02.04.

2020

MECANISMUL FOTOSINTEZEI

Deşi de la descoperirea fotosintezei au trecut mai

bine de 230 de ani, mecanismul acestui proces a fost
elucidat abia în ultimele decenii ale secolului XX, pe
baza utilizării celor mai înalte descoperiri ale ştiinţei
şi tehnicii în domeniul chimiei, biochimiei, biofizicii,
microscopiei electronice, în special prin utilizarea
izotopilor radioactivi ai carbonului, hidrogenului şi O.
Cercetările au dus la descoperirea a trei tipuri de
mecanism al fotosintezei, şi anume tipul fotosintetic
C3, tipul fotosintetic C4 şi tipul fotosintetic CAM.

Tipul fotosintetic C3
În acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezintă un
şir de reacţii ce alcătuiesc un mecanism foarte
complicat. O parte dintre aceste reacţii se desfăşoară
la lumină, iar altă parte la întuneric. Din această
cauză, fotosinteza cuprinde două faze: faza de lumină
şi faza de întuneric.
Reacţiile fazei de întuneric au fost elucidate de
către cercetătorul american Calvin şi colaboratorii săi
(1961). Reacţiile fazei de lumină nu sunt însă pe
deplin elucidate; ele au fost clarificate numai parţial,
necesitând încă cercetări în viitor.
Faza de lumină a fotosintezei (numită şi faza
Hill) este faza reacţiilor fotochimice. Ea se realizează
1
în grana cloroplastelor şi cuprinde următoarele etape:
I. Absorbţia energiei luminoase şi
transformarea ei în energie chimică
În faza de lumină energia solară este
transformată în energie chimică, planta verde fiind
numită " cea mai bună maşină de conversie cuantică".
Aceasta se realizează într-un proces complicat de
transfer de electroni şi ioni de hidrogen la o anumită
substanţă chimică de natură organică, numită nicotin-
amid-adenin-dinucleotid-fosfat aflat în stare oxidată
(NADP+).
Lanţul transferului de electroni cuprinde ca
element esenţial molecula de clorofilă a , singurul
component fotosensibil şi este declanşat de acţiunea
cuantei de lumină h asupra acesteia.Întregul proces
al transferului de electroni şi hidrogen este puternic
endergonic (înmagazinator de energie). Energia se
înmagazinează prin trecerea NADP+ din stare oxidată
în stare redusă NADPH2 şi prin sinteza acidului
adenozintrifosforic (ATP), un compus macroergic din
acid adenozindifosforic (ADP) şi un radical de fosfat
organic (P). Sinteza ATP este numită fosforilare
fotosintetică sau fotofosforilare.
După Arnon ecuaţia acestei faze este:
2ADP+2P+2NADP++2H2O----2ATP +
2NADPH2 + O2
Acest proces se realizează cu participarea celor
două sisteme fotosintetice SFI şi SFII.
Sistemul fotosintetic este alcătuit dintr-un
2
complex de pigmenţi asimilatori constituiţi într-un
centru de absorbţie şi un centru de reacţie, ce
formează aşa numita unitate de fotosinteză.
Centrul de absorbţie este format din molecule ce
funcţionează ca nişte antene. Acestea au rol în
captarea energiei luminoase şi transferarea ei la
centrul de reacţie. Centrul de absorbţie reprezintă cca.
99% din pigmenţii sistemului fotosintetic, numiţi
pigmenţi auxiliari, accesorii sau antene
fotoreceptoare. El conţine molecule de clorofilă a,
clorofilă b şi pigmenţi carotenoizi care au proprietatea
de a absorbi din spectrul vizibil radiaţii cu lungimi de
undă mai mici de 680 nm, dar cu încărcătură
energetică ridicată.
Centrul de reacţie este reprezentat de clorofila a
şi anume pentru SFI specia de clorofilă a cu absorbţie
maximă în lungimea de undă 700 nm, numită şi
clorofilă a 700 sau P700, iar în SFII specia de clorofila
a cu absorbţie maximă în lungimea de undă 680 nm,
numită şi clorofilă a 680 sau P680. Pigmenţii centrului
de reacţie absorb astfel radiaţiile cu cea mai mare
lungime de undă, dar cu cea mai scăzută energie. La
nivelul centrului de reacţie are loc transformarea
energiei luminoase în energie chimică.
Sub acţiunea luminii, cele două sisteme
fotosintetice funcţionează ca adevărate pompe de
electroni, emiţând continuu electroni energizanţi. Are
loc astfel un flux continuu de e- între apă şi NADPH+
prin cele două sisteme.
3
 Funcţionarea celor două sisteme fotosintetice ce
declanşează transportul de electroni şi fosforilarea
fotosintetică este reprezentată de " schema în Z",
concepută de Hill şi Bendal (1960)
