NERVILOR PERIFERICI Sistemul nervos serveşte ca centru de control şi reţea de comunicare a organismului.
Din aceste considerente, sistemul nervos prezinta trei
roluri majore :
• simte schimbările produse în organism,
• le interpretează
• răspunde conform acestor interpretări prin
iniţierea unor acţiuni sub formă de contracţie musculară sau secreţie glandulară. Sistemul nervos poate fi împărţit în două componente: sistemul nervos central (SNC), alcătuit din creier măduva spinării, sistemul nervos periferic, alcătuit din numeroase procese nervoase care se întind de la creier până la măduva spinării. Aceste procese nervoase transmit informaţia nervoasă la creier de la receptorii senzitivi din piele, articulaţii, muşchi, tendoane, viscere şi organe de simţ, precum şi informaţia nervoasă de la SNC la efectori (muşchi şi glande). Sistemul nervos periferic include 12 perechi de nervi cranieni cu ramurile lor şi 31 perechi de nervi spinali, de asemenea cu ramurile lor respective. Aceste ramuri se numesc nervi periferici. Fiecare nerv spinal este conectat la măduva spinării printr-o rădăcină posterioară (dorsală) şi o rădăcină anterioară(ventrală), care se unesc şi formează nervul spinal la nivelul spatiului intervertebral. Rădăcinile posterioare conţin fibre ale neuronilor senzitivi (conduc informaţiile senzitive de la receptorii din piele, muşchi, tendoane şi articulaţii la SNC), iar rădăcinile anterioare sunt alcătuite, în principal din fibre ale neuronilor motori (conduc impulsurile de la SNC la efectori - muşchii). Acest curs are drept obiect de studiu nervii spinali periferici, care sunt alcătuiţi atât din fibre nervoase, cât şi din elemente tisulare de legătură şi structuri vasculare, care înconjoară fibra nervoasă. Nervii periferici prezintă anumite caracteristici anatomice, care pot servi la protecţia fibrei nervoase de distrugere mecanică, de exemplu în timpul extensiei sau compresiei acestora. De asemenea, se va descrie comportarea mecanică a nervilor periferici supuşi la extensie sau compresie, precum şi procesul de regenerare a ţesutului nervos lezat sau procesul de îmbătrânire al acestuia. Compoziţia şi structura nervilor periferici
Nervii periferici sunt structuri compozite complexe,
alcătuite din fibre nervoase, ţesuturi de legătura si vase de sânge.
Pentru că cele trei elemente tisulare, ce alcătuiesc
aceşti nervi reacţionează la traume diferit si pot fiecare juca roluri distincte in deteriorarea funcţională a nervului după traumă, aceste elemente sunt descrise separat. A.Schiţă a măduvei spinării şi a nervilor spinali(vedre posterioară). Nervii spinali ies din canalul medular prin spaţiul intervertebral. Sunt 8 perechi de nervi cervicali, 12 perechi de nervi toracici, 5 perechi de nervi lombari, 5 perechi de nervi sacrali şi o pereche de nervi coccigieni. Cu excepţia regiunii cuprinse între a doua şi a unsprezecea vertebră toracică(T2- T11), nervii formează reţele complexe (plexuri) după ieşirea din spaţiul intervertebral. se poate observa doar ramul principal al fiecărui nerv (ramul anterior). B. Secţiune transversală a măduvei cervicale prezentând măduva spinării în canalul medular şi ieşirea rădăcinilor nervoase prin spaţiul intervertebral. C. Secţiune transversală a măduvei lombare cu prezentarea rădăcinilor nervoase a "cozii de cal" în canalul spinal D. Fiecare complex de rădăcini nervoase care ies prin spaţiul intervertebral constă dintr-o rădăcină motorie, o rădăcină senzitivă şi un ganglion dorsal. Termenul de „fibra nervoasa” se refera la procesul elongat (axon), care porneşte de la celula nervoasa alături de stratul de mielina si de celulele Schwann.
Fibrele nervoase ale neuronilor senzitivi conduc
impulsurile de la piele, muşchii scheletici si articulaţii către sistemul nervos central.
Fibrele nervoase ale neuronilor motorii aduc
impulsurile de la sistemul central nervos la muşchii scheletici, determinând contracţia musculara.
