Peste tot n mediu sunt eliminai produi externi ai metabolismului fiinelor vii,

prin care mediul dobndete o anumit structur sau configuraie biochimic, care
influeneaz foarte puternic relaiile dintre specii. Astfel, relaiile interspecifice,
care edific i menin biocenoza se ntemeiaz pe legiti biochimice.
Substanele biochimice, care actioneaz negativ sau pozitiv asupra altor
organisme, sunt denumite substane ectocrine sau alelochimicale (gr.allelon =
reciproc). Prin circulaia i distribuia acestor substane se realizeaz n
ecosistem o structur biochimic. Alelochimicalele nu sunt substane secundare,
nu sunt de prisos n organism i nu sunt substane produse numai ocazional.
Producerea alelochimicalelor este rezultatul unui proces biochimic legic, ce se
desfoar n toate organismele n cadrul ecosistemului. Peste tot, unde are loc
creterea plantelor, apar n ape i soluri combinaii organice libere, ce provin din
metabolismul vegetal i sunt active biologic i ecologic. Cu fenomenele
biochimice din cadrul ecosistemelor se ocup alelopatia, dar i ecologia
biochimic. Vechiul nume de alelopatie (gr. pathe = aciune) desemna mai nti
pur fiziologic influenarea reciproc a plantelor. Astzi, noiunea are un neles
mai larg ca influenarea biochimic reciproc ntre organisme n general.
Termenul nou de ecologie biochimic este ecologia combinatiilor chimice i se
refer la substanele chimice care mijlocesc interaciunile ntre organisme i
regleaz o clas vast de interaciuni ecologice, ca fiind componente ale
sistemelor ecologice i ale proceselor ce se desfoar n biosfer. Alelopatia
contribuie la unitatea i stabilitatea biocenozelor. Pe nivel extra- i supraorganismic
se desfoar schimbul reciproc de substane produse de metabolismul
organismelor, substante ce acioneaz la distan, formnd un fel de metabolism
al biochimicalelor sau metabolism ecologic, denumit i dinamic chimic
endocen. Diferite substante sunt acumulate i transmise mai departe n acest
circuit al exometabolitilor. Migraia melaboliilor prin ecosistem poate fi
considerat i ca un component al proceselor biogeochimice obinuite. Catenele de
exometabolii sunt conectate cu lanurile trofice, dar nu se suprapun cu acestea.
Exist dou forme de alelopatie: nemijlocit i mijlocit. Alelopatia nemijlocit

const ntr-o influenare direct a unui organism acceptor prin exometaboliii

unui donator din alt specie. n alelopatia mijlocit, ntre acceptor i donator se
intercaleaz un al treilea partener, care intensific sau reduce efectele
exometaboliilor. Alelopatia apare astfel ca rezultatul cooperrii mai multor
biochimicale ectocrine. Aa de exemplu, influenarea biochimic reciproc a
plantelor superioare este determinat de microflora edafic, prin care, n general,
nivelul alelopatic al solului devine mai redus. Exometaboliii au i semnificaia
de mesageri biochimici, care transmit la distan semnale ce sunt recepionate de
indivizi conspecifici sau strini. Aceti mesageri sau substane semiochimice
funcioneaz ca purttori de informaie n circuitele biochimice feedback.
Mecanismul eco-biochimic de transmitere a informaiei i a generrii ordinii pe
planul structural biochimic al ecosistemului const n adaptarea reciproc a
programelor alelopatiee. Fiindc cei mai muli exometabolii au proprieti
inhibitoare, apare n biocenoz pericolul de autodistrugere. Autodistrugerea
posibil a covorului vegetal este n sine un paradox ecologic, fiindc reducerea
densitii indivizilor din alte specii nu aduce pentru o specie dat nici un fel de
avantaj n lupta pentru existen. Din perspectiva alelopatiei, covorul vegetal este
un fel de cmp biochimie, edificat de exometaboliii tuturor speciilor i unde, n
fiecare punct, relaiile interspecifice sunt reglate de concentraia
exometaboliilor. Plante, animale i microorganisme vieuiesc ntr-un mediu
biochimic creat de exometabolii.
64 Stabilitatea biocenozei acvatice este n mare msur opera algelor, care elimin
n ap cantiti mari de substane organice dizolvate (SOD). Astfel, de exemplu,
migraia toxinelor cianobacteriilor pe calea lanurilor trofice pn la petii din
recifii de coralieri favorizeaz coeziunea comunitii recifale. Alelopatia nu este
identic cu concurena. Cu ajutorul concurenei organismele reuesc s
exploateze anumite resurse ale mediului, existente n concentraii minime. Dar
inhibiii provocate biochimic prin alelopatie apar i atunci cnd resursele mediului
exist n cantitti suficiente, n exces chiar. Relatiile alelopatice nu sunt fie numai

