Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Fiziologia Sistemului Auditiv
Fiziologia Sistemului Auditiv
Urechea este un organ de sim, fiind special construit pentru a fi excitat de ctre
energia vibratorie care se propag prin aer. Ea aparine astfel clasei generale a mecanoreceptorilor n care se mai afl simul tactil, presoceptorii i organele echilibrului.
Urechea extern i urechea medie au ca rol fiziologic asigurarea transmiterii mesajului
sonor spre structurile urechii interne. Avem de-a face cu un proces pur mecanic, spre
deosebire de mecanismele neurofiziologice ale urechii interne.
Urechea extern este compus din pavilion i din conductul auditiv extern. Pavilionul
are rolul de localizare a surselor sonore i de amplificare selectiv a unor frecvene.
Conductul auditiv extern protejeaz structurile urechii medii i contribuie i el la amplificarea
selectiv a unor frecvene.
Vibraiile aeriene transmise de urechea extern pun n micare timpanul i lanul
osicular.
Urechea medie are ca funcii transformarea vibraiilor aeriene care ajung la timpan n
vibraii de presiune n lichidele din urechea intern i realizarea unei adaptri a impedanei
ntre mediul aerian i aceste lichide.
Urechea intern este locul unde fenomenul fizic al sunetului transmis pn la ea este
transformat n energie nervoas (prin descompunere, n funcie de frecvenele componente i
codificare).
1. Urechea extern
n afara rolului su de protecie a membranei timpanice contra agresiunilor din mediul
exterior, urechea extern are rol n localizarea i n amplificarea sunetelor.
Pavilionul urechii poate avea un rol n localizarea sunetelor. Doar speciile de mamifere
a cror audiie se extinde mult spre frecvenele acute sunt dotate cu un pavilion mobil.
Mobilitatea pavilionului le ajut s localizeze sunetele acute, focalizndu-le spre conductul
auditiv extern (CAE).
S-a studiat influena unghiului de inciden a undelor sonore asupra nivelului de
presiune acustic msurat la intrarea n CAE. n funcie de unghiul de inciden, nivelul de
presiune la intrarea n CAE variaz ntre - 6 i +12 dB , ncepnd de la 2 kHz. Amplificarea
maxim (+12 dB la 7 kHz ) este atins cnd emisiunea sonor este n axul CAE.
Conductul auditiv extern joac de asemenea un rol destul de important n amplificare.
Aceast amplificare a putut fi msurat plasnd naintea timpanului sonde microfonice
miniaturizate care nu modific configuraia intern a CAE.
Conductul auditiv extern determin o amplificare de 10-15 dB pe gama de frecvene 1.5
- 7 kHz.
Fiecare din cele dou elemente anatomice ale urechii externe contribuie la aceast
amplificare, pavilionul cu un vrf de rezonan la 5 kHz, iar CAE cu un vrf de rezonan la
2.5 kHz.
2. Urechea medie
CAE dirijeaz undele sonore spre urechea medie (timpan, cavum timpanic i lan
osicular).
n condiii normale, transmisia undelor sonore spre
urechea intern se efectueaz prin sistemul timpanoosicular (fig. 2.1).
Cnd un sunet este emis printr-un vibrator plasat pe craniu, cohleea este stimulat pe
mai multe ci.
Stimularea primar a urechii interne se produce atunci cnd osul temporal vibreaz i
determin deplasarea scalei medii a cohleei.
O a doua stimulare apare ca un rezultat al componentei de ureche medie datorat
diferenei dintre mastoida care vibreaz i lanul osicular care vibreaz. Aceasta se numete i
conducerea osoas inerial: lanul osicular este n micare n raport cu craniul, producnduse astfel stimularea cohleei.
Al treilea component este unul minor: conducerea osoas oseo-timpanic. n acest caz
vibraia pereilor conductului auditiv extern radiaz n CAE i este preluat de membrana
timpanic.
