DICIONAR

DE GENETIC MOLECULAR
I INGINERIE GENETIC
ENGLEZ ROMN

Aurel Popescu

DICIONAR
DE GENETIC MOLECULAR
I INGINERIE GENETIC
ENGLEZ - ROMN

AcademicPres
2012
4

A
(alfa) Simbol pentru prima liter a alfabetului grec
AAA Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul lizin
(Lys).
AAC Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul
asparagin (Asn).
AAG Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul lizin
(Lys).
AAT Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul
asparagin (Asn).
AAU Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul
asparagin (Asn).
AAV Abreviere pentru adeno-associated virus. Vezi adeno-associated
virus.
Ab Abreviere pentru antibody. Vezi antibody.
ABC Acronim pentru Association of Biotechnology Companies. Vezi
Association of Biotechnology Companies.
aberrant recombination (recombinare aberant)
Sin. illegitimate
recombination, non-homologous recombination, non-homologous end
joining. Vezi illegitimate recombination.
aberrant RNA (abRNA) (ARN aberant) O molecul ipotetic de ARN,
produs direct dintr-o transgen, dublu catenar (aberant), servind ca
matri pentru sinteza unor molecule scurte de ARN complementar (cRNA)
de ctre ARN-polimeraze celulare ARN-dependente (RdRPs). Aceste ARNc
(cRNA) se pot mperechea cu moleculele de ARNm formate ca produi de
transcripie ai transgenei, formnd molecule de ARNs dublu-catenare. Vezi
de asemenea ribonucleic acid.
abortive transduction (transducie abortiv) ADN bacterian este injectat
de ctre un fag ntr-o bacterie, dar este incapabil s se replice.
abortive transformation (transformare abortiv) Procesul de transformare
instabil, temporar, a unei celule de ctre un virus care nu reuete s se
integreze n genomul celulei gazd. Dup cteva generaii celulele
transformate revin la normal.
abRNA Abreviere pentru aberrant RNA. Vezi aberrant RNA.
5

abundance (abunden) Numrul mediu de molecule ale unui anumit

ARNm sau ale unei anumite proteine ntr-o anumit celul, la un moment
dat.
acceptable daily intake (ADI) (consumul zilnic acceptabil; ingestia zilnic
acceptabil; doza zilnic admis) Valoare ce cuantific cantitatea zilnic de
materie strin n alimente pe care o poate ingera o persoan fr un risc
pentru sntate. Valoarea consumului zilnic acceptabil (valoarea ADI) este
dat n miligrame per kilogram de greutate corporal i este utilizat pentru
aditivi alimentari, reziduuri de pesticide, etc. Valorile ADI se bazeaz n
mod obinuit pe rezultatele experimentelor de hrnire realizate cu obolani
sau oareci. Animalelor le este administrat o diet cu proporii variate ale
substanei investigate. Scopul este acela de a determina care este nivelul cel
mai ridicat pn la care nu pot fi observate efecte asupra sntii. Acest
nivel, pn la care nu este observat un efect asupra sntii (NOEL = No
Observable Effect Level) este mprit la un factor de siguran pentru a da
valoarea ADI. Factorul de siguran (de regul 100) ia n consideraie
diferii factori incalculabili: extrapolarea valorii NOEL de la ncercrile
realizate cu animale la om; diferenele individuale, att ntre animalele
experimentale, ct i ntre indivizii umani; posibilele interaciuni
necunoscute ntre diferitele substane (diferiii aditivi). In anumite
circumstane, factorul de siguran poate fi mrit; acesta poate fi de
asemenea sczut, dac substana n cauz este un component natural al
alimentaiei umane. Valorile ADI sunt stabilite de grupuri de experi, de
exemplu Autoritatea European pentru Sigurana Alimentelor (EFSA =
European Food Safety Authority) i Comitetul Comun al Experilor
WHO/FAO (JECFA = Joint Expert Committee on Food Additives).
acceptor junction site (situsul acceptor de jonciune) Jonciunea dintre
captul 3 dreapta al unui intron i captul 5 stnga al unui exon.
acceptor site (situsul acceptor) Vezi splice acceptor site.
accession (intrare n inventar sau eviden) Plant individual, tulpin sau
populaie meninut (pstrat) ntr-o banc de gene sau n cadrul unui
program de reproducere pentru conservare sau utilizare. Vezi de asemenea
gene bank.
accession number (numr de inventar) Un cod unic de identificare pentru
fiecare secven depozitat ntr-o banc de date (de exemplu, ntr-o banc de
gene). Acest numr poate fi folosit pentru cutarea unei anumite secvene n
banca de date.
6

acetolactate synthase (ALS) (acetolactat sintetaza) Enzim prezent n

plante i unele microorganisme, cunoscut i sub denumirea de acetohidroxi
acid sintetaz (acetohydroxy acid synthase). Aceast enzim catalizeaz una
dintre etapele timpurii ale sintezei aminoacizilor cu lanuri ramificate
(izoleucina, leucina, valina), care sunt de importan vital pentru plante
(pentru sinteza proteinelor necesare). Erbicidele care dezactiveaz sau
distrug acetolactat sintetaza omoar plantele (de exemplu, buruienile). Vezi
de asemenea acetolactate synthase gene, herbicide resistance.
acetolactate synthase gene (gena acetolactat sintetazei) Sin. ALS gene.
Gena ce codific sinteza enzimei acetolactat sintetaza n cloroplastele
plantelor i n unele microorganisme. Vezi de asemenea acetolactate
synthase, herbicide resistance.
acetosyringone (acetosiringona) Un produs fenolic natural, nrudit din
punct de vedere chimic cu acetofenona i 2,6-dimetoxifenolul. Aceast
substan este cel mai bine cunoscut datorit implicrii sale n
recunoaterea plant-patogen, n special datorit rolului su de semnal de
atracie i transformare pentru bacteriile oncogenice din genul
Agrobacterium. Gena VirA coninut de plasmida Ti (prezent n celulele de
Agrobacterium tumefaciens) este utilizat pentru infecia plantelor, aceast
gen codificnd un receptor pentru acetosiringon i ali compui fenolici
exudai de esuturile rnite. Acetosiringona este un compus fenolic de mare
importan n biotehnologie (ingineria genetic), ntruct prezena sa n
mediile de co-cultivare determin creterea ratei de transformare mediat de
A. tumefaciens.
acquired (dobndit) Dezvoltat ca rspuns la mediu, nu motenit, cum ar fi
un caracter (caracteristic dobndit) determinat de efectele factorilor de
mediu.
acridine (acridin) Vezi acridine dyes.
acridine dyes (colorani acridinici) O clas de molecule policiclice cu
ncrctur electric pozitiv, ce se intercaleaz n ADN i induc mutaii ale
cadrului de citire a informaiei genetice.
acridine orange (acridin oranj, acridin-oranj) O molecul cu structur
ciclic, fluorescent, derivat al acridinei (3,6-bis[dimetilamino]-acridin). In
soluii diluate, se leag de ADN dublu catenar i se intercaleaz ntre cele
dou catene. La microscopul cu fluorescen coloreaz n verde ADN
monocatenar i ARN. In diluii mari, subletale, este folosit pentru
eliminarea plasmidelor. Vezi de asemenea acridine dyes.
7

acrylamide (acrilamid) O substan chimic (propanamid) hidrosolubil,

toxic i iritant, care polimerizeaz uor sub aciunea radiaiilor UV i
a unor catalizatori chimici de inter-conectare (reticulare) pentru a forma
poliacrilamida, suport pentru electroforeza n gel. Vezi de asemenea
polyacrylamide gel.
acrylamide gel (gel de acrilamid) Vezi polyacrylamide gel.
activation domain (AD) (domeniu de activare) Un domeniu specific al
factorilor de transcripie format din 30-100 aminoacizi, localizat la captul
C, care poate forma structuri amfipatice -helicoidale i este necesar pentru
activarea transcripional a genei int.
activating domain (AD) (domeniu de activare) Vezi activation domain.
activator (activator) 1. O substan sau agent fizic care stimuleaz
transcripia unei gene specifice sau operon. 2. Un compus care, prin legarea
de situsul alosteric al unei enzime, permite situsului activ al enzimei s se
lege de substrat. Vezi gene expression.
active chromatin (cromatin activ) Orice regiune (cel mai adesea
eucromatic) a nucleului ce suport transcripia genelor pe care le conine.
AD Abreviere pentru activation domain sau activating domain. Vezi
activation domain.
adaptive enzyme (enzim adaptativ) Vezi inducible enzyme.
adaptive mutation (mutaie adaptativ) Vezi directed mutation.
adaptor (adaptor) 1. Un oligonucleotid dublu-catenar cu un capt drept,
cellalt capt avnd ns o extensie de nucleotide care se pot mperechea pe
baz de complementaritate cu cele ale unui capt coeziv creat prin clivarea
unei molecule de ADN cu o endonucleaz de restricie de tip II specific.
Captul drept al adaptorului poate fi legat de capetele unei molecule int de
ADN, iar construcia rezultat poate fi clonat ntr-un vector prin folosirea
capetelor coezive ale adaptorului. 2. Un oligonucleotid sintetic monocatenar
care, dup auto-hibridizare, produce o molecul cu capete coezive i un situs
intern pentru o endonucleaz de restricie. Cnd adaptorul este inserat ntrun vector de clonare prin intermediul capetelor coezive, secvena intern
furnizeaz un nou situs pentru endonucleaza de restricie.
adaptor-mediated reverse-nested PCR technique (tehnica PCR inverscuibrit mediat de adaptor) O metod ce implic ataarea unui tag
universal (marker universal) la extremitatea 5 a primerilor PCR, care le
permite mperecherea cu un alt set de primeri ce conin un identificator
multiplex i o secven oligonucleotidic linker. Identificatorul
8

multiplex este, n esen, un cod de bare specific fiecrei probe supuse

secvenierii, care identific proba de origine a fiecrui fragment de ADN
secveniat.
5 add-on mutagenesis (mutagenez prin adugare la captul 5) O form
de mutagenez PCR n care captul 5 al unui primer este proiectat pentru a
introduce n produsul de amplificare o secven de ADN care nu este
prezent n ADN int. Vezi de asemenea polymerase chain reaction.
adenine (C5H5N5; f.w. 135.14) (adenin, simbol: A) Una dintre cele patru
baze principale prezente n ADN i ARN mpreun cu citozina, guanina i
timina (uracil n ARN). Este un derivat purinic, prezent de asemenea n
ADP i ATP. O vitamin din grupul B (B4) disponibil n general sub forma
C5H5N5 . 3H2O, cu masa molecular 189.13. Este adugat n unele medii de
cultur in vitro ca sulfat de adenin, datorit efectului ei slab de tipul
citokininelor, pentru promovarea (stimularea) formrii de lstari. Este
prezent n esuturile plantelor combinat cu aminoamidele, acizii fosforici
i D-riboza.
adeno-associated virus (AAV) (virusul adeno-asociat) Un parvovirus
nepatogen la om, vector potenial utilizabil n terapia genic. Necesit coinfecia cu un virus helper pentru replicare. In experimentele de transfer de
gene strine, gena terapeutic este fuzionat cu o gen pentru rezistena la
un antibiotic (de exemplu, gena pentru rezisten la G418).
adenovirus (adenovirus) Un grup de virusuri ADN ce cauzeaz boli la
animale. La om, adenovirusurile pot produce infecii acute ale tractului
respirator cu simptome asemntoare rcelii comune. Sunt folosite n
clonarea genelor, ca vectori pentru expresia n celulele animale a unor
cantiti mari de proteine recombinate. Sunt de asemenea folosite pentru
producerea de vaccinuri virale vii mpotriva patogenilor mai periculoi. Vezi
de asemenea viral vaccines.
ADEPT Abreviere pentru antibody-directed enzyme pro-drug therapy.
Vezi antibody-directed enzyme pro-drug therapy.
adhesion (L. adhaerere) (aderare, a se lipi de) Atracia unor molecule
diferite una fa de cealalt.
ADI Abreviere pentru acceptable daily intake. Vezi acceptable daily
intake.
ADI value (valoarea ADI) Vezi acceptable daily intake.

A-DNA (ADN A) Un dublu helix de ADN cu rsucire spre dreapta i cu 11

perechi de baze pe tur. ADN exist sub aceast form atunci cnd este
parial dehidratat.
adult cloning (clonare n stadiul adult) Crearea de copii identice ale unui
animal adult prin transfer nuclear din esuturi adulte difereniate. Vezi
cloning, Dolly.
afa3 gene (gena afa3) Gen responsabil de sinteza unei glicoproteine ce
inhib formarea de cristale de ghea n celulele vii. Vezi antifreeze proteins.
affinity chromatography (cromatografie de afinitate) O metod pentru
separarea moleculelor prin exploatarea capacitii lor de a se lega specific de
alte molecule. Exist cteva tipuri de cromatografie de afinitate biologic.
O molecul biologic poate fi imobilizat i legat de o molecul mai mic
(ligand) pentru care are afinitate, sau molecula ligand mai mic poate fi
imobilizat i macromolecula se leag la aceasta. O variant este folosirea
unui anticorp ca molecul imobilizat i utilizarea lui pentru capturarea
antigenului su: aceasta poart adesea denumirea de cromatografie de
imuno-afinitate (immuno-affinity chromatography). O alt variant este
cromatografia de pseudo-afinitate (pseudo-affinity chromatography), n
cazul creia un compus similar unui ligand biologic este imobilizat pe un
material solid, iar enzimele sau alte proteine se leag la el. Alte tehnici
includ cromatografia de afinitate pentru metale (metal affinity
chromatography), n cazul creia un ion metalic este imobilizat pe un suport
solid: ionii metalici se leag strns i specific de multe biomolecule. Ionul
de metal este legat de un chelator sau agent de chelare (agent chelator),
o grupare chimic ce se leag specific i foarte strns de acel metal.
affinity tag (etichet de afinitate, secven indicator de afinitate) Sin.
purification tag. O secven de aminoacizi construit prin inginerie
molecular sub forma unei proteine, astfel nct purificarea ei s se poat
face mai uor. Folosirea ei se poate face n moduri diferite. Secvena
indicator (etichet) poate fi o alt protein, care se leag foarte strns de alt
material, oferind astfel posibilitatea purificrii proteinei prin cromatografie
de afinitate. Secvena indicator poate fi o secven scurt de aminoacizi,
care este recunoscut de un anticorp. Anticorpul se poate deci lega de
protein, o astfel de legtur nefiind posibil nainte. O peptid scurt de
acest fel, denumit FLAG, a fost proiectat astfel nct s fac foarte uoar
producerea de anticorpi mpotriva ei. Secvena indicator poate fi
reprezentat de civa aminoacizi, care sunt folosii apoi ca etichet
10

chimic n protein. De exemplu, un ir de aminoacizi cu ncrctur

pozitiv se va lega foarte puternic de un filtru cu ncrctur negativ:
aceasta se poate folosi ca baz a unui sistem de purificare. Unii aminoacizi
se leag foarte puternic de metale, n special n perechi: aceast proprietate
chimic poate fi exploatat prin utilizarea unui filtru cu atomi de metal
legai chimic de el astfel nct s scoat o protein dintr-un amestec de
proteine. Vezi affinity chromatography.
AFGP Abreviere pentru antifreeze glycoprotein. Vezi thermal hysteresis
proteins.
aflatoxin (aflatoxin) Compui toxici, produi de mucegaiuri (fungi) din
grupul Aspergillus (A. flavus i A. parasiticus) i mai rar din grupul
Penicillium (P. puberulum), care se leag de ADN mpiedicnd replicarea i
transcrierea (transcripia). Aflatoxinele pot cauza vtmarea acut a ficatului
i cancer. Animalele pot fi otrvite prin hrnirea cu furaje depozitate,
contaminate cu mucegai. Viermele tiuleilor de porumb (Helicoverpa zea)
i sfredelitorul European al tulpinilor de porumb (Ostrinia nubilalis) pot fi
vectori (purttori) ai fungului Aspergillus flavus. Aflatoxina B1 este cea mai
comun aflatoxin i unul dintre cei mai puternici carcinogeni cunoscui
(potrivit unor surse, cel mai puternic cancerigen). Cnd vitele consum
nutre contaminat cu aflatoxin, procesul lor metabolic convertete
aflatoxina B1 n micotoxine cunoscute ca aflatoxina M1 i aflatoxina M2,
care apar curnd n lapte. Consumul de aflatoxin de ctre oameni poate
determina vtmarea acut a ficatului. Vezi de asemenea toxin, mycotoxins,
carcinogen, European corn borer, Aspergillus sp.
AFLP Abreviere pentru amplified fragment length polymorphism. Vezi
amplified fragment length polymorphism.
A form DNA (forma A a ADN) Forma ADN la umiditate ridicat, care se
deosebete de forma B a ADN prin numrul mai mare de perechi de baze
per tur i unghiul de rotaie mai strns.
AFP Abreviere pentru antifreeze protein. Vezi antifreeze protein.
Ag Abreviere pentru antigen. Vezi antigen.
AGA Codon n structura ADN i ARNm, ce codific aminoacidul arginin
(Arg). In ARNm mitocondrial uman, codonul AGA codific terminarea
catenei polipeptidice.
agarose (agaroz) Principalul constituent al agarului. Moleculele de
agaroz au greuti moleculare de aproximativ 120.000. Reeaua de gel de
agaroz conine dublu helixuri cu orientare de stnga. Aceste dublu-helixuri
11

sunt stabilizate de prezena moleculelor de ap legate n interiorul cavitii

formate de acestea. Gruprile hidroxil externe permit agregarea a pn la
10.000 dintre aceste helixuri pentru a forma suprafibre. Incrctura neutr i
gradul sczut de complexitate chimic fac puin probabil interaciunea
agarozei cu biomolecule cum ar fi proteinele. Gelurile preparate din agaroz
purificat au pori relativ mari, fcndu-le utile pentru separarea dup
mrime a moleculelor mari, cum sunt proteinele sau complexele proteice
mai mari de 200 kilodaltoni, sau fragmentele de ADN mai mari de 100
perechi de baze. Agaroza poate fi folosit pentru separarea electroforetic n
gelurile de agaroz sau pentru cromatografia de filtrare cu gel (pe coloan).
agarose gel (gel de agaroz) O matrice polizaharidic inert, macroporoas
i non-toxic pentru separarea electroforetic a moleculelor de ADN sau
ARN dependent de mrimea i conformaia lor.
agarose gel electrophoresis (electroforez n gel de agaroz) Un proces n
care o matrice format dintr-o form nalt purificat de agar este folosit
pentru separarea moleculelor mari de ADN i ARN. Vezi electrophoresis.
AGC Codon n structura ADN i ARNm, ce codific aminoacidul serin
(Ser).
AGG Codon n structura ADN i ARNm, ce codific aminoacidul arginin
(Arg).
agricultural genetic engineering (inginerie genetic agricol, ingineria
genetic a plantelor agricole) Vezi plant genetic engineering.
Agrobacterium (*) Un gen de bacterii ce include cteva specii patogene
pentru plante, cauznd formarea de tumori. Vezi Agrobacterium
tumefaciens, crown gall, hairy root culture, Ri plasmid, Ti plasmid.
Agrobacterium rhizogenes (*) O bacterie fitopatogen Gram negativ (cu
denumirea tiinific actualizat Rhizobium rhizogenes) prezent n sol, care
produce boala rdcinilor proase la plantele dicotiledonate infectate n
urma rnirii rdcinilor. Rnirea determin secreia de compui fenolici,
cum sunt acetosiringona i hidroxi-acetosiringona, care au efect
chemotactic, atrgnd bacteriile din rizosfer. Aceti compui determin de
asemenea activarea unor gene bacteriene implicate n mecanismul de
excizare a regiunii ADN-T din plasmidele Ri (root inducing,
corespondente plasmidelor Ti din celulele de A. tumefaciens) i de transfer
al acesteia n celulele plantei. Integrarea i expresia genelor coninute de
ADN-T are ca rezultat apariia fenotipului caracteristic, respectiv a
12

rdcinilor proase. Capacitatea natural de transfer de gene a acestei specii

este utilizat n ingineria genetic (transferul de gene la plante).
Agrobacterium
rhizogenes-mediated
transformation (transformare
mediat de Agrobacterium rhizogenes) Transferul de gene mediat de
infecia (co-cultivarea) cu Agrobacterium rhizogenes, similar transferului de
gene mediat de Agrobacterium tumefaciens. Transformarea mediat de
A. rhizogenes s-a dovedit a fi de mare utilitate n manipularea genetic a
plantelor pentru producerea de fitochimicale, metabolii secundari, anticorpi
monoclonali, precum i pentru capacitatea de fitoremediere. Vezi de
asemenea Agrobacterium rhizogenes.
Agrobacterium tumefaciens (*) O bacterie ce cauzeaz formarea de tumori
(cancer bacterian) la unele specii de plante. Bacteria infecteaz rnile
produse plantelor i injecteaz un segment scurt de ADN n unele dintre
celulele esutului rnit. ADN transferat i are originea n plasmidele mari pe
care le conin celulele bacteriene plasmidele Ti (tumour induction). O
regiune scurt a acestor plasmide, denumit ADN-T (ADN transferat), este
transferat n celulele plantei, i se integreaz n macromolecula de ADN a
acestora. Consecina expresiei genelor coninute de ADN-T transferat n
celulele plantei este producerea de auxine i opine, dintre care auxinele sunt
responsabile de proliferarea aberant a celulelor i formarea unor structuri
de tipul tumorilor. Opinele (cel mai adesea nopalina i octopina) sunt
compui neobinuii pentru celulele plantelor, i constituie o caracteristic a
celulelor transformate. Tumora care se formeaz devine gazd pentru
bacterii, opinele sintetizate de celulele tumorale (compui zaharai de tipul
aminoacizilor) fiind sursa de carbon pentru metabolismul bacterian.
Agrobacterium
tumefaciens-mediated
transformation (transformare
mediat de Agrobacterium tumefaciens) Un proces ce se produce natural,
de transfer de ADN de la bacteria A. tumefaciens la plante. Acest mecanism
de transfer de ADN este exploatat n ingineria genetic a plantelor. Plasmida
Ti este modificat prin eliminarea genelor ce codific sinteza de auxine i
opine (uneori genele pentru sinteza de opine sunt meninute n plasmidele
modificate prin tehnicile de biologie molecular) i nlocuirea lor cu gena ce
se dorete a fi introdus. Cnd se procedeaz la co-cultivarea explantelor
supuse transferului de gene cu o suspensie de bacterii, noua gen este
injectat n celulele acestuia i se va insera n macromolecula lor de ADN.
Prin regenerarea in vitro de plante ntregi din astfel de explante supuse
transferului de gene mediat de Agrobacterium se pot obine plante
13

transformate (modificate genetic, transgenice). Vezi genetic modification,

gene transfer, T-DNA, transformation, transgenic plant.
agro-infection (agroinfecie) Infecie produs de tulpini de Agrobacterium
tumefaciens ca rezultat al extinderii spectrului de gazde, prin tehnici de
inginerie genetic. In mod normal, A. tumefaciens infecteaz o gam redus
de plante dicotiledonate lemnoase. Plantele monocotiledonate nu sunt gazde
obinuite pentru agrobacterii. Modificarea prin inginerie genetic a
plasmidei Ti (tumor inducing), respectiv inseria n regiunea ADN-T a
genomului virusului mozaicului conopidei (CaMV), ofer posibilitatea
transferului de gene mediat de A. tumefaciens la plante monocotiledonate
(de exemplu, cereale). Vezi de asemenea Agrobacterium tumefaciens, Ti
plasmid, T-DNA, Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation.
agropine (agropin) Un tip de opin (derivat heterociclic neobinuit al
hexitolului) produs de celulele vegetale transformate (prin inseria ADN-T)
de Agrobacterium tumefaciens.
AGT Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul serin (Ser).
AGU Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul serin (Ser).
alkaline hydrolysis (hidroliza alcalin) O metod chimic de eliberare a
ADN dintr-un hibrid ADN-ARN.
alkaline lysis (liza alcalin) Metoda cea mai utilizat pentru purificarea
ADN plasmidial prin separarea de ADN cromozomial. Sedimentul celular
este resuspendat ntr-o soluie tampon care poate conine n mod opional
lizozim pentru digestia pereilor celulari ai bacteriilor. Este adugat apoi
soluia de liz celular, care conine detergentul dodecil sulfat de sodium
(SDS) ntr-o soluie alcalin de hidroxid de sodiu. SDS rupe membranele
celulare i denatureaz proteinele; condiiile alkaline determin denaturarea
ADN i iniiaz hidroliza ARN. Preparatul este apoi neutralizat cu o soluie
concentrat de acetat de potasiu la pH 5. Efectul este precipitarea proteinelor
denaturate mpreun cu ADN cromozomial. Proba este centrifugat din nou
i supernatantul rezultat (lizatul) conine acum ADN plasmidial, care fiind
mic i circular nchis, este renaturat cu uurin dup tratamentul cu alkali,
mpreun cu o mulime de molecule de ARN i un numr redus de molecule
proteice.
alkaline phosphatase (fosfataza alcalin) O enzim (esteraz) izolat n
mod obinuit de la Escherichia coli sau din esut intestinal de viel, care
hidrolizeaz esterii fosfat i are un pH optim n gama 9-11. Este folosit n
ingineria genetic pentru ndeprtarea gruprilor fosfat de la capetele 5 ale
14

moleculelor liniare de ADN (de exemplu, moleculele de ADN plasmidic

rezultate dup tierea cu restrictaze). Aceasta previne recircularizarea lor de
ctre ligaze n cursul experimentelor de clonare i ofer certitudinea c
moleculele circulare intacte generate de ligaz conin o gen inserat.
alkyl (alchil) Radical monovalent cu formula general C nH2n+1 (-CH3, C2H5, etc), provenind de la o hidrocarbur alifatic saturat, prin eliminarea
unui atom de hidrogen. Se combin uor cu diferite elemente sau molecule.
alkylating agents (ageni alkilani)
Compui chimici care transfer
gruprile alkil (metil, etil, etc) bazelor din ADN.
alkylation (alkilare) Procesul prin care agenii alkilani (substane chimice
electrofilice) adaug grupri alkil n diferite poziii pe acizii nucleici,
diferite de cele metilate de ctre enzimele de metilare normale. Exemple
comune sunt metilmetan sulfonatul (MMS) i etilnitrozoureea (ENU).
Exemple tipice de baze metilate sunt 7-metilguanina, 3-metiladenina, 3metilguanina i O6-metilguanina. Unele dintre aceste leziuni sunt potenial
letale, ntruct pot interfera cu desfurarea (despiralizarea) ADN n cursul
replicaiei i transcripiei. Majoritatea sunt de asemenea, n mod indirect,
mutagenice; O6-metilguanina produce ns n mod direct leziuni
mutagenice, deoarece se poate mperechea cu timina n cursul replicaiei.
alkyltransferase (alkiltransferaz) O enzim care ndeprteaz gruprile
alkil din O6-metilguanin, mutagenic n mod direct (deoarece se poate
mperechea cu timina). In mod curios, gruparea alkil este transferat chiar la
enzim, inactivnd-o astfel. Protecia mpotriva letalitii implic inducerea
unei ADN glicozilaze care, prin procesul de excizie - reparare, ndeprteaz
alte baze alkilate. Vezi de asemenea alkylation.
allele (Gr. allelon, reciproc una celeilalte) (alel) Sin. allelomorph. Una
dintr-o pereche, sau serie, de variante ale unei gene existente ntr-un locus
dat ntr-un cromozom. Alelele sunt simbolizate cu acelai simbol de baz
(de exemplu, B pentru dominant and b pentru recesiv); B1, B2, ..., Bn pentru
n alele n plus la un locus). Intr-o celul normal diploid exist dou alele
ale oricrei gene (una de la fiecare printe), care ocup aceeai poziie
relativ (locus) pe cromozomii omologi. In cadrul unei populaii pot exista
mai mult de dou alele ale unei gene. Vezi multiple alleles.
allele-specific amplification (ASA) (amplificarea unei alele specifice)
Folosirea reaciei de polimerizare n lan (polymerase chain reaction, PCR)
cu o rigoare suficient de ridicat astfel nct numai un primer cu exact
aceeai secven ca a ADN int va fi amplificat. ASA este un instrument
15

puternic pentru genotiparea bolilor umane monogenice care au fost

caracterizate la nivel molecular.
allele-specific oligonucleotide (ASO) probe (prob oligonucleotidic
specific unei alele) Un oligodeoxinucleotid sintetic, cu o lungime de circa
20 nucleotide, construit pentru a localiza mperecheri greite ale bazelor n
genomuri complexe i pentru a deosebi dou alele. Astfel de probe sunt
suficient de lungi pentru a detecta secvene unice n genom, dar suficient de
scurte pentru a fi destabilizate chiar i de absena complementaritii la
nivelul unei singure baze n cursul hibridizrii lor cu secvena int.
allele-specific oligonucleotide hybridization (hibridizarea cu oligonucleotide specifice unei alele) Vezi allele-specific oligonucleotide probe.
allele-specific PCR (AS-PCR) (reacia de polimerizare n lan cu
specificitate alelic) O tehnic de diagnostic sau clonare bazat pe
polimorfismele mono-nucleotidice (diferene constnd ntr-o singur
pereche de baze, SNPs), ce permite amplificarea unei singure alele. Peacia
de polimerizare n lan cu specificitate alelic presupune utilizarea unor
primeri care se mperecheaz perfect la captul lor 3 cu secvena unei alele,
dar nu i cu a celeilalte. Necesit cunoaterea secvenei de ADN, incluznd
diferenele dintre alele. Amplificarea PCR n condiii stringente este mult
mai puin eficient n prezena mperecherilor greite (erorilor de
mperechere) ntre matri i primer, astfel nct succesul amplificrii cu un
primer SNP-specific semnaleaz prezena unui SNP specific ntr-o secven.
allelic exclusion (excludere alelic) Un fenomen n care doar o alel
funcional a unei gene anticorp poate fi asamblat ntr-o limfocit B dat.
Alela de pe cromozomul omolog dintr-o celul diploid nu poate s
parcurg o re-aranjare funcional, care ar avea ca rezultat producerea a doi
anticorpi diferii de ctre o singur celul plasmatic.
allelic variant of unknown significance (VUS) (variant alelic cu
semnificaie necunoscut)
Sin. variant of uncertain significance,
unclassified variant. O variaie n secvena normal de nucleotide a unei
gene, a crei asociere cu riscul de boal este necunoscut.
all-exon array (matrice a tuturor exonilor, array al tuturor exonilor) Un
microarray (o micromatrice), pe care sunt imobilizate oligonucleotide
sintetice corespunztoare tuturor exonilor unui genom. In mod obinuit,
numrul de probe pentru fiecare exon este redus la patru 70meri. Arhitectura
spoturilor individuale este redus la un diametru de 8 m, ceea ce permite
gzduirea ctorva milioane de exoni pe un singur chip. Un astfel de
16

microarray poate fi utilizat pentru detectarea tuturor exonilor individuali

ai unui genom, independent unul de altul, i pentru identificarea produilor
de transcripie formai prin matisare (asamblare/mbinare) alternativ.
alpha amylase inhibitor - 1 (inhibitorul alfa amilazic - 1) O protein
produs n mod natural n seminele (boabele) de fasole (Phaseolus
vulgaris); aceasta inhib enzima amilaz n guta insectelor duntoare
cunoscute ca grgria fasolei. Deoarece enzima amilaz este inhibat
(mpiedicat s faciliteze digestia) de inhibitorul alfa amilazic - 1, boabele
plantelor de fasole sunt protejate de prdarea de ctre grgria fasolei. Vezi
de asemenea amylase inhibitors, enzyme, amylase.
alpha linolenic acid (acid alfa linolenic) Sin. linolenic acid. Vezi
linolenic acid.
ALS Abreviere pentru acetolactate synthase. Vezi acetolactate synthase.
ALS gene (gena ALS) Gena ce codific producerea (n microorganisme i
n cloroplastele plantelor) enzimei acetolactat sintetaza (ALS). Aceast
enzim, cunoscut de asemenea sub denumirea de acetohidroxi acid
sintetaza, catalizeaz una dintre etapele timpurii de reacie chimic n
sinteza aminoacizilor cu lanuri ramificate (izoleucina, leucina i valina) de
ctre plante. Deoarece aceti aminoacizi cu lanuri ramificate sunt necesari
plantelor pentru susinerea vieii, erbicidele ce dezactiveaz sau distrug ALS
sunt eficiente n omorrea plantelor (de exemplu, a buruienilor).
alternative mRNA splicing (asamblarea/mbinarea alternativ a ARNm,
matisarea alternativ a ARNm) Includerea sau excluderea diferiilor exoni
pentru formarea unor ARNm (produi de transcripie) diferii. Vezi RNA.
alternatively spliced transcript (transcript mbinat alternativ, transcript
asamblat alternativ, transcript matisat alternativ) Sin. scrambled transcript.
Un transcript n care exonii sunt mbinai/asamblai/matisai ntr-o ordine
diferit de cea prezent n ADN genomic i n transcriptul primar (ARN
mesager precursor).
alternative splicing (asamblare alternativ, mbinare alternativ, matisare
alternativ) Sin. differential splicing. Procesul (ce poate avea loc n cursul
transcripiei) prin care exonii se asambleaz (mbin) diferit ntr-o molecul
de ARN (prin aciunea moleculelor de ARN polimeraze), formnd ARN-uri
mesager diferite ca produi de transcripie ai aceleeai gene. Fiecare astfel
de ARNm va fi translat ntr-o polipeptid diferit. De exemplu, mbinarea
alternativ poate face ca gena pentru enzima ICS (isochorismate synthase =
izocorismat sintetaza) s fie transcris n doi produi de transcripie diferii,
17

a cror translaie va avea ca rezultat formarea a dou proteine diferite: o

protein implicat n sinteza acidului salicilic (ce ajut plantele s reziste
infeciei cu patogeni/atacului duntorilor; o protein implicat n sinteza
vitaminei K, utilizat de plante n procesul de fotosintez, atunci cnd planta
nu este infectat de patogeni/atacat de duntori.
Alu sequences (secvene Alu) O familie de secvene genetice nrudite,
dispersate, fiecare cu o mrime de circa 300 pb (perechi de baze), ce apar de
aproape un milion de ori n genomul uman. La ambele capete ale acestor
secvene de nucleotide exist o secven A-G-C-T. Alu 1 este o enzim de
restricie ce recunoate aceast secven (AGCT) i o taie (cliveaz) ntre G
(guanin) i C (citozin). Vezi de asemenea genome, restriction endonucleases.
amber (chihlimbar) Denumirea dat codonului UAG. Vezi de asemenea
amber codon.
amber codon (codonul amber) Codonul UAG, unul dintre cei trei codoni
(ceilali doi fiind UAA i UGA) ce reprezint semnal de terminare a sintezei
unei catene polipeptidice. Acest codon nu este recunoscut de molecula de
ARNt, ci de factorii de eliberare (release factors) care asigur eliberarea
polipeptidului de pe ribozom. Vezi de asemenea ochre codon, opal codon.
amber mutation (mutaie amber) O mutaie non-sens produs prin
substituirea unui codon ce codific un anumit aminoacid cu un codon stop,
de exemplu prin substituirea codonului GAG de ctre codonul UAG
(amber). O astfel de substituie determin terminarea prematur a
traducerii informaiei genetice i, implicit, sinteza unei catene polipeptidice
mai scurte.
ambisense (ambisens) Un tip de genom viral ARN monocatenar, n care o
parte din informaia genetic este utilizat n sens (+) (caten plus) i alta n
sens (-) (caten minus). Sensul (+) are semnificaia de omolog cu ARNm;
catena respectiv poate aciona direct ca ARNm (convenional, ARNm
normal este considerat ca fiind sens, adic +). Sensul minus (-) are
semnificaia de complementar fa de ARNm i, ca urmare, traducerea
informaiei respective necesit sinteza prealabil a unei catene (+), sub
aciunea unei ARN polimeraze dependente de ARN viral.
AMCA Abreviere pentru aminomethylcumarine. Vezi aminomethylcumarine.
Ames test (testul Ames) Un test simplu pentru detectarea carcinogenilor
bazat pe utilizarea bacteriilor, elaborat de Bruce Ames n anul 1961. Dei
18

acest test evalueaz producerea de mutaii n ADN bacterian, rezultatele sale

au fost (i sunt nc) utilizate pentru aprobarea sau neaprobarea folosirii
anumitor compui n alimentaia uman.
aminomethylcumarine (AMCA) Fluorocrom (albastru) utilizat pentru
marcarea sondelor folosite n tehnicile de hibridizare a acizilor nucleici. Vezi
de asemenea florophore, DNA hybridization.
2-aminopurine (2-aminopurin) Compus mutagen activ, care induce erori
de replicare decurgnd din mperecherea greit cu citozina (C) i determin
tranziia de la perechea originar de baze A=T la GC, sau erori de
incorporare ce duc la tranziia GC A=T.
amorph (amorf, mutaie nul, fr valoare) O mutaie ce anuleaz complet
funcia genei.
amorphic (amorfic) Termen (introdus de Herman Muller, laureat n anul
1946 al premiului Nobel) ce descrie o mutaie ce cauzeaz pierderea
complet a funciei genei (genetic null) i care ar putea cauza i pierderea
complet a funciei proteinei prin ntreruperea translaiei (protein null)
i/sau mpiedicarea transcripiei (RNA null). O alel amorfic este n mod
obinuit recesiv fa de alela corespondent de tip slbatic. Este posibil ns
ca o alel amorfic s fie dominant, dac gena n cauz este necesar n
dou copii pentru a produce fenotipul normal (haploinsuficien).
amplicon (amplicon) 1. O secven specific de ADN produs printr-o
tehnologie de amplificare a ADN, cum este PCR. Vezi de asemenea
polymerase chain reaction; 2. Un segment dintr-un genom, care formeaz
copii adiionale lineare multiple n tandem dup expunerea organismului
la un compus care inhib funcionarea unei gene din segmentul respectiv
(de exemplu, metotrexatul inhib dihidrofolat reductaza i produce
amplificarea specific a genei care codific enzima respectiv).
amplification (amplificare) 1. Tratament (de exemplu, folosirea
cloramfenicol- lui) ce are ca scop creterea proporiei de ADN plasmidic n
raport cu ADN bacterian (gazd). 2. Replicarea n mas a unei biblioteci de
gene. 3. Duplicarea unei gene sau a unor gene din cadrul unui segment de
cromozom. 4. Crearea de copii multiple ale unui segment de ADN prin
reacia de polimerizare n lan (polymerase chain reaction, PCR). Vezi de
asemenea plasmid amplification, gene amplification, polymerase chain
reaction.
amplification refractory mutation system (ARMS) (sistem mutaional de
amplificare refractar) Sin. allele-specific PCR. Vezi allele-specific PCR.
19

amplified antisense RNA (ARN antisens amplificat) Sin. copy RNA. Vezi
copy RNA.
amplified fragment length polymorphism (AFLP) (polimorfismul
lungimii fragmentelor amplificate) Tip de marker ADN, generat prin
digestia ADN genomic cu dou enzime de restricie pentru a crea multe
fragmente de ADN, legarea unor secvene specifice de ADN (denumite
adaptori) de capetele acestor fragmente, amplificarea fragmentelor via PCR
(folosind un set de primeri cu secvene corespondente adaptorilor, plus
combinaii diferite i ntmpltoare de trei baze adiionale la capt) i
vizualizarea fragmentelor prin electroforez n gel de agaroz. PCR va
amplifica orice fragment a crui secven ncepe ntmpltor cu oricare din
secvenele de trei baze din setul de primeri. AFLP are avantajul important
de a genera muli markeri cu efort relativ mic. Acetia reprezint
instrumente foarte utile pentru cuantificarea nivelului (extinderii) variaiei
genetice n cadrul unei populaii i interpopulaional. Dezavantajul lor major
este acela c nu sunt specifici unui locus particular i, deoarece ei sunt
investigai pentru prezena sau absena unei benzi, heterozigoii nu pot fi
deosebii de homozigoi (consecin a dominanei).
amplify (verb: a amplifica) A crete numrul de copii ale unei secvene de
ADN, fie in vivo prin inseria ntr-un vector de clonare care se replic ntr-o
celul gazd, fie in vitro prin reacia de polimerizare n lan (polymerase
chain reaction, PCR).
amplifying plasmid (plasmid amplificabil) O plasmid care continu s
se replice dup ce multiplicarea celulei gazd este blocat. Vezi de asemenea
plasmid.
amplimer (amplimer) Vezi primer, amplicon.
AmpliTaq DNA polymerase (ADN polimeraza AmpliTaq) O protein
(enzim) recombinant produs n E. coli, folosit n reacia de polimerizare
n lan (PCR). Aceast protein de 94 kDa cu activitate de polimerizare
53 are eficien maxim la temperaturi de 70-80C i este incredibil de
termostabil, durata de njumtire a activitii la 95C fiind de 35-40
minute. In termenii termociclrii, durata de njumtire a activitii este de
circa 100 cicluri. Produii PCR rezultai din reaciile de polimerizare
utiliznd aceast enzim au o extensie (overhang) de o baz la capetele 3
ale fiecrei catene polimerizate (un avantaj exploatat n lucrrile de clonare).
amylase inhibitors (inhibitori amilazici) Compui ce se leag chimic la o
amilaz (o enzim produs n cadrul sistemului digestiv al anumitor insecte
20

i alte organisme) i astfel o mpiedic s descompun (digere) orice

amiloz (carbohidratul prezent n seminele multor plante) consumat de
aceste insecte. In anul 2004, cercettorii Sud-Americani au raportat c
boabele produse de plantele de cafea (Coffea arabica) modificate genetic
pentru a produce un inhibitor amilazic n boabele lor au fost protejate de
prdarea de ctre insecta duntoare cunoscut sub denumirea de
sfredelitorul boabelor de cafea (Hypothenemus hampei). Gena ce codific
acest inhibitor amilazic a fost izolat din plantele de Phaseolus coccineus
(specie Sud-American de fasole), n care este produs n mod natural. Vezi
de asemenea amylase, amylose, alpha amylase inhibitor-1, genetic
engineering.
analog gene (gen analog) Termen referitor la o gen din genomul unui
organism (de exemplu, un organism model), care este de asemenea prezent
(cu o secven cel puin foarte similar) n genomul altei specii (de exemplu,
o specie mult mai complex), avnd o localizare similar n genom, i
posednd o funcie similar. De exemplu, gena Sir2 de la Saccharomyces
cerevisiae este analog genei SirT1 de la mamifere. Identificarea i studiul
unei astfel de gene ntr-un organism model permite deducerea proprietilor
(funciei) genei analoge (ortologe) de la un organism mai complex.
analogous (analog, analoage) Trsturi ale moleculelor care sunt similare
din punct de vedere structural sau funcional.
anchored oligo(dT) primer (primer oligo(dT) ancorat)
Un
oligodeoxinucleotid homopolimeric sintetic constnd dintr-un ir de
reziduuri de acid deoxitimidilic urmate de dV (dG, dA, sau dC) i apoi dN
(dA, dT, dG, sau dC), care poate fi legat (prin mperechere pe baz de
complementaritate) la captul 5 al cozii poli(A) a ARNm poliadenilat
pentru a preveni primarea n cadrul cozii poli(A). Primerii oligo(dT)
ancorai sunt folosii ca primeri n marcarea ADNc i protocolurile RT-PCR
(reverse transcriptase polymerase chain reaction). Vezi reverse transcriptase
polymerase chain reaction.
angstrom () Unitate de msur a lungimii (denumit dup Anders Jonas
ngstrm) egal cu 10 -10 m (10-8 cm), utilizat pentru lungimile de und ale
radiaiilor electromagnetice, distanele intermoleculare i dimensiunile
structurilor subcelulare. In mod frecvent, n locul acestei uniti de msur
se utilizeaz nanometrul (1 nm = 10 -9 m = 10 ).
animal cloning (clonare animal) Vezi cloning.
21

ankyrin promoter (promotorul pentru ankirin) Sin. ankyrin erythroid

promoter (promotorul pentru ankirina eritroid) Un membru al celei mai
comune clase de promotori mamalieni, crora le lipsesc secvena conservat
TATA (caseta TATA), elementele iniiatoare sau alte elemente promotor n
cis, i care au un coninut ridicat de G+C, situsuri funcionale de legare Sp1
i situsuri multiple de iniiere a transcripiei.
anneal (aliniere) Imperecherea secvenelor complementare de ADN sau
ARN, prin legturi de hidrogen, pentru a forma un polinucleotid dublucatenar. Termenul este cel mai adesea folosit pentru a descrie legarea unui
primer scurt sau prob (sond).
annealing (aliniere) Procesul de nclzire (etapa de denaturare) i rcire
uoar (etapa de renaturare) a ADN dublu-catenar pentru a permite formarea
ADN hibrid, a catenelor complementare de ADN, sau de ADN i ARN. Vezi
de asemenea deoxyribonucleic acid, denaturation, re-naturation, polymerase
chain reaction, annealing temperature.
annealing temperature (temperatura de aliniere) Temperatura la care are
loc alinierea primerilor la matria monocatenar de ADN, n cele 20-40
secunde n care temperatura reaciei ajunge n intervalul 50-65C. In mod
obinuit temperatura de aliniere este cu 3-5C sub temperatura de topire
(melting temperature, Tm) a primerilor folosii. Temperatura de topire este
temperatura la care jumtate din molecule sunt monocatenare i jumtate
sunt dublu catenare. Tm teoretic pentru primeri de pn la 20 pb poate fi
calculat (cu aproximaie) cu formula:
2x (numr de baze A/T) + 4x (numr de baze C/G)
anonymous DNA marker (marker ADN anonim) Un marker ADN
detectabil n virtutea variaiei secvenei sale, indiferent dac acesta apare de
fapt n sau lng o secven de codificare. Microsateliii sunt markeri ADN
anonimi tipici.
antibiotic (Gr. anti = contra; bios = via) (antibiotic) O clas de compui
naturali i sintetici care inhib creterea sau omoar unele microorganisme.
Antibioticele acioneaz asupra unor molecule sau structuri-int (enzime,
structuri celulare ca peretele celular, membrana plasmatic, ribozomii, etc.)
sau asupra unor mecanisme metabolice eseniale ca replicarea ADN, sinteza
proteinelor, etc. De exemplu: rifampicina i streptovaricina inhib sinteza
ARN prin legarea de subunitatea a ARN polimerazei dependente de ADN;
22

actinomicina blocheaz creterea catenei de ARN dup ce se leag ferm de

ADN dublu catenar la nivelul bazelor G-C din incizura mare (major
groove) a acestuia; acidul nalidixic, novobiocina i ciprofloxacina
interacioneaz cu ADN giraza, mpiedicnd activitatea de suprarsucire a
ADN bacterian, eseniali pentru mpachetarea cromozomului n celula
bacterian; tetraciclinele, streptomicinele, kanamicina, gentamicina, etc.,
inhib procesul de biosintez a proteinelor, acionnd asupra subunitii
ribozomale 30S; streptomicina blocheaz iniierea formrii catenei
polipeptidice; cloramfenicolul, tetraciclina, cicloheximida, etc., mpiedic
alungirea sau creterea catenei polipeptidice; puromicina inhib sinteza
proteinelor dup legarea de ARNt. Antibioticele cum sunt penicilina sunt
folosite adesea pentru controlul (ntr-o anumit msur pentru omorrea)
organismelor contaminante. Totui, prin mutaii se poate dobndi rezistena
la antibiotice particulare. Unele organisme contaminante sunt doar reprimate
sau metabolismul lor este ncetinit la un nivel nesemnificativ. Antibiotice
cum sunt kanamicina, geneticina (G418) sau higromicina, sunt utilizate n
ingineria genetic pentru selecia celulelor transformate n care s-au integrat
i se exprim stabil gene codificnd rezistena la antibioticele respective,
alturi de gene de interes (de exemplu, gene pentru rezistena la patogeni
sau duntori) Vezi de asemenea antibiotic resistance gene, bactericide,
bacteriostat, selectable marker gene.
antibiotic resistance (rezisten la antibiotic) Capacitatea unui microorganism de a produce o protein ce inactiveaz un antibiotic sau mpiedic
transportul antibioticului n celul.
antibiotic resistance gene (gen pentru rezisten la un antibiotic) Gen ce
confer rezistena la un antibiotic. Variate microorganisme posed gene care
le fac rezistente la antibioticele produse n mod natural de mucegaiuri.
Astfel de gene sunt folosite ca markeri genetici pentru selecia plantelor sau
microorganismelor transformate. Se cunosc foarte multe gene ce confer
rezisten la o gam relativ larg de antibiotice. In ingineria genetic este
folosit cel mai adesea gena nptII, care confer rezisten la antibioticul
kanamicin. Vezi de asemenea antibiotic, resistance gene, marker gene,
nptII.
antibody (anticorp) O protein imunologic (denumit imunoglobulin, Ig)
produs de anumite celule sanguine (limfocite) ale sistemului imun ale unui
organism ca rspuns la contactul cu o substan strin (antigen). O astfel de
protein imunologic are capacitatea de legare specific de substana strin
23

i de o transforma ntr-una nevtmtoare. Molecula de baz a unei imunoglobuline const n dou lanuri identice grele i dou lanuri identice
uoare. Vezi de asemenea monoclonal antibodies, polyclonal antibodies.
antibody-directed enzyme pro-drug therapy (ADEPT) (terapia cu promedicamente direcionate de complexe enzim-anticorp) O cale de a
direciona un medicament ntr-un anumit esut. Medicamentul este
administrat ca un pro-medicament inactiv i convertit apoi ntr-un
medicament activ cu ajutorul unei enzime administrate printr-o a doua
injecie. Enzima se cupleaz cu un anticorp ce se concentreaz n esutul
vizat. Cnd enzima ajunge n esutul int, are loc activarea promedicamentului i formarea medicamentului activ, n timp ce oriunde n alt
parte el rmne inactiv. In prezent, ADEPT este folosit ca un nou tip de
tratament mpotriva cancerului numai n ncercrile clinice. Vezi de
asemenea drug delivery, targeted drug delivery.
anticipation (anticipare) Procesul prin care, datorit creterii numrului de
repetiii (cel mai adesea) trinucleotidice, unele boli genetice devin tot mai
severe i se manifest tot mai devreme n generaiile succesive.
anticoding strand (catena anticodant) Catena unui dublu helix de ADN
care este n fapt transcris. Este cunoscut de asemenea sub denumirea de
catena antisens sau catena matri.
anticodon (anticodon) O triplet de nucleotide dintr-o molecul de ARNt
care se mperecheaz cu o triplet complementar de nucleotide, sau codon,
dintr-o molecul de ARNm n cursul translaiei (traducerii informaiei
genetice). Vezi codon, mRNA, RNA, tRNA.
anticodon deaminase (anticodon deaminaza) Enzima care, prin convertirea
gruprii 6-amino ntr-o grupare ceto, este implicat n procesul de formare a
inozinei din adenozin (post-transcripional, dac adenozina apare n acea
poziie). Prezena inozinei (nucleozid modificat) n poziia 5 a
anticodonului este responsabil de capacitatea lui de a interaciona cu mai
mult de un singur codon. Vezi de asemenea codon.
antifreeze proteins (AFPs) (proteine antinghe; proteine anticongelare)
O clas de proteine/ glicoproteine (prezente la unele organisme) care inhib
formarea cristalelor de ghea n interiorul celulelor organismelor respective
atunci cnd sunt expuse temperaturilor sub 0C. De exemplu, anumite
molecule de glucanaz produse de secar (Secale cereale) sunt implicate n
mecanismul de rezisten la ger, inhibnd formarea cristalelor de ghea i
implicit nghearea celulelor la aceast specie. In condiiile n care
24

ngheurile trzii de primvar pot compromite recoltele, iar calitatea

fructelor i legumelor congelate poate fi de asemenea afectat negativ de
efectul formrii cristalelor de ghea n esuturile congelate, introducerea
caracterului de rezisten la nghe este una dintre aplicaiile vizate de
creatorii de plante transgenice. Genele candidat pentru astfel de aplicaii
sunt n majoritate gene (codificnd sinteza de proteine antinghe) izolate de
la specii de peti polari.
antigen (antigen) Sin. immunogen. Un compus care declaneaz un
rspuns imun prin stimularea produciei de anticorpi. Atunci cnd este
introdus ntr-un organism vertebrat, antigenul (de regul, o protein) este
legat de ctre anticorp sau o celul T receptor. Vezi antigenic switching.
antigenic switching (comutare antigenic)
Modificarea antigenelor
suprafeei unui microorganism prin rearanjare genetic, pentru eludarea
detectrii de ctre sistemul imun al gazdei.
antimessage (antimesaj) O caten de ARN viral care nu poate aciona ca
ARN mesager din cauza secvenei sale codificatoare negative (-). Aceasta
trebuie convertit la o caten (+) de o transcriptaz viral, nainte ca mesajul
su s poat fi translat (tradus) ntr-o celul gazd.
antimetabolite (antimetabolit) O substan care inhib prin competiie
utilizarea unui metabolit, interfernd n acest fel cu procesele metabolice
normale ale celulei (sinteza ADN, mitoza, etc), mpiedicnd creterea
acesteia. Aciunea antagonist se poate exercita fie prin intermediul unui
sistem de transport, fie prin competiie la nivelul situsului de legare al unei
enzime. Antimetaboliii pot fi utilizai n tratamentul cancerului, deoarece ei
interfereaz cu sinteza ADN i prin urmare cu diviziunea celular i
proliferarea celulelor tumorale (creterea tumorii). Deoarece ritmul de
diviziune al celulelor tumorale este mult mai rapid comparativ cu al
celorlalte celule, inhibarea diviziunii celulare afecteaz mai mult celulele
tumorale. Antimetaboliii se deghizeaz ca o purin (azatiopurin,
mercaptopurin) sau pirimidin, fiind incorporai n ADN n locul acestora
n cursul fazei S a ciclului celular, blocnd ulterior diviziunea.
Antimetaboliii afecteaz de asemenea sinteza ARN. Totui, deoarece
timidina este utilizat n ADN, dar nu i n ARN (unde este nlocuit de
uracil), inhibarea sintezei timidinei pe calea timidilat sintetazei inhib n
mod selectiv sinteza ADN. Datorit eficienei lor, antimetaboliii sunt cele
mai utilizate citostatice. Vezi de asemenea cell cycle, DNA synthesis, RNA
synthesis.
25

anti-mRNA (ARN mesager antisens)

Sin. countertranscript,
countertranscript RNA, ctRNA, antisense messenger RNA. Vezi
countertranscript.
antimutator (antimutator) O gen care ncetinete rata mutaiilor n raport
cu frecvena acestora n celulele de tip slbatic. Mutaiile la nivelul genei
care codific ADN polimeraza la Escherichia coli determin reducerea
(diminuarea) numrului erorilor n celulele mutante, comparativ cu cele din
replicarea normal, probabil prin creterea capacitii de autocorectare a
acestora. Vezi de asemenea proofreading.
anti-oncogene (anti-oncogen) O gen al crei produs de translaie
mpiedic creterea normal a esutului. Vezi de asemenea recessive
oncogene.
antiparallel orientation (orientare antiparalel) Aranjarea normal a celor
dou catene ale unei molecule de ADN, i a altor duplexuri de acizi nucleici
(ADN-ARN, ARN-ARN), n care cele dou catene sunt orientate n direcii
opuse, aa nct captul 5-fosfat al unei catene este aliniat cu captul 3hidroxil al catenei complementare.
antisense DNA (ADN antisens) 1. Catena de ADN cromozomial care este
transcris; 2. O secven de ADN care este complementar n totalitate sau
parial unei molecule de ARNm. La eucariote, ADN antisens se poate lega
de ADN dublu catenar din nucleu, mpiedicnd transcrierea prin formarea
de ADN triplex, n care cteva secvene scurte antisens interacioneaz
specific cu anumite regiuni din molecula dublu catenar blocndu-i
activitatea. In prezent se pot sintetiza secvene de ADN antisens (15-25
nucleotide), care se leag cu mare specificitate de ARNmesager (ARNm)
blocnd traducerea unor gene rele (de exemplu, oncogene sau gene
virale), respectiv sinteza produilor de translaie duntori pentru organism.
Pot fi astfel controlate boli (neoplazice, virale) n a cror patogenie
exprimarea excesiv a unor gene este duntoare. ADN antisens a fost
utilizat de asemenea pentru blocarea genei care codific poligalacturonaza,
enzim implicat n coacerea fructelor, i a genelor ACC i EFE, care
codific enzimele implicate n sinteza etilenei. Plantele transgenice care
exprim moleculele de ADN antisens pentru aceste dou gene produc fructe
a cror capacitate de pstrare este sporit n mod considerabil. Vezi de
asemenea transgenic plant, ethylene, poly-galacturonase, genetic
engineering.
26

antisense gene (gen antisens) O gen ce produce un transcript (ARNm)

care este complementar ARNm precursor sau ARNm al unei gene normale
(construit de regul prin inversarea regiunii de codificare n raport de/fa
de promotor).
antisense messenger RNA (ARN mesager antisens) Sin. countertranscript,
countertranscript RNA, ctRNA, anti-mRNA. Vezi countertranscript.
antisense oligonucleotides (oligonucleotide antisens)
Catene
monocatenare de ADN sau ARN, complementare unei secvene date (de
interes, int). In cazul ARN antisens, ele mpiedic translaia la protein a
unui anumit ARN mesager prin legarea la acesta. ADN antisens poate fi
utilizat pentru a inti un anumit ARN, complementar (codant sau necodant).
Dac are loc legarea, acest hibrid ADN-ARN poate fi degradat de enzima
ARN-aza H. Vezi de asemenea antisens DNA, antisense RNA, antisens
gene, antisense technique.
antisense RNA (ARN antisens) O secven de ARN complementar n
ntregime sau parial unei molecule funcionale de ARNm, de care se leag,
blocndu-i translaia. ARN antisens poate fi element reglator natural sau
obinut prin inginerie genetic. ARN antisens este folosit n tehnologiile de
creare de plante transgenice, ideea de baz a strategiei antisens fiind aceea a
blocrii expresiei produsului unei anumite gene cu ajutorul unei construcii
transgenice coninnd gena sau o parte a genei cu transcriptul (produsul de
transcripie) n orientare invers fa de promotor. Se formeaz un ARN
complementar n locul ARN sens normal, iar acest ARN antisens se leag de
ARN sens omolog, mpiedicnd translaia. Tehnologia ARN antisens a fost
folosit cu succes pentru crearea de plante transgenice rezistente la bolile
cauzate de infeciile cu virusuri. Vezi de asemenea ARN.
antisense strand (catena antisens) Sin. template strand. Catena folosit ca
matri pentru sinteza moleculelor de ARN. Vezi de asemenea antisense
DNA.
antisense strategy (strategia antisens) Vezi antisense technique.
antisense technique (tehnica antisens) Metod folosit pentru inhibarea
activitii unei anumite gene. Informaia genetic codificat de gene este
transmis cu ajutorul ARN mesager (ARNm), care este decodificat la
nivelul ribozomilor ntr-o secven de aminoacizi, n cursul procesului de
biosintez proteic. Specialitii n biologie (genetic) molecular au
imaginat o metod de ntrerupere a acestui proces, bazat pe transformarea
plantelor cu gene inverse sau antisens. Cnd se exprim o gen antisens,
27

este produs o molecul de ARNm care este imaginea n oglind a genei

vizate. Cele dou ARN-uri mesager opuse se leag unul de cellalt,
ntrerupndu-i funcionarea i fcnd astfel sinteza proteic imposibil.
Este aadar blocat gena vizat (int). Tehnica (strategia) antisens a fost
deja utilizat pentru o gam relativ larg de aplicaii. De exemplu,
amelioratorii au folosit aceast tehnic pentru blocarea sintezei amilozei la
cartofi.
antisense therapy (terapie antisens) Tratamentul in vivo al unei boli
genetice prin blocarea translaiei unei proteine cu o secven de ADN sau
ARN care este complementar unui ARNm specific.
antitemplate strand (catena antimatri) Sin. coding strand, + strand. Vezi
coding strand.
anti-terminator (anti-terminator) Un tip de protein care permite ARN
polimerazei s ignore un anumit stop transcripional sau semnal de
terminare i s le citeasc, sau s citeasc n continuare, ducnd la
producerea de produi de transcripie ARNm mai lungi.
AP site (situs AP, situs apurinic/apirimidinic) Sin. abasic site. In genetica
molecular, un situs AP (situs apurinic/apirimidinic) este o localizare n
molecula de ADN care nu are nici o baz purinic, nici o baz pirimidinic,
cel mai adesea datorit lezrii ADN. S-a estimat c n condiii fiziologice,
ntr-o celul pot fi generate zilnic circa 10.000 de situsuri apurinice.
Situsurile AP se pot forma prin depurinarea spontan, dar apar i ca stare
intermediar n procesul de reparare prin excizia de baze. In acest proces,
ADN glicozilaza recunoate o baz lezat i cliveaz legtura N-glicozidic
pentru a elibera baza, genernd un situs AP. Acesta poate fi clivat apoi de o
AP endonucleaz, genernd terminaii 3 hidroxil i 5 dezoxiribozofosfat.
Dac rmne nereparat, situsul AP poate duce la mutaie n cursul replicrii
semiconservative.
aptamers (aptameri)
Molecule monocatenare de ARN ce formeaz
structuri tridimensionale de mari dimensiuni care se leag de anumite alte
molecule (de exemplu, proteine) i uneori inactiveaz moleculele de care se
leag. In anul 1992, Louis Bock i John Toole au izolat aptameri ce se leag
i inhib enzima trombin (implicat n coagularea sngelui). Deoarece
trombina este crucial pentru formarea cheagurilor de snge, astfel de
aptameri ar putea fi utili pentru terapia anticoagulare (de exemplu,
prevenirea coagulrii sngelui dup operaii sau atacuri ale inimii). O
utilizare curent a aptamerilor este ca ageni de capturare [de exemplu,
28

liganzi sau alte molecule ce se leag la proteine, care sunt ataate

micromatricelor (microarray-urilor) n anumite locaii (cunoscute)]. Vezi de
asemenea protein microarrays, capture agent.
apurinic acid (acid apurinic) Un acid derivat al ADN din care au fost
ndeprtate bazele purinice (adenina i guanina), prin clivarea legturilor
N-glicozidice sau prin hidroliz menajat la pH 3, cu meninerea intact a
scheletului moleculei (cu bazele pirimidinice, dezoxiriboza i legturile
fosfodiester).
apurinic site (situs apurinic) Vezi AP site.
Arabidopsis (*) Un gen de plante cu flori din familia Cruciferae.
A. thaliana este folosit n cercetare ca plant model deoarece are un genom
mic (circa 70.000 kb, 5 perechi de cromozomi; 2n = 10), conine puin ADN
repetitiv i poate fi cultivat cu uurin, durata unei generaii fiind de numai
dou luni.
Arabidopsis thaliana (*) Una dintre primele plante modificate prin
inginerie genetic (n anul 1986). In anul 1994 cercettorii au reuit s
transfere n plante de A. thaliana genele pentru producerea de
polihidroxibutirat (PHB, un plastic biodegradabil). Producerea de PHB
necesit expresia simultan a trei gene (procesul de producere a
polihidroxibutilatului este poligenic). Dei cercettorii nu au reuit
introducerea a mai mult de dou gene n aceeai plant, obinerea de plante
transgenice de A. thaliana productoare de PHB a fost posibil prin
introducerea celei de a treia gene n alte plante, urmat de incorporarea
tuturor celor trei gene n aceiai plant prin hibridare clasic. In anul
2001, Blumwald i Zhang au inserat o gen pentru toleran la sare de la
A. thaliana n plante de tomate (Lycopersicon esculentum), obinnd pe
aceast cale plante de tomate rezistente la concentraii de sare de pn la
200 mM (o concentraie mult superioar celei pe care plantele o puteau
tolera anterior). Vezi de asemenea genetic engineering, Arabidopsis.
ARM Abreviere pentru antibiotic-resistance marker. Vezi antibioticresistance marker.
ARMG
Abreviere pentru antibiotic-resistance marker gene. Vezi
antibiotic-resistance marker gene.
ARMS Abreviere pentru amplification refractory mutation system. Vezi
amplification refractory mutation system, allele-specific PCR.
ARMS-PCR Abreviere pentru amplification refractory mutation system
polymerase chain reaction. Vezi allele-specific PCR.
29

aroA (*) Se refer la transgena (caseta), izolat iniial din genomul speciei
Agrobacterium tumefaciens (tulpina CP4), care a fost introdus prin
tehnicile de inginerie genetic n plante (de exemplu, n soia), cu scopul de a
face plantele tolerante la erbicidele pe baz de glifosat.
artificial gene synthesis (sinteza artificial de gene) O metod utilizat
pentru crearea de gene artificiale n laborator, bazat pe sinteza de ADN n
faz solid. Aceast metod difer de clonarea molecular i de reacia de
polimerizare n lan (PCR) prin aceea c nu trebuie s nceap cu secvene
de ADN preexistente. Astfel, este posibil producerea de molecule dublucatenare de ADN complet sintetice, aparent fr limite sub aspectul
secvenei de nucleotide sau mrimii. Metoda este folosit n mod curent
pentru a genera cromozomi bacterieni funcionali coninnd aproximativ un
milion de perechi de baze. Sinteza primei gene a fost realizat de Khorana i
colaboratorii si n anul 1972. In prezent, sinteza de novo de gene, fr
utilizarea de matrie de ADN precursor, este realizat n scop comercial de
numeroase companii din ntreaga lume, printr-o combinaie de tehnici de
chimie organic i biologie molecular. Sinteza de gene a devenit un
instrument important n multe domenii ale tehnologiei ADN recombinat,
incluznd exprimarea genelor heterologe, crearea de vaccinuri, terapia
genic i ingineria molecular. Vezi de asemenea (compar cu) molecular
cloning, polymerase chain reaction.
ASA Abreviere pentru allele-specific amplification. Vezi allele-specific
amplification.
A-site Abreviere pentru aminoacyl site. Vezi aminoacyl site.
AS-PCR Abreviere pentru allele-specific PCR. Vezi allele-specific PCR.
assay (test, evaluare) 1. A testa sau evalua; 2. Procedeul de msurare a
cantitii unei substane date ntr-o prob (pe cale chimic sau pe alte ci); 3.
Substana ce trebuie analizat.
assembly PCR (PCR de asamblare) Sinteza artificial de secvene lungi de
ADN prin realizarea PCR la o mas de oligonucleotide lungi cu scurte
segmente (secvene de nucleotide) suprapuse. Oligonuceotidele alterneaz
ntre direciile sens i antisens, i segmentele suprapuse determin ordinea
fragmentelor PCR, producnd astfel n mod selectiv produsul ADN lung
final. Vezi de asemenea polymerase chain reaction.
Association of Biotechnology Companies (ABC) (Asociaia Companiilor
de Biotehnologie) O asociaie a companiilor americane implicate n
biotehnologie i servicii pentru companiile de biotehnologie (de exemplu,
30

contabilitate, avocatur, etc.). In 1993, ABC a fuzionat cu IBA (Industrial

Biotechnology Association), formnd BIO (Biotechnology Industry
Organization).
asymmetric PCR (PCR asimetric) O variant a tehnicii PCR care
amplific preferenial una dintre catenele unei molecule de ADN dublucatenar. Aceast variant este utilizat n secveniere i hibridizare atunci
cnd este necesar amplificarea doar a uneia dintre cele dou catene
complementare. Reacia de polimerizare n lan se realizeaz n mod
obinuit, dar cu un exces al secvenelor primer pentru catena ce constituie
inta amplificrii. Din cauza amplificrii lente (aritmetice) mai trziu, n
cursul reaciei, dup ce secvenele primer-ului existent n cantitate mai mic
n amestecul de reacie s-au epuizat, sunt necesare cicluri PCR suplimentare.
O modificare recent a acestui proces, cunoscut ca PCR liniar dup
PCR exponenial (Linear-After-The-Exponential-PCR, sau LATE-PCR),
utilizeaz un primer limitativ cu temperatur de topire mai ridicat (Tm)
dect a primerului n exces pentru a menine eficiena reaciei pe msur ce
concentraia primer-ului limitativ descrete. Vezi de asemenea polymerase
chain reaction.
ATA Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul izoleucin (Ile).
ATC Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul izoleucin (Ile).
ATG Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul metionin (Met).
ATT Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul izoleucin (Ile).
attacin (attacin)
Protein litic nativ n hemolimfa lepidopterei
Hyalophora cecropia, avnd un spectru larg de activitate mpotriva
bacteriilor gram negative i gram pozitive. Gena ce codific sinteza attacinei
este una dintre genele candidat pentru introducerea la plante a rezistenei la
bolile bacteriene. De exemplu, transferul genei pentru attacina E a permis
selecia de plante transgenice de mr cu rezisten ridicat la focul bacterian
(fire blight) cauzat de Erwinia amylovora. Vezi de asemenea genetic
engineering, gene transfer.
attenuation (atenuare) Vezi attenuation of RNA.
attenuation of RNA (atenuarea ARN) Terminarea (ncheierea) prematur
a alungirii catenei de ARN. Un mecanism pentru controlul expresiei genice
la procariote, care implic terminarea prematur a transcripiei. Vezi de
asemenea RNA.
attenuator (atenuator) O secven de nucleotide n regiunea 5 a unei gene
procariotice (sau n ARN-ul su) care cauzeaz terminarea prematur a
31

transcripiei atunci cnd nu sunt ndeplinite anumite condiii, posibil prin

formarea unei structuri secundare (de tipul ac de pr). Vezi de asemenea
nucleotide sequence, transcription.
AUA Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul izoleucin (Ile).
AUC Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul izoleucin (Ile).
AUG Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul metionin (Met).
aureofacin (aureofacin) Un antibiotic antifungic produs de o tulpin de
Streptomyces aureofaciens. Gena pentru acest antibiotic (care acioneaz
mpotriva bolii nnegririi bazei tulpinii i rdcinilor cauzate la gru de
fungul Gaeumannomyces graminis var. tritici) a fost incorporat de cel
puin o companie de inginerie genetic n bacteria Pseudomonas
fluorescens, care este utilizat apoi pentru a conferi rezisten la boala
nnegririi bazei tulpinii i rdcinilor. Aceasta se realizeaz prin favorizarea
colonizrii rdcinilor grului de ctre bacterii. In acest fel plantele
beneficiaz de antibiotic, ntruct bacteriile devin o parte a plantei. Vezi de
asemenea genetic engineering, antibiotic, pest resistance.
authentic protein (protein autentic) O protein recombinant care are
toate proprietile echivalentului su natural, incluznd orice modificri
post-translaionale.
autofluorescent protein (protein autofluorescent) Orice protein purtnd
un domeniu autofluorescent care poate fi excitat de lumin i emite lumin
fluorescent de lungimi de und mai mari. Proteinele autofluorescente sunt
comune la speciile din recifurile de corali (de exemplu, Anemone majano,
Discosoma striata, Zoanthus sp., Clavularia sp.). Multe dintre aceste
proteine prezint omologie ridicat cu proteina cu fluorescen verde (green
fluorescent protein). Astfel de proteine sau genele care le codific sunt
utilizate tot mai frecvent ca molecule reporter (raportor). Vezi de asemenea
reporter gene, green fluorescent protein.
autogenous control (control autogen) Aciunea unui produs genic care fie
inhib (control autogen negativ), fie activeaz (control autogen pozitiv)
expresia genei care l codific.
autonomous (autonom) Termen aplicat oricrei uniti biologice care poate
funciona de sine stttor, adic fr ajutorul altei uniti, cum ar fi un
element genetic transpozabil ce codific o enzim pentru propria
transpoziie.
autonomous(ly) replicating segment (segment cu replicare autonom)
Vezi autonomous(ly) replicating sequence.
32

autonomous(ly) replicating sequence (ARS) (secven cu replicare

autonom) O secven de ADN care se poate replica autonom. Astfel de
regiuni au fost izolate din multe regiuni ale genomului la drojdia de bere i
alte specii de eucariote.
autoradiograph (autoradiografie) O imagine obinut prin marcarea
(etichetarea) unei substane, cum ar fi ADN, cu un material radioactiv, cum
ar fi timidina tritiat. Imaginea produs de scderea energiei radiaiei este
developat pe un film, o anumit durat de timp.
autoradiography (autoradiografie) Tehnic pentru capturarea imaginii
formate ntr-o emulsie fotografic ca rezultat al emisiei de lumin sau
radioactivitii unui component marcat plasat lng filmul neexpus. Tehnica
este folosit pentru detectarea localizrii unui izotop ntr-un esut, celul sau
molecul. Proba este plasat n contact cu o emulsie fotografic, de regul
un film radiologic (pentru raze X). Emisia de particule din prob activeaz
granulele haloide de argint din emulsie i le permite reducerea la argint
metalic cnd se developeaz filmul. In ingineria genetic, autoradiografia
este folosit n mod obinuit pentru detectarea hibridizrii moleculei de
ADN radioactiv (proba, sonda molecular) cu ADN denaturat, att n cazul
transferului (de tip) Southern, ct i n cazul procedeelor de hibridizare n
colonie. Vezi Southern transfer, colony hybridization.
AUU Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul izoleucin (Ile).
avidin (avidin) O glicoprotein din albuul de ou, ce se leag cu afinitate
foarte ridicat de biotin. Att proteinele ct i acizii nucleici se pot lega la
biotin (biotinilare). De aceea, afinitatea ridicat ntre avidin i biotin este
utilizat pentru a amplifica identificarea interaciunilor cum ar fi cele din
reaciile antigen-anticorp sau hibridizarea catenelor de ADN. De exemplu, o
prob de ADN biotinilat va hibridiza la ADN complementar pe un filtru.
Prezena acestui ADN biotinilat este detectat prin tratarea filtrului cu
avidin legat la o enzim marker cum ar fi peroxidaza de hrean
(horseradish peroxidase, HRP), urmat de adugarea unui substrat pentru
HRP, care este convertit de ctre enzim la un produs colorat. Producerea
culorii indic poziia ADN biotinilat. Deoarece proteina i ADN pot avea
multe molecule de biotin legate de o molecul, multe molecule de avidin
se pot lega de o molecul biotinilat, amplificnd astfel considerabil
semnalul.

33

B
(beta) Simbol pentru a doua liter a alfabetului grec.
BAC Abreviere pentru bacterial artificial chromosome. Vezi bacterial
artificial chromosome.
BAC Acronim pentru Biotechnology Action Council. Vezi Biotechnology
Action Council.
BAC array (matrice de cromozomi bacterieni artificiali, array de
cromozomi bacterieni artificiali) Vezi BAC DNA microarray.
BAC clone array (matrice de clone ale cromozomilor bacterieni artificiali,
array de clone ale cromozomilor bacterieni artificiali) Vezi BAC DNA
microarray.
BAC DNA microarray (matrice ADN a cromozomilor bacterieni artificiali,
microarray ADN al cromozomilor bacterieni artificiali) Aranjament
ordonat al clonelor diferiilor cromozomi bacterieni artificiali (BAC),
imobilizate pe suporturi de dimensiuni minuscule (de exemplu membrane de
nylon, cip-uri de silicon, sticl sau quartz). Fiecare colonie adpostete
fragmente de ADN de 100-150 kb. Astfel de microarray-uri sunt utilizate
pentru izolarea de ADN genomic ce conine o gen sau genele de interes,
detectate prin hibridizarea probelor genice marcate radioactiv sau
fluorescent la nivelul micromatricei (microarray-ului). Micromatricele
(microarray-urile) de acest fel pot s conin clone ce reprezint ntregul
genom al unui organism, sau ale fiecruia din cromozomii si, pentru
hibridizarea genomic comparativ.
bacillus (bacil) O bacterie din genul Bacillus, a crei lungime depete de
dou sau mai multe ori limea, adesea cu form de cilindru cu capetele
rotunjite (bastona). La unii bacili, extremitile pot fi tiate drept sau
fusiforme.
Bacillus (*) Un gen de bacterii Gram-pozitive, din care fac parte specii
obligat aerobe sau facultativ anaerobe. Unele specii triesc liber n natur,
iar altele sunt patogene. In condiii de mediu nefavorabil (stres) aceste
bacterii produc endospori ovali ce pot sta n stare dormind perioade foarte
lungi de timp. Multe specii de Bacillus sunt capabile s secrete cantiti mari
de enzime. Bacillus amyloliquefaciens este sursa unui antibiotic natural, a
proteinei cu activitate enzimatic barnaza (o ribonucleaz), a alfa amilazei
34

utilizat pentru hidroliza amidonului, a proteazei subtilisina, i a enzimei de

restricie BamH1 folosit n lucrrile de genetic molecular i inginerie
genetic. O poriune a genomului de Bacillus thuringiensis a fost
incorporat n plante de porumb i bumbac. Plantele modificate genetic care
au rezultat sunt rezistente la cteva insecte duntoare.
Bacillus licheniformis (*) O bacterie (cu form cilindric) din sol. Mai
multe companii de biotehnologie au extras enzime (de exemplu, amilaze)
din tipul slbatic de Bacillus licheniformis, au modificat genele implicate n
sinteza enzimelor respective prin mutagenez (pentru mbuntirea
activitii sau a altor proprieti ale enzimei) i vnd astzi enzime
mbuntite produse de tulpini de Bacillus licheniformis modificate prin
inginerie genetic. Vezi de asemenea bacteria, enzyme, amylase, gene, wild
type, mutagenesis, genetic engineering.
Bacillus subtilis (*) O bacterie Gram-pozitiv, formatoare de spori,
nepatogenic pentru om i animale. Ca o consecin a cunotinelor
acumulate despre genetica acestei specii i a capacitii sale de a secreta
cantiti considerabile de proteine, ea este folosit ca vehicul pentru
ingineria genetic. Att fagii ct i plasmidele se vor replica n B. subtilis.
Bacillus thuringiensis (Bt) (*) O bacterie Gram-pozitiv care omoar
insectele; o component major a industriei de pesticide microbiene.
Bacillus thuringiensis este o surs important de toxine Cry i gene cry
pentru producerea de insecticide biologice i plante modificate genetic
pentru rezistena la insecte. Cnd larvele de insecte inger cristalele de
toxin, pH-ul alcalin din tractul lor digestiv determin activarea toxinei, care
are efect letal asupra acestora. Expresia toxinei poate fi modulat prin
folosirea de promotori cu specificitate de esut.
backbone (schelet)
Termen utilizat pentru a caracteriza structura
secvenial a atomilor ntr-un polimer de care sunt legate grupri laterale sau
catene laterale. Intr-un polinucleotid, de exemplu, scheletul este format de
moleculele alternante de pentoz-fosfat.
back mutation (mutaie napoi, mutaie de reversie, mutaie de revenire)
Sin. reverse mutation, reversion mutation, retromutation. 1. O a doua
mutaie n acelai situs al unei gene (same site mutation), ca n cazul
mutaiei originale, determinnd restaurarea secvenei de nucleotide a tipului
slbatic; 2. O mutaie de revenire la fenotipul iniial (tipul slbatic),
produs ntr-un situs diferit din genom (second site mutation), fa de cel
35

afectat de mutaia iniial, dar care compenseaz efectul mutaiei din primul
situs. Vezi de asemenea mutation, forward mutation.
BAC microarray (micromatrice de cromozomi bacterieni artificiali,
microarray de cromozomi bacterieni artificiali) Vezi BAC DNA microarray.
bacteria (bacterii) Pluralul pentru bacterie. Vezi bacterium.
bacterial artificial chromosome (BAC) (cromozom bacterian
artificial) Un vector de clonare construit din factorii bacterieni de fertilitate
(F); ca i vectorii YAC (yeast artificial chromosome), ei accept segmente
de inserie mari, cu mrimea de 200 pn la 500 kb. Cromozomii bacterieni
artificiali sunt vectorii cei mai indicai pentru construirea bibliotecilor de
ADN genomic. Ei s-au dovedit de asemenea adecvai pentru generarea pe
scar larg de hri fizice, clonarea poziional i secvenierea unor
genomuri. In ultimii ani au fost dezvoltate mai multe metode pentru
modificarea ADN din cromozomii bacterieni artificiali (prin inserie, deleie,
substituie), ceea ce i-a fcut i mai utili pentru cercetarea n domeniul
genomicii funcionale. Vezi de asemenea cloning vector, YAC.
bacterial expressed sequence tags (secvene etichet exprimate n bacterii)
Secvene etichet exprimate (EST) bazate pe gene bacteriene secvenate sau
cartate, n locul genelor (EST tradiionale) nematodului Caenorhabditis
elegans. Acestea sunt utilizate pentru etichetarea unei gene date (n ceea
ce privete funcia acelei gene sau proteina codificat). Vezi de asemenea
expressed sequence tags (EST), sequencing (of DNA molecules), sequence
(of a DNA molecule), mapping.
bacterial toxin (toxin bacterian) O toxin produs de o bacterie, cum
este toxina Bt produs de Bacillus thuringiensis.
bacterial two-hybrid system (dublu sistem hibrid bacterian) Vezi twohybrid system.
bacteriophage (bacteriofag) Un virus care infecteaz bacteriile. Este de
asemenea denumit n mod simplu fag. Formele alterate sunt folosite n
lucrrile de clonare a ADN, pentru care sunt considerate ca fiind vectori
convenabili. Cei mai folosii bacteriofagi sunt derivai din doi fagi
slbatici, denumii M13 i lambda (). Fagii lambda sunt folosii pentru
clonarea segmentelor de ADN de circa 10-20 kb. Ei sunt fagi litici, adic se
replic prin lizarea celulei gazd, elibernd un numr mai mare de fagi. Pe o
plac bacteriologic, liza este indicat de formarea unei zone clare mici o plac. Unii vectori lambda sunt folosii ca vectori de expresie. Sistemul
M13 poate crete n interiorul unei bacterii, astfel c el nu distruge celula pe
36

care o infecteaz, dar o folosete pentru producerea continu de fagi. Acesta

este un fag ADN mono-catenar, folosit n metoda Sanger de secveniere a
ADN (vezi DNA sequencing). Bacteria Escherichia coli este gazd pentru
ambii fagi (M13 i lambda).
bacteriophage promoter (promotor bacteriofagic) Orice promotor existent
n genomul unui bacteriofag (de exemplu, fagul SP6, T7 sau T3), constnd
din numai 23 de perechi de baze, numerotate de la -17 la +6 (+1: situsul de
iniiere a transcripiei), utilizat pentru transcripia in vitro a unor gene int
specifice i generarea de cantiti mari de ARN (ARN amplificat). Baza +1
este guanina i este prima baz incorporat n ARN n cursul transcripiei.
bacterium (Gr. bakterion, beior) (bacterie; pl: bacterii) Denumire
comun pentru clasa Schizomycetes: Organisme minuscule (0.5-5m),
unicelulare, fr un nucleu distinct. Bacteriile sunt prokariote, i majoritatea
sunt identificate cu ajutorul colorrii Gram. Au fost clasificate pe baza
cerinelor lor pentru oxigen (aerobe sau anaerobe) i formei (sferice =
coccus; ca de dop = bacillus; spiral = spirillum; ca o virgul = vibrio; ca un
tirbuon = spirochaete; filamentoase). Bacteriile se reproduc n mod obinuit
asexual, prin diviziune celular simpl, dei cteva parcurg o form de
reproducere sexual, denumit conjugare. Puine bacterii (incluznd
cianobacteriile verzi-albastre), pot face fotosintez. Unele sunt saprofite, iar
altele sunt parazite i pot cauza boli. Bacteriile sunt ageni majori de
fermentare, putrefacie i descompunere, iar n cazul culturilor in vitro de
celule, esuturi i organe sunt frecvent o surs de contaminare. In patologia
vegetal, tulpinile de bacterii care cauzeaz boli la anumite soiuri de plante
sunt denumite patovaruri sau patotipuri.
BAC transgenes (transgene n cromozomi bacterieni artificiali) Transgene
a cror inserie se realizeaz n ntregime, incluznd toi intronii, posibil i
promotorul i elementele intensificatoare, precum i secvenele izolatoare
care permit expresia transgenei chiar dac aceasta este integrat n
heterocromatin.
baculovirus (baculovirus) Baculovirusurile sunt o clas de virusuri la
insecte, care au fost folosite pentru construirea de vectori de clonare ADN
pentru expresia genic n celulele eucariotice. Baculovirusurile au o gen
care este exprimat la niveluri foarte ridicate trziu n ciclul lor de infecie,
umplnd nucleul ceulei cu corpusculi cu multe faete plini cu o protein care
nu este necesar pentru producerea mai multor virususuri (reproducerea
virusurilor), dar este necesar pentru rspndirea virusurilor n natur. Intr37

un sistem de vectori de clonare, aceast gen este nlocuit cu cea creia

biotehnologul dorete s i urmreasc (analizeze) exprimarea. Producia de
protein poate fi de pn la 50% din coninutul de proteine al celulei i pot fi
produse simultan cteva proteine, astfel nct prin acest sistem pot fi
produse multe subuniti enzimatice. Fiind un sistem de expresie la
organismele animale, baculovirusurile produc proteine care sunt glicozilate
(adugare de carbohidrai) ca proteinele animale, ceea ce l face o opiune
atractiv pentru obinerea de produse biofarmaceutice. In plus,
baculovirusurile sunt non-infecioase i non-patogenice pentru vertebrate.
baculovirus expression vector (BEV) (vector de expresie baculoviral)
Vectori (utilizai de cercettori pentru introducerea de gene noi n celulele
insectelor) n care agentul este un baculovirus (un virus ce infecteaz numai
anumite tipuri de celule ale insectelor). Este utilizat n mod curent un vector
de expresie baculoviral (BEV) modificat prin inginerie genetic pentru a
introduce o gen nou n celulele de insecte (n cadrul unui sistem bazat pe
BEV), pentru a induce producerea n culturi de celule a unei proteine dorite
de oameni. Un vector de expresie baculoviral ar putea fi folosit pentru
producerea prin inginerie genetic a unui insecticid cu aciune specific
asupra unei anumite insecte (insecticidul respectiv nu ar duna niciunei alte
specii). De exemplu, un astfel de vector ar putea fi utilizat pentru a
determina ca o protein a adultului de Pectinophora gossypiella (viermele
bumbacului) s fie exprimat cnd viermele este n stadiul juvenil,
omorndu-l astfel nainte de a avea ansa s se hrneasc i s produc
daune plantelor de bumbac (implicit, s afecteze recolta). Vezi de asemenea
baculovirus, vector, genetic engineering, insect cell culture, expression
vector system.
baculovirus expression vector system (BEVS) (sistem bazat pe vector de
expresie baculoviral) Vezi baculovirus expression vector.
Bal 31 (*) Exonucleaz, izolat de la Brevibacterium albidum, care taie att
catena 5 ct i catena 3 la ambele capete ale duplexului ADN. Se formeaz
o molecul mai scurt de ADN a crei mrime este determinat dup durata
digestiei. Aceast enzim este utilizat pentru a produce deleii moleculelor
de ADN clonate.
ban (interdicie) Interzicerea oficial sau legal. Aplicarea/impunerea unei
msuri de prohibiie mpotriva unui produs (biotehnologic).
bank (banc) Vezi gene bank.
38

bar gene (gena bar) O gen dominant prezent la bacteria Streptomyces

hygroscopicus, care codific (este responsabil de) sinteza enzimei PAT
(phosphinothricin acetyl transferase = fosfinotricin acetil transferaza).
Transformarea plantelor cu gena bar le confer acestora rezisten la
erbicidele pe baz de glufosinat de amoniu, deoarece acestea acioneaz pe
calea inhibrii glutamin sintetazei (enzim care catalizeaz sinteza
glutaminei). Anularea activitii glutamin sintetazei (prin inhibare)
determin moartea plantelor (buruienilor). Gena bar este folosit de
asemenea frecvent ca gen marker n ingineria genetic la plante.
barnase (barnaz) Abreviere pentru Bacillus amyloliquefaciens RNase,
o enzim care catalizeaz distrugerea acizilor nucleici (i care astfel omoar
celulele n care se gsete). Cnd gena ce codific barnaza este inserat prin
inginerie genetic ntr-o plant dat i este activat numai n polenul acelei
plante (adic barnaza este produs numai n celulele polinice), acea plant
va manifesta sterilitate mascul. La plantele monoice (posednd att organe
de reproducere femele, ct i mascule), o astfel de sterilitate mascul
exclude autopolenizarea i determin formarea de semine hibride. Vezi de
asemenea hybridization, monoecious, enzyme, RNase, genetic engineering.
basal expression (expresia de baz) Cel mai sczut nivel la care se
realizeaz (n nucleul celular) transcripia unei gene (i translaia ntr-o
protein) a ARN mesager care rezult, n absena activatorilor exogeni sau
intrinseci.
base (baz) 1. O substan cu un pH n gama de la 7 la 14, care va reaciona
cu un acid pentru a forma o sare; 2. Un compus ciclic coninnd azot, ce
constituie unul din componentele eseniale ale acizilor nucleici. Exist n
cinci forme principale (adenin, A; guanin, G; timin, T; citozin, C;
uracil, U). A i G au o structur similar i sunt denumite purine; T, C i U
au o structur similar i sunt denumite pirimidine. O baz, ataat unei
molecule de riboz, ataat la rndul ei unei grupri fosfat, reprezint o
nucleotid sau un nucleotid unitatea de baz a acizilor nucleici.
base analogues (analogi ai bazelor) Baze purinice sau pirimidinice
nenaturale, a cror structur difer uor de cea a bazelor normale, dar care
pot fi incorporate n acizii nucleici. Ele sunt adesea mutagenice. Un
exemplu comun este 5-bromuracilul (5-BU), baza anormal prezent n
nucleotida mutagenic analog bromdeoxiuridin (BrdU). Atunci cnd o
nucleotid coninnd 5-bromuracil este incorporat n ADN, aceasta se va
mperechea cel mai probabil cu adenina; totui, aceasta se poate modifica
39

spontan ntr-un izomer care se mperecheaz cu o baz diferit, guanina.

