţia spre
dreapta a acesteia. Dezvoltrea imediat ulterioară a mugurelui pancreatic dorsal în
mezoduodenul dorsal, în apropierea mezogastrului dorsal şi a splinei în mezogastrul
dorsal va contribui de asemenea la formarea unor componente ale epiploonului mare.
Formarea epiplonului mare contribuie şi la formarea bursei omentale. Din mezogastrul
se vor forma cinci plici componente ale epiploonului mare:
- plica frenicosplenică (Plica phrenicosplenica) va da naştere lig. frenicosplenic.
- plica gastrofrenică (Plica gastrophrenica), va da naştere lig. gastrofrenic.
- plica gastrosplenică (Plica gastrosplenica) va da naştere lig. gastrosplenic.
- plica gastrocolică (Plica gastrocolica) este partea care se dezvoltă cel mai
mult, atârnând ca un şorţ dedublat, peste ansele intestinale şi care formează partea
liberă a epiploonului mare. Fiecare plică este formată din două foiţe peritoneale, iar
101
la nivelul părţii libere a epiploonului mare sunt patru foiţe peritoneale unite. Între
plica gastrocolică dedublată se poate extide recesul inferior al bursei omentale.
- plica frenicocolică (Plica phrenicocolica) va da naştere lig. frenicocolic.
Dezvoltarea epiplonului mic (Omentum minus) se face din mezogastrul
ventral şi parţial din mezoduodenul ventral. Din mezogastrul ventral se dezvoltă
plica hepatogastrica (Plica hepatogastrica), iar plica hepatoduodenală (Plica
hepatoduodenalis) se dezvoltă atât din mezogastrul ventral cât şi din mezoduodenul
ventral. Formarea epiploonului mic limitează anterior bursa omentală.

Dezvoltarea plicilor hepatice a fost descrisă la dezvoltarea ficatului.

102
 DEZVOLTAREA SISTEMULUI UROGENITAL
(Systema urogenitale)

Introducere. Din punct de vedere embriologic dezvoltarea sistemului urinar şi

a celui genital sunt într-o strânsă conexiune. Legătura rămâne strânsă şi la adult
unde la sexul masculin uretra este comună pentru ambele sisteme.

DEZVOLTAREA SISTEMULUI RENAL

(Systema renale)

Dezvoltarea sistemului renal începe înaintea celui genital. Dezvoltarea

rinichiului şi a ureterului cuprinde trei etape (pronefros, mezonefros şi metanefros).
Vezica urinară şi uretra se dezvoltă din intestinul terminal (cloacă şi proctodeum).
Dezvoltarea uretrei este legată şi de dezvoltarea organelor genitale externe.
Toate structurile reno-ureterale se dezvoltă din mezodermul intermediar
(Mesoderma intermedium). În fiecare etapă se dezvoltă un sistem secretor mai mult
sau mai puţin funcţional. Fiecare etapă se suprapune parţial peste precedenta şi
este din ce în ce mai funcţională.

Pronefrosul (Pronephros) apare în S4 în regiunea cervicală a embrionului şi

este o structură nefuncţională, tranzitorie şi care dispare complet în S 5. Mezodermul
intermediar din regiunea cervicală se segmentează mai mult sau mai puţin complet
în nefrotoame. Chiar dacă sunt nefuncţionale, nefrotoamele pronefrosului prezintă
tubuli pronefrici (Tubuli pronephrici). Un tubul pronefric este format dintr-un
glomerul intern (Glomerulus internus), un canalicul nefrostomic orb (Canaliculus
nephrostomicus caecus) şi o nefrostomă (Nephrostoma). Aceste formaţiuni sunt
mai mult schiţate şi nu comunică cu glomerulul. Se pare că totuşi canaliculul
nefrostomic este permeabil şi se deschide prin nefrostomă în celomul peritoneal
(Coeloma peritoneale).
(gr. pro = înainte, gr. nephros = rinichi)
Se formează şi un canal pronefric (Ductus pronephricus), care este nefuncţional,
întrucât de regulă canaliculul nefrostomic este nepermeabil (orb) spre acest canal.
(pl lat. al pronephros-ului este pronephroi)

103
 Mezonefrosul (Mesonephros) apare la sfârşitul S4 şi funcţionează ca şi
rinichi provizoriu, până când se dezvoltă rinichiul definitiv. Se dezvoltă din mezo-
dermul intermediar, imediat inferior de pronefrosul în resorbţie, având o mare
extindere (corespunzător regiunii toracolombare a embrionului). Mezonefrosul se
dezvoltă în sens craniocaudal, cu un decalaj care face ca structurile aflate toracal
superior să regreseze pe măsură ce se formează cele lombare. ( gr. mesos = mijloc)
Dezvoltarea mezonefrosului, de o parte şi de alta a viitoarei coloane vertebrale
crează spre celomul peritoneal o proeminenţă numită creasta mezonefrică (Crista
mesonephrica). Creasta mezonefrotică se întinde pe toată înălţimea celomului
peritoneal şi participă şi la formarea crestei gonadale. Este cunoscută şi sub
denumirea de corpul lui Wolff 1. Creasta gonadală se formează din partea medială
a corpului lui Wolff.
Mezonefrosul este format din circa 20-30 de tubuli mezonefrici (Tubuli
mesonephrici). Se formează în total circa 40 de tubuli, dar unii regresează şi
concomitent nu sunt niciodată mai mult de 30. Tubulii mezonefrici se deschid în
canalul mezonefric (Ductus mesonephricus) al lui Wolff situat posterolateral. Acest
canal, care continuă inferior canalul nefuncţional al pronefrosului, se deschide inferior
în cloacă (Cloaca). Canalul mezonefric participă la formarea căilor genitale masculine.
La femeie canalul lui Wolff degenerează în cea mai mare parte lăsând totuşi unele
vestigii.
Tubulii mezonefrici prezintă la extremitatea medială corpusculul mezonefric
(Corpuscula mesonephrica) format din capsula glomerulară (Capsula glomerularis) a
2
lui Bowman o structură sub formă de cupă, care înconjuoară un ghem vascular
numit glomerul (Glomerulus) format prin capilarizarea unor arteriole provenite din
aorta dorsală. De asemenea tubuli mezonefrici se diferenţiază în două părţi:
- partea secretorie (Pars secretoria) situată spre corpusculul mezonefric,
- partea colectoare (Pars colligens) situată spre canalul mezonefric.
Tot la nivelul mezonefrosului mai apare prin invaginare un şanţ mărginit de
plicile mezonefrice (Plica mesonephrica), care prin închidere vor forma canalul
paramezonefric, despre care vom discuta la sistemul genital.
Mezonefrosul regresează dar nu total, lăsând la femeie nişte vestigii situate
în ligamentul larg, iar la bărbat contribuie la formarea structurii testiculului.

1
WOLFF Kaspar-Friedrich (1733-1794) anatomist şi embriolog german.
2
BOWMAN William (1816-1892) anatomist, patolog şi oftalmolog englez.
104
 Metanefrosul (Metanephros) se dezvoltă încă din S5 şi funcţionaeză după
S9. Este viitorul rinichi definitiv. Se formează din două surse:
- mugurele ureteric (Gemma ureterica/Diverticulum metanephricum) care
apare ca un diverticul, la nivelul canalului mezonefric, în partea caudală a acestuia.
Mugurele ureteric va da naştere ureterului şi întregului sistem pielocalicial, ajungând
până la extremitatea distală a nefronului. Din mugurele ureteric se formează:
- ureterul (Ureter),
- bazinetul sau pielonul (Pelvis renalis) (gr. pyelos = bazin),
- calicele renale (Calices renales),
- canalele papilare (Ductus papillares),
- tubii colectori (Tubuli colligentes) atât cei drepţi (recti) cât şi cei
arcuaţi (arcuati).
- învelişul nefrogenic (Cappa nephrogenica/Blastema metanephrogenicum),
care provine din mezodermul intermediar nefrogen din regiunea sacrală va forma
corticala rinichiului (Capsula renalis) şi nefronul (Nephron).
(gr. meta = după)
Mugurele ureteric, apărut ca un diverticul al canalului mezonefric se
alungeşte formând ureterul. La capătul distal formează o dilatare care va deveni
bazinetul. Primordiul bazinetului vine în contact cu blastemul metanefrogen spre
care se ramifică formând tubi colectori drepţi şi arcuaţi. Procesul de ramificare se
face în etape succesive(generaţii). Primele patru generaţii de tubi colectori drepţi se
dilată şi formează calicele mari. Următoarele patru generaţii de tubi colectori drepţi
formează calicele mici. Ultimele generaţii de tubi drepţi se termină cu tubii arcuaţi,
care induc formarea în blastemul metanefrogen de vezicule metanefrice. Aceste
vezicule se alungesc şi formează tubulii metanefrici, care vor forma nefronul.
Nefronul este format din corpusculul renal şi tubul secretor. Corpusculul
renal (Corpusculum renale) este format din capsula glomerulară (Capsula glomerularis)
1
a lui Bowman şi glomerul (Glomerulus), iar tubul secretor (Tubulus secretorius)
este format din tubul contort proximal (Tubulus convolutus proximalis), ansa lui
Henle 2 (Ansa nephrica) şi tubul contort distal (Tubulus convolutus distalis).
Metanefrosul produce deja urină şi se foloseşte deja noţiunea de tub
urinifer (Tubulus urinifer) format din nefron (Nephron) şi tubi colectori (Tubulus

1
BOWMAN William (1816-1892) anatomist şi oftalmolog englez.
2
HENLE Friedrich-Gustav-Jacob (1809-1885) anatomist şi fiziolog german.
105
colligens). Cele două componente ale tubului urinifer, aşa cum reiese din cele de
mai sus sunt de origini diferite, mezo şi metanefrică. Urina fetală ajunge în lichidul
amnioitic, contribuind la menţinerea unei anumite cantităţi a acestuia, dar şi la
hipotonia acestuia în a doua jumătate a sarcinii.
Metanefrosul se formează iniţial în pelvis, anterior de sacru. O dată cu
creşterea abdomenului şi a pelvisului metanefrosul „ascensionează“, atîngând poziţia
definitivă la sfîrşitul S9. Ascensiunea se termină şi prin întâlnirea cu glanda supra-
renală. O dată cu ascensionarea rinichiului se produce şi rotaţia hilului acestuia, care
din anterior devine medial. Această migrare a metanefrosului este însoţită şi de mai
multe schimbări ale vascularizaţiei.
În fiecare etapă metanefrosul este vascularizat de vase din aortă situate cît mai aproape de
el. Pe măsură ce rinichiul definitiv ascensionează, vasele care îl irigă vin din zone din ce în ce mai
craniale, vasele premergătoare degenerând. Procesul este însă de multe ori perturbat şi apar
variante vasculare renale. Aceste variante includ de regulă artere renale supranumerare (două sau
chiar patru pentru un rinichi). Arterele supranumerare pătrund în rinichi direct la nivelul extremităţilor
acestuia. Uneori astfel de artere supranumerare pot comprima ureterul, cauzând hidronefroză.
Rinichiul fetal are o suprafaţă boselată, împărţită în numeroşi lobi. Lobulaţia
vizibilă diminuă spre termen, dar rămâne vizibilă şi la naştere. Prezenţa suprafeţei
lobulate a rinichiului la adult este considerată o anomalie.
La termen fiecare rinichi conţine circa 1.000.000 de nefroni. Creşterea în mărime a rinichilor
se face prin alungirea tubilor contorţi proximali şi a ansei lui Henle şi prin creşterea ţesutului
interstiţial. Formarea nefronilor este completă în momentul naşterii la termen. Maturarea funcţională
se face însă după naştere.

Malformaţiile renoureterale sunt relativ numeroase (3-4% din naşteri)

şi sunt în legătură cu aspectul, forma, poziţia şi numărul rinichilor şi al ureterelor.
Agenezia renală (Anephria) poate fi bilaterală când este incompatibilă cu
viaţa şi unilaterală. Agenezia renală unilaterală este destul de frecventă (1 0/00, mai
ales la bărbaţi şi mai ales în stânga) şi de cele mai multe ori este asimptomatică.
Ecografic Agenezia renală bilaterală - sindromul Potter 1 – este asociată de regulă şi cu
alte malformaţii majore şi oligoamnios sever. Nu se vizualizează vezica urinară. Uneori lipsa rinichilor
este dificil de interpretat datorită prezenţei în lojile renale a unor suprarenale hipertrofiate.
Agenezia renală unilaterală nu se asociază cu alte malformaţii majore. Lichidul amniotic este
cvasinormal şi vezica urinară se vizualizază. Ea trebuie suspectată când există numai o singură arteră
ombilicală în cordonul ombilical. Lipsa unui rinichi din loja renală poate fi cauzată şi de ectopia acestuia.

1
POTTER Edith începutul sec.XX patolog perinatal american.
106
 Rinichiul glomerat (Ren glomeratus) este o formă rară de anomalie renală cu proliferarea
glomerurilor renali, vizibili la suprafaţă şi în general afuncţionali.
Rinichiul lobat (Ren lobatus) este o anomalie de persistenţă (Persistentio)
a formei fetale (Formae fetalis) a rinichiului şi după naştere.
Rinichiul pelvian (Ren pelvicus) este o ectopie a rinichiului, asociată de
obicei cu o malrotaţie a hilului care priveşte anterior. Rinichiul pelvian defineşte
orice rinichi situat mai jos decât locul normal, chiar dacă nu ajunge strict în pelvis.
Este o anomalie de „ascensionare“ a metanefrosului. Rinichiul pelvian are un ureter
mai scurt decât în mod obişnuit. El se deosebeşte de rinichiul ptozat, care are un
ureter de lungime normală şi care prin ptoza rinichiului se cudează. (gr. ptosis = cădere)
Rinichiul polichistic (Ren policysticus) este o malformaţie relativ frecventă,
cauzată mai ales de dilatări chistice ale anselor nefronilor şi nu de degenerescenţe
chistice ale joncţiunilor dintre mugurele ureteric şi canalele colectoare matanefrice.
Afectarea bilaterală cu lipsa formării şi excretării urinei este în general incompatibilă cu viaţa.
Hemodializa precoce şi transplantul renal pot fi alternative actuale.
Ecografic se descriu mai multe forme de rinichi polichistic clasificate de Potter astfel:
- tipul 1 rinichiul polichistic de tip infantil afectează rinichiul bilateral. Rinichii sunt măriţi
bilateral şi prezintă numeroase chisturi mici 1-3 mm având aspectul unui „fagure de miere“
- tipul 2 displazia multichistică a rinichiului (Multicystic dysplastic kidney MCDK) afectează de
regulă rinichiul unilateral. Chisturile sunt mai mari şi sunt asociate în „ciorchine de strugure“.
- tipul 3 rinichiul polichistic de tip adult se întâlneşte după adolescenţă şi nu are legătură cu
embriologia.
- tipul 4 este o dilatare pielocaliceală care comprimă parenhimul renal şi este cauzată de o
obstrucţie a căilor urinare. Poate să apară atât intrauterin cât şi postnatal.
Rinichiul polichistic este întâlnit în următoarele sindroame:
Sindromul Meckel 1 – rinichi polichistic, encefalocel, polidactilie.
Sindromul Dandy 2- Walker 3
– rinichi polichistic, hipoplazie cerebeloasă, agenezie de
vermis, dilatare chistică a fosei cerebrale posterioare.
Sindromul Patau 4– trisomie 13.
Sindromul Edwards 5– trisomie 18.
Rinichiul sigmoid (Ren sigmoideus) şi rinichiul în potcoavă (Ren
unguliformis) se formează prin fuziunea diferitelor părţi ale rinichilor. Rinichiul în

1
MECKEL Johann Friedrich cel tânăr (1781-1833) anatomist şi embriolog german.
2
DANDY Walter (1886-1946) neurochirurg american.
3
WALKER Arthur Earl (1907-1995) neurolog american.
4
PATAU Klaus citogenetician american din sec XX
5
EDWARDS James Hilton genetician englez din sec XX
107
potcoavă este mai frecvent, este format prin fuziunea polilor inferiori ai rinichilor şi în
general este asimptomatic.
(lat. ungula-ae = copită, gheară)
La nivelul rinichiului avem şi anomalii de dezvoltare tisulară:
- neoplazii (Neoplasia) dezvoltarea unui ţesut anormal, cum este nefro-
blastomul (Nephroblastoma),
- hetroplazii (Heteroplasia) dezoltarea unui ţesut într-un loc anormal, cum
este cartilajul renal (Cartilago renalis).
Rinichii supranumerari intră în categoria organelor supranumerare
(Organum supernumerarium) din grupa multiplicărilor de organe (Multiplicatio
organi). Rinichii supranumerari apar ca urmare a segmentării mugurelui ureteric şi a
învelişului nefrogenic. Această segmenteare poate îmbrăca următoarele forme:
- segmentarea completă a mugurelui ureteric şi a învelişului nefrogen duce la
apariţia unui rinichi supranumerar cu un ureter separat.
- segmentare completă numai a învelişului nefrogen şi incompletă a mugurelui
ureteric duce la doi rinichi şi a unui ureter bifid.
- segmentarea incompletă atât a învelişului nefrogen cât şi a mugurelui
ureteric duce la un rinichi incomplet separat cu un ureter bifid.
Ureterul dublu (Ureter duplex) pe o parte şi ureterul bifid (Ureter bifurcatus)
sunt anomalii ale duplicării organelor (Abnormalitas organi - Duplicatio) Ureterul
bifurcat este o anomalie partială de duplicare, iar ureterul dublu o anomalie totală.
Ureterul ectopic (Ureter ectopicus) defineşte ureterul care nu se deschide în
locul obişnuit de la nivelul vezicii urinare. Deschiderea la nivelul colului vezicii este
considerată ectopică. La bărbat ureterul se poate deschide în partea prostatică a
uretrei, iar la femeie în uretră, vagin sau vestibulul vaginal. Ureterul ectopic are
drept consecinţă incontinenţa de urină. Cauza ectopiei ureterale este lipsa inglobării
în vezică a sinusului urogenital.
Ureterostenoza (Ureterostenosis) se poate produce la orice nivel al
ureterului, dar este mai frecventă la extremităţile acestuia:
- stenoza joncţiunii pieloureterale, afectează rinichiul, care degenerează chistic, tipul 4 în
clasificarea lui Potter,
- stenoza joncţiunii uretrovezicale, duce la dilatarea ureterului cu formarea megaureterului
primitiv. Este mai frecventă la băieţi şi într-un sfert din cazuri este bilaterală.
Există şi anomalii de localizare ale ureterului cum sunt ureterul postcaval (Ureter post-
cavalis) şi ureterul retroiliac (Ureter retroiliacus).

