1

Curs 10

Nervul In limbajul clasic, tripticul micrii este reprezentat de articulaie-muchi-nerv. Expresia de nerv" este desigur simplist, cci procesul de inervare muscular implic o serie de structuri bine difereniate. Nervii musculaturii striate conin, n marea lor majoritate, fibre mielinizate de diametre diferite . Aproximativ 40% din fibrele nervoase ale muchiului snt fibre aferente senzitive din grupul fibrelor nervoase cu diametru mare 9-20 ; restul de 60% din fibrele nervoase snt eferente, motorii, 1/3 fiind din grupul fibrelor cu diametru mic 2-6 fibre gama , iar 2/3 din grupul celor cu diametru mare 8-14 , fibre alfa. Nervii motori conin i fibre vegetative, simpatice si parasimpatice, care se termin n pereii vaselor de singe intramusculare, neparticipnd la inervarea fibrei musculare. Jonciunea mioneuronal Un muchi primete cel puin, o ramur nervoas, de multe ori dou sau mai multe, care deriv de la mai muli nervi spinali, n aa fel, incit un muchi are o inervaie plurisegmentar, nainte de a ptrunde n muschi, dar si dupa penetratie, nervul (cilindraxul) se ramifica, fiecare fibra musculara primind o ramura nervoasa. La suprafata fibrei musculare, axonul formeaza o arborizatie terminala. Axoplasma nervului nu intra in contact cu sarcolema fibrei musculare. terminatiile nervului fiind prinse in niste santuri pe suprafata membranei sarcoplasmei. Jonctiunea mioneuronala, sau sinapsa neuromusculara, sau placa motorie are trei parti: -partea presinaptica, reprezentata de terminatia axonului demielinizata . Aceasta terminatie contine neurofibrilele, mitocondriile, veziculele sau dilatatiile sinaptice ce contin acetilcolina. -fanta sinaptica, adica spatiul dintre axoplasma si sarcoplasma -aparatul subneuronal,care reprezinta o bariera anatomica intre axoplasma si sarcoplasma. Fibrele musculare albe au o singura jonctiune mioneuronala de acest fel, in timp ce fibrele rosii au mai multe.

Cile motorii voluntare La sinapsa neuromusculara sosesc terminaiile cilindraxului motoneuronului alfa, cu sediul n
coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Exist dou tipuri de motoneuroni alfa n cornul anterior medular :

-neuronul motor alfa 1

musculare fazice (albe).

(motoneuron alfa fazic), celul mare, cu axon gros, cu conducere

rapid (60-100 m/s), care determin contracia fazic. Terminaiile lui se duc la fasciculele

-neuronul motor alfa 2 (motoneuron alfa tonic), celul mai mic, cu axon subire, cu conducere lent, care i trimite terminaiile spre fasciculele musculare tonice, roii. Neuronul motor medular este denumit, de ctre Sherrington, calea final comun, deoarece la el ajung fibrele terminale ale cilor descendente pornite din cortex, diencefal, trunchiul cerebral i cerebel (calea piramidal, calea extrapiramidal, cile cerebeloase descendente). Calea extrapiramidal cuprinde o serie de tracturi descendente (tectospinal, rubrospinal, olivospinal, vestibulospinal). Intre neuronul motor din cornul anterior i sinapsa neuromuscular, cilindraxul motoneuronului alfa contribuie la formarea nervului rahidian (spinal). Nervul rahidian are urmtoarele componente : rdcini, trunchi, ramuri terminale. Axonii celulelor cornului anterior formeaz rdcina anterioar, cu fibre eferente de urmtoarele tipuri : -fibre mielinice groase care sint axonii motoneuronilor gama ce asigur inervaia fusului neuromuscular.
-fibre mielinice subiri, fibre vegetative preganglionare. Rdcina posterior este senzitiv, avnd fibre aferente. Pe traiectul ei se afl ganglionul spinal ce conine protoneuronul senzitiv. Rdcina posterior conine fibre mielinice i amielinice :

a) Fibre mielinice groase (tip I) de 1220 cu conducere rapida, care transmit sensibilitatea proprioceptiva. b) Fibre mielinice mijlocii (tip II) de 542 cu conducere mai putin rapida, care transmit sensibilitatea proprioceptiva si pe cea tactila. c) Fibre mielinice subtiri ,(tip III) de 25, cu conduce re lenta, care transmit sensibilitatea somatica dureroasa si pe cea termica. d) Fibre amielinice (tip IV) de 0,31,3 y., care transmit sensibili tatea dureroasa