Dac aceast modificare se ntmpl n cursul replicrii ADN, n catena
complementar, opus bazei analoge se va incorpora guanina, iar la
urmtoarea replicare a ADN aceast guanin se va mperechea cu citozina.
Se va produce astfel schimbarea (substituirea) unei perechi de baze n ADN,
respectiv o mutaie prin tranziie.
base excision repair (BER) (repararea prin excizia bazei) Procesul prin
care o baz modificat chimic (frecvent prin dezaminare spontan) este
ndeprtat prin intermediul unor ADN-glicozilaze ce cliveaz legtura
glicozil dintre baza azotat i dezoxiriboz. Se creeaz astfel un situs abazic
care este recunoscut de ctre o endonucleaz implicat n reparare. Aceast
enzim cliveaz catena ADN pe flancul 5 al situsului abazic. Intervine apoi
polimeraza ce ndeprteaz reziduul 5-dezoxiribo-fosfat, insereaz
nucleotidul corespunztor catenei matri i recruteaz ligaza care va reface
continuitatea catenei.
base excision sequence scanning (BESS) (scanarea secvenei pentru
excizia bazelor) O metod ce poate fi utilizat pentru detectarea unei
mutaii punctiforme n ADN (pe calea scanrii rapide a secvenei ADN).
Vezi de asemenea base pair, nucleotide, deoxyribonucleic acid, mutation,
point mutation, excision, sequence (of a DNA molecule), sequencing (of
DNA molecules).
base pair (bp) (pereche de baze, pb) Cele dou catene ce constituie ADN
sunt inute mpreun prin legturi specifice de hidrogen ntre purine i
pirimidine (A se mperecheaz cu T; G se mperecheaz cu C). Mrimea
unei molecule de acid nucleic este descris adesea n termenii numrului de
perechi de baze (simbol: pb) sau de mii de perechi de baze (perechi de
kilobaze; simbol: kb; o unitate mai convenabil) pe care le conine.
base pairing (mperecherea bazelor) Se refer la formarea de legturi de
hidrogen ntre bazele complementare n cursul replicrii ADN n celule, sau
n cursul hibridizrii.
base substitution (substituia unei baze) Inlocuirea unei baze de ctre o
alt baz n molecula de ADN. Vezi de asemenea transition, transversion.
base substitution mutation (mutaie prin substituia unei baze) O mutaie
produs prin tranziie (atunci cnd o pereche purin-pirimidin este nlocuit
cu o alt pereche purin-pirimidin) sau transversie (atunci cnd o pereche
purin-pirimidin este nlocuit de una dintre cele dou perechi
pirimidinice).
40

Bce4 (*) Denumirea unui promotor ce controleaz sau sporete activitatea

(transcripia) genelor plantelor oleaginoase care codific componente (acizi
grai, aminoacizi, etc.) ale seminelor plantei. De exemplu, promotorul Bce4
determin expresia acestor gene n cursul celor mai timpurii etape ale
producerii de semine la rapia de ulei (canola). Vezi de asemenea promoter,
transcription, canola.
BCIG
Abreviere pentru 5-bromo-4-chloro-3-indolyl--D-galactopyranoside (5-bromo-4-cloro-3-indolil--D-galactopiranozid). Sin. X-gal.
Vezi X-gal.
BER Abreviere pentru base excision repair. Vezi base excision repair.
BESS Abreviere pentru base excision sequence scanning). Vezi base
excision sequence scanning.
BESS T-scan method (metoda scanrii T a secvenelor pentru excizia de
baze) Vezi base excision sequence scanning.
beta-DNA (beta-ADN) Vezi -DNA.
-DNA (-ADN) Sin. B form DNA. Forma normal a ADN gsit n
sistemele biologice, respectiv forma de helix cu orientare spre dreapta.
betaine (betain) Orice compus chimic neutru cu o grupare cationic
funcional ncrcat pozitiv, cum ar fi un cation de amoniu cuaternar care
nu poart niciun atom de hidrogen, i cu o grupare funcional ncrcat
negativ, cum ar fi o grupare carboxilat, care poate s nu fie adiacent
situsului cationic. In sistemele biologice, multe betaine servesc ca osmolii
organici, substane sintetizate sau luate din mediu de celule pentru protecia
mpotriva stresului osmotic, secetei, salinitii ridicate sau temperaturii
ridicate. Acumulrile intracelulare de betain, neperturbatoare ale
funcionrii enzimelor, structurii proteinelor i integritii membranelor,
permit reinerea apei n celule, protejndu-le astfel de efectele dehidratrii.
Adugarea de betain la reacia de polimerizare n lan mbuntete
amplificarea ADN prin reducerea formrii de structuri secundare n
regiunile bogate n GC. De asemenea, adugarea betainei sporete
specificitatea reaciei de polimerizare n lan prin eliminarea dependenei
topirii ADN de compoziia n perechi de baze. Glicin betaina (glycine
betaine) i fosfat betaina (betaine phosphate) sunt osmoprotectani foarte
eficieni, utilizai frecvent n experimentele de transformare mediat de
Agrobacterium.
beta sitostanol (beta sitostanol) Sin. - sitostanol. Vezi sitostanol.
sitostanol (beta sitostanol) Vezi sitostanol.
41

BEV Abreviere pentru baculovirus expression vector. Vezi baculovirus

expression vector.
B form DNA (forma B a ADN) Sin. -DNA, beta DNA. Vezi -DNA.
biallelic expression (expresie bialelic) Transcripia inegal a alelelor
aceluiai locus. De exemplu, multe gene ale hibrizilor moderni de porumb
(Zea mays) ameliorai genetic exprim ambele alele, spre deosebire de
expresia preferenial monoalelic a ctorva gene la liniile vechi de porumb.
In mod frecvent, variatele alele rspund diferit la, de exemplu, stresul
abiotic, sau rspunsul la diferitele medii (de cultur) poate fi mono- sau
bialelic. Expresia bialelic poate fi detectat prin, de exemplu, amplificarea
specific alelei (allele-specific amplification, ASA) sau reacia de
polimerizare n lan specific alelei (allele-specific polymerase chain
reaction, AS-PCR). Vezi allele-specific amplification (ASA); allele-specific
polymerase chain reaction (AS-PCR).
bidirectional transcription (transcripie bidirecional)
Transcripia
simultan (sau de asemenea asincron) a catenelor sens i antisens ale unei
anumite gene, avnd ca rezultat att un transcript (produs de transcripie)
sens, ct i unul antisens. In genomul uman exist dou moduri de
transcripie bidirecional uor diferite: aa numita transcriie bidirecional
unic duce la producerea unui singur transcript att din catena sens ct i din
catena antisens, n timp ce transcripia bidirecional multipl produce un
transcript sens i doi produi mici de transcripie antisens.
bifunctional vector (vector bifuncional) Vezi shuttle vector.
bimorphic transcript (transcript bimorfic) Orice transcript care este iniial
poliadenilat, dar este procesat (n condiii de mediu specifice) pentru
reducerea sau ndeprtarea total a cozii 3-poli(A).
binary vector (vector binar) Vezi binary vector system.
binary vector system (sistem binar de vectori) Un sistem de dou
plasmide n Agrobacterium tumefaciens pentru transferul n celulele
vegetale a segmentului ADN-T, care poart genele clonate. O plasmid
conine gena pentru virulen (responsabil de transferul ADN-T), iar
cealalt plasmid conine secvenele de flancare (borders) a ADN-T,
markerul de selecie i ADN ce se dorete a fi transferat. Vezi cDNA, carrier
DNA, plasmid, vector.
binding (legare) Capacitatea moleculelor de a se lipi una de alta datorit
formei exacte i naturii chimice a unor pri ale suprafeelor lor. Multe
molecule biologice se leag extrem de strns i specific de alte molecule:
42

enzimele de substratele lor; anticorpii de antigenii lor; catenele de ADN

de catenele lor complementare, etc. Legarea poate fi caracterizat printr-o
constant de legare (binding constant) sau constant de asociere
(association constant) (Ka), sau prin opusul ei, respectiv constanta de
disociere (dissociation constant) (Kd).
bioballistics (biobalistic) Vezi biolistics.
biochips (biocipuri) Termenul de biocip a fost folosit prima dat pentru a
face referire la un dispozitiv electronic care utiliza molecule biologice ca
cadru de lucru pentru alte molecule care acioneaz ca semiconductori i
funcioneaz ca un circuit integrat. Dup 1990, termenul a nceput s fie
folosit n mod obinuit pentru a face referire la: analiza probelor foarte mici
de ADN; evaluarea impactului produselor farmaceutice, sau a moleculelor
candidat pentru produse farmaceutice, asupra unui anumit tip de celule sau a
unor anumii receptori celulari; determinarea mrimii i sortarea
fragmentelor de ADN (gene) proporional cu fluorescena coloranilor
intercalai n moleculele de ADN; detectarea prezenei unui anumit fragment
de ADN (gen) pe calea hibridizrii cu o prob molecular (care a fost
fabricat pe cip); determinarea mrimii i sortarea moleculelor de proteine,
pentru testarea produselor farmaceutice pe calea aderrii la moleculele
ataate la cip; pentru detectarea anumitor patogeni sau a celulelor
canceroase ntr-o prob de snge; pentru selecia de compui care acioneaz
mpotriva unei boli (de exemplu, prin aplicarea de molecule legate
fluorescent la anticorpi, urmat de msurarea pe cale electronic a
fluorescenei declanate de legarea la anticorpi); efectuarea de analize ale
expresiei genelor prin msurarea fluorescenei ARN mesager (specific genei
care este n funciune) cnd acel ARNm hibridizeaz cu ADN (din
genom) pe suprafaa de hibridizare a biocipului.
biocontainment (biorestricionare; restricionare biologic) Conceptul,
denumit de asemenea biosecuritatea laboratorului, se refer la laboratoarele
de microbiologie n care este necesar meninerea sub control (meninerea n
izolare fizic) a organismelor nalt patogenice (bacterii, virusuri), de obicei
prin izolarea n cabinete sau camere securizate din punct de vedere biologic,
pentru a preveni infectarea accidental a personalului sau eliberarea n
mediu sau n comunitate n cursul cercetrii tiinifice. Meninerea sub
control primar se refer la protecia personalului i a mediului n zona
laboratorului de expunerea la ageni infecioi. Aceasta este asigurat prin
folosirea unor tehnici microbiologice bune i folosirea echipamentului
43

adecvat de protecie, inclusiv a hotelor de securitate biologic. Meninerea

sub control secundar are ca scop protecia mediului extern laboratorului de
expunerea la materiale infecioase i este asigurat printr-o proiectare
adecvat a facilitilor i prin practici operaionale adecvate.
bio-engineering (bioinginerie)
Aplicarea principiilor ingineriei n
domeniile biologiei i medicinii. Bioingineria folosete cunotinele i
expertiza din numeroase stiine pure i aplicate (biologie molecular,
biochimie,
microbiologie,
farmacologie,
citologie,
imunologie,
neurobiologie, biomecanic, bioinformatic, termodinamic, tiina
polimerilor, etc). Este folosit pentru proiectarea de aparatur medical,
echipamente de diagnostic, materiale biocompatibile, i pentru alte
necesiti medicale importante. Este strns legat de ingineria biomedical i
biotehnologie. O aplicaie important a bioingineriei este folosirea
esuturilor, organelor i componentelor de organe artificiale pentru
nlocuirea prilor vtmate ale corpului, pierdute, sau care funcioneaz
anormal.
bio-ethics (bioetic) Ramura eticii care se ocup de tiinele vieii i de
impactul lor potenial asupra societii. La o extrem, bioetica poate fi
extrem de util pentru concentrarea ateniei asupra problemelor cu care
trebuie s ne confruntm; la cealalt extrem, poate s devin un motiv de
disput ntre pro-biotehnologie i anti-biotehnologie".
bio-informatics (bioinformatic) Folosirea i organizarea informaiei de
interes biologic. Termenul a fost introdus n anul 1979 de Paulien Hogeweg
pentru studiul proceselor informatice n sistemele biologice. In particular,
bioinformatica se ocup cu organizarea bazelor de date n domeniul
biologiei moleculare (bio-molecular), extragerea de informaii utile din
astfel de baze de date, crearea de algoritmi, folosirea computerelor de mare
putere pentru analizarea informaiilor de acest fel, i integrarea informaiilor
din surse biologice disparate. Activitile curente n bioinformatic includ
cartarea i analiza secvenelor de ADN i proteine, alinierea diferitelor
secvene de ADN i proteine pentru compararea lor i crearea i vizualizarea
modelelor tridimensionale (3-D) ale structurii proteinelor. Eforturile de
cercetare n domeniul bioinformaticii sunt orientate spre determinarea
secvenelor de nucleotide ale genelor, identificarea genelor, secvenierea
genomurilor, predicia structurii proteinelor, predicia expresiei genelor i a
interaciunilor protein-protein, determinarea gradului de omologie a
diferitelor genomuri i stabilirea relaiilor evolutive.
44

biolistic gene transfer method (metoda transferului de gene prin

biolistic). Vezi biolistics.
biolistic gun (arma biolistic) Vezi biolistics (biolistic).
biolistic particle delivery system (sistemul biolistic de livrare de particule)
Vezi biolistics, microprojectile bombardment.
biolistics (de la biological + ballistics) (biolistic) Tehnic pentru inseria
de ADN n celule. ADN este amestecat cu microparticule de metal - de
obicei tungsten sau aur cu diametrul de aproximativ 1 micrometru (micron).
Microparticulele la care au aderat fragmente de ADN coninnd gena sau
genele ce se dorete a fi introduse direct n celule sunt mpucate n acestea
cu vitez foarte mare. Ele penetreaz n celul, introducnd astfel genele
strine care se vor integra ntmpltor n genomul celulelor int. Biolistica
are un avantaj fa de transfecie, transducie, etc., deoarece poate fi aplicat
oricrei celule (inta poate fi reprezentat i de protoplati). Folosirea
biolisticii a permis inseria de ADN n celule animale, vegetale i fungice,
precum i n mitocondriile din interiorul celulelor. Vezi de asemenea
microprojectile bombardment.
biological boundaries (granie biologice) Un concept ce difereniaz un
organism de altul i sugereaz c organismele nu pot sau nu ar trebui s
fac schimb de material genetic. Un concept alternativ este c genele sunt
definite nu de organismul n care exist, ci de funcia lor. Pe msur ce
oamenii de tiin au identificat gene n organisme ce par nenrudite, cum
sunt plantele i animalele, acetia au descoperit n ele multe gene identice.
biological containment (restricionare biologic) Restricionarea micrii
organismelor (modificate prin inginerie genetic) prin amplasarea de bariere
pentru prevenirea creterii lor nafara laboratorului. Restricionarea
biologic poate lua dou forme: fcnd un organism incapabil s
supravieuiasc n mediul extern, sau fcnd mediul extern inospitalier
(inadecvat) pentru organism. Ultima este rareori aplicabil bacteriilor, care,
n principiu, pot supravieui aproape oriunde. Astfel, pentru bacterii i
drojdii, modalitatea cea mai agreat este aceea de a induce mutaii ale unor
gene, astfel nct acestea s necesite pentru creterea i dezvoltarea lor (n
ultim instan, pentru supravieuire) furnizarea unui anumit nutrient, care n
mod obinuit este disponibil numai n laborator. Dac aceste organisme
prsesc laboratorul, ele nu pot supravieui. Inadecvarea mediului pentru
organism este n parte control biologic i n parte control fizic. Astfel, cteva
dintre primele linii de orez modificat genetic au fost create n Anglia (ar n
45

care clima este prea rece pentru creterea orezului), iar testarea lor n
condiii de cmp s-a efectuat n Arizona (stat american n care clima este
prea uscat). Restricionarea biologic poate s implice de asemenea
utilizarea unor molecule vector i organisme gazd care au fost modificate
prin inginerie genetic pentru a fi capabile s supravieuiasc numai n
condiii deosebite furnizate de experimentator, care nu sunt ndeplinite
nafara laboratorului. In agricultur, restricionarea biologic este util
pentru protejarea culturilor de plante convenionale de fluxul de gene
dinspre, sau impurificarea cu plante modificate genetic (PMG) din culturile
aflate n vecintate. Odat cu sfritul de facto al moratoriului asupra
plantelor modificate genetic n Europa, mai multe programe de cercetare au
ca obiectiv elaborarea de strategii pentru restricionarea OMG. Printre
strategiile avute n vedere sunt cele bazate pe plante cleistogamice, plante cu
sterilitate mascul i plante transplastomice.
biological engineering (inginerie biologic) Vezi bio-engineering.
biological nanotechnology (nanotehnologie biologic) Vezi nanobiotechnology.
biological vectors (vectori biologici) Vezi vectors.
biologics (produse biologice) Termen referitor la proteinele recombinante
terapeutice (produse biofarmaceutice), create prin tehnologia ADN
recombinant i produse n culturi de celule vii (linii celulare bacteriene, de
drojdii, animale sau umane). Printre cele mai importante produse biologice
se numr insulina, hormonul uman de cretere, interferonii i eritropoietina.
biomodification (biomodificare) Procesul de modificare a unui material
biologic pe cale genetic sau enzimatic.
bionanotechnology (nanotehnologie biologic) Vezi nanobiotechnology.
biopharming (*) Producerea de biofarmaceutice n plante sau animale
domestice. Vezi de asemenea pharming.
biopolymer (biopolimer) Orice structur molecular polimeric mare
(protein, acid nucleic, polizaharid, lipid) produs de un organism viu.
bioreceptors (bioreceptori) Se refer la fragmente de ADN, anticorpi,
molecule proteice, componente celulare (de exemplu, molecule de aderare),
atunci cnd acestea sunt ataate la o suprafa sintetic (de exemplu, un
biocip) n scopul analizrii substanelor biologice. Vezi de asemenea
biochip, microarray.
biosafety (biosecuritate) Se refer la prevenirea pierderii pe scar larg a
integritii biologice, concentrat att pe pstrarea echilibrului ecologic, ct
46

i pe sntatea uman. In biotehnologie i ingineria genetic, biosecuritatea

se refer n primul rnd la totalitatea msurilor luate pentru a reduce sau
elimina riscurile poteniale ce pot aprea ca o consecin a utilizrii
organismelor modificate genetic, care ar putea avea efecte adverse asupra
sntii umane i asupra conservrii i utilizrii durabile a diversitii
biologice (reducerea sau eliminarea riscurilor asociate cu manipularea sau
introducerea / eliberarea n mediu a genelor virale strine, transgenelor, sau
prionilor).
biosafety guidelines (directive de biosecuritate, norme de biosecuritate)
Reguli i proceduri pentru producerea (obinerea), importul, testarea,
folosirea (utilizarea) i comercializarea organismelor modificate genetic,
precum i a produselor derivate din astfel de organisme.
biosafety level (nivel de biosecuritate) Se refer la severitatea precauiilor
pentru meninerea sub control (n izolare fizic) n laboratoare a agenilor
biologici periculoi pentru om i mediu, precum i a materialelor
infecioase.
Biosafety Protocol (Protocolul pentru Biosecuritate) Protocolul ce are n
vedere protejarea diversitii biologice de riscurile poteniale ridicate de
organismele (vii) modificate (genetic) create prin metodele biotehnologiei
moderne. Acesta statueaz clar c produsele noilor tehnologii trebuie s aib
la baz principiul precauiei (precauiunii) i s permit naiunilor n
dezvoltare s contrabalanseze sntatea public beneficiilor economice. De
exemplu, naiunile au dreptul s interzic importul unui organism (viu)
modificat dac exist sentimentul c nu sunt suficiente dovezi tiinifice c
produsul este sigur i s cear exportatorilor s eticheteze special
transporturile coninnd mrfuri modificate genetic, cum ar fi soia sau
porumbul. In conformitate cu abordarea preventiv, coninut n Principiul
15 al Declaraiei de la Rio asupra Mediului i Dezvoltrii, obiectivul
Protocolului este acela de a contribui la asigurarea unui nivel adecvat de
protecie n domeniul transferului, manipulrii i utilizrii n condiii de
siguran a organismelor (vii) modificate create prin tehnicile moderne de
biotehnologie, care ar putea avea efecte adverse asupra conservrii i
folosirii durabile a diversitii biologice, lund de asemenea n consideraie
riscurile pentru sntatea uman. Atenia este concentrat asupra micrilor
transfrontaliere.
bioseeds (biosemine) Semine produse prin tehnicile de biotehnologie i
inginerie genetic.
47

biotechnology (biotehnologie) 1. Folosirea proceselor biologice sau a

organismelor pentru producerea de materiale i servicii n beneficiul
omenirii. Biotehnologia include folosirea tehnicilor pentru mbuntirea
caracteristicilor de importan economic ale plantelor i animalelor i
pentru crearea de microorganisme cu aciune asupra mediului;
2. Manipularea n mod tiinific a organismelor vii, n special la nivel
genetic molecular, pentru producerea de produse noi, cum sunt hormoni,
vaccinuri sau anticorpi monoclonali.
biotechnology park (parc biotehnologic)
Parc tiinific dedicat
biotehnologiei, care ofer spaii i faciliti de laborator de nalt calitate,
stimuleaz fluxul de informaie i tehnologie ntre contractorii i membrii
si, faciliteaz procesele sub-produs ale companiilor noi de biotehnologie
bazate pe inovare i ofer servicii cu valoare adugat pentru bunstarea
comunitii sale.
biotechnology patent (patent biotehnologic) Vezi patent.
biotech product (produs biotehnologic) Orice produs obinut prin
utilizarea celulelor sau organismelor vii. Vezi de asemenea biotechnology.
biotin (biotin) O vitamin a complexului B. Este o co-enzim pentru
variate enzime care catalizeaz incorporarea de dioxid de carbon n diferii
compui. Este esenial pentru metabolismul grsimilor. Biotina este ataat
de piruvat carboxilaz printr-un lan lung, flexibil, similar celui de
lipoamid n complexul piruvat dehidrogenaz. Cantiti adecvate sunt
produse n mod normal de bacteriile intestinale la animale.
biotin labelling (marcare cu biotin) 1. Ataarea biotinei la o alt molecul;
2. Incorporarea unei nucleotide coninnd biotin ntr-o molecul de ADN.
biotinylated-DNA (ADN marcat cu biotin) O molecul de ADN marcat
cu biotin prin incorporarea de dUTP biotinilat. Este folosit ca prob nonradioactiv n experimentele de hibridizare, cum ar fi transferul Southern.
Detectarea ADN marcat se realizeaz prin complexarea lui cu streptavidin
(un antibiotic cu afinitate ridicat pentru biotin) la care este ataat un agent
generator de culoare cum este peroxidaza de hrean (Armoracia rusticana),
care d o culoare verde fluorescent dup reacia cu diferii reactivi organici.
biotinylation (biotinilare) Legarea moleculelor de biotin de macromolecule cum sunt cele de ADN sau proteine. Vezi de asemenea biotin,
biotinylated-DNA.

48

biotoxin (biotoxin)
Compus toxic produs natural, care prezint o
pronunat activitate biologic i are probabil o anumit semnificaie
adaptativ pentru organismul care l produce.
bis Abreviere pentru bisacrylamide. Vezi polyacrilamide gels.
-lactamase (-lactamaz) O gen de rezisten la ampicilin. Vezi
selectable marker.
blood lysis buffer (tampon de liz eritrocitar) Tampon folosit n
protocoalele de extracie de ADN.
blot (*) 1. (verb) Transferul ADN, ARN sau al unei proteine pe o matrice
imobilizatoare. 2. (substantiv) Termen referitor n mod obinuit la
autoradiografia produs n cursul procedurilor de transfer Southern sau
northern. Variaiile acestui termen depind de moleculele implicate: (1)
Southern blot: moleculele transferate sunt molecule de ADN, i proba
(sonda) este ADN; (2) northern blot: moleculele transferate sunt de ARN,
i proba este ADN; (3) western blot: moleculele transferate sunt de protein,
i proba este un anticorp marcat; (4) southwestern blot: moleculele
transferate sunt de protein, i proba este ADN; (5) dot blot: ADN, ARN sau
o protein sunt transferate direct pe o membran suport, astfel nct ele
formaz spoturi (pete) discrete; (6) colony blot: moleculele (de regul,
ADN) sunt din colonii de bacterii sau drojdii crescute pe o plac
bacteriologic. Vezi de asemenea DNA probes.
blunt end (capt drept, capt tiat drept) Sin. flush end, smooth end, bluntend DNA. Captul unei molecule dublu catenare (duplex) de ADN n care
niciuna dintre catene nu se extinde dincolo de cealalt (catenele se termin
n acelai punct). Astfel de capete se pot forma dup digestia (tierea) cu
unele (tipuri de) endonucleaze.
blunt-end cut (tierea dreapt a unui capt) Despicarea legturilor fosfodiesterice dintre nucleotidele corespondente de pe catenele opuse ale
duplexului de ADN. Acest proces de clivare are ca rezultat terminarea
fiecrei catene la acelai nivel, n sensul c nu exist extensie de nucleotide
pe niciuna dintre catene.
blunt end DNA (ADN cu capt tiat drept) Vezi blunt end.
blunt-end ligation (legarea capetelor tiate drept) Unirea nucleotidelor de
la capetele tiate drept a dou molecule de ADN.
bollworms (viemii capsulelor) Vezi Helicoverpa (Heliothis) virescens,
Helicoverpa (Heliothis) zea, Pectinophora gossypiella.
49

border sequence (secven de grani, secven de flancare) O secven de

nucleotide ce flancheaz de o parte sau alta, sau de ambele pri, o anumit
alt secven de nucleotide, de exemplu, secvena de nucleotide a ADN-T n
plasmidele Ti la Agrobacterium tumefaciens.
boring platform (platform de perforare) Fundul steril al unei cutii Petri
folosit pentru prepararea explantelor cu un perforator de tip preducea. Astfel
de explante sunt cel mai adesea discurile de frunz (discurile foliare), de
exemplu pentru lucrrile de regenerare de plante prin organogenez i de
transformare mediat de Agrobacterium tumefaciens.
bovine serum albumin (BSA) (albumin seric bovin) Protein seric
format dintr-o secven de 585 aminoacizi utilizat ca nutrient n culturile
de celule i microbiene. Printre aplicaiile importante se numr i cele
biochimice, de exemplu n testul ELISA. In digestia cu enzime de restricie,
BSA este utilizat pentru stabilizarea unor enzime n cursul digestiei ADN
i pentru prevenirea/mpiedicarea aderrii enzimei la tuburile de reacie,
vrfurile pipetelor, sau alte vase. Este utilizat de asemenea n mod curent
pentru determinarea cantitii altor proteine, prin compararea unei cantiti
necunoscute de protein cu cantiti cunoscute de BSA. Aceast protein
prezint cteva avantaje importante: este stabil, poate fi produs n cantiti
mari prin purificare din snge bovin i are un pre redus.
bovine somatotrophin (BST) (somatotropina bovin) Hormonul de
cretere bovin, este o protein care se gsete n mod natural la vite i este
corespondentul la bovine al hormonului de cretere uman, unul dintre
primele produse biofarmaceutice. A fost clonat prin folosirea tehnologiei
ADN recombinant, produs n cantiti mari i comercializat ca produs
agricol pentru mbuntirea ratei de cretere i a raportului proteine:
grsimi la vitele de ferm, precum i pentru mbuntirea produciei de
lapte. Folosirea sa este interzis n unele ri.
box (caset) Un termen folosit n limbajul de laborator pentru o secven
consens de ADN. Exemple de astfel de casete sunt AGGA-, CAAT-, G-,
GC-, homeo-, Pribnow-, TACTAAC-, sau TATA-.
bp Abreviere pentru base pair. Vezi base pair. Vezi de asemenea prion.
branch migration (deplasarea branamentului) Vezi DNA branch
migration.
broad-host-range plasmid (plasmid cu gam larg de gazde) O plasmid
care se poate replica ntr-un numr de specii bacteriene diferite.
50

bromoxynil (bromoxynil) Ingredientul activ (substana activ) n unele

erbicide, ce omoar unele tipuri de plante (buruieni).
5-bromouracil (5-BrU) (5-bromouracil) Analog sintetic mutagen al
timinei (T), prin nlocuirea gruprii -CH3 cu Br. Cnd replicarea are loc n
prezena sa, iar timina este absent sau prezent n cantiti mici, se
substituie acesteia i formeaz perechi cu adenina (A) ca i timina (T).
Prezena 5-BrU induce o instabilitate, deoarece sufer frecvent (dar
tranzitoriu) o rearanjare intern (tautomerie) de la stareaa obinuit ceto
(n care seamn cu T i se leag cu A), la starea enol (n care seamn cu C
i se leag cu G). 5-bromuracilul este mutagen pe dou ci: 1) prin eroare
de replicare cnd, fiind deja incorporat n ADN n locul timinei, sufer
tranziia ceto enol i, n consecin, guanina este incorporat n locul
adeninei, n catena nou sintetizat. In replicarea urmtoare, guanina
formeaz pereche cu citozina (are loc tranziia A=T GC); 2) prin
eroare de incorporare, cnd 5-BrU, n forma rar enol, similar citozinei,
este confundat cu aceasta i incorporat ca pereche pentru guanin. In
replicarea urmtoare, 5-BrU, revenit la forma obinuit ceto, formeaz
pereche cu adenina, care n replicarea urmtoare va forma perechea A=T,
care o substituie (nlocuiete) pe cea originar GC (tranziie GC A=T).
5-BrU Abreviere pentru 5-bromouracil. Vezi 5-bromouracil.
BST Abreviere pentru bovine somatotrophin. Vezi bovine somatotrophin.
Bt (*) Vezi Bacillus thuringiensis.
Bt corn (porumb Bt) Sin. Bt maize. Porumb modificat genetic prin
introducerea unei gene Bt. Vezi de asemenea Bt crops.
Bt cotton (bumbac Bt) Bumbac modificat genetic prin introducerea unei
gene Bt. Vezi de asemenea Bt crops.
Bt crops (plante de cultur Bt) Plante de cultur care au fost modificate
prin tehnicile de inginerie genetic pentru a purta o gen de la bacteria din
sol Bacillus thuringiensis (Bt). Aceast bacterie produce proteine care sunt
toxice pentru duntorii int, dar non-toxice pentru oameni i alte
mamifere. Plantele de cultur coninnd gene Bt sunt capabile s produc
aceast toxin, conferindu-le prin urmare protecie fa de atacul
duntorilor. Porumbul Bt i bumbacul Bt sunt exemple relevante de plante
de cultur Bt disponibile comercial.
Bt genes (gene Bt) Gene izolate de la Bacillus thuringiensis i utilizate
pentru modificarea genetic (pentru rezistena la atacul unor insecte
duntoare) a unor plante de cultur. Pn n prezent au fost obinute plante
51

transgenice (porumb, soia i bumbac) n care se exprim stabil urmtoarele

gene Bt: Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1, Cry34Ab1,
Cry35Ab1, mCry3A i Vip. Porumbul modificat genetic pentru a produce
proteina VIP a fost aprobat pentru prima dat n SUA n anul 2010. Vezi de
asemenea cry proteins, cry1A (b) protein, cry1A (c) protein, cry1F protein,
cry3B (b) protein, cry9C protein, VIP proteins.
B.t. israelensis (*) O grupare de circa 30 subspecii n care sunt ncadrate
aproximativ 20.000 de tulpini diferite ale bacteriei din sol cunoscute
(colectiv) ca Bacillus thuringiensis. Atunci cnd sunt consumate (datorit
prezenei n alimente), proteinele protoxine produse de B.t. israelensis sunt
toxice pentru larvele de nari i mute negre (diptere). Vezi de asemenea
B. thuringiensis, protoxin.
B.t. kumamotoensis (*) O grupare de circa 280 subspecii n care sunt
ncadrate aproximativ 50.000 de tulpini diferite ale bacteriei din sol
cunoscute (colectiv) ca Bacillus thuringiensis. Atunci cnd sunt consumate
(datorit prezenei n alimente), proteinele protoxine produse de B.t.
kumamotoensis sunt toxice pentru larvele insectei cunoscute sub denumirea
de viermele rdcinilor de porumb (Diabrotica virgifera virgifera). Vezi de
asemenea B. thuringiensis, protoxin, corn rootworm.
B.t. kurstaki (*) O grupare de circa 30 subspecii n care sunt ncadrate
aproximativ 20.000 de tulpini diferite ale bacteriei din sol cunoscute
(colectiv) ca Bacillus thuringiensis. Atunci cnd sunt consumate (ca parte a
unei plante modificate genetic), proteinele protoxine produse de B.t. kurstaki
sunt toxice pentru larvele unor specii de lepidoptere, cum ar fi pyralis sfredelitorul European al porumbului (Ostrinia nubilalis). Vezi de asemenea
B. thuringiensis, protoxin, cry1A protein, genetic engineering, European
corn borer.
Bt maize (porumb Bt) Sin. Bt corn. Vezi Bt corn. Vezi de asemenea Bt
crops.
Bt plant (plant Bt) Vezi Bt crops.
Bt potato (cartof Bt) Cartof modificat genetic prin introducerea unei gene
Bt. Vezi de asemenea Bt crops.
Bt protein (protein Bt) Protein cristalin sintetizat de Bacillus
thuringiensis, toxic pentru o gam larg de insecte lepidoptere i
coleoptere, dar inofensiv pentru mamifere, psri, peti sau organismele
benefice din sol. Dei nu a fost constatat pn n prezent la speciile de
insecte int, rezistena la proteina toxic Bt este deja luat n calcul de
52

cercettori, posibilitatea inducerii ei fiind demonstrat n condiii de

laborator.
Bt technology (tehnologia Bt) In tehnologia Bt clasic, Bt era cultivat uor
prin fermentaie. De aceea, timp de peste 4 decenii, Bt a fost folosit ca
insecticid de fermierii din toat lumea, fiind de altfel unul dintre foarte
puinele pesticide permise de standardele agriculturii organice. Indiferent de
modul de aplicare (pulverizare pe plante sau aplicare n sol), eficiena
folosirii Bt a fost limitat, deoarece adesea organismele vizate nu vin n
contact cu insecticidul (de exemplu, atunci cnd larvele sunt pe partea
frunzei neatins de tratament sau au ptruns deja n plant; In tehnologia Bt
modern (biotehnologie), gena Bt responsabil de producerea proteinei
insecticide a fost izolat de la bacteria (Bacillus thuringiensis) i incorporat
n genomul plantelor. Aceste plante au aadar un mecanism incorporat
pentru protecia mpotriva insectelor vizate. Proteina insecticid produs de
plantele transformate nu este nici splat de ploaie, nici distrus de lumina
solar. Specificitatea Bt pentru insectele sale int (de exemplu,
lepidopterele Ostrinia nubilalis sau Diabrotica virgifera, la porumb) este
una dintre caracteristicile care o fac ideal pentru controlul biologic al
duntorilor. In fapt, diferitele tulpini de Bt au toxicitate specific pentru
anumite insecte int. Specificitatea are la baz faptul c toxicitatea proteinei
Bt este mediat de receptori, ceea ce nseamn c pentru a fi afectate de
aceast protein, insectele trebuie s aib receptori specifici n guta lor, de
care proteina insecticid se poate lega. Din fericire, majoritatea insectelor
folositoare i oamenii nu au aceti receptori. Vezi de asemenea Bacillus
thuringiensis.
B.t. tenebrionis (*) O grupare de circa 30 subspecii n care sunt ncadrate
aproximativ 20.000 de tulpini diferite ale bacteriei din sol cunoscute
(colectiv) ca Bacillus thuringiensis. Atunci cnd sunt consumate (ca parte a
unei plante modificate genetic), proteinele protoxine produse de B.t.
tenebrionis sunt toxice pentru anumite insecte. Vezi de asemenea B.
thuringiensis, protoxin, genetic engineering.
B.t. tolworthi (*) O grupare de circa 30 subspecii n care sunt ncadrate
aproximativ 20.000 de tulpini diferite ale bacteriei din sol cunoscute
(colectiv) ca Bacillus thuringiensis. Atunci cnd sunt consumate (ca parte a
unei plante modificate genetic), proteinele protoxine produse de B.t.
tolworthi sunt toxice pentru larvele unor specii de lepidoptere, cum ar fi
pyralis - sfredelitorul European al porumbului (Ostrinia nubilalis). Vezi de
53

asemenea B. thuringiensis, protoxin, cry9C protein, genetic engineering,

European corn borer.
buffer (tampon) O soluie care rezist modificrilor pH-ului atunci cnd
este adugat un acid sau o baz, sau cnd aceasta (soluia) este diluat.
built-in protection (protecie incorporat) In biotehnologie, se refer n
special la protecia asigurat de genele strine introduse prin transfer de
gene (transgene) fa de atacul de insecte duntoare. De exemplu, plantele
din liniile transgenice Bt de porumb au protecie incorporat fa de atacul
larvelor de Ostrinia nubilalis i Diabrotica virgifera virgifera. In mod
similar, plantele de bumbac din soiul Bollgard au protecie incorporat fa
de atacul larvelor de lepidoptere din specia Helicoverpa zea, iar plantele de
cartof din soiul NewLeaf, exprimnd gena cry3A, au protecie incorporat
fa de atacul larvelor de Leptinotarsa decemlineata (gndacul din
Colorado). Vezi de asemenea cry1A (b) protein, cry1A (c) protein, cry1F
protein, cry3B (b) protein, cry9C protein, cry protein, corn borer, corn
rootworm, Bt technology.
buoyant density (densitatea de plutire) Densitatea intrinsec pe care o are o
molecul, virus sau particul sub-celular atunci cnd este suspendat ntr-o
soluie apoas salin (cum ar fi o soluie de CsCl) sau glucidic (cum ar fi
o soluie de zaharoz). ADN de la diferite specii are o densitate de plutire
caracteristic, care reflect proporia de perechi de baze G=C. Cu ct este
mai mare proporia de G=C, cu att este mai mare densitatea de plutire a
ADN.
BXN gene (gena BXN) Vezi nitrilase.

54

C
C Abreviere pentru cytosine. Vezi cytosine.
CAA Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul
glutamin (Gln).
CAAT box (caseta CAAT) Sin. CAT box. O secven conservat gsit n
cadrul regiunii promotor a genelor ce codific proteine la multe organisme
eucariote. Are secvena consens GGCCAATCT; apare cu circa 75 baze
nainte de situsul de iniiere a transcripiei; este unul din cele cteva situsuri
de recunoatere i legare al proteinelor reglatoare denumite factori de
transcripie.
CAC Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul
histidin (His).
CaMV Abreviere pentru cauliflower mosaic virus. Vezi cauliflower
mosaic virus.
CaMV promoter (promotorul CaMV) Sin. CaMV 35S promoter. Vezi
CaMV 35S promoter.
CaMV 35S promoter (promotorul CaMV 35S) Un promotor constitutiv
foarte puternic, responsabil de transcripia ntregului genom al virusului
mozaicului conopidei (CaMV). Este bine cunoscut pentru folosirea sa n
transformarea plantelor. Promotorul CaMV determin nivele ridicate ale
expresiei genelor la plantele dicotiledonate, ns relativ sczute la
monocotiledonate (n special la cereale). Diferenele de comportament ale
acestui promotor sunt probabil o consecin a diferenelor n calitatea i/sau
cantitatea factorilor de reglare. Denumirea promotorului include 35S
deoarece coeficientul de sedimentare al transcriptului viral, a crui expresie
este n mod natural condus de acest promotor, este 35S.
cancer-promoting genes (gene promotoare ale cancerului)
Sin.
transforming oncogene, transforming genes. Vezi transforming oncogene.
canola (canola) Termen desemnnd oricare dintre cele cteva soiuri de
Brassica napus sau Brassica campestris/rapa pentru ulei comestibil. Uleiul
vegetal obinut din seminele acestor soiuri este bogat n acizi grai mononesaturai. Inainte de 1971, uleiul produs din semine de rapi coninea
30%-60% acid erucic (ale crui nivele ridicate n uleiul de consum erau
asociate cu leziuni cardiace n testrile pe animale experimentale). Dup
55

1974, soiurile de canola producnd ulei cu un coninut de acid erucic sub

5% au devenit dominante. In 1982, Canada (ara cu cele mai mari suprafee
cultivate cu canola) a cerut Administraiei pentru Alimente i Medicamente
a Statelor Unite (FDA) s declare c uleiul de rapi cu coninut sczut de
acid erucic (low-erucic-acid rapeseed = LEAR) este general recunoscut ca
sigur (Generally Recognized As Safe = GRAS), ceea ce s-a i ntmplat.
LEAR a fost una dintre primele materii alimentare stabilite ca fiind
substanial echivalente dup criteriile OECD, ntruct s-a artat c este
foarte similar, i cu aceeai compoziie de baz, cu uleiul de rapi
tradiional i cu alte uleiuri de plante folosite n alimentaie (exceptnd
nivelul foarte sczut al acidului erucic, componentul critic pentru sntatea
consumatorilor). Canola este una dintre speciile care au fost modificate
genetic pentru toleran la erbicide (glifosat i glufosinat), rezisten la
Rhizoctonia solani i coninut ridicat de lizin n semine.
canonical sequence (secven canonic)
Sin. consensus sequence,
consensus motif, conserved sequence box. Vezi consensus sequence.
CAP Abreviere pentru catabolite gene-activator protein. Sin. catabolite
regulator protein (CRP). Vezi catabolite gene-activator protein.
cap (*) O nucleotid special modificat la captul 5' al ARN mesager
precursor i civa ali produi primari de transcripie gsii la eucariote.
Procesul de adugare (la captul 5') a acestei nucleotide modificate este vital
pentru producerea de molecule de ARN mesager matur, care sunt apoi
capabile s parcurg translaia. Acest proces asigur stabilitatea ARNm pe
parcursul translaiei n cadrul procesului de sintez a proteinelor i este (un
proces) nalt reglat n nucleul celular. Deoarece acest proces are loc numai
n nucleu, ARNm mitocondrial i cloroplastic nu prezint cap (termen
tradus n alte limbi prin capion sau scufi). 5' cap este prezent la
captul 5' al unei molecule de ARNm i const dintr-o nucleotid coninnd
guanin conectat la ARNm printr-o legtur neobinuit 5' la 5' trifosfat.
5' cap are urmtoarele funcii: 1) reglarea exportului nuclear; 2)
prevenirea degradrii de ctre exonucleaze; 3) promovarea translaiei; 4)
promovarea exciziei intronului proximal 5'. Vezi G cap.
cap analysis of gene expression (CAGE) (analiza cap a expresiei genice)
O tehnic pentru identificarea automatizat a secvenelor marcatoare
reprezentnd capetele 5 ale moleculelor de ARNm la situsurile cap,
identificarea situsurilor de iniiere a transcripiei (TSSs) i izolarea
promotorilor. Vezi cap.
56

capillary array electrophoresis (CAE) (electroforeza cu matrice de

capilare, electroforeza cu array-uri de capilare)
O tehnic pentru
secvenierea n paralel a multor probe de ADN, care utilizeaz matrice
(array-uri) de capilare umplute cu poliacrilamid pentru electroforeza i
separarea produilor de secveniere. In mod normal, ntr-un array sunt
aranjate 96 de astfel de capilare, dar numrul poate fi crescut pn la 384.
CAE reduce durata electroforezei i are capacitatea de a secvenia circa 700
baze per prob n mai puin de 2 ore.
capping (*) Adugarea post-transcripional a unei secvene cap la
extremitatea 5' a moleculelor de ARNm eucariotic.
CAPS Abreviere pentru cleaved amplified polymorphic sequence. Sin.
PCR-RFLP, polymerase chain reaction restriction fragment length
polymorphism. Vezi PCR-RFLP.
cap site (situsul cap) Situsul dintr-o gen unde este iniiat translaia.
Vezi translation initiation site.
cap trapper technique (tehnica cap trapper) O metod pentru izolarea
de molecule ntregi (cu lungimea total) de ARNm. Aceast metod permite
capturarea de molecule de ARNm cu captul 5' intact, utilizabile pentru
sintetizarea de ADNc, folosind un primer 3'-oligo(dT) i transcriptaza
invers (revers-transcriptaza).
cap trapping (*) Vezi cap trapper technique.
capture agent (agent de capturare) Sin. capture molecule. Vezi capture
molecule.
capture molecule (molecul de capturare) Sin. capture agent. Molecule,
cum ar fi liganzi, receptori, aptameri, segmente de ADN, enzime, antigene,
anticorpi, etc., care se leag specific de anumite molecule [aa cum se poate
constata atunci cnd un eantion este analizat prin testarea de tip
micromatrice (microarray)]. Vezi de asemenea microarray (testing), protein
microarrays, DNA chip, ligand, receptors, aptamers, enzyme, antigen,
antibody.
carrier DNA (ADN purttor) ADN cu secven nedefinit de nucleotide,
care este adugat la ADN plasmidic folosit n procedurile de transformare
(transfer fizic de ADN). Acest ADN adiional crete eficiena transformrii
n cazul sistemelor de transfer direct (transferul de gene prin electroporare,
sau transferul de gene mediat chimic, de exemplu, mediat de polietilen
glicol). Mecanismul responsabil de acest efect nu este cunoscut. Vezi de
asemenea binary vector, plasmid, chimeric gene.
57

carrier molecule (molecul purttor) 1. O molecul ce joac un rol n

transportul electronilor prin lanul de transport de electroni. Moleculele
purttor sunt de regul proteine legate de grupri non-proteice i capabile s
parcurg relativ uor oxidarea i reducerea, permind astfel fluxul de
electroni; 2. O molecul lipidic solubil care se poate lega de molecule
lipidice insolubile i le transport prin membrane. Moleculele purttor au
situsuri specifice care interacioneaz cu moleculele pe care le transport.
Eficiena moleculelor purttor poate fi modificat prin modificarea prin
inginerie genetic a situsurilor de interaciune.
cascade (cascad) O serie secvenial de evenimente (de exemplu, expresii
genice) care sunt iniiate de un anumit prim eveniment (de exemplu,
ataarea unei molecule de semnalizare de o molecul receptor). Vezi de
asemenea signaling molecule.
cassette (caset) Un pachet de material genetic (coninnd mai mult de o
gen) care este inserat n genomul unei celule pe calea tehnicilor de matisare
genic. Poate include promotori, secven lider, codon de terminare, etc.
Vezi de asemenea gene splicing, leader sequence, promoter, termination
codon, genetic engineering, transgene, genome.
CAT Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul histidin (His).
catabolite gene-activator protein (proteina activator a genei pentru
catabolit) O protein ce mediaz aciunea AMP cyclic (cAMP) asupra
transcripiei (de exemplu, la Escherichia coli), n sensul c mai nti cAMP
trebuie s se combine cu CAP. Complexul cAMP-CAP se leag apoi la
regiunile promotor i stimuleaz transcripia operonului. Intruct acest
complex sporete transcripia, acest tip de reglare a expresiei genice poart
denumirea de control transcripional pozitiv.
catabolite repression (represie catabolic, represia prin catabolit)
Reducerea mediat de glucoz a ritmului (vitezei) de transcripie a
operonilor ce codific enzime implicate n cile catabolice (cum ar fi
operonul lac).
catalysis (cataliz) Procesul de schimbare a ratei (ritmului, vitezei) unei
reacii chimice prin utilizarea unui catalizator.
catalytic RNA (ARN catalitic) O molecul de ARN natural sau sintetic,
care taie orice alt molecul de ARN (un substrat ARN). Vezi de asemenea
ribozyme, gene shears.
catalytic site (situs catalitic) Situsul (aria geometric) de pe o molecul de
enzim (sau alt catalist) care este implicat() n procesul catalitic. Situsul
58

catalitic const n mod obinuit ntr-o poriune mic din aria total a
enzimei. Vezi de asemenea catalyst, enzyme, active site.
CAT box (caset CAT) Vezi CAAT box.
cat gene (gena cat) Gen izolat de la E. coli, ce codific enzima
cloramfenicolacetil-transferaza (CAT), mult utilizat ca gen raportoare la
plante. Determinarea sa este mai pretenioas, bazndu-se pe monitorizarea
acetilrii cloramfenicolului prin marcarea cu 14C, fie a acetil-CoA, fie a
cloramfenicolului, produii fiind separai prin cromatografie n strat subire
(TLC) i msurai prin densitometrie sau prin scintilaie. Uneori poate exista
activitate CAT i n unele esuturi vegetale, mai ales la Brassicaceae, ceea
ce afecteaz eficiena acestui sistem.
CAU Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul histidin (His).
cauliflower mosaic virus (CaMV) (virusul mozaicului conopidei) Un
membru al familiei caulimovirusurilor ce se replic prin transcripie invers.
CaMV poate fi utilizat ca vector de clonare n plante, avnd avantajul c o
singur infecie are ca rezultat rspndirea virusului n ntreaga plant,
fiecare celul devenind infectat. Totui, utilizarea CaMV este limitat
deoarece la genomul su pot fi adugate numai inserii mici fr s se
interfereze cu mpachetarea ADN n nveliul proteic al virusului. Genomul
CaMV conine 8 gene strns mpachetate, din care doar dou gene mici
(genele II i VII) sunt neeseniale. In consecin, doar aceste dou gene pot
fi nlocuite/deletate fr s se piard infectivitatea. In plus, genomurile
modificate de CaMV ce depesc mrimea natural (8024 pb) cu doar
cteva sute de perechi de baze nu mai sunt mpachetate n virioni. Aceti doi
factori limiteaz serios mrimea insertului de ADN ce poate fi clonat n
CaMV. La aceasta se adaug gama limitat de gazde a CaMV.
CCA Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul prolin
(Pro).
CCC Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul prolin
(Pro).
CCG Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul prolin
(Pro).
CCT Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul prolin (Pro).
CCU Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul prolin
(Pro).
CD4 EPSPS
Abreviere pentru CD4 5-enolpiruvil-shikimat-3-fosfat
synthase. Vezi EPSP synthase.
59

CD4 EPSP synthase (sintetaza CD4 EPSP) Vezi EPSP synthase.

CDGE Abreviere pentru constant denaturing gradient electrophoresis.
Vezi constant denaturing gradient electrophoresis.
cDNA (ADNc) Abreviere pentru complementary DNA. Sin. C-DNA.
Vezi complementary DNA.
cDNA-AFLP Abreviere pentru cDNA amplification fragment length
polymorphism. Vezi cDNA amplification fragment length polymorphism.
cDNA amplification fragment length polymorphism (cDNA-AFLP)
(polimorfismul lungimii fragmentelor amplificate de ADN complementar)
Sin. restriction-mediated differential display (RMDD). O tehnic pentru
monitorizarea nivelurilor unui numr mare de ARN-uri mesager ntr-o
celul, esut, organ, sau organism. ARN-urile mesager sunt izolate,
transcrise invers n ADN-uri complementare dublu-catenare, duplexurile de
ADNc sunt supuse digestiei cu o enzim de restricie ce taie rar (de
exemplu, Bst Y1), apoi cu o enzim de restricie ce taie frecvent (de
exemplu, Mse I), iar fragmentele de restricie sunt legate de adaptorii Bst Y1
i Mse I pentru amplificarea selectiv prin procedeul AFLP. Aceast tehnic
produce modele asemntoare modelelor AFLP complexe produse cu ADN
genomic.
cDNA array (matrice de ADNc, array de ADNc) Vezi cDNA expression
array.
cDNA clone (clon de ADNc) O molecul dublu-catenar de ADN purtat
de un vector, sintetizat in vitro pornind de la o secven de ARNm prin
folosirea revers transcriptazei i a ADN polimerazei.
cDNA cloning (clonarea ADNc) O metod de clonare a secvenei de
codificare a unei gene, pornind de la transcriptul ARNm al acesteia. Este
folosit n mod normal pentru clonarea unei copii ADN a unui ARNm
eucariotic. Copia ADNc, fiind o copie a unei molecule de ARN mesager
matur, nu va conine nici o secven intronic i poate fi imediat exprimat
n orice organism gazd dac este ataat unei secvene promotor adecvat
n cadrul vectorului de clonare.
cDNA expression array (matrice de expresie a ADNc, array de expresie
a ADNc) Alinierea ordonat a unor ADN complementare (ADNc) diferite,
fragmente de ADNc, sau oligonucleotide complementare ADNc, imobilizate
pe un suport (de exemplu, membran de nylon). Astfel de array-uri pot s
conin zeci de mii de ADN-uri complementare diferite ntr-un spaiu mic
(de exemplu, 1 - 1cm) i sunt utilizate pentru stabilirea diferitelor modele
60

de expresie genic. Array-urile ADNc pot fi produse prin tehnici diferite.

Una dintre metodele folosite este aceea a amplificrii unor secvene pariale
de ADNc. Pe scurt, protocolul este urmtorul: se construiesc primeri RTPCR din secvene cunoscute de ADNc, care sunt utilizai pentru
amplificarea moleculelor corespunztoare de ADNc, astfel nct produii de
amplificare au o lungime de 200-600 pb (optim pentru hibridizare). Aceti
ampliconi sunt clonai i (parial) secveniai. Fragmentele clonate de ADNc
sunt amplificate din nou, normalizate (aduse la aceeai concentraie, de
exemplu, 10 ng) i imobilizate pe membrane de nylon ncrcate pozitiv.
Probele de hibridizare sunt derivate din ARN total sau ARN de la diferite
specimene (de exemplu, organisme, esuturi, sau celule diferite) transcrise
invers i marcate folosind oligo(dT), primeri la ntmplare sau specifici unor
gene, i hibridizai la array-uri. Modelele de hibridizare pot fi apoi detectate,
de exemplu, prin autoradiografie.
cDNA library (bibliotec de ADNc) O colecie de clone de ADNc care au
fost generate in vitro pornind de la secvene de ARNm izolate de la un
organism, sau dintr-un anumit esut sau tip (populaie) de celule de la un
organism.
cDNA microarray (micromatrice de ADNc, microarray de ADNc) Vezi
microarray.
CDR Abreviere pentru complementarity-determining regions. Vezi
complementarity-determining regions.
cecropin A (cecropina A) Protein litic nativ n hemolimfa lepidopterei
Hyalophora cecropia, avnd un spectru larg de activitate mpotriva
bacteriilor gram negative i gram pozitive. Vezi de asemenea cecropins.
cecropin B (cecropina B) Protein litic nativ n hemolimfa lepidopterei
Hyalophora cecropia, avnd un spectru larg de activitate mpotriva
bacteriilor gram negative i gram pozitive. Shiva 1 este un analog al
cecropinei B, cu activitate mai redus. Vezi de asemenea cecropins.
cecropin D (cecropina D) Protein litic nativ n hemolimfa lepidopterei
Hyalophora cecropia, avnd un spectru larg de activitate mpotriva
bacteriilor gram negative i gram pozitive. Vezi de asemenea cecropins.
cecropins (cecropine) Proteine mici (formate din circa 35 aminoacizi) cu
spectru larg de activitate mpotriva bacteriilor gram negative i gram
pozitive. Aceste proteine exercit aciune litic asupra membranelor
bacteriene. Cecropinele A i B au fost izolate de la molia de mtase gigant
(Hyalophora cecropia). Cecropinele izolate de la alte specii de insect au
61

primit denumiri diferite: bactericidin, sarcotoxin, lepidopteran. Familia

cecropinelor include i cecropina P1, o peptid antibacterian intestinal
produs de porc (Sus scrofa).
cell cycle (ciclu celular) Secvena de stadii (etape) prin care trece o celul
ntre o diviziune i urmtoarea. Ciclul celular oscileaz ntre mitoz i
interfaz, care este divizat n G1, S, i G2. Stadiul G1 este caracterizat de un
ritm ridicat al biosintezei i creterii; n stadiul S are loc dublarea cantitii
de ADN ca o consecin a replicrii cromozomilor; n stadiul G 2 au loc
pregtirile finale pentru iniierea diviziunii celulare (citokineza).
cell-free transcription (transcripie acelular) Vezi in vitro transcription.
cell-free translation (translaie acelular) Vezi in vitro translation.
cell fusion (fuziune celular) Formarea unei celule hibride din dou celule
aparinnd unor specii diferite, cultivate in vitro. Celulele fuzioneaz i se
contopesc, dar nucleii lor rmn separai. In cursul diviziunii celulare
urmtoare, se formeaz un singur fus de diviziune aa nct fiecare celul
fiic are un singur nucleu coninnd seturi de cromozomi de la fiecare linie
parental. Diviziunile ulterioare au adesea ca rezultat pierderea de
cromozomi i prin urmare de gene. Tehnica fuziunii de celule (protoplati)
poate fi folosit pentru determinarea controlului unor gene specifice i a
apartenenei lor la diferiii cromozomi. Vezi de asemenea cell hybridization.
cell hybridization (hibridizare celular) Fuziunea a dou sau mai multe
celule de tip diferit, conducnd la formarea unui hibrid somatic. Vezi de
asemenea cell fusion.
cell hybrids (hibrizi celulari) O populaie de celule produs prin fuziunea
celulelor din dou linii celulare diferite.
cell-specific gene expression (expresie genic cu specificitate celular)
Transcripia numitor gene i translaia moleculelor de ARNm care rezult n
proteine, ntr-o anumit celul, la un anumit moment, producnd modele
specifice de ARN-uri mesager i proteine.
cell-specific splicing (matisarea specific-celular) Asamblarea unui anumit
set de exoni al unei anumite gene ntr-un tip de celule, i asamblarea unui alt
set de exoni ai aceleiai gene n alt tip de celule. De exemplu, gena ce
codific peptida hormonului calcitonin conine 6 exoni. In glanda
paratiroid, exonii 1-4 sunt asamblai, iar exonii 5-6 sunt srii (omii).
Produsul este calcitonina. In celulele nervoase ns, sunt asamblai exonii 12-3-5-6, fiind srit exonul 4. Produsul este neuropeptida CGRP (calcitonin
gene related protein).
62

cell strain (tulpin celular) O tulpin celular avnd anumite proprieti

(specifice) sau posednd anumii markeri, derivat dintr-o cultur primar a
unei linii celulare prin selecie sau clonare. Proprietile selectate trebuie s
persiste n cursul cultivrii ulterioare. Vezi single-cell line.
cell tracking (monitorizare celular, urmrire celular) Vezi cell tracking
system.
cell tracking system (sistem de monitorizare celular, sistem de urmrire a
celulelor) Sistem ce permite monitorizarea dezvoltrii celulelor individuale
i a embrionilor somatici. Combinat de regul cu o camer foto de
sensibilitate ridicat (CCD) sau cu un microscop confocal cu baleiaj al
fasciculului laser, permite urmrirea n timp a expresiei genice sau a
markerilor celulari specifici n celule individuale sau embrioni somatici.
centrifugation (centrifugare) Separarea moleculelor dup mrime sau
densitate folosind fora centrifugal generat de un rotor. In ultracentrifugare sunt generate fore G de cteva sute de mii de ori mai mari
dect fora gravitaiei. Vezi density gradient centrifugation.
centrifuge (centrifug) Un aparat n care particule solide sau lichide de
diferite densiti sunt separate n tuburi prin supunerea lor unei viteze mari
de rotaie n plan orizontal. Particulele mai dense tind s se mite n lungul
tubului spre un radius mai mare de rotaie, dizlocnd particulele mai uoare.
cessation cassette (caseta de oprire, caseta de ncetare) O caset de trei
gene (o secven construit) care, atunci cnd este inserat ntr-o plant i
este activat prin tratament cu antibioticul tetraciclina, mpiedic germinarea
seminelor produse de acea plant. Acest efect este rezultatul stoprii/
blocrii sintezei unei anumite proteine necesare pentru germinarea
seminelor, de activitatea genelor din caseta de oprire. Vezi de asemenea
cassette, genetic engineering.
CGA Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul
arginin (Arg).
CGC Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul
arginin (Arg).
CGE Abreviere pentru control of gene expression. Vezi gene expression.
CGG Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul
arginin (Arg).
CGH
Abreviere pentru comparative genomic hybridization. Vezi
comparative genomic hybridization
CGT Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul arginin (Arg).
63

CGU Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul arginin (Arg).

chain termination method (metoda ncheierii lanului) O metod de
secveniere a ADN. Vezi dideoxy sequencing. Vezi de asemenea chain
terminator.
chain termination mutation (mutaie cauzatoare a terminrii lanului)
Oricare dintre mutaiile n care noua secven a bazelor introduce un codon
stop i determin ncheierea prematur a sintezei polipeptidei; cele trei
mutaii cauzatoare ale terminrii lanului polipeptidic sunt denumite
amber (UAG), ochre (UAA) i opal (UGA). Vezi de asemenea amber
mutation, ochre mutation, opal mutation, chain terminator.
chain terminator (ncheietor de lan) 1. Codon(i) care nu codific niciun
aminoacid. Ei semnalizeaz ribozomilor s ncheie sinteza proteinei.
Codonii care ncheie sinteza sunt UAA, UAG i UGA, i au fost denumii
ocru, ambr (chihlimbar) i respectiv opal. Ei sunt de asemenea cunoscui ca
codoni stop sau codoni de terminare. Doi dintre aceti codoni sunt gsii
adesea mpreun la captul unei secvene de codificare a ARN; 2. In metoda
Sanger de secveniere a ADN, di-deoxinucleozid trifosfaii sunt adugai ca
terminatori de lan n sinteza unei catene complementare de ADN.
Charon vector (vector Charon) Un vector de clonare construit din fagul .
Majoritatea vectorilor Charon construii pentru experimentele de clonare
sunt vectori de nlocuire. Vezi de asemenea replacement vector.
chemical fusogen (agent chimic de fuziune) Orice substan chimic ce
poate fi folosit pentru fuzionarea a dou celule sau a doi protoplati. De
exemplu, soluia de nitrat de sodiu induce fuziunea rapid a protoplatilor
vegetali dintr-o suspensie. Polietilen glicolul (PEG) este folosit att pentru
fuzionarea protoplatilor, ct i a celulelor animale (de exemplu, n formarea
hibridoamelor).
chemically-regulated promoter (promotor reglat chimic) Promotor a crui
activitate transcripional este reglat de prezena sau absena alcoolului,
tetraciclinei, steroizilor, metalelor, sau a altor compui.
chemical mediated gene transfer (transfer de gene mediat chimic)
Transferul de gene realizat prin utilizarea unor substane chimice ce
acioneaz ca inductori ai incorporrii de ADN n protoplati vegetali
cultivai in vitro, cum sunt polietilen glicolul (PEG) sau fosfatul de calciu.
chimaera (himer) Sin. chimera. Vezi chimera.
chimaerism (himerism) Starea de a fi o himer genetic. Vezi chimera.
64

chimera (himer) In ingineria genetic: o molecul de ADN recombinant

care conine secvene de la organisme diferite.
chimeraplasty (himeraplastie, chimeraplastie)
O metod pentru
introducerea unei gene (din aceeai, sau dintr-o alt specie) n ADN-ul unui
organism viu sau al unei celule vii pe calea mecanismului de reparare
genic. ADN (gena) care se dorete a fi introdus() ntr-o celul este
furnizat() mpreun cu ARN, ntr-o grupare pereche cunoscut sub
denumirea de chimeraplast. Acesta se ataeaz la ADN-ul celulei la nivelul
genei specifice (ce urmeaz a fi nlocuit) i o repar prin utilizarea ca
matri a ADN din chimeraplast. Vezi de asemenea DNA repair, gene repair,
chimera, deoxyribonucleic acid, ribonucleic acid, template.
chimeric antibodies (anticorpi himerici) Un tip de anticorpi recombinai
avnd, de exemplu, caracteristicile anticorpilor de la om i oarece sau
obolan. Pot fi produi n culturi de celule umane productoare de anticorpi,
n care s-au inserat prin tehnici de inginerie genetic genele care codific
regiunile variabile ale imunoglobulinelor anti-limfom de la obolan.
Celulele respective produc anticorpi himerici (himer) n care regiunile
variabile de la obolan sunt montate pe tulpini de anticorpi umani. Vezi de
asemenea genetic engineering.
chimeric DNA (ADN himeric) O molecul de ADN recombinant coninnd
gene sau secvene de nucleotide de la dou organisme diferite, nenrudite.
chimeric gene (gen himeric) O gen semi-sintetic, constnd din
secvena de codificare de la un organism, fuzionat cu un promotor i alte
secvene derivate dintr-o gen diferit. Majoritatea genelor folosite n
lucrrile de transformare sunt himerice. Vezi de asemenea binary vector,
carrier DNA, plasmid, transformation, vector.
chimeric plasmid (plasmid himeric) O plasmid coninnd secvene de
nucleotide de la plasmide de tip diferit. Pentru obinerea unei plasmide
himerice, structura plasmidei este iniial liniarizat pentru a permite
adugarea prin legare a catenelor de ADN complementare la capetele
coezive monocatenare prezente la extremitile moleculei de ADN, produse
prin tierea cu endonucleaze de restricie.
chimeric protein (protein himeric) Vezi fusion protein.
chimeric selectable marker gene (gen marker de selecie himeric)
O gen construit din pri provenite de la dou sau mai multe gene diferite,
ce permite celulei gazd s supravieuiasc n condiii n care altfel ar muri.
65

chimeric transcript (transcript himeric; produs de transcripie himeric)

Orice ARN mesager ce conine secvene din doi loci cromozomiali diferii,
i cel mai probabil reprezint un artefact al construirii bibliotecii de ADNc,
sau rezultatul rearanjamentelor cromozomiale.
chimerism (himerism) Vezi chimaerism.
ChIP chip technique (tehnica imunoprecipitrii cromatinei i analizei prin
hibridizare pe cip) Vezi ChIP on chip technique
chip DNA (chip ADN) Vezi DNA chip.
ChIP on chip technique (tehnica ChIP pe cip) O tehnic pentru
identificarea situsurilor de legare pentru proteine (de exemplu, factori de
transcripie) ale ADN cromozomial, pentru determinarea regiunilor de
transcripie activ n cromatin i pentru studiul modificrilor histonelor
(codul histonic). Aceast tehnic se bazeaz pe (1) tehnologia imunoprecipitrii cromatinei i (2) hibridizarea secvenelor de legare a proteinelor
identificate la un microarray ADN coninnd ADN genomic. Vezi chromatin
immunoprecipitation, CHIP, ChIP
chi sequence (secven chi) Sin. chi site. Vezi chi site.
chi site (situs chi) Sin. chi sequence. O scurt secven de ADN, a crei
prezen stimuleaz un nivel neobinuit de ridicat de recombinri genetice,
n imediata sa vecintate. Conine o regiune central, cu structur
asimetric, alctuit din opt perechi de baze:
5-GCTGGTGG-3
3-CGACCACC-5
Descris iniial la fagul , este prezent la Escherichia coli aproximativ la
fiecare 5-10 kb. Reprezint situsul de legare a produsului genei recA
(proteina RecA), implicat n recombinarea genetic. Denumirea provine de
la litera greceasc , datorit asemnrii dintre aceasta i aspectul structurii
de crossing-over, format n cursul recombinrii.
chitin (chitin) Un polizaharid azotos prezent ca material de schelet la
multe nevertebrate i fungi.
chitinase (chitinaz) O enzim care descompune chitina. Chitinazele sunt
prezente la organismele care fie necesit remodelarea propriei chitine, fie
dizolv i diger chitina fungilor sau animalelor. Transferul la plante al
genelor ce codific sinteza de chitinaze este n prezent o strategie folosit
pentru introducerea rezistenei la infeciile fungice. De exemplu, plantele
66

transgenice de mr n care s-au introdus genele izolate de la tulpina P1 de

Trichoderma harzianum ce codific sinteza de endochitinaz i
chitobiozidaz (cu activitate antifungic), s-au dovedit a fi protejate de
infecia cu Venturia inaequalis (rapn).
chloroplast (Gr. chloros, verde + plastos, format) (cloroplast) Organite
citoplasmatice specializate care conin clorofil. Au form de lentil i sunt
delimitate de o membran dubl fosfolipidic. Cloroplastele conin structuri
membranare (tilacoide) suprapuse, nconjurate de o matrice gelatinoas
(stroma). Ele sunt sediul transferului energiei solare i al unor importante
reacii ale sintezei amidonului i zahrului. Cloroplastele au propriul ADN
i sunt transmite la descendeni pe cale citoplasmatic (matern),
independent de genele nucleare.
chloroplast engineering (ingineria cloroplastelor) Introducerea de gene
strine n genomul cloroplastelor pentru modificarea funciei lor. Ingineria
cloroplastelor ofer avantajul stivuirii transgenelor (avnd ca rezultat
expresia simultan a mai multor transgene), crend, de exemplu,
posibilitatea producerii de vaccinuri multivalente ntr-o singur etap de
transformare. In cloroplastele transgenice pot fi exprimai operoni
heterologi, translaia policistronilor realizndu-se fr procesarea n
monocistroni. Mai mult, proteinele strine sintetizate n cloroplaste sunt
structurate n mod adecvat, cu modificrile post-transcripionale necesare,
incluznd legturile disulfidice i modificrile lipidice. Vezi de asemenea
chloroplast transformation.
chloroplastid (cloroplastid) Vezi chloroplast.
chloroplast transformation (transformarea cloroplastelor)
Modificarea
genomului cloroplastelor prin transfer de gene strine, n mod similar cu
modificarea genomului nuclear. Transformarea cloroplastelor ofer un
instrument important pentru investigarea multor aspecte ale fiziologiei i
reglrii expresiei genelor la plante. Unul dintre avantajele majore ale
transformrii cloroplastelor, comparativ cu transformarea genomului
nuclear, este acela c expresia transgenelor introduse n plastide poate avea
un nivel foarte ridicat, proteina recombinat dorit putnd reprezenta pn la
70% din proteinele foliare. La fel de important este avantajul transmiterii pe
cale matern a genelor cloroplastice, riscul migrrii transgenelor prin polen
fiind teoretic exclus. Integrarea unei transgene n genomul cloroplastic are
loc prin recombinare omolog i de aceea este precis i predictibil. La fel
67

de important este i faptul c genele cloroplastice nu constituie subiectul

silenierii sau interferenei ARN.
chloroplast transformation markers (markeri pentru transformarea
cloroplastelor) Markeri ai transformrii genomului cloroplastelor. Deoarece
ADN cloroplastic este prezent n (foarte) multe copii, markerii de selecie
sunt de importan major pentru obinerea transformrii uniforme a tuturor
copiilor genomului n cursul unui proces ce implic ndeprtarea gradual a
cloroplastelor netransformate pe un mediu de selecie. Primul marker de
selecie folosit n transformarea cloroplastelor a fost ARNr 16S plastidic
(rrn16), liniile transgenice fiind selectate pe baza rezistenei la
spectinomicin. Ulterior, gena aadA (codificnd aminoglicozid 3-adeniltransferaza) s-a dovedit a fi un marker de selecie a cloroplastelor
transformate mult mai eficient, folosirea acestuia determinnd mbuntirea
semnificativ a ratei de transformare, pn la o medie de un transformant
transplantomic per eantion foliar bombardat (n cazul genei nptII, eficiena
transformrii este de o linie transplantomic la circa 25 eantioane
bombardate). Eficien foarte ridicat asigur i folosirea genei neo
(codificnd rezistena la kanamicin). Ali markeri folosii, dar avnd
eficien redus, sunt gena pentru PAT (bar, codificnd fosfinotricin
acetiltransferaza) i gena pentru BADH (betain aldehid-dehidrogenaza).
chloroplast transformation vectors (vectori pentru transformarea cloroplastelor) Vectori ce poart gena ce se dorete a fi introdus n genomul
cloroplastic, legat de o gen marker de selecie. Vectorii de expresie
cloroplastic posed secvene de flancare stnga i dreapta, cu o mrime de
1-2 kb, din genomul cloroplastelor gazd, care sunt utilizate pentru inseria
genei strine pe calea recombinrii omologe. Unul dintre cei mai cunoscui
vectori pentru transferul de gene strine n cloroplaste este pAAK201.
Printre vectorii folosii n mod frecvent pentru generarea de linii
transplantomice (de exemplu, la tutun) se numr cei din seria pPRV.
chromatin (Gr. chroma, culoare) (cromatin) Substana de baz a nucleului
celulelor, care n timpul diviziunii celulare se condenseaz n cromozomi.
Este format din ADN asociat cu proteine histonice i mici cantiti de
ARN. Denumirea a fost dat datorit culorii roiatice pe care o are atunci
cnd este colorat cu anumii colorani cu afinitate pentru acizii nucleici.
chromatin fibres (fibre de cromatin) Unitatea de organizare de baz a
cromozomilor eucariotelor, constnd n ADN i proteine asociate, asamblate
n filamente cu un diametru mediu de 30 nm (300 ).
68

chromatin immunoprecipitation (CHIP, ChIP) (imunoprecipitarea

cromatinei) O tehnic pentru localizarea proteinelor specifice sau a
formelor lor modificate n cromatin. In esen, se izoleaz cromatina, se
fragmenteaz cu ajutorul nucleazelor micrococale sau prin sonicare
(mrimea fragmentelor: 500 pb), iar nucleozomii rezultai sunt amestecai
cu un anticorp anti proteina n cauz (de exemplu, o histon acetilat).
Imunoconjugatele sunt imobilizate apoi pe mrgele de agaroz.
Nucleozomii neacetilai sunt ndeprtai, dup care se analizeaz comparativ
cromatina legat de anticorpi, nelegat i fracionat (input chromatin).
Alternativ, se poate utiliza formaldehida pentru legarea ncruciat
covalent in vivo a proteinelor la ADN (formaldehida reacioneaz cu
lanurile laterale de lizin i arginin ale proteinelor i cu componentele
purinice i pirimidinice ale ADN). ADN este apoi tiat n fragmente mici, se
folosesc anticorpi anti proteinele int pentru purificarea ADN legat
ncruciat, iar secvenele int sunt amplificate prin PCR i secveniate.
chromatin immunoprecipitation paired-end ditag (ChIP-PET)
technique (imunoprecipitarea cromatinei combinat cu PET) O metod
pentru scanarea unor genomuri ntregi pentru elemente reglatoare cis
(n special situsuri de legare a factorilor de transcripie) i modificri ale
histonelor, care combin imunoprecipitarea cromatinei (ChIP) cu
tehnologiile PET (paired-end ditag).
chromatography (Gr. chroma, culoare + graphein, a desena sau scrie)
(cromatografie) 1. Metoda de separare i identificare a componentelor din
amestecurile de molecule avnd proprieti chimice i fizice similare.
Principiul metodei este acela al trecerii unui amestec (faza mobil) printr-un
material poros sau absorbant (faza staionar). Substanele din cele dou
faze nu sunt miscibile. Faza mobil poate fi un gaz sau un lichid. Faza
staionar trebuie s fie lichid sau solid, i poate fi ntr-o coloan, pe
hrtie, sau ntr-un strat subire pe un suport din sticl sau plastic.
Componentele amestecului sunt absorbite sau oprite de faza staionar n
proporii diferite, fiind astfel separate. Metoda (tehnica) este utilizat att n
analizele cantitative, ct i n cele calitative, din biologie i chimie. In
prezent exist a varietate de tehnici de cromatografie, dintre care unele
permit separarea unor molecule cu similaritate foarte ridicat; 2. Termenul
folosit pentru prima dat de botanistul rus Mihail Semionovici vet (1906)
pentru a descrie separarea unui amestec de pigmeni foliari pe o coloan de
carbonat de calciu.
69

chromocentre (cromocentru) Corpuscul produs prin fuziunea regiunilor

heterocromatice ale cromozomilor n esuturile politenice (de exemplu, n
glandele salivare) ale anumitor specii de Diptera.
chromomeres (cromomere) Corpusculi mici, descrii de J. Belling, care
sunt identificai pe baza mrimii lor caracteristice i a aranjamentului liniar
de-a lungul cromozomului.
chromomycin A3 (cromomicin A3) Un antibiotic i agent antitumoral care
conine trei cicluri aromatice (cu rol de cromofor) legate de cinci
monoglucide diferite. Se leag necovalent, dar nu prin intercalare, de ADN
dublu catenar i inhib sinteza ADN i ARN n prezena ionilor de metal
bivaleni (de exemplu, Mg2+). Este utilizat ca colorant fluorescent al ADN.
chromonema (pl: chromonemata) (cromonema) Un irag unic din punct de
vedere optic, formnd o structur axial n cadrul fiecrui cromozom.
chromosomal domain (domeniu cromozomial) O regiune imperfect
caracterizat din lungimea ADN cromozomial, de ordinul a 50-200 kbp,
care cuprinde toate secvenele codificatoare i necodificatoare necesare la
formarea ARNm pentru o anumit protein.
chromosomal integration site (situs de integrare cromozomial) O locaie
cromozomial unde poate fi integrat ADN strin, adesea fr a afecta nici o
funcie esenial n organismul gazd.
chromosome (Gr. chroma, culoare + soma, corp) (cromozom) 1. O singur
molecul de ADN, sub forma unui filament strns rsucit, condensat in vivo
ntr-o structur compact prin formarea unui complex cu proteine de tipul
histonelor; 2. Un grup de corpusculi nucleari coninnd gene care sunt n cea
mai mare msur responsabile pentru diferenierea i activitatea unei celule
eucariotice; unul dintre corpusculii n care se descompune nucleul la
nceputul mitozei i din care deriv acesta la sfritul mitozei. Cromozomii
conin cea mai mare parte a ADN celular. La eucariote ei exist n perechi unul paternal (de la printele mascul) i unul maternal (de la printele
femel). Fiecare specie eucariotic are un numr caracteristic de cromozomi.
Celulele bacteriene conin un singur cromozom, constnd din ADN monosau dublu catenar. La virusuri, materialul genetic poate fi constituit de ADN
monocatenar, ADN dublu catenar, sau ARN, fr a forma complexe cu
histone.
chromosome banding (bandare cromozomial) Colorarea cromozomilor n
aa fel nct pe toat lungimea cromozomului apar zone luminoase i
ntunecate care alterneaz dup modele repetabile. Fiecare cromozom poate
70

fi identificat pe baza modelului su de benzi. Cromozomii omologi au

acelai model de benzi.
chromosome expression map (harta de expresie cromozomial)
O descriere grafic a localizrii genelor exprimate mpreun cu frecvenele
lor relative de transcripie de-a lungul ADN cromozomial liniarizat. Nivelele
de abunden a produilor de transcripie sunt nscrise pe o ax vertical cu
transcripia de pe catena (+) deasupra i transcripia de pe catena (-)
dedesubtul ADN cromozomial.
chromosome jumping (salt cromozomial) O tehnic ce permite ca dou
segmente ale duplexului de ADN care sunt separate prin mii de perechi de
baze (circa 200 kb) s fie clonate mpreun. Dup sub-clonare, fiecare
segment poate fi folosit ca o prob pentru a identifica secvene de ADN
clonate care, la nivelul cromozomului, sunt la distan de aproximativ
200 kb. Vezi positional cloning.
chromosome walking (*) O tehnic de identificare a fragmentelor de ADN
clonat suprapuse care formeaz un segment continuu al unui cromozom.
Aceste fragmente pot fi generate fie prin tierea la ntmplare, fie prin
digestia parial cu o enzim de restricie pentru situsuri de patru perechi de
baze, cum ar fi Sau3A. Se realizeaz apoi o serie de hibridizri n colonie,
ncepnd cu cteva fragmente clonate care au fost deja identificate i despre
care se tie c sunt din regiunea cuprins de clonele suprapuse. Fragmentul
identificat este folosit ca prob pentru selectarea clonelor coninnd
secvene adiacente. Acestea sunt apoi folosite ele nsele ca probe pentru
identificarea clonelor purtnd secvene adiacente lor, i aa mai departe. Cu
fiecare rund de hibridizare, se merge mai departe de-a lungul
cromozomului, fa de fragmentul iniial. Vezi positional cloning.
2m circle (cercul de 2m) Vezi 2m plasmid.
circularization (circularizare) Procesul prin care un fragment de ADN
generat prin digestia cu o singur endonucleaz de restricie, i care prin
urmare va avea extensii 5 i 3 complementare (capete coezive), i leag
(unete) capetele. Fragmentul de ADN este astfel convertit la forma
circular covalent-nchis, adic este circularizat.
circularized interferent RNA (ciRNA) (ARN circular interferent, ARNci)
O molecul mic de ARN rezultat prin circularizarea ARN mic de
interferen, dup inseria unor secvene nucleotidice la ambele capete
(extremiti). O astfel de molecul, construit artificial, are scopul de a
proteja ARN mic de interferen de aciunea degradativ a exonucleazelor,
71

asigurnd persistena acestora n organism ca agent terapeutic antiinfecios.

