Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Fotorecpetorii sunt compuși dintr-un segment extern și unul intern, corpul celular cu nucleul
și terminațiunea sinaptică. Segmentul intern și cel intern protrudează prin membrana de
delimitare externă în fisura dintre retină și epiteliul pigmentar. Segementul extern conține
fotopigmenții înprejmuiți de membrană; segmentul intern este umplut cu mitocondrii.
Segmentul extern și cel intern sunt interconectați prin termediul unui cilium modificat.
Corpul celulalr cu nucleul este localizat în stratul nuclear extern. Conexiunile sinaptice sunt
dispuse în stratul plexiform extern.
Segmentul intern al conurilor are formă conică; bastonașele sunt niște structuri mai
alungite. În componența retinei umane și a maimuțelor din Lumea Veche se observă trei
tipuri de conuri. Ele se deosebesc prin sensibilitatea la lumină de diferită lungime de undă.
Cele destinate luminii de undă lungă (L) sunt maximal sensibile la lumină roșie, de undă
mijlocie (M) - la lumină verde, de undă scurtă (S) - la lumină albastră. Conurile percep
lumină de intensitate înaltă (vederea fotopică); bastonașele sunt sensibile la iluminare de
intesitate joasă (vedere scotopică), fiind realmente capabili să transducă absorbția unui
singur foton. La întuneric fotoreceptorii sunt depolarizați și produc glutamat din
terminațiunile lor sinaptice. Când lumina cade pe fotorecptori ei se hiperpolarizează și
eliberarea neurotransmiterului către neuronii de ordinul doi încetează. Terminațiunile
sinaptice ale bastonașilor și conurilor sunt localizate în stratul plexiform extern și sunt
cunoscute sub denumrea de sferulele conurilor și piciorușile bastonașelor.
Pigmenții specializați din bastonașe și conuri absorb fotonii (energia luminoasă).
Bastonașele conțin rodopsină, o proteină conjugată în care grupul cromofor este un
carotenoid asemănător cu vitamina A. Sub acțiunea luminii pigmentul senibil la lumină se
modifică, unul din produsele intermediare ale transformării lui fiind responsabil de aparția
excitației vizuale. Iodopsina este denumirea comună a câtorva pigmenți vizuali care se conțin
în celulele conuri și asigură vederea cromatică.
Neuronii bipolari, ai căror corpi celulari sunt localizați în stratul nuclear intern,
conectează conurile cu celulele ganglionare, care se află în stratul intern vitreal al retinei. Ele
dau naștere axonilor nervului optic. Aceste conexiuni simple sunt exemplificate de către
sistemele celulelor ganglionilor pitici și umbrele. Celulele orizontale, localizate în stratul
nuclear intern fac sinapse cu fotorecpetorii în stratul plexiform intern; celulele amacrine,
localizate în porțiunea vitreală a stratului nuclear intern, stabilesc conexiuni dintre celulele
bipolare, ganglioni și alte celulel amacrine din stratul plexiform intern. Celulele orizontale și
amacrine sunt neuroni non-spiking, inhibitori, acre conduc impulsuri în toate direcțiile.
Celulele orizontale formează o rețea cuplată electrotonic. Dendritele lor contactează
piciorușele unui con în sinapse triadice. Conurile L, M și S conectează cu două tipuri diferite
de celule orizontale. Axonii celulelor orzontale cu axon se termină pe mănunchiurile de
sferule. Axonii lungi ai acestor celule sunt electrotonic izolați de sistemul dendritic de
legătură inversă a conurilor. Celulele orizontale se consideră a fi importante pentru sporirea
contrastului și formarea circumstanțelor antagonistice ale câmpului receptiv al celulelor
ganglionare.
