CURS 4

INTERRELAII MICROBIENE N SOL

Echilibrul vital al solului se realizeaz prin diferite mecanisme, din care unele in de
resursele energetice i trofice, altele, de interrelaiile dintre diferitele segmente ale
micropopulaiei solului i altele, depinznd de interrelaiile dintre covorul vegetal al solului i
microflor. Interrelaiile din snul micropopulaiei solului sunt diverse, se desfoar variat ca
intensitate n timp i spaiu i adesea i schimb caracterul, trecnd de la interrelaii benefice,
la cele de tip contrar, cum ar fi transformarea unei relaii de parazitism iniial n relaii
simbiotice i vice-versa, n alte condiii. n cele ce urmeaz, vom prezenta tipuri de interrelaii
microbiene.
1. Neutralismul
Neutralismul este relaia de indiferen ntre dou sau mai multe specii microbiene.
Neutralismul apare mai ales cnd speciile, dintr-un biotop restrns n microzon, se deosebesc
mult ntre ele prin exigenele lor nutritive i deci nu intr n competiie pentru acelai substrat
nutritiv.
2. Simbioza
Simbioza (mutualismul) este asocierea mutual ntre dou sau mai multe specii
microbiene. Aceasta se bazeaz pe nutriie ncruciat (fiecare asociat produce un anumit
metabolit, esenial pentru cellalt microorganism, care este incapabil s-l sintetizeze).
Simbioza se poate baza i pe un schimb de factori de cretere (vitamine, aminoacizi etc.).
Simbioza a fost observat ntre parteneri aparinnd unor grupe diferite de microorganisme.
Astfel, bacteriile denitrificatoare i cele fixatoare de azot molecular, pe de o parte i
bacteriile polizaharolitice (cum sunt cele celulozolitice), pe de alt parte. In acest caz se face
schimbul ntre substana glucidic i cea cu azot combinat.
Simbioza ntre bacteriile Azotobacter i alge se bazeaz pe hrana azotat furnizat de
Azotobacter, iar algele, capabile s fixeze CO2 prin fotosintez, furnizeaz n schimb glucidul
necesar susinerii proceselor energetice de fixare a diazotului.
Asocierea micromicetelor cu algele este cunoscut sub denumirea de licheni.
Nu totdeauna schimbul de substane metabolice este echitabil. Este posibil, ca n
cadrul simbiozei, unul dintre parteneri s beneficieze de mai multe resurse vitale de ct ofer.
3. Comensalismul
Comensalismul (metabioza) este asocierea n care un partener profit, iar cellalt, nici
nu profit i nici nu este influenat negativ.
a). n succesiunea populaiilor microbiene n ciclul elementelor minerale, populaia
anterioar (cea care descompune celuloza din esuturile resturilor vegetale - microflora
celulozolitic) furnizeaz glucoz i acizi organici populaiei succesive, iar populaia teriar
se va dezvolta pe seama microorganismelor moarte din microcenozele primar i secundar.
n ciclul azotului se cunosc alte tipuri de metabioz. Microflora amonificatoare
descompune substanele organice cu azot, iar amoniacul produs este preluat, ca baz
energetic, de bacteriile nitrificatoare (din grupa I) care produc acidul nitros, apoi bacteriile
nitrificatoare (din grupa II) oxideaz acest produs transformndu-l n acid nitric, care n
anumite condiii constituie element trofic pentru speciile heterotrofe, dar i substrat pe care
microflora denitrificatoare l reduce la amoniac sau chiar direct la azot gazos.
Bacteriile desulfoficatoare reduc sulfiii la H2S, care apoi servete ca metabolit pentru
sulfobacteriile chimio- i fototrofe.
b). Un grup de microflor degradeaz sau inactiveaz o substan care are efect toxic
asupra altui grup de microflor.