Aplicaiile poteniale vizate sunt n principal terapia infeciilor cu
ribovirusuri i tratarea cancerului. Vezi de asemenea small interfering RNA.
circular RNA interference effector molecules (molecule efector de ARN
de interferen circular) Vezi circularized interferent RNA.
ciRNA Abreviere pentru circularized interferent RNA. Vezi
circularized interferent RNA
cis (*) Element de compunere, cu semnificaia pe aceeai parte.
cis-acting sequence (secven cu aciune n cis) O secven de nucleotide
care afecteaz numai expresia genelor plasate pe acelai cromozom.
cis active (cis-activ) Fenomen n care o structur genetic reglatoare (gen
sau secven necodificatoare) exercit anumite efecte numai asupra
moleculei de ADN din care face parte. De regul, elementele genetice cisactive mu sunt codificatoare (de exemplu, regiunile promotor sau operator).
Exist i proteine (enzime) cum sunt unele transpozaze, care acioneaz
eficient cis numai asupra extremitilor elementului genetic transpozabil din
aceeai gen care le codific.
cis configuration (configuraie cis) Vezi coupling.
cis dominant (cis dominant) Termen ce descrie situaia n care o gen sau
o regiune promotor influeneaz exclusiv activitatea altor gene situate pe
aceeai molecul de ADN dublu catenar, n care sunt situate ele nsele.
Efectul cis se deosebete de efectul trans, n care o gen sau un promotor
situat pe o anumit molecul de ADN afecteaz gene prezente pe o alt
molecul de ADN.
cisgenesis (cisgenez) Procesul de modificare genetic prin transferul
artificial de gene ntre organisme aparinnd unor specii care se pot
ncrucia (mperechea) n mod natural.
cis natural antisense transcript (cis-NAT) (transcript antisens natural cis)
Orice transcript antisens natural (NAT) cu o secven complet sau doar
parial complementar unui alt ARN endogen (de exemplu, ARNm), care
formeaz un complex sens-antisens cu acest ARN i este transcris din
acelai locus genomic (n cis). Majoritatea perechilor cis-NAT se suprapun
la captul lor 3' (aranjament coad la coad), altele se mperecheaz la
capetele lor 5' (aranjament cap la cap), iar altele sunt compuse dintr-un
transcript ncepnd n cadrul unui intron al celui de al doilea transcript, sau
se suprapun complet. Multe din ARN-urile mesager cis-NAT codific
proteine pentru repararea ADN.
72

cistron (cistron) Sin. gene. O secven de ADN ce codific o anumit

polipeptid; o gen. Un cistron const ntr-un ansamblu linear de uniti
potenial mutabile (mutoni), care pot exista n mai multe forme alternative i
ntre care se pot produce recombinri genetice (crossing-over). Cistronii pot
conine cteva sute de uniti minime de mutaii i recombinare (reconi).
Denumirea deriv de la faptul c cistronii sunt definii prin testul cis/trans.
Vezi de asemenea deoxyribonucleic acid, gene.
citrate synthase (citrat sintetaza) Enzima ce este utilizat (de exemplu, de
ctre plante) pentru a sintetiza acidul citric. Vezi de asemenea enzyme, citric
acid.
citrate synthase (CSb) gene (gena pentru citrat sintetaza) O gen
bacterian ce este utilizat de anumite bacterii (de exemplu, Pseudomonas)
pentru sinteza (producerea) enzimei cunoscute sub denumirea de citrat
sintetaz, care este folosit apoi pentru a sintetiza (produce) acid citric.
In 1996, Luis Herrera-Estrella a descoperit c inserarea genei CSb (izolat
de la Pseudomonas aeruginosa) n celulele anumitor plante determin
producerea de ctre acestea a pn la de 10 ori mai mult citrat n rdcinile
lor, i eliberarea a pn la de 4 ori mai mult acid citric din acele rdcini n
solul din jurul lor (reducnd astfel toxicitatea aluminiului pe calea legrii
ionilor de aluminiu ce sunt prezeni n anumite soluri; aluminiul ncetinete
creterea plantelor i reduce recolta atunci cnd este prezent n sol; se tie c
aluminiul este prezent ntr-o anumit concentraie n circa o treime din
terenul arabil al planetei). Vezi de asemenea gene, enzyme, citrate synthase,
citric acid.
claims (revendicri) Seciunea unui patent n care sunt declarate, n detaliu,
utilizrile i aplicaiile posibile ale inveniei descrise n patent.
clean gene technology (tehnologia gene curate) O tehnologie pentru
generarea de plante transgenice lipsite (libere) de genele marker de
selecie nedorite (cum sunt genele pentru rezisten la antibiotice), coninnd
un simplu locus transgenic. Genele marker de selecie sunt n general
nedorite n experimentele de transformare secvenial sau n plantele
transgenice. Tehnologia gene curate implic utilizarea unui vector natural
pentru transformarea plantelor, coninnd multiple plasmide binare
(sistemul pGreen/pSoup). pGreen este o mic plasmid binar incapabil s
se replice n Agrobacterium fr prezena unei alte plasmide binare, pSoup,
n aceeai tulpin. Att pGreen ct i pSoup pot purta un ADN-T cu
transgene diferite. Atunci cnd sunt co-transformate n genom, transgenele
73

purtate de cele dou plasmide binare se pot integra n loci nenlnuii

(nelincai), permind identificarea plantelor ce conin doar gena de interes
(din ADN-T pGreen).
cleave (verb: a tia, a digera) A rupe legturile fosfo-diesterice ntre cele
dou catene ale unei molecule de ADN, n mod obinuit cu o endonucleaz
de restricie de tip II.
cleaved amplified polymorphic sequence (CAPS) (secven polimorfic
amplificat i tiat) Sin. PCR-RFLP, polymerase chain reaction
restriction fragment length polymorphism. Vezi PCR-RFLP.
cleaving enzymes (enzime de clivare/tiere) Enzime utilizate pentru tierea
molecule de ADN n fragmente. Exist trei clase de enzime de clivare/tiere:
1) exonucleaze, care elibereaz nucleotidele de la capetele 5 sau 3 ale
molecule de ADN; 2) endonucleaze, care taie helixul de ADN n orice
punct, cu excepia capetelor; 3) endonucleazele de restricie (restrictazele),
care taie molecula de ADN la nivelul anumitor secvene de nucleotide
(situsuri de restricie, situsuri de recunoatere).
clone (a clona, clon) 1. Substantiv: Clon. O replic genetic a unui alt
organism obinut printr-un proces de reproducere non-sexuat (fr
fertilizare). Clonarea prin transfer de nucleu implic transferul acestuia de la
o celul donor (care poate fi o celul embrionar, fetal sau adult) n
citoplasma unei oocite anucleate sau a unui zigot anucleat, i dezvoltarea
ulterioar a unui embrion, respectiv a unui animal (clonat, clon); 2. O
populaie de celule care poart un vehicul de clonare avnd inserat aceeai
molecul de ADN; 3. Verb: A clona. A insera un segment de ADN ntr-un
vector sau organism gazd. Vezi de asemenea cloning.
clone bank (banc de clone) Vezi gene bank.
cloned line (linie clonat) Sin. cloned strain. O linie descendent direct
dintr-o clon.
cloned strain (tulpin clonat) Sin. cloned line. O tulpin descendent
direct dintr-o clon.
cloning (clonare) 1. Diviziunea mitotic a unei celule progenitoare pentru a
da natere unei populaii de celule fiice identice sau clone; 2. Incorporarea
unei molecule de ADN ntr-un situs cromozomal sau ntr-un vector de
clonare; 3. Clonarea animalelor: crearea unui animal ntreg prin diviziuni
mitotice ale unei singure celule diploide somatice, n mod tipic prin procesul
de transfer nuclear. Clonarea prin transfer nuclear din celule embrionare
nedifereniate a fost posibil cu muli ani n urm, dar aplicarea sa pe scar
74

larg a fost limitat de incapacitatea de a cultiva celule embrionare ale altor

animale dect oarecii. In 1997, Ian Wilmut i colaboratorii si (Edinburgh)
au artat c este posibil crearea unui animal ntreg dintr-o celul prelevat
dintr-un esut difereniat (adult), deschiznd astfel calea pentru clonarea pe
scar larg a animalelor. Vezi de asemenea directional cloning, megabase
cloning, molecular cloning, sub-cloning, Dolly.
cloning site (situs de clonare) Vezi insertion site.
cloning vector (vector de clonare) O molecul mic de ADN, capabil de
auto-replicare (de regul o plasmid sau ADN viral) n care se inser ADN
strin n procesul de clonare de gene sau alte secvene de ADN de interes.
Vectorul de clonare poate purta ADN inserat i poate fi perpetuat n celula
gazd. Este denumit de asemenea vehicul de clonare sau, simplu, vehicul.
Vezi de asemenea vector.
cloning vehicle (vehicul de clonare) Vezi cloning vector.
cluster (grup, grupare) Termen referitor la un grup (o grupare) de elemente
(de exemplu, gene, markeri, etc). Vezi de asemenea gene cluster.
CMV promoter (promotorul CMV, promotorul citomegalovirus) Sin.
cytomegalovirus promoter. Vezi cytomegalovirus promoter.
CNV Abreviere pentru copy number variation. Vezi copy number
variation.
co-culture (co-cultivare) Cultivarea mpreun a dou sau mai multe tipuri
de celule, cum ar fi celule ale unei plante i celule ale unui micro-organism
(de exemplu, specie de bacterii), sau a dou tipuri de celule vegetale. Este
o etap important a oricrui experiment sau aplicaie viznd transferul
mediat de gene la plante. Vezi de asemenea transformation, Agrobacterium
tumefaciens-mediated transformation.
CODDLe Abreviere pentru codon optimized to deliver deleterious
lesions. Vezi codon optimized to deliver deleterious lesions.
code (cod) Sistem (ansamblu) de simboluri, norme, reguli, acceptat
convenional, cruia i se acord semnificaie pentru transmiterea unui mesaj
informaional. Vezi de asemenea genetic code, histone code.
coding (codificare) Specificarea unei secvene peptidice de codul coninut
n moleculele de ADN.
coding region (regiunea de codificare) Regiunea dintr-o molecul de ADN
(dintre codonul start i codonul stop) care codific secvena de aminoacizi a
unei polipeptide (proteine). Vezi de asemenea polypeptide, protein, coding
sequence.
75

coding sequence (secven de codificare) Poriunea unei gene care specific

direct secvena de aminoacizi a produsului ei proteic. Secvenele
necodificatoare (necodante) ale genelor includ regiunile de control, cum
sunt promotorii, operatorii i terminatorii, precum i secvenele intronice de
la anumite gene eucariotice.
coding strand (catena codificatoare) Sin. sense strand, + strand. Catena
unui duplex de ADN care conine aceeai secven de baze (dup
substituirea timinei (T) de ctre uracil (U) prezent n molecula de ARNm
ce rezult din transcripia acelui segment de ADN, cunoscut de asemenea
sub denumirea de catena sens. Molecula de ARNm este transcris de pe
cealalt caten, cunoscut sub denumirea de matri sau caten antisens.
Catena codificatoare
Catena matri
ARNm

5ATGAAAGCTTTAGTGGGCGCCCGTAT 3
3TACTTTCGAAATCACCCGCGGGCATA 5
5AUGAAAGCUUUAGUGGGCGCCCGUAU 3

codon (codon) Un set de trei nucleotide n ARNm, funcionnd ca unitatea

de codificare genetic prin specificarea unui anumit aminoacid n cursul
sintezei polipeptidelor ntr-o celul. Un codon specific un ARN de transfer
(ARNt) purtnd un anumit aminoacid, care este incorporat ntr-un lan
polipeptidic n cursul sintezei proteice. Specificitatea pentru translaia
informaiei genetice de la ADN n ARNm, apoi la protein, este determinat
de mperecherea codon-anticodon. Vezi anticodon, initiation codon,
termination codon.
codon optimization (optimizarea codonilor) O strategie experimental n
care codonii din cadrul unei gene clonate unii fr utilizare general de
ctre sistemul de translaie al celulei gazd sunt schimbai prin
mutagenez in vitro n codonii preferai (dorii), fr schimbarea aminoacizilor proteinei sintetizate.
codon optimized to deliver deleterious lesions (CODDLe) (codon
optimizat s produc leziuni duntoare)
Un program web pentru
construirea de primeri pentru TILLING (targeting induced local lesions in
genomes), disponibil la http://www.proweb.org/input/. Programul genereaz
un model genic cu poziii definite ale intronilor i exonilor. Vezi de
asemenea targeting induced local lesions in genomes.
cohesive ends (capete coezive) Sin. protruding ends, sticky ends, overhang.
Molecule dublu-catenare de ADN cu capete mono-catenare care sunt
76

complementare unul celuilalt, permind diferitelor molecule s se alipeasc

una de alta. Vezi de asemenea extension.
cohesive termini (terminaii coezive) Vezi cohesive ends, sticky ends.
co-integrate (co-integrat) O molecul de ADN format prin fuziunea a
dou molecule diferite de ADN, de obicei mediat de un element genetic
transpozabil (transpozon).
co-integrate vector system (sistem de vector de cointegrare) Un sistem de
dou plasmide pentru transferarea genelor clonate n celulele plantelor.
Vectorul de clonare are un segment ADN-T ce conine genele clonate. Dup
introducerea n Agrobacterium tumiefasciens, ADN-ul vectorului de clonare
parcurge recombinarea omolog cu o plasmid Ti dezarmat rezident
pentru a forma o singur plasmid purtnd informaia genetic pentru
transferul regiunii ADN-T modificate prin inginerie genetic n celulele
plantelor supuse transformrii.
colicins (colicine) Proteine antibiotice produse de bacteriile purttoare de
plasmide col. Colicinele omoar bacteriile printr-o gam de mecanisme,
incluznd inhibarea transportului activ, inhibarea sintezei proteinelor i
promovarea degradrii ADN. Evident, bacteriile purttoare de plasmide col
sunt imune la efectele colicinei specificate de plasmida col pe care ele o
poart, aceast imunitate fiind la baza sistemului de selecie a celulelor
transformate cu plasmidele col.
co-linearity (co-liniaritate) O relaie n care unitile unei molecule apar n
aceeai secven ca unitile altei molecule pe care acestea o codific; de
exemplu, nucleotidele unei gene sunt co-liniare cu aminoacizii polipeptidei
codificate de acea gen.
colony (colonie) 1. Un grup de celule produse dintr-o singur celul
cultivat pe un mediu solid (agarizat); 2. Un grup de celule sau organisme
interdependente.
colony hybridization (hibridizarea n colonie) O tehnic ce folosete o
prob de acid nucleic pentru identificarea unei colonii bacteriene cu un
vector purtnd o anumit gen sau anumite gene clonate.
colony PCR (PCR n colonie) O variant a PCR pentru screening-ul inserturilor plasmidice direct din coloniile de E. coli. Plasmidele trebuie s fie n
numr mare, ca n cazul pUC18, pUC19, pBluescript, etc. Aceast tehnic
permite determinarea prezenei insertului, a mrimii lui i/sau a orientrii lui
n vector. Vezi de asemenea polymerase chain reaction.
77

combinatorial library (bibliotec combinatorial) In cursul reaciei de

ligare cu ADNc pentru lanurile uoare i grele ale anticorpilor ntr-un
bacteriofag lambda folosit ca vector, se formeaz multe combinaii noi
constnd din regiunile de codificare pentru un lan greu i un lan uor.
Biblioteca cuprinde aceste combinaii, fiecare ntr-un vector separat.
comparative gene mapping (cartare genic comparativ) Compararea
localizrii genelor pe hart la specii diferite. Rezultatele acestor comparaii
indic conservarea substanial a blocurilor de gene i chiar a unor segmente
cromozomiale mari. Cartarea genic comparativ permite n multe cazuri
predicia localizrii pe harta cromozomial a unei anumite gene. De
exemplu, n cazul mamiferelor, dac o gen a fost cartat la una sau ambele
specii intens cartate (om i oarece), localizarea acelei gene la alte mamifere
poate fi prezis cu o precizie considerabil. Dimpotriv, dac un marker
anonim cartat are efect asupra unui caracter cantitativ (aceasta fiind o
indicaie a legrii markerului de un locus pentru un caracter cantitativ
QTL), de exemplu la bovine, atunci cunoaterea hrii comparative pentru
bovine i oameni permite identificarea genelor din regiunea omolog a
genomului uman care ar putea corespunde respectivului QTL. Astfel de
gene sunt denumite gene candidat pentru poziionarea comparativ.
comparative genomic hybridization (CGH) (hibridizare genomic
comparativ) O tehnic ce permite detectarea pierderilor i ctigurilor n
numrul de copii ADN n ntregul genom fr cunoaterea prealabil a
anomaliilor cromozomiale specifice. Hibridizarea genomic comparativ
este instrumentul ideal pentru analiza dezechilibrelor cromozomiale, de
exemplu a deleiilor, duplicaiilor i amplificrilor ce se produc n cancer.
comparative positional candidate gene (gen candidat pentru poziionarea
comparativ) O gen considerat ca fiind probabil localizat n aceeai
regiune cu un marker ADN a crei legtur cu un caracter codificat de un
locus unic sau cu un locus implicat ntr-un caracter cantitativ (QTL), n
situaia n care localizarea probabil n genom a respectivei gene se bazeaz
pe cunoaterea localizrii sale n harta genetic a altor specii (de exemplu,
are la baz harta comparativ pentru dou specii).
compatibility (compatibilitate) Capacitatea a dou sau mai multe tipuri
diferite de plasmide de a coexista n aceeai celul. Intr-o singur celul pot
fi gsite n acelai timp cteva tipuri diferite de plasmide. Dac dou
plasmide sunt incompatibile, una sau alta se va pierde rapid din celul.
78

Plasmidele pot fi ncadrate n diferite grupe de incompatibilitate n funcie

de capacitatea sau incapacitatea lor de a coexista.
competence (competen) Capacitatea unei celule bacteriene de a prelua
(incorpora) molecule de ADN i de a deveni transformate din punct de
vedere genetic.
competency (competen) O stare efemer (trectoare, tranzient), indus
prin tratament cu cationi reci, n timpul cruia celulele bacteriene sunt
capabile s incorporeze ADN strin.
complementarity (complementaritate) Relaia dintre cele dou catene ale
unui dublu helix de ADN. Timina (T) de pe o caten se mperecheaz cu
adenina (A) de pe cealalt caten, iar citozina (C) de pe o caten se
mperecheaz cu guanina (G) de pe cealalt caten.
complementarity-determining regions (CDR) (regiuni determinatoare de
complementaritate). Pri ale regiunilor variabile (V) ale lanurilor uoare i
grele ale anticorpilor, care fac contact cu antigenul. Secvenele primare de
aminoacizi ale acestor regiuni sunt nalt variabile la diferiii anticorpi din
aceiai clas.
complementary base-pairing (mperecherea bazelor complementare)
Capacitatea a dou secvene polinucleotidice (ADN sau ARN) de a forma o
structur dublu-catenar prin formarea de legturi de hidrogen ntre bazele
celor dou secvene.
complementary DNA (cDNA) (ADN complementar) Segmentul de ADN
dublu catenar complementar unei secvene de ARNm; este sintetizat in vitro
pornind de la o matri de ARN matur, folosind revers transcriptaza (pentru
a crea o monocaten de ADN pornind de la o matri de ARN) i ADN
polimeraza (pentru a crea ADN dublu-catenar). Prepararea de ADNc este
adesea prima etap n clonarea secvenelor de ADN de interes. Este folosit
ca probe specifice i sensibile n studiile de hibridizare, deoarece ADNc nu
include n mod obinuit secvene reglatoare sau alte secvene de control, i
astfel poate fi folosit pentru a identifica i izola gene i secvenele asociate
lor din ADN genomic. Vezi de asemenea binary vector, carrier DNA.
complementary entity (entitate complementar) 1. Una dintre bazele dintro pereche de nucleotide care formeaz legturi de hidrogen una cu cealalt.
Adenina (A) se mperecheaz cu timina (T) [sau cu Uracil (U) n ARN], iar
guanina (G) se mperecheaz cu citozina (C); 2. Unul dintre segmentele
dintr-o pereche, sau una dintre catenele pereche dintr-un acid nucleic, care
79

(se) vor hibridiza (uni prin legturi de hidrogen) unul (una) cu cellalt
(cealalt).
complementary homopolymeric tailing (producere de cozi complementare
homopolimerice) Procesul de adugare de nucleotide complementare
(formare de extensii, prelungiri) la diferite molecule de ADN, de exemplu,
dG (deoxiguanozin) la capetele 3-hidroxil ale moleculei de ADN i dC
(deoxicitidin) la capetele 3-hidroxil ale unei alte molecule de ADN,
pentru a facilita, dup amestecare, unirea celor dou molecule de ADN
prin mperecherea bazelor ntre extensiile complementare. Procesul este
cunoscut de asemenea sub denumirea de producere de cozi dG - dC i
respectiv dA - dT.
complementary nucleotides (nucleotide complementare) Membre ale
perechilor adenin-timin, adenin-uracil, i guanin-citozin avnd
capacitatea de a se lega una de alta prin legturi de hidrogen. Vezi de
asemenea nucleotide.
complementary RNA (cRNA) (ARN complementar)
Produi de
transcripie sintetici ai unei anumite molecule de ADN (de exemplu, o
gen), obinui cu ajutorul unui sistem de transcripie in vitro. ARN
complementar poate fi utilizat ca inhibitor genetic antisens, sau poate fi
marcat cu uracil radioactiv i utilizat apoi ca sond.
complete digest (digestie complet) Tratament unui preparat ADN cu o
endonucleaz pentru o durat de timp suficient de lung pentru ca toate
situsurile int poteniale din acel ADN s fie tiate. Vezi de asemenea
(compar cu) partial digest.
composite transposon (transpozon compozit)
Un element (genetic)
transpozabil ce se formeaz atunci cnd doi transpozoni identici sau aproape
identici se inser de fiecare parte a unui segment de ADN non-transpozabil,
aa cum este transpozonul bacterian Tn5.
concatemer (concatemer) Un segment de ADN format din secvene
repetate (monomeri identici) legate cap la cap. Vezi de asemenea
concatenation.
concatenation (concatenare) Legarea mai multor plasmide sau genomuri
fagice n tandem, ca oligomere sau multimere (structuri concatenate sau
concatemere). Vezi de asemenea concatemer.
conditional lethal mutation (mutaie condiionat letal) O mutaie care
este letal n anumite condiii de mediu condiii restrictive dar este
80

viabil n alte condiii de mediu - condiii permisive, de exemplu, mutaii ce

determin sensibilitatea la o anumit temperatur.
conditional targeting (intire condiional) intirea genelor poate fi
permanent sau condiional. Condiiile pot fi, de exemplu, un anumit
moment (sau o anumit perioad) n cursul dezvoltrii/vieii organismului
sau limitarea la un anumit esut. Totui, ea poate fi utilizat pentru orice
gen, indiferent de activitatea transcripional sau mrimea genei. O
problem care poate s apar este aceea c multe gene au funcii multiple,
sau sunt active n esuturi multiple i/sau n multiple stadii ale dezvoltrii.
Construciile pentru intirea condiional folosesc secvene de recunoatere
pentru recombinaz, promotori cu specificitate de esut sau specifici pentru
o anumit perioad a dezvoltrii, or promotori inductibili (sau o combinaie
a acestora) pentru a limita i controla expresia spaial i temporal a genei.
confinement (limitare) La plante: msuri biologice pentru a limita
capacitatea de rspndire a plantelor modificate genetic. In acelai fel n
care au creat plante cu caracteristici de cultur modificate (de exemplu, cu
rezisten la duntori), specialitii n inginerie genetic au creat plante
transgenice care produc substane noi sau modificate. Aceste plante produc
de exemplu substane care pot fi utilizate n aplicaii industriale sau n
producerea de produse farmaceutice. Capacitatea de rspndire a acestor
plante modificate genetic trebuie redus la minim. Aceasta se poate realiza
de exemplu prin suprimarea capacitii de reproducere (limitare biologic).
Folosind ameliorarea convenional i ingineria genetic este posibil
producerea de plante care nu mai au capacitatea de a produce polen, nu mai
formeaz flori, sau produc semine sterile. Pentru a restriciona rspndirea
transgenelor, cercettorii lucreaz de asemenea cu o metod ce permite
modificarea genomului plastidelor, organite care au propriul lor ADN.
Majoritatea plantelor de cultur motenesc ADN plastidial (plastidic) pe
cale matern. Ca o consecin a acestui sistem ereditar, cnd plastidele sunt
modificate genetic, noile secvene genice nu sunt prezente n polen.
conjugation (conjugare) Transferul unidirecional de ADN (plasmidic
bacterian) de la o celul bacterian la o alta, implicnd contactul lor.
Plasmida codific n mod obinuit majoritatea funciilor necesare pentru
propriul su transfer.
conjugative functions (funcii conjugative) Funcii codificate de gene
coninute n ADN plasmidic (din plasmide), ai cror produi de translaie
faciliteaz transferul unei plasmide de la o bacterie la alta.
81

conjunction (conjuncie) Un proces natural de recombinare microbian,

care este utilizat ca metod de transfer de gene. In conjuncie, are loc
transferul de ADN monocatenar (prin puni citoplasmatice) ntre dou
bacterii (o bacterie donor i o alta receptor).
consensus motif (motivul consens) Sin. consensus sequence, canonical
sequence, conserved sequence box. Vezi consensus sequence.
consensus sequence (secven consens) Sin. consensus motif, canonical
sequence, conserved sequence box. 1. O secven de nucleotide care este
prezent n majoritatea semnalelor genetice sau semnalelor care realizeaz o
anumit funcie (o funcie specific). O secven consens apare ntr-un
genom de un numr de ori i se consider c joac acelai rol n diferitele
sale locaii. De exemplu, muli factori de transcripie recunosc secvene
consens particulare n promotorii genelor pe care le regleaz. In acelai
mod, enzimele de restricie au de obicei secvene consens palindromice,
corespunztoare situsului unde ele vor tia ADN. Transpozonii acioneaz n
aproape aceeai manier n identificarea secvenelor int pentru
transpoziie. In sfrit, situsurile de asamblare (secvene aflate n imediata
apropiere a granielor exon-intron) pot fi de asemenea considerate ca
secvene consens; 2. O anumit secven de nucleotide, caracteristic pentru
o anumit parte funcional a unei gene (de exemplu, regiunea promotor)
care apare n acelai context n alte gene, ale altor organisme (de exemplu,
casetele TATA i CAAT, sau secvena Shine-Dalgarno).
conservative site-specific recombination (recombinarea la situs specific
conservativ) Sin. site-specific recombination. Vezi site-specific
recombination.
conserved alternative splicing (matisarea alternativ conservat) Sin.
conserved AS. Orice matisare (asamblare) alternativ a unui anumit ARN
pre-mesager (de exemplu, srirea unui anumit exon, sau reinerea unui
anumit intron) care s-a conservat n cursul evoluiei. Deoarece conservarea
indic funcia, orice evenimente de matisare alternativ conservat sunt
considerate reale, iar de aceea produii de matisare nu sunt substrat, de
exemplu, pentru descompunerea nonsens-mediat a ARNm
conserved AS (matisare alternativ conservat) Vezi conserved alternative
splicing.
conserved sequence box (caset cu secven conservat) Sin. consensus
sequence, consensus motif, canonical sequence. Vezi consensus sequence.
82

constant denaturing gradient electrophoresis (CDGE) (electroforeza n

gel cu gradient de denaturare constant) CDGE este o modificare a DGGE
(denaturing gradient gel electrophoresis). Dup ce o mutaie a fost
identificat prin analiza gelurilor DGGE, screening-ul rapid al probelor
pentru prezena unei mutaii poate fi realizat pe gelurile CDGE. Vezi de
asemenea denaturing gradient gel electrophoresis.
constitutive (constitutiv, constitutiv) Termen ce se refer la expresia
continu a unei gene. Genele constitutive nu au expresia indus, iar aceasta
nici nu poate fi represat. Multe gene, cum sunt de exemplu cele ce codific
enzimele implicate n ciclul Krebs, sunt constitutive. Vezi de asemenea
inducible.
constitutive activity (ca) (activitate constitutiv)
Sin. constitutive
expression. Vezi constitutive expression.
constitutive expression (expresie constitutiv) Sin. constitutive activity.
Transcripia permanent a unei gene care este comandat de un promotor
constitutiv.
constitutive gene (gen constitutiv) 1. O gen care este exprimat
continuu n toate celulele unui organism (spre deosebire de genele
facultative care sunt transcrise doar atunci cnd este necesar); 2. O gen care
este transcris la un nivel relativ constant indiferent de condiiile de mediu
din celul. Genele constitutive codific produi necesari pentru meninerea
proceselor celulare sau a structurii fundamentale. Vezi de asemenea
constitutive enzyme, gene expression.
constitutive mutations (mutaii constitutive) Mutaii care fac ca genele
care sunt neconstitutive (au expresia proteic controlat) s devin
constitutive (stare n care proteina este exprimat tot timpul). Vezi de
asemenea constitutive genes, mutation, regulatory sequence.
constitutive promoter (promotor constitutiv) Un promotor ce comand/
permite transcripia continu a genelor asociate lui. Vezi promoter.
constitutive synthesis (sintez constitutiv) Producerea continu de ARN
sau protein de ctre un organism.
containment (izolarea pentru asigurarea securitii, izolarea de
siguran) Impiedicarea rspndirii unui organism, compus, sau material ce
este n mod normal periculos n afara unui spaiu/perimetru definit. Codurile
de practic i legislaia limiteaz micarea i definesc zona n care pot fi
meninute i utilizate substanele biologice, patogenii, compuii radioactivi
i alte materiale cu potenial de (bio)hazard.
83

contig (*) Un set de clone suprapuse (cu secvene suprapuse de nucleotide)

care permit ntocmirea hrii fizice a unei pri a unui cromozom. Vezi de
asemenea contiguous map.
contig map (harta contig) Vezi contiguous map.
contiguous genes (gene contigue) Un grup de gene care sunt situate
mpreun (vecine) pe un cromozom al unui organism i care funcioneaz
adesea ca o unitate pentru a exprima un caracter la acel organism.
contiguous map (harta contig) Alinierea datelor privind secvenele de
nucleotide ale unor regiuni mari, adiacente, ale genomului, pentru a obine
secvena continu de nucleotide a unui cromozom. Vezi mapping.
control element (element de control) Denumire generic pentru regiuni ale
ADN cum sunt secvena promotor sau secvena intensificator (enhancer),
situate adiacent unei gene sau unui operon, care permit reglarea exprimrii
genelor respective prin legarea factorilor de transcripie.
controlling element (element de control) La eucariote, elemente (genetice)
transpozabile care controleaz activitatea genelor standard. Un element de
control poate, n cazul cel mai simplu, s inhibe activitatea unei gene prin
integrarea n ea, sau n apropierea acelei gene. Ocazional, fie n esuturile
germinale, fie n cele somatice, el se poate exciza din situsul n care se afl
i, datorit exciziei, activitatea genei este mai mult sau mai puin restaurat,
n timp ce elementul poate deveni reintegrat oriunde n genom, unde poate
afecta activitatea unei alte gene. De exemplu, la porumb, un element de
control (cum sunt Ac sau Ds) este capabil s influeneze expresia unei gene
alturate. Vezi de asemenea transposable element.
control sequences (secven de control) Acele secvene de ADN care sunt
adiacente unei gene (n genom) i pun n funciune i/sau scot din
funciune acea gen.
coordinate repression (represie coordonat) Reglarea corelat a genelor
structurale ntr-un (ce formeaz un) operon de ctre o molecul care
interacioneaz cu secvena operator.
copy DNA (ADN copiat, ADN complementar) Sin. complementary DNA.
Vezi cDNA.
copy-neutral aberrations (anomalii neutre ale numrului de copii)
Anomaliile fr modificarea numrului de copii ale unui locus, care pot
genera dezechilibre genomice. Astfel de anomalii pot fi identificate prin
utilizarea micromatricelor/microreelelor cu sonde polimorfice de tip SNP
84

(single nucleotide polymorphism). Vezi de asemenea single nucleotide

polymorphism.
copy number (numr de copii) Numrul mediu de molecule ale unei
plasmide sau de gene per genom coninute de o (ntr-o) celul.
copy number polymorphism (polimorfismul numrului de copii) Un tip
de polimorfism al ADN (un polimorfism cantitativ, al numrului de copii
pentru o secven dat).
copy number variation (CNV) (variaia numarului de copii) Variaia
numrului de copii ale unei anumite gene de la un individ la altul. Cartarea
genomului uman a artat c genomul se modific permanent datorit
pierderilor sau ctigurilor de material genetic. Nu se cunoate msura n
care variaia numrului de copii contribuie la bolile umane, dar se
recunoate c unele cancere sunt asociate cu numrul ridicat de copii al
anumitor gene.
copy RNA (cRNA) (copie ARN) Sin. amplified antisense RNA. Orice
ARN care este transcris in vitro din gene clonate sub comanda promotorilor
T7 ARN polimeraz sau SP6 ARN polimeraz i catalizat de polimerazele
ARN corespunztoare.
co-repressor (co-represor) O molecul efector care formeaz un complex
cu un represor i blocheaz expresia unei gene sau a unui set de gene.
core promoter (nucleul promotorului, miezul promotorului) Sin. promoter
core. Secvena minim, de obicei de circa 40 pb, din cadrul unui promotor
(secvena nucleu, miez) necesar pentru a permite iniierea corect a
transcripiei genei adiacente de ctre ARN polimeraza I, II, sau III ADNdependent, constnd n caseta TATA, elementul de recunoatere TFIIB
(BRE), elementul promotor din aval (DPE) i situsul cap. Nucleul
promotorului comand asamblarea complexului de pre-iniiere. Vezi de
asemenea promoter.
corn borer (sfredelitorul tulpinilor de porumb) O insect (Ostrinia
nubilalis), cunoscut i sub denumirea de pyralis, ale crei larve
(sfredelitori) foreaz n tulpinile plantelor de porumb, care constituie sursa
lor de hran. In acest fel, larvele pot aciona i ca vectori (purttori) ai unor
fungi cunoscui cum sunt Aspergillus flavus (o surs de aflatoxin),
Fusarium moniliforme (o surs de fumonizin), sau Aspergillus parasiticus
(o surs de aflatoxin). Larvele de Ostrinia ierneaz adpostindu-se, cel mai
adesea, n tulpinile plantelor de porumb rmase pe cmp dup recoltare.
Controlul acestui duntor se poate face prin: tratamentul cu pesticide
85

chimice; tratamentul cu pesticide pe baz de Bacillus thuringiensis;

cultivarea de plante transgenice coninnd gena Bt, ce codific sinteza
protoxinei Bt. Vezi de asemenea Bt protein; Bt crops; Bt technology.
corn earworm (viermele tiuleilor de porumb) O insect (Helicoverpa
zea) a crei surs de hran este reprezentat de tiuleii de porumb. Este una
dintre insectele care pot aciona ca vectori (purttori) ai fungilor Aspergillus
flavus. In anul 1997 a fost creat/optimizat (n cadrul Departamentului pentru
Agricultur al S.U.A.) un anticorp monoclonal utilizabil n controlul acestui
duntor.
corn rootworm (viermele rdcinilor de porumb) Termenul se refer la
stadiul larvar al insectei Diabrotica virgifera virgifera. Dup eclozare,
larvele se hrnesc cu rdcinile tinere ale plantelor de porumb. Insectele
adulte se hrnesc cu frunzele i mtasea de porumb. Tratamentele cu
pesticide pe baz de Bacillus thuringiensis (anumite tulpini) s-au dovedit a
fi eficiente pentru controlul acestui duntor. Prin inginerie genetic au fost
creai hibrizi de porumb ce conin n genomul lor i exprim gena Bt, care le
asigur rezistena fa de atacul larvelor de Diabrotica. Vezi de asemenea
Bt technology.
correlated messenger RNA expression (CE) (expresia ARN mesager
corelat) Predicia unei interaciuni funcionale a variatelor proteine din
model de expresie a genelor care le codific, n diferite condiii
experimentale. Dac acest model de expresie este similar sau identic ntr-o
serie de medii diferite, se deduce c proteinele lucreaz ntr-o relaie
funcional strns (de exemplu, ntr-o cale metabolic).
correlation (corelaie) O asociere statistic ntre variabile.
cos ends (capete cos) Monocatene de 12 baze, reprezentnd extensii
complementare ale ADN la bacteriofagul lambda (), cunoscute de
asemenea sub denumirea de situsuri cos (cos sites).
co-segregation (co-segregare) Tendina genelor i a markerilor genetici
strns legate/legai de a segrega (sau de a fi motenite/motenii) mpreun.
cosmid (cosmid, cosmid) Un vector plasmidic care conine cele dou
capete cos (coezive) ale fagului lambda () i unul sau mai muli markeri de
selecie cum ar fi o gen de rezisten la un antibiotic. Cosmidele
exploateaz anumite proprieti ale fagului lambda () pentru a permite
clonarea cu eficien nalt a unor fragmente mari de ADN (40-50 kb).
Cosmidele i cosmidele recombinate se replic la fel ca plasmidele.
cos sites (situsuri cos) Vezi cos ends.
86

cot curve (curba cot, curba cotangentei) Atunci cnd un duplex de ADN
este nclzit, se produce disocierea catenelor (adic denaturarea). Cnd
temperatura scade, catenele complementare au tendina s revin la starea
normal (tendina de renaturare). Msura n care are loc renaturarea depinde
de produsul concentraiei de ADN n moli de nucleotide per litru, i timpului
n secunde. Un grafic prezentnd proporia de ADN renaturat fa de
cotangent este cunoscut sub denumirea de curba cotangent. Cotangenta la
care jumtate din ADN a renaturat este jumtatea cotangentei, un parametru
indicnd gradul de complexitate a ADN.
cotranscriptional splicing (matisarea cotranscripional)
Ipoteza c
matisarea ARN pre-mesager (pre-mRNA) se produce simultan cu sinteza sa
n cursul transcripiei unei gene. Alternativ, matisarea majoritii intronilor
unui ARN mesager precursor poate avea loc de asemenea posttranscripional.
co-transfection (co-transfecie) In sistemele de expresie baculovirale,
procedeul prin care baculovirusul i vectorul de transfer sunt introdui
simultan n celulele insectelor aflate n cultur.
co-transformation (co-transformare)
In experimentele de inginerie
genetic este adesea necesar transformarea cu o plasmid pentru care nu
exist un fenotip selectabil i prin urmare modalitate de selecie pentru
prezena plasmidei n celula gazd. Co-transformarea este tehnica n care
celulele gazd sunt incubate cu dou tipuri de plasmide, dintre care unul este
selectabil, iar cellalt nu este. Sunt apoi selectate celulele care au fost
transformate cu prima plasmid. Dac s-a realizat transformarea la o
concentraie nalt a ADN, exist o probabilitate ridicat ca aceste celule s
fi fost de asemenea transformate i cu cea de a doua plasmid (nonselectabil). Aceast tehnic este folosit frecvent n experimentele cu celule
de mamifere.
countertranscript (contratranscript) Sin. countertranscript RNA, ctRNA,
antisense messenger RNA, anti-mRNA. Orice transcript ARN al unei gene
care este sintetizat n orientare opus transcriptului ARNm. Acest tip de
ARN antisens se poate lega de ARNm i mpiedica funcia (funciile) lui.
Este cunoscut de asemenea ca micRNA (messenger-RNA-interfering
complementary RNA).
countertranscript RNA (contratranscript ARN) Sin. countertranscript,
ctRNA, antisense messenger RNA, anti-mRNA. Vezi countertranscript.
87

covalently closed circle (cerc covalent nchis) O molecul dublu-catenar

de ADN fr capete libere. Cele dou catene sunt sunt legate ntre ele i vor
rmne mpreun chiar i dup denaturare. In forma sa nativ, un cerc
covalent nchis va avea o configuraie superrsucit.
co-variance (co-varian) O msur a asocierii statistice ntre variabile;
msura n care dou variabile variaz mpreun.
cowpea mosaic virus (CpMV) (virusul mozaicului mazrii vacii) Un virus
care infecteaz plantele de Vigna unguiculata (mazrea vacii), dar nu
infecteaz animalele. Cercettorii au descoperit cum s determine
exprimarea de ctre CpMV a unor proteine virale animale (antigene) pe
suprafaa lor, prin inginerie genetic. Aceste antigene virale au potenialul
s nlocuiasc antigenele utilizate n mod curent n vaccinuri, care sunt
asociate cu probleme datorit producerii lor n celule animale, celule
bacteriene, sau celule de drojdii. In plus, CpMV acioneaz ca un adjuvant
natural intrinsec pentru antigenele virale animale, deoarece provoac n sine
un rspuns imun.
cowpea trypsin inhibitor (CpTi) (inhibitorul tripsinic de mazrea vacii)
Un compus chimic natural, sintetizat de plantele de Vigna unguiculata.
Acest compus are aciune letal asupra larvelor anumitor insecte, inhibnd
degradarea tripsinei ingerate i astfel cauzndu-le moartea prin inaniie.
cpDNA (ADNcp) ADN din plastidele plantelor, incluznd cloroplastele.
CP4 EPSPS (*) Enzima 5-enolpiruvil-shikimat-3-fosfat sintetaza, produs
n mod natural de tulpina CP4 de Agrobacterium. CP4 EPSPS este esenial
pentru funcionarea cii biochimice a metabolismului acestei bacterii.
Intruct CP2 EPSPS este neafectat de erbicidele coninnd glifosat sau
sulfosat, introducerea genei ce codific sinteza acestei enzime n plante
cultivate (de exemplu, soia) le face n mod esenial impenetrabile pentru
erbicidele coninnd glifosat sau sulfosat. Vezi de asemenea enzyme,
metabolism, genetic engineering, EPSP synthase, glyphosate, herbicidetolerant crop.
CpMV Abreviere pentru cowpea mosaic virus. Vezi cowpea mosaic
virus.
CpTi Abreviere pentru cowpea trypsin inhibitor. Vezi cowpea trypsin
inhibitor.
cre-lox system (sistemul cre-lox) Un sistem particular fag/enzim pentru
realizarea inseriei sau deleiei specifice de situs a unui anumit fragment de
ADN. cre este denumirea unei enzime care unete specific situsurile loxP
88

(n molecula de ADN) care au fost anterior supuse ingineriei att n ADN-ul

vectorului navet (de exemplu, o plasmid), ct i n ADN-ul organismului
int.
Cre virus vectors (vectori virali Cre) Vectori pentru expresia tranzient a
recombinazei cre, construii pentru a fi o alternativ la metodele de
producere de plante transgenice libere de marker. Plantele transgenice
coninnd situsuri lox i gena marker de selecie bar sunt inoculate cu
virusurile recombinante PVX-Cre i TMV-Cre, care infecteaz sistemic
frunzele i permit regenerarea n absena presiunii de selecie. Aceast
strategie poate fi aplicat speciilor de plante ce depind de organogenez sau
embriogeneza somatic pentru regenerare (de exemplu, soia, cartoful i
numeroase plante lemnoase).
cRNA Abreviere pentru complementary RNA. Vezi complementary
RNA.
crop-to-crop transgene flow (fluxul de transgene plant cultivat-plant
cultivat) Migrarea unei transgene date (prin polen, semine, propagule) de
la plantele unei varieti transgenice (modificat genetic) introdus n
cultur, la plantele unei varieti convenionale (nemodificate genetic). Vezi
de asemenea gene flow, transgene escape.
crop-to-wild transgene flow (fluxul de transgene plant cultivat-plant
slbatic) Migrarea unei transgene date (prin polen, semine, propagule)
de la plantele unei varieti transgenice (modificat genetic) introdus
n cultur, la plantele unei specii slbatice nrudite, cu care exist
compatibilitate sexual. Vezi de asemenea gene flow, transgene escape.
cross hybridization (hibridizare ncruciat) Formarea de legturi de
hidrogen ntre o secven monocatenar de ADN i o alt caten cu care este
parial, dar nu n ntregime (totalitate) complementar. Cel mai adesea,
hibridizarea ncruciat implic hibridizarea unei probe de ADN pentru o
secven specific cu secvene (mai mult sau mai puin) omoloage de la alte
specii.
crosslinker (agent de interconectare) Oricare dintr-o varietate de ageni
care au capacitatea de a lega un lan polimeric la altul prin legturi covalente
sau ionice. De exemplu, N,N-metilen-bis-acrilamida este un agent de
interconectare a polimerilor de acrilamid. Intr-un gel de poliacrilamid,
diametrul porilor depinde de concentraia iniial de acrilamid i agent de
interconectare (crosslinker).
crosslinks (legturi ncruciate) Sin. DNA crosslinks. Vezi DNA crosslinks.
89

cross linking (legarea ncruciat) Sin. DNA cross linking. Vezi DNA
cross linking.
crown gall (*) (denumire compus, avnd la origine termenii crown, care
desemneaz baza unei plante, i gall, nsemnnd gal) (gal bazal,
tumor bazal) O proliferare bulboas ce apare la baza anumitor plante ca
rezultat al infeciei cu bacterii aparinnd, cel mai adesea, speciei
Agrobacterium tumefaciens. Bacteriile fitopatogene din sol ptrund n plant
prin rnile care se pot produce la nivelul esuturilor rdcinilor sau ale bazei
tulpinii; dup ataarea bacteriilor de celulele esutului rnit (mediat de
compuii polifenolici eliberai de acesta) are loc transferul de gene
bacteriene n celulele plantei infectate, respectiv a genelor codificnd sinteza
de fitohormoni i opine, gene existente n regiunea ADN-T a plasmidelor Ti
(abreviere pentru tumor inducing) rezidente n A. tumefaciens. Expresia
genelor bacteriene transferate n celulele plantei infectate are ca rezultat
proliferarea lor aberant i formarea de tumori. Sin. crown gall tumour. Vezi
de asemenea Agrobacterium, hairy root disease.
cry1A (b) protein [proteina cry1A (b)] Una dintre proteinele cry
(abreviere de la crystal-like), o protoxin care atunci cnd este consumat
de anumite insecte (de exemplu larve de Lepidoptere cum sunt Spodoptera
frugiperda, Manduca sexta, sau Ostrinia nubilalis) este toxic i cauzeaz
moartea lor. Pentru orice mamifer, proteina cry1A (b) este inofensiv, fiind
digerat n mai puin de 1 minut. Vezi de asemenea cry proteins, B.t.
kurstaki, protoxin, European corn borer.
cry1A (c) protein [proteina cry1A (c)] Una dintre proteinele cry
(abreviere de la crystal-like), o protoxin derivat din B. thuringiensis
subsp. kurstaki care atunci cnd este consumat de anumite insecte (de
exemplu larve de Lepidoptere) este toxic i cauzeaz moartea lor. Pentru
orice mamifer, proteina cry1A (c) este inofensiv. Vezi de asemenea cry
proteins.
cry1F protein (proteina cry1F) Una dintre proteinele cry (abreviere de la
crystal-like), o protoxin derivat din B. thuringiensis subsp. kurstaki care
atunci cnd este consumat de sfredelitorul European al porumbului
(Ostrinia nubilalis), sfredelitorul sud-vestic al porumbului (Diatraea
grandiosella), viermele negru al porumbului (Agrotis ipsilon), etc., este
toxic pentru larvele lor i le cauzeaz moartea. Vezi de asemenea cry
proteins, Bacillus thuringiensis, protoxin, European corn borer.
90

cry3B (b) protein [proteina cry3B (b)] Una dintre proteinele cry
(abreviere de la crystal-like), o protoxin derivat din B. thuringiensis
subsp. kurstaki care atunci cnd este consumat de anumite insecte (de
exemplu larve de Diabrotica virgifera virgifera) este toxic i cauzeaz
moartea lor. Vezi de asemenea cry proteins, protoxin, corn rootworm, B.t.
kumamotoensis.
cry9C protein (proteina cry9C) Una dintre proteinele cry (abreviere de
la crystal-like), o protoxin derivat din B. thuringiensis subsp. kurstaki
care atunci cnd este consumat de sfredelitorul European al porumbului
(Ostrinia nubilalis), sfredelitorul sud-vestic al porumbului (Diatraea
grandiosella), viermele negru al porumbului (Agrotis ipsilon), etc., este
toxic pentru larvele lor i le cauzeaz moartea. Vezi de asemenea cry
proteins, Bacillus thuringiensis, protoxin, European corn borer.
cry genes (genele cry) Genele ce codific sinteza proteinelor cristaline
(insecticide) la Bacillus thuringiensis. Vezi de asemenea cry protein.
cry protein (proteina cristalin) Proteinele cristaline insecticide sunt o
clas de proteine produse de diferite tulpini de Bacillus thuringiensis (de
exemplu var. kurstaki i var. tenebrionis), avnd efect toxic pentru grupe
specifice de insecte duntoare. Ingerat de insecte, protoxina (aproximativ
130 kDa) este degradat proteolitic la peptida toxin matur (aproximativ 66
kDa), care se ataeaz de celulele epiteliale ale intestinului mijlociu,
cauznd moartea acestora i scurgerea electroliilor n hemocel. Aceasta are
ca rezultat modificri fatale ale pH-ului i echilibrului ionic. Proteinele
toxice codificate de genele cry sunt letale pentru mai mult de 100 de specii
de insecte duntoare (lepidoptere, coleoptere, diptere), dar sunt inofensive
pentru pianjeni, alte insecte, animale i oameni. In mediu, aceste proteine
se degradeaz rapid i nu las reziduuri toxice.
cryptic (criptic, ascuns) Vezi cryptic genetic variation, cryptic mutation,
cryptic polymorphism.
cryptic mutation (mutaie criptic, mutaie ascuns) Orice mutaie care
este expus de o mutaie sensibilizatoare, altfel fiind greu de detectat
(sesizat); astfel de mutaii scap probabil deteciei datorit plasticitii
compoziiei polipeptidei corespunztoare.
cryptic plasmid (plasmid criptic) O plasmid care nu prezint funcii
definite, altele dect cele necesare pentru replicare i transfer.
cryptic polymorphism (polimorfism criptic, polimorfism ascuns) O form
de polimorfism controlat de gene recesive.
91

crystal proteins (proteine cristaline) Vezi cry protein.

CTA Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul leucin (Leu).
CTAB Abreviere pentru hexadecyltrimethyl-ammonium bromide. Vezi
hexadecyltrimethyl-ammonium bromide.
CTAD Abreviere pentru C-terminal activation domain. Vezi activation
domain.
CTC Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul leucin (Leu).
C-terminal activation domain (CTAD) (domeniul de activare C-terminal).
Vezi activation domain.
CTG Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul leucin (Leu).
ctRNA (contratranscript ARN). Sin. countertranscript, countertranscript
RNA, antisense messenger RNA, anti-mRNA. Vezi countertranscript.
CTT Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul leucin (Leu).
CUA Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul leucin (Leu).
CUC Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul leucin (Leu).
CUG Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul leucin (Leu).
curing (ndeprtare/nlturare) Eliminarea unei plasmide din celula sa
gazd. Muli ageni care interfer cu replicarea ADN, de exemplu, bromura
de etidiu, pot ndeprta plasmidele din celulele bacteriene sau din celulele
eucariotice.
curing agent (agent de ndeprtare/nlturare) O substan care crete rata
de pierdere a plasmidelor n cursul creterii bacteriene. Vezi de asemenea
microbe, growth, plasmid.
cut (verb: a tia; substantiv: tietur) A seciona ADN dublu-catenar, de
obicei cu o endonucleaz de restricie de tip II. De exemplu, ADN a fost
tiat cu EcoRI i pus s migreze n gel de agaroz 1%. Vezi de asemenea
cleave.
cut and paste genes (gene taie i lipete) Sin. selfish genes, selfish
DNA. Vezi selfish genes.
CUU Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul leucin (Leu).
Cy 3 Abreviere pentru cyanine 3. Vezi cyanine 3.
Cy 5 Abreviere pentru cyanine 5. Vezi cyanine 5.
cyanine 3 (Cy 3) (cianin 3) Fluorocromul indodicarbocianin, care este
utilizat ca marker pentru primerii fluoresceni, de exemplu n cadrul
procedurile de secveniere automat sau pentru etichetare/marcare n
tehnologia cip-urilor ADN. Molecula poate fi excitat de lumina cu
lungimea de und de 552 nm i emite fluorescen verde la 570 nm.
92

cyanine 5 (Cy 5) (cianin 5) Fluorocromul indodicarbocianin, care este

utilizat ca marker pentru primerii fluoresceni, de exemplu n cadrul
procedurile de secveniere automat sau pentru etichetare/marcare n
tehnologia cip-urilor ADN. Molecula poate fi excitat de lumina cu
lungimea de und de 643 nm i emite fluorescen roie la 667 nm.
cybrid (cibrid, hibrid citoplasmatic) Un hibrid format prin fuziunea unui
citoplast (citoplasma fr nucleu) cu o celul ntreag, ca n cazul
transferului nuclear (dei termenul nu este folosit n acest context). La un
cibrid, nucleul i citoplasma provin din surse genetice diferite.
cytidine (citidin) Nucleozid rezultat din legarea D-ribozei de citozin.
Exist (n organismele vii) ntr-un numr mare de derivai.
cytomegalovirus promoter (promotorul citomegalovirus) Sin. CMV
promoter. Un promotor foarte puternic, folosit n mod obinuit pentru a
comanda exprimarea transgenelor la animale, chiar dac acesta este sileniat
n mod treptat n celulele transformate stabil. Vezi de asemenea promoter.
cytoplasmic genes (gene citoplasmatice) Gene extranucleare, coninute de
moleculele de ADN existente n unele organite celulare (mitocondrii att
la plante, ct i la animale; cloroplaste la plante).
cytosine (citozin) Una dintre cele patru baze principale, prezent n ADN
i ARN mpreun cu adenina, guanina i timina (uracil n ARN). Este un
derivat pirimidinic, cu un inel heterociclic aromatic i doi substituieni
ataai (o grupare amino n poziia 4 i o grupare ceto n poziia 2).
Nucleozidul citozinei este citidina.

93

D
(delta; majuscul: ) Simbol pentru a patra liter a alfabetului grec.
dA - dT tailing (construirea cozii dA-dT)
Vezi complementary
homopolymeric tailing.
DAPI
Abreviere pentru 4,6-diamidino-2-phenylindole. Vezi 4,6diamidino-2-phenylindole.
data mining (explorarea datelor) Se refer la metodologia de lucru cu
computerul utilizat pentru cutarea relaiilor dintre, i a modelelor de
ansamblu printre miriadele de date din bazele de date (bioinformatice).
Unele tehnici de explorare a datelor includ analiza reelei neurale, algoritmii
genetici, interpretarea/ transformarea volumului, etc. Vezi de asemenea bioinformatics.
ddNTP Abreviere pentru dideoxy nucleoside triphosphates. Vezi dideoxynucleotide, di-deoxynucleotide. Vezi de asemenea dideoxy
sequencing.
decoy promoter (promotor fals) O secven de ADN, n totalitate sau
parial identic unui promotor care conine secvene consens pentru legarea
factorilor de transcripie. Astfel de secvene promotor false pot fi injectate n
nucleii celulelor int, unde concureaz cu promotorii endogeni pentru
factorii de transcripie comuni. Competiia are ca rezultat disponibilitatea
redus a acestor factori pentru promotorii endogeni i n consecin o
transcripie redus a genei adiacente. Promotorii fali pot fi folosii n
terapia genic. Vezi de asemenea promoter.
degenerate oligonucleotide-primed PCR (DOP-PCR) (PCR primat cu
oligonucleotide degenerate) Metod folosit pentru amplificarea unor
secvene nrudite de ADN, bazat pe folosirea unor seturi de primeri
oligonucleotidici care au fost sintetizai n aa fel nct s aib aceleai
nucleotide n anumite poziii i nucleotide diferite n alte poziii.
deletion mutation (mutaie prin deleie) Vezi deletion.
deliberate release (eliberare deliberat) A plasa ceva n lumea (mediul)
de afar; n biotehnologie semnific introducerea unui organism modificat
genetic (OMG) n teste de cmp. Pot fi eliberate deliberat numai OMG
recunoscute ca lipsite de risc prin teste de securitate biologic. In general,
acordul este limitat n timp i spaiu, n condiiile n care rspndirea
94

excesiv este ngrdit i aciunea lor poate fi riguros monitorizat. In

Directiva de eliberare deliberat emis de organismul abilitat sunt prevzute
msurile de monitorizare a riscurilor pentru securitatea biologic, precum i
de prevenire i combatere a lor n cazul c apar.
delta endotoxin (delta endotoxin) O glicoprotein produs de Bacillus
thuringiensis (codificat de gene plasmidiale), toxic pentru anumite grupe
de insecte. Ingerat de insecte, protoxina (aproximativ 130 kDa) este
degradat proteolitic la peptida toxin matur (aproximativ 66 kDa), care se
ataeaz de celulele epiteliale ale intestinului mijlociu, cauznd moartea
acestora i scurgerea electroliilor n hemocel. Aceasta are ca rezultat
modificri fatale ale pH-ului i echilibrului ionic. Proteinele toxice
codificate de genele cry sunt letale pentru mai mult de 100 de specii de
insecte duntoare (lepidoptere, coleoptere, diptere), dar sunt inofensive
pentru pianjeni, alte insecte, animale i oameni. In mediu, aceste proteine
se degradeaz rapid i nu las reziduuri toxice. Genele ai cror produi au
efect letal asupra unor specii de Lepidoptere i Coleoptere, au fost
transferate la peste 30 de specii de plante cultivate, unele cu importan
economic deosebit (porumbul, bumbacul, soia, cartoful, orezul, tomatele,
via de vie, tutunul, mrul, nucul, etc). Vezi de asemenea cry proteins.
denaturated DNA (ADN denaturat) Duplexul de ADN convertit la
monocatene prin ruperea legturilor de hidrogen ntre nucleotidele
complementare pereche. Denaturarea se realizeaz de obicei prin nclzire.
denaturation (denaturare) 1. Pierderea configuraiei native a unei
macromolecule (protein sau acid nucleic) pe cale fizic sau chimic,
nsoit de regul de pierderea activitii biologice. Proteinele denaturate
i desfoar adesea lanurile polipeptidice i manifest proprieti de
solubilitate modificate; 2. Separarea catenelor din moleculele duplex ale
acizilor nucleici. Termenul este folosit n mod obinuit de inginerii
geneticieni pentru a descrie distrugerea legturilor de hidrogen ce menin
starea dublu-catenar a ntregii molecule, sau a unei pri a moleculei de
ADN. Vezi de asemenea (compar cu) re-naturation.
denature (verb: a denatura) Inducerea de modificri structurale care distrug
(anuleaz) activitatea biologic a unei molecule. Termenul se refer adesea
la ruperea legturilor de hidrogen dintre perechile de baze din moleculele
dublu-catenare ale acizilor nucleici pentru a produce mono-catene
polinucleotidice, sau la alterarea structurii secundare i teriare a unei
proteine, distrugndu-i activitatea.
95

denaturing gradient electrophoresis (DGE) (electroforeza cu gradient de

denaturare) Vezi denaturing gradient gel electrophoresis.
denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE) (electroforeza n gel cu
gradient de denaturare) O metod electroforetic sensibil pentru
identificarea mutaiilor punctiforme ntr-un segment de ADN. Imperecherile
greite prezente n moleculele de heteroduplexuri aprute n timpul
ciclurilor PCR reduc semnificativ stabilitatea termic a ntregului fragment
de ADN, cauznd topirea lor la o concentraie de denaturare mai mic dect
homoduplexurile. Moleculele de heteroduplexuri apar de regul ca benzi
suplimentare deasupra homoduplexurilor, facilitnd astfel detectarea
mutaiilor homozigote.
denaturing polyacrylamide gel electrophoresis (electroforeza n gel de
poliacrilamid cu gradient de denaturare) Utilizarea PAGE (electroforeza n
gel de poliacrilamid) pentru separarea i analiza fragmentelor (secvenelor)
de ADN, dup ce ADN a fost denaturat. Aceast metodologie poate fi
folosit pentru scanarea ADN n scopul detectrii de mutaii punctiforme.
Vezi de asemenea polyacrylamide gel electrophoresis, point mutation,
electrophoresis.
de novo (L. de la nceput, din nou, de nou) Sin. ex novo. Apariie, din
nou, iari, nc o dat. De exemplu, apariia (producerea) unei mutaii ntro gen dintr-o celul a unui embrion, care (dei exist n genomul unor
indivizi) nu a fost motenit, este considerat mutaie de novo.
de novo gene mutation (mutaie de novo) Vezi de novo mutation.
de novo mutation (mutaie de novo) Sin. de novo gene mutation, new gene
mutation, new mutation. O modificare ntr-o gen, care apare pentru prima
dat la un membru al unei familii ca rezultat al unei mutaii ntr-o celul
germinal (ovul sau spermatozoid) a unuia dintre prini sau chiar n ovulul
fertilizat (zigot).
de novo sequencing (secveniere de novo) Secvenierea moleculelor de
proteine sau ADN cu ajutorul tehnicilor care nu depind de posesia unor
cunotine pre-existente despre ce este secvena respectivei molecule.
density gradient centrifugation (centrifugare n gradient de densitate)
Centrifugarea la vitez mare (ultracentrifugare), la care moleculele plutesc
ntr-un punct n care densitatea lor este egal cu cea dintr-un gradient de
clorur de cesiu sau zaharoz. Gradientul de densitate se poate forma fie
nainte de centrifugare prin amestecarea a dou soluii cu densitate diferit
96

(ca n gradienii de densitate de zaharoz) fie prin procesul de centrifugare

n sine (ca n gradienii de densitate de CsCl i Cs2 SO4). Vezi centrifugation.
deoxyribonuclease (ADN-az) Orice enzim care hidrolizeaz ADN.
deoxyribonuclease III (dezoxiribonucleaza III, exonucleaza III) O exodezoxinucleaz (prezent la Escherichia coli) care catalizeaz degradarea
exonucleolitic progresiv a moleculei dublu catenare de ADN n direcia
3 5, elibernd 5-fosfomononucleotide.
deoxyribonuclease V (endodezoxiribo-nucleaza V, endonucleaza V)
O endonucleaz implicat n reparaia leziunilor din ADN, care iniiaz
desfacerea legturilor fosfodiesterice la nivelul situs-urilor apurinice, ca
urmare a aciunii ADN-glicozidazelor, i d natere la produi cu o grupare
fosfat n 3.
deoxyribonucleic acid (DNA) (acid dezoxiribonucleic, ADN) Lanul lung
de molecule ce poart informaia genetic (mesajul genetic) i controleaz
toate funciile celulare la majoritatea formelor de via. Materialul genetic
purttor al informaiei genetice, care conine genele. ADN este o
macromolecul compus dintr-un lan lung de deoxiribonucleotide unite
prin legturi fosfo-diesterice. Fiecare deoxiribonucleotid conine o grupare
fosfat, zaharul 2-deoxiriboza cu cinci atomi de carbon i o baz azotat.
Materialul genetic al majoritii organismelor i organitelor studiate pn n
prezent este ADN dublu-catenar; La un anumit numr de virusuri,
genomurile virale sunt constituite din ADN monocatenar, sau ARN monosau dublu-catenar. In cazul ADN dublu-catenar, cele dou catene au direcii
opuse (sunt anti-paralele) i sunt nfurate una n jurul celeilalte ntr-un
dublu helix (ntr-o dubl spiral). Bazele purinice de pe o caten se leag
specific prin legturi de hidrogen de bazele pirimidinice de pe cealalt
caten, potrivit modelului descoperit de Watson-Crick (A se mperecheaz
cu T; G se mperecheaz cu C). Prin urmare, este meninut o grosime
constant a dublului-helix, de 20 (2.0 nm). In cazul formei sale cunoscut
sub denumirea de forma B, ADN adopt o conformaie cu rsucire spre
dreapta a helixului, fiecare lan fcnd o rotaie complet la fiecare 34
(3.4 nm), sau o dat la fiecare zece baze. Vezi de asemenea mtDNA.
deoxyribonucleic acid repair (repararea acidului dezoxiribonucleic) Sin.
DNA repair. Vezi DNA repair.
depolymerization (depolimerizare) Conversia unor compui (n general
macromoleculari), sub aciunea depolimerazelor, n moleculele componente
cu greutate molecular mai mic, fr modificarea raporturilor procentuale
97

dintre moleculele componente. De exemplu, unii ageni mutageni fizici

i chimici pot cauza depolimerizarea ADN prin destabilizarea structurii
secundare.
de-repression (de-represie, de-represare)
Procesul de deblocare a
exprimrii unei gene sau a unui set de gene a crei (cror) exprimare a fost
represat (blocat). Dizlocarea (nlturarea) unei proteine represor dintr-o
regiune promotor a ADN. Atunci cnd este ataat la ADN, proteina
represor mpiedic ARN polimeraza s iniieze transcripia. Termenul are i
sensul de activare a unei gene.
desoxyribonucleic acid (acid dezoxiribonucleic) Scrierea nvechit a
acidului deoxiribonucleic (ADN).
dG - dC tailing (construirea cozii cu dG-dC) Vezi complementary
homopolymeric tailing.
DGE
Abreviere pentru denaturing gradient electrophoresis. Vezi
denaturing gradient electrophoresis.
DGGE Abreviere pentru denaturing gradient gel electrophoresis. Vezi
denaturing gradient gel electrophoresis.
DGR Abreviere pentru diversity-generating retroelements. Vezi diversitygenerating retroelements.
4,6-diamidino-2-phenylindole
(DAPI)
(4,6-diamidino-2-fenilindol)
Fluorocrom (albastru) utilizat pentru marcarea sondelor folosite n tehnicile
de hibridizare a acizilor nucleici. Vezi de asemenea florophore, DNA
hybridization.
dicer (*) O endoribonucleaz din familia ARN-azelor (de tip) III, care
cliveaz ARN dublu-catenar (ARNdc) i pre-microARN (miARN) n
fragmente scurte de ARN dublu-catenar, denumite ARN mic de interferen,
cu o lungime de aproximativ 20-25 nucleotide, de regul cu un capt liber
de dou baze la extremitatea 3'. Dicer-ul catalizeaz prima etap n calea
ARN de interferen i iniiaz formarea unui complex de sileniere indus a
ARN (RNA-induced silencing complex = RISC), a crui component
catalitic este o endonucleaz capabil s degradeze ARN mesager (ARNm)
avnd secvena complementar cu aceea a catenei de ghidare a ARN mic de
interferen.
dicer enzymes (enzime dicer) Sin. dimeric RNase III ribonucleases. Vezi
dicer.
di-deoxy (didezoxi) Prefix care indic nlocuirea a dou grupri hidroxil cu
doi atomi de hidrogen.
98

di-deoxynucleotide (ddNTP) (dideoxinucleotid) O deoxinucleotid creia

i lipsete gruparea 3- hidroxil, i este astfel incapabil s formeze legtura
3-5 fosfo-diesteric necesar pentru alungirea lanului. Dideoxinucleotidele sunt folosite n secvenarea (secvenierea) ADN i n
tratamentul bolilor virale. Uneori se folosete de asemenea abrevierea didN.
Vezi nucleotide.
dideoxy sequencing (secveniere dideoxi, dideoxi-secveniere) Sin. chaintermination method, Sanger method. O metod de secveniere a ADN bazat
pe utilizarea dideoxi-nucleotidelor. Deoarece metoda Sanger (metoda a
primit numele autorului, Frederick Sanger) este mult mai eficient i
folosete mai puine substane toxice i cantiti mai mici de radiaii dect
metoda elaborat de Maxam i Gilbert, aceasta a devenit rapid metoda
preferat. Principiul de baz (cheie) al metodei Sanger este utilizarea
dideoxinucleotidelor trifosfat (ddNTPs) ca terminatori ai catenei. Metoda
clasic necesit o matri monocatenar de ADN, un primer ADN, o ADN
polimeraz, deoxinucleotide trifosfat normale (dNTPs), i nucleotide
modificate (dideoxinucleotide trifosfat) care ncheie alungirea catenei de
ADN. Aceste dideoxinucleotide trifosfat vor fi marcate radioactiv sau
fluorescent pentru a fi detectate n mainile de secveniere automat. Proba
de ADN este divizat n patru reacii separate de secveniere, coninnd
toate cele patru deoxinucleotide standard (dATP, dGTP, dCTP i dTTP) i
ADN polimeraz. La fiecare reacie este adugat doar una dintre cele patru
dideoxinucleotide (ddATP, ddGTP, ddCTP, sau ddTTP) care sunt
nucleotide de ncheiere (terminare) a catenei. Acestea sunt lipsite de
gruparea 3'-OH necesar pentru formarea unei legturi fosfodiesterice ntre
dou nucleotide, i prin urmare ncheie alungirea catenei de ADN, rezultnd
fragmente de ADN de lungime variabil. Fragmentele de ADN nou
sintetizate i marcate sunt denaturate termic i separate dup mrime (cu o
rezoluie de numai o nucleotid) prin electroforez n gel de poliacrilamiduree, cu fiecare dintre cele patru reacii rulnd pe unul dintre cele patru
culoare individuale de migrare (culoarele A, T, G, C); benzile de ADN sunt
vizualizate apoi prin autoradiografie sau lumin ultraviolet (UV), iar
secvena de ADN poate fi citit direct pe filmul radiografic (X-ray film) sau
pe imaginea din gel. Pe filmul radiografic expus la gelul electroforetic,
benzile ntunecate corespund fragmentelor de ADN de lungimi diferite. O
band ntunecat pe un culoar indic un fragment de ADN care este
rezultatul terminrii catenei dup incorporarea unei dideoxinucleotide
99

(ddATP, ddGTP, ddCTP, sau ddTTP). Poziiile relative ale diferitelor benzi
pe cele patru culoare sunt folosite apoi pentru citirea (de la baz la vrf) a
secvenei de ADN. Metodele bazate pe terminarea catenei au simplificat
considerabil secvenierea ADN. De exemplu, sunt disponibile comercial kituri ce conin reactivii pentru secveniere, pre-porionai i gata de utilizare.
Limitrile includ legarea nespecific a primerului la ADN, afectnd citirea
cu acuratee a secvenei de ADN, i structurile secundare ale ADN, afectnd
fidelitatea secvenei.
dideoxy terminator sequencing (secvenierea cu dideoxiterminatori) Vezi
dideoxy sequencing.
didN Abreviere pentru di-deoxynucleotide. Vezi di-deoxynucleotide
(ddNTP).
dielectrophoresis (dielectroforez) O tehnic de separare implicnd
micarea particulelor polarizabile ncrcate electric sau neutre ntr-un cmp
electric neuniform. Aceast tehnic ofer dou avantaje majore: 1) micarea
particulelor are loc spre regiunea cu cea mai ridicat trie a cmpului
indiferent de polaritatea electrodului. De aceea, poate fi folosit curentul
alternativ, reducndu-se problemele asociate cu folosirea curentului direct n
soluie apoas; 2) sistemul poate fi foarte selectiv, deoarece fora aplicat
particulelor este dependent de capacitatea lor de polarizare, care este o
funcie a particulelor neomogene ca celulele. In funcie de constantele
dielectrice ale particulelor i respectiv ale mediului n care acestea sunt
suspendate, micarea (deplasarea) poate fi pozitiv (cel mai frecvent), cnd
particulele se deplaseaz spre regiunea cu cea mai mare intensitate a
cmpului electric, sau negativ (dielectroforez negativ), cnd polarizarea
particulelor este inferioar celei a mediului i ca urmare sunt atrase mai
puin dect mediul n zona cmpului cel mai intens. Dielectroforeza pozitiv
este utilizat pentru alinierea protoplatilor celulelor microbiene, vegetale,
sau animale n faza premergtoare electrofuziunii. Pentru protoplatii
celulelor vegetale se folosesc de regul cmpuri alternative cu intensitatea
de 100-200 V/cm i frecvena de 0.5-1.5 MHz. Vezi de asemenea protoplast
fusion, electrofusion.
differential centrifugation (centrifugare diferenial)
O metod de
separare a particulelor sub-celulare dependent de coeficienii lor de
sedimentare, care sunt aproximativ proporionali cu mrimea lor. Extractele
celulare sunt supuse la o succesiune de centrifugri la viteze de rotaie
progresiv mai mari. Particulele mari, cum sunt nucleii i mitocondriile, vor
100

sedimenta la viteze relativ mici; pentru sedimentarea particulelor mici, cum

sunt ribozomii, sunt necesare fore G mai mari.
differential display PCR (analiza PCR a exprimrii difereniate a genelor)
Identificarea i caracterizarea genelor noi cu exprimare difereniat, i a
genelor exprimate n condiii biologice diferite, folosind tehnica DD-PCR.
differential display reverse transcription polymerase chain reaction
(DDRT-PCR) (PCR cu transcriptaza invers i display diferenial) Sin.
differential display reverse transcription PCR, differential display, DD, DDPCR, RNA fingerprinting. O tehnic pentru estimarea numrului de gene
exprimate n diferitele tipuri celulare i pentru detectarea diferenelor de
expresie pe baza ratei lor de transcripie (nivelul produilor de transcripie:
ARNm).
differential gene expression technology (tehnologia expresiei genice
difereniale) Sin. DGE technology (tehnologia DGE) Oricare dintre cele
cteva platforme nalt tehnologizate i automatizate pentru detectarea la
scar genomic i analiza tuturor genelor exprimate ntr-o celul, esut,
organ sau organism n orice moment, precum i pentru detectarea tuturor
modificrilor aprute n cursul unei anumite perioade de timp, sau dup
aciunea unor factori naturali sau experimentali.
differential splicing (mbinare diferenial, asamblare diferenial, matisare
diferenial) Sin. alternative splicing. Vezi alternative splicing.
digest (verb: a digera) A tia moleculele de ADN cu una sau mai multe
endonucleaze de restricie. Vezi cleave.
digital PCR (PCR digital) O metod folosit pentru cuantificarea absolut
sau relativ a numrului de molecule de ADN n eantioane cu concentraie
foarte redus, situaie n care metoda Q-PCR nu poate fi folosit. Metoda se
bazeaz pe utilizarea unor diluii importante de ADN realizate n aa fel
nct amestecul de reacie va conine fie o singur molecul matrice de
ADN, fie niciuna (ce corespunde deci unei amplificri pozitive sau
negative). Efectund un numr mare de reacii diferite, n paralel cu reacii
control (martor), i prelucrnd statistic numrul de reacii pozitive i
negative, se poate determina numrul de molecule de ADN din eantionul
iniial. PCR digital poate fi realizat n sistem multiplex, n plac cu 96 sau
384 godeuri.
digoxigenin (digoxigenin) Un derivat al digoxinei, extras din plantele de
Digitalis purpurea, utilizat pentru marcarea sondelor de ADN sau ARN.
101

Moleculele de digoxigenin pot fi detectate cu ajutorul enzimelor legate de

anticorpi anti-digoxigenin. Vezi de asemenea DNA probe, RNA probe.
dimer (dimer) Asociere de dou molecule. In cazul proteinelor, termenul se
refer la structura lor cuaternar.
dimeric RNase III ribonucleases (ribonucleaze ARN-azice III dimerice)
Sin. dicer enzymes. Vezi dicer.
direct DNA analysis (analiza direct a ADN) Utilizarea analizei mutaiilor,
scanrii mutaiilor, analizei secvenelor, sau a altor ci de testare genetic
molecular pentru a detecta o modificare genetic asociat cu o anumit
boal; analiza direct a ADN este posibil numai atunci cnd gena (genele)
sau regiunea genomic asociat cu o boal este cunoscut.
directed mutagenesis (mutagenez direcionat) Procesul de generare de
modificri la nivelul nucleotidelor n genele clonate, prin oricare dintre cele
cteva procedee, incluznd mutageneza specific de situs (mutageneza situs
specific) i mutageneza randomizat (la ntmplare). Poart de asemenea
denumirea de mutagenez in vitro.
directed mutation (mutaie direcionat) Sin. adaptive mutation. Procesul
prin care celule bacteriene sau de drojdii n faza staionar (de absen a
creterii), posed o cale de a produce (sau de a reine selectiv) numai cele
mai adecvate mutaii, care le permit s utilizeze substraturi noi pentru
cretere.
directed self-assembly (autoasamblare direcionat) Utilizarea preplanificat de componente moleculare sintetice care se pot autoasambla pe
calea afinitii una fa de alta sau pe calea hibridizrii.
direct gene transfer (transfer direct de gene) Vezi gene transfer.
direct repeat (repetiie direct) Dou sau mai multe poriuni ale unei
singure molecule de ADN, care au aceeai secven de nucleotide, n (cu)
aceeai orientare. Repetiiile directe pot fi adiacente una alteia sau pot fi
departe una de alta n aceeai molecul. De exemplu:
5 ... TATTA ... TATTA ... 3
3 ... ATAAT ... ATAAT ... 5
Exist cteva tipuri de secvene repetate: 1) Repetiiile ADN dispersate n
genom (interspersed repetitive sequences) sunt copii ale elementelor
genetice transpozabile; 2) Repetiii terminale sau de flancare (terminal
repeat sequences) sunt secvene de nucleotide repetate la ambele
102

extremiti ale unei secvene, de exemplu repetiiile terminale lungi (long

terminal repeats, abrev. LTRs). Repetiiile terminale directe sunt n aceeai
direcie (au aceeai orientare), iar repetiiile terminale inversate sunt n
direcie opus una alteia. Repetiiile n tandem (tandem sequence repeats),
sunt copii repetate dispuse adiacent una alteia i pot fi, de asemenea, directe
sau inversate.
directional cloning (clonare direcional) Tehnica prin care ADN inserat
(insertul de ADN) i moleculele vector sunt supuse digestiei (digerate) cu
dou enzime de restricie diferite pentru a crea capete coezive noncomplementare la oricare capt al fiecrui fragment de restricie, permind
astfel insertului s se lege de vector cu o (ntr-o) anumit orientare i
mpiedicnd recircularizarea vectorului. Vezi de asemenea cloning.
direct transfer (transfer direct) Sin. direct gene transfer. Vezi direct gene
transfer.
disarm (verb: a dezarma) Vezi disarmed plasmids.
disarmed plasmids (plasmide dezarmate) Indeprtarea (eliminarea) dintr-o
plasmid sau dintr-un virus a genelor ce codific proteine citotoxice sau
induc formarea de tumori.
disarmed Ti plasmid (plasmid Ti dezarmat) O plasmid Ti (de la
Agrobacterium tumefaciens) creia i s-au ndeprtat din regiunea ADN-T
genele responsabile de transformarea tumoral (genele ce codific hormoni
de cretere, respectiv citochinine i auxine). Vezi de asemenea Ti plasmid,
T-DNA, Agrobacterium tumefaciens, crown gall.
disarmed Ti plasmid vector (vector plasmidial Ti dezarmat) Vezi
disarmed Ti plasmid.
disease resistance (rezisten la boal) Capacitatea de a rmne sntos, de
a nu fi afectat de agentul cauzator de boal. Rezistena la boli, sau tolerana,
este unul dintre subiectele i obiectivele de mare interes n biotehnologie.
diversity-generating retroelements (DGR) (retroelemente generatoare de
diversitate) O familie de elemente genetice prezente la organismele
procariotice i bacteriofagi, care diversific secvenele de ADN i proteinele
pe care le codific acestea. Prototipul retroelementelor generatoare de
diversitate a fost identificat n bacteriofagul BPP-1 care infecteaz speciile
de Bordetella, iar alte aproape 100 au fost gsite n alte microorganisme.
Aciunea acestor retroelemente este similar celei a anticorpilor i
receptorilor celulari T din sistemul imun, care recunosc miliarde de
molecule strine i genereaz anticorpi precii mpotriva lor. In mod similar,
103

retroelementele generatoare de diversitate genereaz miliarde de variante ale

unei molecule proteice. Prin inginerie genetic se ncearc n prezent crearea
de molecule noi pentru omorrea cu precizie a patogenilor virali i
bacterieni, fr a fi afectate microorganismele benefice pentru organism.
Vezi de asemenea protein engineering.
DNA Abreviere pentru deoxyribonucleic acid. Vezi deoxyribonucleic
acid.
DNA amplification (amplificarea ADN) Multiplicarea unui segment de
ADN intr-un vas de laborator n mii sau milioane de copii. Procedeul folosit
n mod curent pentru amplificare se bazeaz pe reacia de polimerizare n
lan (PCR, polymerase chain reaction), dar au fost elaborate i alte sisteme
de amplificare, cum sunt reacia n lan de ligare (LCR, ligase chain
reaction), amplificarea dependent de secvena de acid nucleic (nucleic
acids sequence-dependent amplification), i sistemul Q-.
DNA array (matrice ADN, array ADN) Vezi DNA chip, DNA
microarray.
DNase (deoxiribonucleaz) O enzim ce catalizeaz clivarea (tierea)
ADN. ADN-aza I este o enzim digestiv secretat de pancreas, care
degradeaz ADN n fragmente mai scurte de secvene de nucleotide. In
repararea i replicarea ADN sunt implicate multe alte endonucleaze i
exonucleaze. Vezi de asemenea nuclease.
DNAase (ADN-az) Vezi DNase.
DNA bank (banc de ADN) Depozitarea (stocarea) ADN, care poate fi sau
nu genomul complet, dar trebuie s fie ntotdeauna nsoit de informaii de
inventariere.
DNA branch migration (deplasarea branamentului ADN) Un fenomen
caracteristic procesului de reparare a leziunilor din ADN dup replicare,
care implic proteina RecA. Fiecare din cele dou catene ale unei molecule
de ADN devine matri n cursul replicrii semiconservative. Dac una din
catene conine un dimer de pirimidin, ADN polimeraza va sri (vezi skip)
peste aceast leziune i va rencepe replicarea la circa 800 de nucleotide n
aval. Pe cealalt caten replicarea se va desfura normal. Poriunea de circa
800 de nucleotide din catena matri rmas descoperit este imediat
protejat protejat de proteina RecA. Apariia ADN monocatenar induce
sinteza proteinei RecA, care stimuleaz autocataliza represorului LexA, ceea
ce iniiaz o ntreag serie de reacii. RecA are dou proprieti importante:
tapeteaz i protejeaz catena de ADN cu leziune, pe de o parte, i provoac
104

invadarea ADN bicatenar frate, pe de alt parte. In fapt, proteina RecA

deplaseaz poriunea de ADN monocatenar de-a lungul ADN dublu
catenar frate pn cnd este identificat o regiune omoloag. RecA este
responsabil de completarea pauzei postreplicative (postreplication gap)
n ADN nou replicat cu un fragment complementar din duplexul identic, dar
fr leziune. Ulterior, ADN polimeraza I i ADN ligaza readuc la normal
cele dou molecule de ADN surori. Vezi de asemenea RecA, DNA
replication, DNA repair.
DNA bridges (puni de ADN) Segmente mari de ADN a cror secven (de
nucleotide) este cunoscut sau cartat n ntregime. Acele segmente sunt
utilizate de oamenii de tiin pentru asamblarea unei hri (mai) complete
(de exemplu, a unui cromozom, sau a genomului unui organism). Vezi de
asemenea deoxyribonucleic acid, genetic map, sequence, sequence map,
shotgun sequencing.
DNA chimera (chimer ADN) O molecul de ADN compus din ADN de
la dou specii diferite.
DNA chip (cip ADN) Sin. DNA array, DNA microarray. Termenul de cip
(chip) ADN se refer la metodele ce se bazeaz pe prepararea de zone largi
de nucleotide pe suporturi solide miniaturizate necesare analizei secvenei
de ADN. De exemplu, poate fi analizat un numr foarte mare de
oligonucleotide (secvene octonucleotidice sau decanucleotidice) pentru
evidenierea unei secvene cunoscute a unei gene. Utilizarea de chip-uri
ADN ofer promisiunea unor aplicaii de importan major, cum ar fi
identificarea transgenelor n organismele modificate genetic (OMG),
identificarea genelor patologice existente n populaie i analiza automat a
mutaiilor. Vezi de asemenea DNA micro-array.
DNA chip technology (tehnologia cip-urilor ADN) Intregul repertoar de
tehnici pentru generarea, meninerea i utilizarea de suporturi solide (cip-uri
cum sunt membrane de nylon, lame de sticl sau quartz, cip-uri de
polipropilen) pe care au fost fixate fragmente de ADN (cum ar fi oligodeoxinucleotide, gene, fragmente de gene, ADNc).
DNA cloning (clonarea ADN) Vezi gene cloning.
DNA coating (nvelirea n ADN) O tehnologie sofisticat de preparare a
particulelor de tungsten sau aur nvelite n ADN. Particulele trebuie s aib
urmtoarele proprieti: (1) densitate ridicat (19 g/cm3 sau mai ridicat)
pentru a asigura aceelerarea adecvat i penetrarea prin pereii celulari;
(2) mrime (0.5-5 m) potrivit raportat la mrimea celulelor. Aurul este
105

mai scump dect tungstenul, dar spre deosebire de acesta nu oxideaz. ADN
este precipitat pe particule nainte de bombardament. Cel mai adesea, pentru
precipitarea ADN plasmidial (avnd inserat gena strin ce se dorete a fi
integrat n genomul unei plante) pe particulele de tungsten se folosesc
CaCl2 i spermidina. Pentru precipitarea ADN pe particulele de aur se
folosete alcoolul etilic (etanolul).
DNA construct (construct ADN) O molecul de ADN inserat ntr-un
vector de clonare, de obicei o plasmid.
DNA cross linking (legarea ncruciat a ADN) Vezi DNA crosslinks.
DNA crosslinks (legturi ncruciate n ADN) Legturi ce apar atunci cnd
diferii ageni exogeni sau endogeni reacioneaz cu dou poziii diferite n
ADN. Aceste pot s apar n aceeai caten (intrastrand crosslink) sau n
catenele opuse ale ADN (interstrand crosslink). Legturi ncruciate pot s
apar de asemenea ntre ADN i proteine. Acestea pot s blocheze replicarea
ADN, determinnd moartea celulei dac legtura ncruciat nu este
reparat.
DNA damage (lezarea ADN) Sin. DNA injury. Producerea de leziuni
induse de substane chimice (inclusiv medicamente) n ADN, care cauzeaz
deviaii de la conformaia sa normal dublu-elicoidal. Aceste modificri
includ distorsiuni ce interfereaz cu replicarea i transcrierea, precum i
mutaii punctiforme ce afecteaz perechile de baze i exercit efecte
duntoare asupra generaiilor viitoare prin modificri n secvena ADN.
Dac leziunea este minor, aceasta poate fi cel mai adesea reparat. Dac
leziunea este extins, aceasta poate induce apoptoza.
DNA delivery system (sistem de livrare de ADN) Termen generic pentru
orice procedeu prin care se transport ADN ntr-o celul receptor
(recipient). Vezi de asemenea direct gene transfer, biolistics, microprojectile
bombardment, Agrobacterium tumefaciens-mediated gene transformation,
whisker-mediated plant transformation, liposome-based gene transfection,
liposome mediated gene transfer.
DNA denaturation (denaturarea ADN) Sin. DNA melting. Conversia
ADN dublu catenar la ADN monocatenar prin nclzirea suspensiei la 63100C, care determin ruperea legturilor de hidrogen. Denaturarea termic,
numit i topire (melting), se poate realiza i prin tratare cu acizi sau
alcooli i este nsoit de un efect hipercromic (creterea capacitii de
absorbie a radiaiilor ultraviolete cu lungimea de und de 260 nm),
106

reducerea masei moleculare, modificarea vscozitii, etc. Vezi de asemenea

denaturation, renaturation.
DNA-dependent DNA polymerase (ADN polimeraza ADN dependent,
ADN-polimeraza ADN-dependent)
O polimeraz care catalizeaz
polimerizarea catenei de ADN numai n direcia 5 3. ADN polimeraza
se leag la catena 5 3 i iniiaz procesul de replicare. Deoarece ADN
polimeraza catalizeaz polimerizarea unei singure catene a ADN parental,
sinteza ADN este continu pe o caten i discontinu pe cealalt. Viteza de
polimerizare este foarte ridicat. De exemplu, ntr-o celul uman, ADN
polimeraza catalizeaz circa 2.000 perechi de nucleotide per secund i
replic ntreaga molecul de ADN (cu o lungime de 2.2 metri i coninnd
circa 66.000.000.000 perechi de nucleotide) n 38 de minute.
DNA diagnosis (diagnostic ADN) Folosirea polimorfismelor ADN pentru
detectarea prezenei unei anumite alele (adesea asociat cu o boal sau un
sindrom) sau cu o secven de ADN.
DNA/DNA genomic hybridization (hibridizare genomic ADN/ADN)
Tehnic de genetic molecular utilizat pentru a msura gradul de
similaritate dintre secvenele a dou molecule de ADN, bazat pe principiul
c dou organisme care au aceeai secven a nucleotidelor n ADN conin
foarte probabil gene foarte asemntoare sau chiar identice. In acest scop,
ADN izolat de la un organism, marcat radioactiv, fragmentat i denaturat
(prin tratament termic), este amestecat cu un exces de ADN izolat de la un
alt organism, preparat n acelai mod, dar nemarcat. Amestecul este rcit
pentru renaturare, ADN dublu catenar este separat de ADN monocatenar
(nehibridizat), i se msoar cantitatea de radioactivitate n ADN dublu
catenar, comparativ cu martorul. Gradul de nrudire a organismelor este
stabilit n funcie de procentul de hibridizare, dup cum urmeaz: 0-25%,
genuri diferite; 25-75%, organisme din acelai gen; 75-100%, organisme din
aceeai specie. Procentul de hibridizare de 100% indic identitatea
genotipic (apartenena la acelai soi, aceeai ras, aceeai tulpin). Vezi de
asemenea hybridization.
DNA fingerprint (amprenta ADN) Modelul unic de fragmente de ADN
identificate iniial prin hibridizare Southern (folosind o prob care se leag
de o regiune polimorfic a ADN), iar n prezent prin reacia de polimerizare
n lan (polymerase chain reaction, PCR) (folosind primeri ce flancheaz
regiunea polimorfic). Vezi de asemenea genetic fingerprinting.
107