Particularitătile importante ale retinei sunt existența căilor ON (activate de lumină) și
căilor OFF (activate în timpul întunericului), precum și a structurii din jurul centrului
câmpilor receptivi ai multor celule ganglionare cu un antagonism dintre efectele cauzate de
căderea luminii pe porțiunile centrale și porțiunile din jurul câmpilor receptivi ai acestor
celule.
Celulele bipolare ON sunt depolarizate prin creșterea luminii; celulele bipolare OFF se
hiperpolarizează în lumină. Celulele bipolare ON și OFF diferă în morfologia conexiunilor
lor sinaptice cu fotoreceptorii, în receptorii glutamatici prezenți în aceste sinapse și în
substratul intern plexiform unde sunt stabilite conexiunile lor cu celulele ganglionare de tip
ON și OFF și celulele amacrine. Dendritele celulelor bipolare ON sun invaginate în
terminațiunea sinaptică a fotoreceptorilor și sunt localizate din partea opusă a panglicii
sinaptice. Celulele bipola OFF conectează sinaptic cu baza turtită a terminațiunii sinaptice.
Celulele orizontale formează conexiuni sinaptice ăe ambele părți ale dendritei invaginate.
Compusul alcătuit dintr-o dentrită invaginată și terminațiunile celulei orizontale eset
cunoscut sub denumirea de triadă.
Receptorii glutamatici metabotropici din celulele bipolare ON inversează semnul
fotoreceptorului, hiperpolarizat de lumină prin depolarizarea celulei bipolare ON. Receptorii
glutamatici ionotropici conservează semnul hiperpolarizat al fotoreceptorului în sinapsele
turtite prin intermediul celulelor bipolare OFF. Celulele bipolare OFF formează sinapse în
substratul extern al substratului OFF al stratului plexiform intern; celulule bipolare ON
formează sinapse în substratul ON intern, vitreal.
Conexiunile celulelor bipolare ON și OFF cu dendritele celulei ganglionare în
substratele interne ON și OFF explică prezența celulelor ganglionare cu câmpuri receptive
centrale ON și OFF.
Microcircuitul bastonașelor și conurilor diferă pentru retina centrală și cea periferică.
Concentrația cea mai mare a conurilor este prezentă în fovee, în timp ce bastonașele aici
lipsesc. Bastonașele se găsesc în cel mai mare număr în retina periferică, unde concetrația
conurilor scade rapid. Fotoreceptorii lipsesc pe dicul optic care este originea nervului optic.
Următoarele căi paralele cu diferite conexiuni centrale își iau originea de la retină:
1. Fiecare con L și M, dens dispuși în fovee, are conexiune proprie prin intermediul
celulei „pitice” bipolare-con ON și OFF cu celulele ganglionare „pitice” ON și OFF
respectiv. Aceste celulel ganglionare proiectează către paatru straturi celulare superioare
parvocelulare ale corpului geniculat lateral. Ele sunt responsabile de rezoluția optimală din
sistemul vizual, determinată de garnitura densă de conuri L și M din fovee. Mai mult decât
atât, ei subservesc preceția în roșu și verde. Câmpurile receptive ai celulelor ganglionare
pitice ON și OFF sunt de colorație opusă cu centru roșu sau verde și împrejmuie
antagonistică verde sau roșie.
2. Celulele ganglionare mari de tip „umbrele” recepționează influxul de la multiple
celule bipolare ON și OFF dispuse difuz. Celulele bipolare difuze sunt conectate cu o
colecție aleatorie de conuri L, M și S și prin urmare nu sunt sensibile la culori. Celulel
ganglionare umbrele proiectează spre două straturi magnocelulare ale corpului geniculat
lateral asigunrând contrastarea semnalului luminos.
3. Ub sistem retinal separat este responsabil de percepția oponentă albastră-galbenă.
Celulel bipolare S de tip ON contactează sinaptic selectiv cu câteva conuri S și se termină în
substratul plexiform intern ON pe dendritele celulelor ganglionare mici bistratificate de tip S.