c). Un grup de microflor altereaz fizico-chimic biotopul. Spre exemplu, bacteriile

aerobe consum oxigenul crend condiii de dezvoltare microflorei anaerobe n straturile de
suprafa ale solului, mai ales n interiorul granulelor de sol.
4. Sinergismul
Sinergismul este o relaie de cooperare, cu rezultate mai evidente, ntr-un anumit tip de
procese biochimice sau chimice din sol.
5. Antagonismul
Antagonismul este aciunea unei specii microbiene care limiteaz sau inhib
dezvoltarea altei specii sau a altor specii, n acelai biotop. Se cunosc antagonisme datorate
competiiei (concurenei) pentru substane nutritive. O specie cu cretere rapid va mpiedica
alt specie, care are o cretere mai lent. Alt form de antagonism (nespecific) este aceea
realizat de activitatea de producere a acizilor lactic i butiric de ctre bacteriile de
fermentaie, mpiedicnd astfel nmulirea bacteriilor de putrefacie. Antagonismul specific se
realizeaz prin elaborarea de substane antibiotice, de ctre unele microorganisme, care
limiteaz dezvoltarea altor microorganisme, n aceeai microzon a solului.
6. Parazitismul
Parazitismul este o activitate duntoare pe care un fag sau un microorganism o
desfoar asupra altui microorganism. Rezultatul acestei asociaii este, de obicei, liza
microorganismului parazitat.
Fagii lizeaz din interior sau din exterior celula microbian. Liza din interior este
ultima faz n multiplicarea fagic. Liza din exterior se produce fr multiplicarea fagilor.
Lizozimul din fiecare fag adsorbit la peretele celulei distruge din exterior o poriune a
acestuia. Dac sunt muli fagi adsorbii, se produce distrugerea pe suprafa mare a peretelui
celular, provocnd moartea celulei parazitate.
Bacteriile parazite pe alte bacterii sau pe fungi i alge sunt de 2 tipuri:
a). Caulobacter i Bdellovibrio lizeaz bacteriile dup ptrunderea lor n interiorul
celulei, consumndu-i produii de autoliz;
b). Mixobacteriile, streptomicetele i nocardiile bacteriolitice execut liza celulei
bacteriene din afara acesteia, printr-o exoenzim murolitic (murus, n latin = perete), care
degradeaz mureina i proteinele parietale.
Bacteriile micolitice sunt mixobacterii sau tulpini de Bacillus i Pseudomonas, iar
actinomicetele micolitice sunt streptomicete i nocardii. Efectul micolitic se datoreaz, n
primul rnd, chitinazei, dar i altor enzime extracelulare murolitice, care degradeaz chitina,
din exterior, respectiv i ali componeni din peretele celular. Micromicetele care rezist la
bacteriile micolitice au n peretele celular, heteropolizaharide (alctuite din multe feluri de
resturi monozaharidice) sau melanin, sau substane de tipul ligninei.
n parazitismul micromicete contra micromicete, parazitul ptrunde n hifele gazdei i
le degradeaz. Astfel, Penicillium vermiculatum este parazit pe Rhizoctonia solani, dar i
Rhizoctonia solani paraziteaz pe Mucor recurvus.
7. Prdtorismul
Prdtorismul este relaia de agresiune prin care, de exemplu, un protozoar (agresor)
captureaz, ingereaz i diger o bacterie (prad). S-a determinat c o celul de Rhizopoda
consum n cursul vieii ei circa 40.000 de bacterii. Exist i micromicete care captureaz,
prin hifele lor, protozoare i cu ajutorul exoenzimelor diger protozoarul omort. De

asemenea, se cunoate atacul micromicetelor Dactylella i Dactylaria asupra metazoarelor,

