1

Curs 1

Nervul

In limbajul clasic, tripticul mişcării este reprezentat de articulaţie-muşchi-nerv.

Expresia de „nerv" este desigur simplistă, căci procesul de inervare musculară implică o serie
de structuri bine diferenţiate.
Nervii musculaturii striate conţin, în marea lor majoritate, fibre mielinizate de
diametre diferite . Aproximativ 40% din fibrele nervoase ale muşchiului sînt fibre aferente
senzitive din grupul fibrelor nervoase cu diametru mare 9µ-20µ ; restul de 60% din fibrele
nervoase sînt eferente, motorii, 1/3 fiind din grupul fibrelor cu diametru mic 2-6 µ fibre gama
, iar 2/3 din grupul celor cu diametru mare 8-14 µ, fibre alfa.
Nervii motori conţin şi fibre vegetative, simpatice si parasimpatice, care se termină în
pereţii vaselor de singe intramusculare, neparticipînd la inervarea fibrei musculare.
Joncţiunea mioneuronală
Un muşchi primeşte cel puţin, o ramură nervoasă, de multe ori două sau mai multe,
care derivă de la mai mulţi nervi spinali, în aşa fel, incit un muşchi are o inervaţie
plurisegmentară, înainte de a pătrunde în muschi, dar si dupa penetratie, nervul
(cilindraxul) se ramifica, fiecare fibra musculara primind o ramura nervoasa.

La suprafata fibrei musculare, axonul formeaza o arborizatie terminala. Axoplasma

nervului nu intra in contact cu sarcolema fibrei musculare. terminatiile nervului fiind
prinse in niste santuri pe suprafata membranei sarcoplasmei.

Jonctiunea mioneuronala, sau sinapsa neuromusculara, sau placa motorie are trei parti:

-partea presinaptica, reprezentata de terminatia axonului demielinizata. Aceasta

terminatie contine neurofibrilele, mitocondriile, veziculele sau dilatatiile sinaptice
ce contin acetilcolina.

-fanta sinaptica, adica spatiul dintre axoplasma si sarcoplasma

-aparatul subneuronal,care reprezinta o bariera anatomica intre axoplasma si

sarcoplasma.

Fibrele musculare albe au o singura jonctiune mioneuronala de acest fel, in

timp ce fibrele rosii au mai multe.
 2

Căile motorii voluntare

La sinapsa neuromusculara sosesc terminaţiile cilindraxului motoneuronului alfa, cu

sediul în coarnele anterioare ale măduvei spinării. Există două tipuri de motoneuroni alfa în
cornul anterior medular :
-neuronul motor alfa 1 (motoneuron alfa fazic), celulă mare, cu axon gros, cu conducere
rapidă (60-100 m/s), care determină contracţia fazică. Terminaţiile lui se duc la fasciculele
musculare fazice (albe).
-neuronul motor alfa 2 (motoneuron alfa tonic), celulă mai mică, cu axon subţire, cu
conducere lentă, care îşi trimite terminaţiile spre fasciculele musculare tonice, roşii.
Neuronul motor medular este denumit, de către Sherrington, calea finală comună,
deoarece la el ajung fibrele terminale ale căilor descendente pornite din cortex, diencefal,
trunchiul cerebral şi cerebel (calea piramidală, calea extrapiramidală, căile cerebeloase
descendente). Calea extrapiramidală cuprinde o serie de tracturi descendente (tectospinal,
rubrospinal, olivospinal, vestibulospinal).
Intre neuronul motor din cornul anterior şi sinapsa neuromusculară, cilindraxul
motoneuronului alfa contribuie la formarea nervului rahidian (spinal).
Nervul rahidian are următoarele componente : rădăcini, trunchi, ramuri terminale.
Axonii celulelor cornului anterior formează rădăcina anterioară, cu fibre eferente de
următoarele tipuri :
-fibre mielinice groase care sint axonii motoneuronilor gama ce asigură inervaţia
fusului neuromuscular.
-fibre mielinice subţiri, fibre vegetative preganglionare.
Rădăcina posterioără este senzitivă, avînd fibre aferente. Pe traiectul ei se află
ganglionul spinal ce conţine protoneuronul senzitiv. Rădăcina posterioără conţine fibre
mielinice şi amielinice :
a) Fibre mielinice groase (tip I) de 12—20µ cu conducere rapida, care transmit
sensibilitatea proprioceptiva.

