Adaptarea Plantelor La Stres

AN. I.N.C.D.A. FUNDULEA, VOL.
LXXV, 2007, VOLUM OMAGIAL
FIZIOLOGIA PLANTELOR
CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP LA FUNDULEA

ELENA PETCU, MARIA ERBEA, CTLIN LAZR Rolul cercetrilor de fiziologia plantelor este de a participa la procesul de sporire a produciei vegetale prin valorificarea ntregului potenial biologic de producie al plantelor. Pentru realizarea acestui deziderat au fost necesare cercetri ample de fiziologie pentru obinerea de date concludente privind procesele fundamentale ale formrii recoltelor la principalele culturi de cmp prin: studiul proceselor fiziologice i biochimice implicate n reacia plantelor la condiii de stres; studii privind creterea i dezvoltarea plantelor, nutriia mineral, productivitatea; studii privind calitatea recoltelor; utilizarea modelelor matematice n agricultur; estimarea prin teledetecie a eficienei msurilor agrotehnice aplicate. n continuare vor fi prezentate sintetic principalele rezultate obinute n domeniile amintite. STUDIUL PROCESELOR FIZIOLOGICE I BIOCHIMICE IMPLICATE N REACIA PLANTELOR LA CONDIII DE STRES n contextul n care la nivel global se estimeaz o cretere anual a populaiei cu 1,5%, ajungndu-se la 11 miliarde de locuitori n anul 2050, nlturarea tuturor cauzelor care duc la diminuarea recoltelor de cereale i plante tehnice este de o importan vital. Una din principale cauze care diminueaz recoltele o reprezint factorii de stres abiotic, care pot produce scderi ale produciei ce pot atinge uneori nivelul de 70% (S u l e s c u i colab., 1996). O modalitatea sigur pentru diminuarea acestor pierderi o reprezint crearea de cultivare rezistente la factori de mediu nefavorabili. Cercetrile de fiziologie au fost orientate n mare msur pe linia sprijinirii activitii de ameliorare prin studiul proceselor fiziologice i biochimice implicate n reacia plantelor la condiii de stres, elaborarea de metode i criterii de selecie cu eficien sporit n identificarea diferenelor de ordin genetic, n vederea mbuntirii rezistenei la temperaturi sczute, ari, secet, exces de umiditate, salinitate i aciditatea solului.
432
ELENA PETCU i colaboratorii
Rezistena la temperaturi sczute Cercetrile efectuate n acest domeniu au avut n vedere pe lng elucidarea unor probleme de natur teoretic, menite s mbogeasc cunotinele privind mecanismele de aprare a plantelor fa de temperaturile sczute negative i preocuparea de a gsi noi metode de investigare, mai puin costisitoare, rapide i eficiente, necesare caracterizrii noilor genotipuri de cereale de toamn din punctul de vedere al rezistenei la iernare. Astfel, n concordan cu datele experimentale obinute pe plan mondial i folosind diferite metode de cercetare (directe i indirecte), a fost pus n eviden caracterul dinamic al capacitii de rezisten la ger n cursul iernii, att la soiurile de gru, ct i la cele de orz, maximul acesteia instalndu-se n funcie de condiiile naturale i de genotip n perioade diferite ale iernii (M i l i c i colab., 1967). Temperatura i durata de strlucire a soarelui din perioada clirii sunt decisive n acest sens, iar meninerea (pstrarea) gradului de rezisten este determinat de evoluia temperaturilor din perioada de iernare n relaie cu constituia genetic a fiecrui genotip (P e t c u, 1999). Caracterizarea liniilor noi de gru de toamn privind rezistena la ger s-a fcut n comparaie cu potenialul de rezisten al genitorilor i a evideniat posibilitatea apariiei liniilor transgresive i a dominanei dintre genitori (M i l i c i colab., 1969). A fost pus n eviden capacitatea de rezisten mai mare la ger a frunzelor tinere dect a celor mai mature (M i l i c i B r a d, 1963) i sensibilitatea mai mare a sistemului radicular fa de tulpin (M i l i c i colab., 1963). Prin metode histo-cito-biochimice s-a evideniat sensibilitatea mai mare a vrfului de cretere fa de esutul embrionar fundamental din zona coletului, care indic potenialul crescut de refacere a plantelor caracteristic acestei zone (M i l i c i colab., 1967; J u n c u i M i l i c , 1969). n scopul explicrii mecanismelor de rezisten la ger s-au iniiat o serie de cercetri biochimice asupra dinamicii substanelor hidrosolubile, aminoacizilor liberi (prolin), fitohormoni (acid abscizic), a proceselor enzimatice celulare (concentraia zaharurilor, a acidului ascorbic, activitatea catalazei, a peroxidazei etc.). Rezultatele obinute au evideniat importana metabolismului sczut n timpul iernii la soiurile de gru i orz rezistente la ger, ceea ce corespunde unei stri profunde de hibernare (B r a d, 1963, 1966). S-a stabilit, de asemenea, importana i rolul acumulrii, mai ales n frunze, a metaboliilor specifici (prolin) i fitohormonilor i relaia direct cu gradul de rezisten la ger (P e t c u i colab.,1993; P e t c u, 1999). Genotipurile de gru i orz rezistente la ger sintetizeaz mai rapid i n cantiti mai mari prolin n timpul procesului de clire comparativ cu genotipurile sensibile, iar acidul abscisic are rolul de mediator n declanarea proceselor metabolice care conduc la creterea gradului de rezisten la ger a plantelor de gru (P e t c u i colab., 1996; P e t c u, 1999). Studiul corelaiilor dintre potenialul osmotic i coninutul n prolin, pe de o parte, i acumularea de substan uscat n timpul procesului de clire a plantelor de gru, pe de alt parte, a scos n eviden existena relaiilor negative dintre aceti parametri: scderea potenialului osmotic fiind benefic pentru creterea rezistenei la ger a plantelor de gru (P e t c u, 1999).
CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 433
Se crede c o alt cauz important a vtmarilor produse de ger este formarea radicalilor liberi de oxigen (ROS). Plantele au enzime specifice, cunoscute ca enzime antioxidante, pentru anihilarea efectului negativ al ROS. Enzimele antioxidante din plante sunt catalaza (CAT), superoxiddismutaza (SOD), peroxidaza (POX), ascorbat peroxidaza (APX) glutation S transferaza (GCT). Alturi de efectul distructiv pe care l produc radicalii liberi de oxigen n plante, se pare c acetia au un rol critic i n semnalele de transducie. Avnd n vedere aceste considerente, este de o mare importan meninerea unui echilibru ntre radicalii liberi formai (ROS) i cei nlturai/anihilai. Se consider c plantele rezistente la stresul oxidativ, generat de radicalii liberi de oxigen, sunt rezistente i la ger, secet i salinitate. n acest sens, pentru stabilirea rspunsului la stresul oxidativ s-au analizat att soiuri i linii avansate de gru, ct i de triticale de toamn. Stresul oxidativ a fost indus prin tratamente la plantule n vrst de 10 zile la nivelul frunzei primare, cu Paraquat (Gramoxone) n concentraie de 4 x 10-4M. Prealabil tratamentului cu Paraquat plantele au fost clite natural n condiii de cas de vegetaie. Rezultatele obinute au artat c vtmrile produse de tratamentul cu Paraquat au fost similare cu cele produse de expunerea plantelor la ger, iar genotipurile rezistente la ger au fost rezistente i la stresul oxidativ. Studii efectuate pe genotipuri de gru izogene pentru genele de vernalizare au artat o activitate mai intens a enzimei peroxidaza la genotipurile rezistente la ger, ceea ce sugereaz c genele de vernalizare (Vrn) dominante sunt implicate mai puin n acest proces datorit relaiei semnificative dintre necesarul de vernalizare i rezistena la ger a genotipurilor studiate, iar alela vrn3 are efect pozitiv n conferirea rezistenei la ger. Genotipurile posesoare de vrn3 sunt mai rezistente la ger comparativ cu genotipurile posesoare de vrn1 recesive, ceea ce sugereaz c gena vrn1 poate avea o aciune pleiotropic afectnd att asupra tipului de cretere, ct i a toleranei la temperaturi sczute la gru (P e t c u i colab., 1997 a). Scderea temperaturilor sub 0C conduce n cele mai multe cazuri la nghearea extracelular. Membrana plasmatic formeaz o barier mpotriva cristalelor crescnde de ghia, determinnd micarea apei n afara celulei, datorit potenialului chimic mai sczut al gheii n comparaie cu cel al apei. Stresul generat de aceast deshidratare celular indus de nghe este foarte sever i celulele plantelor vor pierde cea mai mare parte a apei active din punct de vedere osmotic. Prin urmare, tolerana la nghe trebuie s includ toletana la deshidratarea sever indus de nghe. Membrana plasmatic este recunoscut ca situl primar al vtmrilor prin nghe, astfel nct metoda de msurare a vtmrii acesteia a fost perfecionat n vederea identificrii rapide a genotipurilor de gru cu stabilitate ridicat a membranelor plasmatice la temperaturi sczute (P e t c u, 1999; P e t c u i colab., 1997 b). Se poate afirma c la ora actual potenialul de rezisten la ger a liniilor i soiurilor de gru i triticale nou-create se ncadreaz n limitele de rezisten admise pentru condiiile din ara noastr, cu att mai mult cu ct datorit schimbrilor climatice s-a impus o abordare mai complex legat de rezistena la temperaturi sczute, respectiv, studierea efectul temperaturilor sczute survenite n
434
timpul meiozei asupra genotipurilor de gru n vederea eliminrii formelor sensibile la ngheurile trzii de primvar. Astfel, s-a evideniat efectului negativ al temperaturilor sczute asupra viabilitii polenului i a reducerii numrului de boabe n spic i s-au elaborat metode de screening pentru identificarea rapid a genotipurilor cu stabilitate ridicat la temperaturi sczute n aceast faz (P e t c u, date nepublicate, proiect RELANSIN 1074, raport tehnic - faza 7/2003). n colaborare cu Laboratorul de Ameliorarea i agrotehnica plantelor furajere s-au efectuat studii privind rezistena la temperaturi sczute a lucernei i a raigrasului aristat. Astfel, experienele executate n fitotron, n camere cu temperaturi joase (-18, -24C), s-a stabilit c raigrasul aristat i lucerna semnate la sfritul verii nceputul toamnei (n tehnologia clasic aceste specii se seamn primvara) au avut o bun rezisten la ger. Rezultatele acestor experiene au sprijinit promovarea noii tehnologii de cultivare a raigrasului aristat i a lucernei (M o g a i colab., 1980). n domeniul tehnicii de determinare a rezistenei la temperaturi sczute a raigrasului aristat s-a stabilit n condiii de cmp i fitotron c diferenierea soiurilor se face cel mai bine cnd plantele sunt n vrst de 2-4 sptmni ( e r b n e s c u i colab., 1978). Temperaturile sczute care survin n zonele de cultivare a inului de fibr au impus punerea la punct a unei metode de caracterizare a materialului de ameliorare a inului din punctul de vedere al rezistenei la ngheul de primvar (V e l i c o g l u i colab., 1984; D o u c e t i colab., 1985). Unele plante de cultur nu sunt tolerante la temperaturi sczute pozitive care survin primvara, n anumite zone, sau chiar n timpul verii. Legat de aceste considerente s-a studiat comportarea plantelor de porumb la temperaturi sczute, urmrindu-se ritmul de absorbie a apei n procesul de inhibare a seminelor, stabilirea pragului minim de germinaie, rezistena la putrezire a boabelor, ritmul de cretere, perioada de maxim sensibilitate (M i l i c i J u n c u, 1966, 1969). Cercetri recente privind capacitatea de germinare la temperaturile sczute de pn la 3C evideniaz, din acest punct de vedere, o serie de hibrizi de porumb rezisteni, printre care: F 308, F 315, F 320, F 378, F 380, F 412, F 420. Manifestarea fenomenului de itvire a porumbului, fenomen ntlnit frecvent n unele zone din ara noastr, a impus abordarea unor studii ample n scopul stabilirii cauzelor declanrii fenomenului i a msurilor corespunztoare de prevenire i combatere. Rezultatele acestor studii (M u r e a n i colab., 1967; J u n c u, 1970) au evideniat faptul c oscilaiile termice mari de la zi la noapte determin importante dereglri n creterea i dezvoltarea plantelor, avnd ndeosebi o aciune negativ asupra organelor generative brbteti atunci cnd survin naintea fecundrii i declaneaz fenomenul de itvire, dereglnd procesele de formare i umplere a bobului, atunci cnd aciunea oscilaiilor de temperatur se manifest dup fecundare. Cunoaterea acestor efecte este important pentru luarea unor msuri de prevenire. Rezistena la ari (stres termic) i secet (stres hidric) Dei climatul Romniei este caracterizat n general ca fiind moderat continental, n ultimii ani au avut loc variaii extrem de mari, att ale cantitii totale