DNA fragmentation (fragmentarea ADN) Clivarea ADN (ntr-o celul) la

nivelul unor situsuri inter-nucleozomale pe acea molecul. Fragmentarea
ADN n cursul apoptozei celulare mpiedic ADN-ul aberant al celulei s
mai cauzeze probleme n respectivul organism.
DNA glycosylase (ADN glicozilaza) Endonucleaza care iniiaz repararea
prin excizie a diferitelor baze modificate sau inadecvate n molecula de
ADN. De asemenea, ADN glicozilaza poate fi implicat n represia
silenierii unor gene (aa cum s-a demonstrat la Arabidopsis thaliana i
Nicotiana tabacum) prin demetilare activ. Resturile de 5-metilcitozin sunt
excizate i nlocuite cu citozine nemetilate, permind accesul la structura
cromatinei al enzimelor i proteinelor necesare pentru transcripie i,
ulterior, translaia.
DNA gyrase (ADN giraza) Sin. helix unwinding protein. O enzim care
lucreaz pentru relaxarea tensiunii dintr-o molecul de ADN
superrsucit. Vezi de asemenea enzyme, deoxyribonucleic acid, helix,
double helix, supercoiling, DNA topoisomerase.
DNA helicase (helicaza ADN, ADN helicaza) Sin. DNA unwinding
enzyme, gyrase. O enzim ce catalizeaz despiralizarea catenelor
complementare ale dublului helix de ADN la nivelul bifurcaiei de replicare,
fcnd posibil copierea celor dou monocatene n cursul replicrii ADN.
DNA homology (omologia ADN) Sin. genetic homology. Termen ce
descrie gradul de similaritate dintre secvenele de baze a dou molecule de
ADN sau a unor regiuni ale acestora. Omologia ADN poate fi determinat
prin hibridizarea molecular a unor fragmente de ADN provenind din surse
diferite. Puse n condiii de renaturare, dependent de gradul lor de omologie,
aceste fragmente formeaz fie un homoduplex (n caz de omologie total),
fie un heteroduplex, fie rmn separate.
DNA hybridization (hibridizarea ADN) Imperecherea a dou molecule de
ADN, adesea din surse diferite, prin formarea de legturi de hidrogen ntre
nucleotidele complementare. Tehnica hibridizrii ADN este folosit frecvent
pentru detectarea unei anumite secvene de nucleotide ntr-o prob de ADN.
DNA injury (lezarea ADN) Sin. DNA damage. Vezi DNA damage.
DNA insert (insert ADN) Un segment de ADN (o secven de nucleotide)
inserat() ntr-un vector (plasmid) sau genom. Prepararea insertului se
realizeaz n mod frecvent folosind tehnica PCR, dar poate fi de asemenea
realizat prin digestia cu enzime de restricie, sonicarea i fracionarea ADN
prin electroforez n gel de agaroz. Pot fi de asemenea folosite
108

oligonucleotide sintetizate chimic, dac mrimea vizat a secvenei nu

depete limita de sintez chimic. Izolarea insertului se poate face
utiliznd clonarea shotgun, clone de ADNc, sintetizatoare de gene (sintez
chimic artificial).
DNA interstrand cross-links (legturi ncruciate ntre catenele ADN,
legturi ncruciate intercatenare) Legturi ncruciate, covalente, ntre
catenele opuse ale unei molecule de ADN, ce constituie leziuni citotoxice i
blocheaz despiralarea/derularea ADN. Repararea legturilor ncruciate
intercatenare are loc n cursul fazei S i n afara ei, aceasta fiind critic
pentru meninerea integritii genomice i realizarea transcripiei.
DNA joinase (ADN ligaz) Sin. joinase, sealase, DNA sealase, nickingclosing enzyme, DNA nicking-closing enzyme, polynucleotide ligase.
Termen alternativ (folosit rar) pentru polynucleotide ligase (polinucleotid
ligaz). Vezi polynucleotide ligase.
DNA joining enzymes (enzime de ligare/unire a ADN) Sin. joining
enzymes, ligases. Vezi joining enzymes. Vezi de asemenea ligases.
DNA ladder (ladder ADN; scala ADN) O soluie de molecule de ADN
de lungimi diferite, folosit n electrofeoreza n gel de agaroz. Este
introdus n gel ca referin pentru estimarea mrimii moleculelor de ADN
necunoscute. Totodat poate fi folosit pentru aproximarea masei unei
benzi. Sunt disponibili comercial diferii ladderi ADN, dependent de
lungimea ateptat a lungimii moleculelor de ADN (fragmentelor de
restricie). Cele mai frecvente sunt ladder-ul de 1 kb cu fragmente n gama
de la aproximativ 0.5 kpb la 10 sau 12 kpb, i ladder-ul de 100 pb cu
fragmente n gama de la 100 pb pn la peste 1000 pb. Ladderii ADN sunt
produi n mod obinuit prin digestia enzimatic a unei plasmide. De
exemplu, un ladder ADN lambda obinut prin digestia cu HindIII are benzi
de urmtoarele mrimi (n perechi de baze): 23,130; 9,416; 6,557; 4,361;
2,322; 2,027; 564; 125.
DNA libraries (bnci de clone de ADN, biblioteci de clone de ADN)
Colecia de clone de ADN ce rezult dup extracia i purificarea clonelor
de ADN recombinant din colonii bacteriene coninnd un anumit fragment
de ADN genomic. Vezi de asemenea gene library.
DNA library (banca de clone de ADN, biblioteca de clone de ADN) Vezi
DNA libraries. Vezi de asemenea gene library.
DNA ligase (ligaza ADN, ADN ligaza) Sin. polynucleotide ligase. Enzim
care catalizeaz o reacie care leag dou molecule de ADN pe calea
109

formrii unei legturi fosfo-diesterice ntre gruprile 3 hidroxil i 5 fosfat

ale nucleotidelor adiacente. Joac un rol important n repararea i replicarea
ADN. ADN ligaza este unul dintre instrumentele eseniale ale tehnologiei
ADN recombinant, permind (printre altele) incorporarea de ADN strin n
vectori. Enzima ligaza codificat de fagul T4 este folosit n mod obinuit n
experimentele de clonare a genelor. Necesit ATP (co-factor). T4 este
folosit in vitro pentru realizarea de inserii de fragmente de ADN n vectori.
DNA methylase (ADN metilaze) O categorie de enzime ce catalizeaz
adugarea de grupri metil (-CH3) la moleculele de ADN. Gruprile metil
adugate inactiveaz gene relevante din ADN celular. Vezi de asemenea
enzyme, catalyst, DNA methylation.
DNA methylation (metilarea ADN) Un proces natural de reglare la nivel
celular, care controleaz activitatea genelor. Enzime speciale, denumite
metiltransferaze, transfer o grupare metil (CH3 ) nucleotidelor coninnd
citozin la nivelul unor situsuri specifice din genom producnd
metilcitozin. Cnd acest proces afecteaz segmentele de ADN reglatoare,
este modificat capacitatea de citire a genei. Conversia citozinei este
reversibil. Metilarea bazelor ADN are funcii biologice variate. La
organismele superioare, metilarea este folosit pentru marcarea regiunilor
active i inactive ale ADN. Intruct metilarea ADN afecteaz transcripia
informaiei genetice fr modificarea n sine a secvenei ADN, acesta este
unul dintre principalele mecanisme ale epigeneticii. La bacterii, metilarea
este folosit pentru a marca ADN-ul propriu al bacteriilor (pentru a-l
deosebi de ADN strin) i este implicat n corecia erorilor n sinteza ADN.
DNA micro-array (micromatrice ADN, microarray ADN) O suprafa
mic de sticl pe care a fost fixat o matrice de fragmente de ADN, fiecare
cu o localizare definit (precis). Un cip ADN tipic poate conine 10 000 de
spoturi discrete (fiecare coninnd un fragment diferit de ADN) ntr-o arie
de numai civa centimetri ptrai. Cnd o soluie de fragmente de ADN
marcate fluorescent este hibridizat cu cip-ul, spot-urile n care s-a produs
hibridizarea sunt vizibile datorit fluorescenei. Dac spoturile de pe cip
sunt gene (secvene marcator exprimate, expressed sequence tags),
hibridizarea cu ADNc dintr-un anumit esut arat care gene sunt exprimate
n acel esut. Dac spot-urile sunt oligonucleotide sintetizate, scurte
(aproximativ 25 baze), corespunztoare acelei pri a unei gene coninnd
polimorfisme uninucleotidice (single nucleotide polymorphisms, SNP), cu
un spot separat pentru fiecare dintre cele patru baze posibile la acel situs,
110

hibridizarea cu ADN genomic de la o plant sau animal permite genotiparea

acelui individ (plant sau animal) pentru tot atia loci SNP ci sunt
reprezentai pe cip. Marele avantaj al cip-urilor ADN este msura extins la
care procesul genotiprii poate fi automatizat, permind prin urmare
genotiparea pentru un numr imens de loci a unui numr imens de plante
sau animale. Vezi de asemenea DNA micro-array technology.
DNA micro-array technology (tehnologia micromatricelor/microreelelor
de ADN, tehnologia ADN micro-array) Tehnologia ce are la baz folosirea
a mii sau sute de mii de spoturi microscopice de oligonucleotide fixate pe o
suprafa solid (sticl, silicon), fiecare coninnd picomoli ai unor secvene
specific de ADN. Fiecare secven poate fi un segment scurt al unei gene
sau al altui element ADN, i reprezint o int potenial pentru hibridizarea
cu o prob de ADNc sau ARNc. Hibridizarea este detectat i cuantificat
printr-o metod bazat pe emisia de fluorescen (pentru determinarea
abundenei relative a secvenei de ADN sunt folosite etichete de tipul
fluoroforilor). Procedeul standard implic ataarea covalent a probelor
(sondelor moleculare) la suprafaa solid (prin legarea de un epoxy-silan,
amino-silan, lizin, poliacrilamid, etc).
DNA molecular technique (tehnic molecular ADN) Oricare dintre
tehnicile folosite la nivel molecular, respectiv izolarea i purificarea de
probe de ADN din diferite tipuri de celule i esuturi, concentrarea ADN,
restricia ADN (tratamentul cu enzime de restricie), digestia ADN, analiza
ADN, legarea ADN (cu ajutorul ligazelor) pentru crearea de ADN
recombinant, design-ul (proiectarea) de gene, etc.
DNA nicking-closing enzyme (enzima de incizare-nchidere a ADN;
enzima de crestare-nchidere a ADN) Sin. nicking-closing enzyme, joinase,
DNA joinase, sealase, DNA sealase, polynucleotide ligase. Termen
alternativ (folosit rar) pentru polynucleotide ligase (polinucleotid ligaz).
Vezi polynucleotide ligase.
DNA polymerase (ADN polimeraza) O enzim care catalizeaz sinteza
ADN dublu-catenar, folosind ca matri ADN monocatenar. Vezi de
asemenea polymerase.
DNA polymerase slippage (glisarea ADN polimerazei) Sin. polymerase
sleeping. Glisarea (alunecarea) ADN polimerazei III de la catena matri de
ADN la regiunea repetitiv i reataarea ulterioar la un situs mai ndeprtat.
Glisarea conduce la formarea unor bucle de ctre una dintre catene, cu
alungirea (inseria) sau scurtarea (deleia) secvenei repetitive.
111

DNA polymorphism (polimorfism ADN) Existena a dou sau mai multe

forme alternative (alele) ale unui locus cromozomial, diferite ca secven de
nucleotide sau avnd numr diferit de uniti nucleotidice repetate. Vezi de
asemenea allele.
DNA primase (ADN primaz) O enzim care catalizeaz sinteza unor
catene scurte de ARN, ce iniiaz sinteza de catene de ADN.
DNA primer (primer ADN, amors ADN) O secven scurt de nucleotide
(ADN) necesar pentru iniierea reaciei de polimerizare a ADN. Vezi de
asemenea primer.
DNA probe (sond de ADN) Un segment etichetat (marcat) de ADN care
este capabil, dup o reacie de hibridizare, s detecteze o anumit secven
de ADN dintr-un mestec de secvene (respectiv un anumit fragment de
restricie, dintr-un amestec de fragmente de restricie). Dac secvena
marcat este complementar uneia dintre secvenele din amestec, cele dou
secvene vor forma un dublu helix. Acesta va fi identificat datorit etichetei
sale, adic datorit marcajului, fie radioactiv, fie fluorescent.
DNA profiling (evidenierea profilului ADN) Tehnic (inventat de Alec
Jeffreys n 1985) ce implic folosirea RFLP (restriction fragment length
polymorphism = polimorfismul lungimii fragmentelor de restricie) sau a
ASO/PCR (allele-specific oligonucleotide/polymerase chain reaction)
pentru a analiza secvena specific a bazelor (nucleotidelor) ntr-o prob de
ADN recoltat dintr-un anumit material biologic (de exemplu, snge,
sperm, piele, pr, etc). Intruct secvena de baze n moleculele de ADN
este diferit la fiecare individ (datorit polimorfismului ADN), individul
cruia i aparine ADN recoltat din materialul biologic folosit ca prob va fi
identificat cu maximum de certitudine.
DNA repair (repararea ADN) O varietate de mecanisme ce repar erorile
care apar n cursul replicaiei (replicrii) ADN.
DNA repair enzymes (enzime de reparare a ADN) Enzime care catalizeaz
repararea ADN. Setul de enzime cu rol n diferitele etape ale reparrii ADN
include: 1) Nucleaze, care balizeaz i ndeprteaz segmentul de ADN
modificat; 2) ADN polimeraze, care sintetizeaz un segment complementare
pentru umplerea breei formate; 3) ADN ligaze, care restabilesc
integritatea catenei lezate prin refacerea legturilor fosfodiesterice.
DNA repair nucleases (nucleaze de reparare a ADN) Sin. repair
nucleases. O categorie de enzime implicate n repararea ADN. Includ:
1) endonucleazele, care recunosc situsul lezat sau o mperechere greit a
112

bazelor i fac excizia necesar; 2) exonucleazele, care ndeprteaz

nucleotidele nvecinate de pe una din catene, i care ulterior sunt nlocuite
cu ajutorul unei ADN polimeraze.
DNA replication (replicarea ADN) Procesul n care ADN se copiaz exact,
sub aciunea i controlul ADN polimerazei. Fiecare caten a moleculei de
ADN dublu catenare servete ca matri pentru producerea unei catene
complementare, proces denumit replicare semiconservativ. Mecanismele
de editare i corectare a erorilor asigur o identitate aproape perfect a
catenelor copiate cu cele originale. Replicarea ADN ncepe n locaii
specifice din genom, denumite origini. Derularea ADN n aceste locaii, i
sinteza de catene noi, formeaz o bifurcaie de replicare. Pe lng ADN
polimeraz, enzima care sintetizeaz noua caten prin adugarea de
nucleotide complementare celor ce formeaz catena matri, multe alte
proteine sunt asociate cu bifurcaia de replicare i asist iniierea i
continuarea sintezei ADN. Replicarea ADN poate fi realizat i in vitro
(artificial, n afara celulei). Reacia de polimerizare n lan (PCR), o tehnic
de laborator utilizat frecvent, n numeroase aplicaii, se bazeaz pe sinteza
artificial, ciclic, a unei anumite secvene de ADN (int) din genomul
unui organism. Vezi de asemenea DNA amplification, polymerase chain
reaction.
DNA/RNA hybrid (hibrid ADN/ARN) Un dublu helix format dintr-o
caten de ADN i o caten complementar de ARN, meninute mpreun
prin legturi de hidrogen ntre bazele complementare.
DNA sealase (ADN ligaz) Sin. sealase, nicking-closing enzyme, DNA
nicking-closing enzyme, joinase, DNA joinase, polynucleotide ligase.
Termen alternativ (folosit rar) pentru polynucleotide ligase (polinucleotid
ligaz). Vezi polynucleotide ligase.
DNA sequencing (secvenierea ADN) Procedee pentru determinarea
secvenei de nucleotide a unui fragment de ADN. Dou dintre tehnicile
folosite frecvent n acest scop sunt: (a) tehnica Maxam i Gilbert (degradare
chimic), care utilizeaz diferite substane chimice pentru ruperea ADN n
fragmente la nivelul anumitor baze; (b) tehnica Sanger (denumit i metoda
di-deoxi sau metoda de terminare a lanului), care utilizeaz ADN
polimeraza pentru a construi lanuri noi de ADN, cu di-deoxi nucleotide
(terminatoare de lan), pentru a stopa lanul la ntmplare pe msur ce
crete. In ambele cazuri, fragmentele de ADN sunt separate dependent de
lungime prin electroforeza n gel de poliacrilamid, ceea ce ofer
113

posibilitatea citirii secvenei direct n (din) gel. Vezi de asemenea MaxamGilbert method.
DNA shearing (fragmentarea mecanic a ADN) Clivarea mecanic,
neenzimatic, aleatorie, a moleculelor de ADN genomic prin trecerea forat
(sub presiune mecanic) printr-un ac hipodermic foarte subire. Procedeul
(folosit rar n prezent) genereaz fragmente de ADN utilizabile pentru
subclonare n vectori, n vederea obinerii de bnci genomice aleatorii.
DNA shuffling (amestecarea ADN) Utilizarea recombinrii ADN pentru
producerea de biblioteci mari de gene noi, himerice, dintr-o populaie de
fragmente de ADN (rezultate prin fragmentarea la ntmplare) din secvene
genice nrudite.
DNA topo-isomerase (ADN topoizomeraz) O enzim care catalizeaz
producerea sau eliminarea superrsucirilor ADN.
DNA transformation (transformarea ADN)
Vezi transfection, transformation.
DNA typing (caracterizarea ADN, tipizarea ADN) Vezi DNA profiling.
DNA unwinding enzyme (enzima de desfurare/dersucire a ADN) Sin.
DNA helicase, gyrase. Vezi DNA helicase.
DNA vaccine (vaccin ADN) Un vaccin realizat prin construirea de
plasmide vector care poart gene sau fragmente de genom ce codific una
sau mai multe proteine antigenice, selectate pentru ageni patogeni de
interes. Producerea vaccinurilor ADN are la baz observaia c inocularea
unei plasmide (de exemplu, prin injectare intramuscular) care conine un
ADNc codificnd o protein antigenic determin un rspuns imun umoral
i mediat celular puternic i de lung durat fa de antigenul respectiv.
Dup integrarea n genomul celulelor receptoare, genele coninute n
plasmide sunt transcrise la ARNm, care este transportat din nucleu n
citoplasm i tradus la numeroase molecule de proteine antigenice.
Vaccinurile ADN cumuleaz toate calitile vaccinurilor convenionale: 1) o
singur plasmid, codificnd o protein imunogen, declaneaz un rspuns
imun complet umoral i celular; 2) sunt uor de preparat prin tehnologia
ADN recombinat i uor de produs n cantiti mari; 3) sunt inofensive
(evit contactul cu microorganismele i cu produsele lor); 4) sunt mai stabile
comparativ cu vaccinurile clasice, mai ieftine i mai uor de aplicat pe scar
larg; ADN este slab antigenic sau practic neantigenic. Vezi de asemenea
vacine, genetic engineering, recombinant vaccine.
114

Dolly (*) Numele primului mamifer creat prin clonarea unei celule de la un
animal adult. In acest caz particular, celula a fost prelevat din esutul
mamar al unei oi adulte. Crearea lui Dolly a artat c procesul de
difereniere a celulelor dintr-un esut adult nu este ireversibil, aa cum s-a
considerat anterior. Clonarea s-a realizat prin transfer nuclear. Naterea lui
Dolly a fost anunat n 1997. In acelai an au fost clonate alte dou oi
Molly i Polly cu proteinele umane pentru coagularea sngelui n laptele
lor (ce pot fi extrase pentru tratarea hemofiliei umane). De atunci, alte
cteva organisme animale au mai fost clonate pornind de la celule adulte,
printre care vaci i oareci.
dominant marker selection (selecia cu ajutorul unui marker dominant)
Selecia celular cu ajutorul unei gene codificnd un produs ce permite
numai celulelor ce poart gena respectiv s creasc n anumite condiii. De
exemplu, celulele vegetale i animale care exprim gena Neor (introdus
prin transformare) sunt rezistente la antibioticul G418, n timp ce celulele
care nu posed gena Neor sunt omorte de G418. Este cunoscut de
asemenea sub denumirea de selecie pozitiv (positive selection). Vezi de
asemenea positive selectable marker.
dominant selectable marker gene (gen marker de selecie dominant)
O gen ce permite celulei care o poart s supravieuiasc n condiii n care
altfel ar muri.
DOP-PCR Abreviere pentru degenerate oligonucleotide-primed PCR.
Vezi degenerate oligonucleotide-primed PCR.
dot-blot (*) O metod pentru screening-ul rapid al unui numr mare de
probe de ADN sau ARN pentru detectarea i cuantificarea prezenei unei
anumite secvene de baze.
DOT-PCR Abreviere pentru degenerate oligonucleotide-primed PCR.
Vezi degenerate oligonucleotide-primed PCR.
double digestion (digestie dubl) Tierea (clivarea) unei molecule de ADN
cu dou endonucleaze de restricie diferite, fie consecutiv, fie simultan.
double helix (dublu helix) Catenele antiparalele ale molecule de ADN,
rsucite una n jurul celeilalte n mod asemntor unei scri n spiral, n
care perechile de baze formeaz treptele, iar coloanele de zahar-fosfat
formeaz balustradele.
double-stranded complementary DNA (dscDNA) (ADN complementar
dublu-catenar) O molecul dublu-catenar de ADN creat dup o matri de
ADNc.
115

double stranded DNA microarray (micromatrice de ADN dublu-catenar,

microarray de ADN dublu-catenar) Orice microarray pe care sunt
dispuse molecule dublu-catenare de ADN (spre deosebire de majoritatea
array-urilor folosite n experimentele de hibridizare, care necesit
imobilizarea de molecule int monocatenare de ADN pe suprafaa cipurilor). Array-urile de ADN dublu-catenar sunt utilizate pentru
caracterizarea situsurilor de legare ale factorilor de transcripie marcai
fluorescent. Factorii de transcripie se leag, n mod obinuit, numai de
secvene int de ADN dublu-catenar.
double stranded RNA (ARN dublu-catenar) O molecul dublu-catenar de
ARN creat dup o matri de ARN monocatenar.
down mutation (mutaie cauzatoare a scderii transcripiei) Mutaie care
distruge nucleotidele conservate n secvena consens. Acest tip de mutaie
sub-regleaz transcripia, ntruct ARN polimeraza nu se mai poate lega
strns de miezul secvenei promotor. Vezi de asemenea up mutation.
down promoter mutations (mutaii cauzatoare ale scderii activitii
promotorului) Mutaiile care descresc frecvena de iniiere a transcripiei.
Aceste mutaii duc la producerea mai redus (cantitativ) de ARNm.
downstream (n aval) 1. In biologia molecular, poriunea de nucleotide a
unui ADN care este aezat n direcia 3 fa de locul (situsul) transcripiei,
care este desemnat ca +1 (amintindu-ne convenia potrivit creia secvena
de nucleotide a unei molecule de ADN este scris dinspre captul 5 spre
captul 3). Nucleotidele din aval sunt marcate cu semnul plus, de exemplu,
+2, +10 (nucleotidele din amonte sunt marcate cu -). Termenul poate face de
asemenea referire la partea 3 a unei anumite gene sau secvene de
nucleotide; 2. Acele etape ale procesului de fabricaie care urmeaz etapei
de biotransformare. De obicei se refer la recuperarea i purificarea
produsului unui proces de fermentaie. Vezi downstream processing.
downstream processing (procesarea n aval) Termen general pentru tot ce
se ntmpl ntr-un proces biotehnologic dincolo de procesele biologice n
sine, orice ar fi, fermentaie microbian sau creterea unei plante. Este
relevant n special pentru procesele de fermentare, care produc o cantitate
mare de amestec diluat de substane, produs i micro-organisme. Acestea
trebuie separate, iar produsul trebuie s fie concentrat i purificat, iar apoi
convertit ntr-o form util (utilizabil). Vezi de asemenea downstream.
downstream promoter (promotor situat n aval) Unul dintr-o pereche de
promotori care dirijeaz/comand expresia unei anumite gene, care este
116

situat 3 n aval de gen. Cellalt promotor (promotorul n amonte) este

situat la captul 5 al genei.
draft sequence (schi de secven) Se refer la secvenele genomice care
nu sunt terminate, dar sunt de o calitate ridicat.
drough tolerance (tolerana la secet) Capacitatea unei plante de a
supravieui o perioad prelungit n absena precipitaiilor sau n condiii de
deficit de ap. La unele specii, cum este sorgul (Sorghum bicolor),
moleculele de citocrom P450 (dac sunt prezente cu o abunden suficient
de ridicat) ajut plantele s rspund la anumite tipuri de stres (de exemplu,
secet). Introducerea caracterului de toleran la secet la unele specii de
plante cultivate reprezint unul dintre obiectivele creatorilor de plante
transgenice. Prin inginerie genetic (de exemplu, prin introducerea n
genomul cloroplastic sau nuclear a genei TPS1, ce codific sinteza de
trehaloz fosfat sintetaz, sau a genei OsWRKY11 sub controlul
promotorului HSP101) au fost deja regenerate plante transgenice tolerante la
secet la unele plante cum sunt Lolium perene, Nicotiana tabacum, Oryza
sativa, Triticum sp., etc.
drug (medicament) Vezi therapeutic agent.
drug delivery (livrarea medicamentului) Metoda prin care este livrat un
agent terapeutic la locul su de aciune. Biotehnologia a permis elaborarea
unei game largi de sisteme de livrare a agenilor terapeutici, cum sunt cele
bazate pe lipozomi i pe alte tehnici de ncapsulare, i a unei game de
mecanisme care fac ca inta unui agent terapeutic s fie numai un anumit tip
de celul sau esut. Vezi therapeutic agent.
dscDNA Abreviere pentru double-stranded complementary DNA. Vezi
double-stranded complementary DNA.
dsDNA Abreviere pentru double-stranded DNA. Vezi double-stranded
complementary DNA.
dual chip (chip dual) Sin. dual chip microarray. Orice lam de sticl ce
poart dou micromatrice (microarray-uri) identice separate fizic una de
alta. Aceste dou micromatrice permit realizarea unui studiu n paralel al
expresiei genice pe o singur lam, cu un singur fluorocrom.
dual chip microarray (cip cu micromatrice dual, cip cu microarray
dual) Vezi dual chip.
dual promoter (promotor dual) Sin. bidirectional promoter, twin promoter.
O pereche de promotori ce constituie parte a unui vector promotor dual,
separai unul de cellalt printr-un poli-linker, i care dirijeaz transcripia n
117

direcii opuse a ADN inserat. Astfel de sisteme constau frecvent dintr-un

promotor T7 i unul SP6 i permit sinteza in vitro att de molecule de ARN
sens, ct i de molecule de ARN antisens. La om, muli promotori duali
conin 66% GC. Circa 80% din toi promotorii bidirecionali din genomul
uman sunt localizai n cadrul unei insule CpG. Doar 8% dintre promotorii
umani bidirecionali posed o caset TATA. Vezi de asemenea promoter.
duplex DNA (duplex de ADN) ADN dublu-catenar.
duplicated genes (gene duplicate) Gene din genomul organismelor
vertebrate, care codific proteine avnd secvene foarte nrudite, dar nu
identice, localizate la 5-50 kb una de alta. Aceste gene formeaz familii
de gene, aa cum cele pentru sinteza imunoglobulinelor sau a - i globinelor. Vezi de asemenea duplication, gene duplication.
dye-terminator sequencing (secvenierea cu terminatori ai catenei
colorai/marcai fluorescent) O metod de secveniere a ADN bazat pe
utilizarea de dideoxinucleotide trifosfat terminatoare de caten marcate, care
permit secvenierea ntr-o singur reacie, fa de patru reacii n cazul
metodei Sanger. In cazul metodei de secveniere bazat pe utilizarea de
dideoxinucleotide trifosfat terminatoare de caten marcate, fiecare dintre
cele patru ddNTP este marcat cu colorani fluoresceni, fiecare dintre ei
emind lumin la o lungime de und diferit. Datorit rapiditii sale,
aceast metod este predominant n prezent n secvenierea automat.
Limitrile sale includ efectele coloranilor determinate de diferenele n ceea
ce privete incorporarea n fragmentul de ADN a terminatorilor de caten
marcai prin colorare, avnd ca rezultat nlimi i forme inegale ale peakurilor n cromatograma electronic a secvenei de ADN dup electroforeza
capilar. Problema a fost rezolvat prin folosirea de sisteme ADNpolimerazice i colorani care minimizeaz variabilitatea incorporrii. Aa
se explic folosirea acestei metode n vasta majoritate a proiectelor de
secveniere.

118

E
early gene (gen timpurie) O gen transcris timpuriu n cursul procesului
de infecie mediat de bacteriofagi [spre deosebire de genele transcrise trziu
(late genes)]. Poate necesita diferii factori p (sigma) pentru
recunoaterea promotorului.
early protein (protein timpurie) O protein sintetizat timpuriu n cursul
infeciei virale [spre deosebire de proteinele sintetizate trziu (late
proteins)].
E. coli (*) Vezi Escherichia coli.
EcoRI (*) Abreviere pentru cea mai comun i cea mai utilizat
endonucleaz de restricie, izolat de la Escherichia coli. Aceast enzim
recunoate secvena de nucleotide GAATTC (situsul de restricie pentru
EcoRI) i taie (cliveaz) molecula de ADN la nivelul lui, ntre G i A
(GAATTC), producnd capete (extremiti) coezive (lipicioase). Vezi de
asemenea restriction enzymes.
EcoRII (*) Abreviere pentru o endonucleaz de restricie de tip II, izolat
de la Escherichia coli, care recunoate secvena de nucleotide CCTAGG
(situsul de restricie pentru EcoRII) i taie (cliveaz) molecula de ADN
naintea primei citozine a acestei secvene (CCTAGG), producnd capete
coezive 5. Vezi de asemenea restriction enzymes.
edible vaccines (vaccinuri comestibile) Plante transgenice sau esuturile lor
ce produc antigene i pot fi consumate pentru vaccinare/imunizare. Astfel de
plante se pot obine prin transfer de gene codificnd proteine antigenice,
izolate din patogeni. Bananele n care au fost introduse secvene de ADN ce
codific anticorpi capabili s recunoasc virusul hepatitei B (HBV),
constituie cel mai bine cunoscut exemplu de vaccin comestibil. Un alt
exemplu de vaccin comestibil este cel mpotriva diareei, purtat de tuberculii
plantelor de cartof modificate prin inginerie genetic pentru a produce o
parte a toxinei secretate de Escherichia coli, care cauzeaz diareea.
Tomatele, morcovii, salata i tutunul, au fost de asemenea transformate
pentru a deveni vaccinuri comestibile. Vezi de asemenea molecular
farming.
editing (editare) 1. In transcripie: procesul prin care, n cursul sintezei
ARNm din ADN, sunt ndeprtate secvenele intronice i asamblate
119

secvenele exonice; 2. In cursul recombinrii ADN: procesul ligrii a dou

segmente de ADN; 3. Procesul utilizrii proteinelor deget de zinc (zinc
finger proteins) sau a gruprilor de repetiii palindromice scurte intercalate
n mod regulat (CRISPRs) pentru corectarea secvenelor eronate de
ADN n celulele organismelor vii.
editosome (editosom) Sin. editosome complex. Complex macromolecular
multiproteic implicat n prelucrarea ARN. Conine o molecul de ARN ghid
(ARNg), care furnizeaz informaia referitoare la deleia sau adiia unei
nucleotide. Vezi de asemenea guide RNA.
effector molecule (molecul efector)
O molecul care influeneaz
comportamentul unei molecule reglatoare (regulatoare), cum ar fi o protein
represor (represoare), influennd astfel expresia genic.
EFSA Acronim pentru European Food Safety Authority. Vezi European
Food Safety Authority.
EGS Abreviere pentru external guide sequence. Vezi guide sequence.
electro-blotting (electro-blotare)
Transferul electroforetic al macromoleculelor (ADN, ARN sau proteine) dintr-un gel, n care au fost separate,
pe o matrice suport, cum ar fi o folie (pelicul) de nitroceluloz. Un astfel de
transfer este folosit n mod obinuit n tehnici cum sunt Southern blotting
i northern blotting.
electrofusion (electrofuziune) Fuziunea celulelor sau protoplatilor prin
utilizarea unui cmp electric. Aplicarea unui cmp alternativ de frecven
nalt (circa 1 MHz) induce dipoli la celule, ceea ce cauzeaz alinierea lor.
Celulele fuzioneaz atunci cnd se aplic un puls scurt (microsecund) de
curent direct (circa 1000 V/cm). Pulsul induce modificri structurale i de
permeabilitate n membranele protoplatilor (celulelor), care permit
fuzionarea celulelor adiacente i amestecarea coninuturilor lor.
electropermeabilization (electropermeabilizare)
Sin. electroporation,
electroporesis. Vezi electroporation.
electrophoresis (electroforez) O tehnic de separare a moleculelor
ncrcate electric cum ar fi ADN, ARN sau proteine pe baza migrrii
relative ntr-o matrice adecvat (cum este gelul de agaroz sau gelul de
poliacrilamid) atunci cnd sunt supuse unui cmp electric. Electroforeza
particulelor cu sarcin electric pozitiv (cationi) este denumit cataforez
(cataphoresis), spre deosebire de electroforeza particulelor cu ncrctur
electric negativ (anioni), care ceste denumit anaforez (anaphoresis).
120

Vezi de asemenea agarose gel electrophoresis, polyacryl-amide gel

electrophoresis (PAGE), pulsed-field gel electrophoresis (PFGE).
electrophoretic mobility (mobilitate electroforetic) Viteza unei particule
dispersate n raport de intensitatea cmpului electric aplicat. Mobilitatea
electroforetic ntr-un gel depinde ntr-o anumit msur i de forele de
frecare. Vezi de asemenea electrophoresis.
electroporation (electroporare) Metod pentru transferul direct de ADN
sau ARN n protoplati, prin producerea de pori temporari n membrana
plasmatic a acestora atunci cnd sunt expui unui cmp electric de
intensitate ridicat i durat foarte scurt (depirea duratei de o secund
duce la compromiterea total a viabilitii protoplatilor). Dei mecanismul
exact al electroporrii este slab neles, se consider c porii se formeaz
prin polarizarea local a membranei plasmatice atunci cnd este expus unui
potenial electric nalt. Porii persist o durat de timp variabil, depinznd
de temperatura la care sunt tratate celulele. Macromoleculele, cum ar fi
ADN sau ARN, trec prin aceti pori fie prin difuzie, fie prin micare
electroforetic. In biologia molecular i biotehnologie, procesul
electroporrii este folosit adesea pentru transformarea bacteriilor, drojdiilor
i a protoplatilor vegetali. Metoda electroporrii este de asemenea foarte
eficient pentru introducerea de gene strine n celule animale cultivate
in vitro, n special n celule de mamifere. De exemplu, este folosit n
procesul de producere a oarecilor knockout, n tratamentul tumorilor,
terapia genic i terapia celular.
electroporation-based transfection technology (tehnologia transfeciei
bazat pe electroporare) O tehnologie pentru aplicaii clinice, ale crei etape
sunt urmtoarele: se selecteaz pacienii cu o anumit boal; se recolteaz
celule de la pacient; celulele recoltate sunt transfectate cu ADN plasmidic,
ARN mesager, ARN de interferen, proteine, sau molecule mici care
sporesc activitatea biologic a celulelor; celulele transfectate sunt injectate
napoi la pacient; se monitorizeaz rspunsul. Tehnologia transfeciei bazate
pe electroporare s-a dovedit eficient pentru o varietate de inte critice i de
tipuri celulare importante. Vezi de asemenea electroporation.
electroporator (electroporator)
Un aparat care creaz un cmp
electromagnetic ntr-o soluie (suspensie) de celule, pentru realizarea
electroporrii. Este folosit n mod curent pentru transformarea sigur,
reproductibil, cu eficien ridicat, a bacteriilor, drojdiilor i a altor
121

microorganisme. Vezi de asemenea electroporation, electroporation-based

transfection technology.
elite event (eveniment elit) Vezi event.
elongation temperature (temperatura de alungire) Temperatura la care are
loc alungirea catenei de ADN complementar, care este dependent de ADN
polimeraza utilizat. Taq polimeraza are activitate optim la 7580C, ns
n mod obinuit se folosete o temperatur de 72C cu aceast enzim. Ca
regul de baz, la temperatura optim pentru activitatea sa, ADN polimeraza
va polimeriza o mie de baze per minut.
EMBL Acronim pentru European Molecular Biology Laboratory. Vezi
European Molecular Biology Laboratory.
EMBL nucleotide sequence database (biblioteca de secvene de
nucleotide a Laboratorului European de Biologie Molecular) O baz de
date coninnd toate secvenele de nucleotide publicate.
embryo cloning (clonare de embrioni) Crearea de copii identice ale unui
embrion prin divizarea (segmentarea) lui, sau prin transfer de nuclei
(nuclear) din celule embrionare nedifereniate.
embryo multiplication and transfer (EMT) (multiplicare i transfer de
embrioni) Clonarea de embrioni animali i transferul lor ulterior la primitori
(animale receptor). Embrionii clonai pot avea originea ntr-un embrion, sau
ntr-un adult.
embryo splitting (segmentarea embrionului; divizarea embrionului) Un
proces care se poate produce spontan i duce la formarea de gemeni identici,
sau este indus artificial ca o cale de clonare a indivizilor. In cel de al doilea
caz, embrionii tineri divizai n cteva seciuni vor reconstitui embrioni
normali, din fiecare dintre acetia dezvoltndu-se un animal. Este o form
de clonare a animalelor, adic de producere de animale identice din punct de
vedere genetic. In practic, numrul de indivizi identici care poate fi produs
prin divizarea unui embrion este mai mic de 10. Vezi de asemenea embryo
cloning.
embryo technology (tehnologia embrionilor) Denumire generic pentru
orice modificare a embrionilor de mamifere. Cuprinde clonarea de embrioni,
divizarea (segmentarea) embrionilor, fertilizarea in vitro, i stocarea de
embrioni.
emPCR Abreviere pentru emulsion polymerase chain reaction. Vezi
emulsion polymerase chain reaction.
122

empirical (empiric) Legat de, sau bazat pe experiena practic, ncercare i

eroare, observaie direct sau observaie n sine, fr ajutorul metodei
tiinifice, al cunoaterii sau teoriei.
emulsion (emulsie) O suspensie coloidal a unui lichid n altul (de
exemplu, ulei n ap). Dependent de concentraiile lor relative, este posibil
s se formeze fie emulsie de ulei n ap, fie emulsie de ap n ulei.
Stabilitatea unei emulsii poate fi crescut de prezena agenilor activi de
suprafa (surfactani sau emulsificatori).
emulsion polymerase chain reaction (emPCR) (PCR n emulsie)
O variant a reaciei de polimerizare n lan (PCR) convenional, n care
reactivii PCR (tampon, sruri, primeri, ADN-polimeraza Taq, deoxinucleotidele trifosfat i ADN matri) sunt nchii ntr-un compartiment
apos cu un diametru de 5-15 m, nconjurat de ulei mineral.
Compartimentul apos conine (n mod ideal) o singur molecul matri de
ADN, aa nct orice amplificare se realizeaz cvasi-clonal. Microemulsiile
sunt produse prin agitarea reactivilor PCR n faza uleioas, compus dintrun amestec de detergeni (Span 80, Tween 80 i Triton X-100) n ulei
mineral. Emulsiile sunt stabile la, sau peste, 90C i prin urmare pot suporta
ciclurile de temperatur pe care le implic PCR tradiional. Astfel, emPCR
permite amplificarea simultan a mai multor matrie de ADN n
compartimente complet separate, cu o reducere concomitent a cantitii i
volumului de reactivi i matrie necesare per reacie.
ENA Acronim pentru European Nucleotide Archive, arhiva european
pentru (secvene de) nucleotide, cuprinznd EMBL Nucleotide Sequence
Database i Ensembl Trace Archive.
enantiomers (enantiomeri) Perechi de molecule neidentice, cu imaginea n
oglind. Ambele molecule sunt fcute din aceiai atomi, ceea ce nseamn
c au aceeai formul molecular, dar gruprile constituente care sunt
ataate la un atom de carbon pot fi aranjate n dou moduri (forme) diferite
n jurul acelui atom. Aceasta d natere la o molecul asimetric care poate
exista n una dintre cele dou forme n oglind, ale cror imagini nu se
suprapun.
encode (verb: a codifica) A specifica, dup decodificarea prin transcripie i
translaie, secvena de aminoacizi a unei proteine (sau polipeptide).
3 end (extremitatea 3, captul 3) Termen ce descrie extremitatea unei
catene poli-nucleotidice lineare n care gruparea 3-hidroxil a nucleozidului
terminal este n mod normal nefosforilat.
123

5 end (extremitatea 5, captul 5) Termen ce descrie extremitatea unei

catene poli-nucleotidice lineare n care gruparea 5-hidroxil a nucleozidului
terminal este n mod normal fosforilat.
end-filling (completarea captului) Conversia unui fragment de ADN cu
capete lipicioase (adezive/coezive) ntr-unul cu capete drepte prin sinteza
enzimatic a unei catene complementare cu extensia monocatenar.
end-labelling (etichetarea captului) Introducerea unui atom radioactiv la
captul unei molecule de ADN sau ARN. O metod folosit comun este
aceea a utilizrii polinucleotid kinazei T4 pentru a introduce un atom de 32P
la captul unei molecule de ADN.
endo+ (endo) Prefix cu semnificaia n sau n interior (de exemplu,
endonucleaz).
endoenzyme (endoenzim) O enzim care cliveaz legturile n interiorul
unui polimer. De exemplu, endonucleazele taie (cliveaz) legturile
fosfodiester n interiorul catenei de acid nucleic.
endonuclease (endonucleaz) O enzim care taie, n poziii interne,
legturile fosfodiesterice din cadrul unui lan polinucleotidic. Situsurile n
care endonucleazele taie sunt secvene palindromice cu o lungime de 4-6
nucleotide. Se cunosc sute de endonucleaze (de restricie), fiecare atacnd
un situs diferit de restricie. Ele pot tia ADN dublu catenar, ADN
monocatenar, sau chiar ARN. Endonucleazele sunt instrumente importante
n ingineria genetic (tehnologia ADN recombinant). Vezi nuclease.
engineered antibodies (anticorpi modificai prin inginerie) Anticorpi
monoclonali himerici, produi prin ingineria genetic a celulelor umane
(clonelor) productoare de anticorpi.
enhancer (amplificator, intensificator) 1. O substan sau un obiect
care crete activitatea chimic sau intensitatea unui proces fiziologic;
2. O secven de ADN, localizat fie n amonte (upstream), fie n aval
(downstream) de regiunea promotor, care crete viteza i ritmul transcripiei
unei gene eucariotice atunci cnd ele se afl n aceeai molecul de ADN.
Poart de asemenea denumirea de element amplificator/intensificator
(enhancer element), sau secven amplificatoare/intensificatoare
(enhancer sequence).
enhancer gene (gen amplificator, gen intensificator) O secven
nucleotidic scurt prezent n genomul unor virusuri animale, care
acionnd cis mrete activitatea de transcriere a genelor. Vezi de asemenea
enhancer element.
124

enhancer element (element intensificator) Sin. enhancer sequence.

1. O secven prezent la eucariote i anumite virusuri, care poate crete
viteza de transcripie a unei gene atunci cnd este situat (n oricare direcie)
pn la o distan de cteva kilobaze de gena considerat. Aceste secvene
acioneaz de obicei ca intensificatori cnd sunt situate la captul 5 (n
amonte) al genei respective. Totui, unii intensificatori sunt activi cnd se
afl la captul 3 (n aval) al genei. In unele cazuri, elementele
intensificatoare pot activa transcripia unei gene fr promotor (sau fr un
promotor cunoscut); 2. O substan, sau un obiect, care crete activitatea
chimic sau intensitatea unui proces fiziologic; 3. O gen major sau
modificatoare, care crete intensitatea unui proces fiziologic.
enhancer of transcription (intensificator al transcripiei) Vezi enhancer.
enolpiruvil shikimate (enolpiruvil shikimat) Sin. enolpyruvil shikimate.
Vezi EPSP synthase.
enolpyruvil shikimate (enolpiruvil shikimat) Vezi EPSP synthase.
enzyme (Gr. en, in + zyme, drojdie sau ferment) (enzim) O protein
produs n celulele vii, care, chiar i n concentraie foarte redus,
catalizeaz reacii chimice specifice, dar nu este folosit n reacie. Enzimele
sunt clasificate n ase grupuri majore, n funcie de tipul de reacie pe care o
catalizeaz: 1. Oxidoreductaze; 2. Transferaze; 3. Hidrolaze; 4. Liaze;
5. Izomeraze; 6. Ligaze. Denumirile majoritii enzimelor deriv n mod
obinuit de la substratul pe care activeaz, cu sufixul az. Astfel, lactaza
este enzima care acioneaz asupra lactozei, pe care o descompune. Aceast
enzim este clasificat ca fiind o hidrolaz. Vezi de asemenea Enzyme
Commission Number (Numrul dat de Comisia de Enzimologie).
enzyme alteration (alterarea enzimei) Termen referitor la modificarea
ARN polimerazei n celulele bacteriene consecutiv infeciei fagice. Fagul T4
injecteaz n celula bacterian odat cu ADN i o protein fagic ce
modific ARN polimeraza bacterian, legnd-o de ADP-riboz i fcnd-o
incapabil s lege factorul sigma i s iniieze transcrierea de la regiunile
promotor ale ADN aparinnd celulei gazd.
Enzyme Commission (EC) Number (Numrul dat de Comisia de
Enzimologie) Denumirea sistematic i numrul pe baza crora este
identificat o enzim n literatura (tehnic) de specialitate. Numrul acordat
de Comisia de Enzimologie (EC) const n fapt din patru numere separate
prin puncte: primul ncadreaz enzima ntr-unul dintre cele grupuri majore:
1) Oxidoreductaze; 2) Transferaze; 3) Hidrolaze; 4) Liaze; 5) Izomeraze;
125

6) Ligaze. Fiecare grup este subdivizat n sub-grupe, fiecare sub-grup n

sub-sub-grupe, iar ultimul numr este specific pentru enzim, de exemplu,
EC 3.1.21.1 este deoxiribonucleaza I.
enzyme derepression (derepresia enzimei) Sin. enzyme induction. Iniial,
o protein represor este legat de o anumit regiune a ADN. Aceast legare
inhib transcripia la un ARNm, blocnd astfel sinteza proteinei (enzimei)
specifice de ctre ARNm. Atunci cnd este prezent, molecula de inducere
(inductor) se leag de proteina represor i o inactiveaz. Inhibarea cauzat
de represor este astfel depit i poate fi sintetizat ARNm, care n
continuare duce la sinteza proteinei (enzimei) specifice acelui ARNm.
Termenul derepresie este folosit uneori deoarece proteina represoare este,
prin ea nsi, activ n represarea sintezei proteinei (enzimei). Aciunea sa
de represie este derepresat (anihilat) de molecula inductor. Aadar,
derepresia represiei este echivalent cu inducerea.
enzyme-linked immunoelectrotransfer blot technique (tehnica blotrii
prin imunoelectrotransfer enzimatic) Sin. western blot. Vezi western blot.
enzyme repression (represia enzimei) Inhibarea sintezei enzimei cauzat
de disponibilitatea produsului acelei enzime. La nivel molecular, o molecul
represor (care poate fi, de exemplu, aminoacidul arginina) se combin cu o
protein represor specific, prezent n celul. Complexul molecul
represor-protein represor este apoi capabil s se lege la o anumit regiune a
ADN de la captul din amonte al genei, respectiv regiunea operator (unde
este iniiat sinteza ARNm). Represorul blocheaz astfel sinteza ARNm i,
prin urmare, sinteza proteinei. Vezi de asemenea enzyme, enzyme
repression, enzyme derepression.
epigenetic (epigenetic) 1. Termen referitor la factori ce influeneaz
fenotipul, dar nu sunt genetici; 2. Termen referitor la factori ce afecteaz o
celul, esut, organ, sau individ, fr nicio legtur cu genotipul/informaia
genetic. O modificare epigenetic poate s influeneze indirect expresia
genomului.
epigenetic code (codul epigenetic) Distribuia specific a citozinelor
metilate de-a lungul ADN al unui cromozom i/sau modificrile specifice
ale lanurilor laterale ale histonelor n cromatina respectivului cromozom.
Intruct att modelele de metilare a citozinei, ct i modificrile lanurilor
laterale ale histonelor (de exemplu, acetilarea, metilarea, fosforilarea) ntr-o
anumit regiune a genomului variaz n timp, la fel se ntmpl i cu codul
epigenetic.
126

epigenetic event (eveniment epigenetic) Orice schimbare ntr-un fenotip

care nu este rezultatul unei modificri n secvena ADN. Aceast schimbare
poate fi uneori stabil i ereditar, i include modificrile n metilarea ADN,
activarea transcripional, controlul translaional i modificrile posttranslaionale.
epigenetics (epigenetic) Studiul modificrilor ereditare n expresia genic
sau fenotipul celular cauzate de alte mecanisme dect modificrile n
secvena de nucleotide a ADN. Exemple de astfel de modificri sunt
metilarea ADN i modificarea histonelor, ambele servind la reglarea
expresiei genelor fr a altera secvena ADN a acestora. Astfel de modificri
pot rmne pe parcursul diviziunilor celulare, pe toat durata de via a
celulelor, i chiar pe parcursul multor generaii. Exemple de modificri
epigenetice sunt cele ce se produc n procesul diferenierii celulare. Vezi de
asemenea epigenetic event, epigenetic variation.
epigenetic signature (semntura epigenetic) Modelul caracteristic de
metilare a citozinei ntr-o anumit regiune a unui promotor (sau a unei gene)
la un moment dat. Semnturile epigenetice variaz n funcie de starea unei
celule, i de modificrile ca rspuns la factorii de mediu i, de asemenea,
intrinseci. Metilarea citozinelor strategice n promotori recruteaz proteine
care se leag la situsurile de metilare, previne legarea factorilor de activare a
transcripiei i determin silenierea genei adiacente.
epigenetic variation (variaie epigenetic)
Variaie non-ereditar i
reversibil, care este adesea rezultatul unei modificri n expresia unei gene.
epigenotype (epigenotip) Genotipul n mod normal stabil i ereditar (bazat
pe codul genetic al celor patru baze azotate), peste care se suprapune aa
numitul cod epigenetic (de exemplu, modelul specific al bazelor metilate
sau modificate pe alte cale n genom). Astfel, genotipul tuturor celulelor
unui organism multicelular este identic, dar diferitele tipuri de celule au
modele diferite de distribuie a 5-metilcitozinei (deci au epigenotipuri
diferite).
episome (epizom) Un element genetic extracromozomial (de exemplu,
factorul de fertilitate (F) la Escherichia coli) care se replic ntr-o celul
independent de cromozom i este capabil s se integreze n cromozomul
celulei gazd. Etapa integrrii poate fi guvernat de o varietate de factori i
de aceea termenul epizom i-a pierdut utilizarea n favoarea termenului mai
cuprinztor de plasmid. Plasmidele i factorii F sunt epizomi.
127

Eppendorf tips (vrfuri Eppendorf) Vrfuri de plastic de unic utilizare

pentru micropipete.
Eppendorf tubes (tuburi Eppendorf) Tuburi mici (0.5-1.5 cm3) de plastic
utilizate n microcentrifugi.
EPSPS Abreviere pentru EPSP synthase. Vezi EPSP synthase.
EPSP synthase (sintetaza EPSP) Enzima enolpiruvil shikimat fosfat
sintetaza, produs de toate plantele i transportat n cloroplastele celulelor
lor; este esenial n calea biochimic a metabolismului plantelor i pentru
biosinteza aminoacizilor aromatici tirozina, fenilalanina i triptofanul, care
sunt necesari pentru viaa plantelor. Unele erbicide coninnd glifosat i
sulfosat omoar plantele nedorite (buruienile) prin inhibarea EPSP
sintetazei. Prin incorporarea unei gene ce cauzeaz (supra)producia de CP4
EPSP sintetaz n plante cultivate cum sunt soia, bumbacul, etc., oamenii
de tiin au conferit acestora posibilitatea s supravieuiasc aplicrii
postemergente a erbicidului coninnd glifosat. Plantelor le poate fi conferit
rezisten i mai ridicat (adiional) la erbicidele coninnd glifosat i
sulfosat prin incorporarea (prin inginerie genetic) unei gene (GO) ce
codific producerea (n plantele n care se exprim) de glifosat oxidaz.
Vezi de asemenea enzyme, genetic engineering, glyphosate, herbicidetolerant crop.
equilibrium density gradient centrifugation (centrifugarea n gradient de
densitate aflat n stare de echilibru) Un procedeu folosit pentru separarea
macromoleculelor, bazat pe densitatea lor (masa per unitate de volum). In
cazul ADN se utilizeaz ca gradient o soluie de CsCl 8 M, n care
moleculele de ADN se concentreaz ntr-o band ngust, stabil, la nivelul
creia densitatea gradientului este egal cu densitatea de plutire (buoyant
density) a ADN. Valoarea densitii de plutire a acizilor nucleici la pH
neutru depinde de natura pentozei (riboz sau dezoxiriboz), de structura
mono- sau dublu-catenar, de raportul de baze G+C. In general, densitatea
de plutire a ADN este direct proporional cu coninutul n G+C. Moleculele
de ARN sunt mai dense dect cele de ADN. ADN monocatenar este mai
dens dect ADN dublu catenar cu aceeai compoziie medie n baze, datorit
hidratrii mai sczute. Densitatea ADN dublu catenar crete linear cu
proporia bazelor G+C.
Escherichia coli (*) O bacterie comensal prezent n colonul multor
specii. E. coli (avnd un genom format din 4288 gene) este larg folosit n
biologie, att ca un model simplu al funcionrii biochimice a celulelor, ct
128

i ca organism gazd pentru experimentele de clonare molecular. In studiile

de mediu, E. coli este un indicator cheie al polurii apei cauzat de efluenii
cu deeuri menajere. E. coli a fost considerat mult timp calul care trage
n cercetrile de inginerie genetic, diferitele tulpini modificate genetic fiind
folosite pentru producerea de proteine umane (de exemplu, insulin). Una
dintre utilizrile cele mai exotice ale E. coli a fost producerea colorantului
indigo (descoperit n 1983, produs utiliznd ca materiale iniiale indolul sau
triptofanul). In anul 1993, Ensley i colab. si au descoperit o cale de
modificare genetic a E. coli pentru a produce indigo din glucoz (ca
material iniial). Vezi de asemenea bacterium, genetic engineering.
essential gene (gen esenial) O gen pentru care modificarea knockout
este letal n anumite condiii. Vezi de asemenea knockout gene.
EST Abreviere pentru expressed sequence tag. Vezi expressed sequence
tag
EST array (matrice EST) Vezi expressed sequence tag array.
ethidium bromide (bromur de etidiu) Un colorant fluorescent folosit
pentru colorarea ADN i ARN (de exemplu a fragmentelor de restricie din
gelurile de electroforez). Colorantul are capacitatea de a se intercala ntre
perechile de baze ale moleculelor de acid nucleic i emite fluorescen
atunci cnd este expus la lumin ultraviolet ( = 300 nm).
ethylene (C2H4) (etilen) Un regulator de cretere gazos la plante, cu rol n
reglarea unor variate procese n cursul creterii vegetative, al coacerii
fructelor i al cderii unor pri ale plantelor (cdere fiziologic).
European corn borer (sfredelitorul european al tulpinilor de porumb) Vezi
corn borer.
European Food Safety Authority (EFSA) (Autoritatea European pentru
Sigurana Alimentelor) Autoritatea central pentru evaluarea tiinific a
siguranei alimentelor i furajelor n Uniunea European, nfiinat n anul
2002. Din anul 2005, EFSA i are sediul permanent n Parma, Italia. EFSA
a fost nfiinat n baza mandatului legal dat de Reglementarea 178/2008 a
Parlamentului European i Consiliului Europei referitoare la principiile de
baz ale legii alimentelor. EFSA are n atribuii dou arii de baz: 1)
evaluarea tiinific a riscului n toate problemele legate de sigurana
alimentelor i furajelor; 2) informarea publicului asupra riscurilor poteniale.
EFSA este sprijinit de opt comisii tiinifice formate din cercettori
independeni din diferite state membre ale Uniunii Europene. Comisia
pentru OMG este responsabil de toate aspectele privind alimentele i
129

furajele obinute sau derivate din organisme modificate genetic. EFSA ofer
o baz tiinific solid pentru luarea de decizii politice corecte. Deciziile
sunt totui responsabilitatea organismelor politice cum sunt Parlamentul
European, Comisia European i Consiliul Minitrilor. EFSA colaboreaz
strns cu autoritile n domeniu din statele membre ale Uniunii Europene.
event (eveniment) Termen referitor la un eveniment unic de recombinare ce
a avut loc ntr-o celul vegetal, care a fost folosit apoi pentru a genera
plante transgenice ntregi. In orice aplicaie practic avnd ca scop crearea
de plante transgenice, celulele vegetale sunt transformate individual cu
ADN strin. Fiecare celul care incorporeaz gena de interes reprezint un
eveniment unic. Celulele transformate sunt identificate cu ajutorul genelor
marker de selecie i fiecare plant transgenic format din astfel de celule
este rezultatul unui eveniment. Linia transgenic derivat din aceasta este
identificat cu ajutorul unei abrevieri, de exemplu Bt 11, MON 863, etc.
Dei multe plante transgenice diferite sunt create cu aceeai construcie
genic, doar cteva merit s fie folosite. Diferitele evenimente pot avea
consecine mult diferite. Acestea depind de numrul de copii ale genei de
interes integrate stabil n genomul celulei transformate i de asemenea de
localizarea (poziia) lor n genom. Evenimentele care au ca rezultat o
exprimare optim a transgenei, respectiv a caracterului introdus, sunt
considerate evenimente elit. Fiecare plant derivat dintr-un eveniment
transgenic este considerat un organism modificat genetic. Utilizarea lui
comercial i eliberarea n mediu necesit autorizarea n conformitate cu
reglementrile Uniunii Europene. Evenimentele pot fi introduse n alte
soiuri ale speciei respective prin hibridare (ncruciare). Aa se explic de ce
anumite evenimente (de exemplu MON 810) sunt prezente n multe soiuri
diferite.
excinuclease (nucleaz de excizie)
Complexul proteic coninnd o
exonucleaz, care excizeaz un segment de ADN modificat prin mutaie, n
cursul procesului de reparare prin excizie. Aceast enzim este parte a unui
mecanism care repar n faza G1 a ciclului celular al eucariotelor erorile de
incorporare a nucleotidelor n molecula de ADN, cum ar fi cele de includere
a dimerilor timinei, cauzate de radiaia UV. In acest mecanism, denumit
repararea prin excizia de nucleotide (nucleotide excision repair) sunt
implicate de asemenea ADN polimerazele i ADN ligazele. Vezi de
asemenea nucleotide excision repair.
130

excision (excizie) Eliberarea (ndeprtarea) enzimatic natural sau in vitro

a unui segment de ADN dintr-un cromozom sau vector de clonare.
excision repair (repararea prin excizie) Procesul de reparare a ADN, care
implic ndeprtarea unui segment de ADN cu o secven incorect de
nucleotide, i nlocuirea sa prin sinteza unei poriuni noi de caten, folosind
catena complementar ca matri. Locul leziunii este recunoscut, excizat i
ndeprtat de endonucleaze, secvena corect este copiat de o ADN
polimeraz dup catena complementar normal, iar ADN ligaza leag cele
dou extremiti ale catenei lezate, restabilind secvena corect. Vezi de
asemenea DNA repair.
existing product (produs existent) Un OMG care a fost autorizat n
Uniunea European pe baza unei (unor) legi care nu mai sunt valabile, dar
care rmne n mod legal pe pia. Reglementrile Uniunii Europene pentru
autorizarea plantelor modificate genetic i a alimentelor i furajelor derivate
din acestea au fost schimbate n 2004. Cteva produse transgenice au primit
autorizare pentru comercializare i introducerea n mediu nainte de 2004,
pe baza unor reglementri care nu mai sunt valabile. Reglementarea actual
privind alimentele i furajele modificate genetic (1829/2003) conine clauze
referitoare la plantele modificate genetic autorizate anterior. Acestea pot
rmne pe pia, dar numai dup ce au parcurs un proces de notificare.
Notificarea este acceptat dac sunt ndeplinite anumite condiii: 1)
creatorul respectivului produs modificat genetic pune la dispoziia Comisiei
Europene documentele necesare pentru realizarea testelor de securitate, aa
cum sunt prevzute de noile reglementri; 2) creatorul pune la dispoziie
un protocol standardizat pentru detectarea evenimentului coninut de
respectivul produs transgenic; 3) produsul este conform cu noua
reglementare privind etichetarea i trasabilitatea OMG (1830/2003).
Alimentele i furajele derivate din plante modificate genetic sunt
considerate produse existente i sunt introduse n registrul Comisiei
Europene pentru alimente i furaje modificate genetic. Permisiunea de a
folosi n scop comercial produsele existente expir dup nou ani de la
data primei autorizri. Inainte de expirarea celor nou ani trebuie naintat o
nou cerere, bazat pe reglementrile actuale.
exodeoxyribonuclease III (exodeoxiribonucleaza III) Vezi exonuclease
III.

131

exodeoxyribonucleases (exodezoxiribo-nucleaze) Enzime care catalizeaz

clivarea ADN cu producere de fosfooligonucleotide. Exodezoxiribonucleazele sunt un tip de esteraze.
exogenous DNA (ADN exogen) ADN de la un anumit organism (dintr-o
anumit surs), clonat ntr-un vector i introdus ntr-o celul gazd. In
general, termenul se refer la ADN strin, sau ADN heterolog.
exon (exon) Un segment al unei gene eucariotice care este transcris ca parte
a unui transcript primar (produs primar de transcripie) i este reinut (dup
procesare) pentru a forma, mpreun cu ali exoni, o molecul de ARNm
funcional. Vezi ADN; intron.
exon amplification (amplificarea exonilor) Un procedeu folosit pentru
izolarea eficient a secvenelor codificatoare ale genelor (la mamifere).
exon array (matrice de exoni, array de exoni) Orice micromatrice
(microarray) (de exemplu, o lam de sticl) pe care sunt dispuse pn la
25.000 de oligonucleotide 60merice diferite, complementare exonilor.
Probele candidat cele mai bune pentru un exon dat sunt selectate pe baza
compoziiei lor de baze, complexitii secvenei, energiilor de legare i
hibridizare ncruciat, i structurii secundare. In mod obinuit, o astfel de
micromatrice conine dou sau mai multe sonde pentru fiecare exon.
Micromatricea este hibridizat cu molecule de ADNc marcate cu
fluorocrom, din preparate de ARNm, i se scaneaz intensitile
fluorescenei.
exonic single nucleotide polymorphism (polimorfism mononucleotidic
exonic) Sin. exon SNP, expressed single nucleotide polymorphism. Orice
polimorfism mononucleotidic prezent ntr-un exon al unei gene.
exonic splicing enhancers (ESE) (poteniatori ai asamblrii/matisrii
exonilor) O secven motiv de ADN format din 6 baze din interiorul
unui exon, care dirijeaz sau sporete asamblarea cu acuratee a ARN
heteronuclear (ARNhn) sau a ARN mesager precursor (ARNpre-m) n ARN
mesager (ARNm).
exonome (exonom) Setul complet de exoni.
exonS (saltul unui exon, srirea peste un exon) Vezi exon skipping.
exon scanning (scanarea exonilor) Procesul prin care anumii exoni
(regiunile codificatoare dintr-o gen), suspectai de a conine o anumit
mutaie, sunt supui testrii prin electroforez (CSGE, SSCP, DGGE), sau
prin alte metode adecvate, pentru confirmarea prezenei mutaiei, nainte de
a se proceda la secveniere pentru a se determina natura exact a mutaiei.
132

Vezi de asemenea coding region, exon, electrophoresis, conformation

sensitive gel electrophoresis (CSGE), single-stranded conformationalpolymorphism (SSCP), denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE).
exon shuffling (recombinarea exonilor, reasortarea exonilor) Procesul
natural de creare de combinaii noi ale exonilor (schimbarea poziiei relative
a exonilor) prin recombinarea secvenelor de nucleotide ce constituie introni
(recombinare intronic). Acest proces poate avea loc n interiorul unei gene
sau ntre dou gene nealelice, rezultatul fiind producerea unor proteine
mozaic sau himerice.
exon skipping (deletarea/srirea unui exon) Eliminarea unuia sau a mai
multor exoni dintr-un transcript (produs de transcripie) n cursul matisrii
(asamblrii), astfel nct combinaia de exoni rmai are ca rezultat formarea
unui nou ARN mesager (ARNm) i ulterior a unei proteine cu un
aranjament nou de domenii. De exemplu, deletarea/srirea peste
(skipping) unui/un exon B, care iniial fcea legtura ntre ali doi exoni A
i C, permite exonilor A i C s se recombine, crend o nou combinaie de
exoni (exon shuffling). Deletarea/srirea unui exon este o cale de generare
de noi gene. Vezi de asemenea exon shuffling.
exon SNP (polimorfism mononucleotidic exonic) Sin. expressed single
nucleotide polymorphism. Vezi exonic single nucleotide polymorphism.
exon tiling array (matrice de acoperire a exonilor) Orice micromatrice/
microarray, pe care sunt plasate oligonucleotide sintetice 25merice, care
sunt complementare unor variate regiuni ale exonilor (de preferat, tuturor
regiunilor) unui genom. In mod obinuit, patru oligonucleotide diferite
reprezint diferitele pri ale exonului care se afl la baza lor.
Micromatricele sunt hibridizate cu molecule test de ADNc (sau ARNc)
marcate fluorescent i folosite pentru a monitoriza n mod virtual expresia
tuturor exonilor unui genom, precum i pentru a detecta variantele de
matisare.
exonuclease (exonucleaz) O enzim care diger ADN sau ARN ncepnd
de la capetele catenelor. Digestia unei molecule de ADN sau ARN necesit
existena unui capt liber. Exonucleazele 5 necesit un capt 5 liber i
degradeaz molecula n direcia 53. Exonucleazele 3 necesit existena
unui capt 3 liber i degradeaz molecula n direcie opus. Vezi de
asemenea endonuclease.
exonuclease III (exonucleaza III) O enzim prezent n E. coli, care
ndeprteaz nucleotidele de la capetele 3-hidroxil ale ADN dublu catenar.
133

Este cunoscut de asemenea sub denumirea exo III sau exodeoxyribonuclease III (exodeoxi-ribonucleaza III).
exosome (exozom) Un fragment de ADN exogen care nu se poate integra
n ADN-ul celulei receptor (gazd) imediat dup ptrunderea n aceasta, dar
rmne funcional, fiind capabil de replicare i de exprimare a genelor pe
care le conine, o perioad de timp.
exosome complex (complex exozomal) Un complex macromolecular
implicat n degradarea ARN.
express (verb: a exprima)
A transcrie i a translata (traduce) mesajul
genetic coninut de secvena de nucleotide a unei gene ntr-un produs
peptidic.
expressed sequence tag (EST) (secven etichet exprimat, secven
tag exprimat) Secven scurt de ADNc. Este denumit astfel deoarece
reprezint parte a secvenei (adic tag-ul unei secvene) unei gene
exprimate.
expressed sequence tag array (matrice de secvene etichet exprimate)
Alinierea ordonat pe suporturi de dimensiuni minuscule (membrane de
nylon, lame de sticl sau quartz, cip-uri de silicon) a tag-urilor diferitelor
secvene exprimate. Aray-urile EST permit detectarea simultan a mii de
gene exprimate la un moment dat ntr-un anumit celul, esut, organ, sau
organism, prin hibridizarea la array a preparatelor de ADNc marcate cu
fluorocromi. Orice eveniment de hibridizare ntre EST i ADNc este
detectat apoi prin fluorescen.
expressed single nucleotide polymorphism (eSNP) (polimorfism mononucleotidic exprimat) Orice polimorfism mononucleotidic prezent n exoni,
adic n secvenele exprimate.
expression library (bibliotec de exprimare/expresie) O populaie de
diferite molecule de ADN codificnd peptide, care au fost clonate ntr-un tip
de vector de expresie. Vezi library.
expression marker (marker de expresie) Orice secven exprimat, ca de
exemplu, un ADNc, un tag derivat dintr-o analiz serial a expresiei genice
(SAGE), sau un tag al unei secvene exprimate (EST), care a fost
identificat prin oricare dintre platformele microarray sau analiza serial a
expresiei genice, i servete ca un marker de diagnostic pentru o boal.
expression system (sistem de exprimare/expresie) Combinaia dintre o
gazd i un vector care furnizeaz contextul genetic pentru funcionarea unei
gene clonate, adic, s produc o peptid, n celula gazd.
134

expression vector (vector de exprimare) Un vector de clonare care a fost

construit n aa fel nct, dup inseria unei molecule de ADN, secvena sa
de codificare este transcris adecvat, iar ARN este translatat (tradus). Gena
clonat este pus sub controlul unei secvene promotor pentru iniierea
transcripiei, i adesea are de asemenea o secven de terminare (ncheiere) a
transcripiei la captul su. Astfel de promotori sunt denumii promotori de
nivel nalt (high level); exemplele includ P1 (promotorul din partea stng
a fagului l) i promotorul genei PGK (phosphoglycerate kinase) de la
drojdie (Saccharomyces cerevisiae). Vectorii de exprimare pentru celulele
eucariote sunt n general vectori navet (shuttle vectors), care conin
origini de replicare n celule procariote i eucariote, markeri de selecie
pentru ambele tipuri de celule gazd i un situs multiplu de clonare. Cel mai
adesea sunt reprezentai de cromozomii artificiali de la levuri (YAC),
plasmida de 2 m de la levuri, sau derivai inofensivi ai unor virusuri (de
exemplu, SV40). Vezi de asemenea vector, shuttle vector, expression
system.
extension (extensie) Regiune monocatenar a ADN constnd din una sau
mai multe nucleotide la captul unei catene a duplexului (dublului helix) de
ADN. Poart de asemenea denumirea de capt nafar (protruding end);
capt lipicios (sticky end); capt atrnat (overhang); capt coeziv
(cohesive end). Vezi 3-extension, 5-extension.
3-extension (extensie 3) O secven de nucleotide scurt, monocatenar,
la captul 3-hidroxil al unei molecule dublu-catenare de ADN. Vezi
extension.
5-extension (extensie 5) O secven de nucleotide scurt, monocatenar,
la captul 5-hidroxil al unei molecule dublu-catenare de ADN. Vezi
extension.
external guide sequence (EGS) Vezi guide sequence.
ex vivo gene therapy (terapie ex vivo) Livrarea unei gene sau a unor gene
celulelor izolate ale unui individ. Dup cultivare (in vitro), celulele
transformate sunt reintroduse n organismul individului prin transfuzie,
infuzie sau injectare, pentru ameliorarea unei boli genetice.

135

F
(fi; majuscul: ) A 21 liter a alfabetului grec.
fad3 gene (gena fad3) O gen gsit n mod natural n ADN-ul plantelor de
soia (Glycine max), care codific producerea -desaturazei, o enzim cu
activitate n calea metabolic n care plantele de soia sintetizeaz acid oleic.
Mai exact, -desaturaza convertete acidul linoleic la acid linolenic.
Creterea expresiei genei fad3 ntr-o plant modificat genetic poate face ca
acea plant s produc ulei coninnd pn la 50% acid linolenic. Vezi de
asemenea fad genes, enzyme, desaturase, delta 12 desaturase, linoleic acid,
linolenic acid, genetic engineering.
fad genes (genele fad) Genele ce codific sinteza unei enzime specifice
plantelor desaturaza acizilor grai. Vezi de asemenea fad3 gene,
desaturase, delta 12 desaturase.
false-negative (fals negativ) Se refer la un rezultat negativ al unei analize,
care ar fi trebuit s fie pozitiv.
false-positive (fals pozitiv) Se refer la un rezultat pozitiv al unei analize,
care ar fi trebuit s fie negativ.
field inversion gel electrophoresis (gel electroforeza n cmp inversat)
Un procedeu cromatografic pentru separarea unui amestec de molecule cu
ajutorul unui cmp electric bidimensional aplicat matricei de gel coninnd
acele molecule. De exemplu, FIGE este folosit n mod comun pentru
separarea amestecurilor de molecule mari de ADN dup mrimea i
ncrctura (sarcina) lor electric. FIGE poate fi utilizat pentru a separa
molecule de ADN cu o lungime de pn la 2.000 Kpb. Vezi de asemenea
electrophoresis.
FIGE Abreviere pentru field inversion gel electrophoresis. Vezi field
inversion gel electrophoresis.
firefly luciferase (luciferaza de licurici) Vezi luciferase.
FISH
Abreviere pentru fluorescence in situ hybridization. Vezi
fluorescence in situ hybridization.
FITC Abreviere pentru fluorescein isothiocyanate. Vezi fluorescein
isothiocyanate.
FIV-derived vectors (vectori derivai din FIV) O serie de vectori lentivirali
derivai din virusul imunodeficienei felinelor (FIV), folosii pentru
136

transferul de gene la psri. De regul, aceti vectori poart gena pentru

proteina fluorescent galben (yellow fluorescent protein, YFP) sau
genele pentru hormonul alfa stimulator al melanocitelor (-MSH), sub
comanda promotorului CMV (citomegalovirus).
FLAG (*) Un tag de fuziune pentru purificarea proteinelor recombinante.
FLAG const n 8 aminoacizi (AspTyrLysAspAspAspAspLys) incluznd un
situs de tiere pentru enterokinaz i este un tag proiectat (n anul 1988)
pentru cromatografia de imunoafinitate. Impotriva acestui peptid au fost
produi civa anticorpi. Unul dintre ei, denumit M1, leag peptide n
prezena cationilor metalici bivaleni, preferabil Ca(+). Eluia este afectat de
agenii de chelare. O alt strategie, n care sunt utilizai anticorpii M2 i M5,
este bazat pe eluia competitiv cu exces de peptide FLAG libere. Vezi de
asemenea affinity tag.
FLAG-tag (etichet FLAG) Sin. FLAG octapeptide. Un tag polipeptidic
ce poate fi adugat la o protein utiliznd tehnologia ADN recombinant.
Poate fi utilizat pentru cromatografia de afinitate, iar apoi pentru separarea
proteinei recombinate, supraexprimate, de proteina de tip slbatic exprimat
de organismul gazd. Poate fi utilizat de asemenea n izolarea complexelor
de proteine cu subuniti multiple. Un tag FLAG poate fi folosit n multe
teste diferite care necesit recunoaterea de ctre un anticorp. Dac nu exist
un anticorp mpotriva proteinei studiate, adugarea unui tag FLAG la
aceast protein permite urmrirea ei cu un anticorp mpotriva FLAG.
Exemple sunt studiile de localizare celular prin imunofluorescen sau
electroforeza proteinelor SDS PAGE. Secvena de peptide a tag-ului
FLAG este: N-DYKDDDDK-C (1012 Da). Tag-ul FLAG poate fi folosit
n combinaie cu alte tag-uri de afinitate, de exemplu cu tag-ul pentru
polihistidin (His-tag).
FLAG octapeptide (octapeptida FLAG) Sin. FLAG-tag. Vezi FLAG-tag.
flanking marker (marker de flancare) O regiune a ADN identificabil,
polimorfic (marker), localizat lateral unei gene (pe flancuri), spre
deosebire de un marker intragenic care este localizat n interiorul genei.
Markerii de flancare sunt utilizai n analiza de nlnuire (linkage) pentru a
urmri cotransmiterea ereditar a genei n cauz.
flanking microsatellite analysis (analiza microsateliilor de flancare)
Utilizarea secvenelor repetitive nalt variabile gsite n regiunile
microsatelitice adiacente genelor sau altor zone de interes, ca markeri pentru
137

analiza de nlnuire, amprentarea ADN, sau alte aplicaii n scop de

diagnostic.
flanking region (regiune de flancare) Secvenele de ADN care se extind de
fiecare parte a unei secvene specifice.
flanking sequence (secven de flancare) Un segment al unei molecule de
ADN care precede sau urmeaz regiunii de interes a moleculei.
flow karyotyping (flux-cariotiparea) Utilizarea flux-citometriei pentru a
analiza i/sau separa cromozomii pe baza coninutului lor de ADN.
fluorescein isothiocyanate (FITC) (fluorescein izotiocianat) Fluorocrom
(verde) utilizat pentru marcarea sondelor folosite n tehnicile de hibridizare
a acizilor nucleici. Vezi de asemenea florophore, DNA hybridization.
fluorescence (fluorescen) Procesul molecular de emisie de radiaie
electromagnetic, de obicei lumin vizibil, cauzat de excitarea atomilor
dintr-un material, care ncep s emit aproape instantaneu (la un interval de
aproximativ 10-8 secunde). Excitarea iniial este cauzat de absorbia de
energie de la radiaia sau de la particulele incidente, cum ar fi razele X sau
electronii. Deoarece reemisia apare att de repede, fluorescena nceteaz
imediat cnd sursa excitaiei este ndeprtat, spre deosebire de
fosforescen, care persist.
fluorescence in situ hybridization (FISH) (hibridizarea in situ cu
fluorescen, hibridizarea fluorescent in situ) Tehnic de citogenetic
folosit pentru detectarea i localizarea prezenei unor secvene specifice de
ADN pe (n) cromozomi. FISH utilizeaz probe fluorescente care se leag
doar de acele pri ale cromozomilor cu care ele prezint un grad ridicat de
similaritate a secvenelor. Microscopia de fluorescen poate fi folosit
pentru a afla locul n care proba fluorescent se leag de cromozomi. FISH
se poate utiliza de asemenea pentru detectarea i localizarea unor ARNm
specifice n probe de esut. In acest context, FISH poate ajuta la definirea
modelelor spaio-temporale ale expresiei genice n celule i esuturi.
fluorescence mapping (cartarea cu fluorescen) Termen care se refer la
folosirea unui microscop special i a luminii cu o lungime de und selectat
(de exemplu pentru a induce fluorescena intei) n scopul scanrii (de
exemplu, ntr-un esut) planurilor bi-dimensionale la adncimi diferite,
pentru cartarea tri-dimensional complet a moleculelor de interes care emit
fluorescen (de exemplu, a moleculelor int pentru compui
farmaceutici).
138

fluorescence multiplexing (cartarea simultan cu flurescen) Vezi

fluorescence mapping.
fluorescent differential display (FDD) (display diferenial fluorescent)
Sin. fluorescent differential display reverse transcription polymerase chain
reaction (FDDRT-PCR) O variant a reaciei de polimerizare n lan cu
(dup) transcripie invers i display diferenial fluorescent (CDD-RTPCR), care utilizeaz o oligo dTVN (V = A, C, G; N = orice
dezoxinucleotid trifosfat) sau n mod simplu oligo dT (12-18) ca primer n
amonte, i un primer cu secven arbitrar marcat cu un fluorocrom (de
exemplu, rodamin) ca primer n aval, pentru a amplifica anumite molecule
de ARN mesager i a expune diferenial moleculele de ADNc exprimate.
Utilizarea unui primer fluorescent evit radioactivitatea, crete sensibilitatea
i permite un randament ridicat. Vezi de asemenea polymerase chain
reaction, fluorescent primer.
fluorescent differential display reverse transcription polymerase chain
reaction (FDDRT-PCR) (PCR cu transcripie invers i display difereniat
de fluorescen) Vezi fluorescent differential display.
fluorescently labeled nucleotide (nucleotid marcat fluorescent) Vezi
fluorescent nucleotide.
fluorescent nucleotide (nucleotid fluorescent) Sin. fluorescently labeled
nucleotide. Orice ribonucleotid sau deoxiribonucleotid care este legat
covalent de un fluorocrom (de exemplu, fluorescein) printr-un linker.
Astfel de nucleotide fluorescente pot fi incorporate n acizii nucleici int
(ARN sau ADN) i utilizate pentru detectarea acestor acizi nucleici marcai
(dup, de exemplu, excitarea laser i msurarea fluorescenei).
fluorescent primer (primer fluorescent) Orice oligonucleotid care a fost
marcat cu unul sau mai muli fluorocromi i este utilizat ca primer n
amplificarea de secvene de ADN bazat pe reacia de polimerizare n lan.
Vezi de asemenea polymerase chain reaction, fluorophore.
fluorescent probe (sond fluorescent) Sond al crei rspuns se bazeaz
pe intensitatea fluorescenei celulelor individuale sau a componentelor
celulare.
fluorescent real-time PCR (PCR n timp real cu fluorescen) Vezi realtime PCR.
fluorochrome (fluorocrom) Sin. fluorophore (fluorofor). Vezi fluorophore.
fluorogenic probe (prob fluorogenic) Sin. molecular beacon. Vezi
molecular beacon.
139

fluorophore (fluorofor) Sin. fluorochrome (fluorocrom). Orice substan

care emite fluorescen. Un fluorofor este legat covalent de o macromolecul, servind ca un marker pentru acizii nucleici, peptide, anticorpi: fie
colorant (dye), fie etichet (tag), fie raportor (reporter). Printre cei
mai utilizai fluorofori se numr EtBr (bromura de etidiu portocaliu),
FITC (izotiocianatul de fluorescein verde), DAPI (4,6-diamidino-2fenilindol-fenilindol albastru), AMCA (aminometilcumarina albastru),
CY3 (indocarbocianina rou) i CY5 (indodicarbocianina rou).
flush end (capt neted/drept) Sin. blunt end, smooth end. Vezi blunt end.
flush-end cut (tierea unui capt drept) Vezi blunt-end cut.
fold-back (renfurare) Structura format cnd o molecul dublu-catenar
de ADN coninnd o secven repetitiv inversat este denaturat i lsat
apoi s se refac la concentraii mici ale ADN. Secvena repetitiv permite
formarea unei regiuni dublu-catenare n cadrul fiecrei catene separate ale
moleculei de origine.
folded genome (genom nfurat) Starea condensat intracelular a ADN n
nucleoidul unei bacterii. ADN este separat n domenii, iar fiecare domeniu
este n mod independent superrsucit negativ.
foldome (foldom) Setul complet de produi ai genelor, clasificai dup
structura lor tridimensional (structura teriar).
Food and Drug Administration (FDA) (Adminstraia pentru Alimentaie
i Medicamente)
Agenia federal nsrcinat cu aprobarea tuturor
produselor ce constituie ingrediente ale alimentelor i medicamentelor
comercializate n SUA. In anul 1992, nainte de a aproba orice aliment
produs (derivat) din plante cultivate obinute prin folosirea biotehnologiei,
FDA a decis c plantele produse prin astfel de tehnologii (biotehnologii)
trebuie s ndeplineasc aceleai standarde riguroase de siguran (securitate
alimentar) ca acelea create pe calea metodelor de ameliorare tradiionale.
footprinting (amprentare) O tehnic folosit de cercettori pentru a
determina cu precizie unde (pe molecula de ADN) anumite proteine de
legare la ADN fac contact specific cu acea molecul de ADN. De exemplu,
anumite tipuri de medicamente acioneaz legndu-se strns de anumite
molecule de ADN n locaii specifice (de exemplu, cu scopul de a stopa
creterea celulelor canceroase). De asemenea, tehnica permite identificarea
regiunilor de care se leag ARN polimeraza (promotori), precum i
estimarea lungimii situsului de legare.
140

forced cloning (clonare forat) Inseria de ADN ntr-un vector de clonare,

cu o orientare predeterminat.
foreign DNA (ADN strin) O molecul de ADN care este incorporat fie
ntr-un vector de clonare, fie ntr-un situs cromozomial site. Vezi de
asemenea exogenous DNA.
fork stalling and template switching (FoSTeS) (colapsul furcii de
replicare a ADN cu schimbarea matriei) Un mecanism implicat n apariia
variaiilor numrului de copii ale unor secvene de nucleotide (CNV),
favorizat de prezena de micro-omologii ntre diferite regiuni ale ADN. Vezi
de asemenea copy number variants.
forward mutation (mutaie nainte) O mutaie care implic o modificare
de la o stare genetic, considerat normal, la o stare nou, mutant.
Vezi de asemenea mutation, back mutation.
forward primer (primer sens, primer nainte) Primerul care se cupleaz
la secvena sa complementar n amonte de regiunea ce urmeaz a fi
amplificat, avnd captul 3 orientat spre interiorul secvenei int. Vezi de
asemenea polymerase chain reaction.
fosmid (fosmid) O molecul (un construct ADN genomic) care este
suficient de mare pentru a include toate secvenele codante i reglatoare ale
unei gene. O fosmid este similar unei cosmide, dar este bazat pe
plasmida bacterian F.
FoSTeS Abreviere pentru fork stalling and template switching. Vezi fork
stalling and template switching.
four-base cutter (tietoare de 4 baze) Sin. four-base-pair-cutter, fourcutter. Un tip de endonucleaz de restricie (II) care se leag (i ulterior
taie) situsurile ADN care conin o secven de patru perechi de nucleotide
care este recunoscut exclusiv de acea enzim. Deoarece orice secven de
patru baze apare probabilistic mult mai frecvent dect orice secven de ase
baze, tietoarele de patru baze taie mult mai des dect cele de ase baze.
Astfel, tietoarele de patru baze creaz fragmente mai mici comparativ cu
cele create de tietoarele de ase baze. Vezi de asemenea restriction enzyme,
restriction fragment, restriction fragment length polymorphism.
four-base-pair-cutter (tietoare de 4 baze) Sin. four-base cutter, fourcutter. Vezi four-base cutter.
four-cutter (tietoare de 4 baze) Sin. four-base cutter, four-base-paircutter. Vezi four-base cutter.
fragment (fragment) Vezi restriction fragment.
141

frameshift (decalare, deplasare) O deplasare (mutare) a cadrului de citire

ntr-o molecul de ADN sau ARN. Decalrile cadrului de citire sunt n mod
obinuit rezultatul adiiei sau deleiei uneia sau a mai multor nucleotide n
sau din molecula de ADN sau ARN. Vezi de asemenea reading frame,
codon, genetic code, mutation, nucleotide, deoxyribonucleic acid (DNA),
ribonucleic acid (RNA).
frameshift mutation (mutaie cu decalarea cadrului de citire/lectur)
O mutaie care schimb cadrul de citire a unui ARNm, fie prin inseria de
nucleotide, fie prin deleia de nucleotide.
free radicals (radicali liberi) Sin. reactive oxygen species, singlet oxygen,
oxygen free radicals. Termen referitor la atomii de oxigen ce poart un
electron n plus (extra). Din aceast cauz ei posed o cantitate mare de
energie i, ntr-un sistem biologic (de exemplu, ntr-un organism), pot
vtma esuturile cnd i descarc acea energie. Radicalii liberi pot
ataca de asemenea moleculele de acizi nucleici.
freezing and thawing (ngheare i dezgheare, ngheare i topire)
O metod folosit uneori pentru spargerea celulelor. Cristalele de ghea
formate n celula ngheat rup peretele sau membrana celular. Metoda este
considerat consumatoare de timp i ineficient.
frequent cutter (tietoare frecvent) O enzim de restricie ce recunoate
situsuri de restricie formate din patru perechi de baze, de exemplu MseI,
i n consecin va ntlni cu frecven ridicat astfel de situsuri ntr-o
molecul de ADN, producnd un numr mare de fragmente de restricie.
Vezi de asemenea rare cutter, restriction enzyme.
full-length cDNA (flcDNA) (ADNc cu lungime total) Orice ADNc care
conine un cadru complet de citire (de la codonul start ATG pn la codonul
stop), sau, mai precis, i regiunea 5 netranslat.
fumonisins (fumonizine) O familie de micotoxine produse de fungi din
speciile Fusarium moniliforme, F. verticillioides i F. proliferatum (de
exemplu, n plantele de porumb sau gru dunate de insecte). Consumul de
fumonizine poate fi letal pentru animale cum sunt porcii i caii. La alte
animale, inclusiv la oameni, consumul de hran coninnd fumonizine poate
duce la transformarea malign a celulelor i apariia de tumori (de exemplu,
cancer de esofag la om). Vezi de asemenea mycotoxins, European corn
borer.
functional gene cloning (clonarea genelor funcionale) Vezi candidate gene
strategy.
142

functional group (grup funcional, grupare funcional) O molecul, sau

poriune de molecul, care va reaciona cu alte molecule.
functional protein microarrays (micromatrice de proteine funcionale)
O categorie de micromatrice (microarray-uri) de proteine n care agenii de
capturare sunt ei nsi molecule de proteine, aa nct astfel de
micromatrice pot evalua: interaciunile protein-protein; interaciunile
protein-ligand; modificarea unor proteine de ctre alte molecule de
proteine (de exemplu, modificarea prin fosforilare a unor proteine de ctre
tirozin kinaze). Vezi de asemenea protein microarrays.
fungal resistance (rezisten la fungi) Fungii sunt responsabili de apariia
multor boli la plante. La unele specii (cartofi, porumb, cpun, via de vie,
etc) infeciile fungice (de exemplu, mana sau mucegaiul cenuiu) pot cauza
pierderi semnificative de recolt. Bolile fungice sunt combtute n mod
obinuit cu fungicide chimice sau compui ai metalelor grele (de exemplu,
sulfat de cupru). La unele specii de plante cultivate au fost create soiuri
rezistente la fungi prin metodele convenionale de ameliorare. In prezent,
pentru ameliorarea sau introducerea rezistenei la fungi, n paralel cu
metodele de ameliorare convenional se folosesc metode de inginerie
genetic. Strategiile aplicate pentru crearea de plante transgenice cu
rezisten la infeciile cu fungi se bazeaz pe: 1) transferul genelor
bacteriene ce codific enzime antifungice (de exemplu, chitinaza i
glucanaza); 2) transferul genelor ce codific substane antifungice produse
de unele plante; 3) sporirea reaciei de hipersensibilitate (multe plante
posed mecanisme de moarte/sinucidere a celulelor aflate la locul infeciei
fungice, stopnd n mod efectiv extinderea ei.
fungicide (fungicid) Un agent, cum ar fi un compus chimic, care omoar
fungii. Fungicidele pot fi de contact, translaminare sau sistemice. Cele de
contact nu sunt asimilate n esuturile plantelor i pretejeaz planta numai n
zonele unde s-a depus fungicidul pulverizat. Cele translaminare sunt
redistribuite de pe suprafaa superioar a frunzelor pn la cea inferioar,
nestropit. Fungicidele sistemice sunt asimilate de plante i (re)distribuite
prin vasele de xilem prilor lor superioare.
fusion biopharmaceuticals (biofarmaceutice de fuziune)
Proteine
biofarmaceutice formate ca rezultat al fuziunii unor proteine. Avantajele lor
sunt: (a) activiti sinergice ntr-o aceeai molecul; astfel, atunci cnd o
molecul se leag de o celul, ea realizeaz dou aciuni deodat; (b) efectul
advers sau slaba stabilitate a unei molecule poate fi compensat de
143

proprietile celeilalte molecule; (c) o molecul acioneaz ca un mecanism

de trimitere la int pentru a duce cealalt molecul la locul unde este menit
s acioneze. Vezi de asemenea fusion protein, immunotoxin.
fusion gene (gen de fuziune) O gen hibrid creat prin unirea unor
poriuni din dou gene diferite (pentru a produce o nou protein) sau prin
ataarea unei gene la un promotor diferit (pentru modificarea sau reglarea
transcripiei genei).
fusion protein (protein de fuziune) Un polipeptid (o polipeptid) sintetizat
pe baza informaiei coninut de o gen recombinat format din poriuni de
la dou sau mai multe gene diferite. Acestea sunt unite n aa fel nct
secvenele lor de codificare sunt n acelai cadru de citire: aparatul genetic
citete fuziunea de gene ca pe o singur gen, fiind astfel sintetizat o
protein de fuziune. Proteinele de fuziune sunt cunoscute de asemenea sub
denumirea de proteine himerice. Aceste proteine sunt folosite: (a) pentru a
aduga un marcaj de afinitate unei proteine; (b) pentru a produce o peptid,
ca parte a unei proteine mai mari, care este apoi scindat dup ce a fost
produs prin clonare; (c) pentru a produce o protein ce combin
caracteristicile a dou proteine naturale; (d) pentru a produce o protein la
care sunt legate din punct de vedere fizic dou activiti diferite. Vezi de
asemenea affinity tag, fusion biopharmaceutical.
fusion toxin (toxin de fuziune) O protein de fuziune ce const dintr-o
protein toxic (sau domeniu al acesteia) i o regiune (domeniu proteic) de
legare la receptorii celulari. Poriunea receptorului celular (din molecula
total a toxinei de fuziune) livreaz toxina direct celulelor int (de
exemplu, bolnave), ferind celulele sau esutul (esuturile) sntoase de
efectul toxinei.
fusion transcript (transcript de fuziune) Sin. intergenically spliced
transcript. Orice ARN mesager compus din exoni din gene diferite, care este
generat prin trans-matisare.