b) Fibre mielinice mijlocii (tip II) de 5—42µ cu conducere mai putin rapida, care
transmit sensibilitatea proprioceptiva si pe cea tactila.
 3

c) Fibre mielinice subtiri ,(tip III) de 2—5µ, cu conduce re lenta, care transmit sensibi-
litatea somatica dureroasa si pe cea termica.
d) Fibre amielinice (tip IV) de 0,3—1,3 y., care transmit sensibili tatea dureroasa
viscerala.
Radacina anterioara unita cu cea posterioara formeaza trunchiul nervului, nivel de
la care nervul spinal reprezinta un nerv mixt. Din acest nerv mixt, imediat dupa iesirea
lui din gaura de conjugare, se desprinde o ramura recurenta (ramura spinovertebrala
Luschka), care repatrunde in canal.

Trunchiul nervului spinal se desface apoi in doua ramuri, ambele raminind tot mixte:

-ramura anterioara va inerva regiunile anterioare si laterale ale trunchiului si

abdomenului, precum si membrele.

-ramura dorsala este destinata musculaturii si pielii spatelui.

Motoneuronul alfa din conul anterior apare deci ca unica legatura intre muscula-

tura voluntara si toate posibilitatile de comanda sau declansare a miscarii, fie prin arcul
spinal simplu reflex, fie prin releele superioare.

Aarcul reflex spinal nu este voluntar, el nu poate fi pus in evidenta decit la

animalele spinalizate.

Caile motorii involuntare ale activitatii tonice

Distinctia intre activitatea voluntara musculara si cea tonica este dificil de facut din
punctul de vedere al functiei de miscare, dar ea apare mult mai evidenta sub raportul
structurilor anatomice implicate.

1. Celulele nervoase din corpul anterior. In afara motoneuronilor alfa exista in

cornul anterior si alti neuroni, care participa direct la actul motor:

Motoneuronii gama, de la care pornesc fibre tip A gama pentru fusul muscular.
Acesti neuroni gama sint de doua feluri : gama dinamici, ai caror axoni se opresc in
zona polara a fibree intrafuzale, si gama statici, cu axoni care ajung in zona ecuatoriala
a fibrei intrafuzale, chiar pe sacul si lantul nuclear al fibrei.

Celulele Renshow (ale sistemului inhibitor) sint de fapt neuroni intercalari

specializati, care determina fenomene inhibitorii pentru toti neuronii din vecinatate, dar
mai ales pentru motoneuronul alfa.
 4

Neuronii intercalari ,celule de talie mica, de aproape 30 de ori mai numerosi ca

motoneuronii, fac legatura intre neuronii motori, ca si intre terminalle tracturilor nervoase
cerebromedulare si motoneuroni. Pentru calea piramidala este regula.

Neuronii cordonali homolaterali sau heterolaterali fac legatura intre etajele

medulare in cadrul cordoanelor medulare.

Atit neuronii intercalari, cit si cei cordonali reprezinta, de fapt, celule nervoase
pentru toate tipurile de activitate motrice, nu numai pentru cea tonica despre care se
discuta acum.

2. Fusul muscular este un organ receptor specializat, care functioneaza independent

de constiinta noastra. Fusul muscular este o formatiune fusiforrna de 0,7-4 mm lungime si
0,1—0,2 mm latime, dispusa intre fibrele musculare, invelita de o capsula formata din
lamele celulare concentrice (fibrocite alungite), intre care exista fibre de colagen
orientate in axul lung al fusului. In interiorul acestei capsule se afla 3—10 fibre musculare
(numite fibre intrafuzale, diferentiate de fibrele extrafuzale).

In fusul muscular exista doua tipuri de fibre intrafuzale :

- fibre cu sac nuclear, sint mai mari, avind multi nuclei in zona ecuatoriala.

