Structura membranelor celulare

Structura membranelor celulare

Membrana celulara este un ansamblu de molecule lipidice si proteice care formeaza o

structura plana alcatuita din doua monostraturi, denumita bistrat. Proteinele sunt
incluse in bistratul lipidic.
Membranele biologice din diverse compartimente nu sunt echivalente deoarece au
functii diferite, functii care sunt determinate de compozitia in proteine.
Glucidele nu intra in alcatuirea membranelor ca molecule de sine statatoare, ci ca
resturi oligoglucidice atasate fie moleculelor lipidice (glicolipide), fie proteinelor
(glicoproteine).

Rol:
- transport de substante
- asigura homeostazia
- protectie
- confera forma celulei
- echilibru osmotic
- participa in cadrul proceselor metabolice
- comunicarea celule  mediul extern
- miscarea
Structura membranelor celulare

Membrana celulara este granita vietii, este o pelicula fina de

aproximativ 8 nm care separa celula vie de mediul inconjurator.
Preocuparea oamenilor stiinta de a descifra structura membranei a
aparut cu mult inante ca aceasta sa fie vizualizata pentru prima
data la microscopul electronic (in anii ’50).
In 1915 membrane izolate din hematii au fost analizate chimic si s-a
descoperit ca sunt formate din lipide si proteine.
Zece ani mai tarziu, doi cercetatori olandezi, E. Gorter si F.
Grendel, au teoretizat ca membrana este de fapt un bistrat de
fosfolipide. Acestia au extras lipidele din membrana eritrocitara
si au demonstrat ca pot forma monostraturi sau bistraturi. O a Evert Gorter
(1881-1954) a fost
doua observatie a fost aceea ca suprafata totala a tuturor pediatru si
lipidelor era dubla fata de suprafata unei hematii. Astfel cei doi profesor la
au ajuns la concluzia ca singurul mod de organizare a lipidelor Universitatea din
Leiden.
este sub forma unui bistrat. F. Grendel a fost
Ulterior, in 1993, Sadava demonstreaza ca acestia au avut doua asistentul sau de
erori: nu au reusit sa extraga toate lipidele si au aproximat cercetare.
suprafata celulei gresit, acesta fiind mai mare. Cele doua erori s-
au anulat, astfel cei doi au tras concluzia corecta.
Structura membranelor celulare

In continuare incercarile erau indreptate spre a afla locul proteinelor in structura

membranei. In 1935 Hugh Davson si James Danielli propun un model pentru
alcatuirea membranei celulare. Acestia au presupus ca cele doua straturi de lipide
sunt invelite de proteine hidrofile. Cei doi si-au imaginat un sandwich: un bistrat
lipidic intre doua straturi de proteine.
In anii 1950 cand membrana a putut fi observata la microscopul electronic, observatiile
pareau sa sustina acest model. Pana in 1960 acesta era recunoscut de majoritatea
oamenilor de stiinta.

Imagine TEM a plasmalemei

Structura membranelor celulare

In 1972 S. J. Singer si G. Nicolson sustin ca proteinele nu formeaza un invelis al

bistratului, ci sunt inserate in acesta, iar la exterior se afla doar portiunile hidrofile ale
proteinelor.
O metoda de preparare pentru microscopie electronica numita criofracturare a demonstrat
vizual acest model. Prin separarea bistratului in cele doua monostraturi, vizualizarea a
permis observarea proteinelor inserate in matricea formata de fosfolipide.
Structura membranelor celulare

Bistratul lipidic este componenta de baza, universala a tuturor

membranelor celulare. Proprietatile bistratului sunt responsabile de
proprietatile generale ale membranei. Structura bistratului este
consecinta comportamentului lipidelor in solutii apoase.
In structura lipidelor din membranele biologice diferentiem un cap
hidrofil si cozi hidrofobe. Acele molecule care au proprietati atat
hidrofobe cat si hidrofile se numesc amfipatice.
Lipidele se caracterizeaza prin gradul de saturare. Daca in structura lor
exista numai legaturi simple C-C, lipidul e saturat, cu cat exista mai
multe legaturi duble C=C cu atat creste gradul de nesaturare.