Fibrele nervoase nu transmit doar impulsuri, ci
servesc si la conectarea anatomica intre celulele nervoase ale organismului si organele efectoare. Reprezentarea schematica a aranjamentului unui nerv spinal tipic la iesirea din radacinile nervoase dorsala si anterioara . Nervul periferic incepe dupa terminarea ramificarii ramului dorsal (pentru a simplifica, nu se arata formarea plexurilor nervoase). Nervii spinali si majoritatea nervilor periferici sunt nervi mixti: contin atat fibre nervoase senzitive (aferente) cat si motorii(eferente). Corpul celular cu fibrele sale nervoase formeaza un neuron. Corpurile neuronale ale motoneuronilor sunt localizate in coarnele anterioare ale maduvei spinarii, iar cele ale neuronilor senzitivi in ganglioanele radacinilor dorsale. Sunt prezentate aici o fibra nervoasa motorie care inerveaza un muschi, si o fibra nervoasa senzitiva ce inerveaza pielea. Țesuturi de legătură De jur imprejurul fibrelor nervoase se afla straturi succesive de tesut de legatura, conjunctiv - în general numite • endoneurale, • perineurale • epineurale, care protejeaza continuitatea fibrelor. Functia de protectie a acestor tesuturi este esentiala, intrucat fibrele nervoase sunt extrem de susceptibile (pot suferi modificări) la intindere si compresiune. Stratul dinspre exterior, epineural, este localizat intre fascicole si superficial in nerv.
Aceste straturi tisulare mai mult laxe servesc la
amortizare in timpul miscarilor nervului, protejand fascicolele de traumele din exterior si intretinand aportul de oxigen prin intermediul vaselor sangvine epineurale.
Procentul de tesut de legatura epineural variaza de la
nerv la nerv, dar si in cadrul diferitelor nivele ale aceluiasi nerv. Reprezentarea schematica a unui segment de nerv periferic. Fibrele nervoase individuale sunt localizate sub membrana endoneurala. Ele sunt strans impachetate in fascicole, fiecare inconjurata de o membrana puternica, perineurala. Un manunchi de fascicole este inconjurat de un tesut de legatura lax, epineural. Vasele sangvine sunt prezente in toate straturile nervului. A, arteriole; V, venule. Sagetile indica directia de curgere a sangelui. Vedere microscopica a unei sectiuni transversale pritr-o portiune dintr-un fascol a unui nerv priferic uman. Membranele mielinice ale fibrelor nervoase se pot vedea ca formatiuni negre ovoidale sau rotunde. Se observa membrana perineurala (P), care inconjoara fascicolele si vasele de sange (sageata), din membrana epineurala (300x). In regiunile unde nervul se apropie mult de os sau articulatie, tesutul epineural este mai abundent, fiind necesara o mai mare protectie decat in alte parti. Radacinile nervoase spinale nu prezinta nici tesut epineural, nici perineural, astfel fibrele nervoase putand fi mult mai susceptibile la traume. Tesutul perineural este de fapt o membrana lamelara care inconjoara fiecare fascicol. Fiecare membrana prezinta rezistenta mecanica mare, precum si proprietati specifice de bariera biochimica. Rezistenta este demonstrata prin faptul ca membrana perineurala nu se rupe la o presiune de 1000 mm coloana de Hg (133322Pa = 1,33322 kgf/cm2), realizata prin influx de lichid a fascicolelor. Presiunea tesutului interstitial in fascicole este in mod normal usor crescuta • presiunea lichidului endoneural +15±0,7 mmHg in comparatie cu presiunea din tesuturile inconjuratoare, de exemplu • tesutul subcutanat 4,7±0,8 mmHg • tesutul muscular 2±0,2 mmHg . Presiunea crescuta a lichidului endoneural este ilustrata prin fenomenul prin care apare hernierea fibrelor nervoase la incizia membranei perineurale. Presiunea lichidului endoneural poate creste mai mult in cazul unor traume nervoase. Aceasta crestere a presiunii poate afecta microcirculatia si functia nervului. Sistemul microvascular Nervul periferic este o structura bine vascularizata, ce contine retele vasculare atat in membrana epineurala, cat si cea perineurala si endoneurala. Intrucat atât propagarea impulsurilor cat si transportul axonal depind de aportul de oxigen local, este necesar ca sistemul microvascular sa aiba o capacitate de rezerva mare. Aportul sangvin al nervului periferic, ca un intreg, este dat de vasele mari care se apropie din loc in loc de acesta de-a lungul traseului. Cand aceste vase nutritive locale ajung la nerv, ele se divid in ramuri ascendente si descendente. Aceste vase au traseu în lungul nervilor si realizeaza frecvent anastomoze cu alte vase din membranele peri si endoneurale, care, alaturi de arteriolele si venulele mari epineurale(50-100 µm)constituie un sistem vascular longitudinal. Pentru fiecare fascicol nervos se intalneste un plex capilar orientat longitudinal, formand niste bucle la diferite nivele.
