Sunteți pe pagina 1din 84

Univeristatea Al. I.

Cuza Iai
Facultatea de Biologie
Specializarea Ecologie i protecia mediului (I. D.), Anul I, Sem. al II-lea

Taxonomie vegetal
Partea I
Suport de curs
Coordonator de disciplin & tutore Lector. Dr. Mihai Costic

INTRODUCERE
Specialitii n domeniul ecologiei i proteciei mediului trebuie s cunoasc noiuni
de baz de biodiversitate, identificare, taxonomie i sistematica organismelor vegetale i animale.
Acest curs i propune s v familiarizeze cu metodele i logica identificrii, cu descrierea i
ncadrarea ntr-un sistem filogenetic a organismelor vegetale care au aparatul vegetativ un tal.

CARE SUNT OBIECTIVELE GENERALE?


Ca i obiective generale v propunem s:
nsuii terminologia specific taxonomiei vegetale
utilizai n formulri proprii, dar corecte, terminologia nsuit
dezvoltai capaciti de identificare a organismelor vegetale cu tal
corelai cunotinele nsuite n cadrul acestui curs cu alte contexte de nvare
Disciplina de fa este structurat n dou uniti de nvare de complexitate crescnd:
o
Unitatea de nvare numrul 1 se refer la descrierea i clasificarea organismelor
fotosintetizante procariote
o
Unitatea de nvare numrul 2 se refer la descrierea i clasificarea organismelor
vegetale eucariote cu aparatul vegetativ un tal
Pentru parcurgerea primei uniti de nvare vei avea nevoie de 7 ore de studiu, iar
pentru parcurgerea celei de a doua uniti de nvare vei avea nevoie de 21 ore de studiu.
Fiecare dintre aceste uniti de nvate este structurat ntr-un numr specific de subuniti, care
v vor solicita un timp variabil de lucru cuprins ntre 1 3 ore.
Ca i obiective specifice, pentru unitatea de nvare numrul 1 va trebui s:
nsuii tehnicile de lucru specifice microscopiei fotonice
identificai componentele aparatului vegetativ pe preparate microscopice
descriei structura celulei vegetale procariote
modelai prin desen structurile celulare i cenobiile organismelor procariote
Ca i obiective specifice, pentru unitatea de nvare numrul 2 va trebui:
s descriei caracterele diferiilor taxoni de eucariote
s descoperii corelaiile dintre caractere (structura celular, structura aparatului
vegetativ, datele biochimice, moleculare) i sistemul de clasificare

CUM PROCEDM PENTRU A REALIZA CE NE-AM PROPUS ?


1. Ne familiarizm de ansamblu cu structura suportului de instruire ( localizm unitaile i
subunitaile de nvare)
2. Alctuim un orar al studiului individual repartiznd o durat compact de timp fiecrei
subunitai de nvare
3. Parcurgem succesiv subunitile de nvare (mai nti o lectur de familiarizare) apoi o
lectur aprofundat (pe parcursul creia ne aplecam cu atenie asupra fiecrui termen nou
ntlnit; putei s v alctuii un glosar personal de termeni necunoscui; putei reine mai uor
dac folosii explicaiile etimologice ale termenilor; observai cu atenie desenele din suportul de
curs pentru a descoperi caracteristicile descrise n text; refacei desenele individual, reprezentnd
grafic prin desen elementele de coninut reinute;
4. Recapitulm coninutul fiecrei uniti parcurse dup nsuirea tuturor subunitilor
nvate
5. Corelm noiunile nsuite teoretic cu observaiile n cadrul edinelor de lucrri
practice.
6. Alctuim, eventual, o list de ntrebri pe care le adresm la ntlnirea cu tutorele,
pentru a nu lsa noiuni nenelese.

CUM VOM TI DAC AM REALIZAT CEEA CE NE-AM PROPUS ?


Citim cu atenie, din nou, obiectivele fiecrei uniti de nvare i ne autoevalum n
raport cu acestea.
Rezolvm temele de autocontrol sugerate.
Parcurgem cerinele de evaluare cuprinse n fia disciplinei de mai jos.
Nota final primit va fi reflectarea msurii n care ai atins obiectivele acestui curs.

Macheta-3

PROGRAMA ANALITICA
Denumirea disciplinei

Taxonomie vegetal

Codul disciplinei

Semestrul

II

Numrul de credite

Facultatea

Biologie

Numrul
orelor
semestru/activitati

Profilul

Ecologie i protecia mediului - ID

Total
28

Specializarea

Ecologie i protecia mediului

SI
28

TC

pe

AT

28

Categoria formativ a disciplinei


DF-fundamental, DG-general, DS-de specialitate, DE-economic/managerial, DU-umanist
Categoria de opionalitate a disciplinei: DI-impus, DO-opional, DL-liber aleas (facultativ)
Discipline anterioare

Obiective

Coninut
(descriptori)

Obligatorii
(condiionate)
Recomandate

AA

DF
DI

Citologie
Anatomie vegetal
Morfologie vegetal

nsuirea noiunilor legate de taxonomia organismelor vegetale


Formarea deprinderilor de identificare i clasificare a organismelor vegetale
Crearea unei baze tiinifice necesare i suficiente pentru abordarea
ulterioar a disciplinei de ecologia plantelor
1. Noiuni introductive ( obiectul i coninutul Sistematicii Criptogamelor, criterii
si uniti taxonomice utilizate n clasificare)
2. Domeniul Procariota;2.1.Regn Monera ; Diviziunea Cyanophyta (caractere
generale i specifice, substane de rezerv i ciclul de viat, filogenie)
3. Domeniul Eucariota;3.1.Regn Protista;3.1.1.Diviziunea Rhodophyta
(caractere generale i specifice, substane de rezerv i ciclul de viat,
filogenie)
3.1.2. Diviziunea Euglenophyta (caractere generale i specifice, substane de
rezerv i ciclul de viat, filogenie)
3.1.3 Diviziunea Dinophyta , Diviziunea Cryptophyta (caractere generale i
specifice, substane de rezerv i ciclul de viat, filogenie)
3.1.4. Diviziunea Chrysophyta (caractere generale i specifice, substane de
rezerv i ciclul de viat, filogenie)
3.1.5. Diviziunea Phaeophyta (caractere generale i specifice, substane de
rezerv i ciclul de viat, filogenie)
3.1.6. Diviziunea Chlorophyta (caractere generale i specifice, substane de
rezerv i ciclul de viat, filogenie)
3.2. Regnul Plantae;3.2.1. Diviziunea Bryophyta (caractere generale i
specifice, substane de rezerv i ciclul de viat, filogenie)

Forma de evaluare (E-examen, C-colocviu/test final, LP-lucrari de control)


- rspunsurile la examen/colocviu/lucrari practice
Stabilirea
- activitati aplicative atestate /laborator/lucrri practice/proiect etc

E
50%
50%

notei
finale
(procentaje)
Bibliografia

Lista
materialelor
didactice necesare

Coordonator de Disciplin

- teste pe parcursul semestrului


- teme de control
Pop I., Hodian I., Mititelu D., Mihai Gh., Cristurean I., Lungu L. 1984Botanic sistematic Ed. Did. i Ped. Bucureti
Peterfi St. Ionescu Al. 1976-1986- Tratat de algologie, I-IV, Edit. Acad. R.S.R.
Mihai Gh. 1980- Curs de Botanic sistematic. Thallobionta. Iai (litografiat)

microsopae fotonice, preparate microscopice (fixate i vii), ierbar

Grad didactic, titlul, prenume, numele

Semntura

Coordonator de disciplin & tutore


Lector. Dr. Mihai Costic

1. Introducere
Organismele fotosintetizante, cunoscute sub denumirea general de plante,
formeaz nveliul vegetal al Terrei. Acest nveli este numit fitosfer. Mulimea plantelor care
intr n alctuirea nveliului vegetal cuprinde indivizi care aparin categoriei sistematice numit
specie.
K. Zavadski (1961) definete specia ca form nodal de organizare a materie vii la
nivel supraindividual, cu capacitate proprie de reproducere i adaptare, cu o integritate ndelungat
stabilit i deosebit de alte populaii, dar cu o natur labil, ca proces al evoluiei i unic cmp de
aciune al seleciei naturale.
Primele organisme vegetale aprute pe Terra aveau o structur simpl, adic erau
unicelulare (protofite). Acestea au evoluat ctre plantele pluricelulare (metafite) care au format
un tal (talofite) sau un corm (cormofite).
Talul este un corp vegetativ al plantelor inferioare lipsit de rdcin, tulpin i frunze, iar
cormul este un corp vegetativ difereniat n rdcin, tulpin i frunze (n sensul larg al
cuvntului).

1.1 Obiectul i coninutul Taxonomiei vegetale


Taxonomia vegetal sau Sistematica este tiina care se ocup cu identificarea,
descrierea taxonilor vegetali i clasificarea organismelor vegetale ntr-un sistem care s exprime
legturile naturale de nrudire ntre plante. La baza sistemului se pun grupele inferioare, iar
urmtoarele grupe, cu caractere superioare, se aeaz pe trepte i ramuri superioare nfind
n final un arbore filogenetic. Arborele filogenetic ne permite s formulm o idee de ansamblu
asupra evoluiei plantelor .
Coninutul Taxonomiei vegetale (Sistematicii) este mprit n dou pri: o parte
care trateaz plantele inferioare ( cu tal numite talofite ) i o parte care se refer la plantele
evoluate (cu corm numite cormofite).

1.2 Criterii folosite pentru clasificarea plantelor


Prima clasificare a fost fcut de om din vremurile cnd era agricultor i vntor.
Plantele erau mprite n dou categorii: folositoare i duntoare. Mult mai trziu, cnd
experiena i cunotinele s-au acumulat, Teofrast (370-285 .e.n) clasific plantele n urmtoarele
categorii: copaci de pdure, plante din ri strine, arbuti i flori, legume i zarzavaturi, graminee
leguminoase i ierburi medicinale. Criteriul folosit se refer att la utilitatea plantelor ct i la
nsuirile lor morfologice. Mult mai trziu clasificarea plantelor capt o tent tiinific.
n 1753 C. Line clasific plantele folosind criteriile legate de organele sexuale.
Este un sistem la care s-a renunat. Contribuia cea mai important a lui Line a fost elaborarea
nomenclaturii binare, adic numirea plantelor prin nume de gen i specie. De exemplu
Ectocarpus siliculosus (alg brun cu organe asemntoare unor fructe de la Brassicaceae
numite silicve: ectocarpium fruct, iar siliculosum silicv).
Primele clasificri care in cont de legturile de nrudire dintre plante au fost
elaborate mai trziu de o serie de botaniti printre care amintim pe De Candolle, Adanson .a. n
ultimul timp sisteme filogenetice importante au elaborat Al. Braun, A. Engler .a. completri
importante au fost fcute prin clasificrile filogenetice realizate de Zimmerman, Emberger i
Takhtadjan. Sistemele filogenetice de clasificare se modific i se perfecioneaz mereu n
conformitate cu noile descoperiri din domeniul tiinelor biologice.

1.3 Uniti de clasificare


Unitatea de baz n clasificarea lumii vii este specia. n natur specia este
reprezentat prin indivizi care alctuiesc populaii, asemnndu-se mai mult sau mai puin ntre ei
prin nsuiri morfologice, anatomice, fiziologice, biochimice, ecologice etc.
Conform nomenclaturii binare fiecare specie este numit n limba latin prin dou
cuvinte. Primul termen are o semnificaie larg i reprezint genul, iar al doilea are neles
restrns i corespunde speciei. De exemplu salata mrilor este numit Ulva lactuca.
Specia este un taxon obiectiv. Ceilali taxoni folosii n sistemul de clasificare sunt
subiectivi i sunt din ce n ce mai cuprinztori n funcie de treapta pe care se afl. Taxonii mai
mari dect specia sunt: familia, ordinul, clasa, diviziunea (ncrengtur, filum), regnul, domeniul.
n cadrul speciei sunt separate i alte uniti mai mici cum ar fi subspecia i varietatea.
n acest curs sub denumirea de plante inferioare sunt reunite convenional
urmtoare grupe de organisme autotrofe: cianofitele, euglenofitele, crisofitele( xantoficeele,

bacilarioficeele), feofitele, rodofitele, i briofitele. Aceste grupe sunt cuprinse n domenii i regnuri
n felul urmtor :

Domeniul Procariota
Regnul Monera
Diviziunea Cyanophyta
Domeniul Eucariota
Regnul Protista
Diviziunea Rhodophyta
Diviziunea Euglenophyta
Diviziunea Phaeophyta
Diviziunea Chlorophyta
Regnul Plantae
Diviziunea Bryophyta

Clasa Cyanophyceae
Clasa Rhodophyceae
Scls.Bangiophycidae
Scls.Florideophycidae
Clasa.Euglenophyceae
Clasa Xantophyceae
ClasaBacillariophyceae
Clasa Phaeophyceae
Clasa Chlorophyceae
Clasa Ulvophyceae
Clasa Charophyceae
Clasa Hepaticatae
Clasa Anthocerotatae
Clasa Musci (Bryatae)

Printre diferitele clasificri ale organismelor vii, informaii utile i cuprinztoare


privind sistemul de clasificare au fost preluate dup Barnes R.S.K.(1998) i Fox R. (2000)

2. DOMENIUL PROCARIOTA
2.1 REGNUL MONERA
2.1.1.CARACTERE GENERALE
Toi reprezentanii regnului Monera au celule procariote. Asemenea celule nu
prezint membran nuclear, ns prezint cte o caten lung de ADN. n plus, pot conine
fragmente scurte de ADN numite plasmide, precum i ribozomi ca i o serie de membrane
prezente n cele mai multe celule bacteriene. n schimb, lipsesc organite delimitate de membrane
ca plastide , mitocondrii, aparat Golgi, reticul endoplasmatic. La unii reprezentani ai regnului
Monera celulele pot s apar ntr-un matrix geletinos sub form de cenobii, cu diferite forme sau
cu aspect de catene ori filamente, ns fiecare celul este complet independent ( conexiunile
protoplasmatice ntre celule sunt absente la toate speciile). Unele specii sunt mobile (capabile de
deplasare independent), de obicei cu ajutorul flagelilor care propulseaz sau imping celula n
ap. Cteva specii filamnetoase prezint o locomoie prin alunecare, cnd filamentele alunec
spre napoi i spre n fa independent sau unul mpotriva altuia, ns cele mai multe specii nu
sunt mobile.
Nutriia se realizeaz prin absorbia hranei n soluie prin peretele celular. Puine bacterii
adevrate, precum bacteriile albastre verzi i proclorobacteriile sunt capabile de fotosintez
(adic sunt capabile s converteasc dioxidul de carbon n compui organici cu ajutorul energiei
obinute prin absorbia luminii). Unele bacterii sunt chemoautotrofe (adic sunt capabile s
foloseasc energia obinut prin oxidarea unor compui ai fierului, sulfului sau amoniacului).
nmulirea este predominant asexuat, prin fisiune o form de diviziune celular care nu
implic mitoza - deoareace nu exist nuclei tipici i alte organite. Catena de ADN se duplic, iar
ADN ul rezultat se distribuie la cele dou celule fiice formate din celula parental.

Reproducerea sexuat nu a fost evideniat, ns, la unele grupe apare recombinarea


genetic. Recombinarea genetic este facilitat de existena pililor care formeaz conexiuni ntre
celule

2.2 DIVIZIUNEA CYANOPHYTA


2.2.1 CARACTERE GENERALE
Algele albastre - verzi (cianofitele) sunt cele mai vechi organisme vegetale
cunoscute. n staturile precambriene s-au descoperit stromatolite (concreiuni calcaroase cu
cianofite fosile) fapt ce a determinat numirea erei precambriene ca er a algelor albastre verzi.
Ele au colonizat pmntul nc de acum peste 3 miliarde de ani i au generat
oxigenul atmosferic. n cursul timpului acest grup de organisme a cptat o mare rspndire,
ntlnindu-se astzi n mai toate mediile de via.
Prezena clorofilei i a ficobilinelor apropie foarte mult cianofitele de alge. Totui
cianofitele sunt procariote caracterizate de lipsa unui nucleu adevrat, a cromatoforilor i a
reproducerii sexuate, ceea ce le situeaz n apropierea bacteriilor, sugernd legturi filogenetice
strnse ntre aceste dou grupe de procariote.
Teoria endosimbiotic, sprijinit de multe dovezi citologice, afirm originea
cloroplastelor din celulele eucariote n algele albastre verzi. Structura celular i proprietile
funcionale sunt mai apropiate de bacterii dect de eucariote, dar denumirea de Cyanophyta este
n acord cu Codul Internaional de Nomenclatur Botanic (acest grup de organisme fiind
cunoscut i sub numele de Cyanobacteria). Cromatoforii plantelor inferioare reprezent un stadiu
n evoluia cloroplastului de la cormofite.

Fig.1 Schema structurii celulei algelor albastre


mc membran citoplasmatic, L1- L4 straturile peretelui celular, sc scufia, fs fibrele scufiei, p porii n
peretele celular, c citoplasma, r ribosomi, vg vacuole gazoase, g glicogenul, t tilacoizii, f ficobilisomii, np
ucleoplasma cu fibrele de ADN, gc gruncioarele de cianoficin, v volutin, s sept (dup P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko)

Cianofitele au urmtoarele caractere specifice: au la exteriorul peretelui celular un nveli


mucilaginos numit teac (servete la protecie i micare), scufie sau capsul; peretele celular
este strbtut de pori i-i alctuit din patru straturi (L 1, L2 -conine murein, un component de baz
al peretelui celular al bacteriilor-L3, L4 Fig.1); ficobilisomii (formaiuni care conin pigmenii
asimilatori ficoeritrina, ficocianina i alloficocianina) sunt ataai de membranele tilacoidale; ADN
ul este lipsit de proteine histonice; ribosomii din algele albastre verzi sunt identici cu ribosomii
din cloroplaste, ceea ce reprezint o dovad n plus n sprijinul ipotezei originii endosimbiotice a
cloroplastelor; sunt unicelulare (solitare ori prinse n pachete-Gloeocapsa) sau pluricelulare,
filamentoase (ramificate sau nu-Oscillatoria, Nostoc), ajungnd pn la structur cladomial
(sistem de axe dichotomic ramificate); algele filamentoase au celulele asemntoare (tal
homocitic) sau au celule vegetative de aceeai form i mrime (isociste) i celule mai mari
(heterociste) (tal heterocitic) (Fig. 2); se nmulesc vegetativ prin diviziune, asexuat prin spori
(exospori, endospori, hormospori, heterociti, achinei); reproducerea sexuat este necunoscut
la algele albastre verzi.

2.2.2 CLASIFICAREA

ALGELOR ALBASTRE

VERZI

Aceste alge sunt ncadrate n regnul Monera,


subregnul Eubacteriobionta, diviziunea Cyanophyta,
clasele: Cyanophyceae i Prochlorophyceae.
CLASA CYANOPHYCEAE
Cuprinde subclasele: Chroococcophycidae i
Hormogoniophycidae.
SUBCLASA CHROOCOCCOPHYCIDAE
Cuprinde forme cenobiale, mai rar unicelulare.
Se nmulesc prin diviziune. Dac dup diviziune celulele
nu se desprind, apar cenobii
mucozitare cu diferite forme.

Fig.3 Gloeocapsa
Aspectul
general
al
coloniei.(dup F.Hindak)

Fig.2

Schema
structurii
heterocistului
mc membran citoplasmatic, L1L4 straturile peretelui celular, sl strat
lamelar al peretelui heterocistului, so strat
omogen al peretelui heterocistului, sf strat
fibrilar al peretelui heterocistului, mp
microplasmodesmele,
p

porul
heterocistului, s septul heterocistului, p
pluta
ce
nchide
canalul
porilor
heterocistului,
m

membranele
heterocistului, fa fibrele de ADN
dispersate, r ribosomi, cv celul
vegetativ, hc - heterocist (dup P.A.Obuch
din M.V.Gorlenko)

Fig.4
a Oscillatoria , aspect general al
filamentului
b Spirulina,
, aspect general al
filamentului
c Lyngbya, , aspect general al
filamentului.(dup
P.A.Obuch.
din
M.V.Gorlenko)

Ordinul Chroococcales cuprinde cianofite unicelulare sau cenobiale, nedifereniate n baz


i vrf.
Genul Gloeocapsa se caracterizeaz prin celule sferice. Dup diviziunea celular pereii
mucilaginoi ai celulelor mam se pstreaz n jurul celulelor fiice, care la rndul lor, sintetizeaz
perei mucilaginoi proprii. n felul acesta apare un sistem complex de nveliuri mucilaginoase
intercalate unele n altele (Fig.3).
SUBCLASA HORMOGONIOPHYCIDAE
Cuprinde alge albastre verzi filamentoase care se nmulesc prin hormogoane.
Ordinul Oscillatoriales cuprinde formele filamentoase homocite. Cel mai important gen
este Oscillatoria (Fig.4). Speciile lui formeaz deseori pelicule albastre-verzi pe pmnt umed, pe
obiecte care plutesc pe ap etc. Filamentul homocitic este alctuit din celule cilindrice indetice cu
excepia celulelor din vrful filamentului. Creterea filamentului se face prin diviziunea

transversal a celulelor. Speciile acestui gen au o micare oscilatorie (specific), determinat de o


rsucire ascendent a filamentului n jurul axului su. nmulirea se realizeaz prin hormogoane
(fragmente de filament cuprins ntre celule cu rol special) mobile, care germineaz i dezvolt
filamente noi.
Genul Spirulina este asemntor cu genul Oscillatoria, numai c filamentul este rsucit
ntr-o spiral (Fig.4). Unele specii de Spirulina (Spirulina platensis) conin multe proteine (60%)
fiind folosite de mult vreme n alimentaia omului n unele regiuni ale Africii. Alte genuri:
Lyngbya, Anabaena,Nostoc (Fig.4,5).
2.2.3 ECOLOGIA ALGELOR ALBASTRE VERZI
Aceste alge au o larg rspndire. Ele se ntlnesc n ape dulci i marine, n ape curate i
ape poluate, n sol, n apa izvoarelor termale (la 800 C, Phormidium laminosum) sau n gheaa
zonelor circumpolare (Phormidium, Lyngbya, Oscillatoria). Faptul
c cianofitele au fost primii locuitori ai Terrei este susinut i de
studiile asupra insulei Surtsey (aprut n urma activitii vulcanice
n anul 1963) care au confirmat c primele forme de via de pe
insul au fost algele albastre- verzi. O explicaie ar fi aceea c au
capacitatea de adaptare la condiii limitative n nutrieni eseniali.
Ele sunt organisme autotrofe, dar n unele condiii pot
deveni saprofite. De exemplu Oscillatoria triete saprofit la
ntuneric i ntr-un mediu bogat n substane organice. n procesul
de asimilaie algele albastre verzi asimileaz amidonul de
Fig. 5
cianoficee (asemntar cu glicogenul).
Anabaena, aspect general al
Unele cianoficee triesc n simbioz cu alte organisme. Un filamentului, 1 sporul, 2
exemplu tipic este asocierea lor cu unele ciuperci, cnd formeaz heterocistul
Nostoc kihlmani, A - colonia
licheni, sau cu unele hepaticae din clasa Anthoceratatae.
Sub aspect economic algele albastre verzi au un rol (aspectul macroscopic), B
tnr
(aspect
pozitiv prin fixarea azotului i ca surs de nutriie suplimentar colonia
microscopic).(dup P.A. Obuch
(exemplu Spirulina), dar i rol negativ n cazul nfloririi apei, cnd din M.V.Gorlenko)
ecosistemul sufer prin hipoxie i poate pierde populaia piscicol.
Este de dorit ca n bazinele acvatice raportul ntre grupele mari de alge s rmn ntre
limite normale, pentru ca eficiena fotosintezei s fie mare, iar zooplanctonul s poat utiliza
substana organic primar provenit de la diferite alge.
2.2.4 FILOGENIA ALGELOR ALBASTRE-VERZI
Dup structura celulei i componena chimic a membranei celulare, algele albastre se
apropie de bacterii. Prezena n celul a clorofilei a le apropie de algele eucariote i n primul
rnd de algele roii, care au ca i algele albastre pigmeni supranumerari localizai n ficobilisomi
pe suprafaa tilacoidelor. La ambele grupe lipsesc stadiile cu flageli. n cambrian au fost
descoperite algele albastre fr heterociti i cu heterociti. ncepnd cu paleogenul algele
albastre sunt reprezentate prin genurile contemporane. Deci, aceste alge au evoluat puin i au
ajuns pn astzi fr schimbri morfologice vizibile. Probabil primele alge albastre au fost
unicelulare, libere de membran. De la ele au evoluat apoi n direcii de sine stttoare
camaesifonalele i croococcalele. Din croococcale au aprut formele homocite primare
asemntoare oscilatoriilor care au mers pe 3 ci: o cale a oscillatorialelor, iar celelalte dou pe
calea nostocalelor i cea a stigonematalelor.
Oscillatoriales
Nostocales
Stigonematales

Alge heterocite primare


Alge hormogoniale primare (fr heterociste- alge homocite)

Forme iniiale unicelulare


Ci de evoluie ale algelor hormogoniale (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

10

Test de autoevaluare
Enumerai caracterele de nrudire ale cianofitelor cu algele i cu bacteriile.
Cianofitele se mai pot numi i altfel?

11

3. DOMENIUL EUCARIOTA
3.1. REGNUL PROTISTA
3.1.1. Scurt caracterizare a regnului
Spre deosebire de regnul Monera ai crui reprezentani au
celulele procariote, toi membrii regnului Protista sunt alctuii din
celule eucariote. Organismele cuprinse n acest regn sunt foarte
diverse, dar nici unele nu au combinaiile de caractere distinctive
prezente la membrii regnurilor Plantae, Fungi sau Animalae. Multe
dinte protiste, incluznd euglenoidele, protozoarele i unele alge, au
aparatul vegetativ alctuit dintr-o singur celul, n timp ce altele sunt
pluricelulare formnd colonii, filamente sau esuturi false.
Nutriia este variat, de tip fotosintetic (autotrof) la alge,
heterotrof la protozoare i mixt la euglenoide.
Ciclurile individuale de via variaz considerabil, ns
nmulirea se realizeaz n general prin diviziune celular i
reproducerea prin proces sexual.
Multe protiste sunt mobile, de obicei prin intermediul flagelilor,
iar altele sunt imobile.

3.1.2. DIVIZIUNEA RHODOPHYTA

Fig.6- Corallina sp.(dup Ionescu,

Fig.6- Corallina
sp.(dup Ionescu,
Peterfi din Migula)

Peterfi din Migula)

3.1.2.1. CARACTERE GENERALE


Sunt alge eucariote (n majoritate marine) cu morfologie divers.
Ciclul de dezvoltare este adesea trigenetic, diplohaplofazic (gametofit haploid, un
carposporofit i un tetrasporofit diploide) sau digenetic heteromorf haplodiplofazic.
Printre algele roii sunt specii epifite i specii parazite pe diferite plante, ori pe alte alge
roii. Epifitismul este ntlnit des n ecologia rodofitelor i reprezint un mod de convieuire cu
specii ale algelor brune. Parazitismul care are gazda i parazitul ncadrate ntre algele roii (specii
foarte nrudite ntre ele) este numit adelfoparazitism.
Algele roii au caractere specifice cum ar fi: dein plastide cu pigmeni specifici (clorofile
a i d, carotenoizi i ficobiline); au un cromatofor mic, stelat, cu un pirenoid mic, incolor n

Fig.7 Chrothece mobilis


celul cu cromatofor i pirenoid (dup Peterfi, Ionescu
din Pascher)

Fig. 8 Antithamnion defectum


morfologia general a unui cladom (dup Peterfi,
Ionescu din Migula)

mijloc, situat central (bangee-mai puin evoluate) (Fig. 7), au cromatoforii (adesea reticulai- cu
pirenoizi) n form de plac, panglic ori stea cu dispunere parietal (floridee-evoluate); conin
amidon de floridee (mai asemntor cu glicogenul dect cu amidonul), extraplastidial, depozitat
sub form de gruncioare discoidale n jurul nucleului sau plastidelor; peretele celular (uneori
impregnat cu sruri (Fam. Corallinaceae-Fig.6) este alctuit dintr-un schelet fibrilar inclus ntr-o
substan amorf (matrix); celulele sunt uninucleate (Antithamnion-Fig.8) sau plurinucleate
(Callithamnion-Fig.18); Mitoza este de tip clasic sau de tip calliblefaridian (descris de la genul
Calliblepharias-Fig.10); multe alge roii produc terpene toxice (compui rezultai din polimerizarea
moleculei de izopren) care duneaz erbivorelor acvatice; unele genuri, cum ar fi Porphyra, au
talul alctuit din 1 sau 2 straturi de celule unite de un strat gelatinos cu o consisten ferm (Fig
9); la floridee (de exemplu la Ceramiales) se observ fenomenul de sinaps i transmutaie a
genomului celular nvecinat (Fig. 11).

12

Fig. 9 Porphyra sp.


Seciune prin tal cu
carpogoni.(dup
P.A.Obuch
din
M.V.Gorlenko)

Fig. 10 Calliblepharys
ciliata.(dup
Peterfi,Ionescu
din
Zinova)

Fig.11 Interconexiuni aprute n


citokinez (dup K.R.Stern)

3.1.2.2. NMULIREA I REPRODUCEREA


Rodofitele se nmulesc asexuat prin spori imobili. Acetia se formeaz n sporociti n
numr de unu (monospori) sau patru (tetraspori). Tetrasporii se formeaz n tetrasporangi, prin
meioz, pe generaia diploid numit tetrasporofit.
Reproducerea sexuat este larg rspndit printre algele roii pluricelulare i implic un
ciclu de dezvoltare complicat.
Cel mai simplu ciclu de dezvoltare const n alternana a dou generaii multicelulare: una
haploid productoare de gamei numit gametofit, i una diploid, productoare de spori, numit
sporofit. Gametofitul produce gametociti n care se formeaz gamei aconi. Gametul mascul
(numit spermatie) se formeaz n spermatocist, iar gametul femel (numit oosfer) n carpogon.
Carpogonul apare pe acelai gametofit, ca i spermatocistul, rmnnd ataat de acesta. La
bangee, unde carpogonul nu are trichogin (specia tipic Porphyra leucosticta) spermatiile se
formeaz ntr-un spermatocist provenit dintr-o celul vegetativ. Prin diviziune celular repetat
se formeaz pn la 128 de spermatii foarte mici, care vor fi puse n libertate prin gelificarea
membranei celulare. Spermatiile sunt imobile i ajung pasiv la carpogoane, unde se fixeaz

Fig. 12 ciclul de via la Porphyra sp.


(Dup Peterfi, Ionescu).

Fig.13 ciclul de via la Polysiphonia


sp( K.R.Stern).

deasupra unei papile. Dup germinare apare un tub prin care nucleul mascul trece n carpogon i
fuzioneaz cu nucleul (oosfera) acestuia. Fecundarea carpogonului este urmat de apariia
zigotului, care va produce pn la 32 de carpospori. Carposporii la nceput sunt ameboidali, apoi
se nconjoar cu o membran. Fiecare carpospor germineaz pe cochilia de la genul Chonchus
(lamelibranhiate) dnd filamente cunoscute sub numele de Choncocelis (sporofit). Sporofitul,

13

dup meioza desfurat n sporociti, produce monospori ce vor genera noi taluri, haploide,
reprezentnd n fapt specia propriu-zis -Porphyra leucosticta (Fig.12) . Ciclul este deci
haplodiplobiont digenetic heteromorf.
La floridee carpogonul prezint o prelungire numit trichogin, care are rolul de a prelua
spermatiile ajunse n mod pasiv la carpogon. La contactul spermatiei cu trichoginul membranele
se resorb i nucleul acesteia migreaz prin trichogin pn la oosfer (situat la baza
carpogonului) cu care fuzioneaz.
Zigotul diploid rezultat produce civa carpospori diploizi care vor fi eliberai n ap. Dac
supravieuiesc, acetia se fixeaz pe substrat i dau natere la un sporofit ce va produce spori
haploizi prin meioz sporic. Din sporii haploizi cresc gametofii ce vor nchide ciclul de
dezvoltare.
Se crede c algele roii au cptat alternana de generaii devreme n istoria evoluiei lor,
ca rspuns adaptativ la lipsa gameilor masculi flagelai. n lipsa flagelilor fecundaia ar putea fi
privit mai mult ca o chestiune de ans i nu ca o consecin a faptului c apariia zigotului este
relativ rar.
Alternana de generaii este privit ca o adaptare care crete numrul i diversitatea
genetic a indivizilor noi aprui dup fecundaie. Un sporofit multicelular poate produce mai muli
i mai diveri spori haploizi dect ar produce un singur zigot prin meioz. Beneficii ecologice i
genetice similare apar prin alternana de generaii i la alte alge (verzi, brune) i la briofite.
La multe alge roii floridee (Polysiphonia), nucleul zigotului se divide repetat, prin mitoz,
producnd o a treia faz carposporofitul diploid. Carposporofitul rmne ataat de gametofit i
este hrnit de acesta. Cnd carposporofitul ajunge la maturitate, mitoza are loc n celulele apicale
rezultnd carpospori. Carposporii, eliberai n ap, se fixeaz pe substrat i dau natere la ali
sporofii diploizi, separai de carposporofii, numii tetrasporofii (Fig.13).
Mitoza are loc n sporocitii tetrasporofitului i este urmat de formarea sporilor n grupe
de cte patru (tetraspori). Deci, tetrasporii formai n tetrasporociti sunt haploizi i prin germinare
vor da natere la gametofii.
n concluzie, ciclul de dezvoltare al algelor roii cuprinde trei faze: gametofitul haploid,
carposporofitul i tetrasporofitul (ca faze diploide). Etapa carposporofitic este privit ca o cale de
multiplicare a rezultatelor reproducerii sexuate, cnd rata de fecundaie este sczut.
Alternana de 3 generaii este unic la algele roii. Pentru carposporofii i carpospori,
pornind de la un singur zigot, a nsemnat calea prin care algele roii au nfrnt lipsa flagelilor.

3.1.2.3. CLASIFICARE
Rodofitele sunt grupate n clasa Rhodophyceae cu dou subclase: Bangiophycidae i
Florideophycidae.
SUBCLASA BANGIOPHYCIDAE
Reunete rodofitele cu carpogonul rezultat din celule vegetative, fr trichogin; ciclul de
dezvoltare este haplofazic sau digenetic heteromorf cu gametofit dominant. Speciile sunt grupate
n mai multe ordine. Un reprezentant este genul Porphyra, larg rspndit n zona litoral att a
mrilor din nord, ct i a mrilor din sud (Fig.14).
SUBCLASA FLORIDEOPHYCIDAE
Aceste rodofite au celule cu cromatofori parietali, fr pirenoizi. Celulele comunic ntre
ele prin plasmodesme. Carpogonul are trichogin.
ORD. NEMALIONALES
Talul este un cladom uni- sau multiaxial, iar ciclul de dezvoltare fr tetrasporofit tipic.
Genul Batrachospermum are talul n form de arbust ramificat, de consisten mucozitar
i culoare mslinie-verde sau albastr-argintie (Fig.15).
Genul Lemanea triete n rurile repezi, cu ap rece. Talul are aspectul unei perii cu
filamente neramificate cu lungime de 10-15 cm i grosimea de 1 mm (Fig.16).

14

Fig.14 Porphyra sp.(dup


P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 15 Batrachospermum
sp.
-aspect exterior al talului-(dup
P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 16 Lemanea catenata


-tal cu spermatociti-(Peterfi,
Ionescu din Zinova)

ORD. CERAMIALES
Este cel mai bogat n specii. Genul Callithamnion are talul n form de arbust ramificat,
alctuit dintr-un rnd de celule plurinucleare (Fig.18). Alte genuri au aspectul exterior mai
complicat. De exemplu Delesseria are aspect de frunz cu nervur penat (Fig.19).
Reprezentant tipic al ordinului este genul Polysiphonia, rspndit att n mrile sudului ct
i n cele din nord. Talul are aspectul unui arbust rmuros de culoare mslinie, cu ramuri
terminate printr-o celul ce se divide. Talul este de tip rhodomeloid (Fig.20).

