Sunteți pe pagina 1din 202

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRONOMICE I

MEDICIN VETERINAR BUCURETI

Profesor universitar dr. AURELIA DOBRESCU

BOTANIC
I
FIZIOLOGIA PLANTELOR

CUPRINS BOTANIC
CAPITOLUL 1. CELULA VEGETAL..................................................................................
1.1. Peretele celular....................................................................................................................
1.2. Plasmodesmele...................................................................................................................
1.3. Memebranele plasatice............................................................................................................
1.4. Citoplasma..........................................................................................................................
1.5. Organitele celulare..............................................................................................................
1.5.1. Nucleul......................................................................................................................
1.5.2. Plastidele...................................................................................................................
1.5.3. Mitocondriile............................................................................................................
1.5.4. Reticulul endoplasmatic............................................................................................
1.5.5. Complexul Golgi.......................................................................................................
1.5.6. Peroxizomii...............................................................................................................
1.5.7. Lizozomii..................................................................................................................
1.5.8. Glioxizomii...............................................................................................................
1.5.9. Ribozomii..................................................................................................................
1.5.10. Microtubulul............................................................................................................
1.5.11. Sferozomii................................................................................................................
1.5.12. Veziculele proteice...................................................................................................
1.5.13. Vacuomul.................................................................................................................
1.6. Diviziunea celulelor..............................................................................................................

9
9
10
10
12
12
12
13
14
14
15
15
15
15
15
16
16
16
16
17

CAPITOLUL 2. ESUTURILE VEGETALE.......................................................................


2.1. esuturile meristematice......................................................................................................
2.1.1. Meristemele primordiale............................................................................................
2.1.2. Meristemele primare..................................................................................................
2.1.3. Meristemele secundare...............................................................................................
2.2. esuturile de aprare............................................................................................................
2.2.1. esuturile de aprare primare....................................................................................
2.2.2. esuturile de aprare secundare.................................................................................
2.3. esuturile fundamentale.......................................................................................................
2.3.1. Parenchimurile asimilatoare.......................................................................................
2.3.2. Parenchimurile de depozitare.....................................................................................
2.3.3. Parenchimurile de absorbie.......................................................................................
2.4. esuturile conductoare........................................................................................................
2.4.1. esutul conductor lemnos.........................................................................................
2.4.2. esutul conductor liberian........................................................................................
2.5. esuturi mecanice................................................................................................................
2.6. esuturile secretoare.............................................................................................................

20
20
20
21
21
21
21
22
23
23
23
24
24
24
24
25
25

CAPITOLUL 3. ORGANELE VEGETATIVE ALE PLANTELOR..................................


3.1. Rdcina...............................................................................................................................
3.1.1. Morfologia rdcinii...................................................................................................
3.1.2. Anatomia rdcinii.....................................................................................................
3.1.3. Importana practic a rdcinii...................................................................................
3.2. Tulpina..................................................................................................................................
3.2.1. Morfologia tulpinii.....................................................................................................
3.2.2. Anatomia tulpinii.......................................................................................................
3.2.3. Importana practic a tulpinii.....................................................................................

34
34
34
37
38
43
43
46
47

3.3. Frunza...................................................................................................................................
3.3.1. Morfogeneza frunzei..................................................................................................
3.3.2. Morfologia frunzei.....................................................................................................
3.3.3. Anatomia frunzei.......................................................................................................
3.3.4. Cderea sau abscisia frunzei......................................................................................
3.3.5. Importana practic a frunzei.....................................................................................

50
50
50
52
53
53

CAPITOLUL 4. ORGANELE DE REPRODUCERE ALE PLANTELOR........................


4.1. Floarea la Angiosperme........................................................................................................
4.2. Originea ontogenetic a florii...............................................................................................
4.3. Morfologia organelor florale................................................................................................
4.4. Smna................................................................................................................................
4.5. Fructul..................................................................................................................................

61
61
61
62
74
78

CAPITOLUL 5. SISTEMATICA PLANTELOR................................................................... 83


5.1. Clasa Dicotyledonatae.......................................................................................................... 84
5.2. Clasa Monocotyledonatae..................................................................................................... 92

CUPRINS FIZIOLOGIE
CAPITOLUL 1. ABSORBIA APEI I A SUBSTANELOR MINERALE
DE CTRE PLANTE..................................................................................
1.1. Adaptrile rdcinii pentru absorbia substanelor din sol..................................................
1.2. Absorbia apei i a substanelor dizolvate, prin rdcin....................................................
1.3. Absorbia extraradicular....................................................................................................

99
99
102
108

CAPITOLUL 2. TRANSPORTUL SUBSTANELOR PRIN PLANTE...........................


2.1. Transportul substanelor prin rdcinile plantelor.............................................................
2.2. Transportul sevei brute prin xilem.....................................................................................
2.3. Transportul substanelor prin frunze..................................................................................
2.4. Transportul sevei elaborate prin floem..............................................................................
2.5. Transportul substanelor spre organele de consum sau de depozitare................................
2.6. Retranslocarea substanelor n plante.................................................................................

110
110
111
112
112
114
114

CAPITOLUL 3. ELIMINAREA SUBSTANELOR DIN PLANTE.................................


3.1. Eliminarea apei din plante......................................................................................................
3.2. Factorii care influeneaz intensitatea procesului de transpiraie.......................................
3.3. Gutaia................................................................................................................................
3.4. Eliminarea substanelor minerale i organice din plante....................................................

117
117
120
122
122

CAPITOLUL 4. ROLUL FIZIOLOGIC AL APEI I AL SUBSTANELOR MINERALE.... 126


4.1. Rolul fiziologic al apei....................................................................................................... 126
4.2. Rolul fiziologic al substanelor minerale........................................................................... 128
CAPITOLUL 5. FOTOSINTEZA..........................................................................................
5.1. Organele i organitele specializate pentru fotosintez........................................................
5.2. Mecanismul procesului de fotosintez...............................................................................
5.3. Fotorespiraia......................................................................................................................
5.4. Alte tipuri fotosintetice la plante........................................................................................
5.5. Factorii care influeneaz procesul de fotosintez.............................................................
5.6. Variaiile zilnice i sezoniere ale procesului de fotosintez..............................................

135
135
136
139
140
141
143

CAPITOLUL 6. BIODEGRADAREA AEROB I ANAEROB A SUBSTANELOR


DE REZERV............................................................................................
6.1. Biodegradarea aerob a substanelor de rezerv.................................................................
6.2. Respiraia aerob ciclul Krebs.........................................................................................
6.3. Bilanul energetic al biodegradrii substanelor de rezerv................................................
6.4. Natura substanelor utilizate n respiraie...........................................................................
6.5. Dinamica procesului de respiraie.......................................................................................
6.6. Cldura rezultat din procesul de respiraie........................................................................
6.7. Influena factorilor interni i externi asupra procesului de respiraie.................................
6.8. Biodegradarea anaerob a substanelor de rezerv.............................................................

146
146
149
151
151
152
153
153
155

CAPITOLUL 7. TRANSFORMAREA I DEPOZITAREA SUBSTANELOR


ORGANICE N PLANTE.......................................................................... 159
7.1. Sinteza i transformarea substanelor organice................................................................... 159
7.2. Depozitarea substanelor organice de rezerv..................................................................... 160
5

CAPITOLUL 8. STAREA DE REPAUS LA PLANTE.......................................................


8.1. Mecanismul repausului vegetativ.......................................................................................
8.2. Repausul plantei ntregi......................................................................................................
8.3. Repausul mugural...............................................................................................................
8.4. Repausul seminal................................................................................................................

163
163
164
165
166

CAPITOLUL 9. CRETEREA PLANTELOR....................................................................


9.1. Etapele creterii celulare.....................................................................................................
9.2. Germinarea seminelor........................................................................................................
9.3. Creterea organelor plantelor..............................................................................................
9.4. Factorii care influeneaz procesul de cretere.......................................................................
9.5. Procesul de regenerare........................................................................................................
9.6. Polaritatea la plante............................................................................................................
9.7. Corelaiile la plante............................................................................................................
9.8. Dominana apical..............................................................................................................

169
169
170
171
174
177
177
177
178

CAPITOLUL 10. DEZVOLTAREA PLANTELOR............................................................


10.1. Perioada de tineree...........................................................................................................
10.2. Diferenierea celulelor......................................................................................................
10.3. Dezvoltarea reproductiv..................................................................................................
10.4. Inducia floral..................................................................................................................
10.5. Evocarea floral................................................................................................................
10.6. Perioada de maturitate......................................................................................................
10.7. Perioada de senescen.....................................................................................................

181
181
182
182
183
185
186
186

CAPITOLUL 11. FIZIOLOGIA POSTRECOLT A PRODUSELOR HORTICOLE..


11.1. Procesele de biosintez din produsele agricole recoltate.................................................
11.2. Intensitatea procesului de transpiraie..............................................................................
11.3. Intensitatea procesului de respiraie.................................................................................
11.4. Alte modificri din produsele agricole recoltate..............................................................

190
190
191
191
192

CAPITOLUL 12. FIZIOLOGIA PLANTEI BOLNAVE.................................................... 195


12.1. Rezistena plantelor la atacul patogen.............................................................................. 195
12.2. Modificrile fiziologice din plantele atacate de microorganismele parazite.................... 197
CAPITOLUL 13. MICRILE DE ORIENTARE LA PLANTE......................................
13.1. Tropisme...........................................................................................................................
13.2. Nutaiile............................................................................................................................
13.3. Nastiile..............................................................................................................................

200
200
202
202

PARTEA I

BOTANIC

CAPITOLUL 1
CELULA VEGETAL

Cuvinte cheie: celula, morfologie, structur, funcii.


Obiective: - definiia celulei vegetale;
- alctuirea structural acelulei;
- precizarea rolului fiziologic al elementelor structurale;
- cunoaterea particularitilor diviziunii celulare directe i indirecte (mitoza, meioza).
Celula reprezint unitatea morfologic, structural i funcional de baz a plantelor.
Celula vegetal este alctuit din: peretele celular, membranele plasmatice, iar la interior se
gsete o mas coloidal hialin, care reprezint citoplasma.
n citoplasm se afl dispersate organitele celulare: nucleu, plastide, mitocondrii, reticul
endoplasmatic, complexul Golgi, peroxizomii, lizozomii, glioxizomii, ribozomii, sferozomi,
vezicule proteice i microtubulii, precum i una sau mai multe vacuole.

1.1. Peretele celular


Peretele celular reprezint nveliul exterior al celulei care se formeaz n timpul diviziunii
celulare.
Peretele celular primar este alctuit din microfibrilele celulozice, hemiceluloze, microfibrile
proteice i substane pectice. Radicalii liberi ai acestor substane pot lega compui fenolici,
molecule de ap i ioni.
Concomitent cu formarea peretelui primar are loc i creterea acestuia n suprafa prin
hidroliza legturilor dintre microfibrile, ndeprtarea acestora i refacerea legturilor la noi nivele
(intussuscepiune). La sfritul etapei de extensie celular, pe faa interioar a peretelui celulozic
primar, se depun mai multe straturi de noi microfibrile celulozice i lignine, care vor da natere
peretelui celulozic secundar. Depunerea este centripet i se realizeaz prin procesul de apoziie
intern.
Pereii celulozici secundari, care se gsesc la celulele cu creterea ncheiat, conin: 41- 45 %
celuloz, 30 % hemiceluloze i n unele cazuri 22- 28 % lignine.
n cazuri particulare, au loc modificri secundare ale pereilor celulari:
- cerificarea, care const n biosinteza cerurilor n celulele epidermice i depunerea lor pe
faa exterioar a pereilor celulari. Cerificarea pereilor exteriori ai celulelor determin reducerea
pierderilor de ap din esuturi, prin procesul de transpiraie.
- cutinizarea, care const n depunerea cutinei, produs de celulele epidermice, pe faa
exterioar a acestora. Rezult astfel un nveli extern numit cuticul, alctuit din cutin i ceruri,
care are permeabilitatea redus pentru ap i gaze.
- suberificarea, const n depunerea unor straturi de suberin pe faa intern a pereilor
celulari ai epidermei i ai endodermei (ex.: la tuberculii de cartofi).
- lignificarea, const n impregnarea pereilor celulari cu lignin, care se depune printre
microfibrilele de celuloz. Ligninele sunt polimeri aromatici care intr n compoziia pereilor
celulari teriari i le confer rigiditatea caracteristic.
- gelificarea, const n producerea n exces a substanelor pectice, care n contact cu apa
formeaz gome sau mucilagii. Acest proces se constat n mod frecvent la fructele de piersic.

- mineralizarea, const n impregnarea peretelui celular cu dioxid de siliciu la unele plante


aa cum sunt gramineele i cu sruri de calciu, carbonat i mai rar sulfat, la unele plante lemnoase.
Prin mineralizare, peretele celular capt o rezisten mecanic sporit.
Funciile fiziologice ale peretelui celular sunt urmtoarele:
- pereii celulari confer forma celulelor datorit rigiditii pe care o au, dar n acelai timp,
permit o uoar cretere (datorit elasticitii lor).
- asigur transportul apei i al substanelor dizolvate prin spaiile dintre microfibrilele
celulozice din pereii celulari (apoplast). Aceste spaii au diametrul de pn la 10 nm, ceea ce
permite transportul ionilor care au diametrul de 0,15 - 0,46 nm. Volumul apoplastului din plantele
superioare este de 5 % din volumul organelor aeriene.
- pereii celulari constituie i o important barier fizic la atacul microorganismelor,
parazite, iar substanele fenolice care se gsesc n pereii celulari, constituie un mijloc de protecie
chimic mpotriva atacului patogen.
- lectinele din pereii celulari particip la recunoaterea bacteriilor simbionte care formeaz
nodozitile de pe rdcinile plantelor leguminoase.

1.2. Plasmodesmele
Plasmodesmele fac legtura ntre celulele nvecinate, prin porii existeni n pereii celulari,
care au diametrul de circa 50 nm. n aceti pori se gsete cte un canalicul al reticulului
endoplasmatic (desmotubul), care este nconjurat de citoplasm, iar la exterior de ctre plasmalem.
Numrul plasmodesmelor dintr-o celul variaz ntre 1.000 i 100.000 i asigur transportul
apei i substanelor dizolvate pe cale simplasmic, prin difuziune.
Ectodesmele strbat pereii exteriori ai celulelor epidermice i constituie calea de transport a
precursorilor cutinei i a cerurilor epicuticulare, precum i a vaporilor de ap eliminai prin
transpiraie cuticular.

1.3. Membranele plasmatice


Membranele plasmatice sunt reprezentate de plasmalem care limiteaz la exterior
citoplasma, i tonoplast care separ vacuola de citoplasm.
Singer i Nicolson (1972), studiind structura membranelor plasmatice, au elaborat Ipoteza
mozaicului fluid care presupune c acestea sunt alctuite dintr-un strat dublu de fosfolipide, n care
sunt incluse proteine membranale globuloase. Fosfolipidele sunt orientate cu gruprile hidrofile spre
exterior i cu acizii grai, hidrofobi, spre mijlocul acestui bistrat.
Printre moleculele de fosfolipide se gsesc molecule de glucide, steroli i proteine globulare
care pot fi protein-enzime, proteine-receptoare i proteine-transportoare.
Membranele plasmatice sunt semipermeabile, permit trecerea apei i constituie o barier
pentru substanele dizolvate.
Transportul apei se realizeaz direct prin bistratul de fosfolipide, printr-un proces de
osmoz, din spre soluia mai diluat spre cea mai concentrat sau prin canale specifice denumite
acvaporin.
Transportul substanelor dizolvate se poate realiza pe cale pasiv i pe cale activ cu consum
de energie biochimic.
Transportul pasiv se realizeaz prin procesul de difuziune simpl, prin canalele proteice.
Canalele proteice sunt nchise, iar deschiderea lor se realizeaz prin scderea potenialului
bioelectric membranal.
O alt form de transport pasiv este prin difuziune facilitat, care se realizeaz cu ajutorul
unor proteine transportoare care leag n mod reversibil moleculele ce urmeaz a fi transportate i le
10

transfer prin canalele proteice. n partea opus a canalului molecula este eliberat, iar proteina
reface circuitul.
Transportul activ prin membranele plasmatice se realizeaz cu consum de energie, cu
participarea proteinelor transportoare i conform gradientului de concentraie.
Proteinele transportoare consum pentru transportul substanelor prin membranele
plasmatice, energia rezultat din hidroliza ATP-ului. Transportul activ se realizeaz prin fixarea
ionului n situsul de legare a proteinei transportoare. Energia provenit de la ATP determin o
modificare conformaional a transportorului (ex.: rotirea n bistratul de fosfolipide) i transportul
ionului pe partea opus a membranei plasmatice. n final are loc eliberarea ionului, defosforilarea
proteinei transportoare i revenirea la conformaia iniial.
Transportul activ pe baza gradientului electrochimic se bazeaz pe potenialul bioelectric
negativ din interiorul celulelor. Acest potenial atrage ionii cu sarcini electrice opuse, favoriznd
transportul lor n celule, prin canalele pentru ioni. Unele substane ca lecitina, acizii grai i
cardiolipina pot funciona ca ionofori. Aceste substane formeaz cu ionii compui organo-minerali,
solubili n lipide, care pot strbate membranele plasmatice pe baza gradientului electrochimic.
Un tip aparte de transport l constituie pinocitoza, care const n formarea unor evaginri sau
ivaginri ale membranelor plasmatice care dau natere la vezicule numite pinocite. Veziculele
cuprind diveri compui chimici care sunt pui n libertate la exteriorul sau la interiorul acestor
membrane.
Principalele proprieti fiziologice ale membranelor plasmatice, cu implicaii n fiziologia
celulei sunt: permeabilitatea, potenialul de membran i conductibilitatea electric.
Semipermeabilitatea este selectiv i reprezint nsuirea membranelor de a permite trecerea
moleculelor de ap printr-un proces de osmoz i a substanelor cu greutate molecular mic, prin
intermediul transportorilor specifici.
Semipermeabilitatea membranelor plasmatice are valori mai mari n cazul celulelor tinere i
a celor din seminele uscate aflate n repaus vegetativ. Celulele mature au cea mai mic
semipermeabilitate a membranelor plasmatice, corelat cu o selectivitate mai mare a acestora la
transportul electroliilor. n perioada de trecere la senescen, valoarea acestui indicator fiziologic
crete foarte mult, ca urmare a deteriorrii ultrastructurii membranelor.
Creterea semipermeabilitii membranelor plasmatice are importante implicaii fiziologice:
favorizeaz contactul dintre enzimele din citoplasm i substanele din vacuole, stimuleaz
procesele oxidative i brunificarea esuturilor.
Potenialul de membran este determinat de distribuia neuniform a ionilor, de o parte i de
alta a membranelor plasmatice. Ca urmare celulele se comport ca un acumulator genernd un
potenial bioelectric de -70 mV ... -170 mV. Valoarea potenialului de membran este mai mic n
celulele tinere care au un coninut mare de ap i sczut de ioni. Se realizeaz un maximum la
maturitate, cnd concentraia de ioni este mai mare, iar transportul activ al ionilor este mai intens,
pentru-ca n faza de senescen s se produc o scdere a valorii potenialului de membran, iar n
final acesta devine pozitiv ca urmare a biodegradrii membranelor plasmatice.
Conductibilitatea electric se datorete nsuirii electroliilor din celule de a transporta
electronii. Valoarea conductibilitii electrice a esuturilor variaz ntre 227 i 727 microsiemens/cm,
iar cea a membranelor plasmatice ntre 0,5 i 20 S/m2.
Factorii care determin creterea semipermeabilitii membranelor plasmatice determin i
creterea conductibilitii electrice a esuturilor.
Funciile fiziologice ale membranelor plasmatice sunt urmtoarele:
- prin transportul activ al ionilor determin i menin o concentraie mai mare de substane
minerale n celule, genernd astfel potenialul bioelectric i potenialul osmotic;
- asigur compartimentarea celular separnd soluiile din citoplasm i vacuol;
- membranele plasmatice au rol i n meninerea parametrilor fiziologici celulari
(homeostazia);
- particip la transportul substanelor prin pinocitoz.
11

1.4. Citoplasma
Citoplasma este alctuit dintr-o mas coloidal, translucid, hialin, care este nvelt la
exterior de plasmalem i n care se gsesc organitele celulare i una sau mai multe vacuole.
Substanele componente ale citoplasmei alctuiesc o structur fin sub forma unei reele
alctuit din lanuri polipeptidice. n ochiurile reelei se afl o soluie apoas de glucide solubile,
substane minerale, aminoacizi etc.
Citoplasma celulelor eucariote conin un citoschelet alctuit din microfibrile de actinomiozin, care se gsesc n legtur cu microtubulii aezai cap la cap. Microfibrilele au proprieti
contractile i asigur elasticitatea citoscheletului, iar prin contracia acestora se realizeaz curenii
citoplasmatici. Microtubulii confer n schimb rigiditatea necesar citoscheletului.
Pe suprafaa coloizilor citoplasmatici sunt reinute prin adsorbie enzime, ioni, precum i
substane cu diferite funcii n procesul de metabolism.
Proprietile biochimice ale citoplasmei:
- pH-ul citoplasmei este determinat de concentraia ionilor de hidrogen i are valoarea
cuprins ntre 6,8 i 7,0. Variaia pH-ului este n general mic, datorit prezenei n citoplasm a
unor substane tampon i a funcionrii pompelor de protoni.
- Potenialul oxido-reductor indic sensul reaciilor biochimice care au loc n citoplasm,
adic caracterul lor oxidant sau reductor.
Citoplasma reprezint o structur dinamic n care proteinele sufer un proces permanent de
biodegradare i de biosintez, aproximativ 50 % din proteinele citoplasmatice se renoiesc n 2-8 zile.
Principalele funcii fiziologice ale citoplasmei sunt urmtoarele:
- citoplasma prin intermediul curenilor citoplasmatici asigur deplasarea organitelor
celulare n interiorul celulei i transportul substanelor de la un organit la altul;
- citoplasma reprezint n acelai timp i mediul n care au loc numeroase reacii de
biosintez i biodegradare. Astfel, n citoplasm se desfoar procesul de biosintez i
biodegradare a glucozei, fructozei i zaharozei;
- n citoplasm are loc interconversia aminoacizilor, are loc de asemenea i biodegradarea
aminoacizilor prin dezaminare, iar n prezena ribozomilor are loc procesul de biosintez a
substanelor proteice;
- citoplasma este situsul de biosintez a unor vitamine i a numeroase substane volatile
care particip la formarea aromelor, precum i a unor substane secundare.

1.5. Organitele celulare


Organitele celulare se gsesc dispersate n citoplasm i au funcii fiziologice diferite.
1.5.1. Nucleul
Este prezent la plantele eucariote i reprezint centrul de coordonare a proceselor vitale care
au loc la nivel celular. Nucleul este organitul cu cele mai mari dimensiuni. Are form sferic i este
delimitat la exterior de o membran dubl lipoproteic care prezint numeroi pori. Membrana
nuclear se continu cu membrana reticulului endoplasmatic, iar pe faa extern a membranei
nucleare sunt fixai un numr mare de ribozomi.
Membrana nuclear reprezint un sistem dinamic i anume, ea dispare n timpul diviziunii
celulare i se formeaz din nou la suprafaa celor dou nuclee formate. Interiorul nucleului cuprinde
masa fundamental numit carioplasm, care conine 80 % proteine, 5 % fosfolipide, 10 % ADN,
3,7 % ARN i 1,3 % ioni.

12

n carioplasm se gsete cromatina, care are o structur granular i este alctuit din ADN,
histone, proteine acide i o cantitate mic de ARN. n timpul diviziunii celulare cromatina se
fragmenteaz, formnd cromozomii care sunt purttorii informaiei genetice.
Principalele funcii fiziologice ale nucleului sunt:
- membrana nuclear controleaz schimbul de substane dintre nucleu i citoplasm, prin
intermediul porilor nucleari;
- cromozomii asigur transmiterea informaiei genetice la urmai;
- ARNm rezultat din duplicarea AND-ului traverseaz membrana nuclear prin pori i
ajuns n citoplasm se fixeaz pe suprafaa poliribozomilor unde codific sinteza proteinelor;
- nucleul coordoneaz funciile vitale ale celulei, constituind totodat centrul cinetic care
declaneaz diviziunea celular.
n carioplasm se gsesc unul sau mai muli nucleoli care au o form sferic sau eliptic i
sunt lipsii de o membran proprie. Nucleolii particip la sinteza proteinelor nucleare (histone), a
proteinelor ribozomale i a ARN-ului ribozomal. Se consider c nucleolul are o importan vital,
ntruct celulele care i-au pierdut nucleolul nu pot supravieui.
1.5.2. Plastidele
Totalitatea plastidelor dintr-o celul formeaz plastidomul celular i care este alctuit din:
proplastide, leucoplaste, cromoplaste, cloroplaste i amiloplaste.
Proplastidele se gsesc n celulele meristematice, au aspectul unor vezicule mici, care sunt
delimitate de o membran dubl lipoproteic, iar la interior se gsesc cteva vezicule.
Proplastidele au capacitatea de a se divide i din ele se formeaz celelalte tipuri de plastide
existente n celulele vegetale.
Leucoplastele sunt plastide incolore care se gsesc n organele subterane ale plantelor i n
petalele florilor albe.
Amiloplastele reprezint plastide cu rol de depozitare, sunt nvelite de o membran dubl i
conin la interior un numr variat de granule de amidon.
Cromoplastele au o form sferic sau alungit i sunt delimitate la exterior de o membran
dubl lipoproteic, membrana intern formnd un numr redus de pliuri (tilacoide). La interior se
gsete stroma care conine globule care conin lipide, precum i plastoglobulii care conin pigmeni
carotenoizi care confer culoarea galben caracteristic pentru unele flori i fructe.
Cloroplastele se caracterizeaz prin faptul c au o form oval, sferic sau lenticelar, sunt
nvelite la exterior de o membran dubl lipoproteic, iar la interior se gsete masa fundamental
numit strom, n care se afl ribozomi, enzime, ARN i ADN. Membrana intern formeaz pliuri
pe direcia axului longitudinal al cloroplastului, numite tilacoide, ntre care se gsesc formaiuni sub
form de disc, saculi granali. Acetia se suprapun ca monedele ntr-un fiic formnd grana
cloroplastului. n tilacoide i membranele granale se gsesc pigmeni asimilatori care sunt implicai
n procesul de fotosintez.
n esuturile verzi expuse la ntuneric, cloroplastele se transform n etioplaste ce conin
protoclorofilide. Cloroplastele se pot transforma i n amiloplaste sau n cromplaste, ntre aceste
tipuri de plastide existnd numeroase forme intermediare.
Rolul fiziologic al plastidelor variaz n funcie de tipul acestora. n cloroplaste are loc:
- procesul de fotosintez, n care din CO2 i H2O, n prezena luminii i a clorofilei se
sintetizeaz primii compui organici triozele;
- prima etap a procesului de fotorespiraie, prin care o parte din compuii fotosintetizai
sunt biodegradai cu producere de CO2;
- biosinteza proteinelor specifice cloroplastului, biosinteza unor aminoacizi i a acizilor
grai cu 16 i 18 atomi de carbon;
- reducerea nitrailor la azot amoniacal, n prezena nitrat i nitrit reductazei.
13

n cromoplaste se desfoar:
- biosinteza pigmenilor carotenoizi, care se acumuleaz sub form de plastoglobuli;
- biosinteza acizilor grai, care se acumuleaz sub form de granule osmeofile.
n amiloplaste are loc biosinteza amidonului i biodegradarea acestuia pn la glucoz.
1.5.3. Mitocondriile
Sunt organite celulare de form oval, delimitate la exterior de o membran dubl i care au
capacitatea de a se nmuli prin diviziune. Membrana intern formeaz pliuri perpendiculare pe axa
longitudinal a acestui organit, denumite criste.
La interiorul mitocondriilor se afl matricea, n care se gsesc ribozomi, acizi nucleici i
numeroase enzime. Mitocondriile sunt considerate ca organite semiautonome din cauz c ele
conin genomul lor propriu care codific circa 10 % din proteinele mitocondriale. Restul proteinelor
se biosintetizeaz n citoplasm.
Mitocondriile se deplaseaz cu ajutorul curenilor citoplasmatici spre zonele unde cererea de
energie este mai mare, pot fuziona sau se pot divide.
Funciile fiziologice ale mitocondriilor:
- n mitocondrie se desfoar etapa final de biodegradare a substanelor de rezerv, ciclul
Krebs, din care rezult energie, dioxid de carbon i ap;
- se desfoar etapa a treia a procesului de fotorespiraie;
- are loc ciclul respirator alternativ, n care nu se produce energie biochimic (ATP);
- are loc biosinteza unor proteine specifice mitocondriale n prezena ribozomilor din
matricea mitocondrial i a ARN-ului mitocondrial;
- n ciclul Krebs se biosintetizeaz acizii organici;
- n matricea mitocondrial se desfoar i procesul de -oxidare, prin care se
biodegradeaz circa 10 % din acizii grai din celule;
- n mitocondrii are loc o etap intermediar a procesului de gluconeogenez, prin care n
seminele oleaginoase de exemplu, se biosintetizeaz glucide.
1.5.4. Reticulul endoplasmatic
Este un organit celular alctuit din canalicule, vezicule i cisterne ultramicroscopice, nvelite
de o membran simpl, lipoproteic, care este strbtut de numeroi pori. Este un organit dinamic,
care i modific n permanen forma.
Din punct de vedere structural se deosebete reticulul endoplasmatic rugos, situat n
apropierea nucleului i reticulul endoplasmatic neted, situat spre complexul Golgi. Membrana
reticulului endoplasmatic rugos se afl n legtura cu membrana nuclear, iar pe suprafaa acestuia,
n dreptul porilor care strbat membrana, se gsesc ataai poliribozomi. Canaliculele reticulului
endoplasmatic neted trec dintr-o celul n alta, prin plasmodesm (desmotubuli), asigurnd legtura
simplasmic dintre acestea. Reticulul endoplasmatic conine circa 100 de enzime mplicate n
numeroase procese de biosintez.
Principalele funcii fiziologice ale reticulului endoplasmatic sunt:
- ribozomii de pe reticulul endoplasmatic rugos biosintetizeaz proteine plastice, proteine
de rezerv i unele protein enzime, care ptrund n acest organit prin pori. Proteinele de rezerv se
depoziteaz la captul canaliculelor care se dilat i se tranguleaz, formnd vezicule proteice.
- n reticulul endoplasmatic neted ptrund acizii grai sintetizai n cloroplaste, care sunt
transformai n ali acizi grai sau sunt utilizai n reacia de esterificare a glicerolului i de formare
a lipidelor. Acestea se acumuleaz n terminaiunile canaliculelor reticulului endoplasmatic neted,
care se dilat i se tranguleaz, formnd sferozomii (oleozomii).
- din reticulul endoplasmatic se formeaz complexul Golgi, veziculele proteice, sferozomii
(oleozomii), lizozomii i plasmalema.
14

1.5.5. Complexul Golgi


Acest organit celular este alctuit din cisterne turtite, asemntoare cu nite discuri, din
tubuli sau vezicule, acoperite de o membran simpl.
Rolul fiziologic al acestui organit celular const n:
- biosinteza acizilor galacturonici din care se formeaz substanele pectice ce alctuiesc
lamela median, precum i a unor substane care intr n structura pereilor celulari primari i
secundari;
- proteinele provenite din reticulul endoplasmatic rugos sunt glicozilate i utilizate pentru
formarea de glicoproteine complexe;
- veziculele golgiene transport substanele care intr n structura lamelei mediane i
pereilor celulari.
1.5.6. Peroxizomii
Sunt organite de form sferic sau elipsoidal, care au la suprafa o membran elementar
(simpl), iar la interior se afl matricea fin granular care conine diferite incluziuni cristaline i
numeroase enzime. Incluziunile cristaline, reprezint peroxidaze cristalizate.
Principalele funcii fiziologice ale peroxizomilor sunt urmtoarele:
- n peroxizomi se desfoar etapa a doua a procesului de fotorespiraie;
- prezena peroxidazelor determin procesul de descompunere a apei oxigenate.
1.5.7. Lizozomii
Sunt formaiuni sferice delimitate la exterior de o membran lipoproteic trilamelar, iar n
interior conin granule ce constituie suportul enzimelor.
Membrana lizozomilor conine pompe de protoni, care menin un pH acid la interiorul
acestora, optim pentru activitatea hidrolazelor, care particip la procesele de digestie intracelular,
precum i la procesele de aprare a celulelor mpotriva agenilor patogeni.
1.5.8. Glioxizomi
Sunt organite celulare de form sferic, delimitate la exterior de o membran lipoproteic
simpl. Se consider c glioxizomii se formeaz din reticulul endoplasmatic, iar enzimele provin
att din reticulul endoplasmatic, ct i din citoplasm.
Aceste organite celulare sunt importante din punct de vedere fiziologic deoarece n ele se
desfoar:
- biodegradarea acizilor grai prin procesul de -oxidare, proces din care rezult acetil CoA.
- ciclul acidului glioxilic n care din acetil CoA se formeaz acidul succinic.
1.5.9. Ribozomii
Denumii i granulele lui Palade, ribozomii sunt organite sferice de natur ribonucleoproteic. Se gsesc n citoplasm n stare liber, sau sunt asociate cu reticulul endoplasmatic rugos.
Se gsesc de asemenea n cloroplaste i n mitocondrii.
n interiorul ribozomilor se gsesc microfibrile ncolcite coninnd ARNr, precum i
proteine de structur de tipul histonelor i cantiti mici de ioni.
Pe suprafaa acestor organite celulare se fixeaz ARNm care conine informaia genetic
participnd astfel la biosinteza substanelor proteice.

15

1.5.10. Microtubulii
Sunt formaiuni cilindrice aflate libere n citoplasm sau asamblate n structura citoscheletului.
Microtubulii sunt impicai n urmtoarele procese fiziologice:
- formeaz fusul de diviziune n timpul mitozei;
- intr n alctuirea citoscheletului;
- au rol n orientarea deplasrii veziculelor transportoare;
- orienteaz direcia de formare a microfibrilelor celulozice din pereii celulari.
1.5.11. Sferozomii
Sferozomii, denumii i oleozomi, sunt vezicule provenite din reticulul endoplasmatic neted.
La exterior sferozomii sunt nvelii de o membran alctuit dintr-un singur strat de proteine i
lipide, iar la interior se gsesc depozitate lipide de rezerv. Aceste vezicule se gsesc n numr mare
n seminele plantelor leaginoase.
1.5.12. Veziculele proteice
Denumite impropriu proteoplaste, aceste conin proteine de rezerv i sunt protejate spre
exterior de o membran simpl. Aceste vezicule se formeaz n cazul seminelor de cereale din
reticulul endoplasmatic rugos, n seminele de orez se formeaz din complexul Golgi, iar n cele de
soia se formeaz din vacuole.
1.5.13. Vacuomul
Vacuomul celular este alctuit din totalitatea vacuolelor care se gsesc dispersate n
citoplasm. La maturitate ocup aproape 95 % din volumul celulei.
Vacuolele sunt delimitate la exterior de o membran semipermeabil numit tonoplast. La
interiorul tonoplastului se gsete sucul vacuolar alctuit din ap, glucide, aminoacizi i substane
secundare ale metabolismului: glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmeni antocianici,
flavone, calcone, aurone, substane anorganice etc.
Rolul fiziologic al vacuolei const n:
- depozitarea substanelor osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici etc.), care
genereaz presiuea osmotic i potenialul de membran;
- prin modificarea turgescenei vacuolei se determin micrile de nchidere i deschidere a
stomatelor, precum i micrile unor organe ale plantelor;
- n plantele zaharofile (struguri, ciree, viine), n vacuole se depoziteaz glucidele
reductoare cu rol de rezerv;
- vacuolele sunt considerate ca rezervoare pentru substanele secundare, care ar putea avea
efect toxic asupra citoplasmei;
- acizii fenolici acumulai n vacuole confer gustul astringent al fructelor nematurate i pot
avea rol protector la atacul microorganismelor patogene;
- acumularea acizilor organici confer gustul acid, caracteristic pentru fructele nematurate;
- vacuolele reprezint un compartiment digestiv. Printr-un proces de endopinocitoz,
poriuni de citoplasm sunt transportate n vacuol, unde sunt biodegradate cu ajutorul enzimelor,
printr-un proces de autofagie. Unele substane solubile rezultate pot fi transportate prin tonoplast,
pentru a fi utilizate n citoplasm;
- acumularea pigmenilor flavonoizi n vacuolele celulelor unor flori i fructe determin
culoarea caracteristic acestora: roie, galben, albastr;

16

- n esuturile senescente, permeabilitatea tonoplastului crete, favoriznd contactul dintre


fenolazele din citoplasm i substratul fenolic din vacuole. Prin oxidarea acestor substane i
polimerizarea lor, rezult melanine, care confer culoarea brun-neagr;
- n vacuole se acumuleaz i alte substane, ca: alcaloizi, glicozizi, chinone etc., al cror
rol fiziologic nu este bine precizat.
- n esuturile senescente permeabilitatea tonoplastului crete favoriznd contactul dintre
fenolazele din citoplasm i substratul fenolic din vacuole. Prin oxidarea acestor substane i
polimerizarea lor rezult melanine, care confer culoarea brun-neagr;
- n vacuole se acumuleaz i alte substane, ca: alcaloizi, glicozizi, chinone etc., al cror
rol fiziologic nu este bine precizat.

1.6. Diviziunea celulelor


Diviziunea este de dou feluri: direct, cnd celula i nucleul ei se divid simultan i
indirect, cnd diviziunea nucleului precede pe cea a celulei.
Diviziunea direct este foarte frecvent n natur i se ntlnete la celulele btrne pe cale
de degenerare, la celulele crescute pe medii nutritive nefavorabile, la endospermul unor specii, la
formarea celulelor cu amidon de la tuberculul de cartof etc. Aceast diviziune poate avea loc fie
prin strangularea nucleului i a celulei, fie prin despicarea lor concomitent de ctre un perete
transversal. La aceast diviziune nu apare filamentul nuclear (amitoz) i nu se formeaz
cromozomi.
Diviziunea indirect (cariochineza) este de dou feluri: tipic sau ecvaional (mitoza) i
reducional sau allotipic (meioza).
Diviziunea ecvaional se ntlnete la celulele somatice. Diviziunea reducional se
ntlnete numai n celulele mame ale sporilor i gameilor.
Diviziunea ecvaional (mitoza) se ntlnete la celulele meristematice i se caracterizeaz
prin aceea c celulele fiice, rezultate din diviziune, au acelai numr de cromozomi cu celula mam.
Ea se desfoar n patru faze: profaza, metafaz a, anafaza i telofaza. Perioada de refacere a celulei
ntre dou diviziuni se numete interfaz.
Timpul parcurs de la terminarea diviziunii prin care s-a format o celul i pn la ncheierea
propriei sale diviziuni poart numele de ciclu celular. Acesta este format, cum s-a vzut mai sus, din
mitoza propriu-zis i interfaz (sau interchinez). n cadrul interfazei se disting o perioad
presintetic, o perioad de sintez i o perioad postsintetic. n toat interfaza are loc sinteza ARN
i a proteinelor, dar sinteza ADN are loc numai n perioada de sintez.
Durata ciclului celular variaz de la o specie la alta, dar i n funcie de factorii de mediu
(temperatura acioneaz pozitiv asupra scurtrii duratei ciclului). n general ciclul celular n cazul
plantelor dureaz 20 - 23 ore, din care numai 3 - 4 ore revin mitozei. Durata cea mai mare revine
perioadei de sintez (9 - 12 ore).
Diviziunea reducional (meioza) este procesul prin care se asigur trecerea de la starea
diploid la starea haploid a celulei. Ea se ntlnete, cum s-a mai artat, numai n cazul organelor
de reproducere i se desfoar n dou etape succesive: I etapa heterotipic, la sfritul creia se
formeaz dintr-o celul diploid dou celule haploide (diad) i II etapa homeotipic, care se
desfoar ca o mitoz tipic, rezultnd n final patru celule haploide (o tetrad).
La fiecare din cele dou etape se regsesc cele patru faze ntlnite la mitoz: profaz,
metafaz, anafaz i telofaz.
La sfritul celei de-a doua etape la monocotiledonate se formeaz un fragmoplast n fiecare
celul a diadei, n timp ce la dicotiledonate apar simultan doi fragmoplati perpendiculari. i ntr-un
caz i n cellalt se formeaz n final patru celule haploide (tetrad) din fiecare celul-mam de la
care s-a nceput diviziunea meiotic.
17

Rezumat
Celula reprezint unitatea morfologic, anatomic i funcional a materiei vii. Este alctuit
din perete celular, membranele plasmatice, citoplasm. n citoplasm se afl dispersate organite
celulare: nucleu, plastide, mitocondrii reticul endoplasmetic, complexul Golgi, peroxizomi, lizozomi,
glioxizomi, ribozomi, sferozomi una sau mai multe vacuole. Peretele celular este alctuit din
microfibrile celulozice, hemiceluloze, microfibrile de natur proteic i substane pectice. Formarea
peretelui are loc n acelai timp cu procesul de cretere a acestuia prin intussuscepiune i prin
apoziie intern. Peretele celular sufer i modificri secundare de cerificare, cutinizere,
suberificare, lignificare. Funciile fiziologice ale peretelui celular sunt: confer form celulelor,
asigur trensportul apoplasmic al apei i a substanelor dizolvate, constituie o barier fizic la atacul
petogen. Membranele plasmatice sunt plasmalema i tonoplastul. Structura este explicat conform
ipotezei mozaicului fluid elaborat de Singer i Nicolson (1972). Membranele plasmatice sunt
membrane semipermeabile, care asigur transportul apei prin procesul de osmoz, iar a substanelor
dizolvate n mod pasiv, prin procesul de diviziune i n mod activ prin funcionarea pompelor de ioni.
Proprietile acestor structuri celulare sunt semipermeabile, potenialul de menbran. Funciile
fiziologice sunt: asigur compartimentarea celular, n homeostazie, n transportul activ al ionilor
genernd potenial bioelectric i osmotic. Citoplasma este o mas coloidal, translucid, hialin
alctuit dintr-o reea de lanuri polipeptidice. Citoplasma conine un citoschelet reprezentat din
microfibrile de actino-miozin. Citoplasma asigur deplasarea organitelor celulare, este mediul n
care se desfoar reacii de biosintez i biodegradare. n citoplasm se gsesc dispersate organite
celulare care au structur i funcii fiziologice diferite.
Diviziunea celular este de dou feluri: direct (meioza), ntlnit la celulele aflate pe cale
de degenerare, n timpul careia nu se formeaz filamentul nuclear i cromozomii; i indirect
(mitoza) se ntlnete la celulele somatice, cuprinde 4 faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.
Perioada de refacere a celulei ntre dou diviziuni se numete interfaz. Meioza asigur trecerea
de la starea diploid la starea haploid a celulei.
ntrebri
Ce ste celula vegetal?
Precizai printr-un desen care sunt elementele structurale ale celulei vegetale.
Ce este peretele celular i care sunt funciile fiziologice?
Care este structura membranelor plasmatice?
Grupai organitele citoplasmatice dup structura membralelor i precizai rolul fiziologic
al acestora.
6. Care este compoziia sucului vacuolar i rolul fiziologic al vacuolei?
7. Care sunt caracteristicile diviziunii celulare?
1.
2.
3.
4.
5.

Bibliografie
1. Andre, J., Marinozzi, V. Presence, dans les mitocondries des particles resseglant aux
ribosomes. J. Microscopie, nr. 4/1995.
2. Chandra, S. The reserval oh mitocondrial membrane. Cell. Biol. nr. 12/1992.
3. Marchant, R., Robards, A. Membrane systems associeted with to plasmalema of plant
cells. Ann. Bot. 1986, nr. 32.
4. Buvat, R., Robards, A. Lorigine et le developement des vacuoles des cellules
vegetales. Intr. Congres Electron. Microscopy. New York 1982.
5. Buvat, R. Origin and continuity of cell vacuoles. Origin and contynuity of cell
organelles. New York, 1981.
6. Toma, C., colab. Celula vegetal. Ed. Univ. Al. I. Cuza Iai, 1997.
18

CAPITOLUL 2
ESUTURIE VEGETALE

Cuvinte cheie: esuturi vegetale, clasificare, rol.


Obiective: definiia esuturilor vegetale i clasificarea lor dup form, gradul de difereniere
a celulelor n ontogenez, origine, prezena sau absena coninutului celular i
rolul lor n viaa plantelor.
esuturile vegetale reprezint o grupare de celule care au aceeai forma i structura i care
ndeplinesc aceleai funcii. esuturile sunt specifice plantelor pluricelulare i s-au format n urma
procesului de difereniere celular. De la celula ou sau zigot prin diviziune i prin modificri
morfologice, biochimice, fiziologice se formeaz esuturile definitive specializate. Procesul este
coordonat genetic sau hormonal, dar i de factori externi, de mediu.
n plante se deosebesc mai multe tipuri de esuturi, care se pot grupa dup o serie de criterii.
1. Dup forma celulelor, esuturile sunt reprezentate de parenchimuri i prozenchimuri.
Parenchimurile sunt formate din celule izodiametrice cu pereii celulari subiri i cu spaii
intercelulare. Prozenchimurile sunt formate din celule lungi, cu perei celulari ngroai, lignificai.
2. Dup origine esuturile sunt primare i secundare.
3. Dup gradul de difereniere a celulelor, plantele au esuturi embrionare sau de
diviziune numite meristematice i esuturi definitive, formate din celule difereniate, a cror
forma i structur depind de funcia la care s-au adaptat.
4. Dup rolul esuturilor n plant acestea sunt: esuturi meristematice, esuturi de
aprare, esuturi fundamentale, esuturi mecanice, esuturi conductoare, esuturi secretoare,
esuturi senzitive.
2.1. esuturile meristematice
Aceste esuturi sunt formate din celule mici, far spaii intercelulare cu citoplasm bogat n
ribozomi, mitocondrii, dictiozomi, cu vacuole mici i numeroase , cu un perete celular subire.
nsuirea principal a acestor esturi este capacitatea lor ridicata de diviziune.
Meristemele se formeaz n urma diviziunii celulei ou, astfel c embrionul care rezult este
format numai din meristeme. Pe msura formrii embrionului a organelor plantei, meristemele se
localizez n virful rdcinii, tulpinii i a ramificaiilor acestora, alctuind apexul acestor organe. De
aceea, dup poziia pe care o ocup, aceste meristeme se numesc apicale. Unele meristeme rmn
nglobate printre celulele difereniate i se numesc meristeme intercalare. Aceste meristeme se
gsesc la baza internodurilor tulpinii de graminee. n aceasta categorie de meristeme sunt incluse i
meristemoidele, care vor genera stomatele, perii protectori i perii absorbani.
Alte meristeme sunt dispuse lateral i paralel fa de axul organului, au form de cilindri.
Astfel de meristeme sunt cambiu, felogenul i chiar periciclu.
Meristemele dup origine i gradul lor de dezvoltare se clasific n meristeme
primordiale, primare i secundare.
2.1.1. Meristeme primordiale
Ele i au originea n celula ou, care se afl n tot corpul embrionului, iar la plantele mature
sunt localizate n apex. Celulele acestor meristeme se divid continuu i se numesc celule iniiale, iar
19

celulele pe care le genereaz se numesc celule derivate. Celulele derivate i pstreaz un timp
capacitatea de diviziune, se dispun n grupe, cordoane din care se formeaz meristemele primare.
2.1.2. Meristemele primare
Sunt situate n apexul tulpinal i radicular. Ele se pot clasifica n:
- protoderm, care genereaz epiderma i rizoderma;
- procambiu, care va forma esuturile conductoare i esuturile mecanice;
- meristemul fundamental, care genereaz esuturile fundamentale;
- caliptrogenul, se gsete numai la rdcin i va forma caliptra sau scufia.
Aceste meristeme prin activitatea lor vor forma structura primar a organismului, ntlnindu-se
pe tot parcursul vieii numai la monocotiledonate, iar la dicotiledonate numai un timp relativ scurt.
2.1.3. Meristemele secundare
Se formeaz din esuturi definitive care capt proprietatea de a se divide, devenind din nou
tinere. Acest proces de revenire la stadiul de meristeme se numete dedifereniere.
Meristemele secundare sunt reprezentate de cambiul i felogenul.
Cambiul se formeaz pe seama procambiului (cambiul intrafascicular din structura primar)
sau n mod secundar, pe seama parenchimului razelor medulare (cambiul interfascicular), celulele
cambiului se divid periclinal rezultnd celule care se vor diferenia n liber secundar spre exterior,
lemn secundar spre interior i raze medulare. Din cnd n cnd au loc i diviziuni anticlinale, care
asigur mrimea circumferinei inelului cambial.
Felogenul se formeaz la periferia tulpinilor sau a rdcinilor, din esuturi deja difereniate.
Din activitatea felogenului rezult spre exterior suber, iar spre interior feloderm.
esuturile generate de meristemele secundare contribuie la formarea structurilor secundare
ale rdcinii i tulpinii.
2.2. esturile de aprare
esuturile de aprare sunt esuturi definitive, situate la exteriorul organelor plantelor i
ndeplinesc funcia de protecie mpotriva unei pierderi mari de ap, a leziunilor mecanice, a
temperaturilor prea ridicate.
2.2.1. esuturile de aprare primare
Aceste esuturi sunt formete din meristemele primare care sunt reprezentate de: epiderm,
exoderm, caliptr.
Epiderma
Epiderma protejeaz tulpina cu structur primar, frunza i alte organe aeriene (piese florale,
fructe etc.). Este alcatuit dintr-un strat de celule parenchimatice fr spaii intercelulare, cu pereii
celulari groi, acoperii cu cuticul sau cear. n celulele epidermice se afl leucoplaste,
cromoplaste. La plantele de umbr i de ap, celulele epidermice prezint cloroplaste. n epiderm
sunt prezente stomatele i peri.
Stomatele reprezint un tip de celule al caror rol principal este de a nlesni schimbul de gaze
dintre plant i mediul extern. Compexul stomatic este format din dou celule stomatice reniforme
sau halteriforme, dispuse fa n fa, lsnd ntre ele o deschidere numit ostiol. Spre deosebire de
celelalte celule ale epidermei, celulele stomatice conin cloroplaste.
20

Celulele nvecinate stomatelor sunt numite celule anexe i iau parte la funcia acestora. Sub
cele dou celule stomatice se gsete un spaiu intercelular numit camer substomatic. Pereii
celulelor stomatice sunt inegal ngroai, cel dinspre ostiol este ngroat i se numete perete
ventral, iar cel opus este mai subire, celulozic numit perete dorsal.
Stomatele se gsesc obinuit pe ambele epiderme ale frunzelor. La plantele cu frunze
plutitoare, stomatele se afl numai n epiderma superioar, iar la mr, pr numai pe epiderma
inferioar. Stomatele sunt foarte numeroase pe limbul frunzelor, ajungnd la milioane, ca de
exemplu la Helianthus annuus, iar n epiderma petalelor stomatele sunt foarte puine.
n general numrul stomatelor este mai mic la plantele ierbacee i la acelea ce-i duc viaa
ntr-un mediu umed i ntunecos, fa de plantele lemnoase i acelea care cresc ntr-un mediu uscat
i bine iluminat.
Perii protectori. Epiderma plantelor superioare este aproape totdeauna prevzut cu peri
protectori, care sunt celule epidermice ce ncep s se alungeasc i s se diferenieze, constituind
peri unicelulari sau pluricelulari. Perii sunt deosebit de importani, fiind folosii att n taxonomie la
determinarea unor specii, dar i la aprarea plantele de insolaie, de transpiraie excesiv, de frig i
umezeal la muguri, de atacul duntorilor.
Exoderma sau cutisul poate fi unicelular sau pluricelular, celulele fiind impregnate cu
suberina. Are rol protector la nivelul periorilor absorbani i n zona aspr a rdcinii n care are
loc exfolierea.
Caliptra (piloriza) este un esut care protejeaz vrful rdcinii fiind format dintr-un
numr masiv de celule. Se distruge la exterior i se reface la interior din caliptrogen, grosimea ei se
menine aproximativ constant. La unele plante acvatice, vrful rdcinii este protejat de rizomitr,
care nu se distruge i nu se reface.
2.2.2. esuturile de aprare secundare
esuturile de aprare secundare iau natere din activitatea meristemului secundar numit
felogen i sunt reprezentate de suberul secundar i ritidom.
Suberul este ntotdeauna multiserial, sub form de straturi subiri dispuse radiar cu pereii
impregnai cu suberina i far spaii intercelulare. Rolul suberului este de a reduce evaporarea apei
din organele plantelor i a mpiedica ptrunderea unor parazii, iar datorit conductibilitii sale
termice reduse le apr mpotriva unei nclziri excesive.
n afar de trunchiuri, tulpini, ramuri i rdcini mai btrne, suberul poate s existe i pe
tuberculi de inmagazinare (Solanum tuberosum), precum i pe fructele unor specii de Pyrus.
n cazul n care suberul ar nconjura tulpina complet schimburile dintre esuturile tulpinii i
aerul atmosferic ar fi imposibile. Pentru a nlesnii acest schimb apar formaiuni numite lenticele.
Lenticelele se formeaz n acele poriuni n care felogenul produce spre exterior un esut
afnat, alctuit din celule rotunde cu pereii mai mult sau mai puin suberificai. Totalitatea acestor
celule alctuiesc un masiv, de forma unei lentile, care apas asupra epidermei, ce ulterior crap.
Rolul lenticelelor n structura secundar a tulpinii este asemntoare cu a stomatelor din structura
primar.
Ritidomul. La rdcinile i trunchirile plantelor lemnoase mai n vrst, suberul este
nlocuit cu ritidomul, care este i mai eficace din punct de vedere al proteciei i are o structur
histologic mai complex. Toate celulele vii care prin formarea unui strat de suber, rmn spre
periferie mor n lips de hran; acestea mpreun cu celelalte celule de la nceput moarte ale
suberului, constituie la un loc ritidomul. Acestea se exfoliaz sub form de fii subiri ca inelele la
Betula, sub form de fii longitudinale la Vitis i Clematis, sau sub form de plcue solziforme la
Malus.

21

2.3. esuturile fundamentale (parenchimuri)


Aceste esuturi sunt clasificate n trei grupe principale: asimilatoare, de depozitare i de
absorbie.
2.3.1. Parenchimurile asimilatoare (clorofiliene sau clorenchimuri)
esuturile asimilatoare se ntlnesc n toate organele principale ale plantelor: tulpini
ierboase, tulpini lemnoase tinere, unele rdcini acvatice sau aeriene, dar n special n frunze. De
semnalat c sunt prezente n unele piese florale i n fructele nematurate, de culoare verde.Celulele
esuturilor asimilatoare au pereii subiri, celulozici, conin cloroplaste, ntre celule se gsesc spaii
aerifere. Cel mai rspndit tip de celule asimilatoare l constituie celulele palisadice, caracterizate
printr-o form cilindric dispuse perpendicular pe suprafaa organului.
Un tip deosebit de celule asimilatoare este acela ce se afl n jurul fascicolelor conductoare,
avnd o dispoziie radiar i constituind teci asimilatoare sau clorofiliene.
2.3.2. Parenchimuri de depozitare
Sunt formate din celule parenchimatice n care se depoziteaz substane organice, ap sau aer.
a) Parenchimurile de depozitare a substanelor organice au celulele vii lipsite de
cloroplaste cu pereii celulozici subiri. Substanele organice de rezerv se acumuleaz n
citoplasm, n vacuol, iar mai rar n peretele celular hemicelulozic. n asemenea cazuri peretele
celular se ngroa, aa cum se constat la celulele din endospermul seminelor de la Phoenix
dactylifera (curmal) sau din cotiledoanele de la Lupinus albus (lupin).
Substanele organice de rezerv servesc la formarea noilor organe ale plantelor n anul
urmtor, iar n cazul seminelor la hrnirea embrionului i apoi a plantei ct timp nu are o hrnire
autotrof.
Substanele de rezerv din organele plantelor se depoziteaz n esuturi parenchimatice dup
cum urmeaz:
- parenchim medular bine reprezentat la rdcinile tuberizate i conin ndeosebi amidon;
- parenchim lemnos conine amidon alturi de alte glucide se gsesc localizate n axa
hipocotil i partea de rdcin tuberizat la ridiche (Raphanus sativus);
- parenchim liberian bogat n amidon, zaharoz, caroten localizat n rdcina tuberizat de
morcov (Daucus carota);
- parenchim cortical conine zaharoz, amidon i se gsete la nivelul rdcinilor, n rizomi
sau tuberculi, dar n mod deosebit la varz (Brassica oleracea) i cartof (Solanum tuberosum);
- parenchimul fundamental din fructe este bogat n glucoz, fructoz, acizi organici. n
cotiledoanele seminelor de la multe leguminoase se depoziteaz amidon i cantiti mari de
proteine, sau n seminele de Arachis hypogea (alun de pmnt), Helianthus annuus (floareasoarelui), Ricinus communis (ricin) etc. se depozitez cantiti mari de lipide.
b) Parenchimuri acvifere sunt alctuite din celule vii cu pereii subiri, cu puin
citoplasm, dar cu vacuole mari i suc vacuolar concentrat. Aceste celule au proprietatea de a reine
i acumula apa din mediul exterior. n aceast categorie de celule sunt incluse i celulele buliforme
care se gsesc n epiderma superioar a frunzelor de graminee.
Rolul acestor esuturi este de a nmagazina apa necesar plantelor n condiii de secet, iar la
plantele de srtur, cnd concentraia n sruri a mediului exterior este mai mare fa de cea a
sucului vacuolar.
c) Parenchimurile aerifere. Plantele realizez un schimb permanent de gaze cu mediul
ambiant prin respiraie, fotosintez, transpiraie. La plantele unicelulare schimbul de gaze se
realizaz pe toat suprafaa corpului. La plante pluricelulare este necesar un sistem de spaii aerifere
care alctuiesc esutul aerifer. Acesta este format din celule cu perei subiri, celulozici cu spaii
22

intercelulare, n care se acumuleaz aerul necesar pentru realizarea diferitelor procese fiziologice la
reducerea greutii specifice a diferitelor organe.
2.3.3. Parenchimurile de absorbie
Au rolul de a absorbi apa i srurile minerale din sol i de a le conduce la nivelul esuturilor
conductoare. Sunt reprezentate de rizoderm cu periorii absorbani, endoderma i celulele de
pasaj, epiderma cotiledonului i de asemenea de esutul denumit velamen radicum, caracteristic
rdcinilor aeriene.
2.4. esuturile conductoare
Sunt specifice plantelor evoluate care se mai numesc i vasculare. esuturile conductoare
sunt reprezentate de celule specializate cu funcii de conducere a sevei brute i a sevei elaborate.
Specializarea acestor celule const n priumul rnd prin alungirea celulelor, perforarea sau dispariia
pereilor transversali. Astfel se difereniaz n esut conductor lemnos i esut conductor liberian.
2.4.1. esutul conductor lemnos
Este alctuit din vase lemnoase, parenchim lemnos i fibre lemnoase.
Vasele lemnose sunt celule alungite, cilindrice, lipsite de coninut viu cnd sunt complet
difereniate. Vasele lemnoase sunt reprezentate de traheide i trahee.
a) Traheidele sau vase imperfecte sunt caracteristice plantelor mai puin evoluate se
ntlnesc la Pteridophyta i Gymnospermae, sunt unicelulare la care pereii transversali persist,
adesea sunt oblici i ca urmare circulaia sevei brute se face prin punctuaiuni, mai anevoios.
Datorit pereilor ngroai i lignificai, traheidele ndeplinesc i funcia de susinere.
b) Traheele sau vase perfecte se ntlnesc la plantele superior organizate. Sunt tuburi
continue formate din celule aezate cap la cap, la care pereii transversali s-au resorbit, iar cei
longitudinali prezint ngrori lignificate sub form de inele, spirale etc. Datorit acestor ngrori
ale peretelui celular, lumenul vaselor lemnoase se menine deschis permind circulaia sevei,
rezistnd la presiunile laterale exercitate de ctre celulele vii, turgescente.
Traheele funcioneaz mai muli ani, iar dup un timp se astup cu tile care sunt expansiuni
veziculare ale plasmalemei celulelor vii ale parenchimului lemnos. Tilele confer protecie vasului
lemnos la atacul ciupercilor parazite, se opune ptrunderii apei i a aerului asigurnd o conservare
mai bun.
Parenchimul lemnos nsoete vasele lemnoase i are rol n depozitarea substanelor organice
de rezerv.
Fibrele lemnoase sunt fibre de sclerenchim, au rol mecanic i sunt prezente mai ales n
lemnul secundar.
2.4.2. esutul conductor liberian
Este alctuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian i fibre liberiene.
Vasele liberiene sau tuburi ciuruite sunt celule vii, anucleate, cu pereii transversali
persisteni ce prezint numeroase perforaii formnd placa ciuruit. n mod obinuit aceste celule
funcioneaz o singur perioad de vegetaie, iar la monocotiledonate ele funcioneaz tot timpul
vieii plantelor. n acest caz la sfritul perioadei de vegetaie se astup cu caloz i devin
funcionale primvara prin dizolvarea i resorbia acesteia.

23

Celulele anexe nsoesc vasele liberiene numai la angiosperme. Sunt celule vii cu citoplasm
dens, nucleu voluminos i perei transversali normali. Rolul lor nu este pe deplin elucidat, dar se
consider c ar reprezinta rezerv potenial de elemente conductoare.
Parenchimul liberian este format din celule n care se depoziteaz substane de rezerv n
deosebi amidon. Aceste esuturi lipsesc la monocotiledonate.
Fibrele liberiene sunt prezente mai ales n liberul secundar i reprezint elemente de
sclerenchim cu punctuaii simple, avnd rol de susinere, constituind aa numitul liber tare.
2.5. esuturile mecanice
Rezistena la plantele superioare, care este necesar att pentru greutatea organelor proprii
(ramuri, frunze, flori, fructe), ct i fa de agenii externi (vnt, ploaie, zpad, care exercit
presiune, ntindere, rsucire) este dat de turgescena celulelor, de esutul conductor lemnos, dar
mai ales de esuturile mecanice ce sunt specializate n acest sens.
esuturile mecanice sunt reprezentate de colenchim i sclerenchim.
Colenchimul este format din celule vii, cu pereii celulozici inegali ngroai. Dup modul
de ngroare a pereilor se cunosc trei tipuri morfologice de colenchim.
a) colenchim angular celulele au pereii ngroai n colurile celulei, unghiular;
b) colenchim tabular este format din celule cu pereii tangeniali externi i interni puternic
ngroai iar cei radiari sunt subiri, ntre celule rmn meaturi mici;
c) colenchim lacunar care provine dintr-un meristem cu meaturi i este format din celule cu
pereii ngroai ceea ce determin umplerea progresiv a meaturilor.
Colenchimurile reprezint un esut mecanic adaptat n special pentru funcia de susinere a
organelor n curs de cretere. Astfel se apreciaz c acest esut confer plantei att rezisten la
rupere dar i elasticitate i flexibilitate.
Rezistena i elasticitatea colenchimului se datorete dispoziiei longitudinale a lanurilor
celulozice din pereii celulelor. Aa se explic posibilitatea de cetere a internodurilor tulpinale
dup ce s-au ngroat.
Sclerenchimul este un esut mecanic format din celule strns unite ntre ele cu pereii
uniform i puternic ngroai, cel mai adesea lignificai. Dup forma celulelor sclerenchimul este de
dou tipuri:
a) sclerenchim scleros care este alctuit din celule mai mult sau mai puin izodiametrice cu
pereii foarte ngroai i lignificai, strbtui de punctuaii sub form de canalicule radiare sau
ramificate. Aceste celule se numesc sclereide i se ntlnesc n endospermul fructului de prun,
mezocarpul poamei de gutui, pr.
b) sclerenchimul fibros este format din celule alungite, fuziforme cu toi pereii ngroai i
lignificai. Este prezent n periciclu sau este integrat n fasciculele conductoare formnd liberul tare
sau lemnul secundar
2.6. esuturile secretore
Acestea sunt formate din celule vii, cu pereii celulozici foarte fini, ce au proprietatea de a
produce anumite substane lichide sau solide rezultate ale proceselor metabolice. Ele se grupeaz
dup locul de depunere a substanelor secretate n trei grupe: a) cu secreie extern, b) cu secreie
intercelular, c) cu secreie intracelular.
a) esuturile cu secreie extern sunt reprezentate de:
- papile secretoare, care sunt celule ale epidermei n form de con, se ntlnesc pe petalele
unor flori;
24

- peri secretori, formai din celule epidermice ale frunzelor i tulpinilor la care produsul se
depune ntre peretele celular i cuticula celulei secretoare;
- solzi secretori formai din celule secretoare aezate n form de rozet, ca la ment,
rozmarin, hamei. Produsul secretat se depune ntre peretele celular i cuticula comun;
- glande digestive sunt ntlnite la plantele insectivore;
- glande nectarifere, specializate n produsul nectarului, se gsesc n flori.
- hidatodele sunt formaiuni ce elimin apa sub form de picturi.
b) esuturile cu secreie intercelular
- buzunarele secretoare care se formeaz n parenchimuri, fie schizogen, ca la pojarni, fie
schizolisigen, ca la citrice;
- canale secretoare, formate din celule secretoare dispuse n jurul unui spaiu colector de
form cilindric. Astfel de canale se gsesc n fructele umbeliferelor, n tulpinile coniferelor.
c) esuturile cu secreie intracelular
- laticiferele sunt celule mari, simple sau ramificate, cu sau far perei separatori care
secret latex, care se acumuleaz n celule.
Laticiferele pot fi articulate, cnd sunt formate din celule puse cap la cap, ca la susai, mac,
rostopasc sau din celule simple sau ramificate, dar fr perei separatori, ca la laptele cinelui fiind
laticifere nearticulate.
Importana esuturilor secretoare este deosebit de mare, deoarece foarte multe plante se
cultiv pentru uleiurile eterice pe care le produc aceste esuturi, sau se folosesc n medicin n
combaterea diferitelor afeciuni.

Fig. 1. Epiderma:
1, 2 epiderma unistratificat cu stomata: ce celule epidermice, cl perete celulozic,
ct cuticul, cs celula stomatic, csst camera substomatic.
3 stomata: cs celula stomatic, o ostiola, cl cloroplast.
4 stomate de tip gramineu: cs celula stomatic, ca celule anexe,
ce celule epidermice.

25

Fig. 2. Stomate:
Stomate dispuse n cripte (cr) la leandru (A),
Stomata pe ridicturi ale epidermei la dovleac (B)

Fig. 3. Tipuri de peri:


I peri unicelulari: A pr simplu; B pr stelat; C pr n form de ancor;
D pr urticant.
II peri pluricelulari: A pr neramificat; B pr ramificat; C pr stelat.
26

Fig. 4. Suberul la cartof Solanum tuberosum


s suber; pa parenchim amilifer

Fig. 5. esuturi de absorbie:


A rizoderma (rz) i periori absorbani (ps); endoderm (e); scoar (sc);
periciclu (p).
B epiderma embrionului la graminee; s scutelum (cotiledon); epiderm cu
celule epiteliene (e).
27

Fig. 6. Parenchim aerifer (aerenchim):


A la nufrul alb; B n rizomul de trestie;
1. canale aerifere; 2. sclereide; 3. esut conductor

Fig. 7. Sclerenchim fibros (A, B, C)

28

Fig. 8. Colenchim unghiular (A, B)

Fig. 9. Sclerenchim scleros (I, II)

Fig. 10. Trahee cu diferite tipuri de ngrori:


a vas inelat, b vas spiralat, c vas reticulat, d vas punctat

29

Fig. 11. Vase liberiene


A vas liberian cu celule anexe

Fig. 12. Vas liberiean cu celule anexa

Fig. 13. Papile secretoare n epiderma petalelor de panselu

30

Fig. 14. Solz secretor la menta (A, B)


s celula secretoare, cut cuticula.

Fig. 15. Par secretor la mucat

Rezumat
esuturile sunt grupri de celule care au n general aceeai origine, form, structur i
ndeplinesc aceeai funcie. esuturile definitive iau natere din esuturile meristematice n urma
procesului de difereniere celular.
esuturile se pot clasifica dup:
a) forma celulelor:
- n esuturi parenchimatice, formate din celule izodiametrice, fr spaii intercelulare, cu
perei subiri, celulozici sau modificai chimic n mod secundar; de exemplu esuturile protectoare,
asimilatoare, de depozitare;
- n esuturi prozenchimatice formate din celule lungi, cilindrice sau prismatice, cu perei
ngroai sau lignificai aa de exemplu esuturile conductoare i mecanice, perii absorbani.

31

b) gradul de difereniere a celulelor n ontogenez:


- esuturi meristematice formate din celule tinere, nedifereniate, fr spaii aerifere, cu
perei subiri, celulozici cu o mare capacitate de diviziune;
- definitive formate din celule care provin din celule meristematice, prin difereniere ca
urmare a adaptrii la ndeplinirea unor funcii. Multe dintre ele i pierd complet capacitatea de
diviziune, altele o pot redobndi i se dedifereniaz redevenind meristematice.
c) origine esuturile definitive pot fi:
- primare, cnd provin din diferenierea meristemelor primare i intr n alctuirea
organelor cu structur primar;
- secundare, cnd provin din diferenierea meristemelor secundare.
Dup prezena sau absena coninutului celular, esuturile pot fi vii, cazul majoritii
asuturilor, sau pot fi moarte exemplu suberul, lemnul, sclerenchimul. esuturile se pot clasifica
dup rolul pe care l au n viaa plantei n: meristematice, protectoare, absorbante, asimilatoare,
aerifere, de depozitare, mecanice, conductoare, secretoare.
ntrebri
S se defineasc noiunea de esut vegetal.
Caracterizai esuturile meristematice.
Ce sunt esuturile de aprare?
S se precizeze care sunt esuturile conductoare, ce structur au i ce rol fiziologic
ndeplinesc?
5. Ce particulariti prezint esuturile mecanice?
1.
2.
3.
4.

Bibliografie
1. Catesson, A.M. Les tissus vegeteaux. Ultrastructure biogenes. Ed. Gauthier. Villar,
Paris. 1980.
2. Fahna. Plant anatomy. Rd. Pergamon Press, Oxford, New York, Seul, Tokio. 1990.
3. Grinescu Botanica. (ed. 2) Ed. tii i Enciclopedie, Bucureti, 1985.
4. Mayerowitz, E.M. Voici de genes, des tiges, des feuilles et de fleurs. Le Recherche,
305: 46 - 49, 1998.
5. Ozenda, P. Les organismes vegeteau. Ed. Masson, Paris, Millan, Barcelona, Bonn.
1991.
6. Robert, D., Catesson, A.M. Biologie vgtale. Organization vegetative. Ed. Doin.
Paris. 1990.
7. erbnescu-Jitariu, G., Toma, C. Morfologia i anatomia plantelor. Ed. Didactic i
Pedagogic, Bucureti. 1980.
8. Toma, C., Ni, M. Celula vegetal. Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iai. 1995 - 1997, 2000.

32

CAPITOLUL 3
ORGANELE VEGETATIVE ALE PLANTELOR

Organografia studiaz morfologia extern, structura i dezvoltarea ontogenetic a organelor


plantelor.
Prin organ se nelege o parte component a unei plante, de form caracteristic, constituit
din complexe de esuturi i care ndeplinesc funcii speciale.
Activitatea fiecrui organism este dirijat n dou direcii: nutriie i reproducere. Activitatea
de nutriie permite organismelor s se menin n via i este ndeplinit de organe vegetative.
Activitatea de reproducere asigur continuitatea formelor vii i este realizat de organele de
reproducere.
Organele plantelor, cu ct devin mai specializate, mai perfecionate i ndeplinesc mai multe
funcii speciale, cu att devin mai mult dependente unele de altele i nu mai pot supravieui dect n
strns legtur, formnd un tot unitar.
Organele vegetative i reproductoare se caracterizeaz prin trsturi comune, cum sunt:
polaritatea, simetria, orientarea n spaiu, regenerarea.