Rezultatul tuturor acestor componente este c cea mai mare parte a auzului msurat prin
CO se datoreaz stimulrii directe a cohleei, cea mai mare parte dar nu tot. De aceea, n unele
circumstane, o leziune a urechii medii poate reduce componentele ineriale i oseotimpanice, rezultnd o component aparent neurosenzorial n aspectul hipoacuziei. Acest
fenomen este adesea observat n cazurile de otoscleroz: apare o scdere a pragului n
conducerea osoas n jurul frecvenei de 2000 Hz (ancoa Carhardt). Dup intervenia
chirurgical, componenta de neurosenzorial dispare. Explicaia este simpl: prin operaie,
componenta inerial care a fost redus prin fixarea stapedian este redat conducerii osoase
i aceasta se mbuntete.
O ilustrare spectaculoas a acestui concept se poate observa prin efectuarea unei
audiograme vocale n care materialul fonetic este transmis prin vibrator.
Acest test denumit Weber vocal, derivat din testul Weber, se execut pre- i
postoperator n cazurile de otoscleroz. Acest test are dou scopuri: se alege urechea care va
fi operat prima (urechea n care va fi auzit materialul fonetic transmis) n cazul unor
3. Urechea intern
Funcionarea urechii interne se confund practic cu fiziologia organului lui Corti.
Concepiile noastre asupra fiziologiei cohleare au suferit, n decursul ultimilor 20 ani, o
veritabil bulversare. Clasic, se admitea prezena n cohlee a dou tipuri de receptori
senzoriali: celulele ciliate externe i celulele ciliate interne.
Nu se nelegea prea bine rolul fiziologic respectiv al fiecrui tip de celule senzoriale.
Dar i mai puin se nelegea de ce 95% din fibrele nervului auditiv erau conectate la
celulele ciliate interne i doar 5% la celulele ciliate externe care, totui, sunt de trei ori mai
numeroase (fig. 2.3.).
Aceste dou tipuri de celule ciliate intrigau fiziologii prin diferenele existente ntre ele
n ceea ce privete structura, inervaia i chiar fiziologia lor.
Dup cum am artat mai sus, CCE i CCI difer substanial ntre ele prin numr, prin
aezarea diferit n organul lui CORTI i prin relaia diferit pe care o au cu membrana
tectoria.
n plus, distribuia structurilor celulare este diferit pentru cele dou tipuri de celule
ciliate. CCI au un ntreg arsenal de organite necesare unei activiti metabolice intense
necesare procesului de recepie senzorial (aparat GOLGI, mitocondrii etc), n timp ce CCE
conin proteine contractile i caracteristici structurale care de obicei sunt asociate cu celulele
musculare. De aceea, CCE sunt capabile s se scurteze i s se lungeasc ca rspuns la
semnale neurale i la ageni chimici. Motilitatea lor este deosebit de important pentru
funcionarea normal a cohleei.
Pe de alt parte, nc din 1965 KIANG pusese n eviden c fibrele nervului auditiv
aveau o mare selectivitate n frecven, selectivitate care nu putea fi explicat numai prin
vibraia membranei bazilare ("travelling wave" a lui BEKESY).
Peste 10 ani, EVANS a emis ipoteza existenei unui al doilea filtru ntre membrana
bazilar i nervul auditiv. Au fost emise de-a lungul anilor numeroase ipoteze despre natura
acestui filtru, dar numai descoperirea faptului c mult mai numeroasele celule ciliate externe
nu sunt veritabili receptori senzoriali, ci celule dotate cu proprieti contractile care
reacioneaz la excitaia sonor modificnd vibraia structurilor mecanice cohleare, au
schimbat total concepiile despre fiziologia cohlear. Aceste fenomene mecanice active
7
provoac o amplificare localizat a vibraiei, dnd veritabililor traductori senzoriali, care sunt
celulele ciliate interne, proprietile lor optime de sensibilitate i de discriminare fin n
frecven.