Conform acestei scheme, în SFI sub acţiunea
cuantei de lumină h P700 cedează un electron
energizant e- unui acceptor X cu structură
necunoscută, care apoi îl cedează unei substanţe
numită ferredoxină (Fd), iar aceasta moleculei de
NADP+, care se reduce. Imediat, molecula de P+700
revine la starea normală prin acceptarea unui electron
normal e- de la o substanţă numită citocrom f (cit f).
Lanţul transferului de electroni apare astfel:
În SFII, sub acţiunea cuantei de lumină h asupra
pigmenţilor accesorii, energia absorbită de aceştia este
transferată la P680, care cedează un electron energizant
e- unui compus neidentificat Y. De la Y electronul e-
trece de-a lungul unui lanţ de compuşi ce cuprinde
plastochinona (PQ), citocromii b şi f (cit b şi f),
plastocianina (PC) şi P700. P680 îşi reface deficitul de
electroni pe seama fotolizei apei.
Electronii proveniţi din fotoliza apei sunt
transportaţi la P680 cu ajutorul unei enzime ce conţine
Mn2+. Lanţul transferului de electroni apare astfel:
Deoarece prin fotoliza apei se degajă O2, se
consideră că SFII participă la degajarea O2
fotosintetic.
II. În procesul transferului de electroni
energizanţi are loc şi fosforilarea fotosintetică sau
4
fotofosforilarea, prin care plantele înmagazinează o
parte din energia solară absorbită sub forma moleculei
de ATP. După cum rezultă din schema în Z,
fotofosforilarea poate fi ciclică şi acilică.
Fotofosforilarea ciclică se realizează cu
participarea SFI, ce are ca centru de reacţie P700. Sub
acţiunea cuantei de lumină, acesta declanşează un
circuit închis de electroni: e- cedat de P700 acceptorului
X poate reveni la molecula de clorofilă a 700 prin
intermediul cit f- plastocianina. Energia absorbită se
acumulează sub forma unei singure molecule de ATP,
rezultând fotofosforilarea ciclică. Fenomenul are loc
fără participarea apei, fără degajarea O2 şi fără
reducerea NADP+.
Fotofosforilarea aciclică se realizează cu
participarea SFII şi are ca centru de reacţie P680. Sub
acţiunea cuantei de lumină, acesta cedează electronii
energizanţi la clorofila a 700 din SFI prin
intermediului lanţului de transfer de electroni şi
primeşte electronii necesari revenirii la nivelul iniţial
din fotoliza apei. Energia absorbită se acumulează sub
forma a două molecule de ATP, rezultând
fotofosforilarea aciclică. Fenomenul are loc simultan
cu degajarea unei molecule de O2 şi participă la
reducerea NADP+.
Din schema în Z rezultă că transportul
electronilor se bazează pe crearea în decursul lanţului
de reacţii fotochimice a unei diferenţe de potenţial
electric.
5
 III.Fotoliza apei şi degajarea O2 reprezintă faza
cea mai puţin cunoscută şi cea mai ipotetică din cadrul
fotosintezei.
Mult timp s-a considerat că oxigenul degajat în
fotosinteză provine din CO2. Abia în 1930 van Niel
sugerează ideea că O2 fotosintetic provine din apă,
care se descompune sub acţiunea energiei luminoase
absorbite de clorofilă printr-o reacţie numită fotoliză.
Această ipoteză a fost confirmată în anul 1941 prin
utilizarea izotopului radioactiv O18. De asemenea, prin
utilizarea izotopului radioactiv H3 s-a arătat că H+ din
apă serveşte la reducerea CO2. Detaliile chimice ale
eliberării O2 sunt încă ipotetice, fotoliza fiind
considerată o reacţie de oxidare a apei sub acţiunea
luminii.
După ultimele cercetări rolul esenţial în fotoliza
apei îl are un complex producător de oxigen, ce conţin
4 atomi de Mn. Aceştia cedează 2e- P680 excitată, care
revine la stare iniţială, conform reacţiei:
-e- - e-
Mn2+  Mn3+  Mn4+
Ionii de Mn4+ pot oxida apa astfel:
H+ se acumulează în lumenul tilacoidului
Separarea hidrogenului de oxigen din molecula
apei şi degajarea O2 este permisă de structura lamelară
a cloroplastului.
IV. Absorbţia CO2 în cloroplaste. Tot în faza de
lumină, aerul încărcat cu CO2 pătrunde prin ostiolele
stomatelor care sunt deschise, trece în spaţiile
6
intercelulare şi ajunge la pereţii celulelor mezofilului.
În mediul umed din peretele celular CO2 este
dizolvat în apă, apoi trece în acid carbonic (H2CO3)
care disociază astfel:
Ionii HCO-3 şi CO32- pătrund în citoplasmă până
la cloroplaste.
FAZA DE ÎNTUNERIC (ENZIMATICĂ) A
FOTOSINTEZEI (CICLUL CALVIN)