Cele mai abundente lipide

din membrane sunt
fosfolipidele. Alte categorii
de lipide intalnite in
structura membranelor sunt
glicolipidele si sterolii.
Structura membranelor celulare
(1)

Lipidele de membrana: fosfolipide

In cazul fosfolipidelor capul hidrofil este legat de restul lipidului printr-
un grup fosfat.
Fosfogliceridele se formeaza prin esterificarea glicerolului(1) cu acizi
grasi. Acizii grasi ce participa la geneza fosfogliceridelor au intre 14
si 24 atomi de carbon si pot fi saturati sau nesaturati. Printre acestia
se numara acizii palmitic (16C), oleic (18C, o leg dubla), linoleic
(18C, 2 leg duble) s.a.

regiune hidrofila regiune hidrofoba In functie de natura radicalului R

deosebim tipurile de
fosfogliceride:
fosfatidil colina (lecitina),
fosfatidil serina,
fosfatidil inositol,
difosfatidil glicerol(cardiolipina).

In structura membranei celulare nu

intra trigliceridele.
glicerol 3 fosfat lanturile acizilor grasi
Structura membranelor celulare

Lipidele de membrana: fosfolipide

O categorie foarte importanta de fosfolipide o constituie fosfosfingolipidele. Acestea
sunt derivate ale aminoalcoolului sfingozina.

Sfingolipidele protejeaza suprafata celulara impotriva factorilor externi daunatori, de

asemenea joaca un rol in semnalizarea celulara si recunoasterea celulara. (ceramide
– la pag 744 Alby)

Radicalul R reprezinta un fosfosubstituent. Daca R este fosfocolina, fosfolipidul devine

sfingomielina, care intra in structura tecii de mielina.

sfingozina

acid gras
Structura membranelor celulare

Lipidele de membrana: glicolipidele

Glicolipidele sunt lipide asociate cu resturi glucidice si se afla la exteriorul membranei
plasmatice. Au rol de markeri celulari si rol in recunoasterea celulara.
Se impart in doua categorii
1) Glicoglicerolipide, care au la baza glicerolul, restul glucidic poate fi un monoglucid
precum glucoza sau galactoza sau un oligoglucid.
2) Glicosfingolipidele, care au la baza sfingozina. Daca restul glucidic este glucoza
sau galactoza se formeaza cerebrozide, iar in cazul oligoglucidelor se formeaza
gangliozide.

Glicolipidele determina grupele

sangvine, deoarece intra in structura
antigenilor de pe suprafata hematiilor
Structura membranelor celulare

Lipidele de membrana: sterolii

Sunt compusi chimici care au in componenta
lor 4 inele de hidrocarburi si o coada
liniara formata din mai multi atomi de
carbon si un rest hidroxil.
Caracterul amfipatic al sterolilor il da
gruparea HO- care este hidrofila, restul
avand proprietati hidrofobe.
Cei mai raspanditi steroli din membrane sunt:
colesterolul (celula animala), ergosterolul
(fungi) si fitosterolii (celula vegetala).

Hopanoizii au structura asemanatoare

sterolilor (sunt pentaciclici), sunt
amfipatici si au fost descoperiti in
plastide. S-a constatat ca sunt prezenti in
zacamintele de petrol.

Structura generala a unui sterol

Structura membranelor celulare

Proprietatile lipidelor in membranele celulare

1)Autoasamblarea

Datorita caracterului amfipatic, intr-un mediu apos,

lipidele au tendinta de autoasamblare in structuri
favorabile dpdv energetic.
La interfata aer - apa se formeaza un monostrat in
care cozile hidrofobe se afla la exterior.
In solutii, lipidele pot forma micelii (cozile se afla la
interior). Se pot organiza in bistrat, precum in
cazul membranei celulare.
Fosfolipidele pot genera liposomi – vezicule ce au
membrana, iar in interior se afla solutia apoasa.
Liposomii sunt utilizati in medicina, deoarece
pot fi umpluti cu medicamente si reprezinta un
sistem eficient de administrare a acestora.
Structura membranelor celulare

Proprietatile lipidelor in membranele celulare

2) Fluiditatea
Moleculele lipidice se pot misca unele fata de altele. Pot executa (fig 1) miscari de
flexie, de difuzie laterala sau de flip-flop. Miscarile de flip-flop (difuzia dintr-un
monostrat in celalalt) sunt rare, de aceea exista in membrana un translocator
lipidic (flipaza-fig 2) care faciliteaza acest proces.