3.1. Rdcina
Cuvinte cheie: rdcina, morfologie, anatomie, importana practic.
Obiective: Cunoaterea din punct de vedere morfologic i anatomic a rdcinii. Rdcina ca
primul organ vegetativ care se formeaz n timpul germinaiei. Clasificarea
rdcinii dup origine i mediu de via i importana practic a rdcinii.
Rdcina este organul care fixeaz planta n sol ndeplinind i funcia de absorbie a apei i a
substanelor minerale.
Rdcina se formeaz din radicula embrionului, prezentnd un geotropism pozitiv deci o
cretere ortotrop de sus n jos. Acest organ are o simetrie radiar, nu prezint noduri, muguri,
frunze, stomate i clorofil. La plantele care triesc mai mult de o perioad de vegetaie, rdcina
servete i ca depozitare a substanelor organice de rezerv, iar la altele are rol de regenerare.
Rdcina prezint o zon de cretere scurt protejat de scufie i formeaz peri absorbani.
De aceea rdcina are o particularitate important reprezentat de suprafaa mare de contact cu
mediu, datorit att ramificaiilor ct i perilor absorbani.
3.1.1. Morfologia rdcinii
Tipuri morfologice de rdcini
Dup locul n care cresc, se cunosc trei categorii de rdcini: subterane; acvatice; aeriene.
Rdcinile subterane, dup gradul de dezvoltare a ramificaiilor fa de rdcina
principal, sunt de trei tipuri: pivotant, rmuroas, fasciculat.
a) Rdcinile pivotante sunt acelea la care rdcina principal are form de pivot (ru) i
este mult mai dezvoltat dect ramificaiile sale. Exemple: lucerna, ppdia, traista ciobanului,
rapia, floarea-soarelui etc.
b) Rdcinile rmuroase sunt ramificaii de ordin secundar care ntrec uneori n lungime i
grosime rdcina principal. Exemple: arborii din pdurile de foioase, pomii fructiferi.
33

c) Rdcinile fasciculate ptrund mai puin n profunzimea solului; la cestea rdcina


principal moare de timpuriu, iar n locul ei se formeaz rdcini adventive care au aceeai lungime
i grosime nct apar ca un manunchi. Exemplu: gru, orz, in, general monocotiledonatele.
Rdcini aeriene foarte rar ntlnite la liane i orhidee epifite. Sunt rdcini lipsite de
periori absorbani cu un esut parenchimatic spongios denumit velamen care absoarbe vaporii de
ap din atmosfer.
Rdcini acvatice proprii plantelor de ap, se caracterizeaz prin prezena unor
parenchimuri dezvoltate, lipsa sau slaba dezvoltare a esuturilor acoperitoare; lipsa pilorizei, locul
acesteia fiind luat de rizomitr.
Dup origine i funciile lor, rdcinile sunt: embrionare sau normale; adeventive;
metamorfozate cu form i structur modificate, adaptate s ndeplineasc funcii diferite dect cele
specifice.
Rdcini embrionare sau normale se formeaz din radicula embrionului odat cu
germinarea seminelor i se continu cu tulpina la nivelul coletului. Aceste rdcini au durata de
via diferit de cteva zile la Cuscut; cteva sptmni la graminee; de luni de zile la plantele
erbacee anuale i de ani de zile la plantele lemnoase.
Rdcinile adventive se formeaz din esuturi definitive sau embrionare, apar mai ales la
noduri, pe tulpini trtoare sau stoloni, sau pe tulpini subterane ca de exemplu pe rizomi i bulbi. n
mod obinuit se formeaz pe seama celulelor periciclului. Din punct de vedere morfologic i
fiziologic nu se deosebesc de rdcinile normale.
Rdcinile adventive au o mare importan n fixarea i hrnirea plantelor. Numeroase
plante posed nsuirea de a forma rdcini adventive. Acest aspect are o importan practic n
pomicultur, silvicultur, floricultur pentru nmulire, de exemplu la Salix, Vitis, Pelargonium,
Begonia etc. Aplicaiile practice sunt cunoscute sub denumirea de butire i marcotaj.
Rdcinile metamorfozate s-au adaptat la ndeplinirea altor funcii, ca urmare i-au
modificat forma i structura. Acestea sunt reprezentate de:
- rdcini tuberizate care au rolul de a nmagazina substane organice de rezerv (amidon,
inulina). Se caracterizeaz prin ncetarea creterii n lungime, atrofierea caliptrei i ngroare
exagerat, iar procesul poart denumirea de tuberizare.
Tuberizarea poate afecta rdcina principal la morcov (Daucus carota), rdcina principal
i hipocotilul la ridiche (Raphanus sativus), rdcina principal, hipocotilul, epicotilu la sfecl (Beta
vulgaris), radicelele la gherghin (Dahlia variabilis).
- rdcini cu muguri adventivi din care se formeaz tulpini aeriene numite drajoni. Iar
procesul se numete drajonare i se ntlnete la salcm (Robinia pseudoacacia), liliac (Syringa
vulgaris), tei (Tilia).
- rdcini contractile care prin contracii i reduc lungimea. Aceasta are loc prin
micorarea celulelor din scoara intern, iar scoara extern, respectiv exodermul, se ncreete.
Exemple: Croccus, Iris, Lilium etc.
- rdcini respiratorii cu pneumatofori, ntlnite la unele plante higrofile ale cror rdcini
triesc n sol foarte umed i mltinos. Se caracterizeaz prin ridicarea ramificaiilor rdcini i
acumularea n acestea a aerului. Aceste radicele se numesc pneumatofori, de exemplu la chiparosul
de balt (Taxodium distichum).
- rdcini fixatoare se ntlnesc la liane, de exemplu la ieder (Hedera helix). Se formeaz
pe tulpini, sunt rdcini adventive i au rolul de a se fixa de trunchiul copacilor sau de un suport.
- rdcini simbiotice sunt reprezentate de bacteriorize i micorize.
- haustorii sunt rdcini puternic ramificate, adaptate s preia de la plantele gazd seva
elaborat, n cazul plantelor parazite, sau seva brut n cazul plantelor semiparazite.

34

Ramificaiile rdcinii
Rdcina plantelor de obicei se ramific n dou moduri, dihotomic i monopodial
formndu-se astfel radicelele sau ramificaiile laterale.
Ramificaia dihotomic este prezent la ferigi i const n bifurcarea vrfului rdcinii n
dou radicele egale sau inegale, procesul repetndu-se.
Ramificaia monopodial este cel mai frecvent mod de ramificare a rdcinii, n acest caz
rdcina crete continuu i d natere la ramuri laterale sau radicele de ordinul I. Pe acestea se
formeaz radicelele de ordinul II, care la rndul lor vor forma radicele de ordinul III i tot aa, astfel
c rdcinile pot atinge lungimi foarte mari, de exemplu la dovleac rdcina are o lungime de 25 km.
Zonele rdcinii
Vrful unei rdcini tinere prezint mai multe regiuni sau zone: vrful vegetativ, regiunea
neted, regiunea pilifer i regiunea aspr.
Vrful vegetativ al rdcinii este de regul scurt, nu depete 1 mm. Prin aceast zon se
face creterea apical a rdcinii, aici aflndu-se celulele embrionare care sunt protejate de o
formaine numit piloriz (scufie sau caliptr).
Piloriza este un esut protector primar de forma unui degetar, constituit din mai multe
straturi de celule adulte. Pereii celulelor externe se gelific, nlesnind ptrunderea rdcinii n sol.
La majoritatea plantelor, pe msur ce rdcina crete, celulele scufiei se exfoliaz, iar alte celule
tinere, se formeaz n partea intern din activitatea caliptrogenului.
O alt caracteristic a pilorizei o constituie prezena i distribuia gruncioarelor de amidon
pe pereii transversali ai celulelor din vrf, care au rol n micarile geotropice, fiind numite statolii.
Piloriza este mai mare la rdcinile aeriene i lipsete la plantele parazite (Cuscuta). La
multe plante acvatice piloriza este nlocuit cu rizomitra care are o alt origine.
Piloriza nvelete i protejeaz vrful de cretere al rdcinii, care are lungimea de 2 - 3 mm
i este compus din celule iniiale. Acestea formeaz meristemul primordial care vor forma
elementele structurale ale acestui organ vegetativ.
Zona neted, corespunde cu zona de cretere sau de alungire a rdcinii, are o lungime
constant de civa milimetri. n aceast zon celulele se vacuolizeaz, cresc n suprafa i volum,
determinnd creterea n lungime a rdcinii.
Zona neted corespunde n general meristemelor primare i conturarea esuturilor primare
ale rdcinii.
Zona periorilor absorbani prezint o lungime constant, deoarece, pe msur ce se
formeaz periori absorbani la partea bazal, periorii din zona superioar mor.
Periorii absorbanii se difereniaz din rizoderma rdcini, sunt unicelulari, au o form
cilindric, au pereii celulari bogai n substane pectice ce le permite s adere la particulele de sol i
sunt foarte permeabili. Conin o citoplasm concentrat n jurul nucleului, care este situat n vrful
celulei. Vacuola este situat central, este foarte mare, cu ajutorul creia prin endoosmoz este
absorbit apa. Numrul periorilor este foarte mare pn la 400/mm2 i au o via relativ scurt de
10 - 20 de zile. Exist i plante lipsite de periori absorbani, aa de exemplu plantele acvatice sau
rdcinile orihideelor. Este de subliniat c la acest nivel rdcina prezint o structur definitiv
primar.
Zona aspr se ntinde pn la colet, se formeaz prin distrugerea periorilor absorbani, care
imprim rdcinii un aspect aspru. n aceast regiune structura rdcinii este de asemenea
definitiv. Aici are loc o suberificare a pereilor celulelor rizodermei, precum i a celulelor
nvecinate.

35

3.1.2. Anatomia rdcinii


n cursul dezvoltrii sale rdcina prezint dou structuri succesive structura primar
realizat la vrsta tnar din meristemele apicale i structura secundar ce asigur creterea n
grosime prin funcionarea felogenului i a cambiului.
Structura primar
Structura primar a rdcinii persist tot timpul vieii la Monocotyledonatae i unele
Dicotiledonatae, iar la Gymnosperme i multe Dicotyledonatae aceast structur este tranzitorie.
Aceast structur se formeaz din activitatea meristemelor situate apical i este descris n
urma unei seciuni transversale la nivelul periorilor absorbani.
n aceast regiune de specializare a celulelor se disting trei zone anatomice importante:
rizoderma, scoara, cilindru central.
Rizoderma reprezint epiderma rdcinii, este actuit dintr-un singur strat de celule
parenchimatice, cu pereii externi subiri, lipsii de cuticul i stomate, multe transformate n
periori absorbani.
Rizoderma este de scurt durat, ea fiind nlocuit n regiunea aspr de exoderm care este
format din celule suberificate. Exoderma poate lipsi la rdcinile plantelor acvatice i cele ce
formeaz micorize.
Scoara este pluricelular format din celule parenchimatice, cu perei subiri, celulozici i
cu spaii intercelulare. La cele mai multe plante scora este difereniat n exoderm, parenchim
cortical i endoderm.
Exoderma reprezint primul strat de celule care adesea sunt suberificate, cu pereii
impermeabili pentru ap i gaze, avnd rol protector.
Parenchimul cortical reprezint scoara propriu-zis cu celule bogate n substane de
rezerv cum este amidonul sau inulina. La rdcinile aeriene care sunt asimilatoare se gsesc
cloroplaste.
n scoara din rdcinile plantelor, care cresc n locurile cu umiditate ridicat, sunt
numeroase spaii intercelulare ca de exemplu rdcinile de la orez (Oriza sativa).
Endodermul este stratul intern al scoarei, format din celule prizmatice dispuse regulat ca
un inel. Celulele prezint ngrorile lui Caspary, ce sunt depuneri de suber i lignin. ngroarea
pereilor celulari poate avea loc uniform i de jur mprejur nct n seciune transversal au forma
literei U sau C. Prin aceasta endodermul ndeplinete i funcia mecanic ori protectoare mpotriva
traciunii exercitat de cilindru central. ngrorile lui Caspary reprezint o adaptare fiziologic
important deoarece substanele absorbite de rdcin traverseaz obligatoriu numai citoplasma
celulelor vii n sens radiar.
Cilindru central reprezint zona central sau axial a rdcinii, este format din periciclu,
fasciculele conductoare i mduv.
Periciclu este unistratificat sau pluristratificat ce se poate dediferenia ndeplinind i funcia
de esut meristematic; pe seama lui se formeaz radicelele, cambiul, mugurii adventivi.
esutul conductor este reprezentat de fasciculele de liber i fasciculele de lemn alternnd
unele cu altele, separate prin razele medulare. Ambele tipuri de fascicule au o dezvoltare centripet,
la exterior (spre periciclu) se afl primele vase formate, iar spre centru ultimile.
Lemnul este format din vase lemnoase, parenchim lemnos, iar liberul din esuturi ciuruite,
celule anexe i uneori din parenchim lemnos. Liberul se difereniaz naintea lemnului.
Razele medulare sunt constituite din celule parenchimatice, care ulterior se pot lignifica.
Mduva este un parenchim care ocup partea central a cilindrului central.

36

Structura secundar a rdcinii


Gimnospermele i dicotiledonatele prezint n timpul vieii lor o structur secundar care
nlocuiete structura primar ce este de scurt durat.
Creterea n grosime a rdcinii este asigurat de funcionarea cambiului i felogenului care
prin diviziuni repetate dau natere la noi esuturi denumite secundare.
Cambiul sau zona generatoare libero-lemnoas ia natere n cilindrul central sub form de
arcuri concave, spre interiorul fasciculelor liberiene i arcuri convexe, spre exteriorul fasciculelor
lemnoase, care se unesc formnd o structur cu contur sinuos.
Cambiul genereaz pe faa extern liber secundar, care se formeaz peste liberul primar.
Liberul secundar conine vasele liberiene, parenchim i fibre liberiene care se dispun n pachete,
formnd liberul dur sau tare.
Pe faa intern, din celulele generate de cambiu, se formeaz lemnul secundar, alctuit din
vase largi, punctate, parenchim lemnos i fibre lemnoase. Rezult astfel fascicule libero-lemnoase
colateral deschise.
n dreptul fasciculelor lemnoase primare, cambiul d natere, pe faa extern, la parenchimul
de dilatare, care este un esut de depozitare, iar pe faa intern formeaz tot parenchim, sub forma
unor raze ntre fasciculele libero-lemnoase.
Lemnul secundar este produs n cantitate mare, ceea ce face ca liberul s fie mpins spre
exterior, cambiul captnd o form cilindric.
An de an cambiul adaug noi cantiti de esuturi secundare. Lemnul produs de cambiu ntr-o
perioad de vegetaie formeaz un inel anual.
Felogenul sau zona generatoare subero-felodermic ia natere ntotdeauna n exteriorul
cambiului, de regul n periciclu, sub forma unui cilindru. El produce pe faa extern suber
secundar, cu rol de protecie, fiind un esut mort impregnat cu suberin. Pe faa intern, felogenul
formeaz parenchim, scoara secundar sau feloderma. Ansamblu celor trei esuturi formeaz
periderma.
esuturile primare situate n afara suberului se usuc i se exfoliaz, la exteriorul rdcinii
rmne suberul, sau se formeaz ritidomul din nsumarea peridermelor produse de activitatea multianual a felogenului.
3.1.3. Importana practic a rdcinilor
Analiznd rdcina din punct de vedere morfologic i anatomic se constat o serie de
ntrebuinri; astfel rdcinile subterane dup moartea lor se descompun datorit activitii
microorganismelor, ele devenind ngrminte naturale ale solului. Rdcina inmagazineaz
substane organice folosite ca alimente att pentru om ct i pentru animale, de exemplu: rdcinile
de morcov (Daucus carota), de pstrnac (Pastinaca sativa), de elin (Apium). De asemenea,
diferite specii de sfecl se cultiv fie ca aliment, cum este sfecla roie (Beta rubra), fie pentru
industria zahrului (Beta saccharifera) sau cu utilizare furajer (Beta vulgaris).
Unele rdcini sunt apreciate pentru coninutul lor n cauciuc cum ar fi Taraxacum Koksaghyz sau gutaperc. La unele graminae rdcinile sunt folosite n confecionarea periilor. La
Juglans regia, rdcinile care sunt groase i de calitate se folosesc la fabricarea furnirului, n
industria mobilei.

37

Fig. 16. Zonele morfoanatomice ale rdcinii:


c caliptra, A zona meristematic apical, B zona neted, C zona pilifer,
cc cilindrul central, p periciclu, en endoderma, D zona aspr

Fig. 17. Rdcini tuberizate:


A la sfecl, B la dalie

38

Fig. 18. Rdcini


1 cu muguri la plmid; 2 respiratoare la chiparosul de balt

Fig. 19. Rdcini contractile la ofran

39

Fig. 20. Structura primar a rdcinii la stnjenel


Rx rizoderma; ex exoderma; pc parenchim cortical; e endoderma; cp celule de pasaj;
p periciclu; prf protofloem; mf metafloem; prx protoxilem; mx metaxilem;
m mduva; bc benzile lui Caspary

Fig. 21. Apariia zonelor generatoare n rdcin (A)


i formarea structurii secundare (B):
zg1 cambiu; zg2 felogen; lm1 lemn primar; lib1 liber primar; rz rizoderma;
sc scoara; cc cilindru central; a suber; b feloderma; c liber primar;
d liber secundar; e lemn secundar; f lemn primar; g raza principal; h raza secundar

40

Rezumat
Rdcina se formeaz din radicula embrionului, are o cretere de sus n jos prezentnd un
geotropism pozitiv. De la vrful rdcinii pn la colet , care este zona de trecere de la rdcin la
tulpin, se disting urmtoarele zone morfologice: caliptra, zone meristematic apical, zona
neted, zona periorilor absorbani i zona aspr.
Rdcina plantelor de obicei se ramific, dnd natere ramificaiilor laterale (radicele).
Dup form, rdcinile se grupeaz n rdcini pivotante, rmuroase i fasciculate. n ceea ce
privete anatomia rdcinii se remarc structura primar i cea secundar.
Structura primar a rdcinii este permanent la monocotiledonate; este ansamblu de
esuturi care au luat natere din meristeme primare; este reprezentat de rizoderm, scoar,
cilindru central.
La plantele dicotiledonate lemnoase i unele ierboase dar i la gimnosperme rdcina
ncepe s creasc n grosime ca urmare a apariiei cambiului i felogenului care produc esuturi
secundare ce se suprapun peste cele primare i transform structura primar a rdcinii n
structur secundar. Rdcina ndeplinete rolul de absorbie a apei i a srurilor minerale i de
fixare a plantei n sol. Unele rdcini s-au adaptat la ndeplinirea altor funcii, ceea ce a
determinat modificarea formei i structurii devenind metamorfozate. Rdcinile unor plante
prezint diferite utilizri practice: servesc la furajarea animalelor, importan medicinal,
mbogesc solul n azot.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Exemplificai morfologia vrfului rdcinii.


Care sunt ramificaiile rdcinii?
Precizai tipuri morfologice de rdcin.
Care sunt tipurile de rdcin metamorfozate?
Precizai prin desen care este sructura primar i secundar a rdcinii?
n ce const importana practic a rdcinii?

Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Leruge, p. s.a Nature 1990.


Luttage,V., s.a. Botanique Tec et Doc. Paris, 1993.
Massicotte, H.B s.a. Can. J. Bot. 1986.
Miller, N. Ann, Bot. 1986, 57-419-434.
Witty, J.F.s.a. J. Exp. Bot 1987.
Ungurean, L. Curs de Botanic, Bucureti, 1996.

41

3.2. Tulpina
Cuvinte cheie: tulpin, morfologie, anatomie, importan practic.
Obiective: - cunoaterea din punct de vedere morfologic i antomic a tulpinii;
- clasificarea morfologic a tulpinii;
- importana practic a tulpinii.
Tulpina este un organ vegetativ articulat, cu un geotropism negativ i cu o simetrie radiar.
Rolul tulpinii este de a susine frunzele, ramurile i organele de reproducere.
Tulpina face legtura dintre rdcin i frunze, nlesnind circulaia sevei brute i a celei
elaborate. n multe cazuri tulpina are rol i n asimilaia clorofilian ndeosebi n perioada de
cretere sau poate servi i ca organ de nmagazinare a substanelor de rezerv i a apei.
Tulpina spre deosebire de rdcin prezint un vrf vegetativ care nu este protejat de o
formaiune special ca la rdcin i deci are o cretere terminal.
Tulpina i are originea din axa hipocotil a embrionului. Aceast ax prezint la polul
apical un mugura, iar la cel bazal radicula.
Dup germinarea seminei se formeaz axa epicotil cuprins ntre internodul dintre
cotiledoane i prima frunz normal.
Coletul este regiunea de legtur ntre rdcin i tulpin, n aceast zon se face trecerea de
la structura unui organ la structura celuilalt. Poriunea de tulpin i frunzele formate pe ea se
numete lstar, aceasta se formeaz pe seama activitii conului vegetativ.
3.2.1. Morfologia tulpinii
Tulpina este alctuit dintr-o axa principal pe care se afl axe sau ramuri de ordinul
secundar, teriar; pe toate ramurile exist frunze al cror loc de inserie se numete nod. La nod se
gsesc att frunzele ct i mugurii.
Mugurii
Mugurul reprezint un ax ce poart n partea sa terminal un grup de celule meristematice,
formnd apexul (vrful), din care se vor forma ramuri, frunze, flori. Prin urmare mugurii dup felul
organelor la care dau natere sunt:
- vegetativi sau foliari, din care rezult ramuri i frunze;
- floriferi sau florali din care se formeaz florile;
- muguri micti din care se formeaz ramuri cu frunze i flori.
Mugurii sunt protejai n mod obinuit de formaiuni speciale numite catafile. Acestea sunt
frunze mici, solzoase, cu rol protector.
Mugurii care prezint nveli protector se numesc i acoperii spre deosebire de cei nuzi sau
goi, la care lipsesc elemente protectoare.
n general mugurii sunt dispui cte unul la subsoara frunzei, deci solitari i se numesc sesili
sau prezint un mic pedicel i se numesc pedicelai.
Dup poziie, mugurii se grupeaz n muguri terminali, axilari, suplimentari, dorminzi,
adventivi.
Mugurii terminali sau apicali sunt situai n vrful tulpinilor i ramurilor.
Ei determin creterea n lungime a tulpinii i se ntlnesc la mai toate plantele. Aceti
muguri terminali sunt de obicei vegetativi sau foliari i au o aciune inhibitoare (dominana apical)
asupra mugurilor axilari. Datorit acestui fapt n pomicultur i viticultur se practic ndeprtarea
mugurilor terminali prin tiere i astfel sunt activai mugurii axilari, care au rol n formarea
coroanei.
42

Mugurii axilari sau laterali sunt dispui n lungul tulpinii sau al ramurilor, la noduri, la
subsuoara frunzelor.
Mugurii suplimentari sunt cei situai alturi de mugurii axilari, pot fi grupai i se numesc
colaterali cnd sunt dispui n linie orizontal sau pot fi dispui n linie vertical, unii deasupra
celorlali, constituind mugurii seriali.
Mugurii dorminzi sunt aceia care nu se dezvolt n acelai ritm cu toi mugurii axilari, ei
avnd rol n refacerea coroanelor, n cazul ndeprtrii mugurilor terminali, sau moartea prin uscare
a acestora.
Mugurii adventivi sunt cei care se dezvolt la nivelul nodurilor i internodurilor sau pe
frunze i chiar pe rdcini.Originea acestor muguri este la rdcin n felogen i periciclu, la tulpin
n cambiu, iar la frunze n cambiul nervurilor sau n epiderm. Rolul lor este important n practica
deoarece asigur inmulirea pe cale vegetativ a unor plante de cultur.
Ramificarea tulpinii
Tulpina poate fi simpl sau neramificat aa cum este cazul monocotiledonatelor. n cele
mai multe cazuri tulpina este ramificat dichotomic i lateral. Ceea ce este caracteristic pentru
ramificarea dichotomic este faptul ca vrful axului se divide succesiv n dou ramuri egale sau
inegale.
Cnd se ramific n dou ramuri egale, iar acestea la rndul lor tot n dou ramuri egale i
aa mai departe, este o ramificare dichotomoc isotom.
Cnd vrful axului se divide n dou ramuri inegale, este o ramificare anisotom sau
simpodial.
Ramificarea cea mai comun ntlnit la majoritatea plantelor superioare este cea lateral; ea
poate fi monopodial i simpodial.
Ramura principal prezint un mugur terminal prin care crete n lungime i pe ea se afl
muguri axilari din care se formeaz ramurile de ordinul nti, ordinul doi i aceasta se repet pn la
ramuri de ordinul n, constituind ramificarea lateral monopodial care se ntlnete la unele plante
lemnoase.
n cazul ramificrii laterale simpodiale, activitatea mugurului terminal fie c nceteaz, fie
c el se transform ntr-o floare, iar mugurul axilar cel mai apropiat continu creterea tulpinii.
n afara acestor tipuri de ramificare se cunoate i ramificarea mixt, care este o combinaie
ntre cea monopodial i cea simpodial.
Un sistem deosebit de ramificare se ntlnete la gramineae i este denumit nfrire.
Aceasta const n formarea de lstari la nodurile bazale ale tulpinii, denumite noduri de nfrire,
care sunt foarte apropiate. La fiecare nod se dezvolt cte un lstar aerian, din mugurul situat la
subsoara unei frunze reduse numai la teac. Lstarul aerian se numete lstar frate, iar nfrirea are
loc din embrion.
n general, n grupul plantelor lemnoase care prezint creteri anuale inegale, ramificarea
duce la formarea a dou caregorii de ramuri: microblaste i macroblaste. Microblastele sunt ramuri
scurte i neramificate, cu noduri foarte apropiate, producnd de regul flori i fructe i se numesc
ramuri de rod. Macroblastele sunt ramuri lungi i ramificate la care internodiile sunt lungi.
innd seama de direcia de cretere a axai principale, se deosebesc urmtoarele tipuri de
plante:
a) orotrope, la care axele principale cresc direct n sus, iar simetria este radiar sau
bilateral;
b) plagiotrope, la care axele sau ramurile de ordin secundar, teriar etc., sunt orientate oblic
fa de substrat i prezint o simetrie dorsoventral;
c) repente, la care axa principal i cu axele secundare sau ramurile laterale sunt alipite de
substrat.
43

Clasificarea morfologic a tulpinilor


Dup mediul de via , tulpinile se grupeaz n : aeriene; subpmntene; acvatice;
Tulpinile aeriene
Tulpinile aeriene pot avea funcii specifice tulpinale i alte funcii.
Tulpinile aeriene cu funcii specifice pot fi caulis, culm, calamus, scap.
Caulis este o tulpin erbacee obinuit, cu internoduri egale, aa de exemplu la: morcov,
floarea-soarelui, trifoi etc.
Culmul sau paiul este tulpina caracteristic gramineelor, care prezint internoduri fistuloase
i noduri pline, aa de exemplu la: gru, orz, orez.
Calamusul este caracterizat prin noduri mai dese spre baza tulpinii i mai rare spre vrful
acesteia, internodurile fiind pline cu mduv.
Scapul are internoduri bazale numeroase i scurte, ultimul internod lung i terminat cu o
floare sau inflorescen, de exemplu la ppdie.
Dup orientarea n spaiu, tulpinile aeriene pot fi ortotrope i plagiotrope.
Tulpinile ortotrope sunt acelea care au un port drept, datorit dezvoltrii esuturilor
mecanice sau prin folosirea plantelor din jur ca suport. Astfel aceste tulpini sunt: erecte i
urctoare.
Tulpinile erecte au tulpina dreapt de la baz pn la vrf, de exemplu morcovul.
Tulpini urctoare sunt volubile se nvrtesc n jurul altor plante (volbura) i agatoare se
prind de alte plante, prin crcei (mazrea).
Tulpini plagiotrope cresc orizontal sau oblic, nu au esut mecanic suficient de dezvoltat i
nici organe de prindere (trifoiul trtor)
Tulpini subpmntene
Reprezint tulpini metamorfozate cu rol preponderent n acumularea substanelor de rezerv,
n nmulirea vegetativ. Ele se ntlnesc la speciile perene.
Rizomi sunt tulpini cu internoduri scurte i ngroate, cu rdcini adventive la noduri, unde
se afl i frunze rudimentare (catafile) ce protejeaz mugurii ce vor forma lstari aerieni. Exemple
de plante cu rizomi: stnjenelul, mrgritarul, costreiul.
Stolonii sunt asemntori cu rizomii, dar mai subiri, cu internoduri mai lungi.
Tuberculii sunt microblaste ngroate, tuberizate, cu un parenchim de rezerv foarte
dezvoltat. Exemple: cartoful la care se acumuleaz amidonul, napul porcesc la care se acumuleaz
inulina.
Bulbii sunt microblaste care prezint n partea inferioar rdcini adventive, iar la partea
superioar un mugure acoperit cu frunze crnoase numite tunici i protejate la exterior de frunze
subiri i uscate care se numesc catafile.
Dup tipul tunicilor se cunosc dou feluri de bulbi:
- bulbi tunicai, cnd tunicile se acoper complet unele pe altele, ca la ceap;
- bulbi solzoi, cnd acestea se acoper parial ca la crinul alb.
Bulbo-tuberculii la care se distinge o parte central tuberizat acoperit cu catafile, aa cum
se ntmpl la gladiol, brndua de toamn.
Tulpinile acvatice
Sunt lipsite de esut de susinere, iar esuturile conductoare sunt slab dezvoltate, dar au un
aerenchim bine dezvoltat. Aceste tulpini pot fi submerse, ca la nufrul alb, sau plutitoare, ca la
petioar.
44

3.2.2. Anatomia tulpinii


esuturile definitive ale structurii primare iau natere din activitatea meristemului apical,
completat la unele plante i de meristemul intercalar. esuturile definitive ale structurii secundare
sunt generate de felogen i cambiu.
Structura primar a tulpinii
Structura tupinii la Dicotyledonatae, la Ranunculus acer, prezint urmtoarele zone
anatomic: epiderma, scoara i cilindrul central.
Epiderma este un esut de protecie alctuit dintr-un singur strat de celule vii, de form
prismatic, regulate, strns unite ntre ele, cu pereii foarte ngroai, cutinizai, cerificai, sau
mineralizai. n mod obinuit celulele nu prezint cloroplaste, iar printre ele se afl peri i stomate.
Scoara este alctuit din mai multe straturi de celule parenchimatice, mari, de form
poliedric sau rotunjite, cu spaii intercelulare i n care se disting dou subzone. La plantele ce au
tulpini aeriene verzi, zona extern prezint numeroase cloroplaste, formnd un esut parenchimatic
asimilator. Uneori celulele din aceast zon se transform n elemente mecanice, fie colenchimatice,
fie sclerenchimatice. Zona intern este incolor, n mod obinuit fiind reprezentat printr-un esut
nmagazinator de substane organice de rezerv. n scoar pot fi celule cu cristale de oxalat de
calciu, celule secretoare, glandulare etc.
n tulpinile plantelor ierboase nu se observ, de regul, endodermul ca la rdcin; ea apare
vizibil ndeosebi la rizomi, la tulpinile plantelor acvatice i la multe plante lemnoase.
Cilindrul central este format din esut de natur parenchimatic, n care sunt dispuse
fasciculele conductoare libero-lemnoase.
n cazuri rare, cilindrul central ncepe cu un periciclu, care poate fi uni sau pluristrtificat.
Din periciclu se pot forma muguri adventivi i rdcini adventive. Uneori poate forma un esut
mecanic continuu sau numai n dreptul fasciculelor conducroare.
esutul parenchimatic care se afl ntre fasciculele vasculare alctuiete razele medulare
primare, iar esutul parenchimatic central, nconjurat de fasciculele vasculare, alctuiete mduva.
n cilindrul central al tulpinii fasciculele sunt mixte, libero-lemnoase, cu lemnul dispus ctre
interiorul organului, iar liberul ctre exterior. ntre cele dou esuturi ale fiecrui fascicul, la
gimnosperme i cele mai multe dicotiledonate, se constat prezena cambiului intrafascicular,
fisciculele se numesc colateral-deschise.
Mduva este reprezentat de un parenchim care adesea se resoarbe, formnd lacuna central
la tulpinile fistuloase. Razele medulare sunt de asemenea un esut parenchimatic, care separ
fasciculele conductoare.
O tulpin cu structur primar se distinge de o rdcin cu structur primar prin
urmtoarele caractere:
- prezena epidermei prevzute cu cuticul i stomate;
- dispoziia suprapus a aparatului libero-lemnos i diferenierea centrifug a lemnului;
- scoara mult mai redus i de regul asimilatoare; n general endoderma este
nedifereniat;
- tulpina cotiledonatelor nu are dect un cerc de fascicule conductoare caulinare, cruia i
se adaug uneori un cerc extern, cortical, sau unul intern, medular.
Structura secundar a tulpunii
La unele plante dicotiledonate erbacee, la cele lemnoase i la gimnosperme tulpina se
ngroa ca urmare a activitii meristemelor secundare, cambiul i felogenul, care produc esuturi
secundare.
45

Cambiul este primul meristem secundar care i ncepe activitatea ntr-o tulpin lemnoas.
Este localizat totdeauna n cilindrul central, ntre liberul i lemnul primar, acesta se divide i din
celulele derivate se formeaz esuturi secundare.
n fascicul, cambiul produce liber secundar pe faa extern. Liberul secundar este reprezentat
de vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, care mpreun formeaz liberul moale i fibrele
liberiene, acestea reprezentnd liberul tare sau dur, care se dispune n benzi i alterneaz tangenial
cu liberul moale (la tei, via-de-vie).
Pe faa intern, cambiul produce lemn secundar, format din vase lemnoase, fibre lemnoase i
parenchim liberian.
Lemnul format primvara este mai bogat n vase largi i poart numele de lemn de
primvar, fiind mai deschis la culoare. Spre toamn se formeaz mai puine vase i mai multe
fibre, rezultnd lemnul de toamn. Lemnul secundar produs de cambiu ntr-o perioad de vegetaie
reprezint inelul anual.
ntre fascicule, cambiu produce pe faa extern parenchim de dilatere, n care se depoziteaz
diferite substane, n special amidon, iar pe faa intern acesta formeaz raza medular principal.
Cambiul nceteaz s funcioneze toamna i i reia activitatea primvara, n acelai loc.
Felogenul apare mai trziu dect cambiul, n exteriorul acestuia i n poziii diferite n
epiderm, n parenchimul cortical, n liberul secundar (via-de-vie). El produce suber secundar spre
exterior i feloderm pe faa intern, cele trei esuturi formnd periderma.
Felogenul activeaz o singur perioad de vegetaie, apoi reapare mai spre interior.
Totalitatea peridermelor i a esuturilor moarte intercalate ntre acestea formeaz ritidomul.
3.2.3. Importana practic a tulpinilor
Tulpinile plantelor prezint variate ntrebuinri n funcie de natura substanelor pe care le
conine i de consistena esuturilor pe care le prezint.
Tulpinile multor plante sunt folosite n alimentaie, ca legume (sparanghelul, mugurii de
bambus, tuberculii de cartof, bulbii de ceap, de usturoi etc.).
Multe plante sunt utilizate la furajarea animalelor (leguminoase, graminee).
Tulpinile plantelor lemnoase sunt utilizate n construcii, n industria mobilei (nucul,
paltinul), a instrumentelor muzicale (molidul), la obinerea unor mpletituri, a fibrelor textile
(cnep, in). Din tulpinile unor plante se obin: pluta, rini, zahr, cauciucul, substane aromatice,
substane medicinale, colorani.

Fig. 22. Structura primar a tulpinii:


ep epiderma; sc scoara; f fascicul libero-lemnos; l lacuna central; st stomat

46

Fig. 23. Structura secundar a tulpinii la o dicotiledonat erbacee (A)


i la plantele lemnoase (Tei B, Via-de-vie C):
ep epiderma; s suber; fg felogen; fd + sc feloderma + scoara primar;
end endoderma; per periciclu; lib-II liber secundar; p.dil. parenchim de dilatare;
c cambiu; rm. II raza secundar; m mduva; col. colenchim; lb.I liber primar;
lm. lemn secundar; lm.I lemn primar; lib.d liber dur; lib.m liber moale;
lp lemn de primvar; lt lemn de toamn; ia inel anual

Rezumat
Tulpina este un organ vegetativ articulat din noduri i internoduri. Se prezinta ca un ax
principal pe care se formeaz ramuri secundare, la nivelul crora se fixeaz frunzele, locul de
inserie poarta denumirea de nod. Mugurii sunt formaiuni tinere, cu internoduri scurte, care
poart n vrf un meristem primordial, urmat de meristeme primare din care se realizeaz
creterea n lungime a tulpinii, formarea frunzelor i a mugurilor laterali sau axilari. La
majoritatea plantelor tulpina se ramific n mai multe moduri, dichotomic, monopodial,
simpopdial, mixt sau prin nfrire. Dup mediul n care se dezvolt, tulpinile se grupeaz n trei
categorii: aeriene, subpmntene, acvatice.
n ceea ce privete structura tulpinii se deosebete o structur primar i una sacundar.
Structura primar este un ansamblu de esuturi primare rezultate din activitatea
meristemelor primare care se pstreaz toat viaa la ferigi i monocotiledonate. La unele plante
dicotiledonate erbacee, la cele lemnoase i la gimnosperme, tulpina se ngroa ca urmare a
activitii meristemelor secundare, cambiu i felogen care produc esuturi secundare ce se
suprapun peste cele primare.
47

Tulpina plantelor prezint variate ntrebuinri, n funcie de natura substanelor pe care le


conin; pot fi folosite n alimentaie ca legume (sparanghel, mugurii de bambus, tuberculii de
cartof, bulbii de ceap, de usturoi etc.); la furajarea animalelor (leguminoase, graminee), n
industria lemnului.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

Ce reprezint un mugur i cum sunt clasificai?


Care sunt ramificaiile tulpinii?
Exemplificai tulpinile aeriene i rolul lor.
Ce tulpini subpmntene cunoatei i care sunt adaptrile morfologice i funcionale?
Care este morfologia tulpinii acvatice?
Prezentai structura primar a tulpinii (desen).
Prezentai structura secundar a tulpinii (desen).
Ce utilizare practic au tulpinile?

Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Leruge, p. s.a Nature 1990.


Luttage, V., s.a. Botanique. Tec et Doc. Paris, 1993.
Massicotte, H.B, s.a. Can. J. Bot. 1986.
Miller, N. Ann, Bot. 1986, 57.419-434.
Witty, J.F., s.a. J. Exp. Bot 1987.
Ungurean, L. Curs de Botanic, Bucureti, 1996.

48

3.3. Frunza
Cuvinte cheie: frunza, origine, morfologie, anatomie, importan practic.
Obiective: - cunoaterea originii filogenetice i ontogenetice a frunzei;
- alctuirea frunzei;
- nervaiunile i forma limbului;
- aezarea frunzelor pe tulpin;
- tipuri de frunze n dezvoltarea ontogenetic a plantelor;
- anatomia frunzelor;
- importana frunzelor.
Frunza este un organ vegetativ monosimetric, cu structur dorsiventral, cu cretere rapid i
limitat, cu durat de via scurt, care ndeplinete funcia principal de fotosintez alturi de
transpiraie i respiraie.
n cazuri speciale frunzele metamorfozate mai ndeplinesc i alte funcii: de protecie, de
absorbie, nmagazinare de substane organice de rezerv, de nutriie carnivor, nmulire vegetativ
etc.
3.3.1. Morfogeneza frunzei
Frunza se formeaz pe seama meristemului apical al tulpinii, din primordiul foliar.
Primordiul se mparte n dou segmente: segmentul superior i segmentul inferior. Mai nti i
ncepe activitatea segmentul inferior, din care se formeaz teaca i stipelele. Ulterior se formeaz
segmentul superior, care are o cretere terminal rapid, din care rezult peiolul i limbul.
La monocotiledonate, din segmentul inferior se formeaz numai teaca, iar din cel superior
limbul, ntre teac i limb existnd un meristem intercalar. Acesta prin diviziune determin
alungirea limbului, frunza rmnnd ngust datorit absenei n aceste frunze a unor zone de
cretere lateral.
La dicotiledonate zona de cretere terminal determin formarea nervurii i a unei zone
laterale meristematice care contribuie la creterea n lime a limbului. Creterea n grosime a
limbului este realizat de un meristem ventral, care apare sub epiderma superioar.
Segmentarea limbului foliar are loc datorit activitii inegale a zonei laterale meristematice.
3.3.2. Morfologia frunzei
O frunz complet este format din trei pri: limb, peiol i teac.
Limbul sau lamina este partea cea mai important a frunzei i poate fi simplu() sau
compus(). Frunzele simple sunt caracteristice monocotiledonatelor i multor dicotiledonate, iar
cele compuse sunt frecvente la unele dicotiledonate. Cunoaterea morfologiei frunzelor are
importan deosebit pentru identificarea i clasificarea plantelor.
Totalitatea fasciculelor conductoare care strbat limbul i modul n care acestea se dispun
formeaz nervaiunea limbului.
La diferite categorii de plante, deosebim frunze cu o singur nervur i frunze cu mai multe
nervuri principale.
La frunzele cu o singur nervur principal, cunoscut sub numele de uninerv, aceasta
poate fi neramificat (molid) sau se poate ramifica, astfel c de nervura principal se desprind
nervuri laterale mai subiri, rezultnd nervaiunea penat.
Frunzele cu mai multe nervuri au nervaiunea palmat, nervurile se ramific la vrful
peiolului i ptrund n limb sub diferite unghiuri.
49

Nervaiunea penat i palmat sunt specifice plantelor dicotiledonate. n frunzele


monocotiledonatelor sunt prezente numeroase nervuri, care sunt paralele ntre ele, formnd
nervaiunea paralel (la graminee).
Forma limbului deriva din trei forme: eliptic, aval, circulara. Forma eliptica se ntlnete
la fag, cu diametrul transversal mai scurt dect cel longitudinal. Forma oval, ntlnit la cire
prezint diametre inegale, dar intretierea lor se face n treimea inferioar a limbului. Forma
circulara, ntlnit la plopul tremurtor, are diametrele egale i ntretierea lor se face la mijlocul
limbului.
Dintre celelalte forme derivate pot fi menionate: cordiform, asemantoare cu o inim, ca
la teiul pdure; reniform, ca un rinichi, ca la Asarum europaeum; lanceolat, cu diametrul
longitudinal de cel puin 3 - 4 ori mai lung dect cel transversal, ca la salcie; triunghiular, la
plopul piramidal; sagitat, ca la sageata apei; deltoid, asemntoare literei greceti delta, ca la
plopul negru; liniar, ca la Gramineae; acicular ca la molid; filiform, ca la piciorul cocoului de
ap sau la frunzele submerse; fistuloas, adic cilindric i goal nuntru, ca la ceap; lirat, cu
lobul terminal foarte mare, ca la ridichie.
Baza limbului poate fi: rotund, la pr; cordat, la liliac; sagitat, sgeata apei; asimetric la
ulm; dilatat la susai; auriculat la tutun.
Vrful limbului poate fi: acut, respectiv lent ascuit, ca la salcie; acuminat, adic brusc
ascuit ca la lalea; rotund, la vsc; emarginat, cu un sinus apical, la brad; obcordat, asemntor cu o
inim avnd baza n sus, ca la mcriul iepurelui.
Marginea limbului poate fi ntreag, la liliac; cu incizii mici: dinat, respectiv cu dinii
ndreptai spre vrful limbului, ca la tei, ulm, sau crenat, adic cu dinii rotunjii i perpendiculari
pe marginea limbului, ca la plopul tremurtor; cu incizii mari: lobat, adic inciziile nu ating 1/2
din jumtatea limbului: bilobat, ca la Ginkgo biloba, penat-lobat ca la stejar, palmat lobat, ca
la arar, via-de-vie; fidat, adic inciziile ating din jumtatea limbului: penat-fidat, ca la
scoru, palmat-fidat, ca la ricin; partit adica inciziile depesc1/2 din jumtatea limbului:
penat-sectat, ca la odolean, palmat-sectat, ca la cnep.
Peiolul servete la circulaia sevei brute spre limb i a celei elaborate spre tulpin, la
orientarea limbului n poziia favorabil n raport cu lumina. Aceste micri de orientare a limbului
se datoreaz prezenei unor articulaii de o structur special, numite pulvinule.
Peiolul are i rol mecanic, de susinere a limbului cnd acesta este lovit de stropii de ploaie, de
ghea sau cnd este btut de vnt. Peiolul are form cilindric, ca la Tropeolum majus; poate fi
comprimat ca la Populus.
Frunzele compuse sunt formate din mai multe foliole, peiolate, dispuse pe un rahis comun.
Acestea sunt reprezentate de frunze penat-compuse i palmat-compuse.
Frunzele penat-compuse pot fi imparipenat compuse, cnd se termin cu o foliol, ca la
trandafir, frasin i paripenate, cnd se termin cu o pereche de foliole, ca la Cedrela sinensis, cnd
foliola terminal dispare, ca la alunul de pmnt, sau foliolele terminale se transform n crcei, ca
la mazre.
Frunzele palmat-compuse pot avea trei foliole, ca la trifoi, salcmul galben, sau mai multe
foliole sesile, ca la castan.
Tipuri de frunze sub raportul ontogenetic i funcional
1. Cotiledoanele reprezint primele frunze care se formeaz, ca prim rezultat al diferenierii
embrionului. Se prezint de forma unor frunzulie foarte subiri, cu nervuri incomplete, ca la ricin
sau ca nite formaiuni groase, bogate n substane de rezerv, ca de exemplu la fasole.
La plantele cu germinare epigee cotiledoanele sunt scoase din sol, formez cloroplaste i au
rol asimilator, iar dup un timp se usuc i cad (mr, prun, tei, fag, carpin, trifoi).
La plantele cu germinare hipogee cotiledoanele rmn n sol, sunt grose i nu conin
cloroplaste (mazre, fasole, stejar). La unele graminee (grul, orzul) n afar de cotiledonul normal
50

dezvoltat, cu rol n absorbie i numit scutelum, mai exist i un al doilea cotiledon, rudimentar,
numit epiblast, situat n poziie opus fa de cel normal.
Numrul cotiledoanelor variaz ntre 2 - 15 la gimnosperme, 2 la dicotiledonate sau 1 la
monocotiledonate. La multe plante semiparazite (vsc) sau parazite (cuscuta), precum i la
orhidacee, cotiledoanele lipsesc din embrionul rudimentar al seminei.
2. Catafilele sau frunze inferioare sunt organe reduse, imcomplet constituite i se formez
din primordiile foliare. De regul, catafilele servesc ca organe de aprare i mai rar de depozitare,
fiind prezente la muguri i tulpini subterane.
n structura catafilelor, esutul mecanic este bine reprezentat. Catafilele pot fi caduce la
muguri sau pot fi persistente la bulbi, rizomi.
3. Nomofilele sunt frunzele mijlocii sau propriu-zise, verzi, complet formate, numite i
tipice sau normale, avnd rol principal n procesele de fotosintez, respiraie, transpiraie. n cazul
nomofilelor adesea se face distincie ntre frunzele primare numite protofile i frunzele urmtoare
metafile.
4. Hipsofilele sau frunzele superioare sunt ultimile organe foliare care se formez pe tulpin
la nflorirea plantei i sunt incomplet dezvoltate. Reprezint n general organe de protecie pentru
floare sau inflorescen.
Hipsofile sunt considerate bracteele n axila crora se formez flori sau inflorescene; sau
formeaz cupa fructelor de la stejar, fag; elementele involucrului i ale involucelului; glumele i
glumelele; spata care nvelete inflorescena unor plante.
Anexele frunzei sunt reprezentate de stipele, ohrea, ligula i urechiuile.
Stipelele apar la frunzele lipsite de teac, sunt formaiuni dispuse n perche la baza
peiolului i sunt mai mici dect frunza. Au forme variate, pot fi persistente sau caduce. La mazre
sunt foliacee, mai mari dect foliolele i au rol asimilator.
Ohrea are form de cornet, care nvelete baza internodului tulpinal. Ea provine din
concreterea stipelelor.
Ligula este membranoas, se afl la baza limbului, este specific gramineelor, are rolul de a
mpiedica ptrunderea apei sau a diferiilor duntori ntre teac i tulpin.
Urechiuele au forma unor prelungiri i se dispun n perche la baza limbului frunzei de
graminee, avnd rolul de a strnge frunza n jurul tulpinii.
Aezarea frunzelor pe tulpin poate fi: altern (cte una la nod, ca la graminee), opus (cte
dou la un nod (ca la izm) sau verticilat (cel puin trei la un nod, ca la ienupr).
3.3.3. Anatomia frunzei
Diferitele esuturi care alctuiesc structura limbului provin din activitatea meristematic a
primordiilor foliare.
Frunzele prezint dou epiderme diferit structurate i mezofilul difereniat n parenchim
palisadic spre faa superioar i parenchim lacunos spre faa inferoar.
Epiderma prezint celule cu pereii exteriori cutinizai, cerificai sau mineralizai. Din
activitatea meristemoidelor n epiderm se formeaz stomatele. La majoritatea plantelor lemnoase
(stejar, fag, carpen) stomatele sunt localizate exclusiv n epiderma inferioar.
La plantele ierbacee ele sunt mai numeroase n epiderma inferioar; la plantele acvatice
submerse (Elodea, Myriophyllum) nu exist niciodat stomate, schimburile gazoase ntre plant i
gazele dizolvate n ap se fac prin cuticula subire.
La graminee, n epiderma superioar se gsesc unele celule mari pline cu ap i se numesc
celule buliforme. Ele au rol de a reduce suprafaa de transpiraie prin rsucirea sau cutarea limbului.
Aceasta se produce ca urmare a pierderii apei de ctre celulele buliforme i micorarea volumului
acestora.
n epiderm sunt prezeni peri protectori i peri secretori. Perii protectori pot fi lungi, rigizi,
scuri i rigizi, moi i numeroi etc.
51

Mezofilul este n totalitate sau n cea mai mare parte asimilator, celule conin cloroplaste.
Mezofilul sau parenchimul asimilator poate fi: omogen, bifacial i ecvifacial.
Mezofilul bifacial este caracteristic dicotiledonatelor i este difereniat n parenchim
palisadic i parenchim lacunos.
Parenchim palisadic situat sub epiderma superioar este format din celule alungite
perpendicular pe epiderm. Aceste celule conin numeroase cloroplaste.
Parenchimul lacunos, situat sub epiderma inferioar, este format din celule foarte neregulate,
ca form, adesea ramificate, lsnd ntre ele lacune aerifere, care sunt n legtur cu camera
substomatic. Aceste celule sunt srace n cloroplaste dect acelea ale esutului palisadic i sunt
sediul unei circulaii intense ntre parenchimul palisadic i ramificaiile fasciculelor liberolemnoase.
Mezofilul ecvifacial este caracteristic frunzelor care au ambele fee egal colorate, deoarece
au esut palisadic sub ambele epiderme. La mijloc, ntre cele dou esuturi palisadice, se gsete
mezofilul asimilator cu celule izodiametrice.
Mezofilul omogen este caracteristic gramineelor i ferigilor, dar se ntlnesc i la alte
familii de plante. El este alctuit din celule variate ca form alungite, elipsoidale, cu spaii
intercelulare.
esutul conductor este reprezentat prin nervuri care corespund unuia sau mai multor
fascicule conductoare. Acestea sunt formate din fascicule libero-lemnoase la care liberul se afl
spre epiderma inferioar i lemnul spre epiderma superioar. n mijlocul limbului se poate gsi un
singur fascicul dezvoltat (la graminee) sau mai multe fascicule (via-de-vie, pomi).
n jurul fasciculelor sau n dreptul lor se gsete un esut mecanic, colenchimul la
dicotiledonate i sclerenchimul la monocotiledonate.
Structura peiolului este dat de epiderm, esut mecanic subepidermic, parenchim
asimilator i esut conductor distribuit n fascicule. Numrul fasciculelor este redus fiind un
fascicul la plantele evoluate.
3.3.4. Cderea sau abscisia frunzelor
La foarte multe plante din zona temperat frunzele apar primvara i cad toamna. Durata de
via este deci limitat la un sezon i se numesc frunze caduce. Un caz particular l constituie
frunzele de la stejar, fag, care nglbenindu-se toamna cad n cursul iernii sau la nceputul
primverii urmtoare. Aceste frunze se numesc frunze ofilite. n sfrit, exist arbori sau arbuti a
cror frunze, dureaz mai muli ani, i se numesc frunze persistente (Buxus sempervirens, Hedera
helix i marea majoritate a coniferelor).
Cderea (abscisia) frunzelor se datorete formrii unui strat de celule separatoare speciale.
Aceasta alctuiete o lama transversal ngust, care cuprinde esuturile de la baza peiolului. La
cderea frunzelor lamela mijlocie a acestor celule se gelific; frunza nu se mai gsete n legtur cu
tulpina dect prin fasciculele conductoare i cade la cea mai mic adiere de vnt. La palmieri
frunzele nu cad toate odat, ci se dezagreg progresiv, lsnd resturi ale peiolului lor pe tulpin; la
aceste plante nu are loc formarea unei pturi separatoare de celule speciale.
3.3.5. Importana economic a frunzelor
Multe specii de plante sunt folosite n hrana omului pentru frunzele lor: salata , spanacul,
ptrunjelul, slica. De asemenea, se pot folosi alturi de frunze i tulpinile plantelor cum este
mrarul.
Foarte multe specii au frunze ce se utilizeaz n medicin, ca atare sau pentru obinerea de
extracte: frunzele de izm conin substane cu efect antibacterian, anestezic, spasmolitic i
antiinflamator; frunzele jaleului de grdin se folosesc pentru tratarea stomatitelor, faringitelor;
frunzele de mesteacn conin substane cu proprieti diuretice.
52

Multe plante conin n frunzele lor pigmeni ce pot fi utilizai pentru vopsirea fibrelor textile:
frunzele de nuc, de stejar care coloreaz lna n nuane de kaki. Frunzele i tulpinile tinere de
volbur, plmid i troscot dau culori de galben-kaki.
Sunt plante folosite n scop ornamental datorit frunzelor lor de culori diferite de verde:
molidul argintiu, corcoduul rou, urzicua cu frunze diferit colorate pe faa superioar.
n scop furajer se folosesc multe leguminoase i graminee. Dintre leguminoase fac parte
lucerna albastr, trifoiul rou, iar dintre graminee firua (Poa pratensis), piuul de livad (Festuca
pratensis) etc.

Fig. 23. Dezvoltarea i alctuirea unei frunze complete


A, B stadii tinere: s segment superior, i segment inferior.
C frunz adult: l limb; p peiol; bf baza frunzei (teac)

Fig. 24. Tipuri de zone de cretere n dezvoltarea frunzelor


A cretere terminal la ferigi; B cretere bazal la monocotiledonate;
C cretere lateral la dicotiledonate

53

Fig. 25. Frunze sesile:


1 sesil; 2 amplexicaul; 3 perfoliat

Fig. 26. Tipuri de nervaiune:


a dicotomic; b penat; c palmat; d paralel; e arcuat

54

Fig. 27. Forme de limb foliar:


1 circular; 2 eliptic; 3 ovat; 4 ovat lanceolat; 5 lanceolat; 6 reniform;
7 triunghiular; 8 rombic; 9 deltoid; 10 cordiform; 11 sagitat; 12 hastat;
13 spatulat; 14 cuneat; 15 falcat; 16 sculat; 17 liniar; 18 ensiform;
19 subulat; 20 acicular; 21 cilindric; 22 fistuloas

Fig. 28. Baza limbului:


1 rotund; 2 cordat; 3 sagitat; 4 castat; 5 reniform; 6 cuneat;
7 atenuat; 8 ascuit; 9 dilatat; 10 auriculat; 11 asimetric

55

Fig. 29. Vrful limbului foliar:


1 acut, 2 acuminat, 3 obtuz, 4 rotund, 5 retezat, 6 emarginat,
7 mucronat, 8 spinos

Fig. 30. Micile incizii ale limbului foliar:


A ntreag; B dinat; C serat; D crenat; E sinuat

56

Fig. 31. Marile incizii ale limbului foliar:


A penat lobat; B penat-fidat; C penat-partite; D penat sectate; E palmat lobate;
F palmat fidate; G palmat partite; H palmat sectate

Fig. 32. Frunze compuse:


1 imparipenat compuse; 2 - 4 paripenat compuse; 5 biparipenat compuse;
6 trifoliat; 7 palmat compus

57

Fig. 33. Tipuri de stipele:


1 - 3 nguste i concrescute cu baza peiolului la: fag, trifoi i mce;
4 stipele mari la mazre

Fig. 34. Tipuri de mezofil:


A mezofil bifacial; B mezofil ecvifacial; C mezofil omogen;
ep epiderma; st stomata; pal parenchim palisadic; lac parenchim lacunos

58

Rezumat
Frunza este un organ vegetativ monosimetric, cu structur dorsoventral, cu cretere
limitat i rapid, cu durat de via scurt.
Frunza, ontogenetic, se formeaz din primordiile produse de zona meristematic periferic
a apexului tulpinal. La o frunz complet se deosebete limbul, peiolul i teaca.
Totalitatea fasciculelor conductoare care strbat limbul i modul n care acestea se dispun
formeaz nervaiunea limbului. La diferite categorii de plante deosebim frunze cu o singur
nervur i frunze cu mai multe nervuri principale. Forma limbului definete forma frunzei i ea se
raporteaz la diferite forme geometrice. Astfel se deosebete frunze eliptic, ovat, obovat,
lanceolat, circular, triunghiular, liniar, acicular, reniform. Frunzele pot fi simple cu limbul
ntreg sau divizate cu mici i mari incizii sau pot fi compuse alctuite din foliole cu peioli proprii.
Unele frunze pot prezenta i anexe: stipele, ochrea, ligula, urechiuele. La plante, ncepnd
cu faza de embrion pn la cea de nflorire se disting urmtoarele tipuri de frunze: cotiledonale,
catafilele, nomofilele i hipsofilele.
n ceea ce privete anatomia, frunza prezint o structur complex i diversificat. Limbul
este format din parenchim asimilator numit i mezofil, mrginit de epiderm i strbatut de nervuri.
Mezofilul poate fi: omogen este caracteristic gramineelor i ferigilor; bifacial caracteristic
dicotiledonatelor i este difereniat n esut palisadic i esut lacunos; ecvifacial cu esut palisadic
sub ambele epiderme.
Frunzele sunt organe specializate n realizarea proceselor de fotosintez, transpiraie,
respiraie. Se ntlnesc i frunze adaptate la ndeplinirea altor funcii dect cele specifice fiind
frunze metamorfozate.
Importana frunzelor este cea alimentar, dar pot prezenta i proprieti medicinale.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

Care sunt elementele structurale ale unei frunze?


Ce este nervaiunea i ce tipuri cunoatei?
Precizai forme de limb foliar i exemple.
Care este deosebirea dintre o frunz simpl i cea compus?
Ce caracteristici prezint anexele frunzei?
Ce sunt catafilele i nomofilele?
Care este structura mezofilului bifacial i ecvifacial?
Care sunt modificrile structurale ce conduc la cderea frunzei?

Bibliografia
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Andrei, M. Anatomia plantelor. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1987.


Anghel, I. Citologia vegetal. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1979.
Anghel, Gh., Chiril, C., Baciu, E., Turcu, Gh. Botanica. Lito, IANB, Bucureti, 1979.
Ciobanu, I. Morfologia plantelor. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1971.
Ciocrlan, V. Flora ilustrat a Romniei, vol. 1, 2, Ed. Ceres, Bucureti, 1990.
Coste, I. Curs de botanic, partea I, morfologia i antomia plantelor, Lito, Timioara.
1993.

59

CAPITOLUL 4
ORGANELE DE REPRODUCERE ALE PLANTELOR

nmulirea este nsuirea fundamental a materiei vii i const n proprietatea pe care o au


organismele vegetale, ca i cele animale, de a da urmai asemntori cu ele, prin aceasta asigurndu-se
perpetuarea speciilor i permanea vieii pe planeta noastr.
Formele de nmulire, att de variate la plante, pot fi grupate n trei mari categorii: nmulire
vegetativ, nmulire asexuat i nmulire (reproducere) sexuat.
nmulirea vegetativ este nsuirea unor plante de a genera un nou organism pornind de la
un organ vegetativ, de la un fragment de organ, de la un grup de esuturi sau de la o celul. Aceasta
se petrece prin germeni nespecializai i poate avea loc pe cale natural sau poate fi efectuate de om.
Pe cale natural, plantele se nmulesc prin rizomi, bulbi, tubercule, bulbili, stoloni, drajoni,
prin fragmentarea talului (licheni, alge filamentoase), prin diviziune celular (bacterii, alge
monocelulare).
nmulirea vegetativ se practic prin desprirea tufelor, la unele specii ornamentale, prin
butire, care sunt fragmente de organe i este folosit n horticultur, marcotajul (viticultur i
pomicultur), altoire practicat n pomicultur i viticultur ntre specii nrudite, culturi de esuturi
i de celule in vitro, prin care se multiplic plantele cu caliti deosebite.
nmulirea asexuat are loc prin germeni specializai unicelulari i pluricelulari. Germenii
unicelulari sunt spori, formarea lor fiind precedat de meioz, iar cei pluricelulari sunt teleutosporii,
ecidiosporii unor ciuperci.
nmulirea (reproducerea) sexuat are loc prin fecundaie la care particip celule
specializate, haploide, reprezentate de gamei, care se contopesc i dau natere la zigotul, care este
diploid. Zigotul este punctul de plecare al unei noi plante, n a crei dezvoltare se succed diplofaza
(2n) i haplofaza (n). Cele dou faze difer ca durat la plantele inferioare i cele superioare.
Organele productoare de gamei sunt grupate n floare la gimnosperme i angiosperme.

4.1. Floarea la angiosperme


Cuvinte cheie: floarea, morfologia i anatomia organelor florale.
Obiective: - cunoaterea modului de formare a florii;
- organogeneza floral;
- morfologia i structura unui gruncior de polen;
- formarea gametofitului brbtesc i femeiesc;
- inflorescena.
4.2. Originea ontogenetic a florii
Floarea se formeaz din mugurii florali sau micti. Este un lstar cu cretere limitat,
adaptat n scopul reproducerii sexuate, nveliul floral fiind frunze modificate, iar staminele i
carpelele axe modificate.
Organele florale se formeaz n procesul de organogenez floral, care este precedat de
organogeneza organelor vegetative. La plantele lemnoase organogeneza se desfoar n dou
perioade de vegetaie, separate prin dorman. n primul an are loc procesul de inducie floral i de
formare a primordiilor florale, iar n primvara urmtoare se continu dezvoltarea cu nflorirea,
rezultnd polenul i sacul embrionar i apoi gameii.
60

4.3. Morfologia organelor florale


O floare complet se compune din: pedicel, receptacul, nveli floral, androceu i gineceu.
Pedicelul
Pedicelul mpreun cu receptaculul formeaz axul florii, care sunt alctuite din internoduri.
Astfel, pedicelul servete la prinderea florii pe tulpin i este format din 1 - 2 internoduri. La baza
internodului bazal se afl bracteea, iar la baza internodului superior se prind dou bracteole.
Pedicelul poate fi lung, ca la cire, scurt, ca la varz, sau poate lipsi la graminee i floarea se
numete sesil.
Receptaculul
Receptaculul se gsete la partea superioar a pedicelului i pe el se inser celelate pri ale
florii. El poaste fi de forme diferite: conic, cup, disciform. Receptaculul concrete cu gineceul la
mr, iar uneori este neconcrescut, dei este bine dezvoltat, ca la cire. La unele specii n partea
intern a receptaculului se gsesc glande nectarifere (la cire).
nveliul floral
nveliul floral reprezint organele florale cu rol de aprare. El este reprezentat de periant i
perigon, sau poate lipsi, florile fiind n acest caz nude sau golae (la salcie).
Periantul
Periantul este nveliul floral difereniat n caliciu i corol.
Caliciu
Caliciu (K) reprezint totalitatea sepalelor. Ele au aspect i culoare apropiat de cea a
frunzelor, uneori pot fi i de alte culori. De regul, caliciu este caduc dup fecundare, dar poate
cdea n timpul nfloririi. Sepalele pot fi libere (caliciu dialisepal) sau unite (caliciu gamosepal).
Corola
Corola (C) este format din petale, care se afl n alternan cu sepalele, sunt diferit colorate
i sunt caduce. Structura patalelor seamn cu a unei frunze obinuite, dar prezint i trsturi
specifice: existena papilelor secretoare, lipsa cloroplastelor, prezena cromoplastelor sau a
antocianilor n sucul vacuolar, prezena glandelor nectarifere.
Corola poate fi dialipetal sau gamopetal, dup cum petalele sunt libere sau unite. Corola
dialipetal, dup simetrie poate fi actinomorf sau zigomorf. Corola dialipetal actinomorf se
ntlnete la plantele din familiile Ranunculaceae, Rosaceae, Cruciferae.
n general la acest tip de corol petalele au o zon de inserie mai ngust numit unguicul,
de lungimi diferite i o parte mai lat, numit lamin. Aceasta poate fi ntreag, bilobat, franjurat.
Corola dialipetal zigomorf este caracteristic plantelor din familia Leguminoasae. Ea este
format din 5 petale inegale: stindardul, 2 aripioare laterale i carena alctuit din 2 petale unite.
Corola gamopetal actinomorf este foarte variat. Aceasta poate fi tubuloas (tutun),
campanulat (la campanule), n form de plnie (la volbur), de ulcior (la afin).
Corola gamopetal zigomorf poate avea aspectul unei guri la urzica moart, a unei mti
(personat) la gura leului, sau a unui tub terminat cu o prelungire sub form de lugul la ppdie. Corola
are rol n polenizare, la atragerea insectelor. Corola este caduc, foarte rar persistent la fructificare.
Perigonul
Perigonul este nveliul floral simplu, care este reprezentat de totalitatea tepalelor. Tepalele
pot fi de culoarea petalelor, n cazul perigonului petaloid, la lalea, sau de culoarea sepalelor, n
cazul celui sepaloid la sfecl.
61

Androceul
Androceul (A) reprezint totalitatea staminelor. O stamin este alctuit din filament,
conectiv i anter.
Filamentul poate fi simplu, la cele mai multe specii, dar el poate fi i ramificat, la ricin.
Filamentele staminelor dintr-o floare, pot fi libere ntre ele, androceul n acest caz este numit
dialistemon. La acest tip de androceu filamentele pot fi egale sau inegale.
Staminele cu filamentele inegale pot forma un androceu didinam, dou stamine au
filamentele lungi i dou scurte sau androceu tetradinem la Brassicaceae, cu patru stamine lungi i
dou scurte.
Androceul gamotemon, cu staminele unite, poate fi monadelf, cu toate filamentele unite, la
bumbac; diadelf, cu dou stamine unite i una liber, la mazre; triadelf cu staminele unite n trei
mnunchiuri la dovleac; poliadelf n mai multe mnunchiuri la lmi.
Staminele pot fi concrescute prin antere, formnd androceul sinanter, de la majoritatea
plantelor Compositae.
Conectivul este continuarea filamentului n anter.
Antera reprezint cea mai important parte a staminei, n ea are loc formarea polenului
respectiv gametofitul brbtesc.
Antera se poate fixa pe filament prin baz, ca la mr, varz, sau prin partea dorsal, mijlocie,
ca la graminee. Antera este format din dou pri simetrice numite loji sau tece, aezate de o parte
i de alta a conectivului. Fiecare teac prezint doi saci polenici, plini cu polen, ntre care se afl un
an lateral. Peretele anterei este format la exterior din: epiderm, un esut mecanic ntrerupt la
nivelul anurilor laterale. Sub esutul mecanic se afl esutul tranzitoriu i esutul tapet, ambele cu
rol n hrnirea celulelor-mame care se formeaz n interiorul sacilor polenici din care vor rezulta
grunciorii de polen.
Structura grunciorului de polen
Polenul are forme i mrimi diferite. Este format din dou celule haploide, una mic numit
celula generativ i una mai mare celula vegetativ. La exterior, grunciorul prezint un perete
celular dubl, constituit din exin i intin.
Exina se afl la exterior i este format din celuloz, cutin i polenin.
Ea este groas i adesea cu ornamentaii n relief. Din loc n loc prezint poriuni nengroate
numite pori, care adesea sunt localizate n nite anuri. Prin pori are loc formarea tubului polenic.
Intina sau peretele intern al polenului este subire, de natur celulozic.
Ajuni la maturitate, grunciorii de polen sunt pui n libertate prin ruperea anterei.
Deschiderea acesteia se face n lungul unor linii transversale sau longitudinale, prin valve, cpcele,
pori. Adesea n zona de deschidere celulele epidermice devin mucilaginoase, uurnd ruperea
peretelui anterei, iar stratul mecanic poate fi mai puin dezvoltat sau chiar ntrerupt.
Gineceul
Gineceul reprezint totalitatea carpelelor dintr-o floare. Carpelele sunt organele femeieti de
reproducere, care pot fi dispuse ciclic sau spirociclic pe receptacul.
Gineceul rezult din concreterea carpelelor prin marginile lor, reprezentnd un organ nou,
caracteristic pentru Angiosperme, n care vor fi nchise ovulele. Gineceul poate fi format dintr-o
simgur carpel sau din mai multe carpele: dou la Umbelliferae, Labiatae, Compozitae,
Gramineae; trei la Iridaceae, Liliaceae; cinci la Primulaceae; sau mai multe la Rosaceae.
ntr-o floare carpele pot fi libere i gineceul se numete apocarp, sau unite ntre ele i
ginoceul se numete cenocarp.
Dup felul n care are loc concreterea carpelelor, gineceul cenocarp poate fi: eusincarp,
paracarp i lisicarp.
La gineceul eusincarp concreterea are loc pn n centru ovarului, mprind cavitatea
acestuia n atia loculi cte carpele l compun.
62

La gineceul paracarp carpelele concresc doar prin marginile lor, ovarul rmnnd unilocular;
la gineceul lisicarp n ovar se formeaz tot un sungur locul, n centru cruia se afl o coloan de
esut placentar. Placenta sau esutul placentar este poriunea din peretele ovarului de care se prind
ovulele. Carpela este formmat din: ovar, stil i stigmat.
Ovarul este partea cea mai important a carpelei, a gineceului n general, n loculii cruia se
organizeaz ovulele purttoare de saci embrionari, n care se va forma oosfera.
Dup poziia pe care o ocup pe receptacul, ovarul poate fi superior, semiinferior i inferior.
Ovarul superior este acela situat n vrful receptaculului, iar celelalte piese florale se inser mai jos
de baza lui. Floarea cu astfel de ovar se numete hipogin.
Exist i flori perigine, la care ovarul este ntr-o scobitur a receptaculului, cu care nu
concrete. Ovarul semiinferior este mplntat cel puin pe jumtate n receptacul scobit i concrete
cu acesta. Ovarul inferior este complet mplntat i concrete cu receptacul. Florile cu un astfel de
ovar se numesc epigine i caracterizeaz plantele mai evoluate de Angiosperme.
n ceea ce privete structura ovarului acesta prezint o epiderm extern urmat de un esut
parenchimatic i de o epiderm intern. Fiecare carpel ce formeaz ovarul are un fascicul
conductor libero-lemnos, cu liberul orientat spre exterior, numit fascicul median. n zonele de
unire a carpelelor se afl fasciculele laterale, care au aceeai orientare a liberului ca la fasciculul
median. n zona placentei, se afl cte dou fascicule placentare, cu esut liberian orientat spre
interior.
n cavitatea ovarian sau n loja ovarului, se afl ovulele, care se prind de pereii ovarului
prin placent.
Modul cum se prind ovulele de placent poart numele de placentaie.
Placentaia poate fi parietal, cnd ovulele se prind de pereii ovarului, sau central cnd
ovulele se afl n zona central a acestuia.
Ovulul prezint la exterior dou integumente: integumentul extern i integumentul intern. n
partea sa terminal se afl un mic orificiu numit micropil.
n interior se afl un esut parenchimatic, mai mult sau mai puin dezvoltat, numit nucel. La
partea ei superioar, spre micropil se afl calota. n centrul nucelei se gsete sacul embrionar. n
interiorul su se afl oosfera, alturi de care se gsesc dou sinergide, trei antipode. n centrul
sacului embrionar se afl nucleul secundar. Toate componentele sacului embrionar sunt haploide, cu
excepia nucleului secundar, care este diploid.
Ovulul prezint un picioru cu ajutorul cruia se prinde de placent i care se numete
funicul. Locul de prindere a funiculului de corpul ovulului poart numele de hil. Prin funicul trece
fasciculul conductor libero-lemnos, care dup ce intr n corpul ovulului se ramific ntr-un punct
numit calaz.
Ovulele pot avea forme variate, dup raportul dintre poziiile micropilului, calazei i a
hilului:
- ovulul ortotrop sau drept are cele trei elemente pe aceeai linie, exemplu la nuc;
- ovulul anatrop este rsturnat cu corpul n lungul funiculului, concrescnd cu acesta pe o
poriune lateral numit raf.
- ovulul campilotrop sau rsucit are o conformaie deosebit, care face ca micropilul,
calaza i hilul s fie foarte apropiate
Numrul ovulelor n ovar variaz la diferite familii, reducerea numrului de ovule constituie
un caracter de superioritate, de evoluie a plantelor.
Stilul are lungimi diferite sau poate lipsi. Uneori, n cazul gineceului monocarpelar, stilele
pot rmne libere, concreterea carpelelor fiind limitat la ovar, n cazul inului. La cele mai multe
plante stilul este n prelungirea ovarului, dar el se poate prinde lateral la plantele din genul
Potentilla.
Stigmatul poate fi prins direct de ovar, lipsind stilul, fiind un stigmat sesil, exemplu la mac.
El are suprafaa total sau parial acoperit cu papile secretoare ce vor reine i hrni grunciorii de
polen ajuni pe stigmat.
63

Acesta are forme foarte diferite: stelat la mac, globulos la cartof, bifidat la floarea-soarelui,
trifidat la lalea, foliaceu la stnjenel, filiform la porumb, penat la gru etc.
Aezarea prilor florale pe receptacul
La plantele mai puin evoluate prile florii se inser pe receptacul de-a lungul unei spirale
fiind o dispoziie spiralat.
La angiospermele evoluate, cum sunt solanaceele, toate prile florii se dispun pe cercuri
concentrice fiind o dispoziie ciclic.
La ranunculacee nveliurile florale sunt aezate ciclic, iar staminele i carpele sunt dispuse
spiralat fiind dispoziie hemiciclic.
Raportul dintre gineceu i celelalte pri ale flori
Gineceul poate fi superior cnd este fixat deasupra locului de prindere a celorlalte pri ale
florii, exemplu la cartof, mazre. n acest caz celelalte pri ale florii au o poziie hipogin.
Gineceul poate fi inferior, ca la mr, dovleac, iar celelalte pri ale florii au o poziie epigin.
Exist i situaia cnd gineceul ocup o poziie intermediar, este semiinferior, iar prile
florii sunt perigine, fiind prinse n jurul gineceului, ca de exemplu la sfecl.
Reprezentarea grafic a florii
Formula floral este reprezentarea grafic a organizaiei florale cu ajutorul unor litere, cifre
i diferite semne convenionale. Ciclurile de piese florale se exprim prin litere K caliciu, A
androceu, G gineceu, P perigon, iar numrul pieselor dintr-un ciclu prin cifre; cnd acest numr
este nedefinit se folisete semnul . Verticelele cu piese de acelai fel se leag cu semnul +;
elementele concrescute din cadru aceluiai ciclu se pun ntre paranteze obinuite ( ), iar verticelele
concrescute ntre ele se nchid cu paranteze [ ]. Cnd florile sunt actinomorfe se pun n faa formulei
o *, iar cnd sunt zigomorfe se pune semnul | . Dac ovarul este inferior, deasupra cifrei se pune o
liniu, iar dac este superior liniua se pune sub cifr. Lipsa unui verticil se marcheaz cu zero.
Exemple de formule florale: Lilium candidum * P3+3 A3+3 G(3); Pizum sativum : / K(5) C1+2+2
A(9)+1 G2; Solanum tuberosum: * K(5) [C5 A5] G(2); Daucus carrota:* K5 C5 A5 G_(2).
Diagrama floral ne arat proiecia schematic a florii, fcut ntr-un plan perpendicular pe
axul florii, piesele florale fiind redate prin diferite semne convenionale.
La florile ciclice piesele florale se dispun pe cercuri concentrice, la cele spirociclice pe
spiral. Sepalele, bracteea (B), bracteolele (b) se reprezint prin arc asociat cu acolad; petalele,
prin arce de cerc asociate; staminele prin seciunea anterei; gineceul prin seciunea ovarului.
La florile dispuse n inflorescen deasupra diagramei se deseneaz axul inflorescenei (a).
Inflorescene
Dispoziia florilor pe tulpin este un caracter constant n cadru anumitor grupe sistematice,
avnd valoarea de diagnoz i depinde de modul de ramificare a tulpinii. Cnd tulpinile sunt
neramificate, ele se termin cu o singur floare; n acest caz florile sunt solitare, ca la garoaf, lalea,
narcise etc. Cnd tulpinile sunt ramificate, florile pot fi grupate n diferite moduri, formnd
inflorescene, acestea la rndul lor fiind simple sau compuse.
Dup felul de cretere n lungime a axei principale, deosebim inflorescene monopodiale
(racemoase sau nedefinite) i simpodiale (cimoase sau definite).
Inflorescenele monopodiale sau racemoas
Racemul. Florile sunt pedunculate i inserate altern, la diferite niveluri ale axei (salcm).
Corimbul. Florile au pedunculi de lungimi diferite; inserndu-se la niveluri diferite ale axei,
toate florile ajung aproape la acelai nivel (la pr, prun).