a precipitaiilor de la un an la altul, ct i ale distribuiei acestora pe parcursul anului, ceea ce determin deficite hidrice (asociate cu ari), frecvente n timpul vegetaiei culturilor agricole, n aproape toate zonele rii. Cercetrile efectuate la cerealele pioase au relevat c lipsa apei n sol i manifest deosebit de puternic aciunea stresant asupra plantelor aflate n faza de formare a paiului. Efectele negative ale secetei n aceast perioad sunt ireversibile i se manifest att asupra fotosintezei i proceselor de cretere, ct i asupra diferenierii i formrii organelor generative, ducnd la reducerea semnificativ a produciei de boabe i paie (M i l i c i J u n c u, 1968, 1969; M i l i c i colab., 1970; B a l o t , 1997). S-a stabilit c formele cu o mai bun rezisten la secet se caracterizeaz printr-o vitez de deshidratare a frunzelor mai mic, printr-un procent ridicat de clorofil, acid ascorbic, zahr total i reductor, substan uscat, ap legat (P r j o l i colab., 1970; H u r d u c i colab., 1978), deteriorare redus a aparatului fotosintetic i a membranei tilacoidale (B a l o t i colab., 1997; B a l o t , 1999), transpiraie cuticular redus (P e t c u, 2005). n studiile efectuate de B a l o t (1997) se arat c: n faze timpurii de vegetaie, aparatul fotosintetic la gru este puin afectat de condiiile moderate de secet, atunci cnd rezervele de ap din sol, dei reduse, permit declanarea mecanismelor de adaptare i evitare a deshidratrii esuturilor. n aceste condiii att soiurile rezistente, ct i cele sensibile se pot adapta prin reglarea mrimii sink-ului n funcie de mrimea sursei. n condiii severe de secet ns funcia fotosintetic se diminueaz semnificativ, n cea mai mare msur prin deteriorarea aparatului fotosintetic i a membranei tilacoidale. S-a apreciat, de asemenea, faptul c doar n condiii accentuate de deshidratare a solului i plantei se pot evidenia reacii difereniate ale soiurilor de gru, rezistente i nerezistente la secet prin adaptarea funciei fotosintetice la aceste condiii. n faze timpurii de vegetaie, temperatura ridicat constituie un factor de stres mai puternic dect lipsa apei, cu efect direct i imediat asupra aparatului fotosintetic. Aria acioneaz prin degradarea clorofilelor din antena de clorofil, n special a clorofilei a i fotoinhibarea aparatului asimilator. Reacia difereniat a genotipurilor poate fi evideniat n 24-48 de ore de expunere la 35C. Toate modificrile din membrana intern a cloroplastului, att sub aciunea secetei, ct i a temperaturilor ridicate pot fi evideniate prin analize ale fluorescenei clorofilei n frunza primar. Indicatorii de fluorescen ai clorofilei, indicele de clire (Ap) calculat pe baza raportului Rfd 690/Rfd 735, ct i cel calculat pe baza raportului de fluorescena clorofilei Fv/Fm, determinai la plantule, s-au corelat cu reacia soiurilor n cmp n condiii naturale de secet i ari, precum gradul de uscare a aparatului foliar, biomasa la recoltare i producia de boabe. Pentru acest fapt autoarea recomand folosirea celor doi indicatori de fluorescen ai clorofilei pentru selecia formelor rezistente n vederea ameliorrii grului comun la secet i ari. Temperatura ridicat i stresul osmotic sunt factori de mediu nefavorabili ce produc leziuni majore ale plasmamembranei, efluxul ionilor din celule i moartea esuturilor.
436
Testul conductometric aplicat la plantule i plante mature a scos n eviden rolul stabilitii plasmamembranei pentru creterea plantei, formarea frailor fertili, umplerea boabelor pentru realizarea unei producii de boabe ridicate n condiii de stres hidric i termic. De aceea, se recomand folosirea testului conductometric i stabilitii membranei celulare pentru selecia liniilor de gru rezistente la acest tip de stres. Ca i n cazul stresului de nghe, i n condiii de secet, la nivel celular apar produsele de degradare oxidativ, care conduc la stres oxidativ. Stresul hidric i termic mresc producerea de H2O2. Experiene privind studiul rezistenei la secet a grului arat inducerea la nivel celular a sistemelor enzimatice de protecie mpotriva stresului oxidativ. Astfel, stresul oxidativ indus cu Paraquat a avut ca efect imediat, uor cuantificabil, deshidratarea esutului vegetal, ceea ce a permis exprimarea rezistenei la stresul oxidativ prin cuantificarea cantitii de ap/gram de substan uscat i prin pierderea de ap/gram de substan uscat. Cei doi indici s-au corelat negativ, foarte semnificativ (r = 0,95***). Concentraia de polietilen glicol (PEG) de 15% i durata de dou zile au fost considerate optime pentru inducerea proceselor adaptative. Genotipurile studiate au rspuns difereniat la tratamentul cu Paraquat. Dintre genotipurile de gru de toamn rezistente la stresul oxidativ i cu capacitate mare de adaptare se pot enumera soiurile: Dropia, Rapid, Admis, Bucur i Delabrad. Soiul de triticale Credit a fost mai rezistent dect soiurile Plai, Colina i Titan. Liniile de gru durum DDD1-7 i DDD1-17, precum i soiurile Amadur i Alidur au artat toleran mai mare la stresul oxidativ indus cu Paraquat, comparativ cu soiurile mai vechi, Rodur i Pandur. innd seama de ponderea mare pe care o are porumbul n ansamblul culturilor agricole din ara noastr i de pagubele nregistrate frecvent ca urmare a aciunii secetei, numeroase cercetri au fost consacrate influenei secetei asupra acestei plante de cultur. Rezultatele experimentrilor au artat c porumbul prezint o sensibilitate maxim fa de secet ncepnd cu faza de formare a organelor de reproducere i pn dup fecundare, n mod deosebit la formarea ovulului, a sacului embrionar i n macrosporogenez (M u r e a n i colab., 1971; C o s m i n i colab., 1978). n funcie de rezistena lor la secet, diferite genotipuri de porumb cultivate fie n cmp, fie n condiii controlate n casa de vegetaie i fitotron se difereniaz ntre ele prin capacitatea de sintez a glucidelor, prin intensitatea transpiraiei, valorile presiunii osmotice ale sucului celular, fora de suciune (C o s m i n i colab., 1978; F a b i a n i colab., 1981; e r b e a i colab., 1996 a,b), acumulare de aminoacizi (P e t c u i colab., 1996; e r b e a i colab., 1996). n funcie de natura hibridului, influena secetei se manifest printr-o serie de modificri calitative la nivelul bobului, cum sunt modificrile coninutului n azot total i n anumite fracii proteice (H u r d u c i colab., 1964, 1965). De asemenea, s-au studiat diferenele genotipice existente n cadrul unui sortiment de hibrizii i linii de porumb la efectul combinat al secetei i ariei asupra unor nsuiri fiziologice, prin utilizarea unui sistem experimental care a permis punerea n eviden a efectelor acestor factori la nivel de plantul. Rezultatele obinute au artat c reducerea suprafeei foliare i nlimii a fost
mai evident atunci cnd seceta i arsia au acionat concomitent asupra plantelor de porumb, n timp ce coninutul n clorofil s-a redus progresiv odat cu creterea duratei de aciune a stresului termic (P e t c u i colab., 2001). La fasole, soia i lucern, s-au studiat efectele secetei asupra caracteristicilor morfofiziologice (P r j o l i colab., 1968; P r j o l, 1976), metabolismului aminoacizilor liberi (P e t c u i colab., 1996), eficienei transpiraiei (P e t c u i colab., 2005). De asemenea, s-au avut n vedere modificrile calitative aprute n bobul de fasole, ca urmare a secetei manifestate n faza de nflorire i formare a pstilor (P r j o l, 1979). La floarea-soarelui, experimentrile privind modificrile morfofiziologice ca urmare a stresului hidric (P r j o l i colab., 1968, 1974) au artat c reducerea accentuat a suprafeei asimilatoare nsoit de frnarea creterii sistemului radicular determin scderea substanial a produciei de semine. Hibrizii Felix i Select au prezentat o mai bun rezisten la secet n comparaie cu ali hibrizi aflai n cultur ( e r b e a, 1976). Concomitent cu reducerea suprafeei foliare a sczut i numrului de frunze. Acest rspuns poate fi considerat ca o reacie obinuit a plantelor de floarea-soarelui n vederea limitrii consumului de ap n condiii de secet (P e t c u i colab., 2001). Limitarea consumului de ap se poate face i prin reducerea transpiraiei frunzelor. Astfel, n condiii de stres, transpiraia cuticular a frunzelor detaate a fost n funcie de genotip, dar i de vrsta plantelor. Hibridul Favorit a avut o transpiraie cuticular sub 0,5 g de ap/g s.u. la cinci ore de la excizare, comparativ cu hibridul Splendor care a pierdut o cantitate dubl de ap n aceleai condiii (P e t c u i colab., 2001 ). Cunoscndu-se rolul esenial al rdcinii n perceperea secetei, studiile efectuate la floarea-soarelui au artat c reducerea coninutului solului n ap de la 70% la 40% a avut ca efect sderea volumului sistemului radicular. Astfel, cu excepia hibridului Alex, toi ceilali hibrizi studiai au nregistrat scderi semnificative ale volumului sistemului radicular. Aceasta poate fi n legtur cu activitatea fotosintetic ridicat a hibridului Alex att n condiii normale, ct i de secet (P e t c u i colab., 2001; A r s i n t e s c u i colab., 2001). La floarea-soarelui, n experienele efectuate de e r b e a i colaboratorii (1994) la plantele stresate n soluie de 30% PEG 8000, dup o clire prealabil cu 15% PEG 8000, s-a evideniat o variaie genetic nsemnat a coninutului de prolin. Comparativ cu media experienei, hibrizii Favorit, Ro-1842 i Select au avut un coninut de prolin mai mare, cuprins ntre 165 i 105 M/g s.p, pe cnd hibrizii Decor, Ro 2160 i Ro 2158 au avut valori semnificativ mai mici, de 6278 M/g s.p. Coninutul de prolin s-a corelat foarte semnificativ negativ cu stabilitatea membranelor plasmatice, semnificativ negativ cu indicele de susceptibilitate la secet i pozitiv (dar neasigurat statistic) cu producia ( e r b e a i colab., 1994; P e t c u i colab., 1997), ceea ce sugereaz c corelaia ntre acumularea de prolin i rezistena la secet, estimat pe baza produciei n condiii de stres, este dificil de stabilit, datorit unui numr de trepte de intervenie biochimice, fiziologice i de difereniere. Acumularea de prolin poate avea un avantaj pe termen scurt la nivel celular, dar pare s nu fie un criteriu unic de selecie, utilizabil practic. De altfel, referitor la caracterele fiziologice cele mai eficiente/pretabile pentru screening-ul rezistenei la secet, e r b e a i colab. (1996) arat c rezisten-
438
