Definiția fotosintezei

• Fotosinteza este un proces biochimic specific

doar plantelor, în care CO2 atmosferic este fixat și
transformat în glucide utilizând energia liberă
solară, conform reacției:
Energia solară
CO2 + H2O glucoza + O2

photosynthesis annually fixes 1011 tons of carbon,

which represents the storage of over 1018 kJ of
energy !
 Localizarea celulară a fotosintezei
• Fotosinteza are loc în organite specializate – cloroplaste

Membrana Tilacoid
externă

Membrana
internă

Lumenul
tilacoidului
 Structura cloroplastelor
• cloroplastele sunt mărginite de două membrane - externă şi
internă
• Membrana internă înconjoară matricea sau stroma
cloroplastului - o soluție concentrată de enzime
asemănătoare matricei mitocondriale, care conține, ADN,
ARN și ribozomi implicați în sinteza mai multor
proteine ​cloroplastice. În stromă au loc reacțiile la întuneric
ale fotosintezei (reacții enzimatice care nu necesită
lumină).
• Stroma, la rândul său, înconjoară un al treilea
compartiment membranos - tilacoidul (greacă: thylakos,
un sac sau pungă), care conține lumenul tilacoidic
• Membranele tilacoide apar din invaginările membranei
interne a cloroplastelor în curs de dezvoltare. În membrana
tilacoidă au loc reacțiile la lumină ale fotosintezei care
seamănă cu transportul electronilor mitocondriali și
fosforilarea oxidativă.
 Componentele moleculare ale
fotosintezei
• Principalele componente sunt moleculele
de clorofilă
• Care sunt molecule ce absorb lumina, pot
accepta fotonii de lumină
• Chimic sunt magneziu-porfirine, conțin
inele pirolice
• sunt fotoreceptori, deoarece în structura
lor se conţin legaturi duble care alternează
cu cele simple
Structura clorofilei vs. Structura hemului
Inel pirolic
 Fazele fotosintezei
Fotosinteza decurge în 2 faze:
1. Faza (reacțiile) la lumină, care folosesc
energia liberă generată de lumina solară
pentru a scinda apa și a forma NADPH și
ATP și degaja O2
2. Faza (reacțiile) la întuneric, reacții
independente de lumină, care folosesc
NADPH și ATP generat în reacțiile la
lumină, pentru sinteza glucidelor din CO2
și H2O (ciclul Calvin)
 Faza la lumină a fotosintezei. Particularități.
• la faza la lumină se referă două fotosisteme - PS
I şi PS II
• În faza la lumină electronii se deplasează de la
potenţialul înalt (apa, reducător) spre potenţial mai
mic (NADP, oxidant)
• Transportul de electroni de la apă spre oxidant
poate fi ciclic și neciclic
• în transportul ciclic de electroni are loc sinteza
ATP fără formarea de NADPH
• în transportul neciclic de electroni are loc sinteza
ATP și formarea de NADPH
Reacția sumară a fazei la lumină
 LIGHT REACTIONS. History
• In 1937, Robert Hill discovered that when isolated
chloroplasts that lack CO2 are illuminated in the presence
of an artificial electron acceptor such as ferricyanide
[Fe(CN)3-6 ] O2 is evolved with concomitant reduction of
the acceptor [to ferrocyanide, Fe(CN)4-6 , in our example].
This so-called Hill reaction demonstrates that CO2 does not
participate directly in the O2-producing reaction. It was
discovered eventually that the natural photosynthetic
electron acceptor is NADP, whose reduction
product,NADPH,is utilized in the dark reactions to reduce
CO2 to carbohydrate
• In 1941, when the oxygen isotope 18O became available,
Samuel Ruben and Martin Kamen directly demonstrated
that the source of the O2 formed in photosynthesis is H2O:
 Fotosistemele
• Sunt complexe moleculare localizate în membrana
tilacoidelor și sunt alcătuite din mai multe molecule
de clorofilă
fotosistemul II (PS II) este alcătuit din clorofila P680
și descompune apa cu eliberarea de O2 , H+ și
electroni
• PS II generează potenţialul protonic pe membrana
tilacoidă asigurat de eliberarea de O2 şi de
transportul de electroni
fotosistemul I (PS I) este alcătuit din clorofila P700 și
generează energia sub formă de NADPH
• NADPH şi ATP sunt formate cu ajutorul
fotosistemelor I şi II
Fotosistemele II si I
Succesiunea componentelor fotosistemelor
 Sinteza ATP-ului în faza la lumină