64

Spicul. Se aseamn cu racemul, numai c florile sunt sesile (ptlagina); un spic cu axa
principal flexibil, pedent i cu floril unisecxuate se numete ament sau mior (salcie, plop,
mesteacn, stejar, nuc).
Spadix prezint axul ngroat i susine flori unisexuate, sesile nvelite de o frunz
modificat numit spat (rodul pmntului, cale, papur). Tot spadix poate fi considerat i tiuletele
(inflorescena femel) de la porumb, care este nvelit de mai multe hipsofile numite pnui.
Umbela. Florile au peduncul de aceeai lungime, toate nserndu-se n acelai loc i
ridicndu-se la aproximativ acelai nivel; totalitatea bracteelor de la baza florilor se numete
involucru (primula, ceapa, corn).
Capitulul. Axa principal este scurt, mai mult sau mai puin ngroat, globuloas sau
disciform, uneori cu un involucru la baz. Florile sunt sesile sau scurt pedunculate (trifoi, lucern,
sipica).
Calatidiul. Este asemntor cu capitulul, dar axa este lit: convex (mueel) sau
disciform (ppdie i foarte multe specii de Compositae). Florile sunt sesile, iar totalitatea
bracteelor formeaz involucrul.
Inflorescenele monopodiale pot fi compuse, formate din inflorescene simple de acelai tip:
racem copus (via-de-vie), spic compus (grul i multe alte Gramineae), corimb compus, umbel
compus, calatidiu compus.
Inflorescena simpodial sau cimoas are o cretere finit i nflorire centrifug. Prezint
un ax principal care se termin cu o floare, de la baza creia se formeaz una sau mai multe
ramificaii, care de asemenea se termin cu o floare; ramificarea fiind aceeai floarea central este
mai veche dect cele marginale. Se cunosc trei tipuri de inflorescene simple: monocaziu, dicaziu,
pleiocaziu.
Monocaziul. Ramificaiile apar unilateral, att axa principal, ct i axele secunadare se
termin cu cte o floare. Din aceast categorie fac parte: cima scorpioid sau cinul, cu varianta sa
numit glomerul, cnd axele se scurteaz foarte mult (sfecla de zahr), cima helicoidal sau
bostrixul (crinul de toamn), cima n evantai sau ropidiul (la iris), cima secer (Juncus).
Dicaziul. Axa principal se termin cu o floare, iar sub ea, la primul nod, se formeaz dou
ramuri opuse, mai lungi ca axa principal, care se comport ca i aceasta; n acest caz este o fals
dichotomie.
Pleiocaziul (cima multipl). Axa principal se termin cu o floare, sub care aproape din
acelai loc se formeaz mai multe ramuri scundare dispuse n verticil.
Inflorescenele mixte reunesc dou sau mai multe feluri de inflorescene amintite: racem cu
umbel (la ieder), corimb compus cu calatidii (la coada oricelului) etc.
nflorirea (anteza)
nflorirea este procesul prin care are loc deschiderea nveliului floral i etalarea organelor
de reproducere ale florii
Dinamica nfloritului variaz n funcie de specie, de tipul de inflorescen, de factorii de
mediu. Astfel, n cazul inflorescenei monopodiale nflorirea are loc de la baza acestora spre vrf
(acropetal), ca la racemul de varz, sau de la exterior spre centru (centripet), ca la floarea-soarelui.
La inflorescenele simpodiale nfloresc la nceput florile centrale i apoi cele exterioare
(centrifug), ca la mr.
Unele specii sunt adaptate s nfloreasc primvara devreme. Ele se numesc vernale, ca de
exemplu ruscua de primvar. Cele ce nfloresc vara se numesc estivale, cum este cazul plantei
numite cocoei de cmp. Alte plante nfloresc toamna i se numesc automnale, ca brnua de
toamn.
Aceeai specie nflorete la date diferite, n funcie de altitudine i de latitudinea diverselor
lacaliti. Se constat o corelaie ntre temperatur i nflorit.
Durata nfloritului variaz dup specie, soi i condiiile de mediu. Astfel, la mr, cire, prun
aceasta este de 6 - 12 zile, la bumbac de 2 - 3 luni. Durata nfloritului unei singure flori este diferit:
65

3 - 4 ore la in i zmoi, 1 zi la bumbac, 2 zile la mac, 1 - 2 sptmni la crizanteme, 1 - 2 luni la


unele orhidee tropicale.
nflorirea i nfrunzirea se petrec simultan la salcm i fag, dar la unele specii nflorirea
devanseaz nfrunzitul (ulm, corn, porumbar), iar la altele are loc dup nfrunzire (pr, cereale).
Deschiderea florilor n cursul unei zile are loc la ore diferite. Unele flori se deschid
dimineaa devreme (inul, zorelele) altele se deschid seara (luminia, regina nopii).
Cele mai multe flori se deschid n prima jumtate a zilei.
Polenizarea
Polenizarea este un proces care se desfoar n decursul nfloritului. Transportul polenului
de la antere pe stigmat poart denumirea de polenizare. Polenizarea poate fi direct sau indirect.
Polenizarea direct se realizeaz cu polen propriu, format pe acelai individ, respectiv, din
aceeai floare sau din flori diferite, de pe aceeai tulpin (geitonogamie). O astfel de polenizare, cu
polen din aceeai floare, se poate realiza la florile hermafrodite homagame care se deschid
(chasmogame), la florile cleistogame, la care androceul i gineceul ajung la maturitate cnd sunt n
boboc sau de burduf la (orz).
Geitonogamia (polenizarea cu polen de pe aceeai tulpin) are loc la florile unisexuate,
monoice (porumb).
Polenizarea indirect este polenizarea care se realizeaz cu polen de pe tulpini diferite. Un
astfel de polen poate proveni de la plante unisexuate dioice (cnep), de la plante unisexuate
monoice, cnd vine de pe alt plant i de la plante hermafrodite dichogame, cu flori protandre
(porumb). De asemenea se polenizeaz cu polen de pe alte tulpini, plantele autosterile, cele al cror
polen este steril sau exist incompatibilitatea gameilor. n acest caz polenul poate germina, dar
tubul polenic se blocheaz n drumul su.
Polenizarea indirect mai poate fi dat i de heterostilia unor flori, care avnd stilul mai nalt
dect staminele nu poate avea loc polenizarea.
Polenul poate fi transportat de diferii ageni: gravitaie, esuturi care faciliteaz deschiderea
anterei, insectele, vntul.
Fecundaia
Fecundaia este un proces complex, morfologic, fiziologic i biochimic prin care se
realizeaz unirea gameilor.
Acest proces se realizeaz n dou faze: faza progam, de germinare a polenului pe stigmat,
formarea tubului polenic i naintarea acestuia prin stil spre ovul; faza gamogam, de unire a
gameilor.
n prima faza grunciorul de polen, care este reinut de papilele stigmatului de un lichid
vscos, germineaz, intina formnd tubul polenic printr-un por germinativ. Tubul nainteaz prin
canalul stilar sau prin lichefierea pereilor celulari.
n tubul polenic coboar nucleul celulei germinative urmat de nucleul celulei generative.
Acesta din urm se divide i rezult doi gamei brbteti numii spermatii. Tubul polenic ptrunde
n ovul prin micropil, prin chalaz la nuc, prin integumente la ulm.
n sacul embrionar peretele tubului polenic se resoarbe i coninutul su se revars n sacul
embrionar.
n faza a doua are loc unirea gameilor. La angiosperme fecundaia este dubl, ntruct se
formeaz doi zigoi. Astfel, un gamet brbtesc fecundeaz oosfera i rezult zigotul principal,
diploid, din diviziunea cruia va rezulta embrionul.
Al doilea gamet brbtesc fecundeaz celula secundar i rezult zigotul secundar, accesoriu
sau vegetativ, care este triploid i constituie punctul de plecare pentru formarea unui esut nutritiv
numit endosperm.
Fecundaia const n unirea protoplasmelor urmat de unirea nucleilor (cariogamie).
66

Dup fecundaie celelalte celule ale sacului embrionar, sinergidele i antipodele se


dezorganizeaz, iar zigoii intr n repaus pentru puin timp (una pn la cteva ore), din care ies
mai nti zigotul accesoriu.
Embrionul se poate forma i n absena fecundaiei din:
Oosfer i poart numele de parteneogenez, care poate fi haploid sau diploid, n cazul
n care se formeaz din arhespor n absena meiozei (ppdie).
Sinergide i este cunoscut sub numele de apogamie, embrionul fiind hapolid sau diploid,
ca i n cazul anterior.
Celule ale nucelei, integumentelor i se numete aposporie (zmeur, citrice).
Poliembrionia este formarea de embrioni prin amfimixie, apogamie i aposporie. Formarea
de embrioni supranumerari poate avea loc din celule ale nucelei sau integumentelor, care cresc i
ajung n sacul embrionar, rezultnd embrioni de metafaz.
Partenocarpia reprezint formarea fructelor fr semine n absena fecundaiei. Acestea de
obicei sunt mici. Ea poate fi autonom, ntruct nu se produce polenizarea sau fecundaia, sau poate
fi indus, prin stropirea pomilor cu auxine sau gibereline, ce mpiedic fecundaia.

Fig. 35. Prile unei flori complete i poziia lor fa de ax:


ad adaxial; ab abaxial; p pedicel; b bractee; br bracteola; K caliciu; C corol;
A androceu; G gineceu

Fig. 36. Tipuri de receptacul:


A i B conic la Ranunculus (A) i la Rubus (B); C concav (cupa) la Rosa canina

67

Fig. 37. Tipuri de nveli floral:


a perian; b perigon sepaloid; c perigon petaloid; d flori nude

Fig. 38. Prile staminei:


f filament; a anter; c conectiv

68

Fig. 39. Structura unui gruncior de polen:


ex exin; int intin; c.g celul generativ; c.v celul vegetativ

Fig. 40. Tipuri de gineceu:


A dialicarpelar; B - D g amocarpelar; B ovare concrescute;
C ovare i stile concrescute; D concretere integral

69

Fig. 41. Structura ovulului ortotrop:


fun funicul, h hil; f.ll fascicol liberolemnos; ch calaza; nuc nucel;
int.e integument extern; int.i integument intern; m micropil; cl calota;
s.c. sac embrionar; sin sinergide; o oosfera; n2 celula secundar; ant antipode

Fig. 42. Schema inflorescenelor racemoase simple:


A racem; B spic; C spadix; D corimb; E umbela; F capitul; G antodiu

70

Fig. 43. Schema inflorescenelor racemoase compuse:


A spic compus; B racem compus; C umbel compus; D corimb compus

Fig. 44. Schema inflorescenelor cimoase:


A - D mocaziu: drepaniu (A), ripidiu (B), bostrix (C), cincin (D), dicaziu (E), pleiocaziu (F)

Rezumat
Florea se formeaz din mugurii florali sau micti. Este un lstar scurt cu cretere limitat,
adaptat n scopul reproducerii sexuate, nveliul floral fiind frunze modificate, iar staminele i
carpelele axe modificate.
O floare complet este format din pedicel, receptacul, nveli floral, androceu, gineceu.
nveliul floral este reprezentat de periant i perigon sau poate lipsi. Androceul reprezint
totalitatea staminelor. O stamin este alctuit din filament, conectiv i anter. Antera este format
din dou pri simetrice numite loji sau tece. Fiecare teac prezint doi saci polenici, plini cu
71

polen. Un gruncior de polen este format din dou celule haploide, o celul generativ i o celul
vegetativ. Formarea gametofitului brbtesc ncepe din faza de primordiu al anterei i se
desfoar n cinci etape: microarheosporogeneza, microsporogeneza, eliberarea microsporilor,
formarea polenului. Gineceul reprezint totalitatea carpelelor. Carpela reprezint o parte bazal
numit ovar n care sunt adpostite ovulele. Ovarul se continu cu stilul i se termin cu stigmatul.
Formarea gametofitului femeiesc se desfoar n trei etape: macroarheosporogenez,
microsporogenez, macrogametogenez.
Floarea purtat de un ax neramificat (pedicel) este o floare solitar. Ea poate fi terminal
(lalea) n vrful tulpinii sau ramificat acesteia sau poate fi axilar. Cnd axul se ramific i
fiecare ramificaie prezint o floare ansamblu florilor formeaz inflorescen susinut de un
pedicel. n funcie de tipul de ramificaie i de sensul nfloririi, inflorescenele se mpart n
inflorescene racemoase, inflorescene cimoase i mixte. Inflorescena racemoas sau nedefinit
este reprezentat de racem, corimb, spic, spadix, umbel, capitulul, calatidiul.
Inflorescena cimoas este o cretere finit i nflorire centrifug, este reprezentat de
monocaziu, dicaziu, pleiocaziu. Inflorescena mixt reunete dou sau mai multe feluri de
inflorescene amintite. nflorirea este procesul prin care are loc deschiderea nveliuluifloral i
etalarea organelor de reproducere ale florii. Dinamica nfloritului variaz n funcie de specie, de
tipul de inflorescen, de factorii de mediu. Durata nfloritului variaz dup specie, soi i condiiile
de mediu.
Polenizarea reprezint transportul polenului de la antere pe stigmat. Poate fi direct sau
indirect. Polenizarea direct se realizeaz cu polen propriu, format pe acelai individ.
Polenizarea indirect se realizeaz cu polen de pe tulpini diferite.
Fecundaia este un proces complex, morfologic, fiziologic i biochimic prin care gameii se
unesc.
ntrebri
1. Ce este inducia floral?
2. Prezentai printr-un desen care sunt elementele structurale ale unei flori?
3. Ce difereniaz periantul?
4. Ce este androceul?
5. Ce este gineceul?
6. Explicai modul de formare a gametofitului brbtesc.
7. Explicai modul de formare a gametofitului femeiesc.
8. Prezentai inflorescenele racemoase.
9. Prezentai inflorescenele cimoase.
10. Ce este polenizarea, cte tipuri cunoatei?

Bibliografia
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Andrei, M. Anatomia plantelor. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1987.


Anghel, I. Citologia vegetal. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1979.
Anghel, Gh., Chiril, C., Baciu, E., Turcu, Gh. Botanica. Lito, IANB, Bucureti, 1979.
Ciobanu, I. Morfologia plantelor. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1971.
Ciocrlan,V. Flora ilustrat a Romniei, vol. 1, 2, Ed. Ceres, Bucureti, 1990.
Coste, I. Curs de botanic, partea I, morfologia i antomia plantelor, Lito, Timioara.
1993.

72

4.4. Smna
Cuvinte cheie: smna, morfologia i structur.
Obiective: - cunoaterea formei, mrimii i greutii seminelor;
- caracterizarea structural a seminelor.
Smna este prezent la gimnosperme i angiosperme. Se formeaz n urma unei
fecundaii simple la gimnosperme i a unei fecundaii duble la angiosperme prin procesul se
seminogenez.
Morfologia i structura seminei
Forma seminei este variat la angiosperme, fiind un caracter de recunoatere a speciilor.
Ele pot fi: sferice la mazre, reniforme la fasole, piriforme la via-de-vie, lenticulare la linte.
Mrimea seminelor variaz ntre limite deosebit de mari. Seminele Orchidaceaelor sunt
uor vizibile, cele de castan ornamental sunt mari, iar la unii palmieri sunt foarte mari.
Greutatea seminelor difer n funcie de mrimea lor. Astfel, la tutun 1 g de semine
cuprinde circa 10.000 semine, o smn de bob cntrete 1 g, palmierul are smna de 1 kg.
ntr-un fruct se pot forma: o smn la piersic i 20.000 la Orchidaceae.
Seminele variaz i prin culoarea lor, care poate fi, galben, brun, pestri.
O smn este constituit din: tegument seminal, embrion, endosperm i perisperm.
Tegumentul seminal reprezint ansamblu de esuturi care nvelesc i protejeaz smna. El
provine din integument sau integumentele ovulului.
n cazul n care se formeaz din dou integumente el este gros i este difereniat n test i
tegmen, testa fiind mai groas, dur i multistratificat, iar tegmentul subire.
Tegmentul seminal rezultat dintr-un integument nu este difereniat n test i tegmen i este
subire.
De asemenea, tegumentul seminal este mai subire i chiar redus (vsc) n cazul seminelor
formate n fructe indehiscente i este de consisten tare n fructele dehiscente.
Suprafaa lui poate fi neted (fasole, ricin), reticulat (mac), alveolat (Cuscut), cu epi
(neghina), cu peri formai pe toat suprafaa tegumentului, care reprezint fibra textil la bumbac,
sau numai la baza seminei, pe funicul (salcie, plop).
Anexele tegumentului seminal
Pe tegumentul seminal sunt prezente diferite formaiuni, care au existat pe ovul sau au
rezultat ulterior. Acestea sunt: hilul, micropilul, chalaza, strofioza, carancula, arilul i arilodul.
Hilul reprezint cicatricea rmas n urma ruperii seminei de funicul i de regul are o
culoare diferit de tegumentul seminal. Forma i marimea lui sunt diferite. Astfel, la fasole hilul are
aspectul unei butoniere, la castanul ornamental hilul este ca o pat mare, circular.
Micropilul apare pe smn sub forma unui por i reprezint poriunea de tegument seminal
cu cea mai slab rezisten, pe care o strpunge radicula embrionului n timpul germinaiei. n
seminele formate din ovul ortotrop micropilul este opus hilului, la cele rezultate din ovule anatrope
i campilotrope, micropilul este apropiat de hil.
Rafa este o dung proeminent a tegumentului seminal, ea apare pe seminele formate din
ovule anatrope sub forma unei ridicturi (mr), cu contur circular (via-de-vie), a unei bifurcaii
(ricin).
Strafiola reprezint o excrescen mic, bituberculiform (tuberculi gemeni, situat n
dreptul chalazei, la fasole).

73

Caruncula este o formaiune proeminent, n form de neg, care rezult din proliferarea
integumentelor n zona micropilar (ricin), astupnd micropilul. Uneori el este bogat n grsimi i se
numete elaiosom (Viola).
Arilul se formeaz prin proliferarea din celulele integumentului din zona hilului, are
consisten crnoas i nvelete smna ca o cup (tisa) sau complet la nucuoar acesta fiind
aromat i folosit drept condiment.
Arilodul are aceeai origine ca i caruncula, ns se extinde pe toat suprafaa seminei. La
salba moale arilodul este rou.
Structura tegumentului seminal
Tegumentul seminal prezint structuri diferite. Cele mai multe semine au tegumentul
seminal format din testa i tegmen i sunt semine biteguminate.
Testa este nveliul extern, cu rol protector i este constituit din unul sau mai multe rnduri
de celule lignificate.
Testa prezit un rnd de celule, inegale i puternic lignificate la neghin.
La fasole i la alte plante, testa este format din dou rnduri de celule. Stratul extern, numit
i strat palisadic, este format din sclereide lungi, iar stratul al doilea din osteosclereide i poart
numele de strat mosor. Stratul palisadic prezint o linie luminoas, determinat de o anumit
structur a peretelui celular care i asigur impermeabilitatea.
Testa pluristratificat se ntlnete la seminele de mr, ea fiind format din sclerenchim
fibros. La mr, stratul extern al testei, prezint pe pereii externi depuneri de substane pectice, care
n prezena apei se umfl, determinnd n final dezorganizarea peretelui celular, afectnd astfel
ntreaga testa n procesul germinaiei seminei.

Fig. 45.Tegument seminal la bob (Vicia faba):


Ts testa: a strat palisadic; b strat mosor.
Tg tegment: c, d, e stratificare tegmen, f fascicul conductor

Tegmenul prezint mai multe rnduri de celule, care au pereii subiri. El are rolul de a se
mbiba i reine apa, comparndu-se cu un esut acvifer.
Seminele uniteguminate, n testa i tegmen, au tegumentul seminal format dintr-un rnd de
celule, fie din mai multe rnduri de celule asemntoare. La unele graminee tegumentul este distrus,
fiind reprezentat de o linie brunie, iar la unele plante parazite este complet redus.

74

Embrionul
Embrionul rezult din dezvoltarea zigotului principal i reprezint partea cea mai important
a seminei, ntruct din el se formeaz viitoarea plant. El este format din radicul, hipocotil,
mugura i 1 - 2 cotiledoane.
n smn, embrionul poate fi situat: central (ricin), n mijlocul endospermului, periferic, n
jurul endospermului, sub tegumentul seminal (sfec), bazal (gru).
Forma embrionului de asemenea este diferit. El poate fi: drept (ricin), curbat (tutun),
spiralat (cartof). Cotiledoanele pot fi dou la dicotiledonate, unul la monocotiledonate i pot lipsi la
plantele parazite.
Formarea embrionului
Zigotul principal format n urma fecundaiei are o perioad de repaus variabil n funcie de
specie, care poate fi de la cteva ore pn la cteva luni. Zigotul se divide mitotic printr-un perete
transversal n dou celule suprapuse, una apical i alta bazal. Din celula apical sau superioar se
formeaz suspensorul, prin diviziuni mitotice repetate, transversale.
Celula inferioar se divide printr-un perete longitudinal, rezultnd proembrionul bicelular.
Urmeaz o a doua diviziune printr-un perete perpendicular pe perete anterior, rezultnd
proembrionul tetracelular.
O a treia diviziune are loc printr-un perete transversal pe cei doi anteriori, rezultnd 8 celule.
n continuare, celulele se divid periclinal, rezultnd un proembrion globulos, care are o form
bilobat, fiecare lob reprezentnd un cotiledon. ntre cele dou cotiledoane se formeaz apexul,
respectiv muguraul, sub care se formeaz hipocotilul i la captul suspensorului, dintr-o celul
numit hipofiz se formeaz radicula. Suspensorul se resoarbe. Acest tip de formare a embrionului
este cel mai rspndit.
La graminee este un tip specific de embriogenez, caracterizat prin aceea c primele
diviziuni sunt oblice, fapt care duce la o structur dorsiventral a proembrionului i embrionului.
Endospermul
Endospermul se formeaz din zigotul accesoriu. El este un esut de depozitare a substanelor
de rezerv n smn. Dup natura acestor substane, endospermul este amidonos, coninnd
amidon n gruncioarele de amidon, proteic, cu aleuron (graminee), oleaginos, cu grsimi (ricin),
crnos, cu hemiceluloze (curmal), gelatinos, cu substane pectice (gldia).
n urma formrii embrionului, endospermul poate fi consumat de acesta, iar substanele de
rezerv sunt depozitate n parenchimul cotiledonar, aceste semine fiind exalbuminate (fasole).
Formarea endospermului sau endospermogeneza
Zigotul accesoriu ncepe s se divid naintea zigotului principal i mult mai rapid.
Se cunosc trei tipuri de formare a endospermului: nucleat, celular i intermediar.
Endospermul nucleat se caracterizeaz prin apariia a numeroi nuclei, rezultai prin
diviziunea repetat a nucleului zigotului accesoriu. Nuclei rezultai se dispun parietal n sacul
embrionar, aceast faz fiind cunoscut la graminee ca faza de coacere n lapte, ea fiind de lung
durat n smna de cocotier. Ulterior apar pereii despritori, rezutnd celule de la exterior spre
interior, faza aceasta fiind cunoscut la cereale ca faza de coacere n cear.
Endospermul celular se formeaz prin diviziuni mitotice tipice, n procesul diviziunii
rezutnd celule. Acest tip de endosperm este carateristic plantelor mai evoluate, respectiv
gamopetalidelor.
Endospermul de tip intermediar se ntlnete la plante mai puin evoluate i const n
formarea a dou celule inegale din diviziunea zigotului accesoriu. Celula mai mare d natere unui
endosperm de tip nuclear, iar celula mai mic are rolul de haustor, ea extrgnd substanele nutritive
din nucel.

75

Perispemul
Perispermul este un esut parenchimatic de depozitare a substanelor de rezerv. El rezult
din nucela ovulului. Substanele de rezerv se pot depozita att n endosperm, ct i n perisperm la
piper, sau numai n perisperm.
Seminele n care pe lng embrion i tegumentul seminal se afl unul din esuturile de
rezerv sunt semine albuminate.

Rezumat
Smna se formeaz din ovul n urma unei fecundaii simple la gimnosperme sau duble la
angiosperme. Forma seminelor este variat: sferic, reniform, piriform, lenticular, fiind un
caracter de recunoatere a speciilor. Mrimea i greutatea seminelor variaz ntre limite mari, n
funcie de specie. O smn este constituit din tegumentul seminal, embrion, endosperm i
perisperm. Tegumentul seminal reprezint ansamblu de esuturi care nvelesc i protejeaz
smna, prezentnd diferite formaiuni numite anexe. Cele mai multe semine au tegumentul
seminal format din testa i tegmen, fiind semine biteguminete.
Embrionul rezult din dezvoltarea zigotului principal i reprezint partea cea mai
important a seminei, deoarece din acesta se formeaz viitoarea plant. Este format din radicul,
hipocotil, mugura i 1 - 2 cotiledoane.
Endospermul se formeaz din zigotul accesoriu. El este un esut de depozitare a
substanelor de rezerv n smn.
Perispemul rezult din nucela ovulului, este un esut parenchimatic de depozitare a
substanelor de rezerv.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.

Care este foma, mrimea i greutatea seminelor (exemple)?


Ce caracteristici structurale prezint seminele?
Care este structura tegumentului seminal?
Cum se formeaz embrionul?
Ce reprezint endosdpermul i perispermul?

Bibliografia
1. Andrei, M. Anatomia plantelor. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1987.
2. Anghel, I. Citologia vegetal. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1979.
3. Anghel, Gh., Chiril, C., Baciu, E., Turcu, Gh. Botanica. Lito, IANB, Bucureti, 1979.
4. Borek, V. s.a. Soil Sci. Soc. An. J. 1996.
5. Callison, S.T. s.a. ANN. Bot. 1992.
6. Ciobanu, I. Morfologia plantelor. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1971.
7. Ciocrlan,V. Flora ilustrat a Romniei, vol. 1, 2, Ed. Ceres, Bucureti, 1990.
8. Coste, I. Curs de botanic, partea I, morfologia i anatomia plantelor, Lito, Timioara, 1993.
9. Davis, A.R. s.a. Can. J. Bot.1992.
10. Ensdtone, D.E. i Petersori, C.A. Ann. Bot. 1996.

76

4.5. Fructul
Cuvinte cheie: fructul, alctuire, clasificare, rspndire.
Obiective: - cunoaterea modului de formare a fructelor n vderea stabilirii tipurilor acestora;
- clasificarea fructelor;
- rspndirea fructelor;
Fructul este un organ specific angiospermelor, care protejeaz smna i rezult n urma
dublei fecundaii prin procesul de carpogenez.
Fructul se formeaz din peretele ovarului, la care uneori pot participa i alte pri ale florii i
inflorescenei.
Fructul poart numele de pericarp i este constituit din epicarp, mezocarp i endocarp.
Epicarpul provine din epiderma ovarului i uneori din cteva rnduri ale parenchimului
extern ale ovarului. El poate fi neted (mac) sau prevzut cu ghimpi (ricin). La fructele crnoase
epicarpul este pruinos (prun), pubescent (cais).
Mezocarpul provine din parenchimul ovarului. La fructele crnoase mezocarpul este sediul
substanelor de rezerv.
Endocarpul rezult din epiderma intern a ovarului, sau din cteva rnduri de celule interne
ale mezocarpului. El poate fi subire, dur, format din sclereide sau poate lipsi la unele fructe
crnoase.
Clasificarea fructelor
Fructele se clasific avnd n vedere tipul de gineceu, evoluia lui n fruct, consistena
pericarpului, dehiscena sau indehiscena fructelor, inndu-se astfel seama de criteriile morfologice
i filogenetice.
Se disting astfel fructe monantocarpe, care rezult dintr-o singur floare i fructe
cenantocarpe care se formeaz dintr-o inflorescen.
Fructele monantocarpe cuprind fructe: monocarpe sau fructe simple i policarpe
reprezentate de mericarpice i multiple.
Fructe simple
Fructele simple rezult din ovar monocarpelar, pluricarpelar i gamocarpelar i din gineceu
pluricarpelar, dialicarpelar concrescut cu receptaculul.
n funcie de consisten aceste fructe se pot diferenia n: fructe uscate i fructe crnoase.
Fructele uscate
Fructele uscate au pericarpul uscat alctuit din epicarp cu celule cutinizate, mezocarp,
reprezentat de celule parenchimatice i sclerificate. La fructele dehiscente celulele sclerificate se
dispun n planuri diferite, favoriznd deschiderea acestora. Endocarpul la aceste fructe este
lignificat. Fructele uscate pot fi la rndul lor: dehiscente i indehiscente.
Fructele uscate dehiscente
1. Folicula provine dintr-un ovar monocarpelar, iar la maturitate se deschide pe o singur
linie, care corespunde liniei de unire a marginilor carpelei.
2. Pstaia se formeaz din ovar monocarpelar i se deschide la maturitate n lungul liniei de
satur i a nervurii mediane, rezultnd dou valve. Este fructul caracteristic leguminoaselor.
3. Silicva rezult din gineceu tetra carpelar, la care carpele concresc prin marginile lor, dar
care este bilocular prin formarea septumului, un perete care unete carpelele fertile, pe care se
formeaz seminele. Acest fruct se deschide pe patru linii de o parte i de alta a septumului. El este
de teri ori mai lung dect lat (varza).
77

4. Silicula are aceleai caracteristici, ns lungimea fructului este egal cu limea acestuia
i poate avea forme variate.
5. Capsula este fructul care se formeaz din ovar pluricarpelar, gamocarpelar. Ea se poate
deschide pe linii longitudinale rezultnd dou sau mai multe valve. n acest caz capsula este
valvicid, prin dini, capsula fiind denticulat, prin pori sau prin cpcel.
Capsula valvicid prezint mai multe variante:
capsul septicid la care deschiderea are loc n lungul liniei de unire a carpelelor (ricin);
capsul loculicid are deschiderea n lungul nervurilor mediane ale carpelelor (bumbac);
septifrag cu deschiderea de o parte i de alta.
Capsula denticulat se deschide apical, prin dini (garoafa).
Capsula poricid se deschide prin pori (mac).
Capsula pixicid se deschide transversal, partea superioar a fructului detandu-se sub
forma unui cpcel (mselari).
Fructe uscate indehiscente
1. Achena se formeaz din ovar monocarpelar i pluricarpelar, gamocarpelar, pericarpelar
fiind liber de smn (floarea-soarelui).
2. Cariopsa rezult din ovar monocarpelar, pericarpul fiind concrescut cu smna (gru).
3. Samara este o achen la care pericarpul se extinde unilateral devenind aripat (frasin).
4. Silicv indehiscent la ridiche.
5. Silicul indehiscent la urda vacii.
6. Lometa este o silicv indehiscent, ngustat ntre semine.
Fructe crnoase
Fructe crnoase indehiscente
Aceste fructe prezint pericarpul integral sau parial crnos.
1. Baca are pericarpul integral crnos, el fiind format din pieli, la care particip epicarpul
i pericarpul colenchimatic, mezocarpul crnos, parenchimatic, de depozitare i endocarp subire,
care delimiteaz lojile seminale. Unele bace au esut placentar bine dezvoltat (tomate).
2. Hesperida, spre deosebire de bac, prezint epicarpul cu pungi secretoare, mezocarpul
spongios, alb, iar endocarpul bine dezvoltat, format din celule lungi, fuziforme, care reprezint
partea comestibil a fructului (citricele).
3. Melonida rezult din ovar tricarpelar, gamocarpelar, inferior, la care particip i
receptaculul. Din receptacul se formeaz epicarpul care este de obicei lignificat.
Mezocarpul este crnos, endocarpul subire, iar esutul placentar bine dezvoltat, acesta fiind
partea comestibil (pepenele verde).
4. Drupa este un fruct parial crnos, alctuit din epicarp i hipocarp, mezocarpul crnos,
parenchimatic, bogat n substane de rezerv i endocarpul sclerificat, tare, care formeaz smburele
(prun, piersic, mslin).
5. Poama este un fruct de origine mixt, carpelar i receptacular, care provine din gineceu
5-carpelar dialicarpelar concrescut cu receptaculul. El reprezint epicarp i hipocarp, un mezocarp
crnos, masiv i un endocarp cartilaginos, reprezentat de lojile seminale. Epicarpul i mezocarpul
sunt de origine receptacular, iar endocarpul de origine carpelar.
Fructe crnoase dehiscente
1. Drupa parial dehiscent este caracteristic nucului, migdalului i prezint nsuirea ca
epicarpul i mezocarpul s crape i s se desprind de endocarp care este dur.
2. Melonida la plesnitoare i expulzeaz coninutul prin partea bazal n urma desprinderii
de pedicel.
Fructe multiple sau policarpe
Aceste fructe se formeaz din gineceu pluricarpelar, dialicarpelar. Ele pot fi de consisten
crnoas sau uscat.
78

Fructe multiple uscate dehiscente


1. Polifolicula prezint dou sau mai multe folicule (spnz).
Fructe multiple uscate indehiscente
1. Poliachena este constituit din mai multe achene, formate din gineceu pluricarpelar,
dialicarpelar (mce).
2. Polisamara este un fruct format din mai multe samare.
Fructe multiple crnoase
1. Polidrupa este un fruct format din mai multe drupe mici i poate fi ntlnit la zmeur.
Fructe mericarpice
Aceste fructe se formeaz din ovar gamocarpelar. La maturitate aceste fructe se desfac n
fructe pariale, n mericarpe, dintr-o floare rezultnd dou sau mai multe fructe, cum sunt: diachena,
tetraachena.
Fructe compuse (cenantocarpe)
Fructe comopuse sunt fructele care se formeaz dintr-o inflorescen.
1. Glomerurul este fructul sfeclei care rezult dintr-o inflorescen cimoas scurt, cu 2 - 6
flori, la care nveliurile florale lignificate cuprind fructele propri-zise, care sunt achene.
2. Scoroza este un fruct crnos, la care nveliurile florale crnoase cuprind fructele proprizise.
Rspndirea fructelor i seminelor
Fructele i seminele prezint adaptri morfostructurale care le faciliteaz rspndirea.
Plantele cu fructe indehiscente i rspndesc odat cu fructele i seminele, n timp ce
speciile cu fructe dehiscente i rspndesc numai seminele.
Dup modul de rspndire a fructelor i seminelor, plantele sunt autohtone i alohore.
Plantele autohtone sunt acele specii care datorit structurii particulare a pericarpului se
dschid explziv i arunc la distan seminele (fasolea, plesnitoarea).
Plantele alohore i rspndesc fructele i seminele cu ajutorul unor factori independeni de
plant: vnt, animale, ap.
Plantele care i rspndesc fructele i seminele prin vnt se numesc anemohore. Seminele
i fructele acestor plante sunt mici sau aripate. Unele plante n ntregime sunt purtate de vnt, cu
care ocazie ele i rspndesc fructele i seminele.
La rspndirea unor fructe particip animalele, aceste plante fiind zoohore.
Animalele le rspndesc transportndu-le pe blana lor, aceste specii fiind epizoohore, sau
fructele i seminele trec prin tubul digestiv fr s fie afectate, n cazul speciilor endozoohore.
Unele semine i fructe sunt rspndite de psri i se numesc ornitohore, de exemplu
seminele de tis.
Speciile care i rspndesc seminele i fructele cu ajutorul apei se numesc hidrohore.
Omul rspndete seminele i fructele utile n mod contient, dar n mod incontient a
contribuit la rspndirea unor semine de buruieni.
n prezent, pentru a se preveni rspndirea unor buruieni duntoare, s-au stabilit liste cu
buruieni de carantin care cuprind plantele care nu sunt admise de organele vamale s ias sau s
intre n ar, ca de exemplu: Cuscuta sp., Orobanche sp.

79

Fig. 46. Fructe simple uscate dehiscente:


A pstaia; B silicva; C silicula; D - F capsule valvicide

Rezumat
Fructul este un organ specific angiospermelor, care protejeaz smna i rezult n urma
dublei fecundaii, prin procesul de carpogenez.
Fructul se formeaz din peretele ovarului, la care uneori pot participa i alte pri ale florii
i inflorescenei. Fructul poart numele de pericarp i este constituit din epicarp, mezocarp i
endocarp. Fructele se clasific avnd n vedere tipul de gineceu, evoluia lui n fruct, consistena
pericarpului, dehiscena sau indehiscena fructelor, urmrind criteriile morfologice i filogenetice.
Se disting astfel fructe monantocarpe, care rezult dintr-o singur floare i fructe
cenantocarpe care se formeaz dintr-o inflorescen. Fructele monantocarpe formeaz fructe:
monocarpe sau fructe simple i policarpe reprezentate de mericarpice i multiple.
Fructele simple dup consisten se pot diferenia n fructe uscate i fructe crnoase.
Fuctele uscate au pericarpul uscat alctuit din epicarp cu celule cutinizate u mezocarp cu celule
parenchimatice i sclerificate.
Fructele uscate pot fi dehiscente i indehiscente. Fructele uscate dehiscente sunt: folicula.
pstaia, silicva, salicula, capsula. Fructele uscate indehiscente sunt: achena, cariopsa, samara,
silicva indehiscent, silicula indehiscent, lometa.
Fructele crnoase indehiscente prezit pericarpul integral sau parial crnos, sunt
reprezentate de: baca, hesperida, melonida, drupa, poama.
Fructele crnoase dehiscente sunt drupa parial dehiscent i melonida la plesnitoare.
Fructele multiple sau policarpice se formeaz din gineceu pluricarpelare sau dialicarpelar,
pot fi de consisten crnoase sau uscate. Fructele multiple uscate dehiscente sunt: polifolicula,
cele indehiscente sunt reprezentate de poliachen, polisamara; fructele multiple crnoase sunt
polidrupa.
Fructele compuse sunt cele formate dintr-o inflorescen exemple: glomerula, scoroza.
Dup rspndirea fructelor i seminelor sunt autohore, alohore, zoohore, ornitohore,
hidrohore.

80

ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.

Ce este fructul i cum se formeaz?


Prezentai fructele simple uscate.
Prezentai fructele simple crnoase.
Prezentai fructele multiple.
Explicai modul de rspndire a fructelor i seminelor.

Bibliografie
Andrei, M. Anatomia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1987.
Anghel, I. Citologia vegetal. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1979.
Anghel, Gh., Chiril, C., Baciu, E., Turcu, Gh. Botanica. Lito, IANB, Bucureti, 1979.
Borek, V .s.a. Soil Sci. Soc. An. J. 1996.
Callison, S.T. s.a. ANN. Bot. 1992.
Ciobanu, I. Morfologia plantelor. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1971.
Ciocrlan,V. Flora ilustrat a Romniei, vol. 1, 2, Ed. Ceres, Bucureti, 1990.
Coste, I. Curs de botanic, partea I, morfologia i anatomia plantelor, Lito, Timioara,
1993.
9. Davis, A.R. s.a. Can. J. Bot.1992.
10. Ensdtone, D.E. i Petersori, C.A. Ann. Bot. 1996.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

81

CAPITOLUL 5
SISTEMATICA PLANTELOR

Noiuni introductive n botanica sistematic


Botanica sistematic se ocup de identificarea, descrierea, denumirea i clasificarea
plantelor. Ea a aprut de mult vreme, ca urmare a necesitii gruprii speciilor vegetale, pe msur
ce numrul plantelor cunoscute i cunotinele despre acestea au crescut.
Metodele de lucru utilizate pentru aceast clasificare se bazeaz pe cunotiinele de
morfologie i anatomie, pe cunoaterea evoluiei i adaptrii plantelor la mediu, dar i pe studierea
fosilelelor, care permit stabilirea unor legturi filogenetice ntre grupele de plante.
De asemenea n sistematica modern se folosesc numeroase cunotiine de biochimie, ca i
elemente de sistemetic experimental.
Principalele probleme ale sistematicii sunt legate de stabilirea unitilor sistematice ce
trebuie folosite, de nomenclatura tiinific a plantelor spontane i cultivate, precum i de sistemele
de clasificare ce trebuie folosite n actuala etap de dezvoltare a tiinei.
Unitile sistematice
Taxonul fundamental cu care se opereaz n botanica sistematic este specia. Ea se
caracterizeaz prin capacitatea de a se reproduce, prin ocuparea unui anumit areal, printr-o evoluie
proprie i prin caracterele de asemnare ntre toi indivizii speciei.
Unitile sistematice superioare speciei sunt, n ordine cresctoare, urmtoarele: genul,
tribul, familia, ordinul, clasa, ncrengtura i regnul. Aceste uniti au i unele subuniti denumite
prin prefixul sub- urmat de unul din cuvintele ce denumesc una din aceste uniti (ex.: subfamilia,
subclasa, subregnul etc.).
Pentru a se putea distinge cu uurin, unitile superioare genului au primit unele sufixe
caracteristice:
Familia:
Ordinul:
Clasa:
ncrengtura:

-aceae (ex.: Rosacae);


-ales (ex.: Rosales);
-atae (ex.: Dicotyledonatae);
-phyta (Angiospermatophyta).

n afar de taxonii supraspeciei prezentai mai sus se mai ntlnesc i taxonii inraspecifici ca:
subspecie, varietatea i forma.
n cazul plantelor de cultur, unitile inferioare speciei sunt, n ordine descresctoare:
subspecia, convarietatea (un grup de varieti asemntoare prin unele caractere), varietatea,
conculta (un grup de soiuri nrudite) i cultivarul (soiul).
Denumirea tiinific ale speciilor de plante constau din dou cuvinte latine sau latinizate,
dup modelul generalizat de C. Linn. Acest mod de denumire a plantelor poart numele de
nomenclatur binar. Primul din cele duo cuvinte indic genul cruia i aparine planta i este
comun tuturor speciilor cuprinse n cadrul genului. Cel de al doilea nume, numit nume specific
permite distingerea specilor ntre ele. Cu toate acestea, cel de al doilea nume nu se poate folosi
singur. Numai cele dou cuvinte permit indicarea corect a unei specii. Ex. Ribes nigrum - coaczul
negru.
Numele de gen se scrie cu liter mare, n timp ce numele specific se scie cu liter mic.
Dup numele tiinific se noteaz iniiala numelui botanistului care a propus acest nume speciei.
Ex.: Solanum tuberosum L. n acest exemplu L. este prescurtarea lui Linn.
82

Cnd o plant a fost descris i denumit de mai muli botaniti, atribuidu-i-se denumiri
diferite, se prefer denumirea cea mai veche.
Speciile care au origine hibrid, la care genitorii sunt de acelai gen, se noteaz cu semnul x
pus ntre cele dou numiri tiinifice. Ex.: Petunia x altkinsiana, petunia, care este un hibrib ntre
Petunia axilaria i Petunia integrifolia. Cnd specia hibrid rezult din ncruciarea a dou specii
care aparin unor genuri diferite, semnul x se pune n faa numelui generic.
Ex.: x Sorbopyrus i Pyrus.
n cazul altoirilor se obin aa numitele himere de gref, care se scriu cu semnul + ntre
numele speciilor altoite.
Ex.: Cytisus purpureus + Laburnum anagyroides.
Aa cum s-a mai artat, n practica horticol se utilizeaz cultivarul. Numele acestuia se
adaug dup numele speciei.
Ex.: Malus domestica Borkh cv. Golden delicious.
n cazul plantelor medicinale i tinctoriale se folosete i noiunea de drog medicinal,
respectiv drog tinctorial, care desemneaz organele folosite n scop medicinal sau tinctorial
aparinnd unei anumite plante.
ncrengtura Angiospermatophyta (angiospermele)
Plantele din aceast ncrengtur sunt cele mai evoluate din regnul vegetal. Angiospermele
au unele trsturi difereniate de baz:
- seminele sunt nchise n fruct, datorit apariiei ovarului;
- prezint dubl fecundaie;
- gametofitul este redus la cteva celule, este de scurt durat i protejat de sporofit, care
reprezint planta propriu-zis;
- esutul conductor lemnos este format , de regul, din trahee.
Angiospermele sunt plante erbacee sau lemnoase, rspndite pe tot globul, avnd o
importan economic mare. Cu toat diversitatea mare a acestor plante, ele se pot grupa n dou
clase Dycotiledonatae i Monocotiledonatae.

5.1. Clasa Dycotiledonatae


Cuprinde plantele lemnoase i erbacee care au urmtoarele caractere generale:
- rdcina definitiv a plantei provine din radicula embrionului;
- tulpina are fascicule de tip colateral deschis sau bicolateral deschis, din care cauz
prezint structur secundar. Din cauza prezenei cambiului, aceste plante sunt sensibile la
erbicidele hormonale;
- frunzele au nervaiunea penat sau palmat, iar marginea limbului poate prezenta mici
sau mari inciziuni;
- florile sunt pe tipul 5, rar 4 i foarte rar 3;
- embrionul prezint, de regul, dou cotiledoane.
Subclasa Rosidae
Ord. Rosales
Fam. Rosaceae
Cuvinte cheie: Fam. Rosaceae, caractere generale, reprezentani.
Obiective: - stabilirea caracterelor generale ale speciilor cuprinse n aceast familie;
- cunoaterea celor mai reprezentative specii aparinnd acestei familii.
83

Fam. Rosaceae
Cuprinde plante cu aspect i cu alctuiri foarte variate, mai ales n ce privete floarea sau
fructul. Plantele sunt lemnoase sau erbacee, cu frunzele alterne, cu stipele. Florile sunt actinomorfe,
bisecxuate, cu sepale libere (uneori cu un calicul: Fragaria) i petale libere. Staminele sunt
numeroase, dispuse ciclic, iar gineceul este format dintr-un numr variabil de carpele libere (de la
foarte numeroase la genul Rosa la una singur la genul Prunus). Fructul este, de asemenea, foarte
diferit: polifolicul, poliachen, polidrup, poam sau drup. Seminele sunt exalbuminate i provin
din ovule anatrope. Ele conin substane cianogene care le confer un gust amar. Plante entomofile,
cu esut nectarifer bine dezvoltat. Aici se ncadreaz plante cultivate pentru fructele sau seminele
lor sau ca specii ornamentale i medicinale, dar i plante spontane.
Datorit aspectului lor foarte variat, aceste plante au fost grupate n 4 subfamilii, toate de
foarte mare interes horticol. Criteriile principale de separare sunt: forma receptaculului, numrul de
carpele, poziia gineceului, tipul de fruct i setul de baz de cromozomi.
Subfamilia Spiraeoideae cuprinde plante cu receptaculul plan, cu 3 - 5(8) carpele libere,
gineceu superior i fruct polifolicul; x = 8,9 cromozomi.
Principalul gen este Spiraea, care are specii lemnoase, cu frunze simple, alterne, fr stipele,
majoritatea cultivate.
S. x vanhouttei taul, cununu. Arbust cu ramuri arcuate, florile albe grupate n raceme
simple. Cultivat n parcuri, n lungul drumurilor, formeaz un adevrat gard viu.
Subfamila Maloideae (Pomoideae) ncadreaz plante lemnoase cu receptaculul concav, cu
5 carpele (rareori mai puine) libere. Gineceul este inferior, concrescut cu receptaculul. Fructul este
o poam; x = 17.
Genul Malus cuprinde plante lemnoase cu frunze simple.
Florile sunt plcut mirositoare, au stamine cu antere galbene i stile proase la baz i
concrescute. nflorescena este cimoas, iar nflorirea are loc centrifug. Poama are dou caviti
calicial i pedicelar egale i nu prezint sclereide.
M. domestica mrul. Arbore la care pedicelii florali, receptaculul, sepalele, mugurii i
lstarii sunt tomentoi, cel puin n tineree. Florile sunt alb-roze. Cultivat n toat ara, n diferite
cultivaruri.
M. sylvestris mrul pdure. Are ramuri spinoase, crete n pdure. Are fructe mici, acre.
Uneori se cultiv ca portatoi.
Genul Pyrus cuprinde arbori cu frunze simple. Florile au un miros neplcut. Staminele au
anterele roii, iar stilele sunt neproase i libere. Inflorescena este racemoas, iar nflorirea este
centripet. Poama are o singur cavitate (calicial), iar n pulpa fructului se afl sclereide.
P. communis prul. Arbore cu ramuri nespinoase, cu frunze ovale i glabre, cu fructe mari
i dulci. Cultivat.
P. piraster prul pdure este un arbore cu ramuri terminate cu spini, cu frunze lateliptice, pn aproape de rotunde, glabre. Fructele sunt mici i astrigente. Crete n pduri. Specie
mezoxerofit.
Din genul Cydonia se cultiv la noi n ar o singur specie: C. oblonga gutuiul. Acesta
este un arbust cu frunze eliptice, mari, tomentoase pe faa inferioar. Florile sunt mari, solitare, albroze, cu sepale persistente. Filamentele staminelor sunt violacee, iar anterele galbene. Poamele sunt
costate, galben-verzui, tomentoase, plcut mirositoare i bogate n sclereide. Uneori se ntlnete i
spontan.
Subfamilia Rosoideae. Plante lemnoase i erbacee cu receptacul concav sau convex, cu
numeroase carpele libere. Poziia gineceului este superioar, fie inferioar, iar fructul este polidrup
sau poliachen; x = 7, 8 sau 9.
Genul Rubus cuprinde plante acoperite cu ghimpi. Gineceul este dialicarp (apocarp), situat
pe un receptacul convex. Fructul este polidrup.
84

R. caesius mur. Plant lemnoas cu tulpin trtoare i cu frunze trifoliate. Florile sunt
albe, iar drupeolele sunt negre. Crete n zvoaie, margini de pdure i ca buruian segetal, din
step i pn n etajul fagului. Indic soluri bogate. Fructele sunt comestibile.
R. idaeus zmeur. Arbust cu frunze penat-compuse, cu folioale pe dos argintii. Florile sunt
albe, iar drupeolele roii. Crete n rariti, tieturi de pdure, n etajele fagului i molidului. Eutrof
i mezofil. Se cultiv pentru fructele sale.
Genul Fragaria include specii erbacee, cu tulpina scapiform, stoloniform, cu frunze
trifoliate, lung peiolate. Florile au caliciu dublu: 5 + 5. Receptaculul este convex i devine la
maturitate crnos i rou. Gineceul este superior, multicarpelar. Fructul este poliachen. Achenele
sunt incluse n receptaculul crnos, care este comestibil.
F. x ananassa cpunul cultivat. Plant cu frunze aproape glabre pe faa superioar cu flori
mari, hermafrodite i cu receptaculul fructifer aproximativ de 3 cm diametru. Se afl numai n
cultur.
F. vesca fragi de pdure. Tulpina florifer este de lungimea frunzelor. Are stoloni lungi.
Tulpina i pedicelii sunt acoperii cu peri alipii. Sepalele sunt reflectate. Receptaculul fructifer are
sub 1 cm diametru. Partea crnoas se desprinde de pedicel. Crete n pduri, n rariti i tufriuri.
Specie mezofil.
F. viridis fragi de cmp. Au sepalele alipite de receptaculul crnos, care nu se desprinde de
pedicel. Se ntlnesc la margini de pdure, n locuri nsorite, n pajiti, din zona de step i pn n
etajul fagului. Comestibil.
Rosa este un gen foarte bogat n specii spontane i cultivate. Plantele sunt lemnoase
(arbuti), spinoase, cu frunze imparipenat compuse, cu stipele concrescute cu peiolul. Florile sunt
mari, cu receptaculul dezvoltat, concav, care la maturitate devine rou i este comestibil. Fructul
este poliachen.
R. canina mceul. Este un arbust cu flori roze, mari, cu trei sepale penat-fidate i cu dou
sepale ntregi. Crete la margini de pdure, pe lng drumuri, din step i pn n etajul fagului.
Receptaculul matur ete comestibil. Se cultiv ca portaltoi pentru trandafir. Medicinal i alimentar.
Specii cultivate sunt nemeroase i foarte variate:
R. multiflora trandafirul urctor, grtrai. Plant urctoare, cu flori mici (1 - 2 cm
diametru), albe, numeroase.
R. centifolia trandafirul de dulcea. Arbust la care frunzele au glande roii, mai ales pe
faa inferioar, pe nervuri. Ramurile acoperite cu spini lungi, cu sete simple i sete glanduloase.
R. damascena trandafir de Damasc. Arbust cu frunze cu puini peri pe faa inferioar i
fr glande. Flori de diferite culori. Se cultiv pentru extragerea uleiului de trandafir.
Subfamilia Prunoideae cuprinde plante lemnoase ce au flori cu receptaculul concav, cu un
gineceu monocarpelar ce nu concrete cu receptaculul. Poziia gineceului este inferioar, iar fructul
este o drup; x = 8.
Genul prunus. La speciile acestui gen ritidomul crap longitudinal, frunzele au o prefolaie
convolut. Florile sunt mici, solitare sau grupate cte dou. Ovarul i fructul sunt glabre. Drupa este
scurt pedicelat, epicarpul este prunos, iar endocarpul este comprimat, cu o brazd pe caren.
P. spinosa porumbarul. Arbust cu ramuri spinoase, cu flori albe, solitare ce apar naintea
frunzelor. Drupele sunt mici, globuloase, negricioase, astrigente, cu mezocarpul aderent la
endocarp. Specie xeromezofil care se ntlnete la margini de ogoare, lng pduri, din step i
pn n etajul fagului.
P. cerasifera corcoduul este un arbore sau un arbust nespinos. Florile sunt solitare, rar
grupate cte dou i nfloresc aproape n acelai timp cu nfrunzirea. Fructele sunt globuloase, de
culoare galben sau roie. Endocarpul este sferic i neted. Are mai multe varieti:
- var. cerasifera corcoduul, care reprezint varietatea tipic. Are catafilele mugurilor
necleioase, iar frunzele sunt verzi i glabre. Este cultivat, dar se ntlnete i spontan, din zona de
step i pn la etajul fagului;
85

- var. myrobalana mirobolanul la care catafilele sunt cleioase, iar frunzele sunt verzi
lucioase. Cultivat mai ales pentru portaltoi;
- var. pissardi corcoduul rou la care frunzele sunt roii-purpurii, florile roze, iar
fructele roii nchis. Se cultiv ca plant ornamental i tinctorial.
P. domestica prun. Arbore cu lstari glabri la maturitate, cu flori grupate cte dou.
Mezocarpul se desprinde de endocarpul dur rugos. Este cel mai rspndit arbore fructifer din ara
noastr.
P. insititia goldan. Arbore cu lstari pubesceni, cu flori grupate cte dou. Mezocarpul nu
se deprinde de endocarp. Specie cultivat.
Genul Cerasus cuprinde arbori sau arbuti la care ritidomul se desprinde circular. Florile
sunt lung pedunculate i grupate cte 2 - 6 pe ramuri scurte (buchete de mai). Drupele sunt sferice,
cu epicarpul nepruinos i cu endocarpul neted.
C. avium cireul este un arbore cu frunze mari (8 - 15 cm), ovale sau eliptice, cu
marginea serat. Pe peiol se afl dou glande nectarifere, extraflorale. Ramurile scurte nu au frunze
la nflorire. Sepalele au marginea ntreag. Fructele sunt dulci sau amare. Este cultivat, dar se
ntlnete i spontan. Specie diploid: 2n = 16. Are nsuiri medicinale.
C. vulgaris viinul este un arbore cu frunze mici (pn la 8 cm lungime), dar mai groase
ca cele de cire. n timpul nfloririi pe ramurile scurte se afl i frunze. Sepalele sunt glandulosserate pe margine. Drupele sunt acrioare. Este cultivat sau spontan. Specie teraplid: 2n = 32.
Genul Armeniaca are o singur specie: A. vulgaris caisul. Acesta este un arbore cu
frunzele lat-ovate, aproape rotunde, acuminate i lucioase. Florile sunt solitare, subsesile, cu petale
albe. Fructele sunt sferice, galben-portocalii, proase. Endocarpul este comprimat, fin alveolat, cu o
muchie aripat i cealalt costat. Specie termofil. Se ntlnete sub dou varieti:
- var. vulgaris caisul cu fructe mari, cu mezofil dulce;
- var. amarelia zarzrul cu fructe ct o nuc, cu mezocarpul amrui-acrior.
Genul Persica are o singur specie: P. vulgaris piersicul. Este un arbore sau un arbust cu
frunzele lanceolate. Florile sunt solitare (rar cte dou), aproape sesile, cu petale roze. Fructele sunt
globuloase, tomentoase. Endocarpul este adnc brzdat. Specie termofil, cultivat.
Genul Amygdalus cuprinde arbori i arbuti cu florile grupate cte 1 - 3 la un loc, subsesil.
Gineceul i fructul sunt proase. Epicarpul i mezocarpul se usuc la maturitate, crap i cad.
A. communis migdalul este un arbore cu frunze lanceolate, cu florile alb-roiatice i apar
naintea frunzelor. Fructul este elipsoidal-turtit, pros. Endocarpul prezint mici perforri
punctiforme. Se cultiv pentru seminele sale utilizate n patiserie i n farmacie.

Rezumat
Familia Rosaceae grupeaz un numr mare de specii, foarte heterogene ca structur, de
consisten ierboas sau lemnoas, rpndite mai ales n zonele temperate din emisfera nordic.
Plantele acestei familii au frunzele alterne cu stipele. Florile sunt actinomorfe, bisexuate, cu sepale
i petale libere, staminele sunt numeroase, gineceul este format din carpele libere. Fructul este
foarte diferit: polifolicul, polachen, polidrup, poam. Seminele sunt exalbuminate. Cuprind
plante cultivate pentru fructe sau seminele lor, ca specii ornamentale i medicinale, dar i
spontane. Datorit aspectului lor foarte variat, aceste plante au fost grupate n 4 subfamilii:
Spiraeoideae, Maloideae, Rosoideae, Prunoideae.

86

ntrebtri
1. Care sunt caractele generale ale familiei Rosaceae?
2. Caracterizai subfam. Spiraeoideae; exemple de specii.
3. Caracterizai subfam. Maloideae; exemple de specii.
4. Caracterizai subfam. Rosoideae; exemple de specii.
5. Caracterizai subfam. Prunoiedeae; exemple de specii.

Bibliografie
1. Gorenflot, R. Precis de Botaniq, Paris, Doin, 1975.
2. Gorenflot, R. Biologie vgtale. Paris, New York, Barcelona, Milan, 1980.
3. Guuleac, M., Anghel, Gh., Tarnavschi, T.I., tefureac, I.Tr. Cile evoluiei regnului
vegetal. n: Darwinismul i problema evoluiei n biologie. Bucureti, Ed. Didactic i
Pedagogic, 1964.
4. Jacob, F., Jger, E., Ohmann, E. Kompendium der Botanik. Jena, VEB G. Fischer
Verlag, 1981.
5. Morariu, I., Todor. Botanic sistematic. Bucureti, Ed. Didactic i Pedagogic, 1972.
6. So, R. Die modernen Systeme der Angiospermen. Acta Bot. Akad. Sci. Hung,1976.

Ord. Leguminosales
Fam. Leguminosae
Cuvinte cheie: Fam. Leguminosae, caracter generale , reprezentni.
Obiective: - stabilirea caracterelor generale ale speciilor cuprinse n aceast familie;
- cunoaterea celor mai reprezentative specii aparinnd acestei familii.
n aceast familie se ncadreaz plante erbacee i lemnoase, cu rdcini pivotante prevzute
cu nodoziti. Frunzele sunt compuse (rar simple), cu stipele. Inflorescenele sunt racemoase. Florile
sunt pe tipul 5, zigomorfe, hermafrodite. Caliciul este gamosepal, iar corola dialipetal. Aceasta este
format dintr-o petal superioar numit stindard (vexilem), care acoper cu marginile sale dou
petale laterale numite aripioare (alae), care la rndul lor acoper dou petale unite la vrf ce
alctuiesc carena (luntria).
Androceul este format din 10 stamine. El este diadelf: (5+4), rar monadelf (la alunele de
pmnt) sau staminele sunt libere (la salcmul japonez).
Gineceul este monocarpelar, superior, cu ovarul unilocular. Ovulele sunt campilotrope.
Seminele sunt exalbuminate. Fructul este o pstaie multiseminal, rar uniseminal (la sparceta) sau
lomentiform (la coronite).
Genul Sophora are specii cu fructul indehiscent, strangulat ntre semine.
S. japonica salcmul japonez este un arbore cu frunze imparipenat compuse, cu flori
albe-verzui, mirositoare, grupate n panicule terminale mari, cu stamine libere. Fructul are 5-10 cm
lungime. Se cultiv n parcuri, n perdele de protecie. Rezistent la secet. Melifer i medicinal.
Genul Lupinus cuprinde specii erbacee cu frunzele palmat compuse, cu flori dispuse n
raceme. Androceul este monadelf. Seminele sunt comprimate i muchiate.
L. albus lipin alb. Plant anual cu frunze alctuite din 5 - 7 foliole obovate, proase.
Florile sunt albe, la vrf violacee. Seminele sunt albe-glbuie, mate. Se cultiv ca plant
ornamental, ca specie furajer i ca ngrmnt verde.
87

L. luteus lupinul galben. Plant anual cu flori galbene, cu miros de rezed. Seminele sunt
glbuie, marmorate cu negru i brun. Plant melifer, furajer, dar utilzat i ca ngrmnt verde.
L. angustifolius lupinul albastru. Plant anual cu foliole nguste i flori albastre. Plant
furajer. Seminele se pot folosi ca surogat de cafea.
Genul Medicago cuprinde specii erbacee cu funze trifoliate, cu foliola median mai lung
peiolat ca cele laterale i geniculat. Foliolele sunt dinat-serate n treimea superioar. Florile sunt
albastre sau galbene. Pstile sunt mai lungi dect caliciu.
M. sativa lucerna albastr. Specie peren cu flori albastre aezate n raceme. Pstile sunt
de 3 - 4 ori rsucite n spiral. Se cultiv pe mari suprafae ca plant furajer, dar este i subspontan.
M. falcata lucerna galben. Specie peren, cu flori nguste i flori galbene grupate n
raceme scurte. Pstile n form de secer sau aproape drepte. Se ntlnete din step pn n etajul
fagului, n pajiti i tufiuri. Xerofit i heliofit. Bun furajer.
Genul Trifolium cuprinde specii erbacee, perene i anuale, cu frunze trifoliate, cu foliolele
egal peiolate. Florile sunt grupate n capitule. Aripioarele concresc cu luntria i cu partea unit a
staminelor. Pstaia este mai scurt dect caliciu i corola, care sunt persistente.
T. pratense trifoiul rou. Specie peren cu flori roii i capitule involucrate. Pstaia este
monoseminal. Plant furajer foarte valoroas, spontan i cultivat. Are nsuiri medicinale.
T. repens trifoiul alb trtor. Plant peren cu tulpin trtoare, cu frunze lung peiolate i
capitulul lung pedunculat, neinvolucrat. Florile sunt albe, dup fecundare devin maronii i nutante.
Pstaia are 3 - 4 semine. Crete n toat ara, n pajiti, pe locuri bine drenate. Foarte bun furajer.
Cultivat i n peluze mpreun cu gazonul englezesc.
Genul Lotus cuprinde specii erbacee cu frunzele sesile, imparipenat-compuse, cu 5 foliole: 3
grupate n partea superioar a rahisului i 2 la baza acestuia. Pstaia este multiseminal.
L. corniculatus ghizdei. Plant peren cu tulpin plin, slab proas. Foliolele sunt
obovate. Florile se afl grupate cte 3 - 7 ntr-o umbel simpl. Se ntlnete n toate zonele i
etajele de vegetaie. Bun furajer.
L. tenuis ghizdei de srtur. Asemntoare cu precedenta, dar are o tulpin fistuloas,
glabr, cu foliolele frunzelor lanceolate. Se ntlnete pe pajitile umede i srturate. Furajer.
Genul Robinia. Specii lemnoase. Frunzele sunt imparipenat-compuse. Inflorescena este un
racem.
R. pseudacacia salcmul este un arbore drajonat original din America de Nord, dar
foarte bine aclimatizat n ara noastr. Stipelele sunt transformate n spini. Florile sunt albe i
grupate n raceme pendule, neglanduloase. Plant melifer i medicinal. Fixeaz bine nisipurile.
Genul Onobrychis. Acest gen include specii perene cu frunze imparipenat-compuse, cu flori
grupate n racem simplu. Corola are aripioare foarte scurte. Pstaia este monosperm, indehiscent,
cu suprafaa reticulat.
O. viciifolia sparcet. Plant nalt de 30 - 80 cm, cu flori roii, striate longitudinal n
violet. Specie calcifil. Cultivat ca plant furajer. Este o plant melifer. Se ntlnete i n pajiti,
mai ales n etajul gorunului.
Genul Arachis are n ar o singur specie cultivat:
A. hypogaca alunul de pmnt. Specie anual, cu frunze paripenat-compuse, cu dou
perechi de foliole. Florile sunt galbene. Dup fecundare ginoforul se alungete i intr n pmnt,
unde se formeaz fructul. Acesta este indehiscent. Seminele sunt oleaginoase. Plant termofil,
alimentar.
Genul Cicer are o specie n ara noastr: C. arietinum nutul, care este o plant anual cu
tulpina petru muchiat, glandulos proas. Frunza este imparipenat-compus, cu foliole serate.
Florile sunt albe sau roz. Pstaia este umflat i glandulos proas, cu pedicel curbat. Ea conine 1 3 semine piriforme, comestibile, utilizate i ca surogat de cafea.
Genul Vicia cuprinde specii erbacee cu frunze paripenat-compuse, cu flori ce au androceul
cu jghebul staminal retezat oblic.
88

V. faba bobul. Plant anual cu tulpin ortotrop, fistuloas, cu 4 muchii. Frunzele au 1 - 3


perechi de foliole mari i glabre. n vrful frunzei se afl o set. Florile sunt grupate cte 2 - 4. Ele
sunt mari, albe, cu stindardul cu dungi violacee i cu aripioarele cu cte o pat neagr. Pstaia este
mare, neagr i proas. Seminele au mrimi variabile. Se cultiv ca plant alimentar, furajer i
medicinal.
V. sativa mzrichea de primvar. Plant anual cu stipele prevazute cu glande
nectarifere extraflorale. Florile au 18 - 30 mm lungime i se afl 1 - 3 la un loc. Ele au stindardul
albastru, aripioarele purpurii i luntria albicioas. Seminele sunt aproape sferice, cu hilul mic,
albicios. Cultivat singur sau n amestec cu ovzul, formnd borceagul de primvar. Se ntlnete
i ca buruian n culturi.
V. vilosa mzrichea de toamn. Anual sau bienal, proas, cu flori albastre grupate n
raceme axilare. Seminele sunt sferice, negricioase, hilul ntunecat. Se cultiv cu secara sau orzul,
formnd borcegul de toamn. Se ntlnete frecvent ca buruian segetal.
Genul Lathyrus cuprinde specii cu 1 - 2 perechi de frunze paripenat-compuse sau chiar fr
frunze. Inflorescena este un racem lung pedunculat. Androceul are jgheabul staminal retezat drept.
L. tuberosus sngele voinicului. Plant peren cu frunze formate dintr-o singur pereche
de foliole. Stipele sunt nguste, semisagitate. Racemul cuprinde 3 - 6 flori roii, parfumate. Segetal,
dar i ruderal.
Genul Lens are la noi o singur specie cultivat: L. Culinaris lintea. Aceasta este o plant
anual cu frunze paripenat-compuse terminate cu crcei. Florile sunt albstrui i se grupeaz cte 2 3 ntr-un racem lung pedunculat. Sepalele sunt aproape libere ntre ele. Pstaia este umflat i
conine 1 - 3 semine discoidale. Seminele pot fi mici (var. culinaris, semine cu 3 - 4, 5 mm
diametru) sau mai mari (var. macrosperma, cu semine de 6 - 7 mm diametru).
Genul Pisum se caracterizeaz prin prezena frunzelor paripenat-compuse, cu stipele mai
mari dect foliolele.
P. sativum mazarea cultivat se recunoate prin pedunculul recemului, aprope egal cu
stipelele. Plant alimentar i furajer.
Subsp. Elatius mazrea slbatic la care pedunculul racemului este de 2 - 4 ori mai lung
dect stipelel. Se ntlnete destul de rar n etajul gorunului, n locuri ruderale.
Genul Phaseolus cuprinde plante erbacee, cu frunze trifoliate, cu stipele persistente. Florile
sunt grupate n raceme. Carena mpreun cu staminele i stilul sunt rsucite n spiral.
P. coccinus fasolea roie, fasolea mare. Plant anual sau chiar peren, racemul cu
numeroase flori roii (8 - 20). Germinaia hipogee. Se cultiv ca plant alimentar, dar i
ornamental.
P. vulgaris fasolea. Este o specie anual, cu racemul cu flori puine, flori albe, roze sau
violete (2 - 6). Germinaia epigee. Mult cultivat ca plant alimentar.
- conv. vulgaris fasolea urctoare, cu tulpin volubil, lung.
- conv. nanus fasolea oloag, cu tulpina erect, de 30 - 60 cm.
Genul Glycine are la noi o singur specie: Glycine max (Glycine hispida) soia. Plant
anual cu tulpina cilindric, cu 5 muchii. Frunzele au 3 (5) foliole care, mpreun cu tulpina, sunt
proase. Florile sunt mici, albe sau violete, cu androceul manadelf. Pstile sunt glbui-brunii, dens
proase, multiseminale. Seminele sunt bogate n proteine i lipide. Plant alimentar i furajer.

