FACULTATEA DE MEDICINĂ ŞI FARMACIE

SPECIALIZAREA FARMACIE

FIZIOLOGIE UMANĂ

CURS

Prof. dr. Carmina Liana Muşat

 FIZIOLOGIA
APARATULUI RESPIRATOR

CURSUL 5

1. Transportul sanguin al gazelor respiratorii

2. Respiraţia tisulară
3. Reglarea respiraţiei
Etapele respiraţiei

Respiraţia asigură aportul de oxigen necesar proceselor vitale ale

organismului.

Respiraţia prezintă 2 procese distincte:

Respiraţia externă – proces ce asigura schimburile gazoase la nivel

Pulmonar;
Respiraţia internă (tisulară) – proces ce asigură schimburile gazoase la

nivel tisular.

Etapele respiraţiei externe sunt:

1.Ventilaţia pulmonară – cuprinde mecanismele prin care se asigura

schimburile gazoase dintre aerul atmosferic si plămâni
2.Perfuzia pulmonară – este asigurată prin circulaţia pulmonară sau
“funcţională”
3.Difuziunea gazelor respiratorii – schimbul gazelor respiratorii, prin
Etapele respiraţiei

Etapele respiraţiei interne sunt: Arteriola

pulmonara
Vena
1.Etapa circulatorie – cuprinde transpor- pulmonara
tul oxigenului spre ţesuturi şi al bioxi-
bronhiola
dului de carbon de la ţesuturi la alveo-
lele pulmonare pentru eliminare,

2.Etapa tisulară – reprezintă schimbul

de gaze dintre sânge şi ţesuturi alveola
în urma căruia oxigenul este cedat
ţesuturilor iar bioxidul de carbon e
preluat de sânge pentru eliminare Hematoza reprezinta un schimb intre
oxigen si bioxid de carbon la nivel alveolar
prin plâmani.
1. Transportul sangvin al gazelor respiratorii

Transportul sanguin al gazelor respiratorii O2 şi CO2 se

realizează:

 sub forma liberă, dizolvată în plasmă,

 sub formă de compuşi chimici.

Transportul gazelor sanguine sub formă de compuşi chimici se

realizează ca Hb O2 (oxihemoglobina), un produs labil.
Hemoglobina reprezintă transportorul ideal ales de către
organism deoarece, la nivel pulmonar, fixează rapid oxigenul iar la
nivel tisular îl eliberează rapid şi uşor.
Combinaţia hemoglobinei cu oxigenul creşte de 30 – 100 ori
capacitatea de transport faţă de forma dizolvată.
Acelaşi transportor, la nivel tisular, captează bioxidul de carbon
formând Hb CO2 (carbohemoglobina), iar la nivel pulmonar îl
eliberează.
Transportul sanguin al gazelor respiratorii
Transportul sanguin al oxigenului

Oxigenul este prezent în sânge sub formă de:

• forma solvită
• forma combinată cu hemoglobina

Hemoglobina (Hb) este proteina principală conţinută de hematie, care are rolul de a
fixa şi transporta oxigenul de la plămân la ţesuturi şi bioxidul de carbon de la ţesuturi
spre plămâni, funcţionând ca un adevărat „plămân molecular”. O hematie conţine
300.000 molecule de hemoglobină.
Hemoglobina reprezintă 80-90% din rezidul uscat al hematiei şi este o
feroproteină cu structură tetramerică.
Hemoglobina poate forma următoarele combinaţii fiziologice:
 oxihemoglobina (HbO2);
 carbohemoglobina (HbCO2);
 hemoglobina redusă (HbR).
Hemoglobina poate forma următoarele combinaţii nefiziologice:
 carboxihemoglobina (HbCO);
 methemoglobina (MetHb).
Transportul sangvin al gazelor respiratorii
Molecula de hemoglobină este formată din două componente:
• hemul – o gruparea prostetică;
• globina – o gruparea proteică.
Hemul este constituit dintr-un nucleu tetrapirolic, care conţine fier
(Fe2+), şi este comun tuturor hemoglobinelor.
Globina reprezintă 96% din greutatea hemoglobinei şi are o
structură generală comună în toate hemoglobinele: 2 lanţuri alfa ce
conţin 141 de aminoacizi si 2 lanţuri beta ce conţin 146 de aminoacizi.
Fier hem