negative, fie numai pozitive; n acelai biosistem, partenerii se influeneaz

biochimic n mod cu totul variat.
8.2. Privire general asupra alelochimicalelor In categoria alelochimicalelor intr
diverse substane chimice cum sunt: proteine, uleiuri eterice, uleiuri alcaline,
steroli i numeroase altele. Clasificarea lor nu este efectuat dup structura
chimic, ci dup organismul productor i dup funcia fiziologic. Dup
funciile lor, alelochimicalele cuprind cel putin apte categorii. Aceste funcii
sunt: 1) functia de aprare; 2) funcia de atac; 3) funcia de inhibare a
concurenei; 4) funcia atractant; 5) funcia de reglare intrapopulaional; 6)
aprovizionarea speciei cu substane semifabricate (substane precursoare de
hormoni i fermeni); 7) formarea unui mediu biochimic de via.
n dependen de productor, alelochimicalele sunt: - substane produse de
bacterii, - substane produse de ciuperci, - substane fitogene, - substane
produse de animale. Substane bacterigene sunt exometabolii eliminai de ctre
bacterii, de obicei cu funcie toxic fa de alte organisme.
Substane fungigene cuprind un spectru larg de biochimicale produse de ciuperci.
Printre ele se disting n primul rnd antibioticele, care de regul, n natur au un
spectru foarte restrns de aciune. Din activitatea bactericid a antibioticelor,
observat n laborator i n clinicile umane i zooveterinare, a rezultat ideea, c
prin antibiotice ciupercile limiteaz creterea numeric a bacteriilor.
n sol ciupercile pot fi factori limitativi n dezvoltarea bacteriilor. n rizosfer, dens
populat cu bacterii i micromicete, nu au fost puse ns n eviden antibiotice. n
raport cu plantele superioare ciupercile au, de obicei, activiti alelochimice
toxice. Ciupercile acioneaz asupra plantelor superioare prin patotoxine care
cauzeaz mbolnviri, prin hormoni de cretere, prin fermeni, substante ce
blocheaz vasele lemnoase i liberiene, prin substane favorizatoarei pentru
acumularea excesiv n celulele vegetale ale unui anumit metabolit.

Uneori, ciupercile produc pe cale biochimic adevrate catastrofe ecologice.

Astfel, ciuperca Ceratocystis ulmi (euascomicete), originar din Asia, a determinat
pieirea total a ulmilor de pe teritoriul S.U.A, unde a fost adus accidental
mpreun cu un coleopter corticofag al ulmului (Scolytus multistriatus).
Agresiunea biochimic a ciupercilor asupra plantelor este rspunztoare pentru
cantitatea produciei primare nete (PPN) ce va trece n canalul detritic i,
respectiv, n cel erbivor. Interactiunile alelochimice interspecifice ale ciupercilor se
manifest n antagonismul : ciuperci parazite / macromicete. Anumite Agaricales
sunt rezistente la micoparazii, datorit unor substane antifungale produse de
ele.
Substante fitogene, produse de plante macrofite, cuprind un numr variat de
substane chimice, sub aspect chimic i fiziologic : fitoncidele, colinele, alcaloizii,
sterolii i substantele antifungale. Fitoncidele au aciune inhibitoare asupra
bacteriilor. Sunt substane de aprare produse ns numai ocazional. Colinele (gr.
kollo = a mpreuna) sunt alelochimicale prin care plantele se influeneaz
reciproc. Sunt, de cele mai multe ori, substane gazoase, volatile ca etilenul,
propilenul, butilenul .a. Alcaloizii i sterolii sunt de cele mai multe ori insecticide
naturale. Ca substane antifungale sunt prohibitinele (toxine ce mpiedic
dezvoltarea micoparaziilor pe corpul plantei), inhibitine care blocheaz
rspndirea micoparazitului ce a infectat planta, iar plantele superioare rezist
atacului micoparazitar; exist apoi glicozide cianogene (apr de exemplu, bulbii
de lalele (Tulipa) n sol, de ciuperci), substante renolice (antifungale foarte toxice)
i fitoalexine (substante de aprare a cartofului de mana cartofului (Phytophthora
infestans) sintetizate numai n prezena unei substane active, eliminat chiar de
micoparazit). Animalele produc telergoni sau feromoni prin care acioneaz
asupra altor animale, i substane toxice prin care acioneaz asupra plantelor. 65
8.3.Metabolismul ecologic n diferite ecosisteme metabolismul biochimicalelor sau
metabolismul ecologic, denumit i dinamic chimic endocen, contribuie la
unitatea i stabilitatea biocenozelor prin circuitul exometaboliilor.