Rezumat
n aceast familie se ncadreaz plante erbacee i lemnoase, a cror rdcini prezint
nodoziti. frunzele sunt compuse, cu stipele. Inflorescenele sunt racemoase, florile sunt pe tipul 5,
zigomorfe, hermafrodite. Caliciu gamosepal, corola dialipetal. Aceasta este format dintr-o petal
lateral numit aripioare, care acoper dou petale unite la vrf ce alctuiesc carena. Androceul
este format din 10 stamine. gineceul este monocarpelar, superior cu ovarul unilocular. Cuprinde
89

mai multe genuri: G. Sophora, G. Lupinus, G Medicago, G. Trifolium, G. Lotus, G.Robinia, G.


Onobrychis, G. Arachis, G. Cicer, G. Vicia, G. Lathyrus, G. Pisum, G. Phaseolus, G. Gliycine.
ntrebri
1. Care sunt caracterele generale ale Fam. Leguminosae?
2. Caracterizai genurile: G. Sophora, G. Lupinus, G Medicago, G. Trifolium, G. Lotus, G.
Robinia, G. Onobrychis, G. Arachis, G. Cicer, G. Vicia, G. Lathyrus, G. Pisum, G.
Phaseolus, G. Gliycine.
Bibliografie
1. Gorenflot, R. Precis de Botaniq, Paris, Doin, 1975.
2. Gorenflot, R. Biologie vgtale. Paris, New York, Barcelona, Milan, 1980.
3. Guuleac, M., Anghel, Gh., Tarnavschi, T.I., tefureac, I.Tr. Cile evoluiei regnului
vegetal. n: Darwinismul i problema evoluiei n biologie. Bucureti, Ed. Didactic i
Pedagogic, 1964.
4. Jacob, F., Jger, E., Ohmann, E., Kompendium der Botanik. Jena, VEB G. Fischer
Verlag, 1981
5. Morariu, I., Todor Botanic sistematic. Bucureti, Ed. Didactic i Pedagogic, 1972.
6. So, R. Die modernen Systeme der Angiospermen. Acta Bot. Akad. Sci. Hung, 1976.

90

5.2. Clasa Monocotyledonatae


Aceast clas cuprinde plante erbacee, rar lemnoase, cu urmtoarele caractere generale:
- rdcina embrionar este de scurt durat. Funciile ei fiind preluate de rdcinile
adventive;
- tulpina are fascicule de tip colateral nchis, din care cauz nu are o structur secundar;
- frunzele au nervaiuniea paralel sau arcuat. Ele sunt alterne i au marginea ntreag;
- florile sunt pe tipul 3, rar 4, niciodat 5.
- embrionul prezint un singur cotiledon.

Ord. Graminales (Poales)


Fam. Gramineae (Poaceae)
Cuvinte cheie: Fam. Gramineae (Poaceae), caracter generale, reprezentni.
Obiective: - stabilirea caracterelor generale ale speciilor cuprinse n aceast familie;
- cunoaterea celor mai reprezentative specii aparinnd acestei familii.
n aceast familie sunt cuprinse plante erbacee (n rile calde sunt i plante lignificate),
anuale sau perene, cu rdcini fasciculate, adventive. Tulpinile subpmntene sunt rizomi, iar cele
aeriene sunt de tip culm (pai), cu noduri i internoduri, acestea din urm fiind fistuloase i mai rar
pline (porumb). Tulpinile nfresc, formnd frai sau copili.
Frunzele sunt liniare, sesile (excepie fac bambusoideele), cu teaca dezvoltat i despicat
longitudinal. La baza limbului se afl urechiuile i ligula, de mrimi i forme caracteristice
diferitelor genuri i specii.
n vrful tulpinii aeriene se afl inflorescenele compuse, formate din inflorescene
elementare numite spiculee. Cnd spiculeele se prind sesil pe rahis (axa inflorecenei)
inflorescena se numete spic compus, iar cnd prinderea se face prin intermediul unui peduncul
lung inflorescena poart numele de panicul. Atunci cnd pedunculii spiculeelor sunt foarte scuri
se realizeaz o inflorescen numit panicul spiciform. n afar de aceste tipuri de baz, mai sunt i
alte inflorescene derivata din cele prezentate anterior.
Un spicule este format din dou glume, una inferioar i alta superioar, cu rol de protecie,
dar numrul lor poate fi uneori mai mic. ntre cele dou glume se afl una sau mai multe flori prinse
sesil pe axul spiculeului. Fiecare floare are dou palee, una inferioar (lemna) i una superioar.
Lemna poate avea arist. Urmeaz androceul format din trei stamine cu antere oscilante i un
gineceu prevzut cu dou stigmate. La baza acestuia se afl dou lodicule.
Fructul gramineelor este o cariops gola sau nvelit de palee, uneori i de glume.
Smna este albuminat, iar embrionul este aezat lateral fa de axul longitudinal al
fructului, la baza acestuia.
Din aceast familie fac parte cerealele, plante furajere, unele plante ornamentale i multe
specii ruderale i segetale.
Cerealele cuprind numeroase genuri i specii cultivate de la care se utilizeaz cariopsele n
alimentaie.
Genul Triticum cuprinde plante anuale, de toamn sau de primvar, cu frunze liniare ce au
urechiuele lungi i nguste i ligula scurt. Inflorescena este un spic compus. La fiecare clci al
rahisului se prinde cte un spicule cu 2 - 7 flori. Glumele sunt lat-ovate, cel puin la vrf, cu o
caren evident. Cariopsa este gola, mai rar nvelit n palee.
T. durum gru tare. Ultimul internod al tulpinii este plin. Spiculeul are 5 - 7 flori, dintre
care 2 - 4 sunt fertile. Cariopsa este gola, ovoidal, iar endospermul este sticlos. Se cultiv pentru
preparearea pastelor finoase. Specie teraplid (2n = 28).
91

T. aestivum gru moale. Spiculeul este multiflor, cu 3 - 4 flori fertile. Cariopsa este
golas, ovoidal, utilizat n alimentaia omului. Specie hexaploid (2n = 28).
Genul Secale are o singur specie cultivat: S. cereale secara. Specie anual de toamn, de
talie nalt, cu tulpina i frunzele verzi-albstruii, cu inflorescena spic compus. La fiecare clci al
rahisului se afl un singur spicule biflor, din care cauz inflorescena prezint patru muchii. Fructul
este cenuiu-maroniu, gola.
Cultivat pentru fabricarea pinii. Se poate cultiva mpreun cu o mzriche de toamn
pentru a se obine borceagul de toamn.
Se cultiv i hibridul x triticale rimpaui (ntre triticum aestivum i Secale cereale), mai ales
plant furajer.
Genul Hordeum se caracterizeaz prin tulpini viguroase, cu mare capacitate de nfrire, cu
ligula scurt i urechiuile mari, cu inflorescena spic compus. La fiecare clci al rahisului se prind
trei spiculee uniflore cu glume nguste. Cariopsa este nvelit n palee.
H. vulgare orzul. Are toate trei spiculeele da la un clci cu flori fertile. Planta cultivat
pentru cariopsele utilizate n industria alimentar i hrana animalelor. mpreun cu o mzriche de
toamn formeaz borcegul de toamn.
H. distichum orzoaica. La aceast specie numai spiculeul central are o floare fertil,
celelalte sunt sterile. Se cultiv pentru obinerea cariopselor utilizate n industria berii.
Genul Avena cuprinde specii lipsite de urechiue, cu inflorescena un panicul. Spiculeele
sunt mari i au glumele mai lungi dect florile.
A. sativa ovzul. Cereal de primvar cu spiculeele cu 2 sau 3 flori. Cariopsa rmne
nvelit n palee. Ea poate fi utilizat i n hrana oamenilor, dar se folosete mai ales n hrana cailor.
Genul Oryza orezul. Cereal de primvar cu ligula foarte mare i despicat, cu florile
prevzute cu ase stamine. Paleele concresc foarte puternic cu cariopsa. Plant alimentar cultivat
n incinte indiguite, cu strat permanent de ap n cursul perioadei de vegetaie. Utilizat n cosmetic
i medicin.
Genul Sorghum cuprinde specii anuale i perene cu inflorescena un panicul. Spiculeele
sunt grupate cte trei, cel central fiind hermafrodit i sesil, iar cele laterale unisexuate brbteti i
pedunculate. Glumele sunt tari i lucioase.
S. bicolor (S. vulgare) sorg. Plant anual, nalt, viguroas, cu paniculul din vrful
tulpinii de diferite forme. Plant alimentar i furajer rezistent la secet.
Genul Zea cuprinde o singur specie: Z. mays porumbul. Plant anual de primvar, de
talie nalt, cu frunze liniare-lanceolate. Florile sunt unisexuate, dispuse monoic. n vrful tulpinii
se afl o inflorescen mixt (panicule spiciforme grupate ntr-un racem) cu spiculeele biflore
brbteti. La mijlocul tulpinii se afl inflorescena mixt (spiculeele grupate ntr-un spadice)
format din spiculee biflore, cu flori femeieti. Acestea au stilul i stigmatul lung. Fructul este o
cariops gola (excepional nvelit n palee i glume: var. tunicata). Plant alimentar, furajer i
medicinal.
Genul Panicum, de la care se cultiv specia P. milliaceum meiul. Plant anual de
primvar, termofil, cu inflorescena un panicul aplecat, cu spiculee biflore, numai o floare fiind
fertil. S-a cultivat mai mult ca o plant alimentar, dar n prezent are o importan limitat ca
plant furajer.
Plante furajere cultivate
Din genul Lolium, la care inflorescena este un spic compus, cu spiculee multiflore aezate
cu muchia spre rahis (din care cauza spiculeele au numai gluma inferioar), se cultiv L.
multiflorum raigras italienesc. Este o specie anual, bienal i peren, cu paleea inferioar aristat.
Se cultiv singur sau n amestec cu alte specii.

92

L. perene iarba de gazon, care seamn cu specia precedent, dar este peren i palea
inferioar nu este aristat. Se utilizez i pentru ralizarea peluzelor din parcuri, a gazonului de pe
stadioane i aeroporturi.
Din genul Poa fac parte specii perene i anuale (P. annua hiruor), cu inflorescena
panicul i cu spiculeele multiflore, mici. La baza paleelor se afl periorii lnoi, albi.
P. pratensis firua este o plant peren cu stoloni scuri, cu vrful frunzelor terminat n
form de jgeab (vrf glugat). Ligula este scurt, este o plant furajer. n zonele sudice ale rii
poate nlocui iarba de gazon la confecionarea peluzelor, fiind rezistent la secet.
Genul Dactylis cuprinde specii cu baza lstarilor comprimat, alb-verzuie. Inflorescena
este un panicul cu spiculee adunate (aglomerate).
D. glomerata golomul. Plant de talie nalt, peren cu ligula mare i franjurat.
Spiculeele au 3 - 4 flori nearistate. Este o specie furajer deosebit de valoroas.
Genul Festuca cuprinde specii perene cu inflorescena panicul, cu spiculee multiflore.
Paleea inferioar este semicilindric, necarenat, uneori aristat.
F. pratensis piuul de livad este o plant peren cu baza lstarilor de culoare roieviolacee. Ligula este mic, paniculul are la baz 1 - 2 ramificaii inegale. Paleea inferioar nu este
aristat. Este o excelent plant furajer.
Genul Phleum cuprinde specii anuale i perene cu inflorescena panicul spiciform, cilindric,
cu spiculee uniflore, cu glumele libere ntre ele.
P. pratense timoftica. Plant peren cu baza tulpinii ngroat bulbiform. Inflorescena
este foarte dens, la aplecare nu lobeaz. Este o specie mezofil, cultivat.
Toate speciile amintite se ntlnesc i n pajiti, alturi de alte specii furajere spontane.
Numeroase graminee se ntlnesc n culturile agricole ca buruieni.
Din genul Agropyron se ntlnete ca buruian ruderal i segetal A. repens pirul trtor.
Aceast specie este peren cu rizomi, cu inflorescena un spic compus, cu spiculee multiflore,
aezate cu partea lat pe rahis. Se ntlnete din step i pn n etajul fagului, dar mai ales n zonele
reci ale rii.
Genul Cynodon are la noi n ar o singur specie: C. dactylon pirul gros o plant peren
cu rizomi, cu inflorescena un spic digitat, cu spiculee uniflore, aezate unilateral pe rahis. Se
ntlmete frecvent n vii, dar i n alte culturi agricole, mai ales pe solurile uoare. Specia
xeromezofil, termofil i facultativ halofil.
Genul Digitaria cuprinde specii anuale cu inflorescena digitat. D. sanguinalis meiorul
este o specie proas, cu spiculee uniflore aezate cte dou n acelai punct al rahisului: unul sesil
i altul scurt pedunculat. Specia rezist la erbicide. Se ntlnete mai mult pe soluri nisipoase.
Din genul Avena se ntlnete mai mult ca buruian. A. fatua odosul. Este o specie anual
asemntoare cu ovzul, dar are axul spiculeului lung, pros. Cariopsele, nvelite n palee, cad pe
msur ce se matureaz, de regul nainte de recoltarea plantelor cultivate.
Din genul Apera przint interes o singur specie: A. spica-venti iarba vntului. Este o
specie anual de 50 - 150 cm nlime, cu ligula de 6 - 10 mm lungime, cu inflorescena un panicul
mare (20 - 30 cm lungime). Spiculeele sunt uniflore, cu ariste de 5 - 10 mm. Se ntlnete mai ales
n cerealele pioase, pe solurile uoare. Specie mezofil, calcifug. Foarte rezistent la erbicide.
Din genul Sorghum se ntlnete ca buruian S. halepense costrei. Specie peren cu rizomi
groi i ramificai i cu tulpin aerian 1 - 2 m nlime. Frunzele au nervura median albicioas.
Paniculul este mare, piramidal. Pedunculul spiculeelor cu flori brbteti sunt mciucai n vrf.
Buruian specific pentru pritoare. Specie termofil, xeromezofil.
Din genul Echinochloa se ntlnete ca buruian E. crus-gali mohorul lat. Este o specie
anual de var cu frunze lipsite de ligul, cu nervura median albicioas. Inflorescena este format
din panicule spiciforme grupate n racem. Spiculeele sunt biflore, dar numai o floare este fertil.
Frecvent n culturile de pritoare.
Genul Setaria cuprinde specii anuale cu inflorescena un panicul spiciform cilindric. La baza
spiculeelor se gsesc numeroase sete involucrale.
93

S. glauca (S. pumila) mohor rou. Are funze ce prezint la baza limbului peri albi lungi.
Setele inflorescenei sunt galbene-brunii. Spiculeele au circa 3 mm lungime, iar lemma prezint
striuri transversale, ncreite. Buruian anual de var, ntlnit n toate culturile agricole, dar mai
ales n pritoare. Specie mezofil.
S. viridis mohor verde, seamn cu specia precedent, dar frunzele nu sunt proase, iar
setele sunt verzui. Spiculeele sunt de circa 2 mm. Specie xeromezofil. Buruian n pritoare.
S. verticilata mohor agtor. Este o specie anual de var la care setele de la baza
spiculeelor prezint periori orientai spre baz, cu ajutorul crora se aga de alte plante, de
animale. Specie ruderal i segetal ce se ntlnete mai ales n sudul rii, n culturi de pritoare.
Plant mezoxerofil.

Rezumat
n aceast familesunt cuprinse plante erbacee, anuale sau perene, cu rdcini fasciculate,
adventive. Tulpinile subpmntene sunt rizomi, iar cele aeriene sunt de tip culm, cu noduri, i
internoduri, fistuloase i mai rar pline ca cele de porumb. Tulpinile se ramific prin nfrire.
Frunzele sunt liniare, sesile. La baza limbului se afl urechiuile i ligula, de mrimi i forme
caracteristice pentru diferite genuri i specii. Prezint inflorescene compuse, formate din
inflorescene numote spiculee. nflorescena se prezint fie ca spic compus, fie ca panicul, i
derivate din acesta. Androceul este format din trei stamine, cu antere oscilante i un gineceu
prevzut cu dou stigmate.
Fructul gramineelor este o cariops gola sau nvelit de palee sau uneori de glime.
Smna este albuminat.
Din aceast familie fac parte cerealele, plantele furajere, unele plante ornamentale, multe
specii ruderale i segetale. Cuprind numeroase genuri i specii cultivate: G. Triticum, G. Secale, G.
Hordeum, G. Avena, G. Oryza, G. Sorghum, G. Zea, G. Panicum. Din aceast familie fac parte i
plantele furajere cultivate din G. Lolium, G. Poa, G. Dactylis, G. Festuca, G. Phleum.
Numeroase graminee se ntlnesc n culturile agricole ca buruieni, aa de exemplu
plantele din genurile :G. Agropyrton, G. Cynodon, G. Avena, G. Aspera, G. Sorghum, G.
Echinochloa, G. Setaria.
ntrebri
1. Precizai caracterele generale ale fam. Gramineae (Poaceae).
2. Exemplificai specii de plante care aparinnd acestei familii.
3. Care sunt caracteristicile de specie a exemplelor date?

Bibliografie
1. Gorenflot, R. Precis de Botaniq, Paris, Doin, 1975.
2. Gorenflot, R. Biologie vgtale. Paris, New York, Barcelona, Milan, 1980.
3. Guuleac, M., Anghel, Gh., Tarnavschi, T.I., tefureac, I.Tr. Cile evoluiei regnului
vegetal. n: Darwinismul i problema evoluiei n biologie. Bucureti, Ed. Didactic i
Pedagogic, 1964.
4. Jacob, F., Jger, E., Ohmann, E., Kompendium der Botanik. Jena, VEB G. Fischer
Verlag, 1981
5. Morariu, I., Todor Botanic sistematic. Bucureti, Ed. Didactic i Pedagogic, 1972.
6. So, R. Die modernen Systeme der Angiospermen. Acta Bot. Akad. Sci. Hung,1976.
94

PARTEA II

FIZIOLOGIA PLANTELOR

95

96

CAPITOLUL 1
ABSORBIA APEI I A SUBSTANELOR MINERALE
DE CTRE PLANTE

Cuvinte cheie: absorbie, apa, substane minerale, plante.


Obiective: - prezentarea adaptrilor pe care rdcina le prezint pentru a realiza procesul de
absorbie;
- ptrunderea soluiei solului n apoplast;
- ptrunderea soluiei solului n simplast;
- transportul apei i a substanelor minerale n plant;
- factorii care influeneaz procesul de absorbie;
- aborbia extraradiular.
Apa i substanele minerale, alturi de dioxidul de carbon sunt principalii compui
anorganici utilizai de ctre plante pentru biosinteza substanelor specifice.
Absorbia substanelor minerale se face n stare dizolvat, iar transportul lor prin esuturile
plantelor se face simultan cu apa. Concomitent are loc i absorbia unor compui organici cu
greutate molecular mai mic: aminoacizi, glucide solubile, acizi organici etc., rezultai din
biodegradarea resturilor vegetale din sol.
Organul specializat pentru absorbia apei i a substanelor minerale, este rdcina, dar n
cantiti mici aceste substane pot fi absorbite i prin alte organe ale plantelor, n special prin frunze.
1.1. Adaptrile rdcinii pentru absorbia substanelor din sol
Rdcina prezint adaptri specifice pentru realizarea procesului de absorbie a apei i
substanelor minerale, care constau n prezena perilor absorbani, gradul mare de ramificare i
lungimea total care poate ajunge la scar pn la 500 km.
Periorii absorbani reprezint celule rizodermice modificate, specializate pentru absorbie.
Acetia au lungimea de 0,15 - 8,0 mm i grosimea de aproximativ 0,1 mm. Cea mai mare parte din
celula perilor absorbani este ocupat de vacuol, n timp ce n vrful prului absorbant este
localizat nucleul, nconjurat de masa citoplasmatic. Pereii celulari sunt formai din caloz, care le
confer o mare permeabilitate pentru ap.
Absorbia apei i a substanelor minerale prin rdcin este favorizat de prezena rizosferei,
a micorizelor i a bacteriorizelor.
Rizosfera reprezint zona din sol aflat sub influena rdcinilor vii ale plantelor. Aceast
zon de sol este bogat n microorganisme, datorit prezenei compuilor organici care provin din
exudate, secreii, lizate sau mucilagii.
Exudatele sunt compui cu greutatea molecular mic: proteine, acizi organici, aminoacizi,
substane minerale etc. care trec din celule n spaiile intercelulare i apoi n sol, pe cale pasiv.
Secreiile constau din compui organici cu greutate molecular mic sau mare, care rezult
din procesele metabolice i care sunt eliminai din rdcini pe cale activ.
Lizatele sunt constituite din compui rezultai din autoliza celulelor senescente sau a celor
atacate de microorganisme parazite, care sunt eliminai n sol.
Mucilagiile sunt biosintetizate de celulele externe din zona subapical a rdcinii sau provin
din biodegradarea poliglucidelor din pereii celulari. Aceste substane au rol de protecie a celulelor
rdcinii la penetrarea acestora prin sol i constituie n acelai timp i substrat nutritiv pentru
microorganisme.
97

Prezena acestor substane n solul din apropierea rdcinii plantelor favorizeaz dezvoltarea
microflorei i a microfaunei. n rizosfer se gsesc ciuperci saprofite, bacterii chimiosintetizante
(nitrobacterii, sulfobacterii, ferobacterii), bacterii denitrificatoare, bacterii fixatoare de azot
molecular liber din sol, iar n stratul superficial de sol sunt prezente alge i bacterii pigmentate
capabile s fixeze dioxidul de carbon prin reacii de fotosintez. Toate aceste microorganisme
efectueaz activiti specifice i benefice pentru rdcinile plantelor.
Micozele reprezint simbioze dintre rdcinile plantelor i hifele unor ciuperci. Acestea,
datorit chimiotropismului i a hidrotropismului lor pozitiv, pot absorbi cantitile mici de ap i
substane minerale din solurile srace. Sunt lipsite de micorize plantele din familiile: Cruciferae,
Caryophyllaceae, Cyperaceae, Chenopodiaceae.
n condiiile cultivrii plantelor pe soluri bogate n substane minerale i cu umiditate
corespunztoare, unele plante, ca de exemplu pomii, pot crete fr micorize. De asemenea, n
timpul verii, n condiii de secet, micorizele pot dispare i se refac cnd condiiile din sol devin
favorabile.
n funcie de locul de fixare a hifelor se deosebesc ectomicorize i endomicorize.
Ectomicorizele se ntlnesc la Angiosperme lemnoase, la unele graminee cultivate i
spontane, la ceap i la unele Gymnosperme.
Hifele ciupercilor formeaz n jurul radicelelor un manon exceptnd esutul meristematic
din apexul rdcinii. Unele hife ptrund i ntre celulele rizodermei, dup hidroliza enzimatic a
lamelei mediane i uneori chiar i ntre celulele corticale. Aceste hife alctuiesc o reea numit
reeaua lui Hartig, care reprezint zona de schimb dintre ciuperc i celulele rdcinii. Hifele care
formeaz aceast reea sunt probabil acelulare i au un rol de transfer. Aceste hife mpreun cu cele
care alctuiesc manonul reprezint circa 40 % din totalul miceliului, iar restul de 60 % din hife se
prelungesc n sol unde formeaz o reea cu mare capacitate de absorbie.
Endomicorizele se ntlnesc la cereale i la unele plante din zonele arctice, tropicale i
deertice.
Penetrarea ciupercilor micoritice ntre i n celulele rdcinilor se face att pe cale mecanic
ct i pe cale enzimatic, iar hifele se alungesc pe msur ce crete rdcina.
Endomicorizele de tip vezicular-arbuscular ptrund n celulele rdcinii unde dau natere la
structuri ovoidale denumite vezicule i la structuri ramificate. Veziculele constituie situsurile de
depozitare a substanelor de rezerv, iar arbusculele reprezint structurile prin care are loc schimbul
de substane nutritive dintre ciuperci i plant.
Durata de via a endomicorizelor este de circa 2 - 15 zile.
Endoectomicorizele sunt considerate ca un tip aparte de micorize, n timp ce unii autori
consider c sunt ectomicorize, sau endomicorize.
Micorizele contribuie la o mai bun aprovizionare a plantelor cu ap, cu substane minerale
i dintre acestea mai ales cu ioni relativ insolubili (HPO24) sau cu mare solicitare (NH4+, K+, NO3-),
precum i metale cum ar fi zincul i cuprul. Ca urmare a activitii ciupercilor micoritice crete
cantitatea de azot provenit din sol de 1,6 ori, cea de fosfor de 2,9 ori i sporete substana uscat
care se acumuleaz n plantele cu micorize, comparativ cu plantele care nu posed aceast simbioz.
Substanele organice necesare nutriiei ciupercilor, provin din plante i sunt reprezentate n
general de zaharoz, iar transportul acestei substane n hife este reglat de numrul arbusculelor.
Coninutul n zaharoz al hifelor micoritice se menine la un nivel cobort, prin transformarea
acesteia n substane de rezerv (glicogen, acizi organici), ceea ce favorizeaz difuzia continu a
acestei substane din rdcini, n hife.
Bacteriorizele reprezint simbioze dintre bacterii din genul Rhizobium i celulele din
rdcinile plantelor leguminoase. Caracteristica simbiozei const n formarea unei structuri
specifice nodul, a crei dezvoltare nu este necesar pentru viaa plantei n condiiile unei
aprovizionri corespunztoare cu azot.
n cazul acestei simbioze s-a constatat o specificitate ntre bacterii i specia plantei.
Recunoaterea dintre bacterii i rdcinile plantelor se realizeaz pe cale chimic, pe baza
98

interaciunii dintre oligoglucidele din capsula bacterian i substanele specifice din pereii celulelor
rdcinii (lectine, trifoliin etc.) figura 1.1.

Fig. 1.1. Celule cu bacteroizi

Bacteriile sunt atrase chimiotactic de ctre substanele secretate de rdcinile plantei gazd
(substane flavonoide), care determin totodat expresia genelor nod, care codific sinteza unor
substane denumite noduline, implicate n formarea nodozitii.
Ptrunderea bacteriilor n celulele rdcinilor se realizeaz astfel:
- Pereii celulari sunt biodegradai cu ajutorul enzimelor produse de bacterii.
- Bacteriile ajunse la nivelul plasmalemei sunt nglobate n celul printr-un proces de
endopinocitoz dup care sunt nconjurate de o membran format din substanele produse de
reticulul endoplasmatic i complexul Golgi, rezultnd filamentul de infecie. Bacteriile se
deplaseaz prin filamentul de infecie pn n zona de formare a nodoziti. Ulterior ele sunt
eliberate n citoplasm, unde se nconjoar de o membran peribacterial care deriv din
membranele plasmatice ale celulelor gazd rezultnd bacterioizi care conin 2 pn la 20 bacterii.
- Concomitent cu formarea bacterioizilor, activitatea mitotic a celulelor corticale este
reactivat de substanele sintetizate de bacterii (factorul Nod), determinnd formarea nodozitilor.
- Ca rezultat al simbiozei se sintetizeaz leghemoglobina alctuit dintr-o protein care este
codificat de genele din celulele plantei gazd i din hem care este biosintetizat de bacterie.
- Nitrogenaza, enzima care catalizeaz reacia de fixare a azotului molecular este
sintetizat de bacterii. Aceast enzim este sensibil la concentraiile mai mari de oxigen. Datorit
acestui fapt s-a realizat un mecanism de reglare a concentraiei de oxigen. esutul parenchimatic
constituie o barier fizic pentru penetrarea oxigenului, iar leghemoglobina are rolul unei substane
tampon care absoarbe i cedeaz oxigenul, meninndu-l la o concentraie relativ sczut care
variaz ntre 3 - 30 milimoli.
Nodozitile conin circa 80 % celule infectate i 20 % celule neinfectate, iar fiecare celul
infectat poate conine pn la 20.000 bacterioizi.
Reacia de fixare a azotului molecular atmosferic se realizeaz cu consum mare de energie
biochimic, n prezena enzimei nitrogenaz. Pentru fiecare mol de azot fixat sunt necesari 14 moli
de ATP i 8 moli de NADPH +H+, conform reaciei:
N2 + 8 NADPH + H+ + 8e- - 16 ATP

nitrogenaz

2NH3 + 2H+ + 8 NADP'H + 16 ADP + 156 Pa

99

Cele dou molecule de amoniu rezultate din acest proces, sunt eliminate din bacterioizi n
citoplasma celulei gazd, unde sunt fixate de acidul glutamic, cu formare de glutamin. O molecul
de glutamin este translocat spre vasele lemnoase, iar cea de a doua reacioneaz cu acidul
cetoglutaric formnd dou molecule de acid glutamic, care reiau ciclul.
Compuii azotai formai n rdcin i translocai spre xilem sunt amidele: asparagin i
glutamin n cazul plantelor leguminoase originale din zonele temperate, ureidele i acidul alantoic,
n cazul plantelor leguminoase originale din zonele calde.
Cantitatea de azot molecular fixat de bacteriorize variaz dup Phillips (1980), ntre 52 kg
N2/ha/an la mazre i 300 - 311 kg N2/ha/an la soia.
1.2. Absorbia apei i a substanelor dizolvate, prin rdcin
Rdcinile plantelor absorb din sol apa care este reinut cu fore mai mici dect fora de
suciune a celulelor i anume apa gravitaional, apa de capilaritate i o parte din apa pelicular.
Existena n sol a unor forme de ap inaccesibile sau lipsa apei din sol determin ofilirea
plantelor. Coninutul de ap al solului care determin ofilirea ireversibil a plantelor este cunoscut
sub denumirea de coeficient de ofilire. Valoarea acestui coeficient variaz n funcie de natura
solului i este aproape identic la diferite specii. Astfel n cazul solurilor nisipoase variaz ntre 1,02
i 1,11, n cazul celor luto-nisipoase ntre 6,5 i 6,9, iar n cazul celor luto-argiloase ntre 15,3 i
16,6.
Un alt indicator hidric util l reprezint rezerva util care reprezint cantitatea de ap
disponibil pentru plante, respectiv diferena dintre capacitatea de cmp a solului i coeficientul de
ofilire. Apa din sol conine n stare dizolvat ioni i diverse substane organice: glucide, aminoacizi,
amide, acizi organici i srurile acestora, alctuind soluia solului. Soluia solului reprezint
interfaa la nivelul creia se face schimbul de substane ntre coloizii solului i rdcinile plantelor
i are o concentraie ce variaz ntre 0,05 i 0,15 %.
Ptrunderea soluiei solului n apoplast se face cu uurin prin spaiile capilare dintre
microfibrilele celulozice din pereii celulelor rdcinii, care reprezint calea apoplasmic de
transport.
ntre soluia din apoplast i soluia solului exist un contact direct, iar schimbul dintre aceste
soluii se realizeaz prin difuziune. Direcia de transport al ionilor, n cazul difuziunii este de la
soluia concentrat, spre cea diluat. n cazul rdcinii, absorbia activ a ionilor prin plasmalem,
n celule, determin diluarea soluiei din apoplast i ca urmare difuzia ionilor din soluia solului,
spre acesta.
Calea apoplasmic reprezint circa 3 - 30 % din volumul esuturilor i constituie calea de
transport cu minim rezisten. Viteza de transport a apei i ionilor prin apoplast este de 10 ori mai
mare comparativ cu transportul prin citoplasm i vacuole (simplast). Apoplastul are n timp i rolul
unui rezervor tampon pentru ap, care este utilizat n condiii de stres hidric.
Ptrunderea substanelor n simplast este reglat de plasmalem.
Transportul ionilor prin plasmalem are loc att pe cale pasiv ct i activ (vezi cap. I).
Datele analitice au evideniat c n esuturile vegetale exist o cantitate mai mare de ioni,
comparativ cu soluia solului ceea ce dovedete c transportul pasiv, care are tendin de egalizare a
concentraiilor soluiilor, are o pondere redus.
Transportul activ se realizeaz cu consum de energie, ceea ce permite creterea concentraiei
ionilor n celule, comparativ cu apoplastul i cu soluia solului.
Dup Sebanek (1992), absorbia activ i selectiv a ionilor se realizeaz cu diferite tipuri de
transportori proteici. Aceti transportori sunt specifici pentru transportul unui ion, iar dac doi ioni
manifest afinitate pentru acelai situs de transport, se produce fenomenul de inhibiie competitiv.
Cercetrile efectuate pn n prezent au pus n evident existena unor transportori proteici
pentru: calciu, potasiu, clor, nitrai, anioni, protoni, zaharoz, glucoz. i aminoacizi. Transportul
100

cationilor spre exteriorul celulelor, sau a anionilor n celule, determin creterea potenialului
bioelectric. Diferena de potenial generat de transportul prin aceste pompe, denumite electrogene,
poate asigura fora de atracie care determin transportul cationilor prin membrane i acumularea lor
n celule. Astfel, un potenial de -116 mV poate menine n celule o concentraie a potasiului de 100
mai mare fa de apoplast
Transportul apei prin plasmalem se realizeaz prin moleculele fosfolipidice din
membranele plasmatice i este reglat de potenialul osmotic din celul.
Osmoza reprezint un caz particular de difuziune, care se realizeaz printr-o membran
semipermeabil, care permite trecerea apei i se opune trecerii substanelor dizolvate.
Potenialul osmotic este generat de transportul i acumularea ionilor n celule, precum i a
altor substane osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici, aminoacizi etc.).
Osmoza este un proces pasiv, generat de potenialul osmotic, dar realizarea i meninerea
acestui potenial, necesit consum de energie. Din aceast cauz, blocarea procesului de respiraie i
lipsa energiei biochimice, mpiedic absorbia apei n celule.
Sensul de transport al apei este ntotdeauna de la soluia diluat spre cea concentrat. n cazul
n care soluia extern i soluia intracelular au aceeai concentraie, adic sunt izotonice, nu are
loc transport de ap prin membranele plasmatice.
n cazul n care soluia extern este mai diluat, adic hipotonic fa de soluia intracelular
(sucul vacuolar), apa ptrunde n celul prin endosmoz, trecnd prin bistratul de fosfolipide al
plasmalenei. Ajuns n citoplasm, apa trece prin tonoplast i intr n vacuol unde se gsete cea
mai mare cantitate de substane osmotice active. Acest fapt determin creterea volumului vacuolei,
care exercit o presiune asupra citoplasmei, iar aceasta preseaz la rndul ei asupra peretelui celular.
Celula este saturat cu ap, ea se afl n stare de turgescen. Presiunea hidrostatic care ia natere
dup saturarea celulei cu ap, este cunoscut sub denumirea de presiune de turgescen, iar starea
de saturare a celulelor cu ap reprezint starea normal de turgescen.
Turgescena prezint importan pentru plantele ierboase deoarece le asigur poziia erect a
tulpinilor, asigur poziia normal a limbului foliar la toate speciile, modificrile de turgescen a
celulelor sau a unor grupuri de celule determin micrile de nchidere i deschidere a stomatelor
sau micrile unor organe ale plantelor (ex.: Mimosa), are rol n creterea celulelor n dimensiuni,
asigur activitatea fiziologic intens a plantelor etc.
n cazul n care soluia solului este mai concentrat fa de soluia intracelular, adic este
hipertonic, are loc ieirea apei din celule prin exosmoz. Acest proces determin deshidratarea
celulei, care se manifest prin micorarea volumului vacuolei, celula se afl n stare de plasmoliz.
(fig. 1.2). Iniial citoplasma se desprinde la colurile celulei, aceast faz reprezentnd plasmoliza
incipient. Deshidratarea n continuare a celulei datorat procesului de exosmoz face ca citoplasma
s rmn fixat de peretele celular numai prin plasmodesme. Aceasta reprezint faza de plasmoliz
concav sau stelat. Ultima faz este plasmoliza convex, care se caracterizeaz prin desprinderea
complet a citoplasmei de peretele celular avnd form sferic. Trecerea celulelor plasmolizate n
soluii hipotonice determin revenirea lor la starea normal de turgescen, proces cunoscut sub
denumirea de deplasmoliz.
Plasmoliza indic starea de nesaturare a celulelor cu ap i n mod obinuit se manifest n
condiii de secet, sau n condiii n care se aplic ngrminte minerale n exces i soluia solului
devine hipertonic fa de sucul vacuolar.
Importana practic a plasmolizei const n faptul c face posibil determinarea viabilitii
celulelor, datorit faptului c numai celulele vii plasmolizeaz.
Plasmoliza poate fi utilizat i pentru determinarea gradului de vscozitate a coloizilor
plasmatici, prin metoda. plasmolizei. Folosind aceast metod, se urmrete timpul n care se
produce plasmoliza celulelor. Cu ct durata de instalare a plasmolizei este mai mare, cu att
vscozitatea coloizilor plasmatici este i mai mare. Plasmoliza poate fi utilizat i pentru
determinarea valorii presiunii osmotice a sucului vacuolar al celulelor.
101

Fig. 1.2. Celule plasmolizate

Un caz aparte l constituie plasmoliza de iarn cauzat de ncetinirea i eventual ncetarea


absorbiei apei din sol, de ctre plante, pe parcursul perioadei de iarn i eliminarea apei n procesul
de transpiraie. Aceasta conduce la creterea concentraiei sucului vacuolar, n corelaie cu
diminuarea temperaturii de nghe a celulelor.
Forele care determin transportul apei n celule sunt presiunea osmotic, presiunea de
turgescen i presiunea de membran.
Acumularea n vacuole a glucidelor solubile, acizilor organici, substanelor minerale etc.
genereaz presiunea osmotic. Presiunea osmotic reprezint diferena dintre presiunea de
difuziune a apei pure i presiunea de difuziune a apei din soluie.
Valoarea presiunii osmotice se exprim n atmosfere, bari sau Pascali (1 atm = 1,01325 bari
= 101,325 KPa) i variaz n funcie de specie, organ, starea fiziologic, condiii climatice etc.
Astfel, presiunea osmotic variaz la plantele hidrofile ntre -1 i -3 bari, iar la plantele xerofile ea
depete -100 bari. n cazul aceleiai plante, presiunea osmotic crete de la rdcin spre frunze
ntre urmtoarele limite: -0,5-5,0 bari la rdcin, --6 bari la tulpin, -10-20 bari la frunze, -40
bari la fructele crnoase mature.
Seceta, temperatura ridicat, umiditatea atmosferic sczut etc. reprezint factori ce
contribuie la creterea deficitului hidric din plante i ca urmare are loc creterea presiunii osmotice
Ptrunderea apei n celule determin saturarea cu ap ceea ce genereaz presiunea de
turgescen, care se manifest ca o presiune pozitiv ce apas asupra peretelui celular. Elasticitatea
peretelui i reorientarea microfibrilelor celulozice permit creterea celulei n anumite limite. n
momentul n care extensia peretelui celular nceteaz, presiunea de turgescen este egal cu
presiunea exercitat de peretele celular asupra coninutului celulei i se numete presiune de
membran.
Presiunea de membran este egal ca valoare cu presiunea de turgescen, dar de semn
contrar. Ea se opune ptrunderii apei n celul cnd aceasta se afl n limita de turgescen maxim.
De aici rezult c absorbia apei este determinat de presiunea osmotic a sucului vacuolar, iar
cantitatea de ap ce ptrunde n celul este determinat de presiunea de turgescen i de
elasticitatea peretelui celular.

102

Fig. 1.3. Graficul lui Hofler

Pentru a putea stabili capacitatea celulei de a absorbi apa, s-a introdus noiunea de for de
suciune, care la celula vegetal mai este cunoscut i sub denumirea de deficit al presiunii de
difuziune. Fora de suciune este caracteristic numai celulei vegetale, cu perete pecto-celulozic
rigid i cu vacuol i reprezint presiunea osmotic activ n absorbia apei. Fora de suciune nu se
ntlnete la soluii i poate fi definit prin urmtoarea relaie: Fs = Po Pm.
Analiza relaiilor dintre fora de suciune (Fs), presiunea osmotic (Po) i presiunea de
membran (Pm), se poate realiza cu ajutorul graficului realizat de Hofler (fig. 1.3). Plantele
hidrofile suprasaturate cu ap au Po = Pm, iar Fs = 0. Deoarece fora de suciune a celulelor este
nul, absorbia apei de ctre aceste celule nu mai are loc.
Plantele mezofile au fora de suciune egal cu diferena dintre presiunea osmotic i
presiunea de membran (Fs = Po - Pm). Celulele uor plasmolizate au Fs = Po, iar Pm = 0, pe cnd
la cele puternic plasmolozate Fs este mai mare ca Po, dfeoarece la presiunea osmotic se adaug i
fora de inhibiie a coloizilor plasmatici. n acest caz Fs = Po + Fi.
Valoarea forei de suciune permite aprecierea posibilitii celulelor de a absorbi apa i
alturi de ali indicatori, este utilizat pentru aprecierea momentului de aplicare a irigaiilor.
Controlul absorbiei apei i a substanelor minerale se poate realiza pe mai multe ci:
- prin cantitatea de energie biochimic (ATP) disponibil. Rdcinile plantelor de orz
consum pentru absorbia ionilor i a apei circa 5,7 % din energia produs n procesul de
transpiraie;
- prin numrul de transportori proteici din membran. n condiiile unei concentraii
sczute a apei solului n ioni, crete numrul de transportori proteici din membran;
- creterea presiunii de turgescen poate regla negativ (feedback) absorbia ionilor i a
apei;
- reglarea absorbiei selective a ionilor se face printr-un mecanism feedback, care se
realizeaz ntre intensitatea transportului i absorbia selectiv a ionilor. Concentraia intern a
ionilor din celul genereaz un semnal feedback, care modific fluxul de ioni.
Factorii care influeneaz absorbia apei i a substanelor minerale
Procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale de ctre rdcinile plantelor, este
influenat de numeroi factori interni i externi.
Factorii interni cu influen evident asupra acestui proces sunt: specia, vrsta plantei,
respiraia rdcinii, transpiraia, fotosinteza i secreiile radiculare.
103

Caracteristicile de specie aprute n urma adaptrii la condiiile de mediu, au un efect


deosebit asupra absorbiei apei i a substanelor minerale.
Plantele xerofile au o for mai mare de suciune a celulelor rdcinilor, astfel nct pot
absorbi apa din solurile care conin cantiti foarte reduse.
Caracteristicile de specie se manifest i n absorbia substanelor minerale. n condiii de
mediu favorabile, plantele graminee absorb mai intens calciul i magneziul, iar varza i ceapa
absorb preferenial sulful.
Vrsta plantei este un factor important care influeneaz aprovizionarea plantelor cu ap i
cu substane minerale. S-a constatat c necesarul de ap al plantelor pe fenofaze variaz, fiind mai
mare n perioada de cretere a plantei, de nspicare-nflorire, de formare i cretere a seminelor i a
fructelor,
Absorbia substanelor minerale de ctre plante sporete n perioada de cretere i se menine
ridicat pn la fructificare. n funcie de specie, s-a constatat existena unor variaiuni. Astfel, la
cereale se constat existena a dou etape de absorbie maxim a substanelor minerale: una la
nfrire i alta la nspicare. La fasole, mazre, vinete, castravei i soia se constat un maximum de
absorbie a substanelor minerale pe toat durata nfloritului.
Necesarul plantelor pentru un anumit element mineral variaz cu specia i fenofaza. Astfel,
azotul este absorbit cu intensitate mai mare n faza de mtsit la porumb i la nspicat la gru.
Orzul, tutunul i vinetele prefer n prima parte a perioadei de vegetaie azotul amoniacal i
apoi azotul nitric, n timp ce sfecla prefer azotul nitric pe ntreaga perioad de vegetaie.
Potasiul este absorbit intens pn la nspicarea cerealelor, precum i n perioada de
acumulare a substanelor de rezerv n semine.
Fosforul prezint un maximum de absorbie n timpul mtsitului i a formrii paniculului la
plantele de porumb.
Fierul i zincul sunt absorbite mai intens n faza de cretere a cerealelor.
Intensitatea procesului de respiraie a rdcinii influeneaz absorbia substanelor
minerale, prin faptul c asigur energia biochimic necesar pentru transportul activ al acestora.
Intensitatea procesului de transpiraie este un factor intern n absorbia apei i a
substanelor minerale. Transpiraia intens genereaz un deficit de saturare cu ap la nivelul
frunzelor. Ca urmare crete fora de aspiraie care determin ascensiunea sevei brute prin vasele
lemnoase, influennd astfel i absorbia apei din sol.
Fotosinteza influeneaz n mod indirect absorbia substanelor din sol. Fotosinteza intens
asigur o cantitate sporit de substrat respirator, care furnizeaz energia necesar pentru transportul
activ al substanelor minerale i prin aceasta n mod indirect determin absorbia apei.
Secreiile radiculare i ndeosebi acizii organici: malic i succinic, secretai de rdcinile
plantelor n sol, determin solubilizarea unor compui organici: fosfai, silicai, carbonai etc., care
pot deveni astfel accesibili pentru plante.
Factorii externi care influeneaz absorbia apei i a substanelor minerale sunt: umiditatea
solului, concentraia soluiei solului, temperatura, pH-ul, oxigenul, dioxidul de carbon, interaciunea
ionilor i lumina.
Umiditatea solului influeneaz att absorbia apei ct i a substanelor minerale.
Absorbia apei decurge intens la o umiditate de 75 - 80 % din capacitatea total pentru ap a
solului. Aceast umiditate asigur i dizolvarea substanelor minerale, schimbul de ioni i
penetrarea soluiei solului n apoplast.
Scderea umiditii solului sub aceast valoare, diminueaz absorbia apei i a substanelor
minerale. Absorbia nceteaz cnd umiditatea solului ajunge la o valoare egal cu a coeficientului
de ofilire. Creterea umiditii peste valoarea de 80 % din capacitatea total pentru ap a solului,
determin reducerea ritmului de absorbie, ca urmare a nchiderii hidropasive a stomatelor.
Concentraia soluiei solului este n medie de 0,05 - 0,15 %. Prin creterea concentraiei
soluiei solului, aceasta poate deveni hipertonic fa de sucul vacuolar al celulelor rdcinii, ceea
ce mpiedic absorbia apei.
104

n zonele cu soluri saline, se afl de obicei n exces sodiul i potasiul. Adaptarea plantelor la
aceste condiii se realizeaz prin eliminarea activ a sodiului i a clorului prin rdcini, acumularea
acestuia n rdcini sau la baza tulpinii i prin depozitarea n vacuolele celulelor din frunze astfel
nct se elimin efectul toxic al acestui ion asupra citoplasmei.
Valena ionilor este un factor important care determin transportul ionilor prin membranele
plasmatice. n general, ionii cu valen mic sunt transportai mai uor prin membranele plasmatice.
Astfel, ordinea n care cationii i anionii sunt transportai prin membranele plasmatice este
urmtoarea:
NH4+, K+, Na+, Mg2+, Al3+, Fe3+.
NO3-, Cl-, S04-, P04Temperatura sczut, diminueaz absorbia apei i a substanelor minerale, datorit
creterii vscozitii citoplasmei, reducerii activitii enzimatice precum i a intensitii procesului
de respiraie, care furnizeaz energia biochimic necesar pentru transportul activ.
Absorbia apei i a substanelor minerale ncepe la temperaturi apropiate de 0C. La aceste
temperaturi, absorbia este activ numai la plantele adaptate. La plantele provenite din zonele calde,
absorbia apei nu se poate realiza cnd temperatura solului este sczut (soluri reci), ceea ce
determin fenomenul de secet fiziologic.
La temperaturi coborte este perturbat i absorbia substanelor minerale i n special a
anionilor.
Pe msura creterii temperaturii absorbia apei i a substanelor minerale se intensific,
valoarea optim fiind cuprins ntre 20C i 32oC. La temperaturi ridicate, peste 44C, absorbia
apei i a substanelor minerale se reduce, datorit alterrii protein-enzimelor implicate n procesul
de respiraie furnizorul de energie pentru transportul activ.
Influena pH-ului soluiei solului asupra absorbiei apei i a substanelor minerale se
manifest att prin rolul pe care l are asupra creterii rdcinilor, ct i asupra solubilizrii
minerale.
S-a constatat c la un pH alcalin, are loc ncetinirea absorbiei anionilor, n timp ce la un pH
acid scade intensitatea absorbiei cationilor. Se accept ideea c absorbia cationilor are loc cnd
sucul vacuolar al celulelor rdcinii este mai acid (adic pH-ul este mai sczut), comparativ cu
soluia solului.
Interaciunea ionilor din soluia solului se manifest prin relaii de sinergism i
antagonism. n cazul relaiilor de sinergism, prezena unui ion stimuleaz absorbia altui ion. Astfel,
ionii de potasiu au efect favorabil asupra absorbiei ionilor de fier, iar ionii trivaleni de aluminiu
stimuleaz absorbia cationilor monovaleni. Prezent n cantitate optim, azotul favorizeaz
absorbia fosforului.
Antagonismul se caracterizeaz prin aciunea unui ion de frnare a absorbiei altui ion.
Astfel, absorbia clorului este mai redus n prezena ionilor de brom i iod. De asemenea, n
prezena fosforului, se formeaz compui insolubili cu fierul, manganul i zincul. Relaii de
antagonism constat i ntre alte elemente ca: azot i zinc, potasiu i calciu, potasiu i magneziu, fier
i magneziu. Ionii de amoniu inhib absorbia ionilor de potasiu i calciu, iar ionii de potasiu inhib
absorbia ionilor de calciu i magneziu.
Lumina are o aciune indirect asupra absorbiei substanelor prin rdcin. Prin aciunea de
stimulare a procesului de fotosintez, lumina contribuie la sinteza substanelor energetice din care
rezult energia biochimic necesar pentru transportul activ al substanelor.
Lumina determin i deschiderea fotoactiv a stomatelor, intensific procesul de transpiraie
i prin aceasta, stimuleaz procesul de absorbie al apei.

105

1.3. Absorbia extraradicular


Plantele terestre pot absorbi extraradicular, n special prin frunze, apa provenit din
precipitaii i din rou. Acest proces are loc i n cazul stropirii plantelor cu soluii nutritive,
coninnd substane minerale sau organice (uree), precum i n cazul tratamentelor fitosanitare.
Absorbia apei i a substanelor minerale se face prin porii cuticulari i prin ectodesme. Porii
cuticulari au diametrul de circa 1 m i dac corespund cu ectodesmele, formeaz adevrate canale
prin care are loc transportul substanelor prin difuziune sau printr-un curent de mas.
Procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale decurge mai intens prin celulele
epidermice de pe faa inferioar a frunzelor i n special prin cele din apropierea nervurilor, unde
cuticula este mai subire. De asemenea, absorbia prin frunze este mai intens la speciile care au
frunzele acoperite cu un strat mai subire de cuticul.
Cantitatea de ap absorbit n mod natural, prin frunze, este relativ sczut f de cerinele
plantelor i reprezint circa 7 - 8 % din necesiti.
Absorbia substanelor minerale prin plasmalema ectodesmelor celulelor epidermice se
realizeaz pe cale activ i numai cantiti infime ptrund prin ostiolele stomatelor.
Intensitatea absorbiei substanelor dizolvate este mai mare la plantele dicotiledonate,
comparativ cu cele monocotiledonate. n cazul plantelor graminee acest proces se realizeaz mai
activ prin teac, n comparaie cu limbul foliar.
Viteza de absorbie este dependent de natura ionilor. Astfel, dup Minar i colab. (1988),
ionii sunt absorbii pe cale extraradicular n urmtoarea ordine:
- Rapid: azotul (ureea), sodiul, potasiul, fosforul, clorul i sulful.
- Moderat: zincul, cuprul, manganul, fierul, molibdenul i borul
- Lent: stroniul i bariul
Pentru a evita arsurile la frunze, concentraia soluiilor utilizate pentru stropiri foliare nu
trebuie s depeasc 4 - 5 % pentru uree, 0,7 % pentru clorura de calciu i 0,01 - 0,05 % substan
activ, pentru soluiile cu microelemente.
ngrarea extraradicular se utilizeaz mai ales n cazul aplicrii microelementelor care
necesit cantiti reduse pentru prevenirea apariiei carenelor de nutriie.

Rezumat
Apa i substanele minerale sunt indispensabile pentru creterea i dezvoltarea plantelor. Apa
i substanele minerale, alturi de CO2 sunt principalii compui anorganici utilizai de ctre plante
pentru biosinteza substanelor organice specifice.
Organul specializat pentru absorbia apei i a substanelor minerale este rdcina.
Adaptrile specifice care transform rdcina n organ specializat al apei i a substanelor
minerale sunt prezena periorilor absorbani, celule rizodermice modificate ca form i mrime.
Periorii absorbani au, pereii celulari formai din caloz, care le confer o mare permeabilitate
pentru ap, prezint o vacuol mare. Rdcina are o cretere continu ceea ce permite s
exploreze noi zone de sol bogate n ap i substane minerale. Prezint un vrf vegetativ acoperit
de piloriz, care o protejeaz n timpul naintrii printre particulele de sol.
Absorbia apei i a substanelor minerale prin rdcin este favorizat de prezena rizosferei,
a micorizelor i a bacteriorizelor.
Soluia solului ptrunde cu uurin n spaiile capilare dintre microfibrilele celulozice din
pereii celulelor rdcinii, care reprezint calea apoplasmic.
Transportul substanelor din apoplast n simplast se face prin plasmalem, care se
caracterizeaz prin semipermeabilitate. Transportul apei prin plasmalem este reglat de
potenialul osmotic din celul, generat de acumularea ionilor i a substanelor osmotic active.
Forele care asigur transportul apei n celule sunt: presiunea osmotic, presiunea de turgescen ,
106

presiunea de membran i fora de suciune. Factorii interni care influeneaz procesul de


absorbie sunt: specia, vrsta plantei, respiraia rdcinii, transpiraia, fotosinteza; iar factorii
externi sunt umiditatea solului, concentraia soluiei solului, valena ionilor, temperatura, lumina.
Plantele terestre pot absorbi apa provenit din precipitaii, din rou i extraradicular n
special prin frunze. Absorbia apei i a substanelor minerale se face prin porii cuticulari i prin
ectodesme. Acest proces are loc i n cazul stropirii cu soluii nutritive coninnd substane
minerale sau organice, precum i n cazul tratamentelor fitosanitare.
ntrebri
1. Care sunt adaptrile morfologice, anatomice i fiziologice care fac din rdcin organ
specializat n procesul de absorbie?
2. S se explice mecanismul de ptrundere a soluiei solului n apoplast.
3. S se explice mecanismul de ptrundere a soluiei solului n simplast.
4. Care sunt forele care intervin n procesul de absorbie a apei n celul?
5. Cum influeneaz factorii interni procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale?
6. Care sunt factorii externi care intervin n desfurarea procesului de absorbie.

Bibliografie
1. Balestrini, R. .a. Biol. Cell. 1992, 75, 235-243.
2. Blatt, M.R. Ann. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1993, 44, 543-567.
3. Causin, D.J. Ann. Rev. Plant.Physiol.Plant.Mol.Biol.1995,46,215-236.
4. Clarke, A.E..a.- Ion Transport and Cell Srtucture in Plants. Londra, 1974.
5. Day, D.A. i Copeland, L. Plant. Physiolo.1991, 29, 185-201.
6. Eustone, D.E. i Peterson, C.A. Can. J. Bot. 1992, 70, 1502-1512.
7. Hadley, G. Micorrhyzas and Plant. Growth and Development. Boston, 1988.
8. Leruge, P. .a. Nature. 1990.344, 781-784.
9. Molina, R. i Trappe, J.M. New Phytol. 1982, 90, 495-509
10. Pitman, M.G. Ann. Rev. Plant. Physiol. 1977, 28, 71-88.
11. Sebaneck, J. Plant. Phyziology. Amsterdam, Oxford, New York, Tokyo, 1992.

107

CAPITOLUL 2
TRANSPORTUL SUBSTANELOR PRIN PLANTE

Cuvinte cheie: transport, substane, plante.


Obiective: - s se cunoasc transportul substanelor la nivel celular; la nivelul rdcinii;
- transportul sevei brute prin xilem;
- transportul sevei elaborate prin floem;
- mecanismul de transport al sevei elaborate.
Transportul apei i a substanelor dizolvate prin plante, constituie un proces fiziologic
complex, care se realizeaz prin celule i esuturi specializate i nespecializate. Transportul acestor
substane se realizeaz prin celulele rdcinii, prin xilem, prin frunze i prin floem. Unele
particulariti se constat n cazul transportului spre organele de depozitate i a retranslocrii
substanelor.
2.1. Transportul substanelor prin rdcinile plantelor
Soluia solului ptrunde prin capilarele din pereii celulelor rizodemei i a celor corticale
putnd fi transportat pe aceast cale apoplasmic, pn la nivelul endodermei. Prezena n pereii
celulelor endodermice a benzilor lui Caspary, alctuite din suber, blocheaz transportul apei i a
ionilor pe aceast cale, spre vasele lemnoase.
Calea apoplasmic constituie principala cale de transport a apei prin rdcin, pn la
endoderm, datorit faptului c rezistena ntlnit este minim. Viteza de transport prin apoplast
este de circa 10 ori mai mare, comparativ cu transportul pe cale simplasmic. Transportul prin
plasmalem a ionilor se face n mod activ, aceasta genernd n celule un potenial osmotic, care
determin ptrunderea apei prin osmoz.
Apa i substanele minerale acumulate n citoplasma perilor absorbani i ai celulelor
corticale, sunt transportate pe cale simplasmic (citoplasmatic), spre vasele lemnoase. Calea
simplasmic reprezint un sistem de transport continuu, care se realizeaz de la celul la celul, prin
plasmodesme, iar viteza de transport pe cale simplasmic, variaz ntre 1 i 5 mm/or.
Transportul ionilor pe cale simplasmic realizeaz prin difuziune de la celulele exterioare,
n care se afl n coninut mai mare de ioni, spre celulele periciclului i a parenchimului lemnos, din
care ionii sunt transportai activ n apoplast. Transportul apei pe cale apoplasmic este determinat
de diferena de presiune hidrostatic dintre celulele corticale i cele ale periciclului i ale
paremchimului lemnos (fig. 2.1.).

Fig. 2.1. Transportul substanelor


108

Transportorii proteici din celulele periciclului i parenchimului vascular acioneaz ca nite


pompe care secret ionii din celule, spre apoplast. Acumularea ionilor n apoplast conduce la
concentrarea soluiei ceea ce determin exosmoza apei i creterea volumului soluiei. Aceasta
genereaz o presiune care mpinge soluia din apoplast n vasul lemnos i determin ascensiunea
acesteia sub forma sevei brute.
Presiunea care se genereaz la acest nivel este o presiune pozitiv i activ, care se
realizeaz cu consum de energie i se evideniaz primvara, sub forma plnsului plantelor. Aceast
presiune, cunoscut ca presiune radicular, are valori ce variaz n funcie de specie astfel: -1,2 bari
la via de vie i -9,0 bari la castan.
Pitman (1977), consider c transportul ionilor prin rdcin poate fi comparat cu
funcionarea a dou pompe. Una la exteriorul rdcinii, n celulele corticale, care transport activ
ionii din soluia solului sau apoplast, n simplast i alta la nivelul endodermei i a celulelor situate
dup aceasta, care secret ionii n apoplast.
Se apreciaz c suberificarea pereilor celulari ai endodermei reprezint o modificare
adaptativ. Aceasta constituie o barier pentru difuzarea apei i a substanelor minerale din celulele
moarte ale vaselor lemnoase, prin apoplast, spre soluia solului. n acelai timp ngroarea
endodormei produce transportul spre vasele lemnoase a unor ioni, ca de exemplu calciu i
magneziu, care sunt transportai n proporie mic, pe cale simplasmic.

2.2. Transportul sevei brute prin xilem


Transportul sevei brute de la rdcin, spre frunze, se realizeaz pe cale apoplasmic, prin
xilem.
n timpul diferenierii vaselor lemnoase are loc un proces de autoliz a coninutului acestora
i a pereilor transversali, dup care se formeaz ngrori inelate, spiralate, punctate sau reticulate
ale pereilor laterali. ngrorile pereilor menin deschise vasele lemnoase, susinnd presiunea
lateral a celulelor vii i presiunea negativ din interior.
Seva brut care circul prin vasele lemnoase, reprezint o soluie diluat ce conine 0,05 0,4 % substane solubile. Acestea sunt constituite din ioni, substane organice reprezentate de
glucide (glucoz, fructoz, zaharoz), aminoacizi, amide, acizi organici, enzime, vitamine, hormoni
etc. Aceste substane provin din sol (ex.: apa i substanele minerale), din recircularea unor compui
care provin din seva elaborat (ex.: glucidele, vitaminele etc.), dar constituie i substane sintetizate
la nivelul rdcinii, aa cum sunt citochininele i acidul abscisic.
n timpul transportului sevei brute prin vasele lemnoase concentraia acesteia descrete
considerabil. Substanele solubile sunt absorbite de celulele n cretere, ale cambiului i ale
parenchimului lemnos. Unii ioni ca de exemplu calciul este absorbit din seva brut de pereii
celulelor xilemului.
Forele care contribuie la circulaia sevei brute prin vasele lemnoase, trebuie s fie
suficient de mari, pentru a asigura ascensiunea acesteia la zeci de metrii pn la apexul celor mai
nalte plante. Gradientul necesar pentru acest proces este de 2 bari/m.
Forele care determin accesiunea sevei brute sunt: presiunea radicular i fora de aspirare a
frunzelor, alturi de care particip i fora de capilaritate, de coeziune i adeziune.
Presiunea radicular se realizeaz cu consum de energie fiind presiune activ i pozitiv,
cu valoarea de -0,5-0,6 atm. Rolul presiunii radiculare crete, n condiii de transpiraie redus,
perioad n care menine curentul ascendent ai sevei brute.
Fora de aspiraie a frunzelor este determinat de procesul de transpiraie care conduce la
concentrarea sucului din celulele mezofilului frunzelor. n felul acesta se genereaz o presiune
negativ, care determin absorbia pasiv a sevei brute, prin vasele lemnoase. Presiunea de aspiraie
a frunzelor variaz n funcie de specie ntre -1,4...-2,3 MPa la pomii fructiferi i -4,0...-8,0 MPa, la
halofite.
109

Fora de aspiraie a frunzelor reprezint principala for ce determin transportul ascendent


al sevei brute i acioneaz atta timp ct frunzele i menin starea lor fiziologic.
Ascensiunea sevei brute este favorizat i de fora de capilaritate. Conform legii lui JurinBorelli, nlimea la care se ridic lichidul ntr-un capilar, este invers proporional cu diametrul
acestuia.
n capilarele vaselor lemnoase seva brut circul sub forma unei coloane nentrerupte.
Meninerea intact a acestei coloane se datoreaz forei de coeziune dintre moleculele soluiei. Dar,
n aceste capilare se pot forma i bule de aer, numrul lor crescnd pe msur ce presiunea negativ
este mai mare.
Viteza de circulaie a sevei brute prin vasele lemnoase variaz cu specia ntre 1 m/h la tutun
i 150 m/h la plantele din pdurile ecuatoriale.
Cantitatea sevei brute care circul prin vasele lemnoase este evaluat la 15-20 cm3/cm2/h.
2.3. Transportul substanelor prin frunze
Seva brut transportat pn la nivelul frunzelor ajunge la celule prin intermediul
numeroaselor ramificaii ale fasciculelor vasculare (nervuri).
Vasele conductoare din frunze sunt funcionale nainte de a ncepe exportul de asimilaie,
care corespunde cu realizarea a 30 - 60 % din suprafaa maxim.
Cea mai mare parte din apa provenit din xilem, este transportat spre stomate, prin care este
eliminat n mediul ambiant (90 - 95 %). O mic parte din ap este reinut de celulele frunzelor
pentru nevoile proprii, iar alt parte este transportat spre vasele liberiene. Ponderea substanelor
minerale transportate prin xilem sunt depozitate n celulele mezofilului foliar, de unde pot fi
reutilizate. O alt parte din substanele minerale sunt dirijate spre vasele liberiene prin intermediul
crora sunt aprovizionate celulele din corpul plantelor. Concomitent sunt transportai i compuii
organici rezultai din procesul de fotosintez, sau din alte procese: zaharoz sorbitol, aminoacizi,
acizi organici etc.
Transportul apei, substanelor minerale i a compuilor organici din celulele frunzelor pn
la vasele liberiene, se realizeaz printr-un numr redus de celule, n medie 3 - 4. Acestea sunt
reprezentate de 1 - 2 celule ale mezofilului foliar, de cte o celul de transfer care are peretele
ngroat i plasmalema cutat i de cte o celul anex, prevzut cu un numr mare de
plasmodesme.
Calea de transport a substanelor poate fi apoplasmica, simplasmic sau are loc un transport
mixt. Aprecierea modului de transport se face dup numrul de plasmodesme. O abunden de
plasmodesme la interfaa dintre dou celule indic continuitatea simplasmic, n timp ce un numr
redus de plasmodesme indic transportul apoplasmic.
Determinrile efectuate au dovedit c n vasele liberiene se realizeaz o concentraie a
zaharozei de 50 - 200 de ori mai mare fa de celulele parenchimului foliar. Concentrarea zaharozei
n vasele liberiene poate fi realizat numai prin existena unui transport activ prin plasmalen cu
participarea unei pompe - zaharoz - protoni. Ca urmare se admite c la diferite nivele structurale,
pn la celulele anex, are loc un transport activ prin plasmalem.
Alturi de ap, substane minerale, i glucide, sunt transportate spre vasele liberiene i
aminoacizi, hormoni, vitamine i alte substane care formeaz seva elaborat.

2.4. Transportul sevei elaborate prin floem


Floemul este alctuit din vase liberiene, celule anexe, parchim liberian i fibre liberiene.
Vasele liberiene sunt alctuite din celule alungite (0,1 - 0,5 mm), aezate cap la cap. Pe parcursul
diferenierii lor tonoplastul se biodegradeaz, nucleul, dictiozomii microtubulii i ribozomii dispar
110

sau nu se observ, iar pereii transversali formeaz plcile ciuruite. La unele specii, ca Nicotiana
tabacu, nucleii sunt prezeni pe tot parcursul vieii.
Prin plcile ciuruite se realizeaz continuitatea citoplasmei de la o celul, la alta, iar prin
plasmodesmele care strbat pereii laterali se realizeaz legtura cu celulele anexe.
n citoplasma vaselor liberiene se gsesc proteine fibrilare (proteine P) a cror rol fiziologic
nu este bine precizat. Aceste proteine, frecvente la plantele dicotiledonate, nu au fost identificate la
unele plante monocotiledonate aa cum este porumbul.
La plantele angiosperme, pe o parte a vaselor liberiene se afl dou celule anexe, care sunt
nucleate, au citoplasma dens i conin un numr mare de mitocondrii, ceea ce sugereaz c sunt
implicate n furnizarea energiei necesare pentru transport. Aceste celule au rol important n
translocarea substanelor spre vasele liberiene.
Vasele liberiene constituie o cale continu, de la extremitatea nervurilor foliare i pn n
zona de extensie celular, a rdcinii asigurnd astfel translocarea substanelor nutritive n toate
organele, esuturile i celulele plantelor.
Durata de via a vaselor liberiene este n general scurt i nu depete de obicei 1 - 2
perioade de vegetaie.
Mecanismul procesului de transport al sevei elaborate prin vasele liberiene, nu este
elucidat, existnd mai multe ipoteze.
Ipoteza osmotic susine c circulaia sevei brute i a celei elaborate formeaz un circuit
unic prin vasele lemnoase i liberiene.
Concentraia substanelor osmotic active din vasele liberiene din frunze este mai mare ceea
ce determin un aflux de ap din mezofilul foliar. Aceasta determin formarea unui curent generat
de gradientul de concentraie spre diferitele organe ale plantelor unde are loc consumul sau
depozitarea acestora. Ca urmare, concentraia sevei elaborate scade i sub aceast form unele
substane ajung n vasele lemnoase, prin care circul ascendent, sub aciunea forei de aspiraie
generat de procesul de transpiraie.
Aceast ipotez nu explic ns influena unor factori ca: temperatur, hormoni etc., asupra
vitezei de circulaie a sevei elaborate.
Ipoteza difuziunii susine c circulaia substanelor organice prezente n seva elaborat, se
face independent de circulaia apei. Moleculele sau ionii dizolvai, se deplaseaz conform legilor
difuziunii, din organele asimilatoare, unde concentraia substanelor este mai mare, spre organele
consumatoare, unde concentraia acestora este mai mic.
Aceast ipotez nu poate explica viteza de circulaie a sevei elaborate, care este de 4 - 5 ori
mai mare dect viteza de difuziune.
Ipoteza metabolic a translocaiei sevei elaborate, se bazeaz pe proprietatea citoplasmei
din plcile ciuruite, de a transloca substanele organice i minerale, fixate pe transportori,
funcionnd astfel ca o pomp metabolic.
Ipoteza curentului electroosmotic se bazeaz pe faptul c porii plcilor ciuruite sunt
astupai cu proteine P, care au sarcini electrice negative. Cationii n special potasiul, sunt atrai de
sarcinile negative existente pe faa intern a porilor. Cationii, prin frecarea de moleculele neutre
(glucide), le antreneaz prin aceeai direcie. Meninerea diferenei de potenial n porii plcilor
ciuruite se face prin reciclarea potasiului prin apoplast.
Aceast ipotez nu poate explica transportul anionilor, iar proteinele P nu se gsesc n vasele
liberiene ale tuturor speciilor de plante superioare.
n compoziia sevei elaborate au fost identificate ap i substane dizolvate: glucide
solubile, aminoacizi, amide, acizi organici, steroli, substane minerale, ATP, vitamine i hormoni, a
cror concentraie variaz ntre 5 i 30 %.
Dintre substanele dizolvate, glucidele reprezint peste 90 % din substana uscat solubil.
La multe specii singurul glucid identificat n seva elaborat a fost zaharoza. Uneori este nsoit de
rafinoz, stahioz, verbascoz, manitol i mioinozitol, iar n cazul speciilor pomicole a fost
identificat sorbitolul.
111

n ceea ce privete pH-ul sevei elaborate, s-a constatat c este uor alcalin i variaz ntre 7,2
i 8,5.
Sensul de transport al sevei elaborate prin vasele liberiene este att acropetal ct i
bazipetal, dar prin vase diferite. Transportul bidirecional, simultan, printr-un singur vas liberian, a
fost evideniat la plantele dicotiledonate ierboase, dar numai n unele faze de dezvoltare.
Direcia de transport a sevei elaborate, se modific pe parcursul perioadei de cretere i
dezvoltare a plantelor. Astfel, n faza de cretere a plantelor, seva elaborat este transportat cu
prioritate spre meristemele vegetative. Spre sfritul perioadei de vegetaie, transportul sevei
elaborate se face n principal n direcia frunzelor, seminelor, bulbilor i tuberculilor, n general
spre organele de depozitare.
Viteza de transport a sevei elaborate din speciile pomicole variaz ntre 30 i 70 cm/h.
Aceast vitez este de cteva ori mai mare dect viteza de difuziune, ceea ce confirm natura
metabolic a transportului sevei elaborate.
Cercetrile efectuate cu substane marcate au permis s se precizeze c viteza de deplasare a
zaharozei n floemul plantei de cartof este, de 20...88 cm/h, la floarea-soarelui viteza de transport
este de 30 - 240 cm/h, iar la porumb variaz ntre 85 i 660 cm/h.
2.5. Transportul substanelor spre organele de consum sau de depozitare
Vasele liberiene se ramific n toate organele plantelor, inclusiv n cele de depozitare: fructe,
semine, bulbi, tuberculi etc., asigurnd aprovizionarea acestora cu substanele din seva elaborat.
Transportul acestor substane nutritive prin celulele organelor de depozitare are loc att pe cale
simplasmic ct i apoplasmic.
Transportul asimilatelor prin celulele tuberculilor de cartof se face simplasmic, datorit
numrului mare de plasmodesme, a numrului mic de transportori proteici din plasmalem, precum
i datorit faptului c floemul este nconjurat de endoderm, care prezint ngrorile lui Caspary. n
celulele parenchimului de depozitare, ionii se acumuleaz n vacuole, iar zaharoza este utilizat
pentru sinteza amidonului care se depoziteaz n amiloplaste. Scderea concentraiei acestor
substane din citoplasma parenchimului de depozitare, stimuleaz difuzia lor din vasele liberiene,
spre aceste celule.
La cereale transportul prin vasele liberiene, are loc numai pn la baza cariopselor. n
aceast zon se afl celulele de transfer, de dimensiuni mari i cu vacuole ce ocup cea mai mare
parte din celule. Transportul substanelor prin aceste celule se face pe cale simplasmic, printr-un
proces de difuziune. Acumularea substanelor de rezerv n celulele endospermului este determinat
n principal de capacitatea seminelor de a sintetiza amidonul, ceea ce genereaz diferena de
concentraie ce st la baza procesului de difuziune.
Mrimea cariopselor este asemntoare, datorit existenei unui mecanism, care limiteaz
acumularea substanelor de rezerv. Astfel, la orez, poziia paleelor limiteaz creterea cariopselor.
n cazul tomatelor transportul zaharozei n fructe este reglat de viteza conversiei zaharozei n
glucoz, i fructoz.
2.6. Retranslocarea substanelor n plante
Redistribuirea substanelor din plante se poate face pe tot parcursul vieii acestora, dar
prezint dou maximumuri: unul n timpul depozitrii asimilatelor i al doilea n faza de senescen.
Remobilizarea substanelor minerale este selectiv. La timpul depozitrii asimilatelor s-a
pus n eviden retranslocarea glucidelor i a fosforului anorganic din frunze i tulpini, n semine i
de asemenea o parte din azotul din frunze, este translocat n organele de depozitare.
112

n cazul plantelor de gru, aproximativ 90 % din fosforul din organele vegetative, este
translocat n cariopse, iar azotul din plantele aceleiai specii este remobilizat n proporie de 51 91 %. S-a constatat de asemenea c are loc i remobilizarea cuprului i zincului.
n general ionii de calciu sunt translocai cu mai mult dificultate, ceea ce determin apariia
unor dereglri fiziologice, aa cum este putrezirea zonei pistilare la vinete.
n perioada ce precede abscisia frunzelor, la plantele perene are loc hidroliza unor
poliglucide i proteine, la glucide solubile, respectiv la aminoacizi. Aceste substane, mpreun cu
ionii mobili din frunze (azot, fosfor, potasiu i magneziu), sunt retranslocai n organele perene.
Retranslocarea substanelor minerale are loc i n cazul carenelor de nutriie. Elementele
minerale mobile, sunt retranslocate spre organe n cretere, unde sunt deficitare. Din aceast cauz,
simptomele de caren n elemente minerale imobile, se manifest n frunzele tinere, iar la cele
mobile, n frunzele bazale, mai btrne.