108
 Dezvoltarea vezicii urinare şi a uretrei se face pornind de la cloacă,
proctodeum alantoidă şi concomitent cu dezvoltarea organelor genitale externe.
Cloaca (Cloaca) este o cavitate situată la extremitatea caudală a tubului digestiv
primitiv şi care este separată de proctodeum (Proctodeum) prin membrana cloacală
(Membrana cloacalis). În partea superioară a cloacăi se deschide şi alantoida (Allantois),
o anexă fetală iniţială, care participă la formarea vezicii urinare şi a uracăi.
(gr. proktos = anus)
În S7 cloaca se împarte în două cavităţi prin formarea septului urorectal
(Septum urorectale). Acest sept porneşte de la nivelul unghiului format de alantoidă
cu cloaca şi ajunge la membrana cloacală la sfârşitul S 7. Concomitent are loc o
îngustare centrală bilaterală a orificiului obstruat de membrana cloacală, care din
ovalar se transformă în pişcot şi apoi în două orificii, obstruate de două membrane
separate. Prin formarea septului urorectal cloaca se împarte în două cavităţi:
- sinusul urogenital primitiv situat anterior şi obstruat de membrana urogenitală
(Membrana urogenitalis). Prin perforarea membranei urogenitale se formează orificiul
urogenital (Ostium urogenitale). Acest orificiu şi porţiunea adiacentă a proctodeumului
participă parţial la formarea vestibulului vaginal (Vestibulum vaginae).
- rectul (Rectum) situat posterior şi obstruat de membrana anală (Membrana
analis).

Dezvoltarea sinusului urogenital se face în două etape:

- sinusul urogenital primitiv, rezultat prin segmentarea cloacăi, şi care după o
scurtă evoluţie se transformă în
- sinusul urogenital definitiv.
Sinusul urogenital primitiv (Sinus urogenitalis primitivus) este alungit, are
formă de tub şi este format din:
- canalul vezicouretral (Canalis vesicourethralis), care la rândul lui schiţează
două compartimente:
- partea vezicală (Pars vesicalis) situată cranian,
- partea uretrală (Pars uretralis) situată caudal.
- tuberculul sinusal (Tuberculum sinusale) o proeminenţă posterioară spre
partea uretrală a canalului vezicouretral, dată de primordiul uterovaginal (extremitatea
inferioară unită a canalelor paramezonefrice). Vom reveni la sistemul genital.

109
 Sinusul urogenital definitiv (Sinus urogenitalis definitivus) este o etapă
care urmează imediat după sinusul primitiv. Canalul vezicouretral al sinusului
primitiv se dilată şi se alungeşte la bărbat înspre tuberculul genital, care se dezvoltă
la exterior imediat deasupra membranei urogenitale. Sinusul urogenital definitiv este
format din mai multe părţi:
- partea vezicală (Pars vesicalis) formată cranian cuprinde partea vezicală a
sinusului primitiv, dar se extinde şi spre alantoidă formând vezica urinară. Restul
alantoidei care nu este cuprinsă în dilatarea vezicii se îngustează şi se transformă
în uracă (Urachus), un canal fibrozat care uneşte vezica urinară cu ombilicul. La
adult uraca devine ligament ombilical median (Lig. umbilicale medianum).
Partea vezicală a sinusului urogenital definitiv este unită de peretele abdominal
anterior printr-un mezou numit mezocist (Mesocystis). Aceasta va da naştere plicilor
ombilicale:
- plica ombilicală mediană (Plica umbilicalis mediana) care va conţine
uraca,
- plicile ombilicale mediale (Plica umbilicalis medialis) simetrice care
vor conţine arterele ombilicale.
Tot în partea vezicală a sinusului urogenital definitiv se deschid şi canalele
mezonefrice (Ductus mesonephricus), a căror parte terminală este inglobată în
peretele vezical sub forma trigonului vezical (Tigonum vesicae).
- partea pelviană (Pars pelvica) corespunde părţii uretrale a sinusului
primitiv şi va forma:
- uretra feminină (Urethra feminina) în totalitate. Uretra feminină se
formează în totalitate din şanţul urogenital definitiv (Sulcus urogenitalis
definitivus) rezultat prin perforarea membranei urogenitale şi exteriorizarea
sinusului urogenital definitiv, urmată de transformarea şanţului în canal uretral.
- la bărbat partea pelviană se dezvoltă concomitent cu dezvoltarea
mugurilor glandulari prostatici (Gemmae glnadulares prostaticae), care
provin tot din sinusul urogenital. Dezvoltarea prostatei transformă această
parte în partea prostatică a uretrei (Pars prostatica urethrae), care va
contribui parţial la formarea uretrei masculine (Urethra masculina).
Sinusul urogenital definitiv este compartimentat prin septul urogenital
(Septum urogenitale) într-un compartiment urinar, clar definit şi despre care am
110
amintit mai sus şi un compartiment genital, care este separat clar numai la femeie.
Acest sept urogenital separă la femeia adultă vezica urinară şi uretra de vagin.
Sinusul urogenital definitiv mai conţine două părţi care se dezvoltă spre
tuberculul genital mai ales la bărbat:
- partea membranoasă a uretrei (Pars membranacea urethrae) o mică
zonă de trecere între partea prostatică şi cea următoare, care va forma uretra
membranoasă masculină.
- partea falică (Pars phallica) a sinusului urogenital definitiv se dezvoltă
integral în tuberculul genital, mai întâi sub forma şanţului uretral (Sulcus
urethralis) care este deschis inferior şi nu ajunge iniţial până la extremitatea distală
a tuberculului genital.
Şanţul uretral va da naştere la femeie la vestibulul vaginal (Vestibulum
vaginae), din care vor înmugurii şi glandele vestibulare mari (Glandula
vestibularis major). Reamintim că o parte a vestibulului vaginal se formează din
proctodeumul adiacent orificiului urogenital.
La bărbat, şanţul uretral se adânceşte în tuberculul genital transformat în
falus primitiv (Phallus primitivus), se închide la suprafaţă şi apoi se transformă în
partea spongioasă a uretrei (Pars spongiosa urethrae). Aceasta va da naştere la:
uretra spongioasă a bărbatului cu excepţia porţiunii din interiorul glandului şi la
bulbul uretral (Bulbus uretralis) care se dezvoltă în jurul acestei părţi a uretrei
spongioase şi participă la formarea glandelor bulbouretrale (Glandula bulbo-
urethralis).
Uretra glandului (Urethra glandaris) se formează prin invaginarea ectodermului,
la nivelul glandului penisului (Glans penis), diferenţiat la extremitatea distală a
falusului primitiv. Această invaginare prezintă o dilatare numită fosa naviculară a
uretrei (Fossa navicularis urethrae) şi apoi se uneşte cu uretra spongioasă,
dezvoltată din partea falică a sinusului urogenital definitiv.
Vezica urinară se formează iniţial din comparimentarea anterioară a cloacăi
adică din sinusul urogenital primitiv, din partea vezicală a canalului vezicouretral.
Ulterior se formază din partea vezicală a sinusului urogenital definitiv, la care se
adaugă parţial alantoida şi canalele mezonefrice.
Uretra feminină se formează din partea uretrală a canalului vezicouretral al
sinusului urogenital primitiv şi apoi din partea pelviană a sinusului urogenital definitiv.

111
 Uretra masculină, are aceeaşi origine cu uretra feminină în etapa sinusului
urogenital primitiv, apoi în etapa sinusului urogenital definitiv are o evoluţie mai
complexă. În această ultimă etapă uretra masculină se dezvoltă din mai multe surse:
- din partea pelviană a sinusului urogenital definitiv, care la bărbat devine
partea prostatică a uretrei,
- din partea membranoasă a uretrei, care este o prelungire a sinusului
urogenital spre tuberculul genital,
- din partea falică a sinusului urogenital definitiv, care trecând prin etapa de
şanţ uretral se transformă apoi în uretra spongioasă. Partea falică nu dă şi uretra
corespunzătoare glandului penisului,
- uretra corespunzătoare glandului se dezvoltă prin invaginarea ectodermului
care acoperă glandul penisului. Glandul se formează la extremitatea distală a
falusului primitiv, care se dezvoltă tot din tuberculul genital.
Uretra spongioasă a adultului se dezvoltă la nivelul tuberculului genital, dar
din două sensuri şi având origini diferite ecto şi endodermale.

Malformaţiile cloacăi, ale vezicii urinare şi uretrei

Anomaliile cloacăi sunt legate în special de defecte de separare a acesteia
cu formarea unor fistule (Fistula):
- fistula rectouretrală (Fistula recto-urethralis)
- fistula rectovaginală (Fistula recto-vaginalis)
- fistula rectovezicală (Fistula recto-vesicalis)
- fistula rectovestibulară (Fistula recto-vestibularis) este cea mai cunoscută
fiind întâlnită în anusul vulvar o malformaţie ano-rectală în care avem imperforaţie
anală (Anus imperforatus) şi această fistulă.
- fistula vezicouterina (Fistula vesico-uterina)
- fistula vezicovaginală (Fistula vesico-vaginalis)
Foarte rar întâlnim cloaca persistentă (Cloaca persistens), ca o cavitate
nesegmentată, comună pentru sistemul digestiv şi pentru cel urogenital.

112
 Anomaliile vezicii urinare sunt legate de dezvoltarea părţii vezicale a
sinusului urogenital definitiv şi a uracăi.
- ectopia vezicii urinare (Ectopia vesicae urinariae) este cauzată de
anomalii de dezvoltarea ale sinusului urogenital şi ale alantoidei. Vezica ectopică se
formează ceva mai sus spre uracă.
- extrofia vezicii urinare (Extrophia vesicae urinariae) sau dezvoltarea ei în
afara cavităţii abdominale este asociată cu vezica urinară eversată (Vesica
urinaria eversa). Sunt anomaliie severe care apar mai ales la sexul masculin şi se
caracterizează prin protruzia peretelui vezical posterior în afara abdomenului, care
prezintă un defect de fuziune (Defectus fusionis), cu lipsa mai mult sau mai puţin
extinsă a peretelui abdominal. Se asociază la bărbat şi cu alte defecte ale
deschiderii uretrei (epispadias) şi ale organelor genitale externe.
- megavezica (Megacystis/Megalocystis) este o anomalie de dezvoltare a
mugurelui ureteric. Este asociată cu hidronefroză sau agenezie renală, hipolazie
pulmonară, fiind în general incompatibilă cu viaţa. Apare la sexul masculin în
sindromul valvei uretrale posterioare.
Ecografic vezica urinară ocupă întreaga cavitate abdominală, iar cordul pare să ocupe
întreaga cavitate toracică.
Anomaliile uracăi sunt cauzate de persistenţa permeabilităţii (totală sau
parţială) a canalului alantoidian, care dă naştere uracăi.
- fistula uracală (Fistula urachalis) este o deschidere persistentă (Apertura
persistens) a uracăi la nivel ombilical. Fistula face legătura dintre vezică şi ombilic şi
permite eliminarea de urină la nivelul ombilicului.
- chistul uracal (Cystis urachalis) este degenerarea chistică a unui segment
din uracă, fără legătură cu vezica sau ombilicul.
- sinusul uracal (Sinus urachalis) este persistenţa porţiunii proximale a
uracăi, care este uşor dilatată şi comunică cu vezica urinară.

Anomaliile uretrei masculine vor fi tratate la organele genitale externe.

113
 DEZVOLTAREA SISTEMULUI GENITAL
(Systema genitale)

Sistemul genital se formează în stânsă legătură cu cel urinar şi în primele

stadii de dezvoltare există o dezvoltare gonadală, a căilor genitale şi a organelor
genitale externe comune. Diferenţele între sexe apar ulterior şi sunt caracterizate
prin diferenţierea gonadei, formarea căilor genitale masculine şi feminine şi
diferenţierea organelor genitale externe.
Separarea sistemului urinar de cel genital se face în mare parte prin septul
urogenital.

Dezvoltarea gonadelor se face asociat cu mezonefrosul şi parcurge două etape:

- etapa indiferentă (Status indifferens) caracterizată prin apariţia celulelor
germinale primordiale, migrarea acestora, formarea crestei genitale şi a gonadei
indiferente. Tot în această etapă se dezvoltă canalele mezonefric şi paramezonefric
care vor duce la dezvoltarea căilor genitale. (lat . status–us = repaus, situaţie, fel de a fi)
- diferenţierea sexuală începe în S7 şi este caracterizată prin transformarea
gonadei indiferente în testicol sau ovar în funcţie de sexul genetic. Canalele
mezonefric şi paramezonefric se dezvoltă şi regresează diferit, în funcţie de sex.
Celulele germinale primordiale (Cellulae germinales primordiales) apar la
sfârşitul S3 în partea caudală a mezodermului vitelin (Mesoderma vitellinum), în
apropierea alantoidei. De aici, în S 4-5 celulele germinale migrează (Migratio) prin
mezenterul dorsal comun (Mesenterium dorsale commune), care este partea
inferioară a mezenterului dorsal primitiv (Mesenterium dorsale primitivum). Celulele
germinale ajung în S6 la creasta gonadală (Crista gonadalis/genitalis), care se
diferenţiază superomedial de creasta mezonefrică.
Diferenţierea crestei gonadale se face cu formarea a două straturi:
- epiteliul celomic (Epithelium coelomicum) situat superficial spre celomul
peritoneal primitiv,
- stratul mezenchimal (Mesenchyma) situat profund, sub epiteliul celomic.
La nivelul crestei gonadale, celulele gerninale primordiale devin celule
germinale (Celullae germinales) şi se aranjează sub forma de cordoane sexuale
(Chordae sexuales) formând gonada indiferentă (Gonada).

114
 Legătura iniţială extinsă dintre mezonefros şi gonadă se îngustează şi se
transformă în mezenter urogenital (Mesenterium urogenitale). Mezenterul uro-
genital se îngustează în continuare şi se transformă în plică suspensoare
gonadală (Plica suspensoria gonadalis). Din această plică se vor forma mezo-
testiculul şi mezovarul.

Dezvoltarea testiculului începe în S7 şi necesită prezenţa la embrion a

cromozomului Y. S-a demonstrat că braţul scurt al acestui cromozom este responsabil
cu determinarea sexului, prin prezenţa unui factor TDF (testis determining factor =
factor de determinare testicular), care determină formarea testiculului. Efectul TDF
se manifestă asupra medularei gonadei indiferente, în care sub influenţa acestui
factor cordoanele sexuale penetrează, se alungesc şi se încolăcesc diferenţiindu-se
în tubi seminiferi (Tubuli seminiferi). O dată cu cordoanele sexuale pătrunde în
interiorul testiculului şi epiteliul celomic (Epithelium coelomicum) situat superficial la
gonada indiferentă. Din celulele germinale ale cordoanelor sexuale se diferenţiază
spermatogonia (Spermatogonia), celulă primordială, din care se vor dezvolta spermiile.
Tubii seminiferi, care în această perioadă nu au lumen, se împart în două
porţiuni:
- tubii seminiferi încurbaţi, ansiformi (Tubuli seminiferi ansiformes) situaţi
spre periferie, opus mezonefrosului . La nivelul acestor tubi seminiferi ansiformi din
spermatogonii şi epiteliul celomic se diferenţiază două tipuri de celule:
- celulele germinale (Cellulae germinales) derivate din spermatogonie
şi care cuprind şi celelalte celule derivate în acest stadiu din spermatogonie,
- celulele de susţinere (Cellulae sustentaculares), derivate din epiteliul
celomic, care vor deveni la adult celule Sertoli 1 (Epitheliocytus sutenans).
(lat. ansa,-ae = toartă mâner)
Celulele de susţinere produc o glicoproteină cunoscută ca şi hormon antimüllerian
sau substanţa inhibitoare mülleriană (MIS) - müllerian inhibiting substance, care inhibă
dezvoltarea canalelor paramezonefrice.
- tubi seminiferi drepţi (Tubuli seminiferi recti) situaţi spre mezonefros.
Încă înainte de diferenţierea tubilor seminiferi, aceştia realizează anastomoze în
apropierea mezonefrosului, anastomoze care se transformă în reţeaua testiculară
(Rete testis). Această reţea se realizează în porţiunea dreaptă a tubilor seminiferi.

1
SERTOLI Enrico (1842-1910) fiziolog veterinar italian.
115
 Tubii seminiferi capătă lumen, după naştere, abia la pubertate.
O altă particularitate a dezvoltării testiculului o constituie formarea tunicii
albuginee a testiculului (Tunica albugineea testis), o structură densă, care participă
la separarea testiculului în dezvoltare, de mezonefrosul care degenerează. Între
testicul şi mezonefros legăturile se îngustează şi plica suspensoare a gonadei ia
denumirea de mezotesticol (Mesorchium).
(gr. orchis = testicul).
Legăturile testiculului cu mezonefrosul diminuă, dar nu încetează niciodată.
Reţeaua testiculară rămâne în conexiune cu circa 15-20 de tubi mezonefrici, care
persistă şi devin canalicule eferente (Ductuli efferentes), ce vor fi prezente şi la
testiculul adult. Vom reveni la căile genitale masculine.
Din stratul mezenchimal al gonadei indiferente se formează stroma (Stroma)
testiculară. Stroma participă la formarea mediastinului testicular (Mediastinum
testis) în jurul reţelei testiculare şi la formarea septurilor testiculare (Septula testis),
care separă tubii seminiferi şi îi grupează în lobi. Şi tot din stratul mezenchimal se
diferenţiază celulele interstiţiale (Endocrinocyti interstitiales) ale lui Leydig 1, care
începând cu S8 secretă hormoni androgeni.