8.3.1. Ecosisteme marine Dup principiile biologiei productivitii, biomase

planctonice mari ar trebui s fie o condiie esenial pentru o producie ridicat
a petilor i cetaceelor. Dar uneori, n ciuda excesului de mas algal n ocean,
zooplanctonul poate fi srac, iar petii i cetaceele lipsesc chiar cu desvrire.
Asemenea "excludere a faunei" provine din influenarea toxic produs de
metaboliii diatomeelor i dinoflagelatelor. Dar unele gastropode prdtoare utile
acumuleaz pe calea hranei toxinele dinoflagelatelor.
Fenoli i alcaloizi toxici pentru animale marine produc i algele albastre
(cianobacterii). n mod normal, apa marin este saturat cu substane organice
dizolvate (SOD), coninnd molecule organice cu diametrul sub 0,5 m. Numai o
parte mic din SOD este format din molecule mai mari, ca glucoza, aminoacizii i
acizii grai. Molecule mai mari i formaii supramoleculare aparin de materialul
plutitor (seston). n ocean, raportul SOD: detritus: biomas este aproximativ de
100: 10: 1. Masa global de SOD n ocean este estimat la 3 x 1012 t . n mri
interne concentraia SOD este mai ridicat dect n largul oceanului, fiind de
exemplu, n Marea Caspic de 12,0 ppm iar n Atlanticul de Nord de numai 0,2-1,3
ppm. n diverse regiuni ale oceanului universal compoziia izotopic a carbonului
organic din SOD este aceeai. Semnificaia ecologic a SOD const n faptul c,
prin SOD are loc reglarea compoziiei biocenozelor marine. Apa marin este
saturat cu metabolii otrvitori ai algelor i nevertebratelor. Toxicitatea
exometaboliilor spongierilor i holoturiilor se reduce din zona ecuatorial spre
nord. Prin exometaboliii lor otrvitori ascidiile sunt aprate de atacul unor
prdtori. Fenomene ecobiochimice speciale n mare sunt "nfloririle apei" i
"mareea roie". "nflorirea apei" se formeaz ca urmare a creterii numerice masive
a fitoplanctonului nsoit prin eliminarea de metabolii n apa marin. "Mareea
roie" apare atunci cnd apar n mas n ape litorale dinoflagelatele cu pigment
rou, care elimin i numeroase toxine. n metabolismul ecologic din ocean
funcioneaz catene elementare de biochimicale, formate din numai doi parteneri,
un donator i un acceptor. n catene cu mai numeroi parteneri, exometaboliii
sunt eliminai i nglobai succesiv. Asemenea catene sunt strns mpletite cu