Fig. 17 - Dudresnaya
verticillata
a protal primordial
(protonema)
sistem de cladomi
complet
dezvoltat
(dup Peterfi, Ionescu
din Zinova)

Fig.
18

Callithamnion
corymbosum
aspect general al
talului.(dup
Peterfi,
Ionescu
din Zinova)

Fig. 19 Delesseria
sanguinea
aspect general-dup
Peterfi, Ionescu din
Zinova)

Fig.20 - Polysiphonia
violacea
aspect
general
al
talului-(dup Ionescu)

3.1.2.4. Ecologie
Cu excepia unui numr mic de specii (Batrachospermum, Lemanea, etc.- care triesc n
ape dulci, curate, repezi, n zona montan), algele roii sunt marine. Toate speciile triesc fixate
pe pietre, pe cochiliile molutelor, pe alte alge (de regul sunt epifite), ns se cunosc i specii
endofite i chiar parazite. Algele care triesc la adncimi mari n apa mrilor au culoarea rouaprins; aceleai alge, dac triesc la adncimi mai mici capt o culoare mai glbuie. Schimbarea
culorii este explicat de teoria lui Engelman conform creia predominarea unui pigment sau a
altuia, n funcie de adncime, este legat de intensitatea i componena razelor de lumin care
ptrund la diferite adncimi.

15

3.1.2.5. Importana economic


Din algele roii se extrage agar-agarul i caraghen (polimeri ai galactozei numii galactani
existeni n matrixul peretelui celular), folosit n cofetrie, industrie i laboratoare de microbiologie
pentru prepararea mediilor nutritive. Unele specii sunt comestibile (Porphyra).
3.1.2.6. Filogenie
Algele roii sunt exclusiv acvatice, cu gamei i spori neflagelai. Din acest motiv originea
lor este controversat. Anumite caractere biochimice i citologice apropie rodofitele de cianofite,
sugernd vrsta mare a acestui grup. Totui trebuie menionat c ficobilinele rodofitelor nu sunt
de acelai tip cu cele de la cianofite.
n acelai timp, rodofitele sunt deosebite fa de toate celelalte alge prin urmtoarele
caractere: nu au stadii flagelate, conin clorofila d (pe lng clorofila a), ficoeritrin, ficocianin,
sintetizeaz ca substan de rezerv amidonul de floridee (un compus intermediar ntre amidon i
glicogen), ciclul de dezvoltare este trigenetic i pot avea celule plurinucleate prin sinapse i
plasmogamie.
De aceea unii algologi consider c rodofitele pot avea originea ntre criptofite de tipul
Rhodomonas, sau ntr-un grup ancestral comun i disprut la care nu erau fixate caracterul
monadoid sau cel ameboidal i nici sexualitatea. Rhodomonas conine ficobiline, amidon de
floridee, nucleu eucariot cu nucleol i nu conine stigm.
Din bangeele inferioare au evoluat florideele cu urmtoarele caractere de superioritate: tal
cladomizat, cromatofor stelat i parietal, plasmodesme ntre celule, carpogon cu trichogin.
Test de autoevaluare
Explicai ciclul de via la algele roii.
De ce credei ca ciclul de via este mai complicat la algele roii?

3.1.3. DIVIZIUNEA EUGLENOPHYTA


3.1.3.1. CARACTERE GENERALE
Cuprinde organisme unicelulare flagelate numite monade. Flagelii (1 sau 2 vizibili) sunt
nserai ntr-o fos numit rezervor sau ampul. Pe lng formele natante se cunosc i specii care
se fixeaz, n faza vegetativ, pe diferite alte alge sau animale (rotifere, copepode) cu ajutorul
unui disc gelatinos format la captul anterior al monadei (captul cu flagel).
Dei celulele sunt rsucite helicoidal, simetria lor poate fi considerat bilateral.

Fig.21 Euglena sp.


Structura celulei (dup K.R.Stern)

Fig.22.
a Trahelomonas sp., aspect exterior al celulei
b Phacus , aspect exterior al celulei (dup V.alaru i colab.)

Multe dintre caracteristicile tipice euglenoidelor sunt ilustrate n structura celulei la genul
Euglena (Fig 21). Euglena nu are perete celular, ori alt structur rigid, care s acopere
membrana plasmatic; membrana plasmatic este susinut de fii proteice (pellicula) dispuse
helicoidal n citoplasm, imediat sub membran; la genul Trachelomonas exist un nveli (numit
lorica) asemntor pereilor celulari alctuit din minerale (Fig.22); cromatoforii euglenoidelor verzi
au clorofila a i b i sunt prevzui la unele specii cu pirenoizi; stigma este ntotdeauna
extraplastidial; substana de rezerv este paramilonul extraplastidial (un polizaharid unic n
lumea vegetal); nmulirea se face prin diviziunea longitudinal a celulelor; diviziunea nucleului
este specific.

16

Euglenoidele au cteva particulariti cum ar fi: sub fiile proteice se observ microtubuli,
corpuri mucifere i globule de lipide (Fig.23); aparatul locomotor este reprezentat de stigm
(Fig.24), flagel i corpusculul parabazal (Fig. 25); unele euglenoide au cromatofori cu pirenoid
fr teac de paramilon (Euglena mutabilis) sau cu teac de paramilon la Euglena polymorpha;
nucleul este vizibil, sferic, elipsoidal sau alungit i conine n general un nucleol numit endozom;
produsul de asimilaie pentru euglenoide este caracteristic i numit paramilon; euglenoidele se
nmulesc prin diviziunea longitudinal a celulei (Fig 26) cu pstrarea membranei nucleare n
mitoz.
Fig.23 - Structura peliculei euglenei la
microscopul electronic (dup,
Peterfi
Ionescu)

Fig. 24 Structura stigmei la


euglen
(P.A.Obuch
din
M.V.Gorlenko)

Fig.25 Structura terminaiei


anterioare ale celulei de euglen
(dup
P.A.Obuch
din
M.V.Gorlenko)

Fig.26

diviziunea
euglenei (dup P.A.Obuch
din M.V.Gorlenko)

3.1.3.2. CLASIFICARE
Euglenofitele reprezint un grup taxonomic bine definit. Cele aproximativ 800 de specii
aparin la mai multe genuri dintre care cele mai cunoscute sunt Trachelomonas, Phacus ,
Euglena.
Diviziunea Euglenophyta cupride o singur clas, Euglenophyceae, cu mai multe ordine
dintre care mai important este ordinul Euglenales.
ORDINUL EUGLENALES
Cuprinde specii cu rspndire mare n ape dulci i cteodat pe sol umed.
Genul Euglena (cel mai important din acest ordin) include specia Euglena viridis care
poate nota, se poate tr pe noroi, se poate rotunji i acoperi cu un strat de mucus (trece n
stadiul palmeloid) sau se poate acoperi cu o membran groas, transformndu-se n chist.
Dac se dezvolt n mas este considerat indicator polisaprob (indic gradul maxim de
poluare a apelor cu substane organice).
Pentru ap curat este caracteristic specia Euglena sanguinea. n bli i mlatinile unde
putrezesc plante se gsete genul Astazia. Acest gen este asemntor cu Euglena, dar este
incolor i nu are stigm.
n apele unde exist compui solubili ai Fe i Mg se ntlnesc specii ale genului
Trachelomonas caracterizate de un nveli numit loric.
Speciile genului Phacus sunt turtite dorso-ventral i au o prelungire ascuit n partea
posterioar.
Euglenele particip la autopurificarea apei i totodat sunt indicatori biologici ai gradului
de poluare a apei din bazinele de ap dulce.

17

3.1.3.3. ECOLOGIA EUGLENOIDELOR


Speciile acestei diviziuni triesc n ape dulci, ape salmastre i destul de rar n ape marine.
Sunt forme planctonice sau forme bentonice (triesc n nmol). Ele prefer bli i
bltoace mici bogate n substane organice. De exemplu, Euglena viridis triete n ape
polisaprobe (poluate) fiind un saprobiont. Speciile Euglena spirogyra, Euglena gracilis, Phacus
longicauda sunt considerate specii indicatoare pentru ape mezosaprobe. Euglena mutabilis crete
n apele turbriilor la un pH=4.
De preferin ele stau la suprafaa apei, devin imobile i formeaz neustomul.
Se cunosc i specii epibionte, cum ar fi specii ale genului Colacium, care se fixeaz pe
alge planctonice (Volvox), pe alge filamentoase, pe rotifere etc.
nmulirea masiv a euglenoidelor duce la renoirea oxigenului din biocenoza acvatic. n
acest mod se autopurific biologic apele bogate n substane organice.
3.1.3.4. FILOGENIA EUGLENOIDELOR
Euglenoidele provin din criptoficee i dinoficee. Ele sunt alge extrem de originale fiindc
includ caractere att de plante ct i de animale : au numai clorofila a
i b, acumuleaz paramilon extraplastidial i au nucleu mezocariot
(difer de nucleul dinofitelor prin faptul c n cromosomii lor exist
histone).
Ele constituie un grup primitiv i izolat prin caracterele :
- mitoza este primitiv fiindc se desfoar cu pstrarea
membranei nucleare; nucleolul nu se dizolv, fusul nuclear i centriolii
lipsesc, cromozomii sunt permanent n stare de condensare (nu se
adun n placa ecuatorial).
- ntr-un mediu organic i n lipsa luminii, pierd clorofila i
devin heterotrofe. Deci, ele au aprut n etapa cnd nu erau
definitivate sexualitatea, autotrofia i nucleul tipic eucariot.
Test de autoevaluare
Ce caractere individualizeaz euglenoidele ntre
protiste?

Fig. 27 -statospori-(dup K.R.Stern)

3.1.4. DIVIZIUNEA CHRYSOPHYTA


3.1.4.1. CARACTERE GENERALE
Algele acestei diviziuni sunt cuprinse n cteva clase ntre care, la prima vedere, n-ar fi
legturi filogenetice.
Totui, ntre organismele fiecrei clase sunt trsturi comune cum ar fi: tipul de substan
de rezerv, pigmenii specializai i sporii de rezisten. Civa membri din fiecare clas produc
spori de rezisten numii statosporii (Fig.27).
3.1.4.2.CLASIFICARE
n cadrul acestei diviziuni algele aurii se mpart n urmtoarele clase: Chrysophyceae,
Xanthophyceae, Bacillariophyceae.

CLASA XANTHOPHYCEAE
Cuprinde specii larg rspndite n diferite biotopuri, n special n bazinele de ap dulce i
curat. Xantofitele se deosebesc de algele verzi prin urmtoarele caractere: formele i stadiile
mobile au cte 2 flageli de lungime i structur diferite, formele primitive au celula nvelit n
periplast, la majoritatea speciilor peretele celular este pectic i la puine specii este celulozic
(uneori peretele celular este alctuit din 2 pri i este mbibat cu bioxid de siliciu), cromatoforii au
clorofila a, c, carotenoizi i xanthofil, stigma este situat ntr-o cript a cromatoforului, reticulul
endoplasmic cloroplastic (alctuit din 2 membrane) este structural legat de membrana nuclear.
n celul se acumuleaz uleiuri, chrysolaminarin i volutin.
nmulirea vegetativ are loc prin diviziunea longitudinal a celulei, iar cea asexuat prin
zoospori. Procesul sexual este cunoscut la puine specii. n condiii nefavorabile apar statospori.
Dup tipul de organizare al talului, xantoficeele se mpart n urmtoarele subclase:
Xanthomonadophycidae,
Xanthopodophycidae,
Xanthocapsophycidae,
Xanthococcophycidae, Xanthotrichophycidae i Xanthosiphonophycidae.
SUBCLASA XANTHOSIPHONOPHYCIDAE

18

Algele acestei subclase au corpul alctuit dintr-o singur celul i sunt numite sifonale.
ORDINUL BOTRYDIALES
Specia tipic din acest ordin este Botrydium granulatum. Are talul vesiculos de aproximativ
1 mm n diametru i pn la 2 mm nlime (Fig.28). Crete pe sol umed n jurul blilor, rurilor, n
locurile inundabile. n interiorul celulei se gsete vacuola, iar n stratul parietal de citoplasm
sunt numeroase cloroplaste disciforme i nuclei mici i picturi de ulei. n timpul ploilor, cnd
vezicula este acoperit cu ap se formeaz zoospori care ies n ap printr-o ruptur format n
partea anterioar a veziculei. Zoosporii dau noi vezicule.
Dac apa
nu acoper
solul
n
vezicul se
formeaz
aplanospori
care
pot
migra
n
partea
rizoidal
unde
formeaz
spori
de
rezisten
hipnospori.
La
umezire,
hipnosporii
germineaz Fig.28 Botrydium sp.
i
dau
Fig.29 Vaucheria sp.
natere la a aspect exterior
noi
a poriune de tal cu oogonii i anteridii
b zoosporul (dup
b zoosporange cu zoospor ce se elibereaz
vezicule.
Procesul
V.alaru
i
colab)
c anteridii (stnga) i oogonii (dup V.alaru i colab)
sexual este
o
izogamie. Meioza se desfoar n zigot.
Vaucheria sessilis formeaz deseori un gazon verde catifelat pe solul umed din jurul
blilor sau rurilor. Filamentele ramificate sunt alctuite dintr-o singur celul i se numesc
sifonale. n celul se observ o vacuol mare, central, multe cloroplaste mici, disciforme i mici
nuclee n stratul de citoplasm parietal. nmulirea asexuat se realizeaz prin sinzoospori.
Acetia se formeaz n sinzoosporocist (un capt de filament separat de restul talului).
Sinzoosporul const dintr-o membran care nchide mai muli nuclei biflagelai. Procesul sexual
este oogamia. Oogonul este globulos i separat de tal prin perete despritor. Anteridia are form
filamentoas, ncovoiat n form de corn de berbec. Ea este separat de tal i conine
anterozoizi biflagelai (Fig.29). La maturizarea oosferei, din rostrul oogonului se elibereaz o
substan care atrage anterozoizii. Unul din ei fecundeaz oosfera. Zigotul se acoper cu un
perete gros i formeaz oosporul. Dup o perioad de repaus se produce meioza i apoi se
dezvolt un nou filament haploid.

CLASA BACILLARIOPHYCEAE
Diatomeele
sunt
organisme
monocelulare
de
dimensiuni
microscopice, rspndite n bentos i n plancton, att n ap dulce ct i n
ap srat. Ele reprezint un component foarte important al fitoplanctonului.
S-a estimat c diatomeele produc cam 25% din substana primar total a
Terrei.
Diatomeele au devenit abundente n Cretacic (acum 100 milioane
ani). Unele dintre ele sunt astzi fosile i multe au ajuns pn n zilele
noastre cu modificri morfologice i structurale foarte mici nct parc timpul
geologic nici nu a trecut pentru ele. Diatomeele au urmtoarele particulariti:
celula este protejat de o teac (carapace) alctuit din siliciu; carapacea se
aseamn cu o cutie la care capacul este numit epitec, iar cutia propriu-zis
este numit hipotec; fiecare teac are pri de profil numite pleure i pri
frontale numite valve (Fig.30); epiteca are epivalv i epipleure, iar hipoteca
30
are hipovalv i hipopleure; n funcie de configuraia celulei i de dispoziia Fig.
Pinnularia viridis
ornamentaiilor diatomeele sunt cu simetrie radial (centrice) i cu simetrie a vedere valvar
bilateral (pennate; carapacea este acoperit att la exterior ct i la interior b- vedere pleural
cu un strat subire de substan organic; un procent de 10 75% din (dup V.alaru i
suprafaa valvei reprezint porii prin care protoplastul celulei comunic cu colab.)
mediul nconjurtor;.unele diatomee bentonice se pot mica cu ajutorul citoplasmei care iese prin
pori la nivelul rafei (an pe mijlocul sau pe marginea valvei).

19

Citoplasma formeaz un strat parietal subire , iar la unele specii i un strat perinuclear n
centrul celulei unde este plasat nucleul.
Partea cea mai mare a celulei este ocupat de vacuol. Cromatoforii de obicei sunt
parietali. Ei au o culoare galben, conin clorofila a, c, carotenoizi, pigmeni xanthofili
(diatoxanthin i fucoxanthin). Ultrastructural, cromatoforul prezint lamele fotosintetizante cu
discuri tritilacoidale i un nveli alctuit din 4 membrane (cele dou membrane externe alctuiesc
un reticul endoplasmic cloroplastic). Substana de rezerv este reprezentat de uleiuri, volutin i
chrysolaminarin.
nmulirea diatomeelor se face mai ales prin diviziunea celulei, primvara sau la
nceputul verii. La nceput crete volumul celulei,iar valvele se deprteaz
una de alta. Nucleul se divide mitotic i mai trziu apar pereii despritori care refac
hipotecile celor dou celule fiice. Ca urmare apar dou serii de mrimi: una cu aceleai
dimensiuni ca i celula mam i alta din ce n ce mai mic motenitoare a hipotecii celulei mam,
devenit, dup diviziune, epithec. Micorarea celulelor este compensat de procesul sexual
(reproducere), dup care celulele revin la mrime normal (Fig.31). Procesul sexual este ntlnit
i n alte cazuri, depinznd i de ali factori cum ar fi: creterea temperaturii mediului i
schimbarea nivelului factorilor nutriionali.

Fig.31 -Reproducerea la diatomee (dup K.R.Stern)

Toate diatomeele sunt diploide n stadiul vegetativ i numai gameii sunt haploizi. Ciclul de
via este monogenetic diplofazic. Stadiul flagelat la centrice ne sugereaz c acestea sunt mai
primitive dect cele penate.
Clasa Bacillariophyceae conine 2 subclase: Pennatophycidae i Centrophycidae.
SUBCLASA CENTROPHYCIDAE
Reunete diatomee cu urmtoarele caractere: simetrie radial; valve cu ornamentaii
dispuse concentric sau radial, fr raf; cromatofori numeroi, discoidali, parietali; procesul sexual
oogamie cu anterozoid monoflagelat; chiti endogeni; adaptri la viaa planctonic.
ORDINUL COSCINODISCALES
Cuprinde forme preponderent marine, planctonice dintre care menionm cteva genuri.
Melosira (familia Coscinodiscaceae) cu numeroase specii frecvente n ape dulci i srate,
prezint cteva catene lungi, filamentoase i valve uniform ornamentate (Fig.34). Melosira
varians crete n ape oligotrofe, vegeteaz adesea n rezervele de ap, unde provoac un miros
neplcut. Cyclotella cuprinde specii de ap dulce i srate cu valve striate periferic (Fig.32).
Coscinodiscus cu specii n aceleai biotopuri ca i Cyclotella, prezint valve circulare sau eliptice,
areolate sau cu veruculi (C.radiatus) (Fig.33).
La specii ale genului Chaetoceros celulele au periori lungi la poli cu ajutorul crora se
unesc n lnioare lungi (Fig.35). Cuprinde specii marine din plancton.
SUBCLASA PENNATOPHYCIDAE
Penatele au celula cu simetrie preponderent bilateral dup axa longitudinal indicat de
o pseudoraf sau de raf. Valvele lanceolate, eliptice, n forma literei C (Cymbella) sau S
(Pleurosigma) au ornamentaii dispuse penat. Cei 2 cromatofori sunt parietali i au pirenoizi.
Procesul sexual este izo-anizogamie cu gamei aconi. Nu au chiti endogeni.

20

Fig.32 Cyclotella
sp.
a privire din
partea carapacei
b privire din
partea
pleurei
(dup P.A.Obuch
din M.V.Gorlenko)
ORDINUL NAVICULALES

Fig.33
Coscinodiscus sp.
(dup V.alaru i
colab.)

Fig.34
Melosira sp.
a filament din
partea pleurei
b filament cu
auxospori
(dup V.alaru
i colab)

Fig.35
Chaetoceros
sp.
aporiune din partea
carapacei
b poriune din partea
pleurei
(dup
P.A.Obuch
din
M.V.Gorlenko)

Reprezentanii tipici ai acestui ordin sunt speciile genului Pinnularia. Valvele acestor alge
monocelulare au form de elips alungit, pe mijloc o raf, 3 noduli i ornamentaii dispuse penat.
n celul sunt 2 cromatofori lamelari de culoare brun-glbuie, nucleul central (cu citoplasm
perinuclear) i 2 vacuole (Fig,36).
Se nmulesc prin diviziune celular.
Genul Navicula are specii mai ales n ape marine. Se deosebete de Pinnularia prin lipsa
ornamentaiilor costale de pe valve (Fig.37). Capetele celulelor sunt ngustate, iar forma celulei
este de suveic.

Fig.36 Pinnularia sp.


a - carapace privit din partea valvei
b carapacea din partea pleurei
c celule din partea valvei
d celul din partea pleurei
e diviziunea celulei (dup P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko)

Fig.37

Navicula sp.
- privire din
partea valvar
(dup
P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko)

3.1.4.3. FILOGENIE
Crisofitele reprezint un grup vechi de alge cu vrst jurasic.
Prezena stadiilor reversibile, modul de nutriie variat, caracterul nespecializat al unor
taxoni, le confer valoarea unui centru genetic. Crisofitele ar putea s aib origine comun cu
feofitele dup pigmenii pe care i conin. Totodat, strmoii crisofitelor de tip heterocont, din
punct de vedere genetic, par destul de apropiai de criptofite i dinofite cu care au similitudini, cum
ar fi: vacuola pulsatil, stigma i pigmenii xanthofili (diatoxanthina).
Test de autoevaluare
Crisofitele sunt protiste relativ heterogene. Care sunt caracterele de ncadrare n
aceeai diviziune i de nrudire cu protistele din diviziuni apropiate filogenetic?

21

3.1. 5. DIVIZIUNEA PHAEOPHYTA


3.1. 5.1. CARACTERE GENERALE
Algele brune variaz ca mrime de la forme microscopice, pn la 60 m lungime i
greutate mai mare de 300 de kg.
Talul variaz n complexitate de la simple filamente
ramificate, la pseudoparenchimuri (apar ca esuturi autentice).
Ca i la unele alge verzi i plante, celulele vecine sunt tipic
legate prin plasmoderme lipsite desmotubuli care s conecteze
reticulul endoplasmatic al celulelor adiacente.
n sistemul clasic de clasificare al algelor brune criteriul de
baz folosit a fost morfologia talului, dar expresia morfologic
similar este rezultatul evoluiei convergente.
Fig.38Structura celulei la
Celulele algelor brune conin plastide tipice, de culoare galbenalgele brune
brun n form de discuri, similare biochimic i structural plastidelor
mc peretele celular, m
de la crisofite i diatomee, cu care ele probabil au avut
mitocondrii, re fragment
o origine comun. n plus, algele brune au plastide cu clorofila a,
din
canalul
reelei
endoplasmatice,
D

c, carotenoizi, xanthofil (fucoxanthin), care dau culoarea maro


dictiosomi, v vacuole, n
nchis ori verde oliv, caracteristic acestor alge. Substana de
nucleul, mn membrana
rezerv este laminarina i manitolul care se stocheaz n vacuole
nuclear, c cromatofor
(Fig. 38)
cu tilacoizi(t) , mpachetai
Comparnd algele brune ntre ele se poate afirma c exist dou
cte trei, p pirenoid, g
genofor inelar, tiat de-a
linii majore de feofite: o linie reprezentat de specii care au plastide
curmeziul
(dup
cu pirenoizi incluznd genul Ectocarpus i o alt linie cu specii la
P.A.Obuch
din
care plastidele nu au pirenoizi cuprinznd genul Laminaria i alte
M.V.Gorlenco)
genuri nrudite. Oogamia i tipul heteromorf al ciclului de via apar
numai la feofitele care nu au pirenoizi pe plastide.
Printre algele brune sunt genuri cu cel mai nalt grad de difereniere al talului. De exemplu
la specii ale genului Laminaria talul este difereniat n rizoid, cauloid i filoid, cu un meristem situat
ntre cauloid i filoid. Ca urmare cauloidul este peren, iar filoidul este anual.
Structura intern a algelor din genul Laminaria i genurile nrudite este complex. Unele
dintre ele au n centrul cauloidului celule alungite care amintesc de celulele conductoare de sev
elaborat existente n floemul plantelor vasculare.
Aadar, n centrul cauloidului este o mduv, iar spre exterior urmeaz o scoar intern
cu zon proprie de cretere i o zon cu canale mucilagifere, situat sub scoara extern
(microcelular) delimitat de epiderm spre exterior (Fig.39). La alte genuri (Fucus) talul este
ramificat dichotomic, iar poziia vertical este meninut de o ngroare median i de aerociste
situate de obicei sub locul de ramificare. Creterea n lungime este realizat de o celul apical i
nu de un meristem ca la Laminaria.

Fig.39 Laminaria sp.


seciune transversal a cauloiduluiexplicaii n text (dup V.alaru i colab.)

3.1.5.2. NMULIRE I REPRODUCERE


Algele brune se nmulesc pe cale vegetativ i asexuat.
nmulirea vegetativ a talului se realizeaz prin fragmentarea talului sau prin nite
formaiuni adventive ale talului (Fucus) care se desprind de tal i pe substrat dezvolt noi indivizi.
nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori biflagelai fiecare avnd cte o stigm i
un cromatofor. La unele alge brune (Dictyota) se formeaz spori deosebii, lipsii de flageli, care
apar cte 4 n sporocist ( de aceea se mai numesc i tetraspori).
Reproducerea sexuat este reprezentat prin izogamie, heterogamie (anizogamie) i
oogamie. n ciclul de via al algelor brune se deosebesc 2 generaii: una sporofitic pe care se
formeaz sporii i alta gametofitic productoare de gamei.

22

Unele feofite sunt izomorfe avnd ambele generaii asemntoare morfologic, iar altele
sunt heteromorfe (diferite morfologic). Cele heteromorfe, dac sunt mai puin evoluate au
dominant gametofitul, iar dac sunt mai evoluate au dominant sporofitul. n cele mai multe cazuri
aceste alge sunt haplodiplobionte, generaia gametofitic (haploid) alternnd cu cea sporofitic
(diploid), talul putnd fi izomorf sau heteromorf. Alte alge brune sunt diplobionte. La acestea se
dezvolt numai sporofitul (diploid) pe care se formeaz i gametociti.
n cursul evoluiei de la algele brune cu alternan de generaii haplo-diplobionte (Cutleria)
s-a ajuns la cele diplohaplobionte de tipul Fucus cu sporofitul dominant i superior organizat.
La unele alge brune (Ectocarpus, Cutleria) apar forme de partenogenez i apogamie
cnd gameii sau zoosporii pot dezvolta direct generaia haploid sau diploid.
3.1.5.3.CLASIFICARE
Algele brune sunt grupate n clasa Phaeophyceae cu 3 subclase: Isogeneratophycidae
(cu alternanan a generaiilor izomorfe), Heterogeneratophycidae (cu alternan a generaiilor
heteromorfe), Cyclosporophycidae (la care alternana generaiilor lipsete).

SUBCLASA ISOGENERATOPHYCIDAE
ORDINUL ECTOCARPALES
Reunete alge brune de talie mic, cu aparatul vegetativ n form de filamente ramificate
fixate de substrat. Talul crete intercalar. Se nmulesc asexuat prin zoospori produi n
zoosporociti pluriloculari i sexuat prin izogamei care iau natere n gametociste uniloculare.
Gametofitul i sporofitul sunt asemntori ca morfologie i structur anatomic (Fig 40).
Aceste alge sunt haplo diplobionte cu cele 2 generaii izomorfe. Dintre speciile genului
Ectocarpus care cresc n M. Neagr amintim pe E. siliculosus i E.

Fig 40. Ectocarpus sp.- ciclul de via: pe sporofit (1) apar


zoosporangi (2) uniloculari i (3) pluriloculari. n primii dup meioz se
formeaz zoospori haploizi (n), iar dup al doilea tip- zoospori diploizi (2n)
(spori neutri); zoosporii haploizi formeaz gametofii (4), purttori de sporangi
pluriloculari (gametangi) (5). Gameii (6) copuleaz, zigotul (7) crete ntr-un
sporofit diplod (1). Zoospori diploizi (neutri) cresc imediat, formnd sporofii
diploizi (1) (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

23

Alte genuri din aceast subclas sunt: Cutleria (ord. Cutleriales) cu ciclul de via
haplodiplobiont heteromorf , Dictyota (ord. Dictyotales) cu ciclul haplodiplobiont izomorf Fig 41

Fig. 41 Schema ciclului de via la Cutleria, Dictyota, Laminaria, Fucus-genuri caracteristice


subclaselor Isogeneratophycidae Heterogeneratophycidae i Cyclosporophycidae (dup Strasburger)

SUBCLASA HETEROGENERATOPHYCIDAE
Include mai multe ordine dintre care cel mai important este ordinul Laminariales.
ORDINUL LAMINARIALES
Cuprinde alge brune cu sporofitul difereniat morfologic i anatomic, caractere care
dovedesc o treapt superioar n evoluie.
Sporofitul are o parte bazal rizoidal, un cauloid cilindric (cu aspect de tulpini) i un
filoid adeseori ramificat. Partea bazal fixatoare este constituit din rizoizi puternici, ramificai, cu
aspect de crampoane sau de disc adeziv.
Anatomic talul prezint esuturile: cortical, asimilator, meristematic i conductor.
Creterea talului este intercalar, esutul meristematic fiind situat ntre cauloid i filoid.
nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori. Reproducerea sexuat este o oogamie
Fig 41.
Genul tipic pentru aceast subclas este Laminaria.
Alternana la Laminaria const n existena unui sporofit bine dezvoltat i a unui gametofit
redus, de scurt durat (Fig.41). Deci, aceste alge sunt diplo haplobionte i heteromorfe.
Laminariile sunt rspdite cu deosebire n mrile reci.

SUBCLASA CYCLOSPOROPHYCIDAE
La aceste alge brune nu exist alternana de generaii. Planta propriu-zis reprezint
sporofitul, iar gameii reprezint gametofitul. Au o structur complex prezentnd esuturile
:cortical, asimilator, scoar i medul.
Reproducerea sexuat este o oogamie. Algele acestei clase sunt grupate n ordinul
Fucales, iar specia tipic este F. vesiculosus Fig. 41.

24

3.1.5.4. FILOGENIA ALGELOR BRUNE


Se apreciaz c aceste alge au aprut n Silurian i Devonian. Ele reprezint un grup de
alge care se deosebesc de celelalte alge.
Algele brune se nrudesc cu crisoficeele, xantoficeele i bacilarioficee dup urmtoarele
caractere: prezena clorofilei a i c; lipsa clorofilei b; repartizarea tilacoizilor trilamelari n
cloroplaste; produii de rezerv laminarina ( asemntor cu chrysolarminarina); celulele
monade cu flageli heteromorfi;
De aceea unii botaniti includ algele brune i alte alge n Diviziunea Heteroconthophyta.
Din punct de vedere biochimic i structural, plastidele feofitelor sunt similare cu plastidele
de la crisoficee i diatomee. Probabil feofitele au avut o origine comun cu aceste dou grupuri
de alge.
Dominarea sporofitului n evoluia acestor alge a determinat pe unii autori s considere c
ele ar reprezenta grupul de origine al primelor cormofite. Cei mai muli autori consider c
originea cormofitelor trebuie cutat printre algele verzi.
Test de autoevaluare
Algele brune au caractere de superioritate surprinse n ciclul de via.Enumerai
aceste caractere i explicai ncadrarea acestor alge n subclase i ordine.

3.1.6. DIVIZIUNEA CHLOROPHYTA


3.1.6.1. CARACTERE GENERALE
Algele verzi sunt cele mai apropiate de plante datorit ctorva caractere importante.
Ele conin clorofilele a i b i acumuleaz amidon (substana de rezerv) n plastide.
Algele verzi i plantele sunt singurele dou grupe care realizeaz sinteza de amidon. i algele
verzi i plantele au celule cu perei celulozici rigizi compui din celuloz, hemiceluloz i
substane pectice. n plus, structura microscopic a celulelor reproductive flagelate, la unele alge
verzi, seamn cu cea a spermatiilor de la plante, iar producerea de fitocromi la algele verzi
ntregesc motivele pentru care se poate crede c algele verzi reprezint grupul de protiste de la
care au evoluat plantele.
Studiile moleculare i celulare ale algelor verzi au artat c cel puin dou linii
multicelulare au evoluat separat de flagelatele unicelulare. Fiecare linie evolutiv cuprinde un
amestec de tipuri morfologice cum ar fi: forme unicelulare, colonii, filamente neramificate i
filamente ramificate.
Sistemele tradiionale de clasificare grupeaz algele verzi n funcie de structura lor
extern.
Astfel, flagelatele unicelulare sunt grupate mpreun, tipurile filamentoase mpreun
.a.m.d. Dar, cum s-a observat i la algele brune, algele verzi nrudite nu pot fi ntotdeauna
nrudite dup structura lor extern. Dovada unei relaii este relevat de studiile ultrastructurale ale
mitozei, de studiile citochinezei celulelor reproductive i de similaritile moleculare. Aceste dovezi
au dus la ncadrri noi ale algelor verzi n cteva clase dintre care menionm clasele:
Chlorophyceae, Ulvophyceae i Charophyceae.
3.1.6.2. CLASIFICARE

CLASA CHLOROPHYCEAE
CARACTERE GENERALE
Clasa Chlorophyceae include alge unicelulare flagelate i neflagelate, colonii algale mobile
sau imobile i alge pluristratificate de form plan. Reprezentanii acestei clase triesc n principal
n ape dulci, iar unii reprezentani unicelulari planctonici cresc n apele marine de coast. Cteva
clorofile sunt esenial terestre crescnd pe zpad, n sol sau pe lemn. Cea mai comun alg
verde de ap dulceeste Chlamydomonas (Fig.42). Are form unicelular cu 2 flageli egali.
Cromatoforul de la Chlamydomonas, care are n interior o stigm (cu rol fotosenzitiv) pentru
detectarea luminii, este similar cu cel de la alte flagelate verzi i cu zoosporii unor alge verzi
multicelulare. Cromatoforul de asemenea mai conine un pirenoid care este tipic nconjurat de o
carcas de amidon.

25

Fig. 42 Chlamydomonas sp.


-structura
unei
celule.
(dup
P.H.Raven,R.E.Evert, S.E.Eichhorn)

Protoplastul uninuclear este nconjurat de un perete subire, glicoproteinaceu. Membrana


plasmatic se afl pe partea intern a peretelui. Nu exist celuloz n peretele celular de la
Chlamydomonas. La captul anterior al celulei exist 2 vacuole contractile care colecteaz
excesul de ap pe care l descarc din celul. Chlamydomonas se reproduce i se nmulete
asexuat. Pe parcursul nmulirii asexuate, nucleul haploid se divide prin mitoz pentru a produce
16 celule fiice n interiorul peretelui celulei parentale. Fiecare celul secret un perete n jurul su
i dezvolt flageli, apoi secret o enzim care rupe peretele parental i celulele fiice pot evada, cu
toate c celulele fiice deseori sunt reinute n grup dup ruperea pereilor celulei parentale.
Reproducerea sexuat la Chlamydomonas implic fuziunea gameilor de potene diferite (masculi
i femeli) (Fig.43).
Zigotul
ce
pe
rnd

apare dup
fuzioneaz
citoplasmele

Fig. 43 ciclul de via la Chlamydomonas sp.(dup V.alaru i colab.)

(plasmogamia) i apoi nucleii (cariogamia). Curnd flagelii se scurteaz sau dispar i un perete
celular gros se formeaz n jurul zigotului diploid. n aceast situaie zigotul este numit zoospor.
Zoosporul, o perioad rmne n repaus (stare dormind ori latent). Meioza are loc la sfritul
perioadei de laten, rezultnd 4 celule haploide, fiecare dintre ele formndu-i 2 flageli i un
perete celular.
Clasa Clorophyceae include i colonii (mobile i imobile) de variate forme i poziii care
reprezint agregate de celule flagelate ce seamn cu Chlamydomonas. Un exemplu de colonie
mobil este Volvox (Fig.44, 45, 46). Volvox apare ca un sferoid alctuit dintr-un singur strat cu 50
60 000 de celule vegetative biflagelate care ndeplinesc primar funcia de fotosintez i un
numr mai mic de celule reproductive neflagelate mai mari. Celule specializate sufer mitoze

26

repetate formnd sferoizi tineri multicelulari, care eclozeaz din sferoidul parental prin eliberarea
unei enzime ce dizolv matrixul parental
Reproducerea sexuat la Volvox este ntotdeauna oogam. La toate speciile studiate,
reproducerea sexuat este sincronizat n interiorul populaiilor de colonii de o molecul sexual
inductoare (glicoprotein cu greutatea molecular de aproape 30 000). Mecanismul de
sincronizare este puin neles.
Colonia imobil tipic este Hydrodictyon (reeaua apei). n condiii favorabile aceast alg
produce fenomenul de nflorire n heletee i ruri cu curgere lent.