Altfel spus, n cohlee, alturi de traducerea mecano-bioelectric a celulelor ciliate
interne, se gsete un proces cu totul original de traducere mecano-bioelectro-mecanic a
celulelor ciliate externe. O schem general a celor dou tipuri de celule ciliate i a inervaiei
lor este prezentat n figura 2.4.
Celulele ciliate interne care asigur traducerea mecano-bioelectric a vibraiilor sonore
sunt conectate exclusiv pe neuronii ganglionari de tip I care reprezint 95% din neuronii
nervului auditiv.
Celulele ciliate externe au o inervaie aferent foarte puin abundent (5% din neuronii
ganglionului cohlear) i n plus, nemielinizat: acetia sunt neuronii de tip II (SPOENDLIN
1966).
Celulele ciliate i inervaia lor aferent sunt controlate de ctre o inervaie eferent care
provine din complexul olivar bulbar. Fibrele sistemului eferent lateral stabilesc sinapse axodendritice cu fibrele aferente (de tip I) legate cu celulele ciliate interne. Fibrele sistemului
eferent median formeaz sinapse axo-somatice la baza celulelor ciliate externe.
fig. 2.4. Inervaia aferent i eferent a celulelor ciliate externe (CCE) i interne (CCI).
Neurotransmitorii: Ach - acetilcolin; Glu - glutamat.
Staii nervoase: GC - ganglionul Corti; NC - nucleul cohlear;
OSM oliva superioar median; OSL - oliva superioar lateral;
NMT - nucleul median al corpului trapezoid.
provocate (zgomot traumatizant, ototoxice) se pot cumula i pot determina sau accentua o
hipoacuzie ireversibil.
a) Morfologia i anatomia funcional a celulelor ciliate interne
Celulele ciliate interne sunt celule piriforme, care stau pe pilierul intern i pe celule de
susinere. Polul lor apical este prevzut cu o plac cuticular n care sunt implantai cam 100
de stereocili rigizi, n 3 sau 4 rnduri de talie cresctoare i uor ncurbai (formnd un V
foarte deschis spre axa spirei cohleare sau modiolului). Rigiditatea acestor stereocili se
bazeaz pe aranjamentul paracristalin al filamentelor de actin.
n placa cuticular, unde sunt implantai stereocilii, se gsesc o serie de proteine
contractile care leag ionii de calciu (actina, alfa-actina, miozina, tropomiozina, fimbrina,
calbindina). Regiunea vecin pilierului intern este lipsit de cuticul i conine un corpuscul
bazal, vestigiu al unui kinocil embrionar care dispare la natere.
Regiunea infracuticular i infranuclear conine un reticul bogat endoplasmic i
numeroase mitocondrii.
La baza celulelor ciliate interne se gsesc contactele sinaptice cu dendritele neuronilor
de tip I. Fibrele nervoase stabilesc legturi directe de tip radial cu celulele ciliate interne.
Repartiia fibrelor este divergent: n medie, fiecare celul ciliat intern este conectat
la 10 fibre radiale (deci 10 neuroni de tip I). Repartiia fibrelor radiale nu este perfect
omogen de-a lungul spiralei cohleare: celulele ciliate interne de la captul bazei i cele de la
apex primesc un numr mai mic de fibre.
Se poate vedea aici o schi a unui aranjament de tip foveal care devine foarte net la
unele cohlei ultraspecializate (la liliac). Conexiunile ntre terminaiile radiale ale neuronilor
de tip I i celulele ciliate interne sunt exclusive: toate fibrele radiale se termin fr
ramificare pe o celul ciliat intern.
Se pot distinge dou tipuri de fibre radiale: fibrele cu diametrul mare i cu descrcare
spontan crescut iau contact cu celula ciliat intern pe faa sa extern (acestea sunt cele mai
numeroase), n timp ce fibrele cu diametrul mic i cu descrcare spontan redus fac contact
cu faa intern a celulei ciliate interne.