Coborîrea testiculului (Descensus testis)

Testiculul se formează retroperitoneal şi coboară de la locul de formare până
în scrot tot retroperitoneal. Coborârea testiculului este corelată cu formarea canalului
inguinal. Mecanismul de coborâre nu este pe deplin elucidat, dar se pare că este
controlat hormonal, de către androgeni. Iniţial "coborârea" este relativă şi se datorează
creşterii semnificative în lungime a trunchiului, concomitent cu "rămânerea pe loc" a
testiculului. Procesul începe în S26. Parcurgerea canalului inguinal se face de regulă
în 2-3 zile şi procesul este facilitat de creşterea presiunii intraabdominale.
97% din nou născuţii la termen au testiculele coborâte în scrot. În primele 3 luni postnatale
majoritatea testiculelor necoborîte coboară spontan în scrot. După 1 an coborîrea spontană este cu
totul excepţională.
Formarea gubernaculului testicular şi a canalului inguinal debutează timpuriu
când mezenchimul de la polul inferior al mezonefrosului se condensează şi formează
mezenchimul gubernacular (Mesenchyma gubernaculare). Acesta uneşte polul inferior
al viitoarei gonade cu tuberculul labioscrotal situat lateral de sinusul urogenital.

1
LEYDIG Franz von (1821-1908) anatomist, histolog, naturalist şi zoolog german.
116
 Mezenchimul gubernacular se diferenţiază în două plici:
- plica gubernaculară (Plica gubernacularis) care va forma gubernaculul
testicular. La sexul feminin acestei plici îi corespund două şi anume plica proprie a
ovarului şi plica rotundă a uterului.
- plica inguinală (Plica inguinalis) care prin invaginare va forma canalul
inguinal. Această plică este prezentă şi la sexul feminin.

Gubernaculul testicular (Gubernaculum testis) este o condensare fibroasă

care uneşte polul inferior al testiculului cu tuberculul labioscrotal trecând oblic prin
peretele abdominal în formare, aproximativ pe unde va trece canalul inguinal.
La nivelul plicii inguinale, peritoneul evaginează în deget de mănuşă formând
procesul vaginal (Procesus vaginalis). Procesul vaginal străbate peretele abdominal pe
calea formată de gubernacol, anterior de acesta. Procesul vaginal formează pereţii
canalului inguinal şi antrenează cu el expansiunile peretelui abdominal care
formează funiculul spermatic. De asemenea, procesul vaginal formează atât orificiul
profund al canalului inguinal, prin perforarea fasciei transversale, cât şi orificiul
superficial prin străbaterea aponevrozei oblicului extern.
Testiculul nu coboară prin canalul format de procesul vaginal, ci posterior de
el, adică extraperitoneal. După coborârea testiculului în scrot, canalul inguinal se
îngustează în jurul funiculului spermatic. Canalul determinat de procesul vaginal se
obliterează deasupra scrotului, rămânând numai zona peritoneală peritesticulară
care se extinde şi acoperă testiculul aproape în întregime formând tunica vaginală
a testiculului (Tunica vaginalis testis).
Tunica vaginală a testiculului este un înveliş al acestuia formată din două lame, lama parietală
(Lamina parietalis), care căptuşeşte scrotul şi lama viscerală (Lamina visceralis), care aderă de testicul.
Coborîrea testiculului explică şi vascularizaţia acestuia. Testiculul se formează aproximativ în
vecinătatea originii aortice a vaselor testiculare, care apoi sunt antrenate spre scrot de descensul
testicular.

Malformaţiile testiculare cele mai frecvente sunt legate de coborîrea

testiculului, urmează tulburările de dezvoltare ale procesului vaginal şi în sfârşit
anomaliile de număr.
Criptorhidia (Cryptorchismus) sau testiculul necoborât este prezent la 3%
din nou născuţii la termen de sex masculin. La prematuri procentul creşte

117
spectaculos spre 30%. Procentul mare de testicule necoborîte, la prematuri, este
legat de procesul fiziologic al coborîrii testiculului, care începe după S 26.
(gr. kryptos = ascuns, secret)
Criptorhidia defineşte testiculul aflat pe traiectul normal de descens, care nu
a ajuns în scrot. În cele mai multe cazuri testiculul se găseşte în canalul inguinal.
Testiculul ectopic (Ectopia testis) defineşte testiculul care deviază de la
traiectul obişnuit de coborîre. Devierea se face de regulă după ieşirea din canalul
inguinal. Cea mai frecventă varietate de testicul ectopic este cea interstiţială, în care
testiculul ajunge în peretele abdominal, extern de aponevroza oblicului extern.
Hidrocelul (Hidrocoelia testis) este o acumulare de lichid peritoneal în tunica
vaginală a testiculului, ca urmare a închiderii incomplete a canalului determinat de
procesul vaginal. Lichidul peritoneal se acumulează astfel în scrot şi ulterior prin
închiderea canalului de legătură nu mai poate fi evacuat spontan.
Hernia inghinală congenitală (Hernia inguinalis) este cauzată de persistenţa
comunicării între cavitatea peritoneală şi scrot, prin procesul vaginal permeabil
(Processus vaginalis apertus).
Anorhia (Anorchismus) reprezintă lipsa formării unuia sau a ambelor testicule,
iar poliorhia (Polyorchismus) prezenţa unui testicul suplimentar.

Hermafroditismul (Hermaphroditismus) sau intersexualitatea (Intersexus)

reprezintă o categorie largă de malformaţii, care pleacă de la contradicţia dintre
gonadă şi aspectul organelor genitale externe.
Hermafroditismul adevărat este foare rar, este o eroare în determinarea
sexului şi presupune existenţa de ţesut ovarian şi testicular în fiecare gonadă sau
mai rar într-o gonadă să găsim ţesut ovarian şi în cealaltă ţesut testicular. Gonada
care conţine şi ţesut ovarian şi ţesut testicular se numeşte ovotesticul (Ovotestis).
Majoritatea hermafroditismelor adevărate au formula cromozomială 46XX, o bună
parte au un mozaicism 46XX/46XY şi o mică parte sunt 46XY. Majoritatea sunt deci
femei care au ovotesticul sau şi ovar şi testicul şi care sunt de regulă nefuncţionale.
Mult mai frecvente sunt pseudohermafroditismele, care sunt de două feluri:
- pseudohermafroditism feminin în care gonada este ovar, formula
cromozomială este 46XX, dar aspectul fenotipic este masculin, prin hipertofie
clitoridiană şi fuzionarea labiilor mari. Cauza principală este hipeplazia suprarenală
congenitală cu secreţie crescută de androgeni, care virilizează fătul de sex feminin.
118
 - pseudohermafroditismul masculin în care gonada este testicul, formula
cromozomială este 46XY, iar aspectul exterior este cvazifeminin. Cauza este
insuficienta secreţie de testosteron şi de MIS (substanţa inhibitoare mülleriană).
O variantă de pseudohermafroditism masculin este sindromul testiculului
feminizant sau sindromul intensivităţii androgene. Pesoanele cu acest sindrom
sunt fenotipic femei normale, dar au formulă cromozomială 46XY şi testicule. Acest
sindrom este cauzat de un defect al funcţionării receptorilor androgenici.
Descoperirea unei persoane cu acest sindrom impune extirparea testiculelor, care foarte
frecvent în astfel de cazuri degenerează malign

Dezvoltarea ovarului necesită lipsa cromozomului Y şi a factorului TDF.

Dezvoltarea ovarului nu este însă necesară pentru diferenţierea sexuală.
Fenotipul feminin se poate dezvolta şi în absenţa ovarului, dar necesită de regulă prezenţa a
doi cromozomi X. Fenotipul feminin se poate dezvolta şi în prezenţa testicolului (sindromul testicolului
feminizant). Fenotipul feminin nu este hormonodependent.
Dezvoltarea iniţială a ovarului este lentă şi structura ovarului nu poate fi
identiificată înainte de S10. Cordoanele sexuale ale gonadei indiferente pătrund în
interiorul ovarului. În cazul ovarului epiteliul celomic (Epithelium coelomicum) situat
superficial la gonada indiferentă rămâne superficial. Epiteliul celomic este separat de
corticala ovarului prin formarea unui strat fin denumit tunica albuginea a ovarului
(Tunica albuginea ovarii). Din celulele germinale ale cordoanelor sexuale se diferenţiază
ovogonia (Ovogonia), celulă primordială, din care se vor dezvolta ovulele.
Spre deosebire de testicul unde celulele germinale se aşează în cordoane,
care ulterior vor căpăta lumen, la ovar cordoanele sexuale ale gonadei indiferente
se fragmentează în mănunchiuri celulare, care se dispun pe două straturi:
- corticala ovariană (Cortex) formată din cordoane corticale (Chordae
corticales), care se diferenţiază în ciorchini de celule ovulare primordiale (Racemus
ovorum), ce conţin ovogonii fără înveliş (Ovogonia nuda), care se înconjoară de
celule foliculare (Cellulae folliculares) şi formează foliculii corticali primordiali
(Folliculi corticales primordiales). Corticala mai conţine şi foliculi degeneraţi, care
formează corpii atretici (Corpora atretica).
(lat. racemus,-i = strugure,vin) .
Ovogeneza începe la sfârşitul L3 când ovogoniile proliferează puternic şi ating un maxim de
circa 6 milioane în L5. O parte din aceste ovogonii se transformă în ovocite primare (Ovocytus

119
primarius), iar restul dispar sub forma corpilor atretici până în L 7. La naştere există circa 1-2 milioane
de ovocite primare aflate în foliculi primordiali. După naştere nu se mai formează ovocite.
- medulara ovariană (Medulla) formată din cordoane medulare (Chordae
medullares), formate la rândul lor din foliculi medulari (Folliculi medullares).
Din stratul mezenchimal al gonadei indiferente se formează stroma ovarului
(Stroma ovarii). Şi tot din stratul mezenchimal se diferenţiază celulele interstiţiale
(Endocrinocyti interstitiales) şi ţesutul conjunctiv celular (Textus connectivus
cellularis).
Legătura iniţială extinsă dintre mezonefros şi gonadă se îngustează şi se
transformă în mezenter urogenital (Mesenterium urogenitale). Mezenterul urogenital
se îngustează în continuare şi se transformă în plică suspensoare gonadală
(Plica suspensoria gonadalis). Din această plică se va forma mezovarul
(Mesovarium). Dezvoltarea mezovarului este în legătură şi cu dezvoltarea canalelor
paramezonefrice şi a mezenterului canalului paramezonefric.

Coborîrea ovarului (Descensus ovarii)

În primele stadii ale dezvoltării, mezenchimul situat la polul inferior al mezo-
nefrosului se condensează şi formează mezenchimul gubernacular (Mesenchyma
gubernaculare). Acesta uneşte polul inferior al viitoarei gonade cu tuberculul labio-
scrotal situat lateral de sinusul urogenital.
Mezenchimul gubernacular se diferenţiază în:
- plica proprie a ovarului (Plica ovarica propria), care va da naştere lig. propriu ovarian
- plica rotundă uterină (Plica teres uterina) care va forma lig. rotund al uterului.
- plica inguinală (Plica inguinalis) care prin invaginare va forma canalul inguinal
(vezi formarea canalului inguinal la bărbat).
Plica proprie a ovarului şi plica rotundă uterină sunt echivalentele plicii gubernaculare
de la bărbat. Ele sunt condensări fibroase care unesc polul inferior al ovarului cu
tuberculul labioscrotal trecând oblic prin peretele abdominal în formare, aproximativ
pe unde va trece canalul inguinal.
Cele două plici sunt situate posterior de primordiul uterovaginal, care se
dezvoltă foarte mult formând uterul şi de care vor rămâne ataşate, sub forma
ligamentului ovarian propriu şi a ligamentului rotund al uterulu. Ligamentul rotund al
uterului este acea parte corespunzătore gubernaculului, care trece prin canalul
inguinal în formare, după un mecanism asemănător celui de la bărbat.
120
 Procesul vaginal (Processus vaginalis) al peritoneului are o dezvoltare mai
modestă la sexul feminin şi dispare aproape în întregime.
Coborîrea ovarului se face numai în cadrul pelvisului şi se datorează mai
mult alungirii pelvisului decât migrării ovarului.

Malformaţiile ovariene sunt reprezentate de:

- anovaria (Anovaria) lipsa formării unilaterale sau bilaterale a ovarului,
- poliovaria (Polyovaria) este formarea unui ovar suplimentar,
- ovotesticulul (Ovotestis) este o gonadă care conţine şi ţesut ovarian şi
ţesut testicular (vezi şi malformaţiile testiculare).
- canalul Nuck 1 (Processus vaginalis apertus ovarii) repezintă un vestigiu al
procesului vaginal rămas permeabil în unele sectoare.

Dezvoltarea căilor genitale în starea indiferentă - S5-6 - este comună

ambelor sexe şi este legată de apariţia, dezvoltarea şi involuţia a două perechi de
canale: mezonefric şi paramezonefric.
2
Canalul mezonefric (Ductus mesonephricus) sau canalul lui Wolff apare
primul, este conectat cu tubulii mezonefrici şi este canalul de excreţie al mezo-
nefrosului. Acest canal este deschis inferior în cloacă şi are capătul superior închis
în deget de mănuşă. Din acest canal se vor dezvolta căile genitale masculine.
3
Canalul paramezonefric (Ductus paramesonephricus) al lui Müller apare
imediat după cel mezonefric, mai întâi sub forma unui şanţ paramezonefric
(Sulcus paramesonephricus), care ulterior se închide şi formează canalul lui Müller.
Canalul paramezonefric este deschis superior şi închis inferior. Din acest canal se
vor forma căile genitale feminine.
Cranial canalul paramezonefric este situat lateral de cel mezonefric, pentru
ca apoi, în partea caudală să intersecteze anterior canalul mezonefric şi să devină
medial. Cele două canale ale lui Müller se unesc inferior în primordiul uterovaginal
(Primordium uterovaginale). Acest primordiu proemină în peretele posterior al
sinusului urogenital primitiv sub forma tuberculului sinusal.

1
NUCK Anton (1650-1692) anatomist şi chirurg olandez
2
WOLFF Kaspar-Friedrich (1733-1794) anatomist şi embriolog german.
3
MÜLLER Johannes Peter (1801-1858) anatomist, fiziolog şi zoolog german.
121
 Dezvoltarea căilor genitale masculine se face în prezenţa cromozomului
Y, a factorului TDF (factorul determinant al testiculului), precum şi în prezenţa
hormonilor androgeni secretaţi de celulele Leydig 1 şi a MIS (substanţei inhibitoare
mülleriene) secretată de celulele Sertoli 2.
Funcţionarea deficientă a receptorilor androgenici poate cauza sindromul testiculului
feminizant sau sindromul intensivităţii androgene. Pesoanele cu acest sindrom sunt fenotipic
femei normale, dar au formulă cromozomială 46XY şi testicule.
Căile genitale masculine se dezvoltă din tubulii mezonefrici şi din canalul Wolff.

Vestigiile canalului paramezonefric la bărbat:

- apendicele testicular (Appendix testis) provine din partea preinfundibulară,
3
- vaginul masculin (Vagina masculina), uterul masculin, sinusul Morgagni
4
sau organul Weber provine parţial din primordiul uterovaginal al canalelor para-
mezonefrice şi parţial din tuberculul sinusal, o proeminenţă a sinusului urogenital
primitiv dată de primordiul uterovaginal. La bărbat tuberculul sinusal formează bulbul
sinoutricular (Bulbus sinu-utricularis), care va participa şi el la formarea vaginului
masculin. Termenul de vagin masculin provine din faptul că se dezvoltă din aceleaşi
formaţiuni din care se dezvoltă şi vaginul feminin, dar este mai rar folosit. Este însă
mult mai cunoscut termenul de utricula prostatică (Utriculus prostaticus), un diverticol
orb, situat la nivelul uretrei prostatice şi care se formează din acest vagin masculin.
Utricula prostatică se află la nivelul coliculului seminal (Colliculus seminalis), care este
derivatul tuberculului sinusal, fiind prin aceasta omologul himenului.
Tubulii mezonefrici (Tubuli mesonephrici) fac legătura dintre mezonefros şi
canalul mezonefric. Circa 15-20 de tubuli mezonefrici, situaţi în dreptul testicolului în
formare, persistă şi devin canalicule eferente (Ductuli efferentes).
Şi alţi tubi mezonefrici situaţi deasupra şi dedesubtul locului în care se formează
gonada persistă şi formează:
- canaliculele aberante rostrale (Ductuli aberrantes rostrales), care nu mai
păstrează legătura cu canalul mezonefric, degenerază chistic şi formează
paradidimul (Paradidymis) o formaţiune vestigială situată deasupra epididimului,
fără legătură cu acesta şi care poate fi întâlnită şi la adult.