Conurile L și M proiectează prin intermediul celulelor bipolare difuze de tip OFF pe
dendritele acestor celule din substratul OFF. Celulele ganglionare stratificate mici de tip ON,
prin urmare, sunt excitate de albastru și inhibate de combinația roșu și verde, ceia ce este
galben. Ele proiectează pe straturile interlaminare (koniocelulare) a nucleului geniculat
lateral. Rezoluția spațială a acetui sistem este relativ joasă și nu contribuie acestei
caracteristici ai sistemului vizual, după cum o fac celulele ganglionare pitice M și L și
proiecțiile lor către corpul geniculat lateral. Celulele ganglionare S de tip OFF sunt rare sau
absente.
4. Conxiunile centrale ale fotoreceptorilor bastonașe includ legături extrasinaptice cu o
celulă amacrină (celulal amacrină AII). Bastonașele folosesc celulelel bipolare conuri și
celulel ganglionare pentru proiecțiile sale centrale. Numeroase bastonașe contactează
sinaptic cu o celulală bipolară bastonaș ON; celulel bipolare bastonașe OFF nu există.
Celulel bipolare bastonașe contactează cu dendritele bazale ale celulelor amacrine AII
dinsubstratul plexiform intern ON. Celulel amacrine AII sunt cuplate electrotonic. Dopamina
eliberată de alte celule amacrine reglează cuplarea celulelor amacrine de tip II și ajustează
răspunsul lor în decursul diferitor faze de adaptare la lumină. Joncțiunile cu spații leagă
dendritele celulelor amacrine AII cu clelulel bipolare conuri OFF în substratul OFF. Sistemul
de bastonașe, prin urmare, folosește sistemul de conuri în calitate de sistem de emisie al său.
În consecință celulele șintă ale sistemului de bastonașe proiectează către straturile
parvocelulare și/sau magnocelulare ale nucleului geniculat lateral.
5. Celulel ganglionare mari, sensibile la lumină conțin fotopigmentul melanopsina.
Dendritele lor formează o rețea bistratificată fotoreceptivă în substraturile interne OFF și
ON. În plus, aceste celulel sunt conduse de celulele bipolare. Axonii celulelor ganglionare cu
conținut de melanopsină se termină în nucleul suprachiasmatic, foița intergeniculată și în
nucleul olivar pretectal. Celulel ganglionare cu conținut de melanopsină sunt repsonsabile de
reflexul fotopupilar și răspunsurile circadiene la șoarecele transgenic care nua are
fotoreceptori bastonașe și conuri.
6. Câteva tipuri de celule ganglionare posedă direcții selective. Una dintre ele este
celula ganglionară bistratificată, care recepționează fluxul ventit de la celula amacrină stelată
explozivă. Corpurile celulare ale celulelor amcrine stelate explozive sunt plasate în stratul
nuclear intern și, după cum sunt deplasate celulel amacrine, în stratul celulelor ganglionare.
Pentru excitația și inhibiția transmisă înainte ele folosesc acetilcolina și GABA. Celulel
amacrine stelate explozive sunt importante pentru sensibilitatea la direcție. Celulel
ganglionare sensibile la direcție proiectează pe sistemul optic accesor și nucleul tractului
optic.
Acuitatea vizuală (AV) este cea mai importantă parte din investigarea sistemului
vizual. AV se examinează cu ajutorul tabelelor optotip. La 5 m de tabel, pacientul trebuie să
citească pe rând, cu fiecare ochi, literele sau semnele de pe tabel. În lipsa optotipului,
pacientului i se va cere să citească cu fiecare ochi în parte un text tipărit de la 50 cm distanţă
sau să recunoască degetele examinatorului de la distanţa de 5 metri.