Natura neurotransmitorilor ntre celula ciliat intern i fibrele auditive radiale nu este
nc definitiv lmurit. Printre substanele propuse nu vom reine dect glutamatul, deoarece
este singura ipotez care se sprijin simultan pe date morfologice, electrofiziologice i
biochimice.
n toate sinapsele glutamatergice exist un ciclu glutamat-glutamin-glutamat.
Elementul presinaptic (celula ciliat intern) elibereaz glutamatul n spaiul sinaptic.
Glutamatul este un excelent neurotransmitor de excitaie rapid. Excesul de glutamat
eliberat este capturat de celulele gliale i transformat n glutamin de o enzim glial
(glutamino-sintetaza). Glutamina este apoi captat de elementul presinaptic, ceea ce permite
reconstituirea stocului de neurotransmiator. S-a reuit, prin autoradiografie, evidenierea
principalelor etape ale acestui ciclu la nivelul celulelor ciliate interne i a celulelor gliale ale
lamei spirale.
Probabilitatea ca glutamatul s fie neurotransmitor al celulelor ciliate interne are
importante consecine fiziopatologice. ntr-adevr, eliberarea excesiv de glutamat n condiii
de suprastimulare sau de anoxie ar putea avea o aciune neurotoxic pentru fibrele aferente
conectate la celulele ciliate interne. Se poate ca mbtrnirea cohleei (presbiacuzia),
caracterizat printr-o pierdere progresiv de neuroni s rezulte dintr-o ischemie (i ea
progresiv) a cohleei care, la rndul ei, s provoace o dereglare a neurotransmisiei
glutamatergic la nivelul celulelor ciliate interne i o neurotoxicitate consecutiv.
9
Fig. 2.5. ne ajut s nelegem de ce atunci cnd cilii cei mai lungi sunt deplasai n
direcia excitatorie, ntinderea legturilor apicale antreneaz deschiderea canalelor ionice
situate n vrful cililor scuri. Se estimeaz c ar exista cte un canal ionic pentru fiecare.
11
Din contr, celulele ciliate interne ale apexului, care rspund la frecvenele joase (sub
1kHz), produc n principal un potenial alternativ fixat n faz pe frecvena sunetului cu care
se stimuleaz.
Aceste diferene explic diferitele tipuri de rspunsuri nregistrate pe nervul auditiv.
c) Controlul eferent (Sistemul lateral)
Feed-back-ul mesajelor care pleac de la cohlee este efectuat prin sistemul olivocohlear lateral. El este constituit din fibre nemielinizate ieite din neuronii mici situai n
oliva superioar ipsilateral; aceste fibre se distribuie regulat i tonotopic n plexul spiral
intern al cohleei, sub celulele ciliate interne. Varicozitile acestor fibre formeaz sinapse
axo-dentritice colaterale sau terminale cu fibrele aferente radiale branate pe celulele ciliate
interne. Natura neuro-transmitorului pune o problem particular deoarece abordarea
anatomic (n special prin imunocitochimie ultrastructural), indic prezena n presinaps a
acetilcolinei, a G.A.B.A., a dopaminei i a neuropeptidelor (enkefaline, dinorfine i peptide
legate de gena calcitoninei sau C.G.R.P.).
Acest poilmorfism explic dificultile ntlnite pentru a atribui o funcie precis
sistemului eferent lateral.
Enkefalinele ar putea interveni n condiii de stimulare sonor puternic exercitnd o
aciune inhibitoare asupra fibrelor aferente auditive. O dereglare a acestui sistem ar putea
explica unele tipuri de acufene printr-un mecanism comparabil cu cel al durerii.
3.2. Celulele ciliate externe
Celulele ciliate externe, n numr de 10.000 pn la 14.000 (n medie 13.000 la om)
sunt aezate pe trei rnduri de-a lungul spirei cohleare (un al patrulea rnd incomplet este
adesea observat la apexul cohleei). Ele joac un rol major n amplificarea mecanic a
vibraiei structurilor cohleare.
a) Morfologia i anatomia funcional a celulelor ciliate externe.