1
LEYDIG Franz von (1821-1908) anatomist, histolog, naturalist şi zoolog german.
2
SERTOLI Enrico (1842-1910) fiziolog veterinar italian.
3
MORGAGNI Giovanni B (1682-1771) anatomist şi patolog italian.
4
WEBER Moritz Ignaz (1795-1875) anatomist german.
122
 - canaliculele aberante caudale (Ductuli aberrantes caudales), care păstrează
legătura cu canalul mezonefric, sunt situate spre coada viitorului epididim şi de
regulă sunt prezente şi la adult ca şi diverticuli ai epididimului, sub numele de canale
aberante (Ductuli aberrantes).
La adult epididimul prezintă inconstant şi foarte rar canalicule aberante superioare (Ductulus
aberrans superior) şi tot inconstant dar mai frecvent canalicule aberante inferioare (Ductulus aberrans
inferior). Inconstanţa se referă la prezenţa concomitentă a canaliculelor superioare şi inferiore.

Canalul mezonefric (Ductulus mesonephricus) sub influenţa factorilor menţionaţi

la început se alungeşte foarte mult mai ales în porţiunea proximală şi dă naştere la:
- canalul epididimar (Ductus epididymidis), care se încolăceşte foarte mult
şi formează epididimul (Epididymis). Extremitatea superioară inchisă a canalului
mezonefric degenerează chistic şi poate să formeze apendicele epididimului (Appendix
epididymidis).
- canalul deferent (Ductus deferens) şi dilatarea lui terminală ampula
canalului deferent (Ampulla ductus deferentis),
- glanda seminală (Glandula seminalis) şi canalul ei de excreţie sunt un
diverticul al canalului mezoneric.
- canalul ejaculator (Ductus ejaculatorius) este ultima parte a canalului
mezonefric format sub diverticolul glandei seminale şi care participă la formarea
căilor genitale masculine. Reamintim că ultima parte a canalelor mezonefrice, care
se deschid în partea vezicală a sinusului urogenital definitiv este incorporată în
peretele vezicii urinare sub forma trigonului vezical (Trigonum vesicae).

Dezvoltarea prostatei se face pornind de la mugurii glandulari prostatici

(Gemmae glnadulares prostaticae), care provin din endodermul sinusului urogenital
definitiv. Aceşti muguri cresc spre mezenchimul înconjurător. Endodermul va da
naştere în primul rând uretrei prostatice dar şi zonei glandulare periuretrale. Din
mezenchim se formează parenhimul şi substanţa musculară a prostatei.

123
 Dezvoltarea căilor genitale feminine se face în absenţa factorului TDF
(factorul determinant al testicolului) şi a MIS (substanţei inhibitoare mülleriene).
Dezvoltarea căilor feminine nu este dependentă de prezenţa ovarului.
Căile genitale feminine se dezvoltă din canalele paramezonefrice. Canalele
mezonefrice la femeie regresează aproape complet lăsând unele vestigii.
Canalul paramezonefric este deschis superior şi închis inferior. Aşa cum am
mai menţionat, cranial, canalul paramezonefric este situat lateral de cel mezonefric,
pentru ca apoi, în partea caudală să intersecteze anterior canalul mezonefric şi să
devină medial. Cele două canale ale lui Müller fuzionează inferior în primordiul
uterovaginal (Primordium uterovaginale). Acest primordiu proemină în peretele
posterior al sinusului urogenital primitiv sub forma tuberculului sinusal.
Canalele paramezonefrice sunt formate din trei părţi bilaterale şi o porţiune comună:
- partea preinfundibulară (Pars preinfundibularis) redusă ca dimensiuni
situată la extremitatea superioară a canalului regresează sau degenerează chistic
formând hidatidele Morgagni 1 (Appendix vesiculosa).
- partea infundibulară (Pars infundibularis) va da naştere fimbriilor trompei
uterine,
- partea postinfundibulară (Pars postinfundibularis) va da naştere trompei
uterine.
- primordiul uterovaginal (Primordium uterovaginale) este o porţiune comună
rezultată prin unirea extremităţilor inferioare ale canalelor paramezonefrice. Acest
primordiu va da naştere uterului (Uterus) şi părţii superioare a vaginului (Vagina).
Restul vaginului se formează din tuberculul sinusal (Tuberculum sinusale)
al sinusului urogenital primitiv, care la femeie se diferenţiază în bulb sinovaginal
(Bulbus sinuvaginalis). Din bulbul sinovaginal se formează porţiunea inferioară a
vaginului şi himenul (Hymen).
(gr. hymën = membrană)
După unii autori 1/3 superioară a vaginului se formează din primordiul uterovaginal şi 2/3
inferioare din bulbul sinovaginal. Himenul se formează din peretele sinusului urogenital primitiv.
Perforarea himenului se face în perioada perinatală.
Forma membranei himenale poate îmbrăca diferite aspecte, menţionate în diverse tratate.
Mezenchimul care înconjoară canalele paramezonefrice se separă de mezo-
nefros şi formează mezenterul canalului paramezonefric (Mesenterium ductus

1
MORGAGNI Giovanni Battista (1682-1771) anatomist italian.
124
para-mesonephrici). Acesta va forma plica largă (Plica lata uterina) formată din
mezo-salpinge (Mesosalpinx) şi mezometru (Mesometrium).
Reamintim că ligamentul larg la adult conţine şi mezovarul (Mesovarium), care însă se
formează din plica suspensorie gonadală (Plica suspensoria gonadalis), formaţiune a mezenterului
urogenital (Mesenterium urogenitale).

Vestigiile tubulilor mezonefrici şi a canalului mezonefric la femeie

Din tubulii mezonefrici, la femeie rămân nişte vestigii situate în ligamentul larg:
- epoöforonul (Epoöphoron) este o structură complexă rezultată din tubulii
mezonefrici craniali şi sectorul corespunzător al canalului mezonefric numit canalul
epoöforonului (Ductus epoöphori). Este situat lateral, mai aproape de fimbriile tubare.
- paroöforonul (Paroöphoron) este o structură foarte simplă, formată mai
caudal de precedenta şi care în ligamentul larg se găseşte mai medial. Este format
din nişte vezicule, care sunt reminiscenţe ale tubulilor mezonefrici. La acest nivel nu
găsim resturile canalului mezonefric corespunzător.
Din canalul mezonefric, în afară de canalul epoöforonului, mai rămâne sub
formă de vestigiu şi canalul lui Gärtner 1 (Ductus deferens paravaginalis). Canalul
lui Gärtner este corespondentul canalului deferent de la bărbat şi poate degenera
chistic formând chisturile paravaginale ale lui Gärtner.

Malformaţiile căilor genitale feminine sunt numeroase, privesc mai

ales uterul şi au o mare importanţă clinică în sterilitatea feminină.
Din punct de vedere al sterilităţii, malformaţiile căilor genitale feminine se pot
clasifica astel:
- malformaţii care nu permit actul sexual.
În această categorie intră aplaziile sau atreziile (Atresis) sau ageneziile (Agenesis) vaginale.
Cea mai cunoscută apalzie vaginală este sindromul Mayer-Rokitansky-Kűster-Hauser 2. Sindromul
este o aplazie bilaterală simetrică a primordiului utero-vaginal şi a bulbului sinovaginal şi este
caracterizat prin lipsa totală a vaginului şi cvasitotală a uterului, din care sunt prezente numai
coarnele, de care se ancorează două trompe normale şi două ligametele rotunde normale. În
sindromul Rokitansky s-au încercat diferite modalităţi de creere a unui neovagin, cu rezultate mai
mult sau mai puţin bune.
(gr. a = fără ; plassein =a modela; tresis =orificiu ; genesis = naştere)
1
GÄRTNER Benjamin 1790-1834) medic danez.
2
Sindromul a fost descris de Mayer (1829), Rokitansky (1838), Kűster (1910) şi Hauser (1958).
MAYER Karl (1795-1868) ginecolog german, ROKITANSKY Karl von (1804-1878) morfopatolog
austriac, KŰSTER Herman sec.XX ginecolog german. HAUSER GA. sec XX ginecolog german
125
 Imperforaţia himenală (Himen imperforatus) este o anomalie de rezorbţie a
membranei himenale, care se formează din bulbul sinovaginal.
Himenul imperforat are tabloul clinic al unei diafragme complete (hematocolpos cu dureri
pelviene ciclice, amenoree primară, tumefacţie la nivel vulvar). Se descoperă de regulă la pubertate
şi necesită incizie şi plastie himenală.
- malformaţii care nu permit sarcina.
Cuprind în primul rând ageneziile uterine asociate cu dezvoltare vaginală normală, care sunt
foarte rare. Această categorie poate cuprinde şi marformaţiile care nu permit ducerea la termen a
unei sarcini, adică malformaţiile uterine. De cele mai multe ori nu există diferenţe morfologice între
uterul unei femei sterile (care nu rămâne gravidă) şi a unei femei infertile (care nu poate duce la
termen o sarcină).
- malformaţii care nu permit ducerea la termen a unei sarcini. În această
categorie intră malformaţiile uterine.

Malformaţiile uterine
- uterul infantil (Uterus infantilis) este un uter hipoplazic, datorită unei
insuficienţe hormonale ovariene, la care raportul dintre corp şi col este subunitar (în
mod normal acest rapor este supraunitar).
- uterul unicorn (Uterus unicornis) este cauzat de o aplazie mülleriană
unilaterală. Uterul are un singur corn, iar celălalt lipseşte împreună cu trompa
corespunzătoare (trompa poate fi prezentă parţial, dar fără deschidere în uter).
Există şi uter pseudounicorn, care prezintă şi un al doilea corn, dar care nu este
canalizat. Uterul unicorn este asimptomatic, se descoperă prin histerografie sau
laparoscopie şi de multe ori permite dezvoltarea sarcinii chiar până la termen.
- uterul bicorn (Uterus bicornis) reprezintă un uter cu două coarne net
individualizate la exterior, fiecare având o cavitate proprie, unite la nivelul istmului.
Este asociat uneori cu uterul bicervical (Uterus bicervicalis) adică cu un col dublu
şi cu vagin septat complet longitudinal. Uterul cordiform este o varietate de uter
bicorn, în care separarea celor două coarne este numai fundică şi incompletă.
Termenul de uter bilocular este imprecis.
Hematocolposul unilateral este o malformaţie complexă utero-vaginală, asociată de regulă
cu aplazie renală de acceaşi parte cu malformaţia vaginală. Uterul de regulă este bicorn, bicervical.
Unul din coluri se deschide într-un hemivagin cvasinormal, celălalt se deschide într-un buzunar
vaginal închis, unde se acumulează sânge (hematocolpos). Tratamentul este chirurgical.
Termenul englezesc de bicornuate uterus se referă atât la uterul bicorn cât şi la uterul septat.

126
 - uterul septat (Uterus septatus) defineşte uterul normal la exterior sau cel
mult cu un şanţ median şters, care în interior prezintă un sept sagital complet sau
incomplet, comunicant sau nu. Uterul arcuat desemnează un uter septat minim la
nivelul fundului uterin. Uterul septat poate fi asociat cu col sau vagin septate.
Uterul bicorn nu necesită obligatoriu intervenţie chirurgicală, pe când uterul septat necesită
rezecţia septului în tratamentul sterilităţii.
- uterul dublu (Uterus duplex) şi uterul bifid desemnează prezenţa a două
utere indiferent de cauză. Aceşti termeni se suprapun parţial cu uterul bicorn.
- uterul didelf (Uterus didelphys) este o malformaţie care cuprinde un uter
bicorn, un col dublu şi un vagin septat longitudinal complet.
(gr dis = doi, gr. delphys = matrice).

Dezvoltarea organelor genitale externe se face din nişte formaţiuni

apărute timpuriu în jurul membranei cloacale, la nivelul proctodeumului. Dezvoltarea
orgenelor genitale se face concomitent cu împărţirea membranei cloacale în
membrană urogenitală şi anală.
În jurul membranei urogenitale apar în starea indiferentă următoarele formaţiuni,
care apoi vor evolua diferit la cele două sexe.
- tuberculul genital situat median, anterior de membrana urogenitală,
- plicile urogenitale situate imediat adiacent membranei urogenitale,
- tuberculii labioscrotali situaţi lateral de plicile urogenitale.
Tuberculul genital (Tuberculum genitale) este o proeminenţă care apare
anterior de membrana urogenitală.
La bărbat tuberculul genital este străbătut de prelungirea anterioară a sinusului
urogenital definitiv. Tuberculul urogenital formează falusul primitiv (Phallus primitivus),
care la bărbat se dezvoltă mai accentuat şi formează partea dorsală a penisului
(Pars dorsalis penis). La extremitatea anterioară a tuberculului genital se diferenţiază
glandul penian (Glans penis), care este separat de restul falusului primitiv prin
şanţul coronar (Sulcus coronarius).
La nivelul glandului se diferenţiază două lamele celulare ectodermice:
- lamela glandului (Lamella glandaris) situată relativ central, care se
invaginează şi va da naştere uretrei glandului (Utethra glandaris), care va forma o
dilatare numită fosa naviculară a uretrei (Fossa navicularis urethrae) şi se va uni
cu partea spongioasă a uretrei.

127
 - lamela glandoprepuţială (Lamella glandopreputialis) situată în jurul lamelei
glandului şi care va forma prepuţul (Preputium).
La femeie tuberculul genital are o dezvoltare mai redusă şi nu este străbătut
de sinusul urogenital definitiv. Şi aici se formează din falusul primitiv, clitorisul
(Clitoris), glandul clitorisului (Glans clitoridis) şi lamela glandoprepuţială, care va
forma prepuţul clitorisului.
Plicile urogenitale (Plicae urogenitales) au şi ele o evoluţie diferită la cele
două sexe. La bărbat ele fuzionează pe linia mediană şi formează partea ventrală
a penisului (Pars ventralis penis). Linia de fuziune a plicilor urogenitale formează
rafeul penisului. La femeie plicile urogenitale nu fuzionează şi formează labiile mici
(Labium minus pudendi).
Tuberculii labioscrotali (Tuber labioscrotale) la femeie sunt uniţi numai
posterior şi formează comisura posterioară (Commissura caudalis) a labiilor mari,
anterior rămânând separaţi şi formează labiile mari (Labium majus pudendi). La
bărbat cei doi tuberculi se unesc în linia mediană formând rafeul scrotal (Raphe
scrotalis) şi în ansamblu scrotul (Scrotum).

Malformaţiile organelor genitale externe şi ale uretrei masculine

Cuprind malformaţiile penisului asociate cu defecte ale uretrei masculine
(Defectus urethrae masculinae). Malformaţiile organelor genitale externe feminine
intră în categoria hermafroditismelor.
Penisul bifid sau penisul dublu (Diphallia) este o malformaţie foarte rară
asociată cu extrofia vezicii urinare şi uneori cu anusul imperforat. Exte o anomalie
cauzată de dezvoltarea a doi tuberculi genitali. Este asociat cu uretra bifidă sau
uretra dublă (Urethra diphallica).
Hipospadiasul (Hypospadias) este asociat sau mai bine zis se confundă cu
uretra hipospadiacă (Urethra hypospadiaca). Este cea mai frecventă anomalie a
penisului (care este hipoplazic) şi presupune deschiderea uretrei caudal de locul
normal. Hipospadiasul este cauzat de insuficienţa secreţiei de androgeni sau de
anomalii ale receptorilor androgenici. Anomalia se referă de la lipsa formării uretrei
glandulare până la defecte de fuziune ale tuberculilor labioscotali.
(lat. spado-onis = famen, eunuc)
După locul de deschidere al uretrei există mai multe forme de hipospadias:

128
 - hipospadiasul glandular în care orificiul extern al uretrei este mai jos decât normal dar este
încă situat la nivelul glandului
- hipospadiasul penian în care orificiul extern al uretrei se deschide pe faţa inferioară
(perineală) a corpului penisului,
- hipospadiasul penoscrotal în care uretra se deschide la joncţiunea dintre penis şi scrot,
- hipospadiasul perineal este o malformaţie complexă care cuprinde lipsa completă de unire
a tuberculilor labioscotali cu ambiguitatea organelor genitale externe, fiind mai apropiată de pseudo-
hermafroditismul masculin.
Epispadiasul (Epispadias) este şi el asociat cu uretra epispadiacă (Urethra
epispadiaca) şi este mult mai rar decât hipospadiasul. În această malformaţie uretra
se deschide pe faţa dorsală a penisului. Poate fi izolat sau asociat cu extrofia vezicii
urinare. Este o anomalie de dezvoltare a tuberculului genital care se dezvoltă mai
inferior (sub membrana urogenitală) decât în mod normal.
Fimoza (Phimosis) congenitală este o îngustare (stenozare) a marginii
distale a prepuţului.
(gr. phimosis = strâmtare, îngustare)

129
130
 DEZVOLTAREA GLANDELOR ENDOCRINE

Introducere Dezvoltarea glandele endocrine nu reprezintă un capitol

aparte al organogenezei, ele având origini diferite. Dezvoltarea lor este legată de
dezvoltarea sistemului digestiv, a arcurilor faringiene, a sistemului urogenital, a
sistemului nervos şi a sistemului limfatic. Dezvoltarea pancreasului endocrin este
tratată la dezvoltarea sistemului digestiv, iar dezvoltarea gonadelor, la dezvoltarea
sistemului urogenital. Dezvoltarea tiroidei, a paratiroidelor şi a timusului este tratată
la dezvoltarea arcurilor faringiene.
În cele ce urmează vom prezenta pe scurt dezvoltarea hipofizei, a epifizei şi a
glandei suprarenale.

