Capitolul 2 - Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism 20

2.4 Modele electrice pentru membranele excitabile.

MODELUL HODGKIN – HUXLEY

Fiziologii britanici Alan Lloyd Hodgkin si Andrew Fielding Huxley au primit in anul 1963
premiul Nobel pentru fiziologie, ca recunoastere a contributiilor pe care le-au avut la studiul
experimental si teoretic al proceselor de transport ionic pasiv, in cazul membranei
depolarizate a axonului neuronal. Cei doi au elaborat un model pentru comportamentul
electric al axonilor nemielinizati, folosind in experimentele lor axoni de calmar, la temperatura
de 6,30C.

Cercetarile lor se bazeaza pe un bogat program experimental care a permis stabilirea

schemei electrice echivalente pentru celule excitabile cilindrice si modelul matematic care
simuleaza comportamentul electric al neuronului. Programul experimental introduce tehnica
“voltage clamp” (la tensiune fixata), in cadrul careia, pentru depolarizarea membranei este
aplicata o tensiune de membrana care se mentine constanta pe toata suprafata membranei,
iar curentul ionic transmembranar rezultat este masurat si analizat. Ecuatiile modelului
matematic verifica rezultatele experimentale si permit anticiparea comportarii unei celule de
tipul studiat. Ulterior, a fost introdusa si o corectie pentru temperatura. Desi modelul este
conceput cu date referitoare la axonul de calmar, configuratia lui se poate adapta si la alte
tipuri de celule, ceea ce a fost demonstrat prin aparitia, in deceniile care au urmat, a unui
lung sir de modele similare, pentru alte tipuri de celule.

Descrierea programului experimental

Metoda “VOLTAGE CLAMP” (la tensiune fixata)

impune membranei un comportament sincron si
uniform, pe toata suprafata sa (space clamp), din punct
de vedere al tensiunii de membrana. Aceasta premiza
de lucru reduce problema la o singura dimensiune si
anume cea transversala membranei. La Um = const. ⇒
Jm = Cm·dUm/dt = 0 si ramura cu Cm poate sa dispara
din circuitul electric echivalent pentru un element de
suprafata a membranei.
Prin acest procedeu se impun valori ale “tensiunii
fixate” care blocheaza pe rand canalul de Na, apoi pe
cel de K si se identifica formele de unda ale curentilor (dupa J. Malmivuo, R. Plonsey -
prin canalele respective. Figura alaturata prezinta Bioelectromagnetism. Principles and
Applications of Bioelectric and Biomagnetic
principiul metodei experimentale “voltage clamp”. Fields, Oxford Univ. Press, 1995)

Circuitul real utilizat de Hodgkin, Huxley si Katz in

1952, in experimentele “voltage clamp” executate pe
preparatul de axon gigant de calmar (cca. 0,5 mm
diametru) este prezentat in schema alaturata.

(dupa J. Malmivuo, R. Plonsey - Bioelectromagnetism. Principles

and Applications of Bioelectric and Biomagnetic Fields, Oxford
Univ. Press, 1995)

Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism 20

 Capitolul 2 - Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism 21

Componentele schemei si rolul lor in experiment sunt urmatoarele:

- un amplificator unitar (cu impedanta mare de intrare) preia tensiunea de membrana
Um intre electrozii (b) si (c);
- Um si tensiunea impusa Uc (asa numita tensiune fixata) sunt comparate, iar diferenta
dintre ele (amplificata cu factorul K) corecteaza valoarea densitatii curentului prin
membrana Jm (injectat de sursa de curent), in sensul mentinerii tensiunii Um la valoarea
fixata;
- curentul prin membrana Jm, injectat intre electrozii (a) si (e) este masurat cu ajutorul
rezistentei calibrate (shunt) Rc;
- electrozii interiori (a si b) sunt de fapt fire conductoare rasucite impreuna pe un suport
izolant.