lanurile trofice, deoarece SOD este absorbit n detritus i inclus astfel n

circulaia materiei. n ecosisteme1e marine, lanurile trofice i catenele de
biochimicale se mpleles ntr-un tot unitar. 8.3.2. Ecosisteme de ape interioare n
apele dulci exometaboliii provin din mai multe surse: circa 1-10% din producia
primar net (PPN) a fitoplanctonului i 5-10% din PPN a macrofitelor; 5-10% din
productia secundar a bacteriilor trec n SOD (substane organice dizolvate).
Contribuia animalelor este cantitativ neglijabil. Raportul SOD: detritus:
biomas = 10: 5: 1. n lacuri eutrofe algele albastre (cianobacterii) produc n
cantiti mari toxine cu aciune la distan. Din cauza "nfloririi apei", urmat
de descompunerea celulelor algale, lacurile pot fi otrvite, ceea ce conduce la
mortalitatea masiv a petilor. De obicei "nflorirea apei" este produs de alge
albastre, care asimileaz mai eficient CO2 i fosfaii dect algele verzi i, n plus,
fixeaz i azot atmosferic. Toxinele eliminate de algele albastre nu le aduc nici un
fel de avantaj n "lupta pentru existent", deoarece sunt eliberate numai n timp ce
se descompune "nflorirea apei". Algele albastre elimin i aminoacizi, vitamina
B12 i polizaharide. Ca o consecinl a "nfloririi apei" n lac poate s aib loc
depleia tolal a oxigenului. Prbuirea apei "nflorite" este grbit de virusuri
cianofage, micoparazii, microcrustarei i rotifere algofage, iar la tropice i de
peti erbivori, ca i de autointoxicare. Cedarea de substane extracelulare de ctre
alge este dirijat de consumul de lumin din cursul fotosintezei. SOD de origine
algal este nglobat de bacterioplancton i utilizat ca surs de energie. Catenele
de biochimicale trec n lanuri trofice, dar SOD algale sunt de regul srac
reprezentate n ap i sunt insuficiente ca hran pentru bacterii. Zooplanctonul
acumuleaz apa cu 66 fosfaii dizolvai, ce sunt eliminai apoi i servesc ca
hran pentru alge. Alelopatia regleaz i compoziia speciilor de macrofite.
8.3.3. Ecosisteme terestre Funciile alelopatice ale solului. Solul funcioneaz ca
acumulator i distribuitor de alelochimicale, produse de microorganisme i de
plante superioare. Microflora solului neutralizeaz numeroase coline i diminueaz
astfel nivelul alelopatic al solului. Taninii eliminai de plantele superioare n sol
inactiveaz exoenzimele microbiene i inhib fenomenul de putrezire a seminelor

n sol. Fenolii de origine vegetal inhib germinarea seminelor i provoac

repausul seminal, fenomenul de dorman a seminelor in sol. Nu este lmurit,
dac fungistaza (meninerea comunitii de ciuperci din sol pe un nivel
staionar) este un fenomen alelopatic, sau urmarea carenei de hran. Nivelul
alelopatic este foarte ridicat n solurile de pdure, ca i n terenurile aride. O
producie ridicat de coline favorizeaz generatorul n concurenta pentru ap. Dar
aria extraordinar anuleaz alelopatia. Alelopatia se desfoar i n filosfer
unde microflora epifit produce auxine i vitamine, care activeaz fenomenele
vitale ale plantelor. Reglarea biochimic a comunitilor vegetale se ntemeiaz pe
selecia plantelor ce particip la edificarea biocenozei, prin coline. Acest punct de
vedere se bazeaz mai ales pe experiena din sere. Dar rezultatele obinute n
condiii de cretere cultural a plantelor nu pot reda exact situaia din condiii
naturale i nu aduc dovezi sigure pentru relaii interspecifice alelopatice. Unele
fapte sunt ns numai alelopatic explicabile.
De exemplu, n Asia Minor, n livezile de nuc, crete doar un strat foarte srac de
plante erbacee pe sol, din cauza inhibiiei provocate de colina juglon, produs de
Juglans. Exometabolitul iniial sintetizat de nuc nu este toxic. Devine toxic numai
n sol, ca urmare a unor transformri chimice. Fiecare specie vegetal este n
acelai timp acceptor i donator de coline, avnd i un nivel specific de activitate i
toleran alelopatic, de care depinde i gradul de dominan a speciei. Speciile
dominante nu sunt n mod obligatoriu cele mai active alelopatic. Astfel, colilia
(Stipa lessingiana), planta dominant n stepe pontice, are o producie minor, dar
constant, de coline.
n ceea ce privete compatibilitatea i tolerana biochimic se deosebesc trei grupe
de plante : 1) specii reciproc tolerante, deci compatibile n biocenoz; 2) specii
unilateral tolerante i 3) specii intolerante i incompatibile. Exemple: De grupa
speciilor reciproc tolerante aparin stejarul (Quercus robur) i sorul-cufrate sau
carpena (Melampyrum nemorosum); de grupa a 2-a, a speciilor unilateral tolerante
aparin arinul (Alnus incana) i plopul (Populus suaveolens), arinul avnd efect