- fibre cu lant nuclear, sint mai subtiri iar nucleii sint dispusi in lant

Inervatia senzitiva. In zona centrala a ambelor fibre intrafuzale se gaseste termi-

natia anulospirala, receptor primar, alcatuita din fibre mielinizate ce infasoara, ca pe un
mosor,zona centrala a fibrelor intrafuzale.Un al doilea receptor (receptor secundar), ca un
buchet (eflorescente Ruffini) mai mic, mai slab mielinizat, este plasat spre periferia fibrei
intrafuzale, mai ales pe fibrele cu lant nuclear.

Sac nuclear

Aferentele senzitive de la fusul muscular

 5

b) Inervatia motorie. Caile eferente motorii principale catre fusul muscular ajung
la ,,placile terminale", care se gasesc in zona polara (pentru fibrele de la neuronii gama
dinamici) si in zona juxtaecuatoriala (pentru fibrele de la neuronii gama statici).

Se descriu de asemenea eferente de la neuronii beta sau scheletofuzimotori, ai caror

axoni probabil inerveaza fibrelo extrafuzale, ca fibrele fusului muscular (cu terminatii
in placa motorie din zona polara.

Eferentele motrii catre fusul muscular

3. Organul tendinos Golgi se gaseste in tendon, linga jonctiunea acestuia cu
muschiul, avind aspectul un ui corpuscul de 0,5 mm,;:inconjurat de o capsula conjunctiva
formata din fibroblasti. Cite 10- 15 fibre musculare sint conectate la acelaşi organ Golgi,
iar starea de tensiune a acestui mănunchi de fibre il stimulează.
De la organul tendinos Golgi, un proprioceptor, pornesc aferente din fibre mielinice groase
spre rnotoneuronii alfa
4. Căile nervoase de legătură pot fi aferente şi eferente.
a) Căile nervoase aferente. De la receptorul musculotendinos (fusul muscular şi
organul Golgi) pornesc aferente spre celulele nervoase ale cornului anterior, prin intermediul
protoneuronului senzitiv spinal.
b) Căile nervoase eferente. De la motoneuronii cornului anterior, axonii lor ajung la
muşchi
Conexiunile corn anterior medular - muşchi formează un sistem funcţional foarte bine
autoreglat. In cadrul acestui sistem, „bucla gama" este cea mai bine cunoscută. Ea este
formată din : motoneuronul gama => fibra A gama => fibra intrafuzală => terminaţia anu-
lospirală => fibra Ia => protoneuronul senzitiv spinal => motoneuronul alfa tonic.
Conexiunile cu centrii superiori
Aşa cum s-a mai arătat, centrii superiori (cortex, diencefal, trunchi cerebral, cerebel)
determină şi modulează nu numai activitatea motoneuneuronului alfa, ci şi pe a celui gama,
ceea ce înseamnă că influenţează permanent bucla gama. Centrii superiori au deci un rol activ
atît în mişcarea voluntară, cit şi în ajustarea tonică posturală a mişcării.
 6

Unitatea motorie
Unitatea motorie, considerată ca cea mai mică unitate functională neromusculară, a
fost descrisă in 1925 de catre Liddel şi Sherringtom. Este un complex neuromuscular format
din neuron, axonul său şi totalitatea fibrelor musculare la care ajung terminaţiile acestui axon .
Neuronul poate fi cel din cornul anterior medular, unitate motorie periferică. sau cel al ner-
vilor cranieni motori.
Raportul dintre neuron şi numărul de fibre musculare pe care le inervează poartă
numele de „coeficient de inervaţie al UM". Acest coeficient este foarte variabil de la un
muşchi, la altul. Sînt muşchi cu raporturi mari (1/4—1/10), după cum există alţii cu raporturi
foarte mici (1/100 sau chiar 1/300). Cu cit raportul este mai mare, adică un axon inervează
mai puţine fibre musculare dintr-un muşchi, acel muşchi are o activitate mai diferenţiată, mai
fină. Există deci muşchi care sint inervaţi de citeva zeci de neuroni, iar alţii de mii de neuroni.
Aşa, spre exemplu, bicepsul brahial, care are circa 20 000 de fibre musculare, este inervat de
50—60 de neuroni, în timp ce dreptul extern ocular (tot cu 20 000 de fibre) are peste 4 000 de
neuroni.
Intr-o unitate motorie intră, întotdeauna, acelaşi tip de fibre musculare (albe sau roşii).
Se înţelege uşor că toate fibrele musculare ale UM se contracta in acelaşi timp.

