La nivelul diferiților biotopi se stabilesc raporturi între speciile bacteriene componente ale microbiocenozelor după cum și între bacterii și microorganisme din alte categorii (virusuri, ciuperci microscopice, alge protozoare) care pot fi de trei feluri: indiferente, de tip beneficial sau cooperant și de tip antagonic.
5.3.1.1. Interrelații microbiene de tip beneficial (cooperant)
Relațiile de tip beneficial sau cooperant presupune că cel puțin una, dacă nu ambele specii, să aibă un beneficiu uni sau bilateral. În funcție de gradul de reciprocitate al beneficiului, de gradul de dependență care se creează între speciile partenere și de efectele acțiunii cooperante a bacteriilor asupra substratului, relațiile beneficiale pot fi de mai multe feluri : a) Comensalismul sau metaboliza este un tip de relație în care numai una din specii beneficiază de pe urma celeilalte fără ca specia care profită de pe urma beneficiului să ofere ceva celei de pe urma căreia beneficiază. Relațiile comensale la rândul lor, pot fi de mai multe tipuri, printre care cele mai importante sunt : - relațiile în care beneficiul constă în punerea la dispoziția bacteriei care profită a unei substanțe nutritive necesară activității vitale, iar substanța respectivă este un metabolit produs de cealaltă bacterie. Pe baza unui asemenea tip de relație se realizează circulația în natură a principalelor elemente biogene (N, C, S), unele specii bacteriene producând substratul necesar celorlalte. - relația în care beneficiul se realizează prin producerea unui factor de creștere esențial pentru cealaltă bacterie; așa este cazul sintezei factorului V (NAD) necesar unor specii din genul Haemophilus; acest tip de relație și-a găsit o aplicație în izolarea tulpinilor de Haemophilus care necesită factorul V prin cultivarea pe același mediu cu o specie care îl sintetizează, desemnată din acest considerent cu termenul de “doică”. Stafilococii cu pigment alb, unele specii de bacterii sunt bune doici. Coloniile de Haemophilus se dezvoltă cu precădere limitrof coloniilor doici, datorită concentrației mari de factor V în această zonă; fenomenul poartă numele de „satelitism”. -relația în care beneficiul rezultă din degradarea sau neutralizarea unei substanțe cu efect nociv pentru partener; astfel Escherichia coli și alte specii produc enzima penicilinază care degradează penicilina, creând în acest mod condiții de multiplicare a bacteriilor penicilinosensibile; în mod analog unele tulpini de Pseudomonas produc o substanță capabilă să împiedice efectul antibacterian al streptomicinei. b) Simbioza este o relație în care beneficiul este bilateral, cu caracter specific și permanent în care se creează o dependență complementară între parteneri; acest tip de relație este întâlnită mai frecvent la algele albastre-verzi, la licheni și protozoare. c) Mutualismul sau simbioza nutriţională reprezintă o relaţie între două specii de microorganisme, care au nevoie una de alta pentru dobândirea anumitor metaboliţi esenţiali. Spre deosebire de simbioza propriu-zisă, în cadrul relaţiilor mutuale asocierea nu este permanentă şi nu constituie o condiţie sine qua non a existenţei celor doi parteneri. Speciile Haemophilus canis şi Haemophilus parainfluenzae, de exemplu, nu cresc atunci când sunt însămânţate separat în apă peptonată, dar, dacă sunt asociate formează pe acelaşi mediu culturi abundente. Analiza activităţii lor metabolice a arătat că fiecare dintre ele realizează sinteza unui factor de creştere absolut indispensabil celeilalte, care însă nu are capacitatea de a-l elabora: H. canis sintetizează factorul V, iar H. parainfluenzae, factorul X (hematina), (Guguianu E., 2002). d) Sinergismul este o relație facultativă în care două bacteriicare se multiplică la nivelul aceluiași biotop produc un efect (degradare, sinteză etc.) pe care nici una din ele nu este capabilă să-l producă singură. Astfel arginina este descompusă pân la stadiul de putresceină numai prin acțiunea sinergică a unei asociații formate de Escherichia coli și Streptococcus faecalis, pigmentul prodigiozina fiind produs numai la tulpinile pigmentogene de Serratia marcescens; în unele cazuri însă două tulpini apigmentogene de Serratia cultivate împreună reișesc să-l sintetizeze. Unele infecții microbiene pot fi privite ca rezultatul acțiunii sinergice a două specii. Așa ar putea fi considerată de exemplu patogenia pododermatitei infecțioase a ovinelor în care Bacteroides nodosus determină declanșarea procesului patologic, iar Fusobacterium necrophorum poartă responsabilitatea tabloului lezional. Relațiile sinergice dintre microorganisme au găsit un câmp aplicativ în industria alimentară, calitățile gustative ale unor produse lactate fiind dependente de asociațiile dintre bacteriile lactice componente ale maielelor.