Sistemul capilar este hranit de catre arteriole cu diametru intre
25 si 150 µm, care penetreaza membrana perineurala.
Aceste vase au traseu oblic prin membrana perineurala si se
crede ca datorita specificitatii structurale acestea se pot inchide usor asemanator unor valve, in cazul cresterii presiunii vasculare in interiorul fascicolelor.
Fenomenul ar putea explica de ce apare o reducere a fluxului
sangvin interfascicular chiar la cresteri limitate a presiunii lichidului endoneural.
Sistemul de anastomoze longitudinale furnizeaza o marja de
siguranta daca vasele segmentare regiolnale sunt sectionate. La un animal de laborator este extrem de dificil sa induci o ischemie completa a nervului prin procedura chirurgicala.
De exemplu, daca intreg complexul nervos sciatic al unui
iepure (lung de 15 cm) este separat chirurgical de structurile inconjuratoare, iar vasele nutritive sunt sectionate, nu se observa o reducere vizibila a fluxului sangvin interfascicular (studii microscopice intravitale).
Chiar daca un nerv astfel mobilizat este sectionat distal sau
proximal, sistemul vascular intraneural poate asigura microcirculatia pana la cel putin 7-8 cm de la locul secționarii.
Daca se sectioneaza un nerv nemobilizat, se pastreaza perfect
microcirculatia chiar si la capatul nervului; acest fenomen demonstreaza suficienta colateralelor vasculare intraneurale. Comportarea biomecanica a nervilor periferici
Traumele externe ale extremitatilor si compresiunile
nervoase pot produce deformari mecanice ale nervilor periferici care au ca rezultat deteriorarea functionalitatii nervoase.
Daca trauma mecanica depaseste un anumit prag
mecanismul de protectie al nervului ar putea deveni ineficient, aparand modificari in structura si functia nervului.
Cauzele obisnuite de trauma nervoasa sunt
intinderea si compresiunea, care pot creste la extensie rapida si strivire. Traumele nervilor perifericiri prin intindere Nervii sunt structuri puternice cu o considerabila capacitate de intindere. Incarcarea maxima care poate fi suportata de nervii median si ulnar se situeaza intre 70 si 220 N, respectiv 60 si 150 N. Aceste date sunt de interes pur academic, intrucat intinderile pot provoca traume tisulare intraneurale severe cu mult inainte ca nervul sa se rupă. Discutarea elasticitatii si a proprietatilor mecanice ale nervilor este complicata de faptul ca nervii nu sunt materiale izotropice omogene, ci mai degraba structuri compozite, fiecare componentă tisulara avand propriile proprietati biomecanice. Tesuturile de legatura epineurale si perineurale sunt structuri longitudinale.
Exista controverse prind gradul de contributie al fiecarui
component tisular la proprietatile macanice ale nervilor.
Sunderland considera ca capacitatea de intinderea a nervilor
periferici depinde in principal de membrana perineurala si ca proprietatile elastice ale nervilor sunt pastrate atat timp cat aceasta membrana ramane intacta.
Haftek sustine, totusi, ca elasticitatea nervilor depinde mai
mult de membrana epineurala, si mai putin de cea perineurala si doar putin de tesutul interfascicular. Traumele de intindere ale nervilor periferici sunt de obicei asociate cu accidente severe, ca atunci cand o tensiune mare se aplica plexului brahial (de ex. coliziunea la viteza mare sau caderea de la inaltime). Aceste traume ale plexului pot determina pierderea totala sau partiala a functionalitatii unora sau tuturor nervilor extremitatii superioare, reprezentand o disabilitate considerabila din punct de vedere al pierderii senzitive si motorii.