Bazele fiziologice ale unitatii motorii - UM

Aşa cum s-a arătat, cea mai mică unitate funcţională neuromusculară este unitatea
motorie, adică complexul neuron-axon + totalitatea fibrelor musculare la care ajung
terminaţiile axonului respectiv. Deşi „unitatea motorie" este o entitate morfologică, ea
reprezintă de fapt un concept fiziologic. Punerea în acţiune a UM se derulează pe baza unei
suite de procese complexe la nivelul celor trei componente (pericarion-cilindrax-fibre
musculare), având ca rezultantă contracţia musculară. In continuare vom urmărim secvenţial
activarea unei unităţi motorii.
Activarea unităţii motorii la nivelul pericarionului
In stare de „repaus", neuronul motor periferic (NMP) se prezintă cu o polaritate negativă
intracelular şi şi cu una pozitiivă extraeelular. Această polarizare se datoreşte faptului că
repartizarea ionilor intracelulari lari (K+ ) şi a celor extracelulari (Na+ ) este inegală datorită
permeabilităţii selective a membranei celulare neuronale. Inegalitatea ionică determină, o
diferenţă de potenţial la nivelul membranei, cu valoare de cca 90 mV (— 85 mV).
NMP, prin cele aproape 10 000 de sinapse, primeşte informaţii de la o multitudine de
alţi neuroni raspînidiţi în maduva şi encelfal. Neuronul primeşte această informaţie ca pe un
 7

stimul biochimic (acetilcolină) ce depolarlzează membrana celulară, ionii de Na+ penetrează

în celulă, determinînd un brusc potenţial de acţiune de l20 mV (deci se ajunge la o diferenţă
de potenţial de +30 mV) cu durată de 1 ms. Panta descendentă a acestui potenţial este creată
de ieşirea K+ celular.
Oricît de intens ar fi stimulul, dacă el depăşeşte un anumit prag răspunsul va
determina intrarea în activitate a neuronului (depolarizarea) cu descărcare maximă, deoarece
se supune legii totul_sau_nimic. De fapt, neuronul primeşte încontinuu stimuli sub prag, care,
deşi nu reuşesc să determine descărcări neuronale (adică depolarizări de membrană capabile
să se propage sub forma curentului de acţiune), totuşi depolarizează parţial motoneuronul,
creând o anumită stare de excitabilitate a acestuia. Deci aşa-zisa stare de „repaus" celular este
relativă, motiv pentru care şi pun în ghilimele termenul.
Stimulul peste prag determină aşadar un fenomen bioelectric, curentul de acţiune ,
care se răspândeşte de la nivelul sinapsei (care a primit acest stimul şi unde s-a produs
depolarizarea membranei) pe toată suprafaţa celulei, ajungînd la cilindrax. Progresia
fenomenului de de-polarizare se face din aproape în aproape, ca o undă (curenţii_ locali
Hermann).
Celula nervoasă nu este doar un pasaj pentru influxul nervos, ci acesta declanşează un
complex de procese metabolice intracelulare.
Pe toată durata depolarizării membranei, potenţialului de acţiune, celula nu mai
răspunde la un nou stimul, aflindu-se în „perioada refractară" , cca 2 ms. Aceasta explică de
ce descărcările neuronale spre efector nu pot fi continue, ci sub forma acestor potenţiale de
acţiune care se succedă repetitiv. Intensitatea stimulului sosit la NMP se traduce într-o
anumită frecvenţă de potenţiale de acţiune. Cu cît intensitatea stimulului este mai mare, cu atît
frecvenţa acestor potenţiale de acţiune va fi mai mare
Activarea unităţii motorii la nivelul cilindraxului
De la nivelul celulei NMP, potenţialele de acţiune, procese pur bioelectrice, se transmit în
rafale de-a lungul axonului, realiziind „influxul nervos motor".
Membrana axonală are în repaus o polarizare pozitivă la exterior şi una negativă la
interior. Sosirea curentului de acţiune de la celulă depolarizează membrana axonală (Na+
traversează rapid membrana spre interior, inversîndu-se încărcarea electrică). Axonul are
acum la exterior o încărcare negativă, care se va propaga ca o „undă de negativitate" spre
sinapsa neuromusculară. Această undă reprezintă influxul nervos.