6.3.1.2. Interrelațiile microbiene de tip antagonic
Relațiile de tip antagonist presupun un efect nefavorabil sau nociv al unuia dintre parteneri pentru celălalt. În funcție de mecanismul acestuia relațiile antagonice pot fi la rândul lor de maimulte feluri: a) Parazitismul este un tip de relație în care un microorganism se multiplică pe sema celuilalt, în cadrul relației parazit-gazdă, în care gazda reprezintă de fapt biotopul pentru celălalt microorganism. - Bacteriofagia este fenomenul de parazitism al virusurilor bacteriene numite și bacteriofagi sau simplu fagi în celula bacteriană. Efectul multiplicării fagilor de către celula bacteriană este liza celulei gazdă. Liza fagică se exprimă în culturi pe medii solide prin formarea unor zone circulare de liză numite „plaje”. Specificitatea de gazdă a bacteriofagilor a permis valorificarea fenomenului de bacteriofagie în scopul identificării unor genuri și specii bacteriene prin test fagic (Salmonella sp., Brucella abortus, Bacillus anthracis), al creării în cadrul unor specii a unor subdiviziuni ale speciei bacteriene (fagovar, fagotip, lizotip) identificabile prin lizo(fago) tipie, metodă de laborator utilă mai ales pentru stabilirea filierelor epidemiologice în unele infecții bacteriene cum sunt cele produse de Salmonella typhi, Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, după cum și în tratamentul unor infecții ca cele produse de unele enterobacteriacee (fagoterapie) - Parazitismul unor bacterii de către o altă bacterie este un fenomen oarecum insolit datorat însușirii speciei Bdellovibrio bacteriovorus, care este capabilă să paraziteze numeroase bacterii din genurile Escherichia, Salmonella, Serratia , Proteus, Pseudomonas, Sreptococcus etc. producând un efect litic realizat foarte probabil prin acțiunea unei exoenzime. b) Competiția este un alt tip de relație care se manifestă atât în cadrul aceleiași specii bacteriene cât și între specii diferite. Competiția se datorează mai ales diferențelor de viteză de multiplicare între specii. Specii cu viteza mai mare de multiplicare elimină în final din biotopul respectiv pe cea cu ritmul de multiplicare mai lent. În afară de diferențele privind timpul de multiplicare alți factori care intervin în determinismul competiției sunt: compoziția mediului care poate favoriza o specie în detrimentul celeilalte; activitatea aparatului ciliar (bacteriile invadante care roiesc de obicei pe suprafața mediilor solide sunt capabile, în general, să ocupe spațiul dintr-un biotop înaintea celor imobile sau a celor cu aparat ciliar mai puțin activ). Cazuri de competiție intraspecifică se întâlnesc între tulpini cu însușiri biologice diferite cum ar fi competiția între variantele antibioticosensibile și cele rezistente, între tulpinile patogene și cele nepatogene etc. c) Antagonismul propriu-zis sau prin antibioză se realizează pe baza efectului nociv al unor secreții numite antibiotice produse de microorganisme din diferite grupe (ciuperci, bacterii) față de alte microorganisme. În sens mai larg conceptul de antibiotic se aplică oricărei substanțe de origine biologică (inclusiv de origine vegetală sau animală) activă față de microorganisme. Antibioticele la rândul lor sunt de două feluri: antibiotice propriu-zise și bacteriocine. Antibioticele și-au dobândit în decursul timpului o largă utilizare atât în terapia bolilor bacteriene cât și în practica izolării în culturi pure a numeroase specii bacteriene, pe baza folosirii lor la prepararea mediilor selective. Primul antibiotic a fost descoperit de Alexander Fleming în 1929, în urma sesizării antagonismului exercitat de o ciupercă din genul Penicillium față de stafilococ. Pornind de la observația lui Fleming, Chain și Florey în 1940, au reușit să extragă din această ciupercă penicilina în stare purificată, introducând-o apoi pe scară largă în practica medicală. În anii următori au fost identificate și extrase numeroase alte antibiotice. Cele mai multe se obțin din actinomicete, aparținând genului Streptomyces (streptomicina, cloramfenicolul, tetraciclina, eritromicina