cum sunt nematodele, cu ajutorul unor capcane formate din hife.
INTERRELAII NTRE MICROFLOR I PLANTE
Plantele superioare colonizeaz solul cu rdcinile lor, cu o densitate maxim n stratul
de sol de la 0-40 cm adncime, zon n care abund i microflora aerob i anaerob a solului.
n mod fatal, ntre microflor i rdcinile plantelor apar relaii de dependen direct, de
metabioz, de concuren nutriional, de dunare, de simbioz etc.
1. Spermosfera
Spermosfera a fost definit de Verona (1958) ca fiind constituit din microflora care se
dezvolt n jurul seminelor, n curs de germinare n sol. Hudiakov i Vozniakovskaia (1956)
au gsit c 55% din reprezentanii microflorei, izolate din rizosfera grului, au fost identificai
i pe organele aeriene ale plantei, formnd microflora epifit sau filosfera. Tardieux i colab.
(1961), analiznd interaciunile dintre microflor i porumb, n cultur hidroponic, n primele
stadii de cretere, au constatat c microflora seminei coninea 65% bastonae nesporogene,
mobile, Gram-negative i 35% coci, din care, n pri egale, Gram-negativi i Gram-pozitivi.
Introducerea lichidului, n care au crescut aseptic rdcinile porumbului, a modificat
proporiile, n cadrul microflorei seminei, astfel: a crescut la 96% proporia de bastonae
nesporogene Gram-negative, din care 9/10 sunt mobile i dintre acestea, jumtate sunt bacterii
pigmentate i au mai aprut 2% bastonae nesporogene Gram-pozitive mobile, numrul
cocilor Gram-pozitivi scznd la 2%.
In ceea ce privete colonizarea seminelor de plante leguminoase (Phaseolus aureus,
Ph. mungo i Crotalaria juncea) cu bacterii de nodoziti (genul Rhizobium), Kandasamy i
Prasad (1979) au constatat c n spermosfera acestor plante, bacteriile simbiotice au fost puin
numeroase i au atribuit acest efect compuilor fenolici exudai de smn, n timpul
germinaiei, cu efect toxic fa de bacteriile de nodoziti. Cnd plantele au crescut, cantitatea
de compui fenolici n rizosfer a sczut i concomitent a crescut numrul bacteriilor
simbiotice.
Concluzia a fost c microflora de pe smn beneficiaz mai mult de dezvoltarea
rdcinilor dect microflora teluric (de sol).
Microflora epifit (de pe smn) prezint o anumit dinamic. Astfel n timpul
procesului de germinare n sol, beneficiaz cu prioritate de exudatele seminei, crend n jurul
acesteia un biotop specific, denumit spermosfer, care contribuie, n condiii favorabile de
germinare, la o stare fito-sanitar benefic. Kandasamy i Prasad (1979) au constatat c n
spermosfera seminelor de Phaseolus aureus, Ph. mungo i Crotalaria juncea, Rhizobium dat
pe smine sau n sol, a sczut numeric. Dup cum am precizat anterior s-a atribuit acest efect
compuilor fenolici, toxici exudai de semine n timpul germinaiei. Cnd plantele au crescut,
cantitatea de exudate fenolice a sczut i paralel a crescut populaia de Rhizobium n rizosfera
celor 3 plante examinate.
Pe msura dezvoltrii sistemului radicular, manonul bacterian fito-sanitar, de pe
radicele i rdcinile tinere, se amplific, dezvoltnd noi valene caracteristice rizosferei.
2. Rizosfera
Microflora solului i desfoar n sol activitile vitale n strns legtur cu sursele
energetice i trofice existente sau provenite din exterior, stabilindu-se diferite raporturi
numerice sau de biomas ntre diferitele segmente ale micropopulaiei solului. Odat cu
apariia vegetaiei i dezvoltarea sistemului radicular n sol se instaleaz un alt tip de echilibru
microbian, cantonat n jurul rdcinilor, unde se constat o aglomerare a microflorei. Aceast
situaie deosebit n cuprinsul sferei rdcinilor a fost semnalat de Liebscher i Richter, nc
din 1895 i respetiv, 1899. Primul care a dat acestui biotop denumirea de rizosfer a fost
Hiltner (1904), formulnd o ipotez privind aciunea folositoare a bacteriilor asupra plantelor,