Deplasarea influxului este diferită în funcţie de tipul axonului, cu sau fără teacă de
mielină.
 8

Fibrele fără teacă de mielină, de exemplu fibrele simpatice postganglionare, avînd o

permeabilitate egală peste tot. Unda de negativitate se deplasează din aproape în aproape sub
forma curenţilor locali Hermann ; viteza de deplasare este de 0,5—2 m/s.
In fibrele cu teacă de mielină, membrana axonală nu este permeabilă pentru ioni în
porţiunile în care este acoperită de mielină. Doar în zona strangulărilor Ranvier membrana
este denudată de mielină deci permeabilă, ceea ce înseamnă că procesul de depolarizare nu se
poate realiza decît aici, unde apar aşa numiţii „curenţi internodali Tasaki".
Unda de negativitate va sări aşadar dintr-o strangulare Ranvier în alta, progresînd in
acest fel de-a lungul nervului. Viteza de deplasare este mai mare şi este în raport cu grosimea
fibrei mielinizate. Această viteză, în ms, este cam de 6 ori diametrul fibrei, în microni, Spre
exemplu, fibrele A de 10—20µ au un influx nervos de 60—120 m/s.

Activarea unităţii motorii la nivelul sinapsei neuromusculare

Influxul nervos, unda de negativitate, ajunge la butonul terminal al axonului, partea
presinaptică, unde se produce depolarizarea membranei butonului, cu penetrarea Na+ şi Ca2+
în interior. Influxul de Ca2+ determină eliberarea de acetilcolină din vezicule, care va trece în
spaţiul sinaptic, unde va excita membrana postsinaptică. La nivelul butonului terminal
fenomenele sint deci biochmice. Sînt necesare cantităţi relativ mari, milioane de molecule de
acetilcolină pentru a excita membrana postsinaptică. Zestrea de acetilcolină este suficientă
pentru cea 10 000 de stimuli. Se înţelege uşor de ce pentru muşchii fazici (albi), care primesc
Stimuli frecvenţi (50—60 c/s), acetilcolina se epuizează repede, în 3—4 minute, şi va apărea
oboseala. Pentru muşchii tonici care primesc impulsuri rare, rezerva de acetilcolină este
suficientă şi oboseala apare greu. Această „oboseală" a sinapsei neuromusculare prin epuizare
de acetilcolină este similară cu oboseala sinaptică din SNC. Practic ea nu apare însă, căci
numeroase studii au arătat că doar frecvenţe de 150 de impulsuri/s ajunse la sinapsa
neuromusculară ar determina oboseala.
Depolarizarea butonului axonal durează câteva milisecunde, după care acesta se
repolarizează, Na+ şi Ca2+ traversînd în sens invers membrana. Acum butonul poate primi un
nou influx nervos. Acetilcolină eliberată se fixează pe celulele receptoare specifice ale
membranei post-sinaptice, permeabilitatea acesteia pentru ionii de Na+ şi K+ se modifică,
apare depolarizarea, cu inversarea încărcării electrice (de la — 90 mV la +30 mV) şi
instalarea unui potenţial de excitaţie postsinaptică denumit „potenţial de placă„motorie".

Dacă acest potenţial depăşeşte o anumită valoare (20 mV), el se va propaga spre fibra
musculară, devenind „potenţial de acţiune al fibrei msusculare", care este din nou un fenomen
bioelectric.
9
10