alelopatic pozitiv asupra plopului, dar plopul inhib arinul; n grupa a 3-a a
speciilor intolerante se ncadreaz laria (Larix) i socul rou (Sambucus
racemosa).
Anumite formaii pure ale unor specii de plante rezult din activitatea negativ
puternic alelopatic a acestora asupra altor specii. Nivelul alelopatic puternic al
unor specii devine suportabil pentru alte specii pe baz de coevoluie. n general,
specii care coexist de mii de ani nu se inhib reciproc prin colinele lor, dar
intolerana este manifest la specii intrate recent n contact reciproc, prirn
introducere, interaciunea fiind ntre ele numai de scurt durat. Efectele
alelopatice de intoleran se instaleaz acolo unde nu s-a instalat, sau a fost
anulat homeostazia biocenozei. Astfel, eucalipii (Eucalyptus) nu inhib plantele
erbacee din patria lor Tasmania i Australia. Dar eucalipii introdui n California
i Europa sunt intolerani fa de plante erbacee autohtone.
8.4.Relaii biochimice ntre plante i animale ntre plante i animale erbivore, mai
ales insecte, se desfoar de milioane de ani, un "rzboi chimic". Ambii parteneri
se influeneaz prin exometaboliii lor. Deosebim aici patru tipuri de relaii
alelopalice: 1) sistem toxin-antitoxin; 2) aciuni hormonale fitogene asupra
animalelor; 3) stimularea biochimic a animalelor de ctre plante; 4) otrvirea
plantelor prin alelochimicale de origine animal.
8.4.1. Reglarea chimic a erbivorelor 67
n reglarea chimic a erbivorelor sunt implicate numeroase substane biochimice
de origine vegetal. Antagonismul plantelor i animalelor fitofage se manifest n
primul rnd ca un antagonism din sistemul toxin-antitoxin. Metabolismul normal
al animalelor este de neconceput fr steroli. Regnul animal a pierdut ns n
decursul evoluiei sale capacitatea unei biosinteze primare de colesterol i
dobndete colesterolul necesar prin transformarea fitosterolilor din hrana vegetal.
Plantele mpiedic trecerea fitosterolului n zoomas prin anumite biochimicale de
aprare, anumite toxine cu funcie de insecticid natural, n primul rnd alcaloizii.

Totui, pare nesigur, ca producerea de aceste insecticide naturale s fie determinat

biocenotic. Printre miile de specii de plante care sintetizeaz n mod regulat
alcaloizi, exist doar mai puin dect o duzin de specii, la care alcaloizii sunt
transformai n insecticide. De aceea, sinteza alcaloizilor la plante este mai
degrab un fel de mecanism biochimic relictar, odinioar larg rspndit, un
metabolism risipitor, fr utilitate pentru planta productoare. ns alcaloizii toxici
sunt foarte periculoi pentru animale, inclusiv pentru om. Plante extraordinar de
otrvitoare sunt ocolite de insecte fitofage, psri i mamifere erbivore. Exemple:
vitele domestice se otrvesc cu anumite furaje ncrcate de toxine, cum este
Dichopetalum cymasum din Africa de Sud. Exist ns i animale dotate cu
antitoxine prin care neutralizeaz toxinele vegetale. Astfel, vitele i alte fitofage
ocolesc culturile de mtrgun (Atropa belladonna), din cauza alcaloidului toxic
din beladon. Totui, un crisomelid, Epithrix atropae suport toxicitatea
alcaloidului i atac culturile de mtrgun. Prin antitoxine, unele insecte fitofage
au reuit s realizeze o stare staionar n coevoluia lor cu plantele. Asemenea
insecte sunt extrem de specializate i nu pot coloniza specii de plant nrudite cu
planta~gazd. De exemplu, n sud-vestul Germaniei au avut loc adeseori
calamiti forestiere provocate de invazia masiv a gndacului tipograf (Ips
typographus). Atunci cnd gndacii tipografi nu mai gseau molizi de atacat,
excesul de populaie coloniza alte specii de conifere din regiune, fr succes ns,
rezultnd pieirea gndacilor care au greit gazda. Starea staionar n relaia atac
de insecte i aprarea plantelor este urmarea coevoluiei celor doi parteneri,
proces n care fiecare partener acioneaz ca factor de evoluie n raport cu
cellalt, dar fr ca ntre ei s aib loc un schimb de gene. Conceptul de
coevoluie nu explic ns n ntregime interaciunile plantelor i erbivorelor.
Metabolismul vegetal produce neselectiv un numr mare de substane de aprare
(toxine) ca inhibitori i substane ce stimuleaz chimic insectele, altfel spus,
promotori. Atacul insectelor are loc atunci cnd, cuantumul de inhibitori este mai
redus dect cel de promotori. Unele animale fitofage acumuleaz fitotoxine i le
utilizeaz ca substane de respingere a prdtori lor. De exemplu, iepurele-de-