Fig. 44 Volvox aureus


Colonii fiice n colonia
parental (dup P.A.Obuch
din M.V.Gorlenko)

Fig.45 - Volvox aureus


Colonie tnr cu orificiul
deschis (dup P.A.Obuch
din M.V.Gorlenko)

Fig. 46 - Volvox globator


Colonie cu oosfere (1) i
spermatozoizi (2)( dup
P.A.Obuch
din
M.V.Gorlenko)

Fiecare colonie, alctuit din celule mari, cilindrice, aezate cte trei la un capt, formeaz
n final o reea hexagonal care ia forma unui cilindru cu pereii gurii. Fiecare celul este iniial
mononucleat, dar mai trziu devine plurinucleat. La maturitate, fiecare celul are o vacuol
central mare i citoplasm periferic n care sunt nucleii i un cromatofor mare reticulat cu
numeroi pirenoizi.
Hydrodictyon se nmulesc asexuat prin formarea unui numr mare de zoospori biflagelai,
uninucleai, n fiecare celul a reelei. Zoosporii nu
sunt eliberai din celulele parentale, dar se grupeaz ntr-un aranjament geometric de 4, 9
ori cel mai des 6 zoospori n interiorul celulei parentale cilindrice.
Zoosporii, dup grupare, i pierd flagelii i formeaz celulele componente ale minireelelor
fiice (Fig.47). Minireelele sunt apoi eliberate de celula parental i cresc n dimensiuni ajungnd
rapid la maturitate.

Fig.47Hydrodictyo
n reticulatum
Cenobiu tnr n
celul parental
( dup V. alaru i
colab.)

CLASA ULVOPHYCEAE
CARACTERE GENERALE
Aceast clas cuprinde n principal specii marine. Ulvoficeele sunt primar marine, dar
unele dintre ele, cu mult timp n urm, s-au adaptat la habitatul dulcicol.
Ulvoficeele sunt filamentoase, ori compuse din straturi plane de celule, microscopice sau
macroscopice; au mitoza nchis n anvelopa nuclear persistent, iar fusul de diviziune este
persistent n timpul citokinezei.
Celulele flagelate ale ulvoficeelor sunt solzoase ori golae ca la cele ale caroficeelor, dar,
n contrast cu celulele flagelate ale caroficeelor, cele de la ulvofcee sunt aproape simetrice radial
i au un flagel apical orientat nainte ca la cloroficee.
Ca i la cloroficee, celulele flagelate de la ulvoficeee pot avea 2,4, sau mai muli flageli.

27

Cele de la caroficee sunt ntotdeauna biflagelate. Ulvoficeele sunt singurele alge verzi cu
alternan de generaii i meioz sporic ori cu diplofaza dominant ce implic meioza gametic.
Printre ulvofcee exist o linie evolutiv care const din alge filamentoase cu celule
spaioase, septate i multinucleate. Din aceast linie menionm genul Cladophora larg rspndit
n ape dulci i srate (Fig.49). Filamentele acestora cresc de obicei nclcit formnd covorae
dense care deseori devin plutitoare. Filamentele se alungesc i se ramific n apropierea
captului anterior. Fiecare celul conine mai muli nuclei i un singur cromatofor periferic,
reticulat, cu muli pirenoizi. Speciile marine de Cladophora au o alternan de generaii izomorfe.
Cele mai multe specii de ap dulce, nu au o alternan de generaii, aparent fiind pierdut aceast
caracteristic odat cu trecerea de la apa marin la apa dulce.
Genul Ulva (salata de mare) se deosebete mult de Cladophora . Ulva crete pretutindeni
n lume de-a lungul litoralului temperat. Are talul plat, strlucitor, bistratificat i cu dimensiuni mari
(aproape un metru lungime) (Fig.48). Fiecare celul a talului conine un nucleu i un cromatofor.
Ulva este anizogam i prezint o alternan de generaii izomorfe ca la multe ulvoficee . O line
evolutiv adiional la ulvoficee o constituie algele marine sifonale. Talul sifonal este alctuit dintro

Fig. 48 Ulva sp.


Aspectul talului (dup P.A.Obuch din
M.V.Gorlenko)

Fig. 49 Cladophora sp.


Tal cu zoosporociti (dup V.alaru i
colab.)

singur celul, cenocitic (cu mai muli nuclei), ramificat i rareori septat. Se ajunge la talul
sifonal prin diviziuni nucleare repetate fr formarea pereilor celulari. Pereii celulari sunt produi
numai n fazele reproductive ale algelor verzi sifonale.
Genuri caracteristice acestei linii sunt: Codium, Acetabularia, Bryopsis, i Caulerpa
(Fig.50,51,52,53).
Codium este
o
mas
spongioas
de filamente
coenocitice
care
se
mpletesc
dens.
Codium
fragile crete
n
apele
marine
linitite,
temperate.
Acet
(Paharul de
Sirenei) are
clandom
unicelular de
nlime
ce
de substrat
unui
rizoid
larg utilizat

Fig
50

Bryopsis sp.
aspect
exterior
al

talului (dup
P.A.Obuch
din
M.V.Gorlenk
o)

Fig. 51 Caulerpa sp.


a- aspect exterior al
talului
b

seciune
transversal
(se
observ
trabecule)
(dup V.alaru i colab)

Fig.
52Acetabularia
spect
exterior
( dup Gh.Mihai
din Oltmanns)

Fig.53 Codium
sp.
a- aspect exterior
al talului
b vezicul cu
celule
marginale
(1) i cu ramuri (2)
(dup P.A.Obuch
din M.V.Gorlenko)

abularia
vin
al
talul
un
sifonal
3-5
cm
se fixeaz
cu ajutorul
lobat. A fost
n

experimentele privind baza genetic a diferenierii. Algele verzi sifonale sunt primar diploide.
Gameii sunt singurele celule haploide n ciclul lor de via.

28

Unele alge verzi sifonale, incluznd Codium, sunt consumate de limacii marini
(nudibranhiate). Limacii marini mnnc algele, iar cromatoforii algali persist n celulele care
delimiteaz camera respiratorie a animalului. n prezena luminii cromatoforii desfoar o
fotosintez att de eficient nct la nudibranhiatul Placobranchus acellatus se produce un
surplus de oxigen care se elimin n ap.
Genul Bryopsis este rspndit n Marea
Neagr. Talul este alctuit dintr-un filament repent,
puin ramificat de la care cresc mai multe ramuri
(sifonale i ele) penat ramificate la vrf. nmulirea
vegetativ se realizeaz prin fragmentarea talului,
iar reproducerea sexuat este o anizogamie.
Caulerpa crete n mrile tropicale i n
Marea Mediteran. Talul sifonal prezint o parte
rizoidal, un cauloid i filoid. Lipsesc complet pereii
transversali. Citoplasma este parietal i conine
muli nuclei i muli cromatofori fr pirenoizi. Are
amiloplaste n care se acumuleaz amidonul.
Fig.54. Conjugarea la Spirogyra (dup
F.Weberling, H. Schwantes din Walter)

CLASA CHAROPHYCEAE
Cuprinde reprezentani care sunt foarte asemntori cu plantele.
Charophyceae este o clas cu genuri unicelulare, coloniale, filamentoase i
parenchimatice.
Spirogyra este un binecunoscut gen din clasa Charophyceae neramificat, filamentos, care
deseori formeaz covorae plutitoare n apele dulci. Fiecare filament este nconjurat de o teac
lunecoas. Numele de Spirogyra se refer la aranjamentul helicoidal al cromatoforilor n form de
panglic, cu numeroi pirenoizi, aflai n fiecare celul uninucleat (Fig.54). nmulirea vegetativ
se realizeaz prin fragmentare, iar creterea n lungime este rezultatul diviziunii tuturor celulelor
filamentului.
Nu exist celule flagelate n nici un stadiu al ciclului de via la
Spirogyra. Reproducerea sexuat este caracteristic i numit conjugare
(Fig.54). Pe parcursul reproducerii sexuate la Spirogyra se formeaz un
tub de conjugare ntre celule ce aparin la dou filamente de poten
sexual diferit (un filament mascul, cellalt femel). Coninutul celor dou
celule, care comunic prin tub, se comport ca izogamei. Fecundaia
poate avea loc n tub, sau n gametul femel trecnd prin etapele de
plasmogamie
i cariogamie.Se formeaz zigotul care se nconjoar de un perete
gros ce conine sporopolenin. Aceast substan de protecie este cel mai
rezistent biopolimer cunoscut. Sporopolenina permite zigoilor s
supravieuiasc condiiilor vitrege pentru lungi perioade la timp. Meioza
este zigotic ca la toi membri clasei Charophyceae.
Chara este genul tipic al acestei clase. Are talul vertical cu Fig.55 Chara
Aspect general al talului
nlimea pn la 1 m. Ramificarea verticilat le face s semene cu (dup P.A.Obuch din
equisetaceele (Fig.55)
M.V.Gorlenko)
nmulirea asexuat lipsete. nmulirea vegetativ se realizeaz
cu ajutorul bulbilor (talidiilor) care se formeaz din nodurile de la baza talului. Procesul sexual
este oogamia. Organele sexuale au structur complicat. Oogoanele i anteridiile se formeaz n
jurul unor noduri ale ramurilor.
Gametocistul mascul (anteridia) este globulos, colorat n rou ori portocaliu. La exterior se
pot observa 8 formaiuni triunghiulare numite octante.
Gametocistul femel (oogonul) este reprezentat de o oosfer mic nvelit de celule
corticale rsucite n spiral n jurul acesteia.
Oosfera este fecundat de un singur anterozoid, biflagelat. Dup fecundare n jurul
oosferei se dezvolt un perete de celuloz impregnat cu sporopolenin. Rezult un oospor

29

(denumire dat zigotului la caroficee), care trece n stare de repaus. La germinarea oosporului
mai nti apare un rizoid i apoi o protonem pe care crete partea axial a talului.
3.1.6.3. FILOGENIA ALGELOR VERZI
Algele verzi formeaz un grup omogen i distinct fa de celelalte diviziuni ale algelor.
Raporturile filogenetice ntre clasele de alge verzi sunt greu sesizabile, datorit diversitii
mari pe care algele verzi o au la tipurile de organizare i reproducere.
Cei mai muli autori consider ca grup de origine al algelor verzi fitoflagelatele ( cu origine
la rndul lor n prochlorofite ) ntre care rolul principal l au cloromonadinele. Treptele principale n
evoluie sunt reprezentate de ordinele: Chlorococcales i Ulotrichales.
Din fitoflagelate au evoluat volvocalele unicelulare de tipul Chlamydomonas. Legtura
const n alctuirea celular i existena flagelilor n toate stadiile de dezvoltare. Din
Chlamydomonadaceae au evoluat clorococcalele cu tal simplu i celule vegetative fr flageli.
Clorococcalele au evoluat spre forme cu tal mai variat care au dat grupul ulotrihalelor. Din
ulotrihale au luat natere coleochetele. Una dintre ipoteze susine c de la acestea s-ar putea s
se fi ajuns la primele cormofite, iar pe un ram lateral s-a ajuns la briofite.
Algele verzi cu procesul sexual conjugare prezint sporopolenin n peretele oosporului i
sunt apropiate de carofite. Originea conjugatelor i caroficeelor este neclar.
Dup datele biochimice i moleculare menionate ca i dup caracterele deosebite asupra
diviziunii celulare i flagelilor de la algele verzi, componenii ordinelor Charales i Coleochaetales
(Charophyceae) par a fi cei mai apropiai de strmoii briofitelor i plantelor superioare. Originea
acestor reprezentani ar fi un grup de alge ncadrat ntre ulotrihoficeae caracterizate prin celule
flagelate, solzoase ori golae (ca i la caroficee), dar cu simetrie radial i cu un flagel orientat
nainte ca i la cloroficee.
Test de autoevaluare
Care sunt caracterele prin care algele verzi sunt cele mai evoluate dintre protiste i
cele mai nrudite cu plantele?

3.2. REGNUL PLANTAE


3.2.1. CARACTERE GENERALE
Astzi cei mai muli botaniti consider c sunt plante urmtoare grupuri de organisme:
muchii de pmnt, ferigile i plantele cu flori.
Plantele au pigmeni (clorofila a, b, carotenoizi) similari algelor verzi, au amidon
depozitat ca substan de rezerv, perei celulari cu celuloz i fragmoplast microtubular n
citokinez. Fragmoplastul i celulele plate (n form de farfurie) se cunosc numai la plante i
algele verzi. Aceste caractere sugereaz originea ntr-un strmo comun.
Cele mai vechi fosile arat c primele plante existau nc de acum 400 milioane de ani,
aa c strmoul ipotetic a fcut tranziia de la mediul acvatic la mediul terestru mai devreme n
timp geologic. Cu timpul plantele au rmas legate de uscat, unele dintre ele dezvoltndu-i
structuri care le-a conferit rezisten la uscciune. Dintre aceste structuri amintim cuticula de la
suprafaa lor, peretele protector al gametangiilor i esutul sporogen. n plus zigotul, aprut dup
fecundarea oosferei, este protejat de un esut care nconjoar oosfera.
Membrii regnului Plantae au o organizare structural complex i prezint o mare
diversitate. Astfel, plantele au esuturi specializate pentru fotosintez, conducere, susinere i
protecie, iar numrul speciilor atinge ordinul a sute de mii. Reproducerea sexuat are sporofaza
dominant i reprezint un avantaj pentru acele specii mai evoluate dintre plante (ferigi, conifere
i angiosperme).
n regnul Plantae sunt cuprinse plante nonvasculare-arhegoniate i plante vasculare
numite embriofite. Plantele nonvasculare, cuprinse n diviziunea Bryophyta, pot fi considerate un
grup inferior i vor fi prezentate n continuare.

3.2.2. DIVIZIUNEA BRYOPHYTA


3.2.2.1. CARACTERE GENERALE
Se cunosc aproximativ 23 000 de specii de briofite care includ hepatice i musci. Briofitele
cresc n medii i pe substraturi diferite prefernd pdurea i zona montan.

30

Cteva specii sunt specifice substratului pe care cresc (specificitate de substrat). De


exemplu, unele specii au fost gsite numai pe coarne de cerb i oase ale renilor mori. Alte specii
cresc pe blegarul animalelor erbivore, n timp ce altele cresc pe blegar provenit de la animalele
carnivore. La tropice se cunosc specii care cresc numai pe insectele mari.
Unii muchii cresc n turbrii i au un rol foarte important. Ei produc aciditatea
caracteristic i mpiedic dezvoltarea bacteriilor i fungilor favoriznd depozitarea carbonului
organic.
Apa este esenial pentru briofite n procesul sexual. Nici o briofit nu are xilem i floem,
dar multe briofite au celule speciale care conduc apa cu srurile minerale (numite hidroide) i
seva elaborat (numite leptoide). Nici una dintre aceste celule nu conduc eficient precum esutul
conductor de la plantele superioare, dar handicapul este completat de absorbia apei prin
suprafee ale organelor vegetative supraterane. Absena xilemului i floemului fac din briofite
plante moi i elastice.
Briofitele au alternan de generaii, dar ciclul de via este haplo-diplobiont i nu
diplobiont ca la plantele cu flori. Gametofitul briofitelor este dominant, iar sporofitul este direct
dependent de gametofit.
3.2.2.2.CLASIFICARE
Dup structura i trsturile procesului sexual briofitele sunt mprite n 3 clase

CLASA HEPATICATAE
CARACTERE GENERALE
Hepaticele reprezint un grup format din aproape 6 000 de specii de plante mici i greu de
observat. Aceste plante pot forma un strat bogat n habitate favorabile cum ar fi: locuri umede,
soluri sau roci umbrite, trunchiuri de arbori. Gametofiii celor mai multe hepatice se dezvolt direct
din spori, dar la unele specii din spori se formeaz mai nti o protonem pe care se dezvolt
gametofitul matur. Creterea gametofiilor se realizeaz prin meristemul apical.
Exist 3 tipuri majore de hepatice care pot fi difereniate pe baza structurii i grupate n 2
ramuri. O ramur cuprinde hepatice taloide complexe cu esuturi interne difereniate, iar alt
ramur conine hepatice frunzoase i tipuri simple de taluri ca nite benzi tisulare nedifereniate.
Hepaticele taloide complexe includ genurile: Riccia, Ricciocarpos i Marchantia, iar ramura
hepaticelor frunzoase cu tal cormoid include genurile: Frullania i Plagiochila.
Unul dintre cei mai familiari muchi hepatici este Marchantia polymorpha, care crete pe
sol i roci umede. Gametofiii acestui gen (Marchantia) sunt bandiformi lii i ramificai
dichotomic, de dimensiuni mai mari dect Riccia i Ricciocarpos. Spre deosebire de aceste
genuri, Marchantia are organele sexuale distribuite pe taluri diferite. Gametangii sunt purtai de
structuri specializate numite gametofori. Deci, gametofiii la Marchantia sunt unisexuali, iar
gametofiii masculi i femeli pot fi difereniai dup gametofori care au morfologie diferit:
gametoforul mascul are form de disc lobat, iar gametoforul femel are form de umbrel cu 9
brae (Fig. 56). Anteridiile (organe sexuale mascule) se formeaz n camere anteridiale i
comunic cu exteriorul printr-un por al camerei, iar arhegoanele (organe sexuale femele) se
formeaz ntre braele gametoforului femel fiind protejate de o membran franjurat numit
pericheiu. Gametoforii se afl n vrful unor pediceli fixai pe gametofii n zona de dichotomie a
talului.

31

Fig 56. Marchantia polymorpha- a) tal mascul cu anteridiofor, b) tal femel cu


arhegoniofori, c) epiderma superioar cu pori, d) tal cu coulee cu propagule, e)
propagul, f,) rizoid cu perete intern neted, g) rizoid cu perete intern cu ngrori
alungite, h) anteridie, i) arhegon, anf) anteridiofor, arf) arhegoniofor, rz) rizoizi, pan)
peretele anteridiei, cs) celule spermatogene, gt) gtul arhegonului, par) peretele
arhegonului, ps) pseudoperiant, o) oosfera (dup Mihai Gh. din Grocowska)

La Marchantia sporofitul este format dintr-un picior, o set i o capsul care se deschide
prin rupere. La maturitate sporangiul (capsula) conine spori i elatere (celule alungite cu perei
subiri, helicoidale, higroscopice).
Pereii elaterelo
r sunt sensibili la schimbrile uoare ale umiditii i dup deschiderea capsulei, elaterele
se desrsucesc brusc lovind sporii care vor fi mpini la o oarecare distan de locul unde
czuser iniial ghemul de elatere i spori.
Fragmentarea talului este principalul mod de nmulire asexuat la hepatice; la unele
specii nmulirea asexuat se mai realizeaz i prin propagule. La Marchantia propagulele se
formeaz n structuri speciale n form de cup, numite coulee cu propagule, localizate pe faa
dorsal a gametofitului. Propagulele sunt dispersate de stropii de ploaie.

CLASA ANTHOCEROTATAE
Acest grup de plante cuprinde 100 de specii. Sunt cunoscute 6
genuri, dar cel mai frecvent este genul Anthoceros.
Gametofiii antocerotatelor apar deseori n form de rozet, iar
ramificarea lor dichotomic este rar evideniat. Anthoceros are caviti
interne extinse n care se gsesc alge ale genului Nostoc, care fixeaz
azotul realiznd un supliment al acestui element pentru planta gazd.
Gametofiii unor specii de Anthoceros sunt unisexuali n timp ce alii sunt
bisexuali. Anteridia i arhegonul se gsesc n camere localizate pe faa
dorsal a gametofitului (anteridiile sunt grupate n mnunchiuri). Pe acelai
gametofit se pot dezvolta numeroi sporofii.
La Anthoceros sporofitul este alctuit dintr-un picior i o capsul
lung, cilindric numit sporange (Fig.57). Caracteristic acestui sporofit este
meristemul situat ntre picior i capsul, activ att timp ct condiiile sunt
favorabile pentru cretere.
Fig.57 Anthoceros sp
(dup Grocowska)
Astfel, sporofitul continu s se alungeasc pentru o perioad
prelungit de timp. Sporofitul este verde avnd cteva straturi de celule fotosintetizatoare, iar
deasupra prezint o epiderm cu stomate acoperit de o cuticul. Prezena stomatelor la sporofiii
antocerotatelor i muscilor este privit ca o dovad a unei importante legturi cu plantele
vasculare. Capsula sporofitului se deschide longitudinal ncepnd de la vrf n 2 valve separate
de o columel. Sporii se maturizeaz treptat, astfel c cei mai tineri se vor afla la baza capsulei,
iar cei maturi vor fi la vrful acesteia de unde se vor disemina cu ajutorul stropilor de ploaie ori cu
ajutorul vntului.

32

CLASA BRYATAE (MUSCI)


Acest grup cuprinde muchii adevrai grupai n 3 subclase: Sphagnidae (muchi de
turb), Andreaeidae (muchi de granit) i Bryidae (ceilali muchi adevrai).

SUBCLASA SPHAGNIDAE
Cuprinde doar genul actual Sphagnum (cu aproximativ 300 de specii) despre care se
crede c sunt forme polimorfe, a cror structur difer ntructva n diferite medii. Sphagnum este
rspndit n ntreaga lume n arii umede i n regiuni mltinoase ale emisferei nordice i este
valoros din punct de vedere economic i ecologic.
Reproducerea sexuat presupune formarea anteridiilor i arhegoanelor n vrful unor
ramuri situate n vrful tulpinielor. Fecundaia are loc iarna trziu i dup 4 luni sporii maturi vor fi
eliberai din sporangi.
Sporofiii sunt destul de vizibili; capsula este aproape sferic i crete pe un pseudopodiu
care aparine gametofitului. Capsula se deschide la maturitate printr-un opercul separat de restul
capsulei printr-un an.
Cnd capsula ajunge la maturitate se usuc, apoi n interiorul ei apare o presiune mare
care provoac ndeprtarea operculului i deschiderea capsulei, nsoit de un zgomot, dup care
se rspndete norul de spori. nmulirea asexuat se realizeaz obinuit prin fragmentarea
talului. Din fragmente se regenereaz gametofii. Ca urmare Sphagnum formeaz pernue
compacte.
ECOLOGIA GENULUI SPHAGNUM
Turbriile dominate de Sphagnum ocup mai mult de 1% din suprafaa uscatului i n
consecin speciile de Sphagnum sunt cele mai abundente plante din lume. Turbriile au o
importan particular n ciclul carbonului n natur, fiindc muchiul de turb stocheaz o
cantitate foarte mare de carbon organic (aproape 400 de gigatone) care nu este degradat de
microorganisme. Turba se formeaz prin acumularea i tasarea muchilor n sine, mpreun cu
stuful i alte plante care nsoesc muchii de turb n condiiile unui pH acid. Turba n rile
nordice este folosit ca i combustibil ori pentru nclzirea gospodriilor individuale.
Ecologii sunt de prere c nclzirea global cauzat de creterea cantitii de CO 2 i a
altor gaze n atmosfer (cretere datorat activitii umane de pe Pmnt) ar putea rezulta i din
oxidarea carbonului din turbrii. Dac crete n continuare nivelul CO 2 n atmosfer, atunci crete
i temperatura global.

SUBCLASA BRYIDAE (MUSCI)


Cele mai multe specii de musci aparin subclasei Bryidae. Acest grup reprezint muchii
adevrai i ca urmare au fost numii Musci.
Muscii au protonema filamentoas, ramificat, alctuit dintr-un singur ir de celule cu
pereii transversali oblici. Protonema muscilor se aseamn cu algele verzi filamentoase, dar se
deosebete de acestea prin pereii transversali oblici. Gametofiii foliai se dezvolt pe protonem
din nite structuri asemntoare mugurilor.
Subclasa Musci este mprit n mai multe ordine cu cteva specii foarte rspndite.
Polytrichum commune (jabghie, muchiul de pmnt) este o specie dioic care se dezvolt
n turbrii, la noi cu deosebire n regiunile montane. Tulpiniele sunt erecte, putnd s ajung
pn la 20 sau 40 cm nlime. Structura anatomic a acestei specii, ca i a celorlali muchi din
ordinul Polytrichales este n general mai complex n comparaie cu alte briofite. Frunzioarele
sunt nervate i dinate, prezentnd pe partea superioar, n lungul lor, iruri de lamele
asimilatoare cu celulele terminale bimamilate. Capsula prezint 4 muchii, fiind acoperit cu o
scufie mare proas. Alte specii sunt uor de observat n Fig 58.

33

Fig 58 A) Climacium dendroides, a) planta cu


sporogoane, b) frunzioara, B) Abietinella abietina c) planta cu
sporogoane, d) frunzioara de pe tulpini, e) frunzioara de
pe ram, C) Hylocomium splendens h) planta cu sporogon, i)
frunzioara de pe tulpini, j,l) vrful frunzioarei, m)
frunzioara de pe ram, n) vrful frunzioarei mrit (dup Mihai
Gh. din Husnot, Abramova, Pilous i Nyholm)

3.2.2.3.STRUCTURI SPECIALIZATE LA MUSCI


Gametofiii muscilor pot prezenta variate grade de complexitate. Ei au lungimi
cuprinse ntre 0,5 mm i 50 cm. Tulpiniele au rizoizi pluricelulari i
frunzioare numai cu un strat de celule n grosime exceptnd
nervura, care poate lipsi la unele genuri. La unele genuri de
musci, tulpinia gametofiilor i seta sporofiilor prezint central
mnunchiuri de celule care formeaz un fel de esut conductor
numit hadrom. Celulele conductoare de ap i sruri minerale
sunt numite hidroide. Hidroidele sunt celule alungite cu pereii
transversali nclinai, subiri i permeabili pentru ap, devenind
calea preferat pentru transportul apei. Ele se aseamn cu
traheidele conductoare de ap la plantele vasculare deoarece
ambele sunt lipsite de un protoplast viu la maturitate. Spre
deosebire de elementele traheidale, hidroidele sunt lipsite de
specializare i de ngrori cu lignin ale pereilor. La unele specii
de musci, celulele care conduc seva elaborat, numite leptoide,
nconjoar mnunchiul de hidroide formnd un fel de esut
conductor numit leptom. Leptoidele sunt celule alungite care au
similariti structurale i de dezvoltare cu elementele ciuruite Fig 59. Schema ciclului de via la
conductoare de sev elaborat la plantele vasculare cu semine. Musci (dup F.Weberling, H.
La maturitate, ambele tipuri de celule au pereii transversali Schwantes)
nclinai, perforai i protoplati vii cu nuclei degenerai.
Leptoidele i hidroidele par a fi similare cu celulele conductoare ale unor plante fosile
numite Protraheophyta, care pot reprezenta un stadiu intermediar n evoluia plantelor vasculare.
3.2.2.4.REPRODUCEREA SEXUAT LA MUSCI
Ciclul de via al muscilor este asemntor cu al altor briofite . Gametangii pot fi produi
de gametofiii foliari maturi la extremitatea axei principale ori la extremitatea ramurilor (muchi
acrocarpi), sau pot fi produi n lungul ramurilor ori tulpiniei (muchi pleurocarpi).

34

Anteridia i arehegonul sunt protejate de filamente sterile numite parafize i de


frunzioare modificate care formeaz un androeciu n jurul anteridei sau un periant n jurul
arhegonului asemntor cu o teac. Frunzioarele modificate cu rol de protecie a gametangilor
sunt aezate pe tulpini n form de rozet.
Anterozoizii sunt eliberai ntr-o pictur de ploaie care acoper anteridiile i de aici, prin
stropi mici de ap aprui la impactul ploii cu plantele, gameii masculi ajung n apa care acoper
arhegoanele; drumul spre oosfer este continuat n mod activ fiindc anterozoizii sunt biflagelai.
Uneori insectele pot cra picturi de ap bogate n anterozoizi de la o plant la alta. Anterozoizii
sunt dirijai spre oosfer prin chimiotactism pozitiv. Dup contopirea gameilor apare zigotul, apoi
embrionul (specific plantelor) care se dezvolt n sporofit alctuit din picior, set i capsul
(Fig.59).
Sporofiii muscilor cresc pe gametofii hrnindu-se pe seama acestora. ntre sporofit i
gametofit apare o structur asemntoare unei placente format din celule de transfer care
aparin ambelor generaii. n general, sporofitul tnr al muscilor conine celule cu cloroplaste i
face fotosintez. La maturitate, sporofitul i pierde gradual capacitatea de fotosintez, cptnd
culoarea brun.
Caliptra, derivat din arhegon, rmne de obicei pe capsul. Capsula i caliptra n final vor
fi ridicate la o oarecare nlime de seta care se mplnt n gametofit printr-un picior. nainte ca
sporii s se disperseze, caliptra cade i operculul deschide urna, devenind vizibil o structur
dinat numit peristom (peristomul nconjoar deschiderea urnei i iniial este acoperit de
opercul). Peristomul regleaz eliberarea sporilor apsnd sau nu pe epifragm dup cum
umiditatea aerului este mai mare sau mai mic. Rspndirea sporilor se face cu ajutorul vntului.
Peristomul este caracteristic subclasei Bryidae i lipsete la hepatice i antocerotate.
Caracteristicile distincte ale peristomului constituie una din cile de identificare ale speciilor.
nmulirea asexuat se face prin fragmentare. Fragmentele dau natere la noi gametofii.
3.2.2.5.CTEVA ASPECTE ALE EVOLUIEI BRIOFITELOR I ALE PLANTELOR VASCULARE
Briofitele i plantele vasculare au ciclul de via similar, cu alternan de generaii
heteromorfe (gametofitul difer de sporofit). O important caracteristic a briofitelor este
gametofitul dominant, n comparaie cu plantele vasculare unde domin sporofitul. De aceea
ocuparea substratului neacoperit de ap de ctre briofite a nceput cu dezvoltarea generaiei
productoare de gamei, care necesit ap pentru a permite anterozoizilor flagelai s noate
pn la oosfer.
Relativ devreme n istoria plantelor, evoluia sistemelor eficiente n conducerea fluidelor,
xilemul i floemul, au rezolvat problema transportului apei i substanelor organice n corpul
plantelor care capt dimensiuni mari pe uscat. Abilitatea de a sintetiza lignina (localizat n
pereii celulari ai celulelor de susinere i ai vaselor conductoare) a fost un pas important n
evoluia plantelor. Dac unele plante stau n poziie vertical numai prin intermediul presiunii de
turgescen (caz n care mediul i portul plantelor sunt limitate), alte plante care au lignin au
dobndit un sporofit vascularizat capabil s ating dimensiuni mari. Plantele vasculare se pot
ramifica abundent pe baza meristemelor localizate la extremitile tulpinii i ramurilor. La briofite
creterea este subapical, iar sporofitul este neramificat producnd un singur sporange. Prin
contrast, plantele vasculare produc mai muli sporangi, iar gametofitul a suferit o progresiv
reducere n dimensiuni devenind treptat mai protejat i dependent nutriional de sporofit.
Condiiile nefavorabile de mediu pe uscat au impus apariia altor forme de protecie i
astfel apare smna care aprovizioneaz sporofitul embrion cu nutrieni.
Evident c gametofitul briofitelor a rmas liber i c apa este necesar pentru ca
anterozoizii s poat ajunge prin not la oosfer.
Prin adaptrile lor la existena pe uscat, plantele vasculare au avut succes ecologic i sunt
dominante n habitatele terestre. Ele erau deja numeroase i diverse n Devonian (acum 408
362 milioane de ani n urm). Astzi exist 9 diviziuni de plante vasculare i alte cteva diviziuni
care cuprind plante vasculare disprute.
Test de autoevaluare
Care caractere ale briofitelor pot fi reinute ca specifice plantelor i specifice
algelor?

35

BIBLIOGRAFIE
Ando, H., 1978. A view on the evolution of bryophytes. Proc. Bryol. Sec. Japon. 2(6), 80-83
Augier, I., 1966. Flores des bryophytes, Paris
Barnes, R.S.K., 1998. The diversity of living organisms, Blackweel Science, Oxford.
Bogdanov, P.L., 1961 Botanica,Moscova-Leningrad
Dambska, I., 1964. Charophyta-Ramience. Flora Slodkowodna Polski, tom 13, Warszawa
Drago N., Peterfi, t., L., Momeu, L., Popescu C.; 1997. An introduction to the algae and the
culture collection of algae at the Institute of Biological Research, Cluj-Napoca, Cluj University Press
Fox, R., 2000. An introductory to the freshwater algae, Lander University
Ghia E., 1964. Botanic sistematic. Plante inferioare, Ed. Did. i ped. Bucureti.
Grochowska-Rejment, I., 1966. Flora Polska, tom. I., Polska academia nauk, Warszawa.
Lazarenko, A.S.1955. Opredeliteli listvenh mhov Ucrain, Akademia nauk Ucrainiescoi SSSR,
Kiev.
Mihai, Gh., 1976. Lucrri practice de Botanic sistematic, Iai.(litografiat)
Mihai, Gh., 1980. Curs de Botanic sistematic.Thallophyta,Iai.(litografiat)
Obuch,P.A. (sub red. Gorlenko M.V.) 1990. Curs de plante inferioare, Edit. Cartea
moldoveneasc, Chiinu. (trad. din limba rus)
Oltmanns, F., 1922-1923. Morphologie und biologie der Algen, 2 Aufl. Bd. I-III, Jena
Peterfi, t., tefureac, T., 1965. Concepia despre specie la alge i briofite cu unele consideraii
asupra lucrrilor romneti privitoare la aceste grupe. Stud. i cerc. De biol. , ser. Bot.,17, 1.
Peterfi, t., Ionescu, Al., 1976-1986. Tratat de algologie, I-IV, Ed. Acad. R.S.R.
Pop, I., Hodian, I. Mititelu, D., Mihai, Gh., Cristurean, I., Lungu, L. 1984. Botanic sistematic,
Edit. Did. i ped. Bucureti.
Raven P., Evert, F.,R., Eichhorn, S.,E., 1999. Biology of Plants, W.H. Freeman and Company,
Worth Publishers, New York.
Slgean, N.,1969. Algele microscopice, o nou surs de hran n viitorul apropiat, Natura, nr. 5
Strasburger, E., Noll, F.Schenok,H. Schimper, A.P.V. 1900,1958. Lehrbuch der Botanik, 4, 27.
Stern, R.K., 1988. Introductory Plant Biology, Brown Publishers Dubruque, Iowa.
tefureac, T., 1876. Rolul briofitelor n conservarea scosistemelor forestiere, Silvicultura i
exploatarea pdurilor, nr.1.
Vignoli, L. 1964. Sistematica della Pianti inferiori Tallfite, Bologna.
Zarnea, G., 1986. Tratat de microbiologie general,Edit. Acad. RSR:
Weberling, F., Schvantes, H.O. 1979. Pflanzensystematik Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.