Celulele ciliate externe au o form cilindric, iar talia lor variaz de la baz la apex: la
baz sunt scurte i aproximativ de aceeai mrime cu celulele ciliate interne, fiind practic de
dou ori mai lungi la apex.
Contrar celulelor ciliate interne, celulele ciliate externe nu sunt n ntregime nconjurate
de celule de susinere; ele se scald n perilimf i sunt meninute de un aranjament cu totul
deosebit al celulelor DEITERS care formeaz "scaune " care suport polul bazal al acestora.
Celulele DEITERS sunt prelungite de un proces falangic n form de pilier plin de
microtubi care la suprafa va nlnui foarte strns partea apical a altor celule ciliate
externe.
Acest aranjament se traduce prin mai multe proprieti fundamentale:
- la polul apical, mozaicul format de celulele ciliate externe i de celulele DEITERS,
bine sigilat prin legturi membranare, formeaz o barier etan pentru endolimfa care nu
poate sclda dect polul ciliar al celulelor ciliate externe.
- membranele laterale ale celulelor ciliate externe, pe toat lungimea lor, au
posibilitatea de schimburi cu perilimfa i permit apariia fenomenelor contractile.
- la polul bazal, o nou legtur ferm cu celula DEITERS, (ea nsi ancorat pe
membrana bazilar), permite s se solidarizeze ansamblul canalului cohlear la nivelul cruia
se vor repercuta astfel obligatoriu, micrile celulelor ciliate externe.
La polul apical al celulelor ciliate externe se gsete placa cuticular n care sunt
implantate trei rnduri de stereocili dispui n form de V a crui deschidere (spre celulele
ciliate interne) este cu att mai larg cu ct este mai aproape de baza cohleei. Ca i pentru
celulele ciliate interne, rndurile de cili au o mrime cresctoare de la rndul cel mai intern la
cel mai extern. De notat c aranjmentul n "V " sau "W" face ca stereocilii s fie orientai
spre direcia excitatorie a deplasrii, cilii cei mai lungi antrennd pe cei scuri datorit
legturilor apicale.
Stereocilii celulelor ciliate externe au un gradient de lungime de la baz la apexul
cohleei (similar cu gradientul lungimii celulelor ciliate externe): lungimea cililor celor mai
lungi este de 4 ori mai mare n turul apical ca n turul bazal.
De acest gradient de lungime se leag un gradient invers de rigiditate: stereocilii
celulelor ciliate externe de la baz fiind cei mai rigizi. De aici rezult o frecven de
rezonan descresctoare de la baz la apex (n acord cu tonotipia cohlear), care sigur
contribuie la selectivitatea n frecven a cohleei. Stereocilii cei mai lungi ai celulelor ciliate
externe sunt ferm implantai n membrana tectoria, contrar celor ai celulelor ciliate interne
care nu intr n contact cu membrana tectoria.
Placa cuticular a celulelor ciliate externe conine, ca i cea a celulelor ciliate interne,
numeroase proteine contractile.
Membrana lateral a celulelor ciliate externe, de la placa cuticular pn la polul
sinaptic, este dublat de unul sau mai multe straturi de membrane care formeaz complexul
cisternelor lamelate.
Aceste organite sunt implicate n cele dou tipuri de mecanisme de contracie ale
celulelor ciliate externe.
La baza celulelor ciliate externe, cablajul nervos este radical diferit de cel ntlnit la
nivelul celulelor ciliate interne.
Conexiunile aferente (spre sistemul nervos central) sunt puin numeroase: celulele
ciliate externe fac sinapse cu terminaiile dendritice ale fibrelor spirale care provin din
neuronii ganglionari de tip II (aproximativ 5% din neuronii ganglionului cohlear). Aceste
fibre sunt subiri, nemielinizate i se ramific n cohlee pentru a inerva fiecare 10-20 celule
ciliate externe. Parcursul lor postganglionar (central) mult timp controversat este n prezent
stabilit clar: axonii ieii din neuronii de tip II urmeaz acelai traiect (spre i n interiorul
nucleilor cohleari) ca i cei ieii din neuronii de tip I.