144

G
G Abreviere pentru guanine. Vezi guanine.
GAA Codon n structura ADN i ARNm, ce codific acidul glutamic (Glu).
GAC Codon n structura ADN i ARNm, ce codific acidul aspartic (Asp).
GAG Codon n structura ADN i ARNm, ce codific acidul glutamic (Glu).
gall (gal) Cretere tumoral la plante.
gap (bre, lacun, gol) 1. Perioade de timp, n cursul ciclului celular
(G1, G2), intercalate ntre fazele M (mitoza) i S (de sintez); 2. O poriune
lips pe una dintre catenele ADN dublu-catenar, caz n care ADN are o
regiune monocatenar.
gapped DNA (ADN cu bree, ADN cu ntreruperi) O molecul duplex de
ADN cu una sau mai multe regiuni interne mono-catenare.
GAT Codon n structura ADN, ce codific acidul aspartic (Asp).
GAU Codon n structura ARNm, ce codific acidul aspartic (Asp).
Gb Abreviere pentru gigabase. Vezi gigabase.
GCA Codon n structura ADN i ARNm, ce codific aminoacidul alanina
(Ala).
G cap (*) Nucleozid 5-terminal coninnd guanin metilat, care este
prezent n ARNm al multor eucariote; este adugat, dup transcripie, la
ARNm. Vezi cap.
GCC Codon n structura ADN i ARNm, ce codific aminoacidul alanina
(Ala).
GCG Codon n structura ADN i ARNm, ce codific aminoacidul alanina
(Ala).
GC island (insul GC) Un segment de ADN bogat n perechi de baze G=C
care precede adesea n genomul organismelor vertebrate o gen transcris.
GC ratio (raportul GC) Cantitatea relativ a celor patru baze n moleculele
de ADN variaz n funcie de sursa de la care provin i se exprim, n
general, prin compoziia n baze G+C. Dei este variabil de la o specie la
alta, raportul G+C este constant i foarte caracteristic pentru un organism
dat. De aceea, dou organisme similare din punct de vedere fenotipic au cel
mai adesea un raport GC similar.
GCT Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul alanina (Ala).
GCU Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul alanina (Ala).
145

GDP Abreviere pentru guanosine diphosphate. Vezi guanosine.

gel (gel) Un coloid liofil coagulat sub forma unui jeleu sau solid. Este
folosit pentru separarea electroforetic a acizilor nucleici sau proteinelor, i
pentru ncapsulare. Vezi encapsulating agent, gel electrophoresis.
gel electrophoresis (electroforez n gel) O metod analitic pentru
separarea moleculelor n funcie de mrimea lor. Probele sunt plasate la un
capt al plcii de gel polimeric; un cmp electric care acioneaz n tot gelul
atrage moleculele prin el; moleculele cele mai mici trec mai uor i astfel
nainteaz mai repede spre cellalt capt al gelului; mrimea moleculelor
determin prin urmare o anumit poziie n gel. Gelurile sunt fcute din
diferite materiale, dar combinaiile comune sunt cele din tabelul de mai jos:
Tipul de molecul:
Matricea de gel:

ADN
agaroz

ARN
agaroz
sau poliacrilamid

Proteine
poliacrilamid
sau amidon

Pentru a facilita separarea, n gel pot fi inclui diferii compui chimici,

cum ar fi detergentul dodecil sulfat de sodiu n gelurile pentru proteine
(care depliaz i dersucete proteinele), sau urea n gelurile pentru
secvenierea ADN (care dersucete ADN). Vezi iso-electric focusing gels,
electrophoresis, polyacrylamide gel electrophoresis, pulsed field gel
electrophoresis.
gel mobility shift assay (metoda schimbrii mobilitii n gel) O metod
utilizat pentru evidenierea capacitii de a lega proteine a unei secvene
suspectat a avea rol n reglarea transcripiei. Proteinele legate pot fi ulterior
purificate i identificate. Principiul acestei metode este acela c ADN clonat,
marcat radioactiv, cuplat cu proteine, va migra mult mai lent ntr-un gel de
poliacrilamid fa de ADN nelegat. Benzile cu migrare lent pot fi excizate
din gel, iar proteinele legate la ADN pot fi purificate prin cromatografie n
coloane.
gel retardation (ntrzierea migrrii n gel) Sin. gel shift. O tehnic folosit
pentru punerea n eviden a legrii factorilor de transcripie la secvenele
reglatoare. O secven scurt de acid nucleic marcat, cum ar fi regiunea unei
clone genomice situat n amonte de situsul de start al transcripiei, este
amestecat cu un extract celular sau nuclear care este de ateptat s conin
proteina de legare. Apoi, probele de acid nucleic marcat, cu i fr extract,
sunt supuse migrrii ntr-un gel nedenaturant (de agaroz sau poli146

acrilamid). Dac este prezent n cantitate ridicat un acid nucleic nemarcat

cu o secven diferit, care va lega proteinele ce interacioneaz nespecific,
legarea specific a unui factor la o molecul marcat pentru a forma unul
sau mai multe complexe ADN-protein va fi indicat de prezena benzilor
cu migrare lent (ntrziat) n gelul supus auto-radiografiei. Vezi de
asemenea electrophoresis, gel electrophoresis, gel mobility shift assay.
gel shift (schimbarea mobilitii n gel) Sin. gel retardation. Vezi gel
retardation.
GEM Abreviere pentru genetically engineered micro-organism. Vezi
genetically engineered micro-organism.
GEM Abreviere pentru gene expression microarray. Vezi cDNA
expression array.
GEMP Abreviere pentru genetically engineered microbial pesticides Vezi
genetically engineered microbial pesticides.
gene (Gr. gen, ras, urmai) (gen) Din punct de vedere conceptual,
termenul desemneaz unitatea de ereditate transmis din generaie n
generaie n cursul reproducerii sexuate sau asexuate. In sens mai general,
termenul este folosit n legtur cu transmiterea i ereditatea caracterelor
particulare identificabile. Aa cum au dovedit studiile la nivel molecular, o
gen este o secven de nucleotide ce conine informaia genetic pe baza
creia este sintetizat o polipeptid sau o molecul de ARN. Vezi de
asemenea fusion gene, gene amplification, gene expression, gene flow, gene
pool, gene splicing gene translocation, regulatory gene.
gene addition (adiie genic) Adiia (adugarea) unei copii funcionale a
unei gene la genomul unui organism.
gene amplification (amplificare genic) Producerea selectiv de copii
multiple ale unei gene, fr o cretere proporional a numrului de copii ale
celorlalte gene. Principalele cinci tehnici folosite pentru realizarea
amplificrii genice sunt: PCR (polymerase chain reaction); LCR (ligase
chain reaction); SSR (self-sustained sequence replication); QRT (Q-beta
replicase technique); SDA (strand displacement amplification).
gene array systems (sisteme de matrice de gene, sisteme array de gene)
Vezi biochips.
gene bank (banc de gene) In ingineria genetic: 1. O colecie de
fragmente clonate de ADN dintr-un singur genom. In mod ideal, banca
trebuie s conin clone reprezentante ale tuturor secvenelor de ADN din
genom; 2. O populaie de microorganisme, fiecare dintre ele purtnd o
147

molecul de ADN inserat ntr-un vector de clonare. In mod ideal, toate

moleculele clonate de ADN reprezint mpreun ntregul genom al unui alt
organism. Poart de asemenea denumirea de bibliotec de gene, banc de
clone, banc, sau bibliotec. Acest termen este folosit uneori de asemenea
pentru a desemna toate moleculele vector, fiecare purtnd o parte a ADN
cromozomial al unui organism, nainte de inseria acestor molecule ntr-o
populaie de celule gazd.
gene-based single nucleotide polymorphism (polimorfism mononucleotidic genic/la nivelul genei) Sin. gene-based SNP. Orice polimorfism
mononucleotidic, localizat fie ntr-un exon, intron, sau promotor al unei
gene.
gene-based SNP (polimorfism mononucleotidic genic/la nivelul genei)
Vezi gene-based single nucleotide polymorphism.
gene chips (cipuri genice) Vezi biochips.
gene cloning (clonare genic, clonare de gene) Procesul sintetizrii de copii
multiple ale unei anumite secvene de ADN folosind ca gazd celule
bacteriene sau alte organisme. Gena de interes este inserat ntr-o molecul
autoreplicativ de ADN (vector ADN, adesea o plasmid), iar molecula de
ADN recombinant rezultat este amplificat ntr-o celul gazd adecvat.
Clonarea genelor, cunoscut de asemenea sub denumirea de clonare
molecular, este folosit n ingineria genetic. Vezi de asemenea cloning,
DNA, host.
gene cluster (cluster de gene, grup de gene) Un set de dou sau mai
multe gene care codific acelai produs (polipeptid) sau produse similare.
Clusterele de gene apar ca rezultat al procesului de duplicare a genelor.
Mutaiile care se pot produce n timp n genele duplicate pot duce la evoluia
lor divergent, reflectat n codificarea unor produse (genice) diferite, dar cu
funcii ce au legturi ntre ele.
gene construct (construcie genic) O molecul de ADN construit
artificial, prin tehnici de inginerie genetic, n vederea transferului ntr-o
celul. Conine gena (sau genele) de interes i secvenele promotor,
operator, terminator i de reglare, care i asigur funcionarea n celula
receptoare. In majoritatea cazurilor, n construcia genic sunt incluse
secvene adiionale, de exemplu gene marker i raportor (reporter), care sunt
de asemenea nsoite de un promotor i un terminator.

148

Denumirea de construcie este folosit deoarece secvenele componente

nu exist n mod normal n aceast combinaie, punerea lor mpreun fiind
necesar pentru atingerea scopului. Vezi de asemenea genetic engineering.
gene content (coninutul de gene) Numrul absolut de gene per genom sau
cromozom. Coninutul de gene variaz ntre genomurile diferitelor
organisme, chiar nrudite, i ntre diferiii cromozomi n cadrul aceluiai
genom, chiar cu mrime egal. De exemplu, cromozomul uman 9 (145
Mpb) poart 1248 gene, cromozomul 10 (144 Mpb) poart 1371 gene,
cromozomul 11 (144 Mpb) poart 1755 gene, iar cromozomul 12 (143 Mpb)
poart 1585 gene.
gene correction (corecia genic; corectarea genei) Vezi editing.
gene density (densitatea de gene) Numrul de gene per unitate de lungime
a ADN.
gene electrotransfer (electrotransfer de gene) O tehnic versatil de
biotehnologie ce permite transferul de material genetic n celulele procariote
i eucariote. Se bazeaz pe metoda fizic denumit electroporare, n care
creterea tranzient a permeabilitii celulare se realizeaz prin aplicarea
unor pulsuri electrice scurte i intense. In consecin, are loc transportul de
molecule mari (ADN plasmidial, oligonucleotide antisens, ARNsi) n
celule, molecule care altfel nu ar putea s strbat membrana celular.
Electrotransferul de gene a fost descris n anii 80 i datorit uurinei cu
care se poate aplica a devenit o tehnic de rutin pentru introducerea de
gene strine n celulele bacteriene, de drojdii, vegetale i animale cultivate
in vitro, precum i n diferite esuturi in vivo (muchi, tumori, ficat, piele).
Vezi de asemenea electroporation.
gene expression (exprimare genic, expresie genic) Procesul prin care o
gen produce ARN i o protein, exercitndu-i astfel efectele asupra
fenotipului unui organism.
gene expression analysis (analiza exprimrii genice, analiza expresiei
genice) Evaluarea exprimrii (i nivelelor de exprimare) a numeroase gene
dintr-un eantion biologic, pentru stabilirea sau compararea diferenelor
existente ntre exprimara genic sau produii ei, dup cum urmeaz: celule
normale vs. celule bolnave; celule normale vs. celule care rspund la un
stimul; celule din acelai organism, n diferite stadii de dezvoltare (de
exemplu, celule ale embrionului vs. celule ale adultului); celule normale vs.
celule modificate prin inginerie genetic (de exemplu, cele rezistente la
atacul de patogeni i duntori, cele tolerante la erbicide, etc.); celule
149

normale vs. aceleai celule tratate cu un anumit compus farmaceutic sau

nutraceutic). Analiza exprimrii genice se realizeaz n general prin
utilizarea gel electroforezei bi-dimensionale, a biocip-urilor, sau a
micromatricelor (microarray-urilor). In general, analiza implic msurarea
markerilor exprimrii genice (de exemplu, moleculele sintetizate sau
consecinele celulare, cum ar fi apoptoza), pentru a stabili care gene sunt
exprimate, cnd i ct de mult. Vezi de asemenea gene expression, gel,
electro-phoresis, microarray, expressed sequence tags, biochips, promoter,
gene expression marker, serial analysis of gene expression.
gene expression array (matrice/array pentru exprimarea/expresia genic)
Vezi cDNA expression array.
gene expression fingerprint (amprenta exprimrii/expresiei genice)
Modelul specific al genelor exprimate (sau al produilor lor de transcripie,
sau al proteinelor codificate) ntr-o anumit celul, esut, organ, sau
organism la un anumit moment.
gene expression markers (markeri ai exprimrii/expresiei genice)
Molecule (sintetizate ca rezultat al expresiei unei anumite gene) sau
consecine (de exemplu, apoptoza cauzat de expresia unei anumite gene)
care pot fi msurate, ca dovad a expresiei genice, ntr-o analiz a expresiei
genice. Vezi de asemenea gene expression, gene expression analysis,
biochips, apoptosis, green fluorescent protein.
gene expression microarray (micromatrice/microarray pentru exprimarea/
expresia genic) Vezi cDNA expression array.
gene flow (flux de gene) Sin. gene migration. Rspndirea (migrarea)
genelor de la o populaie reproductiv la alta, de obicei nrudit, conducnd
n mod posibil la schimbri ale frecvenelor alelelor.
gene frequency (frecvena genei) Vezi allele frequency.
gene function analysis (analiza funciei genei) Procedeul prin care se
determin care protein este exprimat (produs) de fiecare gen din
genomul/ADN-ul unui organism. Vezi de asemenea gene expression.
gene gun (tun de gene) Sin. shot gun, microprojectile gun. Vezi biolistics,
microprojectile bombardment.
gene imprinting (amprentare genic) Expresia (exprimarea) diferenial a
unei singure gene dependent de originea sa parental.
gene insertion (inserie genic) Incorporarea uneia sau a mai multor copii
ale unei gene ntr-un cromozom.
150

gene interaction (interaciune genic) Modificarea aciunii unei gene de

ctre o gen non-alelic (nealel).
gene island (insul de gene) Orice grup de gene strns legate (cluster) care
este separat de grupurile de gene din vecintate prin regiuni de ADN
repetitiv. Astfel de insule de gene sunt caracteristice genomurilor
eucariotice.
gene knockdown (knockdown genic) Termen care se refer la tehnicile
prin care exprimarea uneia sau a mai multor gene este redus, fie prin
modificare genetic (o schimbare n ADN-ul unuia dintre cromozomii
organismului), fie prin tratamentul cu un agent cum ar fi un scurt
oligonucleotid ADN sau ARN, cu o secven complementar unui transcript
ARNm sau unei gene. Dac modificarea genetic a ADN este realizat,
rezultatul este un organism knockdown. Dac schimbarea n exprimarea
genei este cauzat de legarea unui oligonucleotid de un ARNm sau de
legarea temporar la o gen, are loc modificarea temporar a exprimrii
genei fr modificarea ADN cromozomial, aceasta fiind denumit
knockdown tranzient. In cazul knockdown-ului tranzient, legarea
acestui oligonucleotid de gena activ sau de transcriptul su cauzeaz
scderea expresiei prin blocarea transcripiei (n situaia legrii de gen),
degradarea transcriptului de ARNm sau blocarea fie a translaiei ARNm, a
situsurilor de matisare a ARNm precursor sau a situsurilor de tiere pentru
nucleaze folosite pentru maturarea altor ARN-uri funcionale, cum este
microARN (miARN). Utilizarea cea mai direct a knockdown-urilor
tranziente este n obinerea de informaii despre o gen care a fost
secveniat, dar are o funcie necunoscut sau incomplet cunoscut,
abordare experimental cunoscut sub denumirea de genetic invers.
Knockdown-urile tranziente sunt folosite adesea n studiile de biologia
dezvoltrii deoarece oligonucleotidele pot fi injectate n zigoi unicelulari i
vor fi prezente n celulele fiice ale celulei injectate care iau natere n cursul
dezvoltrii embrionare.
gene knockout (knockout genic; abrev. KO) Este o tehnic genetic n
care, n scop de cercetare, un organism este modificat prin inginerie genetic
pentru a purta gene care au fost fcute inoperante (incapabile de operare).
Un astfel de organism (denumit i organism knockout, sau n mod simplu
knockout), este folosit pentru a obine informaii despre o gen care a fost
secveniat, dar care are o funcie necunoscut sau incomplet cunoscut.
Informaiile dorite de cercettori sunt furnizate sub forma diferenelor ntre
151

organismul knockout i indivizii normali. Termenul se refer de asemenea

la procesul crerii unui astfel de organism, ca reprezentnd suprimarea
capacitii de operare (exprimare/expresie). Atunci cnd numrul genelor
fcute inoperante este de dou, trei, sau patru, se folosesc termenii de dublu
knockout (DKO), triplu knockout (TKO), respectiv cvadruplu knockout
(QKO).
gene library (genotec, bibliotec de gene) Colecie de fragmente de ADN
clonate, care include, n mod ideal, toat informaia genetic a unui
organism. Dac sursa original a ADN este ADN genomic de la un
organism, colecia poart denumirea de bibliotec genomic (genomic
library); dac ADN este format de ADNc obinut prin copierea enzimatic
a ARN, biblioteca include fragmente reprezentative pentru toate genele care
se exprimau n momentul cnd s-a recoltat (extras) proba de ARN, caz n
care se numete bibliotec de ADNc. Vezi de asemenea gene bank, library,
clone bank, bank, library.
gene linkage (nlnuirea genelor) Vezi linkage.
gene locus (locusul genei) Poziia unei anumite gene n genom sau pe
cromozom. Vezi de asemenea gene, locus.
gene machine (maina de gene) Un aparat care, atunci cnd va primi
informaia despre secvena de aminoacizi a unei proteine (de obicei prin
intermediul unui secveniator de proteine), va produce n mod automatizat
segmente polinucleotidice ale genei ce codific acea protein.
gene migration (migraia genelor) Vezi gene flow.
gene modification (modificare genic) Modificarea chimic a secvenei
ADN a unei gene. Vezi DNA.
gene of interest (gena de interes) Gen care determin un caracter pozitiv,
util, considerat de interes de ctre amelioratori, i care poate face obiectul
izolrii i transferului la un anumit organism (prin transfer direct sau mediat,
dup introducerea ntr-un vector de transformare).
gene patent (patent genic) Un patent asupra unei anumite secvene genice
izolate, compoziiei sale chimice, proceselor de obinere sau utilizare a
acesteia, sau o combinaie a unor astfel de revendicri. Patentele genice sunt
parte a categoriei mai largi a patentelor biologice. Patentele genice pot
revendica secvene naturale ale genelor izolate, utilizarea unei secvene
naturale pentru scopuri cum ar fi testarea n scop de diagnostic, sau o
secven natural care a fost alterat prin adugarea unui promotor sau prin
alte modificri avnd scopul de o face mai util. In majoritatea statelor,
152

patentele genice se acord pentru secvene de gene izolate, cu funcii

cunoscute. Protecia conferit de un patent asupra unui produs coninnd sau
constnd n informaie genetic, se extinde (n conformitate cu art. 9 din
Directiva 98/44/EC) asupra ntregului material ... n care este coninut
respectiva informaie genetic i i realizeaz funcia.
gene pool (fond de gene) 1. Informaia genetic total coninut de genele
existente ntr-o populaie (reproductiv) la un moment dat; 2. Se folosesc
conceptele de fond de gene primar, secundar i teriar. In general, membrii
unui fond primar de gene sunt inter-fertili; cei ai unui fond secundar de gene
se pot ncrucia cu membrii ai fondului primar de gene n condiii speciale;
pentru a obine ncruciarea cu membrii ai fondului teriar de gene sunt
necesare tehnici extreme (de exemplu, recuperarea de embrioni). Vezi de
asemenea germplasm.
gene probe (sond genic) Un fragment monocatenar de ADN sau ARN
folosit n ingineria genetic pentru cutarea (identificarea) unei anumite
gene sau a unei alte secvene de ADN. Sonda (proba) are o secven de baze
complementar secvenei int (target sequence) i de aceea se va ataa de ea
prin mperecherea bazelor. Prin marcarea sondei (probei moleculare),
secvena int poate fi identificat, ulterior separrii i purificrii.
gene product (gp) (produs genic) Produsul transcripiei unei gene (de
exemplu, ARNr sau ARNt n cazul genelor pentru ARN ribozomal sau al
genelor pentru ARNde transfer, de asemenea ARN mesager n cazul genelor
structurale). Termenul se refer de asemenea la proteine ca produi ai
genelor structurale.
gene pyramiding (piramidarea genelor) Strategie aplicat pentru evitarea
apariiei rezistenei unora dintre insectele vizate, la proteinele toxice
codificate de gena Bt n plantele transgenice ce o conin. Crearea de plante
transgenice exprimnd gena Bt pentru a le proteja de pierderile cauzate de
atacul insectelor este o strategie viabil, ns exist teama c insectele ar
putea dezvolta cndva rezisten genetic la proteina insecticid.
Piramidarea genelor este una dintre strategiile propuse pentru ntrzierea
construirii unui mecanism de rezisten, bazat pe folosirea a dou sau mai
multe gene codificnd proteine toxice. Un exemplu de aplicare a acestei
strategii este introducerea n plante, ntr-o singur etap de transformare, a
genelor cry1Ac (versiune a genei Bt) i gna (codificnd aglutinina la
Galanthus nivalis). Proteinele codificate de cele dou gene transferate au
moduri de aciune diferite mpotriva diferitelor insecte.
153

genera (genuri) Vezi genus.

generally regarded as safe (GRAS) (considerat n general ca sigur)
Denumirea dat alimentelor, medicamentelor, i altor materiale care au fost
folosite pentru o perioad considerabil de timp i au un istoric lipsit de
dovezi c ar cauza mbolnviri la om, chiar dac nu au fost realizate teste
extensive de toxicitate. Mai recent, acest statut a fost acordat anumitor
organisme gazd pentru experimentele cu ADN recombinant.
general transcription factor (GTF) (factor de transcripie general) Oricare
dintr-o serie de factori de transcripie (proteine) necesar pentru formarea
unui complex de iniiere a transcripiei cu ARN polimeraza II (B).
gene rearrangement (rearanjare genic) Procesul de asamblare care
reunete mai multe segmente de ADN, iniial necontigue, avnd drept
consecin formarea unei gene funcionale noi. Rearanjarea genic n
celulele somatice este un proces permanent pentru genele care codific
imunoglobulinele sau catenele receptorilor limfocitelor n cursul rspunsului
imun.
gene redundancy (redundan genic) Existena ctorva gene n genomul
unui organism avnd ntr-o anumit msur acelai rol. Acesta este cazul
multor seturi de gene paraloge. Atunci cnd activitatea unei gene dintr-un
astfel de set este ntrerupt prin mutaie sau knockout intit, efectul asupra
fenotipului poate fi slab ca rezultat al redundanei genice, n timp ce n cazul
knockout-urilor duble sau triple efectul este puternic.
gene replacement (nlocuire genic) Incorporarea unei transgene ntr-un
cromozom, n locusul su normal, prin recombinare omolog, nlocuind
astfel copia genei prezente original n acel locus.
gene-rich region (regiune bogat n gene)
Orice segment al unui
cromozom sau parte a unei hri fizice, care poart gene cu o frecven mai
mare dect cea ateptat.
gene sequencing (secveniere genic) Procesul de elucidare (descifrare)
a secvenei de nucleotide a unei gene. Vezi DNA sequencing.
gene shears (foarfece de gene). Vezi ribozyme.
gene silencing (silenierea genei) Termenul general pentru descrierea
proceselor epigenetice de reglare a genelor. Cel mai adesea, termenul este
folosit pentru a descrie oprirea (aciunii) unei gene printr-un mecanism
diferit de modificarea genetic. Aceasta nseamn c, o gen care ar fi
exprimat (pornit) n condiii normale, este oprit s funcioneze
printr-un mecanism celular. Reglajul genic se realizeaz fie la nivel
154

transcripional, fie la nivel post-transcripional. Blocarea la nivel

transcripional a funcionrii genelor (transcriptional gene silencing) este
rezultatul modificrii histonelor i crerii unui mediu heterocromatinic n
jurul unei gene, ceea ce o face inaccesibil mecanismului transcripional
(ARN polimeraz, factori de transcripie, etc.). Blocarea la nivel
postranscripional a funcionrii genelor (post-transcriptional gene silencing)
este rezultatul distrugerii ARNm al unei anumite gene. Distrugerea ARNm
mpiedic translaia pentru formarea unui produs activ al genei (n
majoritatea cazurilor, o protein). Blocarea la nivel transcripional, sau la
nivel post-transcripional, a funcionrii unei gene este un mecanism pentru
reglarea genelor endogene. Aceste mecanisme protejeaz de asemenea
genomul organismului de aciunea transpozonilor i a virusurilor. Blocarea
aciunii unei gene poate fi parte a unui sistem imun strvechi pentru
protecia fa de elementele ADN infecioase. Genele pot deveni gene
silenioase sau tcute prin metilarea ADN n cursul meiozei. Dei este
un mecanism natural de reglare a activitii genelor, silenierea a atras
atenia cercettorilor datorit descoperirii acestui fenomen la plantele
transgenice. Genele inserate n genomul celulelor vegetale prin inginerie
genetic sunt recunoscute de plante ca ADN strin. Silenierea sau
ntreruperea activitii acestor gene a fost observat adesea la plantele
modificate genetic, ceea ce le face foarte adecvate pentru studiul proceselor
de reglare epigenetic. Au fost descoperite forme variate ale silenierii
genelor, cauzate de: integrarea de copii multiple ale transgenei, care sunt
capabile s se inactiveze una pe alta; efectele de poziie, n care
funcionarea transgenelor este ntrerupt de factori externi cum sunt
intensitatea luminii i temperatura, sau n anumite etape ale dezvoltrii,
dependent de locul integrrii n genom; depirea de ctre transgen a unui
prag specific de activitate.
gene size (mrimea genei) Lungimea unei gene de la situsul cap pn la
semnalul de adugare poli(A), exprimat n numr de perechi de baze (pb).
Mrimile genelor variaz extraordinar, de la 21 pb (gena mccA de la
Enterobacterii, codificnd antibioticul heptapeptid microcin C7), la 2.34 106 pb (gena uman pentru distrofin).
gene splicing (matisare/mbinare/asamblare genic) Un stadiu n procesarea
ARNm, ce apare numai n celulele eucariote, n care are loc ndeprtarea
secvenelor non-informaionale (introni) din transcriptul primar de ARN
155

(ARNhn), i mbinarea (unirea) secvenelor codificatoare (exoni) pentru

formarea moleculei de ARNm matur.
gene stacked event (eveniment de stivuire a genelor) Crearea unui
organism modificat genetic (OMG) n care au fost transferate (stivuite)
dou sau mai multe gene de la un alt organism (gene strine). Un organism
modificat genetic rezultat dintr-un proces de transformare i toate clonele
sale (rezultate prin propagarea OMG iniial) sunt denumite n mod colectiv
eveniment de transformare. Evenimentele de stivuire a genelor au devenit
un subiect important n ameliorarea plantelor. Transferul a mai mult de un
caracter (de exemplu, rezistena la un erbicid i rezistena la o insect
duntoare) se poate realiza ntr-o singur etap sau n etape succesive, fie
prin transformare (transfer de gene), fie prin ncruciarea convenional a
plantelor modificate genetic cu dou modificri diferite. Vezi de asemenea
stacked genes, stacked traits.
gene stacking (stivuirea genelor) Vezi gene stacked event, stacked genes.
gene stacking technology (tehnologia stivuirii genelor) O tehnologie
pentru transferul simultan al mai multor gene strine. Vezi minichromosomes stacking technology.
gene suppression (supresie genic) Definete restaurarea fenotipului de tip
slbatic la un organism care are o gen modificat n urma unui eveniment
mutaional. O celul n care a acionat o mutaie supresoare pentru
restaurarea unei funcii afectate anterior de mutaie poart denumirea de
revertant. Revertanii funcioneaz semnificativ mai bine dect celulele
mutante, dar nu sunt n mod necesar de fenotip pe deplin slbatic. Fr
influena supresorului, o mutaie genetic va produce un fenotip modificat,
diferit de cel de tip slbatic. Supresorul poate fi o alt mutaie suferit de o
gen diferit, o mutaie produs n aceeai gen, dar localizat la o anumit
distan de prima mutaie, sau o modificare n ADN non-cromozomial (cum
ar fi o plasmid). Mutaiile supresoare pot s apar ca urmare a ctorva
evenimente. Un supresor informaional este unul care nu schimb secvena
genei afectate de mutaie, ci mai degrab afecteaz expresia informaiei
codificate n gena original, neafectat de mutaie. Un exemplu este un
ARNt modificat, care citete greit codonul mutant. Citirea greit poate
cauza recunoaterea secvenei mutante de ctre ARNt ca fiind una ce
codific un aminoacid. In acest fel, mutaia ARNt poate suprima mutaia
codonului. O alt mutaie de supresie este modificarea codonului original
afectat de mutaie, care produce un alt codon, diferit att de cel de tip
156

slbatic, ct i de cel mutant. Noul codon ar putea aciona pentru restaurarea

cadrului adecvat de citire, sau ar putea reiniia transcripia sau translaia.
Supresia poate fi manifest n cteva moduri. Ar putea suprima o mutaie
care a avut ca rezultat scderea activitii unei proteine. Supresia poate
afecta de asemenea producerea unui agent inhibitor. Agentul inhibitor nu va
mai atinge nivelul care cauzeaz un fenotip mutant. Un alt efect supresor
poate fi mrirea considerabil a nivelului de substrat de care are nevoie o
enzim mutant pentru activitatea sa. Astfel, chiar dac a fost afectat de
mutaie, activitatea enzimatic poate fi restaurat datorit unei cantiti
crescute a substratului. Efectul supresorului poate fi de asemenea
producerea unei noi proteine; activarea unei alte gene, n mod normal
tcut, pentru proteina mutant. In sfrit, unele mutaii supresoare
cauzeaz acumularea unui produs care nu se acumuleaz n mod normal.
Produsul acumulat poate fi disponibil pentru proteina vtmat,
restaurndu-i funcia.
gene synthesizer (sintetizator de gene) Aparat pentru sinteza chimic
artificial, programat (controlat de un microprocesor), a secvenelor dorite
de nucleotide.
gene tagging (etichetare genic) O tehnic de genetic molecular i
inginerie genetic prin care se inser un marker (genetic) ntr-o anumit
gen sau n vecintatea ei. Vezi de asemenea tag, tagging.
gene targetting (intirea genei) Sin. replacement strategy based on
homologous recombination. Tehnic genetic ce folosete recombinarea
omolog pentru modificarea structurii unei anumite gene fr ndeprtarea
sa din mediul natural, n cromozomul dintr-o celul vie. Aceast tehnic
implic construirea unei piese de ADN, denumit vector de intire, care este
introdus apoi n celul, unde nlocuiete sau modific gena cromozomial
intit prin procesul de recombinare omolog. Vectorul de intire poate fi
folosit pentru orice gen, indiferent de mrime sau de activitatea ei
transcripional. In mod tipic, vectorul de intire conine o parte a genei ce
este intit, o gen reporter (raportor) i un marker de selecie (dominant).
Metoda poate fi folosit pentru tergerea (eliminarea) unei gene,
ndeprtarea exonilor, adugarea unei gene, i introducerea de mutaii
punctiforme. intirea genei poate fi permanent sau condiional. Condiiile
pot fi, de exemplu, un anumit timp n cursul dezvoltrii/vieii organismului,
sau limitarea la un anumit esut.
157

gene targetting construct (construcie pentru intirea genei) Construciile

pentru intirea genelor sunt proiectate pentru a realiza recombinarea
omolog ntr-un locus specific ales de cercettor, n mod obinuit cu scopul
de a dezmembra gena pentru a preveni transcripia unui ARNm funcional
(un knock-out), sau de a produce o mutaie n gen (knock-in). Cele mai
simple construcii de intire constau n 2 segmente lungi de ADN genomic
(ADNg), denumite brae de omologie, flancnd o caset de selecie. Cea mai
utilizat caset de selecie const n ADNc i elemente de control pentru
gena de rezisten la neomicin (G418). Alte casete de selecie includ gene
de rezisten la higromicin, puromicin i 6-tioguanin. Atunci cnd sunt
introduse n celule stem embrionare, braele de omologie vor realiza
recombinarea cu secvenele lor de mperechere de pe cromozom, purtnd
caseta de selecie cu ele. ADN genomic (ADNg) dintre regiunile de
omologie ale cromozomului este aadar nlocuit de ctre caseta de selecie i
de oricare alte secvene flancate de braele de omologie ale construciei de
intire. Cnd este dorit un knockout complet, secvena de intervenie este
poziionat n mod obinuit pentru a nlocui caseta TATA, codonul de
iniiere (start) i unul sau mai muli dintre exonii iniiali.
gene taxi (taxi de gene) Termen folosit n unele laboratoare din Europa,
referitor la un vector (de exemplu, Agrobacterium) utilizat pentru a purta o
gen sau o caset n ADN-ul unui organism. Vezi de asemenea vector.
gene therapy (terapie genic) Tratarea bolilor motenite prin introducerea
n celulele indivizilor afectai a unor copii de tip slbatic ale genei defective
care cauzeaz boala. Dac sunt modificate celulele reproductoare,
procedeul este denumit terapia liniei germinale sau terapie genic
ereditar. Dac sunt modificate alte celule dect cele reproductoare,
procedeul este denumit terapia celulei somatice sau terapie genic nonereditar.
genetically engineered micro-organisms (microorganisme modificate prin
inginerie genetic) Microorganisme modificate prin aplicarea tehnologiei
ADN recombinant. In prezent, exist o gam larg de microorganisme
modificate prin inginerie genetic, utilizate ca surse de enzime pentru
producerea unei varieti extinse de produse alimentare. Exemple sunt alfaamilaza bacterien, care convertete amidonul n zaharuri simple, chimozina
de la bacterii sau fungi, care ncheag proteinele din lapte pentru fabricarea
brnzeturilor, sau pectinesteraza de la fungi, care mbuntete claritatea
sucurilor de fructe.
158

genetically engineered microbial pesticides (pesticide pe baz de

microbi modificai prin inginerie genetic) Microbi care au fost modificai
prin inginerie genetic astfel nct s devin mai eficieni n combaterea
unui duntor (unor duntori) ce atac culturile de plante sau animalele de
ferm.
genetically engineered organism (GEO) (organism modificat prin
inginerie genetic) Sin. genetically modified organism. Vezi genetically
modified organism.
genetically modified foods (alimente modificate genetic) Alimente
derivate din organisme modificate genetic. Spre deosebire de alimentele
coninnd organisme care au fost modificate fa de strmoii lor slbatici
prin ameliorare i selecie sau prin mutagenez, alimentele modificate
genetic sunt derivate din organisme n al cror ADN au fost introduse
modificri specifice prin inginerie genetic. Alimente modificate genetic au
fost comercializate ncepnd cu anul 1994. In mod tipic, alimentele
modificate genetic sunt produse ale plantelor transgenice, n special soia i
porumb, dar exist i alimente derivate din animale modificate genetic (de
exemplu, a fost creat o ras de porc modificat genetic pentru a absorbi mai
eficient fosforul din hrana vegetal). Comercializarea alimentelor modificate
genetic este subiectul unor controverse continue, contestatarii lor invocnd
posibile efecte adverse asupra sntii consumatorilor.
genetically modified organism (GMO) Un organism care a fost modificat
prin aplicarea tehnologiei ADN recombinant. Tehnicile de modificare
genetic folosesc molecule de ADN din surse diferite, care sunt combinate
ntr-o singur molecul pentru crearea unui set nou de gene. Aceast
molecul este transferat apoi n celule din care ulterior se regenereaz un
organism modificat genetic (n al crui genom este integrat stabil gena
nou, sau modificat). Organismele transgenice sunt un subset al
organismelor modificate genetic, care au introduse/transferate gene de la
specii diferite. Organismele modificate genetic sunt constituieni ai
alimentelor modificate genetic.
genetic assimilation (asimilare genetic) Eventuala extincie a unei specii
naturale ca urmare a fluxului masiv de polen de la o alt specie, nrudit,
ceea ce face ca specia astfel polenizat s devin aproape similar speciei
nrudite. Vezi de asemenea gene flow.
genetic code (cod genetic) 1. Setul de 64 triplete de nucleotide (codoni)
care specific cei 20 aminoacizi i codonii de terminare a sintezei unei
159

catene polipeptidice (UAA, UAG, UGA); 2. Relaiile dintre tripletele de

nucleotide ale unei molecule de ARNm i cei 20 aminoacizi care constituie
blocurile de construcie a proteinelor. Vezi de asemenea base pair, nucleic
acid, nucleotide.
genetic colonization (colonizare genetic) Procesul prin care un organism
(parazit) introduce material genetic (informaie genetic) n acidul
dezoxiribonucleic al celulelor unui organism gazd. Colonizarea genetic
este un mecanism natural de transfer de gene care ocolete barierele de
specie ce mpiedic schimbul de informaie genetic ntre organisme
nenrudite i incompatibile sexual. Un astfel de mecanism este cel prin care,
ulterior infeciei, Agrobacterium tumefaciens transfer o parte a plasmidei
Ti n ADN nuclear al plantei gazd, i care este exploatat n ingineria
genetic pentru transferul de gene strine la plante. Vezi de asemenea
Agrobacterium tumefaciens, Ti plasmid, T-DNA, horizontal gene transfer,
Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation.
genetic complementation (complementaie genetic) Descrie situaia
cnd dou molecule care se afl mpreun ntr-o celul produc o funcie
pe care nici una dintre moleculele de ADN nu o poate avea (produce)
de una singur. Poart de asemenea denumirea de complementaie
(complementation).
genetic disease (boal genetic, maladie genetic) O boal cauzat de
modificri ale materialului genetic. De obicei se refer la bolile care sunt
motenite n mod Mendelian, dei mutaia ADN poate cauza i forme nonereditare de boal.
genetic distance (distan genetic) O msur a similaritii genetice ntre
orice pereche de populaii. O astfel de distan se poate baza pe caracterele
fenotipice, frecvenele alelelor sau secvenele de ADN. De exemplu,
distana genetic dintre dou populaii avnd aceeai frecven a alelelor
pentru un anumit locus, bazat n exclusivitate pe acel locus, este zero.
Distana pentru un locus este maxim atunci cnd cele dou populaii sunt
fixe pentru diferitele alele. Cnd se estimeaz frecvenele alelelor pentru
mai muli loci, distana genetic se obine prin calcularea mediei pentru toi
locii respectivi.
genetic distancing (distanarea genetic)
Colecia de date privind
caracterele fenotipice, frecvenele alelelor marker sau secvenele de ADN a
dou sau mai multe populaii, i estimarea distanelor genetice ntre fiecare
160

pereche de populaii. Din aceste distane, poate fi obinut cea mai bun
reprezentare a relaiilor (legturilor) ntre toate populaiile.
genetic engineering (inginerie genetic) Modificri ale constituiei genetice
a celulelor (altele dect cele produse prin ameliorare) ce rezult n urma
introducerii sau eliminrii anumitor gene prin tehnicile moderne de biologie
molecular. Aceast tehnologie se bazeaz pe folosirea unui vector pentru
transferul de informaie genetic util de la un organism donor ntr-o celul
sau organism care nu o posed. Termenul de inginerie genetic a fost
introdus de Jack Williamson n romanul su de ficiune Insula Dragonului
publicat n 1951, cu doi ani nainte ca James Watson i Francis Crick s
arate c informaia genetic este nregistrat n ADN. In esen, ingineria
genetic modern const n: 1) izolarea genei (genelor) de interes; 2) inseria
genei (genelor) ntr-un vector de transfer; 3) transferul vectorului n
organismul (n celule ale organismului) supus modificrii; 4) transformarea
celulelor organismului respectiv; 5) regenerarea i selecia organismelor
modificate genetic (OMG). Vezi gene cloning.
genetic event (eveniment genetic) Vezi event.
genetic fingerprinting (amprentare genetic) O tehnic prin care ADN al
unui anumit individ este analizat pentru a evidenia modelul de repetare a
anumitor secvene (a unor secvene particulare) n ansamblul genomului.
Prin utilizarea PCR pentru detectarea numrului de repetiii nucleotidice la
nivelul ctorva loci, este posibil stabilirea unei potriviri (similariti) care
este extrem de improbabil s apar din coinciden. Vezi DNA fingerprint.
genetic homology (omologia genetic) Sin. DNA homology. Vezi DNA
homology.
genetic immunization (imunizare genetic) Introducerea ntr-un organism
gazd a unei gene codificnd un antigen. Exprimarea genei clonate
declaneaz un rspuns imun (producere de anticorpi) ce protejeaz
organismul de infecia cu un virus, bacterie sau alt organism cauzator de
boal.
genetic information (informaie genetic) Informaia coninut ntr-o
secven de nucleotide din ADN cromozomial sau ARN.
genetic linkage (nlnuire genetic) Vezi linkage map, linkage.
genetic manipulation (manipulare genetic) Vezi genetic engineering.
genetic map (hart genetic) Aranjamentul liniar al genelor ntr-un
cromozom, bazat pe frecvenele de recombinare (harta de nlnuire) sau pe
localizarea fizic (harta fizic, sau harta cromozomial). Vezi mapping.
161

genetic mapping (cartare genetic) Determinarea ordinii liniare a genelor

i/sau markerilor ADN de-a lungul cromozomilor. Este cunoscut de
asemenea sub denumirea de cartare (mapping).
genetic marker (marker genetic) O secven de ADN folosit pentru a
marca sau urmri o anumit localizare (locus) de pe un anumit
cromozom. Vezi de asemenea marker gene, selectable marker.
genetic mitigation technologies (tehnologii de temperare genetic) Vezi
transgenic mitigation.
genetic modification (modificare genetic) Vezi genetic engineering.
genetic polymorphism (polimorfism genetic) Vezi polymorphism.
genetic probe (sond genetic) Vezi DNA probe.
genetics (de la termenii din greaca veche genetikos, origine i
genesis, origine) (genetic) tiina ereditii i variabilitii
organismelor vii. Genetica studiaz structura i funciile genelor, distribuia
i comportamentul lor la nivelul celulelor i organismelor, variaia genetic
intra- i interpopulaional. De asemenea, genetica explic mecanismele
care stau la baza originii i transmiterii caracterelor ereditare de la o
generaie la alta, precum i procesul de interaciune permanent a factorilor
genetici cu factorii de mediu interni i externi, pe parcursul ontogenezei
indivizilor biologici. Vezi de asemenea gene, gene expression, gene flow,
gene interaction.
genetic selection (selecie genetic) Procesul de selecie a genelor,
celulelor, clonelor, etc., n cadrul populaiilor sau interpopulaional i interspecific. Selecia genetic are ca rezultat rate diferite de succes ale
diferitelor genotipuri, reflectnd multe variabile, incluznd presiunea de
selecie i variabilitatea genetic n populaii.
genetic targeting (intire genetic) Inseria in vivo a moleculelor de ADN
antisens n celule selectate ale organismului n scopul blocrii activitii
genelor nedorite.
genetic transformation (transformare genetic) Transferul de ADN strin
n interiorul aceleeai specii sau de la o specie la alta, cu ajutorul vectorilor
bacterieni sau virali.
genetic use restriction technologies (GURT) (tehnologii de restricionare
a utilizrii) Vezi trait-specific genetic use restriction technology.
genetic variation (variaie genetic) Diferenele dintre indivizi atribuite
diferenelor la nivel de genotip (genotipice).
genetic vehicle (vehicul genetic) Vezi vector.
162

gene tracking (urmrirea genei)

Urmrirea modului de motenire
(transmitere ereditar) a unei anumite gene de la o generaie la alta.
gene transcript (transcript genic) Vezi transcript.
gene transfer (transfer de gene) Procesul de transfer de material genetic
(sub forma uneia sau a ctorva gene) de la un organism la altul fr
implicarea procesului sexual. Studiile de genetic s-au concentrat pe
transferul vertical de gene (n cadrul aceleeai specii), dar a devenit evident
faptul c transferul orizontal de gene (ntre specii nenrudite, incompatibile
din punct de vedere sexual) este la rndul su un fenomen semnificativ,
fiind probabil forma dominant de transfer de gene la organismele
unicelulare. Transferul orizontal de gene realizat artificial este o form de
inginerie genetic. Vezi de asemenea Agrobacterium-mediated gene
transfer, direct gene transfer, transformation, genetic transformation, genetic
engineering.
gene translocation (translocaie genic)
Mutarea unei gene dintr-o
localizare cromozomial n alta.
gene trapping (prinderea n capcan a genei) Tehnic genetic de mare
finee folosit pentru introducerea de mutaii ntr-un genom prin inserii.
Este realizat cu vectori de prindere n capcan, al cror element principal
este o caset de prindere n capcan a genei, constnd dintr-o gen
raportor (reporter) lipsit de promotor i/sau un marker genetic de selecie
flancate n amonte de un situs de mbinare (splice acceptor = acceptor de
mbinare; SA) i n aval de o secven de terminare a transcripiei
(polyadenilation sequence = secven de poliadenilare; pA). Atunci cnd
este inserat ntr-un intron al unei gene exprimate, caseta de prindere n
capcan a genei este transcris de la promotorul endogen al acelei gene,
sub forma unui transcript de fuziune n care exonul (exonii) din amonte de
situsul de inserie este (sunt) mbinat (mbinai) n cadrul genei
raportor/marker de selecie. Deoarece transcripia este ncheiat prematur la
situsul de poliadenilare inserat, transcriptul de fuziune rezultat codific o
versiune truncat, nefuncional, a proteinei celulare i raportorul/markerul
de selecie. Astfel, capcana instalat n gen inactiveaz gena i simultan
raporteaz expresia genei prins n capcan, i furnizeaz un marcaj ADN
pentru identificarea rapid a genei ntrerupte (dezmembrate). Dei inseria
unui vector ntr-o regiune genic ar trebui s determine inactivarea complet
a genei prinse n capcan (o alel nul), aceasta nu este sigur. In unele
cazuri, inseria vectorului eueaz n inactivarea genei, conduce la o funcie
163

hipomorfic a genei, sau determin un fenotip negativ dominant. Informaii

detaliate despre gene trapping prinderea n capcan a genelor pot fi
gsite pe site-ul IGTC (International Gene Trap Consortium)
http://www.genetrap.org/tutorials/overview.html
gene trap sequence tag (secven etichet pentru o gen prins n
capcan) Secven ADN care constituie un marcaj pentru o gen prins n
capcan. Astfel de secvene sunt derivate din ADNc sau ADN genomic din
locusul prins n capcan, folosind secvene primer de la capetele
vectorului. Vezi de asemenea gene trapping.
gene trap vectors (vectori de prindere n capcan a genelor) Vectorii de
prindere n capcan sunt proiectai pentru a se insera n secvene
genomice i a ntrerupe transcripia genei prinse n capcan. Exist o
varietate de tipuri de vectori de prindere n capcan, i fiecare va produce
linii celulare cu diferite caracteristici i posibiliti (oportuniti) de
cercetare. Acceptorul de mbinare (splice acceptor) ntrerupe mbinarea
normal i determin transcripia secvenei aflate n aval de vector. Sunt
dou strategii folosite de vectorii de prindere n capcan a genelor:
vectorii convenionali folosesc promotorul endogen, n timp ce vectorii
poliA conin un promotor puternic n secvena vectorului. Vectorii
convenionali pentru prindere n capcan a genelor folosesc un acceptor
de mbinare (splice acceptor) pentru a beneficia de transcripia endogen
i a trunchia ARNm, lsnd captul 5' al situsului de inserie intact, urmat de
secvena vectorului coninnd gena raportor/marker de selecie. La captul
3' al vectorilor standard este plasat un semnal poliA, ce determin ncheierea
translaiei i producerea unei proteine de fuziune truncate.
genome (genom) 1. Intregul complement genetic (gene + secvene
necodante, sau necodificatoare) prezent n fiecare celul a unui organism,
ntr-un virus sau organit celular; 2. Un set complet de cromozomi (implicit,
de gene) motenit ca o unitate (haploid) de la un printe.
genomic DNA library (bibliotec de ADN genomic, genomotec ADN)
Sin. genomic library. O colecie de clone coninnd secvene de ADN
genomic de la organism. In mod obinuit, aceste molecule sunt reproduse n
bacterii sau fagi. Biblioteca este un instrument important folosit n procesul
de izolare de gene. Dup clivarea enzimatic a genomului unui organism se
obine un numr foarte mare de fragmente de restricie, care sunt inserate
ntr-un vector de clonare i apoi introduse (de regul) n celule de
Escherichia coli. Celulele bacteriene care conin fragmentul de ADN dorit
164

vor fi cultivate pe un mediu nutritiv pentru a obine copii multiple ale

fragmentului de interes. Tehnica are dezavantajul c endonucleazele de
restricie nu respect limitele normale ale genelor, aa nct unele gene vor
fi clivate n dou sau mai multe fragmente. Digestia parial a ADN cu o
cantitate mic de enzime de restricie i pentru o perioad scurt de timp
poate permite ca unele situsuri de restricie s nu fie clivate, mrind
probabilitatea prezenei unor gene intacte n colecia genomic. Vezi de
asemenea library.
genomic library (bibliotec genomic, genomotec) Vezi genomic DNA
library.
genotoxic (genotoxic) Termen referitor la orice agent chimic, fizic, sau
biologic, cu aciune toxic asupra ADN. Agenii genotoxici induc modificri
transmisibile ale structurii genelor (de exemplu, mutaii).
genotoxicity (genotoxicitate) Aciunea toxic a unor ageni chimici, fizici,
sau biologici, asupra ADN. Vezi de asemenea genotoxic.
genotype (de la gen + tip) (genotip) 1. Constituia genetic (fondul de
gene) a unui organism; 2. Perechea de alele pentru un anumit locus, de
exemplu, Aa sau aa; 3. Suma total a tuturor perechilor de alele pentru
toi locii care contribuie la exprimarea unui caracter cantitativ. Vezi de
asemenea phenotype.
GEO Abreviere pentru genetically engineered organism. Vezi genetically
modified organism, GMO.
GEP Abreviere folosit uneori pentru gel electrophoresis. Vezi gel
electrophoresis.
germ cell gene therapy (terapia genic a celulei germinale) Repararea sau
nlocuirea unei gene deficiente n cadrul esuturilor formatoare de gamei,
avnd ca rezultat o modificare ereditar a constituiei genetice a unui
organism.
germ line gene therapy (terapia genic a liniei germinale) Introducerea
unei gene (sau a unor gene) ntr-un ou fertilizat sau ntr-o celul embrionar
timpurie. Gena transferat (genele transferate) este (sunt) prezent
(prezente) n toi nucleii sau n unii nuclei ai celulelor individului matur,
posibil inclusiv n celulele reproductoare, i modific fenotipul individului
care se dezvolt.
germ line (linie germinal) O linie de celule generative ancestral
gameilor, care n cursul dezvoltrii unui organism (animal sau plant),
sunt rezervate ca esuturi potenial formatoare de gamei. Aceste celule
165

ancestrale, mpreun cu gameii, sunt denumite celule germinale, opuse

celulelor somatice. Locul, natura i momentul formrii esuturilor potenial
formatoare de gamei sunt specifice de specie i pot varia considerabil de la
o specie la alta.
GFP Abreviere pentru green fluorescent protein. Vezi green fluorescent
protein. Vezi de asemenea gfp gene.
gfp gene (gena gfp) Gena pentru proteina cu fluorescen verde (GFP), cea
mai nou gen raportoare i totodat cea mai spectaculoas i avantajoas.
Gena a fost izolat de la o meduz (Aequorea victoria), fiind transferat la
cteva specii de plante. GFP prezint o serie de avantaje i anume: nu
necesit un substrat; proteina se evideniaz n esuturi intacte in vitro i
in vivo, prin excitarea n UV; poate fi fuzionat cu alte proteine, permind
monitorizarea traficului proteic i a metabolismului.
GGA Codon n structura ADN i ARNm, ce codific aminoacidul glicin
(Gly).
GGC Codon n structura ADN i ARNm, ce codific aminoacidul glicin
(Gly).
GGG Codon n structura ADN i ARNm, ce codific aminoacidul glicin
(Gly).
GGT Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul glicin (Gly).
GGU Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul glicin (Gly).
GH Abreviere pentru growth hormone. Vezi growth hormone.
gigabase (Gb) (gigabaz) Un miliard de perechi de baze n structura unui
acid nucleic (ADN sau ARN).
glass bead transformation (transformarea cu mrgele de sticl) Metod de
transformare folosit la unele specii de bacterii, drojdii i alge, bazat pe
introducerea de ADN strin n condiii de agitare (cu un Vortex) a unui
amestec coninnd celule, polietilenglicol, mrgele de sticl sterile (cu
diametrul de 0.5 mm) i fragmente de ADN.
GLP Abreviere pentru Good Laboratory Practice. Vezi Good Laboratory
Practice.
glufosinate (glufosinat) Un erbicid (cu denumirea de marc Liberty)
folosit adesea cu plantele modificate genetic complementare. Glufosinatul
(o sare de amoniu a fosfinotricinului) este folosit ca ingredient activ n
erbicide, fiind toxic pentru aproape toate plantele. Acioneaz prin blocarea
enzimei glutamin sintetaza, o enzim central n metabolismul plantelor,
ceea ce cauzeaz producerea de amoniac, care este toxic. Plantele afectate
166

mor n cteva zile. Glufosinatul este biodegradat cu uurin, timpul de

njumtire n sol fiind de 3-20 zile, dependent de condiiile de mediu.
A fost folosit nc din 1984 ca erbicid neselectiv (cu spectru larg), n special
n pepiniere i n plantaiile de vi de vie i pomi. Pentru o lung perioad
de timp, folosirea erbicidelor neselective pentru culturile de cmp a fost
foarte limitat, deoarece erbicidele ar fi omort nu numai buruienile, ci i
plantele cultivate. Sistemul LibertyLink de rezisten la erbicide a deschis
posibiliti noi pentru glufosinat. Prin inginerie genetic au fost create mai
multe varieti de plante transgenice (la specii de cultur importante) cu
toleran la glufosinat. Aceste plante transgenice conin o gen bacterian
care codific o enzim ce face erbicidul inofensiv. Vezi de asemenea genetic
engineering, herbicide tolerant crops.
gluphosinate (glufosinat) Sin. glufosinate. Vezi glufosinate.
glutamate dehydrogenase (glutamat dehidrogenaz) O enzim prezent n
mod natural n anumite bacterii din sol, care le ajut s utilizeze azotul (din
sol). Transferul genei care codific sinteza acestei enzime (gena GDH) este
considerat ca fiind o cale pentru a face plantele care exprim gena capabile
s utilizeze mai bine azotul din sol, aa cum s-a demonstrat la porumb.
glyphosate (glifosat) Un erbicid (cu numeroase denumiri comerciale, dintre
care cea mai cunoscut este Roundup) folosit adesea cu plantele
modificate genetic complementare. Glifosatul este pulverizat pe frunze i
transportat sistemic n ntreaga plant. Acioneaz prin blocarea enzimei
5-enolpiruvilshikimat-3-fosfat sintetaza (EPSPS), care este esenial pentru
sinteza aminoacizilor. Plantele afectate mor ntr-un interval de 3-7 zile.
Comparativ cu alte erbicide, glifosatul este considerat prietenos cu
mediul; este biodegradabil i lipsit de toxicitate pentru om. Glifosatul este
toxic pentru marea majoritate a plantelor i a fost folosit de foarte mult timp
ca erbicid neselectiv (cu spectru larg). Este folosit n mod obinuit pentru
controlul buruienilor de-a lungul cilor ferate. In prezent sunt disponibile
varieti transgenice tolerante la glifosat ale unor plante de cultur cum sunt
soia, rapia i porumbul, ca parte a sistemului Roundup Ready. Tolerana la
glifosat a fost obinut prin introducerea unei gene de la Agrobacterium
tumefaciens ce codific o versiune insensibil la glifosat a EPSP sintetazei.
glyphosate N-acetyltransferase (GAT) (glifosat N-acetiltransferaz)
O enzim, produs n mod natural de bacteria din sol Bacillus licheniformis,
care catalizeaz acetilarea (ataarea unei grupri acetil la o molecul)
glifosatului, substana activ n unele erbicide. Acetilarea mpiedic
167

moleculele de glifosat s omoare plantele. Dac genele ce codific

producerea de glifosat N-acetiltransferaz sunt inserate prin inginerie
genetic n plante cultivate, aceste plante pot supravieui dup aplicarea
postemergent a erbicidelor coninnd glifosat. Vezi de asemenea enzyme,
genetic engineering, coding sequence, glyphosate.
glyphosate oxidase (GO) (glifosat oxidaz) O enzim care (prin cataliz)
degradeaz chimic glifosatul (substana activ n unele erbicide). Glifosat
oxidaza este produs n natur de microorganismele aclimatizate. In anul
1988, Michael Heitkamp a descoperit o tulpin de Pseudomonas ce posed
o gen (GO) care confer bacteriilor capacitatea s produc cantiti
neobinuit de mari de glifosat oxidaz. Aceast gen poate fi incorporat
(prin inginerie genetic) ntr-o varietate de plante cultivate (de exemplu,
soia, porumbul, bumbacul, etc.) cu scopul de a asigura acelor plante
capacitatea/posibilitatea s supravieuiasc aplicrilor postemergente de
erbicide coninnd glifosat. Adiional, o plant poate fi modificat prin
inginerie genetic pentru a supravieui aplicrilor postemergente de erbicide
coninnd glifosat i/sau sulfosat, prin inseria genei (casetei) pentru
producerea enzimei CP4 EPSPS. Vezi de asemenea enzyme, genetic
engineering, EPSP synthase, CP4 EPSPS, glyphosate.
glyphosate oxidoreductase (glifosat oxidoreductaz) O enzim, produs n
mod natural de o tulpin a microorganismului Ochrobactrum anthropi, care
(prin cataliz) degradeaz chimic glifosatul (substana activ n unele
erbicide). Gena (denumit goxv247) care codific producerea de glifosat
oxidoreductaz poate fi inserat (prin inginerie genetic) ntr-o varietate de
plante cultivate, asigurnd acelor plante posibilitatea s supravieuiasc
aplicrilor postemergente de erbicide coninnd glifosat i/sau sulfosat.
Plantele pot fi modificate prin inginerie genetic pentru a supravieui
aplicrilor postemergente de erbicide coninnd glifosat i/sau sulfosat,
i prin inseria genei (casetei) pentru producerea enzimei CP4 EPSPS. Vezi
de asemenea enzyme, genetic engineering, EPSP synthase, CP4 EPSPS,
glyphosate.
GM food (aliment modificat genetic) Aliment care conine, n ntregime
sau parial, material care a fost modificat prin aplicarea ingineriei genetice
(tehnologiei ADN recombinant). Vezi genetically modified foods.
GMO Abreviere pentru genetically modified organism. Vezi genetically
modified organism.
168

GMO patent (patent OMG) Orice patent asupra unei tehnologii de

modificare a unui (tip de) organism prin inginerie genetic, cum ar fi
modificrile realizate prin introducerea, direct sau mediat, a uneia sau a
mai multor gene strine n genomul unui microorganism, plant sau animal.
De exemplu, Monsanto a revendicat tehnologia Roundup Ready, care
implic inseria unei gene himerice n plante pentru a le face capabile s
descompun zaharurile n prezena glifosat-ului, n US Patent 5352605
Gene himerice pentru transformarea celulelor vegetale utiliznd promotori
virali). Vezi de asemenea patent.
GMP Abreviere pentru good manufacturing practice. Vezi good
manufacturing practice.
GMP Abreviere pentru guanosine monophosphate. Vezi guanosine.
GO Abreviere pentru glyphosate oxidase. Vezi glyphosate oxidase.
GO gene (gena pentru glifosat oxidaz). Vezi glyphosate oxidase.
Goldberg-Hogness box (caset Goldberg-Hogness) Sin. TATA box. Vezi
TATA box.
Golden rice (Orezul auriu) O varietate transgenic de orez (Oryza sativa)
creat n anii 90 de Ingo Potrykus i Peter Bayer, care conine cantiti mari
de beta-caroten (precursor al vitaminei A) n seminele sale. Aceast
varietate de orez a fost creat prin transferul mediat de Agrobacterium al
genelor pentru fitoen sintetaz i licopen beta-ciclaz izolate de la Narcissus
(narcis) i respectiv al genei CRTL izolat de la bacteria Erwinia
uredovora.
good laboratory practice (GLP) (bune practici de laborator) Reguli de
conduit practic (coduri) elaborate pentru a reduce la minim riscurile de
accidente care ar putea afecta un proiect de cercetare. Recomandrile sunt
voluminoase, dar se reduc la cteva chestiuni majore. Ideea esenial a
codului de bune practici de laborator este aceea c se folosesc numai
proceduri stabilite, i numai de ctre persoane care au fost pregtite s le
foloseasc. Vezi de asemenea good manufacturing practice (GMP).
gp (*) Abreviere pentru gene product. Vezi gene product.
G1 phase (faza G1) Faz a ciclului celular, la organismele eucariote, care
corespunde perioadei cuprinse ntre ncheierea diviziunii celulare i
nceputul replicrii ADN. In cursul acestei faze, cu o durat medie de 8-10
ore, are loc sinteza ARNm i a proteinelor necesare pentru desfurarea
fazei S.
169

GRAS Abreviere pentru generally regarded as safe. Vezi generally

regarded as safe.
gratuitous inducer (inductor voluntary, inductor arbitrar) O substan care
poate induce transcripia unei gene sau a unor gene, dar nu este substrat
pentru enzima indus (enzimele induse).
green biotechnology (biotehnologia verde)
Se refer la aplicaiile
biotehnologiei n agricultur. Un exemplu este nmulirea clonal rapid a
plantelor prin micropropagare. Un alt exemplu este crearea (producerea) de
plante transgenice capabile s creasc n anumite condiii de mediu. Se sper
c biotehnologia verde ar putea oferi soluii mai prietenoase (sau mai puin
adverse) mediului, dect agricultura tradiional (industrial). Un astfel de
exemplu poate fi considerat ingineria genetic a plantelor pentru a exprima
un pesticid, eliminnd nevoia aplicrii externe de pesticide (aa cum este
cazul porumbului Bt). Vezi de asemenea regeneration, micropropagation,
embryo rescue, gene transfer, transformation.
green fluorescent protein (GFP) (proteina fluorescent verde) O protein
prezent n mod natural n meduzele din specia Aequorea victoria. GFP este
utilizat de oamenii de tiin pentru a marca anumite molecule de
proteine, sau pentru a vizualiza straturi sau seciuni subiri de esut biologic
n microscopie n fluorescen.
grinding (mcinare) Vezi tissue grinding.
gRNA (ARNg) Abreviere pentru guide RNA. Vezi guide RNA.
gross mutation (mutaie extins) Orice modificare a structurii ADN care
duce la eecul formrii de bivaleni ntre cromozomii care erau anterior
omologi. Mutaiile extinse sunt mutaii care afecteaz un numr mare de
gene (mutaii poligenice).
growth hormone (GH) (hormonul de cretere) Sin. somatotrophin,
somatotropin. Un hormon secretat de glanda pituitar a mamiferelor, care
stimuleaz sinteza proteinelor i creterea oaselor lungi n membre.
Stimuleaz de asemenea descompunerea i folosirea grsimilor ca surs de
energie, n locul glucozei. Producia de hormon de cretere este cea mai
mare n prima perioad a vieii (tineree). Secreia sa este controlat de
aciunea antagonic a doi hormoni din hipotalamus: somatocrinina
(hormonul de eliberare a hormonului de cretere), care stimuleaz eliberarea
sa, respectiv somatostatina (hormonul inhibitor al hormonului de cretere),
care inhib eliberarea hormonului de cretere din glanda pituitar anterioar.
Termenul somatotropin (abreviat STH) se refer la hormonul de cretere 1,
170

produs n mod natural de animale, n timp ce termenul somatropin

(abreviat HGH) se refer la hormonul de cretere produs prin tehnologia
ADN recombinat.
growth inhibitor (inhibitor de cretere) Orice substan ce inhib creterea
unui organism. Efectul inhibitor poate varia de la inhibare moderat
(ntrzierea creterii) la inhibare sever sau moarte (reacie toxic). Doi
regulatori de cretere care pot aciona n plante ca inhibitori sunt etilena i
acidul abscisic. Concentraia inhibitorului, durata expunerii la acesta i
sensibilitatea relativ a organismelor expuse la inhibitor, sunt factori
importani care determin msura n care se exprim efectul inhibitor.
GTA Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul valin (Val).
GT-AG rule (regula GT-AG) Descrie prezena acestor dinucleotide
constante n primele dou i ultimele dou poziii ale intronilor genelor
nucleare.
GTC Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul valin (Val).
GTG Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul valin (Val).
GTST Abreviere pentru gene trap sequence tag. Vezi gene trap sequence
tag.
GUA Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul valin (Val).
guanine (guanin) O baz purinic ce constituie una dintre componentele
majore ale nucleotidelor i acizilor nucleici, ADN i ARN.
guanosine (guanozin) Un nucleozid constnd dintr-o molecul de guanin
legat la o molecul (de zahar) de D-riboz. Nucleotidele derivate, guanozin
mono-, di-, i trifosfat (GMP, GDP, i respectiv GTP), sunt importante n
variate reacii metabolice.
GUC Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul valin (Val).

GUG Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul valin (Val).

guide RNA (gRNA) (ARN ghid, ARNg) O molecul de ARN care conine
secvene (60-80 de nucleotide) ce funcioneaz ca matrie n cursul editrii
(autocorectrii erorilor din) ARN. Este complementar poriunilor corectate
din ARNm matur; conine extensii (cozi) poliU, ce cedeaz molecule de
uracil care sunt adugate n cursul prelucrrii ARN. ARN ghid se leag la
nivelul unor situsuri specifice pe moleculele de ARN, marcnd situs-ul la
nivelul cruia are loc inseria, deleia sau substituia unui nucleotid. Vezi de
asemenea RNA editing.
guide sequence (secven ghid) O molecul de ARN (sau o parte a ei) care
hibridizeaz cu ARNm eucariotic i ajut la mbinarea secvenelor intronice.
171

Secvenele ghid pot fi externe (EGS, external guide sequence) sau interne
(IGS, internal guide sequence) ARN ce este procesat, i pot hibridiza fie
cu secvenele intronice, fie cu cele exonice apropiate de jonciunea de
asamblare (mbinare). Vezi de asemenea split gene, exon.
gus (*) Gena ce codific sinteza -glucuronidazei, folosit ca (gen)
reporter (raportor) n vectorii folosii pentru transformarea plantelor.
Gena gus, sin. uidA, a fost izolat de la tulpina K12 de Escherichia coli i
raporteaz att transformarea permanent, ct i transformarea tranzient.
Folosirea genei gus permite de asemenea monitorizarea i optimizarea
tehnologiei de transformare. Este gena raportoare utilizat cel mai frecvent
pentru selecia plantelor transgenice. Vezi de asemenea transformation,
reporter gene.
GURT Acronim pentru genetic use restriction technologies. Vezi traitspecific genetic use restriction technology.
GUS Enzima -glucuronidaz, codificat de gena gus (uidA). Ca urmare a
reaciei cu anumii compui substrat, aceast hidrolaz permite evidenierea
prin metode spectrofotometrice, fluorimetrice sau histochimice a celulelor,
esuturilor sau organelor vegetale transformate, relevat de formarea unui
compus de culoare albastr. La pH-ul folosit pentru determinarea GUS nu
exist activitate -glucuronidazic n nici un esut vegetal.
GUU Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul valin (Val).
gyrase (giraz) Vezi DNA helicase.