Hipofiza (Hypophysis/Glandula pituitaria) sau glanda pituitară este formată din

doi lobi cu origini complet diferite:
- adenohipofiza sau lobul anterior (Adenohypophysis/Lobus anterior) îşi
are originea în sacul hipofizar (Saccus hypophysialis) sau punga lui Rathke 1, care
este o evaginare a ectodermului de la nivelul tavanului stomodeumului.
- neurohipofiza sau lobul posterior (Neurohypophysis/Lobus posterior) îşi
are originea la nivelul diencefalului, unde apare mugurele neurohipofizeal (Gemma
neurohypophysialis). În S4 sacul hipofizar, apărut pe tavanul stomodeumului, migrează
şi ajunge în apropierea perretelui ventral al viitorului diencefal. În S 5 comunicarea
sacului hipofizar cu stomodeumul se ingustează şi apoi se închide în S 6. În acelaşi
timp sacul hipofizar vine în contact cu prelungirea infundibulară a mugurelui neuro-
hipofizar. Tija hipofizară trece printre centrii de condrificare ai părţii hipofiziale, a
cartilajului sfenoidal.
(gr. physis = creştere)

Epifiza (Glandula pinealis/Corpus pineale) este o glandă endocrină, impară,

aparţinând stuctural de epitalamus şi având forma unui con de pin. Îşi are originea
ca şi lobul posterior al hipofizei, la nivelul diencefalului, în mugurele epifizar (Gemma
pinealis).

1
RATHKE Martin Heinrich (1795-1860) medic şinaturalist german.
131
 Glanda suprarenala (Glandula suprarenalis) este o glandă pereche, situată
superior de rinichi, în retroperitoneu.
Glanda suprarenală este alcătuită din părţi cu origine şi structură diferită:
- corticosuprarenala (Cortex suprarenalis) este situată la exterior, reprezintă
circa 4/5 din toată glanda şi este de origine mezodermică. Se dezvoltă din ţesutul
epitelioid (Textus epithelioideus) al epiteliului glandular (Epithelium glandulare),
care aparţine epiteliul mezodermal (Epithelium mesodermale).
- medulosuprarenala (Medulla suprarenalis) este de origine ectodermică.
Se dezvoltă din celulele cromafine (Cellulae chromaffinae) ale crestei neurale
(Crista neuralis).

132
 DEZVOLTAREA SISTEMULUI NERVOS
(Systema nervosum)

Introducere Dezvoltarea sistemului nervos se face din ectoderm. Procesul

de formare a sistemului nervos se numeşte neurogeneză (Neurogenesis).

Neurulaţia (Neurulatio) este procesul de formare a şanţului neural (Sulcus

neuralis). Neurulaţia debutează în perioada preembrionară, mai precis în Z 18. La
nivelul ectodermului, între nodul primitiv şi lama precordală apare o îngroşare
mediană numită lama neurală (Lamina neuralis), care este primordiul sistemului
nervos. Diferenţierea lamei neurale din ectoderm este determinată de notocord.
Zona de trecere dintre lama neurală şi ectoderm se numeşte joncţiune neuro-
ectodermală (Jonctio neuroectodermalis).
În perioada iniţială a şanţului neural şi în perioada şanţului neural matur şi a
somitelor imature, la nivelul lamei neurale, se formează prin invaginare şanţul neural.
Zonele de joncţiune neuroectodermale se ridică de o parte şi de alta a şanţului
neural formând plicile neurale (Plica neuralis). Imediat sub plicile neurale, între
acestea şi şanţul neural se diferenţiază crestele neurale (Crista neuralis).
Prin alipirea plicilor neurale se formează tubul neural.

Tubul neural (Tubus neuralis) se formează în perioada tubului neural. Plicile

neurale fuzionează mai întâi în dreptul somitei cervicale a 4-a, după care procesul
de fuzionare continuă, atât în sens cranian, cât şi în sens caudal. După închiderea
tubului neural, ectodermul se reface deasupra acestuia. Totodată crestele neurale se
separă atât de tubul neural cât şi de suprafaţa ectodermului. În această perioadă
extremităţile tubului neural sunt deschise. Extremităţile dechise ale tubului neural se
numesc neuropori (Neuroporus).
Neuroporul cranian (Neuroporus cranialis) se închide în Z25, iar neuroporul
caudal (Neuroporus caudalis) se va închide două zile mai târziu. Închiderea tubului
neural coincide cu stabilirea circulaţiei sanguine la nivelul tubului neural.
Tubul neural va da naştere măduvei spinării, dar şi encefalului. În interiorul
tubului neural se găseşte canalul neural (Canalis neuralis). Din canalul neural se
formează ventriculii cerebrali şi canalul central al măduvei spinării.

133
 În interiorul tubului neural se găseşte canalul central (ependimar), în jurul căruia
ţesutul neuroepitelial se organizează în trei straturi:
- stratul ependimar (Stratum ependymale) sau zona ventriculară este situată
în interior, spre canalul central,
- stratul intermedial (Stratum palliale) sau mantaua are cea mai mare extindere
şi va da naştere substanţei cenuşii,
- stratul marginal (Stratum marginale) sau zona marginală este situată extern
şi va participa la formarea substanţei albe.
(lat. pallium-ii = mantie lungă grecească, cuvertură)
Totodată, pe o secţiune transversală a tubului neural, care este turtit lateral,
se deosebesc mai multe zone structural diferite:
- placa dorsală (Lamina dorsalis) este îngustă şi este situată posterior spre
tegument. La nivelul ei se va dezvolta epiteliul plexului coroid (Epithelium plexus
choroidei).
- placa alară (Lamina dorsolateralis/alaris) este situată în jumătatea posterioară
a peretelui lateral al tubului neural. Placa alară se va extinde spre lateral şi va da
naştere la nivelul măduvei spinării coarnelor posterioare ale măduvei.
- placa bazală (Lamina ventrolateralis/basalis) este situată în jumătatea
anterioară a peretelui lateral al tubului neural. Placa bazală este separată de placa
alară prin şanţul limitant (Sulcus limitans). Placa bazală se va extinde şi ea şi va
forma coarnele anterioare la nivelul măduvei.
- placa ventrală (Lamina ventralis) este şi ea îngustă şi subţire.
De o parte şi de alta a tubului neural se dezvoltă neuromerele.
Neuromerul (Neuromerus) este o porţiune a peretelui tubului neural la nivelul
căruia se dezvoltă rădăcinile nervilor spinali. Neuromerul corespunde cu somita.
(gr. meros = parte)

Dezvoltarea măduvei spinării (Medulla spinalis) se face din cea mai mare
parte a tubului neural, mai precis din partea situată caudal de a patra pereche de
somite. Din placa alară se formează coarnele posterioare ale măuvei, iar din placa
bazală se formează coarnele anterioare. În S 13 măduva spinării are aproape forma
definitivă.
Dezvoltarea măduvei spinării şi a vertebrelor se face în ritm diferit. Astfel
coloana vertebrală creşte mai repede decât măduva, realizîndu-se un decalaj între
134
canalul vertebral şi măduvă. Dacă la 8 săptămâni, partea caudală a măduvei ajunge
până la sfârşitul canalului vertebral, la 24 de săptămâni aceasta ajunge până la
nivelul vertebrei S1. Tot acum apare ventriculul terminal şi firul terminal (Filum
terminale). La naştere conul medular (Conus medullaris), care este partea terminală
a măduvei se situează la L3, pentru ca la adult să ajungă la nivelul L 1.
Umflătura cervicală (Intumescentia cervicalis) şi umflătura lombosacrală
(Intumescentia lumbosacralis) se observă după S16.
Canalul neural corespunzător măduvei spinării se îngustează treptat şi devine
canal central.

Malformaţiile măduvei spinării (Defectus medullae spinalis) sunt

relativ frecvente, dar de gravitate diferită. Cea mai cunoscută şi mai frecventă anomalie
a măduvei spinării este spina bifida.
Amielia (Amyelia) este absenţa congenitală a măduvei spinării. Este de regulă
asociată cu alte malformaţii ale sistemului nervos, cum este meroanencefalia.
Diplomielia (Diplomyelia) este o dedublare completă sau incompletă a măduvei
spinării. Şi aceasta este asociată cu alte anomalii ale sistemului nervos.
Spina bifida (Spina bifida) este un defect de închidere al arcului vertebral.
Cea mai frecventă varietate a acestei anomalii este spina bifida occulta (Spina
bifida occulta). Această malformaţie este decelabilă numai pe radiografie, defectul
de închidere al arcului vertebral fiind minim, iar măduva spinării şi învelişurile ei nu
sunt afectate. De multe ori la nivelul pielii care acoperă o spină bifidă occultă se
observă o pilozitate caracteristică. Spina bifida occulta afectează vertebrele lombare
inferioare şi este destul de răspândită în populaţia generală. Mai puţin frecventă,
dar mai gravă este spina bifida deschisă (Spina bifida aperta), chistică sau
manifestă. În acest caz defectul arcului(lor) vertebral(e) este mare şi o parte din
învelişurile măduvei sau şi măduva, herniază prin acest defect. Deci spina bifidă
deschisă se poate asocia cu un meningocel spinal sau cu un meningomielocel.
(lat. bifidus = despicat în două)
Meningocelul spinal (Meningocoelia spinalis) este o herniere a meningelui
spinal în afara canalului vertebral. Punga herniară apare ca un chist, care se
exteriorizează în regiunea lombosacrală. Asocierea cu spina bifida deschisă este
obligatorie. Mielocelul (Myelocoelia), dar mai ales meningomielocelul (Meningo-
myelocoelia) reprezintă hernieri ale măduvei spinării, respectiv ale măduvei şi
135
meningelui spinal printr-o printr-o spină bifidă largă. Meningomielocelul este mai
frecvent decât meningocelul spinal.
Schistomielia (Schistomyelia/Myeloschisis) este o despicătură a măduvei
spinării, cauzată de un defect de închidere al tubului neural. Este asociată obligatoriu
cu o spină bifidă deschisă.

Dezvoltarea encefalului (Encephalon) se face din partea craniană a

tubului neural. Între partea din care se dezvoltă encefalul şi partea tubului neural din
care se dezvoltă măduva spinării se găseşte o curbură numită flexura cervicală
(Flexura cervicalis). La nivelul stratului ependimar se vor forma mai întâi trei veziculele
encefalice (Vesiculae encephalicae), iar ulterior cinci. Stratul intermediar va da naştere
substanţei cenuşii (Substantia grisea), iar stratul marginal va forma substanţa
albă (Substantia alba). În interiorul veziculelor encefalice se va forma lichidul cefalo-
rahidian (Liquor cerebrospinalis).
Cele trei vezicule encefalice primordiale ce apar în S 5 sunt: prozencefalul,
mezencefalul şi rombencefalul. Tot în S5 datorită creşterii accentuate a acestor vezicule
se produce o primă curbură la nivelul mezencefalului, numită flexura mezencefalică
(Flexura mesencephalica). Ceva mai târziu între flexura mezencefalică şi cea
cervicală apare şi flexura pontină (Flexura pontina).

Prozencefalul (Prosencephalon) este vezicula situată la extremitatea

craniană a tubului neural şi care are cea mai mare dezvoltare. În interiorul ei se
dezvoltă cavitatea prozencefalică (Cavitas prosencephalica), din care se vor forma
o parte din sistemul ventricular. Vezicula prozencefalică se împarte foarte repede la
rândul ei în: telencefal şi diencefal.
(gr. proso = înainte, gr. telos = sfârşit, gr. dia = prin, gr. enkephalos = creier)
Unul din primele formaţiuni care se formează din prozencefal, mai precis din
partea telencefalică este rinencefalul (Rhinencephalon). Rinencefalul ca şi termen
este folosit încă în embriologie, deşi în Terminologia anatomică nu mai este folosit.
Prin rinencefal se definesc părţile emisferelor cerebrale care au legătură cu simţul mirosului:
bulbul olfactiv, pedunculul olfactiv, tuberculul olfactiv şi cortexul olfactiv sau piriform.
(gr. rhis-rhinos = nas)
Rinencefalului îi corespunde cavitatea rinencefalică (Cavitas rhinencephalica),
care este parte a cavităţii prozencefalice.

136
 La nivelul rinencefalului se diferenţiază următoarele formaţiuni:
- bulbul olfactiv (Bulbus olfactorius),
- cortexul piriform (Cortex piriformis) sau olfactiv se referă la jumătatea
anterioară a uncusului. Este tot o noţiune embriologică, care se foloseşte pentru o
formaţiune care se dezvoltă timpuriu şi care ulterior nu mai are caracteristici pentru
a o diferenţia. Această noţiune nu se mai foloseşte în Terminologia anatomică.
(lat. pirum-i = pară, forma-ae = formă)
- şanţul rinal (Fissura rhinalis) este una din cele mai arhahice fisuri ale scoarţei
cerebrale. Este situat între girusul parahipocampal şi girusul occipitotemporal lateral
(fuziform) şi separă neocortexul de alocortex.
- aria paraterminală (Area paraterminalis) este o zonă situată anterior de lamina terminală.
Lamina terminală este o structură nervoasă relativ subţire, care mărgineşte anterior ventriculul III. Ea
este situată deasupra chiasmei optice şi reprezintă membrana care închide neuroporul anterior.
- hipocampul primitiv (Hippocampus primitivus) cuprinde mai multe formaţiuni,
care vor forma sistemul limbic: hipocampul (Hippocampus), girusul dentat (Gyrus
dentatus) şi sistemul limbic primitiv (Systema fornicale).
Iniţial termenul de rinencefal mai cuprindea şi hipocampul, amigdala şi girusul fornicat.

Telencefalul (Telencephalon) este partea anterosuperioară a prozencefalului.

Din acesta se va dezvolta rinencefalul, despre care am vorbit deja, dar şi cortexul
emisferelor cerebrale şi nucleii bazali. În interiorul telencefalului se dezvoltă cavitatea
telencefalică (Cavitas telencephalica).
Telencefalul este format dintr-o parte mediană şi două diverticule laterale, care
vor forma emisferele cerebrale. Din partea mediană (Pars mediana), care este
foarte redusă, se formează lamina terminală (Lamina terminalis definitiva) şi lamina
comisurală (Lamina commissuralis). Lama terminală conţine fibre care trec de la o
emisferă la cealaltă, deci putem spune că este prima comisură existentă la nivelul
telencefalului. Din lamina comisurală se vor forma:
- comisura anterioară (Commissura anterior) este prima comisură formată,
- comisura hipocampală (Commissura hippocampalis) se formează după cea
anterioară şi conectează părţile mai vechi ale telencefalului.
- comisura neopalială (Commissura neopallialis), comisura isocotexului sau
primordiul corpului callos, apare după S10, concomitent cu formarea isocortexului şi
a conexiunilor dintre cele două emisfere cerebrale.

137
 - ventriculul al III-lea parţial (Ventriculus tertius - partim) adică partea anterioară
a ventriculului III se formează din cavitatea părţii mediane a telencefalului. Cea mai
mare parte din ventriculul III se formează însă din cavitatea diencefalică.
Emisferele cerebrale (Hemispherium cerebrale) se formează din pereţii celor
două diverticule laterale ale telencefalului. Cavitatea acestor diverticule se transformă
în ventriculii laterali (Ventriculus lateralis dexter/sinister). Prin îngustarea comunicarii
dintre cavitatea părţii mediane şi ventriculii laterali se formează orificiul inter-
ventricular (Foramen interventriculare). În primele luni de viaţă ale fătului, raportul
dintre grosimea emisferelor şi cavitatea telencefalică este net în favoarea cavităţii.
Comunicarea dintre ventriculii laterali şi ventriculul al treilea este largă.
La nivelul acestei comunicării, se dezvoltă din stratul coroid epitelial (Stratum
choroideum epitheliale), care tapetează cavitatea ventriculară următoarele formaţiuni:
- pânza coroidă (Tela choroidea) care ulterior va forma plexurile coroide ale
ventriculilor laterali. Aceste plexuri în această perioadă au o dezvoltare accentuată,
tinzând să umple cavitatea ventriculilor laterali.
- pânza coroidă a ventriculului al III lea (Velum interpositum).
Substanţa care va forma emisferele cerebrale şi care este situată în jurul
ventriculilor laterali se va diferenţia în trei zone:
- partea striată a emisferelor (Pars striata hemispherii) situată pe partea
laterală a podelei ventriculilor laterali, care va da naştere nucleilor bazali şi paleo-
cortexului (Paleocortex).
- partea suprastriată a emisferelor (Pars suprastriata hemispherii) situată
pe peretele medial al ventriculilor laterali, care va da naştere hipocampului primitiv
(Hippocampus primitivus).
- neocortexul (Neocortex) situat superolateral de ventriculii laterali.

Diencefalul (Diencephalon) se dezvoltă în jurul cavităţii diencefalice (Cavitas

diencephalica), care contribuie la formarea celei mai mari părţi din ventriculul al
treilea (Ventriculus tertius – partim). Partea anterioară a ventriculului al treilea se
formează din partea mediană a telencefalului. Primele entităţi diencefalice care se
formează sunt epitalamusul, talamusul şi hipotatamusul. Epitalamusul se dezvoltă
din placa dorsală. În plus, la nivelul schiţei epitalamice se dezvoltă mugurele epifizei
(Gemma pinealis). Talamusul are dezvoltarea cea mai accentuată, mai ales spre
ventriculul al treilea, pe care îl îngustează din ce în ce mai mult. Hipotalamusul se
138
dezvoltă din placa ventrală. La acest nivel apare şi mugurele neurohipofizei (Gemma
neurohypophysialis).

Mezenencefal (Mesenencephalon) este porţiunea iniţială care suferă cele

mai mici modificări. La acest nivel în S5 apare flexura mezencefalică. Cavitatea
mezencefalică (Cavitas mesencephalica) se transformă în apeductul lui Sylvius 1
(Aquaeductus mesencephali [cerebri]). Coliculii cvadrigemeni derivă din placa alară,
iar nucleii tegmentari, din placa bazală. Pedunculii cerebrali se dezvoltă ceva mai
târziu, pe măsura dezvoltării căilor descendente, corticopontine, corticobulbare şi
corticospinale.