36

Univeristatea Al. I. Cuza Iai


Facultatea de Biologie
Specializarea Ecologie i protecia mediului (I. D.), Anul I, Sem. al II-lea

Taxonomie vegetal
Partea a II-a: Subregnul Cormobionta
Curs

Tutore: Lector dr. Ciprian Claudiu Mnzu


ciprian.manzu@uaic.ro

37

Scopurile cursului de Taxonomie vegetal, Partea a II-a: Subregnul Cormobionta


- Crearea unei imagini ct mai clare asupra diversitii florei vasculare din ara noastr, dar
i din alte regiuni ale Terrei, precum i asupra legturilor filogenetice ntre diversele categorii
sistematice de plante superioare.
- Contientizarea asupra importanei conservrii fondului floristic existent n habitatele sale
naturale, oferindu-se informaii despre speciile rare i ocrotite, aflate pe Listele Roii naionale sau
incluse n diverse Convenii internaionale, la care Romnia este parte.
- Cunoaterea posibilitilor de valorificare economic a speciilor de plante vasculare, n
condiiile unei exploatri raionale a resurselor existente.
- Aprofundarea cunotinelor teoretice privind diversitatea cormoflorei, prin lucrul efectiv pe
material vegetal exemplicativ pentru fiecare grup de plante vasculare. De asemenea, lucrrile
practice urmresc crearea deprinderilor necesare utilizrii determinatoarelor, pentru ca, n final,
studenii absolveni s poat desfura activiti individuale de acest gen.
n cadrul acestei discipline pot fi realizate lucrri de licen, cu teme precum:
1. Diversitatea florei vasculare de pe teritoriul ..
2. Posibiliti de valorificare n scop medicinal a florei vasculare spontane din zona .
3. Impactul antropic asupra florei i vegetaiei unor ecosisteme naturale din .
4. Posibiliti de valorificare n scop economic a florei vasculare spontane din zona
5. Cercetri floristice n arii naturale protejate din .
6. Studii floristice comparative asupra unor ecosisteme praticole cu regim diferit de
utilizare (pentru punat, respectiv ca fna)
7. Studii floristice n ecosisteme naturale afectate de doborturi din .
8. Studii floristice n ecosisteme stepice i silvostepice din mprejurimile oraului Iai

38

Cuprins

Categorii sistematice
1. REGNUL PLANTAE. SUBREGNUL CORMOBIONTA
1. 1. Caractere generale
1. 2. Originea algal a cormofitelor
1. 2. 1. Caracterele cormofitelor care dovedesc originea lor n algele verzi
1. 2. 2. Caracterele cormofitelor realizate prin adaptarea la viaa terestr
1. 3. Evoluia reproducerii sexuate i a alternanei de faze
1. 4. Clasificarea cormobiontelor
2. ncrengtura POLYPODIOPHYTA
2. 1. Caractere generale
2. 1. 1. Sporofitul
2. 1. 2. Gametofitul
2. 1. 3. Ciclul de dezvoltare
2. 1. 4. Clasificarea polipodiofitelor
2. 2. Clasa PSILOPHYTATAE
2. 3. Clasa LYCOPODIATAE
2. 3. Clasa LYCOPODIATAE
2. 4. Clasa EQUISETATAE
2. 4. 1. Ordinul Equisetales

2. 5. Clasa POLYPODIATAE
2. 5. 1. Subclasa OPHYOGLOSSIDAE
2. 5. 2. Subclasa POLYPODIIDAE
2. 5. 3. Subclasa HYDROPTERIDIDAE
2. 6. Importana economic i ecologic a polipodiofitelor
2. 7. Ecologia i rspndirea polipodiofitelor
2. 8. Filogenia polipodiofitelor
3. ncrengtura PINOPHYTA
3. 1. Originea pinofitelor
3. 2. Caractere generale
3. 2. 1. Sporofitul
3. 2. 2. Gametofitul
3. 2. 3. Ciclul de dezvoltare
3. 2. 4. Clasificarea pinofitelor
3. 3. Clasa CYCADATAE
3. 3. 1. Ordinul Cycadales
3. 4. Clasa BENNETTITATAE
3. 5. Clasa GINKGOATAE
3. 6. Clasa PINATAE
3. 6. 1. Ordinul Pinales
3. 6. 2. Ordinul Taxales
3. 7. Clasa GNETATAE
3. 7. 1. Ordinul Ephedrales
3. 7. 2. Ordinul Gnetales
3. 7. 2. Ordinul Gnetales
3. 8. Filogenia pinofitelor
3. 9. Ecologia i rspndirea pinofitelor
3. 10. Importana economic a pinofitelor
4. ncrengtura MAGNOLIOPHYTA
4. 1. Caractere generale
4. 1. 1. Sporofitul
4. 1. 2. Gametofitul
39

4. 1. 3. Ciclul de dezvoltare
4. 1. 4. nmulirea vegetativ
4. 1. 5. Originea magnoliofitelor
4. 1. 6. Clasificarea magnoliofitelor
4. 2. Clasa MAGNOLIATAE
4. 2. 1. Subclasa MAGNOLIIDAE
4. 2. 1. 1. Ordinul Magnoliales
4. 2. 1. 2. Ordinul Ranunculales
4. 2. 2. Subclasa HAMAMELIDAE

4. 2. 2. 1. Ordinul Urticales
4. 2. 2. 2. Ordinul Fagales
4. 2. 3. Subclasa ROSIDAE
4. 2. 3. 1. Ordinul Rosales
4. 2. 3. 2. Ordinul Fabales
4. 2. 3. 3. Ordinul Araliales
4. 2. 4. Subclasa DILLENIIDAE
4. 2. 4. 1. Ordinul Theales
4. 2. 4. 2. Ordinul Capparales
4. 2. 4. 3. Ordinul Salicales
4. 2. 4. 4. Ordinul Malvales
4. 2. 5. Subclasa CARYOPHYLLIDAE
4. 2. 5. 1. Ordinul Caryophyllales
4. 2. 6. Subclasa ASTERIDAE

4. 2. 6. 1. Ordinul Polemoniales
4. 2. 6. 2. Ordinul Scrophulariales
4. 2. 6. 3. Ordinul Lamiales
4. 2. 6. 4. Ordinul Asterales
4. 3. Clasa LILIATAE

4. 3. 1. Caractere generale
4. 3. 2. Originea liliatelor
4. 3. 3. Subclasa ALISMIDAE
4. 3. 3. 1. Ordinul Alismales
4. 3. 4. Subclasa LILIIDAE
4. 3. 4. 1. Ordinul Liliales
4. 3. 4. 2. Ordinul Orchidales
4. 3. 4. 3. Ordinul Juncales
4. 3. 4. 4. Ordinul Cyperales
4. 3. 4. 5. Ordinul Poales
4. 3. 5. Subclasa ARECIDAE
4. 3. 5. 1. Ordinul Arales
4. 3. 5. 2. Ordinul Typhales
5. Rspndirea geografic a angiospermelor (corologia)
6. Importana cunoaterii angiospermelor
Bibliografie

40

Categorii sistematice
n taxonomia plantelor se utilizeaz urmtoarele categorii sistematice, ierarhizate dup cum
urmeaz: specia, genul, familia, ordinul, clasa, filumul (ncrengtura), fiecare dintre acestea
purtnd numele de taxon ca i orice alt unitate biosistemic de clasificare.
Specia (species, sp.) este unitatea taxonomic fundamental de clasificare i de evoluie.
- Specia, prin populaiile de indivizi, constituie un nivel de organizare supraindividual al
materiei vii, caracterizat printr-un anumit tip de structur, numr propriu de indivizi specifici, un
areal propriu i un ecotop preferat;
- Specia are o integritate proprie care o delimiteaz reproductiv de alte specii, integritate
determinat genetic, ecologic i spaial (geografic) i temporal (ca durat);
- Specia are o genez (origine) istoricete definit (deci o origine n timp) i un sfrit
posibil (dispariia n timp dac nu se mai poate adapta);
- Specia este reprezentat n natur prin populaii de indivizi care au aceeai constituie
genetic i aceeai nfiare, iar prin reproducerea ntre ei, tind s-i pstreze aceste caractere
specifice comune. Atunci cnd unele populaii dobndesc (prin mutaii) caractere noi, care le
mpiedic s se reproduc cu populaia de origine, aceast populaie poate deveni o specie nou.
n raport cu specia, celelalte uniti de clasificare sunt taxoni intraspecifici sau taxoni
supraspecifici.
Taxonii intraspecifici sunt uniti de clasificare concrete n interiorul speciei. Subunitile
speciei sunt:
Subspecia (rasa geografic, ssp.) este difereniat morfo-anatomic i genetic, dar nu i
reproductiv. Ea este reprezentat prin una sau mai multe populaii locale, care dei interfertile cu
alte populaii ale speciei, nu se pot ncrucia liber, dac sunt izolate spaial (geografic), temporal
(nflorind n sezoane diferite) sau ecologic (fiind situate n biotopuri diferite).
Exemplu: Larix decidua Mill.: ssp. decidua (larice de Alpi) i
ssp. carpatica (Dom.) Siman (larice de Carpai)
Aceste subspecii nu se pot ncrucia liber ntre ele deoarece cresc n zone geografice diferite.
Varietatea (var.) i forma (f.) sunt uniti de clasificare difereniate pe baza unor caractere
morfologice, neereditare.
Exemplu: Achillea depressa Janka, caracterizat prin frunze penat sectate;
segmentele primare ntregi sau cele inferioare cu 1-2 dini pe partea inferioar:
var. depressa: segmente primare ntregi
var. pseudopectinata (Janka) Hay., segmente primare inferioare cu 1-2 dini pe
partea extern
Aceti taxoni sunt puin folosii n sistematica modern, fiind considerai rase ecologice
(ecoforme) ale unor populaii locale, dar i datorit amplitudinii variabilitii caracterelor neclare,
ceea ce poate duce la interpretri diferite privind rangul taxonomic.
Biotipul, reprezint un grup elementar al unei populaii locale, cu un genofond unitar din
care se pot obine soiuri noi. Din biotipuri se izoleaz liniile pure (homozigote) cu care ncep
lucrrile de amelioare genetic.
Soiul este un grup de biotipuri productive dintr-o populaie local, cu o constituie genetic
uniform i adaptat la anumite condiii de mediu.
Soiul, varietatea i forma obinute prin cultur, poart numele de cultivare (cv.).
Taxonii supraspecifici sunt uniti de clasificare formale i nu concrete, cu rang mai mare
dect specia, acestea neexistnd n natur dect prin speciile care i reprezint. Acetia sunt:

41

Genul (genus, g., categorie introdus de Tournefort n 1694), ntrunete totalitatea speciilor
cu cele mai multe afiniti de organizare i cuprinde una sau mai multe specii nrudite pe baza
caracterelor proprii genului. El reprezint stadiul ulterior al divergenei evolutive a unei specii, care
difereniindu-se apreciabil de specia principal, poate fi considerat c a devenit specie de alt
gen. Unele genuri sunt reprezentate numai printr-o singur specie: Anthoxanthum odoratum L.,
Butomus umbellatum L., Asarum europaeum L. etc. Acestea se numesc genuri monotipice i
reprezint cca 40 % din totalul genurilor de angisoperme din ara noastr. Alte genuri sunt foarte
diversificate, fiind formate din numeroase specii: Trifolium L., cu speciile: T. alpestre L., T. arvense
L., T. campestre Schreb., T. pratense L., T. repens L. etc.; Festuca L., cu speciile F. ovina L., F.
pratensis Huds., F. rubra L., F. rupicola Heuff., F. valesiaca Schlich etc.
Familia (familia, fam., categorie introdus de Jussieu n 1740) ntrunete caractere comune
( i mai generale) mai multor genuri nrudite prin aceeai origine. Unele familii sunt monotipice
(reprezentate printr-un singur gen): Butomaceae, Potamogetonaceae, reprezentnd cca 10 % din
totalul familiilor de angiosperme din ara noastr. Majoritatea familiilor ns conin numeroase
genuri: Poaceae, cu genurile Panicum L., Oryza L., Stipa L., Phleum L., Agrostis L., Avena L.,
Phragmites Adams, Dactylis L., Poa L. etc.; Fabaceae cu genurile: Robinia L., Lupinus L.,
Phaseolus L., Glycine Willd., Pisum L., Medicago L., Trifolium L., Lotus L. etc.
Ordinul (ordo, ord.) cuprinde familii cu origine comun sau nrudite printr-o ramur comun
a trunchiului filogenetic: Geraniales, cu familiile: Oxalidaceae, Linaceae, Geraniaceae,
Tropeolaceae etc; Pinales, cu familiile: Pinaceae, Cupressaceae, Taxaceae, Taxodiaceae etc.
Clasa (classis, cl.) grupeaz ordine cu caractere comune foarte generale, care reflect o
ndeprtat origine comun a ordinelor componente: Magnoliatae, cu odinele: Magnoliales,
Aristolochiales, Ranunculales, Malvales, Fagales, Rosales, Fabales, Capparales, Salicales,
Asterales, Scrophulariales etc.; Liliatae, cu ordinele: Alismales, Liliales, Cyperales, Poales,
Potamogetonales, Orchidales, Juncales, Arales, Typhales etc.
Filumul (phylum, ncrengtura), grupeaz clasele cu caractere comune foarte vechi i deci
foarte generale: Pteridophyta, cu clasele Psilophytatae, Lycopodiatae, Equisetatae, Filicatae;
Magnoliophyta, cu clasele Magnoliatae i Liliatae.
n cadrul fiecrui taxon supraspecific se pot distinge i subuniti taxonomice: subgen,
subfamilie, subordin, subclas.
De exemplu, familia Rosaceae se clasific n subfamiliile: Spiraeoideae, Rosoideae,
Maloideae i Prunoideae; clasa Magnoliatae se clasific n subclasele: Magnoliidae,
Hamamelidae, Dilleniidae, Rosidae, Caryophyllidae i Asteridae etc.
Pentru taxonii superiori genului se aleg denumiri conform genului cel mai tipic sau conform
tipului de rang inferior la care se adaug terminaiile:
ncrengtura
- Magnoliophyta - phyta
Clasa
- Magnoliatae
- atae
Subclasa
- Magnoliidae
- idae
Ordinul
- Magnoliales
- ales
Familia
- Rosaceae
- aceae
Subfamilia
- Rosoideae
- oideae
Gen
- Rosa

42

1. REGNUL PLANTAE
SUBREGNUL CORMOBIONTA* (TRACHEOBIONTA**)
1. 1. Caractere generale

Sunt organisme tipic terestre i numai puine sunt adaptate secundar la mediul acvatic;
Sunt plante, n majoritate, autotrofe, pluricelulare, avnd aparatul vegetativ constituit din
organe difereniate nu numai morfologic ci i anatomic, n rdcin, tulpin i frunze,
alctuind cormul, de unde i numele de cormofite***;
Cormul are o structur complex, distingndu-se prin prezena esuturilor conductoare
(liberiene i lemnoase) situate n cilindrul central numit stel, de aceea se mai numesc
plante vasculare;
Sunt plante diplobionte, cu alternan de faze obligatorie: faza sexuat gametofaza,
de scurt durat i faza asexuat sporofaza, care domin, deci planta reprezint
sporofitul;
Organul de reproducere sexuat femel caracteristic numit arhegon este pluricelular, ca
i la briofite, de aceea aceste plante se mai numesc arhegoniate;
n urma fecundrii, din zigot se formeaz un corp pluricelular, cu proprieti
meristematice, numit embrion, din care se vor diferenia toate organele plantelor, de
aceea aceste plante se mai numesc embriofite.

1. 2. Originea algal a cormofitelor


Nimeni nu se mai ndoiete astzi c plantele vasculare, cormofitele, au fost precedate de
talofite i au derivat din alge. Numeroi cercettori susin c strmoii primelor cormofite sunt
algele verzi izomorfe, de tip Coleochaetae (Ulothrichales), cu o alternan de generaii
independente, care triau n zonele litorale (cu flux i reflux) ale mrilor devoniene. Aceste alge au
un tal heterotrich, ramificat, cu cretere, n general, intercalar, ale crui ramuri sunt atenuate n
prelungiri subiri, ca nite peri. Ele se nmulesc asexuat prin zoospori biflagelai, iar reproducerea
sexuat este o oogamie particular. Oogonul, de o form special, prevzut cu o prelungire
subire, dup fecundare nchide zigotul i se nconjoar cu filamente pluricelulare provenite din
celulele vegetative nvecinate (Fig. 1. 1). Aceste filamente formeaz n jurul zigotului un nveli
protector, sugernd originea peretelui pluricelular al arhegonului (Abbayes H. et al., 1963). Datorit
climei calde i umede, aceste alge s-au adaptat treptat la lipsa apei n perioada refluxului i, cu
timpul, s-au extins n mlatinile litorale i apoi prin estuarele fluviilor au naintat n interiorul
continentelor, n apele continentale.

Fig. 1. 1 - Coleochaete pulvinata: A, extremitatea


filamentelor cu sporociste (s); B, filamente cu
oogoane tinere (o); C, oogoane fecundate; D,
zigotul nconjurat de filamente acoperitoare (dup
Oltmanns, din ABBAYES H. et al., 1963)

Analiza structurii celor dou generaii


demonstreaz c numai sporofitul a avut
calitile necesare pentru edificarea unui
organism
nou,
vascularizat.
Se
presupune c algele, organisme att de
vechi i de dotate, ncorporau tot ceea ce
este necesar pentru a da natere
plantelor vascularizate. La algele marine mai evoluate, la care sporofitul prefigureaz elemente ale
*

gr. cormus- trunchi, tulpin i bion, bionton- organism viu


gr. tracheia sau lat. trachaea- vas lemnos, trahee
***
gr. cormus- trunchi, tulpin i phyton- plant, iarb
**

43

organizrii plantelor vasculare, se constat o mare diversitate, o structur i o morfologie paralel


cu cea a plantelor vasculare.
Astfel, la multe alge verzi (Ulva lactuca), brune (Laminaria hyperborea) i roii (Delesseria
sanguinea) sporofitul este difereniat n rizoid, cauloid i filoid, asemntor organelor vegetative ale
cormofitelor (Fig. 1. 2).

Fig. 1. 2 - Laminaria hyperborea (dup Sauvageau, din ABBAYES H. et al., 1963)

Talul la numeroase alge prezint toate tipurile de ramificaii,


iar n vrful acestora se afl fie o singur celul iniial, fie un grup de
celule meristematice apicale, la fel ca la cormofite.
Este cunoscut, de asemenea, faptul c unele alge au un
aparat conductor omolog liberului. Acesta este schiat la Halimeda
sp. i Stilophora sp. (Phaeophyta), la care celulele centrale sunt
orientate n aa fel nct s asigure funcia conductoare, iar la
Alaria esculenta (Phaeophyta) celulele centrale au perei ciuruii (Fig.
1. 3B). La unele specii ale genului Laminaria, cauloidul prezint la
exterior o cuticul groas, constituind un meristoderm, sub care se afl un strat cortical extern,
format din celule mici, susceptibile de a se diviza activ, producnd esuturi secundare, iar n interior
un corp central cu o mduv format din celule alungite cu perei transversali ciuruii,
asemntoare vaselor liberiene de la fanerogame,
ndeplinind rolul de conducere al substanelor nutritive. Tot
n zona medular se afl celule cu perei puternic
ngroai, avnd rol mecanic, de susinere a talului
(Abbayes H. et al., 1963). Localizarea acestor celule n
zona central evoc dispoziia protostelic (Fig. 1. 3A). De
notat c singurele elemente conductoare existente la
alge aparin liberului, vasele ciuruite, care apar primele n
ontogenia fanerogamelor.

Fig. 1. 3 - A- Seciune transversal prin cauloid: me- meristoderm; ccanale mucifere; z- zone de cretere ale scoarei interne; m- mduv
(dup Oltmanns, din ABBAYES et al., 1963); B- O celul din mduva
de Alaria esculenta, cu pereii transversali perforai (dup Wille, din
ABBAYES et al., 1963)

Cunoscnd toate acestea, constatm c nu este fundamental deosebit arhitectura unei


astfel de alge, format din cauloid i filoid, n care sunt prefigurate elemente ale unui aparat
conductor i o plant vascular. Existena unor plante vasculare n Silurian i Devonian, al cror
corp vegetativ era un adevrat tal vascularizat (aa cum le atest resturile gsite n Ordovician)
pare a reprezenta proba c unele alge foarte difereniate morfologic i anatomic, sunt la originea
plantelor vasculare.
O astfel de alg strveche ajuns n condiii de mediu terestru mult mai heterogen, s-a
putut adapta la acest mediu prin consolidarea i perfecionarea structurii sporofitului i prin apariia
stelului primitiv, alctuit din vase liberiene nconjurnd celule cu perei lignificai, care prefigureaz
vasele lemnoase. Acest sporofit algal, a dat natere, de-a lungul a milioane de ani, unui corp
vegetativ nou, vascularizat, din care s-a difereniat rdcina, tulpina, frunzele i sporangii,
alctuind cormul primelor plante vasculare cunoscute n Silurian ca fosile.

44

Prin urmare, dintre algele verzi pluricelulare, au putut cuceri uscatul numai acele populaii la
care, dup fecundarea efectuat obligatoriu prin intermediul apei, zigotul ddea natere la un
embrion rezistent la insolaie i uscciune. Din acesta se putea dezvolta sporofitul cu posibiliti
de adaptare, care s asigure protecia contra insolaiei, absorbia continu a apei, o cantitate
mare de spori, iar gametofitul se dezvolta numai n sezonul sau locurile umede. Adaptarea la
viaa de uscat a cormofitelor s-a petrecut prin transformarea succesiv de la simplitatea
morfologic i primitivitatea anatomic a algelor ancestrale, spre complexitatea i diferenierea
pe diverse planuri a fanerogamelor.
1. 2. 1. Caracterele cormofitelor care dovedesc originea lor n algele verzi
Analiznd cormofitele i algele verzi, constatm c exist unele caractere comune, care
dovedesc descendena plantelor vasculare din algele verzi:
Au aceeai pigmeni clorofilieni clorofila a i b, carotenii - i i xantofile
zeaxanthina;
Sintetizeaz i depoziteaz amidon intraplastidial;
Au aceeai ultrastructur a nucleului, cloroplastelor i condriozomilor;
Au acelai tip de polaritate, simetrie i ramificaie;
Creterea n lungime se realizeaz prin diviziunea unei celule sau a unui grup de celule
apicale;
Vasele liberiene apar naintea vaselor lemnoase, ca i celulele floemice de la alge;
Au aceleai organe morfofuncionale, analoage i diferite ca structur: rizoid rdcin,
cauloid tulpin, filoid frunz. Cercetrile experimentale privind culturile pe medii
nutritive a esuturilor unor cormofite (din familiile Podostemaceae i Rafflesiaceae)
arat c acestea se dezorganizeaz i se reduc, devenind un fel de tal sau pseudotal, o
rentoarcere la talul din care au provenit. Aceasta confirm ipoteza originii talice a
cormului;
Au acelai tip de alternan de faze, gametofaza i sporofaza, cu predominarea
sporofitului, ca i la algele verzi macrofite;
Gameii masculi la ferigi i gimnospermele primitive (ca i la briofite) sunt flagelai, ca la
algele verzi.
1. 2. 2. Caracterele cormofitelor realizate prin adaptarea la viaa terestr
Trecerea la viaa terestr a determinat apariia unor adaptri care reprezint caractere noi,
de superioritate evolutiv:
Realizarea unor organe noi, specializate la mediul terestru: rdcina, tulpina, frunza;
Structura acestor organe se caracterizeaz prin esuturi definitive: epiderma cu
stomate, rizoderm, esut conductor organizat n stel, esuturi mecanice (sclerenchim
i colenchim), parenchim de depozitare, esuturi de excreie;
Gametangii realizeaz perei pluricelulari de protecie;
Sporangii migreaz din vrful axului pe frunze;
Apariia staminelor (cu antere) i ovarelor (cu ovule), ovulele transformate n smn
care devine organul specific de nmulire;
Apariia fecundrii sifonogame etc.

1. 3. Evoluia reproducerii sexuate i a alternanei de faze


Toate cormofitele sunt diplobionte, ciclul ontogenetic constnd n alternana obligatorie a
celor dou faze (impropriu numite generaii):
Gametofaza (gametofitul), care ncepe cu meioza i se termin cu fecundarea;
Sporofaza (sporofitul), care ncepe cu zigotul i se termin cu diviziunea reducional a
celulelor sporogene.
n urma meiozei rezult gametofitul haploid, iar prin fecundare, sporofitul devine diploid.
La polipodiofite, cele dou faze se desfoar relativ independente, de aceea ele par
generaii diferite, cu excepia zigotului i embrionului, care rmn un timp dependente de protal i
a sporilor, care rmn n sporange pn la deschiderea acestuia.

45

La spermatofite predomin sporofitul iar gametofitul este nchis, deci dependent de sporofit.
Sporofitul fiind mai adaptabil la variaia factorilor de mediu, sensul evoluiei cormofitelor va
fi reducerea treptat, dar constant, a gametofitului i dezvoltarea predominant a sporofitului. n
sprijinul acestei constatri vin urmtoarele observaii:
Chiar la ferigi, dar mai ales la spermatofite, sporofitul se poate nmuli intens i repetat
pe cale vegetativ (prin drajoni, bulbili, marcotaj, butai, rizomi, bulbi, tuberculi), sau
chiar prin apomixie (fr fecundare), devenind tot mai independent de procesul de
fecundare, propriu gametofitului.
La spermatofite, nmulirea se face prin semine i nu prin spori ca la pteridofite
(aposporie). Seminele reprezint megasporangi care nchid att sporul ct i
gametofitul fecundat i mai ales embrionul, ca organ nou de rezisten, regenerare i
nmulire.
Apomixia i aposporia denot predominarea absolut a sporofitului.
La unele angiosperme erbacee care-i desfoar ciclul biologic n condiii extreme (deert,
tundr, zone alpine), chiar dezvoltarea sporofitului are loc foarte repede, durata ontogenezei fiind
extrem de scurt. Aceste plante numite efemere i desfoar ntreaga ontogenez n 2-3
sptmni, seminele lor rezistnd n stare de anabioz la condiii vitrege cea mai mare parte a
anului.
n vederea aprovizionrii embrionului cu substane nutritive ct mai eficiente, la
angiosperme se realizeaz dubla fecundaie care asigur un endosperm secundar cu celule
triploide, deci cu nucleoproteide n maxim cantitate. La spermatofitele mai evoluate, germinarea
seminei este n general epigee, iar seminele devin exalbuminate (substanele nutritive din
endospermul secundar se depun n cotiledoane), ceea ce face ca substanele nutritive s fie mai
rapid folosite. Dar pentru c endospermul secundar este triploid, are loc reducerea cotiledoanelor,
de la numeroase la gimnosperme, la dou sau unul la angiosperme.
De asemenea, n decursul evoluiei cormofitele i reduc nu numai gametofitul, ci i
sporofitul, de la arbori gigani la efemere ierboase, asigurd astfel un randament biologic maxim cu
un minim de material i energie (Chifu T. et al., 2001).
n concluzie, n sfera reproducerii i a alternanei de faze, cormofitele au realizat
urmtoarele caractere noi:
reducerea continu a gametofitului pn la disparia fecundaiei (spermatofitele
apomictice);
realizarea endoprotaliei (Selaginellales, Salviniales i spermatofite);
sterilizarea celulelor externe ale gametangilor i realizarea arhegonului mplntat n
protal;
dispariia ulterioar a pereilor gametangilor (pinofite) i apoi dispariia complet a
arhegonului (angiosperme);
trecerea de la oogamia zoidiogam la sifonogamie i n consecin, pierderea flagelilor
anterozoizilor, care devin spermatii, nct se estompeaz dimorfismul gameilor;
reducerea protalului mascul la o singur celul vegetativ i reducerea numrului de
gamei masculi de la 64 la 2;
trecerea de la fecundaia simpl (polipodiofite i gimnosperme) la dubla fecundaie
(angiosperme) i realizarea endospermului secundar triploid;
trecerea de la nmulirea prin spori la nmulirea prin semine i extinderea nmulirii
vegetative.

1. 4. Clasificarea cormobiontelor
Din punct de vedere filogenetic, cormobiontele se mpart n trei filumuri sau ncrengturi:
- Polypodiophyta (Pteridophyta), plante lemnoase i erbacee care se nmulesc exclusiv
prin spori, de aceea se mai numesc Criptogame vasculare;
- Pinophyta (Gymnospermae, Gymnospermatophyta), plante lemnoase care se nmulesc
prin semine, lipsite de fructe; flori fr nveli floral;
- Magnoliophyta (Angiospermae, Angyospermatophyta), plante lemnoase i erbacee care
se nmulesc prin semine nchise n fructe; florile prezint, n general, nveli floral.

46

Cele 2 ncrengturi sunt reunite, conform anumitor sisteme de clasificare, sub titulatura de
Spermatophyta plante cu flori i semine; nmulirea se realizeaz prin semine i vegetativ.
Teme de control:
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Care sunt caracterele generale ale cormobiontelor?


Precizai care sunt dovezile n sprijinul originii algale a cormobiontelor
Care dintre caracterele cormobiontelor dovedesc originea lor n algele verzi?
Ce caractere au dobndit cormofitele n urma adaptrii la viaa terestr?
Cum au evoluat reproducerea sexuat i alternana de faze la cormofite ?
Care este clasificarea cormobiontelor ?

2. ncrengtura POLYPODIOPHYTA*
(PTERIDOPHYTA**, Criptogame vasculare***)
Apariia polipodiofitelor a marcat o etap decisiv n evoluia regnului vegetal, fiind primele
plante aprute pe uscat, adaptate la viaa terestr. Aparatul vascular conductor a sevei brute i
elaborate n corpul plantei, avnd i un rol de susinere, a permis expansiunea sporofitului. n
acelai timp are loc diferenierea aparatului vegetativ n rdcin, tulpin i frunz, sporofitul
devenind o plant cu frunze, autotrof, adesea de mari dimensiuni, independent de gametofitul
redus, de forma unui corp mic, taloidic, numit protal.
Ele reprezint un important centru filogenetic pentru toate celelalte cormofite.

2. 1. Caractere generale

Majoritatea polipodiofitelor sunt plante erbacee perene, rar anuale (Selaginella sp.), dar
i arbustive sau chiar arborescente, vasculare, cu ramificare dicotomic, rar
monopodial;
Gametofitul, liber sau inclus, foliaceu taloidic, mai rar masiv (Lycopodium sp.), sau
vascularizat i caulinar (Psilotales), ntotdeauna independent de sporofit;
Embrionul are prima rdcin lateral, n general endogen;
Rdcinile toate sunt adventive, iar rdcina principal lipsete;
Sporofitul este foarte divers, sporangii epifili, hipofili sau terminali, rar epicaulinari,
dispersai sau mai mult sau mai puin grupai n sori sau strobili;
Homosporia rspndit, anterozoizi ciliai;
Apogamia frecvent;
Aparatul vascular lemnos format din traheide, adesea scalariforme, rar nsoite de
trahee (Selaginella sp., Athyrium filix-femina)
Formaiunile secundare sunt rare la ferigile actuale (tulpinile fertile de Equisetum sp.,
Botrychium sp., Isotes sp.);
Au dou generaii heteromorfe independente, care se succed obligatoriu, cu
predominarea sporofitului.

2. 1. 1. Sporofitul
Este reprezentat prin zigot, embrion, plant i sporangi. El se identific cu nsi planta
vascular care are dimensiuni variabile, de la civa centimetri pn la zeci de metri. Este
inaugurat de zigotul diploid, situat pe protal, care prin germinare genereaz embrionul, acesta fiind
legat de protal printr-un masiv celular numit talpa sau suspensorul, care-i nlesnete nutriia (Fig. 2.
1). La una din extremitile embrionului se disting mugurele tulpiniei i primordiile foliare (frunza
cotiledonar), iar la cealalt radicula. Prin cretere, embrionul genereaz rdcin, tulpin i
frunze (Hodian I., Pop I., 1976).
Suspensorul (talpa) exist mai ales la grupele cele mai vechi (Lycopodiales,
Selaginellales), dar este absent la grupele relativ recente (Equisetales, Isotales, Polypodiatae
*

dup numele genului Polypodium i gr. phyton- plant


gr. pteris, pteridos- ferig i phyton- plant
***
gr. cryptos- acoperit, ascuns i gamos- cstorie
**

47

leptosporangiate). La unele grupe nu este constant (Marathiaceae, Ophyoglossaceae), ceea ce ar


confirma ipoteza c suspensorul ar fi un organ vestigial, amintind originea talofitic.
Unele specii ale genului Lycopodium trec printr-un stadiu bulbos, embrionul fiind n acest
stadiu n stare de protocorm, prevzut cu rizoizi.

Fig. 2. 1 - Embrionul la feriga Pteridium aquilinum: protprotal; tp- talpa; rad- radicula cu piloriza (pil); tulp- tulpinia; frfrunza cotiledonar (din HODIAN I., POP I., 1976)

Rdcina are origine endogen, cu rare


excepii
n
endoderm
sau
n
periciclu
(Lycopodiatae). Prima rdcin apare lateral, cea
principal lipsete, iar primele mor imediat, fiind
nlocuite cu rdcini adventive. Rdcina la
polipodiofitele primitive lipsete (Rhyniales,
Psilotales), absorbia avnd loc prin rizoizi care se
dezvolt pe rizomoizi. Ramificarea este dicotomic
sau pseudodicotomic.
Tulpina are cretere apical i poate fi erect (ferigi arborescente, Lycopodiaceae),
trtoare, epigee sau hipogee (Lycopodium sp., Pilularia sp.), unele sunt liane prin ramuri
(Selaginella sp.) sau prin frunze (Lygodium sp.), mai rar flotante (Salvinia sp.).
La ferigile erbacee tulpina este subteran, un rizom, iar la cele lemnoase, un stip nalt de
civa metri. Ramificarea este dicotomic, rar monopodial, iar la ferigile evoluate este simpodialdicotomic.
Rizomul este omolog cu tulpinile aeriene trtoare: la Equisetum sp. este articulat, la
Nephrolepis tuberosa este afil, asemntor cu rdcina, sau bulbos la Selaginella tuberosa,
Isotes sp. etc.
Din punct de vedere anatomic, tulpina prezint o epiderm (cu stomate), scoar
(reprezentat printr-un parenchim asimilator i unul de depozitare i uneori un endoderm) i
cilindru central sau stel (care uneori are i periciclu). n cilindrul central se afl esutul conductor
constituit din esut lemnos (xilem) reprezentat prin traheide inelate i spiralate n protoxilem i
frecvent scalariforme n metaxilem, nsoite uneori i de trahee (Selaginella sp., Athyrium filixfemina), precum i esutul liberian (floem), reprezentat numai prin tuburi ciuruite.
Meristemele secundare la ferigile actuale apar destul de rar i atunci cnd ele exist
genereaz lemn secundar.
Cel mai primitiv tip de stel este protostelul (Rhyniales), dar apar i actinostelul (Psilotales),
plectostelul (Lycopodiales), polistelul (Selaginellales) i alte tipuri de stel.
Frunzele, numite fronde, sunt de dou tipuri fundamentale: microfile cu originea n enaiuni
epidermice i macrofile (megafile), cu origine caulinar, provenite prin cladodificare. n general,
frunzele alctuiesc aparatul fotosintetizator i de aceea se numesc trofofile, cu limbul simplu, ntreg
sau divizat (palmat sau penat), sau compus. Unele poart sporangi, pierd funcia asimilatoare i se
numesc sporofile, iar altele sunt asimilatoare i purttoare de sporangi i se numesc trofosporofile.
Sporangii au peretele pluricelular. La polipodiofitele arhaice sporangii se afl n vrful
tulpinilor (Rhyniales), alteori se grupeaz formnd sinangii (Psilotales). La ferigile evoluate
sporofilele se grupeaz n vrful tulpinilor, formnd spice sporifere sau strobili (Lycopodiatae,
Equisetatae), sau se aglomereaz pe dosul frunzelor, formnd sori, uneori protejai de o
membran numit induzie sau induziu.
Dup provenien i poziie, sporangii sunt de dou tipuri: eusporangi, la ferigile primitive,
care se numesc i eusporangiate, i leptosporangi, la ferigile evoluate, numite leptosporangiate.
2. 1. 2. Gametofitul
Este reprezentat prin spori, protal, gametangi i gamei i se identific cu protalul. El rezult
din germinarea sporilor, rezultai prin diviziunea reducional a celulelor sporogene din arhesporiul
sporangelui.