Exemple de rezultate in experimente de tip “voltage clamp”

(dupa J. Malmivuo, R. Plonsey - Bioelectromagnetism. Principles and Applications of Bioelectric and Biomagnetic
Fields, Oxford Univ. Press, 1995)

Initial membrana este in echilibru (polarizata), la

tensiunea Um0 = -65 mV. In cadrul experimentului
“voltage clamp” se aplica transmembranar o
treapta de 85 mV, care duce si mentine tensiunea
de membrana la valoarea de 20 mV.
Densitatea de curent prin membrana este nula cat
timp membrana este polarizata (Um0 = -65 mV),
apoi se inregistreaza un scurt impuls
corespunzator curentului capacitiv la variatia
treapta a tensiunii, JC = Cm·dUm/dt ≠ 0.
Pentru t > 0 se observa ca densitatea de curent
are intai valori negative (curent ionic ce intra in
celula), apoi creste cu valori pozitive (curent ionic
ce iese din celula). In prezentarea fenomenelor
care explica depolarizarea membranei s-a vazut ca
acest proces incepe cu un curent al ionilor de Na
care intra in celula si continua cu un curent al
ionilor de K care ies din celula.

Repetarea acestui tip de experiment pentru mai

multe tensiuni fixate, conduce la observatia ca
densitatea curentului de K are o variatie de acelasi
tip, pentru toate cazurile, iar densitatea ionilor de
Na variaza in functie de valoarea tensiunii fixate.
Daca tensiunea aplicata membranei este de 117
mV, respectiv tensiunea fixata are 52 mV, se
observa ca densitatea curentului de Na este
anulata, iar forma de unda a curentului
transmembranar pune in evidenta doar existenta
curentului de K. Explicatia este aceea ca valoarea
de 52 mV reprezinta tensiunea Nernst pentru
canalele de Na, ceea ce inseamna ca la aplicarea
acestei tensiuni se produce blocarea acestor
canale, adica anularea fluxului ionilor de Na.
Forma de unda a curentului de K (cea obtinuta la
tensiunea fixata de 52 mV), se scade apoi din
forma de unda a curentului total, rezultand curentul
de Na.

Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism 21

 Capitolul 2 - Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism 22

Schema electrica echivalenta in modelul HODGKIN - HUXLEY

Schema circuitului electric echivalent pentru un

element de suprafata a membranei este
completata in cadrul modelului H – H cu
conductantele neliniare (variabile atat in timp cat si
in functie de tensiunea de membrana) ale canalelor
ionice de Na si de K.

In regimul dinamic, densitatea de curent pe canalul

de Cl este constanta si foarte redusa; modelul H-H
reuneste toate fluxurile ionice nespecifice
(leakage), intr-o contributie echivalenta JL pe un
canal cu conductanta GL constanta.

Densitatile de curent pentru canalele ionice in

regim dinamic (membrana activa, depolarizata)
sunt variabile in timp; la Um fixat, J variaza
proportional cu G pentru fiecare canal ionic.
Astfel, se deduce ca in regimul dinamic, conductantele canalelor ionice de Na si de K sunt
variabile, atat in functie de timp, cat si de tensiunea de membrana Um; modelul matematic
H - H furnizeaza expresiile acestor conductante, stabilite empiric, prin corelatii
rezultate din prelucrarea datelor experimentale.

Modelul matematic formulat de HODGKIN si HUXLEY

Conductanta canalului de K este exprimata prin expresia analitica

4
GK ( t,um ) = G K ( um ) ⋅ [ n ( t,um )] ,
unde G K ( um ) este valoarea maxima a conductantei la o anumita tensiune aplicata,
um = U m − U m0 , iar n reprezinta parametrul de activare si este exprimat ca solutie a unei
ecuatii diferentiale:
€
dn
€ = α n (1− n ) − β n n , respectiv are forma n ( t,um ) = n∞ − ( n∞ − n 0 )e−t / τ n .
dt
€ Coeficientii care intervin in ecuatii sunt determinati cu expresiile empirice urmatoare:
um
αn 1 0,01⋅ (10 − um ) −
n∞ = , τn = , α n ( u€m ) = , β n ( um ) = 0,125 ⋅ e 80 .
€ α n + βn α n + βn ⎛ um ⎞
⎜1− ⎟
e⎝ 10 ⎠ −1

€
€ Observatie.€Pentru tensiunea um masurata in [mV],
rezulta coeficientii αn si βn masurati
€ in [1/ms].

Cu aceste expresii, conductanta canalelor de K

poate fi reprezentata si grafic, pentru diferite
tensiuni um aplicate membranei.

Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism 22

 Capitolul 2 - Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism 23

Conductanta canalului de Na este exprimata prin expresia analitica

3
GNa ( t,um ) = G Na ( um ) ⋅ [ m( t,um )] [ h ( t,um )] ,
unde G Na ( um ) este valoarea maxima a conductantei la o anumita tensiune,
um = U m − U m0 , iar m si h reprezinta parametrul de activare, respectiv parametrul de
dezactivare, si sunt exprimati ca solutii ale unor ecuatii diferentiale de forme similare:
€
dm −t / τ m
€ = α m (1− m ) − β m ⋅ m , a carei solutie are forma m( t,um ) = m∞ − ( m∞ − m 0 )e
⋅ ,
dt
€ dh
= α h ⋅ (1− h ) − β h ⋅ h , a carei solutie are forma h ( t,um ) = h∞ − ( h∞ − h0 )e−t / τ h .
dt
Coeficientii care intervin in ecuatii sunt si in acest
€ caz determinati cu expresii empirice, avand
€ formele urmatoare:
u
αm 1 € 0,1⋅ (25 − um ) − m
€ m∞ = , τm = , α m ( um ) = , β m ( um ) = 4 ⋅ e 18 .
α m + βm α m + βm ⎛ um ⎞
⎜ 2,5− ⎟
e⎝ 10 ⎠ −1
um
αh 1 − 1
h∞ = , τh = , α h ( um ) = 0,07 ⋅ e €20 , β h ( um ) = ⎛
€ α€h + β h α h + βh um ⎞
⎜ 3− ⎟
€ e⎝ 10 ⎠ + 1

€
€ €
Observatie. Pentru tensiunea um €
masurata in [mV], rezulta coeficientii αm ,
βm , αh , βh in [1/ms].

Cu aceste expresii conductanta canalelor

de Na poate fi reprezentata si grafic, la
diferite valori ale tensiunii de membrana
u m.

Exemplu de utilizare a modelului matematic

Date:
Cm = 1 µF/cm2
U Na − U m0 = 115 mV
U K − U m0 = −12 mV
U L − U m0 = 10,613 mV
€
€ G Na = 28 mS/cm2
€ G K = 13 mS/cm2
€ GL = 0,3 mS/cm2
€ θ = 6,3 oC
(dupa Hodgkin A.L., Huxley A. F. - “A quantitative
€ description of membrane current and its application to
€ conduction and excitation in nerve” , J. Physiol.
(London), nr. 117/1952)
€

Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism 23

 Capitolul 2 - Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism 24

Comentarii si observatii
(1) Modelul matematic elaborat de Hodgkin si Huxley este bazat pe corelatii stabilite din
datele experimentale, asadar verifica experimentele efectuate pe axonul de calmar, la
temperatura de 6,3 0C; modelul nu explica mecanismele de variatie ale conductantelor si nu
ia in considerare inchiderea canalelor de K.
(2) Pentru alte temperaturi, modelul H-H propune corectii, prin multiplicarea termenilor din
dreapta ecuatiilor de definitie a parametrilor de activare si dezactivare cu coeficientul φ, unde
θ−6,3
φ = 3 10 , iar θ reprezinta temperatura in 0C.
(3) Valabilitatea modelului Hodgkin - Huxley este limitata la preparatul de laborator pentru
care a fost elaborat, dar are o mare importanta stiintifica, deoarece acrediteaza o metoda
adecvata in cercetarea de specialitate, bazata pe experiment si corelatie matematica;
€ programul experimental desfasurat de Hodgkin si Huxley a introdus si a acreditat metoda
“voltage clamp”, utilizata in continuare in studiile de circulatie ionica prin membrane.
(4) Similar modului de abordare in cadrul modelului Hodgkin – Huxley s-au analizat si alte
tipuri de celule excitabile:
* modelul Frankenhauser - Huxley (1964) pentru fibrele nervoase mielinizate
* modelul Connor - Stevens (1971) pentru neuronul de gastropode - introduce si pentru
canalul de K un parametru de dezactivare
* modelul Plant (1976) pentru neuronul de Aplysia - introduce si actiunea pompei ionice
de Na/K
* modele complexe de neuroni (1991 - 1994) - in care sunt considerate diferite tipuri de
canale ionice specifice zonelor structurale ale neuronului
* modelul Morris - Lecar (1981) si modelul Gonzales - Fernandez - Ermentrout (1994)
pentru celulele musculare, in care se introduce si contributia canalelor ionice de Ca
* modelul Di Francesco - Noble (1985) - pentru celule apartinand tesutului conductiv al
cordului (reteaua Purkinje), considera 12 tipuri de canale ionice pentru transportul pasiv si
activ al ionilor de N, K, Ca si al ionilor nespecifici
* modelul Earm - Hilgemann - Noble (1990) - pentru celule cardiace autoritmice din
nodul sinoatrial

Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism 24

 Capitolul 2 - Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism 25

MODELUL CELULEI CILINDRICE LUNGI (MODELUL CABLULUI COAXIAL)

Acest model este constituit dintr-o schema electrica

echivalenta si un model matematic, ambele asociate
fenomenelor electrice de membrana in cazul celulelor lungi,
sau unor parti ale acestora, de ex. axonul neuronal sau
fibra lunga a musculaturii striate. Cu ajutorul acestui model
se descrie fenomenul de transmitere a depolarizarii, din
aproape in aproape, in lungul celulei.