Rombencefalul (Rhombencephalon) se dezvoltă în jurul ultimei vezicule

encefalice iniţiale. Cavitatea rombencefalului (Cavitas rhombencephalica) se află în
interiorul rombencefalului şi din ea se va dezvolta ventriculul al IV - lea (Ventriculus
quartus) şi canalul ependimar din partea inferioară a bulbului Cavitatea romb-
encefalului este separată de primordiul măduvei spinale prin flexura cervicală. Ulterior,
limita superioară a măduvei spinării este situată deasupra primei perechi de nervi
spinali, aproximativ la nivelul găurii mari occipitale.
Ulterior, din rombencefal derivă două componente denumite metencefal, situat
superior şi mielencefal, situat inferior. Cele două componente sunt separate prin
flexura pontină.

Metencefalul (Metencephalon) se dezvoltă de o parte şi de alta a cavităţii

rombencefalului. Porţiunea situată posterior de cavitate, care se dezvoltă din placa
alară, poartă numele de buza rombencefalului (Labium rhomencephali) şi din ea
se va forma primordiul cerebelului (Primordium cerebellare). Porţiunea situată
anterior de cavitatea rombencefalului şi care se dezvoltă din placa bazală se
numeşte extensia bulbopontină (Extensio bulbopontina). Din aceasta se vor dezvolta
puntea, dar şi porţiunea superioară a bulbului.

Mielencefalul (Myelencephalon) va da naştere porţiunii inferioare a bulbului,

care are o dezvoltare asemănătoare cu a măduvei spinării.

1
SYLVIUS Franciscus (1614-1672) medic, anatomist şi fiziolog danez LeBöe François.
139
 (gr. myelos = măduvă)

Malformaţiile craniului (Defectus cranialis) şi malformaţiile encefalului

(Defectus encephalicus) sunt anomalii de dezvoltare ale neurocraniului, care sunt în
strânsă legătură cu dezvoltarea encefalului. Cele mai frecvente malformaţii ale craniului
sunt hidrocefalia şi microcefalia. Cele mai frecvente malformaţii ale encefalului sunt:
anencefalia şi meningoencefalocelul. Restul anomaliilor craniene şi ale encefalului sunt
destul de numeroase, dar şi destul de rare.
Hidrocefalia (Hydrocephalia) este o creştere semnificativă a dimensiunilor
cutiei craniene datorată dezechilibrului dintre producerea şi absorbţia lichidului cefalo-
rahidian. În hidrocefalie se produce o dilatare a ventriculilor cerebrali, o creştere a
presiunii lichidului cefalorahidian şi o diminuare (atrofie) a substanţei cerebrale.
Cauza hidrocefaliei este de obicei stenozarea apeductului cerebral. Mult mai rar
există o creştere a secreţiei de lichid cefalorahidian cum se întâmplă în adenomul
de plex coroid – Behrmann 1996. Hidrocefalia este asociată cu hidrencefalia
(Hydrencephalia).
Hidrocefalia este de mai multe feluri dintre care amintim:
- internă – în care acumularea de lichid se face în ventriculi,
- externă – în care acumularea de lichid se face în spaţiul subarahnoidian,
- comunicantă – în care acumularea de lichid este datorată unor anomalii de absorbţie şi nu
unei obstrucţii în circulaţia lichidului,
- necomunicantă – obstructivă.
Sindromul Dandy 1-Walker 2 este caracterizat prin dilatarea ventriculului al IV-lea asociat cu
atrezia orificiilor median şi laterale ale ventriculului al IV-lea. Sindromul este caracterizat de hidrocefalie,
hipoplazie cerebelară şi formaţiune chistică a fosei cerebrale posterioare (ventriculul al IV-lea dilatat
chistic).
Holoprozencefalia este un defect de dezvoltare a prozencefalului, acesta fiind
mic, dar în schimb ventriculii laterali sunt foarte dezvoltaţi, adesea uniţi într-o singură
cavitate. (gr. holos = întreg)
Microcefalia (Microcephalia) se caracterizează printr-o dimensiune a neuro-
craniului disproporţionat de mică în comparaţie cu viscerocraniul. Este asociată cu
micrencefalie (Micrencephalia) şi cu retard mintal. Microcefalia se pare că este
cauzată de unele boli genetice sau de factori de mediu – Behrmann 1996.
Microencefalia este o dezvoltare incompletă a encefalului. O variantă de micro-
1
DANDY Walter (1886-1946) neurochirurg american.
2
WALKER Arthur Earl (1907-1995) neurolog american.
140
cefalie este şi craniosinostoza (Craniosynostosis). Craniosinostoza este o osificare
prematură a tuturor suturilor craniului, având drept rezultat o microcefalie. Oxicefalia
(Oxycephalia) este o varietate de craniosinostoză, în care se osifică prematur
suturile coronară şi lambdoidă. Oxicefalia numită şi acrocefalie sau turicefalie se
caracterizează printr-un craniu mai înalt şi mai ascuţit, care se aseamănă cu un
con. Plagiocefalia (Plagiocephalia) este şi ea o varietate de craniosinostoză, în
care datorită osificării premature asimentrice a suturilor coronară şi lambdoidă,
rezultă un craniu oblic sau asinclitic. Scafocefalia (Scaphocephalia) este tot o
varietate de craniosinostoză, în care datorită osificării premature a suturii sagitale,
craniul se alungeşte anteroposterior, proeminenţele frontale şi occipitale sunt
evidente, iar convexitatea parietală lipseşte.
1 2
Malformaţia sau sindromul Arnold – Chiari sau malformaţia cerebelomedulală este cea
mai frecventă malformaţie a cerebelului, având o frecvenţă de circa 1% o. Afecţiunea constă în
hernierea vermisului, prin gaura mare, în canalul vertebral. Taeusch 1991. În acest sindrom fosa
cerebrală posterioară este de dimensiuni mai mici. Acest sindrom este frecvent asociat cu spina
bifida, însoţită de meningomielocel şi de hidrocefalie.
3
Sindromul Apert sau acrocefalosindactilia este o mutaţie autosomală dominantă care
constă în craniosinostoză şi sindactilie.
(gr. oxys = ascuţit, plagios = oblic, skaphe = schif – ambarcaţiune cu fund plat)
Pahicefalia (Pachicephalia) este o anomalie în care grosimea craniului este mai mare decât
în mod normal.
Agenezia de corp callos (Cerebrum acallosale) este o anomalie din grupul
malformaţiilor tisulare (Abnormalitas textus), în care există o deficienţă celulară
(Deficenţia cellularis) a fibrelor nervoase care formează corpul callos. Anomalia se
poate însoţi de deficienţe mintale sau poate fi paucisimptomatică.
Acefalia (Acephalia) defineşte lipsa congenitală a extremităţii cefalice. Este
extem de rară şi incompatibilă cu viaţa. Mult mai frecventă este anencefalia (An-
encephalia) sau meroanencefalia, care este caracterizată prin lipsa calvariei şi a
celei mai mari părţi a encefalului (cu excepţia trunchiului cerebral). Meroanencefalia
are o incidenţă de 1o/oo, fiind mai frecventă la sexul feminin şi este letală. An-
encefalia este asociată şi cu exencefalia (Exencephalia), în care cea mai mare
parte a encefalului este neacoperită sau este situată în afara craniului. Mai precis

1
ARNOLD Julius (1835-1915) patolog german.
2
CHIARI Hans (1851-1916) patolog german.
3
APERT Eugène (1868-1940) pediatru francez.
141
exencefalia poate să preceadă anencefalia. Anencefalia este asociată şi cu acrania
(Acrania).
(gr. a = fără, kephale = cap, meros =parte)
Hemicefalia (Hemicephalia) este o anomalie de dezvoltare a encefalului, în
care cerebelul şi nucleii bazali au o dezvoltare rudimentară. Este o formă parţială de
anencefalie.
Macrocefalia (Macrocephalia) defineşte cresterea dimensiunilor craniului. Se asociază cu
macrencefalia (Macrencephalia).
Cebocephalia (Cebocephalia) este o malformaţie a capului, în care trăsăturile feţei seamănă cu
un chip de maimuţă, mai precis forma nasului este aplatizată sau poate lipsi, iar ochii sunt mai
apropiaţi de linia mediană. Acestă malformaţie se găseşte în cadrul holoprozencefaliei.
(gr. kebos = maimuţă)
Canalul craniofaringian (Canalis craniopharyngealis) sau diverticulul hipofizar este o anomalie
care constă în persistenţa canalului de-a lungul căruia migrează adenohipofiza, formată în S 4 la
nivelul cavităţii orale, prin invaginarea ectodermului şi formarea sacului hipofizar sau a pungii lui
Rathke 1. Adenohipofiza se formează din sacul hipofizar şi migrează apoi printr-un canal care uneşte
cavitatea orală cu diencefalul. În anumite condiţii patologice, părţi din ţesutul adenohipofizar rămân şi
se dezvoltă de-a lungul acestui canal, mai ales la nivelul tavanului orofaringelui, formând aşa numita
hipofiză faringiană. Craniofaringiomul sau tumora Erdheim 2 este un neoplasm supraselar, care se
dezvoltă din resturi ale sacului hipofizar.
Meningoencefalocelul (Meningoencephalocoelia) este denumirea generică
a unui grup de malformaţii care afectează atât învelişul osos, cât şi învelişul meningeal
al encefalului. Vorbim de meningocel cranian (Meningo-coelia cranialis) când
numai menigele cranian, herniază în afara cutiei craniene. Când defectul osos este
de dimensiuni mai mari, pe lângă învelişul meningian herniază şi encefalul. Ultima
situaţie defineşte meningoencefalocelul. Meningoencefalocelul poate fi de dimensiuni
mari, mai ales în regiunea occipitală. Când meningoencefalocelul este de dimensiuni
comparabile cu cutia craniană vorbim de craniu bifid sau dicefalie (Dicephalia).

DEZVOLTAREA ORGANELOR DE SIMŢ

(Organa sensoria)

1
RATHKE Martin Heinrich (1795-1860) medic, anatomist şi naturalist german.
2
ERDHEIM Jakob (1874-1937) medic austriac.
142
 Introducere. În acest capitol vom prezenta mai ales dezvoltarea ochiului şi
a urechii interne.

Dezvoltarea organului gustului (Organum gustus/gustatorium) se face

o dată cu dezvoltarea limbii, care a fost prezentată la dezvoltarea cavităţii orale.

Dezvoltarea organului mirosului (Organum olfactus/olfactorium) se face

o dată cu dezvoltarea cavităţilor nazale.

Dezvoltarea ochiului (Oculus) se face în strânsă legătură cu dezvoltarea

sistemului nervos. Primordiul ochiului începe să se observe la începutul săptămânii a
patra, când la nivelul plicilor neurale de la extremitatea craniană a embrionului se
schiţează şanţul optic (Sulcus opticus). Şanţul optic apare în perioada şanţului
neural matur şi a somitelor imature. După formarea prozencefalului prin fuzionarea
plicilor neurale se diferenţiază şi foseta optică (Fovea optica) sau recesul optic
(Recessus opticus). Recesul optic se adânceşte (evaginează) şi se transformă în
vezicula optică.
Vezicula optică (Vesicula optica) apare în perioada faringiană iniţială. Ea
proiemină pe suprafaţa prozencefalului, de care este unită prin pediculul optic
(Pedunculus opticus). În interiorul veziculei optice există o cavitate optică (Cavitas
optica) care este comunicantă cu cavitatea prozencefalului. Vezicula optică se apropie
de ectoderm şi vine în contact cu primordiul cristalinului (Placoda lentis). Totodată
vezicula optică prin invaginare se transformă într-o cupă optică, care are pereţii dubli.
Cupa optică (Calix opticus) este un primordiu din care se formează în primul
rând retina, dar şi partea posterioară a globului ocular. Componentele cupei optice sunt:
- cavitate cupei (Cavitas calicis) va cuprinde primordiul cristalinului, care îşi pierde legătura
cu suprafaţa ectodermului.
- buza cupei (Labrum calicis) o margine circulară care circumscrie cavitatea cupei,
- lama externă a cupei (Lamina externa calicis) reprezintă primordiul stratului pigmentar al retinei.
- spaţiul intraretinal (Spatium intraretinale) este un spaţiu care rezultă din cavitatea veziculei
optice şi care se tot îngustează până la dispariţie, intrând în structura retinei.
- lama internă a cupei (Lamina interna calicis) constituie primordiul stratului nervos al retinei.
- fisura optică (Fissura optica) reprezintă partea prin care pătrund în viitorul glob ocular
vasele hialoide. Ea este situată în partea declivă a cupei, în continuarea pedicolului optic. Artera
hialoidă este ramura terminală a arterei oftalmice primordiale. Ulterior partea distală a vaselor

143
hialoide degenerează o dată cu închiderea fisurii optice. Partea proximală a vaselor hialoide persistă
sub forma vaselor centrale ale retinei.

Dezvoltarea cristalinului începe în perioada faringiană ultimă prin

formarea placodei cristalinului (Placoda lentis). Aceasta apare la nivelul ectodermului
în dreptul veziculei optice. Placoda se adânceşte în interiorul ectodermului şi se
transformă în foseta cristalinului (Fovea lentis). Această fosetă se adânceşte din
ce în ce mai mult şi desprinzându-se de ectoderm se transformă în vezicula cristalinului.
Vezicula cristalinului în formare este cuprinsă de cupa optică. Foseta cristalinului,
înainte de a se transforma în veziculă, comunică cu exteriorul prin porul cristalinului
(Porus lentis).
Vezicula cristalinului (Vesicula lentis) prezintă cavitatea cristalinului
(Cavitas lentis) care este mărginită de două lame epiteliale de origine ectodermică:
- epiteliul superficial (Epithelium lentis superficiale) care va forma epiteliul
anterior al cristalinului,
- epiteliul profund (Epithelium lentis profundum) se dezvoltă mai mult, este
mai gros şi va da naştere fibrelor cristalinului (Fibrae lentis) şi capsulei cristalinului
(Capsula lentis). Fibrele cristalinului sunt nişte celule alungite care vor forma
substanţa cristalinului. Capsula cristalinului va înconjura cristalinul şi de ea se vor
prinde fibrele zonulare.
La dezvoltarea cristalinului participă şi artera hialoidă (A. hyaloidea), ramură
terminală a arterei oftalmice. Artera hialoidă prezintă numeroase ramificaţii la nivelul
globului ocular în formare, una dintre acestea fiind artera cristalinului (A. lentis). Tot
din artera hialoidă se va forma şi artera centrală a retinei. Artera hialoidă este
permeabilă în perioada embrionară, iar în perioada fetală se transformă în canalul
1
hialoidian (Canalis hyaloideus) al lui Cloquet sau Stilling 2, care străbate corpul
vitros în formare.
(gr. hyalos = stică, eidos = formă)

Malformaţiile cristalinului
- afakia (Aplasia lentis/Aphakia) sau absenţa congenitală a cristalinului este
o afecţiune foarte rară, cauzată de lipsa formării placodei cristalinului în S 4.
1
CLOQUET Jules G. (1790-1883) anatomist francez.
2
STILLING Benedict (1810-1879) anatomist german.
144
 (gr. phakos = lentilă)
- cataracta congenitală (Cataracta congenitalis) este boală congenitală,
caracterizată prin opacifierea cristalinului înainte de naştere sau imediat după
naştere, urmată de pierderea vederii. Poate fi o boală genetică sau poate fi cauzată
de virusul rubeolei – Behrmann 1996.
- ectopia cristalinului (Ectopia lentis) este o afecţiune rară, caracterizată
prin deplasarea cristalinului faţă de locul normal.
- artera hialoidă persistentă (Arteria hyaloidea persistens) este un defect
de rezorbţie a acestei artere care rămâne permeabilă în loc să se transforme în
canal hialoidian. Porţiuni din artera hialoidă se pot transforma în chisturi, cel mai
frecvent fiind chistul retinian. Uneori artera hialoidă persistentă este asociată cu
microftalmie.

Dezvoltarea retinei (Retina) se face din cupa optică, atât din lama externă
a cupei, cât şi din cea internă, precum şi din spaţiul intraretinal.
Lama externă a cupei (Lamina externa calicis) reprezintă primordiul stratului
pigmentar (Stratum pigmentosum) al retinei, care va da naştere stratului extern al
retinei. Tot din lama externă se dezvoltă muşchii sfincter şi dilatator ai pupilei (M.
sphincter/dilatator pupillae).
Lama internă a cupei (Lamina interna calicis) aşa cum am mai spus, constituie
primordiul stratului nervos al retinei. Din aceasta se dezvoltă partea optică a retinei,
partea oarbă a accesteia, cât şi marginea dinţată (Ora serrata), care le separă.
(lat. ora-ae = margine, extremitate, serratus = zimţat, dinţat)
Partea optică a retinei (Pars optica retinae) se formează posterior şi ocupă
cea mai mare parte din lama internă a cupei optice.
La acest nivel se formează printre altele stratul fotosensibil (Stratum photosensorium),
care va da naştere stratului 2 al retinei mature, stratul nuclear intern sau bipolar (Stratum
nucleare internum/bipolare), care va da naştere la stratul 6 al retinei, stratul ganglionar (Stratum
ganglionare), care va da naştere stratului 8 al retinei şi stratul fibrelor nervoase (Stratum
neurofibrarum), care va da naştere stratului 9 al retinei.

Partea oarbă a retinei (Pars caeca retinae) se formează anterior tot din
lama internă a cupei optice şi tot aici se mai formează epiteliul ciliar (Epithelium

145
ciliare) al părţii ciliare a retinei (Pars ciliaris retinae) şi epiteliul posterior pigmentos
(Epithelium posterius pigmentosum) al părţii iridice a retinei (Pars iridica retinae)

Malformaţiile retinei
- colobomul retinei (Coloboma retinae) este un defect de închidere a fisurii
optice. Se caracterizează printr-o breşă la nivelul retinei, mai frecvent situată inferior
de pata oarbă.
(gr. koloboma = defect)
- chistul retinei (Cystis retinalis) este foarte rar întâlnit. De obicei este o
degenerare chistică a unei porţiuni persistente a arterei hialoide.
- dezlipirea congenitală a retinei este o afecţiune datorată dezvoltării inegale
a lamelor cupei optice şi a lipsei de coalescenţă la nivelul spaţiului intraretinal.