etc.), din bacterii aparținând genului Bacillus (polimixina, bacitracina) și din ciuperci microscopice cum este cazul genurilor Penicillium, Cephalosporum (penicilina, cefalosporina etc). Antibioticele au în majoritatea cazurilor un efect bacteriostatic și în unele cazuri bactericid. Ele acționează selectiv asupra celulei bacteriene fiind lipsite de nocivitate pentru celula animală. Unele antibiotice al căror efect nociv este lipsit de acest tip de selectivitate pot fi utilizate în practica bacteriologică pentru prepararea unor medii selective, dar nu și în terapie. Antibioticele pot fi clasificate după mai multe criterii cum sunt: compoziția lor chimică, spectrul antibacterian, mecanismul de acțiune etc. Pe baza spectrului antibacterian, antibioticele pot fi împărțite în: a) antibiotice de tip penicilinic, predominant active față de bacteriile Gram pozitive (penicilina, eritromicina, novobiocina etc); b) antibiotice de tip streptomicinic, predominant active față de Gram negative (streptomicină, neomicină, kanamicină, polimixina B etc.); c) antibiotice cu spectru larg active față de bacterii Gram pozitive cât și de bacterii Gram negative(tetracicline, cloramfenicol). Pe baza mecanismului de acțiune antibioticele pot fi împărțite în următoarele grupe (Pozsgi, 1984 citat de Carp-Cărare M.1991) : - antibiotice cu efect inhibitor asupra sintezei peretelui celular; în majoritatea cazurilor ele blochează diferite faze ale sintezei peptidoglicanului; - antibiotice cu efect dereglator asupra transcrierii sau traducerii informației genetice; acest mod de acțiune presupune multiple variante ca: blocarea replicării ADN-ului, blocarea fazei de inițiere a transcrierii informației genetice de pe ADN pe ARN mesager, modificarea secvenței aminoacizilor în cursul sintezei lanțurilor peptidice prin schimbarea conformației ribozomilor etc. - antibiotice care alterează ireversibil structura și funcția membranei citoplasmatice; de obicei acestea se fixează pe grupările anionice ale fosfolipidelor, dezorganizând ireversibil structura și funcția de barieră osmotică a membranei; Fiecare specie bacteriană se caracterizează printr un spectru de sensibilitate și de rezistență naturală la antibiotice, controlat genetic prin gene cromozomale sau plasmidice. Acest spectru se poate modifica datorită posibilității dobândirii antibioticorezistenței prin diferite mecanisme genetice și biochimice. Mecanismele genetice de dobândire a rezistenței la antibiotice pot consta în: mutații la nivel cromozomal (rata mutațiilor variază între 10 și 10 ) și recombinări genetice consecutive primirii de material genetic exogen prin unul din mecanismele de transfer (transformare, transducție, conjugare), deja descrise la capitolul de genetică bacteriană. Un rol important în dobândirea antibioticorezistenței îl are transferul plasmidelor R. Mecanismele biochimice de rezistență la antibiotice constau în: inactivarea antibioticului în fața celulei bacteriene prin exoenzime, împiedicarea accesului antibioticului în citoplasmă sau, în cazurile când antibioticul pătrunde în celulă în alterarea sediului țintă al activității nocive, dereglatoare a antibioticului. Practica medicală trebuie să urmărească evitarea la maximum a posibilităților de dobândire a antibiorezistenței de către bacterii prin utilizarea cât mai rațională a antibioticelor în scopuri terapeutice și folosirea cât mai limitată și mai atent supravegheată a deșeurilor de la fabricile de antibiotice ca biostimulatori în zootehnie. Bacteriocinele sunt o categorie aparte de antibiotice, caracterizate printr-un spectru îngust de acțiune, limitat în multe cazuri la tulpini din cadrul aceleași specii, cu efect totdeauna bactericid și un mecanism de acțiune deosebit de cel al antibioticelor tipice. Primele bactericine au fost identificate și descrise de Andre Gratia, în 1925, la specia Escherichia coli, de aceea autorul le-a numit colicine. Mai târziu identificându-se la mai multe specii bacteriene substanțe asemănătoare, s-a creat termenul mai general de bacteriocine, iar în funcție de specia bacteriană care