Rezumat
Transportul substanelor la nivel celular are loc n mod diferit n citoplasm i prin
membranele plasmatice. Soluia solului este transportat pe cale apoplasmic de la celulele
rizodormei pn la enndoderm. Prezena n pereii celulelor endodermice a ngrorilor lui
Caspary, alctuite din suber, blocheaz transportul spre vasele lemnoase. Apa i substanele
minerale acumulate n citoplasma perilor absorbani i ai celulelor corticale sunt transportate pe
cale simplasmic spre vasele lemnoase. Pitman consider c transportul ionilor prin rdcin
poate fi comparat cu un sistem alctuit din dou pompe: una la exteriorul rdcinii, n celulele
corticale, care transport activ ionii din soluia solului sau apoplast n simplast i alt pomp la
nivelul celulelor situate dup endoderm care secret ionii din simplast spre apoplast .
Transportul sevei brute de la rdcin spre frunze se realizeaz pe cale apoplasmic prin
xilem. Forele care asigur circulaia ascendent a sevei brute prin vasele lemnoase sunt:
presiunea radicular, fora de aspiraie a frunzei, fora de capilaritate, de coeziune i adeziune.
Seva brut este transportat pn la nivelul frunzelor prin intermediul nervurilor.
Transportul apei, a substanelor minerale i organice din celulelor frunzelor, pn la vasele
liberiene se realizeaz printr-un nunr redus de celule 3-4, reprezentate de 1-2 celule ale
mezofilului foliar, de ctre o celul de transfer i o celul anex prevzut cu multe plasmodesme.
Mecanismul de transport al sevei elaborate prin vasele liberine nu este bine elucidat, sunt emise
mai multe ipoteze: ipoteza osmotic, ipoteza difuziunii, ipoteza metabolic, ipoteza curentului
electroosmotic. Cea mai acceptat este ipoteza metabolic.
Vasele liberiene se ramific n toate organele plantelor, inclusiv n cele de depozitare:
fructe, semine, bulbi, tuberculi, asigurnd aprovizionarea acestora cu substane din seva
elaborat. Transportul acestor substane prin celulele organelor de depozitare are loc att pe cale
simplasmic ct i pe cale apoplasmic.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.

Cum funcioneaz rdcina ca o pomp aspiro-respingtoar?


Care sunt forele care contribuie la circulaia sevei brute?
Cum se realizeaz transportul sevei brute la nivelul frunzei?
Ce este seva elaborat i ce compoziie are?
Care sunt ipotezele care explic mecanismul de transport al sevei elaborate?

113

Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

Bauma, T.J. .a. J. Exp. Bot. 1995, 46, 1185 - 1194.


Bush, D. Plant Physiol. 1990, 93, 1590 - 1596.
Clowes, F.A.L. i Juniper, B.E. Plant. Cells. Oxford, 1986.
Fahn, A. Plant. Anatomy. Oxford, 1995.
Fineran, B.A. Protoplasma. 1971, 72, 1-18.
Huber, S.C. .a. Plant. Physiol. 1992, 99, 1275-1278.
Laloi, M. .a. Plant Physiol. Biochem. 1993, 31, 731 - 741.
Moorby, J. Transport Systems in plants. Londra, New York, 1991.

114

CAPITOLUL 3
ELIMINAREA SUBSTANELOR DIN PLANTE

Cuvinte cheie: eliminare, substane, plante.


Obiective: - eliminarea apei din plante prin transpiraie i gutaie;
- mecanismul de funcionare a stomatelor;
- eliminarea substanelor minerale i organice din plante prin adsorbie i secreie;
Plantele absorb apa i substanele minerale din sol, pe care apoi le recedeaz treptat pe
parcursul vieii i n totalitate la moartea lor.
Alturi de ap i de substanele minerale, plantele elimin i unii compui organici.

3.1. Eliminarea apei din plante


Principalele procese prin care se realizeaz eliminarea apei din plante, sunt transpiraia i
gutaia.
Procesul de transpiraie const n eliminarea apei din plante, sub form de vapori, prin
toate organele plantelor, cu excepia rdcinilor.
Cantitatea de ap eliminat de plante este imens. Astfel, o plant de porumb absoarbe n
timpul sezonului de vegetaie circa 250 litri de ap, din care se elimin prin transpiraie circa 98 %.
Eliminarea apei din plante este absolut necesar deoarece asigur:
- ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase;
- evitarea suprasaturrii celulelor cu ap;
- evitarea supranclzirii plantelor (vaporizarea a 1 g ap este nsoit de absorbia a 2,2 Kj
energie).
Din aceste considerente transpiraia este considerat ca un ru necesar plantelor.
Transpiraia se realizeaz prin celule specializate: stomate i lenticele, dar i prin nveliurile
externe: cuticul, suber etc.
Stomatele au o distribuie variat pe suprafaa frunzelor, n funcie de specie. Din acest
punct de vedere se deosebesc frunze cu stomate pe faa superioar, numite epistomatice, pe faa
inferioar numite hipostormatice i pe ambele fee amfistomatice. Circa 71 % din speciile lemnoase
sunt hipostomatice, iar cele cultivate sunt aproape n totalitate amfistomatice.
Numrul de stomate pe unitate de suprafa foliar variaz cu specia ntre l4 i 33
stomate/mm2 la gru i 376 - 720/mm2 la varz.
Stomatele reprezint principala cale de eliminare a apei din plante. Celulele stomatice de tip
amarilidaceu au form reniform iar cele de tip gramineu, au forma unor haltere.
Stomatele sunt alctuite din dou celule stomatice care delimiteaz un orificiu numit ostiol
i din celule anexe (fig. 3.l.).

115

Fig. 3.1. Structura stomatei

Pereii celulelor stomatice prezint ngrori n zona ce delimiteaz ostiolele, n cazul celor
de tip amarilidaceu i n zona din mijloc, la cele de tip grimineu. Celulele stomatice tinere au
plasmodesme, dar acestea dispar n timpul procesului de maturare.

Fig. 3.2. Schema mecanismului de reglare a deschiderii stomatelor

Mecanismul de funcionare a stomatelor (fig. 3.2.) se bazeaz pe ngroarea neuniform a


pereilor celulari i modificarea turgescenei, prin funcionarea pompelor de ioni. Prin creterea
turgescenei, se determin bombarea pereilor subiri i elastici ai celulelor stomatice. La stomatele
de tip amarilidaceu acetia atrag i peretele intern, ngroat, determinnd deschiderea ostiolei. n
cazul stomatelor de tip gramineu, are loc dilatarea celor dou extremiti, ceea ce determin
ndeprtarea pereilor mijlocii ngroai i deschiderea ostiolei.
Modificarea turgescenei celulelor stomatice este determinat n principal de transportul
activ al potasiului din celulele anexe, n cele stomatice. Acesta se realizeaz cu participarea pompei
de K+ - H+- antiport, fapt dovedit de scderea pH-ului apoplasmic, n timpul deschiderii stomatelor,
fie este o consecin a hiperpolarizrii membranei (peste 100 mV), proces ce induce deschiderea
canalului acionat voltaic prin care potasiul ptrunde conform gradientului electrochimic.
116

Acumularea potasiului n celulele stomatice conduce la creterea presiunii osmotice, absorbia apei
din celulele anexe, creterea presiunii de turgescen i deschiderea ostiolelor.
nchiderea stomatelor este determinat de depolarizarea membranei (sub - 40 mV), ceea ce
induce deschiderea canalului prin care potasiul care nu poate fi reinut de potenialul bioelectric
sczut, trece pasiv, spre celulele anex. Aceast depolarizare poate fi produs de pigmentul
flavoproteic care recepioneaz radiaiile albastre din timpul serii, precum i de acidul abscisic care
se sintetizeaz n condiii de stres.
Umiditatea mrit a solului, conduce la creterea turgescenei celulelor, inclusiv a celor
anex, care exercit o presiune asupra celulelor stomatice, determinnd nchiderea hidropasiv a
acestora. De asemenea, diminuarea coninutului n ap al celulelor stomatice, cauzat de
intensificarea transpiraiei n zilele toride de var, conduce la scderea turgescenei acestora i ca
urmare la nchiderea pasiv a stomatelor.
Fotosinteza determin nchiderea i deschiderea stomatelor n mod indirect, prin cantitatea
de dioxid de carbon din esuturi. Acumularea dioxidului de carbon n timpul serii, cnd nu mai este
utilizat n procesul de fotosintez, determin nchiderea stomatelor, iar scderea concentraiei
acestuia dimineaa, cnd este utilizat n fotosintez, induce deschiderea stomatelor. Situsul de
percepie a dioxidului de carbon este situat pe faa intern a stomatelor, dar nu se cunoate
mecanismul prin care dioxidul de carbon determin nchiderea i deschiderea stomatelor.
La plantele de tip fotosintetic CAM, stomatele se deschid n timpul nopii. Dioxidul de
carbon este fixat de acidul fosfoenolpiruvic, ceea ce determin scderea concentraiei interne a
acestui component gazos, i deschiderea stomatelor n timpul nopii. Ziua, acidul malic este
descompus n acid piruvic i dioxid de carbon, care prin acumulare, determin creterea
concentraiei interne i nchiderea stomatelor.
Eliminarea apei prin stomate este corelat cu ritmul de aprovizionare cu ap a acestora i
cu gradul lor de deschidere.
Apa provenit din vasele lemnoase, este transportat pe cale apoplasmic, iar procesul de
vaporizare se desfoar la nivelul camerei substomatice. Transportul apei sub form de vapori, prin
spaiile lacunare, are o pondere mai redus.
Se admite n general, c aerul din camera substomatic este saturat n vapori de ap, n timp
ce aerul din mediul ambiant are umiditate relativ mai redus (4060 %). Ca urmare, vaporii de ap
difuzeaz din camera substomatic, n mediul ambiant.
Dup recoltarea legumelor folosite pentru frunze (ex.: Spinacia), stomatele se nchid la circa
zece minute, ceea ce contribuie la meninerea turgescenei pe parcursul procesului de valorificare.
Transpiraia cuticular are o pondere redus din cauza permeabilitii sczute a
componentelor de natur lipidic, a cuticulei. Acest tip de transpiraie reprezint n cazul plantelor
mezofile ntre 10 i 25 % din transpiraia total. n cazul plantelor cu cuticula foarte groas, aa cum
este iedera, transpiraia cuticular nu mai are loc.
Dup Larcher (1971) transpiraia cuticular variaz n funcie de specie ntre 3 i 300 mg
H2O /dm2/h, n timp ce transpiraia stomatic variaz ntre 400 i 4000 mg H2O dm2 /h.
Transpiraia lenticelar se evideniaz la tulpini, fructe i tuberculi care prezint din loc n
loc, lenticele, rupturi ale epidermei sau a peridermei. Eliminarea apei pe aceast cale este foarte
redus.
Procesul de transpiraie prezint variaii diurne i sezoniere.
Variaiile diurne se manifest printr-o transpiraie redus n timpul nopii, cnd stomatele
sunt nchise i umiditatea relativ a aerului este mai mare. n aceast perioad se desfoar numai
transpiraia cuticulatr i lenticelar. Intensitatea transpiraiei crete odat cu ivirea zorilor, cnd are
loc deschiderea stomatelor i prezint o valoare maxim i n timpul amiezii cnd temperatura este
mai ridicat, iar umiditatea relativ a aerului este mai sczut.
Dup acest maximum, se produce diminuarea intensitii procesului de transpiraie care
nregistreaz valoare minim odat cu cderea nopii. n verile secetoase, foarte clduroase i cu
umiditate relativ a aerului mai sczut, se produce nchiderea hidroactiv a stomatelor, n orele de
117

amiaz. Ca urmare, se nregistreaz dou maximumuri ale transpiraiei, unul nainte de amiaz i
altul dup amiaz.
Variaia sezonier se manifest printr-o transpiraie redus n timpul iernii, att la plantele
cu frunze cztoare, ct i la cele sempervirescente. n timpul primverii, ct suprafaa foliar este
nc redus, procesul de transpiraie prezint valori mici. Vara, cnd temperatura aerului este mai
ridicat iar umiditatea relativ este sczut, procesul de transpiraie prezint un maximum.
Toamna, se constat o nou diminuare a intensitii procesului de transpiraie datorit
temperaturii mai sczute i umiditii relative a aerului ridicat. Intensitatea procesului de
transpiraie poate fi analizat cu ajutorul unor indicatori fiziologici. Acetia sunt: transpiraia
absolut, transpiraia relativ, coeficientul economic al transpiraiei i productivitatea transpiraiei.
Transpiraia absolut reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de transpiraie de
ntregul organ sau organism, exprimat n grame.
Transpiraia relativ reprezint raportul dintre cantitatea de ap eliminat prin transpiraie
i aceea evaporat de pe suprafa egal de ap, n acelai timp i variaz ntre 0,1 i 0,5, iar la
plantele cu consum mare de ap, poate s ajung la unu.
Coeficientul de transpiraie reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de
transpiraie, n perioada n care se biosintetizeaz un gram de substan uscat.
Acest indicator este util pentru zonarea culturilor i pentru stabilirea normei de irigare. n
funcie de specie, pentru biosinteza unui gram de substan uscat, se elimin prin transpiraie 150900 g ap.
Productivitatea transpiraiei reprezint valoarea invers a coeficientului economic al
transpiraiei i anume, cantitatea de substan uscat sintetizat, exprimat n grame,
corespunztoare la 1.000 g ap eliminat prin transpiraie i are valoarea medie de 3,5 g. De
exemplu, n cazul grului, productivitatea transpiraiei are valoarea 3.
Bilanul de ap al plantelor reprezint raportul dintre cantitatea de ap absorbit de ctre
plante i cantitatea de ap eliminat de acestea. n funcie de condiiile mediului, se pot distinge trei
situaii:
- cantitatea de ap absorbit este egal cu cea eliminat, situaie ce se ntlnete n condiii
normale de temperatur i umiditate;
- absorbia apei este mai intens dect transpiraia, n condiii de exces de umiditate.
Acumularea apei n esuturi, n aceste condiii poate s fie duntoare schimbului de gaze dintre
plante i mediu. Aceste efecte duntoare pot fi evitate de unele specii de plante (ex.: cereale etc.)
prin eliminarea apei sub form de picturi (gutaie).
- absorbia este mai redus dect transpiraia n condiii de secet. n acest caz, n prima
etap, plantele manifest ofilirea temporar, care const n vetejirea reversibil a frunzelor. Acest
tip de ofilire se manifest i n zilele excesiv de clduroase, dei n sol exist ap suficient, cnd
transpiraia depete cantitativ absorbia. Turgescenta se reface ns, seara i n cursul nopii.
n solurile reci, sau n cazul irigrii cu ap rece, n zilele clduroase de var, se manifest
seceta fiziologic. n aceste condiii, absorbia apei de ctre rdcin este inhibat, n timp ce
eliminarea apei prin transpiraie decurge n mod normal. Ca urmare, apare un deficit de saturaie n
ap a celulelor care se manifest prin ofilirea temporar a plantelor.
3.2. Factorii care influeneaz intensitatea procesului de transpiraie
Dintre factorii interni importan prezint: numrul de stomate, grosimea cuticulei, gradul de
deschidere al stomatelor i poziia stomatelor.
Numrul de stomate pe unitatea de suprafa foliar este corelat cu intensitatea procesului
de transpiraie. Cu ct numrul de stomate este mai mare, pn la o anumit limit, cu att
eliminarea apei prin transpiraie este mai intens. n cazul n care distana dintre stomate este mai
mic de ct de zece ori diametrul stomatei, se constat o diminuare a intensitii acestui proces.
118

Fenomenul este cunoscut sub denumirea de efect de margine. Aceasta se explic prin faptul c n
cazul stomatelor situate la distana mici, difuzia vaporilor de ap nu mai poate s se produc i
lateral i are loc numai pe direcie perpendicular pe suprafaa stomatei, numai deasupra ostiolei.
Din aceast cauz, procesul de transpiraie este inhibat.
Grosimea cuticulei are importan n transpiraia cuticular. Frunzele tinere i cele ale
plantelor sciatofile, au cuticula mai subire i intensitatea transpiraiei mai mare, comparativ cu
plantele btrne i cu speciile fotofile.
Soiurile de legume i fructe, care sunt protejate de cuticul mai groas, pierd cu 5.. l0 % mai
puin ap pe parcursul procesului de pstrare, comparativ cu soiurile care au cuticula mai subire.
Gradul de deschidere a stomatelor influeneaz direct intensitatea procesului de
transpiraie. Noaptea, cnd stomatele sunt nchise, are loc numai transpiraia cuticular, cantitatea
de ap eliminat fiind redus. n timpul zilei, gradul de deschidere a stomatelor este determinat de
temperatura i umiditatea relativ a aerului i pn la o valoare limit ce determin sporirea gradului
de deschidere a stomatelor. Creterea temperaturii peste aceast limit, nsoit de scderea
umiditii relative a aerului, are ca efect scderea gradului de deschidere al stomatelor, iar ntr-o
faz extrem, nchiderea lor hidroactiv.
Poziia stomatelor fa de epiderm influeneaz procesul de transpiraie n dou moduri:
- Plantele care au stomatele situate deasupra epidermei cum este la dovleac, au intensitatea
procesului de transpiraie mai mare;
- Plantele care au stomatele situate sub nivelul epidermei, n cripte ca la leandru, au a
valoare mai mic a intensitii procesului de transpiraie.
Principalii factori externi care influeneaz intensitatea procesului de transpiraie sunt:
lumina, temperatura, umiditatea solului i a aerului, concentraia soluiei solului, presiunea
atmosferic i curenii de aer.
Lumina influeneaz, direct intensitatea procesului de transpiraie prin efectul su caloric.
Circa 45 % din lumina absorbit de ctre plante este transformat n energie caloric, care este
consumat n procesul de transformare a apei lichide n vapori (cldur de vaporizare).
Efectul luminii se materializeaz i n deschiderea i nchiderea fotoactiv a stomatelor, cu
efectele corespunztoare asupra intensitii procesului de transpiraie.
Temperatura aerului acioneaz, n corelaie cu umiditatea relativ. Temperatura cuprins
ntre 30 i 40oC, determin cele mai mari pierderi prin transpiraie. La aceste temperaturi,
capacitatea aerului pentru vaporii de ap crete, ceea ce determin scderea umiditii relative a
aerului i n consecin, intensificarea transpiraiei.
Umiditatea solului este un factor important ce influeneaz procesul de transpiraie a
plantelor, i are o aciune indirect. Umiditatea redus a solului este corelat cu absorbia redus a
apei de ctre plante. Deficitul de ap din plante diminueaz evident, intensitatea procesului de
transpiraie.
Umiditatea moderat a solului favorizeaz absorbia apei de ctre rdcini, transportul rapid
ctre frunze i ca urmare intensificarea procesului de transpiraie.
Meninerea, o perioad mai ndelungat a unui exces de ap n sol este duntoare, deoarece
favorizeaz trecerea de la respiraia aerob la cea anaerob, n celulele rdcinii.
Umiditatea aerului este un factor important, cu aciune direct, asupra procesului de
transpiraie. Astfel, pe msur ce scade umiditatea relativ a aerului, crete deficitul presiunii
vaporilor de ap, corelat cu intensificarea procesului de transpiraie.
Concentraia soluiei solului influeneaz presiunea osmotic din celule i procesul de
transpiraie. n general, concentrarea soluiei solului reduce intensitatea transpiraiei, n timp ce
diluarea acesteia stimuleaz acest proces.
Presiunea atmosferic sczut, stimuleaz procesul de transpiraie, n timp ce presiunea
ridicat reduce acest proces.
Rezult deci, c plantele cultivate la altitudine, transpir mai intens dect cete cultivate la
cmpie.
119

Curenii de aer respectiv vntul, ndeprteaz din apropierea stomatelor, vaporii de ap


eliminai prin transpiraie, intensificnd procesul de transpiraie.
Ca urmare a acestui fapt, n condiii de vnt cu intensitate mare i mijlocie, se constat
intensificarea procesului de transpiraie de 2-3 ori, comparativ cu intensitatea aceluiai proces, care
are loc n atmosfer linitit, fr vnt.
3.3. Gutaia
Gutaia este procesul de eliminare a apei de ctre plante, sub form de picturi.
n condiiile din ara noastr, gutaia se produce cnd, dup o perioad clduroas, n care
aprovizionarea cu ap s-a fcut n mod normal, se produce invazia unor mase reci de aer. n aceste
condiii de temperatur sczut, umiditatea relativ a aerului crete pn la valori apropiate de
saturare (100 %), ceea ce determin inhibarea procesului de transpiraie. n acelai timp absorbia
apei din sol se desfoar n ritm normal, iar presiunea radicular determin ascensiunea sevei brute
pn la nivelul frunzelor, unde se elimin sub form de picturi.
Gutaia se produce mai ales n timpul nopii i se desfoar pe suprafaa tuturor organelor la
ciuperci, prin perii situai pe toat suprafaa frunzei de fasole, prin vrful frunzelor la gru, iar la
plantele cu frunze dinate, prin vrful diniorilor acestora. n aceste zone se gsesc; structuri
specializate pentru eliminarea apei denumite hidatode.
Hidatodole pot fi:
- hidatodele de tip nchis (active) sunt alctuite din una sau mai multe celule epidermice,
normale, sau modificate n peri. Aceste celule au pereii subiri i au rolul de a acumula apa, pe care
o elimin rapid.
La fasole, hidatodele sunt alctuite din peri unicelulari sau pluricelulari care acumuleaz apa
i o elimin sub form de picturi, prin vrful lor atunci cnd condiiile de mediu sunt prielnice.
n vecintatea hidatodelor se afl terminaiile vaselor lemnoase, care le furnizeaz n
permanen ap.
- hidatodele de tip deschis (pasive), se gsesc n vrful frunzelor aa cum este cazul la
fragi. Ele sunt alctuite din dou celule stomatice moarte care las ntre ele un orificiu permanent
deschis. Sub aceste celule, se afl camera acvifer, care este nconjurat de un esut parenchimatic
(epitem) alctuit din celule cu pereii subiri i cu spaii intercelulare pline cu ap. Acest esut se afl
n contact cu terminaiile vaselor lemnoase.
n condiii cnd transpiraia se intensific, presiunea hidrostatic din epitem scade iar gutaia
nceteaz.
n condiiile aprovizionrii cu ap n exces, gutaia are rolul de a spori cantitatea de ap care
se elimin din corpul plantelor, mpiedicndu-se prin aceasta suprasaturarea celulelor cu ap.
n procesul de gutaie se elimin o soluie diluat (0,10,9 %) care conine cantiti mici de
substane minerale (mai ales calciu), compui glucidici i azotai.
3.4. Eliminarea substanelor minerale i organice din plante
Eliminarea substanelor organice i anorganice din plante poate s aib loc prin procesul de
gutaie, dar se poate realiza i prin desorbie i secreie.
Desorbia are loc la nivelul rdcinii i prin acest proces pot fi eliminate din plante
elementele minerale, aminoacizi, acizi organici etc.
Eliminarea ionilor prin rdcinile plantelor poate constitui un proces fiziologic activ, care se
desfoar n cazul transportului antiport. Ionii din celulele rdcinii, pot trece n soluia solului i
n mod pasiv, prin difuzie. n general, acest proces este intens n lipsa oxigenului, n cazuri
patologice, precum i la rdcinile senescente.
120

n mod similar, are loc un eflux al ionilor i n cazul florilor tiate pstrate n ap. Acest
proces este foarte intens la florile senescente, la care membranele plasmatice sunt biodegradate i
ionii nu mai pot fi reinui n celule.
Secreia substanelor anorganice i organice reprezint un proces fiziologic mai puin
studiat. Substanele secretate pot fi utile plantelor aa cum este cazul nectarului din flori, care atrage
insectele, pot avea rol fiziologic nc neprecizat aa cum este cazul latexului sau reprezint compui
de excreie aa cum sunt ionii, n cazul plantelor halofile. Secreia se constat n celulele sau
esuturile secretoare, care pot elimina substanele intracelular sau extracelular.
Substanele eliminate pot fi constituite din produi finali ai metabolismului, proces ce poate
fi considerat ca excreie, sau fi pot fi constituite din substane care pot lua parte la procesele
metabolice, n care caz sunt considerate ca secreii.
Biosinteza substanelor hidrofile ce intr n compoziia secreiilor, are loc n complexul
Golgi, n timp ce substanele lipofile se sintetizeaz n reticulul endoplasmatic i n plastide.
Substanele hidrofile strbat uor pereii celulari i se elimin prin porii cuticulei, sau se acumuleaz
ntre cuticul i epiderm, sau ntre celule.
Celulele secretoare care produc substanele lipofile, au reticulul endoplasmatic foarte
dezvoltat, produii de biosintez se acumuleaz n vezicule i cisterne i sunt pui n libertate prin
biodegradarea acestora.
Glandele secretoare saline se gsesc situate n epiderma frunzelor sau a tulpinilor unor
specii de halofite, au o structur asemntoare cu a hidatodelor i au rolul de a colecta i elimina
excesul de sruri minerale.
Celule secretoare izolate denumite ideoblaste, se gsesc n diferite esuturi ale plantelor:
frunze, tulpini etc.
n frunzele de laur se afl celule mari, care secret uleiuri volatile, n scoara de stejar i n
esutul medular al trandafirilor se gsesc celule n care se biosintetizeaz i se acumuleaz substane
tanoide, precum i alcaloizi i heterozide iar plantele de tei au celulele ce conin mucilagii, care
provin din degenerarea citoplasmei sau din gelificarea peretelui celular. n celulele magnoliei se
acumuleaz uleiuri volatile, n vezicule formate prin invaginarea plasmalemei.
Laticiferele sunt alctuite din celule secretoare lungi, ramificate sau neramificate, la care
pereii despritori se resorb (laticifere articulate).
n timpul creterii laticiferelor, se formeaz o singur vacuol mare n care se acumuleaz
latexul care reprezint o emulsie ce conine 50 - 80 % ap, iar n suspensie se afl: glucide, taninuri,
glicozide, malat de calciu, uleiuri eterice, ceruri, gome, rini, enzime, acizi aromatici, hidrocarburi
poliizoprenice, i uneori alcaloizi toxici.
Latexul din seminele de mac conine alcaloizi, cel din plantele de ficus substanele proteice,
cel de la banan taninuri etc.
Unele dintre substanele acumulate n laticifere pot fi reutilizate n procesele metabolice, n
timp ce altele rmn acumulate n aceste celule.
Perii glandulari sunt excrescene formate din una sau mai multe celule care sintetizeaz
uleiuri eterice care se acumuleaz n vacuole (ment) sau formiat de sodiu, histamin i acetilcolin
(urzic).
Papilele glandulare sunt alctuite din celule epidermice, alungite spre exterior. Ele se
gsesc la trandafiri, crini, liliac etc., iar secreiile constau din uleiuri volatile.
Glandele digestive se gsesc numai la plantele carnivore care secret enzime proteolitice,
substane mucilaginoase, lipicioase, care rein insectele i ioni de sodiu, potasiu, magneziu, calciu i
clor.
Glandele nectarifere sunt alctuite din celule epidermice de tip special, care se gsesc la
baza unor componente florale sau chiar extraflorale, pe stipele, receptacul, pe filamentul staminelor,
pe ovar sau pe stil.

121

Nectarul florilor de banan conine: 68 % ap, 8 % glucoz, 8 % fructoz, 16 % zaharoz,


0,014 % aminoacizi, 0,28...0,59 % proteine, 0,032 % fosfat anorganic i 0,013 % fosfat organic, iar
eliminarea acestuia este asemntoare cu gutaia.
esuturile glandulare interne sunt alctuite dintr-un masiv de celule secretoare, care
delimiteaz un spaiu comun sub forma unei pungi, canal sau buzunar, n care se acumuleaz
substanele secretate.
La portocale uleiurile volatile se sintetizeaz i se acumuleaz n plantele sub form de
picturi. La maturitate, uleiurile volatile provenite din plantele lizate sunt transportate printr-un
proces de exopinocitoz n spaiul intercelular pe cale schizolisigen.
Speciile genului Pinus sintetizeaz n plastidele din canalele glandulare rini, care pot fi
eliminate la exterior printr-un proces de exopinocitoz.

Rezumat
Plantele elimin apa n mediul ambiant prin procesele de transpiraie i prin gutaie.
Transpiraiae este procesul prin care plantele elimin apa din corpul lor sub form de vapori; iar
procesul de gutaie reprezint procesul de eliminare a apei sub forma de picturi.
Eliminarea apei din plante prin transpiraie are rol n ascensiunea sevei brute prin vasele
lemnoase, se evit suprasaturarea celulelor cu ap, are rol n termoreglare.
Transpiraia se realizeaz prin celule specializate: stomate i lenticele i prin nveliuri
externe: cuticula i suber.
Stomatele sunt celule epidermice de form i structur diferite, cele de tip amarilidaceu au
form reniform, iar cele de tip gramineu au forma unor haltere. Aceste celule au pereii celulari
inegali ngroai dinspre ostiol sunt ngroai, iar cei opui sunt subiri.
Mecanismul de funcionare a stomatelor se bazeaz pe ngroarea neuniform a pereilor
celulari i modificarea turgescenei, prin funcionarea pompelor de ioni.
Transpiraia prin stomate reprezint principala cale de eliminare a apei din plante.
Transpiraia cuticular are o pondere redus din cauza permeabilitii sczute a
componentelor de natur lipidic, a cuticulei. Apa eliminat prin transpiraie cuticular provine
din apoplast sau simplast, n ultimul caz, fiind transportat prin ectodesme.Transportul vaporilor
prin cuticulei se face prin pori.
Transpiraia lenticelar este evident la nivelul tulpinii, fructelor, frunzelor de conifere.
Lenticelele reprezint rupturi ale epidermei sau peridermei ori stomate modificate.
Gutaia se produce cnd dup o perioad clduroas, n care aprovizionarea plantei cu ap
s-a fcut normal, se produce o scdere a temperaturii i o cretere a umiditii relative a aerului,
ceea ce inhib procesul de transpiraie. n acelai timp absorbia apei din sol se desfoar n ritm
normal, iar presinea radicelar determin ascensiunea sevei brute pn la nivelul frunzelor, unde
se elimin sub form de picturi.
Gutaia se produce pe suprafaa tuturor organelor la ciuperci, pe toat suprafaa frunzei la
fasole, prin vrful frunzelor la gru. La aceste zone se gsesc structuri specializate denumite
hidatode. Hidatodele pot fi de tip nchis sau deschis.
Desorbia se produce la nivelul rdcinii, eliminndu-se din plante elemente minerale
aminoacizi, acizi organici. Un proces similar se desfoar i n seminele n curs de germinare. Se
apreciaz c seminele care au un proces redus de desorbie au o capacitate bun de germinare.
Secreia const n eliminarea unor substane cu compoziie variat. aceste substane pot fi
utile plantelor, aa cum este nectarul din flori, sau pot avea un rol fiziologic nc neprecizat ca
latexul, sau reprezint compui de secreie ca ionii la plantele halofile.
Secreia se realizeaz de ctre celulele sau esuturile secretoare, care pot elimina
substanele intracelulare sau extracelulare. Substanele eliminate pot fi constituite din produi
122

finali ai metabolismului, proces considerat ca secreie, sau din substane ce particip la procesele
metabolice n care caz sunt cosiderate ca secreii.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Ce este transpiraia i de ce este considerat un ru neces?


Care sunt structurile perin care se realizeaz procesul de transpiraie?
Explicai mecanismul de inchidere i deschidere al stomatelor.
Cum se realizeaz transpiraia cuticular, dar cea lenticelar?
Ce este procesul de gutaie i n ce condiii se realizeaz?
Explicai care este deosebirea dintre procesul de desorbie i secreie?

Bibliografie
Allaway, V.G. Planta. 1973, 110, 63-70.
Burzo, I. .a. Lucrri tiinifice. I.C.L.F. Vidra. 1990, 271-280.
Kim, M. .a. Plant. Physiol. 1995, 109, 1077-1084.
Kisser, J.G. Encycl. Plant. Physiol, vol. 10, Berlin, 1985.
Schroeder, J.A. .a.- Plant. Structure: Function and Development. Berlin, Heidelberg,
New York, 1993.
6. Sebaneck, J. Plant Physiology. Amsterdam, Oxford, New York, Tokyo, 1992.
7. Ziegler, H. i Luttge, U. Planta. 1976, 74,1-17.
1.
2.
3.
4.
5.

123

CAPITOLUL 4
ROLUL FIZIOLOIG IC AL APEI I
AL SUBSTANELOR MINERALE

Cuvinte cheie: rol fiziologic, ap, substane minerale.


Obiective: - cunoaterea rolului fiziologic al apei i al substanelor minerale;
- prevenirea stresului hidric i cel al substanelorminerale.
Apa i substanele minerale ndeplinesc numeroase i importante funcii fiziologice, n
plante. Prezena n cantitate insuficient a acestora sau n exces, determin apariia unor dereglri
fiziologice.
Simptomele de caren sau de exces, se manifest la plante sub form de ofilire, ncetarea
creterii, decolorarea esuturilor verzi (cloroze), nglbenirea i brunificarea lor, moartea celulelor
(necroze), formarea de crpturi sau caverne n organele de depozitare a substanelor de rezerv
(tuberculi, rdcini, fructe etc.). Aceste simptome pot afecta ntreaga plant, organele tinere, sau
numai cele btrne.
n anumite limite ale stresului hidric sau ale stresului mineral, plantele pot prezenta
modificri adaptative care constau n modificarea treptat a metabolismului i structurii. ntr-o
prim etap de aclimatizare au loc modificri funcionale care pot fi trectoare, n cazul n care se
revine la condiiile ambiante iniiale. Dac condiiile nespecifice persist, se produc modificri
funcionale i structurale care se pot transmite ereditar.

4.1. Rolul fiziologic al apei


Apa este un component indispensabil pentru viaa plantelor i n acelai timp, reprezint un
factor important pentru repartiia ecologic a plantelor.
- Apa reprezint solventul pentru substanele minerale i unii compui organici solubili.
- Asigur transportul substanelor dizolvate, prin vasele lemnoase, liberiene, apoplast i
simplast.
- Asigur turgescena celulelor i prin aceasta confer poziia corect, la plantele ierboase.
- Asigur mediul pentru desfurarea unor reacii de biosintez i de biodegradare a unor
substane din plante.
- Particip la procesul de cretere al plantelor.
- Contribuie la reglarea temperaturii plantelor. Pentru vaporizarea unui gram de ap n
procesul de transpiraie se consum energie termic echivalent cu 2.257 Kj.
- Particip la procesul de fotosintez cu protonii i electronii rezultai din procesul de fotoliz
a apei.
- Apa oxigenat rezultat din procesul de fotosintez i fotorespiraie, reprezint un puternic
oxidant, care particip la biodegradrile care au loc la nivel celular.
Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (212 zile), n funcie de specie nu
are urmri drastice asupra plantelor, datorit redistribuirii apei din esuturile acestora, n special din
apoplast i din rdcini.
Scderea coninutului n ap al plantelor, conduce la inhibarea procesului de cretere, a vitezei
de translocare a asimilatelor i a intensitii procesului de fotosintez. Este afectat de asemenea
activitatea enzimatic i n consecin procesele biochimice din plante.
Seceta determin nchiderea hidroactiv a stomatelor, inhib creterea rdcinilor i determin
moartea periorilor absorbani. Efectul asupra extensiei celulare este foarte evident i conduce la
124

formarea unei frunze mici i la creterea valorii raportului rdcini/frunze. Se constat de asemenea
reducerea ritmului de diviziune a celulelor i a intensitii procesului de fotosintez.
Creterea deficitului hidric determin ofilirea plantelor care este nsoit de cele mai multe ori
de nglbenirea frunzelor, apariia de necroze la marginea acestora i reducerea taliei. Seceta
determin senescena frunzelor de la baza plantelor, cderea acestora, reducerea suprafeei foliare i
a transpiraiei totale.
n condiii de secet s-a constatat diminuarea procesului de nfrire la plantele graminee, iar
existena unei perioade secetoase n timpul nfloritului reduce semnificativ numrul fructelor i a
seminelor, corelat cu diminuarea produciei n perioada de depozitare a asimilatelor la cereale,
seceta produce acumularea unei cantiti reduse de ap i substane de rezerv, ceea ce conduce la
itvirea cariopselor.
Seceta nsoit de temperaturi ridicate determin apariia sticlozitii (watercore), la mere. n
seciune transversal a fructelor afectate, se observ aspectul apos al esuturilor din apropierea
lojelor carpelare, care se datoreaz acumulrii n spaiile intercelulare a unui lichid bogat n sorbitol.
Prezena acestei soluii n spaiile intercelulare o perioad mai ndelungat determin brunificarea
esuturilor, ca urmare a condiiilor de anaerobioz create.
Seceta urmat de o perioad ploioas i clduroas determin formarea de caviti n
tuberculii de cartof sau n rdcinile metamorfozate de ridichi.
Adaptarea plantelor la stresul hidric se realizeaz pe mai multe ci. O prim reacie const n
scderea potenialului hidric celular ca urmare a pierderii unei pri din apa din celule, ct i a
acumulrii n vacuole a glucozei, fructozei, zaharozei, fructanilor, acizilor organici, aminoacizilor i
a ionilor. Acumularea acestor substane asigur plantelor capacitatea de absorbie a cantitilor mici
de ap existente n sol, n perioadele secetoase.
n condiii de secet are loc creterea densitii cerurilor epicuticulare, care determin
diminuarea intensitii transpiraiei cuticulare.
Pilozitatea de pe suprafaa frunzelor reflect radiaiile solare determinnd scderea
temperaturii acestora, iar perii mori, rein vaporii de ap, reducnd intensitatea transpiraiei.
Frunzele uor deshidratate i modific poziia, se apleac sau se rsucesc, ceea ce reduce cantitatea
de radiaii interceptate, nclzirea frunzelor i pierderea apei prin transpiraie.
Excesul de ap din sol, determin saturarea celulelor plantelor cu ap i nchiderea
hidropasiv a stomatelor. Ca urmare se reduce absorbia apei i a substanelor minerale din sol,
translocarea substanelor asimilate, fotosinteza i activitatea enzimatic.
Excesul de ap genereaz condiii de anaerobioz la nivelul rdcinilor, ceea ce determin
blocarea procesului de respiraie aerob i trecerea la biodegradarea glucidelor pe cale anaerob n
acest proces se produce o cantitate redus de energie biochimic (2 moli de ATP), care permite
supravieuirea rdcinilor o perioad scurt de timp.
Produii finali ai biodegradrii aerobe a glucidelor sunt aldehida acetic i alcoolul etilic.
Acumularea acestor substane pn la pragul de toxicitate pentru celule, determin moartea
acestora.
Simptomele externe ale excesului de ap, constau n nglbenirea frunzelor, ofilirea plantelor
i ncetarea creterii. n cazul fructelor, excesul de ap se manifest prin apariia de crpturi la
ciree, piersice, prune, struguri etc.
La plantele de porumb s-a constatat modificarea expresiei genelor care a determinat blocarea
biosintezei proteinelor preexistente i sinteza a noi polipeptide. Una dintre acestea similar cu
xiloglucan endotransferaza, este implicat n formarea aerenchimurilor prin care aerul atmosferic
poate fi transportat spre rdcin.

125

4.2. Rolul fiziologic al substanelor minerale


Absorbia substanelor minerale din soluia solului este selectiv, iar acumularea lor diferit n
funcie de organul plantelor. Astfel unele elemente minerale ca: fier, zinc, cupru, nichel, plumb,
mangan, vanadiu, clor etc. sunt reinute preferenial n rdcin, n timp ce potasiul i calciul sunt
transportate preferenial spre tulpin.
Elementele minerale au numeroase funcii fiziologice:
- intr n compoziia unor substane cu rol plastic: protide (fitina), fosfolipide etc., n compoziia unor substane active: enzime, vitamine, pigmeni etc. i n compoziia substanelor ce alctuiesc
lanul transportor de electroni ca de exemplu: fierul n citocromi, cuprul n plastocianin etc.;
- particip la procesele de oxido-reducere, prin modificrile de valen ale fierului, cuprului
etc.;
- reprezint transportori pentru energia biochimic care se stocheaz n legturile
macroergice ale acidului adenozin trifosforic;
- stimuleaz sau inhib, activitatea enzimelor, intensitatea proceselor de fotosintez,
respiraie, cretere etc.;
- regleaz potenialul bioelectric, potenialul osmotic, turgescena i hidratarea celulelor,
permeabilitatea membranelor plasmatice, imbibiia etc.;
- particip la unele micri specifice ale plantelor (seismonastii) i la deschiderea
stomatelor.
Coninutul de substane minerale din plante, variaz cu specia i poate fi determinat prin
diagnoz foliar.
Aprovizionarea necorespunztoare cu elemente minerale determin apariia unor simptome
caracteristice, care constituie indicatori pentru identificarea acestora.
Azotul intr n compoziia substanelor plastice (proteine citoplasmatice i membranale), a
substanelor de rezerv (proteine de rezerv) i a celor care transmit informaia genetic (acizi
nucleici). n unele specii se gsete i sub form anorganic (NO3), acumulat n vacuole.
Azotul este absorbit sub form de nitrai, dar i sub form amoniacal i organic. Nitraii
absorbii de rdcinile plantelor sunt redui la nitrai i apoi la azot amoniacal, care este utilizat
pentru biosinteza aminoacizilor. Procesul de reducere a nitrailor are loc n rdcin, tulpin sau
frunze i se realizeaz n prezena enzimelor nitratreductaz i nitrit reductaz.
Nitrat - reductaza catalizeaz reaciile de reducere a nitrailor, este localizat n citoplasma
celulelor rizodermei, n celulele corticale i n celulele mezofilului foliar.
Nitrit - reductaza este o enzim codificat de genele din nucleu i care este transportat n
plastidele din rdcini i n cloroplastele din frunze, care reprezint situsurile n care i desfoar
activitatea.
Activitatea maxim a nitrat-reductazei s-a determinat n frunzele care au ajuns la
dimensiunile normale i n celulele din zona de cretere a rdcinii.
Reacia de reducere a nitrailor se realizeaz conform schemei:

Cantitatea de nitrai din esuturile vegetale este mai mare n azot speciilor la care reducerea
nitrailor se face n frunze i cnd intensitatea luminoas i temperatura sunt mai sczute. n funcie
126

de aceste condiii, coninutul n nitrai al plantelor variaz ntre 22 ppm n rdcinile de pstrnac i
3751 ppm n salata de ser.
Nitraii din esuturile vegetale pot forma cu aminele, nitrozamine, substane potenial
cancerigene. Din aceast cauz, Organizaia Mondial a Sntii (OMS), recomand s nu se
depeasc consumul zilnic do 3,65 mg/kg corp, pentru nitrai, ceea ce reprezint 280 mg NO3
pentru un om adult i 0,133 mg/kg corp, pentru nitrii, corespunztor la 10 mg NO3 pentru un om
adult.
Carena n azot se caracterizeaz prin cloroza frunzelor, ncepnd cu cele de la baza tulpinii
i prin creterea ncetinit a plantelor .
Aceste simptome prezint variaii caracteristice, n funcie de specie. Astfel, cloroza poate fi
nsoit de o defoliere precoce. Frunzele sau organele de depozitare ale plantelor (tuberculi, rdcini
etc.) au dimensiuni mici i din aceast cauz producia este mult diminuat.
Excesul de azot stimuleaz mult creterea plantelor, procesul de fotosintez, ntrzie
maturarea, fructele sunt mari, cu fermitate redus, fr arom i cu intensitatea respiratorie mare.
Maturarea lemnului este ntrziat i din aceast cauz, rezistena plantelor la nghe este redus.
n cazul cerealelor, excesul de azot contribuie la diminuarea rezistenei la cdere, la boli, ger
i secet.
n cazul fructelor excesul de azot inhib biosinteza etilenei, apariia culorii specifice, a
aromei i determin apariia la mere a unei dereglri fiziologice denumit ptarea amar (bitter pit).
Aceast dereglare fiziologic se manifest sub forma unor pete mici, rotunde, uor scobite,
brunificate din cauza suberificrii celulelor. Prevenirea apariiei acestei dereglri fiziologice se
poate face prin aplicarea de stropiri foliare cu o soluie de clorur de calciu cu concentraia de 0,7 %.
Fosforul intr n compoziia substanelor plastice (fosfolipide) i a celor de rezerv (fitin),
a unor substane fiziologic active (acizi nucleici), a coenzimelor (NAPD) i are un rol esenial n
transportul energiei biochimice (ATP).
Fosforul stimuleaz nflorirea, fructificarea, depozitarea substanelor i maturarea fructelor.
Se apreciaz. c fosforul este un element mineral mobil, care se transloc cu uurin prin
celulele plantelor i prin esuturile conductoare. Sub form de fosfat, poate fi depozitat n
vacuolele celulelor, iar nainte de cderea frunzelor, este translocat n organele bianuale sau perene
ale plantelor.
Carena n fosfor se ntlnete mai rar i aceste condiii determin colorarea frunzelor n
verde nchis, iar uneori nroirea lor, ca urmare a biosintezei antocianilor. Extremitile frunzelor se
nglbenesc, plantele rmn mici, sunt predispuse la cdere, iar producia este sczut deoarece
lipsa fosforului, conduce la carena de azot. Mugurii laterali rmn n repaus sau mor, iar nflorirea
este ntrziat.
La porumb, carena de fosfor inhib formarea stilelor i a paniculului, iar la cerealele
pioase ntrzie fructificarea i determin scderea produciei.
Excesul de fosfor mrete numrul de spiculee sterile la gru, determin nglbenirea
prematur a frunzelor i apariia de necroze.
Potasiul este ionul cu cea mai mare pondere n esuturile vegetale. Absorbia potasiului este
reglat printr-un mecanism feedback, i se acumuleaz in vacuole.
Potasiul este principalul ion cu rol osmoreglator. Prin modificarea concentraiei din vacuole
se regleaz turgescena celulelor, proces ce st la baza micrilor seismonastice, nictinastice precum
i a nchiderii i deschiderii stomatelor.
Potasiul particip la reglarea potenialului de membran, a pH-lui celular datorit
transportului antiport cu protonii i are un rol stimulator asupra procesului de biosintez a
proteinelor. Stimuleaz acumularea glucidelor i contribuie la creterea rezistenei la ger i secet a
plantelor.
Potasiul stimuleaz activitatea enzimelor implicate n fotosintez, respiraie, ct i a celor
care catalizeaz biosinteza amidonului i a proteinelor printr-un mecanism care nu este nc
precizat.
127

Carena de potasiu se manifest tardiv la frunzele mai n vrst i provoac formarea de


pete necrotice ntre nervuri sau pe marginea frunzelor, rsucirea acestora, precum i ncetarea
diviziunii celulelor i a creterii plantelor. Lignificarea pereilor celulari este redus, iar tulpina este
lipsit de rigiditate. nflorirea nu este afectat, dar procentul de cdere a florilor este mrit.
Aciunea metabolic a potasiului este specific i poate fi nlocuit numai de sodiu n cazul
gramineelor.
La plantele de tomate, carena de potasiu determin apariia pe fructe a unor zone colorate n
verde sau galben (pete ca ceara).
n cazul unui exces de potasiu, cartofii i sfecla cresc normal, ns dau produse de calitate
inferioar, caracterizate prin exces de suber la tuberculi i un procent redus de glucide, n rdcinile
de sfecl pentru zahr.
Calciul este absorbit din soluia solului sub form de cation, bivalent i se acumuleaz n
principal n rdcinile plantelor i n frunzele btrne.
n celulele plantelor, calciul se gsete sub form de pectat de calciu n lamela median,
unde determin insolubilizarea pectinelor, sub form de oxalat, malat, citrat sau tartrat de calciu n
vacuole, sau depozitat n apoplast i reticulul endoplasmatic. n citoplasma celulelor se acumuleaz
n cantiti mai mici, deoarece formeaz cu calmodulinul un complex care stimuleaz activitatea
enzimatic.
Concentrai calciului este meninut de proteinele transportoare: Ca2+-ATP-aza i Ca2+ - H+
antiport, pentru eflux i canalele voltaice pentru calciu, pentru influx.
Calciul inhib procesul de cretere i determin scderea permeabilitii membranelor
plasmatice.
Carenele de calciu se manifest la organele tinere, din cauza mobilitii reduse a acestuia.
Simptomele carenei de calciu se caracterizeaz prin rsucirea frunzelor, aspect clorotic, diminuarea
ritmului de cretere i mortificarea mugurilor terminali. n cazul tomatelor, carena de calciu
favorizeaz putrezirea zonei pistilare a fructelor.
La cartofi, carena de calciu reduce producia de tuberculi. Lipsa acestui element inhib
activitatea amilazelor i ca urmare se reduce ritmul de hidroliz a amidonului depozitat temporar n
frunze i transportul acestuia spre tuberculi.
Calciul are un efect antagonist fr de aciunea azotului, n apariia ptrii amare, prevenind
apariia acestei dereglri fiziologice la mere, iar n caz de caren determin suberificarea i
crparea epicarpului fructelor.
Excesul de calciu determin scderea permeabilitii membranelor plasmatice i diminuarea
creterii fructelor. Poate determina i cloroza calcic, ca urmare a dereglrii metabolismului
fierului.
Sodiul este un element esenial pentru plantele superioare n care se acumuleaz n apoplast,
vacuole i n cantitate mai mic n citoplasm. Este implicat n reglarea potenialului osmotic
celular i n procesul de cretere la plantele halofile.
n cazul cerealelor, sodiul poate nlocui potasiul, n ceea ce privete funciile fiziologice.
Rolul fiziologic al sodiului nu este nc bine precizat.
Magneziul intr n compoziia clorofilei i a fitinei, unele enzime ca de exemplu:
fosfotranferaza, sau ATP-aza, necesit magneziul pentru activarea lor, ct i pentru activitatea
normal a mitocondriilor i a ribozomilor.
Carena de magneziu blocheaz sinteza clorofilei ceea ce determin cloroza frunzelor
bazale, cu meninerea culorii verzi a nervurilor a frunzelor tinere. La porumb, apar pe frunze pete
sub forma unor dungi, dereglare fiziologic cunoscut sub denumirea de tigrarea frunzelor. La mr,
lstarii desfrunzii poart n vrf doar cteva frunze, din care cauz dereglarea fiziologic este
cunoscut sub denumirea: boala n penson. La spanac, frunzele capt consistena hrtiei i prezint
pe ele pete albicioase.

128

Sulful este utilizat n procesul de biosintez a aminoacizilor: cistin, cistein i metionin, a


sulfolipidelor, a coenzimei A, a vitaminei B1, ct i a proteinelor cu fier i sulf care transport
electronii n procesul de fotosintez.
Cisteina particip la reglarea potenialului redox. Dou molecule de cistein formeaz prin
oxidare o molecul de cistin, care prin reducere poate regenera cistena.
Carenele n sulf se manifest la frunzele tinere i se caracterizeaz prin diminuarea
procesului de cretere, iar mezofilul are o culoare verde deschis. Coninutul n clorofil a frunzelor
este redus i ca urmare intensitatea procesului de fotosintez este sczut, iar plantele sunt debile.
La plantele de porumb cloroza este localizat la esutul dintre nervuri, simptome ce pot fi
confundate cu cele determinate de carenele de fier sau de zinc.
Fierul se gsete n plante sub form de compui organominerali, intr n compoziia
enzimelor: catalaz, peroxidaz, superoxid-disinutaz, n compoziia feredoxinei, a
citocromoxidazei, a citocromilor, precum i a proteinelor cu fier i sulf. De asemenea intr n
compoziia proteinelor cu fier de tipul leghemoglobinei din bacteriorizele plantelor leguminoase.
Fierul este necesar pentru biosinteza clorofilei, cataliznd legarea magneziului de nucleul
porfirinic i particip la procesele de oxidoreducere din celule, datorit nsuirii sale de a trece n
mod reversibil de la forma bivalent la cea trivalent.
Translocarea fierului este redus, iar depozitarea acestuia n frunze se face sub forma unui
complex cu proteinele: fitoferitin.
Carenele de fier se manifest n solurile cu pH-ul alcalin sau n prezena fosfatului care
reduce absorbia radicular a fierului. Simptomele caracteristice constau n cloroza mugurilor
terminali, a frunzelor tinere i n unele cazuri, prin brunificarea marginilor frunzelor. Mezofilul
foliar are culoarea galben, apoi devine alb, iar nervurile se coloreaz n verde intens.
Siliciul este un element esenial din punct de vedere fiziologic numai pentru anumite specii.
Se gsete n cantitate mai mare n plantele monocotiledonate unde se depoziteaz n
peretele celular, pe care l impregneaz prin mineralizare. Contribuie la reducerea transpiraiei
cuticulare, la sporirea rezistenei pasive a plantelor la penetrarea agenilor patogeni, precum i
creterea rezistenei plantelor la cdere.
Carena n siliciu determin ncetinirea procesului de cretere, sporirea cu 30 % a
intensitii transpiraiei, cauznd n acelai timp moartea frunzelor btrne.
Aluminiul este considerat a fi un element esenial pentru plantele superioare i se
acumuleaz mai ales n frunzele btrne.
Efectele excesului de aluminiu se manifest n solurile acide, la nivelul rdcinii, care i
reduce creterea, iar activitatea meristematic este neregulat. Pe frunze apar simptome similare cu
cele produse de carena de fosfor sau potasiu. De asemenea, aluminiul inhib absorbia calciu
favoriznd apariia simptomelor de caren de calciu.
La cereale se observ pete brune pe marginea frunzelor, cloroza frunzelor mature i prezena
unor rdcini cu dimensiuni mici.
Clorul se acumuleaz n cantitate mai mare n plantele halofile. Acumularea clorului la
nivel celular are loc n apoplast, contribuind la realizarea potenialului de membran. Intr n
compoziia acidului 4-clorindoacetic care constituie o auxin natural, este activator al ATP-azei i
intensific procesul de diviziune al celulelor din frunze ct i procesul de fotosintez, prin efectul
stimulator asupra fotolizei apei. Rolul fiziologic al clorului nu este nc bine precizat.
Cuprul intr n compoziia unor enzime ca: ascorbinoxidaz, tirozinaz, aminooxidaz,
precum i n compoziia plastocianinei, substan transportoare de electroni n procesul de
fotosintez.
Cuprul stimuleaz activitatea polifenoloxidazei, precum fotosinteza ligninelor. Particip de
asemenea la procesele de oxidoreducere datorit nsuirii cuprului de a trece de la forma
monovalent la cea bivalent.

129

Carena de cupru se manifest la mugurii terminali i la frunzele tinere care au dimensiuni


mici, culoare albastr-verzuie, sunt ofilite, dar fr pete sau cloroz. Tulpinile plantelor sunt debile
datorit faptului c procesul de lignificare este inhibat.
La cereale, carena de cupru se manifest la spice, care au culoare alb, frunze, care se
rsucesc i la internoduri care sunt scurte.
Dereglrile fiziologice cauzate de nutriia deficitar cu cupru sunt mai puin rspndite,
datorit faptului c prin stropirile cu zeam bordelez se aduce un aport suplimentar de cupru.
Borul se acumuleaz n rdcini i n frunzele btrne de unde este translocat n proporie
redus. Ca urmare, simptomele de caren se manifest n esuturile tinere.
Borul influeneaz permeabilitatea membranelor plasmatice, translocarea glucidelor,
diviziunea i extensia celular, diferenierea celulelor, maturarea, germinarea polenului i creterea
tubului polinic, acumularea auxinelor libere i biosinteza acizilor nucleici.
Carenele n bor determin moartea meristemelor apicale a tulpinii i rdcinii, frunzele
tinere se coloreaz la baza lor n verde deschis, ulterior se rsucesc i se brunific. Lipsa acestui
element mineral determin brunificarea inimii la sfecl, brunificarea inflorescenelor la conopid,
iar la cartof tuberculii sunt mici i deformai.
Dintre plantele monocotiledonate porumbul i orzul sunt sensibile la carena n bor, iar
dintre speciile pomicole, mrul este cel mai sensibil la carena n bor, care se manifest prin
deformarea, suberificarea i crparea fructelor.
Zincul este parte component a enzimelor carboanhidraz, alcooldehidrogenaz,
glutamindehidrogenaz, fosfataz alcalin, hexokinaz i stimuleaz activitatea altor enzime ca:
peroxidaz, catalaz, arginaz, enolaz etc. S-a constatat de asemenea c zincul stimuleaz sinteza
triptofanului, precursor al auxinei i de aceea n carenele n zinc se produce inhibarea sintezei
acestui hormon, precum i a procesului de cretere. Zincul influeneaz pozitiv procesul de
fotosintez, regleaz metabolismul glucidelor i al proteinelor.
Carena n zinc se caracterizeaz prin inhibarea creterii n lungime a lstarilor iar frunzele
cu dimensiuni mici, sunt dispuse la extremitatea ramurilor sub form de rozet. Frunzele prezint o
uoar culoare roz a esuturilor situate ntre nervuri i cad precoce. Dereglarea fiziologice este
cunoscut sub denumirea boala frunzelor mici i se manifest n mod deosebit la piersic i viin.
Cnd carena se manifest n timpul nfloritului fecundarea nu mai are loc, iar florile cad.
La porumb, dereglarea fiziologic provocat de carena n zinc este cunoscut sub
denumirea albirea frunzelor.
Molibdenul este component al nitrat-reductazei i stimuleaz formarea azotului molecular
pe cale microbiologic, att de Azatobacter, ct i de Rhizobium. Molibdenul are influen pozitiv
asupra coninutului n clorofil, a procesului de fotosintez, acumulrii proteinelor, amidonului,
carotenilor i a acidului ascorbic n frunze.
Molibdenul se acumuleaz n organele tinere i n cele de reproducere, de unde poate fi
retranslocat.
Carenele de molibden se caracterizeaz prin dereglarea metabolismului azotatului ceea ce
determin reducerea creterii plantelor cloroza frunzelor i nflorirea neregulat. Simptomele
carenei se pot manifesta att la frunzele tinere, ct i la cele btrne. La plantele leguminoase este
inhibat fixarea simbiotic a azotului, iar vrzoasele i n special conopida au frunzele deformate
sau reduse la nervuri.
Manganul este parte component a enzimelor: malatdehidrogenaz i hidroxilaminoreductaz i poate stimula activitatea fosfotransferazei, fosfatazei i enolazei.
Manganul particip la procesele de oxidoreducere din celule, mrete intensitatea procesului
de fotosintez i a procesului de respiraie.
De asemenea particip i n procesul de fotoliz a apei.
Simptomele de caren constau n cloroza esuturilor de nervuri al frunzelor btrne, iar
limita dintre esuturile afectate i sntoase este difuz. Sunt afectate de asemenea procesele de
cretere nflorire i fructificare. La cereale simptomele se manifest la baza frunzelor sub form de
130

pete care se deshidrateaz. La spanac carena se manifest prin biodegradarea tilacoidelor din
cloroplaste.
n cazul carenelor de mangan s-a constatat acumularea pentozelor, determinarea acestora
fiind un indicator util pentru diagnosticarea acestor carene.
Unele metalele grele ca: Cd, Pb, Hg, Zn i Ni se pot acumula n plante, determinnd
dereglri ale proceselor metabolice. Acumulrile sunt selective i variaz n funcie de specie i de
pH-ul soluiei solului. Astfel, n cazul cadmiului s-a constatat o acumulare mai intens n salat,
morcov, vinete i n porumb i mai redus n ridichi i sfecl. De asemenea, acumulrile sunt mai
intense n cazul solurilor cu pH acid.
n ceea ce privete organul specific pentru depozitarea metalelor grele, s-a constatat
existena unei variaii n funcie de specie. n cazul alunului, cele mai mari cantiti de cadmiu,
plumb, zinc i cupru, s-au determinat n ramuri. La alte specii depozitarea se face n frunzele
btrne care se ofilesc i cad constituind, astfel o cale de eliminare a acestor ioni din organele
perene.
Cercetrile efectuate au scos n eviden urmtoarele efecte aciunii metalelor grele:
- aceste elemente au afinitate pentru gruprile SH libere, determinnd inactivarea
enzimelor care conin aceste grupri i n consecin toxicitatea lor. De asemenea, plumbul, cadmiul
i mercurul reacioneaz rapid cu unii radicali liberi din proteine, determinnd modificarea
conformaiei, stabilitatea i funcionarea acestora;
- plumbul inhib activitatea succinic-dehidrogenazei i transportul electronilor n
membrana mitocondrial. Mercurul se leag de gruparea tiol a transportorului fosfat, blocnd
transportul acestuia i inhib fosforilrile oxidative, iar cadmiul inhib fosforilrile oxidative i
controlul aparatului respirator.
- metalele grele determin modificri ale permeabilitii membranelor, probabil prin
inhibarea activitii ATP-azei. Plumbul poate produce aberaii cromozomiale, care sunt intim legate
de membrane;
- plumbul reduce intensitatea procesului de fotosintez la plantele, de floarea soarelui i
intensitatea procesului de respiraie, la rdcinile de porumb.
Tolerana la concentraiile mrite de metale grele se realizeaz mai multe ci.
La unele specii s-a constatat c tolerana la concentraiile mrite de metale grele din soluia
solului este asociat cu acumularea acestora n rdcin i inhibarea transportului spre organele
aeriene.
Micorizele pot constitui o cale de excludere a metalelor grele din unele plante superioare,
sau acestea pot reine ionii metalelor grele pe suprafaa hifelor, sau le pot depozita n hife, reducnd
astfel concentraia acestora din soluia solului.
Plantele tolerante elimin prin rdcin substane organice (acizi organici, glucide,
aminoacizi, peptide, fenoli etc.), care determin precipitarea metalelor grele din soluia solului, sub
form de chelai.
Plantele tolerante pot inactiva aciunea toxic a metalelor grele, prin legarea acestora de
gruprile SH ale reziduurilor de cistein, formnd complexe stabile.
Inhibarea activitii enzimatice de ctre metalele grele, este evitat n plantele tolerante, prin
codificarea de ctre gene a sintezei unor enzime cu structura modificat.

Rezumat
Apa i substanele minerale aflate n limite optime, au o aciune favorabil asupra
desfurrii proceselor fiziologice din plante, precum i asupra recoltei. n cazul n care cantitatea
acestor substane nu se ncadreaz n limite optime, reprezint surse de stres care determin
apariia unor dereglri fiziologice sau fiziopatii. n anumite limite, condiiile de stres pot determina
la plante adaptri, care costau n modificarea treptat a metabolismului i structurii. ntr-o prim
131

etap de aclimatizare se produc modificri funcionale care pot fi trectoare n cazul n care se
revine la condiiile normale iniiale. Cnd condiiile nespecifice persist, se produc modificri
funcionale i structurale care se pot transmite ereditar i care permit realizarea capacitii de
cretere i dezvoltare n aceste condiii.
Simptomele caracteristice produse de factorii de stres sunt foarte variate, culoarea
anormal a esuturilor afectate, necrozarea acestora, formarea de caviti, modificarea gustului. n
cele mai multe cazuri sunt afectate frunzele ceea ce determin diminuarea produciei i a calitii
acesteia. n cazul n care sunt afectate organele comestibile ale plantelor (frunze, legume) scade
valuoarea comercial i sensibilizeaz esuturile la atacul microorganismelor parazite.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Care este rolul fiziologic al apei?


Care sunt efectele lipsei apei din sol asupra plantei?
Care sunt efectele excesului de ap din sol asupra plantei?
Care este rolul fiziologic al substanelor minerale?
Explicai importana azotului n corpul plantei.
Care sut simptomele manifestate de plante n caz de caren i exces de azot?

Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Alam, S.M. i Adams, W.A. J. Plant. Nutr. 1979, 1, 365-375.


Andrews, M. .a. Ann. Bot. 1992, 70.
Blum, A. Plant. Breeding for Stress Environments. Boca Raton, 1988.
Feodorova, E. .a. Planta. 1994, 194, 279 - 286.
Hanson, A.D. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994, 91, 306-310.
Salisbury, F.B. i Ross, C.W. Plant. Physiology. Belmont, California,1991.
Williamson, R.E. Plant. Cell Environ.! 984, 431- 440.

132

CAPITOLUL 5
FOTOSINTEZA

Cuvinte cheie: fotosinteza sau asimilaia clorofilian, plante autotrofe.


Obiective: - definiia procesului de fotosintez;
- importana procesului de fotosintez;
- caracterizarea frunzei ca organ specializat pentru realizarea procesului;
- studiul pigmenilor asimilatori;
- mecanismul de desfurare a procesului de fotosintez;
- caracteristicile plantelor C3, C4, CAM;
- factorii care influeneaz procesul de fotosintez.
Procesul prin care plantele autotrofe sintetizeaz primii compui organici, cu ajutorul
energiei solare, este cunoscut sub denumirea de fotosintez sau asimilaie clorofilian.
Ecuaia global a acestui proces este urmtoarea:
lumina

CO2 + H2O + sruri minerale ---------------- subst. org. + O2


Pigm. asimilat.

5.1. Organele i organitele specializate pentru fotosintez


Frunza reprezint organul specializat n care se realizeaz procesul de fotosintez. Aceasta
are o structur specific, adaptat pentru desfurarea acestui proces, care const n:
- suprafa aplatizat capabil s recepioneze o cantitate mare de radiaii luminoase;
- epiderm prevzut cu stomate, prin care se face schimbul de gaze ntre frunze i mediul
ambiant;
- structur bifacial: parenchimul asimilator fiind difereniat n parenchim palisadic cu rol
fotosintetic i parenchim lacunar, cu rol n schimburile gazoase. La plantele cu tip fotosintetic C4,
mezofilul frunzelor este omogen, iar n jurul vaselor conductoare se afl esutul asimilator
perivascular;
- prezena fasciculelor libero-lemnoase (nervuri) care transport apa i substanele minerale
spre celulele mezofilului foliar i seva elaborat spre toate organele plantelor;
- prezena organitelor specializate n care se desfoar procesul de fotosintez:
cloroplastele, al cror numr variaz ntr-o celul ntre 20 i 60, n cazul plantelor de spanac.
Adaptrile pe care le prezint claroplastele pentru desfurarea procesului de fotosintez
sunt legate de suprafeele mari ale membranelor tilacoide i de prezena pigmenilor clorofieni.
Membranele tilacoide au structura asemntoare cu a membranelor plasmatice, adic sunt
alctuite dintr-un strat dublu de galactolipide, n care sunt ncorporai pigmeni (clorofile, caroteni i
xantofile), substane transportoare de electroni i pompe de protoni.
Pigmenii care se gsesc n cloroplaste difer n ceea ce privete compoziia chimic. n
plantele verzi exist: clorofila a (C55H72O5N4Mg), clorofila b (C55H70O6N4Mg), carotina (C40H56) i
xantofila (C40H56O2).
n plante exist i ali pigmeni fotosensibili, care nu particip la realizarea procesului de
fotosintez aa cum sunt fitocromul i criptocromul.
Biosinteza pigmenilor se realizeaz n cicluri biochimice diferite, funcie de compoziia lor
chimic. Pigmenii clorofilieni se biosintetizeaz n cloroplaste din aminoacidul glicin i succinil
133

CoA (produs intermediar al ciclului Krebs), n ciclul acidului - aminolevulinic, iar pigmenii
carotenoizi din acetil CoA n cloroplaste i cloroplaste, prin ciclul mevalonat.
Clorofila sufer un proces continuu de biosintez i biodegradare. Ca urmare a desfurrii
acestor procese, clorofila se rennoiete permanent, ntr-un ritm de 40 % pe parcursul a 2 - 3 zile.
Factorii care influeneaz procesul de biosintez a pigmenilor sunt: lumina, temperatura,
oxigenul i substanele minerale.
Lumina reprezint radiaiile electromagnetice emise de corpurile incandescente i care sunt
alctuite din fotoni. Lumina alb este alctuit din totalitatea radiaiilor care alctuiesc spectrul
vizibil care au lungimea de und cuprins ntre 400 i 700 nm. Energia acestor radiaii denumite
fotosintetic active, este transformat n procesul de fotosintez, n energie biochimic.
Recepia radiaiilor luminoase de ctre frunze este dependent, i de indicele suprafeei
foliare (LAI), care reprezint raportul dintre suprafaa organelor asimilatoare i suprafaa solului
acoperit de acestea. Un indice al suprafeei foliare de 3-4 este suficient pentru recepia radiaiilor
luminoase dar pentru realizarea unei producii mari este necesar, n funcie de specie, un indice de 7
pn la 11.
Coeficientul de utilizare a luminii este foarte redus. Se apreciaz c din cantitatea total de
lumin czut pe o frunz (100 %), numai 1,5 - 3,0 % este utilizat n procesul de fotosintez, iar
restul este reflectat, trece prin frunz, este pierdut sub form de cldur sau este utilizat n
procesul de transpiraie sub forma cldurii latente de vaporizare.
Dup Hay i Walker (1979), coeficientul de utilizare a radiaiilor fotosintetic active este 4,3
la porumb i 8,8 la sfecla pentru zahr.
Randamentul procesului de fotosintez este uimitor. Se apreciaz c anual se fixeaz circa
1.300 miliarde tone de dioxid de carbon, rezultnd 80 miliarde tone de glucide.
5.2. Mecanismul procesului de fotosintez
Procesul de fotosintez se realizeaz cu participarea a numeroase substane, care se gsesc n
tilacoide i alctuiesc structuri specifice.
Pigmenii fotoreceptori din tilacoidele cloroplastelor i ale granei, sunt grupai formnd dou
fotosisteme, fiecare fiind alctuit din antene fotoreceptoare i centre de reacie.
Antenele fotoreceptoare sunt alctuite din molecule de clorofil a i b, din xantofil i
carotin, care au rolul de a recepiona energia fotonilor din radiaiile luminoase i de a o transmite
spre centrele de reacie. Randamentul de transmitere a energiei este de 95 % n cazul clorofilei a i b
i de numai 40-45% n cazul pigmenilor carotenoizi.
Antenele fotoreceptoare sunt n legtur cu centrele de reacie care sunt alctuite din
moleculele de clorofil a700 pentru fotosistemul I i a680 pentru fotosistemul II, acesta fiind n
legtur cu complexul productor de oxigen. n alctuirea centrelor de reacie mai intr i substane
transportoare de electroni.
- ntre cele dou fotosisteme se gsete complexul citocrom b6 citocrom f.
- Complexul ATP-sintetaz, n care are loc sinteza ATP-ului.
Transportul electronilor ntre primele trei complexe menionate se realizeaz cu participarea
unor substane transportoare de electroni. Transportul electronilor ntre fotosistemul II i complexul
citocrom b6 citocrom f se realizeaz eu ajutorul plastochinonelor care se deplaseaz liber n stratul
de galactolipide, iar legtura dintre complexul citocrom b6 citocrom f este fcut cu participarea
plastocianinelor care se deplaseaz n lungul lumenului tilacoidei.
Procesul de fotosintez se desfoar n dou faze.
n faza de lumin, care se desfoar n tilacoidele cloroplastelor, se utilizeaz energia din
radiaiile luminoase pentru fotoliza apei; electronii i protonii rezultai sunt utilizai pentru sinteza
unei substane puternic reductoare (NADPH+H+), iar energia produs prin transportul protonilor
134

prin pompa de protoni este folosit pentru biosinteza ATP-ului, care acumuleaz energia biochimic
n legturile macroergice.
n faza de ntuneric, care se desfoar n stroma cloroplastului, cele dou substane produse
n faza de lumin sunt utilizate pentru biosinteza triozelor i n final a hexozelor.
Faza de lumin a fotosintezei
Energia cuantelor de lumin este captat de pigmenii care formeaz antenele receptoare
aparinnd celor dou fotosisteme. n urma acestui proces pigmenii intr ntr-o faz de excitaie
care se caracterizeaz prin trecerea unui electron de pe o orbit interioar pe o orbit exterioar.
Durata (fazei do excitaie este foarte scurt, dup care pigmenii revin la stadiul iniiat prin
transferul energiei de excitaia unei molecule de pigment nvecinate, sau prin eliminarea ei sub
form de cldur sau fluorescen
Transferul energiei de excitaie de la o molecul de pigment la alta, pn la centrele de
reacie ale celor dou fotosisteme, se realizeaz prin rezonan.
Moleculele de clorofil din centrele de reacie primind energia de la antenele fotoreceptoare,
intr n faza de excitaie, expulznd un electron (fig. 5.1).