precum i c fiecare specie de plant are tendina s favorizeze acele organisme care sunt mai
potrivite pentru necesitile ei nutritive.
Cercetri mai amnunite au fost desfurate, de-a lungul a peste 10 ani, de Starkey
(1929-1940) asupra microflorei din rizosfera porumbului, sfeclei de zahr, lucernei etc. Solul
neinfluenat de rdcini, luat ca biotop de comparaie, denumit de Perotti (1926)
edafosfer, a permis lui Starkey s concluzioneze c dintre toi factorii care determin
abundena i natura populaiei solului, planta nsi ocup locul principal, c principala
surs nutritiv pentru microorganisme deriv din plante iar natura i abundena acestor
materiale regleaz dezvoltarea microorganismelor, mai mult dect oricare alt factor.
Alte cercetri, din perioada 1939-1945, (Clark, 1939; Timonin, 1940-1941; Berezova,
1940; Tepper, 1945), au dus la delimitarea a 3 zone principale n rizosfera plantelor:
a). Zona radicelar (radicular), situat la limita dintre suprafaa rdcinilor i solul
nconjurtor. Aceasta este zona cea mai intens populat cu microflor, beneficiind de
exudatele rdcinilor, ca surs energetic i trofic;
b). Zona periradicelar (periradicular) distanat la civa milimetri de suprafaa
rdcinilor, avnd o densitate mai mic a microflorei dect zona radicelar;
c). Zona rizosferic ndeprtat care se ntinde la distane variabile, pn unde nu se
mai manifest efectul stimulator asupra unei pri din microflora solului i deci perturbator al
echilibrului microbian al solului. Zonele de sol neinfluenate de efectul de rizosfer au fost
denumite edafosferde Perotti (1926).
Dei s-a formulat de multe ori ipoteza c exist o microflor specific pentru rizosfera
fiecrei specii de plant, totui, dovezi convingtoare nu au fost aduse. Ceea ce rmne
determinat cu siguran este faptul c rizosfera constituie, n general, o grupare specific a
microflorei n jurul rdcinilor vii ale plantelor. Astfel, s-a dovedit c n rizosfer predomin
bacteriile cu morfologie simpl (bastonae), nesporogene, cu cretere rapid, care nu necesit
n nutriie aminoacizi i factori de cretere, Gram-negative, iar n solul neinfluenat de
exudatele radicelare predomin alte specii ale microflorei (bacterii sporogene, coci,
arthrobacterii, bacterii cu celula de tip micelian (actinomicete) i fungi, care au nevoie pentru
desfurarea proceselor vitale proprii, de aminoacizi i factori de cretere. Aceast modificare
cantitativ i calitativ a echilibrului microbian al solului se datoreaz substanelor eliminate
de rdcini (zaharuri, aminoacizi sruri ale acizilor organici volatili i nevolatili). Rivire
(1958), Vozniakovskaia i Burkhard (1958) au demonstrat c efectul de rizosfer se datoreaz
numai exudatelor radicelare, nu i celulelor moarte sau exfoliate, iar Lochhead (1957) nu a
putut evidenia producia vitaminelor din grupul B de ctre rdcini (cu excepia biotinei B6), acestea fiind sintetizate de bacteriile rizosferei. Fenomenul de modificare a echilibrului
microbian al solului a fost denumit efect de rizosfer i poate fi estimat prin ctul
raportului R:S, n care R = numrul global, sau pe specii, al agenilor microbieni din rizosfer
i S = aceleai elemente din solul neinfluenat de rdcini (din edafosfer). Determinarea
mrimii efectului de rizosfer poate fi corect fcut prin raportarea numrului de bacterii la 1
g de sol, cnd analiza se refer la rizosfera ndeprtat. Aplicarea aceluiai procedeu la zona
radicelar, cum au fcut: Tepper, Berezova, Krasilnikov .a. a fost criticat de tefanic (1967),
care a elaborat tehnica raportrii cantitii de microflor la unitatea de suprafa, att la
rdcini ct i la particulele mecanice de sol. Suprafaa de adsorbie a solului se determin
prin metoda cu albastru de metilen (dup Kolosov, 1962), iar suprafaa specific a solului,
prin metoda gonflrii solului (dup Janert, 1953). Numrul de bacterii se determin la 1 g de
rdcini i la 1 g de sol, apoi se fac transformrile corespunztoare pentru suprafeele oferite
de 1 g de rdcini i de 1 g de sol.
Cercetrile efectuate de tefanic i Dumitru (1968) asupra rizosferei grului, pn la
adncimea de 1 m (grul fiind cultivat n cilindri de tabl, care nchideau coloane de sol, n
structur natural rengropate n sol, asigurnd astfel condiiile naturale de cmp) au

demonstrat zonarea cantitativ i calitativ a microflorei n jurul rdcinilor. Edafosfera a fost