a la secet este un fenomen complex i necesit investigaii pe multiple planuri, propunnd n acest sens patru indicatori fiziologici (transpiraie cuticular, coninut n prolin, rezistena electric a frunzelor i stabilitatea membranei plasmatice) care se completeaz reciproc i evideniaz mecanisme de rezisten diferite. Studiile legate de tolerana la temperaturi ridicate (ari) au artat asocierea cu componenii celulari care, la rndul lor, sunt intim legai de membranele celulare. Vtmarea membranei plasmatice de ctre ari poate fi estimat prin msurarea conductometric a scurgerii electroliilor din celule. Efectul genotipului asupra termostabiliti membranelor la tratament termic (51C) la unele genotipuri de floarea-soarelui a fost pus n eviden de B a l o t (1994), iar e r b e a i colaboratorii (1995) au artat c, n anul 1993, unul din cei mai secetoi ani din ultima decad, vtmarea relativ a membranei a fost corelat negativ cu producia de semine, n cultur neirigat (r = -0,80*). n contextul n care pe plan mondial un obiectiv major n ameliorarea floriisoarelui l constituie stabilitatea n condiii de stres a coninutului i compoziiei de acizi s-au efectuat analize privind modificrile induse de secet asupra compoziiei acizilor grai din seminele de floarea-soarelui (P e t c u i colab., 2001). Este de remarcat, de asemenea, contribuia fiziologiei n evidenierea de genotipuri de floarea-soarelui cu coninut ridicat de acid oleic, care au fost folosite ulterior n obinerea de hibrizi cu coninut ridicat de acid oleic (high oleic) (G. Zglimbea, dare de seam, 1997, date nepublicate). Studii privind implicaiile acidului abscisic (ABA) i glutation reductazei asupra rezistenei la secet a plantelor au fost efectuate de Zglimbea (1996-1997) n colaborare cu Institutul de Nutriia Plantelor i tiina Solului din Braunschweig, Germania. Cercetrile au fost fcute pe suspensii celulare de morcov i soia, pentru a se nltura influena numrului mare de factori (densitatea plantelor, poziia frunzelor, lumina etc.) care influeneaz coninutul ABA i glutationreductazei. Rezultatele au artat c n ciuda diferenelor dintre specii privind coninutul n ABA n condiii normale, nu exist corelaie ntre nivelul ABA i tolerana la secet a acestora. Activitatea glutationreductazei (GR) crete n celule de soia adaptate la secet de aproape dou ori comparativ cu activitatea celulelor din condiii normale. Coninutul total de glutation a diferit foarte mult n cele crescute n condiii de secet i optime, dar nu a mbuntit adaptabilitatea la stres (Z g l i m b e a i H a r m s, 1997). n cadrul Colectivului de fiziologie s-au desfurat cercetri privind efectele stresului hidric manifestat sub forma excesului de umiditate din sol la plante de gru i orz de toamn. nceput prin punerea la punct a unei tehnici originale de experimentare, cercetarea s-a concretizat printr-o serie de rezultate cu valoare teoretic i practic (J u n c u, 1983, 1985). Astfel, s-a evideniat rolul negativ al unor factori care se suprapun excesului de umiditate, cum sunt: temperatura ridicat a aerului i a apei care stagneaz la suprafaa solului, oscilaiile de temperatur, luminozitatea sczut, gradul necorespunztor de clire a plantelor n toamn. Rezistena la salinitate, aciditate, cdere i boli Multe zone ale globului sunt afectate de salinitate, estimndu-se totodat c o treime din terenurile irigate sunt n prezent afectate de salinitate. La aceasta se
adaug zonele aride sau de deert (care reprezint 25% din suprafaa terestr a planetei). Lucerna fiind o plant sensibil la salinitate, necesitatea producerii de genotipuri de lucern tolerante este o provocare pentru orice ameliorator. Aceasta cu att mai mult cu ct eforturile fcute n vederea mbuntirii performanelor n condiii de stres salin nu au fost prea mult fructificate. Unul din principalele motive fiind acela c mecanismele fundamentale ale toleranei la acest stres nu sunt complet nelese. nelegerea mecanismelor de rezisten/toleran la salinitate prezint important, att n cazul plantelor ameliorate, ct i al celor slbatice, care cel mai adesea ofer o mai mare amplitudine a toleranei la acest tip de stres. Rezultatele obinute de P e t c u i colaboratorii (2006) au evideniat efectul pozitiv al diferitelor concentraii de sare asupra creterii n lungime att la genotipurile de lucern studiate, ct i la populaia A 17 de Medicago truncantula, n funcie de gradul de rezisten. La Medigano truncatula diferenele fa de martor au fost de 159%, n timp ce la linia L 72071 de Medicago sativa (rezistent la salinitate) diferena fa de martor a fost de numai 13% att la tratamentul de 300 mM NaCl/l, ct i la 150 mM NaCl /l. Salinitatea interfer cu sinteza proteinelor, fenomen evideniat de inhibarea ncorporrii aminoacizilor n proteine. Aceast inhibiie este marcat de o cretere a concentraiei aminoacizilor liberi, n special prolin, fenomen evideniat i prin rezultatele obinute de noi. Coninutul n prolin a fost relativ redus la toate genotipurile studiate n condiii optime de cretere (1,7-5,4 mg prolin/g s.p.) i foarte ridicat la concentraia maxim de sare (156-441 mg prolin/g s.p.) (P e t c u i colab., 2006). Dintre problemele cultivatorilor de floarea-soarelui i lucern, un loc important l ocup i cele legate de efectele negative ale ionilor de aluminiu din sol, deoarece suprafee mari cu soluri acide sunt rspndite pe fiecare continent, iar cele dou plante sunt sensibile la aceste condiii. n ara noastr solurile acide au o pondere destul de mare, respectiv 3.700.000 ha (D a v i d e s c u, 1969, citat dup S a n d u, 1994). Cercetrile de fiziologie ntreprinse n acest domeniu au vizat determinarea gradului de toleran a genotipurilor romneti de floarea-soarelui (S a n d u, 1994; A r s i n t e s c u i colab., 2001), de porumb (P e t c u i colab., 2002) i lucerna (P e t c u i colab., 2004) la toxicitatea indus de ionii de aluminiu, stabilirea protocolului de lucru i a criteriilor de selecie a genotipurilor, pe de o parte, dar i elucidarea unor mecanisme de rezisten la acest factor, pe de alt parte. Pentru aprecierea nivelului de toleran a hibrizilor i liniilor de floarea-soarelui, S a n d u (1994) a aplicat metoda de testare n faz de plantul prin aprecierea creterii rdcinii la plntue cultivate pe soluii nutritive cu concentraii diferite de Al3+. Mai mult de 50% din genotipurile studiate au fost extrem de sensibile, unele realiznd creteri mari (ntre 1,5-4 cm), numai la concentraia de 2 ppm Al3+, peste acest nivel lungimea rdcinii nedepind 1 cm. Dintre genotipurile testate, nivelul de toleran cel mai ridicat l-au avut hibridul Turbo i linia CA-90-393B (S a n d u, 1994). Experienele efectuate de S a n d u i colaboratori (1994), n vederea evidenierii unor aspecte ale fiziologiei florii-soarelui, cultivat pe dou tipuri de sol, n care stresul hidric i de aluminiu au acionat separat sau combinat, au stabilit c:
440
genotipurile de floarea-soarelui posed un spectru larg n privina rezistenei la secet, dar sunt relativ asemntoare privind tolerana la coninut ridicat de ioni de aluminiu; stresul hidric a redus acumularea de biomas cu 42%, stresul de Al cu 60% i cu 75% cnd cei doi factori au acionat mpreun; coninutul ridicat de Al din sol acid a afectat ntr-o proporie mai mare sistemul radicular dect cel aerian, determinnd micorarea greutii i volumului rdcinilor, dar i o nrdcinare superficial i o cretere a susceptibilitii la secet a florii-soarelui. La porumb, reducerea evident a acumulrii de biomas a sistemului radicular comparativ cu partea aerian sugereaz c i la aceast plant prima reacie de rspuns la aciditatea solului este inhibarea creterii rdcinilor. Reducerea suprafeei foliare i a coninutului de clorofil manifestndu-se progresiv odat cu vrsta plantelor i apariia perturbrilor de nutriie (simptome similare celor produse de carena de fosfor indicnd tocmai inhibarea absorbiei i utilizrii fosforului n prezena aluminiului). Din rezultatele obinute s-a putut estima c efectul benefic al aplicrii amendamentelor se poate datora nu unei mai bune dezvoltrii a sistemului radicular, ci creterii concentraiei de fosfor mobil, ca urmare a neutralizrii aciditii solului (P e t c u i colab., 2002). Creterea concentraiei de aluminiu concomitent cu creterea timpului de aciune a acestui factor de stres a determinat o scdere a ratei relative de creterea a sistemului radicular la hibrizii de floarea-soarelui studiai (A r s i n t e s c u i colab., 2001). Exudarea de acid citric este un rspuns specific al plantelor de floarea-soarelui la stresul acid (A r s i n t e s c u i colab., 2001) Rspunsul plantelor de lucern la aciditatea solului a fost inhibarea creterii rdcinii principale, ceea ce a condus la modificri evidente ale fotosintezei, dar i la intensificarea activitii enzimei peroxidaza. Rezultatele preliminare obinute arat c exist variabilitate genetic n privina toleranei genotipurilor de lucern la aciditatea solului, ceea ce ofer posibilitatea realizrii de progrese n ameliorarea pentru acest caracter, iar dintre mecanismele de toleran la aluminiu s-a estimat c lucerna posed mecanisme de detoxifiere intern concretizate prin creterea activitii peroxidazei, enzim care ndeplinete rolul de gunoier al celulelor (P e t c u i colab., 2004). Au existat i unele preocupri legate de rezistena la cdere a cerealelor de toamn, cercetrile efectuate n aceast direcie urmrind nainte de toate gsirea unei modaliti de caracterizare a diferitelor grade de rezisten. Prin monitorizarea diferitelor caractere morfoanatomice s-a elaborat un sistem de calcul care permite caracterizarea nsuirii de rezisten la cdere a diferitelor specii de cereale de toamn (M i l i c , 1967; M i l i c i colab., 1967; 1970). Autorii acestei metode au folosit-o apoi cu succes pentru caracterizarea rezistenei la cdere a numeroaselor soiuri i linii de gru i orz (M i l i c i colab., 1965, 1966). Introducerea n cultur a soiurilor cu talie scurt, indus de prezena genelor Rht1 sau Rht8, a fcut ca aceast problem s nu mai fie de actualitate. A mai fost abordat, n sfrit, i un domeniu mai puin cunoscut din punct de vedere fiziologic, i anume, rezistena la boli. Prin cercetrile efectuate la porumb ( e r b e a, 1971, 1972; B r a d i colab., 1974; M u r e a n i colab., 1975), s-a constatat c formele rezistente la fuzarioz sunt capabile s sintetize-
ze i s acumuleze n esuturile lor DIMBOA i s-a admis c aceast substan este de fapt responsabil pentru rezistena la fuzarioz; formele rezistente la aceast boal s-au dovedit totodat rezistente i la atacul sfredelitorului porumbului (Ostrinia nubilalis). Liniile de porumb capabile s sintetizaze acid benzohidroxamic (DIMBOA) au fost utilizate i n lucrrile de ameliorare a porumbului (C b u l e a i colab., 1977). Ulterior, n colaborare cu specialiti din Braunschweig, Germania, s-a cutat s se identifice produii metabolici care asigur unor forme de gru rezisten la rugini. S-a constatat c n aceast privin un rol important au unii produi fenolici ca acidul ferulic i cel cumaric ( e r b e a i colab., 1981). Cercetrile actuale n acest domeniu (desfurate n cadrul proiectului CEEX 74/2005) vizeaz stabilirea relaiilor dintre rezistena la fuzarioz i activitatea unor enzime oxidative (Elena Petcu, date nepublicate). Se preconizeaz intensificarea studiilor privind rezistena florii-soarelui la stresul hidric, termic i la infestarea cu lupoaie (Orobanche cumana) datorit datelor climatice care relev o nclzire a atmosferei i o reducere a cantitii de precipitaii. STUDII PRIVIND CRETEREA I DEZVOLTAREA PLANTELOR, NUTRIIA MINERAL, PRODUCTIVITATEA Cretere i dezvoltare Dezvoltarea impetuoas a culturilor irigate din ara noastr a impus cercetarea prealabil a reaciilor specifice ale soiurilor, hibrizilor i liniilor de perspectiv fa de regimul de ap i de procedeele agrofitotehnice corespunztoare. Studiul particularitilor fiziologice n dinamic, legate de caracterele plantelor i de evoluia condiiilor naturale sau de cultivare, s-a efectuat la gru, orz, floarea-soarelui, fasole, soia, porumb, lucern i plante furajere perene. Cercetrile efectuate n cadrul Colectivului de Fiziologie vegetal au urmrit stabilirea efectului msurilor agrofitotehnice asupra nsuirii morfologice, fiziologice i biochimice n decursul vegetaiei la diferite soiuri de gru de toamn n condiii de irigare (P r j o l i colab., 1969, 1971). Prin studiile efectuate n dinamic la grul irigat i neirigat asupra modificrilor morfologice a ritmului de cretere i dezvoltare i asupra unor indici fiziologici i biochimici care caracterizeaz mersul proceselor metabolice, s-au adus noi contribuii privind cunoaterea n ontogenie a mersului activitii vitale la gru i s-au explicat deosebirile specifice dintre soiuri n ceea ce privete potenialul biologic (P r j o l i colab., 1968, 1969, 1970). Rezultatele au artat c ritmul de cretere a plantelor, capacitatea de nfrire i etapele de organogenez sunt indicii care sunt n strns dependen de factorii de mediu, ndeosebi de temperatur i umiditate. Fiecare soi are ns o durat de organogenez specific biologiei sale. Fiecare dintre indicii fiziologici i biochimici (coninutul n pigmeni clorofilieni, activitatea catalazei, coninutul n acid ascorbic, intensitatea fotosintezei, respiraiei, numrul i gradul de deschidere al stomatelor, concentraia i aciditatea sucului celular, procentul de ap total, liber i legat i procentul de sub-