viscerala. Radacina anterioara unita cu cea posterioara formeaza trunchiul nervului, nivel de la care nervul spinal reprezinta un nerv mixt. Din acest nerv mixt, imediat dupa iesirea lui din gaura de conjugare, se desprinde o ramura recurenta (ramura spinovertebrala Luschka), care repatrunde in canal. Trunchiul nervului spinal se desface apoi in doua ramuri, ambele raminind tot mixte: -ramura anterioara va inerva regiunile anterioare si laterale ale trunchiului si abdomenului, precum si membrele. -ramura dorsala este destinata musculaturii si pielii spatelui. Motoneuronul alfa din conul anterior apare deci ca unica legatura intre musculatura voluntara si toate posibilitatile de comanda sau declansare a miscarii, fie prin arcul spinal simplu reflex, fie prin releele superioare. Aarcul reflex spinal nu este voluntar, el nu poate fi pus in evidenta decit la animalele spinalizate. Caile motorii involuntare ale activitatii tonice Distinctia intre activitatea voluntara musculara si cea tonica este dificil de facut din punctul de vedere al functiei de miscare, dar ea apare mult mai evidenta sub raportul structurilor anatomice implicate. 1. Celulele nervoase din corpul anterior. In afara motoneuronilor alfa exista in cornul anterior si alti neuroni, care participa direct la actul motor: Motoneuronii gama, de la care pornesc fibre tip A gama pentru fusul muscular. Acesti neuroni gama sint de doua feluri : gama dinamici, ai caror axoni se opresc in zona polara a fibree intrafuzale, si gama statici, cu axoni care ajung in zona ecuatoriala a fibrei intrafuzale, chiar pe sacul si lantul nuclear al fibrei. Celulele Renshow (ale sistemului inhibitor) sint de fapt neuroni intercalari specializati, care determina fenomene inhibitorii pentru toti neuronii din vecinatate, dar mai ales pentru motoneuronul alfa. Neuronii intercalari ,celule de talie mica, de aproape 30 de ori mai numerosi ca motoneuronii, fac legatura intre neuronii motori, ca si intre terminalle tracturilor nervoase cerebromedulare si motoneuroni. Pentru calea piramidala este regula.

Neuronii cordonali homolaterali sau heterolaterali fac legatura intre etajele medulare in cadrul cordoanelor medulare. Atit neuronii intercalari, cit si cei cordonali reprezinta, de fapt, ce lule nervoase pentru toate tipurile de activitate motrice, nu numai pentru cea tonica despre care se discuta acum. 2. Fusul muscular este un organ receptor specializat, care functioneaza independent de constiinta noastra. Fusul muscular este o formatiune fusiforrna de 0,7-4 mm lungime si 0,10,2 mm latime, dispusa intre fibrele musculare, invelita de o capsula formata din lamele celulare concentrice (fibrocite alungite), intre care exista fibre de colagen orientate in axul lung al fusului. In interiorul acestei capsule se afla 310 fibre musculare (numite fibre intrafuzale, diferentiate de fibrele extrafuzale). In fusul muscular exista doua tipuri de fibre intrafuzale : - fibre cu sac nuclear, sint mai mari, avind multi nuclei in zona ecuatoriala. - fibre cu lant nuclear, sint mai subtiri iar nucleii sint dispusi in lant Inervatia senzitiva. In zona centrala a ambelor fibre intrafuzale se gaseste terminatia anulospirala, receptor primar, alcatuita din fibre mielinizate ce infasoara, ca pe un mosor,zona centrala a fibrelor intrafuzale.Un al doilea receptor (receptor secundar), ca un buchet (eflorescente Ruffini) mai mic, mai slab mielinizat, este plasat spre periferia fibrei intrafuzale, mai ales pe fibrele cu lant nuclear. Sac nuclear

Aferentele senzitive de la fusul muscular b) Inervatia motorie. Caile eferente motorii principale catre fusul muscular ajung la ,,placile terminale", care se gasesc in zona polara (pentru fibrele de la neuronii gama dinamici) si in zona juxtaecuatoriala (pentru fibrele de la neuronii gama statici).

Se descriu de asemenea eferente de la neuronii beta sau scheletofu zimotori, ai caror axoni probabil inerveaza fibrelo extrafuzale, ca fibrele fusului muscular (cu terminatii in placa motorie din zona polara.