reprezentat, tot prin cilindri de tabl (asemntori cu cei pentru rizosfer), dar care au fost
meninui ca ogor negru, din toamn i pn la faza de coacere a grului. Efectul de rizosfer
gsit n faza de mpiere, a fost de 32, la adncimea de 0-15 cm, de 6,7 la adncimea de 15-30
cm i de 11, de la 50-60 cm. n faza de nflorire, efectul de rizosfer a fost de 10 la 0-15 cm
adncime, de 36,8 la 15-30 cm i 34, la adncimea de 30-60 cm. Apare cu claritate influena
rdcinilor de gru, pe msur ce ptrund tot mai adnc n sol, dar odat cu aceasta i
intensificarea proceselor metabolice n planta de gru (i deci i eliberarea de exudate
radicelare), cnd plantele ajung la nflorit.
3. Bacterioriza
Bacterioriza este fenomenul produs de microflora bacterian capabil s intre n relaii
intime, nepatogene, de convieuire cu rdcinile plantelor. nsui fenomenul rizosfer,
restrns la speciile bacteriene, este socotit ca un caz general de simbioz, pentru c bacteriile
se nutresc cu exudatele radicelare, iar plantele absorb substane biotic active elaborate de
bacterii.
Un caz deosebit de bacterioriz l constituie simbioza dintre plantele leguminoase i
bacteriile de nodoziti din genurile Rhizobium i Bradyrhizobium.
Capacitatea bacteriilor de a forma nodoziti pe rdcinile plantelor leguminoase a fost
denumit virulen. De fapt, formarea, numrul i mrimea nodozitilor nu in numai de
virulena bacteriilor (capacitatea bacteriilor de a ptrunde n periorul radicelar), ci i de
modul de reacie al plantei i de condiiile momentane oferite de mediul nconjurtor. Este
tiut c pe timp de secet se formeaz nodoziti mai puine, c dispoziia lor n sistemul
radicular coreleaz cu mrimea acestora (cele de pe colet i axul primar sunt totdeauna mai
bine dezvoltate) c, cel puin la soia, soiurile timpurii formeaz nodoziti mai puine dect
soiurile tardive, c aciditatea solului frneaz procesul de nodulare.
Au fost descrise 3 etape n formarea nodozitilor:
1) Infecia periorului radicular. Periorii exudeaz (elimin) diferite substane
nutritive pentru bacterii. Printre acestea se afl i o substan numit triptofan, pe care
bacteriile o transform n acid indolilacetic (AIA) sau heteroauxin, activ n procesul
creterii. Bacteriile mai produc i un mucilagiu polizaharidic extracelular care induce n plant
producerea unei enzime, numit poligalacturonaz, care mpreun cu heteroauxina acioneaz
asupra periorului radicular, curbndu-l puternic. n curbur, ca i ntr-un buzunar, bacteriile
se nmulesc i mai mult i datorit enzimei poligalacturonaz penetreaz peretele periorului
radicular. De la nivelul peretelui penetrat se va ntinde, spre interior, un tub celulozic produs
de perior, n care se vor nmuli bacteriile simbiotice. Acest tub, cunoscut sub numele de
filament de infecie, avanseaz prin perior spre cortexul radicular (aa cum se vede n fig.8.1)