442
stan uscat) are un mers specific n cursul perioadei de vegetaie n funcie de caracteristicile activitii vitale i de evoluia condiiilor meteorologice. Rezultatele au artat c soiurile rezistente la ger i productive sunt acelea care se evideniaz printr-un ritm intens de cretere i dezvoltare n tot cursul vegetaiei, fapte ce au pledat pentru promovarea i extinderea n producie a soiurilor de gru care au avut nsuirile amintite. Una dintre preocuprile importante a fost aceea de a constata aciunea condiiilor termice naturale asupra proceselor de cretere i dezvoltare a hibrizilor ncepnd cu rsrirea pn la faza de coacere (J u n c u, 1969; M i l i c , 1965, 1969; 1975). n vederea caracterizrii particularitilor soiurilor i liniilor de fasole, omologate i de perspectiv, n ara noastr, s-a efectuat un studiu complex anatomo-morfologic, fiziologic i biochimic al materialului cultivat n condiii experimentale de cmp (P r j o l, 1967, 1969). S-au efectuat observaii asupra formrii organelor vegetative i generative, analiza recoltei i determinri asupra coninutului de clorofil i acid ascorbic, asupra activitii catalazei, intensitii transpiraiei, numrului de stomate i a deschiderii acestora, concentraiei sucului celular, procentului de substan uscat i rezistenei la ari. Indicii morfologici, fiziologici i biochimici studiai au permis explicarea complexitii proceselor metabolice care au loc n plant n funcie de specificul de soi, de mersul factorilor climatici i de umiditatea din sol (P r j o l, 1973). La lucern s-au ntreprins cercetri pentru stabilirea proceselor metabolice din diferitele organe ale plantei n funcie de evoluia condiiilor meteorologice cu scopul utilizrii acestora n lucrrile de ameliorare (P r j o l i colab., 1967). S-au adus contribuii noi privind metabolismul lucernei n perioada de var n vederea cunoaterii fenomenului diminurilor produciei cu fiecare coas, ca i o caracterizare morfofiziologic a materialului pentru crearea de soiuri sintetice (P r j o l i colab., 1969), precum i date noi n privina producerii de mas verde i uscat la lucern (P r j o l i colab., 1970). n vederea unei eventuale mriri a masei vegetative i a mbuntirii calitii acesteia s-a urmrit aciunea giberelinei asupra morfologiei, fiziologiei i biochimiei plantelor de porumb pentru siloz. Rezultatele au artat c eficacitatea tratamentului cu giberelin depinde de durata de administrare i de faza de vegetaie n care se afl planta n perioada tratamentului (H u r d u c i colab., 1964, 1966, 1967, 1969, 1970). Dup ntreruperea tratamentului, efectul giberelinei scade treptat n cazul cnd a fost de scurt durat i se menine pn la recolt n cazul tratamentului prelungit. Cu scopul creterii coninutului de triptofan n seminele plantelor de porumb s-au efectuat tratamente cu indol i CCC care au provocat unele modificri n metabolismul plantelor i au adus mbuntiri n calitatea produciei (B r a d i colab., 1970). n perioada 1977-1981, dar i n perioada 1995-1999, s-a urmrit influena unor substane regulatoare de cretere, la fasole, soia, floarea-soarelui, porumb i bumbac. Aplicarea substanelor s-a efectuat n doze i momente diferite n cursul perioadei de vegetaie. Rezultatele au artat c substanele testate au influenat pozitiv procesele de germinare a seminelor, de cretere i dezvoltare i productivitatea plantelor (H u r d u c i colab., 1982). Efectul unor fitohormoni (Krossing i Paiax) asupra creterii plantelor s-a realizat prin reducerea efectului
stresului hidric i stimulare a metabolismului plantelor ( e r b e a i P e t c u, 1995, 1996; Petcu i erbea, 1998, 1999, rezultate nepublicate). Dei floarea-soarelui a fost inclus n grupa plantelor neutre, au fost gsite i forme de zi lung sau scurt. A fost studiat efectul fotoperioadei de 9, 12 i 15 ore asupra induciei florale prin examinarea meristemului apical la dou linii ameliorate de floarea-soarelui (S a n d u, 1994; S a n d u i colab., 1994). Rezultatele au evideniat rspunsul diferit la lungimea zilei, linia LC-1400 fiind de zi lung, n timp ce linia LC-1004 avnd un rspuns de zi scurt. Lungimea zilei a influenat nflorirea prin timpul de iniiere a primordiilor inflorescenei i mai puin prin dezvoltarea acesteia. Aceste rezultate arat c prin autofecundare i selecie se pot obine linii homogene, cu reacie la lungimea zilei diferit, astfel nct se pot crea hibrizi F1 cu fotoperioade diferite, inclusiv hibrizi cu reacie neutr, care se pot adapta uor la condiii ecologice foarte diferite. Nutriia mineral Cercetrile de fiziologie n domeniul nutriiei minerale la plantele de cultur reflect n dinamic o ntreptrundere cu preocuprile i strdaniile agrofitotehnicienilor i amelioratorilor pentru obinerea unor producii cantitativ i calitativ superioare. Prin cercetrile efectuate a fost pus la punct o metod expres de analiza sucului celular, care a fost apoi utilizat la stabilirea diagnosticului nutriiei plantelor (P e t r e s c u i colab., 1966). De asemenea, au fost stabilite corelaii ntre compoziia chimic, unele procese fiziologice (activitatea catalazei i a fosfatazei, intensitatea respiraiei) i recolt (H o r o v i t z i colab., 1962). Din cercetrile efectuate a reieit c nutriia mineral a plantelor nu poate fi diagnosticat dup un singur indice. Stabilirea gradului optim de aprovizionare a plantelor cu elemente nutritive trebuia fcut n condiiile unui raport, de asemenea, optim dintre concentraia elementelor minerale necesare plantelor (P e t r e s c u i colab., 1964, 1966). S-a indicat determinarea raportului cantitativ dintre elementele din plante i corelarea lui cu producia final (P e t r e s c u i colab., 1969). Pe baza particularitilor biologice ale principalelor plante de cultur au fost, de asemenea, stabilite soluiile nutritive adecvate (H o r o v i t z, 1962). Cercetrile efectuate n regim irigat, privind relaiile dintre indicii fiziologici ai regimului de ap al plantelor, recolt i umiditatea solului au scos n eviden oportunitatea folosirii cu precdere a concentraiei sucului celular i a activitii stomatelor n stabilirea unui regim de irigare dirijat (P d u r a r u i colab., 1967, 1969). Pe baza cercetrilor stabilite ntre regimul de ap al plantelor i indicii fiziologici studiai a fost construit un porometru care s-a utilizat n cercetrile privind fiziologia regimului de ap la porumb, sfecl i alte plante de cultur (P d u r a r u i colab., 1969). Determinarea variaiei indicilor fiziologici, ca efect al aplicrii diferitelor sisteme de fertilizare sau de regim hidric, a scos n eviden caracterul dinamic al acestor indici, corespunztori fazelor de cretere i dezvoltare. S-a remarcat, la toate plantele studiate, o tendin general de cretere a activitii indicilor fi-
444
ziologici, pe msura parcurgerii diferitelor faze de vegetaie, ca o consecin a creterii i dezvoltrii plantelor, a absorbiei apei i srurilor minerale, a proceselor biochimice de sintez i hidroliz a substanelor organice (M i l i c i colab., 1968; H u r d u c i colab., 1969; P r j o l i colab., 1980). Pe acest fond se profileaz influena specific exercitat de dirijarea regimului hidric i de nutriie, precum i reacia specific a diferitelor plante de cultur i a soiurilor create. S-au remarcat astfel deosebiri eseniale din punctul de vedere al regimului hidric i de nutriie, determinat de nsuirile biologice de specie (P d u r a r u i colab., 1969). Analiza indicilor fiziologici n funcie de regimul de fertilizare a artat c ngrmintele minerale, n funcie de elementele aplicate i a raportului dintre ele, exercit o puternic influen asupra indicilor fiziologici. Coninutul de clorofil crete odat cu mrirea dozelor de azot, diferenele fa de martor fiind foarte semnificative (M i l i c i colab., 1963). Suprafaa foliar i acumularea substanei uscate sunt favorizate de aplicarea ngrmintelor n raporturi echilibrate i n special de ngrmintele cu azot. S-a evideniat o cretere a suprafeei foliare fa de martor la porumb (H u r d u c i colab., 1966), la fasolea irigat i floarea-soarelui (P r j o l i colab., 1980). La porumb s-a constatat o proporionalitate evident ntre recolt i mrimea suprafeei foliare n fazele de nflorire i de formare a bobului (H u r d u c i colab., 1966). Modificri eseniale n procesele de cretere i dezvoltare, care au dus la o bun acumulare de fitomas i la o recolt de boabe apreciat s-a obinut sub influena ngrmintelor minerale, n doze optime la grul de toamn (P r j o l i colab., 1968; 1969; 1971; 1973; 1976; 1979; 1982). La Dactylis glomerata i la Lolium multiflorum, sub influena ngrmintelor, pe lng o acumulare de fitomas s-a nregistrat i o cretere a coninutului de protein i de vitamin C (P r j o l i colab., 1976). Aplicarea unilateral a N i P a determinat o cretere a intensitii respiraiei frunzelor la floarea-soarelui n perioada umplerii seminelor. Astfel, doza de 120 kg N/ha n condiii de irigare a dus la o dezvoltare luxuriant a masei vegetative, care, asociat cu o fotorespiraie intens, a fost nefavorabil pentru umplerea seminelor i, ca atare, pentru realizarea sporurilor de producie scontate (AlexandrinaVoinescu i Maria erbea date nepublicate). Studiul sistemului radicular a evideniat o influen pozitiv a azotului asupra suprafeei totale, dar mai ales a celei active la soiurile de gru analizate (H o r o v i t z i colab., 1969; H u r d u c i colab., 1969). O stimulare a dezvoltrii suprafeei radiculare totale i active s-a constatat i n cazul plantelor de floarea-soarelui la aplicarea dozelor de azot ( e r b e a i colab., 1976, 1979). n cazul unei carene sau a unui exces ntr-un element mineral apar modificri fiziologice nsemnate. Astfel, la floarea-soarelui carena fosforului a provocat o activitate fosfatazic simitor mrit fa de cea a plantelor de control (H o r o v i t z, 1962). Sub influena carenei magneziului s-a constatat tot la floarea-soarelui o micorare accentuat a coninutului de pigmeni clorofilieni, a intensitii fotosintezei i a produciei de smn (Alexandrina Voinescu, date nepublicate).