Eferentele motrii catre fusul muscular 3. Organul tendinos Golgi se gaseste in tendon, linga jonctiunea acestuia cu muschiul, avind aspectul un ui corpuscul de 0,5 mm, ;:inconjurat de o capsula conjunctiva formata din fibroblasti. Cite 10- 15 fibre musculare sint conectate la acelai organ Golgi, iar starea de tensiune a acestui mnunchi de fibre il stimuleaz. De la organul tendinos Golgi, un proprioceptor, pornesc aferente din fibre mielinice groase spre rnotoneuronii alfa 4. Cile nervoase de legtur pot fi aferente i eferente. a) Cile nervoase aferente. De la receptorul musculotendinos (fusul muscular i organul
Golgi) pornesc aferente spre celulele nervoase ale cornului anterior, prin intermediul protoneuronului senzitiv spinal.

b) Cile nervoase eferente. De la motoneuronii cornului anterior, axonii lor ajung la muchi Conexiunile corn anterior medular - muchi formeaz un sistem funcional foarte bine autoreglat. In cadrul acestui sistem, bucla gama" este cea mai bine cunoscut. Ea este format din : motoneuronul gama => fibra A gama => fibra intrafuzal => terminaia anulospiral => fibra Ia => protoneuronul senzitiv spinal => motoneuronul alfa tonic. Conexiunile cu centrii superiori Aa cum s-a mai artat, centrii superiori (cortex, diencefal, trunchi cerebral, cerebel) determin i moduleaz nu numai activitatea motoneuneuronului alfa, ci i pe a celui gama, ceea ce nseamn c influeneaz permanent bucla gama. Centrii superiori au deci un rol activ att n micarea voluntar, cit i n ajustarea tonic postural a micrii. Unitatea motorie

Unitatea motorie, considerat ca cea mai mic unitate functional neromuscular, a fost descris in 1925 de catre Liddel i Sherringtom. Este un complex neuromuscular format din neuron, axonul su i totalitatea fibrelor musculare la care ajung terminaiile acestui axon . Neuronul poate fi cel din cornul anterior medular, unitate motorie periferic. sau cel al nervilor cranieni motori. Raportul dintre neuron i numrul de fibre musculare pe care le inerveaz poart numele de coeficient de inervaie al UM". Acest coeficient este foarte variabil de la un muchi, la altul. Snt muchi cu raporturi mari (1/41/10), dup cum exist alii cu raporturi foarte mici (1/100 sau chiar 1/300). Cu cit raportul este mai mare, adic un axon inerveaz mai puine fibre musculare dintr-un muchi, acel muchi are o activitate mai difereniat, mai fin. Exist deci muchi care sint inervai de citeva zeci de neuroni, iar alii de mii de neuroni. Aa, spre exemplu, bicepsul brahial, care are circa 20 000 de fibre musculare, este inervat de 5060 de neuroni, n timp ce dreptul extern ocular (tot cu 20 000 de fibre) are peste 4 000 de neuroni. Intr-o unitate motorie intr, ntotdeauna, acelai tip de fibre musculare (albe sau roii). Se nelege uor c toate fibrele musculare ale UM se contracta in acelai timp. Bazele fiziologice ale unitatii motorii - UM Aa cum s-a artat, cea mai mic unitate funcional neuromuscular este unitatea motorie, adic complexul neuron-axon + totalitatea fibrelor musculare la care ajung terminaiile axonului respectiv. Dei unitatea motorie" este o entitate morfologic, ea reprezint de fapt un concept fiziologic. Punerea n aciune a UM se deruleaz pe baza unei suite de procese complexe la nivelul celor trei componente (pericarion-cilindrax-fibre musculare), avnd ca rezultant contracia muscular. In continuare vom urmrim secvenial activarea unei uniti motorii. Activarea unitii motorii la nivelul pericarionului In stare de repaus", neuronul motor periferic (NMP) se prezint cu o polaritate negativ intracelular i i cu una pozitiiv extraeelular. Aceast polarizare se datorete faptului c repartizarea ionilor intracelulari lari (K+ ) i a celor extracelulari (Na+ ) este inegal datorit permeabilitii selective a membranei celulare neuronale. Inegalitatea ionic determin, o diferen de potenial la nivelul membranei, cu valoare de cca 90 mV ( 85 mV). NMP, prin cele aproape 10 000 de sinapse, primete informaii de la o multitudine de ali neuroni raspnidii n maduva i encelfal. Neuronul primete aceast informaie ca pe un stimul biochimic (acetilcolin) ce depolarlzeaz membrana celular, ionii de Na+ penetreaz n celul, determinnd un brusc potenial de aciune de l20 mV (deci se ajunge la o diferen