mare (Aplysia aeraphoba), un gastropod erbivor, utilizeaz mpotriva prdtorilor

un fel de cerneal obinut din substane eIiminate de cianobacteriile consumate.
8.4.2. Aciuni hormonale fitogene asupra animalelor ntre plante i animale se
desfoar i interaciuni rafinate de tip hormonal. Mai exact, unele plante produc
anumite biochimicale ce imit structural i funcional anumii hormoni animali i
prin care, plantele intervin n procesul de metamorfoz a insectelor pe nivel
molecular. Intervenia const n perturbarea desfurrii normale a metamorfozei
cu ajutorul fitohormonilor(fitosteroli fitoecdisona). Metamorfoza insectelor este
reglat de hormonul larvar (HL) sau juvenil (HJ) i hormonul de metamorfozare
(HM). HJ prelungete dezvoltarea larvar i mpiedic formarea pupei i, n final, a
adultului. HM sau ecdisona (gr. ekdyso = trrea afar) incit formarea pupei i
transformarea n imago. Metamorfoza normal presupune echilibrarea
concentraiilor de HJ i HM. Fitosterolii imit aciunea acestor hormoni i
anuleaz echilibrul hormonal al metamorfozei. Aa bunoar conifere nordamericane sintetizeaz un exometabolit, analog chimic i fiziologic cu HJ. Este
numit juvabion sau, mai tehnic, "paper factor" (= factorul din hrtie). fiindc a fost
izolat mai nti din cartonul american n care a fost inut o colonie de
Pyrrhocoris, ntr-un laborator n 1966 de ctre K. Slma i C. M. Williams (1536).
Acest factor chimic, extras din hrtie de carton, administrat coloniei de Pyrrhocois
a dezechilibrat relaia ntre HJ i HM, n sensul c, a favorizat HJ i a prelungit
dezvoltarea larvar prin apariia unei faze noi, supranumerare n ontogenez,
incapabil de via. Mai trziu a fost descoperit i fitoecdisona produs de
anumite 68 ferigi, care nltur complet aciunea HJ i mpiedic formarea pupei,
ajungndu-se la un imago prematur, teratologic. n final, asemenea substane care
produc dezvoltarea precoce, produse de plante, cauzeaz o metamorfoz
prematur, sterilitate i diapauz. Astfel, plantele combat insectele fitofage prin
sintetizarea de suprahormoni. Este un mijloc foarte rafinat, dar n acelai timp i
neeconomic pentru combaterea insectelor duntoare, deoarece restructurarea i
refuncionarea ntregii molecule de fitosterol reprezint o enorm risip de
energie; probabil c din aceast cauz este o metod mai puin rspndit. Este