48

Sporii au urmtoarele nveliuri: endosporul celulozic i subire i exosporul, gros i


cutinizat; la unele ferigi (Equisetum sp.) mai exist un al treilea nveli numit epispor.
Sporii pot fi identici izospori, sau difereniai pe sexe, homospori i heterospori, microspori
i macrospori. Prin germinare, sporii dau natere unui masiv de celule numit protal.
Protalul produs din germinarea izosporilor i homosporilor poart numele de izoprotal pe
care se dezvolt att anteridiile ct i arhegoanele, ferigile numindu-se homoprotaliene, iar protalul
rezultat din germinarea heterosporilor se numete heteroprotal, care poate fi microprotal provenit
din germinarea microsporilor i pe care se afl anteridiile, precum i macroprotal, provenit din
germinarea macrosporilor i pe care se dezvolt arhegoanele. Aceste ferigi se numesc
heteroprotaliene.
Protalul este n general mic, msurnd doar civa milimetri sau civa centimetri (de obicei
1-2 cm, mai rar 5 cm), cu structur pluricelular, cu parenchim omogen, nedifereniat n esuturi. El
se prezint sub aspect lamelar (foliaceu), cordiform sau lobat, uneori tuberculiform i mai rar
filamentos. De regul, el este taloidic, fixndu-se de substrat cu ajutorul rizoizilor i numai
excepional are forma unui corm vascularizat (cormoid - Psilotales), dezvoltndu-se independent
de sporofit. Majoritatea polipodiofitelor au protal epigeu, verde, nutrindu-se autotrof, ns n unele
cazuri este lipsit de pigmeni asimilatori, devenind hipogeu, nutrindu-se saprofit sau trecnd n
simbioz cu ciupercile, deci micotrof.
n general, protalul are o via scurt (anual), dar la unele specii (Botrychium sp.,
Gymnograma sp.) acesta poate supravieui mai muli ani (peren).
La multe ferigi (Selaginelales, Salviniaceae), protalul se dezvolt n interiorul sporului, numit
endoprotal, aceste ferigi numindu-se endoprotaliene.
Pe protal se formeaz gametangiile, anteridiile i arhegoanele.
Anteridia este format dintr-un perete steril, pluricelular, cu celule dispuse ntr-un strat, care
nchide nuntru anterozoizii spiralai pluriflagelai (Polypodiatae) sau biflagelai (Lycopodiaceae,
Selaginellaceae). Anteridia are form sferic, la ferigile primitive fiind mplntat n protal, n care
caz peretele nu este ntotdeauna distinct i numrul anterozoizilor este mare, iar la tipurile
evoluate, anteridia este situat pe o proeminen, peretele fiind format numai din trei celule, dou
celule inelare i una opercular, iar numrul anterozoizilor este redus.
Arhegonul are forma unei butelii, avnd partea bazal mai umflat mplntat n protal i
conine o oosfer mare, imobil i un gt (trichogin) ce prolifereaz n exterior. Gtul este format
din patru rnduri de celule (acestea diminumd cu evoluia), iar numrul celulelor canalului gtului
este de 16 (Lycopodium sp.) i se reduce la una la ferigile leptosporangiate.
Fecundarea se realizeaz prin intermediul apei, deci este zoidiogam.
2. 1. 3. Ciclul de dezvoltare
n ciclul de dezvoltare al pteridofitelor se succed obligatoriu dou generaii heteromorfe,
care i duc viaa independent, sporofitul i gametofitul (Fig. 2. 2).
Generaia sporofitic este dominant, fiind reprezentat prin planta propriu-zis, care
ncepe cu zigotul diploid. Acesta, prin diviziuni mitotice repetate d natere embrionului, iar acesta
la planta pe care se dezvolt sporangii.
Generaia gametofitic ncepe cu formarea sporilor, prin diviziunea reducional a celulelor
sporogene din sporange. Generarea sporului d natere la protal pe care se dezvolt anteridiile i
arhegoanele ce vor produce anterozoizii i oosferele. n urma fecundrii rezult zigotul, diploid.
spor

protal

gametangii

GAMETOFAZA (n)

gamei
F

SPOROFAZA (2n)
sporangi

plant

plantul

embrion

zigot

Fig. 2. 2 - Schema ciclului de dezvoltare la polipodiofite (dup Mititelu D., 1979)

Deoarece reproducerea sexuat la pteridofite a fost mult timp necunoscut, acestea au fost
denumite Criptogame vasculare.

49

Ca durat i ontogenie predomin sporofaza, deci polipodiofitele sunt plante diplonte.


Polipodiofitele se nmulesc i vegetativ prin rizomi, stoloni, tuberculi, tuberuli, frunze sau
protal. Uneori butesc sau marcoteaz prin formarea de rdcini adventive la nodurile ramurilor
sau chiar n vrful frunzelor.
2. 1. 4. Clasificarea polipodiofitelor
Pn n prezent se cunosc aproximativ 12 000 specii de polipodiofite rspndite pe tot
globul, cu o frecven mai mare n pduri i pe terenuri mltinoase i sunt repartizate n patru
clase: Psilophytatae, Lycopodiatae, Equisetatae i Polypodiatae (Filicatae).

2. 2. Clasa PSILOPHYTATAE (PSILOPSIDA) *


Sunt cele mai vechi i mai primitive ferigi, cele mai multe cunoscute numai n stare fosil,
care s-au dezvoltat din Silurian pn la nceputul Carboniferului i dintre care au supravieuit pn
n zilele noastre numai dou genuri.
Psilofitatele sunt plante mici, erbacee sau arbustive, cu ramificaie dicotomic, lipsite de
rdcini i de frunze veritabile. Tulpina are stelul predominant de tip protostel, dar i actinostel i
sifonostel. Sunt plante izosporee, cu spori formai n sporangi uniloculari situai n vrful ramurilor i
tulpinilor sau sporangi triloculari (sinangii), provenii dintr-un grup de celule subepidermice
(eusporangi).
Psilofitatele actuale aparin ordinului Psilotales. Acesta este reprezentat prin 2 genuri
actuale, cu 10 specii de arbuti fr rdcini, rspndite pe soluri humice i pe scoara arborilor ca
epifite, n pdurile tropicale i subtropicale umede. Protalul este hipogeu, cilindric, ramificat
dicotomic, vascularizat, prevzut cu rizoizi i micorize. Anteridia are perete pluricelular, nfundat n
protal, iar anterozoizii sunt spiralai i policiliai.
Psilotum triquetrum are forma unei tufe de 50 cm pn la 1 m, cu un rizomoid ramificat,
prevzut cu rizoizi i cu tulpini aeriene rigide, verzi, n seciune triunghiulare, ramificate dicotomic,
afile n tineree, iar la maturitate cu mici solzi bifizi, nevascularizai, cei superiori purtnd la
subsuara lor pediceli scuri cu cte un sinangiu de 3 sporangi unii (provenii din trei ramuri
rezultate din dou dicotomii succesive) (Fig. 2. 3).

Fig. 2. 3 Psilotum triquetrum

n concluzie, psilotalele au o serie de caractere primitive, care nu se ntlnesc la polipodiofitele


actuale: predominarea dicotomiei, absena rdcinii, structura protostelic a rizomoidului, poziia
terminal a sporangilor, asemnarea dintre gametofit i sporofit.
ns resturile de lemn secundar, lignificarea tuburilor ciuruite i sudarea sporangilor n
sinangii, contrazice aceast aparent primitivitate, fiind mai evoluate dect rinialele.

dup numele genului Psilophyton

50

2. 3. Clasa LYCOPODIATAE (LYCOPSIDA) *


Sunt polipodiofite cu sporofitul un corm, alctuit din rdcin, tulpin i frunze. Sunt
erbacee i lemnoase (arbuti sau arbori), cu tulpinile ramificate dicotomic, purtnd microfile
uninerve, spiralate sau opuse. Sporangii sunt situai, de regul, pe faa adaxial a sporofilelor,
rareori direct pe tulpin. Uneori sporofilele sunt dispersate n vrful tulpinilor, iar alteori se
grupeaz n vrful acestora formnd spice sporifere (strobili). Sporangii au originea ntr-un grup de
celule subepidermice (tipul eusporangiat), cele mai primitive sunt izosporee, iar cele mai evoluate
heterosporee. Protalul este epigeu sau hipogeu, adesea micotrof, fiind de tip izoprotal sau
heteroprotal (micro i macroprotal), uneori endoprotal.
Dintre licopodiate, foarte rspndite n Paleozoic, care au contribuit prin reprezentanii
arboresceni i arbustivi la formarea unor pduri montane, au supravieuit doar specii din cteva
genuri: Lycopodium sp., Phylloglossum sp., Selaginella sp., Isotes sp. i Stylites sp.
Licopodiatele se mpart n urmtoarele ordine: Protolepidodendrales (doar cu specii fosile),
Lycopodiales, Selaginellales, Lepidodendrales (cu specii fosile) i Isotales.
2. 3. 1. Ordinul Lycopodiales
Grupeaz plante erbacee terestre, epifite i liane (n zonele tropicale) cu tulpini repente i
erecte, ramificate dicotomic, fixate de substrat prin rdcini adventive. Frunzele sunt microfile,
sesile, solziforme, dispuse spiralat. Sporofilele sunt dispuse n lungul tulpinilor sau sunt grupate n
spice sporifere. Sunt izosporee. Protalul poate fi epigeu, masiv sau foliaceu, autotrof, dar i
hipogeu, conic, saprofitic, frecvent de tip izoprotal, mai rar heteroprotal. Anteridiile produc
anterozoizi piriformi, biciliai, iar arhegoanele au gt alungit. La unele specii (Lycopodium
cernuum) embrionul d natere la un corp bulbos cu rizoizi (protocorm) din care se va dezvolta
planta.
Ordinul este reprezentat printr-o singur familie, Lycopodiaceae, cu aproximativ 400 specii
rspndite pe tot globul, ncepnd din zona tropical pn n zonele reci, prin pduri, pajiti i
mlatini.
n ara noastr triesc, printre altele, urmtoarele specii: Lycopodium clavatum, cu
sporofilele grupate n spice sporifere pedicelate, L. annotinum, cu spice sporifere sesile, L. selago,
cu sporofilele dispuse n lungul tulpinilor printre microfile etc.

2. 4. Clasa EQUISETATAE * (SPHENOPSIDA**, ARTICULATAE)


Equisetatele sunt actuale i fosile: cele actuale sunt plantele erboase mici, n comparaie
cu cele disprute, care erau lemnoase, sub form de arbori, arbuti i liane, arborii atingnd pn
la 1 m n diametru. Totui, unele specii ale genului Equisetum sp. (Equisetum telmateia) pot atinge
2 m nlime, iar Equisetum giganteum este o lian de pn la 12 m lungime.
Tulpinile i ramurile sunt ramificate monopodial, (caracter care apare pentru prima dat),
sunt articulate, formate din internoduri lungi, canaliculate, separate de noduri scurte, de aici i
numele de Articulatae. Anatomia tulpinii variaz de la protostel i sifonostel la artrostel, la care
apare cambiul cilindric, care genereaz esuturi secundare.
Frunzele n general sunt microfile, de obicei ngustate spre baz, n form de ic (pan)
dispuse n verticil la noduri, sau se unesc ntr-un manon n jurul tulpinilor i ramurilor, avnd la
vrf numeroi diniori, formnd vagina, neasimilatoare, caz n care funcia de asimilaie este
preluat de tulpin.
La articulatele primitive sporangii sunt dispui n vrful sporofilelor ramificate dicotomic,
iar la cele actuale sporofilele sunt grupate n vrful tulpinii sau ramurilor n spice sporifere sau
strobili. Ele sunt homosporee, rar izosporee sau heterosporee.
n funcie de nivelul evoluiei, ecvisetatele se clasific n 4 ordine: Hyeniales,
Sphenophyllales, Calamitales i Equisetales, primele trei fiind cunoscute numai cu specii fosile.
*

dup numele genului Lycopodium


dup numele genului Equisetum
**
gr. sphen, sphenes- cuneiform, cuneat
*

51

2. 4. 1. Ordinul Equisetales
Articulate fosile i actuale de talie mic, excepional de civa m nlime. Tulpinile i
ramurile sunt articulate, purtnd la noduri frunze verticilate, neasimilatoare, unite ntr-o teac
(vagina) avnd la vrf dini.
Sporofilele au forma unor scuturi hexagonale peltate, dispuse n verticile succesive n vrful
tulpinilor, formnd spice sporifere.
n funcie de specie, tulpinile aeriene sunt toate asemntoare, verzi, asimilatoare i cu
spice sporifere sau sunt de dou feluri: sterile, verzi i asimilatoare i fertile, brune, neasimilatoare
care apar primvara. Protalul este mic, foliaceu, multilobat, verde, difereniat n microprotal, mai
mic i macroprotal, mai mare.
Ecvisetalele fosile au trit n Devonian, cu o mare dezvoltare n Carbonifer, iar cele actuale
aparin unui singur gen, Equisetum, din familia Equisetaceae. Genul are aproximativ 32 specii
rspndite pe toate continentele, cu excepia Australiei, din zona ecuatorial pn n cea
temperat i rece, populnd pdurile umede, mlatini, lunci i pajiti umede etc.
Printre speciile cele mai frecvente, mai comune, se numr Equisetum arvense (coada
calului), care vegeteaz prin mlatini i pe soluri umede. De pe rizomul subteran se formeaz dou
tipuri de tulpini: fertil, care apare primvara i steril, care apare vara i o nlocuiete pe cea
fertil.
Tot dou tipuri de tulpini mai au Equisetum telmateia i E. sylvaticum, iar o singur tulpin
verde, purtnd la vrf spice sporifere, au speciile: Equisetum palustre, E. hyemale, E.
ramosissimum etc.

2. 5. Clasa POLYPODIATAE * (FILICATAE **, PTEROPSIDA***, FILICOPSIDA)


Sunt cunoscute i sub numele de ferigi, avnd cormul difereniat n rdcin, tulpin i
frunze, sub form erbacee sau arborescent.
Rdcinile primare dispar de timpuriu, fiind nlocuite cu rdcini secundare adventive,
diarhe, mai rar monarhe sau poliarhe.
Tulpina majoritii ferigilor actuale este subteran, peren, un rizom de culoare brun,
prevzut cu solzi i resturile tecilor frunzelor, de pe care pleac rdcini adventive. Anatomic,
aceast tulpin este alctuit dintr-o scoar parenchimatic, n care se afl fie un strat
sclerenchimatic, fie mai multe cordoane sclerenchimatice i din cilindru central de tip sifonostel,
solenostel, polistel etc., cu vase lemnoase de tip traheide scalariforme i mai rar n amestec cu
trahee (Athyrium filix femina). Tulpina ferigilor fosile i a celor arborescente actuale este un stip.
Ramificarea tulpinii este complex, derivnd ns din dicotomia primitiv; ramificarea monopodial
este foarte rar. Formaiunile secundare sunt foarte rare (Zygopteridales, Ophyoglossales etc.).
Frunzele sunt macrofile, ntregi, lobate, sectate sau compuse, cu nervatur dicotomic, cu
cretere terminal i prefoliaie circinat, exceptnd frunzele ferigilor strvechi care erau caulinare,
formate din ramificaii subiri, numite pinule sau aveau forma unor foliole mici. Frunzele ferigilor se
mai numesc fronde i sunt de trei categorii:
trofofile, verzi, asimilatoare, sporofile, galbenbrunii, purttoare de sporangi i trofosporofile,
verzi, asimilatoare, care poart i sporangi (Fig.
2. 4).

Fig. 2. 4 - Pinule fertile de Filicatae: Dicksonia, faa


superioar (A) i faa inferioar (B); Gleichenia (C);
Cyathea (D); Pteris (E); Dryopteris (F); Asplenium (G)
(dup Wettstein, din ABBAYES H. et al., 1963)

dup numele genului Polypodium


lat. filix, felix- ferig
***
dup numele genului Pteris sau gr. pteris- ferig
**

52

Sporangii ferigilor primitive erau axiali, situaie care se mai pstreaz i la ferigile actuale
din familiile Osmundaceae, Ophyoglossaceae etc. La ferigile evoluate, sporangii au o poziie
marginal i hipofil, de obicei grupai n sori. Dup originea sporangilor, ferigile sunt
eusporangiate i leptosporangiate. Majoritatea ferigilor sunt izosporee, cu sporangi pedicelai i cu
perei unistratificai (la leptosporangiate) i pluristratificai (la eusporangiate). Peretele sporangelui
leptosporangiatelor prezint un inel mecanic incomplet, alctuit din celule cu perei laterali i bazali
inegal ngroai, care contribuie la deschiderea sporangilor. Prin uscare, inelul mecanic se
contract prin pereii nengroai, crend o tensiune n ntreg inelul, iar poriunea din sporange
rmas fr inel mecanic crap i sporii sunt pui n libertate (Fig. 2. 5).

Fig. 2. 5 - A- Seciune transversal la nivelul unui sor de pe o frunz de Dryopteris filix-mas: i- induziu; S- sporange; sspor; p- pedicel sporangifer (dup Kny, din ABBAYES et al., 1963); B- Sporangi de Asplenium trichomanes, cu inel
mecanic (i. m.) (dup C. Muller, din CHADEFAUD M., EMBERGER L., 1960)

Protalul este anual sau peren, fixat de substrat cu rizoizi, de dimensiuni de pn la 1 cm,
avnd forma unei lame cordate pluristratificate, tuberculiform, filamentos etc. n general protalul
este epigeu, autotrof, dar sunt i exemple la care protalul este hipogeu, micotrof (Ophyoglossales)
sau nutrindu-se saprofit. Pe partea inferioar a protalului se afl anteridiile care produc anterozoizi
spiralai i pluriflagelai i arhegoane cu oosfere.
nmulirea vegetativ se realizeaz prin butai de rdcini (Ophyoglossum sp.), stoloni
supraterani (Nephrolepis sp.), frunze (Asplenium sp.), bulbile epifile (Cystopteris sp., Asplenium
sp.), prin fragmente de protal etc.
Pn n prezent se cunosc aproximativ 10 000 12 000 speci de ferigi grupate n
urmtoarele subclase: Protopterididae, Archaeopterididae, Coenopterididae, Ophyoglossidae,
Marattiidae, Osmundidae, Polypodiidae i Hydropterididae.
2. 5. 1. Subclasa OPHYOGLOSSIDAE*
Ferigi fosile i actuale, cele actuale erbacee, avnd n sol un rizom de pe care se ridic o
ax purtnd o singur frunz, sau un mic numr de frunze, fiecare alctuit din dou segmente,
unul verde, steril, autotrof, i altul galben-bruniu, fertil, purtnd numeroi sporangi. n cursul
ontogenezei, n tulpini se succed stadiile: protostelic, solenostelic, sifonostelic i dictiostelic.
Rdcinile simple sau dicotomice, fr peri absorbani.
Sporangii sunt grupai n spice, sau un sinangiu foarte alungit, masiv, cu perete gros
pluristratificat, de tip eusporangiat, producnd numeroi izospori.
Protalul este mic, tuberculiform sau vermiform, incolor, saprofit, peren (izoprotal). Anteridiile
sunt adnc nfipte n esutul protalului i conin numeroi anterozoizi.
Ofioglosidele aparin la un singur ordin, Ophyoglossales, cu o singur familie,
Ophyoglossaceae. Dintre reprezentanii familiei menionm: Ophyoglossum vulgatum (limba
arpelui), Botrychium lunaria (iarba dragostei), Helminthostachys ceylonica (ferig tropical
asiatic, folosit n alimentaie).

dup numele genului Ophioglossum

53

2. 5. 2. Subclasa POLYPODIIDAE*
Majoritatea polipodiidelor sunt ferigi erbacee, numai cele tropicale sunt arborescente,
atingnd civa metri nlime. Ele aparin ferigilor leptosporangiate, caracterizate prin: sporangi cu
perei subiri, unistratificai, grupai n sori, n multe cazuri acoperii de induzie, n care se formeaz
un numr mic de spori (de obicei 32 64), adesea prevzui i cu perispor; anteridiile mai mici,
neafundate adnc n protal i produc mai puini anterozoizi; protalul este anual, de scurt durat;
organele vegetative cresc n lungime prin mitoza unei singure celule apicale.
Sporofitul. Tulpinile polipodialelor sunt erbacee, perene, iar a celor tropicale, arborescente.
Ferigile erbacee au n sol un rizom brun, acoperit cu solzi i cu resturi din tecile frunzelor moarte,
purtnd rdcini adventive. Cele arborescente au tulpina un stip, este erect, neramificat, purtnd
n vrf un buchet de frunze. Cilindrul central este variabil, de la protostel la eustel.
Frunzele sunt de tip macrofil, mari, lung peiolate, de regul sectate, rareori ntregi. La
majoritatea polipodialelor, frunzele sunt trofosporofile i numai la cele mai evoluate (Blechnum sp.,
Matteucia sp.) frunzele sunt difereniate n trofofile i sporofile.
Sporangii sunt pedicelai, cu cutia (capsula) prevzut cu un inel mecanic incomplet i sunt
grupai n sori. Dup locul de apariie, sporangii pot fi marginali, cu o dispoziie marginal, pe
marginea frunzelor, sau superficiali, pe faa inferioar a frunzelor, uneori acoperii cu o induzie.
Toate polipodiatele sunt izosporee.
Gametofitul. Germinarea izosporului d natere unui izoprotal lamelar, cordiform i epigeu,
verde, autotrof, fixat prin rizoizi. Gametangii se afl pe partea inferioar a protalului. Anteridiile sunt
mici, alctuite numai din 3 celule parietale i una central producnd anterozoizi spiralai i
poliflagelai, iar arhegoanele sunt mplntate numai cu partea bazal n protal.
Polipodiidele nsumeaz aproape 9 000 specii, rspndite pe tot Globul, ncepnd din
regiunile tropicale, pn n cele temperate i reci. Aprute n Mezozoic, polipodialele s-au dezvoltat
i diversificat continuu pn n zilele noastre. Sunt reunite n ordinul Polypodiales, cu numeroase
familii, dintre care menionm: Polypodiaceae - grupeaz cel mai mare numr de specii (cca. 1
200), erbacee, n majoritate epifite, rspndite pe tot globul. Frunzele sunt ntregi sau penat
sectate, purtnd pe dos sori neinduziai, de regul circulari, mai rar alungii. Sporangii sunt nsoii
de parafize (ex.: Polypodium vulgare ferigu, iarb dulce); Familia Aspleniaceae ferigi
erbacee, aproape toate terestre, cu frunze ntregi sau penate, purtnd sori hipofili, uneori fuzionai,
alungii, lineari, de regul cu induzie. Frunzele sunt de regul trofosporofile, mai rar difereniate n
trofofile i sporofile (ex.: Asplenium scolopendrium nvalnic, A. trichomanes stranic),
Matteuccia struthiopteris spata dracului, Dryopteris filix-mas, Athyrium filix-femina etc.).
2. 5. 3. Subclasa HYDROPTERIDIDAE*
Aceste ferigi sunt acvatice i palustre, foarte diferite de celelalte prin aparatul vegetativ: axa
principal este rizomatoas purtnd pe laturi frunze, rdcini sau alte organe. Caracteristica
esenial este heterosporia, caz unic la ferigile leptosporangiate. Sporangii nu au inel mecanic sau
prezint un rudiment, fiind grupai n sori unisexuai sau bisexuai (microsporangi i macrosporangi
sau separai), inclui ntr-o induzie, rezultnd un organ dur numit sporocarp. Microsporangele
produce 64 microspori, iar macrosporangele voluminos produce un singur macrospor. O alt
caracteristic o reprezint endoprotalia (protalele mici sunt incluse n spori).
Microsporii i macrosporii eliberai din sporangi i sporocarpi germineaz dnd protale
(micro- i macroprotale), care plutesc pe ap, are loc fecundarea cu formarea zigotului, apoi a
embrionului, din care rezult o nou plant.
Din aceast sublclas face parte Ordinul Salviniales, care grupeaz ferigi acvatice anuale,
natante. Sporocarpii conin sori unisexuai, unii microsporangi lung pedicelai, alii macrosporangi
scurt pedicelai. Familia Salviniaceae cuprinde un singur gen, Salvinia, cu specii natante, cu tulpini
scurte, fr rdcini. Dintre reprezentani, n ara noastr crete Salvinia natans (petioar),
specie inclus n lista plantelor protejate pri Convenia de Berna.

2. 6. Importana economic i ecologic a polipodiofitelor


*
*

dup numele genului Polypodium


gr. hydros- ap i pteris- ferig

54

Cele mai multe ferigi actuale triesc prin pduri, contribuind prin descompunerea organelor
moarte la mbogirea solului n substane nutritive.
Ferigile paleozoice care formau pduri n regiunile mltinoase (Lepidodendron sp.,
Calamites sp., Sigillaria sp.) s-au carbonizat n ml i au format depozitele de crbuni, care se
exploateaz astzi.
Unele au proprieti medicinale: extractul rizomului de Dryopteris filix-mas este folosit ca
vermifug, combtnd viermii intestinali, iar ceaiurile de Equisetum arvense se utilizeaz sub form
de ceaiuri diuretice, antibronice i antireumatice.
Sporii de Lycopodium sp. sunt sicativi i erau folosii pentru combaterea transpiraiei
sugarilor, iar ca pulbere fin, fr fum, utilizai la fabricarea artificiilor. De asemenea, cenua de
Equisetum sp., fiind bogat n cristale de siliciu este utilizat la lustruirea obiectelor fine din metale
rare.
Unele ferigi (Adianthum capillus-veneris, Platycerium alcycorne, Lygodium sp. etc.) sunt
utilizate ca plante ornamentale de apartament, iar frunzele unora (Dryopteris filix-mas) sunt folosite
ca adaos decorativ buchetelor de flori.
ns unele ferigi exercit i o aciune negativ. Astfel, aproape toate ferigile sunt toxice i
pot provoca intoxicaii grave animalelor, fnul care conine plante de Pteridium aquilinum fiind toxic
mai ales pentru animalele gestante. De asemenea, diverse specii de Equisetum produc
hematuree, deoarece cristalele de silice cu care sunt impregnate tulpinile afecteaz mucoasele i
canalele cilor urinare.

2. 7. Ecologia i rspndirea polipodiofitelor


Sunt plante higrofile i sciafile, majoritatea vegetnd prin pduri umede i numai puine sunt
heliofile (Pteridium aquilinum).
n zonele temperate, toate sunt tericole, acidofile, puine sunt saxicole (Asplenium
trichomanes), calcifile (Ceterach officinarum). Majoritatea sunt euritrofe, trind pe diverse
substraturi, dar prefer solurile bogate n humus.
Unele sunt palustre (Equisetum palustre) sau acvatice natante (Salvinia natans, Azolla
filiculoides). n pdurile tropicale, majoritatea ferigilor sunt epifite (Hymenophyllum sp., Platycerium
alcycorne) sau liane (Lygodium sp.), iar unele sunt arborescente (Cyathaea dealbata).
Ca rspndire geografic, majoritatea sunt cosmopolite (Equisetum sp., Lycopodium sp.,
Ophyoglossum sp., Dryopteris sp., Salvinia sp. etc.). Unele sunt circumpolare, iar altele
pantropicale (Psilotum sp., Pteris sp., Lygodium sp., Platicerium sp. etc.).
La noi n ar cresc aproximativ 70 de specii de ferigi (cca. 2% din flora vascular).

2. 8. Filogenia polipodiofitelor
Cele mai primitive polipodiofite, rinialele devoniene, sunt considerate strmoii tuturor
polipodiofitelor (Fig. 2. 6).
Dintre Psilophytatae, ferigile din ordinul Psilotales provin cu certitudine din Rhyniales de tip
Psilophyton, cu care Psilotum este asemntor, dar care realizeaz sinangii ce migreaz pe telomii
inferiori. Psilofitele devin plante att tericole ct i epifite, adaptate definitiv la viaa terestr.
Lycopodiatele primitive (Protolepidodendrales) deriv din rinialele de tip Asteroxylon, din
care au provenit att licopodiatele arborescente de tip Lepidodendron, ct i licopodiatele i
selaginelalele actuale ierboase.
Equisetatele provin din rinialele de tip Psilophyton, cu un nceput de articulaie a tulpinilor,
cu frunzele dicotomice, cu sporangii dispersai, din care a derivat Hyenia sp., la care sporangii se
agreg n strobili terminali. Procesul singeniei devine mai evident la sfenofilalele fosile din care
deriv ecvisetalele actuale. Ecvisetalele au derivat paralel cu licopodiatele i filicatele, dar nu au
dat natere altor plante, avnd o evoluie nchis.
Filicatele arhaice devoniene au descins din rinialele strvechi de tip Pseudosporochnus, cu
care se aseamn mult. Acestea au evoluat n dou direcii: una care a dat natere ferigilor
eusporangiate (Ophioglossales) iar alta la ferigile leptosporangiate (Polypodiales).

55

Chlorophyceae
Psilophytatae
Rhyniales
Lycopodiatae
Promofilicidae
Primofilicinae

Progymnospermae

Lepidodendrales

Psilotales

Lycopodiales

Selaginellales

Isotales

Equisetatae

Polypodiatae

Gymnosprmatophyta

Fig. 2. 6 - Schema evoluiei polipodiofitelor (dup POP I., 1975)

Teme de control:

1. Care sunt caracterele generale ale reprezentanilor ncrengturii Polypodiophyta?


2. Ce caracteristici prezint sporofitul la polipodiofite?
3. Care sunt caracteristicile gametofitului la polipodiofite?
4. Descriei ciclul de via al reprezentanilor ncrengturii Polypodiophyta
5. Cum sunt clasificate polipodiofitele?
6. Clasa Psilophytatae caracterizare, exemple
7. Clasa Lycopodiatae caracterizare, exemple
8. Clasa Equisetatae caracterizare, exemple
9. Clasa Polypodiatae caracterizare general, clasificare, exemple
10. Importana, ecologia i rspndirea polipodiofitelor
11. Care sunt relaiile filogenetice ale polipodiofitelor?

3. ncrengtura PINOPHYTA*
(Gymnospermatophyta**, Gimnosperme)
Prin caracterele lor, pinofitele fac trecerea dintre polipodiofite i magnoliofite.
Printre aceste caractere, menionm:
- Fecundarea la polipodiofite se realizeaz prin anterozoizi ciliai, adic este zoidiogam,
caracter care exist i la unele pinofite, n timp ce alte pinofite sunt sifonogame, ca i
magnoliofitele. De asemenea, fecundarea are loc printr-un singur gamet mascul la
polipodiofite, unul sau doi la pinofite i doi la magnoliofite.
- Arhegonul de la polipodiofite este vizibil la pinofitele ancestrale, iar granulele de polen i
continu tranziia ntre tipul de dezvoltare al microsporului polipodiofitelor i cel al polenului
pinofitelor i al magnoliofitelor.
- Elementele conductoare lemnoase de tip traheide caracteristice polipodiofitelor, exist i
la pinofite i chiar la magnoliofitele primitive, dup cum i traheele caracteristice
magnoliofitelor exist i la unele pinofite sau chiar i polipodiofite.

3. 1. Originea pinofitelor
*
**

dup numele genului Pinus


gr. gymnos- descoperit, gol, sperma- smn i phyton- plant

56

Pinofitele au fost descoperite ca fosile nc din Devonian, de cnd se cunosc aproximativ


3000 specii, ns se presupune c ele ar fi mai vechi. Ele au atins apogeul n Jurasic, cnd se
presupune c existau aproximativ 10 000 specii, pentru ca n prezent s mai existe ntre 800 i
1000 specii.
Originea lor pare a fi printre psilofitate, ceea ce este atestat de o fosil devonian
izosporee, Tetraxylopteris schmidtii, descoperit n straturile geologice din SUA, considerat o
pteridosperm cu sporangii terminali, foarte asemntoare cu rinialele.
Dovezile morfoanatomice, paleontologice i biochimice, ndreptesc s se considere c
pinofitele i au originea ntr-un grup de psilofite strvechi, Progimnospermae, holo- i
heterofilofore, macrofile, care erau att izosporee ct i heterosporee, grup intermediar ntre riniale
i pteridospermale.
Staminele i ovulele pinofitelor i au originea n sporangii polipodiofitelor. Astfel, la riniale,
n procesul evoluiei, ramurile terminale purttoare de sporangi s-au contractat, au adus n contact
doi sporangi care s-au unit ntr-un sinangiu bilocular, formnd antera susinut de un solz sau
filament. Ovulul este omolog cu ramificarea dicotomic terminat cu sporangi, care n procesul
evoluiei s-a contractat i s-a acoperit cu o foliol la care a aprut i un nveli protector.
Remarcm, de asemenea, c pteridospermalele prezint unele caractere de polipodiofite:
ramificarea dicotomic, frunze filicoide (pteridoide), anterozoizi ciliai, fecundarea zoidiogam
simpl i direct etc.

3. 2. Caractere generale
Pinofitele sunt plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuti, subarbuti sau liane) constituite
dintr-un corm complet, cu rdcin, tulpin i frunze. Ele au lemnul format din traheide areolate, iar
liberul este lipsit de celule anexe i prin activitatea meristemelor (cambiu i felogen) se formeaz
esuturi secundare, ce determin creterea n grosime a tulpinii i rdcinii;
Sunt diplobionte, eusporangiate i heterosporee. Sporangii, mplntai n mezofil, se
formeaz pe sporofile specializate: microsporangii pe stamine i macrosporangii pe carpele.
Deoarece macrosporangele este nvelit n integument, apare un organ nou, numit ovul;
Sunt antofite, deoarece staminele sau carpelele se formeaz pe lstari fertili, care
constituie flori, unisexuate, ahlamide i anemogame, plantele fiind monoice sau dioice. Numai
unele pinofite fosile (Bennettitales) au avut flori bisexuate;
Ovulul dup fecundare, la pinofitele evoluate se transform n smn, din care cauz
ele se numesc i spermatofite. Smna nu este nchis n carpele (care nu formeaz ovar), ea
rmne gola, de aceea se numesc i gimnosperme;
Primele diviziuni ale zigotului sunt nucleare (i nu celulare ca la angiosperme), formnduse un proembrion nedifereniat, cu cca 1 000 nuclei fr perei celulari.
3. 2. 1. Sporofitul
Embrionul rezult din diferenierea histologic a proembrionului, format n urma diviziunii
mitotice a zigotului. Adesea, dintr-un singur zigot rezult mai muli embrioni, fenomen numit
poliembrionie monozigotic. Prin diviziunea celulelor superficiale ale embrionului se formeaz un
suspensor, care mplnt embrionul n endospermul primar, apoi embrionul se difereniaz n trei
organe primordiale: radicula, tigela i gemula. Radicula va emite o rdcin endogen i
monopodial, tigela devine colet, iar gemula genereaz tulpina i cotiledoanele (2 18). n aceast
faz, n care embrionul devine plantul, ovulul se transform n smn.
Rdcina se ramific n plan vertical: la pinofitele fosile (Cordaites sp.) ramificarea este
dicotomic, iar la cele actuale ramificarea este de regul monopodial, dar i simpodial (Pinales).
La unele specii (Pinus sp.) rdcinile formeaz micorize, iar la Taxodium distichum, rdcinile emit
pneumatofori. Rdcina are structur endarh i prezint i cretere secundar, dar i exarh la
pinofitele primitive, fosile.
Tulpina este ntotdeauna lemnoas, cu ramificare dicotomic la fosile (Pteridospermales),
iar la cele actuale ramificarea este monopodial (Pinatae) sau simpodial (Ginkgoatae). De
asemenea, tulpina este un stip (Cycadatae), lianoid (Gnetum sp.), un butuc (Welwitschia sp.) sau
un cotor cu ramuri caduce (Ephedra distachya). La genul Pinus sp., pe ramurile mari (macroblaste)

57

se formeaz ramuri scurte (microblaste), care cad mpreun cu frunzele, iar la Ephedra distachya
tulpina este articulat, virgat. Tulpina prezint ritidoma bine dezvoltat i la unele specii (Pinus
sp.) se desprinde n plci. Scoara este relativ redus. Stelul este de tip protostelic, actinostelic,
polistelic i eustelic, endarh, mezarh (Pteridospermales) i mai rar exarh.
Lemnul este constituit exclusiv din traheide scalariforme i spiralate (Cycadatae) sau
areolate (Pinatae) i mai rar traheidele sunt nsoite i de trahee inelate (Gnetatae). Liberul este
lipsit de celule anexe. Xilemul secundar constituie adesea un duramen pronunat, mduva este
dezvoltat numai la Cycadatae, iar razele medulare sunt omogene. La Pinales structura tulpinii se
caracterizeaz prin prezena canalelor rezinifere schizogene, iar la Cycadales exist canale
secretoare de gome, canalele secretoare fiind prezente i n celelalte organe vegetative.
Frunzele sunt diverse i pot fi mprite n dou tipuri: microfiline i megafiline (macrofiline).
Cele de tip microfilin pot fi scvamiforme neasimilatoare (Ephedra distachya) sau asimilatoare
(Cupressaceae), aciculare dispuse singular (Abies sp., Picea sp.), cte dou sau mai multe (Pinus
sp.) sau fasciculat (Larix sp.), de asemenea lite, asemntoare cu ale magnoliofitelor (Gnetum
sp.) sau bilobate (Ginkgo biloba) (Fig. 3. 1).
Frunzele de tip macrofilin sunt n general de talie mare n raport cu tulpina, penate
(pteridoide), asemntoare cu ale ferigilor (Pteridospermales, Cycadatae, Bennettitatae) sau n
form de panglic (Welwitschia sp.). Dei se consider c pinofitele au frunze persistente
(sempervirente), totui ele cad pe rnd dup 2 pn la 12 ani, cu excepia frunzelor de la
Welwitschia sp., care persist toat viaa (aproximativ 2 000 de ani) i de la Larix sp., Taxodium
distichum sau Ginkgo biloba, care cad anual.
Nervatura este divers: uninerv (Pinaceae), dicotomic (Ginkgo biloba), penat (Cycas
sp., Gnetum sp.) sau paralel (Welwitschia sp.).
Structura frunzei este adesea xeromorf, cu epiderm cutinizat i cerificat i cu
stomatele haplocheilice (la pinofitele fosile) i sindetocheilice (la cele actuale), cu mezofilul bogat
n cloroplaste i cu canale secretoare (Chifu T. et al., 2001).