Hematie

Forma eliptica a moleculei

Transportul sangvin al gazelor respiratorii
Aportul de O2 spre ţesuturi depinde de:
 cantitatea de O2 pătrunsă în organism prin ventilaţie;
 eficienţa schimbului gazos la nivel pulmonar;
 aportul sangvin tisular;
 capacitatea sângelui de transport pentru O2.
Fluxul sanguin tisular depinde la rândul său de vasomotricitatea patului
vascular tisular şi de debitul cardiac.
Cantitatea de O2 din sânge (dizolvat şi combinat cu Hb) depinde de
presiunea parţială din sângele arterial (PO2).

1. Forma solvită a oxigenului sanguin (1 – 3%):

Cantitatea dizolvată este direct proporţională cu PO2:
 în sângele arterial, corespunzător PO2 de 100 mmHg, cantitatea de O2
solvită este de 0,29 ml/dl;
 în sângele venos, corespunzător PO2 de 40 mmHg, cantitatea de O2 solvită
este de 0,12 ml/dl.
Deşi cantitatea de O2 solvită este redusă, este foarte importantă
funcţional, fiind în schimb direct cu lichidul interstiţial şi, prin acesta, cu
Transportul sangvin al gazelor respiratorii
2. Forma combinată a oxigenului cu hemoglobină (97 – 99%)
Funcţia de transportator a hemoglobinei se datoreşte Fe2+ forma feroasă
fiind singura capabilă să fixeze labil O2, prin procesul de oxigenare.
Fixarea oxigenului molecular (O2) are loc pe una din cele 6 valenţe
coordinative sau covalente ale fierului din hem.
Fixarea O2 pe molecula de Hb, pentru cei 4 atomi de fier ai moleculei are
loc succesiv, nu simultan, şi poate fi redată în forma:

Hb4 + O2 → Hb4O2 (25%) oxihemoglobina

oxihemoglobina

Hb4O2 + O2 → Hb4O4 (50%)

Presiunea O2
venos
Hb4O4 + O2 → Hb4O6 (75%)
deoxihemoglobina
Hb4O6 + O2 → Hb4O8 (97%)

PO2 tisular
deoxihemoglobina
Transportul sangvin al gazelor respiratorii
Capacitatea de oxigenare a sângelui (CO) reprezintă volumul
maxim de O2 ce poate fi fixat de 1 g Hb.
S-a constatat că 1 mol Hb poate fixa 4 moli O2, respectiv 1 g Hb pură
poate fixa 1,39 ml O2.
Corespunzător cantităţii de 15 g Hb/dl (conţinutul mediu de Hb din
sânge), capacitatea de oxigenare este de 20,85 ml O2/dl.

Saturaţia cu oxigen a sângelui (SO2) exprimă raportul între

cantitatea de O2 combinată cu hemoglobina (HbO2) şi capacitatea de
oxigenare a sângelui (CO) şi are o valoare de 95-97% în sângele arterial
şi 75% în sângele venos.
Pentru saturaţia de 97,5% a Hb în sângele arterial, corespunzător PO 2
de 97 mmHg, cantitatea de O2 combinată cu Hb este de 19,5 ml/dl, iar
cea solvită este de 0,29 ml/dl.
În sângele venos, pentru saturaţia de 75% a Hb, corespunzător PO 2
Transportul sangvin al gazelor respiratorii

Diferenţa arteriovenoasă (DAV) exprimă diferenţa între

cantitatea totală de O2 (solvit şi combinat) din sângele arterial şi
venos.
Valorile medii ale DAV sunt de 4,6 ml/dl.
Consumul de oxigen (VO2) al ţesuturilor reprezintă diferenţa
dintre debitul de oxigen arterial (VaO2) şi debitul de oxigen venos
(VvO2).
VO2 = VaO2 - VvO2
VaO2 este dependent de vascularizaţia teritoriului şi de
cantitatea de oxigen din sângele irigat, valorile medii fiind de 1200
ml/min.
VvO2 exprimă cantitatea de oxigen ce nu a fost consumat la
nivel tisular, valorile medii fiind de 100 ml/min.
Transportul sanguin al oxigenului

Curba de disociere a HbO2

Curba de disociere a HbO2

exprimă afinitatea Hb pentru O2.