de potenial de +30 mV) cu durat de 1 ms. Panta descendent a acestui potenial este creat de ieirea K+ celular. Orict de intens ar fi stimulul, dac el depete un anumit prag rspunsul va determina intrarea n activitate a neuronului (depolarizarea) cu descrcare maxim, deoarece se supune legii totul_sau_nimic. De fapt, neuronul primete ncontinuu stimuli sub prag, care, dei nu reuesc s determine descrcri neuronale (adic depolarizri de membran capabile s se propage sub forma curentului de aciune), totui depolarizeaz parial motoneuronul, crend o anumit stare de excitabilitate a acestuia. Deci aa-zisa stare de repaus" celular este relativ, motiv pentru care i pun n ghilimele termenul. Stimulul peste prag determin aadar un fenomen bioelectric, curentul de aciune , care se rspndete de la nivelul sinapsei (care a primit acest stimul i unde s-a produs depolarizarea membranei) pe toat suprafaa celulei, ajungnd la cilindrax. Progresia fenomenului de de-polarizare se face din aproape n aproape, ca o und (curenii_ locali Hermann). Celula nervoas nu este doar un pasaj pentru influxul nervos, ci acesta declaneaz un complex de procese metabolice intracelulare. Pe toat durata depolarizrii membranei, potenialului de aciune, celula nu mai rspunde la un nou stimul, aflindu-se n perioada refractar" , cca 2 ms. Aceasta explic de ce descrcrile neuronale spre efector nu pot fi continue, ci sub forma acestor poteniale de aciune care se succed repetitiv. Intensitatea stimulului sosit la NMP se traduce ntr-o anumit frecven de poteniale de aciune. Cu ct intensitatea stimulului este mai mare, cu att frecvena acestor poteniale de aciune va fi mai mare Activarea unitii motorii la nivelul cilindraxului De la nivelul celulei NMP, potenialele de aciune, procese pur bioelectrice, se transmit n rafale de-a lungul axonului, realiziind influxul nervos motor". Membrana axonal are n repaus o polarizare pozitiv la exterior i una negativ la interior. Sosirea curentului de aciune de la celul depolarizeaz membrana axonal (Na+ traverseaz rapid membrana spre interior, inversndu-se ncrcarea electric). Axonul are acum la exterior o ncrcare negativ, care se va propaga ca o und de negativitate" spre sinapsa neuromuscular. Aceast und reprezint influxul nervos. Deplasarea influxului este diferit n funcie de tipul axonului, cu sau fr teac de mielin. Fibrele fr teac de mielin, de exemplu fibrele simpatice postganglionare, avnd o permeabilitate egal peste tot. Unda de negativitate se deplaseaz din aproape n aproape sub forma curenilor locali Hermann ; viteza de deplasare este de 0,52 m/s.

In fibrele cu teac de mielin, membrana axonal nu este permeabil pentru ioni n poriunile n care este acoperit de mielin. Doar n zona strangulrilor Ranvier membrana este denudat de mielin deci permeabil, ceea ce nseamn c procesul de depolarizare nu se poate realiza dect aici, unde apar aa numiii cureni internodali Tasaki". Unda de negativitate va sri aadar dintr-o strangulare Ranvier n alta, progresnd in acest fel de-a lungul nervului. Viteza de deplasare este mai mare i este n raport cu grosimea fibrei mielinizate. Aceast vitez, n ms, este cam de 6 ori diametrul fibrei, n microni, Spre exemplu, fibrele A de 1020 au un influx nervos de 60120 m/s. Activarea unitii motorii la nivelul sinapsei neuromusculare Influxul nervos, unda de negativitate, ajunge la butonul terminal al axonului, partea presinaptic, unde se produce depolarizarea membranei butonului, cu penetrarea Na+ i Ca2+ n interior. Influxul de Ca2+ determin eliberarea de acetilcolin din vezicule, care va trece n spaiul sinaptic, unde va excita membrana postsinaptic. La nivelul butonului terminal fenomenele sint deci biochmice. Snt necesare cantiti relativ mari, milioane de molecule de acetilcolin pentru a excita membrana postsinaptic. Zestrea de acetilcolin este suficient pentru cea 10 000 de stimuli. Se nelege uor de ce pentru muchii fazici (albi), care primesc Stimuli frecveni (5060 c/s), acetilcolina se epuizeaz repede, n 34 minute, i va aprea oboseala. Pentru muchii tonici care primesc impulsuri rare, rezerva de acetilcolin este suficient i oboseala apare greu. Aceast oboseal" a sinapsei neuromusculare prin epuizare de acetilcolin este similar cu oboseala sinaptic din SNC. Practic ea nu apare ns, cci numeroase studii au artat c doar frecvene de 150 de impulsuri/s ajunse la sinapsa neuromuscular ar determina oboseala. Depolarizarea butonului axonal dureaz cteva milisecunde, dup care acesta se repolarizeaz, Na+ i Ca2+ traversnd n sens invers membrana. Acum butonul poate primi un nou influx nervos. Acetilcolin eliberat se fixeaz pe celulele receptoare specifice ale membranei post-sinaptice, permeabilitatea acesteia pentru ionii de Na+ i K+ se modific, apare depolarizarea, cu inversarea ncrcrii electrice (de la 90 mV la +30 mV) i instalarea unui potenial de excitaie postsinaptic denumit potenial de placmotorie". Dac acest potenial depete o anumit valoare (20 mV), el se va propaga spre fibra muscular, devenind potenial de aciune al fibrei msusculare", care este din nou un fenomen bioelectric.

10