La porumb, insuficiena potasiului a frnat creterea i dezvoltarea, iar insuficiena azotului i fosforului n perioada de nflorire a frnat procesul de formare i umplere a boabelor (H u r d u c, 1973). n cazul unui exces de azot apare frecvent pericolul de cdere a cerealelor pioase (M i l i c i colab., 1969). S-au recomandat dozele optime de ngrare, difereniate pe genotipuri. La sfecla de zahr, suprangrarea unilateral cu azot a determinat creterea coninutului de azot duntor din rdcini (M i l i c i colab., 1963), iar n cazul unui exces de potasiu la aceeai specie, s-a constatat un efect toxic asupra cloroplastelor (M i l i c i colab., 1963). Pe msura evoluiei cercetrilor din agricultur Colectivul de fiziologie a abordat i unele aspecte legate de interaciunile: fertilizare erbicide, fertilizare densitate regim de ap, fertilizare bacterizare i microelemente. Experienele cu soia n condiii de irigare, aplicare de ngrminte i bacterizare au artat c cernoziomurile din ara noastr au o bun aprovizionare cu formele mobile de fosfor i potasiu (L e p d a t i colab., 1981; P r j o l i colab., 1979). Administrarea unor microelemente ca Mo, la soia (P r j o l i colab., 1979) i de Mo i Bo, la fasole (P r j o l, 1973) a avut ca rezultat intensificarea unor procese fiziologice i mrirea produciei la plantele studiate. La floarea-soarelui administrarea de Co i Cu a dus la o sporire a recoltelor de semine i la ridicarea coninutului n ulei (P r j o l i colab., 1976). Cultivnd soiul de gru Dacia n condiiile unor densiti i plafoane de ngrare diferite (P r j o l, 1981), se constat o influen pozitiv a azotului asupra creterii i dezvoltrii plantelor. Suplimentarea cu 30 kg N/ha primvara, la doza de N60P60 aplicat toamna, menine activitatea fotosintetic a frunzelor o perioad mai ndelungat, fapt ce sporete recolta de boabe la densitate optim. n contextul condiiilor de fertilizare i erbicidare diferite, soia nu-i modific mersul indicilor morfofiziologici determinai (P r j o l i colab., 1980). Aplicarea dozei N40 la nflorire a dat rezultate superioare fa de aplicarea aceleiai doze la semnat, n condiiile unei bacterizri reuite. Cercetrile privind relaia fertilizare cu azot bacterizare au evideniat c prin simbioz cu bacterii de Rhizobium plantele leguminoase nu se pot aproviziona dect cu maximum din azotul necesar pentru deplina valorificare a potenialului lor productiv (F a b i a n, 1980). De asemenea, ele prefer azotul mineral celui simbiotic, simbioza cu Rhizobium reprezentnd o surs secundar de azot, o rezerv biologic la care leguminoasele recurg n momentele n care aprovizionarea cu azot mineral devine critic. Din acest motiv prezena nodozitilor denot o insuficient satisfacere a cerinelor pentru azot a leguminoaselor i n astfel de cazuri fertilizarea cu azot este necesar i poate asigura sporuri de recolt (F a b i a n, 1980). S-a studiat influena dozelor de ngrminte asupra fosfatazei acide, una din cele mai studiate enzime vegetale n procesele fiziologice i n condiii de deficiene nutiionale, poluare, condiii nefavorabile, la porumb (Z g l i m b e a i M i h i l , 1997). S-a stabilit c azotul total n frunze a crescut odat cu creterea dozelor de azot pn la doza maxim (200 kg N/ha), unde s-a observat o plafonare a acestuia i scade odat cu avansarea n vegetaie. Variaia coninutului
446
de fosfor n plantele de porumb crete odat cu creterea dozei de fosfor i scade pe msura avansrii n vegetaie, remarcndu-se, de asemenea, creterea concentraiei de fosfor odat cu creterea dozei de azot - binecunoscutul sinergism azot-fosfor. Activitatea fosfatazei acide a crescut odat cu creterea dozei de azot pe agrofondul P0, pn la doza de N100, urmat de o uoar scdere pe agrofondul P40. Mrirea dozei de fosfor produce o cretere a acesteia numai n variantele N0 i N50, activitatea fiind aproape constant la varianta N100. Productivitatea Fiziologia vegetal aplicativ ncearc s aduc o contribuie ct mai constant la lmurirea multiplelor aspecte ale problemei formrii recoltelor plantelor cultivate, problem creia Colectivul de Fiziologie vegetal i-a acordat o atenie deosebit. Primele cercetri efectuate au vizat studierea unor aspecte ale metabolismului vegetal, i anume, descrierea celor dou tipuri de fixare fotosintetic a bioxidului de carbon, pe de o parte, i a relaiei surs-sink, pe de alt parte. Ca urmare, cercetrile ntreprinse au fost orientate n vederea studierii acestor dou laturi ale productivitii principalelor plante de cultur, fenomene ce determin n ultim instan capacitatea de producie a acestora (B u r c e a i colab., 1981; H u r d u c i colab., 1980; F a b i a n i colab., 1981). Ulterior, cercetrile ntreprinse au vizat utilizarea indicilor fiziologici ai productivitii n prognoza recoltelor (C. Lazr, date nepublicate; P e t c u i colab., 2005). S-a avut n vedere studierea diferiilor indici implicai n procesul de fotosintez cum sunt: mrimea suprafeei foliare, potenialul fotosintetic, intensitatea fotosintezei i a respiraiei, rata asimilaiei nete, efectul ionilor nitric i amoniacal asupra formrii clorofilei, dinamica coninutului n pigmeni foliari etc., cu scopul cunoaterii i dirijrii acestor factori n procesul de ameliorare. Trebuie amintit c o preocupare a fiziologilor a fost i studierea relaiilor dintre aceti indici i condiiile de nutriie mineral, regim de ap, bacterizare i erbicidare, la gru, fasole, floarea-soarelui i soia (P r j o l i colab., 1972; 1977; 1979; 1980; 1981; 1982). Mrimea suprafeei foliare este un factor cu rol important n rata asimilaiei nete, acest factor variaz de la o cultur la alta n funcie de condiiile nutriiei minerale, de densitatea plantelor, de regimul hidric etc. (H u r d u c i colab., 1960; M u r e a n i colab., 1969; G e o r g e s c u, 1971; F a b i a n i colab., 1981; e r b e a, 1981). Indicele ridicat al suprafeei foliare (ISF) n cazul grului, mai mare de 8 sau n cazul florii-soarelui mai mare de 4, face ca intensitatea asimilaiei nete (IAN) s fie mai sczut n comparaie cu plantele la care acest indice are valori mai reduse (H u r d u c i colab., 1980; e r b e a i colab., 1981). Variaia acestor indici la gru este n funcie de tipul de sol, fertilizare, plant premergtoare i genotip. Astfel, n condiiile anului 2001 de la Fundulea, valoarea maxim a ISF a fost realizat de genotipul Dropia (6,34) pe sol cernoziom argilo-iluvial, n condiii de fertilizare i avnd ca plant premergtoare porumbul, n timp ce pe sol cernoziom cambic, valoarea maxim a ISF pentru acelai genotip a fost de 2,34 (P e t c u i colab., 2005). n cazul tuturor plantelor de cultur studiate s-a gsit o relaie invers ntre IAN i ISF. Este cunoscut faptul c n cazul suprafeelor foliare mari umbrirea
frunzelor din etajele inferioare poate duce uneori la scderea intensitii fotosintezei acestor plante sub punctul de compensaie, oprind astfel activitatea lor asimilatoare (B u r c e a i colab., 1981; F a b i a n i colab., 1981; G e o r g e s c u i colab., 1971). Rezultate recente (P e t c u i colab., 2005) au evideniat o strns legtur ntre ISF i biomas i, respectiv, ntre biomas i recolt la plantele de gru. Astfel, n condiii diferite de cultur (sol, plant premergtoare, fertilizare), s-au obinut coeficieni de corelaie asigurai statistic (de la r = 0,66* la r = 0,84***) ntre indicele suprafeei foliare i biomasa realizat de plantele de gru la nceputul creterii (punct de inflexiune) pn la antez (punctul de maxim al fotosintezei). Biomasa a fost corelat cu producia, numrul de semine i de spice/m2 (r = 0,65*; r = 0,72**). Analiznd dinamica suprafeei foliare a soiurilor de orz Miraj (H u r d u c i colab., 1978), s-a constatat c cea mai mare contribuie au avut-o fraii, de 61.000 m2/ha, n timp ce tulpinile principale au avut o suprafa foliar de numai 18.000 m2/ha. Aceste valori sunt net superioare soiului Intensiv 1 (B u r c e a i colab., 1981). Cercetrile efectuate pe un numr mare de genotipuri de floarea-soarelui ( e r b e a, 1981) au artat c n cazul unui indice al suprafeei foliare de pn la 3, acumularea de biomas se afl n relaie direct cu potenialul fotosintetic, iar n cazul unui indice al suprafeei foliare mai mare de 3, aceste dou elemente sunt n relaie invers. n cel de-al doilea caz este nevoie de selecionarea de forme de floarea-soarelui cu frunzele superioare sub un unghi mic fa de tulpin ( e r b e a, 1981) capabile s valorifice superior energia luminoas. Aceeai relaie invers ntre ISF i IAN s-a constatat i n cazul mririi densitii plantelor de floarea-soarelui ( e r b e a, 1980). A reieit cert din cercetrile efectuate c, dei ISF optim recomandat de ctre Niciporovici pentru culturile din zonele temperate ca fiind ntre 3 i 5, exist valori optime pentru fiecare cultur. Problema care s-a pus este ca plantele s ajung foarte repede la nceputul perioadei de vegetaie la suprafaa foliar optim (cu un indice al asimilaiei nete ridicat) i care s fie meninut la acest nivel un timp ct mai lung, lucru realizat n cea mai mare parte la soiurile i hibrizii existeni n cultur (M u r e a n i colab., 1972; H u r d u c i colab., 1970, 1978). Analiza evoluiei ISF i acumularea de biomas i stabilirea relaiilor cu producia obinut n diferite sisteme de cultur este de importan deosebit i n contextul recent pentru folosirea indicelui suprafeei foliare sau a altor indici fiziologici de vegetaie n modelare pentru estimarea produciei de materie uscat (biomas), necesar n predicia recoltelor (L a z r i colab., proiect Relansin 754, raport de faz 2003; P e t c u i colab., 2005). S-au efectuat experiene pentru determinarea capacitii de asimilare fotosintetic i translocrii asimilatelor n bob la cereale n vederea; estimrii interaciunii genotip-densitate asupra acumulrii de substan uscat n spicele tulpinilor principale i a frailor; schiarea evoluiei coeficienilor de partiie ntre spicele frailor; evaluarea utilizrii caracterului de nmagazinare n bob la 19 genotipuri de gru de toamn.
448
Rezultatele obinute au artat c o cretere a densitii de plante reduce semnificativ cantitatea de substan uscat din spicele frailor primari, iar ultimii frai formai sunt primii care sunt eliminai din competiie. Capacitatea de stocare n bob rmas neutilizat nu a fost influenat de densitile folosite (mai puin densitatea de 200 pl./m2 pentru Flamura 80). Genotipurile de gru studiate au prezentat o capacitate de stocare n bob rmas neutilizat pn la recoltare, echivalent cu aproximativ 11% din s.u. acumulat n martor. Genotipurile cu valori mari pentru acest parametru sunt susceptibile de progres genetic prin ameliorarea coeficientului de repartiie a biomasei aeriene ntre organele vegetative i cele reproductive i prin eliminarea pierderilor datorate competiiei ntre frai (C. Lazr, dare de seam, 1996). Tipul ngrmintelor minerale influeneaz formarea clorofilei la porumbul cultivat la ntuneric i expus luminii; astfel, n primele 30 minute este utilizat cu precdere ionul amoniacal, iar ulterior cel nitric (H u r d u c, 1964). S-a acordat o deosebit atenie efectului erbicidelor triazinice asupra aparatului fotosintetic (H u r d u c, 1965; H u r d u c i colab., 1966, 1967) al unor plante de cultur, evideniindu-se modul de aciune al simazinei asupra reaciei Hill a cloroplastelor. Plantele rezistente tratamentului cu simazin, cum este porumbul, i intensific reacia Hill n prezena acestuia, n timp ce la gru activitatea cloroplastelor este puternic inhibat (H u r d u c i colab., 1967). De o deosebit importan n ameliorarea porumbului pentru coninutul ridicat n lizin i triptofan au fost cercetrile legate de coninutul n aminoacizi al diferitelor genotipuri de porumb (H u r d u c i colab., 1969) ca i studiul activitii unor izoenzime peroxidazice i catalazice din endospermul de porumb i alte pri ale plantulelor (M u r e a n i colab., 1967; B r a d i colab., 1968; C o v o r i colab., 1969). n cadrul cercetrilor, o deosebit atenie s-a dat relaiei dintre intensitatea luminii i capacitatea de sintez a frunzelor, evideniindu-se contribuia frunzelor din etajele superioare n sinteza glucidelor n comparaie cu cele din partea inferioar a plantelor (F a b i a n i colab., 1981). Desigur c dimensiunile aparatului fotosintetic constituie un element foarte important pentru sinteza substanelor organice n plante, dar tot att de important este capacitatea acesteia de funcionare, capacitate care poate fi apreciat prin analiza dinamicii substanei uscate n ntreaga plant, problem care a stat n atenia cercettorilor colectivului de fiziologie vegetal. n general, la toate plantele de cultur studiate s-a constatat c exist o relaie direct ntre acumularea total de fitomas i producia agricol (M u r e a n i colab., 1975; B u r c e a i colab., 1981; e r b e a, 1981). Cantitatea de biomas acumulat pn la antez are o influen hotrtoare asupra produciei de boabe (M u r e a n i colab., 1975; B u r c e a i colab., 1981; e r b e a, 1981). n cazul soiului de orz Miraj, elementul hotrtor care a determinat producii ridicate l constituie marea capacitate de nfrire i de meninere a unui mare numr de frai fertili pn la recoltare. La hibrizii productivi de floarea-soarelui o influen hotrtoare asupra acumulrii totale de biomas i mai ales asupra creterii de recolt n comparaie cu soiurile cultivate anterior o are linia matern ( e r b e a i colab., 1981).