Fig. 5.1. Transportul electronilor i protonilor n faza de lumin a fotosintezei

Clorofila a din centrul de reacie a fotosistemului II primete electroni de la manganul din


complexul productor de oxigen. Prin cedarea electronilor manganul realizeaz diferite nivele de
oxidare:
-e-e2+
3+
Mn
Mn
Mn4+
Ionii de mangan ajuni la un nivel ridicat de oxidare, determin descompunerea moleculelor
de ap, care elibereaz 2 electroni, 2 protoni i O2 conform reaciilor de mai jos:
2H2O + 4Mn2+

H2O2 + H2+ + 4e-

4Mn2+ + 4e-

4Mn3+

peroxidaze

2H2O

2H2O + O2

135

Electronii rezultai din fotosinteza apei sunt preluai de atomii de mangan, care se reduc i
care i cedeaz ulterior clorofilei din centrul de reacie a fotosistemului II aflat n faz de excitaie.
Protonii se acumuleaz n lumenul tilacoidelor iar oxigenul se degaj n mediul ambiant.
Moleculele de clorofil a din centrul de reacie a fotosistemului II care au fost excitate
elibereaz electroni care sunt transportai de plastochinone la complexul citocrom b6 - citocrom f i
de aici de plastocianine, la fotosistemul I.
Moleculelor de clorofil a din centrul de reacie al fotosistemului I care au fost excitate
elibereaz electroni care sunt transportai la molecula de feredoxin care i cedeaz NADP-ului care
n prezena protonilor formeaz o substan puternic reductoare NADPH+H+.
Fotofosforilarea reprezint procesul prin care energia din radiaiile luminoase este
transformat n energie biochimic, care se acumuleaz n legturile macroergice ale ATP-ului.
Fotoliza apei genereaz un aport permanent de protoni, care se acumuleaz n lumenul
tilacoidelor ca urmare a faptului c tilacoidele sunt impermeabile pentru protoni, concentraia
acestora ajunge s depeasc de 1000 de ori pe cea din strom.
Diferena de concentraie a protonilor din lumenul tilacoidelor i stroma cloroplastului
genereaz un flux de protoni prin complexul ATP- sintetizat, iar energia. rezultat din transportul
protonilor prin acest complex este utilizat de enzima ATP- sintetizat pentru fosforilarea ADP-ului
cu fosforul anorganic, rezultnd ATP-ul.
Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATP-sintetaz
constituie fosforilarea aciclic. n acest caz, fiecrui electron transportat prin lanul transportor de
electroni i corespunde cte un proton, transportat prin complexul ATP-sintetaz, rezultnd cte un
mol de NADPH + H+ i respectiv cte unul de ATP.
Cercetrile au dovedit ns c n faza de lumin a fotosintezei se formeaz mai mult ATP,
comparativ cu NADPH + H+. Surplusul de ATP se formeaz n procesul de fosforilare ciclic. n acest
caz, parte din protonii transportai prin complexul ATP-sintetaz nu sunt utilizai n reducerea
NADPH-ului, ci efectueaz un nou circuit prin tilacoide, fiind transportai de plastochinonele mobile.
n final trec din nou prin complexul ATP sintetaz, generndu-se ATP fr a avea loc fotoliza apei.
Faza enzimatic (de ntuneric) a fotosintezei (ciclul Calvin)
Aceast faz a procesului de fotosintez se desfoar n stroma cloroplastelor i are trei
etape distincte (fig. 5.2.).
- n prima etap un compus 5 atomi de carbon: ribulozo-1,5-difosfatul, fixeaz o molecul
de dioxid de carbon i una de ap, n prezena enzimei ribulozo- difosfat carboxilaz.

Fig. 5.2. Ciclul Calvin


136

Rezult compui intermediari din care se formeaz 2 molecule de acid 3 fosfogliceric


- n etapa a doua are loc fosforilarea acidului - 3 - fosfogliceric, n prezena ATP-ului i
formarea acidului-1,3-difosfogliceric, care este redus la aldehid fosfogliceric i dioxiacetonfosfat.
- n etapa a treia, din 6 molecule de aldehid fosfogliceric, una este pus n libertate, iar 5
molecule sunt folosite pentru regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului.
Aldehida fosfogliceric pus n libertate poate fi utilizat n cloroplast sau n citoplasm pentru
biosinteza glucozei, fructozei, a zaharozei, a unor aminoacizi etc. Acumularea amidonului n
cloroplaste are loc numai la plantele amidonofile i reprezint o form temporar de depozitare.
Zaharoza reprezint principala form de transport a glucidelor n plante, glucoza i fructoza
constituie substrat pentru procesul de respiraie, iar compuii intermediari, rezultai din
biodegradarea acestora, sunt utilizai pentru biosinteza celorlalte substane organice din plante.
Reaciile biochimice caracteristice pentru faza de ntuneric a fotosintezei sunt catalizate de
enzime specifice.
5.3. Fotorespiraia
Fotosinteza i fotorespiraia sunt dou procese contrare, care decurg concomitent. Att n
procesul de fotosintez, ct i n cel de fotorespiraie intervine aceeai enzim: ribulozo-1,5-difosfat
carboxilaza, care n procesul de fotosintez are rol de carboxilaz, iar n cel de fotorespiraie
acioneaz ca o oxidaz, cataliznd descompunerea ribulozo-1,5-difosfatului n acid fosfoglicolic i
acid fosfogliceric (fig. 5.3.).

Fig. 5.3. Fotorespiraia

Acidul fosfoglicolic format este defosforilat n cloroplast, dup care trece n peroxizomi unde
este oxidat cu formare de acid glioxilic i ap oxigenat. Apa oxigenat este descompus n
prezena peroxidazelor, iar acidul glioxilic este transformat n glicin printr-o reacie de
transaminare.
Glicina trece din peroxizomi unde din dou molecule de glicin se formeaz un mol de
amoniac i unul de serin.
Din analiza acestui proces rezult c, din cele dou molecule de acid glicolic care intr n
procesul de fotorespiraie, rezult o molecul de dioxid de carbon, una de amoniac i una de acid
gliceric.
Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip fotosintetic C3, care
reprezint majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea
procesului de fotorespiraie reprezint n medie 2550 % din fotosinteza net i crete cu
temperatura.
137

5.4. Alte tipuri fotosintetice la plante


Mecanismul prezentat anterior pentru procesul de fotosintez, n care primii compui
organici biosintetizai au trei atomi de carbon, este cunoscut sub denumirea: tipul fotosintetic C3 i
este caracteristic pentru circa 300.000 de specii de plante din climatul temperat.
Spre deosebire de aceste specii la care dioxidul de carbon este fixat ntr-un compus cu trei
atomi de carbon (acidul fosfogliceric), la altele fixarea este fcut sub forma unui compus cu 4
atomi de carbon: acidul oxalacetic. Din acest punct de vedere se deosebesc dou tipuri fotosintetice:
tipul fotosintetic C4 i tipul fotosintetic CAM.
Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii originare din zonele
tropicale, adaptate la condiii de iluminare intens i la temperaturi ridicate cum sunt: trestia pentru
zahr, sorgul, porumbul etc.
Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizeaz prin prezena unui mezofil a crui
celule au un numr mic de cloroplaste i au rolul de a fixa dioxidul de carbon din aer. Fasciculele
vasculare sunt nconjurate de o teac perivascular, alctuit din celule aranjate pe unul sau dou
rnduri. Aceste celule sunt separate de celulele exterioare printr-o lamel rezistent la difuzia
dioxidului de carbon, sunt bogate n cloroplaste i au rolul de a realiza procesul de fotosintez, pe
tipul C3.
Fixarea dioxidului de carbon se realizeaz n celulele mezofilului foliar, n prezena acidului
fosfoenolpiruvic i a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaz. Rezult un compus cu 4 atomi de
carbon: acidul oxalacetic, care este redus la acid malic (fig. 5.4.).

Fig. 5.4. Tipul fotosintetic C4

Acidul malic format n celulele mezofiului este transportat prin plasmodesme, n celulele
tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii organici, dar sunt impermeabile pentru
dioxidul dc carbon. n aceste celule acidul malic este decarboxilat la piruvat, din care se
regenereaz fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menionat anterior. Acest mecanism similar cu
o pomp, determin acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare.
n celulele tecii perivasculare, care sunt bogate n cloroplaste se desfoar procesul de
fotosintez caracteristic pentru tipul C3, n care acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo-1,5difosfatul, iar enzima care catalizeaz acest proces este ribulozo-l,5-difosfat carboxilaz. Aceast
cale fotosintetic prezint dou avantaje:
- enzima fosfoenolpiruvat carboxilaz are o vitez de reacie mai mare, comparativ cu
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determin acumularea dioxidului de carbon n celulele
tecii perivasculare;
- acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare, n care se desfoar tipul
fotosintetic C3, determin stimularea acestui proces i n acelai timp blocheaz activitatea
138

oxidazic a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazei, respectiv a procesului de fotorespiraie. Ca urmare


randamentul procesului de fotosintez, la plantele cu tip fotosintetic C4, este mai mare, comparativ
cu tipul fotosintetic C3.
Tipul fotosintetic C4 reprezint o adaptare a acestor plante la condiiile de clim tropical
unde din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraia ar putea determina biodegradarea unei cantiti
nsemnate de produse fotosintetizate. Cu toate acestea trebuie subliniat faptul c tipul fotosintetic C4
reprezint un compromis, deoarece blocarea procesului de fotorespiraie pe aceast cale, conduce la
un consum suplimentar de energie (12 moli ATP) pentru biosinteza glucidelor.
Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism), este caracteristic pentru circa 254
de specii de plante care triesc n regiunile tropicale, secetoase. Dintre aceste plante pot fi
menionate cele din familiile: Cactaceae, Liliaceae, Crassulaceae etc.
Procesul de fotosintez se desfoar n dou etape: una n timpul nopii i alta ziua.
n timpul nopii, aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind controlat de concentraia
dioxidului de carbon din cavitatea substomatic. n aceast perioad are loc fixarea dioxidului de
carbon de ctre fosfoenolpiruvat. Procesul are loc n citoplasma celulelor, n prezena enzimei
fosfoenolpiruvat carboxilaz i se finalizeaz cu formarea oxalacetatului. n urma reducerii
oxalacetatului se formeaz malatul, care se depoziteaz n vacuolele celulelor. Ca urmare a
acumulrii malatului n vacuolele celulelor, aciditatea acestora crete n timpul nopii.

Fig. 5.5. Tipul fotosintetic CAM

n timpul zilei, cnd stomatele sunt nchise, acidul malic difuzeaz prin tonoplast, n
citoplasm, unde este decarboxilat, rezultnd acid pirvic i dioxid de carbon.
Dioxidul de carbon rezultat din decarboxilarea acidului malic, ct i o parte din cel format n
timpul metabolizrii piruvatului n mitocondrii (n respiraie), este utilizat pentru biosinteza acidului
fosfogliceric pe calea fotosintetic C3.
5.5. Factorii care influeneaz procesul de fotosintez
Intensitatea procesului de fotosintez este influenat de factori interni i externi.
Factorii interni care influeneaz procesul de fotosinteza sunt: specia, vrsta frunzelor,
poziia frunzelor pe plant, suprafaa foliar, cantitatea de clorofil, coninutul n ap al frunzelor,
coninutul n elemente minerale i cerinele pentru fotosintetizate.
- Specia. Intensitatea procesului de fotosintez variaz n funcie de specie n limite relativ
mari. Dup datele centralizate de Sestak (1985) i Larcher (1991), intensitatea fotosintezei nete
variaz ntre 3 i 63 mg CO2/dm2/h.
- Vrsta frunzelor. Frunzele tinere au intensitatea procesului de fotosintez mic, iar
maximumul fotosintetic se nregistreaz. la cele mai multe specii, nainte de ncetarea creterii
frunzelor, cnd acestea au 37... 90 % din suprafaa maxim.
Vrsta frunzelor este corelat i cu poziia acestora pe plant.
139

Poziia frunzelor pe plant i suprafaa foliar sunt factori, importani ce condiioneaz


intensitatea procesului de fotosintez. Frunzele cu poziia orizontal recepioneaz cea mai mare
parte a radiaiilor, fotosintetic active n vrful plantei. Dac frunzele sunt nclinate fat de vertical,
radiaiile ptrund i mai jos n coroan intensitatea fotosintezei fiind dependent de acestea.
Totalitatea suprafeei foliare, raportat la suprafaa proieciei coroanei, reprezint indicele
suprafeei foliare (LAI). Recepia corespunztoare a radiaiilor este dependent de valoarea acestui
indice. 1n general, o valoare a indicelui suprafeei foliare de 3 permite recepia a 30...95 % din
radiaii (cartof, gru), asigurnd o cantitate suficient de asimilate pentru obinerea unei producii
corespunztoare.
- Cantitatea de clorofil. Dup Gabrielsen (1948), intensitatea procesului de fotosintez
crete concomitent cu sporirea coninutului n clorofil, pn la circa 400 mg/m2 suprafa foliar,
dup care intensitatea acestui proces rmnnd constant. Determinrile efectuate de autori nu au
evideniat ns o corelaie ntre aceti doi indicatori.
- Coninutul n ap al frunzelor. Suprasaturarea celulelor cu ap sau deficitul hidric,
determin nchiderea hidropasiv sau hidroactiv a stomatelor, ceea ce inhib ptrunderea
dioxidului de carbon i conduce la diminuarea intensitii procesului de fotosintez.
- Coninutul frunzelor n elemente minerale. Deficitul n aprovizionarea cu elemente
minerale a frunzelor poate s reduc intensitatea procesului de fotosintez. Astfel, intensitatea
acestui proces scade n cazul carenei n azot la soia, a carenei de fosfor la spanac, a sulfului la
sfecla pentru zahr, a magneziului la porumb i a zincului la bumbac.
- Cerinele pentru fotosintetizante. Reducerea cerinelor pentru fotosintetizate, prin
nlturarea tuberculilor, n perioada de cretere, la plantele de Solanum tuberosum conduce la
diminuarea intensitii procesului de fotosintez. Cauza o constituie acumularea fotosintetizatelor n
cloroplaste.
n situaia invers, cnd frunzele se gsesc n apropierea fructelor, intensitatea procesului de
fotosintez este stimulat, ca urmare a creterii cerinelor pentru asimilaie.
Factorii externi care influeneaz intensitatea procesului de fotosintez sunt: lumina,
temperatura, concentraia de dioxid de carbon i nutriia mineral.
- Lumina activeaz unele enzime implicate n fotosintez. De asemenea intensitatea
luminii este unul din factorii care determin nivelul fotosintezei. Iniierea acestui proces are loc la
intensiti luminoase mici: 0,05 W/m2 pentru plantele sciatofile i 0,5 W/m2 la cele heliofile.
Punctul de compensaie reprezint intensitatea luminoas la care fotosinteza i respiraia se
afl n echilibru. Valoarea intensitii luminoase la punctul de compensaie este de 0,5 W/m2 pentru
plantele sciatofile i 5,5 W/m2 pentru cele heliofile. Creterea intensitii luminoase pn la 50
W/m2 pentru plantele sciatofile i 520 W/m2 pentru cele heliofile, determin intensificarea
procesului de fotosintez. Depirea acestei limite, induce fotoinhibiia, care este cauzat de excesul
de energie de excitaie, la nivelul centrilor de reacie.
n cazul plantelelor expuse la ntuneric procesul de biosintez a clorofilei este blocat, ceea
ce determin formarea i acumularea protoclorofilidelor incolore, cloroplastele transformndu-se n
etioplaste. Aceste plante etiolate au o culoare glbuie i o tulpin alungit din cauza excesului de
auxin, care nu mai poate fi fotooxidat. Expunerea la lumin a plantelor etiolate determin
revenirea lor la stadiul iniial.
Compoziia spectral a luminii. Radiaiile luminoase din spectrul vizibil (400-700 nm), sunt
absorbite n proporie de 82 %, intensitatea maxim a procesului de fotosintez are loc la lungimile
de und de 440 i 620 nm, corespunztoare radiaiilor albastre i portocalii.
- Dioxidul de carbon. Punctul de compensare pentru CO2, adic concentraia de dioxid de
carbon la care intensitatea procesului de fotosintez este egal cu cea a respiraiei este apropiat de
zero la plantele cu tip fotosintetic C4 i 0,004 % la cele cu tip fotosintetic C3.
Plantele de tip C4 pot s-i desfoare procesul de fotosintez la concentraii foarte reduse de
dioxid de carbon, i prin utilizarea dioxidului de carbon rezultat din procesul de respiraie. Creterea
concentraiei de dioxid de carbon determin intensificarea procesului de fotosintez.
140

- Temperatura. Limitele de temperatur la care se desfoar procesul de fotosintez


variaz cu specia ntre -18C la lichenii din zonele arctice i +70C la unele alge albastre.
Pe msura creterii temperaturii sporete intensitatea procesului de fotosintez.
Temperaturile optime pentru desfurarea acestui proces sunt cuprinse ntre 25 i 37C.
Temperaturile ce depesc 40C determin scderea rapid a intensitii procesului de
fotosintez, la plantele cu tip fotosintetic C3, n timp ce la plantele cu tip fotosintetic C4 intensitatea
procesului de fotosintez rmne constant, ceea ce explic dominana acestui tip fotosintetic n
zonele cu climat cald.
- Umiditatea relativ a aerului. Intensitatea procesului de fotosintez scade n proporie
de 35 - 40 % n condiii de umiditate relativ sczut a aerului. Acest fenomen se ntlnete n
timpul verii, la amiaz, cnd se realizeaz frecvent umiditi relative ale aerului foarte sczute.
- Substanele minerale. Influena. substanelor minerale asupra intensitii procesului de
fotosintez se datoreaz faptului c aceasta intr n compoziia unor compui organici implicai n
acest proces, sau reprezint catalizatori ai unor reacii chimice. Astfel:
- azotul i magneziul intr n compoziia clorofilei, iar azotul este parte component i a
aminoacizilor i a proteinelor.
- fosforul este component al substanelor transportoare de energie: ADP i ATP.
- fierul este component al citocromilor feredoxinei, catalizei i stimuleaz sinteza nucleelor
pirolice din moleculele de clorofil.
- manganul catalizeaz procesul de fotoliz a apei i sinteza clorofilei.
- borul stimuleaz transportul asimilatelor din frunze.
5.6. Variaiile zilnice i sezoniere ale procesului de fotosintez
n cazul plantelor sciatofile, la care lumina i temperatura nu prezint variaii excesive, se
constat o dinamic caracteristic a intensitii procesului de fotosintez. Acest proces ncepe
dimineaa devreme, crete n intensitate pn la ora 13, dup care se constat o scdere pn seara,
cnd acest proces se oprete.
Diminuarea procesului de fotosintez, dup orele amiezii, se datoreaz n mare msur
acumulrii substanelor asimilate n cloroplaste i intensitii luminoase sczute.
n cazul plantelor fotofile, variaia circadian a procesului de fotosintez prezint
modificri f de cele ombrofile, n perioada amiezii.
Din cauza temperaturii ridicate i a umiditii relative a aerului sczute din timpul amiezelor
de var, se produce nchiderea stomatelor i creterea deficitului de ap din frunze, proces care
conduce la diminuarea intensitii procesului de fotosintez.
Variaii ale procesului de fotosintez se constat i pe parcursul unui an. Astfel, primvara,
cnd frunzele sunt mici, fotosinteza are o intensitate redus. Pe msur ce frunzele cresc n
dimensiuni i sporete numrul de cloroplaste i cantitatea de clorofil, se constat intensificarea
procesului de fotosintez, care atinge valorile maxime nainte de maturarea frunzelor.
Aceast perioad cu intensitate fotosintetic maxim corespunde cu formarea frunzelor la
soia, cu perioada dintre nspicat i nflorit la cereale, nainte de nflorit la sorg i cnep, precum i
n timpul nfloritului la floarea-soarelui.
Acest nivel fotosintetic se menine n timpul formrii i umplerii seminelor i scade spre
sfritul perioadei de vegetaie.

141

Rezumat
Fotosinteza este procesul prin care plantele verzi sintetizeaz ,cu ajutorul luminii i a
pigmenilor asimilatori, substane organice proprii, folosind o surs anorganic de carbon, ap i
sruri minerale. n cursul acestui proces, care este nsoit de o degajare de O2, o parte din energia
radiaiilor salare absorbit de pigmenii asimilatori este nglobat sub form de energie chimic n
substane organuce sintetizate.
Procesul de fotosintez prezint importan pentru c se utilizeaz energia inepuizabil
provenit de la soare. n acest proces se utilizeaz dioxidul de carbon provenit din atmosfera
ambiant, din ap sau din sol, meninnd proporia de CO2 la 0,03 %.; se elimin oxigenul
contribuind astfel la meninerea constant a concentriei la 21 %; se sintetizeaz substane
organice ce constituie hran pentru toate organismele heterotrife, sau pot fi utilizate ca meterie
prim n diferite ramuri industriale.
Organul specializat n desfurarea fotosintezei este frunza care prezint adaptri
structurale specifice. Organitul specializat n acest proces este cloroplastul. Cloroplastele sunt
localizate n special n esutul palisadic al mezofilului foliar i se caracterizeaz prin prezena
tilacoidelor ce mresc suprafaa de contact cu mediu, n care sunt ncorporai pigmenii
fotoreceptori, substane transportoare de electroni i pompe de protoni.
Mecanismul procesului de fotosintez se desfoar n dou faze: de lumin i faza
enzimatic sau de ntuneric. Faza de lumin are loc n tilacoidele cloroplastului, se utilizeaz E
luminoas pentru fotoliza apei, electroni i protonii rezultai sunt folosii la sinteza unei substane
puternic reductoare NADHP+ H+, iar energia produs prin trasportul protonilor prin complexul
ATP- sintetaz este folosit pentru biosinteza ATP-ului, care acumuleaz energie biochimic, n
legturi macroergice.
n faza de ntuneric, care se desfoar n stroma cloroplastului, n prezena enzimelor
specifice, cele dou substane produse n faza de lumin sunt utilizate pentru biosinteza primilor
compui organici triozele.
Mecanismul procesului de fotosintez se desfoar cu unele caracteristici n funcie de
tipul fotosintetic C3, C4. CAM. La eceste plante condiiile climatice, anatomia frunzei, structura
cloroplastului, sunt deosebite ceea ce implic i unele caracteristici specifice ale mecanismului
fotosintezei. procesul de fotosintez este influenat de factori interni i externi.
Factorii interni sunt specia, vrsta frunzelor, cantitatea de clorofil, coninutul n ap al
frunzei, coninutul n elemente minerale.
Factorii externi sunt lumina, temperatura, concentraia n CO2, umiditatea relativ a
aerului, prezena substanelor minerale.
ntrebri
1. Ce reprezint procesul de fotosintez?
2. Care este importana desfurrii procesului de fotosintez?
3. Care e este organul i organitul specializate n realizarea fotosintezei?
4. Care sunt produii fazei de lumin a fotosintezei?
5. Prin ce se caracterizez mecanimul fotosintezei la plantele de tip fotosintetic C3, C4
CAM?
6. Prezentai influena factorilor externi asura procesului de fotosintez.
7. Prezentai influena factorilor interni asura procesului de fotosintez.

142

Bibliografie
1. Andrews, T. J. i Lorimer, G. H. The Biochemistry of plants, vol. 10. Hatch i Boarman
edit. New York, 1987.
2. Bartley, GG. i ScolniK, P. A. The Plant. Cell. 1995,7, 1027 - 1038.
3. Chapmann, E.A. i Osmond, C.B. plant Physiol. 1974, 53, 893 - 898.
4. Evans, J.E. i Caemmerer, S. Plant Physiol. 1996,110. 339 - 346.
5. Furbank, R.T. i Taylor, W.C. The Plant. Cell. 1995,7.797 - 807.
6. Glass, A.D.N. Plant. nutrition. Boston, 1989.
7. Knox, R.S. n Topics in Photosinthesys, vol. 11, New York 1977.
8. Mohr, H. i Schopfer, P. Plant. Physiology. Berlin, New York, 1995.
9. Salisbury, F.B. i Ross, C.W. Plant. Physiology. California, 1992.
10. Wettstein, D. .a. The Plant. Cell, 1995, 7, 1039 - 1057.

143

CAPITOLUL 6
BIODEGRADAREA AEROB I ANAEROB A
SUBSTANELOR DE REZERV

Cuvinte cheie: biodegradare aerob, biodegradare anaerob, substane de rezerv.


Obiective: - prezentarea etapelor de bodegradare a poliglucidelor, protidelor i lipidelor;
- localizarea desfurrii acestor etape la nivel celular.
Producerea de energie n plante, se realizeaz prin biodegradarea substanelor de rezerv
constituite n principal din amidon precum i din lipide i protide. Produii intermediari pot fi
utilizai i pentru biosinteza de noi substane.
Energia rezultat, poate fi eliminat sub form de cldur de respiraie sau este nmagazinat
n legturile macroergice ale ATP-ului, sub form de energie biochimic.
Primele etape ale procesului de biodegradare a substanelor de rezerv nu sunt nsoite de
eliberarea de energie, aceasta realizndu-se doar n etapele finale, cnd produii intermediari de
biodegradare a substanelor de rezerv sunt metabolizai n ciclul respirator Krebs.
6.1. Biodegradarea aerob a substanelor de rezerv
Biodegradarea aerob a substanelor de rezerv se desfoar n trei etape:
n prima etap are loc biodegradarea enzimatic a amidonului lipidelor i protidelor
depozitate n amiloplaste, sferozomi i respectiv n veziculele proteice, cu producere de hexoze,
acizi grai i aminoacizi.
n etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor n ciclul glicolitic i dezaminarea
aminoacizilor, proces ce se desfoar n citoplasm. Acizii grai sunt biodegradai prin -oxidare
n glioxizomi. Din aceste procese rezult o cantitate redus de energie sau aceasta lipsete complet.
n ultima etap a procesului de biodegradare a substanelor de rezerv are loc utilizarea
compuilor intermediari rezultai din etapele precedente (respectiv acidul piruvic i acetil CoA), n
ciclul respirator Krebs, care se desfoar n mitocondrii.
Biodegradarea glucidelor
Amidonul depozitat n amiloplaste, reprezint principala substan biodegradabil, la cele
mai multe specii de plante. Hidroliza acestor substane are loc sub aciunea a dou amilaze (- i amilaz).
Hidroliza enzimatic a amidonului, conduce la formarea dextrinelor, care conin un numr
variabil de molecule de glucoz. Prin biodegradarea n continuare a acestora, se obine n final
maltoza, care se descompune n dou molecule de glucoz, printr-o reacie catalizat de enzima
maltaz.

144

Fig. 6.1. Ciclul glicolitic

Biodegradarea amidonului este foarte rapid n timpul maturrii fructelor sau pe parcursul
germinrii seminelor sau a tuberculilor.
Etapa a doua a procesului de biodegradare a amidonului se desfoar n citoplasm.
Glucoza care rezult din procesele de biodegradare a poliglucidelor este metabolizat prin ciclul
glicolitic, n condiii de anaerobioz, rezultnd ca produs final acidul piruvic (fig. 6.l.).
Ciclul glicolitic const din urmtoarele reacii: glucoza este fosforilat cu formarea glucozo6-fosfatului, care este izomerizat n fructozo-6-fosfat. Prin fosforilarea acesteia se formeaz
fructozo-l,6 difosfatul care se scindeaz ntr-o molecul de aldehid fosfogliceric i una de
dihidroxiacetonfosfat.
Dihidroxiacetonfosfatul este izomerizat la aldehid fosfogliceric care este oxidat i
fosforilat la acid-1,3-difosfogliceric. Acesta, printr-o reacie de defosforilare se transform n acid3-fosfogliceric i apoi n acid 2-fosfogliceric.
Acidul 2-fosfogliceric se transform n acid 2-fosfoenolpiruvic, care fiind un compus
instabil prin defosforilare se transform n acid enolpiruic i n final n acid piruvic.
Energia biochimic net rezultat din procesul de glicoliz este de 8 moli ATP, care
corespund cu 240 Kj.

145

Biodegradarea lipidelor
Lipidele de rezerv, depozitate n sferozomi, sunt descompuse n prezena lipazelar n
glicerol i acizi grai. Aceste substane strbat membrana organitului ajungnd n citoplasm unde
are loc etapa a doua de biodegradare:
Glicerolul rezultat din descompunerea lipidelor poate fi utilizat n procesul de fotosintez,
sau poate fi biodegradat prin procesul de glicoliz.

Fig. 6.2. Ciclul Linen

Biodegradarea acizilor grai are loc n glioxizomi i numai ntr-o mic msur n peroxizomi
i n mitocondrii. Acest proces se realizeaz prin -oxidare, care se desfoar sub forma unei
spirale, fiecare spir corespunznd cu formarea unui acid gras cu 2 atomi de carbon mai puin i cu
eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3-CO-SCoA) (fig. 6.2.). Aceast secven genereaz 5
moli de ATP, iar dintr-un acid gras cu 18 atomi de carbon, rezult 9 moli de acetil CoA, care
corespund cu 45 moli de ATP, respectiv 1350 Kj energic biochimic.
Acetilcoenzima A poate fi utilizat pentru resinteza acizilor grai i a lipidelor, pentru
sinteza glucidelor prin gluconeogenez, ca substrat n alte cicluri biochimice.
Ciclul acidului glioxilic se desfoar n glioxizomi i prin acest ciclu se metabolizeaz o
parte din acetil CoA rezultat din -oxidarea acizilor grai (fig. 6.3.).
Acetil CoA reacioneaz cu acidul oxalacetic, formnd acid citric i coenzima A (CoA-SH).
Acidul citric este transformat n acid izocitric care se descompune ntr-o molecul de acid glioxilic
i una de acid succinic.

Fig. 6.3. Ciclul acidului glioxilic

146

Ciclul acidului glioxilic reprezint principala cale prin care din acidul succinic rezultat din
biodegradarea lipidelor din seminele plantelor oleaginoase, se pot forma glucide care sunt necesare
pentru procesul de cretere.
Biodegradarea proteinelor
Proteinele de rezerv, depozitate n veziculele proteice, sunt descompuse n prezena
proteazelor n aminoacizii corespunztori. Aminoacizii rezultai din biodegradarea proteinelor
strbat membrana veziculei i ajung n citoplasm unde sunt dezaminai. Rezult amoniac i
cetoacizi, care pot fi utilizai pentru biosinteza unor noi aminoacizi, sau pot ptrunde n mitocondrii
unde sunt biodegradai prin ciclul Krebs.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mic importan n cazul plantelor.
n etapa a treia de biodegradare a substanelor de rezerv, care are loc n mitocondrii, se
utilizeaz acidul piruvic i acetil CoA, rezultate din biodegradarea glucidelor, lipidelor i a
proteinelor de rezerv.
6.2. Respiraia aerob ciclul Krebs
Respiraia aerob reprezint etapa final a procesului de biodegradare a substanelor de
rezerv, care se desfoar n mitocondrii i din care rezult energie, dioxid de carbon i ap.
Prima etap a acestui proces se desfoar n matricea mitocondrial, unde substratul este
decarboxilat i dehidrogenat. n cea de a doua etap, care se desfoar n membrana intern
mitocondrial, se produce apa de respiraie i ATP.
Reaciile biochimice care au loc n respiraia aerob sunt cunoscute sub denumirea de ciclul
Krebs (fig. 6.4.).

Fig. 6.4. Ciclul Krebs

147

Prima etap a acestui ciclu o reprezint decarboxilarea oxidativ a acidului piruvic reacie din
care rezult acetil CoA. Protonii provenii din dehidrogenare sunt acceptai de NAD+, rezultnd
NADH+H+.
Acetil CoA rezultat este fixat pe un acceptor: oxalacetatul, care o introduce n ciclul Krebs,
prin formarea unei molecule de citrat, iar coenzima A este regenarat.
Citratul este izomerizat, formnd o molecul de izocitrat care este decarboxilat la cetoglutarat i dioxid de carbon, iar hidrogenul este transferat la NAD+, care se reduce la
NADH+H+.
-Cetoglutarat este decarboxilat, rezultnd succinii CoA, dioxid de carbon i NADH+H+, iar
etapa urmtoare succinil CoA este convertit la succinat i GTP.
Succinatul este dehidrogenat cu formare de fumarat i FADH2, care este convertit n malat.
n ultima etap are loc dehidrogenarea malatului la axalacetat, iar hidrogenul rezultat din aceast
reacie este utilizat la reducerea NAD-ului la NADH+H+.
Dioxidul de carbon se formeaz din decarboxilarea acizilor: piruvic, izocitric i cetoglutaric. Ca urmare dintr-o molecul de hexoz rezult 2 molecule de acid piruvic, prin
metabolizarea crora se formeaz 6 molecule de dioxid de carbon.
Din oxidarea i dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, -cetoglutaric, succinic i malic
este efectuat de NADH+H+ i FADH2 care elibereaz electronii i a protonii la nivelul membranei
mitocondriale interne.
Transportul electronilor prin membrana mitocondrial se realizeaz cu participarea unui lan
de substane oxido-reductoare care primind electroni se reduc, pentru ca apoi s l cedeze,
oxidndu-se. Aceste substane formeaz 4 complexe:
- complexul 1: este o NADH dehidrogenaz care oxideaz NADH+H+ - format n ciclul
Krebs i transfer electronii rezultai la ubichinon.
- complexul 2: conine succinat dehidrogenaz care oxideaz fumaratul, transfernd
electronii rezultai moleculelor de ubichinon.
- complexul 3: oxideaz ubichinona i transfer electronii rezultai citocromului c, care i
cedeaz apoi complexului 4: citocrom c oxidaz. Acesta este complexul terminal de transfer al
electronilor, care cedeaz electronii oxigenului pe care l activeaz i care mpreun cu hidrogenul
formeaz apa de respiraie.
Protonii rezultai din dehidrogenarea substratului sunt transportai din matricea
mitocondrial, n spaiul intermembranal de complexele 1, 2 i 3 (fig.6.5).

Fig.6.5. Transportul electronilor i a protonilor prin membrana mitocondrial

148

Acumularea protonilor n spaiul dintre cele dou membrane, genereaz un gradient pH,
respectiv o for proton motrice care determin transportul acestora n matricea mitocondrial, prin
pompele de protoni. Energia rezultat din acest proces este utilizat pentru sinteza ATP-ului din
ADP i Pa, n prezena ATP-sintetazei. Acest proces este cunoscut sub denumirea de fosforilare
oxidativ.
Din biodegradarea prin ciclul Krebs a celor 2 moli de acid piruvic rezultai dintr-o molecul
de glucoz, rezult 8 moli de NADH+H+ care corespund cu 24 moli de ATP, 2 moli de FAD ce
corespund cu 4 moli de ATP i 2 moli de GTP ce corespund cu 2 moli de ATP. Bilanul energetic
total al acestui proces este de 30 moli ATP, care nmagazineaz 900 Kj energie biochimic.
Reglarea intensitii procesului de respiraie este fcut de cantitatea de ADP liber n
citoplasm. Lipsa de ADP, stimuleaz acest proces.
6.3. Bilanul energetic al biodegradrii substanelor de rezerv
Procesele de oxidare care au loc n timpul biodegradrii substanelor de rezerv, determin
eliberarea energiei nglobat n acestea.
O parte din energia eliberat se acumuleaz n legturile macroergice ale ATP-ului (30 Kj
legtura), iar o parte este degajat sub form de cldur.
Cantitatea de energie care se elibereaz dintr-un gram de substan energetic este de 17,5 Kj
n cazul glucidelor, 18,06 Kj pentru proteine i 9 Kj pentru lipide.
Ecuaia global a biodegradrii hexozelor prin ciclul glicolitic i ciclul Krebs este
urmtoarea:
C6 H12 O6 + 6 O2

6 CO2 + 6H2O + 2870 Kj

Din oxidarea unei molecule de glucoz se formeaz 8 moli de ATP n ciclul glicolitic i 30
moli n ciclul Krebs. n cele 38 de molecule de ATP se acumuleaz sub form de energie biochimic
1140 Kj (38 ATP x 30 Kj), ceea ce reprezint 40 % din energia rezultat din procesul de biodegradare
a glucidelor (2870 Kj). Restul de 60 % se elimin n mediul ambiant sub form de cldur.
Cercetrile recente au dovedit c la maturitate i n faza de senescen a plantelor, se
produce o cantitate redus de ATP. Aceasta se datoreaz existenei ciclului respirator alternativ,
denumit uneori i ciclul respirator cianidin intensiv. n cazul acestui ciclu respirator, transportul
electronilor este scurtcircuitat la nivelul ubichinonei care i transfer spre o protein terminal:
ubiquinol-oxidaz, care are randamentul de l0 ori mai mare comparativ cu al citocromoxidazei.
Aceasta protein terminal cedeaz electronii oxigenului pe care l activeaz i care produce ap. n
timpul transportului electronilor nu se genereaz un gradient protonic i ca urmare energia se
elimin sub form de cldur, fr sinteza de ATP.
n timpul desfurrii respiraiei alternative se produce de 4 - 5 ori mai mult energie
caloric, fa de ciclul respirator cianidin sensibil.
6.4. Natura substanelor utilizate n respiraie
Principalele substane utilizate ca substrat respirator sunt cele de rezerv: glucidele, lipidele
i protidele. Alturi de aceste substane sunt utilizate n procesul de respiraie i acizi organici,
alcooli, aldehide, hidrocarburi etc.
Oxidarea acestor substane are loc n prezena oxigenului, care este absorbit din atmosfer,
iar dioxidul de carbon rezultat este eliminat n mediul ambiant.

149

n funcie de compoziia substanelor oxidate, se absorb i se elimin cantiti diferite de


oxigen i respectiv de dioxid de carbon. Raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon eliminat i
cea de oxigen absorbit, este cunoscut sub denumirea de ct sau coeficient respirator.
Din ecuaia global a oxidrii unei molecule de hexoz prin ciclul glicolitic i ciclul Krebs,
rezult c se degaj 6 moli de dioxid de carbon i se absorb 6 moli de oxigen. Valoarea
coeficientului respirator este egal cu unitatea. n cazul folosirii acizilor organici ca substrat
respirator coeficientul respirator este mai mare ca unitatea, deoarece acizii organici au molecula
bogat n oxigen.
Utilizarea lipidelor ca substrat respirator este frecvent ntlnit la seminele plantelor
oleaginoase. La aceste specii coeficientul respirator este subunitar.
Valoare subunitar a coeficientului respirator se constat i n cazul utilizrii proteinelor ca
substrat respirator. Trebuie menionat ns faptul c utilizarea proteinelor ca substrat respirator este
frecvent ntlnit n cazuri patologice.
6.5. Dinamica procesului de respiraie
Analizele efectuate n dinamic. au precizat c intensitatea procesului de respiraie variaz
pe parcursul perioadei de vegetaie. Astfel, n cazul cepei, intensitatea procesului de respiraie este
de 120 mg CO2/kg/h (la 20C) n perioada de cretere intens, pentru ca la recoltare s scad la
17,3 mg CO2/kg/h.
Cele mai multe specii de plante prezint o dinamic similar a intensitii procesului de
respiraie. Valorile maxime se determin n faza de diviziune i n cea de cretere a celulelor, pentru
ca n continuare intensitatea acestui proces s scad brusc. n perioada de maturare intensitatea
procesului de respiraie este redus, pentru ca cele mai mici valori ale acestui proces s fie
determinate n faza de senescen. Speciile care prezint o dinamic similar a intensitii
procesului de respiraie au fost denumite neclimacterice.
n cazul unor fructe cum sunt: merele, perele, caisele, pepenii galbeni, prunele, piersicele,
tomatele etc. precum i a unor flori cum sunt garoafele, s-a constatat o particularitate. Intensitatea
maxim a procesului de respiraie este tot n perioada de diviziune a celulelor, dup care urmeaz o
diminuare pn n faza ce precede maturarea. Pe parcursul perioadei de maturare se constat o
intensificare a respiraiei i realizarea unui maximum climacteric, care corespunde cu maturitatea de
consum n continuare intensitatea procesului de respiraie scade pe tot parcursul perioadei de
senescen.
Plantele sau organele plantelor care prezint un maximum respirator n timpul perioadei de
maturare au fost denumite climacterice (fig. 6.6.).

Fig. 6.6. Dinamica intensitii respiraiei


150

Cauzele climactericului respirator nu sunt bine precizate. Se consider c factorul principal


l constituie etilena care n cazul speciilor climacterice are o aciune autocatalitic asupra propriei
sinteze, iar consecina acesteia este maximumul climacteric.
6.6. Cldura rezultat din procesul de respiraie
Din cantitatea total de energie rezultat din biodegradarea unui mol de glucoz (2.870 Kj),
se apreciaz c aproximativ 60 % se degaj n mediul ambiant, sub form de cldur.
Cldura produs de legume i fructe este dependent de intensitatea procesului de respiraie
i de temperatura de pstrare. Astfel, la temperatura de 20C nucile produc 1.302 Kj/t/24 ore, n
timp ce spanacul produce pn la 77.414 Kj/t/24 ore.
Acumularea cldurii n produsele agricole cu intensitate respiratorie mare, determin
autoncingerea acestora.
Autoncingerea este caracteristic pentru mazrea boabe (verde) bame, spanac, semine
ncolite etc. i determin creterea temperaturii acestor produse la 40...60C, fapt ce conduce la
deprecierea lor rapid, n timp foarte scurt.
Pentru evitarea fenomenului de autoncingere este necesar s se pun cantiti mici de
produse n ambalaje, iar depozitarea lor s se fac n spaii bine ventilate i cu temperaturi coborte.
6.7. Influena factorilor interni i externi asupra procesului de respiraie
Principalii factori interni care influeneaz intensitatea procesului de respiraie sunt: specia,
vrsta plantei, organul plantei, cantitatea de substane organice de rezerv, coninutul n ap al
celulelor, starea de sntate a plantei, prezena esuturilor protectoare i a etilenei.
Specia. n general plantele inferioare, cu un ciclu scurt ontogenetic, la care diviziunea
celulelor i creterea necesit un consum ridicat de energie, au intensitatea procesului de respiraie
mai mare. Astfel, ciupercile din genul Agaricus au intensitatea procesului de respiraie de 224 mg
CO2/kg/h, depind valoarea medie a intensitii procesului de respiraie a tuturor organelor unei
plante superioare.
n cazul plantelor superioare, valoarea medie a intensitii procesului de respiraie a tuturor
organelor variaz ntre 127,4 mg CO2/kg/h la vinete i 492,2 mg CO2/kg/h la sorg.
Intensitatea procesului de respiraie reprezint unul din factorii principali care determin
meninerea calitii produselor agricole, n perioada de dup recoltare. Produsele agricole cu
intensitate respiratorie mare (legume frunzoase, ciuperci, mazre etc.), i menin calitatea o
perioad scurt de timp (2...7 zile), n timp ce produsele cu intensitate respiratorie mic (semine
uscate), i menin calitatea pe parcursul mai multor ani.
Vrsta plantei. Plantele tinere au activitatea metabolic mai intens i respectiv o
intensitate respiratorie mare.
Intensitatea procesului de respiraie a frunzelor de Helianthus annuus, variaz ntre 172,8
mg CO2/kg/h n cazul celor situate la baza plantei i 298,9 mg CO2/kg/h, la cele tinere, situate n
vrful plantei. Rezultate similare s-au constatat i 1a Shorghum, intensitatea procesului de respiraie
a frunzelor de diferite vrste variind ntre 380,8 mg CO2/kg/h i 700,3 mg CO2/kg/h.
Excepie fac fructele climacterice care n perioada de maturare realizeaz o cretere a
intensitii procesului de respiraie la maximum climacteric.
Organul plantei. Intensitatea procesului de respiraie are valori minime n cazul rdcinilor
i valori maxime n flori. Determinrile efectuate la plantele de Zea mays au precizat urmtoarele
valori ale acestui proces:

151

17,02 mg CO2/kg/h
27,62
59,33
154,97
403,96
517,19

la rdcini
la baza tulpinii
la frunzele senescente
la vrful tulpinii
la frunzele tinere
la panicul

Seminele i produsele horticole vrzoase, bulboase i tuberculifere, care se caracterizeaz


prin prezena unei perioade de repaus vegetativ, au intensitatea procesului de respiraie redus pe
parcursul acestei perioade, urmat de creterea intensitii acestui proces, n timpul intrrii n
vegetaie.
Cantitatea de substane organice de rezerv. Plantele cu nutriia deficitar, n care s-au
acumulat cantiti reduse de substane de rezerv, au o intensitate respiratorie mai mic.
n general esuturile au suficiente rezerve de substane energetice astfel nct acestea nu
constituie un factor limitativ pentru intensitatea respiraiei.
Coninutul n ap al celulelor se manifest n mod pregnant asupra intensitii seminelor.
Cnd coninutul n ap este mai mic dect umiditatea critic de pstrare (7...8% pentru seminele
oleaginoase i 12...14% pentru cele amidonoase), respiraia are o intensitate foarte redus. Cnd
coninutul n ap al seminelor depete cu 4...6% umiditatea critic de pstrare, seminele
germineaz iar intensitatea respiraiei crete brusc.
Variaiile mici ale coninutului n ap a rdcinilor, tulpinilor i frunzelor, nu influeneaz
evident intensitatea procesului de respiraie.
Starea de sntate a plantei. Lezarea esuturilor prin lovire, strivire sau presare, determin
intensificarea procesului de respiraie. Aceasta se datoreaz reaciilor de aprare, care constau n
intensificarea proceselor de biosintez n vederea cicatrizrii leziunilor, procese ce necesit energia
biochimic provenit din respiraie.
n cazul secionrii tuberculilor de cartof, intensitatea procesului de respiraie crete de
7...10 ori.
Prezena esuturilor protectoare. Prezena unui strat mai gros de suber la tuberculii de
cartof sau a catafilelor (frunzelor protectoare) n cazul bulbilor de ceap, favorizeaz acumularea
dioxidului de carbon la interiorul bulbului, ceea ce conduce la inhibarea procesului de respiraie.
Determinrile efectuate de Burzo (1986), au stabilit c bulbii complet nvelii cu catafile au o
intensitate a procesului de respiraie de 9,3 mg CO2/kg/h, n timp ce bulbii neacoperii au avut
intensitatea acestui proces de 1,9 ori mai mare (17,8 mg CO2/kg/h).
Etilena. Aciunea acestui hormon de maturare al plantelor se manifest n mod diferit n
funcie de specie. n cazul speciilor climacterice etilena determin devansarea apariiei
climactericului respirator i cu ct concentraia de etilen este mai mare cu att climactericul
respiraior se produce mai repede. n cazul speciilor neclimacterice, tratamentele cu etilen
determin apariia unui maximum climacteric. Amplitudinea acestui maximum este cu att mai
mare, cu ct concentraia de etilen sporete mai mult.
- Factorii externi care influeneaz procesul de respiraie sunt: temperatura, lumina,
umiditatea solului, nutriia mineral, concentraia dioxidului de carbon i a oxigenului, aciunea
unor substane chimice etc.
Temperatura. Reprezint cel mai important factor ce determin intensitatea procesului de
respiraie i n acelai timp constituie un factor limitativ. Procesul de respiraie se desfoar i la
temperaturi negative (-7,00C, la gru i - 30 - 40C la conifere), dar cu intensiti reduse.
n limitele de temperatur cuprinse ntre 0C i 40C, intensitatea procesului de respiraie se
desfoar conform legii lui Van't Hoff, creterea temperaturii cu 10C determinnd dublarea
intensitii respiraiei.
Determinrile efectuate de autori la 30 de specii de legume i fructe au dovedit c valoarea
medie a intensitii procesului de respiraie la temperatura de 0C este n medie 13,1mg CO2/kg/h.
152

Ridicarea temperaturii de pstrare la 5, 10, 15 i 20C a determinat intensificarea acestui proces de


1,8 ori la temperatura de 5C, de 2,9 ori la l0C, de 4,8 ori la 15C i de 7,4 ori la 20C.
Aadar, prin creterea temperaturii cu 10C n domeniul 0-10C, intensitatea procesului de
respiraie crete de 2,9 ori, n limitele de 5-15C de 2,7 ori i ntre 10 i 20C, creterea este de 2,5
ori.
Temperaturile mai mari 35C, determin scderea intensitii procesului de respiraie ca
urmare a alterrii protein-enzimelor.
Lumina. Influena luminii este indirect i se manifest prin rolul pe care l are n
fotosintez (biosinteza substratului respirator n deschiderea stomatelor i prin efectul caloric).
Umiditatea solului. Excesul de umiditate din sol genereaz condiii de anaerobioz, ceea ce
conduce la inhibarea procesului de respiraie a organelor expuse acestui factor.
Insuficiena apei din sol conduce la condiii de stres hidric care determin nchiderea
hidroactiv a stomatelor, limitarea aprovizionrii cu oxigen a celulelor i inhibarea procesului de
respiraie
Nutriia mineral. Produsele agricole provenite din parcele n care s-au aplicat cantiti
mari de ngrminte azotate, au o intensitate respiratorie mai mare comparativ cu cele provenite de
pe parcele fertilizate echilibrat. Acest efect al azotului se datoreaz aciunii de frnare a procesului
de maturare, iar plantele sau organele plantelor cu un grad de maturitate mai puin avansat au o
intensitate respiratorie mai mare. Aceast intensificare se datoreaz cerinelor mai mari de energie
biochimic pentru procesul de cretere, care se intensific sub aciunea azotului.
Carenele de azot, fosfor, sulf, magneziu, zinc i molibden determin diminuarea intensitii
procesului de respiraie a frunzelor.
Dioxidul de carbon din aer. Proporia de dioxid de carbon din atmosfera ambiant i din
aerul din sol poate s influeneze intensitatea procesului de respiraie. Astfel, proporia de 35%
CO2 din atmosfera solurilor grele, nu are efect evident asupra intensitii respiraiei rdcinilor.
Creterea concentraiei acestui component, diminueaz intensitatea respiraiei iar la concentraii ce
depesc 1215%, respiraia poate fi complet inhibat.
n cazul merelor i perelor pstrate n spaii cu atmosfer controlat n care concentraia de
dioxid de carbon este de 3%, intensitatea procesului de respiraie este inhibat.
Oxigenul din aer. La concentraii mai mari de 10% oxigen, respiraia rdcinilor decurge
normal, la 5% intensitatea respiraiei este de 2 ori mai mic, iar la concentraii mai mici de 2%
oxigen biodegradarea substanelor de rezerv are loc pe cale anaerob.
Reducerea concentraiei de oxigen din atmosfera depozitelor cu atmosfer controlat la 3% a
determinat n cazul legumelor i fructelor diminuarea intensitii procesului de respiraie.
Diminuarea proporiei de oxigen din atmosfer de la 21% la 3% i creterea celei de dioxid
de carbon de la 0,003%, la 3-5%, reprezint un procedeu tehnologic utilizat pentru pstrarea
merelor i perelor cunoscut sub denumirea de atmosfer controlat. Dac intensitatea procesului de
respiraie a merelor n atmosfer cu, compoziia normal este considerat 100%, intensitatea acestui
proces descrete la 37,5-61,4% n condiii de atmosfer controlat, n funcie de concentraia
dioxidului de carbon i a oxigenului.
6.8. Biodegradarea anaerob a substanelor de rezerv
Plantele superioare, n condiii nefavorabile de mediu (anoxie), i procur energia necesar
pentru desfurarea proceselor vitale, prin biodegradarea anaerob a substanelor de rezerv.
n cazul n care proporia de oxigen din mediul ambiant scade la 5...10 % respiraia aerob i
biodegradarea anaerob se poate desfoar n paralel iar n cazul unor concentraii ale oxigenului
mai mici de 2 %, se desfoar aproape exclusiv biodegradarea anaerob.
Cercetrile efectuate au precizat c la nceputul procesului de germinare, seminele au o
etap n care biodegradarea glucidelor de rezerv decurge pe cale anaerob.
153

Respiraia aerob i biodegradarea anaerob a glucidelor, au o prim etap comun, n care


glucidele sunt biodegradate prin ciclul glicolitic. n etapele urmtoare se gsesc ns numeroase
deosebiri care constau n urmtoarele:
- din respiraia anaerob nu rezult ap endogen, nu se produce dioxid de carbon sau
cantitatea de dioxid de carbon este redus;
- energia rezultat din procesul de respiraie anaerob este de 24...33 de ori mai mic,
comparativ cu cea produs n respiraia aerob;
- viteza de biodegradare a substratului respirator este mult mai mare, comparativ cu
respiraia aerob, corespunztor cu o cantitate sporit de substrat metabolizat;
- produii finali ai respiraiei anaerobe sunt alcoolul etilic, acidul lactic etc.
Biodegradarea anaerob a glucidelor din plantele superioare, care are loc n condiii de
hipoxie, este similar cu cea produs de microorganismele saprofite (fermentaie). Deosebirile
constau n faptul c biodegradarea anaerob se desfoar n esuturile vii ale plantelor, iar reaciile
caracteristice sunt catalizate de enzimele sintetizate de ctre celulele acestora, n momentul n care
se manifest hipoxia. Fermentaiile se desfoar n esuturile vegetale moarte i sunt catalizate de
enzimele provenite din microorganisme.
Att pentru respiraia aerob ct i pentru biodegradarea anaerob, calea comun de
biodegradare a glucidelor o reprezint ciclul glicolitic, iar acidul piruvic rezultat este metabolizat pe
cale alcoolic sau lactic.
Calea alcoolic de biodegradare a glucidelor, conduce la formarea a dou molecule de
alcool etilic, dou molecule de dioxid de carbon i 100,5...138,2 Kj energie din care circa 60 Kj se
conserv sub form de energie biochimic n dou molecule de ATP.
Reaciile caracteristice pentru biodegradarea pe cale alcoolic constau n decarboxilarea
acidului piruvic la aldehid acetic, care este redus la alcool etilic.
Ciclul glicolitic
C6 H2 O6

2 COOH-CO-CH3

2 CH3 - CHO

CH3 CH2 OH

Acumularea acestor dou substane pn la limita de toxicitate: 0,04 % pentru aldehida


acetic i 0,3 % pentru alcoolul etilic, conduce la moartea celulelor i la brunifcarea esuturilor.
Aceast depreciere calitativ a merelor i perelor este cunoscut sub denumirea de brunificare
intern de supramaturare.
Biodegradarea anaerob a substanelor de rezerv se poate produce n cazul unor accidente.
- Inundarea ndelungat a solului determin desfurarea unor reacii anaerobe n rdcini,
care conduc la formarea alcoolului etilic.
- Cartofii timpurii lsai pe sol sub aciunea radiaiilor solare i intensific procesul de
respiraie, n corelaie cu temperatura. Necesarul de oxigen este ns mai mare comparativ cu
cantitatea care poate ptrunde prin epicarp i ca urmare, proporia acestuia din atmosfera intern
scade mult. Prin aceasta se creeaz condiii de anaerobioz care conduc la brunificarea de origine
fermentativ a esuturilor i la formarea de caverne prin autoliza celulelor. Aceast dereglare
fiziologic este cunoscut sub denumirea de inima neagr a cartofului.
- Merele i perele pstrate n atmosfer controlat, cu compoziia aerului
necorespunztoare, au loc reacii de anaerobioz, parial sau total, care determin moartea
celulelor, brunificarea acestora i formarea de caverne rezultate prin autoliza celulelor moarte.
Dereglarea fiziologic este cunoscut sub denumirea de brunificare intern de origine fermentativ.
Calea lactic de biodegradare a hexozelor conduce la formarea de acid lactic, fr
producerea de dioxid de carbon.
Formarea acidului lactic a fost constatat la fructele de tomate, n seminele care germineaz
n condiii de exces de umiditate, precum i la tuberculii de cartof expui la condiii de anaerobioza.
154

Desfurarea procesului de biodegradare anaerob a substanelor de rezerv din organele


plantelor meninute n atmosfer cu coninut sczut de oxigen i ridicat de dioxid de carbon, care
genereaz condiii de anaerobioz parial sau total, asigur supravieuirea acestora o perioad
scurt de timp, prin utilizarea cantitilor reduse de energie biochimic, rezultat din aceste proces.

Rezumat
Substanele de rezerv sunt constituite n principal din glucide, lipide, protide. Prin
biodegradarea acestor substane se obin compui simpli care pot fi utilizai n scopul biosintezei
altor compui organici sau pot fi metabolizai n mitocondrii cu producere de energie.
Glucidele constituie principalele substane de rezerv din plante, iar protidele, dei au
pondere mare n unele legume i fructe, utilizarea lor n biodegradare este redus. Se apreciaz c
bodegradarea protidelor are loc mai frecvent n cazuri patologice. Prin biodegradarea complet a
substanelor de rezerv se obine energie, dioxid de carbon i ap.
Energia rezultat poate fi eluminat sub form de cldur de respiraie sau este
nmagazinat n legturi macroergice ale ATP-ului, sub form de energie biochimic. Aceast
energie este utilizat pentru renoirea permanent a proteinelor citoplasmatice (energie de
ntreinere), pentru sinteza substanelor organice de structur (energie de cretere), pentru
generarea potenialului bioelectric transmembranal, sau pentru contraciile microfibrilelor de
actino-miozin, obinndu-se astfel energie mecanic.
Bidegradarea substanelor de rezerv se desfoar n trei etape.
n prima etap are loc biogeradarea enzimatic a glucidelor, protidelor i lipidelor, n
organite de depozitare, fr consum de energie.
n etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor n ciclul glicolitic i dezaminarea
aminoacizilor, procese ce se desfoar n citoplasm. Acizii grai sunt biodegradai prin -oxidare
n glioxizomi. Din aceste procese rezult o cantitate redus de energie n ultima etap a prcesului
de biodegradre a substanelor de rezerv are loc utilizarea compuilor intermediari rezultai din
etapele precedente (acidul piruvic i acetil Co A) n ciclul Krebs, proces ce se desfar n
mitocondrii.
Plantele superioare n condiii nefavorabile de mediu i procur energia necesar pentru
desfurarea proceselor vitale, prin biodegradarea anaerob a substanelor de rezerv.
Biodegradarea aerob i biodegradare anaerob a glucidelor, are o prim etap comun n care
glucidele sunt biodegradate prin ciclul glicolitic. n etapele urmtoare se gsesc numeroase
deosebiri:
- n biodegradarea anaerob nu rezult apa endogen, nu se produce dioxid de carbon sau
cantitate este redus. Energia rezultat din procesul de biodegradare anaerob este de 24 - 33 ori
mai mic comparativ cu cea produs n respiraia aerob. Viteza de biodegradare a substratului
respirator este mult mai mare comparativ cu respiraia aerob. Produi finali sunt alcoolul etilic,
acidul lactic etc. Biodegradarea anaerob a glucidelor din plantele superioare are loc n condiii
de hipoxie, este similar cu cea produs de microorganismele saprofite (fermentaie). Deosebirile
costau n faptul c biodegradarea anaerob se desfoar n esuturile vii ale plantelor, iar
reaciile caracteristice sunt catalizate de enzime sintetizate de ctre celulele acestora.

155

ntrebri
1. n cte etape se desfoar procesul de biodegradare a substanelor de rezerv?
2. Ce reprezint ciclul Krebs?
3. Prezentai schema primelor dou etape de bodegradare a glucidelor, proteinelor i
lipidelor.
4. Ce reprezint ctul respirator?
5. Care sunt factorii interni care influeneaz procesul de respiraie?
6. Care sunt factorii externi care influeneaz procesul de respiraie?
7. Prezentai calea alcoolic de biodegradare a glucidelor.

Bibliografie
Bettrill, D. E. .a. Plant. Soil, 1970, 32, 424 - 438.
Bothling, H. i Hansen, R. Acta Hoticulturae, 1983, 138, 93 - 105.
Burzo, I. Fiziologia i tehnologia pstrrii produselor horticole. Bucureti, 1985.
Evans, L. T. Crop Evolution Adaption and Yield. Cambridge, 1992.
Heller, R., Esnault, R. i Lance, C. Physiologie vegetale, vol. 1. Paris, Milano,
Barcelona, Mexico, 1989.
6. Loomis, R.S. i Lafite, H.R. Field Crops Res. 1987, 17, 63 - 64.
7. Moore, A.I. i Siedow, J.N. Biochim. Biophys. Acta. 1991, 1059, 121 - 140.
8. Salisbury, F.F. i Ross, C.W. Plant. Physiol. Belmont, California, 1992.
1.
2.
3.
4.
5.

156

CAPITOLUL 7
TRANSFORMAREA I DEPOZITAREA
SUBSTANELOR ORGANICE N PLANTE

Cuvinte cheie: transformare i depozitare, substane organice de rezerv, plante.


Obiective: - sinteza i transformarea substanelor organice;
- depozitarea substanelor organice de rezerv.
n urma procesului de fotosintez, la plantele verzi se biosintetizeaz glucide: trioze i
hexoze. Din aceste glucide se biosintetizeaz celelalte substane organice, prin cicluri biochimice
caracteristice. Substanele rezultate din aceste biosinteze, au rol plastic de rezerv, fiziologic active
sau substane secundare.
7.1. Sinteza i transformarea substanelor organice
Biosinteza glucidelor este iniiat n procesul de fotosintez care se desfoar n
cloroplast, rezultnd triozele fosforilate: aldehida fosfogliceric i dihidroxiaceton fosfatul. Din
aceste substane, prin condensare, se formeaz fructozo-6-fosfatul care prin izomerizare trece n
glucozo-6-fosfat. Din aceast substan se biosintetizeaz amidonul, care reprezint o form
tranzitorie de depozitare n cloroplast.
Triozele i hexozele transportate din cloroplast n citoplasm, particip la biosintetiza,
celorlalte monoglucide i derivaii lor. Reaciile de biosintez a pentozelor, hexozelor, au loc n
citoplasm i sunt catalizate de enzime. Acizii poligalacturonici se biosintetizeaz n complexul
Golgi, amidonul n amiloplaste iar celuloza, hemiceluloza i substanele pectice, la nivelul peretelui
celular.
Glucoza metabolizat prin ciclul pentozo-fosfat, care se desfoar n citoplasm, formeaz:
riboza, care intr n alctuirea acizilor nucleici, ribuloza care particip n ciclul fotosintetic i
eritroza care este metabolizat n ciclul shichimic.
Biosinteza proteinelor are la baz cetoacizii rezultai din procesul de biodegradare a
glucidelor prin ciclul glicolitic i ciclul Krebs. Prin aminare reductiv, catalizat de enzima
glutamat-sintetaz prezent n citoplasma celulelor din rdcin i frunze i a glutamat
dehidrogenaza din cloroplastele frunzelor i mitocondriile celulelor rdcini, se formeaz
aminoacizi. Aminoacizii se pot transforma unii n alii, prin interconversie, sau particip la
biosinteza proteinelor. n plante se afl trei situsuri de transcripie a informaiei genetice: n nucleu,
mitocondrie cloroplast, i patru situsuri de translaie: n citoplasm, cloroplaste, mitocondrii i
reticulul endoplasmatic rugos.
Biosinteza lipidelor are la baz glicerolul i acizii grai. Glicerolul se formeaz din
reducerea dihidroxiaceton fosfatul rezultat din procesul de glicoliz, iar acizii grai se
biosintetizeaz din condensarea unitilor de acetil CoA, rezultat din decarboxilarea acidului
piruvic i din -oxidarea acizilor grai. Procesul se desfoar n stroma cloroplastelor din frunze i
n proplastidele din semine i rdcini. n prima etap se formeaz o molecul activ de malonilCoA, care leag moleculele de acetil CoA, rezultnd n final acizi grai cu 16 i 18 atomi de carbon.
Acetia se leag de o molecul de protein transportoare i sub aceast form traverseaz
membranele cloroplastului, prin citoplasm, pn n reticulul endoplasmatic neted. n acest organit
celular are loc interconversia acizilor grai, prin alungirea lanului sau modificarea numrului de
duble legturi. n final are loc esterificarea glicerolului cu acizii grai i rezult lipidele.
157

Canaliculele reticulului endoplasmatic neted formeaz dilatri terminale care se tranguleaz


rezultnd sferozomii ce conin lipidele de rezerv.
Transformarea substanelor organice are loc n cicluri biochimice din a cror reacie sunt
catalizate de enzime specifice. Ciclurile biochimice sunt interconectate, n sensul c produi primari
i cei finali ai unui ciclu pot fi utilizai pentru realizarea unui alt ciclu biochimic.
Ciclul mevalonat se desfoar n mai multe situsuri celulare ca plastidele, reticulul
endoplasmatic neted i citoplasma. n acest ciclu se metabolizeaz acetil CoA sintetizndu-se
pigmenii carotenoizi n cromoplaste, giberelinele, acidul abscisic, tocoferolii, fitochinonele n
citoplasm; sterolii, terpenele (care intr n compoziia uleiurilor eterice) i ceruri (de pe frunze i
fructe) n reticulul endoplasmatic neted.
Ciclul acidului shikimic are ca substrat critrozo-4-fosfatul, produs n ciclul pentozo-fosfat.
Rezult fenolii, ligninele, antocianii i aminoacizii aa cum este triptofanul din care se
biosintetizeaz auxina. Enzima cheie a ciclului acidului shikimic este fenilalaninamoniu-liaz
(PAL), care este legat de membrana reticul endoplasmatic, cloroplastelor, mitocondriilor i a
membranelor plasmatice.
n ciclul acidului -amimolevulinic, ce se desfoar din cloroplaste se biosintetizeaz
pigmenii clorofilieni. Substanele care sunt utilizate n acest ciclu biosintetic sunt: aminoacidul
glicin i succinii CoA, produs n ciclul Krebs.
Substanele secundare care se acumuleaz n vacuole au compoziie i cicluri biosintetice
diferite.
Acizii organici rezult din ciclul Krebs, iar substanele fenolice din ciclul acidului shikimic.
Alcaloizii provin din amine i aminoacizi i din precursori izoprenoizi, iar enzimele implicate
n sinteza lor au fost identificate n vacuole, cloroplaste i spaiul extraplasmatic.
Glicozidele ca amigdalina i prunazina au fost identificate n vacuole, iar enzimele implicate
n sinteza lor se gsesc n membrana reticulului endoplasmatic.
Substanele volatile care confer aroma fructelor reprezint compui intermediari ai
metabolismului: alcooli, aldehide, cetone, esteri etc.
7.2. Depozitarea substanelor organice de rezerv
Glucidele reprezint principalele substane de rezerv, pentru cele mai numeroase specii
vegetale. Glucoza, fructoza i zaharoza sunt glucide de rezerv ale fructelor. Coninutul n glucoz
variaz ntre 1,16 % la piersic i 7,28% la struguri, fructoza variaz ntre 0,87 % la caise i 7,33 %
la struguri, iar zaharoza ntre 0,22 % la ciree i 10,0 - 10,6 % la banane. Aceste glucide se
acumuleaz n vacuole (Hulme, 1970) printr-un transport antiport cu cationii (Willenbrink, 1982).
Amidonul constituie principala substan de rezerv din tuberculii de Solanum tuberosum,
sau din seminele de cereale. Amidonul se depoziteaz sub form de granule n amiloplastele
organelor de rezerv. Acumularea amidonului ncepe la sfritul fazei de diviziune a celulelor, n
cazul seminelor i la iniierea tuberizrii, n cazul tuberculilor. Biosinteza amidonului are loc n
membrana intern a amiloplastelor, n prezena enzimei amidon-sintetaza. Membranele
amiloplastelor cresc concomitent cu acumularea amidonului. Fac excepie amiloplastele din
tuberculii de Solanum tuberosum, la care creterea granulelor de amidon este mai rapid fr de cea
a membranei, determin ruperea acesteia.
Glucidele care se depoziteaz n seminele de Triticum provin din trei surse. Cea mai mare
cantitate provine din frunze, dar s-a constatat c spicele care conin clorofil, pot aproviziona
cariopsele cu circa 10 % din cantitatea de glucide depozitate. n etapa cu ritm maxim de depozitare
a substanelor de rezerv, are loc retranslocarea a circa 10 % din glucidele depozitate temporar n
tulpini (Moorby, 1981).
Fructanii reprezint glucidele de rezerv din bulbii de Allium. Biosinteza acestei substane
are la baz zaharoza, iar acumularea are loc n vacuol.
158

Inulina este alctuit din 35 molecule de fructoz, conectate prin legturi 2,1 glicozidice.
Fiecare molecul de inulin are la capt cte o molecul de glucoz. Aculmularea inulinei are loc n
vacuolele celulelor i n cazul rdcinilor tuberizate de Dahlia, se prezint sub forma unor cristale
incolore.
Galactanii sunt alctuite din molecule de galactoz, legate 1,4- glicozidic i formeaz
ngrori ale pereilor celulari n cotiledoanele seminelor de Lupinus.
Lipidele de rezerv din plante, sunt reprezentate n principal de trigliceride. Acestea se afl
n cantiti foarte mici n frunze, tulpini, iar n cantiti ridicate n rdcini i fructe. Acumularea
lipidelor se face sub form de picturi n citoplasm, cromoplaste (granule osmeofile), dar i n
sferozomi.
Proteinele de rezerv sunt reprezentate n principal de globuline, albumine, prolamine,
gluteline i histone, cantitatea acestora variind n funcie de specie (0,6 % la Cucumis sativus, 10 %
la Zea mays, 23 % la Pisum sativum, 37 % la Glycine max).
Acumularea proteinelor de rezerv este un proces coordonat genetic. n organele de
depozitare, respectiv n ovulele n curs de dezvoltare, se afl gene care codific sinteza proteinelor
de rezerv. Aceste gene au fost studiate de Haggins (1984).
n funcie de informaia genetic transmis, n veziculele proteice se acumuleaz:
Prolamine n seminele de Zea mays.
Complexe de fitin i proteine, n seminele de Hordeum. Prolamine i gluteline n seminele
de cereale.
Prolamine i albumine n seminele de Ricinus.
Prolamine (5%) i gluteline (80%), n seminele de Oriza.
Granulele de aleuron sunt alctuite din proteine i se gsesc n celulele stratului cu
aleuron, din seminele de cereale. Dintre albumine, cele mai studiate sunt legumelina din seminele
de leguminoase i lucina din cele de Ricinus.
Globulinele sunt reprezentate n principal de: faseolina din seminele de Phaseolus, glicina
din Glycine, legumina din Pisum, Phaseolus, Lens, vicilina din Vicia, amandina din Migdalus,
tuberina din Solanum tuberosum.
Prolaminele identificate n semine, ca substane de rezerv sunt reprezentate de avenina din
Avena, gliadina din Triticum, hordeina din Hardeum i zeina din Zea mays.
Proteinele de rezerv sunt depozitate n vezicule care se formeaz din reticulul
endoplasmatic, sau reprezint vacuole specializate (Salisbury i Ross, 1991). Veziculele provenite
din vacuole se pot apropia de poliribozomii reticulului endoplasmatic, sau se pot nconjura temporar
cu ribozomi, care sintetizeaz proteinele care se depoziteaz n aceste vzicule (Momna i colab.
1992).