Alturi de aceste sinapse aferente de mrime mic i puin numeroase, polul sinaptic al
celulelor ciliate externe este ocupat de terminaiile axonice ale fibrelor sistemului eferent
median. Aceste fibre ating regiunea bazal a celulelor ciliate externe urmnd un traiect radial
(ele sunt cele care se vd pe seciuni transversale ale cohleei trecnd prin tunelul CORTI).
Apoi ele se ramific pentru a stabili contacte sinaptice cu 15-30 celule ciliate externe.
b) Fiziologia celulelor ciliate externe
Se tie n prezent c celulele ciliate externe NU au funcia de receptor senzorial, dup
cum se tie la fel de bine c ele sunt sediul fenomenelor de traducere mecano-electric.
Membrana tectoria n care sunt implantai stereocilii joac probabil un mare rol n
excitarea mecanic a celulelor ciliate externe. Cnd canalul cohlear se curbeaz spre rampa
vestibular, membrana tectoria antreneaz o deplasare a stereocililor celulelor ciliate externe
n direcie excitatorie, printr-un mecanism de forfecare.
Unele echipe de cercettori au reuit s nregistreze activitatea intracelular a celulelor
ciliate externe, dar datele sunt fragmentare deoarece din cauza structurii i condiiilor locale,
nregistrrile depind de tehnica folosit. nregistrrile intracelulare realizate n celulele ciliate
13
externe arat similitudini cu cele care au fost descrise pentru celulele ciliate interne.
Principalele diferene sunt: un potenial de repaos mai mare n celulele ciliate externe
(aproximativ -70 mV) i un comportament diferit al celulelor ciliate externe n raport cu cele
interne, n funcie de locul nregistrrii (la baz sau la apex).
Pentru a rezuma, se poate spune c la baza cohleei, curbele de acord n frecven ale
celulelor ciliate externe sunt comparabile cu cele ale celulelor ciliate interne, dar exist o
diferen considerabil deoarece celulele ciliate externe, contrar celulelor ciliate interne, nu
produc nici un potenial continuu de receptor care ar putea traduce o depolarizare, poate doar
pentru stimuli inteni (mai mari de 90 dB).
n regiunea apical a cohleei (unde se efectueaz codajul frecvenelor joase), lucrurile
se petrec altfel, deoarece celulele ciliate externe i celulele ciliate interne prezint
caracteristici ale rspunsului destul de asemntoare, inclusiv asimetria potenialului
alternativ de receptor i depolarizarea continu care rezult de aici.
n concluzie, se poate reine c proprietile bio-electrice ale celulelor ciliate externe le
fac puin apte pentru o funcie normal de receptor senzorial: s poat face codajul mesajului
i transmisia sa spre sistemul nervos central, cu excepia, poate, a vrfului cohleei.
Funcionarea sinapsei ntre celulele ciliate externe i fibrele aferente spirale, care provin
din neuronii ganglionari de tip II, este total necunoscut.
Anatomic, aceste sinapse aferente se disting net de cele ntlnite sub celulele ciliate
interne: slab difereniere membranar i puine vezicule presinaptice. Nu exist nici o dat
de neuro-chimie anatomic care ar permite s se propun un neurotransmitor pentru aceste
sinapse care, totui, nu prezint nici un caracter de legtur electric.
La necunoaterea neurotransmisiunii se adaug absena aproape total a cunotinelor
electrofiziologice asupra fibrelor spirale i neuronilor de tip II.
ROBERTSON (1984) descrie singura nregistrare intracelular reuit pn astzi i
gsete c acest neuron nu prezint nici o activitate spontan (prob suplimentar a profundei
diferene ntre sinapsele aferente celulelor ciliate externe i celulelor ciliate interne) i nu
rspunde la stimularea auditiv.