Configuratia cilindrica ce modeleaza axonul prezinta

subdomeniile:

(i) - mediu intracelular - material conductor, σi = 1...2 S/m

(e) - mediu extracelular - material conductor, σe ≈ 10σi
(m) - membrana - material izolant σ m este variabila in
functie de selectivitatea membranei
€
€
€
Ipotezele modelului electric al celulei cilindrice lungi:
* simetria axiala si simetria plan-paralela a domeniului fizic permit reducerea
problemei 3D la o problema 1D, dupa directia x, longitudinala a fibrei cilindrice
* mediile (i) si (e) sunt omogene si liniare cu conductivitatile σi, respectiv σe constante
dupa directia x, respectiv au conductivitati nule dupa directia radiala fibrei cilindrice
* membrana (m) este un mediu omogen si liniar sau neliniar (in functie de regimul
electric), cu conductivitate σm si permitivitate εm finite dupa directia radiala a fibrei
cilindrice si nule dupa directia longitudinala x
* schema electrica echivalenta este un circuit cu elemente distribuite
* fibra cilindrica este reprezentata prin schema electrica echivalenta a unei linii
electrice lungi, infinite, fara elemente inductive; linia infinit lunga nu are fenomene de
reflexie, iar lipsa elementelor inductive caracterizeaza deplasarea campului electric in
lungul liniei printr-un fenomen de tip difuzie
Observatie. Utilizarea expresiei "propagarea undei de depolarizare" este incorecta
deoarece avem de a face cu un fenomen de difuzie si nu unul de propagare, lucru
dovedit atat prin aspectele fizice ale fenomenului, cat si prin tipul de ecuatii care il
descriu.

Circuitul electric al unui element Δx de lungime a fibrei este reprezentat in schema din figura
urmatoare.

Observatie. Schema electrica reprezentata aici corespunde membranei in stare polarizata;

ea este similara cu schemele prezentate in modelele anterioare, dar acum elementele de
circuit sunt raportate la lungimea elementara a fibrei cilindrice lungi.

Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism 25

 Capitolul 2 - Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism 26

Elementele din schema sunt definite astfel:

1 1 ⎡Ω⎤ 1 1 ⎡Ω⎤
ri = ⎢ ⎥ , re = << ri ⎢⎣m⎥⎦
σi πa 2 ⎣m⎦ 2
σe πRext − πa 2

1 2πa ⎡ S ⎤ 2πa ⎡ F ⎤
gm = = σm , c m = εm
€ rm d ⎢⎣ m⎥⎦ d ⎢⎣ m⎥⎦
€
⎡ A⎤
im = J m (2πa) ⎢ ⎥
⎣ m⎦
€ €

Generalizare. Schema electrica echivalenta celulei cilindrice lungi contine caseta cu

elemente transversale (marcata €
in figura urmatoare cu linie punctata); aceasta se inlocuieste
cu schema (a) pentru cazul membranei in stare polarizata si cu schema (b) pentru cazul
membranei in stare depolarizata. Pentru fiecare caz, este specificata expresia curentului
transmembranar.

(a)

∂U m
im = (U m − U m0 ) gm + c m =
∂t
∂um
= um gm + c m
∂t

€
Caseta marcata cu linie punctata reprezinta un (b)
modul transversal al schemei si cuprinde
elementele de circuit care modeleaza
membrana. In dreapta sunt reprezentate cele
doua variante pentru aceasta schema si
expresiile corespunzatoare pentru curentul im: im = (U m − U Na ) gNa + (U m − U K ) gK +
(a) pentru membrana polarizata si
(b) pentru membrana depolarizata. ∂U m
(U m − U L )gL + c m
∂t

€
Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism 26
 Capitolul 2 - Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism 27

Ecuatia distributiei spatio - temporale a tensiunii de membrana

Pe circuitul electric reprezentat anterior (schema echivalenta elementului Δx de lungime a

fibrei cilindrice) se poate aplica ecuatia lui Ohm atat pe latura (i), cat si pe latura (e) :

Vi ( x ) − Vi ( x + Δx ) = ii ⋅ ( ri Δx ) , respectiv Ve ( x ) − Ve ( x + Δx ) = ie ⋅ ( reΔx ) .