172

H
HAC Abreviere pentru human artificial chromosome. Vezi human
artificial chromosome.
hairpin (ac de pr) Vezi hairpin structure.
hairpin loop (bucl n ac de pr) Sin. hairpin, hairpin structure, stem-loop.
Vezi hairpin structure.
hairpin RNA vector (vector ARN n ac de pr) Orice vector de clonare i
transformare ce codific dou secvene auto-complementare de ARN n ac
de pr (hairpin RNA) cu orientare invers repetat, care sunt exprimate n
organismele transgenice pentru producerea de molecule de ARN dublucatenare, i care la rndul lor inactiveaz (sileniaz) post-transcripional
gena din care a derivat ARN-ul mesager complementar.
hairpin structure (bucl n ac de pr) Sin. hairpin, hairpin loop, stem-loop.
Tip de structur secundar caracteristic moleculelor de acizi nucleici
monocatenare care conin secvene de baze inversate complementare, dar
cu polaritate opus (5-AGGACGT ACGTCCT-3), ce le permit
formarea unor regiuni dublu catenare prin mperecherea bazelor respective.
Regiunile nemperecheate formeaz bucle monocatenare scurte, limitate de
regul la cteva nucleotide. Vezi de asemenea hairpin RNA vector.
hairy root culture (cultura de rdcini proase) O aplicaie relativ recent
a culturii de esuturi, constnd n rdcini nalt ramificate la o plant. Atunci
cnd un esut vegetal este co-cultivat cu o suspensie de celule de
Agrobacterium rhizogenes, acestea transfer n celulele esutului respectiv o
parte a propriilor plasmide ADN (plasmidele Ri). Aceasta modific
metabolismul plantei, n primul rnd fiind afectate nivelele de hormoni, care
cauzeaz formarea de rdcini nalt ramificate la locurile de infecie a
explantului. Rdcinile induse de infecia cu Agrobacterium rhizogenes
ramific mult mai frecvent dect sistemul radicular normal al unei plante i
sunt de asemenea acoperite cu o mas de periori radiculari minusculi.
Trstura lor cea mai semnificativ este aceea c produc metabolii
secundari la niveluri similare celor din planta original. De aceea, astfel de
rdcini pot fi folosite pentru nlocuirea plantelor la producerea de compui
cum ar fi aromele alimentare sau parfumurile.
173

hairy root disease (boala rdcinilor proase) O boal a plantelor cu frunze

late, n care din tulpin se formeaz proliferri de tipul perilor. Boala
rdcinilor proase este o stare tumoral similar cu crown-gall, i este
indus de bacteria Agrobacterium rhizogenes, ce conine o plasmid Ri.
Vezi Agrobacterium, crown gall.
hairy roots (rdcini proase) Fenotip cauzat de infecia natural, sau de
co-cultivarea cu o suspensie de celule de Agrobacterium rhizogenes. Vezi de
asemenea hairy root culture, hairy root disease.
heat-shock gene (gena de oc termic) O gen (HSP70) al crei promotor
poate fi ataat la regiunea codant (codificatoare) a unei alte gene pentru a
induce transcripia acesteia atunci cnd se aplic un oc termic. De exemplu,
promotorul poate fi ataat genei pentru -galactozidaz. Atunci cnd este
exprimat acest construct genic, i dac este prezent substratul cromogenic
(X-gal), se produce o coloraie albastr. Dac constructul promotor HSP70reporter este introdus ntr-o celul i celula, sau linia celular, este supus
unui oc termic, este indus transcripia i produsul translaiei poate fi
detectat prin culoarea albastr. Deci, promotorul normal inactiv este activat
dup expunerea la temperatur ridicat (prin legarea unui factor special de
transcripie la o secven reglatoare a promotorului) i activeaz gena. Vezi
de asemenea promoter, reporter gene.
heat-shock promoter (promotorul activat de oc termic) Vezi heat-shock
gene.
helicase (helicaz) Un preparat enzimatic cu activitate -1,3-glucanazic,
obinut din organele interne de melc, folosit pentru degradarea pereilor
celulari ai drojdiilor, respectiv pentru producerea de protoplati de drojdii.
helicase-dependent amplification (amplificare dependent de helicaz)
O metod de amplificare similar metodei PCR tradiionale, n care se
utilizeaz o temperatur constant n locul ciclurilor de denaturare i
aliniere/extensie (alungire). In locul denaturrii termice se folosete
derularea ADN prin aciunea enzimei ADN helicaz.
helix (helix) Orice structur cu form spiral. Conformaia natural a unor
polimeri biologici (de exemplu, ADN dublu catenar, proteine), caracterizat
printr-o structur n spiral, cu un model care se repet prin translaie i
rotaie. Modelul Watson i Crick al ADN este de forma unui dublu helix.
helper plasmid (plasmid helper, plasmid ajuttoare) O plasmid care
asigur o funcie (sau mai multe) unei alte plasmide din aceeai celul. Vezi
de asemenea plasmid.
174

hemimethylation (hemimetilare) Prezena nucleotidelor metilate (de

exemplu, 5-metilcitozina, N6-metiladenina) ntr-o singur caten a
moleculei duplex de ADN rezultnd din replicarea semiconservativ. De
regul, catena nou sintetizat este metilat de metiltransferaze, astfel nct
ambele catene ale unei molecule de ADN sunt n mod normal metilate la
nivelul unor situsuri corespondente.
heparin (heparin) Un mucopolizaharid acid din esuturile animale capabil
s interacioneze cu resturile bazice de pe suprafaa unei proteine. Const
din cantiti egale de D-glucozamin i acid D-glucuronic, legate -1,4glicozidic. Heparina inhib multe enzime implicate n metabolismul acizilor
nucleici i a fost folosit pe scar larg ca ligand de afinitate pentru
purificarea multor astfel de enzime (de exemplu, ADN i ARN polimeraze,
ribonucleaza, endonucleaze de restricie, ADN topoizomeraze). Heparina
inhib de asemenea coagularea sngelui (prin inhibarea conversiei
protrombinei la trombin i a fibrinogenului la fibrin).
herbicide (erbicid) Orice substan (compus) care este toxic() pentru
plante; termenul este folosit pentru agrochimicalele destinate distrugerii
plantelor nedorite, cum sunt buruienile din culturile de plante cu importan
economic. Vezi de asemenea herbicide resistance.
herbicide resistance (rezisten la erbicide) Capacitatea unei plante de a
face fa unui erbicid. Rezistena la erbicide a fost unul dintre primele
obiective ale aplicrii ingineriei genetice la plante. Dac un erbicid este
pulverizat peste un cmp plantat cu o astfel de plant rezistent, vor fi
distruse (omorte) toate plantele, cu excepia celei cultivate, ceea ce
constituie o metod eficient pentru controlul buruienilor fr implicarea
erbicidelor specifice pentru fiecare tip de buruian. Plantele transgenice
rezistente la erbicide sunt parte a unui sistem nou de control al buruienilor.
Acest sistem const dintr-un erbicid neselectiv i o plant de cultur
rezistent la erbicid corespondent. O plant cultivat este fcut rezistent
la un anumit erbicid fie prin introducerea unei gene noi, fie prin blocarea
activitii unei gene existente n genomul acesteia. Erbicidul complementar
este n general neselectiv i afecteaz toate plantele sensibile prin
ntreruperea unei activiti metabolice eseniale. In mod curent sunt folosite
dou astfel de sisteme: Roundup Ready (compusul activ este glifosatul) i
LibertyLink (compusul activ este glufosinatul). Exist ns i contestatari ai
acestei metode de control al buruienilor, care sunt ngrijorai de faptul c
acest gen de inginerie genetic va duce la creterea utilizrii erbicidelor,
175

ntr-o perioad n care este general acceptat prerea c folosirea

chimicalelor ar trebui inut la un nivel ct se poate de redus, dar i de
posibilitatea ca plante cultivate rezistente la erbicide s evadeze din culturi
i s devin buruieni, sau s transfere genele lor de rezisten altor specii
(nrudite), incluznd buruieni.
herbicide tolerance (toleran la erbicide) Vezi herbicide resistance.
heteroduplex (heteroduplex) O molecul dublu-catenar de ADN sau
hibrid ADN-ARN, n care fiecare caten este de origine diferit, i n
consecin conine una sau mai multe perechi de baze nepotrivite (noncomplementare). Un duplex de ADN este preparat prin hibridizarea
moleculelor monocatenare de ADN din dou surse diferite. Acolo unde cele
dou molecule de ADN au secvene identice sau foarte asemntoare, se va
forma o molecul dublu-catenar, n timp ce acolo unde cele dou molecule
de ADN difer ca secven (de nucleotide), vor rmne regiuni monocatenare. Cnd ADN este observat prin microscopie electronic, heteroduplexul va fi evideniat (observat) sub forma de aglomerri monocatenare. Poate fi aadar construit o hart a regiunilor omologe i nonomologe ale celor dou molecule. Acest proces este cunoscut sub denumirea
de cartarea heteroduplexului.
heterogeneous nuclear RNA (hnRNA) (ARN nuclear heterogen)
Molecule mari de ARN, reprezentnd ARNm needitat, sau precursori ai
ARNm, care se gsesc n nucleul unei celule eucariotice. Vezi ARN.
heterologous (heterolog) Dintr-o surs diferit, ca n cazul ADN
heterolog.
heterologous probe (prob heterolog) O prob de ADN provenit de la o
specie i folosit pentru a selecta o secven similar de ADN de la alte
specii.
hexadecyltrimethylammonium bromide (CTAB) (bromur de hexadecilmetil-amoniu) Un solvent utilizat pe scar larg pentru dizolvarea probelor
de ADN extras de la plante. CTAB ajut la separarea contaminanilor care
sunt prezeni n probe (polizaharide, quinone, fenoli, antociani, etc.),
deoarece moleculele de ADN sunt mult mai solubile n CTAB dect sunt
moleculele contaminante. Vezi de asemenea deoxyribonucleic acid,
sequencing, SDS.
HGH Abreviere pentru human growth hormone. Vezi human growth
hormone.
176

HGT Abreviere pentru horizontal gene transfer. Vezi horizontal gene

transfer.
high-density chip (chip de mare densitate) Un termen folosit n limbajul de
laborator pentru un cip ADN pe care au fost plasate (spotate) ntre 10.000 i
200.000 de probe (eantioane), sau chiar mai multe.
high-density nanoarray (nanomatrice de mare densitate) O matrice n
care, pe un cip de siliciu, sunt aranjate spoturi de ADN cu un diametru de
200 nm, separate prin distane de 0.7 microni. Pe un astfel de cip cu
mrimea de 1 inch x 3 inch (2.54 cm x 7.62 cm) pot fi aranjate ntr-o reea
precis circa trei miliarde de spoturi de ADN.
high-density oligonucleotide array (matrice oligonucleotidic de mare
densitate, array oligonucleotidic de mare densitate) Termen general
pentru orice cip de mare densitate, pe care sunt sintetizate (i spotate prin
metoda fotolitografic) sute de mii sau chiar milioane de oligonucleotide.
high-dose strategy (strategia dozei ridicate) Strategie folosit de creatorii
de plante transgenice pentru a evita sau reduce la minimum riscul apariiei
de insecte rezistente la proteina toxic ce asigur protecia culturii. In scopul
de a face sigur moartea purttorilor eventualelor gene de rezisten,
plantele transgenice introduse n cultur (de exemplu porumbul Bt sau
bumbacul Bt) produc o cantitate de toxin Bt mai mare dect cea necesar
pentru omorrea indivizilor sensibili (strategia dozei ridicate).
high-linoleic-oil soybeans (soia cu coninut ridicat de ulei linoleic) Boabe
de soia formate de plantele modificate genetic pentru a produce ulei ce
conine mai mult de 40% acid linoleic n loc 8%, att ct conine n mod
obinuit uleiul obinut din boabele soiurilor tradiionale. Creterea cantitii
de acid linoleic este rezultatul suprareglrii (expresiei crescute) genei Fad3,
care intervine n calea de sintez a uleiului. Vezi de asemenea linoleic acid.
high-lysine corn (porumb cu coninut ridicat de lizin) Varieti de porumb
modificate genetic (prin introducerea genei floury-2), care formeaz semine
ce conin lizin n cantiti cu 50% pn la 80% mai mari dect varietile
tradiionale (0.30 pn la 0.55% lizin). Porumbul cu coninut ridicat de
lizin a fost creat n scopul utilizrii n hrana porcinelor.
high-methionine corn (porumb cu coninut ridicat de metionin) Varieti
de porumb modificate genetic, care formeaz semine ce conin metionin n
cantiti uor mai mari dect varietile tradiionale. Porumbul cu coninut
mai ridicat de metionin a fost creat n scopul utilizrii n dieta puilor.
177

high mobility group (grupul de nalt mobilitate) Un grup de proteine

cromozomiale ce ajut la transcripia, replicarea, recombinarea i repararea
ADN. Proteinele de nalt mobilitate sunt clasificate n trei superfamilii,
fiecare coninnd un domeniu funcional caracteristic.
high-oleic-oil corn (porumb pentru ulei cu coninut ridicat de acid oleic)
Varietate de porumb (creat n anul 2002 la Iowa State University) cu un
coninut de acid oleic de 40%, fa de 20 pn la 30% n uleiul produs din
varietile tradiionale. Creterea cantitii de ulei oleic este rezultatul
expresiei unor gene izolate de la specia Tripsacum dactyloides, introduse n
plantele de porumb prin tehnicile de inginerie genetic.
high-oleic-oil soybeans (soia pentru ulei cu coninut ridicat de acid oleic)
Boabe de la plante de soia modificate genetic pentru a produce ulei cu un
coninut de acid oleic mai mare de 70%, fa de 24% n uleiul produs din
soiurile tradiionale. Creterea cantitii de ulei oleic este rezultatul inserrii
genei ce codific 12 desaturaza, enzima care n mod normal convertete
acidul oleic la acid linoleic, ca parte a procesului de producere a uleiului.
Uleiul de soia cu coninut ridicat de acid oleic tinde s aib o mai mare
stabilitate la oxidare. Utilizarea n alimentaie a uleiului cu coninut ridicat
de acid oleic reduce nivelul colesterolului sanguin i, implicit, riscul de
boal coronarian.
high-phytase corn (porumb cu coninut ridicat de fitaz) Porumb modificat
genetic pentru a conine n boabele lui nivele mai ridicate ale enzimei fitaz
(care ajut digestia i absorbia fosfatului din semine (boabe). Cerealele cu
coninut ridicat de fitaz sunt utile n mod deosebit pentru furajarea
animalelor de cresctorie (porci, psri, etc). Vezi de asemenea high-phytase
soybeans.
high-phytase soybeans (soia cu coninut ridicat de fitaz) Soia modificat
genetic pentru a conine n boabe nivele mai ridicate ale enzimei fitaz (care
ajut digestia i absorbia fosfatului din semine (boabe). Boabele de soia cu
coninut ridicat de fitaz sunt utile n mod deosebit pentru furajarea
animalelor de cresctorie (porci, psri, etc). Vezi de asemenea high-phytase
corn.
high-resolution microarray (micromatrice de nalt rezoluie, microarray
de nalt rezoluie)
Orice micromatrice (microarray) pe care sunt
imobilizate n spoturi mai mici de 250 m fragmente de ADN (de exemplu,
produi PCR), molecule de ADNc, sau oligonucleotide. Vezi de asemenea
microarray.
178

high-stearate canola (rapi de ulei cu coninut ridicat de stearat) Varieti

de rapi pentru ulei (canola) modificate prin inginerie genetic pentru a
conine n uleiul lor un procent mai ridicat de stearat (denumit de asemenea
acid stearic) dect uleiul produs de varietile tradiionale.
high-stearate soybeans (soia cu coninut ridicat de stearat) Varieti de
soia ameliorate prin metodele convenionale sau modificate prin inginerie
genetic astfel nct uleiul obinut din boabele lor s conin cel puin 12%
stearat (denumit de asemenea acid stearic), ceea ce nseamn de patru ori
mai mult dect uleiul produs de varietile tradiionale. Boabele unora din
varietile de soia create prin inginerie genetic conin mai mult de 20%
stearat. Creterea cantitii de stearat este rezultatul inserrii genei ce
codific stearoil-ACP desaturaza, enzima care n mod normal convertete
acidul stearic la acid oleic, ca parte a procesului de producere a uleiului.
high-throughput screening (HTS) (*) O metod de experimentare
tiinific folosit n special n descoperirea de medicamente i relevant
pentru domeniile biologiei i chimiei. Folosind robotica, procesarea datelor
i software de control, dispozitive pentru manipularea lichidelor i detectori
sensibili, HTS permite unui cercettor s efectueze rapid milioane de teste
chimice, genetice sau farmacologice. Prin acest proces pot fi identificai cu
mare rapiditate compui activi, anticorpi, sau gene care moduleaz o
anumit cale biomolecular. Rezultatele acestor experimente furnizeaz
puncte de plecare pentru proiectarea de medicamente i pentru nelegerea
interaciunii sau rolului unui anumit proces biochimic n biologie.
histone (histon) Grup de proteine solubile n ap, bogate n aminoacizi
bazici, strns asociate cu ADN n cromatina plantelor i animalelor.
Histonele sunt implicate n rsucirea ADN n cromozomi i reglarea
activitii genice. Vezi de asemenea histone acetylation, histone code.
histone acetylation (acetilarea histonelor)
Transferul enzimatic al
gruprilor acetil de la acetil-CoA la unii aminoacizi ai anumitor molecule de
histone. Acetilarea, n special a resturilor de serin la N-terminal al, de
exemplu, histonelor H1, H2A i H4, poate s se produc n cursul sintezei
histonelor i este ireversibil. Alte acetilri, n special la N-terminal al
resturilor de lizin ale histonelor H2A, H2B, H3 i H4, pot facilita repulsia
histonelor din scheletul fosfat al ADN n nucleozomi, din cauza
ncrcturilor
negative
introduse.
Aceasta
induce
modificri
conformaionale (nucleozom la lexozom), o condiie prealabil pentru
activarea genic.
179

histone code (cod histonic) Termen, oarecum neltor, pentru variatele

modificri posttranslaionale ale proteinelor histonice la un anumit moment,
care sunt recunoscute (sesizate) de alte proteine implicate n modelarea
cromatinei, remodelarea cromatinei i reglarea transcripional. Se
presupune c modificrile histonelor sunt mecanisme fundamentale pentru
inducia i stabilizarea unor subdomenii cromozomiale condensate
(heterocromatin) sau puin condensate (eucromatin). Pe lng tipurile
majore de histone exist i o serie de variante histonice care sunt asociate
unor anumite regiuni cromozomiale sau ndeplinesc funcii specializate. Un
astfel de exemplu este histona H10 (numit i H5), care lipsete n celulele
care se divid i apare n celulele difereniate sau celulele aflate n faza G 0
(celule care nu mai parcurg ciclul celular). Histona H2AX, implicat n
procesele de reparare i recombinare a ADN, acetilarea a 13 resturi diferite
de lizin n toate histonele miezului, metilarea resturilor de lizin i arginin
n histonele H3 i H4, fosforilarea i ubiquitinilarea tuturor histonelor, sunt
alte exemple ale acestor coduri.
hnRNA Abreviere pentru heterogeneous nuclear RNA. Vezi
heterogeneous nuclear RNA.
homeobox (homeocaset) O secven de ADN gsit n cteva gene care
sunt implicate n specificarea organelor n diferitele pri ale corpului la
animale; astfel de secvene sunt caracteristice genelor care influeneaz
segmentarea la animale. Secvenele homeobox corespund unei secvene
de aminoacizi din polipeptida codificat de aceste gene; aceast secven
este denumit homeodomain (homeodomeniu).
homeodomain (homeodomeniu) Vezi homeobox.
homing endonucleases (endonucleaze mesagere) Sin. meganucleases. Vezi
meganucleases.
homogenotization (homogenotizare) O tehnic genetic folosit pentru
nlocuirea unei alele (gene), sau a unei alte secvene de ADN dintr-un
genom, cu o copie modificat a acesteia. ADN este nti clonat i apoi
modificat, de exemplu prin inseria unui transpozon. Copia modificat
(mutat) a genei poate fi folosit pentru nlocuirea genei originale (de tip
slbatic) prin recombinare in vivo. Selecia recombinanilor coninnd gena
modificat se face pe baza rezistenei la un antibiotic, codificat de
transpozonul inserat n aceasta. Vezi de asemenea replacement.
homologous (omolog, omoloag) Din aceeai surs, sau avnd aceeai
funcie sau structur (din punct de vedere evolutiv).
180

homologous gene (gen omoloag) Orice gen la o specie A, care are o

corespondent identic la o specie B. Ambele gene au origine comun i
codific proteine identice sau similare.
homologous protein (protein omoloag) O protein avnd funcii identice
i proprieti similare la diferite specii (de exemplu, histonele).
homologous recombination (recombinare omoloag)
Schimbul de
fragmente de ADN ntre dou molecule de ADN sau ntre cromatidele
cromozomilor mperecheai (n cursul crossing over-ului) la nivelul
situsurilor cu secvene identice de nucleotide. Recombinarea omoloag este
un mecanism celular care constituie probabil parte a procesului normal pe
care l folosesc celulele pentru a repara rupturile ce se pot produce n
cromozomii lor. Prin construirea unei secvene omologe cu o secven int
(cum ar fi o gen), cercettorii pot s nlocuiasc una dintre copiile proprii
ale unei anumite gene ntr-o celul cu o copie care a fost modificat. Este de
asemenea posibil s se nlocuiasc doar o parte a genei, cum ar fi o poriune
a regiunii sale de codificare a proteinei. Aceasta permite introducerea unei
mutaii n anumite gene, care pot fie s blocheze complet funcionarea genei
(denumit knockout), fie s mimeze modificri asociate cu o anumit
expresie fenotipic (de exemplu, o anumit boal). Capacitatea de a trimite
construcii de ADN la int n anumite locaii reprezint un instrument foarte
puternic, deoarece permite modificarea aproape a oricrei gene, n aproape
oricare mod dorit. Recombinarea omolog a unui vector ADN ntr-o gen de
interes poate fi fcut n aproape orice tip de celul, dar se produce cu o
frecven mic. De aceea, detectarea celor cteva celule care au preluat gena
modificat este foarte important. Aceasta este ns uor de realizat, ntruct
vectorii folosii conin gene marker de selecie (pentru rezisten la un
antibiotic).
homology (omologie) 1. In biologie, termenul de omologie (Gr. homo =
egal) este folosit n general pentru a face referire la gradul de identitate
(similaritatea, asemnarea) ntre specii sau ntre indivizi, incluznd
similaritile n aspect (morfologie, caractere), comportament i informaie
genetic; 2. In biologia molecular i ingineria genetic, termenul se refer
la gradul de identitate ntre secvenele de nucleotide a dou molecule de
acizi nucleici sau ntre dou molecule proteice. Dei ultimul test pentru
stabilirea omologiei este determinarea secvenei de nucleotide, informaii
utile pot fi furnizate i de hibridizarea ADN-ADN sau ADN-ARN.
homomultimer (homomultimer) Vezi homopolymer.
181

homoplasmy (homoplasmie) O condiie celular n care toate copiile unui

organit sunt identice din punct de vedere genetic. Vezi de asemenea
heteroplasmy.
homopolymer (homopolimer) O caten de acid nucleic compus dintr-un
singur tip de nucleotid, de exemplu, GGGGGGGG. Vezi polymer.
homopolymeric tail (extensie homo-polimeric, coad homopolimeric).
Un segment de ADN ce conine un acelai tip de dezoxiribonucleotide
aranjate n tandem. Vezi de asemenea tailing.
homopolymer tailing (construirea cozii de homopolimeri) Vezi tailing.
homopolymeric tailing (construirea cozii homopolimerice) Vezi tailing.
horizontal gene transfer (transfer orizontal de gene) Orice proces n care
un organism incorporeaz material genetic de la un alt organism fr a fi
descendent al acelui organism. Acest proces este aadar opus transferului
vertical de gene, n care un organism primete material genetic exclusiv de
la ascendeni, de exemplu de la prini sau indivizi ai speciei creia i
aparine. Dei a fost descris prima dat n anul 1959, abia spre sfritul
secolului trecut a devenit evident faptul c transferul orizontal de gene este
un fenomen semnificativ n evoluia unor grupuri de organisme, fiind
totodat emis ipoteza c aceasta poate fi forma dominant de transfer
genetic la organismele unicelulare. Transferul orizontal de gene realizat
artificial este o form de inginerie genetic. Vezi de asemenea (compar cu)
vertical gene transfer.
host (gazd) Un organism care conine un alt organism, sau un vector de
clonare.
host-specific toxin (toxin specific gazdei) Un metabolit produs de un
patogen, care are o specificitate de gazd echivalent celei a patogenului.
Astfel de toxine sunt folosite pentru selecia in vitro a regeneranilor sau
variantelor somaclonale cu toleran sau rezisten la respectivul patogen.
hot spots (puncte fierbini) Situsuri n gene, n care evenimente cum sunt
mutaiile sau transpoziiile se produc cu o frecven neobinuit de mare.
hot start PCR (PCR cu start fierbinte) O tehnic ce reduce amplificarea
nespecific n cursul etapelor iniiale ale PCR. Poate fi realizat manual prin
nclzirea componentelor de reacie la temperatura de denaturare (95C),
nainte de adugarea polimerazei. Au fost dezvoltate sisteme enzimatice
specializate care inhib activitatea polimerazei la temperatura ambiant, fie
prin legarea de un anticorp, fie prin prezena inhibitorilor legturilor
covalente, care disociaz numai dup o etap de activare la temperatur
182

ridicat. Reacia de polimerizare n lan cu iniiere la temperatur ridicat i

stopare la temperatur sczut (hot start/cold finish PCR) se realizeaz cu
polimeraze hibride noi, care sunt inactive la temperatura camerei i sunt
activate instantaneu la temperatura de alungire (elongare).
hot start polymerase (polimeraza cu start fierbinte) Polimeraza activ
eliberat n cursul ciclurilor reaciei de polimerizare n lan cu start fierbinte.
Vezi de asemenea hot start PCR.
housekeeping genes (gene de ntreinere, gene de menaj) Termen ce
definete genele eseniale pentru asigurarea funciilor indispensabile vieii
oricrei celule. Aceste gene conin informaia necesar pentru sinteza i
funciile ADN, ARN, proteinelor, precum i pentru desfurarea cilor
metabolice majore.
hpRNA vector (vector ARN n ac de pr) Vezi hairpin RNA vector.
human growth hormone (hGH) (hormonul uman de cretere) Sin. HGH,
somatotropin. Hormonul uman de cretere (somatotropina) este esenial n
procesul de cretere, iar la adult are un rol important n activitile
metabolice. Este sintetizat n celulele acidofile ale hipofizei anterioare, iar
secreia sa din granulele de depozit intracelulare este reglat de hormonii
hipotalamici GHRH (growth hormone-releasing hormone) i SRIF
(somatotropin release-inhibiting factor); sinteza lor depinde de
neurotransmitori ca serotonina, dopamina, norepinefrina i peptidele de
eliberare a hormonului de cretere. Este secretat de asemenea ca rspuns la
efort, stres, somn profund, hipoglicemie, glucagon, insulin, hormoni
tiroidieni, estrogen, testosteron i vasopresin. In plasm exist n mai multe
izoforme monomerice i oligomerice. hGH circul legat de proteina de
legare a factorului de cretere (GH-binding protein), care este similar
domeniului extra-membranar al receptorului tisular al hormonului uman de
cretere. Acest hormon stimuleaz producia de ARN, sinteza proteic,
mobilizeaz acizii grai din depozite i are efecte tranzitorii antagonice
insulinei; niveluri crescute timp ndelungat pot induce alterarea toleranei la
glucoz. Dac hipofiza secret hGH deficitar sau excesiv n diferite etape
ale creterii, va determina apariia nanismului i respectiv a gigantismului.
Un exces de hormon de cretere la adult va genera acromegalie.
Determinarea hGH se poate efectua att n condiii bazale, ct i dup
stimulare (efort fizic, arginin, glucagon sau insulin) sau supresie (dup
administrarea a 100 g glucoz). Dup stimulare, hormonul uman de cretere
trebuie s creasc >5 ng/ml fa de nivelul bazal, sau >10 ng/ml ca rspuns
183

maximal fa de nivelul bazal. Pentru aplicaiile n terapia clinic, hormonul

era extras din glandele pituitare ale cadavrelor. Incepnd cu anul 1985,
hormonul a devenit disponibil ca produs al tehnologiei ADN recombinant i
al aplicrii principiilor de creare de proteine prin inginerie genetic.
Producia lui se bazeaz pe utilizarea unei tulpini de Escherichia coli ca
gazd i a unui vector plasmidic coninnd informaia corespunztoare.
Fermentarea i purificarea hGH produs pe aceast cale au ca rezultat un
preparat de nalt puritate, coninnd doar 1-2 ppm de polipeptid E. coli
(ECP). Produsul este identic cu cel secretat de glanda pituitar, cu excepia
unui rest adiional de metionin la N-terminal, fapt demonstrat prin
incapacitatea anticorpilor monoclonali de a face distincie ntre hormonii
obinui pe cele dou ci. Studiul parametrilor farmacologici i toxicologici
a indicat c nu exist efecte toxicologice sau mutagenice ale hGH produs
prin inginerie genetic, efectele lui biologice fiind identice cu cele ale
hormonului secretat de glanda pituitar.
humanized mice (oareci umanizai) oareci modificai prin inginerie
genetic pentru a fi asemntori omului pentru procesul fiziologic studiat.
oarecii umanizai poart gene, celule, esuturi i/sau organe umane i sunt
folosii n mod comun ca animale model n cercetarea biomedical ce
vizeaz aplicaiile terapeutice la om.
HVJ-liposome gene delivery system (sistemul de livrare de gene prin
HVJ-lipozomi) O metod nou i promitoare ce utilizeaz HVJ, un virus
capsidat aparinnd Paramyxovirusurilor, care are un diametru de circa 300
nm i fuzioneaz cu suprafaa celulei. Aceast metod permite transferul
direct de ADN exogen n citoplasm prin intermediul lipozomilor fuzionai
cu HVJ inactivat. S-a demonstrat c metoda poate fi folosit n aplicarea
tratamentului pentru variate boli maligne, de exemplu, carcinoamele
hepatocelulare, glioamele i melanoamele.
hyaluronan (hialuronan) Vezi hyaluronic acid.
hyaluronic acid (HA) (acid hialuronic) Sin. hyaluronan. Un glicozaminoglican prezent n esuturile conjunctiv, epitelial i nervos. ntre altele, este
un hidratant biologic al pielii, care atrage i reine circa 70% din greutatea sa
n ap. Interesul pentru acidul hialuronic a aprut odat cu descoperirea c
volumul de acid hialuronic din epiderm scade cu vrsta, ceea ce a
determinat folosirea lui ca ingredient bioactiv n produsele de ngrijire a
pielii (are un rol n meninerea supleei, elasticitii i tonicitii epidermei).
n anii 1990, au nceput s fie utilizate preparate cu acid hialuronic i n
184

oftalmologie, de exemplu la tratarea sechelelor de leziuni pe cornee, ca

urmare a caracteristicilor sale de biopolimer vscoelastic. De asemenea,
acidul hialuronic este un component major al lichidului (fluidului) sinovial,
i n consecin poate fi folosit pentru nlocuirea lichidului pierdut dup
interveniile chirurgicale la nivelul articulaiilor i pentru tratarea
inflamaiilor articulare. Principala surs de acid hialuronic este creasta de
coco, dar la aceasta s-a adugat n ultimul deceniu cultura de Bacillus
subtilis modificat genetic (printr-un proces patentat) pentru sinteza de
hialuronan utilizabil n diferitele aplicaii la om. Recent, s-a demonstrat c
pentru producia la scar industrial a acidului hialuronic pot fi folosite i
tulpini de Escherichia coli modificate genetic. Procedeul de producie se
bazeaz pe exprimarea ntr-o tulpin recombinat de E. coli a genei sphas A
(o gen pentru acid hialuronic sintetaz, HAS) de la Streptococcus
pyogenes, cu un codon start mutant (GTG nlocuit de ATG), cu sau fr
genele ugd, galF i glmU, care sunt analogi ai hasB, hasC i respectiv hasD
de la Streptococcus, codificnd enzimele UDP-glucoz 6-dehidrogenaz,
glucoz-1-p uridil-transferaz, i N-acetil glucozamin uridiltransferaz n
calea biosintetic a acidului hialuronic. Msurtorile moleculare au relevant
c media greutii moleculare a acidului hialuronic produs n diferite
condiii din cultura de E. coli recombinant variaz de la aproximativ 3.5 x
105 la 1.9 x 106 Da, indicnd c aceasta poate fi folosit pentru producerea
de HA la scar industrial.
hybrid (L. hybrida) (hibrid, hibrid) O molecul heteroduplex de ADN
sau ADN-ARN. Vezi de asemenea hybridization.
hybrid arrest translation (translaie oprit prin formarea de hibrizi
moleculari) Vezi hybrid arrested translation.
hybrid arrested translation (translaie oprit prin formarea de hibrizi
moleculari) O metod folosit pentru identificarea proteinelor codificate de
o secven clonat de ADN. Un preparat crud de ARNm celular, compus din
multe tipuri individuale de ARNm, este hibridizat cu ADN clonat. Numai
moleculele de ARNm omologe cu ADN clonat se vor lega de acesta. Restul
moleculelor de ARNm sunt plasate ntr-un sistem de translaie in vitro i
produii proteici sunt comparai cu proteinele obinute prin folosirea
ntregului preparat de ARNm. Vezi de asemenea hybrid released translation.
hybridization (hibridizare) Imperecherea a dou catene polinucleotidice,
adesea din surse diferite, prin formarea de legturi de hidrogen ntre
185

nucleotidele complementare. Vezi de asemenea northern hybridization,

Southern hybridization.
hybridization surfaces (suprafee de hibridizare)
Variate substraturi
(suprafee) fizice pe care a fost ataat material genetic (ADN, ARN,
oligonucleotide, etc). Material genetic complementar relevant (de exemplu,
ADN, ARN, oligonucleotide, etc) este apoi hibridizat pe materialul genetic
ataat la acele suprafee, scopul hibridizrii fiind cel mai adesea detectarea
prezenei acelor materiale genetice neataate. Vezi de asemenea
complementary DNA, hybridization, oligonucleotide probes, DNA
microarrays, biochips.
hybridoma (hibridom) O celul hibrid, format dintr-un limfocit B
(productor de anticorpi) fuzionat cu o celul tumoral, care crete indefinit
n cultur de celule i este selectat pentru secreia unui anticorp specific
produs de acea celul B.
hybrid promoter (promotor hibrid) Sin. chimeric promoter. Un promotor
artificial care a fost modificat prin inginerie genetic pentru a conine o
secven consens (de exemplu, caseta Pribnow, sau caseta TATA-) de la un
promotor, i o a doua secven consens (de exemplu, regiunea 35 TTGACA
la bacterii, sau caseta CAAT la eucariote) de la alt promotor. Astfel de
promotori hibrizi sunt construii pentru a dirija exprimarea la nivel maxim a
genelor legate. Vezi de asemenea promoter.
hybrid released translation (translaie cu eliberarea hibrizilor moleculari)
O metod folosit pentru detectarea proteinelor codificate de ADN clonat.
Acesta este legat de un filtru de nitroceluloz, dup care este hibridizat cu
un preparat crud de ARNm. Numai secvenele de ARNm omologe ADN
clonat vor fi reinute pe filtrul de nitroceluloz. Aceste molecule de ARNm
pot fi apoi ndeprtate prin expunerea la temperatur ridicat sau prin
folosirea formamidei. ARNm purificat este plasat apoi ntr-un sistem de
translaie in vitro, iar proteinele codificate de mesajul nscris n acesta poate
fi analizat prin electroforez n gel de agaroz sau poliacrilamid. Vezi de
asemenea hybrid arrested translation.
hybrid TF (factor de transcripie hibrid) Vezi hybrid transcription factor.
hybrid transcription factor (factor de transcripie hibrid) Sin. chimeric
transcription, hybrid TF. Orice factor de transcripie care este compus din
dou (sau mai multe) pri ale unor factori de transcripie diferii, i prin
urmare combin specificiti sau activiti diferite. De exemplu, un factor de
transcripie hibrid care const din domeniul de activare GAL4 i domeniul
186

LexA de legare la ADN, se leag specific la secvenele sale nrudite i

activeaz genele cu operatorii LexA.
hydrogen bond (legtur de hidrogen) O legtur relativ slab format
ntre un atom de hidrogen i un atom de azot, oxigen sau fluor. In molecula
de ADN, bazele azotate din cele dou catene polinucleotidice sunt legate
prin astfel de legturi de hidrogen. Separarea catenelor ADN (implicit
accesul la informaia coninut de acestea) este posibil datorit legturilor
de hidrogen slabe.
hydroxylation (hidroxilare) Vezi hydroxylation reaction.
hydroxylation reaction (reacie de hidroxilare) O reacie chimic ce are ca
rezultat adugarea de grupri hidroxil (una sau mai multe) la o molecul.
3-hydroxyl end (captul 3-hidroxil) Gruparea hidroxil ataat la atomul
3 de carbon al zaharului (riboza sau deoxiriboza) nucleotidului terminal al
unei molecule de acid nucleic.
hydroxyurea (hidroxiuree) (H2N-CO-NH-OH) Analog al ureei, care inhib
replicarea semiconservativ a ADN.
hyperchromic effect (efect hipercromic) Observaia c absorbana UV la
260 nm a unei soluii de molecule monocatenare de ADN este cu
aproximativ 30% mai ridicat dect aceea care ar fi manifestat de aceeai
concentraie (nucleotide per dm3) de ADN dublu-catenar. Inelele heterociclice de ADN absorb la 260 nm, dar aceast absorban este redus atunci
cnd nucleotidele sunt implicate n legturile de hidrogen i etajarea bazelor.
Denaturarea ADN poate fi prin urmare monitorizat prin creterea
absorbanei la 260 nm, denumit hipercromicitate.
hyperchromicity (hipercromicitate) Vezi hyperchromic effect.
hypersensitive sites (situsuri hipersensibile) Regiuni ale ADN cu sensibilitate ridicat la digestia cu endonucleaze.
hypochromic effect (efect hipocromic) Descreterea absorbanei la 260 nm
observat atunci cnd molecule monocatenare de ADN se renatureaz
pentru a forma ADN dublu-catenar. Vezi de asemenea hyperchromic effect.

187

I
ICGEB Acronim pentru International Centre for Genetic Engineering and
Biotechnology (Centrul Internaional pentru Inginerie Genetic i
Biotehnologie).
ICSI
Abreviere pentru intracytoplasmic sperm injection. Vezi
intracytoplasmic sperm injection.
I/E region (regiune I/E) Vezi integration-excision region.
IGR Abreviere pentru intergenic region. Vezi intergenic region.
IGS Abreviere pentru internal guide sequence. Vezi guide sequence.
illegitimate recombination (recombinare nelegitim) Sin. non-homologous
recombination, non-homologous end joining. Recombinarea ntre secvene
de ADN care conin un numr redus de nucleotide identice, sau ntre
secvene neomoloage. Vezi de asemenea genetic recombination.
imidazolinone-tolerant soybeans (soia tolerant la imidazolinon) Plante
de soia (Glycine max) capabile s reziste la efectele erbicidelor bazate pe
imidazolinon (incluznd imazethapyr i imazaquin). Varieti rezistente la
astfel de erbicide au fost obinute prin inginerie genetic ncepnd cu anul
2003. Vezi de asemenea genetic engineering, herbicide resistance.
immunoblot (imunoblot) Un procedeu de laborator, cum este analiza
Western blot, n care proteinele care au fost separate prin electroforez sunt
transferate pe pelicule de nitroceluloz i sunt identificate prin reacia lor cu
anticorpi marcai. Vezi de asemenea immunoblotting.
immunoblotting (imunoblotare) O tehnic bazat pe utilizarea anticorpilor
pentru identificarea proteinelor int printre numeroase specii de proteine
nenrudite. Imunoblotarea implic identificarea proteinei int pe calea
reaciilor specifice antigen-anticorp (sau protein-ligand). Proteinele sunt
separate prin electroforez i transferate pe membrane (de obicei nitroceluloz). Membrana este acoperit cu un anticorp primar pentru o anumit
int i apoi cu un anticorp secundar marcat (de exemplu, cu radioizotopi).
Atunci cnd ligandul nu este un anticorp, reacia poate fi vizualizat
folosind un ligand care este marcat direct. Dot blot este un procedeu
simplificat n care eantioanele de proteine nu sunt separate prin
electroforez, ci sunt spotate direct pe membran. Tehnica immunoblotting este larg utilizat n combinaie cu electroforeza bidimensional n
188

gel de poliacrilamid, nu numai pentru aplicaiile tradiionale (cum este

identificarea proteinelor pe baza imunoafinitii i analiza rspunsurilor
imune), ci i ca o tehnic de interfa genom-proteom.
incompatibility (incompatibilitate) O funcie a unui grup nrudit de
plasmide. Plasmidele apropiat nrudite manifest funcii similare de
replicare, ceea ce determin excluderea uneia sau alteia dintre plasmide,
dac ele sunt prezente n aceeai celul; astfel de plasmide sunt de aceea
incompatibile. Plasmidele sunt plasate n grupe de incompatibilitate pe baza
acestei reacii simple i, n general, plasmidele aparinnd unui grup de
incompatibilitate sunt foarte apropiat nrudite. Vezi de asemenea plasmid,
incompatibility group.
incompatibility group (grup de incompatibilitate)
O schem de
clasificare indicnd care plasmide pot co-exista n aceeai celul bacterian.
Plasmidele trebuie s aparin unor grupe diferite de incompatibilitate
pentru a putea coexista n aceeai celul. Plasmidele care aparin aceleeai
grupe de incompatibilitate sunt instabile atunci cnd sunt plasate n aceeai
celul. O plasmid folosit ca vector de clonare trebuie, ntotdeauna, s
aparin unei grupe de incompatibilitate diferit de cea a plasmidelor
endogene ale bacteriei gazd. Vezi de asemenea plasmid.
incomplete digest (digestie incomplet) Vezi partial digest.
indels (inserii/deleii) Termen cu semnificaia inserii/deleii (care
genereaz variaii structurale ale unui genom).
inducer (inductor) Un compus cu greutate molecular sczut, sau un agent
fizic, ce se leag la un represor pentru a produce un complex care nu se mai
poate lega de operator; astfel, prezena inductorului determin exprimarea
genei (genelor) controlate de respectivul operator.
inducible (inductibil) O gen sau un produs genic este denumit() ca fiind
inductibil() dac transcripia sau sinteza sa este crescut ca urmare a
expunerii celulelor la un efector. Efectorii sunt de obicei molecule mici ale
cror efecte sunt specifice pentru anumii operoni sau grupuri de gene.
Vezi de asemenea constitutive.
inducible gene (gen inductibil) O gen exprimat numai n prezena unui
metabolit specific, inductorul. Substana respectiv (metabolitul) poate
controla expresia unei singure gene, sau mai multor gene (structurale)
implicate n metabolismul acelei substane. De exemplu, un anumit
antibiotic poate induce expresia unei gene ce conduce la rezistena la acel
antibiotic. Vezi de asemenea inducer.
189

inducible promoter (promotor inductibil) Promotor a crui activitate este

indus de prezena sau absena unui anumit factor biotic sau abiotic. De
exemplu, promotorul de oc termic (heat-shock promoter) este indus de
temperatura ridicat. Exist sute de promotori inductibili, care variaz
dependent de organismul, tipul de celul sau esut n care regleaz
transcripia genic. Promotorii inductibili sunt un instrument foarte puternic
n ingineria genetic, deoarece exprimarea genelor care opereaz legat de
acetia poate fi pornit sau ntrerupt n anumite stadii ale dezvoltrii unui
organism, sau ale unui anumit esut. Vezi de asemenea promoter.
induction (L. inducere, a induce ) (inducere) Aciunea sau procesul de a
face s apar (s se produc); procesul prin care o celul sau un esut
influeneaz celulele sau esuturile vecine. Pornirea (activarea) transcripiei
unei anumite gene sau a unui anumit operon. Stimularea unui organism s
produc o protein prin expunerea lui la un anumit stimul.
induction of phage (inducerea fagului ) Excizia din genomul bacterian
a ADN integrat, conducnd la o schimbare n modul de infecie litic,
cauzat de o substan chimic sau ali stimuli.
informosome (informozom) Un complex molecular format din ARNm i
proteine neribozomale, considerat ca fiind forma sub care ARNm este
transportat din nucleu la locul sintezei proteice.
infrared spectrophotometer (spectrofotometru n infrarou) Un instrument
pentru msurarea adsorbiei de radiaie n infrarou de ctre o prob. Sunt
disponibile trei tipuri majore: (1) dispersiv; (2) n infrarou cu transformat
Fourier; (3) non-dispersiv. Important este ca sursa de radiaie s acopere din
punct de vedere spectral zona de interes, iar intensitatea radiaiei care a
trecut prin proba de analizat s fie suficient de puternic pentru a excita
fotoelementul n zona optim de intensitate. La aparatele moderne, raportul
fotocurenilor este nregistrat automat. Atunci cnd monocromatorul
aparatului este programat s selecioneze n mod continuu lungimi de und,
progresiv cresctoare sau descresctoare, pentru fasciculul care trece prin
proba de analizat, prin valoarea fotocurentului dat de senzor se nregistreaz
de fapt spectrul de absorbie al substanei pe tot domeniul lungimilor de
und scanat. Un asemenea spectru este folosit pentru identificarea calitativ
(poziia peak-ului pe scara lungimilor de und) sau cantitativ (nlimea
peak-ului pe scara intensitii radiaiei) a componenilor din prob.

190

inhibitor (inhibitor) Orice substan sau obiect care ntrzie sau ncetinete
o reacie chimic; o gen major sau modificatoare care interfereaz cu o
reacie sau cu expresia altei gene.
initiation factors (factori de iniiere) Proteine solubile necesare pentru
iniierea translaiei.
initiator element (element iniiator) Sin. INR element, Inr. Elementul
iniiator, denumit uneori i initiator motif (motiv iniiator) este un miez de
promotor cu funcie similar casetei Pribnow (la procariote) sau casetei
TATA (la eucariote). Are secvena consens YYANWYY. In mod similar
casetei TATA, elementul INR faciliteaz legarea factorului de transcripie II
D (TBP).
in planta transformation (transformare in planta) Metod alternativ de
transformare folosit la Arabidopsis thaliana, care nu implic condiii
sterile, cultura in vitro i regenerarea de plante. Aceast metod se bazeaz
fie pe infiltrarea n plant, n condiii de vid (vacuum), a unei suspensii de
celule de Agrobacterium coninnd un vector binar, fie pe co-cultivarea
seminelor cu Agrobacterium pentru o zi (dup mbibarea prealabil cu ap).
Vezi de asemenea transformation.
INR element (element de iniiere) Vezi initiator element.
insect resistance (rezistena la insecte) Unul dintre obiectivele majore ale
ingineriei genetice aplicate la plante. Pn n prezent strategia folosit
pentru crearea de plante transgenice cu rezisten la insecte s-a bazat
aproape exclusiv pe transferul genelor ce codific proteina toxic Bt, izolate
de la bacteria din sol Bacillus thuringiensis. Cele mai importante rezultate
ale aplicrii acestei strategii sunt porumbul transgenic i respectiv bumbacul
transgenic cu rezisten la duntori specifici. Sunt n curs de elaborare alte
strategii pentru crearea de plante modificate genetic cu rezisten la insect,
bazate pe: 1. Transferul de gene codificnd sinteza de lectine, implicate n
mecanismele de rezisten la atacul de insecte; 2. Transferul de gene
codificnd inhibitori ai enzimelor digestive (unele plante se apr prin
producerea de ageni activi ce blocheaz enzimele digestive ale prdtorilor
lor). Aceste strategii se deosebesc de strategia Bt prin faptul c genele
transferate sunt isolate nu din microorganisme, ci din diferite alte plante
(de exemplu, Galanthus nivalis - ghiocelul). Vezi de asemenea Bt protein,
lectins.
insert (insert) O molecul de ADN incorporat ntr-un vector de clonare.
Vezi de asemenea DNA insert.
191

insertion (inserie) Integrarea unei piese de informaie genetic (ADN) ntro gen. Inseria se poate produce spontan, ca n cazul mutaiei naturale, sau
poate fi realizat prin inginerie genetic. In cel de al doilea caz, o caten
ADN este tiat cu ajutorul unei enzime de restricie, secvena de ADN
strin fiind integrat la capetele deschise.
insertional inactivation (inactivare inserional) O strategie de clonare n
care inseria unui segment de ADN ntr-un vector inactiveaz o gen purtat
de vector. Pierderea produsului acestei gene poate fi folosit pentru
detectarea transformanilor (de exemplu, pierderea rezistenei la un anumit
antibiotic).
insertion element (element de inserie) Termen generic pentru secvenele
de ADN existente la bacterii, capabile s se insereze n genom. Se consider
a fi responsabile de integrarea specific de situs a fagilor i plasmidelor.
insertion mutations (mutaii prin inserie) Modificri n secvena de baze a
unei molecule de ADN determinate de integrarea la ntmplare a ADN
dintr-o alt surs. Vezi de asemenea deoxyribonucleic acid, mutation.
insertion sequence (secven de inserie) Vezi IS element.
insertion site (situs de inserie) Sin. cloning site. Un situs unic de restricie
ntr-o molecul vector de ADN n care poate fi inserat ADN strin.
Termenul este folosit de asemenea pentru a descrie poziia de integrare a
unui transpozon sau locul de inserie a unui element.
insertion vector (vector de inserie) Un vector care are un singur situs de
restricie, situat (n general) ntr-o poziie central n structura sa. Dup
secionarea de ctre endonucleaza de restricie respectiv, se formeaz dou
extremiti (capete) libere, ntre care poate fi inserat un fragment de ADN
strin. Vezi de asemenea vector.
insertion vector (vector de inserie ) Un vector fagic produs prin
deletarea unui segment neesenial al ADN. Regiunea deletat conine
majoritatea genelor implicate n integrarea i excizia profagului din
genomul bacterian. Astfel de vectori deletai sunt n consecin nelizogenici
i pot manifesta doar ciclul de infecie litic (ciclul litic). Dac o molecul
de ADN este inserat n molecula normal de ADN , doar aproximativ
3 kpb pot fi inserate nainte ca ADN s devin prea mare pentru a fi
mpachetat n capul fagului . Totui, folosind un vector de inserie , pot fi
clonate fragmente de ADN cu o mrime de la 3 la 9 kpb. Vezi de asemenea
vector, replacement vector.
192

in silico (*) Expresie utilizat cu semnificaia realizat/ pe computer sau

prin simulare cu ajutorul computerului). Vezi de asemenea in silico PCR.
in silico PCR (PCR in silico, PCR digital) Sin. digital PCR, virtual PCR,
electronic PCR, e-PCR) Se refer la intrumentele computerizate utilizate
pentru calcularea rezultatelor teoretice ale reaciei de polimerizare n lan,
folosind un set dat de primeri (probe) pentru amplificarea secvenelor de
ADN dintr-un genom (sau transcriptom) secveniat.
in situ (n latin la locul su) (*) 1. Tratamente experimentale realizate pe
celule sau esuturi fr extragerea sau recoltarea lor; 2. Teste, investigaii
sau manipulri realizate cu esuturi intacte.
in situ colony (colonie in situ) Un procedeu de selecie a coloniilor crescute
pe plci sau a membranelor pentru prezena unor anumite secvene de ADN
prin hibridizarea probelor de acid nucleic cu moleculele de ADN prezente n
aceste colonii.
in situ hybridization (ISH) (hibridizare in situ) O tehnic pentru
identificarea anumitor secvene de ADN n cromozomii intaci (sau, de
asemenea, a unor secvene de ARN n celule) prin hibridizarea probelor de
acid nucleic complementar marcat radioactiv sau fluorescent (n mod
frecvent, oligonucleotide sintetice) cu cromozomi metafazici sau cromatina
interfazic. Locii la nivelul crora a avut loc hibridizarea sunt apoi detectai
fie prin autoradiografie, fie prin excitarea laser a fluorocromului i
capturarea emisiei de lumin cu o camer CCD (charge-coupled device).
in situ plaque hybridization (plac de hibridizare in situ) Vezi in situ
colony.
in situ PCR (PCR in situ) O variant tehnic a PCR ce combin o reacie
PCR cu o hibridizare molecular in situ. Astfel, reacia PCR se realizeaz n
celule intacte i este apoi detectat prin hibridizare in situ. Intreaga reacie
(PCR i hibridizarea molecular) se realizeaz pe materialul biologic aflat
pe lama de microscop. Aceast tehnic permite identificarea foarte exact
a celulelor care posed o anumit secven ADN, sau care exprim o
anumit gen. Totodat, PCR in situ reduce considerabil riscul contaminrii
produilor PCR cu alte secvene ADN. Vezi de asemenea polymerase chain
reaction.
insulators (izolatori) Secvene izolatoare care blocheaz rspndirea
efectului unor ageni ce intensific sau atenueaz transcripia.
insulin (insulin) Un hormon polipeptidic secretat de insulele lui
Langerhans din pancreas, care regleaz nivelul zahrului n snge. Circa
193

20% dintre suferinzii de diabetes mellitus sunt dependeni de injeciile cu

insulin pentru controlul condiiei lor (tratament). Pentru mai mult de 50 de
ani, hormonul a fost izolat din pancreasul de porc sau vac. Totui,
hormonul din ambele surse difer uor de insulina uman din punct de
vedere al secvenei de aminoacizi. In consecin, aproape toi pacienii
produc anticorpi circulani anti-insulinici, ceea ce determin efecte
secundare i nevoia pentru doze crescnde de insulin. Gena pentru insulina
uman a fost clonat n Escherichia coli, fiind prima protein modificat
genetic testat la om (1977) i ulterior produs pe scar industrial. Aproape
ntreaga cantitate de insulin utilizat pe plan mondial (incluznd i analogii
si) este n prezent biosintetic. Vezi de asemenea genetic engineering.
integrating vector (vector de integrare) Un vector construit (proiectat)
pentru integrarea de ADN clonat n ADN cromozomial al celulei gazd.
Vezi de asemenea vector.
integration (integrare) Procesul de recombinare prin care se inser a
molecul mic de ADN (de obicei prin recombinare omolog) ntr-una mai
mare. Dac moleculele sunt circulare, integrarea implic doar un singur
crossing-over; dac sunt liniare, sunt necesare dou crossing-over. Un
exemplu binecunoscut este integrarea fagului ADN (lambda) n genomul
bacteriei E. coli.
integration event (eveniment de integrare) Vezi event.
integration-excision (I/E) region (regiunea de integrare-excizie) Poriunea
bacteriofagului ADN lambda () care permite inseria lui ntr-un situs
specific n cromozomul bacteriei E. coli i excizia din acest situs.
integrative plasmids (plasmide integrative) Sin. episomes. Plasmide ce pot
exista alternativ att n stare autonom, ct i n forma integrate reversibil n
nucleoid. Vezi de asemenea plasmid.
integrative transformation (transformare integrativ) Transformarea
genetic (transfer de gene) realizat cu ajutorul vectorilor de integrare, prin
evenimente de recombinare omolog. Vezi de asemenea transformation,
genetic transformation, gene transfer.
integron (integron) Un sistem de capturare de gene gsit la plasmide,
cromozomi i transpozoni. Segmente de ADN, denumite casete, pot fi
incorporate, exprimate i diseminate. Un integron cu un numr mare de
casete poate fi denumit super-integron, ca n cazul cromozomului 2 de la
Vibrio cholerae. O caset poate codifica gene pentru rezistena la antibiotic,
dei majoritatea genelor din integroni sunt necaracterizate. Un integron
194

conine un situs pentru o integraz (int1) nrudit cu cea a fagilor, urmat de

un situs attI pentru integrarea casetelor i de recunoatere pentru integraz,
i un promotor responsabil de expresie. Un integron poate s apar ntr-o
plasmid sau pe cromozom. Integrarea casetelor la nivelul situsului attI,
excizarea lor i parcurgerea transferului orizontal de gene, sunt facilitate de
o secven attC (denumit de asemenea 59-be) repetat, ce flancheaz
casetele. Un integron funcional necesit o integraz (intI, o tirozinrecombinaz responsabil de incorporarea n genom) i un situs proximal de
recombinare (attI, care acioneaz ca locus pentru reincorporarea n genom).
Acesta se combin la situsul (locul) de inserie cu un situs attC.
intercalating agent (agent de intercalare) Un compus chimic capabil s se
insereze ntre dou perechi de baze adiacente ale unei molecule de ADN.
interferon (interferon) O familie de proteine mici care stimuleaz rezistena
celulelor la virusuri. Interferonii sunt produi de ctre celule ale sistemului
imunitar (la majoritatea vertebratelor), ca rspuns la agenii strini (n
majoritate patogeni) cum ar fi virusurile sau bacteriile, dar i ca rspuns la
existena celulele tumorale. Aparin marii clase de glicoproteine cunoscute
sub denumirea de citokine. Dependent de tipul receptorului prin care
semnalizeaz, interferonii umani sunt clasificai n trei tipuri majore (tip I,
tip II, tip III). Interferonii asist rspunsul imun prin inhibarea replicrii
virale n celulele gazd, activarea celulelor ucigae i macrofagelor,
determinnd rezistena celulelelor gazd la infecii virale. Creditul pentru
descoperirea interferonului este acordat virologului britanic Alick Issacs i
cercettorului elveian Jean Lindenmann, ei fiind i cei care au introdus
termenul de interferon n anul 1957. Dup ali aproape 20 de ani, studiile
de genetic a celulei somatice au artat c gena pentru activitatea
interferonului i gena pentru interferon sunt plasate pe cromozomi diferii.
In anul 1977 s-a reuit purificarea interferonului uman beta (prin
superinducerea genei pentru interferon n celulele fibroblatice), acesta fiind
ulterior izolat n cantiti suficiente pentru a realiza primele analize ale
compoziiei n aminoacizi, zaharuri i N-terminal. S-a descoperit c
interferonul uman beta este o glicoprotein hidrofobic neobinuit, ceea ce
a explicat pierderea considerabil a activitii preparatelor de interferon
dup transferul lor dintr-un vas n altul n cursul purificrii. Purificarea
interferonului uman alfa a fost raportat n anul 1978. La nceputul anilor
80 au fost clonate genele pentru aceti interferoni, devenind posibil
demonstrarea definitiv a faptului c aceste glicoproteine sunt responsabile
195

de interferenele cu replicarea viral. Interferonii au fost disponibili n

cantiti foarte reduse i scumpi pn la aplicarea tehnologiei ADN
recombinant pentru producerea lor. Inseria genei pentru interferon prin
aceast tehnologie a permis cultivarea n mas i purificarea n cantiti mari
a interferonului din culturi bacteriene sau de drojdii (de exemplu, Reiferon
Retard este primul interferon alfa 2a derivat din drojdii). Interferonul poate
fi produs de asemenea din cultura de celule mamaliene recombinate.
intergenically spliced transcript (transcript matisat intergenic) Vezi
fusion transcript.
intergenic DNA (ADN intergenic) Orice secven de ADN localizat ntre
dou gene adiacente. Termenul este sinonim n mare msur cu intergenic
region (regiune intergenic).
intergenic microRNA gene (gena pentru microARN intergenic) Oricare
dintr-o serie de gene ce codific molecule de microARN i sunt localizate n
regiuni intergenice ale genomurilor eucariotelor. Majoritatea genelor umane
pentru microARN sunt gene intronice (55%).
intergenic regions (regiuni intergenice) Secvene de ADN localizate ntre
gene; aceste secvene conin cea mai mare parte a genomului (cel mai
adesea peste 90%) i nu au o funcie cunoscut.
intergenic transcript (transcript intergenic) Orice ARN mesager
(transcript, produs de transcripie) codificat de secvene genomice dinafara
genelor.
intergenic transcription (transcripie intergenic) Transcripia catalizat
de ARN polimeraza II a secvenelor genomice care nu codific proteine.
internal exon (exon intern) Orice exon intercalat ntre doi introni n cadrul
corpului principal al unei gene mozaic (termen opus celor de exon iniial,
sau exon terminal).
internal guide sequence (IGS) Vezi guide sequence.
internal poly(A) priming (primare poliA intern) Sin. internal priming.
Legarea primerilor oligo(dT) la tracturile poli(A) n cadrul unui ARN
mesager, adiional la tractul 3-poli(A), ca o condiie prealabil pentru
transcripia invers a acestui ARNm ntr-un ADN complementar (ADNc).
Dac constau din cel puin opt resturi adenozil, astfel de sectoare A interne
concureaz n mod favorabil cu cozile poliA comune de la captul 3 al unui
ARNm astfel nct, prin primarea oligo(dT), din acelai transcript sunt
generate att molecule de ADNc ntregi (de lungime total), ct i molecule
truncate. Prin urmare, primarea intern conduce la apariia de molecule
196

truncate de ADN complementar n bazele de date, care pentru genele umane

reprezint circa 12%. Efectul primrii interne poate fi minimizat prin
nlocuirea primerului oligo(dT) tradiional cu un set de primeri oligo(dT) cu
diferite baze de ancorare (anchored primers).
internal priming (primare intern) Vezi internal poly(A) priming.
internal promoter (promotor intern) Orice promotor situat n interiorul
unei gene. De exemplu, ca o consecin a modului su de transpoziie,
retrotranspozonul jockey nu este capabil s ia un promotor extern la noul
situs de inserie, dar expresia n noul situs este posibil datorit existenei n
acest retrotranspozon a unui promotor intern. Vezi de asemenea promoter.
internal ribosome entry sites (IRES) (situsuri interne de intrare
ribozomal). Secven de nucleotide ce permite iniierea translaiei la
mijlocul secvenei unui ARN mesager (ARNm), ca parte a procesului mai
larg de sintez proteic. In mod obinuit, la eucariote, translaia poate fi
iniiat doar la captul 5' al moleculei de ARN, deoarece secvena de
recunoatere de la captul 5' este necesar pentru asamblarea complexului
de iniiere. IRES sunt descrise ca regiuni distincte ale moleculelor de ARN,
capabile s atrag ribozomii eucariotici la molecula de ARNm i, n
consecin, s permit iniierea translaiei. Pn n septembrie 2009 fuseser
raportate segmente IRES n 60 animale i 8 virusuri ale plantelor, respectiv
115 secvene de ARNm coninnd astfel de segmente.
interphase (interfaz) Etapa ciclului celular n care celula nu se divide;
aceast etap urmeaz telofazei unei diviziuni i se extinde pn la nceputul
profazei urmtoarei diviziuni. In cursul acestei faze (n etapa denumit
de sintez) are loc replicarea ADN. Vezi de asemenea cell cycle, DNA
replication.
interposon mutagenesis (mutagenez prin interpozon) O tehnic de
mutagenez constnd n introducerea unei secvene marker (de exemplu,
o serie de gene de rezisten la antibiotice, incorporate n prealabil ntr-o
plasmid vector) n structura unei gene, cu scopul de a ntrerupe cadrul
normal de citire a informaiei, mpiedicnd exprimarea normal a unei
proteine. Pierderea proteinei respective este corelat cu apariia rezistenei la
antibiotice.
intersequence-specific PCR (ISSR) (PCR cu specificitate pentru intersecvene) O metod PCR de amprentare ADN, ce amplific regiunile dintre
secvenele repetitive simple pentru a produce o amprent unic a lungimii
fragmentelor amplificate.
197

intervening sequence (secven de separare, secven intercalat) Vezi

intron.
intracytoplasmic sperm injection (ICSI) (injectarea intracitoplasmatic de
sperm) Injectarea, folosind micromanipularea, unui singur spermatozoid n
citoplasma unei oocite mature.
intragenic region (regiune intragenic) Vezi intron.
intragenic vector system (sistem de vectori intragenici) Un sistem de
vectori care implic identificarea de echivaleni funcionali ai componentelor vectorului n genomul unei anumite specii cultivate (sau n specii
nrudite, cu care se poate hibrida) i utilizarea acestor secvene de ADN
pentru asamblarea de vectori pentru transformarea acelei specii de plante.
Acest sistem constituie o alternativ la strategiile de inginerie genetic n
care vectorii sunt bazai pe secvene de ADN care i au originea n bacterii.
Construirea de vectori intragenici permite o mbuntire genetic bine
definit, ADN transferat fiind n ntregime din fondul genetic disponibil
amelioratorilor. In aceast manier genele pot fi inserate n soiuri valoroase
(elit) ntr-o singur etap, fr implicarea linkage-ului i fr incorporarea
de ADN strin. Plantele rezultate sunt non-transgenice, dei ele au fost
obinute prin folosirea metodelor de biologie molecular i transformare.
Utilizarea vectorilor intragenici pentru transferul de gene din cadrul
fondului genetic al speciei cultivate permite evitarea problemelor de bioetic
asociate cu transferul de ADN peste barierele (graniele) taxonomice.
intron (intron) Sin. intragenic region, intervening sequence. Un segment al
unei secvene de ADN a unei gene eucariotice, nereprezentat n transcriptul
ARNm matur (produsul final de transcripie), deoarece este eliminat din
trascriptul primar nainte de a fi translat (tradus); procesul este cunoscut sub
denumirea de excizia intronilor. Unele gene ale eucariotelor superioare
conin un numr mare de introni, care formeaz cea mai mare parte a
secvenei de ADN a unei gene. Introni exist de asemenea n genele ai cror
produi ARN de transcripie nu sunt translai, respectiv genele eucariotice
pentru ARNr i ARNt. In aceste cazuri, secvena de nucleotide a intronului
(secvena intronic) nu apare n molecula funcional de ARN. Vezi de
asemenea exon.
intron-exon mapping (cartarea intronilor i exonilor)
Localizarea
intronilor i exonilor n interiorul unei regiuni codificatoare a unei gene
eucariotice cu ajutorul procedurilor de cartare S1 sau heteroduplex.
intronome (intronom) Setul complet de introni.
198

intronic microRNA gene (gena pentru microRNA intronic) Oricare dintr-o

serie de gene ce codific molecule de microRNA i este localizat n intronii
genelor mozaic (discontinue) la eucariote. Majoritatea genelor umane pentru
microARN sunt gene intronice (55%).
intronic single nucleotide polymorphism (polimorfismul mononucleotidic
intronic) Sin. intronic SNP, intron SNP. Orice polimorfism mononucleotidic ce apare n intronii genelor eucariotice. Polimorfismele mononucleotidice intronice sunt mai frecvente dect polimorfismele mononucleotidice n regiunile codificatoare (codante).
intronic SNP (polimorfismul mononucleotidic intronic) Vezi intronic
single nucleotide polymorphism.
intronic transcript (IT) (transcript intronic) Orice ARN mesager matur,
care conine nu numai exoni, ci i unul sau mai muli introni.
intron retention (reinerea intronului, retenie intronic) Includerea unui
intron n ARN mesager final. In mod normal, intronii sunt eliminai din
ARN mesager precursor (primar), dar n anumite cazuri unul sau mai muli
introni pot s rmn neeliminai, cu consecine drastice. De exemplu,
retenia intronului 3 n ARNm al elementului P (transpozon) de la
Drosophila melanogaster genereaz o protein represoare a transpoziiei.
intron shuffling (amestecarea intronilor) Recombinarea secvenelor de
introni i generarea de noi combinaii (de introni). De exemplu, n unele
cazuri, toate secvenele funcionale sunt coninute n introni, nu n exoni.
Genele pentru ARN nucleolar mic (snoRNA) codific molecule de ARN cu
greutate molecular mic ce sunt necesare pentru procesarea adecvat a
ARNr. Unele dintre aceste molecule de ARN nucleolar mic sunt codificate
de introni i transcrise ca parte a ARN mesager precursor. Dup excizia
intronului, exonucleazele ordoneaz la loc intronii vecini pentru a produce
ARN nucleolar mic matur. Vezi de asemenea exon shuffling.
intron SNP Abreviere pentru intron single nucleotide polymorphism.
Vezi intronic single nucleotide polymorphism.
inverse PCR (PCR invers) O tehnic utilizat n mod curent pentru
identificarea secvenelor de flancare din vecintatea unui insert. In foarte
multe experimente este necesar amplificarea unor molecule de ADN cu
secven necunoscut. Un astfel de caz este cel n care se studiaz situsurile
n care se insereaz o serie de transpozoni, sau genomul unor virusuri. In
aceast situaie se secioneaz cu endonucleaze de restricie o molecul de
ADN ce cuprinde secvena cunoscut (transpozon, genom viral) ncadrat de
199

secvene necunoscute (aparinnd genomului gazdei). Aceast molecul este

apoi circularizat i introdus ntr-o reacie PCR n care se folosesc primeri
complementari cu capetele secvenei cunoscute. Ampliconul rezultat este
reprezentat de secvena necunoscut.
inverted repeat (repetiie inversat) Dou regiuni ale unei molecule de
acid nucleic care au aceeai secven de nucleotide, dar cu o orientare
invers, cum ar fi:
5 GCACTTG... ...CAAGTGC 3
3 CGTGAAC... ...GTTCACG 5
Deoarece conin exact acelai mesaj atunci cnd sunt citite n orice direcie,
repetiiile inversate sunt denumite ca fiind palindromice sau palindroame.
inversion mutation (mutaie prin inversie) Un tip de mutaie care se
produce atunci cnd un segment mic al secvenei ADN, coninnd un numr
de baze, i schimb orientarea. Vezi de asemenea mutation.
invertron (invertron) O categorie de molecule de ADN nrudite, structural
i funcional, cu elementele genetice de tipul plasmidelor sau al elementelor
genetice transpozabile (au structur de ADN dublu catenar linear, i prezint
secvene terminale cu orientare invers). Se consider c au avut rol n
evoluia materialului genetic.
in vitro packaging (mpachetarea in vitro) Construcia de particule
bacteriofagice infecioase ce conin o secven de ADN pentru a fi clonat
n genom. Transfecia bacteriilor cu ADN (coninnd insertul ce trebuie
clonat) este foarte ineficient. Prin mpachetarea acestor molecule
recombinante ntr-o particul fagic infecioas, ADN poate fi introdus n
mod eficient n celulele bacteriene. Atunci cnd virusul asamblat este
adugat la cultura bacterian, poate avea loc procesul normal de infecie cu
fagul .
in vitro protein synthesis (sinteza proteic in vitro) Sinteza in vitro de
proteine n extracte acelulare este un instrument important n biologia
celular i biotehnologie, aplicaiile incluznd identificarea rapid a
produilor genici, incorporarea de aminoacizi modificai sau nenaturali
pentru studiile funcionale, localizarea mutaiilor prin sinteza de produi
genici truncai, etc. Utilizarea sistemelor de translaie in vitro poate avea
avantaje fa de expresia genic in vivo atunci cnd produsul supraexprimat
este toxic pentru celula gazd, cnd produsul este insolubil sau formeaz
corpusculi de incluziune, sau cnd proteina este supus degradrii
200

proteolitice rapide de ctre proteazele intracelulare. In principiu, prepararea

de extracte acelulare pentru translaia in vitro a moleculelor de ARNm ar
trebui s fie posibil din orice tip de celule. In practic, doar cteva sisteme
acelulare au fost dezvoltate pentru sinteza in vitro de proteine. In general,
aceste sisteme sunt derivate din celulele angajate n sinteza proteic cu o
rat ridicat.
in vitro transcription (transcripie in vitro) Sin. cell-free transcription.
Sinteza specific i precis de ARN n eprubet folosind ca matri
preparate de ADN purificat. Aa-numitele sisteme cuplate pot fi obinute
din E. coli, care poart att sistemul pentru sinteza ARNm, ct i cel pentru
translaia lui n proteine. La eucariote, trebuie s fie instalate sisteme
separate pentru a demonstra activitatea celor trei complexe funcional
distincte de ARN polimeraze.
in vitro translation (translaie in vitro) Sin. cell-free translation. Sinteza de
proteine n eprubet din molecule de ARNm purificat folosind extracte
celulare coninnd subunitile ribozomale, factorii proteici necesari,
molecule de ARNt i aminoacil ARNt sintetaze, ATP, GTP, aminoacizi i
un sistem enzimatic pentru regenerarea nucleozid trifosfailor. Sistemele de
translaie procariotice sunt preparate de obicei din E. coli sau bacteria
termofilic Bacillus stearothermophilus. Sistemele eucariotice se bazeaz de
regul pe folosirea lizatelor de reticulocite de iepure sau de germeni de gru.
in vivo gene therapy (terapie genic in vivo) Introducerea unei (unor) gene
n celulele unui esut sau organ al unui individ afectat de o boal genetic,
n scopul alinrii bolii sau chiar a eliminrii cauzei care a determinat
apariia ei.
IRES Abreviere pentru internal ribosome entry sites. Vezi internal
ribosome entry sites.
I-SceI meganuclease-mediated transgenesis (transgeneza mediat de
meganucleaza I-SceI) O metod de transfer de gene strine la animale,
bazat pe co-injecia meganucleazei I-SceI cu un construct raportor flancat
de situsuri I-SceI. La Danio rerio (petele zebr), aceast metod a permis
creterea frecvenei transgenezei (generarea de linii transgenice stabile) cu
pn la 45%, comparativ cu circa 5% n experimentele n care nu se
folosete I-SceI.
IS element (insertion sequence) (element IS; secven de inserie)
O secven scurt de ADN (format din 800-1400 perechi de nucleotide)
prezent n bacterii, care este capabil s se transpozeze (capabil de
201

transpoziie) ntr-o nou localizare n genom; pot fi de asemenea transpozate

i alte secvene de ADN care sunt legate de elementele IS.
iso-electric focusing gels (geluri cu focusare izoelectric) Variant a
electroforezei n gel a ADN, care separ macromoleculele pe baza punctului
lor izoelectric mai degrab dect pe baza mrimii lor.
isopropyl--d-thiogalactopyranoside (IPTG) (izopropil--d-tiogalactopiranozid) Un inductor al operonului lac (lactoz). In tehnologia ADN
recombinant, izopropil--d-tiogalactopiranozidul este folosit adesea pentru a
induce genele clonate care sunt sub controlul sistemului represor lac operon lac.
isoschisomere (izoschizomer) Termen folosit pentru a descrie dou enzime
de restricie care au aceeai secven int (pereche de izomeri). De
exemplu, HpaII i MspI recunosc i taie secvena urmtoare:
5 CCGG 3
3 GGCC 5
isotope (izotop) Una dintre dou sau mai multe forme ale unui element,
care au acelai numr de protoni (numr atomic), dar numr diferit de
neutroni (numere de mas). Izotopii radioactivi sunt folosii n mod obinuit
pentru producerea de probe de ADN i trasoare metabolice.

202

J
J 1. Abreviere pentru joining segment. Vezi joining segment.
jellyfish green fluorescent protein (proteina fluorescent verde de meduz)
O gen marker (izolat de la Aequorea victoria) pentru expresia genic i
localizarea subcelular. Vezi green fluorescent protein.
joinase (ligaz) Sin. DNA joinase, nicking-closing enzyme, DNA nickingclosing enzyme, sealase, DNA sealase, polynucleotide ligase. Termen
alternativ (folosit rar) pentru polynucleotide ligase (polinucleotid ligaz).
Vezi polynucleotide ligase.
joining enzymes (enzime de ligare) Sin. DNA joining enzymes, ligases.
Enzime ce acioneaz pentru eliminarea lacunelor (gaps) din moleculele
(fragmentele) de ADN, care sunt unite prin mperecherea complementar a
bazelor. Vezi de asemenea ligases.
joining segment (J) (segment de unire) Un segment scurt de ADN care
leag genele pentru producerea unei gene funcionale codificnd o
imunoglobulin.
jumping DNA (ADN sritor) Vezi transposable elements.
jumping genes (gene sritoare) Vezi transposable elements.
jumping library (bibliotec de secvene pe srite) Un instrument pentru
cartarea i secvenierea unor poriuni mari ale unui cromozom. Pornind de la
un anumit punct n secvena de nucleotide, este localizat un punct distal fr
s se secvenieze nti bazele intercalate. ADN dublu-catenar este divizat n
fragmente lungi cu o enzim de restricie ce recunoate situsuri de restricie
formate din 6-8 perechi de baze (rare cutter) i un capt al fiecrui
fragment este legat la un marker selectiv, ciclizat, i apoi tiat cu o enzim
de restricie ce recunoate situsuri de restricie formate din 4 perechi de baze
(frequent cutter). Markerul permite izolarea celor dou capete ale
fragmentului original de lungime mare, fr secvena intercalat. Vezi de
asemenea chromosome jumping.
junctional sliding (glisare joncional) Termen pentru descrierea faptului
c localizarea jonciunilor intron-exon nu este constant la toi membrii unei
familii de gene, cum ar fi cea pentru proteaze serinice. Variaia lungimii
unor astfel de produi genici poate fi atribuit expansiunii/extinderii sau
203

contractrii exonilor la jonciunile cu intronii. Vezi de asemenea exon,

intron.
junk-DNA (ADN deeu, ADN balast) Denumire provizorie (dat de
Susumu Ohno n anul 1972) pentru poriunile unei secvene de ADN a unui
cromozom sau a unui genom, pentru care nu a fost identificat nicio funcie.
Termenul este rar folosit n prezent, pornind de la considerentul c dac
anumite segmente ADN par s nu aib acum o funcie, ele au putut avea o
funcie n trecut sau ar putea avea una n viitor. Parte din ADN deeu
poate funciona ntr-un mod care nu este nc cunoscut. Mai mult,
conservarea unor segmente de ADN deeu timp de multe milioane de ani
poate implica o funcie esenial. Acestea sunt cteva dintre motivele pentru
care muli geneticieni prefer termenul de ADN necodant (dei ADN
deeu include adesea transpozoni care codific proteine, a cror funcie n
organismul gazd nu este ns cunoscut). Aproximativ 95% din genomul
uman a fost la un moment dat desemnat ca deeu sau balast, incluznd
majoritatea secvenelor din cadrul intronilor i majoritatea ADN intergenic.

204

K
kanamycin (kanamicin) Un antibiotic din familia aminoglicozidelor care
interfer negativ cu translaia prin legarea de ribozomi.
kanamycin resistance (rezisten la kanamicin) Rezistena la antibioticul
kanamicin. Gena nptII (neomycin phosphotransferase II) prezent la
bacterii confer rezisten la kanamicin i neomicin, codificnd sinteza
unei enzime (NPTII) care face antibioticul inofensiv (l detoxific prin
fosforilare). Aceast gen este folosit ca marker pentru selecia plantelor i
microorganismelor transgenice (atunci cnd construcia folosit pentru
transformare conine gena nptII alturi de gena de interes). Intruct
kanamicina i neomicina au utilizare terapeutic limitat n medicina uman
i veterinar, EFSA (European Food Safety Authority) a recomandat
aprobarea folosirii fr restricii a genei nptII n aplicaiile avnd ca scop
crearea de plante transgenice, apreciind totodat c aceasta nu afecteaz
distribuia lor n mediu.
kanr (*) Abreviere pentru kanamycin-resistance gene. Vezi selectable
marker.
kb Abreviere pentru kilobase pairs. Vezi base pair, kilobase.
kbp Abreviere pentru kilobase pairs. Vezi base pair, kilobase.
key miRNAs (kmiRs) (microARN-uri cheie) MicroARN-uri produse de
gene ce codific cteva clase de proteine implicate n anumite ci biologice,
cum ar fi metabolismul lipidic pentru statine. Unele kmiRs identificate
pentru mevastatin sunt implicate n repararea ADN i controlul ciclului
celular. Vezi de asemenea microRNA.
kilobase (kb) O unitate de lungime egal cu 1 000 perechi de baze ale unei
molecule dublu-catenare de acid nucleic. O kilobaz de ADN dublu-catenar
are o mas de aproximativ 660 kilodaltoni.
kilobase pairs (kbp) Unitate folosit uneori n locul kilobazei. Vezi
kilobase.
kilodalton (kDa) Unitate pentru masa atomic, egal cu 1000 daltoni.
Vezi dalton.
kinetic PCR (reacia de polimerizare n lan cinetic). Sin. quantitative
polymerase chain reaction, Q-PCR, real-time PCR. Vezi quantitative
polymerase chain reaction.
205

Klenow fragment (fragment Klenow) Un produs al digestiei proteolitice

a ADN polimerazei I de la E. coli; are att activitate polimerazic i 3exonucleazic, dar nu i activitate 5-exonucleazic. Inainte de introducerea
ADN polimerazelor termo-rezistente a fost utilizat pe scar larg pentru
amplificarea ADN in vitro.
kmiRs Abreviere pentru key miRNAs. Vezi key miRNAs.
knock-down (*) Extincia parial a expresiei unei gene prin ARN
interferent.
knock-in (*) Sin. knockin. nlocuirea unei secvene genice cu alta, normal
sau mutant.
knockin (*) Vezi knock-in.
knockout (*) Termen folosit (n ingineria genetic) pentru un animal
rezultat dintr-o celul stem embrionar n care o gen funcional normal
a fost nlocuit cu o form non-funcional a genei. Aceast tehnic este
folosit n mod extensiv la oareci, pornind de la premisa c se poate afla
mult despre funcia unei gene prin studierea fenotipului animalelor la care
lipsete produsul peptidic al genei.
knockout gene (*) Gen scoas din activitate. Vezi knockout. Vezi de
asemenea gene silencing.
knottins (*) Termen referitor la o categorie structural de molecule
(descoperite n 1982), a cror form se aseamn cu cea a unui nod ntr-o
frnghie (funie).

206

L
(lambda) A unsprezecea liter a alfabetului grec.

label (etichet, marc) Un compus sau atom care este fie ataat la, fie
incorporat ntr-o molecul, i este folosit pentru a detecta prezena unui
compus, substan sau macromolecul, ntr-o prob.
labeled cells (celule etichetate, celule marcate) Sin. tagged cells. Vezi label,
tag. Vezi de asemenea labeling, molecular beacon, microarray, DNA
microarray, affinity tag, expressed sequence tags.
labeled molecules (molecule etichetate, molecule marcate) Sin. tagged
molecules. Vezi label, tag. Vezi de asemenea labeling, molecular beacon,
microarray, DNA microarray, affinity tag, expressed sequence tags.
labelling (etichetare, marcare) Procesul de nlocuire a unui atom stabil
dintr-un compus cu un izotop radioactiv al aceluiai element pentru a
permite detectarea compusului respectiv prin autoradiografie sau alte
tehnici. Marcarea radioactiv este din ce n ce mai frecvent nlocuit cu
marcarea fluorescent. Metoda este folosit pentru a urmri traseul unui
compus marcat ntr-un sistem biologic sau chimic.
lab-on-a-chip (laborator ntr-un cip) Termen folosit pentru a face referire
la dispozitivele microfluidice cu care se realizeaz aplicaii cum sunt
separarea acizilor nucleici, analiza proteinelor, sinteza de molecule organice
mici, detectarea i hibridizarea ADN, etc. Vezi de asemenea biochip,
genosensors, gene expression analysis, hybridization.
lac repressor-lac promoter system (sistemul lac represor - lac promotor)
Vezi IPTG.
ladder (scal) Vezi DNA ladder.
lagging strand (catena ntrziat) Catena de ADN care este sintetizat
discontinuu n cursul replicaiei (deoarece sinteza ADN se poate realiza
numai n direcia 5 spre 3).
LATE-PCR Abreviere pentru linear after the exponential polymerase
chain reaction. Vezi linear after the exponential polymerase chain reaction.
lateral gene transfer (LGT) (transfer lateral de gene) Sin. horizontal gene
transfer. Vezi horizontal gene transfer.
LCR Abreviere pentru ligase chain reaction. Vezi ligase chain reaction.

207

leader sequence (secven leader) O secven de nucleotide la captul 5 al

unui ARNm care nu este translat n protein. Vezi de asemenea untranslated
region.
leading strand (caten leader, caten conductoare) Catena de ADN care
este sintetizat continuu n cursul replicaiei.
leaky mutation (mutaie cu scpri) Mutaii produse de regul prin
substituirea unui codon, respectiv aminoacid, care afecteaz numai parial
funcia proteinei (enzimei). Vezi de asemenea leaky mutants.
lectin (lectin)
Sin. phytohemagglutinins. Oricare dintr-un grup de
proteine, derivate din plante, care se pot lega de oligozaharide specifice pe
suprafaa celulelor, cauznd aglutinarea celulelor. Termenul de lectin, care
deriv din limba latin (lego, legere, lectum = a alege, a selecta) a fost
introdus n anul 1954 de William Boyd. Lectinele pot lega reversibil hidrai
de carbon fr a le modifica structura. Anumite lectine sunt folosite pentru
a induce activitatea mitogenic n cultura de esuturi. Una dintre strategiile
vizate pentru crearea de plante transgenice cu rezisten la insecte se
bazeaz pe transferul de gene codificnd sinteza de lectine. Vezi de
asemenea insect resistance.
lethal allele (alel letal) O form mutant a unei gene, care poate
determina eventual moartea unui organism, dac se exprim n fenotip.
Cnd au fost redescoperite legile lui Mendel, primii geneticieni au crezut c
mutaiile pot doar s schimbe aspectul unui organism. S-a descoperit curnd
ns c unele alele pot cauza moartea. Atunci cnd este afectat de mutaie o
gen esenial, aceasta poate determina un fenotip letal. Dac mutaia este
cauzat de alela unei gene dominante, att homozigoii ct i heterozigoii
vor manifesta fenotipul letal. Dac mutaia este cauzat de alela unei gene
recesive, doar homozigoii pentru aceast alel vor manifesta fenotipul letal.
Majoritatea genelor letale sunt recesive. Alelele letale ale genelor recesive
nu cauzeaz moartea la formele heterozigote, deoarece se atinge pragul
de necesar de protein sintetizat. La formele homozigote, cantitatea de
protein sintetizat nu atinge acest prag, ceea ce determin moartea.
lethal gene (gen letal) Vezi lethal allele.
lethal mutation (mutaie letal) Vezi lethal allele.
LGT Abreviere pentru lateral gene transfer. Vezi lateral gene transfer.
library (bibliotec) O colecie de celule, de obicei de bacterii sau drojdii,
care au fost transformate cu vectori recombinani purtnd inserii de ADN
208

de la o singur specie. Vezi de asemenea cDNA library, expression library,

genomic library, bank, gene bank.
ligand (ligand) O molecul care se poate lega de o alt molecul n sau pe
celule.
ligand-activated transcription factors (factori de transcripie activai de
ligand) Vezi nuclear receptors.
ligase (ligaz) Enzim capabil s catalizeze reaciile de sintez a unor
macromolecule organice implicate la rndul lor n catalizarea reaciilor de
polimerizare (de exemplu polimerazele). Vezi de asemenea DNA ligase.
ligase chain reaction (LCR) (reacia de ligare n lan) 1. O metod de
amplificare a ADN bazat pe amplificarea acidului nucleic folosit ca sond
(prob molecular) i nu pe polimerizarea nucleotidelor (ca n cazul PCR).
LCR folosete dou enzime: o ADN polimeraz i o ADN ligaz. Fiecare
ciclu are ca rezultat dublarea moleculei int de acid nucleic. Un avantaj
cheie al LCR este specificitatea mai ridicat comparativ cu PCR. A devenit
o tehnic folosit pe scar larg pentru determinarea prezenei sau absenei
unei anumite perechi de nucleotide (mutaiilor punctiforme) ntr-o gen
int. Vezi de asemenea DNA polymerase, DNA ligase.
ligate (verb: a lega) Procesul unirii a dou sau mai multe fragmente de
ADN.
ligation (ligare) Unirea a dou molecule liniare de acid nucleic prin
formarea de legturi fosfo-diesterice. In experimentele de clonare, un
fragment de restricie este adesea legat la o molecul vector liniarizat
folosind ligaza ADN T4.
ligation-mediated PCR (PCR mediat de ligare) O tehnic PCR ce
utilizeaz linkeri ADN mici legai la ADN de interes i primeri multipli
ataabili la linkerii ADN. Aceast tehnic este folosit pentru secvenierea
ADN, amprentarea ADN i analiza genomic.
linear after the exponential polymerase chain reaction (reacia de
polimerizare n lan liniar dup etapa exponenial) O variant a tehnicii
PCR ce ofer unele advantaje unice pentru identificarea agenilor biologici
reprezentnd o ameninare grav, cum sunt Bacillus anthracis, Yersinia
pestis i Franciscella tularensis, chiar i n cantiti extreme de mici
(urme). LATE-PCR este o form nou de PCR asimetric, care prezint
avantaje tehnice semnificative fa de PCR n timp real simetric (symmetric
real time PCR). LATE-PCR utilizeaz n mod obinuit doi primeri per int,
un primer n exces i un primer limitativ. Concentraiile sunt calculate astfel
209

nct primerul limitativ s se epuizeze n cursul etapelor timpurii ale

amplificrii exponeniale, de regul n apropierea Ct a reaciei n timp real.
Trstura cheie a eficienei tehnicii LATE-PCR este aceea c design-ul
primer-ului ia n considerare concentraia lui atunci cnd se construiesc
primeri pentru anumite temperaturi de topire (Tm). Concentraia primer-ului
afecteaz n mod direct temperatura de topire Tm funcional a primerului.
Ca rezultat, reacia LATE-PCR genereaz n mod eficient ampliconi
monocatenari dup o scurt perioad de amplificare exponenial. Aceasta
permite detectarea chiar i a unui numr foarte mic de organisme int (de
ordinal unitilor), n reacii simultane (multiplex), precum i diferenierea
bacteriilor la nivel de tulpin.
linearized vector (vector liniarizat) Vezi ligation.
LINEs Abreviere pentru long interspersed nuclear elements. Vezi long
interspersed nuclear elements.
linkage (nlnuire) Tendina genelor non-alelice de a se transmite mpreun
la descendeni. Inlnuirea exist ntre doi loci atunci cnd ei sunt situai
suficient de aproape pe acelai cromozom n gameii formai fr s se
produc crossing-overul ntre loci respectivi.
linked genes (gene nlnuite, gene lincate) Gene sau markeri care
manifest linkage.
linked markers (markeri lincai, markeri nlnuii) Vezi linked genes.
linker (*) Un oligonucleotid sintetic dublu-catenar (n general de 4-10
baze) ce poart secvena pentru unul sau mai multe situsuri recunoscute de
endonucleazele de restricie.
linoleic acid (acid linoleic) Unul dintre aa numiii acizii grai polinesaturai omega 6. Constituie circa 53% din coninutul de acizi grai al
uleiului de soia. Acidul linoleic este un acid gras esenial pentru oameni.
Organismul uman convertete acidul linoleic la acid arahidonic. Printre
beneficiile demonstrate ale consumului de acid linoleic se numr scderea
nivelului de colesterol n snge i reducerea riscului de boal coronarian.
Enzima 6 desaturaza poate converti acidul linoleic i acidul -linolenic la
acid -linolenic (GLA) i acid stearidonic (STA), ambii de mare interes
pentru industria farmaceutic i industria alimentar. Producia acestor acizi
grai, i implicit a produselor farmaceutice, nutraceutice i alimentare ce le
conin, este costisitoare. Construirea unei casete coninnd ADNc al genei
codificnd enzima 6 desaturaza, fuzionat n aval de promotorul (embrionspecific) -conglicininei, asamblarea casetei rezultate ntr-un vector binar
210

(n care cel de al doilea ADN-T purta o caset marker selectabil), i

utilizarea plasmidei finale pentru transformare, a permis crearea de plante
transgenice de soia (Glicine max) n care a fost introdus stabil gena pentru
6 desaturaz i lipsite de gena marker de selecie.
linolenic acid (acid linolenic) Sin. -linolenic acid. Unul dintre aa numiii
acizii grai polinesaturai omega 3. Constituie circa 8% din coninutul de
acizi grai al uleiului de soia. Acidul linolenic este un acid gras esenial
pentru oameni. Organismul uman convertete acidul linolenic la acid
docosahexanoic i acid eicosapentanoic. Printre beneficiile demonstrate ale
consumului de acid linolenic se numr scderea nivelului de colesterol n
snge i reducerea riscului de boal coronarian. Prin inginerie genetic au
fost create plante (de Glicine max, Brassica juncea, Brassica napus, Linum
usitatissimum, Nicotiana tabacum, etc.) cu coninut ridicat de acid linoleic.
De exemplu, prin transferul genei pentru desaturaza microzomal a acizilor
grai omega 3, sub controlul promotorului de nalt eficien coninnd
secvena E12Omega, au fost create plante transgenice de tutun n care
coninutul de acid linolenic a crescut cu circa 40% n rdcini i circa 10%
n frunze comparative cu plantele martor.
lipases (lipaze) Enzime care descompun lipidele n acizii grai componeni
i glicerin. Lipazele folosite n biotehnologie sunt aproape invariabil lipaze
digestive, destinate descompunerii grsimilor din alimente. Ele pot fi
folosite pentru digestia grsimilor complexe n componentele lor, care sunt
ulterior folosite pentru producerea altor materiale. Una dintre lipaze a fost
prima enzim produs prin inginerie genetic i comercializat.
lipid (Gr. lipos, grsime) (lipid) Oricare dintr-un grup de grsimi sau
compui de tipul grsimilor, insolubil n ap i solubil n solveni ai
grsimilor.
lipid-based transfection (transfecia bazat pe utilizarea lipidelor) Sin.
lipid-mediated gene delivery, lipofection, liposome-based gene transfection,
liposome mediated gene transfer. Vezi liposome mediated gene transfer.
lipid-mediated gene delivery (livrarea de gene mediat de lipide) Sin.
lipid-based transfection lipofection, liposome-based gene transfection. Vezi
liposome mediated gene transfer.
lipofection (lipofecie) Introducerea n celulele eucariotice de ADN, ARN
sau ali compui ncapsulai ntr-o vezicul fosfolipidic artificial. Vezi de
asemenea liposome mediated gene transfer.
211

liposome (lipozom)
O vezicul membranar artificial microscopic
constnd ntr-un dublu strat sferic fosfolipidic. Lipozomii pot fi incorporai
n celulele vii i de aceea sunt folosii pentru transportul medicamentelor
relativ toxice n celulele bolnave, unde acestea i pot exercita efectul la
maximum. Moleculele de ADN pot fi prinse n interiorul, sau legate de
suprafaa veziculei, i prin fuziunea lipozomului cu membrana celulei ADN
va fi introdus n celul. Lipozomii au fost folosii pentru elaborarea unui
procedeu eficient de transfecie pentru bacteriile din genul Streptomyces.
liposome-based gene transfection (transferul de gene prin transfecie
mediat de lipozomi) Sin. liposome mediated gene transfer, lipid-mediated
gene delivery, lipid-based transfection, lipofection. Vezi liposome mediated
gene transfer.
liposome mediated gene transfer (transfer de gene mediat de lipozomi)
Sin. lipid-mediated gene delivery, lipofection. O metod de transfer de gene
bazat pe utilizarea lipozomilor (molecule sferice de lipide cu un interior
apos) n care au fost ncapsulate fragmente de ADN. Dup aderarea
lipozomilor la membranele celulare i fuzionarea cu acestea, ADN ptrunde
n celul i apoi n nucleu. Transferul de gene mediat de lipozomi este
folosit pentru transformarea, n unele cazuri cu eficien foarte ridicat, a
celulelor bacteriene, animale i vegetale.
liquid nitrogen (azot lichid) Azot gazos condensat la starea de lichid cu un
punct de fierbere de circa -196C. Este n mod obinuit mediul n care se
pstreaz containerele cu material genetic. Azotul lichid este folosit pe scar
larg pentru extracia ADN, congelarea rapid (instantanee) a materialului
biologic (de exemplu, esut vegetal) i mojararea la o pulbere fin,
permind mrirea ariei de extracie i integritatea ADN. Temperatura
sczut mpiedic de asemenea activarea ADN-azelor n timpul mojarrii i
digestia enzimatic a ADN. Vezi de asemenea DNA extraction.
LNA Abreviere pentru locked nucleic acid. Vezi locked nucleic acid.
lncRNA Abreviere pentru long non-coding RNA Sin. long ncRNAs. Vezi
long non-coding RNA.
locked nucleic acid (LNA) (acid nucleic blocat/ncuiat) Un analog de
acid nucleic ce imit ARN, n care riboza este blocat printr-o punte
oximetilenic ntre atomii de carbon din poziiile 2 i 4; astfel, monomerii
LNA sunt obligai s adopte o conformaie C3-endo. Studii structurale cu
ajutorul spectroscopiei RMN au evideniat asemnarea cu duplexurile de
acizi nucleici (geometrie a structurii secundare de tip A) i au confirmat
212

faptul c LNA imit ARN. Mai multe proprieti unice fac din LNA analogi
foarte importani pentru biotehnologiile moleculare i terapia genic.
Oligonucleotidele de tip LNA demonstreaz: 1) o afinitate de legare
extraordinar cu oligonucleotidele ADN sau ARN complementare; de
exemplu, pentru un duplex mixt, comparativ cu duplexurile normale,
temperatura de topire crete cu 2 pn la 8C pentru fiecare monomer cu
conformaie C3-endo prezent; 2) o excelent specificitate de mperechere a
bazelor azotate; 3) o nalt biostabilitate (rezisten fa de nucleaze);
4) o toxicitate redus n experimentele pe animale; 5) sintez simpl i
ieftin. Astfel de analogi structurali vor putea sta la baza dezvoltrii de noi
medicamente bazate pe acizi nucleici.
locus control regions (LCR) (regiuni de control al locusului) Elemente
cis-reglatoare situate la distan de un grup de gene care se exprim ntr-un
anumit esut, dar n perioade ontogenetice diferite.
long form (forma lung) Termen folosit n limbajul de laborator pentru
ARNm (sau ADN-ul su complementar) de tip slbatic mai lung, matisat
normal, transcris dintr-o anumit gen, comparativ cu forma scurt a
transcriptului aceleiai gene care a parcurs matisarea alternativ. O form
mai lung poate s apar de asemenea ca rezultat al matisrii alternative cu
reinere (retenie) de introni. Forma mai scurt este aadar forma de tip
slbatic.
long interspersed nuclear elements (LINE) (elemente nucleare lungi
dispersate) Familii de elemente lungi (lungimea medie = 6500 pb), moderat
repetitive (circa 10.000 copii). LINE sunt copii de ADNc ale genelor
funcionale prezente n acelai genom. Codific o protein de legare a ARN
i o protein bifuncional, cu activitate de ADN endonucleaz i de
transcriptaz invers. La om reprezint pn la 21% din ADN genomic.
Sunt cunoscute de asemenea ca pseudogene expuse.
long non-coding RNA (long ncRNAs, lncRNA) (ARN lung necodificator)
Un grup de molecule de ARN cu secvene mai lungi de 200 nucleotide, care
nu codific proteine. Lungimea acestor molecule de ARN este de altfel
caracteristica pe baza creia se face distincia fa de alte tipuri de molecule
mici de ARN cu rol de reglare (de exemplu, microARN sau ARN mic de
interferen). Reprezint populaia cea mai numeroas i mai divers de
acizi ribonucleici. Iniial au fost considerate precursori ai moleculelor mici
de ARN sau inactivatori ai unor gene. Mai recent s-a demonstrat c
213

moleculele de ARN lung necodificator (necodant) sunt implicate n

activarea unor gene.
long ncRNAs (lncRNAs) (ARN lung necodificator) Vezi long non-coding
RNA.
long PCR (PCR de secvene lungi) Tehnic utilizat pentru amplificarea
unei singure secvene de nucleotide, care este mai lung de 5 kb, putnd
ajunge pn la 40 kb. Aceast tehnic se bazeaz pe folosirea unui amestec
de ADN polimeraze termostabile, n mod obinuit ADN polimeraza Taq
i o alt polimeraz cu activitate 3-5 de corectare a erorilor (de regul
polimeraza Pwo). O astfel de combinaie permite o extensie a primerilor mai
lung dect cea care poate fi obinut n mod obinuit cu polimeraza Taq.
long range PCR (PCR pentru gama de secvene lungi) Vezi long PCR.
long template (matri lung) O caten de ADN care este sintetizat n
cursul reaciei de polimerizare n lan i care are o secven primer la un
capt, dar se extinde dincolo de situsul care este complementar celui de al
doilea primer de la cellalt capt.
long terminal repeat (LTR) (repetiie terminal lung) Un ir (o secven)
de baze care apare la fiecare capt al genomului unui retrovirus care a
devenit integrat n genomul gazd. Este implicat() n procesul de integrare.
loss-of-expression mutation (mutaie cu pierderea expresiei) Orice mutaie
produs ntr-o gen, care sileniaz gena (de exemplu, duce la dispariia
transcriptului su). O mutaie cu pierderea expresiei reprezint o mutaie cu
pierderea funciei
loss-of-function mutation (lf) (mutaie cu pierderea funciei) Orice mutaie
care abolete complet funcia proteinei codificate.
low abundancy messenger RNA (ARN mesager cu abunden sczut)
O subfamilie de ARN-uri mesager eucariotice, coninnd mesaje codificate
de gene unice i prezente n 5-10 copii per celul.
low melting agarose (agaroz cu topire la temperatur sczut) Vezi low
melting point agarose.
low melting point agarose (agaroz cu punct de topire sczut) Agaroz
folosit pentru prepararea gelurilor electroforetice utilizate n numeroase
aplicaii cu ADN, care (printre alte avantaje) permite o vizibilitate mai bun
a benzilor slabe.
luc gene (gena luc) Gena raportoare luc pentru enzima luciferaz, izolat de
la o specie de licurici din America de Nord (Photinus pyralis), care se
exprim i n plante. Folosete un sistem substrat-enzim care produce
214

bioluminescen. Produsul genei (luciferaza) poate fi extras din esuturi iar

activitatea lui poate fi determinat n prezena luciferinei. Pentru detectarea
emisiei de fotoni pot fi folosite de asemenea microscoape optice modificate.
Exist i o metod de determinare non-letal i neinvaziv, direct n
esuturile i organele plantelor transformate, pentru msurarea bioluminescenei fiind necesar un luminometru.
luciferase (luciferaza) Termen generic pentru o clas de enzime oxidative
implicate n bioluminiscen, deosebite de fotoproteine. Pentru diferitele
aplicaii ale ingineriei genetice, genele pentru luciferaz pot fi sintetizate
chimic. Printre organismele care au fost deja transformate pentru a produce
proteina (enzima) se numr oarecele, viermele de mtase, cartoful,
tutunul, morcovul, grul, petunia, Arabidopsis. Luciferaza este folosit n
mod curent ca raportor pentru evaluarea activitii transcripionale n
celulele care au fost transformate (transfectate) cu o construcie genetic ce
conine gena pentru luciferaz sub controlul unui promotor de interes.
lux gene (gena lux) O gen existent n genomul bacteriei Vibrio fischeri,
care triete n organele productoare de lumin ale unor specii de peti
abisali. Gena lux codific sinteza proteinelor lux (luminofori), care provoac
emisia de lumin de ctre bacterii i respectiv de ctre organele petilor n
care triesc bacteriile. Gena lux poate fi utilizat ca gen raportor prin
inserarea ei n ADN-ul unor specii bacteriene care pot fi modificate genetic
pentru biodegradarea combustibililor diesel deversai n sol. Atunci cnd
bacteriile modificate genetic ntlnesc motorina i ncep degradarea ei,
vor lumina (bioluminiscen), raportnd astfel procesul de degradare a
combustibilului diesel. Vezi de asemenea reporter gene, lux proteins,
bioluminescence, genetic engineering, bioremediation.
luxury genes (gene de lux) Gene care codific anumite funcii strict
specializate i care sunt exprimate la un nivel ridicat numai n anumite tipuri
de celule (de exemplu, genele pentru imunoglobine, exprimate n limfocitele
B, sau genele pentru - i -globine, exprimate n precursorii eritrocitelor).
lysing enzymes (enzime de lizare) Enzime utilizate pentru extracia ADN
din celule (pentru experimentele genetice). Pentru dizolvarea peretelui
bacterian se folosete n mod obinuit lizozimul.
lysis (Gr. lysis, o pierdere) (liz) Distrugerea sau spargerea celulelor fie de
ctre virusuri, fie prin tratament chimic sau fizic.
lysogen (lizogen, lizogen) O celul bacterian al crui cromozom conine
ADN viral integrat.
215