Relaţia dintre PO2 şi O2 combinat

cu Hb are aspectul unei curbe
sigmoide numită curba de disociere
a Hb.

Forma sigmoidă de S italic a

curbei se explică prin fixarea
succesivă a O2 pe cei 4 atomi de Fe2+.

Factorul principal care

influenţează disocierea HbO2 la nivel
Transportul sangvin al bioxidului de carbon

Transportul bioxidului de carbon

CO2 este principalul catabolit rezultat din

oxidările celulare, H2CO3 format prin
hidratarea sa este metabolitul acid principal
al organismului, iar sistemul tampon
H2CO3/NaHCO3 este principalul tampon
extracelular al acidităţii.
Bioxidul de carbon este prezent în sânge sub
formă de:
• forma solvită
• forma hidratată
• forma combinată cu proteine

1. Forma solvită a CO2

În cantităţi reduse CO2 se dizolvă în plasmă, unde se găseşte în cantităţi de 2,62
ml/dl în sângele arterial, corespunzător PCO2 de 40 mmHg şi 2,98 ml/dl în sângele
venos, corespunzător PCO2 de 46 mmHg.
Transportul sangvin al bioxidului de carbon
2. Forma hidratată a CO2
Hidratarea CO2 se produce spontan şi lent, în plasmă sau rapid în hematii.
Din CO2 solvită în plasmă, 0,15 ml/dl se hidratează spontan, transformându-
se în H2CO3.
Cantitatea de CO2 hidratat este de cca. 700 de ori mai mică decât forma solvită
gazoasă.
CO2 difuzează rapid în hematii, a căror membrană este permeabilă pentru
acest gaz.
Din cantitatea difuzată (90%) o mare parte se hidratează rapid (65%) datorită
prezenţei anhidrazei carbonice, care accelerează procesul de cca. 200-300 de ori.
H2CO3 format reprezintă componenta acidă a sistemelor tampon de bicarbonaţi,
respectiv H2CO3/NaHCO3 din plasmă şi H2CO3/KHCO3 din hematii.
Puterea de tampon a sângelui depinde de sinteza bicarbonatului, de concentraţia
de Hb şi gradul de desaturare a HbO2.
Cantitatea de NaHCO3 din plasmă reprezintă rezerva alcalină (RA).
Transportul sangvin al bioxidului de carbon
3. Forma combinată cu proteine
O parte a CO2 se fixează pe grupările aminice ale Hb, iar o alta pe
cele ale proteinelor plasmatice.
Cu cât Hb este mai desaturată, cu atât cantitatea de
carbohemoglobină (HbCO2 ) este mai mare ceea ce asigură transportul
cuplat al CO2 şi O2.
Sinteza carbamaţilor este direct proporţională cu pH-ul şi gradul de
desaturare a Hb, fiind independentă de PCO2.
Din cantitatea totală 49,02 ml/dl a CO2 din sângele arterial, 2,62
ml/dl se găsesc în formă dizolvată şi 46,4 ml/dl sub formă combinată.
În sângele venos, din cantitatea totală de 52,68 ml/dl a CO2, 2,98
ml/dl se găsesc în formă dizolvată şi 49,7 ml/dl sub formă combinată.
Raportul CO2 combinat/CO2 dizolvat este de 17,70 pentru sângele
arterial şi de 16,69, pentru sângele venos.
Transportul sangvin al bioxidului de carbon
Curba de disociere a CO2

Curba de disociere a CO2 exprimă

corelaţia dintre CO2 total din sânge şi
PCO2 şi reprezintă rezultanta curbelor
tuturor formelor de transport a CO2.