Fig 1 Fig 2
Structura membranelor celulare

Modificarea gradului de libertate a lipidelor Faza de gel - la temperaturi joase

sta la baza tranzitiei de faza intre starea

de gel si cea de fluid, respectiv invers.
Regland gradul de nesaturare a acizilor
grasi se regleaza fluiditatea. Daca creste
numarul cozilor de acizi grasi nesaturate
fluiditatea e mai mare. Cu cat gradul de
nesaturare e mai mare cu atat fluiditatea
e mai mare si tranzitia de faza are loc la
temperatura mai mica.
Colesterolul reduce fluiditatea membranei
deoarece limiteaza miscarea
fosfolipidelor. Deoarece bacteriile nu
contin in structura membranei steroli,
rigiditatea acesteia nu poate fi
mentinuta, de aceea apare nevoia unui
perete celular. Colesterolul se interpune
intre cozile fosfolipidelor.
Structura membranelor celulare

3) Asimetria bistratului lipidic

Este determinata de:
a) Compozitia lipidica diferita a celor
doua monostraturi datorata
activitatii flipazelor

Exemplu: in membrana eritrocitara

umana majoritatea moleculelor
lipidice ce contin colina
(fosfatidilcoline si sfingomieline) se
gasesc dispuse in jumatatea externa
a bistratului. In cea interna se
gasesc in cantitate mai mare
molecule ce contin grupari aminice
terminale

b) Repartitia inegala a sarcinilor electrice este rezultatul dispunerii inegale a speciilor

lipidice. Deoarece fosfatidil serina este localizata preponderent in interior, monostratul
intern va fi mai electronegativ.
Structura membranelor celulare

c) Localizarea asimetrica a glicolipidelor

Glicolipidele sunt localizate exclusiv
in monostratul necitosolic al
bistratului. Acesta dispunere este
consecinta faptului ca sinteza si
atasarea oligoglucidelor are loc pe fata
lumenala a RE si a cisternelor Golgi,
fata echivalenta dpdv topologic cu
suprafata externa a plasmalemei.
In figura observam sinteza componentelor
membranei.
In etapa (1) se sintetizeaza proteinele
si lipidele de membrana in RE. In
aparatul Golgi se formeaza
glicolipidele (2). (3) Proteinele
transmembranare (mov), glicolipidele
(verde) sunt transportate la membrana
prin vezicule. Prin fuzionare (4)
continutul se externalizeaza, iar
proteinele si lipidele isi ocupa locul in
structura membranei, apare asimetria
Structura membranelor celulare

Proteinele membranare: structura si functii generale

In compozitia membranelor celulare intra si proteine. Cantitatea de proteine este
variabila: spre exemplu in membrana mitocondriala interna 76%, iar in
membranele tecii de mielina a axonilor 18%.
Exista 3 categorii de proteine membranare: integrale (transmembranare), cu ancore
lipidice si proteine periferice.
Structura membranelor celulare

Proteinele membranare: structura si functii generale

1) Proteinele integrale strabat bistratul fosfolipidic, de pe o fata pe cealalta. Aceste
proteine sunt amfipatice. Sunt formate din trei domenii:
- domeniul citosolic (hidrofil)
- domeniul exoplasmic (sau lumenal)
- domeniul transmembranar (hidrofob), unele pot
sa traverseze de mai multe ori membrana.
Structura membranelor celulare

Proteinele membranare: structura si functii generale

2) Proteine cu ancore lipidice – proteine legate covalent de molecule lipidice.
a) Proteine cu ancore acil – situate pe fata citosolica, ancorate de resturi de acid gras
(acil). Legarea la lantul polipeptidic se realizeaza prin intermedul aminoacidului
cisteina.
b) Proteine cu ancore prenil – situate pe fata citosolica, ancorele sunt formate din
resturi izoprenice. Legarea la lantul polipeptidic se face printr-un rest aminoacidic
de glicina.
c) Ancore glucozil fosfatidil inozitol (GPI). Ancoreaza proteine situate pe fata
exoplasmica sau lumenala a membranelor.
Structura membranelor celulare

Proteinele membranare: structura si functii generale

3) Proteinele periferice interactioneaza cu suprafetele membranelor prin:
a) Interactiuni electrostatice cu fosfolipidele bistratului (ex. Fosfatidil serinele care au
sarcina electrica negativa)
b) Penetrarea partiala a bistratului lipidic prin intermediul unor domenii hidrofobe de
marime mica
c) Asocierea cu proteinele integrale (legaturi covalente, electrostatice, punti de
hidrogen)
Structura membranelor celulare

Mobilitatea proteinelor in membrane

Pot difuza intr-un mod similar moleculelor lipidice.