Aceste ecuatii se pot rescrie, punand in evidenta derivatele potentialelor in raport cu

coordonata x, exprimate prin diferente finite:
€ €
Vi ( x + Δx ) − Vi ( x ) ∂V V ( x + Δx ) − Ve ( x ) ∂V
= −ri ⋅ ii ≅ i , respectiv e = −re ⋅ ie ≅ e .
Δx ∂x Δx ∂x

In mod similar, se poate aplica teorema a I-a a lui Kirchhoff in nodurile circuitului:

€ ii ( x ) − ii ( x + Δx ) = imΔx , respectiv
€ ie ( x ) − ie ( x + Δx ) = −imΔx − isΔx .
Prin gruparea convenabila a termenilor si exprimarea derivatelor intensitatilor de curent in
raport cu coordonata x, rezulta
ii ( x + Δx ) − ii ( x ) ∂i i ( x + Δx ) − ie ( x ) ∂i
€ = −im ≅ i ,€respectiv e = im + is ≅ e .
Δx ∂x Δx ∂x
Cu ajutorul ecuatiilor de tensiuni se poate exprima derivata partiala in raport cu x a tensiunii
de membrana:
∂U m ∂ ∂V ∂V
€ ) = i − e = −ri ⋅ ii + re ⋅ ie .
= (Vi − Ve€
∂x ∂x ∂x ∂x
Daca se deriveaza inca o data ecuatia de mai sus si se inlocuiesc expresiile derivatelor
partiale in raport cu x ale curentilor, rezulta
∂2U m ∂ii ∂i
€ 2
= −ri + re e = ri im + re (im + is ) .
∂x ∂x ∂x
∂2U m
Ecuatia cu derivate partiale de ordinul al doilea = ( ri + re )im + reis se completeaza cu
∂x 2
expresia curentului
€ de membrana:
∂U m
* pentru membrana polarizata (cazul a), im = (U m − U m0 ) gm + c m ,
∂t
€ b),
* pentru membrana depolarizata (cazul
∂U m
im = (U m − U Na ) gNa + (U m − U K ) gK + (U m − U L ) gL + c m
∂t
€
Se obtine astfel o ecuatie cu derivate partiale de ordinul doi in spatiu si de ordinul intai in
timp, care exprima distributia spatio-temporala a tensiunii de membrana; ecuatia are forme
specifice pentru membrana€polarizata (cazul a),
∂2U m ⎡ ∂U m ⎤
= ( r + r )⎢(U − U ) g + c + reis ,
∂t ⎥⎦
i e m m0 m m
∂x 2 ⎣
si respectiv pentru membrana depolarizata (cazul b).
∂2U m ∂U m
2
− ( ri + re )c m − ( ri + re )[ gNa (U m − U Na ) + gK (U m − U K ) + gL (U m − U L )] = reis .
∂x € ∂t
In ambele cazuri se obtine o ecuatie cu derivate partiale, de tip difuzie; in cazul a ecuatia
este liniara si are solutie analitica pentru cazuri particulare ale curentului de stimulare is, iar in
cazul b este neliniara, cu coeficienti variabili gNa(Um,t) si gK(Um,t) si se poate rezolva numai
€ prin metode numerice in combinatie cu modelele de tip Hodgkin - Huxley.

Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism 27

 Capitolul 2 - Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism 28

Aplicatie. Forma generica a ecuatiei pentru cazul a se poate obtine dupa o prelucrare
suplimentara a ecuatiei
∂2U m ⎡ ∂U m ⎤
= ( ri + re )⎢(U m − U m0 ) gm + c m + reis .
∂x 2 ⎣ ∂t ⎥⎦
Daca se introduce o noua forma pentru exprimarea tensiunii de membrana (similar unei
schimbari de variabila pentru tehnica de rezolvare analitica), notand cu um = Um – Um0, se
inlocuieste in ecuatie Um = um + Um0 si rezulta
€ rm ∂2 um ∂um re rm
− rm c m − u m = is ,
ri + re ∂x 2 ∂t ri + re
unde se identifica asa-numitele constante de timp si spatiu ale membranei:
rm 1 rm σi ad c ε
λm = = ≈ = si τ m = rmc m = m = m ,
ri + re gm ( ri + re ) ri σm 2 gm σ m
€
iar ecuatia cu derivate partiale "de tip difuzie" a tensiunii de membrana, pentru membrana
polarizata se poate exprima in forma
€
€ ∂2 um ∂um
λ2m 2
− τm − um = re λ2mis .
∂x ∂t