Cantitatea totală de CO2 transportată de

sânge depinde în principal de PCO2.

Pe măsură ce creşte PCO2, creşte şi

cantitatea de CO2 transportat.
2. Respiraţia tisulară

Respiraţia tisulară (internă) constă în schimburile gazoase ce au loc la

nivel celular în timpul degradărilor oxidative ale nutrimentelor, cu
participarea oxigenului molecular.
Respiraţia tisulară (internă) reprezintă etapa finală a funcţiei respiratorii,
etapă ce cuprinde:

1. schimburile gazoase la nivel tisular (procese fizice) ;

2. respiraţia celulară propriu-zisă (procese chimice).

hematia O2 este
O2 de la Hemoglobina cara
cedat CO2 se leaga
plamani O2 si CO2
tesuturilor strans de Hb

Hemoglobina
Molecule de HEMATIE
hemoglobina O2 si CO2 nu pot fi
O2 legat de transportate mult timp
hemoglobina
Respiraţia tisulară

1. Schimburile gazoase la nivel tisular

Procesele fizice de difuziune a gazelor respiratorii sunt

determinate de gradientele de presiune parţiale din sectoarele capilar,
interstiţial şi celular.
Procesele fizice constau în difuziunea gazelor respiratorii pe baza
diferenţelor de presiune parţială a acestora şi se realizează între sânge şi
celule prin intermediul lichidului interstiţial.
Schimburile gazoase la nivel tisular au loc la nivelul capilarelor
tisulare, unde sângele arterial cedează oxigenul necesar activităţilor
necesare şi preia bioxidul de carbon rezultat din metabolismul celular.
Bioxidul de carbon este transportat prin sistemul venos al
circulaţiei
.
sanguine sistemice spre inimă, de unde prin artera pulmonară
ajunge la plămâni în vederea eliminării sale.
Respiraţia tisulară

Schimburile gazoase la nivel tisular, între sânge şi celule, se desfăşoară

prin peretele capilar, lichidul interstiţial şi membrana celulară.
Sunt asemnătoare schimburilor gazoase de la nivel pulmonar, constând
în procese fizice de difuziune a gazelor respiratorii, determinate de gradientele
de presiune parţiale dintre sectoarele traversate.
Caractertisticile schimburilor gazoase pentru O2 şi CO2 la nivel tisular

Caracteristica Oxigenul Bioxidul de carbon

Sensul de schimb sânge arterial capilar →celulă celulă →sânge arterial

capilar

Presiunea parţială în mmHg în:

- sângele arterial 95 – 100 40
- lichidul interstiţial 40 45 – 46
- intracelular 5 – 40 45 – 46
- sângele venos 37 - 40 46

Gradientul de presiune 55 - 60 5-6

capilar-interstiţiu în mmHg
Respiraţia tisulară
Difuziunea oxigenului din capilarul
Schimbul gazos pentru O2
tisular la celule
depinde de viteza de transport a O2 din
sânge spre ţesuturi şi de intensitatea
proceselor chimice de utilizare a acestuia.
Diferenţa de PO2 mare de 55 –
60 mmHg între sânge şi celule determină
difuziunea rapidă a O2.
Schimbul gazos pentru CO2 se
Preluarea bioxidului de carbon de către
sângele din capilare realizează exploziv datorită marii sale
difuzibilităţi, deşi diferenţa de PCO2
dintre interstiţiu şi capilar este de numai
5 – 6 mmHg.
PCO2 depinde de valoarea
fluxului sanguin şi de intensitatea
proceselor metabolice tisulare.
PCO2 creşte dacă debitul cardiac
scade şi intensitatea proceselor
Respiraţia tisulară