Fig. 8.1. Ptrunderea bacteriilor radicicole n periorul radicelar, formarea

filamentului de infecie i a esutului bacteroid al nodozitii (Nodule bacteria penetration in
radical hair, the formation of the infection filament and of nodule bacteroid tissue)
A. - 1. Celule epidermice (Epidermical cells); 2. perior radicelar (radical hair); 3. bacterii
radicicole (nodule bacteria); B. -1. celule din parenchim cortical (cells of cortical
parenchyma); 5. filament de infecie cu bacterii radicicole (infection filament with nodule
bacteria); C.- Nodozitate de soia (nodule of soya). (Fred i colab.,1932)
2). Formarea nodozitii. Filamentul de infecie se apropie de celulele preformate din
cortex, le stimuleaz s se divid repetat pn se formeaz esutul interior al nodozitii. El se
ramific i ptrunde n celulele tetraploide. n faza urmtoare, acestea sunt invadate de
bacteriile care rup veziculele formate n filamentul de infecie.
3). Stadiul intracelular. Bacteriile eliberate din filamentul de infecie se multiplic
rapid i apoi i modific nsuirile fizice i fiziologice, intrnd ntr-un nou stadiu, de
bacteroid, cnd nu se mai, nmulesc i ncep s fixeze azotul molecular, n strns simbioz
cu planta. Concomitent, planta elaboreaz, n nodozitate, un pigment rou - leghemoglobina cu rol deosebit de important pentru realizarea proceselor de oxidoreducere necesare pentru
fixarea diazotului. Activitatea nitrogenazei, a enzimei care asigur fixarea azotului, este
inhibat de existena oxigenului liber. In nodozitate, bacteroizii sunt grupai n pachete i
fiecare pachet este nvelit ntr-o membran produs de plant. In jurul pachetelor se afl, n
soluie, leghemoglobina, sintetizat tot de plant i care asigur preluarea oxigenului
atmosferic, din afara nodozitii (aa cum hemoglobina sngelui animal preia oxigenul
atmosferic de la nivelul plmnului) i-l transfer la nivelul membranei pachetelor cu
bacteroizi, care au nevoie de el.
Nodozitile sunt conectate la sistemul de transport al plantelor i primesc zaharuri
produse prin fotosintez clorofilian. Bacteroizii, oxidnd aceste zaharuri, obin energie sub
form de electroni i de ATP (adenozintrifosfat), care este necesar fixrii azotului molecular.
Nodozitile posed de asemenea un sistem de transport prin care export n rdcinile plantei
leguminoase produii n care bacteroizii au fixat azotul molecular. Acetia sunt transferai n
diferite pri ale plantei i folosii la sinteza proteinei i altor compui. Prin urmare, enzima
nitrogenaz catalizeaz rupererea triplei legturi covalente dintre cei doi atomi de azot (NN),
care formeaz molecula de azot atmosferic i cupleaz fiecare atom de azot cu trei atomi de
hidrogen, formnd astfel dou molecule de amoniac (2 x NH 3). Amoniacul obinut este cuplat,
de enzima numit glutamin-sintetaza, cu acidul glutamic. Se formeaz astfel aminoacidul
glutamina, care funcioneaz ca un rezervor de grupri amino pentru sinteza unei mari
diversiti de substane azotate. ngrmintele chimice cu azot, se estimeaz c sunt
transformate n substan vegetal n proporie de 50%, n timp ce azotul fixat simbiotic se
transform, aproape 100%, n substan vegetal. Aceasta nseamn c trebuie o cantitate
aproape dubl de ngrmnt chimic, fa de cel obinut pe cale simbiotic, ca s se realizeze
aceeai cantitate de substan vegetal. La acest foarte sumar calcul economic mai trebuie s
reamintim ideea exprimat mai sus, c pentru producerea ngrmintelor chimice cu azot
consumm hidrocarburi (scumpe i limitate ca rezerve), n timp ce, pentru obinerea azotului
simbiotic ne bizuim, n primul rnd, pe energia solar, practic nelimitat i gratuit. Celulele
tetraploide ale periorului radicular, dup ce s-au nmulit i au fost invadate de bacterii, i
nceteaz activitatea.
Celulele diploide, care au fost invadate de bacterii i pastreaz capacitatea de a
prolifera. Pe baza lor nodozitatea i mrete dimensiunile. Simultan cu formarea i creterea
esutului bacteroid, se formeaz i fasciculele libero-lemnoase, care unesc nodozitatea cu