Rezumat
n plantele verzi, n urma procesului de fotosintet, se biosintetizeaz glucide; trioze,
hexoze. Din aceste substane, la nivelul frunzelor se biosintetizeaz amonoacizi, formoni, vitamine
care sunt trasportate prin floem la toate celule plantelor.Cconcomitent se sintetizeaz i zaharoza
care este trasportat la toate organele i celulele plantelor, unde este utilizat ca substrat
energetic, sau ca produs primar pentru biosinteza celorlalte substane organice caracteristice
plantelor verzi. Substanele rezultate din aceste biosinteze au diferite roluri: pot fi substane
plastice, de rezerv, active din punct de vedere fiziologic, sau pot fi substane secundare.
Biosinteza glucidelor este iniiat n procesul de fotosintez. Din aldehida fosfogliceric i
dihidroxiaceton fosfatul se sintetizeaz fructozo-6 fosfatul care, apoi prin izomerizare trece n
glucozo-6 fosfatul. Din aceste ultim substan se biosintetizeaz amidonul, care reprezint o
form tranzitorie de depozitare pentru cloroplaste. Situsurile de biosintez a pentozelor, hexozelor
159

are loc n citoplasm i sunt catalizate de enzime. Acizii poligalacturonici sunt biosintetizai n
Complexul Golgi.
Proteinele se biosintetizeaz din aminoacizi, n cele trei situsuri de transcripie a
informaiei genetice: nucleu, mitocondii i cloroplaste; i n cele patru situsuri de translaie:
citoplasm, cloroplaste, mitocondrii i reticulul endoplasmatic rugos.
Lipidele se biosintetizeaz din glicerol i acizi grai. Glicerolul rezult din procesul de
glicoliz, iar acizii grai se biosintetizeaz din condensarea unitilor de Acetil Co A, rezultat din
decarboxilarea acidului piruvic i din -oxidarea acizilor grai.
Transformarea substanelor organice are loc n cicluri biochimice a cror reacii sunt
catalizate de enzime specifice. Ciclurile biochimice sunt interconectate, n sensul c produii
primari i cei finali ai unui ciclu pot fi utilizai pentru realizarea unui alt ciclu biochimic.
n ceea ce privete depozitarea substanelor organice de rezerv, glucidele reprezint
principalele substane de rezerv. Glucoza, fructoza, zaharoza sunt glucide de rezerv ale fructelor,
amidonul constituie principala substan de rezerv din tuberculi de cartof sau din seminele de
cereale. Lipidele de rezerv sunt reprezentate n principal de trigliceride. Acumularea lor se face
sub form de picturi n citoplasm, cromoplaste dar i n sferozomi.
Proteinele de rezerv sunt reprezentate n principal de globuline, albumine, prolamine,
gluteline. Acumularea proteinelor de rezerv este un proces coordonat genetic. Proteinele de
rezerv sunt depozitate n vezicule care se formeaz din reticulul endoplasmatic rugos sau din
vacuole specializate.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.

Explicai biosinteza glucidelor, lipidelor, proteinelor.


Precizai principalele cicluri biochimice ce se desfoar n plante (scheme).
Care sunt glucidele de rezerv i cum se de depoziteaz?
Care sunt lipidele de rezerv i cum se de depoziteaz?
Care sunt proteinele de rezerv i cum se de depoziteaz?

Bibliografie
1. Bartley, G.E. Plant. Cell, 1995, 7, 1027 - 1038.
2. Bryan, J.K. Advances in biochemistry of amino acid biosynthesis. n the Biochemistry
of Plants, vol. 5. New York, 1990, 161 - 196.
3. Chappell, J. Ann. Rev. Plant. Ohysiol. Plant. Mol. Biol. 1995, 46, 521 - 547.
4. Fosket, D.E. Plant. Growth and Development. San Diego, New York, 1994.
5. Hashimoto, T. i Yamada, Y. Ann. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1994, 45,
257 - 285.
6. Haslam, E. Shikimic Acid. Metabolism and Metabolites. Chichester, 1993.
7. Ohlrogge, J. i Browse, J. The plant. Cell. 1995, 7, 957 - 970.
8. Sebaneck, J. Plant. Physiology. Amsterdam, Oxford, New York, 1992.
9. Shewry, P.R. The Plant. Cell. 1995, 7, 945 - 956.
10. Wrischer, M. Acta Hort. Croat. 1981, 40, 73 - 78.

160

CAPITOLUL 8
STAREA DE REPAUS (DORMANA) LA PLANTE

Cuvinte cheie: dorman (repausul), plant.


Obiective: - a se cunoate c dormana este caracteristic plantelor care cresc n zonele
climatice cu alternan de sezoane;
- poate s se instaleze la planta ntreag, sau la organele subterane ale plantelor
bienale i perene care sunt prevzute cu muguri sau la cele prevzute cu
embrioni;
- de urmrit modificrile fiziologice i biochimice ce au loc pe parcursul
dormanei.
Plantele care cresc n zonele climatice cu perioade nefavorabile, s-au adaptat parcurgnd
aceste perioade n starea de repaus vegetativ (dorman). Aceasta se caracterizeaz prin suprimarea
creterilor vizibile i prin diminuarea intensitii proceselor fiziologice. Repausul vegetativ
reprezint deci o faz a creterii ritmice a plantelor.
Starea de repaus se poate instala la planta ntreag, aa cum este cazul speciilor lemnoase i
a arbutilor, la unele organe subterane ale plantelor bienale i perene, care sunt prevzute cu muguri
(bulbi, tuberculi, rizomi, tuberobulbi), sau la cele prevzute cu embrioni (semine).
Pentru multe specii de plante repausul vegetativ este obligatoriu pentru a putea trece la o
nou faz de cretere vegetativ. De asemenea seminele plantelor, cu unele excepii, nu pot
germina dac nu au parcurs faza de repaus, chiar dac au asigurate condiiile optime.
n funcie de perioada n care se instaleaz repausul vegetativ, se deosebete:
- ectodormana sau repausul forat, este cauzat de condiiile de mediu nefavorabile din
timpul toamnei, care determin intrarea n repaus nainte de perioada caracteristic;
- endodormana sau repausul propriu-zis, se caracterizeaz prin instalare n perioada
caracteristic, fiind determinat de factorii interni. Endodormana nu poate fi ntrerupt
prin modificarea factorilor ambiani;
- ecodormana sau repausul secundar este determinat de aciunea factorilor nefavorabili
din mediul ambiant i se produce dup ce plantele au intrat n vegetaie.

8.1. Mecanismul repausului vegetativ


Concepia clasic privind mecanismul de inducere a repausului vegetativ, susine rolul
prioritar al hormonilor i n special al acidului abscisic.
n prezent se consider c repausul vegetativ este reglat genetic. Cercetrile efectuate au
precizat c la secar, soiul Petkus, repausul este controlat de o gen, la gru sunt implicate cel puin
dou gene, iar la pomii fructiferi este controlat de mai multe gene, cu excepia alunului la care s-a
identificat o singur gen.
Dup Martin (1991), controlul genetic al repausului vegetativ este complex. n prima etap
factorii ambiani determin expresia genelor repausului, care induc formarea unui ARNm ce
codific biosinteza protein-enzimelor implicate n sinteza acidului abscisic, care inhib procesele de
cretere. n cea de a doua etap au loc modificri morfologice i fiziolcgice, corelate cu diminuarea
intensitii tuturor reaciilor metabolice din esuturile care intr n repaus.

161

Fig. 8.1. Principalele modificri n timpul dormanei

Acidul abscisic se acumuleaz n esuturile plantelor din zonele temperate expuse la


fotoperioade scurte i la temperaturi coborte. Pe msur ce crete durata perioadei de expunere la
temperaturi coborte, coninutul n acid abscisic scade, ceea ce favorizeaz ieirea din repausul
vegetativ.
Expunerea la temperaturi coborte a esuturilor, stimuleaz procesul de sintez a hormonilor
stimulatori de cretere: auxine, giberline i citochinine. Dup Dilley (1969), influena hormonilor se
manifest att n urma aciunii lor individuale, ct i prin modificarea raportului dintre hormonii
stimulatori i cei inhibitori de cretere (fig. 8.1).
n procesul de inducere a repausului vegetativ sunt implicate i nucleotidele adenilate a
cror sintez este blocat pe parcursul acestei perioade. Nucleotidele reprezentate de: uridin trifosfat
(UTP), citazin trifosfat (CTP) i guanin trifosfat (GTP), sunt indispensabile pentru creterea
mugurilor, constituind forme de transport pentru glucide. Odat cu ieirea din repausul vegetativ,
sinteza acestor substane este deblocat.
8.2. Repausul plantei ntregi
Starea de repaus vegetativ se instaleaz la toate organele perene ale plantelor lemnoase:
rdcini, tulpini i muguri. Intrarea n repaus nu are loc concomitent n toate aceste organe. Astfel,
repausul se instaleaz mai nti n muguri, apoi n trunchi i ramuri i n final n rdcin.
Intensitatea repausului este mai profund la lstarii vrstnici ai pomilor, comparativ cu cei tineri, la
mugurii vegetativi, comparativ cu cei floriferi i la esuturile exterioare, comparativ cu cele
interioare. Intensitatea maxim a repausului vegetativ se manifest la o sptmn pn la o lun,
dup cderea frunzelor.
Factorii principali care determin instalarea repausului vegetativ la plantele bienale i
perene, sunt reprezentai de temperaturile coborte din timpul nopii, diferenele mari de
temperatur dintre zi i noapte, fotoperioadele scurte i umiditatea redus a solului, n perioada de
nceput toamnei.
Momentul de ntrare n repaus vegetativ la speciile lemnoase este indicat de cderea
frunzelor. Acest proces are influene deosebite asupra proceselor fiziologice din plante. Prin cderea
frunzelor se anuleaz presiunea negativ generat de procesul de transpiraie, ceea ce conduce la
162

diminuarea absorbiei apei din sol i a ritmului de transport a sevei brute Blocarea cu caloz a
vaselor liberiene determin scderea i mai evident transportului substanelor prin plante.
Pierderea apei din esuturile organelor perene, prin procesul de transpiraie, determin
apariia plasmolizei de iarn i concentrarea sucului celular. La acest proces contribuie i hidroliza
amidonului, depozitat ca substana de rezerv n organele perene i acumularea glucidelor solubile
rezultate din acest proces. Concentrarea sucului celular determin creterea rezistenei la nghe a
esuturilor plantelor pn la - 12,0 ... - 20,4C.
Creterea concentraiei sucului celular determin n acelai timp sporirea vscozitii
citoplasmei. Aceasta conduce la scderea vitezei curenilor citoplasmatici i ca urmare a
transporturilor intracelulare, ct i reducerea activitii enzimatice.
Din punct de vedere citologic repausul vegetativ se caracterizeaz prin ntreruperea
plasmodesmelor, fapt ce contribuie la blocarea transportului intercelular pe cale simplasmic.
Pe parcursul perioadei de repaus are loc modificarea balanei hormonale datorit scderii
lente a coninutului n acid abscisic din esuturi i a biosintezei hormonilor stimulatori de cretere.
Spre sfritul iernii, n esuturile aflate n repaus vegetativ se observ o intensificare lent a
proceselor fiziologice i biochimice, corelat cu ieirea din repaus. Aceste modificri sunt i mai
evidente la nceputul primverii, cnd condiiile de mediu devin favorabile pentru desfurarea
proceselor fiziologice.

8.3. Repausul mugural


Mugurii plantelor lemnoase i a arbutilor fructiferi, ct i mugurii unor organe subterane ca:
bulbii, tuberobulbii, tuberculii i rizomii, intr n repaus vegetativ, n perioada cu condiii
nefavorabile de mediu.
n perioada de intrare n repaus, n bracteele mugurilor se acumuleaz acid abscisic, care
stimuleaz repausul vegetativ.
Momentul de intrare n repaus a mugurilor nu coincide cu intrarea n repaus a plantei
propriu-zise. Astfel, intrarea n repaus a mugurilor se produce n luna iulie pentru tei, la sfritul
lunii august i nceputul lunii septembrie pentru mr i la sfritul lunii septembrie pentru via de
vie. Intensitatea maxim a repausului vegetativ se manifest la o sptmn pn la o lun, dup
cderea frunzelor.
Durata perioadei de repaus este determinat de temperatura la care sunt expui mugurii n
aceast perioad. n general, temperaturile ridicate prelungesc perioada de repaus, n timp ce
temperaturile coborte stimuleaz ieirea din repaus. Astfel, temperaturile cuprinse ntre 0C i
7,2C determin ieirea din repaus a mugurilor de la cele mai multe specii de plante.
Ieirea din repaus a mugurilor este controlat genetic i are loc dup acumularea unui numr
specific de ore cu temperaturi coborte. Dup Richardson .a. (1974), numai temperaturile cuprinse
ntre 2,5 i 9,1C sunt active pentru ieirea din repausul vegetativ. Temperaturile cuprinse ntre 1,5
i 2,4C i cele cuprinse ntre 9,2 i 12,4C sunt pe jumtate active, iar cele cuprinse ntre 12,5 i
15,9C i sub 1,40C sunt inactive. Temperaturile care depesc 16C au o aciune negativ asupra
ieirii din repaus a mugurilor.
O unitate de frig const n expunerea mugurilor timp de o or, la temperaturi active
specifice. Necesarul de uniti de frig variaz cu specia ntre 50 i 400 la gutui, 150 i 900 la cais,
200 i 2.000 la mr, 200 i 1.100 la piersic, 500 i 1.300 la cire i 700 i 1.700 la prun.
Dup Sebaneck (1992), repausul mugural nceteaz la sfritul lunii decembrie i nceputul
lunii ianuarie la cele mai multe specii pomicole spontane. Momentul ieirii din repausul vegetativ
este indicat de diviziunea esutului sporogen din stamine i formarea tetradelor de microspori.
Repausul mugural la organele subterane ale plantelor (bulbi tuberobulbi, tuberculi,
rizomi etc.), prezint unele aspecte specifice.
163

n cazul tuberculilor de Solanum tuberosum, intensitatea maxim a repausului se realizeaz


ct acetia sunt fixai nc pe plant. Substanele inhibitoare de cretere se formeaz n plant i sunt
translocate n tuberculi, nainte de recoltare.
n timpul perioadei de repaus a tuberculilor, coninutul n gibereline este redus, dar crete
considerabil n timpul intrrii n vegetaie. De asemenea coninutul n triptofan, precursor a1
auxinei, crete spre sfritul perioadei de repaus vegetativ al tuberculilor de cartof, n timp ce
coninutul n acid abscisic a prezentat o diminuare lent.
Bulbii de ceap intr n repaus vegetativ numai dup circa 12 - 24 zile de uscare n aer,
perioad n care intensitatea procesului de respiraie scade de la 17,3 mg CO2/kg/h, la 6,5 mg
CO2/Kg/h.
Coninutul n substane inhibitoare din bulbi are valoarea maxim pe durata perioadei de
repaus, iar cel de auxine, gibereline i citochinine are valoarea minim. Pe parcursul perioadei de
pstrare la temperaturi coborte, coninutul bulbilor n substane inhibitoare scade, iar cantitatea de
auxine, gibereline i citochinine, crete.
Activitatea enzimatic din bulbii de ceap este sczut, iar coninutul n acid ascorbic crete
cu 9,68 mg/100 g, n perioada de ieire din repaus.
n cazul rdcinilor de morcov, intensitatea procesului de respiraie a sczut lent, de la 57,0
mg CO2/kg/h la recoltare, la 9,68 mg CO2/kg/h dup 87 zile de pstrare la temperatura de 0C.
Acest fapt conduce la concluzia c intrarea n repaus a rdcinoaselor se realizeaz dup recoltare,
mult mai trziu comparativ cu celelalte specii.
Materialul sditor floricol este reprezentat de unele organe subterane ale plantelor
floricole, care sunt prevzute cu muguri.
n etapa de recoltare a materialului sditor floricol, creterile vegetative sunt foarte reduse.
n cazul bulbilor de lalele i a rizomilor de stnjenel s-a constatat c n faza de recoltare
organogeneza este iniiat n muguri, dar creterile sunt lente din cauza efectului dominant al
acidului abscisic.
Kamerbeck .a. (1972), au clasificat materialul sditor floricol din punctul de vedere al
repausului, n modul urmtor:
- cu perioad lung de repaus: gladiole i crini;
- cu perioad scurt de repaus: lalele, narcise, zambile;
- aparent fr repaus: stnjenei.
Expunerea materialului sditor floricol, dup recoltare, la temperatura de 30oC timp de 3
sptmni, stimuleaz intrarea n repaus i scurteaz perioada de difereniere a organelor florale.
n cazul bulbilor de Tulipa, diferenierea mugurilor florieri este iniiat n timpul perioadei
de uscare a tijei florale. Pe parcursul perioadei de repaus vegetativ, n bulbii de Tulipa se desfoar
lent dou procese: unul de organogenez, n timpul cruia se difereniaz organele florale,
definitivndu-se structura florii i unul de cretere a mugurului florifer.
Temperaturile coborte, apropiate de 0C, prelungesc perioada de repaus vegetativ, dar
inhib diferenierea i creterea mugurilor floriferi. Condiiile optime de temperatur pentru ieirea
din repausul vegetativ i pentru stimularea procesului de nflorire la Tulipa sunt:
- 20C pentru iniierea i formarea organelor florale;
- 5 - 9C pentru creterea organelor florale;
- 16 - 18C pentru nflorire.

8.4. Repausul seminal


Seminele multor specii intr n repaus vegetativ nc n timpul formrii lor, acest repaus
primar reprezentnd o strategie pentru supravieuirea n condiii nefavorabile.

164

Intensitatea procesului de respiraie a seminelor aflate n starea de repaus vegetativ este


foarte sczut i variaz ntre 0,017 i 1,41 mg CO2/kg/h, crend posibilitatea pstrrii acestora o
perioad lung de timp.
Repausul seminal este iniiat spre sfritul fazei de cretere a seminelor. ncetarea
aprovizionrii cu ap i cu substane asimilate a seminelor ct i deshidratarea acestora, genereaz
condiii de stres care determin represarea unor gene specifice i blocarea sintezei proteinelor i a
acizilor nucleici.
Substanele inhibitoare de cretere care induc repausul seminal se gsesc att n tegument,
ct i n embrion, sunt reprezentate de acid abscisic i de substane de natur fenolic i se
biosintetizeaz n perioada ce precede intrarea n repausul vegetativ.
Dup Bewley i Black (1982), exist dou tipuri de mecanisme care induc repausul seminal:
repausul indus de embrion i cel indus de tegument.
Repausul embrionar se manifest prin incapacitatea embrionului izolat, de a germina cnd
este pus n condiii favorabile de cretere. Aceasta se datoreaz fie prezenei substanelor inhibitoare
de cretere, fie existenei unui embrion rudimentar sau nedezvoltat. Acidul abscisic, principala
substan inhibitoare de cretere a fost identificat n seminele a numeroase specii de plante n:
tegument, cotiledoane, embrion.
Repausul indus de tegument se datoreaz n principal structurii acestuia, precum i
coninutului n hormoni inhibitori.
- Tegumentul seminal poate fi impermeabil pentru ap ceea ce contribuie la prelungirea
perioadei de repaus vegetativ.
- Impermeabilizarea tegumentului pentru gaze, datorit prezenei unor substane
mucilaginoase sau consumul oxigenului n procesul de oxidare al unor substane fenolice, reprezint
o alt cale de inducere a repausului.
Impermeabilizarea tegumentului, fixarea oxigenului, ct i consumul oxigenului n procesul
de respiraie i acumularea dioxidului de carbon rezultat, modific compoziia gazoas intern i
stimuleaz repausul seminal.
- Acumularea substanelor inhibitoare n celulele tegumentului, acid abscisic sau cumarine,
acizi fenolici, catechine, ct i inhibitori cu compoziia nc necunoscut, constituie o alt cale de
inducere a repausului seminal.
Temperaturile coborte, lipsa excesului de ap i tratamentele cu substane inhibitoare de
cretere determin prelungirea perioadei de repaus vegetativ.

Rezumat
Dormana se caracterizeaz prin suprimarea creterilor vizibile i prin diminuarea
intensitii proceselor fiziologice.
Dormana reprezint o faz a creterii ritmice a plantelor. Pentru multe specii de plante
repausul vegetativ este obligatoriu de a pute trece la o nou faz de cretere vegetativ. n funcie
de perioada n care se instaleaz repausul vegetativ se deosebete: ectodormana, endormana,
ecodormana.
n ceea ce privete mecanismul de inducere a repausului se susine rolul hormonilor. Acidul
abscisic se acumuleaz n esuturilee plantelor din zonele temperate, inhibnd procesul de cretere.
Dup Dilley, dormana este determinat i de raportul dinte concentraia hormonilor stimulatori i
inhibitori de cretere. Cercettorii francezi consider c repausul vegetativ este reglat genetic,
printr-un proces complex, fiind indus de factori de mediu.
Factorii principali care determin instalarea repausului vegetativ sunt reprezentai de
temperaturi coborte din timpul nopii, diferena mare de temperatur dintre zi i noapte,
fotoperioadele scurte, umiditatea redus a solului. Momentul de intrre n repaus vegetativ la
speciile lemnoase este cderea frunzelor. Ca urmare se anuleaz fora de suciune generat de
165

procesul de transpiraie, vasele liberiene sunt blocate de caloz reducnd transportul substanelor
prin plante. La nivel celular are loc concentrarea sucului vacuoalar, apariia plasmolizei de iarn,
se ntrerup plasmodesmele ceea ce mpiedic transportul intercelular al substanelor.
La muguri, momentul intrrii n repaus se produce n luna iulie la tei, la sfritul lunii
august i nceputul lunii septembrie la mr, sau la sfritul lunii septembrie pentru via-de-vie. n
perioada de intrare n repaus vegetativ, n bracteele mugurilor se acumuleaz acid abscisic, care
stimuleaz rapausul vegetativ. Durata perioadei de repaus este determinat de temperaturile la
care sunt expui mugurii n aceast perioad.
n ceea ce privete repausul seminal, acesta este iniiat spre sfritul fazei de cretere a
seminelor. Dup Bewley i Black exist dou tipuri de mecanisme care induc repausul seminal:
repausul indus de embrion i cel indus de tegument.
Cunoatere mecanismului de realizare a repausului a permis elaborarea unor tehnici de
dirijare a strii de repaus vegetativ. Clasificarea perioadei de repaus se poate realiza fie prin
aplicarea de tratamente chimice, fie prin modificarea mediului ambiant din spaiile de pstrare.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.

S se defineasc starea de dorman (repaus) a plantei.


Care este mecanismul de inducere a dormanei?
Caracterizai dormana plantei ntregi.
Caracterizai dormana mugural.
Caracterizai dormana seminal.

Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Burzo, I. .a. Bull. Acad. SCi. Agric. et Forest, vol. 17, 1988, 165 - 169.
Comme, D. Les vegetaux et le froid. Paris, 1992.
Faust, M. .a. Hoprt. Sci. 1991, 26, 887 - 890.
Martin, G.C. J. Hortic. Sci. 1952,27, 53 - 67.
Swartz, H.J. .a. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1984, 109, 745 - 749.
Tullberg, E. Plant .Physiol. 1984, 76, 84 - 87.

166

CAPITOLUL 9
CRETEREA PLANTELOR

Cuvinte cheie:creterea, modificri cantitative, ireversibile, plante.


Obiective: - definiia procesului de cretere;
- etapele creterii;
- germinarea seminelor;
- creterea organelor plantelor;
- factorii care influeneaz procesul de cretere;
- regenerarea la plante.
Creterea plantelor const n modificri cantitative, ireversibile finalizate prin sporirea
numrului de celule, a volumului i a masei acestora. n paralel cu procesul de cretere, se
desfoar procesul de dezvoltare, care const n modificri calitative care conduc la parcurgerea
fazelor de tineree, maturitate i de senescen i la realizarea capacitii de nmulire a plantelor.
9.1. Etapele creterii celulare
Creterea are la baz activitatea esuturilor meristematice i se desfoar n dou etape:
etapa embrionar., cunoscut i sub denumirea de merez sau diviziunea celular i etapa de
extensie, denumit i auxez sau elongaie.
Mereza se desfoar la nivelul esuturilor meristematice, care sunt alctuite din celule
tinere, bogate n citoplasm i slab vacuolizate.
Mrimea zonelor meristematice variaz dup cum urmeaz: meristemele apicale ale
rdcinilor au lungimea de 2 - 3 mm, cele caulinare de 1 mm, iar cambiul i felogenul sunt alctuite
din cate un singur strat de celule.
n ceea ce privete durata perioadei de merez, aceasta variaz n funcie de organ. Astfel,
diviziunea meristemelor foliare la plantele lemnoase, dureaz. 2 - 3 sptmni, celulele care dau
natere fructelor se divid timp de 10 zile (viin), pn la 56 de zile (pr), n timp ce meristemele
apicale se divid pe tot parcursul perioadei de vegetaie. Procesul de merez este stimulat de
citochinine, ct i de prezena factorilor externi n limite optime.
Procesul de merez poate s aib loc i n celulele difereniate care revin la stadiul
embrionar prin dedifereniere. Acest proces are loc n cazul formrii rdcinilor adventive, n timpul
nrdcinrii butailor i a formrii organelor aeriene.
Auxeza sau extensia celulelor, reprezint cea de a doua etap a creterii celulelor. Acest
proces se realizeaz pe dou ci.
Acumularea n celule a substanelor osmotic active, determin absorbia apei i creterea
presiunii de turgescen. Aceasta are drept urmare reorientarea microfibrilelor celulozice din pereii
celulari i alungirea moleculelor de extensin, n corelaie cu sporirea suprafeei pereilor celulari i
a volumului acestora. Creterea de 10 - 50 de ori a volumului celulelor, nu se poate ns realiza pe
aceast cale.
Mc Millan (1984), propune urmtoarea ipotez pentru mecanismul extensiei celulare:
ruperea enzimatic a legturilor dintre poliglucidele de structur din pereii celulari, activarea
pompelor de ioni, creterea presiunii de turgescen i n consecin a suprafeei pereilor celulari i
n final refacerea structurii n zonele de cretere. Acest proces este cunoscut sub denumirea de
intussuscepiune i este stimulat de auxin (fig. 9.l).
167

Procesul de extensie celular are loc imediat dup merez la plantele anuale, sau dup o
perioad de repaus, la mugurii plantelor perene.

Fig. 9.1. Schema procesului de extensie celular

Durata perioadei de extensie celular este mai mare comparativ cu cea de merez i se poate
prelungi pn la sfritul perioadei de vegetaie aa cum este cazul la fructele seminoase.
Pe parcursul perioadei de auxez, vacuolele mici se unesc i formeaz o vacuol mare, care
ocup 74 pn la 95 % din volumul celulei, n care se acumuleaz ap, substane organice,
substanelor minerale, substanelor secundare etc. care contribuie la sporirea masei acestora.
n ceea ce privete rolul celor dou etape de cretere n sporirea dimensiunii esuturilor, se
poate meniona aportul redus al merezei, fa de auxez, n care se realizeaz cele mai mari creteri
n dimensiuni.
Creterile cumulate, se prezint grafic sub forma unei curbe sigmoide. n cazul tulpinilor,
frunzelor i a unor fructe (mr) i sub forma unei curbe dublusigmoide la fructele de cais, piersic,
cire, prun, struguri etc.
Viteza de cretere a plantelor variaz n limite mari, n funcie de specie: 20 - 40 mm/zi la
mazre, 100 - 120 mm/zi la gru i 400 - 600 mm/ zi la bambus.
9.2. Germinarea seminelor
Germinarea seminelor reprezint procesul prin care acestea iniiaz un nou ciclu de
dezvoltare ontogenetic, cnd sunt asigurate condiii favorabile de mediu.
Din punct de vedere agronomic, se consider c procesul de germinare s-a ncheiat, cnd d
natere la o nou plant, care se poate hrni autotrof, iar din punct de vedere fiziologic, cnd
radicula embrionului ajunge n sol.
Germinarea are loc numai la seminele mature, care au ieit din starea de repaus vegetativ.
Seminele pomilor fructiferi nu germineaz nainte de postmaturate. Acest proces se
realizeaz prin expunerea seminelor umectate i stratificate, la temperaturi coborte (2C), condiii
n care coninutul de auxine, gibereline i citochinine din semine crete, n timp ce coninutul n
acid abscisic scade.
Temperatura optim, pentru germinarea seminelor variaz, ntre 25 - 28C pentru plantele
originale din zonele temperate i 30 - 350C pentru cele tropicale.
n cazul seminelor fotoblastice, germinarea are loc numai dup expunerea acestora la
lumin, cteva minute sau ore, n funcie de specie. Prin aceasta, fitocromul inactiv (P 660), se
168

transform n fitocrom activ (P730), care stimuleaz trecerea de la starea de repaus vegetativ, la cea
de via activ, adic la germinarea seminelor.
Pe parcursul procesului de germinare a seminelor se pot deosebi 4 etape mai importante.
n prima etap care are loc la contactul direct dintre semine i apa care alctuiete soluia
solului. Seminele uscate a cror membrane plasmatice sunt deteriorate, n contact cu apa pierd prin
difuzie o parte din substanele solubile. Cantitatea de substane solubile care difuzeaz n soluia
solului, este dependent de ritmul de refacere a integritii membranelor plasmatice i este corelat
cu capacitatea de germinare a seminelor. Pe durata acestui proces, substanele fenolice din
tegument, i ali inhibitori, difuzeaz n soluia solului, eliminndu-se astfel unul din factorii care
mpiedic germinarea.
n continuare, apa din soluia solului, ptrunde prin tegument, prin hil sau micropil i
determin inhibiia coloizilor celulari. Ca urinare a desfurrii acestui proces, radicalii liberi ai
coloizilor celulari, leag dipolii apei i i mresc volumul, genernd presiunea de inhibiie. Aceasta
depete 1.000 de bari, determinnd ruperea tegumentului, ceea ce favorizeaz penetrarea apei i a
oxigenului n smn.
Trecerea embrionului de la faza de repaus la cea de vegetaie, este foarte rapid. Astfel, n
seminele de mazre, dup 14 ore de inhibiie are loc sinteza amilazelor, iar dup 24 de ore se
ajunge la viteza maxim de diviziune a celulelor. n aceast perioad are loc i refacerea structurii
membranelor plasmatice, care s-a deteriorat n timpul repausului vegetativ.
Imediat dup inhibiia seminelor are loc biodegradarea substanelor de rezerv (glucide,
lipide i protide), pn la zaharoz, aminoacizi, acetil CoA, glicerol etc., care sunt translocate din
endosperm sau cotiledoane, spre embrion, unde sunt utilizate pentru biosinteza compuilor implicai
n procesul de cretere sau pentru producerea de energie.
9.3. Creterea organelor plantelor
Creterea noilor plantule variaz. n funcie de partea axei embrionare care prezint cea mai
intens alungire. Creterea hipogee se ntlnete la porumb, gru, orz, mazre etc. i se
caracterizeaz prin prezena unei axe hipocotile mici i a unei axe epicotile cu dimensiuni mari. n
acest caz cotiledoanele rmn acoperite n sol.
Plantele cu cretere epigee ca: ceapa, castravetele, mutarul, salata, pepenele etc. au o ax
hipocotil mare i o ax epicotil de dimensiuni mici, iar cotiledoanele sunt ridicate la suprafaa
solului.
n primele zile dup rsrit, nutriia plantulei este heterofil, dar dup formarea primelor trei
frunze adevrate, se trece la nutriia autotrof.
Rdcina principal se formeaz din radicula embrionului, n rdcinile secundare din
periciclu. Rdcinile adventive se formeaz prin revenirea la stadiul meristematic a celulelor
periciclului sau a parenchimului razelor medulare. Prin dediferenierea celulelor din aceste zone se
revine la stadiul meristematic i n urma diviziunii celulelor se formeaz un con de cretere care
penetreaz prin esuturile interne, pn la exterior.
Creterea rdcinilor se realizeaz ca urmare a diviziunii celulelor meristemului situate sub
caliptr i a extensiei celulelor nou formate. Ritmul de diviziune al acestor celule este destul de lent
i anume 1 diviziune/h, dar numrul de rdcini care se formeaz ntr-o zi este de 400 - 600 la bob
i 21.000 la porumb.
Creterea n grosime a rdcinii la gimnosperme i angiospermele lemnoase, are loc
secundar, prin revenirea la funcia de diviziune a unor celule definitive i formarea cambiului i
felogenului.
Pentru creterea rdcinii sunt utilizate aproximativ 30 pn la 60 % din produsele
folosintetizate, din care 16 - 76 % sunt folosite n procesul de respiraie.
169

Creterea rdcinii se realizeaz cu vitez mai mare primvara i toamna, iar vara ritmul de
cretere este mai lent, din cauza deficitului de ap din sol. Primvara, creterea rdcinii ncepe mai
devreme dect creterea lstarilor, iar toamna continu n profunzimea solului i dup ce acesta a
ngheat la suprafa. Temperatura optim pentru creterea rdcinii este de 30C pentru bumbac,
25C pentru gru i 15 - 20C pentru cartof.
Tulpina se formeaz din tulpinia embrionului, iar ramurile iau natere din mugurii laterali.
n cazul n care mugurii principali i cei dorminzi sunt distrui, se pot forma noi ramuri din cambiu
care prin diviziune d natere unui con de cretere.
Creterea tulpinii n lungime se datoreaz activitii meristemelor apicale i a celor
intercalare iar cea n grosime, activitii meristemelor secundare: cambiu i felogen.
La speciile lemnoase esuturile meristematice se gsesc situate n mugurii vegetativi apicali.
Aceste meristeme sunt protejate de frunze tinere, care sunt acoperite de catafile, care le asigur
impermeabilizarea.
Meristemul apical al tulpinii are o structur complex. La partea terminal se gsete o zon
numit meristem apical, prin diviziunile cruia se realizeaz creterea n lungime a tulpinii sau a
ramurilor. n faza de maturitate de nflorire, meristemul apical al mugurului axilar (ex.: grul), sau a
mugurilor laterali (ex.: soia), se transform ntr-un meristem denumit de adaptare, n care
diviziunea se desfoar lent n perioada creterii vegetative a tulpinii i devine deosebit de intens,
dup ce are loc procesul de inducie floral. Din acest meristem, se formeaz esuturile
inflorescenei i ale florii.
n zona central a meristemului primordial, este situat zona axial, care are un ritm mediu
de diviziune. Din aceast zon se formeaz meristemul primar fundamental medular, din activitatea
cruia rezult perenchimul medular tulpinal.
De o intensitate deosebit sunt diviziunile n zona meristematic periferic, care nconjoar
zona axial, denumit inel iniial i care produce primordii foliare, la subsuara crora se
difereniaz primordiile ramificaiilor laterale ale tulpinii.
Creterea n grosime a tulpinii la gimnosperme i angiospermele dicotiledonate, are loc
secundar, prin revenirea la funcia de diviziune a unor celule definitive totipotente, care formeaz
cambiul i felogenul.
Creterea n grosime a tulpinii, la plantele lemnoase, ncepe dup 3 - 18 zile de la
deschiderea mugurilor i dureaz 2 - 4 luni, n funcie de specie i de condiiile climatice. n timpul
iernii creterea nceteaz, astfel nct n tulpinile secionate se observ inele anuale, alctuite din
vase conductoare cu diametrul mare, formate n timpul perioadei de vegetaie i altele cu diametrul
mic, formate n anotimpul nefavorabil.
Meristemele intercalare sunt meristeme restante ale meristemelor primare, sau pot proveni
din esuturi definitive, prin revenirea unor celule ale acestora la funcia de diviziune. Aceste
meristeme sunt situate la baza internodurilor plantelor graminee, asigurnd creterea n lungime a
acestora.
Frunzele se formeaz din inelul iniial al mugurilor apicali, la un interval denumit
plastocron. Determinrile efectuate la mr, soiul Cox Orange Pippi, a precizat c media intervalului
de timp, dintre dou iniieri succesive de primordii foliare, este de 7 zile. La mazre, se formeaz 21
primordii foliare n decurs de 24 ore. n cazul seminelor de cereale primordiile foliare se formeaz
n timpul germinrii, iar la cartof, colii cu lungimea de 2 cm au 25 de primordii foliare.
Formarea meristemelor foliare nceteaz timpuriu i doar n cazul rizomilor, inelul iniial
rmne funcional 4 - 5 luni.
Filotaxia reprezint modul de dispunere a frunzelor pe tulpin: opus, altern, verticilat etc.
care este determinat de deplasarea zonelor meristematice active din inelul iniial.
Diviziunea celulelor din meristemele foliare continu n cazul celor mai multe specii de
plante dicotiledonate pn la derularea frunzelor, dar la spanac continu pn cnd realizeaz 30 50 % din mrimea final. n cazul plantelor monocotiledonate, creterea este continu.
170

Creterea frunzelor n dimensiuni se datoreaz activitii meristemelor situate la baza


limbului foliar, la graminee i n lungul marginilor frunzei (meristemul marginal) la dicotiledonate.
n afara meristemului marginal, frunzele plantelor au i un meristem submarginal, abaxal, adaxal i
intercalar, prin funcionarea crora se formeaz frunze att de variate, sau care determin gofrarea
acestora.
Dimensiunea frunzelor este dependent de poziia acestora pe plant. Astfel, cele mai mici
dimensiuni s-au determinat la frunzele apicale i la cele bazale. Cele mai mari dimensiuni s-au
determinat la frunzele cu o poziie intermediar.
Peiolul frunzelor are o cretere de tip caulinar, iar formarea stomatelor, a canalelor i
pungilor secretoare, are loc din celule izolate, definitive ale epidermei i ale parenchimului foliar.
Numrul de frunze, suprafaa. acestora i poziia lor pe plant, influeneaz indicele
suprafeei foliare. La o plant ipotetic cu frunzele orizontale, valoarea acestui indice este egal cu l.
Un indice al suprafeei foliare de 3 asigur recepia a 90 -95 % din radiaiile solare.
Creterea florilor are loc dup inducia floral. Meristemul are ateptare din apex formeaz
n timpul evocrii florale primordiile organelor florale. Acest proces este coordonat genetic. n urma
diferenierii primordiilor organelor florale, iau natere mugurii florali. Acetia se formeaz n luna
mai la via de vie, n luna iunie i iulie la pomii fructiferi i lalele i la sfritul verii la Forsythia.
Mugurii florali ai celor mai multe specii menionate, au difereniate organele florale la nceputul
lunii septembrie, dup care intr ntr-o perioad de repaus vegetativ.
La sfritul lunii decembrie i nceputul lunii ianuarie, mugurii florali intr n vegetaie, prin
activarea procesului de diviziune celular.
Deschiderea mugurilor florali, adic nflorirea, necesit acumularea unei anumite sume a
temperaturilor active. Temperatura activ este de 6C pentru cais, 8C pentru mr i pr, 10C
pentru via-de-vie i 15C pentru speciile originale din zonele calde.
nflorirea celor mai multe specii are loc periodic, adic o dat pe an, iar un numr mai mic
de specii nfloresc fr ntrerupere, pe tot parcursul perioadei de vegetaie, aa cum sunt speciile:
Dahlia i Rosa.
Polenizarea la cele mai multe specii de angiospenne se realizeaz alogam, dar numeroase
plante de cultur se polenizeaz autogam.
Polenul este de tip bicelular, alctuit la maturitate din dou celule: vegetativ i generativ i
de tip tricelular, la care celula generativ se divide timpuriu, astfel nct la maturitate polenul
conine trei celule.
Polenul este reinut de stigmatul florilor cu ajutorul unui amestec adeziv alctuit din glucide
i glicolipide. n timpul germinrii, are loc recunoaterea dintre polen i stigmat, dar mecanismul
acestui proces nu este bine precizat.
Polenul absoarbe apa de pe stigmat, se hidrateaz n 1 - l0 minute de la polenizare, iar dup
45 - 210 minute, n funcie de specie, ncepe creterea tubului polinic. Viteza de cretere a tubului
polinic variaz cu specia astfel: 6 mm/minut la Tradescantia i 240 mm/minut la porumb.
Tubul polinic se formeaz, din prelungirea intinei, care strbate exina printr-un por
germinativ al polenului. Acesta strbate stilul, stigmatul i ovarul i ptrunde n sacul embrional.
Creterea tubului polinic este stimulat de coninutul ridicat de auxin i de gibereline, existent n
stil i ovar. Tubul polinic este atras chimiotropic de stigmat i are lungimea maxim de 1.500 mm.
Tubul polinic poate ajunge la ovule n 1 - 3 zile n funcie de temperatura ambiant, iar celula
secundar a sacului embrional este viabil 3 - 4 zile la cire i 8 - 10 zile la cpuni.
Vrful tubului polinic i nucleul vegetativ se resorb, iar nucleul generativ se divide n doi
gamei: unul fecundeaz oosfera care d natere zigotului principal, iar al doilea fecundeaz celula
secundar a sacului embrional, formnd zigotul secundar (accesoriu).
Ovulele fecundate devin centre de atracie pentru substanele nutritive i hormonale, ceea ce
stimuleaz creterea fructelor i a seminelor.
Creterea fructelor are la baz diviziunea celulelor ovarului (fructe adevrate), sau a altor
organe florale i creterea n dimensiuni, pe baza extensiei celulare.
171

Creterea fructelor se realizeaz n dou faze. n prima faz are loc diviziunea celulelor care
dureaz: 10 zile la viin, 21 zile la mr i piersic, 25 zile la zmeur, 28 zile la prun, 35 zile la coacz
negru, 42 - 56 zile la pr i 45 zile la via-de-vie.
Cea de a doua faz a creterii fructelor, extensia celular, ncepe nainte de sfritul
diviziunii celulare i se prelungete pn la recoltarea fructelor. n aceast faz creterea este
stimulat de auxinele biosintetizate n semine.
Unele specii produc fructe fr ca ovulele s fie fecundate (fructe partenocarpice), aa cum
este cazul unor soiuri apirene de vi de vie. Aceste fructe au un coninut ridicat de auxine n
primordii. Prin ndeprtarea staminelor i aplicarea de tratamente cu auxine, s-au obinut fructe
partenocarpice la castravei, vinete, pepeni etc. La alte specii ca: via-de-vie, prul etc. s-au obinut
fructe partenocarpice prin aplicarea de tratamente cu gibereline.
Creterea seminelor prezint particulariti n funcie de specie i se realizeaz n trei
etape:
- etapa 1 include perioada de merez i auxez, cnd n celule se acumuleaz ap i
substane minerale. Seminele realizeaz cele mai mari creteri n dimensiuni, volum i mas, dar nu
au nc capacitate de a germina;
- etapa 2-a, se caracterizeaz prin creteri reduse ale masei seminelor. Glucidele din
citoplasm sunt utilizate la biosinteza amidonului, presiunea osmotic a celulelor din semine scade,
absorbia apei se reduce brusc, iar capacitatea de germinare a seminelor crete;
- n etapa a 3-a, masa seminelor scade ca urmare a diminurii brute a coninutului n ap
i a blocrii procesului de translocare i depozitare a substanelor solubile. Ritmul de deshidratare i
intensitatea proceselor metabolice se reduce pe msur ce coninutul n ap se apropie de 12 - 14 %
cnd seminele intr n repaus vegetativ.
Creterea organelor de rezerv (tuberculi, bulbi etc.), este reglat pe cale hormonal i
este influenat de factorii ambiani.
Tuberizarea este inhibat n etapa de cretere vegetativ a plantelor, cnd substanele
asimilate sunt transportate prioritar spre aceste organe.
Modificarea balanei hormonale n favoarea giberelinelor, stimuleaz formarea stolonilor,
dar inhib formarea tuberculilor. Pe parcursul perioadei de tuberizare, coninutul n gibereline scade
i crete coninutul n acid abscisic i citochinine, care stimuleaz depozitarea substanelor de
rezerv n aceste organe. De asemenea tratamentele cu acid abscisic, etilen sau cu doze inhibitoare
de auxin, stimuleaz procesul de formare a tuberculilor. Dintre factorii ambiani, fotoperioadele
scurte, umiditatea ridicat i temperatura cobort, stimuleaz acest proces.
Viteza de transport a asimilatelor crete n perioada de tuberizare de 1,5 ori.
Formarea i creterea bulbilor este similar cu a tuberculilor. Procesul este reglat de
modificarea raportului dintre gibereline i acid abscisic, n favoarea primelor.
9.4. Factorii care influeneaz procesul de cretere
Procesul de cretere a plantelor este influenat de factori interni reprezentai de substanele
hormonale reglatoare de cretere i substanele de cretere din grupa vitaminelor i de factori
externi, dintre care prezint importan: temperatura, umiditatea, lumina, substanele minerale i
oxigenul din sol.
Dintre factorii interni de cretere, importan deosebit prezint hormonii.
Auxinele au urmtoarele efecte asupra procesului de cretere:
- stimuleaz extensia celulelor.
- stimuleaz formarea rdcinilor adventive.
Stimuleaz creterea mugurilor, n cazul concentraiilor mici de auxin (10-8 g/ml).
Concentraiile mari de auxin, inhib creterea mugurilor, determinnd dominanta apical.
172

Giberelinele au urmtoarele efecte fiziologice asupra procesului de cretere:


- dozele mari de gibereline determin creterea frunzelor care pot s ating dimensiuni
duble f de cele normale;
- determin ntreruperea repausului seminal. Astfel, aplicarea unor tratamente cu acid
giberelic n concentraie de 10-3 g/ml, stimuleaz germinarea seminelor;
- stimuleaz ntreruperea repausului mugurilor de piersic, coacz, etc. i creterea
mugurilor laterali, prin modificarea dominanei apicale;
- induc sinteza amilazelor n celulele cu aleuron din seminele de graminee, stimulnd
biodegradarea substanelor de rezerv i formarea de compui simplii implicai n
procesul de cretere a celulelor.
Stimuleaz creterea internodurilor pe baza proliferrii esutului cortical i epidermic, care
sunt insensibile la aciunea auxinelor.
Citochininele au urmtoarele efecte asupra creterii:
- stimuleaz diviziunea celulelor (citochineza) n prezena auxinei i extensia celulelor,
prin efectul asupra biosintezei substanelor proteice. Efectul pozitiv asupra sintezei
substanelor proteice se explic prin faptul c citochininele fac parte integrant din ARNt.
- induc neoformarea mugurilor i reduc inhibiia exercitat de mugurul terminal, asupra
celor axilari (dominana apical),
- ntrerup repausul vegetativ la seminele de salat, tutun etc.
- au efect inhibitor asupra formrii rdcinilor adventive.
Acidul abscisic, este o substan inhibitoare de cretere, care are urmtoarele efecte
fiziologice:
- inhib creterea plantelor prin aciunea sa antigiberelic,
- prelungete repausul mugurilor la pomi, bulbi etc. i a embrionului din semine.
Alte substane inhibitoare naturale sunt: florizinul care este un flavonoid sintetizat n frunze
i care determin inhibarea nfloririi; acidul cinamic, acidul cafeic, acidul ferulic, cumarina,
scopoletina sunt inhibatori naturali, care determin repausul vegetativ al seminelor.
Substanele de cretere din grupa vitaminelor, particip la procesele metabolice specifice
din organismele vegetale. Astfel, vitaminele formeaz sisteme oxidoreductoare, prin care regleaz
potenialul oxidoreductor celular. Au rol de activatori enzimatici, particip la procesele de
transport de electroni i constituie direct sau indirect coenzime ale multor sisteme enzimatice
importante.
Prin aceste aciuni, unele vitamine au un rol important n creterea plantelor. Astfel,
vitamina B1, (tiamina), vitamina B2 (riboflavina), vitamina B6 (piridoxina), vitamina C (acidul
ascorbic), mezoinositolul (Bios I), biotina (Bios II), acidul pantotenic (Bios III) ct i vitamina pp
(nicotinarnida) i acidul folic, au efecte evidente asupra creterii plantelor.
Factorii externi care influeneaz procesul de cretere al plantelor sunt: temperatura,
lumina, gradul de hidratare a celulelor cu ap, substanele minerale i oxigenul din sol.
Temperatura influeneaz sensibil ritmul de cretere al plantelor, conform legii lui Van't
Hoff, dup care, viteza de cretere se dubleaz la creterea temperaturii cu 10C, n intervalul 535C.
Limitele de temperatur n care are loc procesul de germinare a seminelor variaz ntre -30C
i +40C, iar temperatura optim variaz n funcie de specie ntre 18 i 37C.
Temperatura minim necesar pentru ca plantele s poat crete variaz cu specia i este
cuprins ntre urmtoarele limite: 0 - 5C pentru secar, gru, orz, mazre, in, cnep, lucern etc., 5 6C pentru via-de-vie, 8 - 10C pentru porumb, 10 - 12C pentru fasole, 10 - 14C pentru nuc i
14-18C pentru pepene, castravete, dovleac.
Optimul termic armonic, reprezint condiiile cele mai favorabile pentru realizarea tuturor
proceselor fiziologice luate n ansamblu.

173

Oscilaiile diurne - nocturne de temperatur, prezint importan pentru creterea unor specii
de plante. Astfel, tomatele necesit o diferen de temperatur dintre zi i noapte de minimum 7C
(18 - 25C).
Lumina influeneaz procesul de germinare i cretere a plantelor prin intermediul
pigmenilor fotosensibili.
Procesul de germinare a seminelor fotoblastice (salat) este stimulat de expunerea la lumin
a acestora timp de cteva secunde. Radiaiile roii (660 - 760 nm), determin transformarea
fitocromului inactiv, n fitocrom activ, stimulnd aceste procese, n timp ce radiaiile rou ndeprtat
(7C0 - 800 nm), inhib aceste procese.
Lumina influeneaz procesul de cretere prin intensitate, durat i compoziie spectral.
Intensitatea luminii necesar pentru realizarea procesului de cretere, variaz n funcie de
specie i anume n funcie de cerinele lor fa de lumina pentru care sunt adaptate.
Plantele fotofile crescute n condiii de lumin insuficient manifest simptome de stres
exprimate prin alungirea exagerat a tulpinii, dezvoltarea insuficient a esutului mecanic i a
frunzelor, coninut redus n clorofil a frunzelor, fenomen cunoscut sub denumirea de etiolare.
n condiii de lumin optim, plantele au tulpini viguroase, frunze cu limbul mare i colorat
n verde intens.
Durata de iluminare prezint o importan deosebit. n funcie de originea lor geografic,
plantele sunt adaptate la condiii de zi scurt sau de zi lung. Neglijarea cerinelor fr de durata de
iluminare are repercusiuni negative asupra procesului de fructificare i implicit asupra produciei.
Compoziia spectral a luminii influeneaz n mod direct asupra procesului de cretere a
plantelor. Lumina roie stimuleaz procesul de cretere a tulpinii, dar inhib creterea limbului
foliar, care rmne mic.
La radiaii luminoase cu lungimi de und mici, cum sunt cele ultraviolete, tulpina are o
cretere redus (nanism), care se datoreaz radiaiilor ultraviolete care stimuleaz fotooxidarea
auxinei i biosinteza acidului abscisic, inhibitor al procesului de cretere.
Lumina galben-verzuie determin obinerea unor plante cu dimensiuni apropiate de cele ale
plantelor crescute la lumina zilei.
Gradul de hidratare a celulelor cu ap influeneaz intensitatea proceselor fiziologice,
printre care i procesul de cretere.
Seminele au un coninut relativ redus n ap, cuprins ntre 7 i 14 %, care asigur pstrarea
lor pe perioade de ani de zile, fr ca ele s germineze. Procesul de cretere are loc la un grad
minim de hidratare de 18 - 20 % pentru semine, iar pentru creterea diferitelor organe vegetative
este necesar umiditatea minim de 50 - 60 %.
Pentru realizarea n condiii optime a procesului de cretere este necesar un grad de saturaie
al celulelor cu ap cuprins ntre 75 i 96%, umiditatea relativ din mediul ambiant nu trebuie s
scad sub 50 - 60 %, iar umiditatea solului sub 75 % din capacitatea de cmp.
Substanele minerale ntr n compoziia enzimelor, n compoziia substanelor care
acumuleaz sau transport energia biochimic (ATP) i pe aceast cale influeneaz pozitiv procesul
de cretere, stimulndu-l. n acelai timp, substanele minerale se acumuleaz n vacuole,
determinnd alturi de ali compui creterea presiunii osmotice i extensia celulelor. De asemenea
elementele minerale intr n alctuirea moleculelor unor substane de structur i de rezerv,
contribuind prin aceasta la creterea masei celulelor.
Oxigenul exercit o influen evident asupra creterii organelor care se formeaz n sol:
rdcini i tulpini subterane. Acest proces de cretere poate avea loc n condiii normale la o
concentraie a oxigenului din atmosfera solului de 3 % pentru orz, 6 % pentru soia i 8 % pentru
ovz. Creterea coninutului n oxigen din atmosfera solului, peste anumite limite anihileaz efectul
duntor al acumulrii dioxidului de carbon. Astfel la o concentraie de 25 % oxigen n sol,
rdcinile pot suporta o concentraie de dioxid de carbon de 45 %.

174

9.5. Procesul de regenerare


Regenerarea reprezint capacitatea unui organ al plantelor, al unor esuturi sau celule, de a
reface celulele, esuturile sau organele lips. Acest proces are loc i n cazul refacerii unei plante
ntregi, din una sau mai multe celule.
Regenerarea st la baza procesului de altoire, a nmulirii plantelor pe cale vegetativ prin
butai de tulpin, de frunze, altoire etc. Procesul de regenerare este foarte evident n cazul culturilor
de esuturi. Celulele difereniate, cultivate pe medii coninnd substane nutritive i hormonale,
rencep procesul de diviziune. Se obine astfel o mas de celule nedifereniat, denumit calus.
Celulele calusului se pot divide la rndul lor i prin modificarea raportului auxine/citochinine se
induce formarea de rdcini i tulpini. O concentraie ridicat de auxin induce rizogoneza, n timp
ce o concentraie redus de auxin (5 mg/l) i adenin (40 mg/1) induce formarea de muguri i
ramuri.
Cu ajutorul enzimelor care hidrolizeaz legturile glicozidice, pereii celulari pot fi
biodegradai, obinndu-se astfel protoplati. Acetia pot fi pstrai o perioad ndelungat, n soluii
nutritive, cu presiunea osmotic izotonic cu a protaplatilor.
Prin fuziunea protoplatilor, regenerarea pereilor celulari i renceperea diviziunii, se poate
obine calus i apoi o nou plant, hibrid somatic, rezultat din celulele a dou specii. Prin
fuziunea protoplatilor, provenii de la dou specii, care nu se pot ncrucia n mod normal, se pot
obine noi specii de plante.

9.6. Polaritatea la plante


Polaritatea reprezint o nsuire a celulelor, a esuturilor sau a organelor plantelor de a avea
doi poli. Aceast nsuire se manifest mai intens n cazul rdcinii i a tulpinii.
Sporii i zigoii sunt apolari, dar dup circa 3 ore de la formarea lor, sub aciunea factorilor
ambiani se formeaz o ax de polaritate.
Polaritatea poate apare spontan, sau poate fi indus de factorii externi. Ea poate fi
determinat de repartiia inegal a transportorilor de ioni, n partea bazal a celulelor aflndu-se mai
multe proteine care transport substanele la interiorul acestora. Un alt factor l constituie cmpul
electric care antreneaz deplasarea constituenilor celulari, n funcie de sarcina electric.
n cazul butailor, se consider c polaritatea este determinat de circulaia bazipetat a
auxinei, care este cauzat de amplasarea transportorilor specifici n partea bazal a celulelor. Ca
urmare n zona, apical unde se biosintetizeaz acest hormon se formeaz ntotdeauna organe
aeriene, n timp ce la partea bazal, spre care circul auxina, se formeaz rdcini.
Inversnd poziia butailor, direcia curentului de auxin rmne constant din cauza
amplasrii transportorilor specifici, fapt pentru care locul de formare al rdcinilor i al organelor
aeriene, nu se modific.
9.7. Corelaiile la plante
Corelaiile reprezint interaciuni fiziologice ntre organe i esuturi, care conduc la
creterea armonioas a plantelor, asigurnd n acelai timp rezerva de muguri pentru anul urmtor.
Corelaiile pot s fie pozitive sau negative, adic au la baz relaii de stimulare, sau de
concuren. Ele se realizeaz pe mai multe ci:
- corelaiile trofice, au la baz furnizarea de substane nutritive, sau concurena ntre
organe, pentru aceste substane;
- corelaiile hormonale se realizeaz prin intermediul hormonilor care sunt produi de un
organ i stimuleaz sau inhib activitatea altui organ.
175

Alte tipuri de corelaii care se realizeaz n plante simt cele genetice, enzimatice i
membranale.
Un exemplu tipic de corelaie este cea dintre rdcin i tulpin n timpul germinrii
seminelor corelaia este negativ, rdcina crete mai repede i are un efect inhibitor asupra
creterii tulpinii. Ulterior corelaia devine pozitiv i se realizeaz pe cale trofic, rdcina
aprovizionnd tulpina cu ap i substane minerale i pe cale hormonal, prin biosinteza
giberelinelor i citochininelor, care stimuleaz creterea tulpinii.
Corelaia dintre frunze i muguri se manifest prin efectul inhibitor al frunzelor mature,
asupra creterii mugurilor axilari i printr-un efect stimulator a1 frunzelor tinere, asupra creterii
acestor muguri.
Corelaiile dintre organele vegetative i fructe, semine sau organe de depozitare (bulbi,
tuberculi, rizomi), este a corelaie trofic negativ. Creterea organelor vegetative, este inhibat de
depozitarea substanelor de rezerv i invers.
9.8. Dominana apical
Reprezint o corelaie de cretere, n care mugurele terminal poate preveni creterea
mugurilor laterali, iar apexul rdcinii, poate preveni formarea rdcinilor laterale.
Gimnospermele au o dominan apical puternic, la plantele din familia Labiatae,
dominana apical este mult mai redus i mugurii laterali dau natere la lstari scuri, n timp ce la
plantele de Kochia, nu exist dominan apical.
Pentru explicarea mecanismului dominanei apicale au fost elaborate mai multe ipoteze:
- ipoteza carenei trofice susine c mugurii axilari nu cresc, deoarece mugurul apical este
aprovizionat n mod preferenial cu substane nutritive;
- ipoteza controlului hormonal al dominanei apicale presupune participarea tuturor
hormonilor. Un rol important au auxinele biosintetizate n mugurii apicali, care datorit
concentraiei mrite din apropierea mugurilor laterali, are efect inhibitor asupra creterii acestora. n
cazul mugurilor de la baza ramurei, acest efect nu mai este evident, din cauz c auxinele au o
concentraie din ce n ce mai mic, pe msur ce crete distana f de mugurul apical.
Acidul abscisic are efect sinergic cu al auxinei, n timp ce giberclinele i citochininele au un
efect antagonist.
Ieirea din dominana apical a mugurilor se caracterizeaz nu numai prin scderea nivelului
de auxine i acid abscisic, dar i prin sporirea coninutului n citochinine, intensificarea activitii
mitotice i prin creterea proporiei de ARN din muguri.
Dominana apical se manifest i n cazul rdcinilor, apexul rdcinii principale avnd un
efect inhibitor asupra creterii rdcinilor laterale.
Corelaiile dintre organele plantelor i dominania apical sunt procese fiziologice
importante i cunoaterea acestora st la baza msurilor tehnologice de dirijare a creterii plantelor
prin tieri, sau prin aplicarea, unor tratamente hormonale.

Rezumat
Creterea plantelor este un proces complex, morfologic, fiziologic, i biochimic care se
desfoar ritmic i const n modificri cantitative, ireversibile, finalizate prin sporirea numrului
de celule, a volumului i a masei acestora. Creterea se desfoar n dou etape: etapa
embrionar cunoscut sub denumirea de merez sau diviziune celular i etapa de extensie
celular denumit auxez sau elongaie.

176

Mereza se desfoar la nivelul esuturilor meristematice. Sunt implicate urmtorele


meristeme: primare-apicale situate n vrful rdcinii, tulpinii i ramurilor; meristeme secundare,
cambiu i felogenul, care prin diviziuni contribuie la creterea n grosime a tulpinii.
Reglarea procesului de diviziune celular este influenat de factorii mediului ambiant i se
realizeaz pe cale hormonal cu participarea citochininelor i prin reglaj genetic al sintezei
ciclinelor, proteine cu rol stimulator n procesul de diviziune celuler.
Auxeza sau extensia celular, reprezint cea de adoua etap a creterii celulare.
Procesul de extensie celular se peresupune c se realizeaz prin: ruperea legturilor
dintre polipeptidele de structur din pereii celulari, creterea volumului celulelor i refacerea
legturilor la acest nivel. Creterea masei celulelor se realizeaz pe baza acumulrii substanelor
biosintetizate, a apei a substanelor minerale, a substanelor secundare.
Germinarea seminelor reprezint procesul prin care acestea iniiaz un nou ciclu de
dezvoltare ontogenetic. Acest proces este favorizat de existena meristemelor embrionare. Pe
parcursul procesului de germinare se pot deosebi patru etape mai importante:
1) contactul dintre semine i apa care alctuiete soluia solului,determin imbibiia
seminelor;
2) este stimulat activitatea enzimelor existente i aprocesului de respiraie;
3) are loc mobilizarea substanelor de rezerv din semine;
4) biodegradarea substanelor de rezerv depozitate n endosperm.
Creterea organelor se realizeaz n mod diferit dup cum urmeaz: cea a rdcinii
rdcina principal se formeaz din radicula embrionului, iar rdcina secundar din periciclu.
Creterea este continu, iar meristemele apicale sunt poziionate subterminal.
Tulpina se formeaz din tulpinia embrionar i poate realiza o cretere hipogee i epigee.
Frunzele se formeaz din inelul iniial al mugurilor apicali la un interval denumit
plastocrom. Creterea frunzelor n dimensiuni se datorete activitii meristemelor situate la baza
limbului foliar la graminee i n lungul marginilor frunzei la dicotiledonate. Creterea florilor are
loc dup inducia floral.
Factorii interni care influeneaz procesul de cretere sunt n principal hormonii i
vitaminele. Factorii externi sunt reprezentai de temperatur, lumin, gradul de hidratare a celulei,
oxigenul din sol.Procesul de regenerare reprezint capacitatea unui organ al plantei, al unor
esuturi sau celule de a reface celulele, esuturile sau organele lips. Acest proces st la baza
procesului de altoire, a nmulirii plantelor pe cale vegetativ prin buti de tulpin, de frunze,
marcote.
Polaritatea celulelor, esuturilor, organelor este nsuirea acestora de a prezenta doi poli.
Corelaiile reprezint interaciuni fiziologice ntre organe i esuturi, care conduc la
creterea armonioas a plantelor.
Dominana apical reprezint o corelaie de cretere, n care mugurele terminal poate
prevenii creterea mugurilor laterali, iar apexul rdcinii, poate prevenii formarea rdcinilor
laterale.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

Cum se definete procesul de cretere?


Cum se realizeaz etapa embrionar sau de merez?
Explicai etapa de auxez.
Cum se realizeaz germinarea seminelor?
Care sunt particularitile de cretere ale rdcinii?
Care sunt particularitile de cretere ale tulpinii?
Care sunt particularitile de cretere ale frunzei?
Explicai procesele de regenerare, polaritate i dominan apical.
177

Bibliografia
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

Anderson, J.W. i Fowden, L. Plant Physiol. 1969, 44, 60-68.


Bangerth, F. Plant, 1974, 117, 329 - 338.
Benet, A.. Science, 1982, 218, 1120 - 1122.
Chibbar, R.N. .a. Biol. Plant.! 980, 22, 1-8.
Fromm, J. .a. Planta. Physiol. 1995, 109, 525 - 531.
Naylor, A.W. n Encycl. Plant. Physiol. vol. 10. Scoott edit. Berlin, 1984.
Taylor, C.B. The Plant. Cell. 1997, 7, 981 - 988.
Yoo, B.Y. Cell Biol. 1970, 45, 158 - 171.

178

CAPITOLUL 10
DEZVOLTAREA PLANTELOR

Cuvinte cheie: dezvoltare, tineree, maturitate, senescen, plante.


Obiective: - studierea din punct de vedere fiziologic a fazelor ontogenice;
- caracteristicile de nmulire a plantelor.
Dezvoltarea plantelor include ansamblul de modificri calitative, coordonate genetic, care
determin parcurgerea fazelor ontogenetice (de tineree, maturitate i senescen) i realizarea
capacitii de nmulire a plantelor.
Procesul de dezvoltare se desfoar n paralel cu cel de cretere, iar momentul culminant al
acestui proces l constituie formarea organelor de reproducere a florilor.
Din punctul de vedere al duratei perioadei de dezvoltare i dup numrul de nfloriri i
fructificri plantele sunt grupate astfel:
- plante monocarpice;
- efemere, care parcurg ciclul de dezvoltare n circa 5 - 6 sptmni;
- anuale, care i ncheie ciclul de dezvoltare ntr-o singur perioad de dezvoltare;
- plante bianuale, care parcurg fazele de dezvoltare n dou perioade de vegetaie;
- plante policarpice;
- perene, care au o perioad de dezvoltare de mai muli ani i nfloresc pe tot parcursul
perioadei de maturitate. Ele pot fi erbacee i lemnoase;
- plantele pleiociclice;
- parcurg fazele de dezvoltare n mai muli ani, dar nfloresc i fructific o singur dat n
via.
n cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitat n modul urmtor:
- faza de tineree se caracterizeaz prin predominarea procesului de cretere, de
difereniere, iar la sfritul acestei faze are loc transformarea meristemului vegetativ din
muguri, n meristem floral (inducia floral);
- faza de maturitate corespunde cu perioada n care plantele nfloresc i fructifc;
- faza de senescen reprezint o continuare a fazei de maturitate pentru care producia
scade i predomin procesele de biodegradare i care precede moartea plantei.
n cazul plantelor perene, aceast ealonare a parcurgerii procesului de dezvoltare n mai
muli ani este caracteristic numai pentru rdcini i tulpini, n timp ce frunzele, florile i fructele,
ajung la maturitate i senescen n fiecare an.
n cazul speciilor anuale (ex.: floarea-soarelui), capacitatea de nflorire se realizeaz numai
dup ce acestea au un anumit numr de noduri. Durata vieii plantelor este programat genetic, dar
nu se cunoate care este orologiul biologic ce declaneaz acest proces i determin parcurgerea
fazelor de dezvoltare ntr-o perioad de timp caracteristic pentru o specie sau un soi.
10.1. Perioada de tineree
Perioada de tineree se caracterizeaz prin incapacitatea plantelor de a nflori i printr-o
capacitate mare de regenerare.
Durata perioadei de tineree, n cazul plantelor ierboase anuale, este cuprins ntre momentul
germinrii seminelor i nflorit i dureaz cteva zile sau sptmni.
La plantele perene, perioada de tineree variaz ca durat ntre: 1 i 2 luni la Perrilla crispa
i 30 i 40 ani la fag.
179

n perioada de tineree predomin transformrile legate de procesul de cretere: diviziunea i


extensia celulelor, producerea de substane fotosintetizate, acumularea apei i a substanelor
minerale. Trebuie subliniat ns c alturi de aceste transformri caracteristice pentru procesul de
cretere, au loc i transformri specifice pentru procesul de dezvoltare: diferenierea celulelor i
inducia floral.
10.2. Diferenierea celulelor
Procesul de difereniere a celulelor este considerat de muli specialiti ca o etap a creterii,
dar ntruct este determinat de modificri calitative, sinteza unor proteine specifice care la rndul
lor induc modificri structurale i funcionale poate fi considerat ca o etap a dezvoltrii. Acest
proces const n specializarea progresiv a celulelor, ordonat i perfect programat n timp i
spaiu, ncepnd cu faza de zigot.
Concepiile actuale admit c celulele sunt totipotente i au capacitatea de a forma orice tip
de celul,
Procesul de difereniere celular se desfoar cu ntreruperi, pe ntreg ciclul de via a1
plantelor, din celulele meristematice formndu-se toate esuturile caracteristice unei plante.
Mecanismul procesului de difereniere nu este nc pe deplin cunoscut, respectiv nu se
cunoate care sunt factorii care determin ca dintr-o celul mam s rezulte dou celule fiice, care
se difereniaz n mod diferit. Nu se tie nc care sunt diferenele la nivel molecular dintre celulele
a dou esuturi i care este mecanismul care permite genelor s funcioneze selectiv.
Procesul de difereniere a unei plante pluricelulare, const ntr-o succesiune de exprimare a
genelor perfect coordonat n timp i spaiu. Formarea dintr-o celul mam a dou celule fiice care
se difereniaz diferit se poate realiza pe mai multe ci.
- Prin controlul aproape perfect al programului de expresie secvenial al grupelor de gene,
prin depresia unor gene i represia altora. Expresia genelor se poate manifesta n codificarea
enzimelor implicate n sinteza hormonilor de cretere.
- Prin aciunea transpozomilor care sunt fragmente de ADN ce nu au o poziie specific n
cromozom i sunt alctuii din cteva gene structurale care au lateral secvene de inserie. Cnd
transpozonii se nscriu ntr-o secven ce codific, pot s inactiveze gena, iar cnd se inser ntr-o
secven reglatoare, pot s influeneze expresia genelor.
n diferenierea celulelor un rol important l are i citoscheletul care servete ca transmitor,
transductor i efector pentru diferite semnale din celul.
10.3. Dezvoltarea reproductiv
Dezvoltarea reproducia reprezint un proces natural, caracteristic pentru plantele
fanerogame; care asigur nmulirea pe cale sexuat. nflorirea este rezultatul unui proces perfect
coordonat, care are loc la realizarea maturitii de nflorire. Nu se cunoate ns pn n prezent care
este orologiul intern care stabilete momentul n care plantele realizeaz maturitatea de nflorire.
Florile se formeaz din transformarea meristemului caulinar, ntr-un meristem floral.
Aceast transformare se desfoar n dou etape: inducia floral prin care se determin activarea
genelor nfloririi i evocarea floral, care const n procese de biosintez i diviziuni ale celulelor
din meristemul n care a avut loc inducia floral.