2. Respiraţia celulară propriu-zisă

Respiraţia celulară propriu-zisă constă în totalitatea proceselor

chimice, care au loc intracelular în vederea arderilor substanţelor
nutritive şi a eliberării de energie necesară diferitelor activităţi
celulare.
Procesele chimice ale respiraţiei celulare sunt reprezentate de
reacţii de oxidoreducere cuplate cu cele de fosforilare oxidativă.
Substratul energetic al acestor procese este reprezentat de
monozaharide, acizi graşi şi aminoacizi.
Randamentul energetic maxim al oxidărilor biologice poate fi
asigurat atât de concentraţiile optime de substrat, cât şi de
concentraţia optimă de oxigen la nivel celular.
Respiraţia tisulară
Etapele respiraţiei celulare
1. Metabolismul anaerob are loc în lipsa oxigenului, deficitul de
oxigen putând fi suplinit în majoritatea celulelor de către rezervele energetice
de ATP şi CP sau de către glicoliza anaerobă.
Metabolizarea anaerobă a substanţelor nutritive necesită cantităţi
crescute de rezerve energetice (substanţe energogenetice) şi de substanţe
furnizoare de energie, în special glucoză (substanţe energetice).
În condiţiile unui aport redus de oxigen, glucoza pătrunsă din circulaţia
sanguină în celule, se descompune printr-o serie de reacţii chimice în acid
piruvic şi apoi în acid lactic, proces numit glicoliză.
Procesul are un randament redus din punct de vedere energetic. Faza de
glicoliză anaerobă furnizează energie pentru refacerea a 2 molecule de CP şi
respectiv pentru sinteza a 2 molecule de ATP, energia eliberată fiind sub 5% din
rezervele energetice ale celulei.
Glicoliza anaerobă are importanţă deosebită în muşchi, unde odată cu
producerea acidului lactic, la începutul efortului fizic se contractează o datorie
de oxigen. În hematii, retină şi cartilaje, metabolismul este predominant
anaerob.
Respiraţia tisulară
2. Metabolismul aerob are loc la nivelul mitocondriilor, unde cca.
90% din oxigenul consumat de către celule este utilizat în reacţiile oxidative
celulare eliberatoare de mari cantităţi de energie.
Etapele respiraţiei celulare mitocondriale cuprind:
1. Decarboxilarea şi oxidarea produşilor intermediari ai ciclului Krebs,
cu eliberarea de CO2, apă, electroni şi H+;
2. Eliberarea unor cantităţi mari de energie ca urmare a transferului H +
şi electronilor în lanţul transportor de electroni până la O 2 molecular;
3. Stocarea energiei în ATP.

Randamentul reacţiilor de oxidoreducere, cuplate cu cele de fosforilare

oxidativă, este de 38 molecule de ATP/mol gram de glucoză, energia eliberată
depăşind cca. 95% din rezervele energetice ale celulelor.
Coeficientul respirator (QR) este dat de raportul dintre CO2 eliberat şi
O2 consumat. QR = VCO2/VO2 = 200/250 = 0,85
în care: QR = coeficient respirator
VCO2 = consumul de CO2 în ml/min
3. Reglarea respiraţiei
Schimburile gazoase între organism şi aerul atmosferic asigură
concentraţia normală a oxigenului şi bioxidului de carbon din sângele arterial.
Aceasta se datoreşte controlului şi adaptării permanente a ventilaţiei
pulmonare la necesităţile variabile ale respiraţiei prin modificarea frecvenţei
respiratorii şi amplitudinii respiratorii, având la bază participarea a trei
compartimente:
1. senzorii – recepţionează şi transmit informaţiile specifice la centrii
reglatori;
2. centrii respiratori – integrează şi elaborează reacţii adaptative
ventilatorii;
3. efectorii musculari – asigură mişcări inspiratorii şi expiratorii.

Respiraţia pulmonară este o funcţie ritmică, cum este şi activitatea cardiacă.

Deosebirea esenţială:
 ritmicitatea cardiacă este asigurată de un mecanism local autoexcitabil,
controlat de un mecanism de reglare neurohormonal;
 ritmicitatea mişcărilor respiratorii este asigurata de centrii nervoşi.
Reglarea respiraţiei

1. Centrii respiratori
Un centru respirator este compus din câteva grupe de neuroni,
localizaţi bilateral, la nivelul bulbului şi a punţii.