necunoscut dac n condiii naturale limitarea numeric a insectelor fitofage se

realizeaz cu asemenea intervenii hormonale. Unele plante utilizeaz ca arme de
aprare att alelochimicale obinuite ct i hormoni. Dar datorit unui polimorfism
genetic nalt, unele rase de Neodiprion sunt n msur s utilizeze i asemenea
plante ca furaje. 8.4.3. Excitarea biochimic a animalelor de ctre plante
Alelochimicalele vegetale excit celulele animale la producia unor substane
feromonale prin care insectele reuesc s atace plantele, care au declanat sinteza
feromonilor. De exemplu: un pin nord-american (Pinus ponderosa) elimin n aer
terpene volatile: acestea declaneaz la insecte xilofage sinteza unui feromon, ce
servete ca semnal pentru atragerea acestor insecte la un zbor de invazie asupra
pinului, care a emis terpenul volatil n cauz. Este o metod larg rspndit n
pdurile de conifere; prin ea se faciliteaz sinteza de feromoni i invazia
coniferelor de ctre gndacii xilofagi. 8.4.4. Otrvirea plantelor cu telergoni Un caz
special al alelopatiei este un fenomen asociat cu invazia masiv a duntorilor
asupra covorului vegetal: daunele directe aduse pdurii prin numrul excesiv de
fitofage sunt intensificate alelopatic, prin faptul c, omizile de fluturi elimin
toxine ce inhib creterea covorului ierbaceu de pe solul pdurii. Microorganisme
de pe frunze mbogesc "roua de miere" cu aminoacizi care, ajungnd pe sol
mpreun cu picturile de sucuri dulci ale afidelor i psilidelor, intoxic ierburile de
pe sol. Un mod similar de aprare i atac practicat de plante mpotriva insectelor
este sinteza i mprtierea de fagodetergeni. Acestea sunt substane toxice, dar
care nu produc moartea insectei, ci degradeaz valoarea nutritiv a hranei. Taninele
vegetale inbib proteazele. La fel acioneaz i unii alcaloizi ai unei specii de
cartof (Solanum demissum) din pdurile de munte ale Mexicului i Guatemalei,
care actioneaz ca repeleni (respingtori) ai gndacului-de-Colorado. 8.5.
Relaii alelochimice ntre animale Alelochimicalele prin care animalele se
influeneaz biochimic reciproc sunt cuprinse sub denumirea de telergoni (gr.
telos = frontier de departe; ergon = aciune, efect). Un sinonim, mai des utilizat
n literatur, este cel de feromoni (lat. fero, ferre = a purta; a purta hormoni). Se
deosebesc i aici cteva categorii: heterotelergoni sau alomoni prin care sunt

influenai indivizi din alte specii; homotelergoni sau feromoni n sens restrns,
prin care sunt influentai indivizi conspecifici. 8.5.1. Heterotelergoni
Heterotelergonii au semnificaie sinecologic, deoarece servesc n mijlocirea
relaiilor interspecifice, ca arme de atac i de aprare (kairomoni). Dup teoria lui
Pavlovski din 1927, toxinele animale au fost dobndite n decursul coevoluiei
ntre prdtori i prad i au ajuns la o eficien biochimic specific. Altfel spus,
otrvurile au evoluat ca dotri ale unor animale n lupta pentru existent, nu n
general, ci mpotriva anumitor specii cu care au coexistat n biocenoze. Astfel,
toxina himenopterului Habrobracon juglandis ucide n doze minime omizile de
Ephestia khniella, dar este n schimb cu totul inofensiv pentru omizi de Pyrausta.
Dup teoria lui Pavlovski producia de venin i eficienta veninului se afl sub
controlul biocenozei. Dar adeseori controlul biocenotic asupra productiei de
alelochimicale toxice la animale s-a pierdut n decursul evoluiei. n asemenea
situaii animalele produc veninuri independent de ulilitatea lor n lupta pentru
existen, independent de semnificaia lor biocenotic i devin virulente pentru
un numr mare de specii, inclusiv pentru specii cu care productorii de veninuri nu
convieuiesc n mod natural n biocenoze. Aa bunoar, veninurile unor erpi
sunt mortale pentru om, dei omul i arpele nu au conexiuni biocenotice regulate.
Unele efecte ale veninurilor sunt pur 69 i simplu de neneles din perspectiv
ecologicic. Astfel, pianjenul veninos Latrodectes este un prdtor al insectelor,
dar veninul su este mortal i pentru oareci, cu care pianjenul nu se hrnete. Un
pianjen central-american, Phoneutria posed venin neurotoxic fatal pentru psri
i mamifere dar care nu i este util n biocenoz, deoarece nu se hrnete cu psri
i mamifere. Toxinele de aprare sunt bogat reprezentate la insecte, amfibieni i
unele roztoare. La insecte i actiniari (anemone) exist heterotelergoni cu funcii
de alarmare. Ca i la plante, ntre animale, toleranele interspecifice sunt
alelopatic determinate. 8.5.2. Feromoni Feromonii (homotelergonii) contribuie, ca
substante atractante sexual, substane de agregare i de marcare, la coeziunea
populaiei i delimitarea nielor. Unele specii de lepidoptere difer foarte puternic
ntre ele prin specificitatea feromonilor sexuali. Alelochimicale inhibitoare pot

scoate din functie feromoni sexuali. Substanele de agregare au rol de semnale ce

atrag indivizi conspecifici spre un anumit loc lng pdure de unde ncepe invazia
pdurii. La insectele sociale, un feromon produs de regin adun lucrtoarele.