• Sinteza este catalizată de ATP-sintaza

• ATP-sintaza este formata din două subunităţi
cF0 şi cF1 şi după forma sa seamănă cu o
ciupercă
• ATP-sintaza transferă protonii din lumenul
tilacoidului în stroma cloroplastului
• ATP se formează în centrul activ cF1 al ATP
sintazei pe contul energiei potențialului
protonic
 Sinteza ATP-ului în faza la lumină

Stroma
Lumina solară

Lumenul tilacoidului
 Membrana tilacoidală și procesele care au loc în ea
(vezi modelul 3D, urmatorul slide)
• Sistemul de transport de electroni este format din trei complexe de
proteine: PS II, complexul citocrom b6 f și PS I, care sunt electric
„conectate” prin difuzia transportorilor de electroni a plastochinonei
(Q) și a plastocianinei (PC).
• Transportul de electroni dirijat de lumină (săgeți în albastru) de la H2O
la NADP dirijează transportul protonilor (8H+) (săgeți roșii) în lumenul
tilacoidului.
• Protoni suplimentari sunt scindați din apă de către centrul de generare
a oxigenului (oxygen-evolving center OEC), producând O2.
Gradientul de protoni rezultat alimentează sinteza ATP de către
cF1cFO ATP sintaza care translocă protoni.
• De asemenea, membrana conţine complecşi de captare a luminii (nu
sunt prezentate) a căror componentă, care sunt anumiți pigmenți,
transferă excitațiile lor către PSII și PSI.
• Fd reprezintă ferredoxină.
Un model 3D al membranei tilacoidale
Reacţiile la întuneric a fotosintezei
• Decurg fără participarea luminii
• În ele are loc fixarea CO2 i.e. sinteza glucidelor
cu participarea ATP și NADPH formate în faza
la lumină
• Toate reacțiile decurg ciclic – ciclul Calvin
• Reacțiile încep cu formarea 3-fosfogliceratului
• Un produs important al reacțiilor la întuneric
este gliceraldehidfosfatul (GAP) din care
ulterior se vor forma alte glucide
 DARK REACTIONS. History
• The metabolic pathway by which plants
incorporate CO2 into carbohydrates was
elucidated between 1946 and 1953 by Melvin
Calvin, James Bassham, and Andrew Benson.
• They did so by tracing the metabolic fate of
the radioactive label from 14CO2 as it passed
through a series of photosynthetic
intermediates.
 Ciclul Calvin:
• prezintă reacțiile de gluconeogeneză
• începe cu fixarea de CO2 la ribulozo-1,5-bifosfat
• sunt necesare 6 rotaţii a ciclului Calvin pentru a
reduce 6 molecule de CO2
• 3 ATP şi 2 NADPH transformă 1 CO2 pînă la
nivelul hexozei
• ATP este acceptat de 3-fosfoglicerat cu formarea
1,3-difosfogliceratului
• 1,3-difosfogliceratul reacționează cu NADPH cu
formarea gliceraldehid-3-fosfatului
• fructozo-6-fosfatul este folosit la regenerarea
ribulozo-1,5-bifosfatului și formarea glucozei
• gliceraldehid-3-fosfatul se foloseşte pentru reutilizarea
ribulozo-1,5-bifosfatului
The pathway, which involves the carboxylation of a pentose, the formation of carbohydrate
products, and the regeneration of the pentose, is known as the Calvin cycle or the
reductive pentose phosphate cycle.

2 3-fosfoglicerat Gliceraldehidfosfat (GAP)

GLUCIDE
Ribulozo-1,5-bifosfat DOAP, GAP

Calea
pentozofosfat
 The Calvin cycle can be considered to have two stages:

Stage 1. The production phase

• in which three molecules of Ru1,5bP react with three
molecules of CO2 to yield six molecules of glyceraldehyde-
3-phosphate (GAP) at the expense of nine ATP and six
NADPH molecules.
• The cyclic nature of the entire pathway makes this process
equivalent to the synthesis of one GAP from three CO2
molecules.
• At this point, GAP can be bled off from the cycle for use in
biosynthesis.
Stage 2. The recovery phase
• in which the carbon atoms of the remaining five GAPs are
shuffled in a remarkable series of reactions, similar to those
of the pentose phosphate pathway to re-form the three
Ru5Ps with which the cycle began.
• The overall stoichiometry for this process is
 Reglarea ciclului Calvin:
• reacţia reglatoare a ciclului Calvin este
carboxilarea ribulozo-1,5-bifosfatului - are
loc la nivelul ribulozo-1,5-
difosfatcarboxilazei
• acidifierea tilacoizilor activează
carboxilaza
• NADPH este un activator alosteric
Reacția sumară a fazei la întuneric
Rolul integrativ al fotosistemelor I și II