Centrul respirator cuprinde trei categorii majore de neuroni:

1. un grup respirator dorsal (GRD), localizat în porţiunea

dorsală a bulbului, care determină inspiraţia;
2. un grup respirator ventral (GRV), localizat în porţiunea
ventrolaterală a bulbului, care poate determina atât expiraţia, cât şi inspiraţia,
în funcţie de felul neuronilor care au fost excitaţi;
3. un centru pneumotaxic, localizat dorsal în porţiunea superioară
a punţii, care controlează atât frecvenţa, cât şi tipul respiraţiei. Un centru
apneustic, localizat în treimea inferioară a punţii, care are efecte stimulatoare
asupra bulbului.
Grupul respirator dorsal îndeplineşte rolul fundamental în
controlul respiraţiei !
Reglarea respiraţiei
Reglarea respiraţiei

2. Receptorii şi căile aferente

Activitatea centrilor respiratorii este influenţată şi reglată, în afară de
interrelaţiile intercentrale, şi de o serie de semnale nervoase provenite de la
diferiţi receptori, precum şi de variate influenţe umorale, care acţionează asupra
receptorilor specifici.
Căile de conducere de la diferiţi receptori (mecanoreceptori,
chemoreceptori, baroreceptori, proprioreceptori, termoreceptori) sunt directe
sau reprezintă colaterale ale căilor specifice.
3. Căile eferente
De la centrul respirator bulbar impulsurile motoare nu pleacă direct
spre efectori, ci prin intrmediul nervilor motori spinali care deservesc
musculatura respiratorie respectivă.
La nivelul segmentelor cervicale (C3 – C4) ia naştere nervul frenic, care
inervează diafragmul.
Nervii intercostali provin din segmente T 1–T7, care inervează alţi
muşchi inspiratori, iar din segmentele T7–T12, provin nervii musculaturii
abdominale ce intervine în expiraţii forţate. Toţi nervii enunţaţi mai sus aparţin
Reglarea respiraţiei
Reglarea comportamentală şi voluntară a respiraţiei
Respiraţia se află permanent nu numai sub influenţa centrilor
respiratori bulbopontini, ci şi a altor formaţiuni nervoase supraetajate care,
acţionând, direct sau prin intermediul centrilor controlului automat asupra
motoneuronilor spinali care inervează musculatura respiratorie, integrează
funcţia respiratorie în cadrul diverselor activităţi comportamentale
complexe, realizând un mecanism de reglare supraadăugat celui al
necesităţilor metabolice.
Legăturile dintre hipotalamus şi centrii respiratori bulbopontini stau
la baza integrării funcţiei respiratorii în diverse activităţi vegetative, ca de
exemplu, în cadrul proceselor de termoreglare.
Sistemul limbic, implicat în special în stările afectiv-emoţionale,
influenţează, de asemenea, activitatea respiratorie în diverse stări
comportamentale.
De exemplu, frica intensifică, de regulă, ventilaţia, iar emoţia de
groază şi atenţie încordată provoacă oprirea respiraţiei.
Anumite arii corticale exercită, de asemenea, influenţe activatoare
sau inhibitoare asupra respiraţiei.
Reglarea respiraţiei

Posibilitatea modificării respiraţiei în mod conştient, voluntar

(însă pe perioade scurte de timp – hiperpneea şi apneea voluntară),
constituie argumente în favoarea reglării corticale a respiraţiei.
Influenţarea „modelului respirator” în mod voluntar deţine o
importanţă fundamentală în realizarea anumitor activităţi specifice
umane, cum sunt vorbitul, cântatul vocal şi cu instrumente muzicale de
suflat.
În aceste condiţii respiraţia nu mai este controlată de centrii
respiratori bulbopontini, ci de scoarţa cerebrală, care prin intermediul
căilor piramidale acţionează direct asupra motoneuronilor medulari, ce
controlează muşchii respiratori, ocolind centrii bulbopontini.