180

10.4. Inducia floral


Acest proces const n realizarea unui mesager chimic complex sub aciunea factorilor din
mediului ambiant: temperaturi coborte (gru de toamn), temperaturi ridicate (lalele), fotoperioade
scurte (lobod), fotoperioade lungi (porumb). Hormonii i nutriia plantelor prezint o importan
deosebit ca urmare a faptului c pot stimula sau inhiba acest proces.
n funcie de specie, inducia floral poate fi determinat de un singur factor sau de aciunea
combinat a mai multor factori.
Situsurile de recepie a factorilor ambiani difer. Astfel, aciunea temperaturii este
recepionat direct de meristem, n timp ce durata fotoperioadei este recepionat de frunzele cu
maturitate medie.
Vernalizarea const n formarea unui mesager chimic sub aciunea temperaturilor coborte,
pozitive. Acest proces prezint o curiozitate prin faptul c se desfoar n perioada rece a anului,
iar manifestarea acestuia prin nflorire, se face n sezonul cald.
n funcie de rspunsul plantelor la temperaturile termoinductive, acestea pot fi clasificate n
plante cu vernalizare obligatorie, plante fr exigene exprese la vernalizare i plante indiferente.
Plantele anuale de var, aa cum sunt tomatele, nu necesit tratamente termice cu
temperaturi coborte, pentru a parcurge ntreg ciclu vital.
Seminele plantelor anuale de toamn germineaz toamna devreme i parcurg perioada de
iarn ca plantul. De obicei, temperaturile coborte sunt facultative. Aa este cazul cerealelor de
toamn care nfloresc fr vernalizare n faza n care au 16 - 25 frunze, n timp ce plantele
vernalizate nfloresc mai devreme, cnd au 7 frunze. Vernalizarea poate avea loc n timpul formrii
seminei, maturrii, germinrii, dar mai frecvent n faza de plantul.
Plantele bienale, ca de exemplu sfecla, morcovul, conopida etc. ca i numeroase plante
perene, necesit vernalizarea pentru a realiza capacitatea de nflorire. Durata de expunere la
temperaturi coborte variaz n funcie de specie, de la cteva sptmni, la cteva zile. Astfel,
durata de vernalizare a grului de toamn, este de 1 - 2 luni, iar temperatura optim pentru acest
proces variaz ntre 1 i 2C.
Situsurile de recepie a temperaturilor coborte se afl situate n meristemele caulinare ale
plantelor. Temperaturile coborte stimuleaz biosinteza unui mesager chimic, care este reprezentat
de un complex de substane ce se gsesc n mod normal n esuturile plantelor i determin expresia
genelor nfloritului din celulele meristemului vegetativ.
Starea de vernalizare se transmite de la o celul mam la celulele fiice prin altoire.
Termoperiodismul reprezint procesul prin care plantele dobndesc capacitatea de nflorire,
n urma expunerii la temperaturi ridicate.
Plantele la care inducia floral se realizeaz sub influena temperaturilor ridicate sunt:
narcise 13 - 20C; gladiole 15 - 20C; lalele 24 - 30C; hortensia 15 - 18C etc.
n cazul bulbilor de lalele, inducia floral se realizeaz nainte de vetejirea frunzelor, iar
expunerea n continuare la temperaturi cuprinse ntre 20 i 30C stimuleaz formarea primordiilor
florale la muguri.
Fotoperiodismul reprezint reacia plantelor la durata perioadei de ntuneric i lumin, din
timpul ciclului de vegetaie.
Faza de lumin este denumit fotoperioad, iar faza de ntuneric, nictiperioad. n general,
plantele de zi scurt au fotoperioada cu durata mai mic dect nictiperioada i cele de zi lung, au
fotoperioada mai mare dect nictiperioada (14 ore de lumin).
Ciclul fotoperiodic care corespunde cu cerinele plantelor i este capabil s determine
inducia floral, este denumit ciclu fotoinductiv.
n funcie de rspunsul plantelor la fotoperioad, se disting trei grupe principale:
- plante de zi scurt, care nfloresc la nceputul verii, ex.: porumb, ceap, crizanteme,
freesia etc. la care controlul nfloririi este determinat de durata obscuritii minime;
181

- la plantele de zi lung, inducia floral este determinat de durata obscuritii maxime.


Plantele din aceast grup cultivate n perioadele cu zile scurte nfloresc numai toamna, atunci cnd
durata zilei este de 8 - 12 ore.
La plantele cu fotoperiada lung, ca de exemplu: garoafe, begonia, soia, salat, morcovi etc.
nerealizarea perioadei critice, frneaz inducia floral i anteza.
Plantele neutre din punct de vedere fotoperiodic, nfloresc dup o anumit perioad de
cretere vegetativ, aa cum este cazul la castravei, vinete, cartofi etc.
Plantele neutre fotoperiodic nu sunt total independente de lumin i pentru diferenierea
mugurilor florali au nevoie de un minim trofic de 8 ore.
Plantele afotice nu au nevoie de lumin, pentru inducia floral aa cum este cazul la Arachis
hypogea la care primordiul floral se formeaz la ntuneric, la subsioara cotiledoanelor.
Frunzele sunt organele de percepere a induciei fotoperiodice, iar meristemul vegetativ este
organul de rspuns. Frunzele cu maturitate medie reacioneaz mai bine la aciunea fotoperioadei,
comparativ cu cele senescente. De asemenea, nu toat suprafaa foliar este necesar pentru inducia
fotoperiodic. De exemplu, la Xanthium pennsylvanicum este suficient o frunz, sau numai o parte
din ea de maximum 2 cm2, pentru a realiza acest proces.
n timpul expunerii la o fotoperioad corespunztoare, la nivelul frunzelor are loc formarea
unui mesager chimic, care este condus prin vasele liberiene, la meristemele apicale. Aceasta este
dovedit de faptul c o plant defoliat nu nflorete chiar dac este expus la o fotoperioad
corespunztoare. Inducia floral la o plant defoliat se poate realiza, prin injectarea unor extrase,
provenite de la plantele aflate n faza de nflorire sau prin altoirea plantelor fotoinduse, folosindu-se
portaltoi neinductivi.
La plantele nictiperiodice, n cele mai multe cazuri, o zi scurt, urmat de o zi lung, duce la
anularea complet a induciei florale. Probabil c n timpul hemeroperiadei, se sintetizeaz n frunze
inhibitori, care neutralizeaz efectul mesagerilor chimici, sau mpiedic sinteza acestora.
Inducia floral este condiionat de numrul de fotoperioade inductive i se realizeaz dup
legea: tot sau nimic, n sensul c o plant dac a primit numrul fotoperioadelor inductive necesare,
va nflori, chiar dac apoi va fi expus la fotoperioade neinductive. Spre deosebire de vernalizare, la
care nu apare nici o modificare n timpul expunerii la temperaturi coborte, fotoperiodismul este
urmat de formarea primordiilor florale. De exemplu n cazul grului pe parcursul a 20 de
fotoperioade inductive se difereniaz primordiile spicului.
Intensitatea luminii necesar pentru rspunsul fotoperiodic este mic i variaz ntre 20 i 30
luxi.
Recepia luminii i precizarea duratei fotoperioadei inductive este determinat de frunze cu
ajutorul fitocromilor. Aceste substane prezint o form inactiv, care are un maximum de absorbie
la lungimea de und de 660 nm i o form activ, cu maximum de absorbie la 730 nm. La lumin,
fitocromul inactiv trece n forma activ, iar la ntuneric, forma activ este descompus sau
modificat, regenerndu-se forma inactiv, n circa 2 ore.
Recepia de ctre fitocrom a radiaiei luminoase cu dou lungimi de und, face posibil
precizarea modificrilor de calitate a luminii, pe parcursul fotoperioadei.
Fitocromul este capabil s induc modificarea expresiei genelor, poate aciona la nivelul
transcripiei i a translaiei i poate afecta activitatea circa 60 enzime.
Fotoperiodismul este considerat ca o adaptare genetic a plantelor pentru precizarea
perioadei de nflorire, n zonele n care exist alternana de sezoane.
Hormonii influeneaz n mod diferit inducia floral, n funcie de momentul (faza) n care
acioneaz, natura lor i specie. Astfel, auxina are un efect inhibitor n primele dou zile de inducie
floral i un efect stimulator n urmtoarele dou zile.
Acidul abscisic i auxinele stimuleaz inducia floral la plantele de zi lung i o inhib la
cele de zi scurt. Etilena inhib inducia floral la plantele de zi scurt, n timp ce citochininele
stimuleaz inducia numai la unele specii.
182

n cazul speciilor pomicole, aa cum este Malus, giberelinele inhib inducia floral,
determinnd periodicitatea n rodire.
Nutriia prin nivelul fertilizrii, nu modific inducia floral, dar influeneaz numrul de
flori care se formeaz.
n cazul pomilor, fertilizarea abundent cu ngrminte azotate, determin creteri
vegetative mari, dar numrul de flori formate este mic. Aceste simptome se constat cnd raportul
carbon\azot este mai mic de 10 - 12.
n general se poate aprecia c nutriia corespunztoare a plantelor este un factor care
favorizeaz nfloritul, furniznd substanele nutritive necesare pentru evocarea floral.
n prezent se accept ipoteza c factorii inductivi stimuleaz formarea unui mesager chimic
complex care determin activarea genelor n meristemul vegetativ. Astfel, zaharoza sintetizat n
frunzele expuse la fotoperioada specific, reprezint substrat respirator pentru meristemul vegetativ
i n acelai timp i mesager chimic pentru toate organele plantelor. Acest mesager determin
biosinteza n rdcini a citochininelor, care sunt transportate spre frunze sub form glicozidic. La
nivelul acestui organ se formeaz un mesager chimic complex alctuit din: citochinine, hormoni
steroizi, zaharoz i calciu, care este transportat spre meristemele vegetative, unde determin
expresia genelor nfloririi i respectiv inducia floral.
Aciunea mesagerilor chimici determin depresia sau activarea genelor care controleaz
procesul de tranziie de la meristemul vegetativ, pe cel floral, denumite genele nfloritului i care au
fost puse n eviden n Pisum i Arabidopsis.
Din analiza cercetrilor efectuate pn n prezent rezult c inducia floral este un proces
coordonat cu mult exactitate, care se petrece la un moment bine definit - maturitatea de nflorire,
iar coordonarea se realizeaz pe cale genetic.
Momentul n care are loc inducia floral variaz cu specia. Astfel, la cerealele de toamn,
inducia floral are loc n timpul iernii. La cele mai multe specii pomicole cu frunze cztoare,
perioada inductiv este situat la sfritul creterii mugurilor. Astfel, la cais i cire, inducia floral
are loc dup recoltarea fructelor, n luna iunie n cazul alunului care are flori monoice; inducia
florilor femele are loc la sfritul lunii mai, iar pentru cele mascule n prima jumtate a lunii iulie,
iar nflorirea are loc n anul urmtor. Inducia floral la plantele citrice are loc iarna, n timp ce la
castanul comestibil care nflorete vara trziu, inducia floral se realizeaz n acelai an cu
nflorirea.
10.5. Evocarea floral
Dup ce semnalul pentru inducia floral a fost primit de celulele receptoare din meristemele
vegetative, aparatul genetic este reprogramat pentru producerea de structuri florale. n aceast etap,
denumit evocare floral, n meristemul caulinar care a fost expus induciei florale, au loc
modificri morfologice i biochimice.
n prima etap se realizeaz creterea activitii mitotice din zona central a meristemului
vegetativ i dispare zonarea caracteristic a acestuia. n continuare apexul se bombeaz, ca urmare a
diviziunii celulelor din meristemul de ateptare, se formeaz axul inflorescenei, hipsofilele i n
care se formeaz primordiile organelor florale. n timpul formrii inflorescenei se pierde dominana
apical a mugurului principal.
Concomitent cu aceste transformri morfologice, au loc i numeroase transformri
biochimice care constau dintr-o faz de sintez a ARN-ului, urmat de o prim diviziune, o faz de
sintez a ADN-ului, urmat de o a doua diviziune, dup care are loc iniierea primordiilor florale.
n prezent se apreciaz c transformarea meristemului vegetativ n meristem floral are loc
sub aciunea mai multor gene, a cror expresie se manifest n diferite etape.
Diferenierea mugurilor florali este terminat n perioada februarie-aprilie pentru nuc, mai
pentru castan i via-de-vie, septembrie pentru cpun i octombrie pentru zmeur.
183

Intervalul dintre nceputul i sfritul diferenierii mugurilor florali variaz n funcie de


specie ntre: 48 i 66 zile la prun, 54 i 65 zile la piersic, 56 i l00 zile la viin i 86 i 112 zile cire.
Formarea mugurilor florali poate s aib loc fr ntrerupere, pe tot parcursul perioadei de
vegetaie aa cum este cazul la trandafiri, sau ntr-un anotimp specific. La aceste specii mugurii
florali se formeaz primvara, iar nflorirea are loc n funcie de specie, primvara (ghiocei), vara
(crin) sau iarna (crin de toamn).

10.6. Perioada de maturitate


Maturitatea reprezint o perioad normal a procesului de dezvoltare a plantelor, n care se
realizeaz nsuirile caracteristice speciei, capacitatea de nflorire i fructificare.
Procesul de maturare se realizeaz ntr-o perioad scurt de timp, la plantele anuale i pe
parcursul mai multor ani, la plantele perene. Frunzele, florile i fructele plantelor perene ajung ns
la maturitate n fiecare an.
Procesul de maturare a frunzelor, florilor i fructelor se desfoar ntr-un ritm lent ct
acestea sunt ataate de plante. Ritmul procesului de maturare se intensific, dup detaarea acestor
organe de pe plante.
Maturarea plantelor se caracterizeaz prin realizarea capacitii de nflorire i fructificare,
maturarea florilor este indicat de realizarea diametrului maxim, maturarea frunzelor corespunde cu
perioada cnd procesul de cretere a ncetat i au un coninut mare de clorofil, iar maturitatea
fructelor coincide cu realizarea dimensiunilor maxime a culorii, gustului, fermitii i aromei
caracteristice.
Controlul procesului de maturare al plantelor este programat genetic iar expresia genelor
determin sinteza unui ARNm specific pentru biosinteza protein-enzimelor implicate n acest
proces.
Creterea coninutului de proteine din fructe, n perioada ce precede maturarea, corespunde
cu biosinteza protein-enzimelor implicate n acest proces i n principal a celor care intervin n
biosinteza etilenei.
Etilena reprezint hormonul de maturare al plantelor, care determin creterea
permeabilitii membranelor plasmatice, intensificarea procesului de respiraie i induce formarea
unui nou ARNm, care determin sinteza unor enzime specifice. Acestea catalizeaz unele reacii
biochimice care nsoesc procesul de maturare. Pn n prezent nu s-a precizat nc calea prin care
etilena poate controla biosinteza ARNm.
Etilena este produs de toate esuturile vegetale. Cantitatea de etilen produs variaz n
funcie de organ, specie, soi, grad de maturitate i stare de sntate ntre 0,1 ml (ciree, struguri etc.)
i 100 ml/kg/h (caise, piersice, prune etc.).
n cazul produselor climacterice, biosinteza etilenei precede maximumul respirator la
banane, coincide cu maximumul respirator la pere i se realizeaz dup maximumul respirator la
mere i tomate.
Realizarea maturitii corespunde n cazul pomilor fructiferi cu realizarea produciei
maxime, n cazul frunzelor cu realizarea maximumului fotosintetic, iar n cazul fructelor cu
realizarea mrimii, fermitii, gustului i aromei caracteristice.
10.7. Perioada de senescen
Senescena reprezint stadiul final ontogenetic, n care au loc schimbri eseniale
ireversibile. Senescena reprezint o continuare a procesului de maturare, n care predomin
reaciile de biodegradare.
Etilena constituie factorul principal care stimuleaz procesul de senescen.
184

n cazul plantelor anuale, procesul de senescen poate fi indus de factorii din mediul
ambiant, aa cum este scurtarea fotoperioadei sau seceta.
Plantele senescente se caracterizeaz prin scderea capacitii de rodire, iar organele
senescente ale plantelor pot fi caracterizate astfel: frunzele se vetejesc, i modific culoarea,
florile sunt ofilite i au culoare anormal, fructele sunt zbrcite, brunificate, cu fermitatea sczut,
au gustul i aroma anormal iar seminele i pierd capacitatea de germinare. Florile, frunzele i
fructele senescente se desprind de pe plant i cad (abscisie). Toate aceste modificri externe se
datoreaz proceselor fiziologo-biochimice care au loc n celule i biodegradrii ultrastructurii
cestora.
Se apreciaz n general c biodegradarea proteinelor i blocarea procesului de rennoire a
proteinelor citoplasmatice, de biosintez a sintetazelor, ct i intensificarea biosintezei hidrolazelor
i n special a ribonucleazelor, constituie factorul major care determin senescena frunzelor.
Lipidele membranale sunt biodegradate pe parcursul fazei de senescen, ceea ce
determin creterea permeabilitii membranelor plasmatice.
Clorofila din organele verzi ale plantelor este descompus, ceea ce determin modificri de
culoare.
Activitatea enzimelor hidrolitice se intensific pe parcursul fazei de senescen, iar
procesele de biodegradare au ca rezultat formarea radicalilor liberi care reprezint ageni de oxidare,
peroxidare sau polimerizare.
Permeabilitatea membranelor plasmatice crete pe parcursul procesului de senescen, ca
urmare a intensificrii activitii fosfolipazelor a reaciilor de peroxidare a lipidelor membranale,
sau ca urmare a aciunii etilenei. Creterea permeabilitii membranelor plasmatice, faciliteaz
contactul dintre enzime i substratul oxidativ, ceea ce conduce la intensificarea reaciilor de
biodegradare din esuturi.
Procesul de respiraie scade ca intensitate n faza de senescen, determinnd reducerea
energiei biochimice necesare pentru procesele de biosintez.
n aceast faz, sub influena etilenei, are loc trecerea la respiraia cianidin intensiv, n care
substratul respirator este biodegradat fr producerea de energie biochimic.
Modificarea calitii organelor comestibile ale plantelor de cultur, este o consecin a
reaciilor fiziologo-biochimice i a modificrilor ultrastructurale care au loc pe parcursul procesului
de senescen:
- activitatea enzimelor pectice conduce la scderea fermitii esuturilor sub limitele de
acceptabilitate, fenomen cunoscut sub denumirea de mleire;
- biodegradarea glucidelor, acizilor organici i a substanelor fenolice, determin
modificarea gustului i chiar realizarea unui gust anormal, nespecific;
- acumularea compuilor volatili rezultai din procesele de biodegradare i n special a
alcoolilor i a aldehidelor, conduce la formarea unei arome anormale de fermentat;
- scderea coninutului n pigmeni clorofilieni din frunze i fructe, acumularea pigmenilor
carotenoizi i oxidarea compuilor fenolici, n prezena polifenoloxidazei, determin nglbenirea i
brunificarea esuturilor, simptome caracteristice pentru faza de senescen. Intensificarea activitii
fenolazelor conduce la brunificarea esuturilor senescente.
Modificrile ultrastructurale care au loc n esuturile senescente contribuie la modificarea
ritmului de desfurarea a proceselor fiziologo-biochimice.
Membranele organitelor celulare sunt sediul primar al proceselor de biodegradare care
determin deteriorarea compartimentrii celulare.
Cloroplastele se biodegradeaz, iar cromoplastele i pierd forma lor caracteristic, iar n
final se produce ruperea membranelor i dezorganizarea lor.
n faza de senescen are loc vezicularea reticulului endoplasmatic precum i eliberarea
ribozomilor asociai cu reticulul endoplasmatic rugos. Ribozomii descresc ca numr n faza de
senescen, ceea ce poate avea un efect important n limitarea sintezei proteinelor.
185

n vacuolele celulelor se acumuleaz substane electron-dense. Acestea pot s reprezinte


complexe rezultate din polimerizarea fenolilor oxidai n prezena radicalilor liberi.
n faza de senescen s-a constatat creterea numrului lizozomilor i sporirea activitii
autofage a acestora i a vacuolelor. Ca urmare citoplasma se rarefiaz.
ntr-o faz final de biodegradare a ultrastructurii se produce ruperea tonoplastului i a
plasmalemei i amestecul sucului vacuolar cu citoplasma.
Abscisia sau cderea frunzelor, florilor i fructelor, este un proces caracteristic pentru
faza de senescen a acestor organe.
Abscisia florilor poate s implice toat inflorescena, floarea individual, sau o parte a florii.
Abscisia este un proces activ i necesit biosinteza ARN-ului i a proteinelor. Dei acidul
abscisic a fost considerat iniial ca factorul cauzal al abscisiei, ulterior a devenit evident c aceast
substan stimuleaz abscisia numai la cteva specii, iar principalul hormon care induce acest
proces este etilena iar auxina are un rol antagonist cu etilena n declanarea acestui proces.
La formarea zonei de abscisie particip enzimele: pectinmetilesteraza i poligalacturonaza,
care determin biodegradarea substanelor pectice care alctuiesc lamela median i celulaza, care
catalizeaz biodegradarea celulozei. Ca urmare celulele din zona de abscisie se desprind unele de
altele, cu excepia esuturilor conductoare, care se rup sub aciunea vntului sau a greutii
frunzelor.

Rezumat
Dezvoltarea plantelor include ansamblu proceselor de modificri calitative, coordonate
genetic, care determin parcurgerea fazelor ontogenetice de tineree, maturitate, senescen i
conduc la realizarea capacitii de nmulire a plantelei
n cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitat astfel:
- faza de tineree, corespunde cu perioada n care la plante predomin procesul de
cretere, de difereniere, iar la sfritul acestei faze are loc transformarea meristemelui vegetativ
din muguri, n meristem floral (inducie floral).
- faza de maturitate reprezint o perioad normal a procesului de dezvoltare a plantelor,
n care se realizeaz nsuirile caracteristice speciei, capacitatea maxim de nflorire i
fructificare. Maturitatea este considerat de Lieberman, ca o faz iniial a senescenei (deoarece
procesele fiziologice-biochimice care determin maturarea, conduc n final la realizarea
senescenei n fiecare an.)
Procesul de maturitate se realizeaz ntr-o perioad scurt de timp la plantele anuale i pe
parcursul mai multor ani la plantele perene. Frunzele, florile i fructele perene ajung la maturitate
n fiecare an.
Procesul de maturare a frunzelor, florilor, fructelor se desfoar ntr-un ritm lent cnd
acestea sunt ataate de plante, ritmul se intensific dup detaarea acestora de pe plante. Fac
excepie fructele de avocado care nu se pot matura pe plant, datorit substanelor inhibitoare
translocate din plant, spre fructe.
Maturarea plantelor se caracterizeaz prin capacitatea de nflorire i fructificare.
Maturarea florilor este indicat de realizarea diametrului maxim, iar maturarea frunzelor
corespunde cnd procesul de cretere a ncetat i au un coninut mare de clorofil, iar maturitatea
fructelor coinide cu realizarea dimensiunilor maxime a culorii, gustului, fermitii i aromei
caracteristice.
Faza de senescen reprezint faza de declin, care se finalizaz cu moartea, reprezint o
continuare a procesului de maturare, n care predomin reaciile de biodegradare. Pe parcursul
perioadei de senescen are loc reglarea expresiei genelor. Etilena reprezint hormonul de
maturare al plantelor i costituie factorul principal care stimuleaz procesul de maturare i de
186

senescen, prin efectul pe care l are asupra permeabilitii membranelor plasmatice, asupra
formrii complexului calmoduluin- calciu.
Plantele senescente se caracterizeaz prin scderea capacitii de rodire, iar senescena
plantelor poate fi caracterizat prin: frunzele se vetejesc, i modific culoarea, florile sunt ofilite,
au culoare anormal, fructele sunt brunificate, cu fermitate sczut, cu gustul i aroma anormal
iar seminele i pierd capacitatea de germinare.
ntrebri
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Ce reprezint dezvoltarea?
Care este deosebirea dintre dezvoltare i cretere?
Care sunt fazele dezvoltrii?
Care sunt caracteristicile fiziologice fazei de tineree?
Care sunt caracteristicile fiziologice fazei dematuritate?
Care sunt modificrile fiziologo-biochimice ce apar n faza de senescen?

Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Buchanan-Wollaston, V. J. Exp. Bot. 1997, 307, 181 - 199.


Clarke, A.E. .a. The Plant. Cell. 1992, 8, 867 - 870.
Gherghi, A. La conservation des fruits en atmosphere contrle. Bucureti, 1982.
Palta, J.P. .a. Plant. physiol. 1977, 60, 393-397.
Sebaneck, J. Plant. Physiology. Amsterdam, Oxford, New York, Tokio, 1992.
Wu, K. .a. Plant. Physiol. 1996, 110, 547 - 554.

187

CAPITOLUL 11
FIZIOLOGIA POSTRECOLT A PRODUSELOR HORTICOLE

Cuvinte cheie: fiziologia postrecolt, plante, horticole.


Obiective: - cunoaterea proceselor de biosintez ce au loc n produsele agricole recoltate;
- cunoaterea intensitii proceselor de transpiraie i respiraie din produsele
agricole recoltate;
- cunoaterea modificrilor ce au loc n produsele agricole recoltate.
Produsele agricole reprezint diferite organe ale plantelor de cultur: rdcini (morcov),
tulpini (tuberculi de cartofi), frunze (salat), inflorescene (conopid), fructe (mere) i semine
(mazre, gru, porumb etc.).
Dup recoltare, procesele metabolice caracteristice continu s se desfoare n aceste
produse, intensitatea lor fiind dependent de condiiile de pstrare i de nsuirile speciei i soiului.
Intensitatea cu care se desfoar procesele metabolice dup recoltare, reprezint principalul factor
ce determin durata de meninere a calitii acestora.
Continuarea proceselor fiziologice din produsele agricole pe parcursul perioadei postrecolt,
determin maturarea celor recoltate nainte de aceast faz, sau supramaturarea produselor deja
maturate. Aa este cazul merelor, perelor, caiselor, piersicilor, cpunilor etc. care pe parcursul
perioadei de pstrare se matureaz, n timp ce strugurii, viinele i cireele recoltate la maturitatea
deplin, se supramatureaz. Aceste transformri sunt corelate cu modificarea calitii comerciale.
11.1. Procesele de biosintez din produsele agricole recoltate
Dup recoltare, intensitatea proceselor de biosintez din produsele agricole se diminueaz
evident.
Fotosinteza se poate desfura n continuare, n condiiile existenei clorofilei i a luminii,
n legumele frunzoase, dar i n epicarpul tomatelor nematurate.
n merele i perele nematurate are loc biosinteza pigmenilor carotenoizi, n tomate a
carotenului i licopenului, iar n cpuni a pigmenilor antocianici. Aceste modificri determin
realizarea culorii caracteristice fructelor maturate, iar ritmul lor este determinat de condiiile din
perioada postrecolt i n special de temperatur.
Mai evident ns, este procesul de rennoire permanent a substanelor proteice, care const
n descompunerea acestora n aminoacizii componeni i resinteza proteinelor sau a proteinenzimelor care sunt necesare n perioada respectiv. Pe msur ce se trece de la faza de maturitate,
la cea de senescen, ritmul de rennoire a acestor substane devine din ce n ce mai lent.
Pe parcursul perioadei postrecolt, produsele agricole continu s biosintetizeze etilena care
determin maturarea acestor produse. Cantitatea de etilen produs este mai mic n cazul
produselor agricole neclimacterice (sub 1 ml/kg/h, la 20C) i mai mare n cazul celor climacterice
(1 - 100 ml/kg/ h).
n toate produsele agricole se acumuleaz compui intermediari ai metabolismului, care
contribuie la formarea aromei acestora.
n perioada de ncolire a cartofilor i a cepei s-a constatat c n muguri are loc biosinteza
acidului ascorbic, precum i a hormonilor stimulatori de cretere.
Se remarc deci, c dup recoltarea produselor agricole, procesele de biosintez sunt mult
mai reduse ca intensitate, predominnd cele de biodegradare.
188

11.2. Intensitatea procesului de transpiraie


nainte de recoltare, organele comestibile ale plantelor agricole sunt aprovizionate n
permanen cu ap. n cazul cerealelor, depozitarea substanelor de rezerv n cariopse, determin
turtirea celulelor de transfer, ceea ce mpiedic aprovizionarea acestora cu ap i cu substane
minerale. Aceasta favorizeaz deshidratarea seminelor, proces ce constituie un indicator pentru
stabilirea momentului de recoltare.
Legumele i fructele sunt recoltate cnd au un coninut ridicat de ap, turgescena
constituind un indicator al calitii acestora. Ca urmare, dup recoltare, cnd se ntrerupe legtura cu
planta mam, nceteaz i aprovizionarea cu ap, iar pe ntreaga durat a perioadei de valorificare se
nregistreaz o pierdere continu de ap. Intensitatea acestui proces este mai mare imediat dup
recoltare, cnd i coninutul n ap al acestor organe este mai mare. nchiderea stomatelor la
legumele frunzoase, suberificarea lenticelelor la tuberculii de cartof, ct i scderea coninutului n
ap i concentrarea sucului vacuolar contribuie la reducerea treptat a intensitii acestui proces.
Transpiraia stomatic, cuticular i lenticelar, ct i pierderea apei prin rni, reprezint
principalul proces ce determin eliminarea apei din produsele agricole.
Desfurarea procesului de transpiraie determin pierderea turgescenei i diminuarea sau
pierderea valorii comerciale a produselor. Se consider c legumele i fructele devin necomerciabile
n cazul n care pierd n greutate, ca urmare a desfurrii procesului de transpiraie mai mult dect
urmtoarele valori limit:
- 10 % pentru varz;
- 8 % pentru: sparanghel, varz de Bruxelles i morcov;
- 7 % pentru: sfecl roie, pstrnac, conopid, cartofi, ardei i tomate;
- 6 % pentru: mazre verde, coacz negru i cpuni;
- 5 % pentru: castravei, mazre psti;
- 4 % pentru: brocoli i 3 % pentru salat i spanac.
11.3. Intensitatea procesului de respiraie
Procesul de respiraie continu s se desfoare pe ntreg parcursul perioadei de valorificare
a produselor agricole, furniznd energia necesar pentru procesele de biosintez i pentru
meninerea proceselor vitale. Dar, n acelai timp desfurarea respiraiei conduce i la consumul
substanelor de rezerv, respectiv la diminuarea valorii alimentare a acestor produse.
n cazul produselor neclimacterice, pe tot parcursul perioadei postrecolt are loc scderea
intensitii procesului de respiraie. Scderea este mai mare n primele zile, iar n continuare este
dependent de condiiile de pstrare.
n cazul produselor climacterice se constat dou situaii. Fructele recoltate la maturitatea de
consum, prezint o scdere a intensitii procesului de respiraie. Cele recoltate nainte de
maturitatea de consum evideniaz o cretere a intensitii procesului de respiraie pn la realizarea
maximumului climacteric, dup care urmeaz o scdere a intensitii acestui proces.
Intensitatea procesului de respiraie este dependent de temperatura i de compoziia
atmosferei din spaiile de tranzitare, depozitare.
Legumele care se afl n faza de repaus vegetativ au o intensitate respiratorie redus. Pe
msura intrrii n vegetaie, intensitatea acestui proces crete de 4 - 6 ori n cazul legumelor i de
4.000 - 10.000 ori n cazul seminelor.
Dup Moras i Chapon (1983), merele pstrate la temperatura de 20C au metabolismul
intens i se matureaz de 7 - 10 ori mai repede, comparativ cu cele pstrate la 0C, iar n cazul
piersicilor, s-a constatat c o zi de pstrare la temperatura de 25C corespunde cu 16 zile de pstrare
la 0C.
189

Cel de al doilea factor important care influeneaz intensitatea procesului de respiraie pe


parcursul perioadei postrecolt, este compoziia atmosferei care se datorete coninutului ridicat de
dioxid de carbon i sczut de oxigen.
Modificarea compoziiei gazoase se poate realiza numai n celule construite special, care au
pereii izolai cu rini poliesterice armate cu esturi din fibr de sticla, cu ui etane, absorbitoare
de dioxid de carbon i cu convertizoare pentru oxigen. Realizarea n aceste celule a unei atmosfere
cu compoziia de 5 % CO2 i 3 % O2, determin dup Monzini i Gorini (1967), diminuarea
intensiti procesului de respiraie n medie cu 43 %.
Compoziia optim a atmosferei din spaiile de pstrare variaz n funcie de specie. Pentru
mere i pere se utilizeaz atmosfera cu compoziia de 3 % CO2 i 3 % O2.
11.4. Alte modificri din produsele agricole recoltate
Valoarea alimentar a produselor agricole scade pe durata perioadei de pstrare datorit
utilizrii compuilor energetici (glucide, protide, lipide), ca substrat n procesul de respiraie i a
biodegradrii vitaminelor i a acizilor organici.
Biodegradarea glucidelor, lipidelor i protidelor pe parcursul perioadei postrecolt,
determin scderea valorii energetice. Valoarea energetic a legumelor i fructelor este n general
sczut i variaz ntre 40 i 586 Kj/100 g parte edibil, cu excepia nucilor, alunelor, migdalelor,
mazrei i fasolei boabe care au valoarea energetic cuprins ntre 1.472 i 2.950 Kj/100 g parte
edibil, precum i a cariopselor de porumb care au o valoare alimentar de 1.570 Kj/l00 g.
innd cont de intensitatea procesului de respiraie a legumelor i fructelor, s-a constatat o
scdere medie a valorii energetice la 23 specii pstrate la 0C cu 1,7 % din valoarea iniial iar la
20C, cu 14 % din valoarea energetic iniial.
Acizii organici existeni n proporie ridicat n produsele agricole nerecoltate, se reduc
cantitativ dup recoltare, ca urmare a utilizrii acestora n ciclul Krebs, a neutralizrii sau a
transformrii n ali compui organici.
Acidul malic este cel mai uor oxidat, dup care sunt oxidai n ordine, acidul citric i acidul
tartric. Din aceast cauz strugurii care sunt bogai n acid tartric, i menin mai bine aciditatea,
comparativ cu merele.
Ca urmare a modificrii coninutului n glucide i acizi organici, raportul glucide
solubile/aciditate tiratabil crete, contribuind la realizarea gustului caracteristic produselor
maturate. Modificarea valorii acestui raport este influenat i de temperatura de pstrare, deoarece
la temperaturi coborte acizii organici sunt oxidai mai repede comparativ cu glucidele.
Acidul ascorbic, prezint o scdere cantitativ dup recoltarea produselor agricole, datorit
activitii ascorbinoxidazei.
Ritmul de biodegradare a acidului ascorbic este dependent de temperatur. Analizele
efectuate la 8 specii de legume i fructe au evideniat o scdere medie a acidului ascorbic de 2 ori
mai mare la temperatura de 20C, comparativ cu 10C.
Fac excepie produsele care ncolesc (ceap, cartofi), n mugurii crora s-a determinat
creterea coninutului n acid ascorbic.
Compuii fenolici acumulai n cantitate mare la nceputul perioadei de cretere i maturare
sunt biodegradai enzimatic, ceea ce determin modificarea gustului astringent al acestor produse.
Oxidarea fenolilor simplii determin formarea de catechine, substane cu reactivitate mare,
care n prezena peroxizilor ca i catalizatori, se polimerizeaz formnd complexe macromoleculare,
insolubile. Aceste complexe care se formeaz n vacuolele celulelor determin brunificarea
esuturilor n faza de senescen.
Pigmenii sufer modificri evidente, dup recoltarea produselor agricole.

190

Coninutul n clorofil din aceste produse scade ca urmare a biodegradrii catalizate de


clorofilaze. Aceasta constituie pentru legumele frunzoase o depreciere calitativ, n timp ce pentru
fructe, aceasta contribuie la realizarea culorii specifice.
Carotenul prezint o cretere cantitativ n produsele agricole recoltate, iar n cazul
tomatelor alturi de caroten se biosintetizeaz i licopenul. Ritmul de biosintez al acestor pigmeni
este dependent de temperatur. Astfel, licopenul a prezentat un maximum biosintetic la temperatura
cuprins ntre 15 i 20C. La temperaturi mai mari de 30C intensitatea procesului de biosintez a
licopenului este diminuat, fapt ce conduce la realizarea unei coloraii nespecifce (glbui).
Scderea coninutului n clorofil i creterea coninutului n caroten, respectiv licopen,
determin n cazul fructelor realizarea culorii specifice.
Coninutul n pigmeni antocianici prezint modificri mai puin evidente n perioada
postrecalt.
Modificrile fiziologo-biochimice care au loc pe parcursul perioadei postrecolt, conduc la
deprecierea calitii produselor agricole recoltate la maturitatea deplin. n cazul celor recoltate
nainte de maturitatea deplin, n prima perioad are loc mbuntirea calitii acestora,
concomitent cu realizarea maturitii depline, iar n continuare are loc scderea valorii calitative a
acestora.
Prelungirea perioadei de pstrare a produselor agricole peste anumite limite care sunt
specifice pentru fiecare produs n parte, determin deprecierea lor calitativ. Aceasta const n
acumularea unor produi rezultai din respiraia anaerob (alcooli, aidehide), care contribuie la
realizarea unei arome anormale, scderea fermitii fructelor pn la mlieire, oxidarea. i
polimerizarea unor substane de natur fenolic, care determin modificarea culorii i brunificarea
esuturilor.
Dereglarea proceselor fiiziologice n perioada de valorificare a produselor agricole,
contribuie n mare msur la sporirea pierderilor i a deprecierilor calitative.
O particularitate din punct de vedere fiziologic o prezint florile tiate. Acestea se
caracterizeaz printr-o intensitate mare a proceselor metabolice i printr-o cantitate redus de
substane de rezerv. Din aceast cauz pentru meninerea calitii florilor este necesar s se asigure
substratul respirator (zaharoza), s se inhibe biosinteza etilenei (cu tiosulfat da argint) i s se
mpiedice dezvoltarea bacteriilor care ar putea obtura vasele conductoare din tija floral (cu citrat
de hidroxichinolein).
Abscisia are loc ntr-o zon specific, denumit zon de abscisie, care cuprinde mai multe
straturi de celule. Aceast zona poate fi situat ntre limb i peiol, ntre peiol i tulpin, iar n cazul
frunzelor compuse, se gsete la baza fiecrei foliole. La unele plante ca de exemplu la graminee,
zona de abscisie lipsete, iar frunzele nu se detaeaz de plant.
n cazul fructelor, zona de abscisie se poate afla la baza fructului (caise), la mijlocul
pedicelului (la struguri), sau la punctul de legtur pedicelului cu fructul.

Rezumat
Produsele agricole reprezint diferite organe ale plantelor de cultur, rdcini (morcov),
tulpini (tubercul de cartof), frunze (salat), inflorescene (conopid), fructe (mere), semine
(mazre, gru, porumb).
Dup recoltare, procesele metabolice caracteristice continu s se desfoare n aceste
produse, intensitatea lor fiind dependent de condiiile de pstrare i de nsuirile speciei i soiului.
Intensitatea cu care se desfoar procesele metabolice dup recoltare reprezint principalul
factor ce determin durata de meninere a calitii acestora. Continuarea proceselor fiziologice din
produsele agricole pe parcursul perioadei postrecolt determin maturarea celor recoltate nainte
de aceast faz sau supramaturarea produselor deja maturate. Aa este cazul merelor, perelor,
191

caiselor, piersicilor, cpunilor etc., care pe parcursul perioadei de pstrare se matureaz, n timp
ce strugurii, viinile i cireele recoltate la maturitatea deplin se supramatureaz. Aceste
transformri sunt corelate cu modificarea calitii comerciale.
n ceea ce privesc procesele de biosintez din procesele agricole se constat c fotosinteza
n condiiile existenei clorofilei se desfoar n continuare, aa de exemplu n legumele frunzoase
sau epicarpul tomatelor nematurate. Are loc biosinteza pigmenilor carotenoizi n tomatecarotenul i licopenul, n cpuni pigmeni antocianici. Evident este procesul de renoire
permanent a substanelor proteice care constau n descompunerea acestora n aminoacizii
componeni i resinteza proteinelor sau a protein-enzimelor care sunt necesare.
n perioada postrecolt, produsele agricole continu s biosintetizeze etilena care
determin maturarea acestor produse.
Procesul de respiraie se desfoar pe ntreaga perioad de valorificare a produselor
agricole, furniznd energia necesar pentru procesele de biosintez i pentru meninerea
proceselor vitale. Intensitatea procesului de respiraie este dependent de temperatura din spaiile
de tranzitare, depozitare, compoziia atmosferei. Utilizarea compuilor energetici (glucide, protide,
lipide) ca substrat n procesul de respiraie i biodegradarea vitaminelor i a acizilor organici,
determin diminuarea valorii alimentare a produselor organice.
ntrebri
1. Care sunt procesele de biosintez ce au loc n produsele agricole?
2. Cum influeneaz intensitatea procesului de transpiraie calitatea produsele agricole pe
parcursul perioadei de postrecolt?
3. Care sunt factorii care influeneaz intensitatea procesului de respiraie a produselor
agricole n perioada postrecolt?
4. Explicai cum are loc deprecierea calitii produselor agricole.

Bibliografie
1.
2.
3.
4.

Abdel Kader, A. .a. Postharvest Technology of Horticultural Crops. California, 1985.


Burzo, I. Fiziologia i tehnologia pstrrii produselor horticole. Bucureti, 1986.
Gherghi, A. .a. Biochimia i fiziologia legumelor i fructelor. Bucureti, 1983.
Monselise, S.P. Hanbook oh fruit Set and Development. Boca Raton, 1986.

192

CAPITOLUL 12
FIZIOLOGIA PLANTEI BOLNAVE

Cuvinte cheie: rezisten, atac, patogen, plant.


Obiective: cunoaterea rezistenei plantelor la atacul patogen i modificrile fiziologice ce
apar la plantele atacate de microorganisme.
Pe parcursul perioadei de vegetaie sau pe parcursul valorificrii, plantele sunt atacate de
microorganisme parazite sau de duntori, care determin apariia unor modificri citologice,
fiziologioe i biochimice, la organele afectate. Aceste modificri apar dup o durat variabil de
timp, determinat de virulena atacului patogen.
Cei mai muli patogeni sunt rspndii pe plantele de cultur sub form de spori. n cazul
ciupercii Phytophtora, sporii se aeaz pe planta gazd cu o vezicul ventral ce conine material
adeziv i se nchisteaz. Pe msur ce se hidrateaz cu apa sau cu exudatele provenite din frunze,
sporii germineaz, formnd o hif. Pentru creterea hifei se utilizeaz glicoproteinele depozitate n
vezicula situat pe partea dorsal a sporului, sau proteine provenite de la plant. n vrful hifei se
acumuleaz un numr mare de mitocondrii, precum i substane ce provin din reticulul
endoplasmatic i complexul Golgi, printre care se gsesc numeroase hidrolaze.
Hifele cu diametrul de 1 m, ptrund n spaiile intercelulare prin rni, prin nveliul celular
pe care l biodegradeaz cu ajutorul enzimelor sau prin presiunea pe care o exercit asupra
suprafeei esuturilor. Ulterior ptrund n celule unde determin biodegradarea coninutului acestora.
Patogenii care atac plantele de cultur pot fi omnivori sau specializai. n ultimul caz
recunoaterea dintre gazd i patogen se face pe cale chimic, prin intermediul ramnogalactanilor
din pereii celulari.
Rspunsul plantelor la atacul patogen se realizeaz cu mijloacele specifice, ereditare, pe care
le posed sau pot s reacioneze n mod activ, prin procese de biosintez i prin modificarea
metabolismului.
12.1. Rezistena plantelor la atacul patogen
Agenii patogeni prezint n general o mare specificitate, evoluia atacului fiind determinat
de recunoaterea reciproc dintre gazd i agentul patogen.
Planta potenial gazd poate fi capabil s detecteze sau s recunoasc un potenial patogen,
ca strin sau propriu i n funcie de acest act al recunoaterii s reacioneze prin inducerea
mecanismelor de rezisten.
Plantele pot recunoate patogenii ca proprii sau neproprii, printr-un mecanism
biochimic specific. Acesta are loc ntre -glucanii i chitosanul patogenilor i lectinele sau compui
asemntori din plantele gazd.
Rezistena natural la atacul patogen care este controlat genetic i condiiile de mediu, sunt
factorii decisivi n interaciunea plant patogen. Plantele conin mai mult de o mie de gene de
rezisten cu specificitate pentru virui, bacterii, ciuperci sau nematozi. Ipoteza gene pentru gene
elaborat de Flor (1947), presupune c pentru fiecare gen care asigur plantei rezistena la atacul
patogen, exist o gen corespunztoare la patogen, care l face avirulent.
n interaciunile incompatibile, genele de avirulen (Avr), ale patogenului determin
producerea unui mesager chimic (elicitor), care interacioneaz cu genele de rezisten ale plantei
gazd (R), determinnd activarea genelor de aprare ale gazdei. Ca urmare se declaneaz
mecanismele de aprare care conduc la blocarea sau frnarea dezvoltrii patogenului.
193

Rezistena plantelor la atacul patogen reprezint abilitatea acestora de a preveni sau de a


diminua atacul patogen. Aceasta se realizeaz pe cale pasiv i activ, prin realizarea de bariere
fizice sau prin mijloace de aprare chimice.
Rezistena pasiv se datorete existenei unor bariere fizice i a unor substane chimice,
care se opun extinderii atacului patogen.
- Barierele fizice sunt reprezentate de cerurile, cuticula, suberul i lignina care acoper
suprafeele exterioare ale produselor agricole.
Cuticula este alctuit din cutin i constituie o barier fizic, dar i o barier chimic
datorit fenolilor i acizilor organici pe care i conine i care mpiedic dezvoltarea ciupercilor
parazite. Cuticula i peretele celular reprezint deci prima barier fizic, iar grosimea cuticulei i a
peretelui celular este corelat semnificativ cu gradul de rezisten la penetrarea agenilor patogeni.
O alt barier fizic o constituie suberina, care reprezint un nveli protector pentru
tuberculii de cartof. Aceasta asigur protecia nu numai la atacul patogen, ci i la lovituri.
Barierele fizice sunt penetrate de agenii patogeni pe cale mecanic i enzimatic. Penetrarea
pe cale mecanic a barierelor fizice se realizeaz prin exercitarea de ctre parazit a unei presiuni
asupra celulelor gazd.
Microorganismele pot secreta i enzime cu ajutorul crora pot biodegrada substanele din
lamela median ceea ce le permite s penetreze printre acestea.
Alte microorganisme sunt capabile s secrete cutinaz, care determin descompunerea
cutinei, facilitnd penetrarea n esuturi a agenilor patogeni.
Stomatele, lenticelele i rnile pot s constituie pori de ptrundere pentru unii ageni patogeni.
- Rezistena pasiv pe cale chimic este asigurat de diferite substane antimicrobiene.
Aceste substane inhib dezvoltarea paraziilor sau distrug bacteriile i ciupercile parazite. n
aceast grup sunt inclui: fenolii, flavonele, terpenele, saponinele etc.
Dintre substanele cu aciune bactericid sau micotic se menioneaz urmtoarele:
- alicina izolat din usturoi care inhib dezvoltarea bacterii;
- tetrahidroalicina i dimetil-tiosulfinatul izolate din ceap, asigur protecia mpotriva
atacului produs de ciuperca Penicillium;
- saponinele dintre care fac parte avenacina i avenacosidul din ovz i a-tomatina extras
din tomate, au un efect bactericid. Solanina i chaconina din tuberculii de cartof au un rol similar;
- sinigrina extras din hrean, varz i ridichi, are de asemenea efect bactericid;
- tulipozidul extras din bulbii de lalele, are un efect protector mpotriva atacului produs de
ciupercile Fusarium i Botrytis;
- glicozizii cianogenetici: amigdalina i prunazina i acidul hidrocianic asigur protecia
mpotriva atacului produs de ciupercile din genul Fusarium;
- glucozinolaii i dintre acetia izotiocianaii, nitriii i tiocianaii, au de asemenea un efect
antipatogen.
Dintre substanele menionate anterior, fenolii au suscitat un interes deosebit, deoarece
esuturile exterioare ale plantelor, care sunt primele atacate de microorganismele parazite, au
coninutul cel mai mare de fenoli i enzime fenolice. Cercetrile efectuate au relevat c fenolii liberi
sub form redus, nu sunt toxici. Cnd esuturile sunt atacate de parazii permeabilitatea
membranelor plasmatice crete, favoriznd contactul dintre fenolii din vacuole, enzimele oxidative
i oxigenul din citoplasm. Rezult chinone oare sunt toxice pentru patogeni, dar au ns via
scurt. Ulterior chinonele polimerizeaz, reacioneaz cu grupul hidroxil al glucidelor sau cu alte
grupri ale proteinelor, formnd complexe de culoare brun, care confer culoarea caracteristic
pentru fructele putrezite.
Rezistena activ a plantelor la atacul patogen se realizeaz pe mai multe ci:
- prin sinteza de novo a substanelor fenolice;
- prin mpiedicarea nutriiei sau a nmulirii parazitului;
- prin biosinteza fitoalexinelor, care constituie principala cale de rezisten activ;
- prin izolarea esuturilor atacate de parazii, prin biosinteza suberinei.
194

n esuturile plantelor atacate de patogeni are loc sinteza de novo a enzimelor fenolice i
biosinteza fenolilor care sporesc rezistena esuturilor plantelor la atacul patogen.
Atacul ciupercilor parazite determin i biosinteza unor substane nespecifice, toxice pentru
patogeni, care au fost denumite fitoalexine. Fotosinteza fitoalexinelor este iniiat de producerea de
ctre celulele plantelor atacate de microorganismele parazite, sau de ctre nsui agenii patogeni, a
unor substane chimice cu compoziia foarte variat, care stimuleaz biosinteza fitoalexinelor.
Aceste substane au fost denumite elicitori i au fost identificate n hibrizii rezisteni la boli. Din
punct de vedere biochimic sunt: glicoproteine, fraciuni lipidice, substane pectice, fenoli, terpene,
steroli etc.
Elicitorii induc expresia unui grup de gene implicate n aprarea plantei fa de atacul
patogen. Aceste gene codific enzimele implicate n sinteza fitoalexinelor, precum i a substanelor
fenolice.
Se consider c speciile virulente de patogeni nu determin biosinteza fitoalexinelor,
favorizndu-se n felul acesta extinderea atacului patogen.
n ultimii ani au fost izolate un numr mare de fitoalexine, din diferite specii de plante,
atacate de patogeni.
Mansfield (1983), a fcut o sintez a principalelor fitoalexine identificate n plantele de
cultur. Dintre acestea se pot meniona:
- pisatina (flavonoid), care este biosintetizat de plantele de Pisum, atacate de ficomicete;
- faseolina, faseolidina i cumasterolul, izolate din plantele de fasole de Monilia;
- gliceolina (flavonoid) a fost identificat n plantele de soia;
- capsidolul a fost identificat n plantele de ardei, atacate de ciuperci parazite;
- xantotoxina a fost izolat din pstrnac;
- rhisitina i rishitinolul, au fost identificate n tuberculii de cartof atacai de ciuperci
parazite. Alturi de aceste substane n tuberculii de cartof au mai fost identificai i
acidul cafeic i acidul clorogenic;
- florizinul este sintetizat de mere, iar arabutinul din perele atacate de patogeni;
- dintre substanele fenolice cu rol fitoalexinic mai sunt menionate i avenalumina
biosintetizat de plantele graminee i viniferina produs de Vitis vinifera.
Fitoalexinele sunt produse de celulele vii, nvecinate cu cele atacate de patogeni i difuzeaz
n celelalte celule sau sunt excretate spre exterior. n general fitoalexinele nu sunt translocate pe
distane mari i ca urmare sunt identificate n apropierea locului de sintez.
12.2. Modificrile fiziologice din plantele atacate de microorganismele parazite
Efectul primar al atacului patogen se manifest la nivel celular, dar ulterior se observ
modificri n transportul substanelor prin plant n procesul de cretere, n abscisia florilor i a
fructelor etc.
Efectele patogenilor asupra intensitii fotosintezei difer n funcie de gen i uneori de
specie. n unele infecii virale s-a constatat reducerea numrului cloroplastelor, dar efectele asupra
ratei fotosintezei au fost redus. n alte cazuri rata total a fotosintezei nu a fost puternic afectat, iar
unii compui ca de exemplu acizii organici i aminoacizii au prezentat variaii, datorit utilizrii lor
de patogeni.
n cele mai multe cazuri de atac patogen s-a constatat creterea intensitii procesului de
respiraie a plantelor. Cercetrile efectuate de autor au dovedit ns c atacul produs de patogenii
viruleni, afecteaz rapid ultrastructura celular, determin scderea intensitii procesului de
respiraie.
Modificarea intensitii procesului de respiraie nu este ns caracteristic numai pentru
atacul patogen, deoarece numeroi factori (leziuni mecanice, compui chimici, temperatura etc.),
pot modifica intensitatea acestui proces.
195

n esuturile afectate s-a constatat creterea activitii polifenoloxidazei i ascorbinoxidazei.


Nu lipsit de importan este i peroxidaza care descompune peroxidul de hidrogen, n prezena
unor compui fenolici.
Atacul patogen reduce ritmul de cretere al plantelor i respectiv producia prin modificarea
coninutului n hormoni.
Auxina este produs de muli ageni patogeni i n special de cei care provoac hipertrofii.
Giberelinele pot fi produse i de ciupercile parazite, iar unele hipertrofii ale plantelor s-a
dovedit c sunt produse de acest hormon.
Etilena prezint o intensificare a procesului de biosintez, n esuturile afectate de
microorganismele parazite, iar creterea i descreterea ritmului de sintez a acestui hormon, este
corelat cu rezistena la atacul patogen.
Acidul abscisic, ca hormon inhibitor de cretere, determin diminuarea ritmului de
multiplicare al unor bacterii.
Agenii patogeni prin modificrile pe care le produc n esuturile plantelor, afecteaz
circulaia substanelor prin esuturi.
Celulele rdcinilor degenereaz ca urmare a atacului patogen, se modific permeabilitatea
membranelor plasmatice, iar vasele conductoare sunt blocate.
Xilemul pare a fi locul de multiplicare rapid a bacteriilor, probabil datorit presiunii
osmotice mai sczute din vasele lemnoase, comparativ cu cele liberiene. Ocluzia vaselor
conductoare ca urmare a prezentei patogenilor i a acumulrii substanelor secretate de acetia, ct
i ca urmare a formrii tilelor, frneaz sau blocheaz circulaia substanelor.
Principala cauz a blocrii vaselor conductoare din xilem o constituie acumularea
produilor rezultai din biodegradarea pereilor, sub aciunea enzimelor produse de patogeni.
n frunzele atacate, se constat reinerea asimilatelor de ctre patogeni care reduc exportul
de asimilate i determin importul acestora din alte organe.

Rezumat
Plantele atacate de microorganisme parazite sau duntori prezint modificri citologice,
fiziologice i biochimice.
Agenii patogeni prezint specificitate, ce implic recunoaterea reciproc dintre gazd i
agentul patogen. Rezistena natural a agentului patogen este controlat genetic.
Mecanismele de aprare ale plantelor pot consta n:
- producerea de acid benzoic, salicilic care sunt toxici;
- sinteza de proteine extracelulare;
- sinteza lipoxigenazei i a fitoalexinelor;
- ngroarea pereilor celulari care ntrzie sau mpiedic ptrunderea patogenului n
celul.
Rezistena plantelor la atacul patogen se realizeaz pe cale pasiv i activ.
Rezistena pasiv se datorete existenei unor bariere fizice i a unor substane chimice,
care se opun extinderii atacului patogen. Cuticula i peretele celular reprezint prima barier
fizic, iar grosimea cuticulei i a peretelui celular este corelat semnificativ cu gradul de reziten
i penetrarea agenilor patogeni.
Rezistena pasiv pe cale chimic este asigurat de prezena diferitelor substane
antimicrobiene. Acestea inhib dezvoltarea paraziilor sau distrug bacteriile i ciupercile parazite.
Sunt incluse n aceast grup: fenolii, flavonele, terpenele, saponinele.
Rezistena activ a plantelor la atacul patogen se realizeaz pe mai multe ci:
- prin sinteza de novo a substanelor fenolice;
- prin mpiedicarea nutriiei sau nmulirea parazitului;
196

- prin biosinteza fitoalexinelor, care constituie principala cale de rezisten activ ;


- prin izolarea esuturilor atacate de parazii, prin biosinteza suberinei.
Ritmul de invadare a esuturilor vegetale de ctre microorganismele parazite este inhibat de
biosinteza fitioalexinelor i favorizat de prezena stomatelor i lenticelelor deschise, a esuturilor
lezate i producerea de micotoxine de ctre patogeni. Micotoxinele sunt substane cu compoziie
chimic diferit, care sunt toxice pentru celulele plantelor atacate.
Desfurarea normal a proceselor fiziologice n celulele plantei-gazd este perturbat de
atacul produs de microorganismele parazite i de prezena micotoxinelor, ceea ce are drept urmare
diminuarea produciei i a calitii acesteia.
ntrebri
1. n ce const mecanismele de aprare ale plantelor?
2. Explicai rezistena pe cale pasiv a plantelor la atacul patogen.
3. Cum se realizeaz rezistena activa a plantelor la atacul patogen?

Bibliografie
1.
2.
3.
4.

Allen, P.J. Phytopatoly, 1973, 43, 229 - 239.


Bailey, J.A. i Mansfield, J.W. - Phytoalexins, Glasgow, 1982.
Dixon, R.A. .a. Ann. Appl. Biol. 1994, 32, 479 - 501.
Hardham, A.M. Ann. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1992, 43, 491 - 526.

197

CAPITOLUL 13
MICRILE DE ORIENTARE LA PLANTE

Cuvinte cheie: micari de orientare, plante.


Obiective: - a se cunoate c micrile efectuate de organele platelor sunt micri de
cretere, orientate spre zonele favorabile sau se ndeprtez de cele
nefavorabile;
- definirea tropismelor, nutaiilor, nastiilor i cauzele care le determin.
Orientarea creterii plantelor spre zonele cu condiii optime, sau ndeprtarea de cele cu
condiii nefavorabile, se realizeaz cu participarea hormonilor de cretere sau prin modificarea
turgescenei unor grupuri de celule.
Micrile active ale plantelor superioare se realizeaz cu consum de energie. Efectuarea
acestor micri necesit un mecanism n lan care include factorii excitani, receptorii, sistemele de
transmitere a excitaiilor i realizarea micrilor de rspuns.
- Excitanii reprezint n general factorii mediului ambiant: umiditatea, substanele
minerale, temperatura, fora de gravitaie, excitaiile mecanice, lumina etc. Pentru a fi recepionate,
excitaiile trebuie s depeasc o valoare minim de prag a intensitii.
- Receptorii sunt difereniai n funcie de factorii excitani.
Stimulii luminoi sunt recepionai de pigmenii fotoreceptori, respectiv de fitocrom i de
flavoproteine.
Fora de gravitaie determin sedimentarea amiloplastelor i a unor cristale onorganice, care
excit receptorii situai n plasmalem i n reticulul endoplasmatic.
Excitaiile mecanice sunt recepionate de celule sensitive sau de papile sensitive, situate
printre celulele epidermice.
- Transmiterea excitaiei se face prin intermediul hormonilor prin modificarea
permeabilitii membranelor plasmatice sau sub forma unui potenial de aciune.
- Executarea micrilor de orientare a organelor plantelor se realizeaz prin creterea
inegal a celulelor ca urmare a aciunii hormonilor, sau prin modificarea turgescenei celulelor ca
urmare a funcionrii pompelor de ioni.
n funcie de modul de realizare a micrii i de natura factorului plantele excitant, se
deosebesc urmtoarele micri ale organelor, la plantele cultivate: tropisme, mutaii i nastii.

13.1. Tropisme
Reprezint micri de orientare a creterii plantelor ctre, sau n sens invers direciei de
aciune a factorului excitant, funcie de intensitatea acestuia. Aceste micri se datoreaz creterii
inegale a celulelor, determinate de aciunea hormonilor.
Fototropismele reprezint micrile de orientare a creterii plantelor, spre zonele cu
intensitate luminoas optim.
n cazul micrilor fototropice, factorul de excitaie l reprezint lumina, iar pigmenii
fotoreceptori (fotocromul, riboflavina, betacarotenul), sunt situai n zona apical. Energia
luminoas necesar pentru realizarea, curburilor fototropice este foarte redus.
Iluminarea asimetric, determin repartiia asimetric a auxinelor n esuturile iluminate i
umbrite. Astfel, auxinele din esuturile iluminate sunt fotooxidate sau transportate lateral, n
esuturile umbrite.
198

Ca urmare a redistribuirii auxinei, esuturile din zonele umbrite cresc mai mult comparativ
eu cele din zonele iluminate, determinnd realizarea unei curburi n zona de extensie celular, spre
sursa de lumin. Aceast micare de cretere care orienteaz tulpina spre sursa de lumin, are un
efect favorabil asupra intensitii procesului de fotosintez.
Mozaicul foliar realizat de frunzele plantelor de Hedera helix, este un rspuns fototropie la
aciunea luminii.
Heliotropismul inflorescenelor i a frunzelor de Helianthus annuus reprezint o micare
rapid, care nu poate fi explicat prin diferenele de cretere ale celulelor datorate modificrilor de
turgescen a celulelor.
Spre deosebire de fototropismul pozitiv al tulpinii, rdcina are un fotoiropism negativ.
Gravitropismul reprezint micarea de orientare a creterii, n funcie de direcia forei de
gravitaie. n acest sens se deosebete gravitropismul negativ la tulpin i gravitropismul pozitiv la
rdcin, plagiotropismul ramurilor i diageotropismul rizomilor.
Celulele receptoare (statociste) pentru fora de gravitaie se afl situate n meristemele
apicale i n meristemele intercalare ale plantelor graminee. Sub aciunea forei de gravitaie,
coninutul statocistelor se repartizeaz neuniform, spre partea inferioar a acestora.
La modificarea poziiei plantelor, amiloplastele i unele cristale organice, care au rolul unor
statolite, ajung la partea bazal a celulelor n circa 10 minute. Acestea exercit o presiune asupra
reticulului endoplasmatic i a plasmalemei, care conin receptori de presiune.
Realizarea micrilor geotropice are loc n zona de extensie celular care se afl la civa
milimetrii de meristemul apical sau la baza internodurilor, n cazul plantelor graminee. Pn n
prezent ns nu s-a putut preciza semnalul care se transmite de la statociste, la zona de cretere i
modul de transmitere a acestuia.
Micrile gravitropic negative ale tulpinilor se realizeaz ca urmare a transportului bazipetal
al auxinei. n cazul tulpinilor de graminee aezate paralel cu suprafaa solului, s-a constatat c n
zona situat n apropierea solului cantitatea de auxine a fost de 2,7 ori mai mare comparativ cu cea
determinat n esuturile situate n partea opus a tulpinii. Distribuia uniform a auxinei i anume n
cantitate mai mare spre sol, determin stimularea extensiei celulelor din aceast zon i realizarea
unei curburi geotrop negative.
Orientarea geotrop pozitiv a rdcinilor, se poate datora interaciunii dintre auxina
transportat bazipetal i acidul abscisic transportat acropetal. Rdcina este sensibil la aciunea
auxinei care determin inhibarea creterii acesteia. n acelai timp, auxina accentueaz efectul
inhibitor al acidului abscisic, asupra creterii.
Aciunea forei de gravitaie determin creterea rdcinii spre sol i tulpinii n sens
ortogravitrop negativ. Ramificaiile de ordinul I ale tulpinii cresc plagiotrop, iar celelalte ramificaii
sunt agravitrope i cresc n toate direciile.
Micrile gravitrope au o importan deosebit pentru cultura plantelor, deoarece asigura
nrdcinarea acestora precum i ridicarea culturilor de cereale, culcate la pmnt de furtuni sau de
animale.
Tigmotropismul reprezint micarea de curbur a creilor care are o importan deosebit
n susinerea plantelor volubile. Aceast micare este frecvent ntlnit la plantele din genurile vide-vie, castravei etc. i este favorizat de vnt, care determin frecarea sau lovirea crceilor de
suport i excitarea celulelor mecanoreceptoare.
Printre celulele epidermice ale crceilor de la plantele din familia Cucurbitaceea se gsesc
celule mecanoreceptoare cu pereii exteriori subiri iar la alte specii s-a constatat existena unor
papile. Excitarea mecanic a acestor celule se transmite n profunzime i lateral, pe o distan de 1 2 mm, determinnd biosinteza etilenei n celulele excitate. Acumularea acetilenei arc ca efect
diminuarea ritmului de cretere a celulelor din zona excitat situat spre suport. Creterea
neunifonn a celulelor de pe cele dou fee ale crcelului, determin rsucirea acestuia n jurul
suportului. Acest proces este stimulat i de auxin care este transportat bazipetal i care stimuleaz
biosinteza etilenei.
199

Chimiotropismul reprezint micarea de cretere a rdcinilor spre zonele de sol bogate n


substane nutritive, sau de ndeprtare de zonele cu concentraii nocive.
Creterea tubului polinic pn la ovar este tot o micare chimiotrop pozitiv, n urma cruia
se realizeaz fecundarea.
Higrotropismul const n orientarea creterii rdcinilor spre zonele cu umiditate optim
(higrotropism pozitiv) sau de ndeprtare de zonele cu umiditate necorespunztoare (higrotropism
negativ).
Receptorii pentru compuii chimici i pentru umiditate se gsesc la nivelul rdcinii, dar nu
s-a precizat amplasarea lor la nivel celular, structura lor i modul de transmitere a informaiei.
13.2. Nutaiile
Reprezint micrile laterale sau n jurul unei axe pe care le efectueaz plantele, slab
influena unor factori interni.
Mutaiile efemere se produc o singur dat n viaa plantelor i sunt reprezentate de
micrile pe care le efectueaz cotiledoanele n timpul germinrii seminelor, pn ajung la poziia
orizontal.
Mutaiile periodice specifice plantelor volubile, reprezint micrile circulare pe care le
efectueaz tulpina n timpul creterii. Durata unei micri variaz n funcie de specie, ntre cteva
minute i cteva ore.
Mutaiile se datoreaz vitezei diferite de extensie a celulelor din pereii laterali ai tulpinii.
Aceast diferen a ritmului de cretere se presupune ce se datoreaz transportului auxinei sub
form de unde cu concentraii diferite.

13.3. Nastiile
Reprezint micri pe care le efectueaz diferite organe ale plantelor, ca urmare a variaiilor
de turgescen a celulelor, sub influena a diferii factori din mediul ambiant.
Nictinastiile constituie micrile de nchidere n timpul nopii i de deschidere n timpul
zilei a foliolelor unor plante Leguminacee i Oxilidaceae, precum i a petalelor unor specii floricole.
Factorul excitant l constituie modificarea temperaturii sau a intensitii luminoase. Ca urmare se
pot deosebi: termonasti i fotonasti.
Termonastiile sunt caracteristice pentru florile de lalele, la care se constat modificarea
ritmului de cretere a celulelor de pe faa intern a petalelor, n funcie de temperatur. Astfel,
temperatura ridicat stimuleaz creterea celulelor de pe faa intern a petalelor ceea c provoac
deschiderea florilor. Seara cnd temperatura scade, este stimulat creterea celulelor de pe faa
extern a petalelor, ceea ce determin nchiderea florilor.
Fotonastiile sunt micri care se ntlnesc la inflorescenele plantelor compozite, ct i la
foliolele plantelor: Phaseolus, Albizzia, Mimosa, Samnaea, Robinia etc.
Micarea este determinat de modificarea presiunii osmotice din celulele situate de o parte i
de alta a pulvinulelor, ca urmare a funcionrii pompelor de K+, Cl- sau H+. Astfel n timpul zilei,
presiunea osmotic din celulele situate pe partea superioar a pulvinulului de la Phaseolus
multiflorus este mai mic fr de cele de pe jumtatea inferioar, fapt ce determin ndeprtarea
foliolelor n timpul nopii, presiunea osmotic din celulele situate n jumtatea superioar a
pulvinulului crete, n timp ce presiunea din celulele situate n partea inferioar scade. Ca urmare, se
realzeaz micarea de apropiere a folialelor.
Un caz particular de micare nictinastic l reprezint nchiderea i deschiderea stomatelor.

200

Seismonastiite reprezint micrile efectuate de plantele care au fost citate mecanic.


Exemplul tipic este cel al plantei Mimosa pudica, care n urma excitrii mecanice i apropie
foliolele i i mic frunzele n jos.
Receptorii pentru excitaiile mecanice se gsesc n celulele pulvinunelor, care transmit
excitaia sub forma unui potenial de aciune care este nsoit de transportul unor substane denumite
cu termenul general de turgorin, substane ce modific turgescena celulelor pulvinulului.
Dup Romberger .a. (l993), potenialul de aciune este nsoit de pierderea rapid a
potasiului i transportul acestuia din zona flexoare, spre cea extensoare. Concomitent cu potasiul
poate fi transportat i clorul. Potasiul din celulele de la baza pulvinulelor este transportat pe cale
apoplasmic n celulele de lac partea superioar a acestuia, unde determin creterea presiunii
osmotice, absorbia apei i mrirea turgenscenei celulelor. Ca urmare frunza compus execut o
micare de coborre, iar foliolele se apropie.
Revenirea la poziia iniial are loc dup o perioad refractar, care dureaz cteva minute.
Repetarea excitaiilor determin prelungirea perioadei refractare.
Tigmonastiile sunt micrile pe care le execut perii sensitivi (Droscra) sau frunzele
plantelor carnivore (Dionaea).
Exercitarea perilor sensitivi de pe frunzele de Drosra sau Dionaca, de ctre inscte,
determin micri ale perilor sau ale frunzelor care conduc la capturarea insectei.
La Drosera, excitarea perilor sensibili determin un potenial de aciune care se propag
rapid prin esuturi, concomitent cu transportul potasiului prin apoplast. Scderea turgescenei
celulelor de pe partea interioar a perilor i creterea acesteia pe partea exterioar, determin
curbarea acestora spre interior i capturarea insectei.
Micrile pe care le realizeaz plantele de cultur le permite s utilizeze mai bine factorii
mediului ambiant. Fototropismul asigur orientarea frunzelor spre lumin, higrotropismul i
chimiotropismul determin creterea rdcinilor spre zonele cu concentraie optim de substane
nutritive, nictinastiile i tenrmonastiile protejeaz organele sensibile ale florilor, fotonastiile
determin nchiderea stomatelor pe parcursul nopii iar tigmotropismul permite fixarea plantelor pe
araci.

Rezumat
Micrile efectuate de plantele superioare se realizez cu consum de energie. Efectuarea
acestor micri necesit un mecanism n lan care include factori excitani, receptori, sisteme de
transmitere a excitaiilor i realizarea micarilor de rspuns.
Tropismele reprezint micri de orientare a creterii plantelor ctre (pozitive) sau n sens
invers (negativ) direciei de aciune a factorului excitant, n funcie de intensitatea acestuia. Aceste
micri au drept cauz creterea inegal a celulelor, determinate de aciunea hormonilor. Factorii
externi care provoac aceste micri sunt intensitatea luminoas (fototropism), fora de gravitaie
(geotropism), concentraia n substane nutritive (chimiotropism) sau umiditatea solului
(hidrotropism).
Nutaiile reprezint micrile lente sau n jurul unei axe, pe care le efectueaz plantele sub
influena unor factori interni. Acestea se datoresc vitezei diferite de extensie a celulelor din pereii
laterali ai tulpinii, determinate de transportul auxinei sub form de unde cu concentraii diferite.
Nastiile reprezint micri pe care le efectueaz diferite organe ale plantelor ca urmare a
varietiilor de turgescen a celulelor sub influena temperaturi (termonastii) a intensitii
luminoase (fotonastii) sau excitaii mecanice (seismonastii). Micrile pe care le realizeaz plantele
de cultur le permite s utilizeze mai bine factorii de mediu. Fototropismul asigur orientarea
frunzelor spre lumin, higrotropismul i chimiotropismul determin creterea rdcinilor spre
zonele cu concentraie optim de substane nutitive, nictinastiile i termonastiile protejeaz
201

organele sensibile ale florilor, fotonastiile determin nchiderea stomatelor pe parcursul nopii, iar
tigmonastiile permite fixarea plantelor pe araci.

Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Anderson, J.W. i Fowden, L. Plant Physiol. 1969, 44, 60 - 68.


Bangerth, F. Planta, 1974, 117, 329 - 338.
Cresti, M. .a. Planta. 1977, 136, 239 - 247.
Franssen, M. .a. Planta. 1982, 155, 281- 286.
Hara, A. .a. Plant. Cell. Physiol. 1977, 18, 381 - 386.
Mac Millan, J. n Encycl. Plant. Physiol., vol. 9, Berlin, NewYork, 1980.

202