M
(miu) A dousprezecea liter a alfabetului grec. Simbol pentru factorul de
multiplicare 10-6 (micro-).
M13 Un bacteriofag ADN monocatenar folosit ca vector pentru
secvenierea ADN.
M13 strand (caten M13) Molecula monocatenar de ADN prezent n
forma infecioas a bacteriofagului M13.
macroinjection (macroinjecie)
Procedeu de transformare bazat pe
injectarea ADN cu ace (de sering) al cror diametru este mai mare dect
diametrul celulelor. Intruct acest procedeu nu a putut fi repetat cu succes n
experimentele cu cereale realizate n cteva laboratoare diferite, exist o
ndoial n ceea ce privete validitatea rezultatelor raportate n anul 1987
(De la Pena i colab.), care indicau obinerea de plante transgenice de secar
(Secale cereale) n care se exprima o gen marker introdus prin
macroinjectare n tulpin, sub meristemul floral imatur.
macromolecule (macromolecul) Molecul cu greutate molecular mare,
cum sunt proteinele, acizii nucleici i polizaharidele.
magnetic labeling (marcarea magnetic) Vezi magnetic particles.
magnetic particles (particule magnetice) Buci minuscule de materiale
magnetice (n mod natural) ataate la molecule de capturare, cum ar fi
liganzi moleculari specifici, receptori, aptameri, antigene, anticorpi (de
exemplu, anticorpi monoclonali specifici unui tip particular de celule), etc.
Acestea pot fi apoi amestecate cu o populaie mare coninnd multe tipuri de
celule, n care moleculele de capturare magnetizate (obinute prin ataarea
particulelor magnetice) se vor ataa la rndul lor numai la celulele dorite;
acestea sunt separate utiliznd un cmp magnetic, iar ulterior sunt
ndeprtate particulele magnetice. De exemplu, nanoparticule magnetice (cu
un diametru de 100 nm) ataate la anticorpi mpotriva celulelor epiteliale pot
fi utilizate pentru detectarea metastazelor (de cancer) la om. Anticorpii
magnetizai se ataeaz la celulele epiteliale (biomarker al metastazei) ntr-o
prob de snge, oferind posibilitatea detectrii i numrrii lor. Intr-o
manier similar, secvene de acid nucleic/ADN pot fi ataate la particule
magnetice. Acestea pot fi apoi amestecate cu un amestec de secvene de
acizi nucleici/ADN n care particulele magnetice se vor ataa (prin
216

hibridizare) numai la secvenele dorite de acid nucleic/ADN; acestea sunt

apoi separate utiliznd un cmp magnetic. Vezi de asemenea cell sorting,
hybridization, ligand, receptors, biomarkers.
magnetic separation techniques (tehnici de separare magnetic) Tehnici
bazate pe utilizarea solidelor magnetice pentru potenarea separrii
substanelor prin aplicarea unui cmp magnetic extern. Enzimele imobilizate
pe un solid magnetic pot fi separate cu uurin de alte particule materiale
prin aplicarea unui cmp magnetic (de exemplu, un filtru magnetic). Poate fi
generat efectul opus, astfel nct enzima ataat n acest mod poate fi
fluidizat.
mapped gene (gen cartat) O gen a crei poziie relativ pe un segment
de ADN sau pe un cromozom a fost stabilit.
mariner (*) Clas de elemente genetice transpozabile (transpozoni),
prezente la unele organism animale (inclusiv la om). Un transpozon
mariner este alctuit dintr-o gen ce codific transpozaza (enzima
responsabil de transpoziie), delimitat de scurte secvene repetate invers.
Vezi de asemenea transposable elements.
marker (marker) O secven de ADN identificabil, care faciliteaz studiul
transmiterii ereditare a unui caracter sau a unei gene. Astfel de markeri sunt
folosii n cartarea ordinii (succesiunii) genelor de-a lungul cromozomilor i
n urmrirea transmiterii ereditare a anumitor gene: genele strns legate de
marker vor fi, n general, transmise (motenite) cu el. Markerii trebuie s
poat fi identificai uor la nivel de fenotip, de exemplu prin controlul unei
trsturi uor observabile (cum ar fi culoare ochilor) sau s poat fi uor de
detectat prin analiza molecular, de exemplu, markerii microsatelii. Vezi de
asemenea gene tracking.
marker deletion via transposons (deleia markerului via transpozoni)
Un proces ce permite anumitor gene s sar ntr-o anumit poziie n
genomul plantei. Procesul este analog recombinrii specifice de situs, n
locul unei recombinaze i al situsurilor de recunoatere fiind utilizai
transpozonii (genele sritoare). Acetia conin o gen ce codific o enzim
special (transpozaz), ce recunoate anumite semnale din ADN. Enzima
taie fragmentul de ADN flancat de aceste semnale i l integreaz
randomizat n genom. Gena de interes sau gena marker pot fi plasate n
cadrul secvenei sritoare, n aa fel nct cele dou gene s poat fi
separate una de alta dup activarea transpozazei. Dei sistemul s-a dovedit a
217

fi eficient, separarea markerului de gena de interes (ndeprtarea markerului)

are de regul o rat sczut.
marker free technology (tehnologie pentru ndeprtarea markerilor) Orice
tehnologie utilizat pentru eliminarea/ndeprtarea genelor marker de
selecie din celulele, esuturile, sau plantele transformate. Astfel de
tehnologii se bazeaz pe co-transformare, elementele transpozabile,
recombinarea specific de situs, sau recombinarea intracromozomial. Vezi
de asemenea marker free transformation, co-transformation, site-specific
recombination-mediated marker deletion. Vezi de asemenea marker gene.
marker free transformation (transformare cu eliberarea de marker)
Generarea de plante transgenice lipsite de markerii de rezisten la
antibiotice se poate realiza prin aplicarea uneia dintre cele dou strategii
principale: (1) excizarea sau segregarea genelor marker din genomul gazd
dup regenerarea plantelor transgenice; (2) transformarea fr marker. Cea
de a doua strategie se bazeaz pe transformarea explantelor de esuturi
vegetale sau a celulelor cu o tulpin virulent de Agrobacterium tumefaciens
i selecia celulelor sau lstarilor transformai dup analiza PCR. Aceast
strategie s-a dovedit a avea avantajul mbuntirii frecvenei de
transformare a speciilor recalcitrante.
marker free transgenic plants (plante transgenice lipsite de marker) Vezi
marker gene, marker free transformation.
marker gene (gen marker) 1. O gen cu funcie cunoscut i cu localizare
pe cromozom de asemenea cunoscut. Vezi de asemenea genetic marker
(marker genetic). 2. O gen a crei expresie permite selecia celulelor care o
conin. In cursul transformrii genetice, noile gene sunt inserate numai ntr-o
parte din celulele vegetale. Genele marker pot fi folosite pentru identificarea
acelor celule n care s-a integrat stabil i se exprim noua gen, cu condiia
ca gena marker pentru selecie s se afle alturi de gena de interes n
construcia folosit pentru transformare. Genele marker folosite cel mai
frecvent sunt genele pentru rezisten la antibiotice sau erbicide. Toate
aceste gene dau celulelor modificate genetic capacitatea de a detoxifica
substanele care altfel le-ar fi fatale. De exemplu, o gen pentru rezisten la
erbicid confer celulelor toleran la acel erbicid. Atunci cnd (dup
transformare) intr n contact cu substana codificat de gena marker (care
poate fi inclus n mediul de cultur), vor supravieui numai acele plante
care au n celulele lor integrat stabil i exprimat adecvat gena marker.
Plantele transgenice vor fi regenerate din aceste celule. Markerii metabolici
218

sunt o alternativ la controversatele gene pentru rezisten la antibiotice.

Ei permit plantelor s fie cultivate pe medii de cultur nefamiliare sau s
produc produi metabolici care le permit numai celor transgenice s
creasc. Odat ce au fost identificate celulele transgenice, genele marker nu
mai sunt necesare. Acesta este motivul pentru care se caut cele mai
eficiente ci de realizare a transferului fr gene marker, sau de ndeprtare
a acestora dup transformare.
marker peptide (peptid marker) O parte a unei proteine de fuziune, care-i
faciliteaz identificarea sau purificarea.
MATVS Abreviere pentru multi- auto-transformation vector system.
Vezi multi- auto-transformation marker system.
Maxam-Gilbert method (metoda Maxam-Gilbert) O metod pentru
secvenierea monocatenelor de ADN, printr-un proces catalitic de degradare
chimic n dou trepte, cu ajutorul piperidinei i a altor dou substane care
atac selectiv purinele i pirimidinele. Purinele reacioneaz cu dimetil
sulfatul i pirimidinele cu hidrazina, astfel nct mai nti sunt ndeprtate
zaharurile (prima etap) i apoi sunt eliminate bazele azotate cu ajutorul
piperidinei (etapa a doua). Dimetil sulfatul i piperidina ndeprteaz
guaninele, ns n combinaie cu acidul formic ndeprteaz att guanina ct
i adenina. In mod similar, hidrazina i piperidina ndeprteaz timinele, dar
i citozinele, iar mpreun cu NaCl 1.5M ndeprteaz numai citozina.
Monocatenele de ADN ce urmeaz a fi secveniate se marcheaz radioactiv
la captul 5 i sunt repartizate n patru amestecuri de reacie (care conin
reactivii menionai anterior), n care se vor crea populaii de produi ADN
marcai la captul 5, de dimensiuni diferite n funcie de nucleotidele
ndeprtate, la care se cunoate nucleotida rmas la captul 3, n urma
degradrii chimice. Amestecurile de reacie sunt ncrcate n gel de
poliacrilamid i supuse electroforezei, fragmentele de acizi nucleici
migrnd n funcie de greutatea lor molecular. Gelul de electroforez este
acoperit apoi cu un film fotografic pentru impresionare, transferat ntr-o
caset cu protecie raze X i inut n frigider cteva zile (autoradiografie).
Secvenierea propriu-zis se face prin citirea autoradiogramei, respectiv prin
interpretarea modelului de benzi, dup cum urmeaz: o band ce corespunde
liniei C, dar i liniei C+T va fi interpretat ca citozin. Dac banda este
prezent n linia C+T, dar nu i n linia pentru C, aceasta va fi interpretat ca
timin. In acelai mod se face citirea n cazul adeninei i guaninei. Vezi de
asemenea DNA sequencing
219

maxicells (maxicelule) Celule de Escherichia coli ce conin n principal

plasmide, cu foarte puin ADN cromozomial. Cnd anumite celule de E. coli
sunt iradiate cu lumin UV, ADN cromozomial este degradat extensiv, ns
copiile multiple de plasmide din celule rmn relativ nevtmate. Aceste
plasmide continu s se replice dup iradiere. In consecin, celulele
respective conin aproape numai ADN plasmidial i sintetizeaz aproape
exclusiv produi ai genelor plasmidice. Maxicelulele sunt sisteme ideale
pentru studiul produilor codificai de genele plasmidice.
maxiprep (*) Termen colocvial care se refer la purificarea pe scar mare
a unei plasmide sau a unei molecule recombinate dintr-o cultur bacterian
(> 100 ml).
Mb Abreviere pentru megabase. Vezi megabase.
MCS Abreviere pentru multiple cloning site. Vezi polylinker.
MDA Abreviere pentru multiple drop array. Vezi microdroplet array.
mediator (mediator) Sin. coactivator complex, vitamin D receptor
interacting protein. Un complex multiproteic (descoperit de Roger
Kornberg, laureat al premiului Nobel n anul 2006) care funcioneaz ca un
coactivator transcripional la toate eucariotele. Complexul Mediator este
necesar pentru transcripia cu succes a aproape tuturor promotorilor genici
de clas II la drojdii. Acesta funcioneaz n acelai mod i la mamifere.
La om, complexul Mediator are mai mult de 26 subuniti i o mrime de
1.2 MDa. Suprafaa sa mare determin un potenial ridicat pentru
interaciunea protein-protein, chiar dac secvenele sale nu conin multe
domenii funcionale. Complexul Mediator se asociaz cu factorii de
transcripie general, precum i cu polimeraza II, i este esenial pentru
transcripia dependent de activare, asigurnd controlul de baz al formrii
complexului de iniiere.
mediator complex (complexul mediator) Sin. mediator. Vezi mediator.
mega (M) (mega) Prefix cu semnificaia multiplic cu 106.
megabase (Mb) (megabaz, megabaze)
Lungimea ADN constnd
(calculat) n 106 perechi de baze (dac este dublu-catenar) sau 106 baze
(dac este monocatenar). 1 Mb = 103 kb = 106 pb.
megabase cloning (clonare megabazic) Clonarea fragmentelor foarte
lungi (mari) de ADN. Vezi cloning.
megadalton (MDa) (megadalton) Un megadalton este egal cu 106 daltoni.
Vezi dalton.
220

megagene (megagen) Orice gen neobinuit de mare, a crei lungime

depete 10-20 kb (de exemplu, gena pentru distrofin, responsabil de
apariia distrofiei musculare Duchenne (DMD), cu o lungime total de
aproximativ 2.300 kb i 100 introni.
meganucleases (meganucleaze) Sin. homing endonucleases. Enzime,
denumite adesea foarfece moleculare, care pot fi direcionate ctre un
situs unic n genomul unei celule vegetale, permind aadar o gam larg
de modificri precise la nivelul genomului, incluznd piramidarea
genelor, suprimarea funciei unor gene sau modularea funciei genelor
pentru exprimarea de caractere noi. Vezi de asemenea gene pyramiding,
gene suppression.
meganucleases-mediated site-specific integration (integrarea specific de
situs mediat de meganucleaze) O strategie de inginerie genetic pentru
modificarea permanent a genomului int bazat pe utilizarea meganucleazelor ca instrument pentru recombinarea omoloag. Vezi de asemenea
site-specific recombinase technology.
megaplasmids (megaplasmide) Plasmide cu dimensiuni mai mari de 100
Kbp.
megaprep (*) Termen colocvial care se refer la purificarea unei plasmide
dintr-un volum de cultur bacterian mai mare de 500 ml.
mega YAC (megacromozomi artificiali de drojdie) Vezi mega-yeast
artificial chromosomes.
mega-yeast artificial chromosomes (megacromozomi artificiali de drojdie)
Segmente mari de ADN (cu o lungime mai mare de 500 pb) care au fost
clonate ntr-o celul vie de drojdie. In timp ce vectorii bacterieni nu pot
purta segmente de ADN mai mari de 50 pb, iar cromozomii artificiali de
drojdie (YAC) standard nu pot purta segmente de ADN mai mari de
500 pb, megacromozomii (mega YAC) pot purta segmente de ADN
(cromozomi) cu o mrime de pn la 1.000.000 perechi de baze. Vezi de
asemenea yeast artificial chromosomes.
melting of DNA (topirea ADN) Separarea unei molecule de ADN n
catenele componente (denaturare) prin nclzire. Legturile de hidrogen sunt
ntrerupte prin procesul de nclzire. Majoritatea eantioanelor de ADN
ncep s se topeasc la circa 70-80 C, topirea complet avnd loc la
temperatura de 95 C. Temperatura peste care are loc separarea catenelor de
ADN este denumit temperatura de topire, notat Tm.
221

melting temperature (Tm) (temperatur de topire) Temperatura la care o

molecul dublu-catenar de ADN sau ARN este denaturat n mono-catene.
Temperatura de topire (Tm) este caracteristic fiecrei specii de ADN i d o
indicaie asupra compoziiei sale de baze. Moleculele de ADN bogate n
perechi de baze G:C sunt mai rezistente la denaturarea termic dect cele
bogate n A:T, deoarece ntre G i C se formeaz trei legturi (puni) de
hidrogen, n timp ce ntre A i T se formeaz numai dou.
m-5-enolpyruvyl-shikimate-3-phosphate synthase (m-5-enolpiruvilshikimat-3-fosfat-sintetaza) Varianta m a enzimei 5-enolpiruvil-shikimat3-fosfat-sintetaza (una dintre multele forme). mEPSPS este neafectat de
erbicidele coninnd glifosat sau sulfosat, astfel c introducerea genei ce
codific sinteza mEPSPS n plantele de cultur (de exemplu, porumb)
le face impenetrabile fa de acestea. Vezi de asemenea enzyme, genetic
engineering, EPSP synthase, herbicide-tolerant crop.
ME-PCR Abreviere pentru mutant-enriched PCR. Vezi mutant-enriched
PCR.
mEPSPS Abreviere pentru m-5-enolpyruvyl-shikimate-3-phosphate
synthase. Vezi m-5-enolpyruvyl-shikimate-3-phosphate synthase.
mesoporous silica nanoparticles (MSN) (nanoparticule mezoporoase de
siliciu) Nanoparticule (sintetizate din tetraetil ortosilicat) cu pori de ordinul
nanometrilor utilizate pentru transportul ADN sau al unor substane chimice
n celulele vegetale, animale i umane.
messenger RNA (ARN mesager) Vezi mRNA.
messenger RNA isoform (izoform a ARN mesager) Oricare dintr-o serie
de ARN-uri mesager care i au originea ntr-o singur gen, dar difer prin
combinaia exonilor lor. Izoformele sunt generate prin matisare alternativ.
Vezi de asemenea mRNA.
messenger RNA profiling (conturarea tipurilor de ARN mesager)
Detectarea simultan a mii de ARN-uri mesager (indicnd transcripia a mii
de gene) implicate n procesele de dezvoltare, fiziologice, influenate de
mediu sau patologice. Conturarea tipurilor de ARN mesager poate fi
realizat prin utilizarea unor tehnici diferite, cum ar fi tehnica matricelor de
expresie a ADNc (cDNA expression arrays), sau tehnica de analiz n
serie a expresiei genice (serial analysis of gene expression)
metabonomics (metabonomic) Studiul tiinific al rspunsului metabolic
al unui organism (de exemplu, descrierea cilor sale metabolice i
msurarea tuturor metaboliilor) la un stimul din mediu sau la o modificare
222

genetic. Vezi de asemenea metabolism, metabolite, metabolic pathway,

genetic engineering, metabolic engineering, metabonomic signature.
metagenomics (metagenomic) Denumire dat oricrui studiu al unei
colecii de material genetic (genomuri) de la o comunitate mixt de
organisme. In mod obinuit, metagenomica se refer la studiul genomic al
comunitilor microbiene.
methylation (metilare) Adugarea unui grup metil (-CH3) la o macromolecul, cum ar fi adugarea unui grup metil la citozin i, ocazional, de
resturi de adenin la ADN.
methylation-specific PCR (MSP) (PCR cu specificitate pentru metilare)
O tehnic utilizat pentru detectarea metilrii insulelor CpG n ADN
genomic. ADN este mai nti tratat cu bisulfit de sodiu, care convertete
citozinele nemetilate la uracil, care este recunoscut de primerii PCR ca
timin. Se realizeaz apoi dou reacii de polimerizare n lan cu ADN
modificat, folosind seturi de primeri identice, cu excepia insulelor CpG din
cadrul secvenelor primer. La nivelul acestor puncte, un set de primeri
recunoate DNA cu citozine pentru amplificarea ADN metilat, iar cellalt
set recunoate ADN cu uracil sau timin pentru amplificarea ADN
nemetilat. MSP utiliznd qPCR poate fi realizat de asemenea pentru a
obine informaii (mai degrab cantitative dect calitative) despre metilare.
Vezi de asemenea polymerase chain reaction.
micro-array (DNA) (micromatrice de ADN, microreea ADN, microarray
ADN) Vezi DNA micro-array.
micro-array technology (tehnologia micromatricelor, tehnologia microreelelor, tehnologia microarray) Un microarray (o micromatrice) ADN
este o tehnologie multiplex (cu piese multiple) utilizat n biologia
molecular i medicin. Const n serii cu dispunere matricial de mii de
spoturi de oligonucleotide, denumite caracteristici, fiecare coninnd
picomoli dintr-o secven specific de ADN. Aceasta poate fi o seciune
scurt a unei gene sau a altui element ADN, care sunt folosite ca sonde
moleculare pentru a hibridiza o prob de ADNc sau ARNc (denumit int)
n condiii de nalt strictee. Hibridizarea sond molecular - int este
detectat i cuantificat n mod obinuit prin detectarea intelor marcate cu
fluorofori, argint sau chemiluminescent pentru a determina abundena
relativ a secvenelor de acid nucleic n int. In tehnologia standard,
sondele moleculare sunt ataate la o suprafa solid printr-o legtur
covalent la o matrice chimic (via epoxy-silan, amino-silan, lizin,
223

poliacrilamid, sau altele). Suprafaa solid poate fi sticl sau un chip de

siliciu (silicon), caz n care acesta este denumit cip genic (gene chip). Alte
platforme microarray, cum este Illumina, folosesc mrgele
microscopice, n locul suportului solid de dimensiuni mari. Matricele ADN
sunt diferite de alte tipuri de micromatrice doar prin aceea c ele fie msoar
ADN, fie utilizeaz ADN ca parte a sistemului su de detectare.
Micromatricele (microreelele) ADN pot fi folosite pentru msurarea
modificrilor n nivelele de expresie, pentru detectarea polimorfismelor
mononucleotidice (single nucleotide polymorphisms = SNPs), n
genotiparea sau resecvenierea genomurilor mutante.
Micrococcus luteus polymerase (polimeraza de Micrococcus luteus)
O ADN polimeraz care are de asemenea activitate exonucleazic. Este
folosit pentru a crea mici regiuni monocatenare n moleculele clonate de
ADN.
microdroplet array (matrice/reea/array de micropicturi) Sin. multiple
drop array (MDA), hanging droplet technique. Tehnic (introdus de Kao i
Konstabel, 1970), utilizat pentru a evalua un numar mare de modificri ale
mediilor, bazat pe folosirea unor cantiti mici de mediu n care sunt
plasate celule n numr mic. Picturile de lichid sunt aranjate pe capacul
unei cutii Petri, acesta este rsturnat peste jumtatea bazal a cutiei
coninnd o soluie cu presiune osmotic mai sczut i cutia se sigileaz.
Celulele sau protoplatii formeaz un monostrat la meniscul picturii i pot
fi uor examinate (examinai).
micro-injection (microinjecie) Introducerea unor cantiti mici de material
(ADN, ARN, enzime, ageni citotoxici) ntr-o singur celul eucariotic,
cu un ac fin, microscopic, penetrnd membrana celular. Cnd intele
sunt protoplati, tehnica microinjeciei se aplic de regul prin folosirea
de micropipete de sticl cu diametrul vrfului de 0.5-10 m, cu care
macromoleculele sunt transferate n citoplasm sau nucleu. Protoplatii
recipient sunt imobilizai pe un suport solid (lam de microscop, lamel,
etc.), sau legai artificial de un substrat, sau inui prin suciune (aspirare) cu
o pipet (aa cum se procedeaz cu celulele animale). Vezi de asemenea
transformation, gene transfer.
microlaser (microlaser) In biotehnologie, se refer la tehnica folosit
pentru transferul direct de ADN bazat pe inducerea permeabilitii
protoplatilor sau celulelor. Vezi de asemenea transformation.
micrometer (micrometru) Vezi micron.
224

micrometre (micrometru) Vezi micron.

micron (Gr. mikros, mic) (micron) O unitate de lungime: 10-6 m;
0.001 mm. Simbol: m.
2-micron plasmid (plasmida de 2 microni) Vezi 2 m plasmid.
microparticle bombardment (bombardament cu microparticule). Sin.
microprojectile bombardment. Vezi microprojectile bombardment.
microparticles (microparticule) Termen folosit n ingineria genetic pentru
particulele (cu un diametru < 1 m) care sunt nvelite cu ADN coninnd
gena sau genele ce vor fi mpucate n celule prin procedeul biolistic
(transfer direct de gene). Vezi de asemenea gene gun, biolistics,
microprojectile bombardment, direct gene transfer, genetic engineering.
microplasts (microplaste) Vezicule produse prin subdivizarea i
fragmentarea protoplatilor sau a celulelor cu perei subiri. Microplastele
conin cantiti mici de material genetic din protoplastul parental i pot fi
fuzionai cu un protoplast complet. O astfel de fuziune are ca rezultat
introducerea de informaie genetic nou n protoplast. Este echivalentul
utilizrii minicelulelor pentru transformarea celulelor bacteriene. Vezi de
asemenea transformation, protoplast transformation.
microprojectile bombardment (bombardament cu microproiectile) Un
procedeu pentru modificarea celulelor prin bombardarea lor cu (micro)
particule de metal (tungsten sau aur) la suprafaa crora ader ADN.
Este tehnica cea mai folosit pentru transferul de gene strine, dup
transformarea mediat de Agrobacterium tumefaciens.
microprojectile gun (tun de microproiectile) Sin. gene gun, shot gun. Vezi
biolistics, microprojectile bombardment.
microRNAs (miRNAs) (microARN-uri) Secvene foarte scurte de ARN
(20-23 nucleotide) care au rolul de reglatori eseniali ai funcionrii genelor
la plante i animale. Legndu-se de secvenele complementare dintr-un
ARN mesager (codificnd aminoacizi), ele inhib translatarea lui n protein
i implicit inactivitatea genei corespondente.
microSAGE (microSAGE) O variant a tehnicii de analiz serial a
expresiei genice (SAGE) pentru analiza global a modelelor de expresie
genic, ce necesit doar cantiti infime de material iniial. Vezi de
asemenea serial analysis of gene expression.
microsatellite (microsatelit) O form a VNTR (Variable Number of
Tandem Repeats = numr variabil de repetiii n tandem). In mod specific,
un segment de ADN caracterizat prin apariia unui numr variabil de copii
225

(de la cteva pn la 30 sau mai multe) ale unei secvene de circa 5 baze sau
mai puine (denumit unitate de repetiie). Un microsatelit tipic este unitatea
repetitiv AC, care apare n aproximativ 100.000 situsuri diferite ntr-un
genom tipic de mamifere. In fiecare situs (locus), exist de obicei cteva
alele diferite, fiecare identificabil dup numrul de uniti repetitive.
Aceste alele pot fi detectate prin PCR (Polymerase Chain Reaction),
folosind primeri proiectai (construii) din secvena unic localizat de
oricare parte a microsatelitului. Cnd produsul PCR este supus migrrii ntrun gel de electroforez, se constat c alelele difer n lungime n uniti
egale cu mrimea unitii repetitive, de exemplu, dac primerii corespund
secvenei unice immediate de pe cealalt parte a microsatelitului i au
fiecare o lungime de 20 baze, iar un individ este heterozigot pentru un
microsatelit AC cu o alel coninnd 5 repetiii i cealalt coninnd 6
repetiii, heterozigotul va expune dou benzi n gel, o band avnd o
lungime de 20 + (2 5) + 20 = 50 baze, i cealalt avnd o lungime de 20 +
(2 6) + 20 = 52 baze. Microsateliii au fost markeri ADN standard: ei pot
fi uor detectabili prin PCR, i tind s aib localizare uniform n ntreg
genomul. Mii de microsatelii au fost cartai la multe specii diferite.
microsatellite DNA (ADN microsatelit) Vezi microsatellite.
microsatellite instability (MSI) (instabilitatea microsatelitului, instabilitate
microsatelitic) Prezena unor alele microsatelitice adiionale (segmente
repetate) n celule (de exemplu, in celulele tumorale), ca rezultat al
susceptibilitii inerente a acestor regiuni la astfel de alterri i al mutaiilor
produse n mecanismul de reparare a erorilor de mperechere a nucleotidelor
n ADN, care n mod normal ar corecta aceste erori.
microtargeting (microintire) Metod de transformare bazat pe legea lui
Bernoulli pentru accelerarea unor particule de aur de mrime foarte
uniform n fragmente mici de esut. Sistemul este capabil s distribuie
80% din particule pe o arie ce nu depete 150 micrometri n diametru,
ceea ce corespunde mrimii unui meristem. Vezi de asemenea biolistics,
microprojectile bombardment, direct gene transfer.
mini-chromosome stacking technology (tehnologia stivuirii genelor n
minicromozomi) O tehnologie utilizabil pentru transferul simultan n
celulele int al ctorva gene (chiar zeci) coninute n mini-cromozomi
(Chromatin Inc., Chicago, avnd exclusivitate pentru producerea lor).
Aplicarea aceastei tehnologii (pentru care compania Monsanto a ncheiat un
acord de colaborare cu Chromatin Inc.) este considerat ca avnd un
226

potenial uria pentru agricultur, industria farmaceutic i chimic, precum

i pentru domeniul energiei.
miniplasmid (miniplasmid) Plasmid construit n laborator, cu
dimensiuni mici, capabil de replicare autonom, avnd un numr limitat de
funcii. De exemplu, miniplasmida Ti poart regiunea de ADN transferat
celulelor vegetale (ADN-T), transferul propriu-zis fiind asigurat de regiunea
vir purtat de o plasmid helper. Vezi de asemenea plasmid, Ti plasmid,
T-DNA, binary vector system.
mini-prep (minipreparat) Un preparat de ADN plasmidic sau fagic de
mrime mic (mini-). Este cel mai mic preparat de acest fel pe scara folosit
n izolarea de ADN plasmidic de la bacterii (minipreparate, midipreparate,
maxipreparate, gigapreparate). Se bazeaz pe metoda lizei alcaline inventat
de Birnboim i Doly n 1979. Minipreparatele sunt folosite n procesul de
clonare molecular pentru a analiza clonele bacteriene. Recolta tipic de
ADN plasmidic a unui minipreparat este de 20 pn la 30 g, dependent de
tulpina celular.
miniprimer PCR (PCR cu miniprimer) Variant a PCR n care se
utilizeaz o polimeraz termostabil (S-Tbr) care poate extinde (realiza
extensia) de la primeri scuri (denumii i smalligos) de numai 9 sau 10
nucleotide. Aceast metod permite aplicarea PCR la regiuni mai mici de
legare a primerilor i este utilizat pentru amplificarea secvenelor de ADN
conservate, cum ar fi genele pentru ARNr 16S i ARNr 18S (la eucariote).
minisatellite (minisatelit) O form a VNTR (Variable Number of Tandem
Repeats) n care unitile repetitive sunt n mod tipic n gama de la 10 la 100
baze. Sunt detectate n mod obinuit prin hibridizare Southern, folosind o
sond coninnd o clon a unitii repetitive. Minisateliii au tendina de
localizare la capetele cromozomilor i n regiunile cu o frecven ridicat de
recombinare.
miRNAs Abreviere pentru microRNAs. Vezi microRNAs.
mismatch (nepotrivire) Absena complementaritii la nivelul unei perechi
de baze ntr-un dublu helix de ADN, de exemplu, A:C, G:T.
mismatch amplification mutation assay (MAMA) (testul amplificrii
mutaiilor cu primeri necomplementari) O variant a tehnicii PCR cu
specificitate alelic (allele-specific PCR), utilizabil pentru analiza
populaiilor celulare heterogene, n care este de ateptat ca doar o fracie
mic de celule (<10-4) s conin o anumit mutaie. MAMA se bazeaz pe
varierea: (1) numrului de tipuri de erori de mperechere/complementaritate
227

n primeri; (2) temperaturii i duratei etapei de ataare i extensie/alungire a

primer-ului, i (3) condiiilor de preparare a amestecului de reacie. Tehnica
este suficient de sensibil pentru a detecta 30 de copii ale unei alele mutante
prezente printre 3 x 106 copii ale alelei de tip slbatic.
mismatched primers (primeri parial necomplementari) Primeri care n
condiii de stringen maxim nu vor iniia replicarea.
mismatch repair (repararea mperecherii greite, repararea nepotrivirii)
Procesele de reparare a ADN care corecteaz mperecherile greite de baze.
missense mutation (mutaie cu sens greit) O mutaie ce schimb un codon
pentru un aminoacid, ntr-un codon specificnd un alt aminoacid. In funcie
de natura aminoacidului respective i de poziia lui n catena polipeptidic,
efectul variaz de la o mutaie silenioas la o protein instabil sau complet
inactiv.
MLPA Abreviere pentru multiplex ligation-dependent probe
amplification. Vezi multiplex ligation-dependent probe amplification.
mobilization (mobilizare) 1. Transferul ntre bacterii a unei plasmide nonconjugative mediat de o plasmid conjugativ; 2. Transferul ntre bacterii a
unor gene cromozomiale, mediat de o plasmid conjugativ.
mobilization (mob) genes (gene de mobilizare) Gene implicate n
transferul unei plasmide dintr-o celul n alta. Dac o plasmid creia i s-au
deletat genele de transfer (tra) este prezent ntr-o celul cu o plasmid care
are genele tra, plasmida respectiv este capabil s se transfere ntr-o alt
celul att timp ct conine aa numitele gene de mobilizare (mob). In acest
caz, se spune c plasmida este mobilizat. Plasmidele utilizate n
experimentele de laborator au genele mob deletate pentru a elimina riscul
evadrii lor din laborator n mediul extern.
mobilizing functions (funcii de mobilizare) Genele de pe o plasmid ce i
confer capacitatea de a facilita transferul, fie al unei plasmide nonconjugative, fie al unei plasmide conjugative, de la o bacterie la alta.
mobilizing plasmid (plasmid mobilizabil) O plasmid care nu are
caracterul de autotransferabil, dar care poate fi transferat de la o
bacterie la alta, n prezena unei plasmide ajuttoare (helper plasmid). Vezi
de asemenea plasmid, mobilization, mobilization (mob) genes.
modification (modificare) 1. Metilarea enzimatic a unui situs ADN de
recunoatere pentru o enzim de restricie; 2. Modificri specifice ale
nucleotidelor n moleculele de ADN sau ARN.
228

modifier (modificator) O gen ce afecteaz expresia unor alte gene. Vezi

modifying gene.
modifying gene (gen modificatoare) Vezi modifier.
molecular beacon (far molecular) Un oligonucleotid monocatenar ce
conine un fluorocrom (de exemplu, fluorescein, Cy3, Cy5, TAMRA, etc)
la captul su 5 i un colorant de stingere nefluorescent (de exemplu, acid
[4(4-(dimetilamino)fenil)azo] benzoic) la captul su 3. Secvena unui
astfel de far molecular este proiectat n aa fel nct s formeze
intramolecular o structur n ac de pr, cu o regiune stem (tulpin) lung de
5-7 pb (autocomplementar). In aceast stare (ndoit) fluorocromul este
stins (orice foton emis de fluorofor prin lumina de excitaie este absorbit
de stingtor i emis n spectrul invizibil). Dup legarea la o secven int
omolog, farul trece printr-o modificare conformaional ce are ca rezultat
final abolirea stingerii i manifestarea fluorescenei. Astfel de faruri
moleculare sunt utilizate pentru cunatificarea numrului de ampliconi
sintetizai n cursul reaciilor de polimerizare n lan convenionale, pentru
discriminarea homozigoilor de heterozigoi, detectarea polimorfismelor
mononucleotidice, vizualizarea in situ a moleculelor de ARN mesager n
celulele vii, i detectarea simultan a diferitelor secvene int ntr-o prob,
dac sunt utilizai fluorocromi diferii, cu spectre de emisie diferite.
molecular bridge (punte molecular)
Termen referitor la utilizarea
moleculelor de nalt afinitate cum sunt biotina i streptavidina, sau a altor
tratamente ale suprafeei, n scopul de a ataa ceva (de exemplu, o
enzim) la anumite molecule (de exemplu, un anticorp dirijat spre o
tumor), sau la o anumit suprafa (de exemplu, suprafaa unui biosenzor,
biocip/micromatrice, etc). Vezi de asemenea ligand, biosensors, biochips,
microarray.
molecular cloning (clonare molecular) Obinerea de copii multiple ale
unei secvene specifice de ADN prin diviziunea mitotic a celulei gazd n
care a fost transformat sau transfectat. Clonarea molecular este folosit
frecvent pentru amplificarea fragmentelor de coninnd gene, dar poate fi
folosit pentru amplificarea oricrei alte secvene de ADN, cum ar fi
promotori, secvene necodante, oligonucleotide sintetizate pe cale chimic i
ADN fragmentat randomizat. Clonarea este folosit ntr-o varietate de
experimente i aplicaii tehnologice, cum ar fi producerea de proteine pe
scar larg. In esen, n scopul amplificrii oricrei secvene de ADN
in vivo i in vitro, secvena n cauz trebuie s fie legat de elemente de
229

secvene primare capabile s direcioneze replicarea i nmulirea lor proprie

i a secvenei legate, n gazda dorit. Elementele de secven necesare difer
dependent de gazd, dar include invariabil o origine de replicare u un
marker de selecie. Vezi de asemenea cloning.
molecular farming (producia molecular; producia de molecule) Procesul
de utilizare pe scar larg a plantelor modificate prin inginerie genetic
pentru a produce molecule cu valoare comercial pentru utilizri medicale
(vaccinuri, medicamente) sau industriale (materii prime). Vezi de asemenea
molecular pharming.
molecular genetics (genetic molecular) Domeniu al tiinei (cunoaterii)
care se ocup de studiul moleculelor implicate n ereditate (ADN, ARN,
proteine), al relaiilor dintre acestea, al structurii i funciilor genelor, al
mecanismelor de reglare a activitii/exprimrii genelor, al variatelor
aspecte ale modificrii prin mutaie sau manipulrii materialului genetic
(inginerie genetic).
molecular markers (marker moleculari) Segmente de ADN scurte, uor de
identificat, cu poziii cunoscute n genom. Ca o consecin, markerii
moleculari servesc ca ghid pentru localizarea anumitor caractere. De
exemplu, dac o aceeai alel a unui anumit marker este detectat
ntotdeauna la plantele cu un anumit caracter, nseamn c gena relevant va
fi gsit aproape de acest marker. Informaiile despre astfel de legturi sunt
introduse n hrile de gene, care exist acum pentru aproape toate speciile
cu importan economic.
molecular nanotechnology (nanotehnologie molecular) Vezi nanobiotechnology.
molecular pharming (producia molecular; producia de molecule)
Procesul de utilizare pe scar larg a animalelor modificate prin inginerie
genetic pentru a produce molecule cu valoare comercial pentru utilizri
medicale (vaccinuri, medicamente). Vezi de asemenea molecular farming,
genetic engineering.
molecular probe (sond molecular) O secven specific de ADN sau
ARN construit n laborator (sintetic), cu o succesiune a nucleotidelor
prestabilit, corespondent unei gene sau numai unui anumit segment al
unei gene de interes, marcat radioactiv sau non-radioactiv (cu un marker
detectabil, cum sunt biotina sau digoxigenina). Sondele moleculare sunt
utilizate pentru detectarea prin hibridizare, in vitro sau in situ, a unor
secvene omoloage (complementare) dintr-un amestec de alte molecule de
230

acizi nucleici. Vezi de asemenea hybridization, micro-array technology,

DNA micro-array.
molecular profiling (determinarea profilului molecular)
Vezi gene
expression analysis, metabolite profiling.
molecular stacking of multiple traits (stivuirea molecular de caractere
multiple) Se refer la tehnologiile ce au ca obiectiv introducerea de
caractere multiple ntr-un singur locus transgenic. Majoritatea plantelor
transgenice cu caractere multiple stivuite sunt obinute prin ameliorare
convenional, de exemplu prin ncruciarea unei plante transgenice
(eveniment transgenic), coninnd o anumit transgen, cu o alt plant
transgenic (eveniment transgenic), coninnd o alt transgen (sau alte
dou transgene). In prezent se ncearc construirea de aranjamente
moleculare in vitro, respectiv asamblarea mai multor transgene pentru
transferul lor n cadrul unui eveniment unic de transformare, ns aceast
strategie trebuie s depeas obstacolele asociate cu expresia blocurilor de
transgene. Vezi de asemenea stacked traits, genetic engineering.
molecular weight markers (markeri de greutate molecular)
Vezi
molecular weight size marker.
molecular weight size marker (marker de mrime bazat pe greutatea
molecular)
Marker folosit pentru identificarea (stabilirea) mrimii
aproximative a unei molecule supus migrrii ntr-un gel, pe baza
principiului conform cruia greutatea molecular este invers proporional
cu rata migrrii prin matricea gelului. De aceea, atunci cnd sunt utilizai
ntr-un gel de electroforez, markerii furnizeaz efectiv o scar logaritmic
cu care se poate estima mrimea celorlalte fragmente (cu condiia ca
mrimea fragmentelor markerului s fie cunoscut). Aceti markeri pot fi
compui fie din proteine diferite de mrime cunoscut, fie din acizi nucleici
de mrime cunoscut. Markerii sunt ncrcai pe culoarele adiacente celor pe
care migreaz probele de analizat. Astfel de markeri, proteici sau ADN, cu
fragmente de mrime pre-determinat, sunt disponibili comercial (pentru
electroforeza n geluri de agaroz sau poliacrilamid).
molecule (L. diminutiv pentru moli, mas mic) (molecul) O unitate de
materie, cea mai mic parte a unui element sau a unui compus care pstreaz
identitatea chimic a masei substanei. Molecula const n mod obinuit
dintr-o uniune a doi sau mai muli atomi, unele molecule organice
coninnd un numr foarte mare de atomi.
231

monitoring (monitorizare) Monitorizarea paralel cultivrii este o cerin

obligatorie n Uniunea European pentru plantele modificate genetic. In
conformitate cu prevederile directivei 2001/18/EC a Parlamentului Europei
i Consiliului Uniunii Europene (privind introducerea deliberat n mediu
a organismelor modificate genetic), cererile pentru introducerea n cultur
a plantelor modificate genetic trebuie nsoite de un plan de monitorizare
post-introducere. Scopul monitorizrii este acela de a identifica efectele
neprevzute ale produciei pe scar larg a OMG asupra mediului.
Monitorizarea poate fi de asemenea util pentru a determina (stabili) dac
efectele potenial negative observate (notate) n cursul studiilor privind
securitatea cauzeaz n mod real probleme.
monocistronic mRNA (ARN mesager mono-cistronic, ARNm monocistronic) ARNm care conine informaie genetic corespunztoare unui
singur cistron (gen) i care codific sinteza unei singure catene
polipeptidice.
movable genetic element (element genetic mobil) Vezi transposon.
mRNA (ARNm) Transcriptul (produsul de transcripie) ARN al unei gene
codificnd o protein. Informaia codificat n molecula de ARNm este
translat ntr-un polipeptid cu o anumit secven de aminoacizi de ctre
ribozomi. La eucariote, ARNm transfer informaia genetic de la ADN la
ribozomi, unde este translat ntr-un polipeptid (protein).
MSN Abreviere pentru mesoporous silica nanoparticles. Vezi mesoporous
silica nanoparticles.
MSP Abreviere pentru methylation-specific PCR. Vezi methylationspecific PCR.
multi- auto-transformation vector system (MATVS) (sistem de vector
pentru transformarea autonom multipl) O metod de transformare bazat
pe utilizarea oncogenelor ipt sau rol de la Agrobacterium ca markeri de
selecie pentru regenerarea de celule transgenice i selecia de plante
transgenice lipsite de marker. Genele chimerice ipt sau rol sunt combinate
cu sistemul de recombinare specific de situs R/RS pentru ndeprtarea
oncogenelor din celulele transgenice dup transformare.
multi-copy plasmids (plasmide multi-copii) Termen ce descrie plasmidele
care se replic pentru a produce multe molecule de plasmide per genom
gazd, de exemplu, pBR322 este o plasmid multi-copie; n mod obinuit
exist 50 molecule (sau copii) de pBR322 per genom de E. coli.
232

multigene analysis (analiz multigenic)

Determinarea simultan a
modelelor de expresie a sute, mii, sau chiar sute de mii de gene ntr-o
anumit celul, esut, sau organ, la un moment dat, spre deosebire de analiza
expresiei unei singure gene sau a ctorva gene. Analiza multigenic poate fi
realizat cu tehnicile microarray. Vezi de asemenea cDNA array, cDNA
expression array, expression microarray, microarray, transcript array.
multigene family (familie multigenic) Un grup de gene care sunt similare
ca secven de nucleotide, sau care produc polipeptide cu secvene similare
de aminoacizi. Aceste gene pot fi grupate pe acelai cromozom (gene
cluster), sau pot fi dispersate n genom.
multigenic (multigenic, multigenic) Controlat de cteva (mai multe) gene.
Vezi de asemenea monogenic.
multi-locus probe (prob multi-locus; sond molecular multi-locus)
O prob (sond molecular) care hibridizeaz la un numr de situsuri
diferite din genomul unui organism. Vezi probe.
multiple cloning site (MCS) (situs multiplu de clonare) Sin. polylinker.
Vezi polylinker.
multiple drop array (MDA) (matrice/reea de micropicturi)
Vezi
microdroplet array.
multiple gene stacks (stive de gene multiple) Stivuirea genelor pentru
caractere noi n plante cultivate se poate realiza prin retransformare, cotransformare, sau prin transformarea cu gene cu efect lincat. Majoritatea
plantelor transgenice cu caractere multiple stivuite sunt obinute pn n
prezent prin ncruciarea unei plante transgenice (eveniment transgenic),
coninnd o anumit transgen, cu o alt plant transgenic (eveniment
transgenic), coninnd o alt transgen (sau alte dou transgene). Vezi de
asemenea transgenes stacking, molecular stacking of multiple traits.
multiple splice variants (variante multiple de matisare) Vezi alternative
splicing, differential splicing.
multiplex assay (testare multipl simultan) Vezi multiplexed assay.
multiplexed assay (testare multipl simultan) Termen ce se refer la
msurarea simultan a ctorva aspecte diferite (de exemplu, a ctorva
proteine diferite produse ntr-o celul, etc).
multiplex ligation-dependent probe amplification (MLPA) (amplificarea
simultan a sondelor ligaturate) O metod intit de nalt rezoluie ce
permite detectarea deleiilor sau duplicaiilor unor segmente de cromozomi
sau gene (exoni). MLPA este o variant semicantitativ a tehnicii PCR, care
233

permite amplificarea simultan (multiplex, ntr-o singur reacie) a mai

multor inte (identificate cu sonde ADN diferite), folosind o singur pereche
de primeri, deci o singur reacie. Fiecare sond MLPA pentru o anumit
regiune a genomului este constituit din dou oligonucleotide separate, care
recunosc i se hibridizeaz pe situsuri int adiacente din ADN. Fiecare
oligonucleotid este alctuit din trei componente: 1) o secven scurt
complementar intei; 2) o secven de umplutur (stuffer) de lungime
variabil, diferit de la o sond la alta; 3) un primer universal pentru PCR,
marcat fluorescent. Numai cnd ambele oligonucleotide ce formeaz o
sond sunt hibridizate pe intele lor, ele vor fi ligaturate de ctre o ADN
ligaz, formnd o sond complet. Avantajul secionrii iniiale a
sondei MLPA n dou oligonucleotide separate este c numai sondele
complete (ligaturate) sunt amplificate prin PCR. Deoarece fiecare amplicon
rezultat prin PCR are o lungime unic (datorit stuffer-ului), ei pot fi
separai i identificai prin electroforez. Se obine o histogram de dozaj
a probei test, n care cantitatea relativ a secvenei amplificate este
proporional cu numrul de copii ale secvenei int. Prin raportare la un
martor normal (de referin) rezult o valoare de 1 (dac sunt prezente
ambele alele ale unui locus), 0.5 (dac lipsete una din alele), sau 1.5 (dac
exist trei copii ale segmentului int). In practic, se consider c s-a
produs o deleie dac raportul este mai mic cu 35-55% comparativ cu
martorul, n timp ce o duplicaie este indicat de un raport mai mare cu 3055% fa de martor.
multiplex PCR (PCR multiplex) O variant a reaciei de polimerizare n
lan n care se folosesc mai multe perechi de primeri (amorse) alei n aa fel
nct s aib temperaturi de aliniere asemntoare i totodat s produc
ampliconi de lungimi diferite, ce pot fi difereniai prin electroforez.
Combinarea metodei PCR multiplex (simultan) cu metoda PCR cu
specificitate alelic permite, de exemplu, analizarea ntr-o singur reacie a
mutaiilor celor mai frecvente care determin o anumit boal genetic.
multisite mutation (mutaie la situsuri multiple) O mutaie care are drept
consecin afectarea a dou sau mai multe nucleotide contigue. Vezi de
asemenea mutation.
multi stack (stivuire multipl) Rspunsul (oferta) de tipul toate ntr-unul
(all-in-one) al creatorilor de plante modificate genetic la cererile pentru
protecia cuprinztoare a plantelor de cultur fa de buruieni i atacul
insectelor. Este deja n curs de testare o realizare remarcabil n domeniul
234

ingineriei genetice aplicate la plante, concretizat n plante transgenice de

porumb (SmartStaxTM) ce incorporeaz opt evenimente diferite de
transformare, respectiv opt gene diferite pentru toleran la erbicide i
protecie fa de atacul de insecte. In aceste plante transgenice sunt
combinate opt moduri de aciune pentru caractere care vor asigura protejarea
recoltei pe tot parcursul sezonului de vegetaie n trei direcii: controlul
insectelor deasupra solului; controlul insectelor sub nivelul solului;
controlul buruienilor.
multi stack technology (tehnologia stivuirii multiple) Vezi multi stack.
mutant (mutant) Un organism sau o alel care difer de tipul slbatic
deoarece poart una sau mai multe modificri genetice n ADN-ul su. Un
organism mutant poate purta: o gen mutant (gene mutante) (= mutaie
genic); un cromozom mutant (cromozomi mutani) (= mutaie
cromozomial); un genom mutant (genomuri mutante) (= mutaie
genomic).
mutant-enriched PCR (ME-PCR) (PCR de mbogire a secvenelor
mutante de ADN) O variant a tehnicii PCR utilizat pentru analiza
mutaiilor punctiforme. ME-PCR se bazeaz pe introducerea de situsuri noi
de restricie n varianta de ADN slbatic prin folosirea unor primeri parial
necomplementari (mismatched primers) localizai n vecintatea situsurilor posibile de mutaie. Mutaiile prin substituie pot crea un situs de
restricie nou, sau pot represa unul deja existent. In cazul n care situs-urile
de restricie nu sunt afectate de mutaii, se pot crea situs-uri de restricie noi
n ADN int prin utilizarea unor primeri modificai. Ca rezultat al
substituiei de baze nucleotidice se pot genera, n varianta mutant, dar nu i
n cea normal, situs-uri de restricie ce nu pot fi tiate. In prima reacie
PCR are loc amplificarea secvenei dorite cu doi primeri, unul cu
complementaritate exact, iar cellalt parial necomplementar (cu o
nucleotid substituit). Primerul modificat, cuplat n apropierea codonului
analizat, substituie astfel o nucleotid n secvenele amplificate. Dup prima
rund de amplificare sunt eliminate variantele de ADN slbatic prin digestie
enzimatic, deoarece numai acestea prezint secvena (situs-ul) de restricie
nealterat(). In a doua rund de amplificare se folosesc aceiai primeri,
amplificndu-se astfel numai alelele mutante. ME-PCR crete gradul de
detectare a alelelor mutante, fiind posibil identificarea unei alele mutante
printre 1.000 de alele normale.
235

mutase (mutaz) O enzim care catalizeaz transpoziia unei grupri

funcionale n substrat. Transferul intramolecular al unei grupri chimice
dintr-o poziie n alta n cadrul aceleeai molecule. Un exemplu de mutaz
este fosfoglucomutaza.
mutation scanning (scanarea mutaiilor) Sin. mutation screening. Procesul
prin care un segment de ADN este investigat printr-o metod sau varietate
de metode pentru a identifica regiunea variant a unei gene. Regiunea
variant sau regiunile variante ale genei respective sunt analizate ulterior
(prin analiza secvenei de nucleotide) pentru a identifica modificarea
produs n secven.
mutation screening (screening-ul mutaiilor) Sin. mutation scanning. Vezi
mutation scanning.
mutation site (situs mutaional) Termen referitor la o anumit poziie de-a
lungul moleculei de ADN, la nivelul creia poate aprea o mutaie. La nivel
molecular, un situs mutaional este reprezentat de un singur nucleotid, dar
prin extensie poate fi echivalat cu un codon sau chiar o gen.
muton (muton) Cea mai mic unitate a ADN la nivelul creia se poate
produce o mutaie genetic: o nucleotid.
mycotoxin (micotoxin) Substan toxic de origine fungic, cum este
aflatoxina. Micotoxinele formeaz un grup de produi metabolici cu
toxicitate foarte ridicat, produi de diferite mucegaiuri, incluzndu-le pe
cele din genurile Aspergillium i Fusarium. Consumul de alimente
coninnd toxinele produse de Fusarium duc la infertilitate. Aflatoxinele
i ochratoxinele sunt ns mult mai toxice dect toxinele produse de
Fusarium. Aflatoxina B1 este cel mai puternic carcinogen cunoscut.
Majoritatea micotoxinelor, n special aflatoxinele carcinogenice, pot rezista
temperaturilor ridicate ale coacerii i prelucrrilor alimentare. Din acest
motiv au fost stabilite limite legale ale coninutului de aflatoxin n
alimente. In mod deosebit pentru lapte, coninutul maxim acceptat este
extrem de sczut. Avnd n vedere faptul c atacul de insecte conduce la
formarea de recolte cu o ncrctur mai ridicat de micotoxine, unul dintre
avantajele declarate de creatorii de varieti transgenice de porumb (Bt) cu
rezisten la atacul de sfredelitor (Ostrinia nubilalis) este acela al scderii
considerabile a coninutului de micotoxine n produsele de porumb.

236

N
naked cells (celule nude) Sin. protoplasts. Vezi protoplasts.
naked DNA (ADN nud) Vezi naked gene.
naked gene (gen nud) O gen (secven de ADN ce codific o protein)
izolat dintr-un genom, sau sintetizat conform unei secvene cunoscute.
nano Prefix cu semnificaia 10 -9.
nanobiotechnology (nanobiotehnologie) Sin. biological nanotechnology,
bionano-technology. Crearea i folosirea de biomolecule ca componente n
nanotehnologie. Termeni nrudii: nanotehnologie molecular.
nanometer (nanometru) O milionime dintr-un milimetru (1 10-9 m).
Poart de asemenea denumirea de milimicron; este egal cu zece angstromi.
nanometre (nanometru) Vezi nanometer.
narrow-host-range plasmid (plasmid cu gam redus/restrns de gazde)
O plasmid care se poate replica doar n una, sau cel mult cteva specii
bacteriene diferite.
natural antisense transcript (NAT) (transcript antisens natural) Oricare
dintr-o serie de ARN-uri mesager antisens aprute n mod natural la
organismele procariote sau eucariote. Aceti produi de transcripie sunt
capabili s formeze ARN-uri dublu-catenare cu produii de transcripie sens
i prin urmare au o funcie important n reglarea matisrii ARN mesager
precursor (pre-mRNA), matisarea alternativ, controlul translaiei,
degradarea ARN int, stabilitatea ARN, transportul ARN din nucleu n
citoplasm, interferena ARN, amprentarea genomic, inactivarea unuia
dintre cromozomii X (la mamifere i om), sau editarea ARN.
negative autogenous regulation (reglare autogen negativ) Sin. negative
self-regulation. Inhibarea expresiei unei gene sau a unui set de gene reglate
coordonat, de ctre produsul genei sau produsul unei dintre gene.
negative control system (sistem de control negativ) Un mecanism n care
este necesar o protein (sau sunt necesare cteva proteine) pentru ncetarea
expresiei genei.
negative selection (selecie negativ) Selecia indivizilor care nu posed un
anumit caracter. O metod prin care sunt selectate celulele n cretere
(cultivate) care nu poart un anumit insert ADN, cu o anumit localizare
cromozomial. Vezi de asemenea (compar cu) positive selection.
237

negative self-regulation (auto-reglare negativ) Vezi negative autogenous

regulation.
neo Prefix cu semnificaia nou, recent.
neomycin phosphotransferase gene (gena pentru neomicin fosfotransferaz) Sin. nptII gene. Vezi nptII gene.
NER Abreviere pentru nucleotide excision repair. Vezi nucleotide
excision repair.
nested PCR (PCR intern/cuibrit) Vezi nested polymerase chain reaction.
nested polymerase chain reaction (reacie de polimerizare n lan
intern) O modificare a reaciei de polimerizare n lan avnd scopul de a
reduce contaminarea produilor ca urmare a amplificrii unor situsuri
neateptate de legare a primerilor. Reacia de polimerizare n lan
convenional necesit primeri complementari secvenelor terminale ale
ADN int. O problem care apare frecvent este aceea a legrii primerilor de
regiuni (secvene) incorecte ale ADN, ceea ce duce la formarea unor
produi de amplificare neateptai. PCR intern implic dou seturi de
primeri, folosii n dou tururi succesive de reacie de polimerizare n lan,
cel de al doilea avnd menirea s amplifice o int (secundar) n cadrul
primului produs de amplificare. Folosind aceast tehnic, este puin probabil
ca vreunul dintre produii PCR nedorii s conin situsuri de legare i
pentru noii primeri, asigurnd astfel formarea n al doilea tur de produi de
amplificare necontaminai cu dimeri, ace de pr (hairpins) i secvene
alternative intei primerului.
nested primer (primer intern/cuibrit) Orice primer a crui secven de
nucleotide este complementar unui situs intern al unei molecule de ADN
care a fost amplificat cu ali primeri ntr-o reacie de polimerizare n lan
(PCR) convenional. Astfel de primeri (nested primers) sunt folosii
pentru a reamplifica secvena int la nivelul unor situsuri diferite de
situsurile originale ale primerului i prin urmare cresc specificitatea reaciei
de amplificare.
nested primer PCR (PCR cu primeri interni/cuibrii) Vezi nested PCR.
neutral mutation (mutaie neutr) O mutaie care schimb secvena de
nucleotide a unei gene, dar are efect neglijabil asupra adaptrii organismului
la condiiile natural de mediu, ntruct nu ofer nici avantaje selective, nici
dezavantaje. Vezi de asemenea mutation.
NHEJ
Abreviere pentru non-homologous end-joining. Vezi nonhomologous end-joining, illegitimate recombination.
238

nick (a cresta, a inciza; cresttur, incizur)

1. Verb: A rupe o legtur
fosfo-diesteric ntre dou nucleotide adiacente ale unei catene ADN;
2. Substantiv: O ntrerupere ntr-una din catenele unei molecule dublucatenare de ADN. Una dintre legturile fosfodisterice dintre dou nucleotide
adiacente este rupt. Nicio baz nu este ndeprtat din caten, ci doar
catena este deschis n acel punct. Vezi de asemenea cleave.
nickase (incizaz, nick-az) Orice endo-nucleaz care produce incizii/
crestturi (nicks) ntr-una din catenele ADN, permind derularea dublului
helix. Vezi de asemenea nick.
nicked circle (cerc crestat/incizat) Sin. relaxed circle (cerc relaxat)
In cursul extraciei ADN plasmidic dintr-o celul bacterian, una dintre
catenele ADN devine deschis (desfcut). Aceasta relaxeaz tensiunea
torsional necesar pentru meninerea superrsucirii, producnd forma
familiar a plasmidei. Vezi de asemenea plasmid.
nicking-closing enzyme (enzima de crestare-nchidere) Sin. DNA nickingclosing enzyme, joinase, DNA joinase, sealase, DNA sealase, polynucleotide ligase. Termen alternativ (folosit rar) pentru polynucleotide
ligase (polinucleotid ligaz). Vezi de asemenea polynucleotide ligase.
nick translation (translaia crestturii/incizurii) Un procedeu pentru
etichetarea ADN. Un fragment de ADN este tratat cu ADN-az pentru a
produce deschideri (crestturi) monocatenare. Deschiderea este mutat
de-a lungul moleculei de ADN n prezena deoxinucleozid trifosfailor
marcai, de ctre aciunea concertat a activitilor exonucleazice 5 3 i
polimerazice 5 3 ale ADN polimerazei I de E. coli.
nitrilase (nitrilaza) O enzim care catalizeaz degradarea (descompunerea)
bromoxinilului (ingredientul activ n unele erbicide). Nitrilaza este produs
n mod natural de bacteria din sol Klebsiella pneumoniae subsp. ozaenae.
Dac gena care codific sinteza nitrilazei (denumit BXN) este inserat
prin inginerie genetic n plante de cultur, nitrilaza produs de acestea
le permite supravieuirea n cazul aplicrii postemergente de erbicide
coninnd bromoxinil. Vezi de asemenea enzyme, genetic engineering.
nitrocellulose (nitroceluloz) Sin. cellulose nitrate (nitrat de celuloz). Un
derivat azotat al celulozei. Este produs sub forma de membrane de filtrare
de porozitate definit, folosite pentru imobilizarea ADN, ARN sau a
proteinelor, care pot fi apoi probate (sondate) cu o secven marcat sau
cu un anticorp marcat. Aceste filtre au o varietate de utilizri n biologia
molecular, n particular n experimentele de hibridizare a acizilor nucleici.
239

Sunt folosite extensiv n procedeele Southern blotting i northern

blotting implicnd ADN i ARN. Vezi de asemenea Southern blotting,
northern blotting.
nitrocellulose membrane (membran de nitroceluloz) Vezi nitrocellulose.
nitrogenous bases (baze azotate)
Purinele (adenina i guanina) i
pirimidinele (timina, citozina i uracilul) care formeaz moleculele de ADN
i ARN. Vezi de asemenea base, purine, pyrimidine.
nod box (caset nod) O secven de ADN care controleaz reglarea
transcripional a genelor pentru nodulare (formarea nodozitilor) la
plantele colonizate de Rhizobium.
non-coding DNA (ADN necodant) Orice ADN care nu codific fie un
polipeptid, fie un ARN. ADN necodant este constituentul major al
genomurilor majoritii organismelor eucariotice, i include intronii,
spaiatorii (secvenele de spaiere), pseudogenele, centromerii i cea mai
mare parte a ADN repetitiv.
non-coding region (regiune necodificatoare) O regiune din molecula de
ADN care nu face parte dintr-o gen funcional i ca urmare nu codific
sinteza unui produs genic (protein, enzim). Poate avea un rol structural n
organizarea moleculei de ADN i a cromozomilor. Vezi de asemenea
(compar cu) coding region.
non-coding RNA (ARN necodant) Sin. non-protein-encoding RNA, nonprotein-coding RNA, ncRNA, npcRNA. Orice acid ribonucleic care nu
codific o protein. MicroARN-urile (ARNmi), ARN-urile ribozomale
(ARNr), ARN-urile nucleare mici (ARNsn), ARN-urile nucleolare mici
(ARNsno), ARN-urile de interferen mici (ARNsi), ARN-urile temporale
mici (ARNst), ARN-urile telomerazice (ARNtel), ARN-urile de transfer
(ARNt), i ARN-urile de inactivare specific a cromozomului X (ARNXist) sunt exemple de astfel de ARN-uri necodante.
non-exon probe (NEP) (sond non-exonic) Oricare dintre zecile de mii de
sonde/probe oligonucleotidice cu o lungime de 36 nucleotide pe o micromatrice (microarray), care este complementar regiunilor intronice sau
intergenice. Vezi de asemenea probe.
non-homologous end joining (NHEJ) (unirea nelegitim/neomoloag a
capetelor/extremitilor) Sin. non-homologous recombination, illegitimate
recombination, aberrant recombination. Vezi illegitimate recombination.

240

non-homologous recombination (recombinare neomoloag) Sin.

illegitimate recombination, non-homologous end joining, aberrant
recombination. Vezi illegitimate recombination.
nonstop messenger RNA decay (degradarea ARNm lipsit de codoni stop)
Un proces care elimin ARN-urile mesager eucariotice care nu posed
codoni de terminare. Astfel de ARN-uri sunt degradate de ctre exonom, un
complex nalt conservat de 3 5-exonucleaze.
nonsynonymous substitution (substituie nesinonim) Substituirea unei
nucleotide ntr-un codon, avnd ca rezultat nlocuirea aminoacidului
codificat. Vezi de asemenea (compar cu) synonymous substitution.
non-target organism (organism non-int, organism nevizat) Un organism
care este afectat de o interaciune pentru care nu este un receptor vizat.
Strategiile de control al duntorilor vizeaz ntotdeauna organisme
nedorite. Acestea pot fi plante (buruieni) sau animale, majoritatea fiind
insecte. Strategiile ideale de control ocolesc organismele nevizate. Atunci
cnd sunt evaluate pesticide noi, trebuie luat n consideraie impactul lor
asupra organismelor nevizate. O evaluare similar se face pentru plantele
modificate genetic, cu rezisten la insecte. De exemplu, a trebuit s se
demonstreze c toxina Bt sintetizat n celulele plantelor transgenice de
porumb, care trebuie s asigure protecia fa de atacul larvelor de Ostrinia
nubilalis sau Diabrotica virgifera virgifera, nu duneaz altor organisme
(care nu reprezint inte), cum sunt fluturii, grgriele, pianjenii, sau
cicadele.
non-template strand (caten non-matri) In transcripie, catena
netranscris a ADN. Este cunoscut de asemenea sub denumirea de catena
sens sau catena codificatoare (codant). Are aceeai secven ca transcriptul
(produsul de transcripie) ARN, cu excepia prezenei timinei (T) n poziiile
n care este prezent uracilul (U) n transcriptul ARN.
nontranscribed spacer (spaiator netranscris, regiune de spaiere
netranscris) O regiune ntre uniti de transcripie, ntr-un cluster de gene
n tandem. Vezi de asemenea transcription, messenger RNA, gene splicing.
nopaline (nopalin)
Nopalina (N2-(~-1,3-dicarboxipropil)-L-arginina),
principalul membru al familiei nopalinice a opinelor, a fost izolat prima
dat din tumorile cauzate de infecia cu Agrobacterium tumefaciens. A fost
gsit de asemenea n anumite esuturi vegetale netransformate, ca rezultat
al metabolismului argininei. Vezi de asemenea opines.
241

nopaline synthase (nopalin-sintetaz) O enzim codificat de o gen (nos)

din regiunea ADN-T a plasmidelor Ti, tip nopalin, de la Agrobacterium
tumefaciens, care catalizeaz (n celulele vegetale transformate) legarea
argininei cu acidul -cetoglutaric pentru sinteza nopalinei.
northern blot (*) O membran de celuloz sau nilon la care, prin aciunea
capilar, s-au ataat molecule de ARN. ARN transferat este hibridizat cu
probe monocatenare de ADN. Tehnica northern blot este folosit adesea
pentru a msura expresia (transcripia) unei gene pentru care este disponibil
un ADNc specific pentru utilizarea ca prob. Vezi de asemenea Southern
blot, western blot.
northern blotting (*) Sin. northern transfer, RNA blotting. Similar cu
Southern blotting, cu excepia c ARN este transferat pe o matrice, prezena
unei molecule specifice de ARN fiind detectat prin hibridizare ADN-ARN.
Vezi northern hybridization.
northern hybridization (hibridizare northern) Hibridizarea unei probe
marcate de ADN cu fragmente de ARN care au fost transferate dintr-un gel
de agaroz pe un filtru de nitroceluloz. Vezi de asemenea northern blotting,
hybridization.
nos gene (gena nos) Gena care codific sinteza enzimei nopalin sintetaza.
NOS terminator (terminator NOS) Un codon de terminare (o secven de
ADN) folosit() frecvent n ingineria genetic la plante pentru a termina
expresia genei inserate (adic pentru a opri sinteza proteinei dorite n plant,
dup ce sinteza s-a produs). Prima dat, terminatorul NOS a fost izolat de la
bacteria patogen Agrobacterium tumefaciens. Abrevierea NOS deriv de la
nopalin sintetaz.
novel foods (alimente noi) Alimente considerate noi pentru consumul
uman, a cror comercializare nu se poate face dect dup obinerea
autorizrii. Spre deosebire de alimentele cunoscute, de ncredere, alimentele
noi pot fi autorizate numai dup certificarea siguranei lor. Un aliment sau
un ingredient alimentar este considerat nou dac: posed o structur
molecular nou sau modificat intenionat (de exemplu, substitueni
sintetici ai grsimilor); provin din plante necunoscute n Europa (de
exemplu, fructe exotice, plante aromatice sau condimente noi); constau n
microorganisme, fungi sau alge, care sunt noi pentru alimentaia uman;
sunt produse folosind tehnologii noi (de exemplu, tehnici noi de conservare
sau purificare). Alimentele noi sunt reglementate prin directiva Uniunii
Europene 258/1997. Pn la sfritul anului 2003, organismele modificate
242

genetic erau reglementate n conformitate cu directiva pentru alimente noi.

De la nceputul anului 2004, alimentele modificate genetic (GM foods)
sunt reglementate printr-o directiv care se refer exclusiv la acestea
(1829/2003).
novel mutation (mutaie nou) O modificare distinct a unei gene,
descoperit pentru prima dat. Termenul este diferit de new mutation sau
de novo mutation. Vezi de asemenea de novo mutation.
nptII Abreviere pentru neomycin phosphotransferase II. Vezi nptII gene.
nptII gene (gena nptII) O gen marker care codific sinteza (producerea)
neomicin fosfotransferazei II, enzima care inactiveaz antibioticul
kanamicin. Gena nptII este utilizat n mod comun ca gen marker
pentru plantele modificate genetic. Neomicin fosfotransferaza II confer
rezisten la kanamicin celulelor care o conin, respectiv celulele care
conin i exprim gena nptII, introdus n ADN-ul lor mpreun cu (legat
de) gena de interes (de exemplu, gena Bt). Prin urmare, celulele
transformate stabil i plantele regenerate din acestea vor supravieui pe un
mediu de cultur coninnd (ca agent de selecie) antibioticul kanamicin.
Vezi de asemenea marker, selective agent, genetic engineering,
transformation.
nuclear RNA (nRNA) (ARN nuclear) Orice ARN care fie rmne n
nucleu dup sinteza sa, fie este exportat n citoplasm dup procesare. De
exemplu, ARN nuclear heterogen (hnRNA), incluznd produii primari de
transcripie ai multor gene (de exemplu, ARNm precursor, ARNt precursor
i ARNr precursor) apar numai n nucleu. Produii de transcripie procesai
(ARNm, ARNt, ARNr) sunt asociai cu proteine specifice i transportai n
citoplasm.
nuclear transfer (transfer nuclear) O tehnologie prin care pot fi create
animale prin clonarea unei singure celule somatice diploide. Implic
alegerea unei singure celule diploide dintr-o cultur de celule i inserarea ei
ntr-un ovul anucleat, de exemplu, un ovul din care a fost ndeprtat nucleul
haploid. Ovulul diploid care rezult se dezvolt ntr-un embrion care este
plasat ntr-o femel receptor (mam surogat), care d natere animalului
clonat n mod normal. Transferul nuclear a fost folosit, de exemplu, pentru
clonarea oii Dolly. Termenul este oarecum impropriu, deoarece ceea ce se
transfer este o celul ntreag, nu numai nucleul.
nuclease (nucleaz) O clas de enzime care degradeaz moleculele de
ADN sau ARN prin clivarea legturilor fosfo-diesterice care leag
243

nucleotidele adiacente. In cazul deoxiribonucleazei (ADN-aza), substratul

este ADN. In cazul endonucleazei, aceasta cliveaz la nivelul situsurilor
interne ale moleculei substrat. Exonucleaza cliveaz progresiv de la captul
moleculei substrat. In cazul ribonucleazei (ARN-aza), substratul este ARN.
In cazul nucleazei S1, substratul este ADN sau ARN monocatenar.
Nucleazele au grade variate de specificitate a secvenei de baze, cele mai
specifice fiind endonucleazele de restricie.
nucleic acid (acid nucleic) O macromolecul compus din acid fosforic,
zaharul pentoz, i baze organice. Cei doi acizi nucleici, acidul deoxiribonucleic (ADN) i acidul ribonucleic (ARN), sunt formai din lanuri
lungi de molecule denumite nucleotide. Acizii nucleici au fost izolai prima
dat ca parte a unui complex proteic n 1871, i au fost separai de jumtatea
proteic n 1889. Vezi de asemenea DNA, RNA, nucleotides.
nucleic acid probe (sond de acid nucleic) Vezi DNA probe.
nucleic acid therapeutics (terapeutica bazat pe acizii nucleici) Domeniu
al tiinelor biomedicale n care se ncadreaz aplicaiile terapeutice i
crearea de medicamente folosind acizii nucleici i compusii nrudii pentru
modificarea expresiei (exprimrii) genelor. Utilizarea acizilor nucleici ca
ageni terapeutici sau modificarea acizilor nucleici n scop terapeutic includ
sinteza de oligonucleotide, modificarea genelor, precum i producerea de
aptameri, nanoparticule de ARN i ribozime. Vezi de asemenea, nucleic
acid, oligonucleotide, ribozyme, gene expression.
nucleoside (nucleozid) O baz (purin sau pirimidin) care este legat
covalent la atomul de carbon din poziia 5 a unui zahar (pentoza). Cnd
zaharul este riboza, nucleozida este o
ribonucleozid; cnd este
deoxiriboza, nucleozida este o deoxiribonucleozid. Adenina, guanina i
citozina apar att n ADN ct i n ARN; timina apare n ADN i uracilul n
ARN. Nucleozidele sunt blocurile de construcie (crmizile) a ADN i
ARN. Vezi de asemenea nucleoside analogue.
nucleoside analogue (analog nucleozidic, analog de nucleozid)
O molecul sintetic care se aseamn cu o nucleozid aprut natural, dar
creia i lipsete situsul de legare necesar pentru legarea sa de o nucleotid
adiacent. Vezi de asemenea nucleoside.
nucleotidase (nucleotidaz) O enzim (hidrolaz) care cliveaz legtura 5monoester a nucleotidelor, convertindu-le la nucleotidele corespunztoare i
la ortofosfai. Vezi de asemenea enzyme, hydrolase.
244

nucleotide (nucleotid) O nucleozid cu unul sau mai multe grupri fosfat

legate la carbonul 5 al zaharului pentoz. Nucleozidele coninnd riboz
includ ribonucleozid monofosfat (NMP), ribonucleozid difosfat (NDP), i
ribonucleozid trifosfat (NTP). Cnd nucleozida conine zaharul deoxiriboz, nucleotidele sunt denumite deoxiribonucleozid mono-, di-, sau trifosfat (dNMP, dNDP, sau dNTP). O unitate de construcie a ADN i ARN.
Vezi de asemenea codon, complementary nucleotides, di-deoxynucleotide,
DNA, gene, oligonucleotide, RNA.
nucleotide excision repair (NER) (repararea prin excizia de nucleotide).
Mecanismul de reparare a erorilor de incorporare a nucleotidelor n
molecula de ADN, prin excizia de nucleotide. Vezi de asemenea
excinuclease.
null mutation (mutaie nul) O mutaie care anuleaz complet funcia
secvenei de ADN sau ARN n care apare. Vezi de asemenea null allele,
amorph.
nylon membrane (membran de nylon) Un tip de membran utilizat pentru
transferul moleculelor de ADN (din gelul de electroforez) i hibridizare, ca
alternativ mult mai convenabil la hibridizarea n gel.