le produce ele au primit nume inspirate fie din epitetul de gen (listeriocine, vibriocine etc.) fie din epitetul de specie (colicine, piocine, welchicine etc.). Astăzi se cunosc peste 50 specii bacteriene capabile sa elaboreze bacteriocine. Capacitatea de a produce bacteriocine poartă numele de bacteriocinogenie, este controlată genetic de plasmidele „col” și în unele cazuri este corelată cu alte însușiri bacteriene ca de exemplu patogenitatea. Din punct de vedere al structurii lor bacteriocinele se împart în două categorii: bacteriocine cu nivel de organizare moleculară, care pot avea o compoziție chimică variată și bacteriocine cu structură corpusculară, vizualizabile electronooptic, asemănătoare cu bacteriofagii sau cu fragmente din particula fagică (capete, dar mai ales cozi). Mecanismul bactericid al bacteriocinelor constă în fixarea lor pe anumiți receptori de pe suprafața celulelor, penetrația lor prin învelișul celular, urmată de acțiunea asupra unor ținte intracelulare (acizi nucleici, reacții metabolice de biosinteză, de transport electronic etc.). Bacteriocinogenia și bacteriocinosensibilitatea pot fi acceptate uneori ca markeri ai patogenității. Astfel, în cadrul speciei Escherichia coli tulpinile colicinogene sunt luate în considerare ca fiind de regulă patogene, iar cele colicinosensibile ca nepatogene. O altă aplicație a bacteriocinelor în practica de laborator este bacteriocinotipia. Bacteriocinotipul (bacteriocinovar) este o subdiviziune a speciei bacteriene. Bacteriocinotipia are aplicații asemănătoare cu fago(lizo) tipia în urmărirea unor filiere epidemiologice sau a evidențierii altor proprietăți corelate în mod mai constant cu bacteriocinotipul .
5.2.2. Relații ecologice între microorganisme și macroorganisme
Microorganismele constituiente ale microflorei organismelor animale și vegetale se pot găsi în diferite tipuri de relații, asemănătoare cu cele ale microorganismelor între ele: indiferent de tip beneficial și antagonic.
5.2.2.1. Relații de tip beneficial (cooperant )
Relațiile comensale dintre bacterii și organismul animal se întâlnesc la numeroase specii bacteriene care au sediul la nivelul diferitelor mucoase sau al pielii unde găsesc surse de hrană și condiții de multiplicare. Relațiile de tip simbiotic se stabilesc între bacteriile din tubul digestiv al ierbivorelor și animalul gazdă. Prin activitatea lor biologică, bacteriile degradează compușii inaccesibili enzimelor digestive ca de exemplu: celuloza și alte glucide din furaje, transformându-le în produși asimilabili cu un potențial energetic de obicei considerabil. Totodată, bacteriile florei ruminale sintetizează majoritatea vitaminelor din grupul B. Alte activități biosintetice de natură bacteriană au ca rezultat convertirea unor compuși simpli care conțin în molecula lor azot în proteine microbiene, digerabile prin acțiunea unor enzime proteolitice prezente în segmentele posterioare ale tubului digestiv. Această floră se găsește într-un echilibru dinamic, atât în ceea ce privește raportul numeric între grupe, cât și raportul cu organismul gazdă. Acest echilibru se numește eubioză și ruperea lui disbioză (disbacterioză) care duce la îmbolnăvirea organismului animal. Relațiile de tip simbiotic între bacterii și plante sunt cunoscute îndeosebi la leguminoase, care prezintă la nivelul rădăcinilor nodozități în care se dezvoltă bacterii de genul Rhizobium, Nitrobacter,Nitrosomonas, care fixează azotul atmosferic.
5.2.2.2. Relații de tip antagonic
Infecția este o relație ecologică determinată de prezența unui microb patogen în organism; Ea poate îmbraca forma unei stări potențiale (infecția inaparentă clinic sau latentă) sau se poate exprima anatomoclinic prin starea de boală (boala infecțioasă). Infecția este o interrelație ecologică, dinamică la care participă activ ambii parteneri: microbul pathogen prin mecanismele sale de patogenitate și organismul gazdă prin sistemul lui de apărare. Numeroși factori endogeni și de mediu pot interveni și influența această relație de tip conflictual în favoarea unuia sau a celuilalt partener.