Recuperarea depinde de cat de grav sunt distruse
componentele tisulare ale nervului precum si de intinderea traumei tisulare.
De importanta clinica este observatia ca fibrele
nervoase ale unui nerv sub tensiune par sa se rupa inaintea tubilor endoneurali sau a membranei perineurale. Reprezentarea schematica a unui nerv periferic si a aportului de sange in cele trei stadii ale intinderii: Stadiiul I : Vasele de sange segmentare(S) sunt buclate pentru a permite miscarile fiziologice ale nervului. Stadiul II: La cresterea graduala a elongatiei, aceste vase se intind, iar fluxul sangvin scade. Stadiul III: Aria sectionata a nervului este redusa in timpul intinderii, avand un flux sangvin si mai scazut. Incetarea completa a fluxului in nerv apare la o elongatie de aproapre 15%. Traumele nervilor periferici prin compresiune
Se stie de mult ca procesul de compresiune al unui nerv poate
induce simptome, precum amortire, durere si slabire musculara.
Baza biologica a acestor modificari functionale au fost intens
investigate.
Grundfest arata ca nervii prinsi intr-o regiune de compresiune
isi pot pastra functionalitatea normala, chiar daca presiunea este foarte mare, atat timp cat exista o concentratie adecvata de oxigen.
Intr-o astfel de situatie daca se inlatura oxigenul din regiunea
de compresiune, functionalitatea nervului se deterioreaza repede, chiar daca presiunea din jurul nervului este in parametri normali. Pe baza acestor observatii, se presupune ca presiunea este mai putin importanta decat ischemia in degradarea functionalitatii nervoase in timpul compresiunii.
Experimentele lui Grundfest au fost realizate pe toti
nervii cuprinsi in regiunea de compresie. S-au observat diferente la nervii compresati local, pe un segment anume.
La aceste investigatii s-a observat ca chiar
compresiuni mici pot duce la modificari structurale si functionale, fiind vizibila importanta factorilor mecanici (marimea si modul de compresie). Schema unui dispozitiv experimental de studiere a deteriorarii functiei nervului in timpul compresiei Nivele critice de presiune Observatiile experimentale si clinice releva date despre nivele critice de presiune la care apare disturbarea fluxului sangvin intraneural,transportului neural si a functionalitatii nervoase. Anumite nivele de presiune par a fi bine definite cu privire la modificarile structurale si functionale induse in nerv. Durata de compresiune de asemenea influenteaza aparitia acestor modificari. La o compresie locala de 30 mmHg (aproximativ 0,04kgf/cm2) pot aparea modificari functionale in nerv, iar viabilitatea sa poate fi pusa in pericol in timpul unei compresii prelungite (4- 6 ore),la acest nivel de presiune. Aceste modificari par sa determine scaderea fluxului sangvin a regiunii compresate a nervului. Nivele de presiune asemanatoare (aproximativ 32 mmHg) au fost inregistrate in apropierea nervului median din tunelul carpian la pacientii cu sindrom de tunel carpian in timp ce la controlul unor subiecti normali apare o presiune medie de doar 2 mmHg.
Compresiunea indelungata sau intermitenta la nivele scazute
de presiune( 30-80 mmHg) poate determina edem intra neural care la randul lui se poate organiza in cicatrici fibrotice.
Compresia la 30 mmHg determina de asemenea modificari in
sistemul de transport axonal, iar compresiile indelungate pot astfel duce la depletia proteinelor transportate axonal, distal fata de locul compresiei.