Se poate deci concluziona c sistemul aferent spiral legat de celulele ciliate externe nu
contribuie, cel puin n condiii de stimulare normal, la trimiterea vreunui mesaj auditiv spre
sistemul nervos central deoarece celula ciliat extern este incapabil s codeze acest fel de
mesaje.
n ceea ce privete rolul celulelor ciliate externe s-au mai emis dou ipoteze:
rol de a informa centrii auditivi despre activitatea mecanic a lor
ar putea fi activate de stimuli sonori de intensitate mare i s reprezinte un fel de sistem
de alarm n faa unei situaii traumatice.
Este semnificativ, n cele dou cazuri, c terminaiile centrale ale acestor neuroni de tip
II sunt localizate n regiunea celulelor granulare ale nucleului cohlear, unde fac sinaps
colateral cu sistemul eferent median.
ROLUL EFECTOR AL CELULELOR CILIATE EXTERNE
Punerea n eviden a acestui rol efector a permis s se fac pasul decisiv n concepia
modern a funcionrii cohleare. Observaiile lui BROWNELL (1984) au fost cele care au
deschis calea experimental a ceea ce nu erau pn atunci dect ipoteze, demonstrnd c
celule ciliate externe izolate i stimulate electric se contract.
De atunci i alte echipe de cercettori au confirmat i completat acest experiment
descriind mai multe tipuri de contracii induse de diferii stimuli: depolarizarea cu K +
Rolul sistemului eferent median ncepe s apar mai clar, de cnd s-au luat n
considerare caracteristicile sale anatomice (inervaia exclusiv a celulelor ciliate externe) i
rolul efector al acestor celule.
Aciunea sistemului eferent median este clar demonstrat de experiena lui BROWN
(1983). Acesta a nregistrat activitatea intracelular a unei celule ciliate interne i a
demonstrat c amplitudinea potenialului receptor al celulei ciliate interne diminu n timpul
stimulrii electrice a fascicolului olivo-cohlear ncruciat care inerveaz selectiv celulele
ciliate externe.
Ipoteza cea mai real este c sistemul eferent median iniiaz sau regularizeaz o
contracie lent a celulelor ciliate externe prin intermediul receptorilor colinergici i a
mesagerilor de ordinul II (ca fosfoinozitidele). Aceast contracie lent i susinut a celulelor
ciliate externe determin o cretere a rigiditii structurilor mecanice cohleare i diminu
rolul, de "amplificator" al celulelor ciliate externe asupra excitrii celulelor ciliate interne.
Acest mod de funcionare ine cont de proprieti ca adaptarea, detecia semnalului n
zgomot, protecia contra suprastimulrii. El este de asemenea coerent cu majoritatea
rezultatelor obinute fie dup secionare, fie dup stimulare electric la nivelul planeului
ventriculului IV (pe unde trec 70% din fibrele ncruciate).
Citm, printre altele, creterea pragului rspunsurilor fibrelor nervului auditiv,
reducerea rspunsurilor intracelulare ale celulelor ciliate interne, ntrirea fenomenului de
mascare ipsi-lateral sau diminuarea traumei sonore ntr-o ureche printr-un stimul contralateral.
Demonstraia c toate aceste aciuni trec printr-o inhibiie a mecanismelor active este
mai direct fcut n cele cteva lucrri n care o reducere a otoemisiunilor acustice este
observat n timpul stimulrii sistemului eferent median sau punerea sa n aciune fiziologic
prin stimulare contra-lateral sau prin fixarea ateniei pe o int vizual.