Prin selecionarea de linii consangvinizate cu nsuiri superioare de producie i prin utilizarea lor ca linii mam n obinerea de hibrizi, s-a reuit s se mreasc indicele de recolt de la aproximativ 30% la valori superioare de 40% ( e r b e a i colab., 1981). Experienele efectuate la lucern ( e r b e a i colab., 1994) au evideniat c: epoca de recoltare i durata intervalului dintre coase influeneaz mrimea masei vegetale; aplicarea coaselor la intervale mai mici, de 22 zile, determin la lucerna din anul I reducerea acumulrii de biomas din ntreaga plant i n mod deosebit aceea a rdcinilor; mrimea sistemului radicular din anul nti, a influenat puternic viabilitatea i masa vegetal a lucernei din anul urmtor; iar procentul de substan uscat din rdcini crete o dat cu creterea intervalului dintre coase att la lucerna din anul nti, ct i la cea din anul al doilea. n colaborare cu Facultatea de Biologie a fost studiat influena unor erbicide asupra dinamicii densitii populaiei i a coninutului n pigmeni asimilatori la algele Chlorella vulgaris i Botryococcus brauni (L a z r i L a z r, 2001). STUDII PRIVIND CALITATEA RECOLTELOR n Laboratorul de Biochimie s-au analizat, ani la rnd, coninutul i calitatea proteinei, specificitatea biochimic la nivel de organ i la nivel de grupare taxonomic i un numr foarte mare de genotipuri de gru, pentru structura gliadinelor i gluteninelor (H a g i m a, 1998). Din analiza a 170 de soiuri de gru a reieit c coninutul de protein al bobului are o variabilitate considerabil (11,47-18,95%). O serie de linii i soiuri, cum ar fi Atlas 66, Favorit, F48-69 i F 26-70 au nregistrat, n toi anii experimentali, valori ridicate ale acestui coninut, ceea ce le desemneaz ca buni genitori pentru acest caracter. Coninutul de lizin, exprimat fie ca lizin din protein sau lizin din substana uscat, nu a departajat ns semnificativ soiurile ntre ele; cu toate c n unii ani au existat valori individuale ridicate, acestea nu sau meninut n anul urmtor (B r a d i colab., 1975). S-a urmarit, de asemenea, la dou grupe de soiuri, dinamica de acumulare a azotului, sub diferite forme, din momentul formrii seminelor de gru i pn la maturarea lor deplin. Un prim grup era caracterizat printr-un mare potenial de acumulare a proteinelor, pe cnd la al doilea grup acest potenial era mediu. La soiurile cu coninut mare de protein, ritmul biosintezei proteinei n perioada de acumulare a amidonului n bob este mare, fapt ce le deosebete de soiurile cu coninut mediu de protein. Capacitatea bobului de a acumula proteine poate fi corelat cu dinamica azotului total, proteic i cu coninutul de lizin i alanin liber din glumele, palee, ariste i din paie. Spectrul gladiadinelor, a cror apariie n boabe ncepe ntre a 7-a i a 9-a zi de la nflorire, este complet de la nceput i caracteristic soiului (A l e x a n d r e s c u i colab., 1978). La porumb, sporirea coninutului de protein al endospermului boabelor este conditionat de mai multe gene i se manifest ca o nsuire cantitativ complex. Calitatea proteinelor din endosperm, apreciat dup coninutul n aminoa-
450
cizi eseniali (lizin i triptofanul), este condiionat ns de gena opaque-2, respectiv, floury-2. La hibrizii simpli de porumb obinui n ara noastr prin ncorporarea genei opaque-2, coninutul n protein brut nu s-a modificat semnificativ. La hibrizii bogai n lizin, coninutul n zein a fost semnificativ inferior analogilor normali. Hibrizii n care este ncorporat gena opaque-2 prezint i un coninut net superior de triptofan. Dintre hibrizii bogai n aminoacizi eseniali s-au evideniat HS-330, 633/72 si 627/72 (M u r e a n i colab., 1973; C o s m i n i colab., 1974). S-a studiat i efectul genei opaque-2 asupra biosintezei lizinei n primele 11 zile ale germinrii porumbului, timp n care cantitatea de lizin total i liber crete n plantulele de porumb normal, pe cnd n plantulele opaque-2, cantitatea total a lizinei scade dup o perioad de 11 zile, acompaniat de o cretere a lizinei libere. n ambele cazuri, N total rmne constant. Activitatea aspartokinazei se menine la acelai nivel la ambele variante, este maxim dup 10 zile de germinare i pare a fi supus inhibiiei feedback cu lizin (C h i b b e r i colab., 1977). Studiul enzimelor, ca izoenzime, a fost ntreprins n strans corelaie cu anumite manifestri fenotipice (morfologice) i genotipice. Astfel, cercetarea seminelor, polenului i ovarului unor genotipuri de porumb a artat c numrul de fraciuni izoperoxidazice din ovarele hibrizilor este intermediar sau egal cu cel mai mare numr de fraciuni al unuia din prini, exceptnd un singur caz. La polen s-a constatat chiar creterea numrului de fraciuni izoperoxidazice fa de printele cu cel mai mare numr de fraciuni. Autorii leag acest fapt de fenomenul heterozis (M u r e a n i colab., 1972). A fost cercetat i perioada de repaus germinativ al seminelor de gru. Studiul formelor moleculare multiple ale peroxidazei i catalazei din seminele de gru n repaus, apte de germinare sau germinate, precum i din seminele prercite sau tratate cu giberelin (pentru ntreruperea rapausului), a relevat urmtoarele: enzimogramele obinute la dou soiuri cu perioade de repaus diferite (Iulia i F 26-70) sunt aceleai la sfritul repausului. Germinarea este nsoit de apariia unor noi fraciuni enzimatice. De asemenea, enzimogramele peroxidazei i catalazei reflect schimbrile ce nsoesc etapele diferite parcurse n perioada de dezvoltare i de umplere a bobului (H a g i m a i colab., 1978). O atenie deosebit s-a dat caracterizrii variabilitii genetice a porumbului. Au fost cercetate 51 populaii de porumb, depistndu-se 7 tipuri de enzimograme pentru peroxidaza (C o v o r i colab., 1970), precum i 57 linii i hibrizi de porumb, revelndu-se 6 tipuri de enzimograme (M u r e a n i colab, 1970). Cercetrile de acest gen au fost extinse i pe semine din seria poliploid a genului Triticum, incluznd 40 forme aparinnd la 10 specii i subspecii. A reieit c numrul fraciunilor izoperoxidazice poate varia ntre 7 i 9 la cei 3 donori ai genoamelor A, B i D. La speciile tetraploide s-au evideniat 4-9 fraciuni, iar la cele hexaploide, 9-12 fraciuni (P i r v u i colab., 1971). Analiza spectrului peroxidazic la 32 hibrizi de gru interspecifici F1 i intraspecifici a artat c la hibrizi se regsesc n general spectrele ambilor prini, dar c, n acelai timp, hibrizii difer de formele parentale prin prezena unor fraciuni n plus (ca rezultat al hibridrii proteinelor din genitori sau al unor noi recomandri genetice sau prin absena altor fraciuni (B r a d i colab., 1972).
Cercetrile au cuprins n continuare i genul Aegilops, cu 7 specii, comparativ cu seria poliploid de Triticum, demonstrnd o variaie larg de la specie la specie, n funcie de gradul de ploidie al celor dou genuri studiate (M a r c u i colab., 1973). Aceste cercetri au fost continuate pentru a stabili eventualii precursori ai grului hexaploid. S-au analizat 5 specii de Aegilops, 10 varieti din grul diploid (T. monococcum), 16 varieti care fac parte din 4 specii de gru tetraploid i 3 specii de gru hexaploid. Rezultatele arat c o form de Ae. squarrosa poate fi donorul genomului D, iar Ae. speltoides poate fi donorul unui genom la grul hexaploid. La speciile diploide ale genului Triticum s-au gasit cinci tipuri de enzimograme. T. urartu poate fi donorul unui genom. Speciile de gru tetraploide pot di mprite n trei subgrupe dup caracteristicile enzimogramelor peroxidazice. Ca precursori ai grurilor hexaploide ar putea fi considerate, dup spectrele peroxidazice, diferite varieti din specia T. turgidum, i anume, ssp. dicoccum var. pseudomacranari i var. hordeiforme i ssp. carthlicum (A l e x a n d r e s c u i N i c o l a e, 1979). S-au analizat i izofosfatazele din seminele ctorva specii i varieti de Triticum i Aegilops cu diferite grade de ploidie. Dup aspectul electroforetic, s-a constatat c Aegilops squarrosa poate fi donorul genomului D din T. aestivum. Dintre formele diploide analizate, T. monococcum ssp. monococcum var. hornemani prezint enzimograma cea mai simpl. Pe msura creterii gradului de ploidie se complexeaz i spectrul electroforetic al fosfatazei acide. La embrion, acest spectru este asemntor celui din endosperm, dar de intensitate mai redus (H a g i m a i N i c o l a e, 1981). S-a studiat variabilitatea genetic a noilor genotipuri romneti de gru privind calitatea glutenului, prin analiza calitativ a proteinelor de rezerv la 24 de genotipuri romneti de gru de toamn. S-a determinat compoziia n subuniti gluteninice cu greutate molecular mare (HMW-GS) (E. Petcu - dare de seam, 2000). Concomitent, pentru aceleai genotipuri, s-a stabilit nota de calitate Glu-1. Proteinele totale au fost extrase din semine de gru (jumtate de bob). Dup reducerea cu mercaptoetanol, gluteninele au fost separate prin electroforez n gel de poliacrilamid cu adaos de dodecilsulfat de sodiu (SDS-PAGE) dup metoda P a y n e i colab. (1979). Rezultatele obinute au artat existena mai multor alele HMW-GS. Astfel, cele mai frecvente combinaii proteice gsite au fost: subunitile 7 + 9 i 7 + 8 situate pe alelele Glu-B1 i subunitile 5+10 situate pe alelele Glu-D1. Genotipurile Expres i Estet au prezentat subunitatea 2* (Glu-A1), nota de calitate pentru aceste genotipuri fiind 9, ceea ce demonstreaz o calitate de panificaie superioar la aceste genotipuri. De asemenea, studiul izoenzimatic a mai fost utilizat n caracterizarea unor hibrizi interspecifici ntre raigrasul aristat i cel peren, precum i a genitorilor acestora (H a g i m a i colab., 1996). n ultimii ani s-au descris asocieri ntre anumite caractere i markeri, asocieri folosite pentru a localiza locii sau regiuni de cromozomi care influeneaz caracterele cantitative. Astfel, H a g i m a i D o l o g a (1997) au analizat 18 genotipuri reprezentnd specii i populaii di- i tetraploide de Lolium perenne din punctul de vedere al polimorfismului izoenzimatic pentru peroxidaz, esteraz i beta amilaz.
452