2.5 Campul electric

€ si campul magnetic la distanta fata de sursa

Estimarea intensitatii campului electric sau a potentialului electric, si a intensitatii campului

magnetic sau a inductiei magnetice la distanta de sursa reprezentata de celula cilindrica
lunga este utila in stabilirea legaturii dintre o astfel de sursa si masuratorile ce pot fi
executate la distanta (de exemplu extracutanat).

Fenomenele care se studiaza sunt la distanta de celula cilindrica, care poate fi considerata
filiforma (2a << L, unde L se considera lungimea celulei dupa axa x). Sursa elementara de
curent, (imdx) poate fi considerata punctiforma, respectiv de volum πa2dx → 0. Punctul in
care se face estimarea potentialului electric este P(x’,y’,z’) , aflat fata de sursa (imdx) la
distanta r = ( x − x')i + y' j + z'k , respectiv r = r = ( x − x') 2 + y'2 +z'2 .
In aceste conditii, densitatea de curent printr-o suprafata sferica, de raza r, ce inconjoara
* im d x
€sursa elementara si trece prin
€ punctul de calcul P(x’,y’,z’) este: J m = e r , iar
4πr 2
intensitatea campului electric corespunzator in acelasi punct, conform legii conductiei

€
Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism 28
 Capitolul 2 - Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism 29

* 1 * 1 im d x
electrice este E = Jm = e r . Pentru estimarea potentialului electric in punctul
σe σe 4πr 2
dVP* 1 im d x
P se stie ca = −E * = − , iar prin integrare in raport cu variabila r se obtine
dr σe 4πr 2
€ i dx
VP* ( r) = m , care reprezinta contributia sursei elementare la potentialul electric intr-un
4πσe r
punct P aflat la distanta r de sursa. Pentru a determina contributia fenomenelor electrice de
€
pe intreaga celula de lungime L, se integreaza expresia anterioara in lungul celulei (dupa x)
∂2U m ∂2U m
€ L L πa 2σi dx 2 L
m i dx ∂x 2 a σi ∂x 2
VP (x', y',z') = ∫ 4πσ r
= ∫
2
=
4σe
∫ 2
dx ,
0 e 0 4πσe ( x − x') + y'2 +z'2 0 ( x − x') + y'2 +z'2
unde s-a tinut seama de expresia curentului de membrana din modelul cablului coaxial si s-a
considerat ca potentialul la exteriorul membranei este constant. Um intervine sub integrala ca
solutie a ecuatiei cu derivate partiale prezentata anterior, in functie de regimul membranei
€ (polarizata – cazul A, sau depolarizata – cazul B). Cu expresia VP se poate determina
intensitatea campului electric in spatiul din jurul celulei (un singur potential de actiune
produce un camp electric de (0,01 … 0,1) V/m in apropierea celulei).

Pentru determinarea campului magnetic la distanta de celula cilindrica se constata ca

sursa elementara, curentul prin membrana (imdx), nu produce camp magnetic la distanta de
fibra; liniile de camp magnetic inconjoara curentul si raman localizate in membrana. In
schimb, curentul care strabate interiorul celulei, in lungul ei, ii, produce camp magnetic la
distanta, intr-un punct P(x’,y’,z’).

Conform legii circuitului magnetic (in forma redusa exprimata de teorema lui Ampere)
1 ii
HP = , iar inductia magnetica BP = µ 0 H P , are atunci expresia
2π r
µ ii µ 1 1 ∂U m
( )
BP x ,, y ,,z , = 0
2π 2 2 2
=− 0
2π 2 2 2 ri ∂x
,

€
€x − x(,
+y, +z,) x−x , +y , +z, ( )
unde s-a tinut seama de expresia curentului din modelul cablului coaxial
1 ∂Vi 1 ∂(U m + Ve ) 1 ∂U m
ii = − =− =− , iar Um este solutia ecuatiei cu derivate partiale din
ri ∂x ri ∂x ri ∂x
€
acelasi model, rezolvata in regimul corespunzator.

Mihaela MOREGA - Bioelectromagnetism 29