Câmpul vizual. Prin câmp vizual se înţelege spaţiul perceput de un ochi cu privirea
îndreptată înainte. Reprezentarea schematică a acestui spaţiu perceput cu un ochi constă într-
o suprafaţă elipsoidă, mai limitată supero-intern. O linie verticală împarte câmpul vizual în
două jumătăţi: una nazală (hemicâmpul nazal) şi una temporală (hemicâmpul temporal). O
linie orizontală delimitează patru cadrane ale câmpului vizual: două cadrane temporale (unul
superior şi unul inferior) şi două cadrane nazale (unul superior şi unul inferior).
Examenul câmpului vizual se efectuează cu ajutorul perimetrului sau campimetrului.
În clinică, pentru un examen de orientare, se procedează în felul următor: se acoperă
un ochi al bolnavului, acesta fiind invitat să privească tot timpul, cu celălalt ochi un punct fix
situat în faţa lui. Examinatorul mişcă un obiect la distanţa de 50 cm de ochi, venind din afara
câmpului vizual spre linia mediană. Pacientul trebuie să precizeze momentul când percepe
apariţia obiectului în câmpul său vizual. Repetând această manevră pe toate razele cercului,
se poate determina (“grosso modo”) câmpul vizual al ochiului respectiv. Se procedează la fel
şi cu ochiul celălalt.
La fel pentru un examen de orientare, în clinică se foloseşte proba „ştergarului”, când
pacientului cu privirea îndreptată înainte i se propune să indice cu degetul arătător sau cu
tăişul palmei jumătatea ştergarului ţinut întins de către examinator la o distanţă de 50 cm. În
cazul absenţei tulburărilor câmpului de vedere pacientul indică exact jumătatea ştergarului,
ceea ce nu se întâmplă în suferinţe însoţite de tulburări severe ale câmpului vizual (bolnavul
indică jumătate din dimensiunile percepute).
Distincţia culorilor (vederea cromatică) se examinează cu ajutorul tabelelor
policromatice ale lui Rabkin (pacientul trebuie să recunoască diferite figuri geometrice şi
cifre desenate pe fondal de altă coloraţie) sau cu ajutorul unui set de panglici de hârtie
colorată (pacientul numeşte culorile).
Examenul fundului de ochi constituie una dintre examinările de rutină în patologia
neurologică, retina oglindind fidel ceea ce se petrece în domeniul circulaţiei cerebrale
sanguine şi lichidiene. Retina și începutul nervului optic sunt de fapt o porțiune exteriorizată
a sistemului nervos central, care pot fi direct inspectate prin intermediul oftalmoscopiei.
Examenul fundului de ochi se efectuează cu un aparat numit oftalmoscop. Bolnavului i se
dilată în prealabil pupilele, instilând în sacul conjunctival 2-3 picături de homatropină 1%
sau scopolamină 1%. În timpul oftalmoscopiei se examinează atât partea centrală cât şi
partea periferică a retinei. În parte centrală, elementele care trebuie analizate sunt papila
nervului optic, pata galbenă (macula lutea) şi vasele sanguine.
În procesul de evaluare a vaselor retinei este important a menționa că ele sunt arteriole
și nu arterii.
Papila are formă rotundă sau ovală, cu margini net delimitate şi cu o suprafaţă
uniformă, de culoare roz. Pata galbenă prezintă o coloraţie mai roşietică; dacă bolnavul
priveşte în lumina oftalmoscopului, în mijlocul petei galbene apare un punct strălucitor.
Vasele de sânge sunt constituite din artere şi vene. Venele sunt mai groase, uniform colorate
în roşu-închis şi şerpuite dinspre periferia retinei spre papilă; arterele sunt mai subţiri şi sunt
vizibile sub forma a două linii paralele de culoare roşie, separate printr-o dungă albă, care
reprezintă reflexul luminii pe suprafaţa arterei. De cele mai multe ori, din artera centrală a
retinei se desfac artera superioară cu ramurile ei superonazală şi superotemporală şi artera
inferioară, cu ramurile ei inferonazală şi inferotemporală.
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