UTILIZAREA MODELELOR MATEMATICE N AGRICULTUR S-a realizat analiza comportamental i adaptarea pentru condiiile climatice din ara noastr a unor modele de simulare, s-au calculat coeficieni genetici pentru soiurile romneti de gru, coeficieni pe baza crora modelele i difereniaz rspunsul n funcie de genotip i s-au creat fiiere n care s fie descrise experiene reale ale utilizatorilor poteniali (L a z r, 1998). Totodat s-au creat fiiere de intrare (date meteorologice, descrierea profilelor de sol i a tehnologiei aplicate) n vederea adaptrii la condiiile pedoclimatice din Cmpia Romn a unor modele din platforma DSSAT v3; s-a studiat prin simulare rspunsul proceselor de cretere i dezvoltare la variaia condiiilor de mediu concomitent cu studierea unor procese fiziologice (filocron, partiia asimilatelor i umplerea bobului la grul de toamna), n vederea sugerrii unor subrutine alternative, utilizabile pentru folosirea modelului n scopuri de cercetare (L a z r, 1998). n cadrul proiectului de cercetare (programul RELANSIN) Model perfecionat de formare a recoltei de gru cuplat cu baze de date pedoagrotehnice referite geografic, cu faciliti de validate cu ajutorul sistemelor terestre de monitorizare a produciei, echipa de la I.N.C.D.A. Fundulea a asigurat colectarea datelor de teren referitoare la condiiile meteorologice, tehnologia aplicata, urmrirea in dinamica a creterii plantelor, realizarea hrilor de recolt i a realizat modulele perfecionate ale modelului (P e t c u i colab, 2002; V i n t i l i colab., 2001). Sintetiznd rezultatele obinute pe parcursul derulrii proiectului, se poate afirma c: A fost creat o baz de date referit GIS (date meteorologice zilnice i orare, date de sol - aproximativ 40 de puncte din vestul Cmpiei Brganului, hri de producie, msuri agrotehnice aplicate, date de satelit n vizibil, infrarou i radar, determinri biometrice n dinamic, care au permis validarea i calibrarea modelului cu succes a diferitelor modele de simulare, precum i a programului perfecionat. Aceast baz de date va putea fi folosit pentru analizele spaiale ulterioare (de ex., in Arcview) pentru alte sezoane de vegetaie. Rezultatele dovedesc un progres semnificativ comparativ cu modelele de referin (CERES din DSSAT v 3.0 i Stics 4) sub aspectul simulrii suprafeei foliare i biomasei coninute n organele aeriene, fapt care s-a repercutat pozitiv i asupra calitii simulrii produciei de boabe. A fost semnificativ perfecionat procedura pentru simularea grosimii stratului de zpada i a temperaturii la nivelul nodului de nfrire (de la R2 = 0,64 la R2 =0,93). Modelul perfecionat poate folosi avantajul major al utilizrii valorilor msurate ale radiaiei active n fotosintez (direct i indirect). Pentru a manevra bazele de date provenite de la cele dou staii meteorologice a fost scris un utilitar specializat. Modelul este calibrat pentru genotipurile romneti Flamura 85 i Dropia, care n prezent au ponderea cea mai mare n producie. Pentru a uura controlul modelului i ntreinerea bazei de date a fost creat o interfa prietenoas, n limba romn, dar exist posibilitatea traducerii ei n alte limbi de interes n funcie de solicitrile ulterioare.
Modelul perfecionat poate furniza asisten n fundamentarea msurilor agrotehnice n condiiile specifice ale agriculturii romneti. ESTIMAREA PRIN TELEDETECIE A EFICIENEI MSURILOR AGROTEHNICE APLICATE LA CULTURA GRULUI Teledetecia este un domeniu relativ nou de investigare, cunoscut de aproape 20 de ani, care permite accesul la informaia validat spaio-temporal de sisteme specializate de stocare, prelucrare i analiza statistic a datelor. Dezvoltarea rapid a tehnologiilor din industria spaiului a deschis perspective interesante de achiziie a datelor privind evoluia resurselor vegetale i impactul practicilor agricole asupra conservrii mediului (P e t c u i colab., 2004). S-a monitorizat distribuia spaio-temporal a stratului de zpad n vederea aprecierii pierderilor prin iernare la grul de toamn. Cercetrile efectuate de Ctlin Lazr au stabilit c pe baza analizei imaginilor de teledetecie se poate preciza variaia spaial i temporal a zonelor acoperite cu zpad, dar nu poate fi estimat direct grosimea stratului de zpad. Pentru rezolvarea acestei probleme a preluat unul din algoritmii de calcul existeni n sursele modelelor de simulare a creterii i dezvoltrii grului de toamn, cu precizarea c n scopul corelrii cu diferenele dintre dou imagini de teledetecie succesive s-a impus o exactitate mai mare a prediciilor zilnice, deoarece nu s-a putut beneficia de eventualele compensri care survin de obicei la simulrile efectuate pe ntreaga durat a sezonului rece. n cadrul studiilor efectuate n cadrul acestei teme a fost utilizat iniial algoritmul de calcul existent n modelul CeresWheat care pentru zilele cu temperaturi maxime (TEMPMX) mai mici sau egale cu 1C va considera c fiecare milimetru de precipitaii adaug un 1 cm la grosimea stratului de zpad (SNOW) care eventual exist deja, iar pentru fiecare zi n care TEMPMX depete acest prag se va diminua grosimea stratului cu 1 centimetru pentru fiecare grad, dac exist i precipitaii, variabila SNOW se va reduce cu produsul (exprimat n cm) dintre valoarea n mm a precipitaiilor i un coeficient de 0,4. n practic, pentru un set de culturi de gru ntinse pe o suprafa mare, stratul de zpad are o grosime care poate varia n diferite puncte n special datorit interaciunii dintre viteza + direcia vntului i formele de microrelief (inclusiv cel indus de lucrrile solului). n acest caz, se pune problema invers a aflrii grosimii iniiale a stratului de zpad. tiind din analiza imaginilor de teledetecie succesive, cnd a aprut i cnd a disprut stratul de zpad dintr-o anumit zon, se poate utiliza algoritmul modificat pentru aflarea, prin aproximaii succesive, a grosimii stratului de zpad din punctul respectiv. Pe lng implicaiile legate de supravieuirea plantelor pe timpul sezonului rece aceast abordare poate furniza o indicaie asupra distribuiei rezervei de ap n stratul superficial al solului la desprimvrare. n perioada 2001-2003, la Fundulea, s-a efectuat un set complex de activiti care au vizat monitorizarea creterii i dezvoltrii plantelor de gru din momentul rsririi pn la formarea produciei, respectiv coacerii depline a boabelor, n 45 puncte de validare amplasate pe parcelele cu gru din cele 6 ferme de producie ale Institutului. n paralel s-au nregistrat datele meteorologice cu 2
454
staii automate care au msurat parametrii climatici ai aerului i solului n zonele de referin (Fundulea i Ileana) pentru a fi comparate cu datele staiei meteorologice clasice de la Fundulea. Protocolul de analize de sol i plant a fost astfel stabilit nct s cuprind toate fenofazele de vegetaie ale grului. Rezultatele obinute au permis constituirea de date reprezentate de vectori i tabele pentru punctele, cmpuri i ferme n format ArcView shape. Imaginile raster cu diferite rezoluii au constituit baza de plecare pentru identificarea, digitizarea parcelelor pe sectoare pentru controlul zonelor de interes la realizarea hrilor de randament, respectiv stabilirea folosinei solului cu itinerariile tehnice aferente. Aceste hri de randament au fost realizate, n cadrul colectivului de Agricultur durabil, de Gheorghe Petcu, care a concluzionat (P e t c u i colab., 2004) c: elaborarea hrilor de randament asigur informaia necesar depistrii cauzelor care determin neuniformitatea produciilor pe parcel; la Fundulea, principalele cauze care au determinat variabilitatea produciei la gru s-au datorat reliefului (prin prezena crovurilor), asigurrii cu ap i practicilor culturale; cel mai pgubitor factor, diminuator al produciilor, a fost prezena buruienilor perene, ale cror dezvoltare i proliferare continu din vetre au concurat cu plantele cultivate prin consumul de ap i elemente nutritive; dezvoltarea cercetrilor pentru implementarea tehnicilor de teledetecie n cadrul exploataiilor agricole mari va permite accesul rapid la bazele de date specifice care s justifice luarea n timp util a unor decizii corecte n scopul creterii eficienei economice a produciei agricole.
ADVANCES IN FIELD CROPS PHYSIOLOGY AT FUNDULEA Summary The paper presents the synthesis of plant physiology research carried out in main crops at NARDI Fundulea, during 50 years, as well as the contributions of researchers who worked during this period. Admitting from the beginning that physiological research was mainly focused on supporting breeding programs and agricultural practice for obtaining high productivity and quality, the following aspects were studied: physiological and biochemical process involved in plant resistance to abiotic stress (freezing, cold, heat, drought, salinity, soil acidity) and biotic stress (diseases); growth and development of plant, mineral nutrition, plant productivity, harvest quality using physiology and genetics parameters; application of mathematic model in agriculture; estimation of agricultural practice efficiency by teledetection. The results of these research contributed in both achieving a starting point for plant breeders and improving the physiological method for testing the newly developed genotypes for resistance to environment stresses mentioned above. The useful results were obtained for different agriculture practice aiming to establish water requirements, mineral nutrition, ways of controlling growth and development process by using physiologically active substances. The study of physiological and biochemical bases of the photosynthetic productivity in different crop genotypes and also their yield (in cereals, maize and sunflower) was much more performed at the beginning of this period than in the last, when a new field of investigation was met lately, with deep implication in the agriculture: modelation and teledetection.
CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 455 BIBLIOGRAFIE SELECTIV ALEXANDRESCU, VICTORIA, JOKL, ELISABETA, MIHILESCU, F, 1978 La dynamique de certaines formes dazote au cours de la formation des grains, chez des varietes de ble ayant un potential genetique different daccumulation des proteines. Bulletin de lAcademie des Sciences Agricoles et Forestieres, 7: 37-47. ALEXANDRESCU, VICTORIA, HAGIMA, IOANA, SULESCU, N. N., 1979 Genetic variants of peroxidase in some species related to common wheat (Triticum aestivum L.). Rev. roum. biochim., 16, 4: 247-253. ARSINTESCU, A., BREZEANU, A., PETCU, E., STANCIU, D., 2001 Studii privind rspunsul sistemului radicular la stresul indus de aluminiu la floarea-soarelui (Helianthus annuus L). An. ICDA, LXVIII: 409-416. ARSINTESCU, A., NEUMANN, G., PETCU, E., STANCIU, D., 2001 Aspects of aluminium toxicity in sunflower. I. Aluminium stress induced in nutrient solutions. Romanian Agricultural Research, 15: 42-48. BRAD, I., ERBEA, MARIA, MARCU, ZOIA, HURDUC, N., 1972 Modificari ale spectrului izoperoxidazic la plantele de gru, orz i ovz sub influena tratamentului cu giberelin. St. Cerc. Biochim., 17: 11-14. BALOT, MARIA, 1997 Cercetri fiziologice privitoare la rezistena grului hexaploid (T. aestivum) la condiii de stres hidric i termic. Tez de doctorat, Universitatea Bucureti. BALOT, MARIA, 1999 Fluorescena clorofilei i asimilaia net a CO2 la gru n condiii de umiditate redus a solului. Probleme de genetic teoretic i aplicat, XXXI, 1-2: 13-22. BALOT, M., ERBEA, M., 1994 Evaluation of membrane thermostability as a heat tolerace trait. I. Maize seedlings. Romanian Agricultural Research, 2: 45-51. BALOT, M., ERBEA, M., 1994 Evaluation of membrane thermostability as a heat tolerace trait. II. Sunflower seedlings. Romanian Agricultural Research, 2: 51-55. BALOT, M., REES, D., REYNOLDS, M, P., 1997 Chlorophyll fluorescence parameters associated with spring wheat yield under hot, irrigated conditions. Proceedings of Int. Sym. of Drought and Plant Production, Belgrade, Sept. 17-20, 1997: 373-382. BRAD, I., ERBEA, MARIA, MARCU, ZOIA, HURDUC, N., 1972 Modificari ale spectrului izoperoxidazic la plantele de gru, orz i ovz sub influena tratamentului cu giberelin. St. Cerc. biochim., 17: 11-14. BRAD, I., JOKL, ELISABETA, CEAPOIU, N., EUSTATIU N., ITTU GH., 1975 Coninutul de protein i lizin al unor soiuri i linii de gru de toamn. An. I.C.C.P.T., XL, seria C: 39-46. CHIBBER, B.A.K., VOICU, ECATERINA, MERTZ, E. T., 1977 Studies on corn proteins, XI. Distribution of lysine during germination of normal and Opaque-2 maize. Cereal Chem., 54, 3: 558-564. COSMIN, O., NEGU, C, SARCA, TR., CBULEA, I., VOICU, ECATERINA, 1974 Ameliorarea coninutului i calitaii proteinelor la porumb. Probleme de genetic teoretic i aplicat, VI, 5: 410-450. COVOR, AL., BRAD, I., MARCU, ZOIA, HURDUC, N., 1970 Characteristics of Romanian maize populations concerning their spectrum of isoperoxidase enzymes (hydrogen peroxide benzidine oxidoreductase). Rev. roum. biochim., 7, 1:17-21. FABIAN, GEORGETA, GOMOIU, E., 1981 Relaia dintre capacitatea de asimilare i unii factori de stres ecologic la porumb. Probleme de genetic teoretic i aplicat, XIII, 2: 81-96. FABIAN, I., MOGA, I., 1980 Aspecte fiziologice ale fertilizrii cu azot aculturilor leguminoase. Probleme de agrofitotehnie teoretic i aplicat, II, 4: 417-43. HAGIMA, IOANA, ALEXANDRESCU, VICTORIA, CSERESNYES, ZOIA, 1978 Peroxidases and catalases of dormant, able to germinated and germinated wheat seeds. Rev. roum. biochim., 15, 4: 273.