Fig. 3. 1 - Tipuri de frunze la Pinofite: a- Ginkgo biloba; b- Abies alba; c- Pinus sylvestris; d- Juniperus communis; eThuja orientalis; f- Picea abies; g- Ephedra distachya; h- Welwitschia mirabilis; i- Gnetum neglectum (fz- frunze) (din
CHIFU T. et al., 2001)

Floarea are o conformaie strobilar, de con i este lipsit de periant (ahlamid) sau cu
periantul redus (Gnetatae), sporofilele purtnd numele de stamine i carpele, care se dispun
spirociclic pe un lstar scurt, terminal sau axilar. Majoritatea pinofitelor au flori unisexuate i n
acest caz ele sunt dioice (Cycadatae, Ginkgoatae, Gnetatae, Taxus baccata) sau monoice
(Pinatae), iar flori bisexuate au avut numai unele Bennettitatae.
Staminele (microsporofilele) au forme variate: penate (Pteridospermales i Benettitales),
scut peltat (Taxus sp.), solzi purttori de dou antere (Pinaceae), solzi cu numeroase antere
concrescute (Cycadatae), sau cu un filament simplu (Ginkgo biloba), sau ramificat (Ephedra sp.).

58

Florile unisexuate mascule se pot grupa n spice (Ginkgo biloba, Cordaites sp., Gnetum
sp.) sau conuri compuse (Pinaceae).
Anterele (microsporangii), dei nu au inel mecanic ca la polipodiofite, totui crap
longitudinal sau transversal i au de regul doi saci polenici, uneori trei (Ginkgo biloba) sau mai
muli (Taxus baccata). n sacii polenici, prin diviziunea reducional a arhesporiului se formeaz
grunciorele de polen (microsporii haploizi) (Fig. 3. 2).

Fig. 3. 2 - Tipuri de stamine la Pinate: aCycadeoidea dacotensis (st- stamin, govule grupate conic, pe- periant); b- Cycas
revoluta; c- Ginkgo biloba; d- Pinus
sylvestris; e- Taxus baccata; f- Ephedra
distachya (din CHIFU T. et al., 2001)

Carpelele (macrosporofilele) au forme diverse: cupuliforme (Ginkgo biloba, Taxus baccata),


solziforme (Pinaceae) sau foliacee i penat (Cycas sp.). La unele pinofite fosile (Caytonia sp.)
carpela se rsucea circinat i nvelea ovulele ntr-o cavitate asemntoare cu ovarul. La Pinaceae
solzul carpelar fertil este nsoit de un solz steril care reprezint o bractee (frunz steril) ligular
(Fig. 3. 3).

Fig. 3. 3 - Tipuri de carpele: a- Cycas revoluta;


b- Caytonia sewardi (seciune longitudinal);
c1-3- Pinus sylvestris (faa superioar, faa
inferioar i schema seciunii transversale); dTaxus baccata; e- Ginkgo biloba (n- nucela, dcamera polenic, int- integument, ependosperm primar) (din CHIFU T. et al., 2001)

Ovulul (macrosporangele) (Fig. 3. 4), organul nou i caracteristic aprut la pinofite, este
constituit dintr-un integument pluristratificat, mai rar dou integumente (Gnetatae), care nchide
nucela (esutul sporogen arhesporiul femel). Integumentul, provenit din una sau mai multe
macrosporofile concrescute i transformate ntr-un nveli protector, las o deschidere apical
numit micropil, prin care va ptrunde tubul polenic. La Gnetatae, integumentele formeaz o
prelungire numit tubilus. La Cycadatae i Ginkgoatae, la care anterozoizii sunt flagelai, sub
micropil rmne o camer polenic prin care intr anterozoizii spre oosfer. Dup poziie, ovulele
sunt att ortotrope (Bennettitatae, Cycadatae, Ginkgoatae), ct i anatrope (Pinatae); de
asemenea, ovulele pot fi pedicelate (Bennettitatae i Ginkgoatae) sau sesile (Pinatae i Gnetatae).

Fig. 3. 4 - a- Seciune longitudinal prin ovul de Cycas: sasarcotesta; sc- sclerotesta; en- endotesta; c. p.- camera polenic
(din EMBERGER, 1960); b- Structura ovulului la Pinus: iintegument, m- micropil, arh- arhegoane, nu- nucela, anpendosperm primar (din GRINESCU I, 1928-1934)

59

Smna este uneori crnoas (Cycas sp., Ginkgo biloba, Ephedra distachya) sau
nconjurat numai cu o cup crnoas numit aril (Taxus baccata), dar cel mai frecvent smna
este uscat, cu testa sclerificat provenit din integumentul ovulului. La unele (Pinaceae), la test
se adaug o arip provenit din esuturile solzului carpelar, dnd seminei aspectul de samar.
La Cycadatae i Ginkgoatae ovulul dup fecundare nu sufer modificri morfologice i
poate fi fecundat chiar i dup cderea lui de pe ramur, de aceea aceste plante sunt considerate
prefanerogame, care nu au smn propriu-zis cu embrion bine difereniat.
3. 2. 2. Gametofitul
ncepe cu formarea microsporilor (gruncioarele de polen) n microsporangi (sacii polenici
din anter) i a macrosporilor care se formeaz n macrosporange (nucela), fiind redus i
endoprotalian. Att microsporii ct i macrosporii se formeaz n tetrad n urma diviziunii
reducionale a celulelor arhesporiului.
Grunciorii de polen (microsporii) se formeaz cte patru din arhesporiul din sacii polenici
din anter prin mai multe diviziuni. Grunciorul de polen are un nveli (epispor) compus din dou
straturi, intina (intern) i exina (extern), care la Pinales sunt ndeprtate pe laturi formnd doi saci
aeriferi, care ajut la plutirea polenului, ntruct polenizarea este anemogam. La Cycadatae i
Ginkgoatae episporul prezint un an care permite creterea coninutului. De asemenea, la toate
pinofitele exina prezint cel puin un por prin care evagineaz intina formnd tubul polenic.
nveliul nchide o celul vegetativ, dou celule protaliene sau mai multe (protalul) i o celul
generativ (anteridia). Prin urmare, microprotalul este redus la celulele vegetative i protaliene, iar
anteridia (gametangiul mascul) la o singur celul generativ (Fig. 3. 5).

Fig. 3. 5 - a- Gruncior de polen de la Ginkgo biloba (din EMBERGER, 1960); b- gruncior de polen de la Pinus: intintina; ex- exina; s.a.- sac aerifer; c.p.- celula protalian; c.a.- celula anteridial; c.v.- celula vegetativ (din GRINESCU
I, 1928-1934)

Gameii masculi, la Cycadatae i Ginkgoatae sunt poliflagelai, iar fecundarea este


zoidiogam, pe cnd la Pinatae i Gnetatae gameii masculi sunt spermatii, iar fecundarea este
sifonogam.
Macrosporii se formeaz cte patru dup reducerea cromatic a unei celule sporogene a
nucelei, dintre care trei se reduc (resorb) i numai unul, dup numeroase diviziuni mitotice devine
endospermul primar, care reprezint macroprotalul. Arhegoanele (gametangiile femele) se
formeaz din celule ale endospermului primar, fiind alctuite din oosfer i 2 3 celule gt i se
numesc corpuscule.
Prin urmare, att gametangiul femel, ct i cel mascul i-au pierdut peretele celular existent
la pteridofite.
Gameii femeli (oosferele) sunt imobili, formai n corpuscule, iar dup fecundare, zigotul
format ramne nchis n endospermul primar al ovulului.
Fecundaia este simpl (este fecundat numai oosfera) i este foarte ndelungat, adic de
la polenizare, formarea tubului polenic i a gameilor masculi i pn la ptrunderea acestora la
oosfer dureaz adesea un an.
3. 2. 3. Ciclul de dezvoltare
Pinofitele au un ciclu de dezvoltare diplofazic: gametofaza i sporofaza (Fig. 3. 6).

60

Gametofaza, mic i de scurt durat, ncepe cu diviziunea reducional a celulelor


arhesporiului din sporangi, rezultnd microsporul (grunciorul de polen), cu microprotalul i
anteridia nchise n microspor, i macrosporul care genereaz macroprotalul i archegoanele. Prin
urmare pinofitele sunt heterosporee i endoprotaliene.
Sporofaza, predominant, ncepe cu zigotul ce va da natere la proembrion i embrion n
smn, care prin germinare va genera plantula i apoi planta florifer cu macro- i microsporofile
purttoare de macro- i microsporangi.
Deoarece sporofaza este predominant, rezult c plantele sunt diplonte.
celula vegetativ (protal)

celula generativ (gametangi)

endosperm primar

corpuscule

(polen)

spermatii (gamei)

microspor

oosfera

macrospor

GAMETOFAZA (n)

F
SPOROFAZA (2n)

nucela

zigot

(esut sporogen)

embrion

arhesporiu
ovule

(smn)

(sporangi)

plantul

antere
carpele

plant

(sporofile)
stamine
flori
(unisexuate)

Fig. 3. 6 - Schema ciclului de dezvoltare la pinofite (dup POP I. et al., 1983)

nmulirea vegetativ este rar, ea realizndu-se prin drajoni (Sequoia sp., Cephalotaxus
sp.) sau marcotaj (Ephedra sp., Taxus sp.).
Cu toate deosebirile dintre polipodiofite i pinofite, omologarea organelor i elementelor
reproductoare atest afinitatea lor.
3. 2. 4. Clasificarea pinofitelor
Dintre cele peste 10 000 specii cunoscute n epocile geologice, astzi supravieuiesc 800
(1000) specii grupate n 5 clase: Cycadatae, Bennettitatae, Ginkgoatae, Pinatae i Gnetatae.

3. 3. Clasa CYCADATAE * (Cycadopsida)


Cuprinde att specii actuale, ct i fosile. Sunt plante lemnoase, arbori, arbuti sau liane
dioice, monopodiale, cu frunze penate, pteridoide. Florile femele au ovule ortotrope, cu camer
polenic, care nu se transform n semine. Florile mascule au grunciorii de polen fr saci
aeriferi, iar gameii masculi sunt poliflagelai.
*

dup numele genului Cycas

61

Cicadatele sunt reprezentate prin trei ordine: Pteridospermales, Caytoniales (ambele cu


reprezentani fosili) i Cycadales.
3. 3. 1. Ordinul Cycadales
Grupeaz arbori dioici cu port de palmieri sau de ferigi arborescente, cu tulpin columnar,
purtnd n vrf un buchet de frunze mari, penate, sau cu frunze simple. Uneori trunchiul este
columnar, neramificat, nalt pn la 16 m, iar alteori acesta este un butuc scurt. Rdcinile
realizeaz simbioze cu diferite specii de Anabena (Nostocaceae).

3. 4. Clasa BENNETTITATAE * (Bennettatopsida)


Cuprinde pinofite exclusiv fosile, cunoscute de la nceputul Mezozoicului. Ele erau plante
lemnoase, arbuti, cu trunchiul ca un butuc sau columnar, cu cretere monopodial, uneori
ramificat, frecvent de 50 cm nlime.
Din punct de vedere anatomic, tulpina prezenta un stel de tip sifonostel sau sifono-eustel,
cu un parenchim medular bine dezvoltat, strbtut de canale secretoare. Lemnul secundar avea
traheide scalariforme i areolate.
Frunzele erau penat sectate, lungi de pn la 3 m, aezate n vrful tulpinii, sau mici i
ntregi, lanceolate, cu nervatura penat, dispuse altern pe tulpin.
Florile erau bisexuate sau unisexuate, n acest caz plantele fiind dioice.
Cycadeoidea (Bennettites) dacotensis prin port se asemna cu cicadalele, avnd frunze
mari, penat-sectate i flori bisexuate prinse pe tulpin sau pe un peduncul scurt la baza cruia se
aflau numeroase bractee filamentoase, proase, cu rol protector. Acest nveli floral proteja un
verticil de 18 20 stamine mari, bipenat sectate, fiecare stamin avnd aproximativ 40 de
filamente, fiecare cu cte 20 saci polenici, sudai cte 2 ntr-un sinangiu. Gametul mascul era ciliat.
n centrul florii se aflau ovulele
mici, lung pedicelate, separate
prin parafize solzoase lite la
vrf, cu rol protector. Ovulul avea
o structur asemntoare cu a
cicadatelor, cu o camer polenic,
ce indic o fecundaie zoidiogam
(Fig. 3. 7).
Fig. 3. 7 - Cycadeoidea dacotensis:
seciune printr-un con nedeschis (1); 2seciune
printr-o
floare
bisexuat
reconstituit: st- stamin ncovoiat i
dreapt; pe- periant; g- ovule grupate
conic (dup CHIFU T. et al., 2001)

3. 5. Clasa GINKGOATAE *
Ginkgoatele sunt cunoscute din Permianul inferior, atingnd cea mai mare dezvoltare n
Mezozoic, astzi supravieuind o singur specie Ginkgo biloba (arborele pagodelor), din familia
Ginkgoaceae, ordinul Ginkgoales, rspndit n Estul Chinei i frecvent cultivat n Europa ca
arbore ornamental. Sunt plante dioice, cu cretere simpodial. Ovulele dup fecundare nu se
modific n semine veritabile i prezint camer polenic, indicnd o fecundare zoidiogam.

3. 6. Clasa PINATAE *
*
*

dup numele genului Bennettites


dup numele genului Ginkgo

dup numele genului Pinus

62

Cuprinde arbori sau arbuti cu ramificare monopodial, mai rar simpodial (Pinus sp.,
Taxodium sp., Taxus baccata), cu ramuri lungi (macroblaste), scurte (microblaste) i mici
(brachiblaste) (Pinus sp.), lungi i scurte (Cedrus sp.) sau numai lungi (Abies sp., Picea sp.).
Tulpina are o structur eustelic, cu medul abundent, cu fascicule colaterale i cu cambiu
normal, liberul fr celule anexe. Lemnul este alctuit din traheide areolate.
Frunzele sunt simple, aciculare sau scvamiforme, alterne, izolate sau grupate cte dou
sau mai multe pn la fasciculate, decusate sau verticilate, rar bifide. Stomatele sunt
sindetocheilice.
Florile sunt unisexuate, iar plantele sunt monoice, rar dioice (Taxus baccata, Juniperus sp.).
Florile mascule, sub form de stamine solziforme, mai rar peltate (Taxus baccata), sesile sau
peiolate, fiecare purtnd 2 20 antere dehiscente, sunt dispuse pe un ax formnd conuri. Uneori
conurile erau grupate n inflorescene amentiforme (Cordaitales). Grunciorul de polen adesea are
saci aeriferi, iar gameii sunt neflagelai spermatii.
Florile femele sunt dispuse n conuri formate dintr-un ax pe care se inser carpele
solziforme. Fiecare solz este dedublat, constituit dintr-un solz extern steril, foarte dezvoltat la
formele arhaice, i un solz intern fertil, care poart pe faa inferioar ovulele. Uneori toi solzii
carpelari sunt fertili. Cnd solzul extern este considerat bractee, iar cel intern carpel, conul este o
inflorescen. Uneori florile femele sunt grupate n inflorescene amentiforme (Cordaitales).
Ovulul este protejat de un integument, cu sau fr camer polenic, iar n endospermul
primar se formeaz 2 20 arhegoane. Ovulul fecundat devine smn, cu tegumentul sclerificat,
la care ader fie o arip samaroid, fie un aril crnos (Taxus baccata), sau solzii carpelari devin
crnoi (Juniperus sp., Thuja sp.).
Toate organele vegetative i reproductoare conin canale rezinifere, cu excepia speciei
Taxus baccata.
Pinatele se clasific n trei ordine: Cordaitales (cu specii fosile), Pinales i Taxales.
3. 6. 1. Ordinul Pinales (conifere, rinoase)
Cuprinde arbori i arbuti cu ramificare monopodial, mai rar simpodial (Pinus sp.), cu
lemnul alctuit din traheide cu punctuaii areolate de tip araucarioid (punctuaii dispuse pe mai
multe rnduri) i abietoid (punctuaii dispuse pe un singur rnd). Ramurile sunt macroblaste,
microblaste i brachiblaste. n lemn i n scoar se gsesc canale secretoare.
Frunzele de cele mai multe ori sunt aciculare, dar i lanceolate sau solziforme. Ele se
dispun altern pe microblaste sau grupate cte 2 n sau n smocuri pe microblaste i brachiblaste.
Frunzele au canale rezinifere.
Florile sunt unisexuate, iar plantele pot fi monoice sau dioice.
Floarea mascul este sub forma unui con mic, alctuit dintr-un ax pe care se dispun spiralat
staminele. Stamina este alctuit dintr-un filament lit, solziform (androsporofil) la captul cruia
pe dos se gsesc 2 15 saci polenici (androporangi), care crap longitudinal. Gruncioarele de
polen (androspori) au saci aeriferi.
Floarea femel are form de con, format dintr-un ax pe care se dispun n spiral carpele
solziforme, dublate de un solz steril.
n flora spontan a rii noastre se ntlnesc specii din familiile: Cupressaceae (Juniperus
communis - ienupr, J. sabina, J. sibirica etc.); Pinaceae (Picea abies (molidul european), Abies
alba (bradul alb), Pinus sylvestris (pin silvestru), P. mugo (jneapn), P. cembra (zmbrul), Larix
decidua ssp. carpatica (ocrotit la noi n ar) etc.
3. 6. 2. Ordinul Taxales
Cuprinde arbori i arbuti dioici, uneori monoici, aparinnd familiei Taxaceae. Plante cu
ramificaie simpodial, lipsite de canale rezinifere, cu frunze aciculare, uneori lanceolate, alterne.
Florile mascule sunt alctuite din 6 sau mai multe stamine, sub form de scut pedicelat (peltate)
care poart 2 8 saci polenici, iar florile femele sunt solitare, fiind formate dintr-un singur ovul, la
care dup fecundare, la baza acestuia ia natere o formaiune crnoas roie numit aril, care
acoper parial sau total smna.
Taxus baccata (tis) arbore sau arbust dioic i toxic. n ara noastr crete n regiunile
montane, fiind o specie ocrotit, deoarece a fost intens distrus de ciobani din cauza toxicitii sau
datorit utilizrii pentru confecionarea unor obiecte artizanale, avnd lemnul foarte tare.

63

3. 7. Clasa GNETATAE * (Chlamidospermopsida**)


Gnetatele sunt plante lemnoase dioice arbustoide, rar liane, nerinoase, fr reprezentani
fosili cunoscui, cu lemnul secundar alctuit din traheide cu punctuaii areolate, dar i din trahee,
lipsite de canale secretoare, iar liberul este uneori nsoit de celule anexe.
Frunzele sunt variate ca form i dimensiuni, scvamiforme, late, n form de panglic, cu
dispoziie opus.
Florile, unisexuate, au perigon redus. Ovulul are dou integumente care se prelungesc
deasupra micropilului ntr-un organ filiform numit tubilus.
Embrionul are dou cotiledoane. La unele gnetate are loc dubla fecundare i exist
endosperm secundar.
Gnetatele se clasific n trei ordine: Ephedrales, Gnetales i Welwitschiales.
3. 7. 1. Ordinul Ephedrales
Grupeaz subarbuti sau liane cu tulpini articulate, virgate i frunze solziforme, reduse,
neasimilatoare. Efedralele sunt reprezentate prin aproximativ 30 specii, aparinnd genului
Ephedra, din familia Ephedraceae.
n ara noastr se ntlnete Ephedra distachia (crcelul), un arbust tufos dioic, bogat
ramificat, cu tulpini virgate, uneori vrfurile ramurilor terminale cu un crcel.
3. 7. 2. Ordinul Gnetales
Cuprinde plante arbustive sau liane dioice, cu tulpina format din ramuri lungi i scurte, pe
care se afl frunze mari, late, coriacee, scurt peiolate i cu nervatur penat, dispuse opus pe
ramurile scurte, iar pe ramurile lungi se afl frunze mici, solziforme.
Inflorescenele mascule sunt spiciforme, formate dintr-un ax pe care se gsesc bractee
sudate n etaje succesive, la baza crora se afl florile mascule, alctuite din stamine cu 2 antere.
Inflorescena femel este format dintr-un ax, la noduri cu bractee, la baza crora se afl
ovulele, care dup fecundare se transform ntr-o smn nvelit de periantul devenit crnos.
Gnetatele sunt reprezentate prin cca. 40 specii, aparinnd genului Gnetum, din familia
Gnetaceae, dintre care Gnetum neglectum, G. gnemon (Fig. 3. 8), G. latifolium, se dezvolt n
zonele tropicale.

Fig. 3. 8 Gnetum gnemon

*
**

dup numele genului Gnetum


gr. chlamys, chlamydos- manta i sperma- smn

64

3. 7. 3. Ordinul Welwitschiales
Include o singur familie, Welwitschiaceae, cu un gen i o specie Welwitschia mirabilis
(Fig. 3. 9), din deertul Namib. Plant lemnoas dioic, cu trunchiul scurt, cu aspect de butuc), cu
vrful lit n doi lobi de fiecare prinzndu-se cte o frunz n form de panglic lung de 2 - 3
metri, cu nervuri paralele i stomate sindetocheilice. Frunzele persist toat viaa plantei (cca. 2
000 de ani) i au cretere continu.
Florile unisexuate sunt grupate n conuri. Conul mascul este mic, format din numeroase
bractee solziforme, la baza crora se dispune floarea mascul format din 6 stamine, protejate de
4 foliole perigoniale, iar conul femel este format dintr-un ax cu numeroase bractee dispuse opus, la
baza crora se afl ovulul cu un singur integument. Polenizarea este entomogam.

Fig. 3. 9 Welwitschia mirabilis

3. 8. Filogenia pinofitelor
Cele mai primitive pinofite sunt pteridospermalele, care i au originea n psilofitatele
strvechi Progymnospermae, cu care au caractere comune, precum lemnul format din traheide
areolate, heterosporia etc. Pteridospermalele realizeaz ovulul, care provine dintr-un
macrosporange pteridian, la care sporofilele externe concresc i formeaz integumentul, iar
stamina provine dintr-o microsporofil pteridian, la care doi sporangi au concrescut formnd
antera.
Pteridospermalele reprezint grupul nodal din care au evoluat Caytoniales, Bennettitales,
Cycadales i Cordaitales, la care frunzele penate se reduc pn la frunze mici, lobate sau peltate.
Aparatul femel este analog cu a pteridospermalelor, iar ovulul nu se transform n smn
veritabil.
Cycadalele i benetitalele au evoluat pe ci paralele, derivnd din pteridospermale.
Cicadalele au un port filicoid, cu frunze penat sectate, lemnul cu traheide scalariforme i medula
bine dezvoltat, ovulul cu camer polenic asemntor pteridospermalelor.
Benetitalele se aseamn cu cicadalele prin habitus, medula voluminoas, camera
polenic etc., dar se deosebesc prin florile bisexuate, prin nceputul de protejare al ovulelor (prin
parafize lite), indicnd o cale spre angiosperme. De aceea aceste plante prezint importan
tiinific, indicnd calea filogenetic ipotetic spre angiosperme.
Din cordaitalele fosile au provenit ordinele Ginkgoales i Pinales. La ginkgoale are loc
concreterea filomilor i reducerea microsporofilelor la spice de stamine, iar conul femel al
pinalelor actuale provine prin contractarea strobilului cordaitalelor.
Pinalele sunt nrudite cu cordaitalele prin unele caractere comune: tulpina eustelic, medula
slab dezvoltat, florile grupate n conuri etc.
O poziie filogenetic deosebit o au pinofitele gnetatae, de la care nu se cunosc fosile
mezozoice. Legturile lor filogenetice cu celelalte grupe sunt puin cunoscute, de aceea originea
lor este incert. Unii presupun c sunt nrudite cu cordaitalele, alii cu benetitalele. Cu benetitalele

65

se aseamn prin stomatele de tip sindetocheilic, prin florile iniial bisexuate, prin formarea
grunciorului de polen etc.
Gnetalele sunt cele mai evoluate dintre pinofite, avnd unele caractere de superioritate
care le apropie de angiosperme: prezena n alctuirea lemnului a traheelor, iar n alctuirea
liberului a celulelor anexe, florile au un nceput de periant rudimentar i profilarea unui ovar
primitiv, tubul micropilar (tubilus) asemntor stilului i stigmatului, polenizarea anemofil,
nceputul unei duble fecundaii i formarea unui endosperm secundar etc., ceea ce ar indica o
posibil cale spre angiosperme (Fig. 3. 10).
Dovezile moleculare apropie, totui, gnetatele de pinofite, caracterele lor de angiosperme
fiind considerate de unii autori ca rezultat al evoluiei convergente (Dupont F., Guignard J.-L.,
2007).

Ginkgoales
Gnetatae
Cordaitales

Pinales

Cycadales

Bennettitales Caytoniales
Pteridosperma
les
Progymnosperm
ae

Fig. 3. 10 - Reprezentarea schematic a filogeniei pinofitelor (dup CHADEFAUD M., EMBERGER L., 1960)

3. 9. Ecologia i rspndirea pinofitelor


Pinofitele sunt plante terestre tipice, caracteristice climatului temperat, formnd pduri de
rinoase ntinse (taigaua siberian). Totui ele au o ecologie ampl. Astfel, genurile Cycas i
Gnetum sunt tropicale, iar Ginkgo biloba este un arbore subtropical.
Unele suport nmltinirea, Pinus sylvestris f. turfosa formnd fitocenoze caracteristice n
turbrii, iar Taxodium distichum formnd pneumatofori pentru a rezista n mlatinile americane.
Altele sunt caracteristice terenurilor nisipoase din stepele i semideerturile din emisfera
nordic, Ephedra distachya sau deertului Namib, Welwitschia mirabilis.
Unele sunt specii criofile, populnd munii nali n etajul subalpin, constituind tufriuri i
rezistnd mult timp sub zpad: Pinus mugo, Juniperus sibirica.
Dintre cele 800 de specii de pinofite, aproximativ 500 cresc numai n emisfera nordic,
familiile Pinaceae, Taxaceae, Taxodiaceae, Ginkgoaceae fiind exclusiv holarctice.
Dintre cele 70 de genuri, 14 cresc numai n emisfera sudic, iar familiile Araucariaceae,
Cycadaceae, Podocarpaceae, Welwitschiaceae sunt exclusiv paleotropicale i neotropicale. De
asemenea, 22 de genuri sunt comune ambelor emisfere.

3. 10. Importana economic a pinofitelor


Dintre toate pinofitele, cele din ordinul Pinales au cele mai multe utilizri. Din lemnul
acestora se obine cheresteaua, stlpi pentru liniile de comunicaii, mobil, indril, se construiesc
ambarcaiuni uoare, ambalaje, past de celuloz pentru hrtie, lemn pentru foc, mangal etc.
Din lemn de molid se fabric instrumente muzicale, iar din lemn de tis mobil fin.
Din ritidom i lemn de molid se extrage tanin folosit n tbcrii, industria vopselelor i
fotografic, iar rina servete la fabricarea terebentinei din care se prepar lacurile, negru de fum
pentru cerneal tipografic i crem de ghete, apoi colofoniu (sacz) care se adaug spunurilor.
Din rina de Abies balsamea se prepar balsamul de Canada, utilizat n includerea
preparatelor microscopice, iar din rina de brad se extrag camforul sintetic i unele uleiuri eterice
utilizate n industria cosmeticelor.
Din mugurii de Pinus mugo i Abies alba se prepar medicamente expectorante, diuretice,
antinevralgice i antireumatice, siropuri vitaminate i recomfortante. Conurile de ienupr (boabe de
ienibahar) sunt condimentare.

66

Din Ephedra distachya se extrage efedrina, un alcaloid cu proprieti antibronice,


hipertensive i midriazice.
Seminele de Pinus cembra, Ginkgo biloba i Pinus pinea sunt alimentare, din cetina de
Pinus nigra fermentat se prepar o bere n Canada, iar din mduva de Cycas sp. se extrage o
fin amidonoas comestibil.

Teme de control:
1. Precizai caracterele generale ale reprezentanilor ncrengturii Pinophyta
2. Care este originea pinofitelor?
3. Prezentai care sunt caracterele care dovedesc c pinofitele realizeaz trecerea ntre polipodiofite i
magnoliofite
4. Care sunt caracteristicile sporofitului la pinofite?
5. Precizai caracteristicile gametofitului la pinofite
6. Caracterizai ciclul de dezvoltare la reprezentanii ncrengturii Pinophyta
7. Prezentai caracterele generale ale reprezentanilor claselor Cycadatae, Benntitatae i Ginkgoatae
8. Caracterele generale ale clasei Pinatae
9. Clasa Gnetatae caracterizare general
10. Care sunt relaiile filogenetice lae pinofitelor?
11. Ecologia, importana i rspndirea pinofitelor

4. ncrengtura MAGNOLIOPHYTA*
(Angiospermatophyta** - Angiospermae)
4. 1. Caractere generale
Magnoliofitele sunt plante cu flori (antofite) grupnd specii lemnoase (arbori i arbuti) i
erbacee (perene i anuale). Ele sunt plante tipic terestre, formnd pduri i pajiti i numai
secundar sunt adaptate la mediul acvatic limnicol i mai rar marin;
Majoritatea magnoliofitelor sunt verzi, autotrofe i numai puine sunt heterotrofe, nutrinduse saprofit (Neottia sp., Corallorhiza sp. etc.) sau parazit (Cuscuta sp., Orobanche sp., Lathraea
sp., Rafflesia sp. etc.) i semiparazit (Rhinanthus sp., Melampyrum sp., Viscum sp., Loranthus sp.
etc.);
Stelul este de tip eustel i atactostel, cu esutul lemnos, cu puine excepii, alctuit
exclusiv din trahee, care nu conine canale rezinifere, iar esutul liberian este compus i din celule
anexe;
Ramificarea tulpinii este preponderent simpodial, mai rar monopodial, dar niciodat
dicotomic;
Frunzele sunt macrofile, mai rar aciculare sau reduse;
Florile sunt mai evoluate dect la gimnosperme, caracterizndu-se prin prezena
periantului (caliciu i corol), apariia ovarului care nchide ovulele lipsite de camer polenic ce se
transform n fruct, iar stamina este redus la filament i anter;
Gameii masculi nu sunt niciodat ciliai (spermatii) i realizeaz dubla fecundaie (a
oosferei i a nucleului secundar);
Dup fecundare se formeaz endospermul secundar din zigotul accesoriu al sacului
embrionar;
Embrionul are numai 1 - 2 cotiledoane.
4. 1. 1. Sporofitul
Rdcina primar provine din radicula embrionului, ea persistnd la majoritatea
magnoliatelor (dicotiledonatelor), dar este efemer la liliate (monocotiledonate), la care moare i
este nlocuit de rdcini adventive cu origine, de regul, endogen, n periciclu. Ea poate fi
rmuroas, pivotant i fasciculat. La unele plante rdcinile lipsesc, plantele fiind arize (Wolffia
*
**

dup numele genului Magnolia


gr. angeion- nveli; sperma- smn i phyton- plant

67

arrhiza, Utricularia sp.). Majoritatea rdcinilor sunt prevzute cu peri absorbani, dar pot lipsi la
unele magnoliate, lipsa acestora fiind suplinit de miceliul ciupercilor micorizante (rdcini
micorizante), dar i la unele liliate, lipsa lor fiind suplinit prin rdcinile fasciculate care formeaz
un sistem radicular intensiv. Multe rdcini sunt apte s drajoneze producnd lstari aerieni sau
stoloni subterani.
Tulpina este generat de meristemele apicale ale gemulei embrionului i poate avea
dimensiuni de la 1 mm (Wolffia sp.) pn la aproximativ 300 de metri la liane (Calamus sp.). Ea
poate fi de consisten lemnoas sau erbacee i crete n grosime, fie prin activitatea meristemelor
secundare (cambiu i felogen), la magnoliate, fie prin sporirea numrului i volumului celulelor
corticale, la liliate. De asemenea, ca poziie n spaiul aerian, tulpina poate fi erect (la majoritatea
magnoliofitelor), volubil (Convolvulus sp., Cuscuta sp. etc.) sau repent (Lysimachia nummularia).
Dup modul cum plantele trec sezonul nefavorabil, durata lor de via este foarte variabil,
ele fiind anuale, bianuale i perene (vivace). Printre plantele perene se disting dou tipuri
biologice: unele care nfloresc n fiecare an i produc semine mai muli ani n cursul vieii, acestea
fiind specii policarpice, altele care triesc mai muli ani n stadiu vegetativ i nfloresc o singur
dat, dup care mor, acestea fiind specii monocarpice (Agave americana).
Frunza provine din primordiile foliare ale mugurilor i este ntotdeauna n poziie lateral i
niciodat terminal, dar poate s ia o poziie pseudoterminal. Frunzele pot fi simple, cu marginea
ntreag, dinat sau serat, lobat, sectat (palmat sau penat) i compuse, penate (impari- sau
paripenate) i palmate. Unele specii se caracterizeaz prin heterofilie, diferind n funcie de stadiul
de dezvoltare (Populus sp.), sau dependente de mediu, de ap de exemplu (Sagittaria sp.) sau
sunt de forme diferite pe aceeai plant (Hedera helix, Morus alba). Nervatura poate fi paralel (n
general la liliate) sau reticulat penat (la majoritatea magnoliatelor). Frunzele sunt inserate pe
tulpini cu o mare regularitate, acestea avnd o dispoziie altern, opus, decusat, verticilat.
Unele frunze au anexe foliare: stipele (Pisum sp.), ligule i auricule (Poaceae). Uneori frunzele
sunt specializate, metamorfozate, ndeplinind i alte funcii.
Principalele adaptri ale frunzelor pot fi rezumate prin: modificri datorit mediului i
modificri datorit funciilor.
Frunze adaptate la mediu: adaptarea la secet prin reducere, transformndu-se n spini
(Opuntia sp.); transformarea n frunze liniare la cele din mediul acvatic (Potamogeton sp.,
Myryophyllum sp.) sau cu peiolul umflat, devenind flotoare (Trapa natans);
Frunze adaptate la ndeplinirea altor funcii: frunze transformate n capcane acoperite cu
peri secretori, asigurnd digestia insectelor (Drosera sp.), transformate ntr-o urn (Nepenthes sp.,
Utricularia sp. etc.), tubuloase, nrulate i tapisate cu glande (Sarracenia sp.); frunze transformate
n solzi crnoi, acumulnd rezerve (la bulbi); frunze cu funcie de protecie a mugurilor - catafile
etc. De asemenea, unele plante parazite (Cuscuta sp.) sunt complet lipsite de frunze, acestea
numindu-se afile.
Floarea este organul caracteristic de reproducere al magnoliofitelor, fiind alctuit din
peduncul, continuat cu receptaculul, pe care se inser nveliurile protectoare, periantul i
elementele reproductoare, staminele i pistilele.
Elementele periantului i reproductoare ale florii pot fi dispuse spirociclic, hemiciclic sau
ciclic.
Florile pot fi izolate, singulare sau grupate n inflorescene simple sau compuse.
Inflorescenele simple sunt formate dintr-un ax principal pe care se afl bractee n axila crora se
gsesc ramuri secundare terminate cu o floare. Inflorescenele simple pot s se grupeze formnd
inflorescene compuse: racem compus, spic compus, umbel compus etc.
Fructele rezult dup fecundare i sunt de dou tipuri: uscate i crnoase. De asemenea,
fructele pot fi adevrate, cnd provin numai din peretele gineceului i false, la formarea crora, pe
lng gineceu mai particip i alte elemente florale (receptacul, sepale etc.). Fructele mai pot fi
mprite n simple i multiple (poliachene, polinucule, polidrupe etc.).
Smna provine din ovulul fecundat i este protejat de un tegument seminal, la care se
pot ataa diverse formaiuni suplimentare: peri, aripi, caruncul etc.
Embrionul este format din tigel, gemul, radicul, 1 - 2 cotiledoane i hipocotilul (partea de
tigel de sub cotiledoane).
4. 1. 2. Gametofitul

68

Grunciorul de polen (macrosporul sau androsporul), care ia natere n urma diviziunii


reducionale a esutului sporogen din anter, este nvelit n exin, ce constituie un criteriu de
identificare a speciilor i intin, nchiznd o celul vegetativ (microprotalul) i o alta mic,
lenticular, celula generativ (anteridiola - gametange). Celula generativ va da natere la 2
gamei masculi neciliai, spermatii (microgamei). Acesta reprezint gametul mascul, foarte mult
redus, nchis n microsporangi (saci polenici) de pe sporofit (Fig. 4. 1).