Mezenchimul optic (Mesenchyma opticum) este un ţesut conjunctiv

primordial, care este situat în jurul veziculei optice şi care va participa la formarea
învelişurilor globului ocular, a cristalinului, dar şi a corpului vitros şi a umorii apoase.
Din mezenchimul optic se vor forma:
- tunica vasculară a cristalinului (Tunica vascularis lentis) este un strat
mezenchimal vascular, care acoperă cristalinul, mai ales pe partea dinspre corpul
vitros.
- mezenchimul camerei vitroase (Mesenchyma camerae vitreae) participă
la formarea corpului vitros (Corpus vitreum) şi a membranei vitroase (Membrana
vitrea), care îl înconjoară. În perioada embrionară în mezenchimul camerei vitroase
se găseşte şi artera hialoidă despre care am vorbit la dezvoltarea cristalinului
(lat. vitrum = sticlă)
- mezenchimul camerei apoase (Mesenchyma camerae aquosae) participă
la formarea primordiului camerei anterioare, adică a epiteliului camerei apoase
(Epithelium camerae aquosae), care la rândul lui va forma umoarea apoasă (Humor
aquosus).
- mezenchimul capsular (Mesenchyma capsulare) va da naştere învelişurilor
globului ocular. Din mezenchimul capsular se formează tunica internă şi cea externă
a globului ocular.
- tunica internă (Tunica interna) este denumirea stratului intern al
mezenchimului capsular. Din aceasta se vor forma:
146
 - tunica vasculară a globului ocular (Tunica vasculosa bulbi)
care va da naştere în special coroidei, dar şi altor stucturi ale învelişului
mijlociu al globului ocular, cum ar ficorpul ciliar şi irisul.
- muşchiul ciliar (Musculus ciliaris),
- stroma irisului (Stroma iridis) este un ţesut conjunctiv vascular,
care împreună cu tunica vasculară constituie primordiul irisului. Irisul
se dezvoltă din marginile anterioare ale cupei optice, iar din lama
externă a cuperi optice se dezvoltă muşchii sfincter şi dilatator ai pupilei
1
- membrana pupilară (Membrana pupillaris) a lui Wachendorf acoperă
partea anterioară a stromei irisului, inclusiv pupila. În trimestrul III al sarcinii, această
membrană regresează, dar poate să persiste sub formă de membrană pupilară
persistentă (Membrana pupillaris persistens), care este o malformaţie congenitală ce
perturbă funcţionalitatea pupilei. Lipsa regresării acestei membrane poate fi o cauză
de orbire congenitală.
- tunica externa (Tunica externa/fibrosa bulbi) este denumirea stratului
extern al mezenchimului capsular. Din aceasta se va forma tunica fibroasă a
globului ocular, mai precis sclerotica (Sclera) şi corneea (Cornea).
(gr. skleros = tare, dur)
(lat. corneus = de corn, precum cornul)

Malformaţiile corneei şi ale irisului

Cornea conică (Cornea conicalis) sau keratoconusul este o deformare conică
care măreşte distanţa dintre cornee şi cristalin. Totodată, în partea cea mai proeminentă,
cornea este mai subţire.
Keratoconusul prezintă adesea inelul lui Fleischer 2. Inelul lui Fleischer este o coloraţie
galbenă sau verzuie, care mărgineşte incomplet baza conului cornean.
(gr. keras-keratos = corn)
Cornea plană (Cornea plana) este o anomalie de curbură a corneei, aceasta
fiind mult aplatizată. Rezultă o micşorare a distanţei dintre cornee şi cristalin, care
cauzează hipermetropia.
Cornea perforată (Cornea perforata) este o anomalie cauzată de anomalii
de dezvoltare ale fosetei cristalinului. Aceasta înainte de a se transforma în vezicula
cristalinului comunică cu exteriorul prin porul cristalinului. Astfel în caz de fosetă

1
WACHENDORF Eberhard J (1702-1758) anatomist şi botanist german.
2
FLEISCHER Bruno (1874-1965) oftalmolog german.
147
persistentă a cristalinului (Fovea lentis persistens), avem cel puţin un orificiu la
nivelul corneei, care comunică cu exteriorul.
Aniridia (Aniridia) este o anomalie congenitală care se caracterizează prin
absenţa aproape competă a irisului, care este rezultatul unei opriri a dezvoltării
marginilor anterioare a cupei optice aproximativ în săptămâna a opta. Aniridia poate
fi asociată cu glaucom şi alte anomalii - Moore - Persaud 1998.
Colobomul irisului (Coloboma iridis) este o despicătură care poate interesa
numai marginea pupilară, întregul iris sau poate să se extindă la nivelul corpului
ciliar şi chiar a retinei. Poate fi unilateral sau bilateral. Colobmul simplu al irisului
poate fi o afecţiune ereditară autosomal dominantă - Behrmann 1996.
Policoria (Polycoria) este o boală genetică autosomal recesivă, în care irisul
prezintă mai multe orificii pupilare. Există două forme de policorie:
- policoria adevărată (Polycoria vera) în care fiecare orificiu pupilar are funcţionabilitate distinctă,
- policorie falsă (Polycoria spuria), în care în locul pupilei sunt mai multe orificii, dar, fără
funcţionabilitate.
(gr. kore = pupilă)

Dezvoltarea anexelor ochiului (Organa oculi accessoria) cuprinde

dezvoltatea pleoapelor, a sacului conjunctival şi a glandei lacrimale.
Plicile palpebrale (Plicae palpebrales) se dezvoltă ca nişte pliuri cutanate în
săptămâna a şasea, din ectodermul care acoperă cupa optică. Din plicile palpebrale
se formează pleoapele (Palpebrae). Pleoapele sunt acoperite la exterior de epiteliul
ectodermal (Epithlium ectodermale), iar pe suprafaţa internă de epiteliul
conjunctival (Epithlium conjunctivale). În cursul formării, plica palpebrală
superioară se uneşte cu plica palpebrală inferioară, constituind faza pleoapelor unite
(Phasis conjunctionis palpebrarum), care durează de la circa 10 săptămâni pînă
aproximativ în luna a şasea. Tot din plicile palpebrale se dezvoltă tunica
conjunctivă palpebrală (Tunica conjunctiva palpebrarum) şi tunica cunjunctivă a
globului ocular (Tunica conjunctiva bulbi/bulbaris). Tunica conjunctivă a globului
ocular participă la formare epiteliului anterior al corneei (Epithelium corneae/
corneale).
Mugurii glandelor lacrimale (Gemmae glandulariae lacrimales) se formează
în partea superolaterală a globului ocular, prin invaginarea ectodermului. Iniţial
solidă, glanda lacrimală şi canalul lacrimal (Ductus lacrimalis) se canalizează pe

148
parcursul dezvoltării intrauterine, dar rămân nefuncţionale până la naştere. Glanda
lacrimală secretă lacrimile după circa 6 săptămâni de la naştere.

Malformaţiile pleoapelor şi ale glandei lacrimale

Ablefaria (Ablepharia) este o anomalie caracterizată de absenţa totală sau
aproape totală a pleoapelor. Pentru a doua situaţie se mai foloseşte termenul de
microblefaron.
(gr. blepharon = pleoapă)
Blefarofimoza (Blepharophimosis) este o îngustare a deschiderii palpebrale
cauzată de alipirea pleoapelor la nivelul comisurilor.
(gr. phimosis = strâmtare, îngustare)
Anchiloblefaria (Ankyloblepharia) – ankyloblepharon filiforme adnatum sau
blefarocolobomul este o malformaţie congenitală în care pleoapele superioară şi
inferioară sunt unite prin benzi tisulare filiforme.
Dacriostenoza (Dacryostenosis) este o strictură congenitală a canalului lacrimal.
(gr. dakryon = lacrimă)

Malformaţiile oculare (Defectus ocularis) sunt destul de variate şi privesc

atât globul ocular în întregime, cât şi unele structuri despre care am vorbit, cum sunt
cristalinul, retina, pleoapele, cornea sau irisul.
Anoftalmia (Anophtalmia) reprezintă absenţa congenitală a tuturor structurilor
oculare. Este asociată anomalii craniocerebrale severe, dar din fericire este o
afecţiune rară.
(gr. ophthalmos = ochi)
Criptoftalmia (Cryptophtalmia) se caracterizează prin lipsa congenitală de
formare a pleoapelor, globul ocular este slab dezvoltat şi este acoperit de piele. Ca
urmare cornea şi conjunctiva nu se dezvoltă. Altfel spus lipseşte fanta palpebrală.
1
Sindromul Fraser sau sindromul criptoftalimic este o boală genetică autosomal recesivă, care
asociază criptoftalmia cu multiple malformaţii ale urechii medii şi externe, cu despicătura palatului, cu
malformaţii digitale, renale şi genitale etc.
(gr. kryptos = ascuns)
Ciclopia (Cyclopia) sau sinoftalmia este o monstruozitate, extrem de rară, în
care globii oculari sunt fuzionaţi total sau parţial, formând un singur ochi, situat
median şi care este cuprins într-o singură orbită.

1
FRASER George R (n1932) genetician britanic
149
 Ciclopii în mitologia greacă erau nişte uriaşi cu un singur ochi în frunte.
Uneori ciclopia este însoţită proboscis (o proieminenţă cilindrică a feţei pe post de nas).
Moore - Persaud 1998 prezintă un caz de ciclopie cu proboscis situat deasupra ochiului unic.
(gr. boskein = a mânca)
Macroftalmia (Macrophtalmia/Buphtalmia) se caracterizează prin dimensiunile
mai mari ale globului ocular sau cel puţin prin proeminenţa acestuia. Macroftalmia
trebuie deosebită de glaucomul congenital (Glaucoma congenitale), în care presiunea
intraoculară este crescută, datorită unor probleme de drenare a umorii apoase. Pe
de altă parte buftalmia semnifică atât o creştere a presiunii intraoculare cât şi o
creşterre a dimensiunilor globului ocular.
(gr. bous = bou, ophtalmos = ochi, glaukoma = opacitate a cristalinului, glaukos = verde
albăstrui)
Microftalmia (Microphtalmia) este caracterizată de dimensiunile mai mici ale
globului ocular.
Hipertelorismul ocular (Hypertelorismus ocularis) se caracterizează printr-o
creştere a dimensiunilor dintre globii oculari. Aceast lucru este datorat unei dezvoltări
anormale a sfenoidului, mai precis a aripilor mari sfenoidale, având drept efect un
hipertelorism orbital (Hypertelorismus orbitalis).
(gr. hyper = mai mult, telouros = îndepărtat)
1 2
Sindromul Greig sau sindromul Opitz G este o boală genetică autosomal dominantă
caracterizată prin hipertelorism ocular, polisindactilie, macrocefalie etc.

Dezvoltarea urechii (Auris) începe cu dezvoltarea urechii interne în S 4.

Dezvoltarea urechii externe şi a celei mijlocii se face imediat ulterior, în legătură cu
evoluţia arcurilor faringiene. Reamintim pe scurt dezvoltarea urechii externe şi a
urechii mijlocii, urmând să prezentăm mai pe larg dezvoltarea urechii interne.
Urechea externă (Auris externa) se formează din şi în jurul şanţului faringian I.
Membrana timpanică (Membrana tympanica) se formează din membrana faringiană
I. Urechea mijlocie (Auris media) se formează din primele două arcuri faringiene şi
din punga faringiană I. Din cartilajele primelor două arcuri faringiene se dezvoltă
oscioarele auzului (Ossicula auditus/auditoria).
Urechea internă (Auris interna) se formează pornind de la placoda otică
(Placoda otica), o mică îngroşare apărută la nivelul ectodermului, simetric, aproximativ
la nivelul mielencefalului, deci deasupra nivelului arcurilor faringiene. Foarte repede,
1
GREIG David M. (1864-1936) medic scoţian.
2
OPITZ John M. sec XX pediatru American.
150
placoda otică se invaginează şi se transformă în foseta otică (Fovea otica), iar apoi
marginile fosetei se apropie şi devine veziculă otică (Vesicula otica/Otocystis).
Vezicula otică se separă de ectoderm, asemănător tubului neural şi devine din ce în
ce mai profundă. Vezicula otică este primordiul labirintului membranos. Totodată prin
migrarea profundă a otochistului, spre suprafaţa ectodermului corespunzător, rămâne
un canal, care va deveni diverticulul endolimfatic.
Labirintului membranos (Labyrinthus membranaceus). se va diferenţia în
două divericule unite de un mic canal numit canalul Hensen 1 (Ductus reuniens):
- sacul vestibular (Saccus vestibularis) este ceva mai mare şi va naştere
lamelor semicirculare (Laminae semicirculares), care se vor transforma în canalele
semicirculare (Ductus semicirculares), iar pe de altă parte se va divide în utriculă
(Utriculus) şi saculă (Sacculus). În utriculă, care este ceva mai mare, se deschid
canalele semicirculare. Canalul Hensen este un canal extrem de scurt, care uneşte
sacula cu canalul cohlear.
(lat. utriculus dim. de la uter-tris = burduf)
- sacul cohlear (Saccus cochlearis) se alungeşte şi apoi se spiralează
transformându-se în canalul cohlear (Ductus cochlearis). Capătul central al canalului,
terminat în fund de sac, se numeşte cupola oarbă a canalului cohlear (Lagaena).
În interiorul canalului cohlear se formează organul spiral al lui Corti 2 (Organum
spirale/cortiense).
Diverticulul endolimfatic (Diverticulum endolymphaticum) va da naştere
canalului endolimfatic (Ductus endolymphaticus) şi terminaţiei oarbe a acestuia
sacul endolimfatic (Saccus endolymphaticus).
Capsula otică (Capsula otica) se formează din mezenchimul care înconjoară
vezicula otică. Mai întâi se formează o machetă mezenchimatoasă a urechii interne
numită mezenchimul otic (Mesenchyma oticum), iar mai apoi labirintul cartilaginos
(Labyrinthus cartilagineus) şi în fine labirintul osos (Labyrinthus osseus).
Malformaţiile auriculare (Defectus auricularis)
Otocefalia (Otocephalia) este o anomalie caracterizată printr-o lipsă de
dezvoltare corespunzătoare a mandibulei (micrognatie) şi printr-o unire a pavilionului
urechii (sinotie) de partea anterioară a gâtului. Poate să apară şi în contextul unui
sindrom al primului arc (faringian), care cuprinde anomalii ale formaţiunilor derivate

1
HENSEN Victor (1835-1924) anatomist şi fiziolog german.
2
CORTI Alfonso (1822-1876) anatomist italian.
151
din acesta. Sindromul primului arc poate să includă şi anotia (lipsa congenitală a
pavilionului).
(gr. gnathos = falcă, maxilar)
Disostoza otomandibulară defineşte hipoplazia mandibulei, uneori asociată
cu anomalii ale articulaţiei temporomandibulare şi malformaţii ale urechii.
(gr. ous-otos = ureche, kephale = cap, gnathos = falcă, maxilar)
Anchilotia (Ankylotia) defineşte un pavilion anormal de încurbat.
(gr. ankylos = încovoiat, curbat)
Sinotia (Synotia) apare în otocefalie.
(gr. syn = cu, împreună)
Microtia (Microtia) defineşte o dimensiune anormal de mică a pavilionului. În
general este asociată cu alte malformaţii ale conductului extern sau chiar ale urechii
mijlocii.
Macrotia (Macrotia) defineşte o dimensiune anormal de mare a pavilionului.
Poliotia (Polyotia) defineşte apariţia unui pavilion suplimentar, unilateral sau
bilateral. Pavilionul suplimentar este de obicei rudimentar şi mai este cunoscut ca
anexă auriculară sau polip cutanat. Acesta poate sau nu să conţină o structură
cartilaginoasă - vezi şi malformaţiile dermului.
Sinusul preauricular (Sinus preauricularis) este un defect de dezvoltare al
primelor două arcuri farigiene, având drept consecinţă apariţia unei depresiuni mai
mult sau mai puţin adâncă situată preauricular. Acesta poate să fie asimptomatic, se
poate transforma în chist preauricular (Cystis preauricularis) sau se poate inflama.

DEZVOLTAREA TEGUMENTULUI
(Systema integumentale)

Introducere. Epidermul, unghiile, părul, glandele cutanate, inclusiv glanda

mamară se dezvoltă din ectoderm (Ectoderma), în timp ce dermul şi ţesutul sub-
cutanat de dezvoltă din mezoderm (Masoderma). Dacă ectodermul unistratificat
acoperă embrionul de 4 săptămâni, mezodermul apare un pic mai târziu.
152
 Dezvoltarea epidermului (Epidermis) se face din stratul superficial al ecto-
dermului. La sfărşitul perioadei embrionare, epidermul se stratifică în trei straturi:
- peridermul (Periderm), stratul extern sau stratul scuamos. Celulele din
acest strat provin din stratul bazal, prin intermediul stratului intermediar. Aceste
celule încep să se cheratinizeze şi să se exfolieze. Evoluţia peridermului este relativ
scurtă. Peridermul dispare după 20 de săptămâni, când este înlocuit de statul
cornificat (Stratum corneum). O dată cu dispariţia peridermului putem spune că se
formează epidermul definitiv (Epidermis definitiva).
Vernixul (Vernix caseosa) este o grăsime de culoare albă, formată în primul
rând din sebumul produs de glandele sebacee cutanate şi care conţine şi celulele
exfoliate din periderm şi apoi din stratul cornificat. Vernixul protejează epidermul de
contactul îndelungat cu lichidul amniotic.
(lat. vernix = răşină, caseus = brânză)
- stratul intermediar (Stratum intermedium) conţine celule produse de stratul
germinativ care migrează spre stratul superficial,
- stratul bazal (Stratum bazale), germinativ sau stratul intern proliferează
intens şi contribuie la formarea straturilor superficiale. Tot în acest strat se formează
şi primordiile crestelor epidermale, care se extind şi la nivelul primordiului dermal.
Aceste creste sunt primordiile amprentelor papilare şi se schiţează în S 10 şi se
definitivează în S17 - Moore - Persaud 1998.