Acest blocaj al transportului axonal indus de compresia locala
poate creste susceptibilitatea axonilor la alte compresiuni distale, sub forma sindromului de dubla strivire. Presiuni putin mai mari, de exemplu, de 80 mmHg, pot cauza incetarea completa a irigarii sangvine intraneurale; in segmentul local compresat, nervul devine complet ischemic. Totusi, chiar dupa 2 ore de compresie sau mai mult, irigarea este restaurata rapid cand scade presiunea. Chiar nivele mai mari de presiune-de exemplu, 200- 400 mmHg-aplicate direct pe nerv pot induce traume structurale ale fibrei nervoase si deteriorarea functiei nervoase, cu o recuperare incompleta, chiar dupa perioade scurte de compresie. Astfel, marimea presiunii aplicate se coreleaza cu severitatea leziunilor compresive induse de aceasta. Modul de aplicare al presiunii Nivelul de presiune nu este singurul factor care influenteaza severitatea leziunilor nervoase induse de compresie. Rezultatele experimentale si clinice indica faptul ca modul de aplicare al presiunii prezinta o mare importanta. Acest lucru este evidentiat prin faptul ca directa compresie a nervului la 400 mmHg prin intermediul unui mic manson gonflabil, in jurul nervului determina o leziune nervoasa mai severa decat compresiunea indirecta la 1000 mmHg printr-un dispozitiv (tourniquet) aplicata in jurul extremitatii. Chiar daca presiunea hidrostatica, ce actiona asupra nervului in prima situatie este mai putin din jumatatea valorii din cea de-a doua situatie, leziunea nervoasa este mai severa, probabil datorita compresiei directe care cauzeaza o deformare mai pronuntata a nervului (in special la capete), in comparatie cu fenomenul de compresie indirecta, cand straturile de tesut dintre dispozitivul de compresie si nerv il protejeaza pe acesta din urma. Prin urmare, se poate spune ca leziunile nervoase cauzate de compresie nu depind direct de presiunea hidrostatica din centrul regiunii de compresie, ci mai degraba de deformarile mecanice specifice induse de presiunea aplicata. Presiunea-durata versus nivel Se cunosc putine privind importanta presiunii si a timpului asupra producerii leziunilor nervoase. Factorii mecanici par a fi mai importanti la presiuni mai mari decat la presiuni mici. Totusi, timpul reprezinta un factor important atat la presiuni mici cat si la presiuni mari. Acest fenomen este ilustrat de faptul ca directa compresiune a nervului la 30 mmHg timp de 2-4 ore produce modificari reversibile, pe cand compresia indelungata la acest nivel de presiune cauzeaza leziuni ireversibile ale nervului. Compresia la 400 mmHg determina leziuni nervoase mult mai severe dupa 2 ore dacat dupa 15 minute. Aceste informatii indica faptul ca leziuni apar la presiuni mari, dar la anumite peroade de timp si ca proprietatile vascoelastice ale tesutului nervos periferic sunt dependene de timp. Imbatranirea tesutului nervos periferic
In sistemul nervos periferic odata cu imbatranire apar cateva
modificari structurale si functionale.
Majoritatea persoanelor prezinta disfunctii ale nervilor
periferici pe la 70 ani.
Exemple de aceste disfunctii sunt alterarea senzatiei
vibratorii, alterarea echilibrului si alterarea vitezei de conducere nervoasa periferica.
La persoanele in varsta pot apare usoare scaderi ale
senzatiei vibratorii la extremitatile superioare. Alte modificari ale functionalitatii nervoase periferice la persoanele in varsta pot fi sensibilitatea scazuta la atingere si cresterea usoara a pragului de durere.
Disfunctii motorii se pot observa fiind induse fi de
modificarile inervatiei periferice, fie de modificarile muschiului in sine.
Vitezele de conducere nervoasa periferica, cuprinse intre
50 si 70 m/s la adultii tineri, descresc usor la indivizii in varsta. Scaderea incepe sa apara de pe la 30-40 ani, iar modificarea este normala la de 10m/s la persoanele de 60-80 ani.
Modificarile structurale ce apar datorita
disfunctionalitatilor, la batrani, nu sunt inca complet intelese. Au fost raportate atat modificari degenerative la fibrele mielinizate cat si la cele nemielinizate, precum si subtierea membranei perineurale si cresterea tesutului endoneural. Nu se cunoaste daca imbatranirea biologica sau alti factori, precum , traumele, bolile sau compromiterea vasculara sunt cauza acestor alterari neurale. Clinic, s-a stabilit ca recuperarea functionala a persoanelor in varsta dupa o leziune nervoasa periferica este mai putin satisfacatoare decat aceea la persoanele foarte tinere. Diferenta se poate baza nu doar pe o crestere axonala mai eficienta la tineri, dar si unei mai mari capacitati a creierului unui tanar de a se adapta leziunilor nervoase periferice.