456
HAGIMA, IOANA, NICOLAE, STANICA, 1981 Acid isophosphatases in some Triticum and Aegilops cultivars,. Rev. roum. biochim., 18, 1: 21. HAGIMA, I., SCHITEA, M., VARGA, P., 1996 Studiul izoenzimelor peroxidazei, esterazei i beta-amilazei la genitorii i hibrizii Lolium multiflorum Lam. x L. perenne L. An. INCDA, LXIII: 231-239. HAGIMA, I., DOLOGA, GH., 1997 Studiul polimorfismului izoenzimatic la unele soiuri i populaii de lucern. An. INCDA, LXIV: 279-285. HURDUC, N., BURCEA, MICHAELA, 1980 Productivitatea fotosintezei i formarea recoltei de boabe la unele soiuri i linii de gru de toamn. An. ICCPT, 45: 445-358. HURDUC, N., STAN, S., ERBEA, MARIA, NASTASIA, I., 1970 Influena giberelinei asupra absorbiei fosforului n plantele de porumb. An. I.C.C.P.T., 36, 235-242. JUNCU, ANA MARIA. 1969 Cercetri cu privire la utilizarea metodei histochimice rapide de determinare a viabilitii cerealelor de toamn expuse la ger. An. ICCPT, 35, seria C: 405-417. JUNCU, ANA MARIA, MILIC, C.I., 1971 Contribuii la explicarea efectului retardant al CCC asupra proceselor de cretere la gru. An. ICCPT, 37: 55-65. LAZR, C., 1998 Modelarea creterii i dezvoltrii la unele plante de cultur. Tez de doctorat. Universitatea Bucureti. LAZR, D., LAZR, C., 2001 Influena unor erbicide asupra dinamicii densitii populaiei i a coninutului n pigmeni asimilatori la algele Chlorella vulgaris i Botryococcus brauni. An. INCDA, LXVIII: 359-371. MARCU, ZOIA, BRAD, I., PRVU, THEODORA, 1973 Studiul comparativ al izoenzimelor peroxidazice din semine de la genurile Aegilops i Triticum. St. cerc. Biochim., 16, 4: 383-389. MILIC, C.I., JUNCU, ANA-MARIA, PRJOL, LIANA, EUSTAIU, N., 1970 Rezistena la ger, secet i cdere a unor soiuri de gru de toamn i a unor linii nou create n Romnia. An. ICCPT, 36: 85-102. MUREAN, T., BRAD, I., COSMIN, O., MARCU, ZOIA, 1970 Differentiation of maize inbred lines and hybrids from the viewpoint of izoperoxidase spectrum (benzidine-hydrogen peroxide oxidoreductase). Rev. roum. Biochim., 7, 4: 243-247. MUREAN T., BRAD I., COSMIN O., MARCU ZOIA, DOBRESCU ECATERINA, 1972 Studiul comparativ al izoperoxidazelor din polenul, ovarul i seminele unor genotipuri de porumb. An. I.C.C.P.T., XXXVIII, seria C: 191-197. MUREAN, T., COSMIN O., NEGU, C., SARCA, TR., BRAD, I., DOBRESCU, ECATERINA, 1973 Hibrizi noi de porumb bogai n lizin, An. I.C.C.P.T., XXXIX, seria C: 121-134. MUREAN, T., ERBEA, MARIA, HURDUC, N., COSMIN, O., 1975 Relaii ntre intensitatea fenomenului heterozis i unii indici fiziologici la porumb. II. Dinamica fenomenului fotosintetic. An. ICCPT, XL seria C: 117-186. MUREAN, T., ERBEA, MARIA, HURDUC, N., RCOMNICU, MARINA, 1975 Contribuii la studiul rezistenei fiziologice a hibrizilor de porumb la atacul de Fusarium moniliforme. An. ICCPT, 40, 187-196. PRJOL SVULESCU, LIANA, 1973 Cercetri fiziologice privind rezistena la secet a unor soiuri i linii de fasole. Tez de doctorat, I.A.N.B., Bucureti, 1-350. PRJOL SVULESCU, LIANA, 1974 Variability of sunflower resistance to drought. Proc. of 6th Intern. Sunflower Conference, July 22-24, 1974, Bucharest, Romnia: 133-143. PRJOL SVULESCU, LIANA, 1976 Methods daugmentation de la resistance a la secheresse du tournesol. VII-eme Conference Internationale sur le Tournesol, 27 VI-3 VII1976, U.R.S.S.: 1-11. PETCU, E., 1999 Cercetari privind rezistena la ger a grului comun. Tez de doctorat. Facultatea de Biologie, Universitatea Bucureti. PETCU, ELENA, 2005 The effect of water stress on cuticular transpiration and relationships with winter wheat yield. Romanian Agricultural Research, 22: 15-19. PETCU, E., ERBEA, M., 1993 Relaia dintre variaia coninutului de prolin i rezistena la ger a unor genotipuri de gru de toamn. Probleme de genetic teoretic i aplicat, XXV, 1: 27-39. PETCU, E., DENCESCU, S., PETRE, V., 1995 Aspecte privind tolerana unor genotipuri de soia la stresul hidric. Probleme de genetic teoretic i aplicat, XXVII, 2: 115-124.
CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 457 PETCU, E., ERBEA, M., 1996 Dinamica coninutului n prolin liber din plantele de porumb, n condiii de secet. An. ICDA, LXIII: 263-272. PETCU, E., ITTU, GH., MUSTEA, P., 1996 Influenta acidului abscisic exogen asupra rezistentei la temperaturi sczute a plantelor de gru (Triticum aestivum). Probleme de genetic teoretic i aplicat, XXVII, 2: 77-86. PETCU, E., HAGIMA, I., ZGLIMBEA, R.G., 1997 Effect of vernalisation genes on frost tolerance in some wheat cultivars. Proceedings of the Int. Symp. On Cereal Adaptation to low temperature stress in controlled environments, 2-4 June, Martonvasar, Hungary: 121-127. PETCU, E., ERBEA, M., ITTU, GH., 1997 Adaptarea unei noi metode de apreciere a rezistenei la temperaturi sczute a grului de toamna. Probleme de genetic teoretic i aplicat, (1-2): 1-10. PETCU, E., ERBEA, M., VRNCEANU, A.V., CRAICIU D., ZGLIMBEA, R., 1997 Relationship between free proline content and drought tolerance in some Romanian sunflower genotypes. Proc. Intern. Symposium Drought and Plant Production, Serbia, vol. I: 437-445. PETCU, E., DORFFLING, K., SULESCU, N.N., ITTU, GH., 1999 Aspecte privind rolul acidului abscisic n procesul clirii plantelor de gru. Probleme de genetic teoretic i aplicat, 1-2: 45-58. PETCU, E., DORFFLING, K., SULESCU, N.N., ITTU, GH., 1999 Efectul temperaturilor sczute asupra fluorescenei clorofilei la unele genotipuri romneti de gru. Probleme de genetic teoretic i aplicat, 1-2: 35-44. PETCU, E., GEORGESCU, F., ARSINTESCU, A., STANCIU, D., 2001 The effect of hydric stress of some characteristics of sunflower plants. Romanian Agricultural Research, 16: 15-22. PETCU, E., ARSINTESCU, A., STANCIU, D., 2001 The effect of drought stress on fatty acid composition in some Romanian sunflower hybrids. Romanian Agricultural Research, 15: 39-42. PETCU, E., ARSINTESCU, A., GEORGESCU, F., ANTOHE, I., DINC, B., 2002 Efectul reactiei acide a solului asupra unor genotipuri romneti de porumb. Probleme de genetic teoretic i aplicat, XXXIV, 1-2: 9-16. PETCU, E., MORARU, I., RDUCANU, F., 2004 Tolerana unor genotipuri romneti de lucern la toxicitatea ionilor de aluminiu. Probleme de genetic teoretic i aplicat, XXXVI, 1-2: 21-31. PETCU, E., PETCU, G., LAZR, C., VINTIL, ROXANA, 2005 Aspecte privind relaiile dintre indicele suprafeei foliare, biomas i producia de gru obinut n condiiile anului 2001, la Fundulea. Probleme de agrofitotehnie teoretic i aplicat, XXVII (1): 41-50. PETCU, G., SIN, G., GAY, M., DENUX, J.P., RADU, M., 2004 Utilizarea teledeteciei pentru aplicarea agriculturii de precizie. Probleme de agrofitotehnie teoretic i aplicat, XXVI (1-2): 1-12. PIRVU, THEODORA, MARCU ZOIA, BRAD I., 1971 Isoperoxidases in seeds of the polyploid series of the Triticum genus. Rev. roum. biochim., 8, 3: 239-250. PETRESCU, O., HURDUC, N., 1966 Folosirea metodelor expres pentru analiza chimic a plantelor agricole. Probleme agricole, 18: 52-67. SANDU, ELENA, 1994 Cercetri asupra toleranei unor genotipuri de floarea-soarelui la toxicitatea ionilor de aluminiu. An. ICCPT, LXI: 209-217. SANDU, E., ERBEA, M., POPESCU, S., CREMENESCU, GH., 1994 Influena stresului hidric asupra unor genotipuri de floarea-soarelui cultivate pe dou tipuri de sol. An. ICCPT, LXI, 199-206. ERBEA, M., VRNCEANU, A.V., PETCU, E., CRAICIU, D.S., MICU, G., 1995 Physiological response of sunflower plants to drought. Romanian Agricultural Research, 3: 61-67. ERBEA, M., BALOT, M., MICUT, GH., PETCU, E., 1996 The influence of genotype and sampling date on some physiological traits in wheat, maize and sunflower under drought. Plant Physiol. and Biochem. Special Issue: 281. ERBEA, M., MOGA, I., PETCU, E., 1994 Studiul relaiei dintre masa radicular a lucernei i masa vegetativ recoltabil. Anale ICDA, LXI: 217-226. ERBEA, M., HERA, Cr., TONCEA, I., MOGA, R., 1986 Unele caracteristici morfologice ale hibrizilor de floarea-soarelui. Colocviu franco-romn, Nutriia i formarea recoltelor. ERBEA, MARIA, 1972 Modificri fiziologice provocate de atacul ciupercii Fusarium moniliforme Scheld n planta de porumb. Tez de doctorat, Universitatea Bucureti.
458
ERBEA, MARIA, 1982 Productivitatea fotosintetic a diferitelor genotipuri de floareasoarelui. An. ICCPT, XLX: 277-285. ERBEA, M., PETCU, E., MICU, GH., 1996 Results and new trends in drought resistance studies for main Romanian crops. Proc. of Int. Symp Drought and Plant Production, Yugoslavia. VELICOGLU, A., HURDUC, N., DOUCET, M., DOUCET, I., 1984 Capacitatea de rezisten la nghe n diferite faze de vegetaie a soiurilor i liniilor de in de fibr. Probleme de agrofitotehnie teoretic i aplicat, VI, 1: 87-101. ZGLIMBEA, G.R., MIHIL, V., 1997 Studii asupra interdependenei dintre mrimea dozelor de ngrminte i activitatea fosfatazei la porumb. An. INCDA, LXIV: 287-299. ZGLIMBEA, G.R., HARMS, H., 1997 Studies on the implication of ABA, total glutathione and glutathione reductase in plant drought resistance. Proc. Intern. Symposium Drought and Plant Production, Serbia, vol. I: 431-437. Prezentat Comitetului de redacie la l7 aprilie 2007

Adaptarea Plantelor La Stres

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Adaptarea Plantelor La Stres

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

AN. I.N.C.D.A. FUNDULEA, VOL.

LXXV, 2007, VOLUM OMAGIAL

CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP LA FUNDULEA

ELENA PETCU i colaboratorii

CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 433

ELENA PETCU i colaboratorii

CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 435

ELENA PETCU i colaboratorii

CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 437

ELENA PETCU i colaboratorii

CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 439

ELENA PETCU i colaboratorii

CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 441

ELENA PETCU i colaboratorii

CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 443

ELENA PETCU i colaboratorii

CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 445

ELENA PETCU i colaboratorii

CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 447

ELENA PETCU i colaboratorii

CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 449

ELENA PETCU i colaboratorii

CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 451

ELENA PETCU i colaboratorii

CERCETRI N DOMENIUL FIZIOLOGIEI PLANTELOR DE CMP, LA FUNDULEA 453

ELENA PETCU i colaboratorii

ELENA PETCU i colaboratorii

ELENA PETCU i colaboratorii

S-ar putea să vă placă și