Malformaţiile pielii sunt din grupul anomaliilor tisulare, categoria hiper-

plaziilor (Abundantia). Cele mai cunoscute sunt ihtioza, diverşi nevi printre care
amintim nevul pigmentar şi nevul vascular, melanismul, albinismul şi sclerodermia.
Sclerodermia va fi prezentată la malformaţiile dermului.
Ihtioza (Ichthyosis) defineşte o tulburare congenitală a procesului de cheratinizare
a pielii, caracterizată prin uscăciunea pielii şi aspectul asemănător solzilor de peşte
al acesteia, care acoperă întregul corp. Ihtioza mai este denumită cu un termen mai
rar folosit şi anume cel de sauriază.
Există mai multe forme de ihtioză, dintre care amintim:
- fătul arlechin – harlequin fetus, o boală genetică autosomal recesivă, mortală în cursul
primei săptămâni de viaţă – Behrmann 1996.
- ihtioza lamelară este o eritrodermie ihtioziformă uscată, transmisă autosomal recesiv.

153
 Sindromul Netherton 1 este o ihtioza lamelară circumscrisă asociată cu retardare mintală, cu
aninoacidurie intermitentă, urticarie etc
(gr. ikthys-yos = peşte, sauros = şopârlă)
Nevul pigmentar (Naevus pigmentosus) este o proliferare melanocitică benignă,
situată în planul cutanat sau proeminentă, întâlnită la naştere sau care apare la
scurt timp după aceasta.
(lat. naevus = aluniţă, neg)
Nevul vascular (Naevus vasculosus) sau hemangiomul este o tumoră vasculară
prezentă la naştere (dar care poate să apară şi mai târziu), caracterizată printr-o
Multe din hemangioamele pielii prezente la naştere, regresează spontan.
(gr. haima = sânge, angeion = vas, oma = tumor)
Nevul de foc – nevus flammeus este o malformaţie vasculară congenitală, de culoare roşie,
situată la nivelul pielii capului sau gâtului şi care persistă toată viaţa.
(lat. flammeus = de foc)
2 3
Sindromul Sturge – Weber sau angiomatoza encefalotrigeminală este caracterizat prin
triada: nev de foc în teritoriul de inervaţie al nervului trigemen, malformaţie a plexului coroid şi
malformaţie vasculară leptomeningiană homolaterală cu calcificări intracraniene.
Heterocromia (Heterochromia) este caracterizată prin diferenţe de culoare
între două structuri care ar trebui să aibă aceeaşi culoare. Afecţiunea congenitală
este caracteristică irisului, dar poate să apară şi la nivel cutanat.
(gr. heteros = diferit, chroma = culoare)
Melanismul (Melanismus) este o accentuare neobişnită a pigmentării pielii şi
părului. Melanismul nu afectează de regulă şi irisul.
Albinismul (Albinismus) este o boală genetică autosomal recesivă, care constă
în lipsa pigmentului melanic la nivelul pielii, părului sau irisului. Lipsa pigmentării
poate fi generală în albinismul total (Albinismus totalis) sau localizată în albinismul
parţial (Albinismus partialis) la nivelul irisului de exemplu.
Piebaldismul este un albinism areolar localizat la nivel cutanat, incluzând şi
pielea păroasă a capului.
(eng. pie = prăjitură, bald = chel)

Dezvoltarea unghiilor (Ungues) se face începând cu S10 la nivelul extremităţii

distale a mugurilor degetelor. Primordiul unghiilor este o suprafaţă îngroşată numită
câmpul unghiei (Campus unguis). Câmpul unghiei este limitat de restul epidermului

1
NETHERTON Earl W sec XX dermatolog american
2
STURGE William A. (1850-1919) medic englez.
3
WEBER Frederick Parkes (1863-1962) medic englez.
154
de plicile unghiei (Plica unguis), care sunt situate proximal şi lateral. La nivelul
plicii unghiale proximale se formează matricea unghiei (Matrix unguis), de la
nivelul căreia se va forma lama unghială (Lamina unguis). Lama unghială va acoperi
treptat câmpul unghiei, astfel la termen nou născutul va avea câmpul unghiei
complet acoperit de unghie. Nou născutul postmatur va avea unghiile mai lungi
decât patul unghiei. La nivelul matricei, în grosimea dermului se găseşte baza
unghiei (Basis unguis).
În viaţa intrauterină, unghia în formare este acoperită de eponichiu (Eponychium),
un strat epidermal subţire. Acesta acoperă iniţial întreaga unghie, dar degenereză în
cea mai mare parte în luna a opta. La naştere eponichiul rămâne sub forma unei
pieliţe, de dimensiuni reduse, care acoperă unghia pe partea proximală şi în părţile
laterale. Epiteliul care este situat sub lama unghială formează hiponichiu (Hyponychium).
(gr. onyx-onykhos = unghie)

Malformaţiile unghiilor
Onicodistrofia (Onychodystrophia) se caracterizează prin modificări distrofice
congenitale, apărute la nivelul unghiilor.
Anonichia (Anonychia) este o anomalie rară care constă în lipsa formării
unghiei la un deget sau mai multe. Este asociată cu alte dismorfii cum ar fi absenţa
părului sau a dinţilor.
Hiperonichia (Hiperonychia) constă în hipertrofia unghiei.
Pahionichia (Pachyonychia) congenitală este o boală autosomal dominantă
caracterizată print-o grosime anormală a unghiilor.
Sindromul Jadassohn 1 – Lewandowski 2, pahionichia congenitală sau sindromul de displazie
ectodermală se caracterizează prin grosimea anormală şi prin proeminenţa lamei unghiale, prin
hipercheratoză palmară şi plantară, etc
Polionichia (Polyonychia) se caracterizează prin apariţia unor unghii suplimentare.

Dezvoltarea părului (Pili) începe în perioada fetală timpurie, dar părul se

poate vedea numai după 20 de săptămâni. Mugurele firului de păr (Gemma pili)
apare la nivelul stratului germinativ al epidermului aproximativ în S 12. În S14
mugurele se alungeşte şi formează trunchiul firului de păr (Truncus/Scapus pili),
dar firul de păr propriu-zis se formează după 16 săptămâni şi se definitivează după

1
JADASSOHN Josef (1863-1936) dermatolog german.
2
LEWANDOWSKI Felix (1879-1921) dermatolog german.
155
23 de săptămâni. Tot după S23-24 se definitivează şi foliculul pilos (Folliculus
epithelialis). Foliculul pilos este denumit epitelial pentru că este acoperit de o teacă
epitelială. Foliculul se formează în interiorul dermului şi mai este înfăşurat într-un
înveliş mezenchimatos numit teaca dermală a firului de păr (Vagina dermalis pili).
Tot învelişul mezenchimatos va da naştere unor fibre musculare, ce vor constitui
muşchiul erector al firului de păr. La extremitatea dermică a foliculului pilos se află o
suprafaţă concavă, în formă de cupă, numită papila firului de păr (Papilla pili) şi la
nivelul căreia se află vase de sânge, care asigură vascularizaţia firului de păr.
Corpul fătului este acoperit de două tipuri de păr:
- lanugo (Lanugo) este un tip de păr fin, moale şi puţin pigmentat, cu tulpină
mică şi papilă largă. Este primul care apare şi reţine vernixul pe corpul fătului.
- vellus (Vellus) este un păr fin nepigmentat care acoperă majoritatea corpului.
Este mai puţin cunoscut şi în general termenul de lanugo acoperă ambele situaţii.
(lat. lanugo-inis = puf, vellus-eris = lână tunsă, blană )

Malformaţiile părului
Alopecia (Alopecia), chelia, calviţia sau pelada este o afecţiune caracterizată
prin lipsa totală sau parţială (areolară) a părului capului. Poate fi congenitală sau
dobândită.
(gr. alopex = vulpe, alopekia = boală asemănătoare cu râia vulpilor, în care acestea îşi pierd părul)
(fr. pelade de la lat. pilare = a smulge părul, calvitium-ii, calvities-ei = chelie)
Atrihia (Atrichia) sau atricoza defineşte absenţa congenitală a părului de pe
corp.
Hipertricoză (Hypertrichosis) sau hirsutismul defineşte creşterea în exces a
părului atât ca grosime, densitate sau arie de răspândire.
Hipertricoza lanuginoasă defineşte creşterea excesivă a lanugoului, asociat
cu anomalii interne.
(gr. thrix-trikhos = păr)
(lat. hirsutus = păros)
Hipotricoză (Hypotrichosis) este opusul hipertricozei.

Dezvoltarea glandelor cutanate (Glandulae)

156
 Glandele sudoripare (Glandulae sudoriferae) se dezvoltă la nivel epidermic,
dar se extinde şi la nivel dermic. Glandele sudoripare se găsesc pe tot corpul, dar
sunt mai bine reprezentate la nivelul axilei, inghinal şi perianal.
Glandele sebacee (Glandulae sebaceae) se dezvoltă în corelaţie cu
dezvoltarea firului de păr. Mugurele glandei sebacee constituie un diverticul al
trunchiului firului de păr. Ca rezultat al acestei situaţii glanda sebacee se deschide
la rădăcina firului de păr şi nu la nivelul pielii. Glandele sebacee sunt glande
holocrine (care se elimină împreună cu secreţia), care secretă sebum, o substanţă
semifluidă uleoasă.
(gr. holos = complet, întreg, krinein = a se separa)
(lat. sebum = seu)
Glanda mamară (Glandula mammaria) are origine cutanată. Ea se dezvoltă
din creasta mamară (Crista mammaria), care este o proeminenţă a epidermului, ce
se extinde de la rădăcina mugurelui membrului superior, până la rădăcina mugurelui
membrului inferior. Creasta mamară apare în perioadele iniţiale de dezvoltare ale
embrionului şi persistă numai în zona pectorală. La nivelul crestei, în zona pectorală
apare mugurele primar (Gemma primaria) al glandei mamare. Până la naştere,
glanda mamară se dezvoltă în profunzime, se ramifică şi îşi formează canalul de
excreţie (Ductus) şi alveolele (Alveoli). La suprafaţă se formează mugurele
mamelonului (Papilla mammae), la nivelul căruia apare o adâncitură foseta
mamară (Fovea mammaria), la nivelul căruia se deschid ductele lactifere. Glanda
mamară este o glandă apocrină (în care polul apical al celulelor glandulare se
elimină împreună cu produsul de excreţie). În jurul mugurelui mamelonului se
formează glandele areolare (Glandulae areolares), care sunt un tip particular de
glande sebacee. (gr. apo = în afară)
Malformaţiile glandelor cutanate
Anhidroza (Anhidrosis) sau adiaforeza este o displazie ectodermală
(Dysplasia ectodermalis) congenitală, caracterizată prin absenţa glandelor salivare sau
prin lipsa transpiraţiei. Diminuarea puternică a transpiraţiei se numeşte hipohidroză
(Hypohidrosis) şi poate fi şi ea congenitală.
(gr. hidros = transpiraţie, diaphoresis = perspiraţie)
1
Nevul sebaceu descris de Jadassohn este o acantoză papilară congenitală, însoţită de
hiperplazia glandelor sebacee. Acantoza este o îngroşare a stratului spinos al epidermului.
(gr. akantha = spin)
1
JADASSOHN Josef (1863-1936) dermatolog german.
157
 Amastia (Amastia) este lipsa de formare a glandei mamare. Se constată la pubertate.
Atelia (Athelia) este lipsa mamelonului. Polimastia înseamnă formarea mai multor glande mamare
de-a lungul crestei mamare. Politelia defineşte prezenţa mai multor mameloane situate la fel de-a
lungul crestei mamare.
(gr. mastos = mamelă, thele = mamelon)

Dezvoltarea dermului (Dermis) se face din mezenchimul derivat din mezo-

dermul embrionar. La nivelul dermului corespunzător crestelor epidermale de la
nivelul stratului germinativ se formează papilele dermale (Papilla dermalis). Din
mezenchimul dermic se formează vase de sânge, papila firului de păr, teaca
dermală a firului de păr, baza unghiei părţi ale glandelor cutanate şi mai ales
ţesutul subcutanat (Tela subcutanea).
La sfârşitul perioadei embrionare, unele din celulele crestei neurale migrează
la nivelul dermului şi se diferenţiază în melanoblaşti (Melanoblasti). Ceva mai
târziu, melanoblaştii (care încă nu conţin pigmenţi) migrează la limita dintre epiderm
şi derm şi se diferenţiază în melanocite (care conţin granule pigmentare). Melanocitele
secretă melanină înainte de naştere. Culoarea pielii este dată de cantitatea de
melanină conţinută de melanocitele de la nivelul epidermei. Dermul conţine puţine
melanocite.

Malformaţiile dermului
Sclerodermia (Scleroderma) se caracterizează printr-o sclerozare a dermului,
locală sau extinsă, care începe printr-o îngroşare şi o induraţie a pielii, cu formarea de
noi fibre de colagen şi asociată cu atrofia foliculilor pilosebacei. Există mai multe
forme de sclerodermie dintre care amintim morfea. Morfea este o sclerodermie
localizată, caracterizată printr-o pată eritematoasă mărginită de o zonă violacee şi
având o zonă centrală albă.
(gr. skleros = tare, dur, derma-atos = piele, morphe = formă)
Chistul dermoid (Cystis dermoides) este un chist de incluzie a dermului
embrionar, care conţine glande sebacee, resturi celulare, fire de păr, etc. Chistul
158
este delimitat de un perete asemănător epidermului. Este localizat cu precădere la
nivelul capului şi al gâtului.
Sinusul dermal (Sinus dermalis) este o anomalie de extindere a epidermului,
care sub forma unei excrescenţe se extinde spre profunzime, cel mai adesea spre
coloana vertebrală.
Sinusul pilonidal (Sinus pilonidalis) sau chistul pilonidal este o depresiune
congenitală, alungită, situată în regiunea sacrală, care conţine fire de păr. Sinusul
pilonidal are o mare tendinţă să se imflameze şi să fistulizeze, rezultând o fistulă
pilonidală (Fistula pilonidalis). Sinusul şi fistula pilonidală au tendinţa să recidiveze
după tratament.
(lat. nidus-i = cuib, pilus-i = fir de păr)
Excrescenţa preauriculară (Excrescentia preauricularis) este o formaţiune
cutanată situată preauricular, care poate semăna cu un pavilion suplinentar - vezi şi
malformaţiile urechii externe, mai precis poliotia.

BIBLIOGRAFIE

1. ANDRONESCU A. – Anatomia dezvoltării omului Embriologie medicală Editura

Medicală Bucureşti 1987
2. BEHRMANN RE, KLIEGMANN RM, ARVIN AM. (editors) – Nelson Textbook of
Pediatrics 15th Edition WB Saunders Company Philadelphia 1996
3. ENCIULESCU C. – Malformaţiile congenitale ale căilor genitale feminine Sterilitate
Infertilitate vol II nr. 1 1996 p19-22
4. ENCIULESCU C, MIHĂILĂ – A. Un caz de malformaţie vulvară: anusul vulvar
Sterilitate Infertilitate vol II nr. 1 1996 p15-8

159
 5. ENCIULESCU C, BRÎNZANIUC KLARA, NICOLESCU C, ŞIPOŞ R. – Embriologie
generală Editura University Press Tg. Mureş 2005
6. GUŢU G Dicţionar latin-român Editura Humanitas Bucureşti 2009.
7. IONESCU M. – Dicţionar de anatomişti Editura Litera Bucureşti 1991.
8. IONESCU M, ŞCHEAU M, DRĂGOI GŞ, COTULBEA TG, IONESCU MIHAELA –
Embriologie umană şi antropologie Editura AIUS Craiova 1994
9. LAZĂR EŞ – Reproducere şi embriogeneză umană Editura MIRTON Timişoara
2000.
10. MOORE KL, PERSAUD TVN. – The Developing Human Clinically Oriented
Embryology 6th Edition WB Saunders Company Philadelphia 1998.
11. RANGA V. – Tratat de anatomia omului vol I Partea I Editura medicală Bucureşti
1990.
12. SERES-STURM L, GOGOLAK E. Embriologie specială Organogeneza
(Sistematizare comprehensivă) Lito UMF Tg. Mureş 1995.
13. SCHIMIDT ANA NADIA – Embriologie specială Editura Intelcredo Cluj 2002.
14. TAEUSCH HW, BALLARDRA, AVERY ME. (editors) – Schaffer and Avery's
Diseases of zhe Newborn 6th Edition WB Saunders Company Philadelphia 1991
15. *** STEDMAN'S Medical Dictionary 28th Edition Lippincott William&Wilkins
Baltimore Philadelphia 2006.
16. *** Terminologia Anatomică Thieme Stuttgard New York 1998.
17. *** Terminologia Histologica Wolters Kluwer/Lippincott William&Wilkins Philadelphia
2008
18. *** Nomina Embryologica Third Edition Churchill Livingstone Edinburgh London
Melbourne and New York 1989.

UNIVERSITATEA DE MEDICINĂ ŞI FARMACIE

TÂRGU MUREŞ
DISCIPLINA DE ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

PROF. DR. CONSTANTIN ENCIULESCU

160
EMBRIOLOGIE
SPECIALĂ

ORGANOGENEZĂ, MALFORMAŢII

VOL II

TÂRGU MUREŞ
2011

161
Tehnoredactare: Prof. Dr. Constantin Enciulescu

162