Efectueaza miscari de rotatie si de translatie in planul
bistratului fosfolipidic.
Mobilitatea este mai restransa deoarece:
• Moleculele proteinelor sunt mult mai mari
• Multe proteine au tendinta de a forma agregate mari de
molecule (A)
• Pot interactiona cu alte proteine, fie la exteriorul celulei,
fie din citosol, ceea ce le reduce mobilitatea (B, C)
• Pot interactiona cu proteine din membranele celulelor
invecinate (D)
Structura membranelor celulare

Experimental mobilitatea proteinelor din membrane s-a demostrat astfel: s-au marcat (cu
markeri diferiti) proteinele de membrana de la celule provenind de la soarece si om .
Microscopic s-au observat acesti markeri la celula hibrida dintre cele doua tipuri de
celule folosite.

In concluzie, distributia observata a proteinelor in membrana celulei hibride a indicat ca

cel putin unele proteine se misca in planul membranei.
Structura membranelor celulare

Asimetria membranelor datorata proteinelor

Compozitia in proteine contribuie la realizare asimetriei membranei celulare astfel:
- Lanturile oligoglucidice ale glicoproteinelor sunt intotdeauna localizate pe fata
exoplasmica a proteinelor transmembranare
- Domeniile exoplasmic si citosolic al proteinelor transmembranare sunt diferite,
atat structural, cat si functional
- Proteinele periferice sunt diferite pe cele doua fete ale unei membrane
- Ancorarea proteinelor la bistrat se face prin ancore distincte, pe cele doua fete
Structura membranelor celulare

Functiile proteinelor in membrane

Cu toate ca functiile proteinelor in membranele biologice sunt extrem de variate, se pot
deosebi cateva grupe generale de functii si totodata de proteine si anume:
a) Proteine de transport (canale, transportori carausi si pompe)
b) Proteine ancora de atasare a citoscheletului
c) Proteine receptori, sunt capabile sa recunoasca anumite molecule cu proprietati
specifice
d) Proteine markeri de identitate celulara (glicoproteine)
e) Proteine cu rol in adezivitatea celulara, permit asocierea a doua celule prin legaturi
formate intre moleculele proteice de recunoastere
f) Proteine enzime
Structura membranelor celulare

Modelul mozaicului fluid

Cunoasterea in domeniul membranelor biologice a evoluat prin sintetizarea periodica
a cunostintelor in teorii explicative ale structurii si functiilor membranelor,
cunoscute sub numele de modele.

Modelul mozaicului fluid (Singer – Nicolson) – sintetizeaza cunostintele actuale,

privind membranele, intr-o conceptie unitara, principalele teze ale acestui model
sunt:
1) Proteinele membranelor nu formeaza straturi continue, dispunera lor in bistratul
fosfolipidic este insulara (de aici si denumirea de mozaic)
2) Bistratul fosfolipidic este fluid (stare de cristal fluid)
3) Proteinele pot efectua miscari in planul membranei (bistratul fosfolipidic)
4) Proteinele sunt amfipatice, ca moleculele lipidice

Conform acestui model, membranele biologice sunt fluide structurate, cu organizare

dinamica, temporala si reversibila.
Structura membranelor celulare

Verificarea conceptelor
1) Cum te-ai astepta sa difere nivelul de saturatie a lipidelor membranare in cazul
unei plante adaptate unui mediu rece si in cazul unei plante care traieste in mediul
cald?

2) Carbohidratii (lanturile glucidice) sunt atasate de proteinele si lipidele din

membrana in RE si aparatul Golgi, noua emmbrana va forma vezicule care vor
ajunge la suprafata celulei. Pe ce fata a membranei veziculei se afla lanturile
glucidice?
Structura membranelor celulare

1) Plantele ce traiesc in mediul mai rece vor avea mai

multe lipide nesaturate deoarece acestea isi pastreaza
fluiditatea la temperaturi scazute. Plantele din mediul
cald contin in membrana lor mai multe lipide saturate,
care asigura impachetarea mai stransa, reducand
fluiditatea membranei astfel celulele pastrandu-si
integritatea la temperaturi inalte.

2) Lanturile glucidice vor fi orientate spre lumenul

veziculei de transport.