Fig. 4. 1 - Structura grunciorului de polen de la Mentha aquatica: ex- exina; int- intina; nv- nucleul vegetativ; cg- celula
generativ (dup GRINESCU I, din BUIA AL., PETERFI T., 1965)

Ovulul (Fig. 4. 2) majoritii magnoliofitelor este protejat de dou integumente, la puine


specii fiind un singur integument, i numai rar el lipsete (Santalaceae). Sub integument se afl
nucela (macrosporange), n care dintr-o celul de sub micropil, prin meioz iau natere
macrosporii, din care unul va da natere sacului embrionar (macroprotalul), cu 8 nuclee din care se
vor forma 7 celule: 3 celule spre micropil, din care una central, oosfera (macrogametul) i 2
laterale sinergide (gametangele); 3 celule la polul opus, antipode (macroprotalul); o celul central,
nucleul secundar al sacului embrionar, diploid
(macrogamet). Sacul embrionar cu coninutul su
reprezint gametofitul femel, redus i nchis n
macrosporange (nucela) de pe sporofit.

Fig. 4. 2 - Structura ovulului la Polygonum divaricatum: funfunicul; h- hil; int. e.- integument extern; int. i.- integument
intern; nuc- nucela; cl- calota; m- micropil; f- fascicul liberolemnos; ch- chalaza; sc- sac embrionar; sin- sinergide; antantipode; o- oosfera; n. sec.- nucleul secundar al sacului
embrionar (dup GRINESCU I, din BUIA AL., PETERFI T.,
1965)

69

Fecundarea este dubl: o spermatie va fecunda oosfera, dnd zigotul i apoi embrionul, iar
o alta va fecunda nucleul secundar al sacului embrionar, dnd zigotul accesoriu, triploid, din care
prin mitoze se va forma endospermul secundar, bogat n substane albuminoide, mult mai nutritiv
pentru embrion.
4. 1. 3. Ciclul de dezvoltare
Magnoliofitele sunt diplobionte cu o alternan de faze obligatorie: haploid (gametofaza) i
diploid (sporofaza) (Fig. 4. 3).
Gametofitul (gametofaza) ncepe cu grunciorul de polen i ovulul, care nchid micro- i
macroprotalul i gametangii productori de gamei (spermatii, oosfera i nucleul secundar) i se
ncheie cu fecundarea.
Sporofitul (sporofaza) ncepe cu zigotul i continu cu embrionul, plantula i planta matur
purttoare de flori i se ncheie cu reducerea cromatic a celulelor-mam ale micro- i
macrosporilor.

Gruncior de polen
Macrospor
R

Celula vegetativ

Celula generativ

Sac embrionar

Antipode

GAMETOFAZA (n)

Arhesporiu
Nucela

Oosfera
+
F

nucleul

SPOROFAZA (2n)

Zigot (2n)

Zigot accesoriu (3n)


secundar

Antere
Ovule

Spermatii

Embrion

Endosperm secundar

Androceu
Gineceu

Flori

Plant

Plantul

Smn

Fig. 4. 3 - Schema ciclului de dezvoltare la magnoliofite (dup MITITELU D., 1983)

4. 1. 4. nmulirea vegetativ
Magnoliofitele prezint o nmulire vegetativ foarte frecvent i diversificat. Principalele
modaliti de nmulire sunt:
Prin drajoni de rdcin (Tilia sp., Cirsium sp.), prin butai de tulpin (Salix sp.) sau de frunze
(Begonia sp.), prin stoloni de marcotaj (Fragaria sp. ) sau prin fragmentare (Lemna sp., Trapa
natans);
Prin tuberuli sau bulbili (Dentaria bulbifera, Allium sp.) i prin muguri floriferi tuberizai (plante
"vivipare");
Prin tulpini subterane metamorfozate: rizomi (Iris sp., Typha sp.), bulbi (Lilium sp., Tulipa sp.),
tuberculi (Solanum tuberosum) i prin rdcini tuberizate (Dahlia sp.) etc.
4. 1. 5. Originea magnoliofitelor
Spre sfritul Jurasicului, dintr-un grup de pinofite strvechi, ca urmare a unor profunde
modificri anatomo-morfologice, datorate ariditii climatului i apariiei anotimpurilor, s-a desprins
o linie evolutiv cu o mare plasticitate ecologic. Astfel, staminele unei gimnosperme strvechi sau unit dou cte dou dnd natere la o nou stamin ale crei antere avea 4 saci polenici, iar
carpela s-a rsucit nchiznd n interior ovulul spre a-l proteja, dnd natere pistilului.

70

nmulirea insectelor nectarivore, ca o consecin a apariiei florilor cu glande nectarifere, a


contribuit la diversificarea accelerat a antofitelor, astfel nct acestea au o mare expansiune n
Neozoic.
Referitor la grupul de pinofite care ar fi strmoii magnoliofitelor s-au emis dou ipoteze cu
privire la originea florii acestora: ipoteza pseudantiei i a euantiei.
Ipoteza pseudantiei sau a florii false (Wettstein, Neumayer, Janchen, dup Chifu T. et al.,
2001). Conform acestei ipoteze, floarea magnoliofitelor a derivat din floarea gnetatelor. Astfel, din
floarea unisexuat a acestora a rezultat floarea unisexuat a magnoliofitelor lemnoase
monohlamidee (Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae, Juglandaceae etc.): prin contractarea i
sudarea a dou stamine de tip Ephedra, a rezultat antera cu 4 saci polenici, i din bracteele de la
baz a rezultat nveliul floral, respectiv floarea unisexuat mascul, iar prin concreterea
bracteelor de la baza ovulelor pe care le-a nvelit complet a luat natere pistilul, respectiv floarea
unisexuat femel a monohlamideelor. Florile bisexuate au luat natere dintr-o inflorescen mixt
a gnetatelor, care aveau la vrf flori femele i la baz flori mascule separate prin bractee: bracteele
de la baz s-au sudat n jurul ovulelor formnd pistilul, staminele prin sudare au dat natere la
stamina cu antere cu 4 saci polenici, iar bracteele i frunzele de la baza inflorescenei au dat
natere, prin metamorfozare, la petale i sepale.
n sprijinul acestei ipoteze se aduc urmtoarele argumente:
Monohlamideele, cu puine excepii, sunt plante lemnoase, ca i pinofitele, avnd flori
unisexuate;
Florile gnetatelor au un nceput de periant rudimentar i un ovar primitiv cu tubilus, asemntor
stilului i stigmatului pistilului magnoliatelor;
Lemnul secundar al gnetatelor, pe lng traheide are i trahee, iar liberul este alctuit i din
celule anexe;
Apariia la gnetate a dublei fecundaii cu formarea endospermului secundar.
n concluzie, conform ipotezei pseudantiei, strmoii angiospermelor sunt gnetatele
strvechi din care s-au desprins monofiletic primele magnoliofite monohlamidee amentifere din
care au evoluat celelalte magnoliofite.
Ipoteza euantiei sau a florii adevrate (Bessey, Hallier, Arber, Parkin, dup Chifu T. et al.,
2001). Conform acestei ipoteze, floarea primitiv a angiospermelor este cea bisexuat provenit
din floarea bisexuat a pinofitelor de tip Bennettitales, la care carpelele din mijlocul florii prin
sudare au nchis ovulele, dnd natere la mai multe pistile libere, prin concreterea
microsporangilor de pe microsporofile au luat natere staminele cu antere cu 4 saci polenici,
staminele exterioare s-au sterilizat i au dat natere petalelor, iar bracteele bazale au format
sepalele. Florile unisexuate au luat natere din cele bisexuate prin avortarea unui sex.
O astfel de floare bisexuat alctuit din numerpoase pistile i stamine libere, nveliurile
florale dispuse spirociclic este caracteristic magnolialelor i ranunculalelor.
n sprijinul ipotezei euantiei, susinut de majoritatea biologilor, pledeaz urmtoarele
argumente:
La unele magnoliale (Drimys sp.) i trohodendrale (Trochodendron sp.) lemnul este homoxil,
alctuit numai din traheide cu punctuaii areolate, ca la pinofite;
Floarea magnolialelor primitive este bisexuat, solitar, cu numeroase petale, stamine i pistile
libere, dispuse spiralat, ca la Bennettitales;
La unele magnoliale primitive (Degeneria vitiensis) sacii polenici sunt liberi, ca la pinofitele
primitive;
La unele magnoliale primitive (Degeneria sp., Drimys sp.) ovarele sunt deschise, amintind
carpelele pinofitelor.
n concluzie, conform ipotezei euantiei, strmoii angiospermelor sunt pinofitele strvechi
de tip Bennettitales, din care au derivat monofiletic primele magnoliofite policarpice, care la rndul
lor au dat natere la celelalte antofite. Ca urmare, primele magnoliofite sunt magnolialele, care au
constituit un centru genetic pentru toate celelalte magnoliofite.
Conform ipotezei pseudantiei i a euantiei magnoliofitele sunt derivate monofiletic dintr-o
grup de pinofite ancestrale de tip Gnetatae sau Bennettitatae.

71

Se cunosc i alte ipoteze (Cuzneov, Hagerup, Chadefaud i Emberger) dup care


magnoliofitele ar fi derivat polifiletic din diverse grupe de pinofite strvechi (Caytoniales,
Bennettitales, Ephedrales) urmnd o evoluie paralel.
4. 1. 6. Clasificarea magnoliofitelor
Sistemele de clasificare ale regnului vegetal au evoluat de la cele artificiale la cele
filogenetice, care sunt foarte diverse, dintre care cel mai recent adoptat de E. Ehrendorfer (1971,
1978), este bazat pe sistemele filogenetice ale magnoliofitelor elaborate de A. G. Cronquist, A. L.
Takhtajan i W. Zimmermann.
Conform acestui sistem, magnoliofitele, care nsumeaz aproximativ 10 000 de genuri cu
290 000 - 300 000 specii, grupate n 300-412 familii botanice, se clasific n urmtoarele clase i
subclase:
1. Clasa Magnoliatae (Dicotyledonatae) cu subclasele: Magnoliidae, Hamamelidae, Rosidae,
Dilleniidae, Caryophyllidae, Asteridae;
2. Clasa Liliatae (Monocotyledonatae) cu subclasele: Alismidae, Liliidae, Arecidae.

4. 2. Clasa MAGNOLIATAE * (Dicotyledonatae**)


Grupeaz aproximativ 171 000 (200 000) specii de plante lemnoase i erbacee,
reprezentnd componentele principale ale ecosistemelor din zonele tropical, subtropical i
temperat. Clasa prezint urmtoarela caractere generale:
- Rdcina principal endogen este pivotant sau ramificat, persistent, exceptnd unii
reprezentani (Ranunculaceae, Berberidaceae, Nymphaeaceae etc.) la care dispare de timpuriu,
fiind nlocuit de rdcini adventive.
- Tulpina este erbacee sau lemnoas, eustelic, cu fascicule libero-lemnoase de tip
colateral, dispuse de regul pe un singur cerc concentric. Creterea n grosime (ngroarea
secundar) se face de ctre cele dou zone generatoare (cambiul, n cilindrul central i felogenul,
n scoar). Ramificarea tulpinii este simpodial.
- Frunza este foarte diversificat ca form: simpl cu marginea ntreag, dinat, serat,
penat sau palmat-lobat sau sectat, sau penat- i palmat-compus, de regul peiolat i uneori
stipelat, cu nervaiune penat sau palmat-reticulat.
- Florile sunt n majoritate diplohlamidee, frecvent pe tipul 5, sau 4, mai rar pe tipul 2,
spirociclice sau hemiciclice la tipurile primitive i ciclice la tipurile evoluate. Prezint un aparat
nectarifer floral, frecvent n form de disc.
- Embrionul, n general cu 2 cotiledoane, mai mult sau mai puin egale, dar sunt i cazuri de
heterocotilie (Artocarpus sp.) sau de pseudocotilie, cu un singur cotiledon rezultat n urma reducerii
unuia sau prin sincotilie (Cyclamen sp., Corydalis sp. etc.). Mai rar cotiledoanele lipsesc la unele
specii parazite (Cuscuta sp.).

4. 2. 1. Subclasa MAGNOLIIDAE * (Polycarpice***)


Sunt cele mai primitive magnoliofite, aprute n Jurasic, n perioada de maxim dezvoltare
a benetitalelor, din care se presupune c au derivat. De aceea ele au unele caractere de
primitivitate:
- Vasele lemnoase de tip primitiv, reprezentate prin trahee i traheide, uneori lemnul secundar este
homoxil, format numai de traheide cu punctuaii areolate;
- Numrul mare i inconstant de elemente florale (polimeria) dispuse de regul spirociclic
(spirociclia) sau hemiciclic, mai rar ciclic, pe un receptacul conic, alungit, convex etc.;
- Periantul este simplu sau dublu, dialisepal i dialipetal;
- Floarea este de regul actinomorf, mai rar zigomorf;
- Androceul este polimer, cu polen de tip zonotrem- tricolpat, heterocolpat, stefanocolpat i de tip
pantotrem;
- Gineceul, cu rare excepii, este policarpelar, apocarp, mai rar sincarp, cu placentaie marginal;
- Polenizarea este de regul entomogam, mai rar anemogam;
- Fructele multiple pot fi: folicule, achene (nucule), capsule, bace, drupe.
*

dup numele genului Magnolia


gr. dis- doi i kotyledon- cotiledon
***
gr. polys- mult, numeros i karpos- fruct
**

72

Magnoliidele sunt considerate un important centru genetic din care au derivat celelalte
magnoliofite.
4. 2. 1. 1. Ordinul Magnoliales
Grupeaz plante arborescente, mai rar liane, cu lemnul de tip primitiv. Se caracterizeaz
prin prezena unor produi metabolici importani: uleiuri volatile bogate n hidrocarburi aromatice,
alcaloizi etc. Familia Magnoliaceae reunete arbori sau arbuti, avnd n compoziia lemnului
traheide areolate, cu frunze persistente sau caduce, mari, simple, rar lobate, alterne, stipelate, cu
stipele de regul caduce. Florile mari, bisexuate, solitare, cu nveli de regul haplohlamideu,
colorat, androceu polimer, gineceu polimer apocarp, superior, cu carpele dispuse spiralat pe un
receptacul alungit. Polenizarea anemofil, iar fructele pot fi folicule, achene (nucule), capsule,
bace.
Exemple: Magnolia acuminata (magnolie mare), M. kobus, M. obovata, M. stellata etc.,
rspndite n America i Asia; Liriodendron tulipifera (arborele lalea), originar din America de Nord.

4. 2. 1. 2. Ordinul Ranunculales
nsumeaz plante n majoritate erbacee, aparinnd familiei Ranunculaceae. Sunt nrudite
cu magnolialele, cu care au caractere comune: spirociclia, polimeria androceului i gineceului,
apocarpia i reacia serologic pozitiv, cantitatea redus de fermeni, prezena a numeroi
alcaloizi i a saponinelor.
Ranunculalele au ns i unele caractere care le deosebesc de magnoliale: lipsa rdcinii
principale nlocuit cu rdcini adventive, tulpina n majoritate erbacee, lipsa celulelor anexe ale
stomatelor i a pungilor secretoare de uleiuri volatile, extinderea diplohlamidiei i apariia
zigomorfiei florilor speciilor evoluate, ovule anatrope cu albumen bogat etc., ceea ce i-a determinat
pe unii autori s le considere ca formnd o subclas separat Ranunculidae.
Ranunculalele sunt considerate un important centru genetic pentru multe magnoliofite.
Familia Ranunculaceae nsumeaz peste 1500 specii rspndite pe tot globul, mai ales n
zona temperat. n flora rii noastre sunt peste 110 specii: Ranunculus acer (piciorul cocoului),
R. repens, R. arvensis, R. polyanthemos etc.; Anemone ranunculoides (pti), A. nemorosa
(floarea patelui); Helleborus purpurascens (spnz); Aconitum tauricum (omag), A. moldavicum, A.
anthora etc.

4. 2. 2. Subclasa HAMAMELIDAE * (Amentiferae)


Magnoliate n majoritate lemnoase, la unii reprezentani cu lemnul alctuit i din traheide cu
punctuaii areolate, cu flori ciclice, haplohlamidee, rar diplohlamidee, sau cu periant rudimentar.
Majoritatea au flori unisexuate, plantele fiind monoice sau dioice, cu florile mascule grupate n
ameni, iar cele femele adesea formnd inflorescene variate, uneori n form de con. Androceul
este variabil, de la polimer pn la monomer. Gineceul apocarp sau sincarp, la care particip
puine carpele sau una singur, super sau infer, iar ovulul are unul sau dou integumente.
Hamamelidele prezint unele caractere de primitivitate, de aceea n unele sisteme de
clasificare sunt considerate ca cele mai primitive magnoliofite. Totui, multe dintre caracterele
amentiferelor sunt secundare, derivate, ca rezultat al adaptrii la condiiile de mediu. Ele se
clasific n urmtoarele ordine: Trochodendrales, Hamamelidales, Fagales, Casuarinales,
Urticales, Myricales i Juglandales.
4. 2. 2. 1. Ordinul Urticales

dup numele genului Hamamelis

73

Urticalele sunt plante lemnoase, arbori i arbuti, rar erbacee, acoperite cu peri aspri. n
scoar se afl canale laticifere, fibre elastice sau celule mari cu cistolii. Frunzele sunt simple
sau compuse, stipelate, cu dispoziie altern sau opus. Florile unisexuate, rar bisexuate,
mici, grupate n inflorescene cimoase. Sunt ahlamidee sau haplohlamidee, din 4 - 6 tepale, cu
androceu compus din 4 - 6 stamine, iar gineceul super, 1 - 2 carpelar, sincarp. Fructele sunt
achene, samare sau drupe. n ara noastr, familia Ulmaceae este reprezentat n principal
prin genul Ulmus (ulm): U. minor, U. laevis, U. procera, U. glabra etc. Familia Urticaceae este
cunoscut n principal datorit speciei Urtica dioica (urzica).
4. 2. 2. 2. Ordinul Fagales
Fagalele sunt plante lemnoase monoice, arbori i arbuti, cu frunze caduce sau persistente,
alterne, simple, ntregi sau lobate, stipelate. Florile unisexuate, rar bisexuate, cele mascule au
periant simplu, sau lips i 2 - 20 stamine, dispuse n ameni, iar cele femele, cu periant sau nude,
au un gineceu infer din 2 - 3 (6) carpele unite. Polenizarea este anemofil. Fructele achene
(nucule) prevzute cu o cup. Dintre familiile reprezentative, cu reprezentani n flora spontan a
Romniei, amintim: Fagaceae Fagus sylvatica (fag), Castanea sativa (castan comestibil),
Quercus robur (stejar pedunculat); familia Betulaceae Betula pendula (mesteacn); familia
Corylaceae Corylus avellana (alun).

4. 2. 3. Subclasa ROSIDAE *
Magnoliatele cele mai tipice, variate ca structur, dimensiuni, ecologie, corologie etc.
Majoritatea au flori bisexuate, diplohlamidee, dialisepale i dialipetale, cu androceu de regul
polimer (dublu fa de petale sau numeroase stamine,dispuse centripet pe mai multe verticile)
pn la oligomer sau chiar monomer (Alchemilla arvensis). Gineceul, de asemenea, polimer,
apocarp sau sincarp, pn la monomer, cu poziie variabil n floare, superioar, semiinferioar i
inferioar. Dispoziia elementelor florale, adesea ciclic. Rosidele se clasific n 19 ordine.
4. 2. 3. 1. Ordinul Rosales
Rosalele cuprind un mare numr de specii lemnoase (arbori, arbuti, subarbuti) i
erbacee cu o mare variabilitate (anuale, perene, suculente). Frunzele stipelate sau nestipelate,
alterne, rar opuse sau verticilate. Florile sunt bisexuate, rar unisexuate (plante dioice), ciclice,
actinomorfe, rar zigomorfe, diplohlamidee, homohlamidee sau ahlamidee, dispuse n inflorescene
variate (umbeliforme, cimoase, paniculate etc.), evolund de la hipogine spre perigine i epigine.
Androceul de regul polimer, iar gineceul este polimer, izomer sau oligomer, chiar monomer,
apocarp sau sincarp. Fructele sunt folicule, nucule, bace, drupe, multiple etc., la formarea crora
particip adesea i axa floral (receptaculul). Ordinul este reprezentat printr-o singur familie
Rosaceae: genul Spiraea (tul, cununi) S. salicifolia, S. ulmifolia, S. crenata etc.; genul Rosa
(mce, trandafir) R. canina, R. gallica, R. pendulina etc.; genul Rubus (rugi, mure) R. idaeus
(zmeurul), R. caesius (mur de zvoi), R. hirtus, R. canescens etc.; genul Fragaria (fragi, cpuni)
F. vesca (fragi de pdure), F. viridis (fragi de cmp), F. moschata (cpuni); genul Malus (mr) M.
pumila (mr), M. sylvestris (mr pdure) etc.; genul Prunus (prun, corcodu) P. domestica (prun),
P. insititia (goldan), P. spinosa (porumbar), P. cerasifera (corcodu) etc.
4. 2. 3. 2. Ordinul Fabales (Leguminosales)
Leguminosalele sunt plante lemnoase (arbori, arbuti, subarbuti) i erbacee anuale sau
perene, cu frunze de regul compuse, rar simple, stipelate, dispuse altern, unele metamorfozate.
Rdcinile intr n simbioz cu bacteriile (Rhizobium leguminosarum), care asimileaz i fixeaz
azotul atmosferic n nodoziti, contribuind la mbogirea solului n nitrai.
Florile sunt de regul zigomorfe, rar actinomorfe, pentamere, diplohlamidee i diali- sau
gamofile, cu androceul gamostemon sau dialistemon, iar gineceul unicarpelar, rar bicarpelar, super.
Polenizarea entomofil. Fructul pstaie dehiscent sau indehiscent.
Fabalele prezint i unele particulariti: frunzele unor specii execut micri, majoritatea sunt
bogate n substane proteice, taninuri, saponine, alcaloizi etc.
Reprezentativ pentru acest orden este familia Fabaceae (Papilionaceae, Leguminosae):
genul Sophora (sofora) S. japonica; Lupinus albus (lupin), L. luteus, L. varius etc.; Glycine hispida
*

dup numele genului Rosa

74

(soia); Arachis hypogaea (alune americane, arahide); Pisum sativum (mazre); Phaseolus vulgaris
(fasole); Vicia faba (bob), Cicer arietinum (nut); Medicago falcata (lucerna galben, culbeceas), M.
sativa (lucern), M. lupulina (trifoi mrunt); Trifolium pratense (trifoi rou), T. hybridum, T. repens (trifoi
alb), T. campestre (trifoia); Robinia pseudoacacia (salcm) etc..
4. 2. 3. 3. Ordinul Araliales
nsumeaz familii de plante erbacee dar i lemnoase, arbori i arbuti, cu frunze variate,
alterne. Florile tetramere i pentamere, cu gineceul infer, dispuse n umbele. Conin uleiuri
eseniale, oleo-rezine, glicozide, saponine i alcaloizi. Cei mai numeroi reprezentani sunt reunii
n familia Apiaceae (Umbelliferae), cu cca. 3000 specii, rspndite n regiunile temperate din
emisfera nordic: Sanicula europaea (snioar); Eryngium campestre (scaiul dracului, rostogol);
Daucus carota (morcov); Cicuta virosa (cucuta de ap), Conium maculatum (cucuta de blrii) etc.
4. 2. 4. Subclasa DILLENIIDAE
Dileniidele grupeaz plante lemnoase i erbacee, rspndite mai ales n regiunile tropicale
i subtropicale. Frunzele predominant simple, cu flori pentamere, ciclice, diplohlamidee i
dialipetale, dar i gamopetale. Androceul este diplostemon, rar haplostemon sau polimer prin
multiplicare. Gineceul sincarp, cu ovule numeroase, dispuse, n general, parietal.
4. 2. 4. 1. Ordinul Theales
Grupeaz arbori i arbuti, liane, rar ierburi, cu frunze, de regul, opuse, flori grupate n
inflorescene cimoase, sunt actinomorfe, pentamere, tetraciclice, cu androceul polimer, dialistemon
sau gamostemon (diadelf, triadelf sau poliadelf), iar gineceul polimer, apocarp, sincarp sau redus
la o carpel. Plante cu glande i canale cu uleiuri eterice. Din acest ordin face parte familia
Hypericaceae (Guttiferae), reprezentat n ara noastr prin genul Hypericum: H. perforatum
(pojarni), H. maculatum, H. humifusum etc.
4. 2. 4. 2. Ordinul Capparales (Rhoeadales)
Se caracterizeaz prin plante erbacee, rar lemnoase, cu frunze alterne, flori bisexuate,
actinomorfe sau zigomorfe, cu un numr variabil de elemente, adesea bi- i tetramere,
diplohlamidee. Androceul, adesea polistemon, iar gineceul sincarp, super, uneori prevzut cu
ginofor i placentaie parietal. Cea mai important familie din acest ordin, att din punct de vedere
al numrului de specii, ct i al posibilitilor de valorificare n scop economic, este familia
Brassicaceae (Cruciferae), cu cca. 400 specii rspndite, cu precdere, n zonele temperate ale
emisferei nordice: Brassica oleracea (varza), cultivat n mai multe varieti var. acephala (varza
furajer); var. capitata (varza pentru cpn); var. sabauda (varza crea), var. botrytis
(conopida), cu cpna compact, alb, provenit din inflorescena steril i metamorfozat; var.
gongylodes (gulia), cu coletul tuberizat, sferic; var. gemmifera (varza de Bruxelles), cu tulpina cu
mai multe cpni mici provenite din mugurii axilari; Raphanus sativus (ridiche), R. raphanistrum
(ridiche slbatic) etc.; Capsella bursa-pastoris (traista ciobanului); Crambe maritima (varza de
mare) etc.

4. 2. 4. 3. Ordinul Salicales
Salicalele au o singur familie, Salicaceae, cu aproximativ 300 specii de arbori i arbuti,
monoici sau dioici, rspndite n zona temperat a emisferei nordice. Frunzele alterne, simple,
ntregi sau lobate, stipelate. Florile unisexuate, rar bisexuate, grupate n ameni simpli, sunt
ahlamidee i situate la baza unei bractee prevzute cu disc sau glande nectarifere. Florile mascule
sunt alctuite din 2 30 stamine aezate la baza unei bractee, iar floarea femel, dintr-un gineceu
bicarpelar, sincarp i super, cu stil i stigmat bifid, situat de asemenea la baza unei bractee.
Placentaia este parietal. Polenizarea este entomofil. Fructul este o capsul polisperm, cu
semine mici, care au la baz cte un smoc de periori.
Exemple: Salix alba (rchit alb), S. fragilis (rchit), S. purpurea (rchit roie), S.
viminalis (mlaje), S. caprea (salcie cpreasc), S. reticulata (salcie pitic); Populus alba (plop alb),
P. nigra (plop negru), P. tremula (plop tremurtor) etc.
4. 2. 4. 4. Ordinul Malvales (Columniferales)

75

Malvalele sunt n majoritate lemnoase (arbori, arbuti) sau erbacee, cu frunze alterne
stipelate, ntregi sau lobate. Florile n general ciclice, bisexuate, actinomorfe, pentamere,
diplohlamidee, cu bobocii conici sau piramidali. Caliciul valvar, corola adesea rsucit n boboc,
androceul teoretic biciclic, deoarece ciclul extern este disprut sau redus la staminodii, iar ciclul
intern prin despicare a dat natere la numeroase stamine, ale cror filamente concresc ntr-o
coloan n jurul stilului (de unde i denumirea ordinului de Columniferales). Gineceul este
pentacarpelar, sincarp i super. n scoara tulpinii, n liberul secundar stratificat, se afl fibre textile
i celule mucilaginoase. Ordinul este constituit din 2 familii: Tiliaceae (Tilia cordata tei pucios, T.
tomentosa - tei argintiu, T. plathyphyllos tei cu frunza mare etc.) i Malvaceae (Hibiscus trionum
zmoi, H. esculentum bame etc.; Althaea officinalis nalb mare, A. rosea nalb de
grdin etc.; Malva sylvestris nalb, M. neglecta caul popii, M. pusilla nalb mic etc.;
Gossypium hirsutum bumbac etc.
4. 2. 5. Subclasa CARYOPHYLLIDAE (CENTROSPERMAE)
Grupeaz plante n majoritate erbacee, rar lemnoase, caracterizate prin flori actinomorfe
ciclice (cele primitive hemiciclice), bisexuate sau unisexuate, n general pentamere. Androceul
diplostemon, izomer sau polimer, iar gineceul cu poziie variabil este sincarp, compus din
numeroase pn la o singur carpel i placentaie central.
4. 2. 5. 1. Ordinul Caryophyllales
Plante erbacee, rar lemnoase, subfrutescente, cu tulpini articulate ngroate la noduri.
Frunzele simple, ntregi, opuse, nestipelate. Florile grupate n inflorescene cimoase, de regul
dicazii, rar solitare, sunt hemiciclice i ciclice i actinomorfe, bisexuate sau unisexuate, penta- sau
tetramere. Periantul este simplu sau dublu cu petale libere, androceul haplostemon,
obdiplostemon sau polistemon, iar gineceul cu poziie variabil, sincarp, format din numeroase sau
o singur carpel. Fructul capsul, nucul, rar bac. Reprezentativ este familia Caryophyllaceae,
care nsumeaz cca. 2000 specii: Stellaria nemorum (stelua), S. media (rocoin), S. holostea
(iarba moale), S. graminea etc.; Cerastium semidecandrum, C. pumilum, C. fontanum, C. alpinum,
C. glomeratum etc.; Agrostemma githago (neghin); Dianthus compactus (garoaf), D. giganteus,
D. carthusianorum D. capitatus, D. superbus D. callizonus (garofia Pietrei Craiului) etc.
4. 2. 6. Subclasa ASTERIDAE*
Asteridele constituie una dintre cele mai evoluate linii filogenetice ale clasei Magnoliatae,
incluznd ordine de plante lemnoase i erbacee rspndite pe tot globul. Printre caracteristicile
principale ale plantelor din aceast subclas figureaz: simpetalia i tetraciclia florilor, androceul n
majoritatea cazurilor concrescut cu tubul corolei, lipsa poliandriei, iar gineceul este redus de obicei la
2 carpele.
Asteridele se clasific n urmtoarele 8 ordine: Gentianales, Dipsacales, Oleales,
Polemoniales, Scrophulariales, Plantaginales, Lamiales, Campanulales i Asterales.
4. 2. 6. 1. Ordinul Polemoniales
Sunt plante, n general erbacee, puine lemnoase, cu frunze alterne, flori tetra- sau
pentamere, actinomorfe, gamopetale. Reprezentativ este familia Boraginaceae, care numr
peste 2000 specii rspndite n zonele calde, mai puine n zonele temperate: Cynoglossum
officinale (limba cinelui) etc.; Pulmonaria officinalis (mierea ursului), P. rubra, P. mollis etc.;
Symphytum officinale (ttneas), S. tuberosum S. cordatum, S. ottomanum etc.; Echium vulgare
(iarba arpelui), E. italicum (coada vacii), E. rossicum etc.
4. 2. 6. 2. Ordinul Scrophulariales
Cuprinde familii de plante n majoritate erbacee, puine lemnoase, preponderent rspndite
n zonele temperate i caracterizate prin flori gamofile, zigomorfe, rar actinomorfe, pentamere, cu
androceul din 5 2 stamine, iar gineceul bicarpelar, sincarp i super. Dintre reprezentani, i
amintim pe cei grupai n familia Solanaceae: Atropa belladonna (mtrgun); Solanum tuberosum
(cartof), S. dulcamara (lsnicior), S. melongena (ptlgele vinete) etc.; Lycopersicon esculentum
*

dup numele genului Aster

76

(tomate, ptlgele roii); Capsicum annuum var. longum (ardei iui), var. grossum (gogoari, ardei
grai); Hyosciamus niger (mselari); Nicotiana tabacum (tutun), N. rustica (mahorc).
4. 2. 6. 3. Ordinul Lamiales
Lamialele sunt plante erbacee, arbustive, arborescente i liane, terestre i acvatice, cu
frunze opuse, nestipelate. Florile bisexuate, rar unisexuate, pentamere, rar tetramere, gamofile,
bilabiate. Androceul din 4 2 stamine, iar gineceul, de regul, bicarpelar, sincarp i super. Fructele
drupe i nucule. Familia Lamiaceae (Labiatae) numr aproximativ 200 genuri i peste 400 specii,
cosmopolite, numeroase mediteraneene, erbacee i arbustive, rar arborescente i liane, cu tulpini
tetramuchiate. Exemple: Ajuga reptans (vineic); L. maculatum (urzic moart), L. album (urzic
moart alb); Thymus pannonicus (cimbrior), T. pulegioides; Mentha pulegium (busuiocul
corbilor), M. aquatica (izma broatei), M. arvensis etc.; Ocimum basilicum (busuioc); Salvia
pratensis (jale), S. glutinosa (cinste), S. austriaca (coada lupului), S. nemorosa (jale de cmp)
etc.

4. 2. 6. 4. Ordinul Asterales
Asteralele sunt reprezentate printr-o singur familie, Asteraceae (Composeae), de plante n
majoritate erbacee, rar arbustive, arborescente i liane cactoide, caracterizate prin frunze simple,
ntregi sau sectate, de obicei alterne, adesea rozulare, florile bisexuate, uneori unisexuate,
pentamere, tetraciclice, gamopetale, actinomorfe i zigomorfe, cu androceul sinanter, grupate ntro inflorescen condensat numit calatidiu (antodiu). Aceasta este format dintr-un receptacul
plan, convex, globulos, conic, compact sau gol, glabru sau pros, protejate la exterior de unul sau
mai multe rnduri de bractee foliacee sau membranoase, la vrf fimbriate sau spinoase, care
alctuiesc involucrul. Calatidiile pot fi solitare sau grupate n inflorescene compuse de tip racem,
corimb, spic, capitul, cim.
Asteraceele constituie una dintre cele mai mari familii nsumnd aproximativ 1000 genuri i
20000 specii rspndite pe tot globul. Exemple: Bellis perennis (bnui, prlue);
Leontopodium alpinum (albumi, floare de col, floarea reginei); Helianthus annuus (floarea
soarelui); A. setacea (coada oricelului), A. millefolium, A. collina etc.; Artemisia vulgaris
(pelini), A. absinthium (pelin), A. austriaca etc.; Arctium tomentosum (brusture), A. lappa, A.
nemorosum etc.; Cichorium intybus (cicoare); Taraxacum officinale (ppdie) etc.

4. 3. Clasa LILIATAE * (Monocotyledonatae**)


Liliatele constituie un grup vast, cu cca. 2800 genuri i 66000 specii de plante erbacee, mai
puin lemnoase, rspndite pe tot globul. Cele lemnoase particip la constituirea pdurilor tropicale
umede, iar cele erbacee contribuie la edificarea savanelor i mai ales a stepelor.