Această fază se desfăşoară în stroma

cloroplastelor şi constă în principal în fixarea
dioxidului de carbon de către ribulozo-1,5-difosfat şi
formarea acidului fosfogliceric, reducerea acestuia şi
regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului.
Procesul de biosinteză a glucidelor cuprinde trei
etape distincte:
1. Reacţii de carboxilare
Un compus cu 5 atomi de carbon ribulozo-1,5-
difosfat fixează o moleculă de dioxid de carbon şi una
de apă. Rezultă compuşi intermediari din care se
formează două molecule de acid-3-fosfogliceric.
Reacţia de carboxilare a ribulozo-1,5-difosfatului este
catalizată de enzima ribulozo-1,5-difosfatcarboxilază,
care reprezintă circa 16% din conţinutul în proteină al
stromei.
2. Reacţii de reducere
În etapa a doua are loc fosforilarea acidului-3-
fosfogliceric în prezenţa ATP-ului, şi obţinerea
acidului-1,3-difosfogliceric. Acesta este redus la
7
aldeidă fosfoglicerică şi dioxiacetonfosfat în
prezenţa unei dehidrogenaze şi a NADPH+H+ - ului.
Cele două substanţe se pot transforma una în
alta, prin izomerizare.
3. Reacţii de regenerare
În etapa a treia, din 6 molecule de aldehidă
fosfoglicerică, una este pusă în libertate, iar 5
molecule sunt folosite pentru regenerarea ribulozo-
1,5-difosfatului.
Aldehida fosfoglicerică pusă în libertate poate fi
utilizată în cloroplast pentru biosinteza glucozei,
fructozei, amidonului, a unor aminoacizi etc.
Moleculele de aldehidă fosfoglicerică pot
traversa membranele cloroplastului şi ajung în
citoplasmă, unde se sintetizează hexozele. Prin
condensarea a două molecule de aldehidă
fosfoglicerică rezultă glucozo-1,6-difosfatul; prin
condensarea unei molecule de aldehidă fosfoglicerică
cu una de dioxiacetonofosfat, rezultă fructozo-1,6-
difosfatul, iar dintr-o moleculă de glucoză şi una de
fructoză rezultă zaharoza.
Zaharoza reprezintă principala formă de
transport a glucidelor în plante, glucoza şi fructoza
constituie substrat pentru procesul de respiraţie, iar
compuşii intermediari, rezultaţi din biodegradarea
acestora, sunt utilizaţi pentru biosinteza celorlalte
substanţe organice din plante.

8
9