vasele principale ale rdcinii, prin care se asigur schimbul metabolic ntre planta ntreag i
nodozitate. Planta alimenteaz nodozitile i deci, bacteriile, cu zaharurile sintetizate
clorofilian, iar azotul fixat, sub form de amoniac este furnizat plantei, care astfel i asigur
nutriia azotat.
Spre deosebire de modul de formare al nodozitilor de la celelalte plante leguminoase,
pe care le-am descris mai sus, la lupin ntlnim o evoluie puin diferit. Celulele invadate de
bacterii nu-i pierd nsuirea de a se divide (Berezova i colab., 1956). Prin dividerea celulelor
periorului radicular se separ i populaia bacterian, astfel c noua generaie de celule ale
nodozitii va fi populat de bacterii simbiotice. In acest fel, nodozitile de la lupin cresc,
atingnd dimensiuni de cteva ori mai mari dect la soia sau fasoli, care sunt, la rndul lor,
cele mai mari.
Urmrind la microscop forma i aspectul bacteriilor de nodoziti, s-a putut constata c
acestea sufer, n timpul dezvoltrii plantelor, unele modificri morfologice. n nodozitile
tinere, n curs de dezvoltare, bacteriile au forma de bastona, de 2-5 microni lungime i pn
la 1 micron grosime. Cnd plantele ncep s nfloreasc, o parte din bacterii se ramific puin,
caracteristic pentru forma bacteroid, iar la maturitatea plantei, celulele bacteroide sunt
ramificate i umflate. Cnd sunt colorate, pentru a fi studiate la microscop, nu mai prezint
protoplasma colorat omogen, ca n stadiile tinere, ci n celul apar granulaii, care dau celulei
aspect vrgat. Spre sfritul vegetaiei plantei, bacteriile ncep s se autolizeze, aprnd
aspecte degenerative n ntreaga nodozitate. Bacteriile din filamentul de infecie, care i-au
pstrat capacitatea de a se divide, invadeaz celulele nodozitii, se nmulesc i cnd ncepe
descompunerea celulelor nodozitii, bacteriile ajunse n sol ncep un nou ciclu de via, ca
bacterii saprofite, fiind capabile s infecteze noi rdcini de plante leguminoase, specific
simbiotice, chiar dup mai muli ani. ranii chinezi pstreaz peste iarn, n stare uscat la
aer, rdcinile de soia cu nodoziti tipice, celor active simbiotic i la o nou nfiinare a
culturii de soia, trateaz seminele, prin stropire, cu ap n care au fost amestecate rdcinile
cu nodoziti sfrmate i le seamn imediat. O asemenea practic agricol dinuie n China,
din vremuri imemoriale.
4. Micoriza
Micoriza este fenomenul de simbioz produs de fungi, care i trimit miceliul la
suprafaa sau/i n interiorul rdcinii plantelor superioare lemnoase i erbacee. Acest
fenomen este foarte rspndit n natur, dar cunoaterea mai aprofundat a sa se limiteaz mai
mult la arbori.
a). Ectomicoriza produs prin nvluirea suprafeei rdcinilor de ctre hifele
miceliene, care prin ectoenzime celulozolitice dizolv pereii celulari ai exodermei radiculare
i ptrunde n spaiile intercelulare. Pe calea difuziunii prin pereii celulari se produce
schimbul de substane nutritive i energetice. mpletitura de micelii din spaiile intercelulare
din esutul epidermic i cel al scoarei radiculare este denumit mpletitura lui Hartig.
b). Endomicoriza este mai rspndit dect ectomicoriza. Hifele miceliene ptrund n
celulele rdcinilor unde sunt n contact nemijlocit cu plasma celular, dar se rspndesc i n
spaiile intercelulare, precum i n solul din jurul rdcinilor. esutul vascular al plantelor este
populat cu micelii numai n cazuri excepionale. Caracteristic acestui tip de micoriz este
faptul c, n celulele rdcinii, hifele produc formaii speciale: arborescente i veziculare.
Echilibrul care asigur simbioza se produce prin capacitatea plantei de a digera o parte
din hife.
c). Ectoendomicoriza reprezint manifestarea simultan a celor 2 tipuri de micoriz:
ecto i endomicoriz. Fungii care pot produce micorize sunt puin cunoscui deoarece nu li sau putut pune n eviden organele de fructificare. S-a adus dovada experimental a realizrii
micorizei la peste 50 de specii de fungi aparinnd ordinelor: Agaricales (Hymenomycetes)

sau Lycoperdales (Gastromycetes) din clasa Basidiomycetes. Totodat, nu s-a putut aduce
dovada capacitii tuturor plantelor de a forma micoriz. Rippel-Baldes (1952) aprecia c 2/3
din plantele europene ar fi asociate cu hife miceliene - micorizice. In ceea ce privete
simbioza la plantele anuale - erbacee, nu se tie dac exist sau apare numai ca un parazitism
acceptat, nevtmtor (Howard, 1943; Winter, 1953).