4. 3. 1. Caractere generale
- Rdcina principal rezultat din radicula embrionului piere de timpuriu, fiind suplinit de rdcini
adventive fasciculate;
- Tulpina, de obicei, este neramificat sau ramificat mai ales monopodial, adesea este subteran
sub form de rizomi, bulbi, tuberculi;
- Stelul este adesea de tip atactostel, cu fascicule libero-lemnoase nchise, iar creterea n grosime
se realizeaz rar pe seama meristemelor secundare;
- Frunzele sunt frecvent simple i nestipelate, cu nervatura paralel sau arcuat i cu teaca bine
dezvoltat;
- Florile sunt haplohlamidee, trimere, mai rar tetramere sau dimere, niciodat pentamere;
- La formarea tetradei de polen, citocineza are loc la prima diviziune, cu excepia speciilor din
familia Orchidaceae;
- Embrionul are numai un singur cotiledon dezvoltat (de unde i numele de Monocotiledonatae) i
numai excepional (Agapanthus sp.) dou sau un rudiment din al doilea cotiledon.
*
**

dup numele genului Lilium


gr. monos- unic, cotyledon- cotiledon

77

4. 3. 2. Originea liliatelor
Metabolismul nespecific, nivelul energetic ridicat, polimorfismul accentuat etc., atest c
monocotiledonatele fac parte dintre angiospermele tinere, n plin proces evolutiv. Cele mai
primitive, caracterizate prin androceu i gineceu polimer, cu unele elemente dispuse spirociclic,
atest originea lor n dicotiledonatele policarpice, Ranunculales. Specii ale genului Ranalisma
(Alismaceae) se aseamn morfologic, anatomic, n ceea ce privete structura florii i modul de
via cu ranunculaceele de mlatin. Aceste plante se aseamn cu specii ale genului Alisma, dar
cu flori de Ranunculus, de unde i numele rezultat din combinaia celor dou genuri.
Liliatele strvechi stau la baza tuturor celorlalte liliate, din care s-au desprins 3 linii evolutive
grupate n tot attea subclase.
Liliatele se mpart n 3 subclase: Alismidae, Liliidae i Arecidae.
4. 3. 3. Subclasa ALISMIDAE
Plante acvatice, multe submerse, cu frunze alterne, heteromorfe. Florile actinomorfe
hemiciclice i ciclice, foarte variate, unele simple, reduse i nude, altele cu periant simplu sau
dublu, cu androceu i gineceu polimer. Gineceul, ntotdeauna apocarp, poate deveni pseudocarp
prin sudarea bazei carpelelor. Polenizarea hidrogam, entomogam i anemogam. Fructul
capsul, folicul sau poliachen.
4. 3. 3. 1. Ordinul Alismales (Alismatales, Helobiales)
Grupeaz familii de plante acvatice i palustre, cu frunze heteromorfe, emerse i
submerse. Florile actinomorfe cu periant trimer, adesea difereniat n caliciu i corol. Androceul
din 3 numeroase stamine, iar gineceul din 6 numeroase carpele libere, adesea dispuse
spirociclic. De exemplu, familia Alismaceae: genul Alisma, cu 6 specii cosmopolite A. plantagoaquatica (limbari), A. lanceolatum, A. gramineum etc.; genul Sagittaria, cu aproximativ 30 specii
de plante monoice, rar dioice, cu frunze aeriene triunghiular sagitate, frunze natante cu limbul lit
i frunze submerse liniare (filodii) S. sagittifolia (sgeata apei), S. latifolia.
4. 3. 4. Subclasa LILIIDAE
Liliidele se caracterizeaz prin plante cu flori actinomorfe i zigomorfe, trimere, de regul,
pentaciclice. Adesea au nveliul floral un perigon petaloid i mai rar difereniat n caliciu i corol,
sau lips. Androceul din 6 stamine dispuse pe dou cicluri, dar poate s fie redus pn la o
stamin, iar gineceul este sincarp.
4. 3. 4. 1. Ordinul Liliales
Lilialele grupeaz familii de plante erbacee cu bulbi i rizomi, foarte rspndite, rar
lemnoase, avnd frunze simple, ntregi, alterne. Florile, n general, actinomorfe, bisexuate, trimere,
cu perigon petaloid, rar difereniat n caliciu i corol sau scarios. Gineceul tricarpelar, sincarp i
super, semine cu endosperm dezvoltat. Dintre familiile reprezentative putem aminti: Liliaceae
(Colchicum autumnale brndu de toamn; Allium cepa - ceap), A. sativum usturoi), A.
porrum praz, A. ursinum leurd) etc.; Lilium candidum crin alb, L. martagon crin de pdure;
Tulipa sylvestris, T. biebersteiniana, T. gesneriana lalea; Convallaria majalis lcrmioare);
Amaryllidaceae (Galanthus nivalis ghiocei); Iridaceae (Crocus vernus brndu de munte; Iris
halophila, I. brandzae, I. pseudacorus, I. germanica stnjenei etc.).
4. 3. 4. 2. Ordinul Orchidales
Orchidalele se caracterizeaz prin floarea specializat la polenizarea entomofil, profund
zigomorf, cu perigon petaloid, androceu foarte modificat, foarte redus (de obicei la o singur
stamin) i de regul unit cu stigmatul formnd un organ caracteristic, numit ginostemiu. Gineceul
tricarpelar, sincarp i super, iniial din 6 carpele unite. Dintre reprezentanii familiei Orchidaceae, n
ara noastr se ntlnesc speciile: Cypripedium calceolus (papucul doamnei), Orchis morio (untul
vacii), O. elegans; Nigritella nigra, N. rubra; Neottia nidus-avis (trnji) etc.

78

4. 3. 4. 3. Ordinul Juncales
Juncalele sunt n general plante erbacee cu frunze nguste i vaginate, cu flori actinomorfe
trimere, perigon scarios, rar tepalele interne petaloide, androceul din 6 stamine libere, gineceul
tricarpelar, sincarp i super. Fructul capsul. Reprezentanii familiei Juncaceae fac parte din
genurile Juncus (pipirig): J. gerardi, J. compressus, J. effusus, J. inflexus, J. conglomeratus etc.,
respectiv Luzula (horti): L. luzuloides, L. campestris (mlaiul cucului), L. pilosa, L. sylvatica etc.
4. 3. 4. 4. Ordinul Cyperales
Ciperalele sunt reprezentate printr-o singur familie, Cyperaceae, cu aproximativ 4000
specii de plante erbacee anuale i perene cu rizom, rar subarborescente. Tulpina aerian adesea
trimuchiat, rar cilindric, cu frunze liniare, cu teaca nchis i limbul liniar sau filiform, dispuse
tristih, rar afile. Inflorescena spic, cim, racem sau panicul, compus din flori bisexuate sau
unisexuate, reunite n spiculee uniflore, biflore sau multiflore, cu perigon redus, alctuit fie din 6
lacinii filiforme dispuse pe dou verticile, fie din periori, rar bracteoid sau lips. Androceul din 3
stamine, rar 2 sau 1, gineceul tri- bicarpelar, sincarp i super uneori nvelit ntr-o bracteol numit
utricul. Fructul este o nucul utriculat.
Exemple: Scirpus sylvaticus; Carex remota (rogoz), C. vulpina, C. hirta, C. sylvatica, C.
distans, C. flava, C. riparia etc.
4. 3. 4. 5. Ordinul Poales (Graminales)
Poalele au o singur familie, Poaceae (Gramineae), cu peste 6000 specii de plante erbacee,
anuale i perene, cu port caracteristic, graminiforme, rar lemnoase (Bambusa, n zonele calde) i cu
rdcini fasciculate sau cu rizom. Exemple: genul Agrostis (iarba cmpului) A. stolonifera, A.
capillaris, A. gigantea, A. rupestris etc.; genul Hordeum (orz) H. murinum, H. hystrix, H. vulgare;
genul Secale (secar) S. sylvestre, S. cereale; genul Triticum T. aestivum (gru), T. monococcum
(alac), T. dicoccum (gru moale), T. durum (gru tare) etc.; genul Avena (ovz) A. fatua (odos), A.
barbata, A. sativa cultivat; genul Poa (firu): P. bulbosa (firua bulboas), P. nemoralis (iarb
deas), P. pratensis (firu), P. angustifolia, etc.; genul Phragmites (stuf, trestie) P. australis; genul
Zea Z. mays (porumb) etc.
4. 3. 5. Subclasa ARECIDAE* (SPADICIFLORAE**)
Cuprinde ordine de plante erbacee i lemnoase, caracterizate printr-o inflorescen numit
spadice, cu flori mici, nconjurate de o frunz modificat numit spat.
4. 3. 5. 1. Ordinul Arales
Plante erbacee, uneori foarte mari, liane sau plante foarte mici, cu ramificare simpodial,
rar trunchiuri erecte. Inflorescena spadice nconjurat de un spat foliaceu, adesea n form de
cornet. Florile foarte mici, 32-mere, bisexuate sau unisexuate, ciclice, cu sau fr periant (nude),
uneori reduse la flori mascule monostaminate i flori femele monocarpelate. Fructul bac sau
cenocarp. n flora spontan a rii noastre, familia Araceae este reprezentat prin specii precum:
Arum orientale (rodul pmntului), Acorus calamus (obligean), Calla palustris (coada zmeului).
Din acelai ordin face parte i familia Lemnaceae: Lemna minor (lintia), L. trisulca, L. gibba;
Wolffia arrhiza.
4. 3. 5. 2. Ordinul Typhales
Plante erbacee, acvatice i palustre, cu frunze lanceolate dispuse altern. Inflorescena spic
compact sau glomerat, axilar, la baz cu o bractee caduc, compus din flori unisexuate, cu florile
mascule la partea superioar i cele femele la partea inferioar. Florile sunt nude sau au un
perigon redus la peri. Dintre speciile cele mai comune din cadrul familiei Typhaceae, putem aminti
pe Typha latifolia, T. angustifolia, T. minima etc. Familia Sparganiaceae este reprezentat printr-un
singur gen, Sparganium (buzdugan), cu 3 specii n ara noastr: S. erectum, S. emersum, S.
minimum.

*
**

dup numele genului Areca


lat. spadiciflorus- cu flori dispuse n spadice

79

5. Rspndirea geografic a angiospermelor (corologia)


Angiospermele, datorit marii lor capaciti de adaptare, sunt rspndite de la ecuator pn
la marginea calotelor galciare, din vrful munilor pn n oceane, din jungle pn n deerturi (Poa
artica, 770 lat. N., Thalictrum alpinum, 6.000 m n Hymalaia, Possidonia oceanica, la 50 m
adncime etc).
Cele mai multe angiosperme sunt rspndite n zonele tropicale i subtropicale (cca
175.000 specii) i mediteraneene (cca 85.000 specii). n zonele temperate cresc cu mult mai
puine (cca 30.000 specii), iar cele mai puine se afl n zonele polare (cca 1.000 specii). Sunt
ns numeroase specii (cca 40.000) care au rspndire mai larg, n cteva zone climatice, deci
sunt euriece.
Din cele artate mai sus reiese faptul c numrul speciilor crete sensibil de la poli spre
ecuator, factorii climatici fiind limitativi i definitorii n rspndirea geografic a plantelor.
Expansiunea angiospermelor a avut ca efect adaptarea lor convergent la condiiile staionale
din zonele climatice ale globului i au alctuit formaii vegetale caracteristice acestor zone.
Astfel:
n zona ecuatorial s-au constituit pduri tropicale umede (ombrofile), unde cresc cca. 70 %
din totalul speciilor de angiosperme aparinnd la peste 80 % din familiile botanice cunoscute,
dintre care unele sunt caracteristice: Musaceae, Cannaceae, Bromeliaceae, Arecaceae,
Nepenthaceae, Begoniaceae, Rhizophoraceae, Piperaceae, Rafflesiaceae, Zingiberaceae,
Moraceae, Sterculiaceae, Cesalpiniaceae, Mimosaceae etc.
n zonele tropicale, cu un anotimp cald i uscat s-au constituit pduri tropicale caducifoliate
(din care lipsesc lianele i epifitele) i savane cu ierburi nalte, n care peste 50 % dintre specii
aparin familiilor: Fabaceae, Rubiaceae, Poaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Agavaceae,
Cassuarinaceae, Myrtaceae, Cyperaceae, Asteraceae etc.
n zonele subtropicale, s-au constituit pduri luminoase i tufiuri dense, din arbori scunzi i
arbuti spinoi, sempervireni, majoritatea speciilor aparinnd familiilor: Asteraceae, Fabaceae,
Caryophyllaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Poaceae, Ericaceae, Oleaceae, Apiaceae etc.
n zonele temperate s-au format pduri de foioase cu frunze cztoare, n care domin
specii din familiile Fagaceae, Betulaceae, Corylaceae, Salicaceae, Rosaceae, Rhamnaceae,
Oleaceae, Aceraceae, Platanaceae etc. Spre interiorul continentelor, n climat arid s-au format
stepe (n Eurasia), prerii (n America de Nord) i pampas (America de Sud), alctuite din specii
aparinnd familiilor Poaceae, Fabaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Apiaceae, Rosaceae,
Brassicaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae, Chenopodiaceae etc.
n zona boreal, s-au constituit pduri de conifere (taiga) n care mai particip i specii din
familiile Ericaceae, Salicaceae, Ranunculaceae, Primulaceae, Boraginaceae, Cyperaceae,
Poaceae etc.
n regiunile polare domin tundra format, cu precdere, din briofite i licheni, dar i
subarbuti din familiile Ericaceae i Salicaceae, dar i din Poaceae, Brassicaceae,
Ranunculaceae, Saxifragaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae etc.

6. Importana cunoaterii angiospermelor


Din cele 250.000 specii de angiosperme, numai cca 2.000 specii sunt utilizate ca alimentare,
oleaginoase, aromatice i condimentare, tinctoriale, tanante, medicinale, melifere, furajere etc.
n ara noastr se cultiv curent cca. 100 specii cu peste 400 soiuri de plante agricole, care
sunt folosite n alimentaie fie direct (fructe, zarzavaturi, salate etc.), fie sub form de preparate
culinare, de panificaie, patiserie, cofetrie, finoase, fie sub form de conserve alimentare.
Din teritoriul rii noastre, cca. 40 % reprezint teren arabil, iar din acesta peste 60 % este
ocupat cu culturile de cereale i leguminoase pentru boabe (gru, secar, porumb, ovz, orez,
hric, mazre, soia, bob, fasole, nut etc), cca. 10 % este cultivat cu plante tehnice (floarea
soarelui, sfecl de zahr, in, cnep, bumbac, rapi, ricin, mac etc.), cca. 5 % cu legume i
tuberculifere (cartofi, roii, vinete, ardei, castravei, varz, ridichi, ceap, usturoi, morcov, pepeni
etc.) i aproximativ 15 % cu alte culturi.

80

Astfel, cca. 25 specii se cultiv n scopuri condimentare: ardei, mrar, hrean, elin,
ptrunjel, leutean, cimbrior etc. Seminele de negruc (Nigella sativa) servesc la aromatizarea
brnzei telemea, iar cele de mac la aromatizarea produselor de patiserie. Fructele de coriandru
(Coriandrum sativum), fenicul (Faeniculum vulgare), anison (Pimpinella anisum) etc. dau aroma
lichiorurilor, mezelurilor i bomboanelor, iar bracteele de hamei (Humulus lupulus) servesc la
aromatizarea berii.
n cosmetic i parfumerie se utilizeaz levnica (Lavandula angustifolia), isopul (Hisopus
officinalis), busuiocul (Ocimum basilicum), menta (Mentha x piperita). De asemenea, numeroase
specii cultivate sunt melifere i polenifere: cireul, viinul, dovleacul, isopul, levnica, floarea
soarelui, salcmul, lucerna, migdalul, mrul, dudul, macul, prunul, bobul, via de vie, porumbul etc.
De asemenea, peste 2 % din teritoriul rii noastre este ocupat cu cca. 60 soiuri de vi de
vie i cca. 100 soiuri de arbori i arbuti fructiferi (meri, peri, gutui, cirei, viini, piersici, caii,
migdali, pruni, nuci, coaczi, agrii, zmeur etc).
Pe lng aceste plante cultivate, flora spontan ofer o gam impresionant de produse cu
diverse utilizri.
Plante alimentare. Multe plante ofer fructe care se pot consuma proaspete, coapte,
uscate, sub form de gemuri, siropuri, lichioruri etc.: afin (Vaccinium myrtillus), zmeur (Rubus
idaeus), mur ( diverse specii de Rubus), fragi (Fragaria vesca), mce (Rosa canina), corn
(Cornus mas), castan comestibil (Castanea sativa), alun (Corylus avelana, C. colurna), mr (Malus
sylvestris), pr pdure (Pyrus pyraster), porumbar (Prunus spinosa), ctina alb (Hippopha
rhamnoides) etc. Ca salat se consum frunzele tinere de gruor (Ficaria verna), leurd (Allium
urssinum), tevie (Rumex patientia), urzic (Urtica dioica), ppdie (Taraxacum officinale) etc. Din
fructele de fag i stejar, bulbii de poroinic (diverse specii de Orchis), brebenel (diverse specii de
Corydalis) se obine o fin amidonoas, iar rizomii de cicoare, iarb mare (Inula helenium),
ppdie conin inulin comestibil.
Plante oleaginoase. Din fructele i seminele unor plante se extrag substane grase sau
uleiuri vegetale folosite n alimentaie, la iluminat, ca lubrifiani, pentru produse farmaceutice i
cosmetice: mutar alb slbatic (Brassica elongata), mutar slbatic (Brassica juncea), fag, mutar
alb (Sinapis alba), mutar de cmp (Sinapis arvensis), snger (Cornus sanguinea) etc.
Plante aromatice i condimentare. Unele plante spontane conin n organele lor (tulpin,
frunze, fructe, semine, rizomi) substane aromatice sau cu gust i arom specifice, din care cauz
sunt folosite la aromatizarea sau condimentarea unor preparate culinare, de patiserie sau pentru
aromatizarea buturilor: pelin (Artemisia absinthium), chimen (Carum carvi), busuiocul cerbilor
(Mentha pulegium), sovrf (Origanum vulgare), vinari (Galium odoratum) etc., iar uleiurile eterice
extrase din toporai (diverse specii de Viola), lcrmioar (Convallaria majalis).
Plante tinctoriale colorante. n ara noastr flora spontan ofer aproximativ 200 specii
care conin colorani vegetali, ns folosii numai artizanal. Astfel, colorani galbeni se obin din
frunze de mesteacn, ppdie, urzic, drobuor (Isatis tinctoria), drobi (Genista tinctoria), sovrv,
coaj de dracil, scumpie (Cotinus coggygria), mlin (Prunus padus) etc.; colorani roii i albi din
fructe de clin (Viburnum opulus), cire pdure, frunze de corn, coaj de porumbar (Prunus
spinosa) etc.; colorani albatri se obin din flori de viorele (Scilla bifolia) i frunze de cimbrior;
colorani negri se obin din fructe de boz, zrn (Solanum dulcamara), frunze de scoru (Sorbus
aucuparia), coaj de gorun, mojdrean, arin, mesteacn etc.
Plante tanante. Sunt plantele care conin n organele lor (scoar, frunze, fructe) taninuri
utilizate n tbcrii i la preparatul cernelurilor tipografice: coaja de stejar, mesteacn, castan,
salcie, scumpie, arin, frasin, salb moale, frasin etc.
Plante cu utilizri tehnice. Din cnepa slbatec, urzic i liberul de tei se obin fibre
grosolane utilizate ca material de legat; din mlaja de rchit (Salix viminalis) se confecioneaz
mobilier i diferite mpletituri; din papur i ipirig (Schoenoplectus tabaernemontani) se
confecioneaz couri, rogojini etc; din stuf se confecionez panouri pentru construcii uoare; din
ngar (Stipa capillata) se fac bidinele i perii de uz casnic, iar iarba de mare (Zostera marina) se
utilizeaz la confecionarea saltelelor.
Plante melifere. Acestea sunt n majoritate entomofile ale cror flori sunt bogate n nectar
i polen, n ara noastr ele reprezentnd aproape 80 % din flora angiospermelor, dintre care cca.
400 specii sunt cele mai valoroase melifere i polenifere i aparin mai ales familiilor Fabaceae
(mzriche Vicia sativa, sulfina - Melilotus alba, trifoi Trifolium pratense, ghizdei Lotus
corniculatus, sparcet Onobrichis viciifolia etc), Asteraceae (steli Aster amellus, arnic

81

Arnica montana, rostogol Echinops sphaerocephalus, brusturel - Arctium lappa, spin Carduus
acanthoides, plmid Cirsium arvense, albstri Centaurea cyanus, cicoarea, barba caprei
Tragopogon pratensis, ppdia, etc), Apiaceae (scaiul dracului Eryngium campestre, mrar
Oenanthe aquatica, chimen Carum carvi, angelica slbatic Angelica sylvestris etc),
Brassicaceae (varza, glbineaua Rorippa amphibia, rapia, mutarul de cmp Sinapis
arvensis, mutarul alb Sinapis alba, ridichea slbatic Raphanus raphanistrum etc.),
Rosaceae (mur Rubus caesius., mce, fragi, scoru Sorbus domestica, S. aucuparia,
corcodu Prunus cerasifera, migdal pitic Amygdalus nana etc.), Lamiaceae (urzica moart
Lamium album, L. purpureum, talpa gtei Leonurus cardica, blbisa Stachys sylvatica, S.
palustris, jale Salvia pratensis, S. nemorosa, roini Melissa officinalis, sovrv, cimbru Thymus pannonicus, Th. pulegioides, izma diverse specii de Mentha etc.), Boraginaceae,
Liliaceae, Aceraceae, Fagaceae, Betulaceae, Poaceae etc.
Plante medicinale. Aceste plante conin n organele lor alcaloizi, glicozizi, hidrai de
carbon, acizi organici, uleiuri eterice, taninuri, substane mucilaginoase emoliente, vitamine,
fitoncide i alte principii active cu proprieti terapeutice specifice. Peste 700 specii sunt
considerate medicinale, folosite n industria farmaceutic din care se extrag diverse droguri
necesare preparrii diferitelor medicamente. Aproape 200 specii indigene sunt cunoscute i
folosite de mult vreme de poporul nostru direct sub form de infuzii, decocturi, extracte alcoolice
etc. sau extern sub form de cataplasme etc.
Astfel, n bolile cardio-vasculare se utilizeaz preparate de lcrmioar, pducel, talpa
gtei, stirigoaie, spnz (Helleborus purpurascens), vsc, rucu (Adonis vernalis) etc.; n bolile
aparatului respirator: nalba (Malva sylvestris), lumnrica (Verbascum phlomoides, V. thapsus),
podbalul (Tussilago farfara), ptlagina (Plantago lanceolata, P. media), cimbriorul, iedera,
ciumfaia (Datura stramonium), hameiul etc.; n bolile aparatului digestiv: mueelul, menta,
ghinura galben (Gentiana lutea), angelica (Angelica archangelica), pelinul (Artemisia
absinthium), coada oricelului (Achillea millefolium), ppdia, chimenul, coada racului (Potentilla
anserina) etc.; n bolile aparatului urogenital: mesteacnul, pirul, traista ciobanului etc.; n bolile
infecioase, inflamatorii i reumatismale: mueelul, mceul, ciuboica cucului, coaczul negru,
socul, urzica, brusturul, suntoarea, ttneasa etc.; n bolile sistemului nervos: odoleanul
(Valeriana officinalis), ghiocelul, teiul, sovrvul, omagul (Aconitum firmum) etc.
Plante furajere. Aproape 19 % din teritoriul rii noastre este ocupat cu puni i fnee,
constituite din peste 40 specii praticole. Principalele specii aparin familiilor Poaceae (30 specii):
timoftica (Phleum pratense), iarba cmpului (Agrostis capillaris), galomul (Dactylis glomerata),
firua (Poa pratensis), piuul rou (Festuca rubra), piuul de livad (Festuca pratensis), zzania
(Lolium perene), ovsciorul (Arrhenatherum elatius) etc. i Fabaceae (10 specii): trifoiul rou
(Trifoliun pratense), trifoiul alb (Trifolium repens), ghizdeiul (Lotus corniculatus), sparceta
(Onobrychis viciifolia), lucerna (Medicago sativa), lucerna galben (Medicago falcata), trifoiul
(Trifolium campestre), mzrichea (Vicia cracca) etc., la care se adaug aproximativ 60 specii din
alte familii botanice.
Plante productoare de lemn i celuloz (forestiere). Acestea constituie fondul de baz
al pdurilor de foioase, reprezentnd aproape 300 specii de arbori, arbuti i subarbuti. Dintre
acestea, valoroase sunt speciile de foioase tari: fagi, stejari, goruni, carpeni, frasini, arari, ulmi
etc., dar i foioase moi: tei, mesteceni, plopi i slcii. Lemnul furnizat de esenele forestiere are
peste 2.000 de utilizri; stlpi, buteni, grinzi, cofraje, parchete, ambalaje, traverse pentru ci
ferate, doage, butuci i spie de roi, anexe pentru maini agricole, ambarcaiuni, construcii
prefabricate, furniruri, plci aglomerate, mobil, instrumente sportive, rechizite, planete i crbune
de desen (din tei), pasta de celuloz servind la fabricarea hrtiei, celofibrei, foliilor de tapet i nu n
cele din urm pentru foc.
Plante decorative (ornamentale). Majoritatea plantelor ornamentale sunt exotice, n ara
noatr cultivndu-se aproape 1.300 specii, dintre care cca. 1.000 specii sunt lemnoase. Totui n
parcuri, grdini publice i particulare, spaii verzi, scuaruri, cimitire, de-a lungul strzilor, aleelor i
oselelor, n apartamente, se cultiv curent cca. 600 specii, dintre care menionm: mahonia
(Mahonia aquifolium), cimirul (Buxus sempervirens), nucul negru (Junglans nigra), platanul
(Platanus x
acerifolia), salcmul rou (Robinia viscosa), castanul de ulei (Aesculus
hippocastanum), salcia plngtoare (Salix babylonica), plopul (Populus simonii), catalpa (Catalpa
bignonioides), ararul american (Acer negundo), dracila, cununia (Spiraea x vanhouttei), liliacul
(Syringa vulgaris), iedera, lemnul cinesc, arborele lalea (Liriodendron tulipifera), caprifoiul

82

(Lonicera caprifolium), dudul, leandrul (Nerium oleander), paulovnia (Paulownia tomentosa),


iasomia (Philadelphus coronarius), salcmul japonez (Sophora japonica), salcmul galben
(Laburnum anagyroides) etc. Dintre plantele erbacee sunt cultivate frecvent: bujorul (Paeonia
officinalis), mucata (Pelargonium zonale), conduraul (Tropeolum majus), petuniile (Petunia
axillaris), gura leului (Antirrhinum majus), salvia roie (Salvia splendens), cana (Canna indica), cala
(Zantedeschia aethiopica), laleaua (Tulipa gesneriana), gladiolele (Gladiolus x gandavensis),
stnjenelul (Iris germanica), crinii (Lilium candidum, L. regale), daliile (Dahlia variabilis), crizantema
(Chrysanthemum indicum), garoafele (Dianthus chinensis, D. barbatus), omagul (Aconitum
stoerkeanum), begoniile (Begonia sempervirens), regina nopii (Nicotiana alata), crciumresele
(Zinnia elegans), criele (Tagetes patula), micsandrele (Matthiola incana), micunele (Cheiranthus
cheiri) etc.
Plante duntoare. ntre angiospermele din ara noastr sunt numeroase specii toxice
care populeaz pajitile, pdurile sau unele bli. Dintre acestea unele sunt deosebit de toxice
provocnd intoxicaii grave animalelor i omului: omagul (toate speciile de Aconitum), mtrguna
(Atropa belladonna), ptrunjelul cinelui (Aethusa cynapium), cucuta de balt (Cicuta virosa),
brndua de toamn (Colchicum autumnale), cucuta (Conium maculatum), ciumfaia (Datura
stramonium), mslaria (Hyosciamus niger), piciorul cocoului (Ranunculus sceleratus), spnzul
(Helleborus purpurascens), sterigoaia (Veratrum album) etc. Unele dintre aceste plante sunt
medicinale, fiind folosite n industria farmaceutic pentru extragerea de droguri.
Numeroase specii sunt buruieni segetale (cca. 20 specii), care cresc n culturi agricole,
reducnd recolta sau ruderale (cca. 100 specii), care cresc pe terenuri nengrijite i n pdurile
degradate (suprapunate). Printre cele mai frecvente buruieni segetale se remarc: plmida,
albstria, neghina, mohorul (Setaria viridis, S. verticillata), nemiorul (Consolida regalis), volbura,
tirul (Amaranthus retroflexus), hrica (Bilderdykia convolvulus), spanacul porcesc (Chenopodium
hybridum), susaiul (Sonchus arvensis, S. asper, S. oleraceus), sorgul (Sorghum halepense),
costreiul (Echinochloa crus-galli) etc.
n punile nengrijite cresc frecvent: laptele cinelui (Euphorbia cyparissias, E.
nicaeensis), bozul, spinul, scaiul (Cirsium vulgare), plmida, urzica etc., precum i numeroase
specii toxice.
Dintre buruieni unele sunt parazite i semiparazite (cca. 80 specii) foarte duntoare.
Astfel, dintre parazite se remarc torelul (toate speciile de Cuscuta) i lupoaia (toate speciile de
Orobanche), iar dintre cele semiparazite frecvente sunt ciormoiagul (Melampyrum cristatum., M.
arvense), clocoticiul (toate speciile de Rhinanthus), specii de Euphrasia, din pajiti sau vscul
(Viscum album, Loranthus europaeus), semiparazit pe arbori.
Teme de control:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.

Prezentai caracterele generale ale reprezentanilor ncrengturii Magnoliophyta


Care sunt caracteristicile sporofitului la magnoliofite?
Care sunt caracteristicile gametofitului la magnoliofite?
Prezentai comparativ caracterele generale ale reprezentanilor ncrengturilor Polypodiophyta,
Pinophyta i Magnoliophyta
Precizai particularitile ciclului de via la magnoliofite
Ipoteze privind originea magnoliofitelor
Cum sunt clasificate magnoliofitele?
Prezentai caracterele generale ale reprezentanilor clasei Magnoliatae
Subclasa Magnoliidae caracterizare general, exemple
Subclasa Hamamelidae caracterizare general, exemple
Subclasa Rosidae caracterizare general, exemple
Subclasa Dilleniidae caracterizare general, exemple
Subclasa Caryophyllidae caracterizare general, exemple
Subclasa Asteridae caracterizare general, exemple
Care sunt caracterele generale ale reprezentanilor clasei Liliatae?
Prezentai comparativ caracterele generale ale reprezentanilor claselor Magnoliatae i Liliatae
Care este originea liliatelor i cum sunt clasificate acestea?
Precizai caracteristicile generale ale reprezentanilor subclaselor Alismidae, Liliidae i Arecidae
Care este rspndirea geografic a angiospermelor?
Care este importana cunoaterii angiospermelor?

83

Bibliografie
Abbayes H., Chadefaud M., Ferr Y., Feldmann J., Gaussen H., Grass P. P., Leredde M. C., Ozenda P.,
Prvot A. R., 1963 - Botanique, Masson et Cie, Paris
Andrei M., 1997 - Morfologia general a plantelor, Edit. Enciclopedic, Bucureti
Ardelean A., Mohan Gh., 2006 - Botanic sistematic, Vasile Goldi University Press, Arad
Barnes R. S. K. (edit.), 1998 - The Diversity of Living Organisms, Blackwell Publishing: 31 170
Botnariuc N., 1999 - Evoluia sistemelor biologice supraindividuale, Edit. Univ. Bucureti
Buia Al., Nyrdy A., Rvru M., 1965 - Botanic agricol, II, Edit. Agro-Silvic, Bucureti
Buia Al., Peterfi t., 1965 - Botanic agricol, I, Edit. Agro-Silvic, Bucureti
Ceapoiu N., 1971 - Evoluia speciilor, Edit. Acad. Rom., Bucureti
Chadefaud M., Emberger L., 1960 - Trait de botanique, Emberger L., Tome II, fasc. I, II- Les vgtaux
vasculaire, Masson et Cie, Paris
Chifu T., Zamfirescu Oana, Mnzu C., urubaru B., 2001 - Botanic sistematic. Cormobionta, Curs, Edit.
Univ. Al. I. Cuza Iai
Ciocrlan V., 1982 - Sistemul filogenetic al principalelor grupe de plante, Culeg. st. art. biol., Grdina
Botanic Iai: 280-285
Ciocrlan V., 2000 - Flora ilustrat a Romniei, Pteridophyta et Spermatophyta, Edit. Ceres, Bucureti
Cristurean I., 1983 - Originea i evoluia plantelor n concepii moderne. Biol. gen. Mater. ptr. perfec. prof.,
Edit. Did. i Ped., Bucureti
Cristurean I., 1993 - Concepii actuale privind sistematica i filogenia angiospermelor (Magnoliophyta),
Natura, 1-4, Bucureti
Dupont F., Guignard J.-L., 2007 - Botanique. Systmatique molculaire, Elsevier Masson SAS
Grinescu I., 1928-1934 - Curs de Botanic general, Edit. Univ. Cluj
Guru M., 2007 - Botanic sistematic, Edit. Alma Mater, Bacu
Guuleac M., Anghel H., Tarnavschi T. I., tefureac I. Tr., 1960 - Cile evoluiei regnului vegetal. Darwinismul
i problemele evoluiei n biologie, Edit. Acad. Rom., Bucureti
Hodian I., Pop I., 1976 - Botanic sistematic, Edit. Did. i Ped., Bucureti
Hutchinson J., 1969 - Evolution and Phylogeny of Flowering Plants, Academic Press, London-New York
Mititelu D., 1983 - Originea i evoluia plantelor n concepii moderne, Litografia Univ. Al. I. Cuza Iai
Mititelu D., 1983 - Botanic sistematic. Taxonomia plantelor superioare, Univ. Al. I. Cuza Iai
Mititelu D., Chifu T., 1981 - Flora tropical i subtropical, Litografia Univ. Al. I. Cuza, Iai
Pun M., Turenschi E., Grigore S., Ifteni Lucia, Chiril C., Ciocrlan V., Pazmany D., Moldovan I., Popescu
Gh., 1980 - Botanic, Edit. Did i Ped., Bucureti
Pop I., 1975 - Botanic sistematic. Bryobionta i Cormobionta, Litografia Univ. Babe-Bolyai, Cluj-Napoca
Pop I., Hodian I., Mititelu D., Lungu Lucia, Cristurean I., Mihai Gh., 1983 - Botanic sistematic, Edit. Did. i
Ped., Bucureti
Popescu Gh., 2000 - Botanica, Edit. Univ. Craiova
tefan N., 2001 - Botanic sistematic, Edit. Univ. Al. I. Cuza Iai
tefan N., Ivnescu Lcrmioara, 2002 - Elemente de morfologie i taxonomie vegetal, Edit. Univ. Al. I.
Cuza Iai
tefan N., Lupacu Angela, Oprea A., Mnzu C., 2001 - Botanic general, Curs, Edit. Univ. Al. I. Cuza Iai
tefan N., Oprea Ad., 2007 - Botanic sistematic, Edit. Univ. Al. I. Cuza Iai
tefureac Tr., 1973 - Evoluia plantelor oglindit n opere recente de botanic filogenetic, Edit. Did. i Ped.,
Bucureti
Ti I., 2003 - Botanic farmaceutic, Edit. Did. i Ped., Bucureti
Toma C., 1975, 1977 - Anatomia plantelor, I, II, Litografia Univ. Al. I. Cuza Iai
Turenschi E., Srbu C., Paraschiv Luminia Nicoleta, 1998 - Curs de Botanic, Partea a II-a, Taxonomie,
Centrul de Multiplicare, Univ. Agron. i de Med. Vet. I. Ionescu de la Brad, Iai
Vaczy C. (traducere), 1974 - Cod internaional de nomenclatur botanic i Cod internaional pentru
nomenclatura plantelor cultivate, Edit. Acad. Rom., Bucureti
Vaczy C., 1980 - Dicionar botanic poliglot, Edit. t. i Encicloped., Bucureti
***, 1952-1976 - Flora R. P. R.- R. S. R., Vol.I-XIII, Edit. Acad. Rom., Bucureti
***, 1964-1976 - Flora Europaea, Vol. I-V, Cambridge

84