3.3. Sinteza funcionrii cohleare
Fig. 2.7. permite s recapitulm i s rezumm diferitele evenimente care trebuie s
intervin n momentul sosirii unui stimul sonor n cohlee. Vom analiza succesiv cazul unei
cohlei sntoase, apoi cazul unei
cohlei n care celulele ciliate externe
sunt afectate.
a) Cohleea sntoas
1. Vibraia lichidian se transmite la membrana bazilar sau, mai global, la canalul
cohlear care se deplaseaz spre n sus (spre rampa vestibular) i spre n jos (spre rampa
timpanic). Aceast vibraie determin apariia unei tonotipii grosiere legat de proprietile
elastice ale canalului cohlear (mecanisme pasive tip BEKESY - fig. 2.8.); maximul de
Deplasare
Anvelopa undei
cltoare
Deplasri
instantanee n 4
momente
Apex
helicotrema)
17
s asigure transmiterea stimulilor mecanici la organele senzoriale, fie prin cuplul lichid
labirintic/membrana bazilar (n cohlee), fie prin cuplul lichid/cupul sau macul (n vestibul)
s participe la traducerea mecano-bioelectric prin care celulele senzoriale transform
stimulul mecanic ntr-un mesaj nervos; endolimfa este implicat n faza iniial a acestui
proces prin curentul de depolarizare care antreneaz fluxul de potasiu care intr n celula
senzorial printre cilii si, n timp ce perilimfa permite funcionarea optim a jonciunii
neuro-senzoriale prin slaba sa concentraie n potasiu, factor primordial pentru neurotransmisie i pentru conducerea electric axonal
s aduc elementele nutritive, oxigenul i glucoza, eseniale funcionrii celulelor
senzoriale cohleo-vestibulare care nu au o vascularizaie capilar proprie.
Din pcate, nu s-au elucidat nc mai multe aspecte: cum sunt secretate lichidele
labirintice de ctre structurile urechii interne i cum este posibil meninerea acestei diferene
de compoziie fizico-chimice de o parte i de alta a epiteliului.
De altfel, analiza lichidelor urechii interne este dificil din cauza duritii osului care le
adpostete i mai ales din cauza volumului lor extrem de mic (de ordinul nL pentru
endolimf i mL pentru perilimf).
5. Nervul auditiv
Potenialele de aciune generate de ctre fibrele nervoase sunt de tipul poteniale totul
sau nimic. Ele nu variaz n amplitudine cnd sunt activate. Atunci cnd sunt activate fibrele
din nerv, ele se activeaz totdeauna n acelai grad, atingnd amplitudinea de 100%.
Mai mult dect att, potenialele de aciune sunt evenimente cu via scurt, de obicei
necesitnd <1-2 msec pentru a crete n amplitudine ntre valoarea de repaus i cea maxim.
Din aceast cauz ele mai sunt denumite i vrfuri.
Acestea pot fi nregistrate prin inserarea unor microelectrozi foarte subiri n fibrele
nervului. Cnd se realizeaz acest lucru, vrfurile pot fi observate chiar n afara oricrei
prezentri a unui stimul acustic. Deci, fibrele nervoase au o activitate spontan care const n
activarea ntmpltoare a fibrele nervoase.
Intensitatea cea mai mic a sunetului ce determin creterea ratei de descrcare
nervoas n nerv la 20% este numit pragul acelei frecvene de stimulare.
Pe msur ce intensitatea stimulului crete peste prag, amplitudinea vrfurilor nu se
schimb (se activeaz totdeauna la nivel maxim). Totui, rata la care rspund fibrele nervului
crete cu nivelul stimulului. Aceasta se vede n fig. 2.10. n care este prezentat o funcie
intrare-ieire pentru o singur fibr a nervului auditiv.
Rata de descrcare
spontan
Nivel de stimulare (dB)
19
Frecvena (kHz)
Cum fibrele nervoase ies prin modiol (centrul osos al cohleei) n calea lor spre trunchiul
cerebral, ele i vor menine un aranjament ordonat.
Fasciculul de fibre nervoase ce compun ramura cohlear a nervului auditiv este
organizat astfel nct fibrele cu o caracteristic n frecven nalt sunt localizate n jurul
21