245

O
ochratoxins (ochratoxine) O grup de micotoxine (metabolii toxici
produi de fungi) produse de unele specii de Aspergillus (A. ochraceus, sin.
A. alutaceus) i Penicillium (P. verrucosum, P. viridicatum). Micotoxinele
sunt produse n special atunci cnd speciile mai sus menionate cresc n
cerealele depozitate la o temperatur mai mare de 4C, iar coninutul de
umiditate al boabelor depete 18%. Dac pentru furajarea vacilor de lapte
se folosesc cereale coninnd ochratoxin A, micotoxina va aprea foarte
repede n lapte. Ochratoxina A este o toxin puternic carcinogenic, ce
cauzeaz de asemenea vtmarea rinichilor atunci cnd ajunge n
organismul uman. Vezi de asemenea mycotoxins.
ochre codon (codonul ocru/limonit) Codonul UAA, unul dintre cei trei
codoni (ceilali doi fiind UAG i UGA) ce reprezint semnal de terminare a
sintezei unei catene polipeptidice. Acest codon nu este recunoscut de
molecula de ARNt, ci de factorii de eliberare (release factors) care
asigur eliberarea polipeptidului de pe ribozom. Vezi de asemenea amber
codon, opal codon.
ochre mutation (mutaie ochre) O mutaie non-sens produs prin
substituirea unui codon ce codific un anumit aminoacid cu un codon stop,
de exemplu prin substituirea codonului CAA (pentru glutamin) de ctre
codonul UAA (ochre). O astfel de substituie determin terminarea
prematur a traducerii informaiei genetice i, implicit, sinteza unei catene
polipeptidice mai scurte. Vezi de asemenea mutation, amber mutation, opal
mutation.
octamer (octamer) 1. Secven de opt baze comune regiunilor promotor de
la eucariote (ATTTGCAT), bine conservat (secven consens). Reprezint
situsul de legare a diferiilor factori de transcripie; 2. Structura format prin
asamblarea a opt molecule de histone (cte dou molecule din fiecare din
tipurile H2A, H2B, H3 i H4), care formeaz regiunea central (miezul) a
nucleozomului.
octopine (octopin) Un derivat al aminoacizilor arginina i alanina ([N2(D-1-carboxietil)-L-arginina]). Plasmidele Ti prezente n unele tulpini de
Agrobacterium tumefaciens posed gena ce codific sinteza de octopin
localizat n regiunea ADN-T. Octopina este folosit ca marker al creterii
246

tumorale induse de anumite tulpini de A. tumefaciens. Vezi de asemenea Ti

plasmid, T-DNA, opines, Agrobacterium tumefaciens.
off-target silencing (silenierea n afara intei) Silenierea nedorit a
unei gene (sau unor gene) care are (au) o secven similar unei gene intite
prin interferena ARN. In procesul normal de interferen ARN, catena
antisens a ARN-ului mic de interferen (ARNsi) se leag de ARN mesager
(ARNm) nrudit n cadrul aa numitului complex RISC (RNA-induced
silencing complex, un complex multiproteic ce incorporeaz o caten de
ARNsi sau ARNmi). Dac, din ntmplare, catena sens a unui ARNm
diferit, cu o secven identic de anvergur, este de asemenea identificat de
ctre ARNsi, acest ARNm va fi de asemenea distrus (dei neintenionat).
Vezi de asemenea silencing.
OLA Abreviere pentru oligonucleotide ligation assay. Vezi
oligonucleotide ligation assay.
oligo Prefix utilizat cu una dintre semnificaiile: puin, numr mic,
concentraie mic, efect slab/redus, activitate slab/sczut (de
exemplu, oligomer, oligosomie, oligonucleotid, oligopeptid, oligoelemente,
etc).
oligomer (oligomer) O molecul format dintr-un numr mic de monomeri.
oligonucleotide (oligonucleotid, oligonucleotid) O molecul scurt
(format de obicei din 6 pn la 100 nucleotide) a unei monocatene de acid
dezoxiribonucleic (ADN).
oligonucleotide array (matrice de nucleotide, array de oligonucleotide)
Sin. oligonucleotide chip, oligonucleotide microarray. Un aranjament
bidimensional de mii, sute de mii, sau chiar milioane de oligonucleotide
scurte, imobilizate ca spoturi pe un suport (membran, silicon, sticl) i
utilizate pentru screening-ul secvenelor complementare prin hibridizare.
Vezi de asemenea microarray.
oligonucleotide-directed mutagenesis (mutagenez direcionat spre oligonucleotide) Sin. oligonucleotide-directed site-specific mutagenesis. Vezi
site-specific mutagenesis.
oligonucleotide ligation assay (OLA) (testul de legare a oligonucleotidelor) O tehnic de diagnostic pentru determinarea prezenei sau
absenei unei anumite perechi de nucleotide n cadrul unei gene int,
indicnd adesea dac gena este de tip slbatic (normal) sau mutant
(defectiv).
247

oligonucleotide probes (sonde oligonucleotidice) Fragmente scurte de

secvene de nucleotide (ADN) care sunt utilizate n variate teste de analiz
genic (de exemplu, testele de substituie de nucleotide, responsabil de
apariia cu frecven ridicat a unor mutante). Vezi de asemenea
oligonucleotide, DNA probe, deoxyribonucleic acid.
oligopeptide (oligopeptid) O molecul format dintr-un lan scurt de
aminoacizi legai prin puni (legturi) peptidice. Vezi de asemenea peptide,
polypeptide, oligomer.
oligos (oligonucleotide) Termen folosit pentru a se face referire la
lanurile de acid nucleic constnd din 18 pn la 30 nucleotide. Acestea
sunt utilizate ca gene sintetice, sonde ADN, coduri bio-bar pe probele de
nanoparticule, primeri, etc., precum i n mutageneza de situs direcionat.
Ele pot modula (crete sau descrete) expresia genic n celule prin
interaciunea direct cu ADN sau ARNm din acele celule.
oncogenesis (oncogenez) Progresia modificrilor citologice, genetice i
celulare care culmineaz cu formarea unei tumori.
oncogenic (oncogenic) In ingineria genetic: Termen folosit pentru genele
responsabile de transformarea celulelor normale n celule tumorale. Vezi
Agrobacterium.
onco-mouse (onco-oarece) Un oarece care a fost modificat genetic prin
incorporarea unei oncogene; oncogenele determin celulele s parcurg
transformarea canceroas.
opal codon (codonul opal) Codonul UGA, unul dintre cei trei codoni
(ceilali doi fiind UAG i UAA) ce reprezint semnal de terminare a sintezei
unei catene polipeptidice. Acest codon nu este recunoscut de molecula de
ARNt, ci de factorii de eliberare (release factors) care asigur eliberarea
polipeptidului de pe ribozom. Vezi de asemenea amber codon, ochre codon.
opal mutation (mutaie opal) O mutaie non-sens produs prin
substituirea unui codon ce codific un anumit aminoacid cu un codon stop,
de exemplu prin substituirea codonului CGA (pentru alanin) de ctre
codonul UGA (opal). O astfel de substituie determin terminarea
prematur a traducerii informaiei genetice i, implicit, sinteza unei catene
polipeptidice mai scurte. Vezi de asemenea mutation, amber mutation, ochre
mutation.
open promoter complex (complex promotor deschis) Un promotor
configurat astfel nct dublul helix este derulat din loc n loc, facilitnd
248

legarea variailor factori de transcripie i a ARN polimerazei pentru

formarea complexului de pre-iniiere. Vezi de asemenea promoter.
open reading frame (ORF) (cadru deschis de citire/lectur) O secven de
nucleotide dintr-o molecul de ADN care are potenialul de a codifica o
peptid sau protein: ncepe cu o triplet de start (ATG), este urmat de o
succesiune de triplete fiecare codificnd un aminoacid, i se ncheie cu o
triplet stop (TAA, TAG or TGA). Acest termen este folosit adesea cnd,
dup ce a fost determinat secvena unui fragment de ADN, nu se cunoate
funcia proteinei codificate. Existena cadrelor deschise de citire este dedus
de regul din secvena ADN (mai degrab dect din aceea a ARN).
operator (operator) Regiune a ADN aflat n amonte de o gen sau un grup
de gene i de care se leag una sau mai multe proteine reglatoare (represoare
sau activatoare) pentru a controla exprimarea genei (genelor).
operator constitutive mutation (mutaie constitutiv a operatorului)
O mutaie implicnd una sau mai multe baze din regiunea operatorului, care
stopeaz legarea strns a proteinei represor la secvena respectiv, fcnd-o
mai puin eficient n mpiedicarea ARN polimerazei de a inhiba
transcripia. Vezi de asemenea operator, transcription.
operon (operon) O unitate genetic integrat funcional pentru controlul
expresiei genelor la bacterii. Const din una sau mai multe gene structurale
care sunt transcrise ntr-un ARNm policistronic (o singur molecul de
ARNm care codific mai mult de o protein). In aval de genele structurale
se afl o secven promotor, ce constituie situs pentru legarea ARN
polimerazei i iniierea transcripiei. In apropierea promotorului se afl o
seciune a ADN denumit operator. Operonul poate s conin de
asemenea gene reglatoare, cum ar fi o gen represor, care codific o
protein reglatoare care se leag de operator i inhib transcripia. Genele
reglatoare nu trebuie s fie n mod necesar o parte a operonului, ele putnd
avea o alt localizare n genom. Molecula represor va ajunge la operator
pentru a bloca transcripia genelor structurale. Operonii sunt nrudii cu
regulonii i stimulonii. Spre deosebire de operoni, care conin un set de gene
reglate de acelai operator, regulonii conin un set de gene reglate de o
singur protein reglatoare, iar stimulonii conin un set de gene reglate de un
singur stimul celular.
opines (opine) Aminoacizi neobinuii (derivai din arginin) sintetizai n
celulele esuturilor tumorale formate n urma infeciei cu Agrobacterium
tumefaciens. Sinteza de opine este o caracteristic unic a celulelor
249

tumorale. Capacitatea de a induce sinteza i de a metaboliza opinele este

codificat n plasmida Ti. Infecia celulelor vegetale cu A. tumefaciens are
ca rezultat nu numai transformarea lor malign, ci i modificarea
metabolismului lor pentru producerea opinelor. Acestea nu folosesc
plantelor, ci exclusiv bacteriilor, care au capacitatea de a le metaboliza i
folosi ca surs de energie. Vezi de asemenea Ti plasmid, T-DNA, crown
gall, octopine, Agrobacterium tumefaciens.
ori (*) Termen ce definete originea replicrii ADN cromozomial sau
plasmidial. Vezi de asemenea origin of replication.
origin of replication (originea replicrii) Secvena de nucleotide de la care
este iniiat sinteza ADN (replicarea, replicaia), dup recunoaterea i
interaciunea cu factorii de iniiere a replicrii. Regiunile ori au un coninut
mare de perechi de baze A=T, ceea ce determin separarea cu uurin a
catenelor complementare la acest nivel.
overhang (prelungire) Vezi extension (extensie).
overlap-extension PCR (PCR cu suprapunere-extensie) Sin. splicing by
overlap extension. O tehnic de inginerie genetic utilizat pentru mbinarea
a dou sau mai multe fragmente de ADN ce conin secvene complementare.
Este folosit pentru asamblarea de segmente de ADN coninnd gene,
secvene de reglare, sau mutaii. Aceast tehnic permite crearea unor
construcii specifice i lungi de ADN.
overlapping genes (gene suprapuse) Gene a cror secven (de nucleotide)
se suprapune cel puin parial peste cea a unei alte gene (adiacent). Vezi de
asemenea gene, sequence.
overlapping reading frames (cadre de citire suprapuse) Tripletele de
iniiere (start) ale diferitelor cadre de citire genereaz polipeptide diferite pe
baza aceleeai secvene de ADN. Vezi reading frame.
overlapping transcript (transcript suprapus) Orice transcript care are cel
puin 20 nucleotide suprapuse cu un alt transcript. Vezi de asemenea
transcript.

250

P
palindrome (Gr. palindromos, ntoarcere) (palindrom) Termenul definea la
origine un cuvnt, fraz sau vers, care se citete la fel de la dreapta la stnga
aa cum se citete de la stnga la dreapta. In biotehnologie, termenul se
aplic unui segment de ADN n care secvena de perechi de baze se citete
identic n ambele direcii pornind de la un punct central de simetrie. Vezi de
asemenea inverted repeat, palindromic sequence.
palindromic sequence (secven palindromic) Un segment de ADN
dublu-catenar al crei secven 5-3 este identic pe fiecare dintre catenele
de ADN. Secvena este aceeai cnd o caten este citit de la stnga la
dreapta, iar cealalt caten este citit de la dreapta la stnga. In mod tipic,
situsurile de recunoatere pentru endonucleazele de restricie de tip II sunt
palindroame. Vezi de asemenea inverted repeat, palindrome.
partial digest (digestie parial) Adugarea unei enzime de restricie la o
prob de ADN n condiii particulare, sau pentru o durat limitat, astfel
nct s fie tiate doar o parte a situsurilor int din orice molecul
individual. Digestia parial este realizat adesea pentru a obine o colecie
de fragmente de ADN cu secvene de nucleotide suprapuse, utilizate n
construirea unei bnci de gene. Vezi complete digest, library.
particle bombardment (bombardament cu particule) Sin. microparticle
bombardment. Metod de transformare larg folosit, capabil s depeasc
restriciile (limitrile) asociate cu transferul de gene mediat de
Agrobacterium i cu regenerarea de plante ntregi din protoplati
transformai. Aceast metod de transformare poate fi folosit i pentru
transformarea organitelor celulare (de exemplu, genomul plastidic este o
int atractiv pentru ingineria genetic a plantelor cultivate, datorit
exprimrii transgenelor la un nivel ridicat). Vezi de asemenea biolistics,
microprojectile bombardment, particle gun, direct gene transfer.
particle gun (tunul de particule) Vezi particle bombardment, microprojectile bombardment, biolistics, direct gene transfer.
parts per million (ppm) (pri per milion) Uniti ale oricrei substane
raportate la 1 milion de uniti echivalente, cum ar fi uniti de greutate a
substanelor dizolvate raportate la 1 milion de uniti de soluie (de
exemplu, 1 ppm = 1 mg/l).
251

passenger strand (catena pasager) Una dintre cele dou catene ale unui
ARN de interferen mic dublu-catenar (ARNsi) care nu este recunoscut de
proteina R2D2 de legare de ARN dublu-catenar i care prin urmare nu este
incorporat n complexul de ncrcare RISC (RLC, RISC-loading complex).
Totui, catena sa complementar, catena ghid, este recunoscut de R2D2 i
n final incorporat n RISC (RNA-induced silencing complex), i ghideaz
distrugerea ARN mesager complementar. Catena pasager este exclus i
distrus. Vezi de asemenea RNA-induced silencing complex.
patent (patent) Un document emis de guvern care stabilete dreptul
exclusiv al deintorului pentru o perioad definit de timp de a folosi
sau vinde o invenie. O form de proprietate intelectual.
pat gene (gena pat) Gen ce mediaz tolerana la erbicidul fosfinotricin
(glufosinat). Numeroase bacterii din sol posed gena pat (codificnd enzima
fosfinotricin acetiltransferaza), care le permite s degradeze fosfinotricinul
n sol. Gena pat a fost izolat n anul 1988 i transferat la plante prin
tehnicile de inginerie genetic. Plantele transgenice care exprim gena pat
sunt capabile s degradeze erbicidul glufosinat. Vezi de asemenea
glufosinate.
pathogen (Gr. pathos, suferin + genesis, nceput) (patogen) Un organism
ce cauzeaz o boal unui alt organism.
pBR322 (*) Unul dintre primii vectori plasmidici larg utilizat, n special
pentru clonarea ADN n E. coli. Vezi de asemenea plasmid.
PCR Abreviere pentru polymerase chain reaction. Vezi polymerase chain
reaction.
PCR additives (aditivi PCR) O serie de substane chimice organice care
sporesc amplificarea, incluznd formamida, dimetilsulfoxidul (DMSO),
glicerolul, betaina i soluia de sporire a PCR (PCRx Enhancer Solution).
Mecanismul lor de aciune este acela al scderii temperaturii de topire,
facilitnd astfel ataarea (alinierea) primerului i ajutnd ADN polimeraza
s realizeze extensia, respectiv generarea structurii secundare.
PCR multiplex (PCR multiplex, PCR simultan) Variant a PCR constnd
n utilizarea mai multor seturi de primeri ntr-un singur amestec PCR pentru
a produce ampliconi de mrimi variate care sunt specifici unor secvene
diferite de ADN. Prin intirea mai multor gene deodat, se poate obine mai
mult informaie dintr-un singur test, care altfel ar fi necesitat folosirea
reactivilor de mai multe ori i mai mult timp pentru realizarea de teste
separate. Utilizarea corect a PCR multiplex (simultan) implic optimizarea
252

temperaturilor de ataare (aliniere) pentru fiecare set de primeri i a mrimii

ampliconilor, astfel nct lungimea perechilor de baze s fie suficient de
diferit pentru a forma benzi distincte n gelul de electroforez. Vezi de
asemenea polymerase chain reaction.
PCR-RFLP Abreviere pentru polymerase chain reaction restriction
fragment length polymorphism. Vezi polymerase chain reaction
restriction fragment length polymorphism.
PCR-SSCP Abreviere pentru polymerase chain reaction strand
conformation polymorphism. Vezi polymerase chain reaction strand
conformation polymorphism.
P element (elementul P) Un transpozon ale crui gene rezist rearanjrii n
cursul procesului incorporrii ntr-o nou locaie (transpoziia) n genomul
organismului. Pe lng transportul genelor n noua locaie din genom,
elementul P codific sinteza transpozazei, enzima care face posibil
transpoziia. Vezi de asemenea transposon, gene, enzyme, transposition,
transposase, deoxyribonucleic acid.
peptide (peptid) 1. O secven de aminoacizi legai prin legturi peptidice;
2. In metabolismul proteinelor: o unitate de descompunere sau de
construcie a unei proteine.
peptide fingerprinting (amprentare peptidic) Vezi peptide mapping.
peptide mapping (cartare peptidic) Modelul caracteristic al pieselor
(catenelor) peptidice care formeaz o molecul proteic, rezultat din
hidroliza (digestia) parial a unei proteine. Modelul (amprenta) este obinut
prin separarea peptidelor pe calea cromatografiei bi-dimensionale, n care
peptidele sunt mai nti supuse cromatografiei utiliznd o soluie care separ
multe, dar nu toate peptidele. Cromatograma este rotit apoi la 90, i este
cromatografiat din nou utiliznd o a doua soluie, care separ toate
peptidele, producnd aadar amprenta final a proteinei. Vezi de asemenea
chromatography, peptide, protein, hydrolysis.
peptidyl-tRNA binding site (situsul de legare pentru peptidil-ARNt) Sin.
P-site. Situsul de pe un ribozom care gzduiete ARNt la care se ataeaz un
aminoacid al lanului polipeptidic n cretere.
peptidyl transferase (peptidil transferaz) O enzim legat strns la
subunitatea mare a ribozomului, care catalizeaz formarea legturilor
peptidice dintre aminoacizi n cursul translaiei.
periodicity of DNA (periodicitatea ADN) Sin. helical periodicity of DNA.
1) In genetica molecular: numrul de perechi de baze per tur de spir n
253

molecula de ADN dublu catenar; 2) Reapariia unui anumit fenomen la

intervale constante n timp i spaiu.
pesticide (pesticid) Un compus chimic toxic care omoar organismele
duntoare (de exemplu, insecticid, fungicid, erbicid, rodenticid).
pest-resistant crops (plante cultivate rezistente la duntori) Plante cu
capacitatea de a face fa, descuraja sau respinge duntorii i astfel de a-i
mpiedica s le vtmeze. Duntorii plantelor includ n principal insectele,
dar i nematozii, fungii patogenici, virusurile, bacteriile i buruienile.
PFGE Abreviere pentru pulsed-field (gel) electrophoresis. Vezi pulsedfield (gel) electrophoresis.
Pfu DNA polymerase (ADN polimeraza Pfu) Sin. Pfu polymerase
(polimeraza Pfu) O enzim sintetizat de arhebacteria hipertermofilic
Pyrococcus furiosus, organism n care are rol n replicarea in vivo a ADN.
Polimeraza Pfu este utilizat in vitro pentru amplificarea ADN n reacia de
polimerizare n lan (PCR), avnd funcia central de copiere a unei catene
noi de ADN n cursul fiecrei etape de extensie. Principala diferen ntre
Pfu i celelalte polimeraze const n termostabilitatea ei superioar i
proprietile de corectare a erorilor de copiere. In consecin, fragmentele
PCR generate de ADN polimeraza Pfu conin mai puine erori dect cele
generate, de exemplu, de ADN polimeraza Taq. Astfel, rata erorilor este de
1 la 1.3 milioane perechi de baze. De aceea, polimeraza Pfu este mult mai
frecvent folosit pentru clonarea molecular a fragmentelor PCR dect
populara enzim Taq. Totui, Pfu este mai lent i de regul necesit 1-2
minute per ciclu pentru a amplifica 1 kb de ADN la 72 C. De asemenea,
folosirea polimerazei Pfu n reaciile PCR va avea ca rezultat produi PCR
cu capete drepte (blunt-ended). In unele cazuri, polimerazele Pfu i Taq
sunt folosite mpreun, combinndu-se astfel fidelitatea asigurat de Pfu cu
viteza de aciune a Taq. Vezi de asemenea DNA amplification.
pH (pH) O msur a aciditii sau alcalinitii. Este egal cu cu logaritmul
reciprocei concentraiei de ioni de hidrogen dintr-o soluie, exprimat n
grame per litru. O valoare de 7 corespunde pH-ului neutru (de exemplu, apa
pur), cele sub 7 corespund aciditii, iar cele peste 7 corespund alcalinitii.
phage (fag) Vezi bacteriophage.
phagemids (fagemide) Vectori de clonare care conin componente derivate
att din cromozomii fagilor, ct i din plasmide.
pharmaceutical agent (agent farmaceutic) Vezi therapeutic agent.
254

pharming (*) Termen referitor la producia de substane farmaceutice (sau

a unor compui chimici intermediari utilizai pentru producerea de produse
farmaceutice) n plantele agricole care au fost modificate prin inginerie
genetic.
phase state (stare de faz) Cuplarea sau repulsia a dou gene din aceeai
grup de linkage.
phasmids (fasmide) Sin. phagemids. Plasmide hibride obinute prin
recombinare ntre un genom fagic (de exemplu bacteriofagul ) i o
plasmid care conine situsul att al fagului. Integrarea plasmidei n genom
este mediat in vivo de ctre integraza fagic prin recombinare la situs
specific. Fasmidele sunt instrumente utile n ingineria genetic deoarece
genele purtate de plasmida originar pot fi introduse uor n alte celule
gazd cu ajutorul virionilor fagici care le conin.
phenolic extraction (extracie fenolic) O metod folosit n mod curent
pentru deproteinizarea unui extract celular, ca prim etap n purificarea
ADN sau ARN. Fenolul, sau un amestec de fenol i cloroform n raport de
1:1, este amestecat uor cu extractul celular, dup care se separ straturile
prin centrifugare. Proteinele precipitate formeaz o mas alb la interfaa
dintre fazele apoas i organic, cu ADN i ARN n faza apoas.
phenolics (fenoli) Vezi phenols.
phenols (fenoli) Compui cu grupr) hidroxil ataate inelului benzenic,
formnd esteri, eteri i sruri. Compuii fenolici sunt produi de esuturile
noi, n cretere, i formeaz prin oxidare compui colorai care difuzeaz i
sunt vizibili n mediul de cultur (nutritiv).
phi (, fi) A douzeci i una liter a alfabetului grec.
phosphatase (fosfataz) O enzim ce hidrolizeaz esterii acidului fosforic,
ndeprtnd un grup fosfat dintr-un compus organic. Aciunea fosfatazelor
este opus celei a fosforilazelor i kinazelor, care ataeaz grupri fosfat
substratelor lor prin folosirea de molecule energetice (ATP). O fosfataz
comun n majoritatea organismelor este fosfataza alcalin, enzima care
catalizeaz ndeprtarea gruprii fosfat la captul 5' al ADN sau ARN, ceea
ce determin defosforilarea fragmentelor respective. Enzima poate fi de
origine bacterian sau poate fi izolat din intestin de viel. Fosfataza alcalin
bacterian este mai activ dect cea eucariot (este termostabil i rezist la
aciunea unor detergeni). Cel mai adesea, fosfataza alcalin este utilizat
pentru ndeprtarea gruprii fosfat de la captul al 5' al ADN, cu scopul de
a preveni auto-circularizarea plasmidelor, sau autolegarea fragmentelor
255

obinute prin aciunea unor enzime de restricie care genereaz capete

coezive. Atunci cnd plasmidele linearizate defosforilate sunt utilizate
pentru clonare (pentru introducerea la nivelul lor a unor fragmente de ADN
i apoi tratare cu ligaza), ele sunt supuse unor tratamente specifice care
inhib aciunea fosfatazei alcaline.
phosphate buffered saline (PBS) (tampon fosfat salin) O soluie tampon
utilizat n mod curent n cercetarea biologic. Este o soluie salin apoas
coninnd clorur de sodiu, fosfat de sodiu i, n unele formulri, clorur de
potasiu i fosfat de potasiu. Gruprile fosfat ale tamponului ajut la
meninerea unui pH constant. Osmolaritatea i concentraia de ioni a soluiei
(izotonic) sunt adecvate pentru cercetrile (experimentele) cu celule
umane. Deoarece este nu numai izotonic, ci i netoxic pentru celule, PBS
are multe utilizri, incluznd diluarea substanelor, splarea containerelor
(vaselor) folosite pentru manipulrile celulare, sau (n combinaie cu EDTA)
degajarea celulelor ataate sau grupate.
phosphate transporter genes (genele transportoare de fosfat) Gene (din
genomul unor plante) care codific proteine ce permit creterea capacitii
acelor plante de a extrage i utiliza fosfatul (form a fosforului) din sol.
Deoarece toate plantele au nevoie de fosfor pentru cretere i funcionarea
adecvat, dar majoritatea nu sunt n mod inerent foarte specializate n
extragerea i utilizarea fosfatului din sol, este de ateptat ca adugarea n
genomul plantelor a uneia sau a mai multor gene implicate n transportul
fosfatului s duc la o mai bun cretere a plantelor i de asemenea la
creterea recoltei (de semine, de exemplu). Vezi de asemenea gene, genetic
engineering.
phosphinothricin (fosfinotricin) Sin. glufosinate. O alt denumire pentru
glufosinat, substana activ n unele erbicide. Vezi de asemenea phosphinothricin acetyltransferase, pat gene, bar gene.
phosphinothricin acetyltransferase (PAT) (fosfinotricin acetiltransferaz)
O enzim care degradeaz fosfinotricina (glufosinatul), substana activ n
unele erbicide. PAT este produs n mod natural de unele tulpini ale unor
bacterii din sol (de exemplu, Streptomyces viridochromogenes). Vezi de
asemenea phosphinothricin, glufosinate, pat gene, bar gene, genetic
engineering, genetic marker.
phosphinothricine (fosfinotricin) Sin. phosphinothricin. Vezi phosphinothricin.
256

phosphite triester synthesis (sinteza de fosfit-triesteri) Sin. phosphoramidite method. Una dintre cele dou metode principale (cealalt fiind
sinteza de fosfat-triesteri) pentru sinteza oligonucleotidelor. Metoda implic
legarea monomerilor de nucleozid-3-O(N,N-dialchilamino)fosforamidit.
Aceti monomeri sunt utilizai datorit rezistenei lor la hidroliz i oxidarea
la aer, care reprezint o problem n cazul celorlalte nucleozide fosfit.
phospho-diester bond (legtur fosfo-diesteric) O legtur n care un
grup fosfat se altur atomilor de carbon adiaceni prin legturi esterice.
O reacie de condensare ntre nucleotidele adiacente determin formarea de
legturi fosfo-diesterice ntre atomii de carbon 3 i 5 n ADN i ARN.
phospho-diester synthesis (sinteza fosfodisteric) O metod (elaborat de
Khorana i colab. si n anii 50) pentru sinteza de seturi de tri- sau tetradeoxiribonucleotide, care erau apoi convertite pe cale enzimatic la oligonucleotide mai lungi. Aceast metod prezenta dezavantajul formrii de
oligomeri pirofosfat i oligonucleotide ramificate la fosfatul internucleozidic.
phosphoramidite method (metoda fosforamiditic) Vezi phosphite triester
synthesis.
phosphotriester synthesis (sinteza fosfotriesteric) Una dintre cele dou
metode principale (cealalt fiind metoda fosfit-triesteric) pentru sinteza de
oligonucleotide. Metoda implic legarea chimic a nucleotidelor protejate
adecvat, n care legtura fosfodiesteric internucleotidic este protejat prin
esterificarea cu o a treia grupare.
phylogenetic tree (arbore filogenetic) O reprezentare grafic a datelor
obinute prin studii de filogenie molecular dup modelul unui arbore.
Prezint relaiile evolutive dintre secvenele de ADN, dintre gene, proteine,
sau dintre proprietile biologice ale unor organisme. Topologia (ordinea de
ramificare i lungimea ramificaiilor) este corelat proporional cu distanele
evolutive calculate.
physically-regulated promoter (promotor reglat fizic) Promotor a crui
activitate transcripional este reglat de prezena sau absena luminii sau a
temperaturii sczute/ridicate. Vezi de asemenea promoter, chemicallyregulated promoter.
phytopathogen (fitopatogen) Un organism care cauzeaz boli la plante.
phytoremediation (fitoremediere) Curarea solurilor, apei sau aerului
contaminat(e), cu ajutorul plantelor. Multe plante sunt capabile s creasc n
medii contaminate (sol, ap sau aer). Dei absorb poluanii din ap sau aer,
257

acestea i-au dezvoltat mecanisme pentru a-i asigura protecia fa de

efectul lor toxic, de regul prin stocarea (depozitarea) poluanilor n celule
specifice din rdcini, tulpini sau frunze, sau prin convertirea lor n
substane non-toxice. Contaminanii includ metalele grele, metaloizii
(arsenicul), pesticidele, explozivii, solvenii, srurile i uleiurile. Utilizarea
fitoremedierii implic recoltarea plantelor care au acumulat poluanii i
repetarea ciclurilor de cultivare i recoltare pn la ndeprtarea complet a
contaminanilor din sol. Pentru ndeprtarea metalelor grele, plante adecvate
sunt rapia, floarea soarelui, mutarul, orzul i diferite varieti de graminee.
Fitoremedierea este una dintre aplicaiile practice vizate i de creatorii de
plante transgenice. Prin inginerie genetic este posibil creterea
semnificativ a capacitii unor plante de a absorbi contaminani (poluani),
de a-i stoca i de a-i converti n substane non-toxice. Un exemplu relevant
este plopul modificat genetic pentru a conine nivele ridicate de glutation.
Glutationul este necesar n celule pentru a lega metalele grele, fcndu-le si piard efectele toxice. Plopii transgenici stocheaz metalele grele (fcute
inofensive) n frunzele lor.
phytotoxin (fitostoxin) Orice compus toxic produs de o plant. Vezi de
asemenea antibiotic, phytochemicals, phytoalexins, toxin.
pico Prefix cu semnificaia 10-12 (de exemplu, pg = picogram = 10-12 g).
picogram (pictogram) Unitate de mas (n sistemul internaional) egal cu
10-12 g sau 10-15 kg; 1 pg = 980 Mpb.
pigments (pigmeni) Molecule care sunt colorate de lumina pe care o
absorb. Unii pigmeni vegetali sunt solubili n ap i se gsesc n principal
n vacuolele celulelor. Gama pigmenilor vegetali este foarte larg, ca de
altfel i a organismelor care i sintetizeaz. Importana acestor pigmeni este
relevat, de exemplu, de C-ficocianin (C-phycocyanin, C-PC), un pigment
albastru, cu proprieti fluorescente i antioxidante, sintetizat de cianobacterii, rodofite i criptofite. C-ficocianina, extras n prezent din culturile
de Arthrospira platensis (cianobacterie), are aplicaii poteniale n
biotehnologie, industria alimentar i medicin. Pigmenii vegetali
reprezint un subiect de mare interes nu numai pentru biotehnologie, ci i
pentru ingineria genetic. O realizare de referin este transferul genei ce
codific enzima necesar pentru sinteza pigmentului albastru delphinidin
de la panselue la trandafir i obinerea primei varieti transgenice de
trandafir albastru.
258

plant-based vaccine (vaccin produs n plante) Sin. plant-made vaccine.

Orice vaccin produs n plante care au fost transformate prin introducerea
unei gene ce codific o anumit protein antigen, care declaneaz un
rspuns imun specific. Plantele sunt capabile s produc n cantiti mari
diferite clase de proteine de interes farmaceutic, reducnd considerabil
preul produsului (vaccinului). Producerea de vaccinuri n plante ofer
totodat posibilitatea administrrii orale, eliminnd nevoia de siringi i ace.
Primul vaccin produs n plante i aprobat oficial pentru utilizare (n ianuarie
2006) poart denumirea Concert i este un vaccin recombinant administrat
psrilor de cresctorie afectate de boala Newcastle. Acest vaccin este
produs folosind antigene virale exprimate n culturi de celule transformate
de Nicotiana tabacum. Pn n prezent au fost transformate pentru
producerea de vaccinuri plante cum sunt tutunul, cartoful, tomatele,
bananierul, porumbul, lupinul, salata, etc. Vezi de asemenea edible vaccines.
plant expressed vaccines (vaccinuri exprimate n plante) Vezi plant-based
vaccine.
plant genetic engineering (ingineria genetic a plantelor) Sin. plant
genetic manipulation. Vezi genetic engineering.
plant genetic manipulation (manipularea genetic a plantelor) Sin. plant
genetic engineering. Vezi genetic engineering.
PlantibodiesTM (*) Marc nregistrat deinut de EPI-cyte Pharmaceutical
Inc. Se refer la anticorpii produi n plante care au fost modificate genetic
pentru a produce acei anticorpi (specifici). Procesul (modificarea genetic a
plantelor pentru a produce planticorpi) a fost inventat n anii 90 de
Andrew Hiatt i Mich Hein. Dei plantele nu glicozileaz (ataeaz uniti
oligozaharidice la moleculele proteice cum sunt anticorpii) ntotdeauna n
acelai mod ca celulele animale, un anticorp mpotriva patogenului HSV-2
exprimat n plantele de soia modificate genetic s-a dovedit comparabil cu
acelai anticorp exprimat n celule animale modificate genetic. Vezi de
asemenea antibody, genetic engineering, glycosilation, oligosaccharides,
molecular pharming, pharming.
plantigens (plantigene) Antigene (de exemplu, de bacterii patogenice)
produse n plante care au fost modificate genetic pentru a produce acele
antigene specifice. Procesul (modificarea genetic a plantelor pentru a
produce plantigene) poate fi utilizat pentru a produce vaccinuri
comestibile (edibile) pentru bacterii patogenice posednd aceste antigene.
Astfel, o persoan se poate vaccina mpotriva bolii consumnd planta
259

modificat genetic (de exemplu, banane, cpune, etc). Vezi de asemenea

antigen, genetic engineering, edible vaccines, pharming.
plant-made vaccine (vaccin produs n plante) Vezi plant-based vaccine.
plasmid (plasmid) O molecul de ADN extracromozomial, autonom,
circular, gsit n anumite bacterii, capabil de replicare autonom.
Plasmidele pot transfera gene ntre bacterii i sunt instrumente importante
pentru transformare n ingineria genetic. Plasmidele exist n stare
autonom i sunt transferate independent de cromozomi. Vezi de asemenea
nicked circle, pAMP, relaxed plasmid, stringent plasmid, supercoiled
plasmid.
2m plasmid (plasmida de 2m) O plasmid ADN circular (6 318 bp),
dublu-catenar, existent la drojdii. Muli vectori plasmidici originari din
drojdii sunt derivai din plasmida de 2 m; este cunoscut de asemenea sub
denumirea de cercul de 2 m, plasmida de 2 , plasmida de 2 microni.
plasmid amplification (amplificarea plasmidelor) 1. Creterea numrului
plasmidelor prezente n mod normal ntr-o celul, la circa 1.000 de copii,
determinat de tratarea bacteriilor cu cloramfenicol, care stopeaz sinteza
proteinelor i diviziunea, nsoit de suprimarea mecanismelor care regleaz
numrul lor per celul; 2. Procedeu de cretere a numrului plasmidelor
(multicopy plasmids), aflate n mod normal sub controlul relaxat al
replicrii, de la 10-30 copii/celul (normal) la cteva mii, prin continuarea
replicrii lor n bacteria la care sinteza proteinelor a fost ncetinit cu
concentraii subletale de cloramfenicol. Acest procedeu se aplic pentru a
facilita izolarea plasmidelor. Vezi de asemenea relaxed plasmid, relaxed
replicating plasmid, multicopy plasmids.
plasmid engineering (ingineria plasmidelor)
Domeniu al ingineriei
genetice n care se ncadreaz construirea in vitro de plasmide artificiale,
prin incorporarea de gene noi, naturale sau sintetice, ntr-o structur
reprezentat de o plasmid (sau un fragment dintr-o plasmid, coninnd
genele necesare pentru replicare i meninerea n celula gazd) i un marker
de rezisten la un antibiotic (marker de identificare/selecie). Plasmidele
modificate prin inginerie genetic (engineered plasmids) sunt utilizate ca
vectori de clonare n celulele procariote sau eucariote, putnd depi orice
barier de specie. Vezi de asemenea plasmid, cloning vector, genetic
engineering.

260

plastid (Gr. plastis, a builder) (plastid) Un corpuscul citoplasmic existent

n celulele plantelor i unele protozoare. Cloroplastidele, de exemplu,
produc clorofila care este implicat n fotosintez.
plastid transformation (transformarea plastidelor)
O metod de
transformare pentru obinerea de plante transplastomice. Transformarea
plastidelor este ns adecvat la un numr redus de plante cultivate, fiind
relevant faptul c, aa cum a artat un experiment realizat la tutun, mai puin
de 20 plante dintr-un milion au avut transgena integrat. Dei sigurana
netransmiterii transgenei prin polen a fost demonstrat, n cazul plantelor
modificate genetic pentru utilizarea n producia de produse farmaceutice,
sau n alte cazuri n care ncruciarea liber este absolut nepermis,
specialitii recomand combinarea transformrii cloroplastelor cu alte
metode de siguran biologic, cum sunt sterilitatea citoplasmatic mascul
i strategiile de sileniere a transgenelor. Vezi de asemenea transformation,
transplastomic plant.
plastome (plastom) Sin. ctDNA, cpDNA. Materialul genetic (ADN) din
cloroplaste.
plastome engineering (ingineria plastomic) Sin. chloroplast engineering.
Vezi chloroplast engineering.
plastome transformation (transformarea plastomului) Sin. chloroplast
trans-formation. Vezi chloroplast transformation.
pMF vectors (vectori pMF) Vectori pentru generarea de plante modificate
genetic lipsite (libere) de secvene de ADN nedorite (secvene marker).
Utilizarea vectorilor pMF pentru transformarea plantelor permite
ndeprtarea efectiv a genelor marker, cum sunt genele pentru rezisten la
antibiotice, din esuturile sau plantele transgenice. Vectorii pMF pun la
dispoziie un sistem de recombinare specific de situs pentru ndeprtarea
secvenelor de ADN nedorite. O etap de selecie negativ utiliznd gena
cod A (codificnd citozin deaminaza) asigur producerea n final de plante
libere complet de markeri. Cod A este o gen dominant letal n mod
condiional, ce codific o enzim ce convertete 5-fluorocitozina netoxic
(5-FC) n 5-fluorouracil citotoxic. Indeprtarea genelor marker ofer
totodat posibilitatea stivuirii transgenelor prin transformri recurente.
PMP Abreviere pentru plant-made pharmaceuticals. Vezi pharming,
pharma-ceuticals.
PNK Abreviere pentru polynucleotide kinase. Vezi polynucleotide
kinase.
261

polyadenylation (poliadenilare) Adugarea unei secvene de acid poliadenilic la captul 3 al ARNm eucariotic dup transcripia sa (posttranscripional). Vezi de asemenea messenger RNA, transcription.
polyadenylation signal (semnal de poliadenilare) O secven nucleotidic
(cel mai adesea AAUAAA), n apropierea extremitii 3 a transcriptului
primar, care marcheaz poziia n care trebuie adugat secvena poli(A)
pe molecula matur de ARNm.
poly(A) polymerase (polimeraza poliA) Sin. polynucleotide adenylyl
transferase. Enzima care catalizeaz adugarea resturilor de adenin la
captul 3 al ARNm precursor pentru a forma coada/extensia poli(A). Vezi
de asemenea polyadenylation, polymerase.
poly-(A) tail (coad poliA, extensie poliA) Vezi polyadenylation.
polyacrylamide gel electrophoresis (PAGE) (electroforeza n gel de
poliacrilamid) O metod de separare a acizilor nucleici sau a moleculelor
de proteine n funcie de mrimea lor molecular. Moleculele migreaz prin
matricea inert a gelului sub influena unui cmp electric. In cazul folosirii
acestei metode pentru separarea proteinelor, n mod frecvent se adaug
detergeni cum ar fi dodecil sulfatul de sodiu (SDS) pentru a asigura o
ncrctur uniform a tuturor moleculelor. Structura secundar poate
conduce adesea la anomalii ale migrrii moleculelor. De aceea a devenit o
procedur comun denaturarea probelor de proteine prin fierbere nainte de
a fi supuse separrii prin metoda electroforezei n gel de poliacrilamid
(PAGE). In cazul acizilor nucleici, sunt adesea incorporai n gel ageni de
denaturare cum sunt formamida, ureea sau hidroxidul de mercur metil.
PAGE este folosit de asemenea pentru a separa produii reaciilor de
secveniere a ADN, caz n care gelurile folosite sunt nalt denaturate,
ntruct trebuie s fie separate molecule care difer n mrime printr-o
singur nucleotid.
polyacrylamide gels (geluri de poliacrilamid) Se refer adesea, n mod
incorect, la gelurile de acrilamid. Aceste geluri sunt obinute prin legarea
ncruciat a acrilamidei de N,N'-metilen-bis-acrilamid. Gelurile de poliacrilamid sunt folosite pentru separarea electroforetic a proteinelor i a
moleculelor de ADN i ARN. Mrgelele (perlele) de poliacrilamid
(comercializate sub denumirea Bio-gelTM) sunt de asemenea folosite ca site
moleculare n cromatografia n gel.

262

polyadenylation (poliadenilare) Adugarea post-transcripional a unei

cozi de acid poliadenilic la captul 3 al moleculelor de ARNm eucariotic.
Segmentele terminale 3 bogate n adenin sunt denumite cozi poli (A).
polycistronic (policistronic) Regiuni codificatoare reprezentnd mai mult
de o singur gen n ARNm (de exemplu, codific dou sau mai multe
lanuri/catene polipeptidice). La procariote, multe molecule de ARNm sunt
policistronice.
polycloning site (situs de policlonare) Vezi polylinker.
polyethylene glycol (PEG) Un polimer avnd formula general: HOCH2
(CH2OCH2)XCH2OH i disponibil ntr-o gam de greuti moleculare de
la circa 1000 pn la circa 6000. PEG 4000 i PEG 6000 sunt folosite n
mod obinuit pentru a promova fuziunea celulelor sau protoplatilor i
pentru a facilita incorporarea (preluarea) ADN n lucrrile de transformare
a organismelor cum sunt drojdiile. PEG (cu denumirea comercial
Carbowax) este folosit de asemenea pentru concentrarea soluiilor, prin
extragerea apei din ele.
polygalacturonase (PG) (poligalacturonaz) O enzim (prezent, de
exemplu, n tomate) care iniiaz nmuierea esuturilor la fructe. Prin
inginerie genetic (manipularea genei ce codific sinteza poligalacturonazei)
este posibil ntrzierea semnificativ a procesului de nmuiere (maturare de
consum) prin reducerea produciei de poligalacturonaz. Vezi de asemenea
EPSP synthase, genetic engineering, antisense, ACC synthase.
polygene (poligen) Una dintre multele gene cu efect mic (redus),
influennd dezvoltarea unui caracter cantitativ; determin variaia continu
a caracterelor cu astfel de determinism i ereditatea cantitativ. Vezi gene.
polygenic (poligenic) Controlat de multe gene cu efect redus. De exemplu,
caracterele poligenice sunt controlate de dou sau mai multe gene diferite
(nealele), localizate n loci diferii, pe cromozomi diferii.
polylinker (poli-linker, polilinker) Sin. multiple cloning site. Un segment
de ADN care conine un numr de situsuri diferite pentru endonucleaze de
restricie. Atunci cnd este tratat cu o enzim de restricie care recunoate
un anumit situs din polilinker, o plasmid vector este secionat odat cu
acesta. Ulterior, cu ajutorul unei ADN ligaze, poate fi inserat un fragment de
ADN cu o lungime corespunztoare, produs prin restricia cu aceeai
enzim. Plasmidele care conin polilinkeri permit clonarea fragmentelor
generate cu diferite endonucleaze de restricie n aceeai plasmid vector.
Vezi de asemenea restriction enzyme, plasmid.
263

polymer (polimer) Un compus format din multe subuniti identice mici;

se formeaz prin procesul de polimerizare.
polymerase (polimeraza) O enzim ce catalizeaz formarea de molecule
polimerice din monomeri. O ADN polimeraz sintetizeaz ADN din
deoxinucleozide trifosfat folosind o caten complementar de ADN i un
primer. O ARN polimeraz sintetizeaz ARN din monoribonucleozide
trifosfat i o caten complementar de ADN. Vezi de asemenea poly-(A)
polymerase, polymerase chain reaction, RNA polymerase, taq polymerase.
polymerase chain reaction (PCR) (reacie de polimerizare n lan)
O procedur de amplificare a unei secvene particulare de ADN (elaborat
n anul 1983 de Kary Mullis). Implic cicluri multiple de denaturare, ataare
la primeri oligonucleotidici i extensie (sinteza de polinucleotide), folosind
o ADN polimeraz termostabil, deoxiribonucleotide i secvene primer, n
cicluri multiple de denaturare renaturare sintez de ADN. PCR este
aplicat n multe multe arii de cercetare din domeniul geneticii moleculare:
1) producerea rapid de piese (segmente) scurte de ADN, chiar i atunci
cnd nu se cunoate nimic mai mult dect secvenele celor doi primeri.
Aceast capacitate a fost exploatat n multe metode, cum ar fi generarea de
sonde moleculare pentru hibridizare Southern sau northern blot. PCR
furnizeaz acestor tehnici cantiti mari de ADN pur, uneori ca monocatene,
oferind posibilitatea analizei pornind chiar i de la cantiti foarte mici de
material iniial; 2) secvenierea ADN; pot fi produse uor segmente de
ADN, cu o secven cunoscut de nucleotide, de la un pacient cu o mutaie
responsabil de apariia unei boli genetice; modificri aduse tehnicii de
amplificare ofer posibilitatea extragerii de segmente dintr-un genom
complet necunoscut, sau pot doar genera o monocaten a unei arii de
interes; 3) clonarea ADN; PCR permite extracia de segmente pentru inseria
ntr-un vector; utiliznd un singur set de primeri vector pot fi analizate sau
extrase fragmente care au fost inserate deja n vectori. Unele modificri ale
protocolului PCR pot genera mutaii (generale sau situs-direcionate) ale
fragmentului inserat; 4) indicator al prezenei unui anumit segment al unui
genom, ntr-o anumit clon; 5) studiul modelelor de expresie genic.
esuturile (sau chiar celule individuale) pot fi analizate n etape/stadii
diferite, pentru a vedea care gene au devenit active, sau care gene au devenit
inactive; 6) analiza filogenetic a ADN, pentru a determina gradul de
nrudire; aceasta s-a dovedit a fi posibil i pentru analiza ADN din surse
ancestrale (de exemplu, ADN extras din oasele unor neandertalieni sau din
264

esuturile mamuilor congelai). In unele cazuri, ADN-ul foarte degradat din

astfel de surse poate fi reasamblat n cursul etapelor timpurii ale
amplificrii. Vezi de asemenea polymerase.
polymerase chain reaction restriction fragment length polymorphism
(PCR-RFLP) (reacia de polimerizare n lan polimorfismul lungimii
fragmentelor de restricie) Sin. cleaved amplified polymorphic sequence.
O combinaie a celor dou metode, n care dup dup amplificarea PCR
a unui locus, ampliconul este tratat cu o endonucleaz de restricie. Dac
situsul de recunoatere pentru aceast enzim este prezent n amplicon, sunt
generate dou sau mai multe fragmente de restricie. Astfel, poate fi
detectat prin electroforez variaia ntre indivizi la nivelul situs-ului (situsurilor) de recunoatere.
polymerase chain reaction strand conformation polymorphism (PCRSSCP) (reacia de polimerizare n lan polimorfismul conformaiei
catenei) O procedur simpl (combinaie a celor dou metode) n care
produii PCR denaturai sunt supui migrrii electroforetice ntr-un gel
nedenaturant de poliacrilamid. Monocatenele adopt conformaii primare
ce depind de secvena lor de nucleotide, ceea ce determin rata cu care ele
vor migra prin matricea gelului. Fiecare produs PCR cu o secven diferit
va fi de aceea reprezentat de dou benzi, corespunztoare celor dou catene
ale moleculei amplificate. Vezi de asemenea polymerase chain reation.
polymerase cycling assembly (PCA) Sin. assembly PCR. Vezi assembly
PCR.
polymerase slippage (glisarea polimerazei)
Sin. DNA polymerase
slippage. Vezi DNA polymerase slippage.
polymerization (polimerizare) Unirea chimic a dou sau mai multe
molecule de acelai fel, cum sunt moleculele de glucoz sau nucleotidele,
pentru a forma un compus nou (amidonul, respectiv acidul nucleic) avnd
aceleai elemente, n aceleai proporii, dar o greutate molecular mai
ridicat i proprieti fizice diferite.
polymorphism (polimorfism) Termen ce indic apariia a dou sau mai
multe alele la un locus, ntr-o populaie. Este cunoscut de asemenea sub
denumirea de polimorfism genetic.
polynucleotide (polinucleotid, polinucleotid) Un lan de nucleotide n care
fiecare nucleotid este legat de urmtoarea nucleotid din lan printr-o
singur legtur fosfo-diesteric. Lanurile pot fi dublu- sau mono-catenare.
265

Termenul este folosit pentru a descrie ADN sau ARN. Vezi de asemenea
nucleotide.
polynucleotide adenylyl transferase (polinucleotid adenilil transferaz)
Sin. poly(A) polymerase. Vezi poly(A) polymerase.
polynucleotide kinase (PNK) (polinucleotid kinaz) O enzim izolat din
celule de Escherichia coli infectate cu bacteriofagul T4, care transfer o
grupare fosfat de la ATP pentru a fosforila extremitile 5-OH ale catenelor
de ADN sau ARN. PNK este folosit experimental pentru a marca ADN i
ARN cu 32P. Vezi de asemenea enzyme, phosphorylation.
polynucleotide ligase (polinucleotid ligaza) Sin. DNA ligase. Vezi DNA
ligase.
pomato (*) Un hibrid intergeneric ntre cartof (potato) i tomate
(tomato), obinut prin hibridare somatic (fuziune de protoplati).
positional cloning (clonare poziional) Procesul care ncepe cu cutarea
markerilor legai de un caracter particular motenit (transmis ereditar),
continu cu folosirea acelor markeri pentru identificarea localizrii
aproximative a genei responsabile de caracter, i apoi utilizarea unor
strategii variate de clonare (incluznd chromosome walking) pentru
identificarea, izolarea i caracterizarea genei. La nceput, strategia a fost
denumit genetic invers (reverse genetics), termen pe care unii l
consider ca fiind impropriu i greit (inducnd n eroare).
positive control system (sistem de control pozitiv) Un mecanism n care
pentru activarea expresiei unei gene este necesar o protein reglatoare, sau
sunt necesare cteva proteine reglatoare.
positive selectable markers (markeri de selecie pozitiv) Vezi dominant
marker selection, positive selectable marker genes.
positive selectable marker genes (gene marker de selecie pozitiv) Gene
marker de selecie care sunt dependente de substane netoxice ca substraturi
pentru cretere, sau care induc creterea celulelor sau esuturilor
transformate. Spre deosebire de markerii de rezisten la antibiotice i
erbicide, aceti markeri de selecie doar suprim creterea celulelor
netransformate. De exemplu, evenimentele transgenice pot fi selectate
utiliznd markeri ce le permit s foloseasc o anumit surs de hran. Un
astfel de marker este gena pmi, ce codific sinteza fosfomanozo izomerazei.
Celulele care au incorporat ADN strin pot fi identificate deoarece ele sunt
capabile s utilizeze manoza ca unic surs de hran. PMI a fost folosit
ca marker de selecie pentru transformarea unui mare numr de plante,
266

incluznd grul, orezul, tutunul, trestia de zahr, ceapa i mrul. Alte

sisteme de selecie care se bazeaz pe creterea celulelor vegetale n
prezena unui anumit zahar ca unic surs de hran includ utilizarea genelor
xylA (xiloz), atlD (arabitol) i AtTPS1 (glucoz). Pentru identificarea
celulelor transformate sunt utilizate de asemenea gene ce permit
supravieuirea n medii suplimentate cu analogi ai aminoacizilor i Daminoacizi, cum sunt TSB1 i ASA2 (triptofan), TD (izoleucin) i dao1
(D-aminoacizi). Vezi de asemenea marker genes.
positive selection (selecie pozitiv) 1. Vezi dominant marker selection;
2. O metod prin care sunt selectate celulele care poart un insert de ADN
integrat ntr-o anumit locaie pe cromozom.
post-replication repair (reparare post-replicare) Un mecanism pentru
repararea ADN vtmat (afectat de una sau mai multe mutaii), dependent
de recombinare. Vezi de asemenea DNA repair.
post-transcriptional gene silencing (PTGS) (silenierea posttranscripional a genelor) Fenomenul de sileniere cauzat de distrugerea
sau blocarea ARNm al unei anumite gene. Distrugerea ARNm mpiedic
translaia i implicit formarea unui produs activ al genei (n majoritatea
cazurilor o protein. Un mecanism comun al silenierii post-transcripionale
implic ARN de interferen (ARNi).
post-translational modification (modificare posttranslaional) Adugarea
specific la o protein, de grupri fosfat, zaharuri (glicozilare) sau alte
molecule, dup ce aceasta a fost sintetizat.
ppm Abreviere pentru parts per million. Vezi parts per million.
precautionary principle (principiul precauiei) Un principiu moral i
politic care statueaz c dac o aciune sau o politic ar putea cauza daune
ireversibile populaiei sau mediului, n absena unui consens tiinific n
privina daunelor ce ar putea s decurg din aceasta, rspunderea revine
celor care se declar n favoarea aciunii. Principiul implic
responsabilitatea de a interveni i proteja populaia de expunerea la daune
atunci cnd investigaiile tiinifice duc la descoperirea unui risc plauzibil.
Msurile de protecie care atenueaz riscurile suspectate pot fi relaxate
numai dac descoperirile tiinifice impun acest lucru. In unele sisteme
legislative, ca n legea Uniunii Europene, principiul precauiei este un
principiu de lege general i obligatoriu. Referitor la OMG, n Protocolul de
la Cartagena privind Biosecuritatea se afirm c lipsa unei certitudini
tiinifice, datorat informaiilor i cunotinelor tiinifice insuficient de
267

relevante privind proporiile potenialelor efecte adverse ale organismelor

modificate genetic asupra conservrii i utilizrii durabile a diversitii
biologice n statul parte (la protocol), innd de asemenea cont de riscurile
pentru sntatea uman, nu mpiedic partea respectiv s ia o decizie, dup
cum socotete de cuviin, cu privire la importul (introducerea)
organismelor modificate genetic n cauz, n scopul evitrii sau reducerii la
minimum a potenialelor efecte adverse.
precursor RNA (ARN precursor) Orice acid ribonucleic sintetizat dintr-o
gen ca un precursor lung, care nu este nc matur, ci mai conine regiuni ce
vor fi tiate sau modificate n ultimele etape de procesare, incluznd
calotarea (capping), poliadenilarea i matisarea, care mpreun vor
conduce la forma sa funcional final.
pre-messenger RNA (ARNm primar) Sin. pre-mRNA. Orice transcript
primar complet al unei gene structurale nainte de modificarea sa posttranscripional. ARN mesager primar este mpachetat cu proteine n
complexele ribonucleoproteice (mRNPs), denumite de asemenea complexe
ribonucleoproteice nucleare heterogene (hnRNPs), care conin, de exemplu,
proteine din familia hnRNP A i factori implicai n matisarea i exportul
ARNm, cum sunt complexele THO/TREX.
pre-mRNA (ARNm precursor) Vezi primary transcript.
premutation (premutaie) O leziune a ADN, potenial capabil s produc
o mutaie, dependent de aciunea unor factori (de eexemplu activitatea i
eficiena mecanismelor de reparare genetic). Vezi de asemenea mutation.
Pribnow box (caset Pribnow)
Secven consens (TATAATG) n
apropierea punctului de iniiere (start) a ARNm al genelor procariotice. Vezi
de asemenea TATA box.
Pribnow-Schaller box (caset Pribnow-Schaller) Sin. Pribnow box. Vezi
Pribnow box.
primary containment (restricionare primar) Vezi biocontainment.
primary transcript (transcript primar) Molecula de ARN produs prin
transcripie, nainte de orice modificri post-transcripionale; la eucariote
este denumit de asemenea ARNm precursor.
primer (primer) Un fragment scurt de ADN sau ARN ataat la o matri de
ADN monocatenar, furniznd un capt 3 hidroxil de la care ADN
polimeraza extinde o nou caten de ADN pentru a produce o molecul
dublu-catenar (duplex). Primerii sunt un component critic pentru detectarea
secvenelor specifice de ADN folosind PCR (reacia de polimerizare n
268

lan). Primer-ul este o copie n oglind a unei poriuni dintr-o secven de

ADN de interes. In mod obinuit const din 18-24 perechi de baze.
Detectarea PCR depinde de mperecherea (potrivirea) primerilor cu secvena
ADN de interes. Dac exist, asocierea pornete o reacie n lan care are ca
rezultat copierea de milioane de ori a secvenei de interes. Este apoi uor de
aflat dac secvena de interes este prezent.
primer DNA polymerase (ADN polimeraz primer) ADN poIimeraza care
furnizeaz primeri pentru polimerizarea ADN. Spre deosebire de ARN
polimeraz, ADN polimeraza este incapabil s iniieze sinteza de novo
a unui lan polinucleotidic. ADN polimeraza poate doar s adauge
nucleotide la o grupare 3 hydroxil liber la captul unui lan pre-existent.
De aceea, pentru asigurarea unei astfel de grupri hidroxil necesar pentru
iniierea sintezei ADN, trebuie furnizat un lan oligonucleotidic, cunoscut
sub denumirea de primer.
primer extension (extensia primer-ului) O tehnic prin care pot fi cartate
capetele 5 ale ARN sau ADN. Extensia primer-ului poate fi utilizat pentru
stabilirea situs-ului de start al iniierii transcripiei pentru o gen cunoscut.
Tehnica necesit un primer marcat radioactiv (de obicei cu o lungime de
20-50 nucleotide) care este complementar unei regiuni de lng captul 3 al
genei. Se permite alinierea primer-ului la ARN i se utilizeaz transcriptaza
invers pentru sintetizarea de ADN complementar din ARN, pn ce acesta
ajunge la captul 5 al ARN. Produsul este supus migrrii ntr-un gel de
poliacrilamid, fiind astfel posibil determinarea situs-ului de start al
transcripiei, ntruct lungimea secvenei n gel reprezint distana de la
situs-ul de start pn la primer-ul marcat radioactiv.
primer walking (plimbarea primer-ului) O metod pentru secvenierea
segmentelor lungi (>1 kb) de ADN. Reacia iniial de secveniere relev
secvena primelor cteva sute de nucleotide ale ADN clonat. Pe baza acestor
date este sintetizat un primer coninnd circa 20 nucleotide i complementar
unei secvene apropiate de captul ADN secveniat, care este folosit apoi
pentru secvenierea urmtoarelor cteva sute de nucleotide ale ADN clonat.
Acest procedeu este repetat pn la determinarea complet a secvenei de
nucleotide a ADN clonat.
probe (sond) 1. In cazul testelor de diagnostic, agentul care este utilizat
pentru detectarea prezenei unei molecule ntr-o prob (eantion);
2. O secven de ADN sau ARN marcat (neradioactiv sau radioactiv), care
este folosit pentru a detecta prezena unei secvene complementare prin
269

hibridizarea cu o prob de acid nucleic. Pentru a localiza secvena cu care

proba molecular este complementar (fapt demonstrat de hibridizare), este
folosit autoradiografia sau fluorescena. Vezi de asemenea DNA probe,
multilocus probe, nucleotide.
probe DNA (sond de ADN) O molecul de ADN marcat, utilizat pentru
a detecta (prin hibridizare molecular) moleculele de acid nucleic cu
secven complementar. Pentru a localiza secvena cu care proba
molecular este complementar (fapt demonstrat de hibridizare), este
folosit autoradiografia sau fluorescena. Vezi de asemenea multilocus
probe, nucleotide.
promoter (promotor) 1. O secven de nucleotide ADN la care se leag o
ARN polimeraz i iniiaz transcripia. Este aezat n mod obinuit n
amonte de (5 spre) o secven codificatoare. Secvena promotor aliniaz
ARN polimeraza astfel nct transcripia va fi iniiat la un situs specific. In
procesul de sintez a ARN, promotorii indic genele care trebuie transcrise
(n ARNm) i, prin extensie, controleaz ce proteine produce celula; In
ingineria genetic, promotorii au un rol extrem de important ntruct orice
gen transferat trebuie nsoit de un promotor care s i permit
exprimarea (transcripia). Diferiii promotori pot duce la modele diferite de
exprimare a genelor. Unii promotori sunt activi n toate celulele, tot timpul.
Alii sunt sensibili la semnale externe, cum ar fi temperatura, intensitatea
luminii sau prezena unei anumite substane chimice; 2. O substan chimic
care sporete transformarea celulelor benigne n celule canceroase. Vezi
constitutive promoter.
promoter bashing (*) Procesul de modificare a unui promotor pentru a
afla care poriuni sunt cruciale pentru expresia genei i la care se leag n
fapt proteinele factor de transcripie.
promoterless transgenes (transgene lipsite de promotor) Transgene care
acioneaz ca gene-trap sau vectori promoter-trap) i care n general
conin ADNc pentru o gen raportor, cum ar fi lacZ sau gfp.
promoter sequence (secven promotor) O secven de ADN reglatoare
care iniiaz expresia unei gene.
promoter single nucleotide polymorphism (polimorfism mononucleotidic
la nivelul promotorului) Sin. promoter SNP, pSNP. Orice polimorfism
mononucleotidic ce apare n secvena promotor a genei. Dac un pSNP
mpiedic legarea unui factor de transcripie de secvena sa de recunoatere
270

din promotor, acesta (promotorul) devine ntr-o anumit msur

disfuncional. Vezi de asemenea promoter.
promoter SNP (polimorfismul mononucleotidic al promotorului) Vezi
promoter single nucleotide polymorphism.
promoter strength (tria promotorului) Frecvena cu care o molecul de
ARN polimeraz se poate lega la secvene consens specifice din cadrul unui
promotor i exprim gena cuplat cu acesta. Tria unui promotor depinde de
secvene specifice (de exemplu, caseta TATA, caseta CAAT) i de poziia
lor (n regiunea promotorului). Vezi de asemenea promoter.
promotor (promotor) Vezi promoter.
pro-nuclear micro-injection (microinjecie pro-nuclear) Metoda iniial
de transfer de gene (transgenez) la animale, implicnd injectarea multor
copii ale unei anumite gene n unul sau doi pro-nuclei ai unui ou/ovul
fertilizat. Este caracterizat printr-o rat de succes foarte sczut. Pe msur
ce clonarea a devenit o metod mai comun, microinjecia pro-nuclear a
fost nlocuit cu microinjecia genelor clonate prin transfer nuclear n
embrioni clonai in vitro. In acest caz, expresia transgenei poate fi testat
nainte de transferul embrionilor n femelele receptor. Vezi de asemenea
micro-injection, transgenesis.
proofreading (corectare) Scanarea enzimatic a ADN nou-sintetizat pentru
defecte structurale, cum sunt mperecherile greite ale perechilor de baze.
Aceasta este efectuat de ctre ADN polimeraz.
protein engineering (ingineria proteinelor) Generarea de proteine cu
structuri modificate, care le confer proprieti cum ar fi o specificitate
catalitic sau o stabilitate termic mai ridicat.
protein expression (expresia proteinelor) Termen ce face referire la
translaie i modificarea post-translaional a unei proteine date. Vezi de
asemenea translation, posttranscriptional modification.
protein folding (plierea proteinelor) Interaciunile complexe ale unui lan
molecular polipeptidic cu mediul i cu el nsi, precum i cu alte entiti
proteice, care determin plierea moleculei polipeptidice ntr-o structur nalt
organizat, strns mpachetat, tridimensional. Capacitatea unui lan
polipeptidic de a se plia ntr-o mare varietate de topologii (conformaii),
combinat cu numrul mare de secvene (n lanul molecular) ce pot deriva
din cei 20 de aminoacizi comuni n proteine, confer moleculelor proteice
marea lor capacitate de recunoatere i selectivitate. Modul n care se pliaz
o protein determin funcia sa chimic. In anii 90 s-a descoperit c, n
271

celulele vii, moleculele chaperon sunt necesare pentru producerea plierii

(nfurrii) adecvate a proteinelor. Aceti chaperoni sunt molecule
proteice (de exemplu, anumite proteine de oc termic) implicate n
suprimarea plierii incorecte a proteinei pe msur ce aceasta iese din
ribozomi, astfel nct imediat ce molecula proteic nou format este
eliberat din ribozomul celular plierea este nu numai total, ci i corect. Se
consider c unele boli (de exemplu, boala Alzheimer) pot fi cauzate de
plierea incorect (greit) a proteinelor.
protein microarray (micromatrice de proteine) Reprezint o pies de sticl
pe care s-au fixat diverse proteine n locaii separate i ntr-o dispunere bine
definit pentru a forma un microarray microscopic. Sunt folosite pentru a
identifica interaciuni protein-protein, pentru a identifica substraturi
pentru protein-kinaze sau inte pentru molecule mici biologic active. Cea
mai comun este anticorp-microarray, unde anticorpii sunt depui ca
microspoturi pe chip i sunt folosii pentru a capta proteine specifice din
lizate celulare.
protein molecular weight markers (markeri pentru greutatea molecular a
proteinelor) Vezi molecular weight size marker.
protein sequencing (secvenierea proteinei) Procesul de determinare a
secvenei de aminoacizi a unei proteine sau a polipeptidelor componente ale
acesteia.
protein signaling (semnalizarea proteic) Comunicarea (la nivel celular)
prin molecule proteice care guverneaz transportul i localizarea lor
(destinaia lor n celul). Descoperit i descris de Gnter Blobel n anii
70, semnalizarea celular (pe calea secvenelor scurte de aminoacizi ataate
la captul moleculelor de proteine nou sintetizate) determin traseul
(cltoria) proteinelor spre compartimentele (organitele) celulare adecvate
i/sau n afara celulei (secreia). Vezi de asemenea protein, signaling,
signaling molecule.
protein splicing (matisarea proteinei)
Indeprtarea unei inteine (un
domeniu proteic intercalat n centrul unei molecule proteice), fie spontan,
fie prin manipularea de ctre om, urmat de asamblarea celor dou exteine
(segmentele terminale ale moleculei proteice). Vezi de asemenea intein,
extein, sequence, excision.
protein synthesis (sinteza proteic) Crearea de proteine din aminoacizii
constitueni, n conformitate cu informaia genetic purtat de ADN din
cromozomi.
272

protein synthesis rate (rata de sintez) Rata de sintez a proteinei, care

este controlat de rata de sintez a ARNm. Sinteza ARNm care codific o
anumit protein este decis de un anumit tip de molecule dintr-un grup
special, denumite represori. Vezi de asemenea mRNA, repressor, operator.
protein targeting (dirijarea proteinelor) Ataarea, prin manipulare
genetic, a unei secvene lider (leader sequence) la captul N-terminal al
unei proteine astfel nct, dup translaia de ctre ribozomii citoplasmatici,
proteina va trece printr-o membran vizat. In acest mod, proteinele
nucleare pot fi dirijate s ptrund n anumite organite.
proteome (proteom) Intregul set de proteine exprimate de un genom,
celul, esut sau organism. Spre deosebire de genom, care este constant
indiferent de celule, proteomul variaz de la un tip celular la altul. De
asemenea, proteomul este mult mai mare dect genomul, n special la
eucariote, ntruct numrul proteinelor este mult mai mare dect al genelor.
Aceasta este o consecin a matisrii alternative a genelor i a modificrilor
post-translaionale cum sunt glicozilarea i fosforilarea.
protocol (Gr. protokollon, prima fil a unui manuscris, descriindu-i
coninutul) (protocol) Prezentarea pas cu pas a experimentelor propuse
pentru descrierea sau rezolvarea unei probleme tiinifice, sau etapele
definite ale unei anumite proceduri.
protoplast (Gr. protoplastos, format primul, format prima) (protoplast)
O celul bacterian sau vegetal al crei perete relativ rigid a fost ndeprtat
fie pe cale chimic, fie pe cale enzimatic, astfel nct citoplasma lor rmne
acoperit doar de o membran periferic delicat. Protoplatii sunt sferici i
mici, spre deosebire de celulele adesea alungite, angulare, vacuolizate, din
care au fost eliberai.
protoplast culture (cultur de protoplati) Cultura protoplatilor izolai pe
cale mecanic sau prin digestia enzimatic a esuturilor sau organelor
vegetale, sau culturi derivate din acestea. Protoplatii sunt folosii pentru
selecia sau hibridizarea la nivel celular i pentru o varietate de alte scopuri.
Vezi de asemenea protoplast, protoplast fusion, protoplast transformation.
protoplast fusion (fuziune de protoplati) Fuzionarea plasmalemei i
citoplasmei a doi sau mai muli protoplati aflai n contact. Aderarea iniial
a doi protoplati este un proces ntmpltor, dar fuzionarea poate fi indus
prin folosirea (aplicarea) anumitor stimuli chimici sau electrici. In unele
cazuri pot fi fuzionai protoplati aparinnd unor specii diferite, de exemplu
tomate i cartof. Totui, regenerarea de plante ntregi din astfel de
273

protoplati fuzionai (intergenerici) este foarte rar posibil. Intruct fuziunea

de protoplati are ca rezultat un schimb de informaie genetic la ntmplare,
nu poate fi considerat inginerie genetic (aceasta implic transferul
individual de gene cunoscute).
protoplast transformation (transformarea protoplatilor) Introducerea de
material genetic strin n protoplati, fie prin transfer de ADN mediat de
polietilen glicol, fie prin bombardamentul cu microparticule purttoare de
ADN (procedeul biolistic). Protoplatii transformai pot fi cultivai pe medii
coninnd regulatori de cretere ce induc refacerea peretelui celular,
diviziunea lor, formarea de colonii celulare i ulterior de calusuri, din care
(cu unele excepii) pot fi regenerate plante ntregi (transformate), fie prin
embriogenez somatic, fie prin organogenez. Vezi de asemenea
protoplast, transformation, DNA transfer, genetic engineering.
pro-toxin (protoxin) O form precursoare, latent, inactiv, a unei toxine;
aceasta devine toxin numai dup modificarea ntr-un anumit mod. Astfel,
protoxinele B.t. [de exemplu, cry1A (b), cry1A (c), cry9C] devin toxice
dup modificarea din punct de vedere chimic declanat de mediul alcalin
din guta anumitor insecte. Vezi de asemenea Bacillus thuringiensis, cry
proteins.
protruding end (capt proeminent) Vezi extension.
pseudoiridine () (pseudouridin) Un izomer C-glicozidic al nucleozid
uridinei, cel mai rspndit dintre cele peste o sut de nucleozide modificate
diferite gsite n ARN. Este prezent la toate speciile, i n multe clase de
ARN, cu excepia ARNm. este format de enzimele denumite sintaze,
care izomerizeaz, post-transcripional, anumite resturi ale uridinei din
ARN, ntr-un proces denumit pseudouridilare.
psi (, ) A douzeci i treia liter a alfabetului grec.
pSNP Abreviere pentru promoter single nucleotide polymorphism. Vezi
promoter single nucleotide polymorphism.
PTGS Abreviere pentru post-transcriptional gene silencing. Vezi posttranscriptional gene silencing.
pu (*) Abreviere pentru oricare din bazele purinice (adenina, guanina).
PUC (*) O plasmid de expresie larg utilizat, coninnd o gen pentru
galactozidaz. Vezi plasmid.
pulsed-field gel electrophoresis (PFGE) (gel electroforez n cmp
pulsatoriu) O tehnic similar RFLP folosit pentru separarea moleculelor
foarte mari de ADN. Dac un cromozom bacterian este fragmentat cu o
274

endonucleaz care taie des, poate fi generat un numr mare de fragmente.

Aceste fragmente nu ar putea s produc benzi distincte, ci benzi suprapuse,
neseparabile. Aceast problem poate fi depit prin utilizarea enzimelor
de restricie care taie ADN rar, producnd fragmente mari, dar puine.
Separarea acestor fragmente se face prin plasarea lor ntr-un cmp electric a
crui polaritate este schimbat la intervale regulate. Fragmentele mari de
ADN, ce difer prin doar cteva baze, pot fi astfel separate n cteva benzi
clare.
purification tag (etichet indicator de purificare, secven indicator de
purificare) Vezi affinity tag.
purine (purin) O baz dublu-inelar, coninnd azot, prezent n acizii
nucleici; adenina (A) i guanina (G) sunt cele dou purine prezente n
majoritatea moleculelor de ADN i ARN.
Pwo DNA polymerase (ADN polimeraza Pwo) Sin. Pwo polymerase
(polimeraza Pwo) O polimeraz izolat prima dat din arhebacteria
hipertermofilic Pyrococcus woesei. Enzima are o greutate molecular de
circa 90 kD. Este o polimeraz ADN cu capacitate ridicat de procesare 5'
3', care are i activitate exonucleazic 3'5', cunoscut de asemenea sub
denumirea de activitate de corectare a erorilor (proofreading activity).
Enzima nu are activitate exonucleazic 5'3' detectabil. ADN polimeraza
Pwo manifest o stabilitate termic crescut, avnd o durat de njumtire
a activitii mai mare de 2 ore la 100C n comparaie cu ADN polimeraza
Taq care are o durat de njumtire a activitii de mai puin de 5 minute la
aceast temperatur. Activitatea exonucleazic inerent 3'5' a Pwo de
corectare a erorilor are ca rezultat o cretere de peste 18 ori a fidelitii
sintezei ADN comparativ cu ADN polimeraza Taq. ADN polimeraza Pwo
genereaz produi PCR cu capete drepte (blunt ends), care pot fi folosii
direct pentru ligarea capetelor drepte, fr niciun pretratament al capetelor.
Vezi de asemenea polymerase, DNA polymerase.
Pwo polymerase (polimeraza Pwo) Vezi Pwo DNA polymerase.
py (*) Abreviere pentru oricare din bazele pirimidinice (citozina, timina,
uracilul).
pyralis (*) O insect cunoscut sub denumirea de sfredelitorul european al
tulpinilor de porumb (Ostrinia nubilalis). Vezi de asemenea European corn
borer.

275

pyrimidine (pirimidin) O baz monociclic, coninnd azot, prezent n

acizii nucleici; citozina (C) i timina (T) sunt prezente n mod comun n
ADN, n timp ce n ARN timina este nlocuit n mod obinuit de uracil.
pyrimidine dimers (dimeri de pirimidin) Un tip de leziune mutagen
indus de radiaiile neionizante (ultraviolete), ce const n formarea de
legturi chimice covalente ntre dou pirimidine adiacente pe aceeai caten.
Aceste legturi distorsioneaz forma moleculei de ADN, interfernd cu
mperecherea normal a bazelor i cu replicarea.

276

Q
Q beta replicase (replicaza Q beta) O ARN polimeraz ARN-dependent
derivat din bacteriofagul Q-beta. Genomul ARN al fagului Q-beta are
cteva bucle monocatenare i regiuni parial dublu catenare. Complexul
enzimatic activ (215 kDa) este format din patru subuniti, dintre care una
singur este codificat de bacteriofagul Q-beta; celelalte trei subuniti sunt
produse de celulele gazd de E. coli. Replicaza Q beta este capabil s
replice o familie limitat de molecule de ARN. Aceast enzim este
remarcabil sub trei aspecte: (1) efectueaz amplificarea de 10.000 de ori a
monocatenei de ARN de 4200 nucleotide a fagului Q-beta ntr-un interval
de timp foarte scurt; (2) replic n mod specific ARN genomic viral n
prezena excesului de ARN al gazdei; (3) copiaz n ntregime ARN-urile
matri, de la captul 3 la captul 5, fr s utilizeze primeri endogeni.
Qdot nanocrystals (nanocristale Qdot) Nanocristale compuse din
material anorganice (semiconductori), cu o absorban de 100 de ori mai
mare dect a unui colorant organic tipic i care genereaz un semnal
fluorescent de circa 200 de ori mai puternic, utilizate pentru secvenierea
genomurilor.
Q-PCR Abreviere pentru quantitative polymerase chain reaction. Vezi
quantitative polymerase chain reaction.
quantitative PCR (PCR cantitativ) Vezi quantitative polymerase chain
reaction.
quantitative polymerase chain reaction (reacia de polimerizare n lan
cantitativ) Sin. Q-PCR, kinetic PCR, real-time PCR, TaqMan technique.
O tehnic utilizat pentru msurarea cantitativ a unui produs PCR (de
obicei la fiecare ciclu de reacie, deci n timp real). Q-PCR permite s se
determine dac o secven ADN este prezent n prob i numrul de copii
ale secvenei respective. Cuantificarea se bazeaz pe detecia unor semnale
fluorescente, generate dup legarea anumitor compui (de exemplu, Sybr
Green, EvaGreen, sau probe de ADN coninnd fluorofori, cum este
TaqMan) la produsul amplificat, n stadiile iniiale ale PCR, cnd reacia de
amplificare este liniar. Reacia de polimerizare n lan cantitativ (PCR
cantitativ/n timp real) este aplicat pentru detectarea rapid a acizilor
nucleici n diagnosticarea anomaliilor (bolilor) genetice (n special a
277

cancerelor), dar i a bolilor infecioase (de exemplu, a tulpinilor noi de virus

gripal). Este utilizat de asemenea de ctre microbiologii angajai n
domeniile securitii alimentare, degradrii alimentelor i proceselor de
fermentaie, precum i n domeniul evalurii riscului microbian i proteciei
sntii publice. In cercetarea din domeniul geneticii (biologiei)
moleculare, PCR n timp real este utilizat pentru msurtori cantitative ale
transcripiei genelor. Tehnologia poate fi folosit pentru a determina cum se
modific n timp expresia unei anumite gene, cum ar fi ca rspuns al
esutului sau celulelor cultivate la administrarea unui agent farmacologic,
progresia diferenierii celulare, sau ca rspuns la schimbarea condiiilor de
mediu. Nu n ultimul rnd, reacia de polimerizare n lan cantitativ este
utilizat pentru determinarea zigoiei animalelor transgenice folosite n
cercetare. Vezi de asemenea multiplex PCR, hot start PCR, reverse
transcriptase PCR, long-range PCR, degenerate oligonucleotide-primed
PCR, reversed PCR, nested primer PCR, methylation-specific PCR,
touchdown PCR (step-down PCR), asymmetric PCR, allele-specific PCR,
in silico PCR.
quantum dots (puncte cuantice) Particule cu dimensiuni de 10 nm,
reprezentnd grupuri de cteva zeci sau sute de atomi, care se comport ca
molecule-gigant uoare sau ca nanocristale. Deoarece coeficienii lor de
absorbie sunt mult mai mari, iar semnalul fluorescent este mult mai
luminos i mai stabil dect n cazul fluorocromilor organici, aceste particule
prezint un mare interes pentru unele aplicaii din domeniul
bionanotehnologiei. Astfel, datorit capacitii lor de conjugare cu
biomolecule cum sunt ADN sau proteinele, punctele cuantice pot fi utilizate
pentru detectarea cantitilor foarte mici de ADN, sau pentru urmrirea
traficului diferitelor proteine ntr-o celul.
quelling (suprimare) Termen referitor la impactul interferenei ARN asupra
expresiei genice. Suprimarea este unul dintre cele mai bine caracterizate
mecanisme de sileniere a transgenelor n celulele vegetale. Vezi de
asemenea RNA interference.
quick-stop (stop rapid, stopare rapid) Termen utilizat pentru a descrie
ncetarea imediat a replicrii mutantelor ADN de Escherichia coli atunci
cnd temperatura ajunge la 42C.

278

R
RACE Abreviere pentru rapid amplification of cDNA ends (amplificarea
rapid a capetelor ADN complementar). Sin. RACE-PCR. Vezi rapid
amplification of cDNA ends.
RACE-PCR Abreviere pentru rapid amplification of cDNA ends
(amplificarea rapid a capetelor ADN complementar). Sin. RACE. Vezi
rapid amplification of cDNA ends.
radioactive labeling (marcare radioactiv) Incorporarea unui izotop
radioactiv al unui element (de exemplu, 32P, 3H, 35S) ntr-un compus chimic
pentru a urmri traseul compusului ntr-o serie de procese sau reacii.
radioisotope (radioizotop) Vezi radioactive isotope.
radiolabeled (marcat radioactiv) Vezi radioactive labeling.
RAGE Abreviere pentru rapid analysis of gene expression (analiza
rapid a expresiei genice/exprimrii genei). Vezi rapid analysis of gene
expression.
random amplified polymorphic DNA (ADN polimorfic amplificat
randomizat, ADN polimorfic amplificat la ntmplare) O tehnic bazat pe
folosirea unor primeri oligonucleotidici sintetici, scuri (de regul, formai
din 10 nucleotide), pentru PCR. Primer-ul, a crui secven a fost aleas la
ntmplare, iniiaz replicarea la nivelul situsurilor sale complementare pe
molecula de ADN, producnd fragmente de pn la circa 2 kb n lungime,
care pot fi separate prin electroforez i colorate cu bromur de etidiu. Un
primer poate s prezinte polimorfism ntre indivizi, iar fragmentele
polimorfice pot fi utilizate ca markeri.
random cloning (clonare aleatorie) O tehnic experimental de clonare, cu
grad ridicat de nesiguran i risc, prin care ADN genomic este fragmentat
mecanic la ntmplare sau supus aciunii mai multor endonucleaze de
restricie, pentru a obine un numr ct mai mare de fragmente, care sunt
recombinate cu un vector de clonare adecvat. Moleculele himere rezultate
sunt grefate aleatoriu n celule de Escherichia coli care sunt dispersate pe
suprafaa unui mediu de cultur solidificat. Fiecare bacterie care conine o
secven strin de ADN d natere unei colonii, iar n ansamblul coloniilor
dezvoltate se vor regsi toate secvenele care formau genomul iniial, grefate
la ntmplare. Aceast tehnic este utilizat pentru obinerea de bnci
279

genomice pentru subclonarea fragmentelor de restricie de la o plasmid la

alta, pentru cercetarea sistemelor genetice complexe ale organismelor
superioare. Vezi de asemenea cloning, genomic DNA, cloning vector,
genomic bank.
random mutagenesis (mutagenez la ntmplare)
O modificare la
ntmplare, nedirecionat, a uneia sau mai multor perechi de nucleotide
ntr-o molecul de ADN.
random primed DNA labelling (marcarea ADN cu primeri aleatori)
O metod bazat pe utilizarea unui amestec de hexanucleotide (toate
variantele posibile) care se leag complementar la sonda ADN. Vezi de
asemenea primer, label, DNA labelling.
random primer method (metoda primerilor aleatori/la ntmplare) Un
protocol pentru marcarea ADN in vitro. O sond oligonucleotidic
ntmpltoare (cu o lungime de 6 sau 14 nucleotide), coninnd toate
combinaiile posibile ale secvenei de nucleotide este hibridizat la o prob
de ADN. Apoi, n prezena unei ADN polimeraze i a celor patru
deoxiribonucleotide dintre care una este marcat capetele 3 hidroxi ale
oligonucleotidelor hibridizate furnizeaz situsuri de iniiere a sintezei ADN
care folosete catenele separate ale ADN prob ca matri. Aceast reacie
produce copii marcate ale poriunilor de ADN prob.
RAPD Abreviere pentru random amplified polymorphic DNA. Vezi
random amplified polymorphic DNA.
rapid amplification of cDNA ends (RACE) (amplificarea rapid a
capetelor ADNc) O variant a tehnicii PCR convenionale, bazat pe
utilizarea unor primeri oligonucleotidici cu specificitate genic pentru
amplificarea ADN-urilor complementare transcrise invers din ARN-urile
mesager cu abunden redus. In esen, pot fi amplificate capetele 3 sau 5
ale unui ADNc. Dependent de aceasta, tehnicile oarecum diferite sunt
denumite 3-RACE sau 5-RACE. Tehnica 3-RACE lucreaz cu un primer
coninnd un adaptor oligo(dT), parial complementar cozii poli(A) a ARNurilor mesager. Acest primer permite sinteza primei catene cu transcriptaza
invers. Dup distrugerea ARN-ului mesager cu ARN-aza H, un primer cu
specificitate de gen complementar regiunii de la captul 5 al ARNm
original i un primer adaptor universal complementar captului su 3
permit amplificarea ADNc cu un capt 3 intact. Tehnica 5-RACE ncepe
cu ataarea unui primer antisens cu specificitate de gen complementar
regiunii 3 a ARNm, urmat de sinteza primei catene cu transcriptaza
280

invers, degradarea ARNm cu ARN-aza H, purificarea ADNc, formarea

cozii homopolimerice cu dCTP, ancorarea unei secvene oligo(dG) i
amplificarea ADN complementar folosind primerul ancorat i un primer
cuibrit n gen (nested gene primer)/primer intern.
rapid analysis of gene expression (RAGE) (analiza rapid a expresiei
genice) O tehnic pentru analiza expresiei a zeci, pn la sute de gene, n
probe multiple. Pe scurt, se izoleaz ARN din esutul int, acesta este
convertit n ADNc folosind un primer oligo(dt) biotinilat, ADN-urile
complementare sunt digerate enzimatic cu DpnII, fragmentul de restricie 3
DpnII al fiecrui ADNc este absorbit cu mrgele magnetice nvelite cu
streptavidin, fragmentele nebiotinilate fiind astfel ndeprtate. La
fragmentele de ADNc de pe mrgele este ataat apoi un linker cu capt
extins (overhang) generat cu DnpII (linker B) i ligat folosind ADN
ligaza T4. Preparatul este supus digestiei cu restrictaza NlaIII, fragmentele
sunt eliberate din mrgele, recuperate i ligate la un linker cu un capt
atrnnd generat cu NlaIII (linker A). Fragmentele de ADNc coninnd
intele specifice genelor ligate la linkerii A i B (sau la linkerii B i A) sunt
denumite etichete duble A/B sau B/D (ditags sau bitags). Matriele
sunt apoi amplificate ntr-o reacie de polimerizare n lan folosind primeri
RAGE coninnd regiuni de specificitate lungi de 3-4 nucleotide la captul
3. Dup electroforez n geluri (8%) de poliacrilamid, fragmentele sunt
colorate cu un colorant fluorescent, semnalele fluorescente fiind digitalizate
cu un imager de fluorescen.
rare bases (baze rare) Sin. unusual bases. Baze purinice sau pirimidinice
modificate sau hipermodificate, diferite de adenin i guanin, respectiv de
citozin i uracil. Moleculele de ARNt pot conine o mare proporie de astfel
de baze rare, cum sunt: 5,6-dihidroxiuracil, pseudouracil, 4-tiouracil. Vezi
de asemenea unusual base pairs.
rDNA Abreviere pentru recombinant DNA. Vezi recombinant DNA.
reading (citire) Procesul unidirecional de decodificare a secvenei bazelor
nucleotidice din ADN la ARN mesager (transcriere, transcripie) i ale
acestuia n secvene de aminoacizi (lanuri polipeptidice) prin translaie
(traducere). Vezi de asemenea deoxyribonucleic acid, messenger RNA,
transcription, translation.
reading frame (cadru de citire) O serie de triplete ncepnd de la o anumit
nucleotid. Fiecare triplet este reprezentat de un singur aminoacid n
proteina sintetizat. Cadrul de citire definete care seturi de trei nucleotide
281

sunt citite ca triplete n ADN, i prin urmare ca codoni n ARNm

corespunztor; acesta (cadrul de citire) este determinat de codonul de
iniiere, AUG. Astfel, secvena AUGGCAAAAUUUCCC ar trebui citit
ca AUG/GCA/AAA/UUU/CCC/ i nu ca A/UGC/CAA/AAU/UUC/CC.
Dependent de unde ncepe, fiecare caten de DNA conine trei cadre diferite
de citire. Vezi de asemenea open reading frame, overlapping reading frames.
read-through (citire nentrerupt, citire continu)
Transcripia sau
translaia care continu dincolo de punctul normal de oprire din cauza
absenei semnalului de terminare a transcripiei sau translaiei unei gene.
Citirea va continua de asemenea n cazul n care ARN polimeraza va eua n
recunoaterea codonului stop.
read-through translation (traducerea nentrerupt, traducerea continu)
Vezi read-through.
real-time PCR (PCR n timp real) Sin. quantitative polymerase chain
reaction, Q-PCR, kinetic PCR, TaqMan technique. Vezi quantitative
polymerase chain reaction.
reassociation of DNA (reasocierea ADN) mperecherea monocatenelor
complementare (ale moleculei) pentru a forma o structur dublu catenar
(dublu helix).
recA (*) O protein prezent la majoritatea bacteriilor, esenial pentru
repararea ADN i respectiv recombinarea ADN.
recircularization (recircularizare) Restabilirea structurii circular nchise a
unei plasmide vector dup inseria unui fragment de ADN strin.
recognition sequence (secven de recunoatere) Vezi recognition site.
recognition site (situs de recunoatere) O secven de nucleotide format
n mod tipic din 4, 6 sau 8 nucleotide care este recunoscut de, i de care
se leag o endonucleaz de restricie (enzim de restricie). Pentru tipul II de
enzime de restricie (cele utilizate n experimentele de clonare a genelor)
este de asemenea secvena n interiorul creia enzima taie specific (iar
enzimele lor corespondente metileaz) ADN; pentru tipul II de enzime,
situsul de recunoatere i situsul int sunt aceeai secven. Tipul I de
enzime se leag de situsul lor de recunoatere i apoi cliveaz ADN ntr-o
poziie mai mult sau mai puin ntmpltoare n exteriorul situsului de
recunoatere. Vezi de asemenea restriction site.
recombinant (recombinat) Un termen folosit att n genetica clasic, ct i
n cea molecular. 1. In genetica clasic: Un organism sau celul care este
rezultatul recombinrii (crossing-over), de exemplu, Prinii: AB/ab i
282

ab/ab; descendenii recombinani: Ab/ab; 2. In genetica molecular:

O molecul coninnd ADN din surse diferite. Termenul este folosit n mod
tipic ca adjectiv, de exemplu, ADN recombinant.
recombinant DNA (rDNA) (ADN recombinat) ADN artificial construit
prin combinarea unor fragmente de ADN (gene) din surse (organisme)
diferite sau prin clonarea ADN modificat din punct de vedere chimic, de
regul n scopul manipulrii genetice. Secvenele de ADN recombinant/
recombinat pot fi plasate n vectori care transport ADN n celule gazd
adecvate, n care acesta poate fi replicat i exprimat.
recombinant DNA technology (tehnologia ADN recombinat) Un set de
tehnici care permit cuiva s manipuleze ADN. Una dintre principalele
tehnici este clonarea ADN (deoarece aceasta produce un numr nelimitat de
copii ale unui anumit segment de ADN), iar rezultatul este denumit uneori o
clon de ADN sau o clon a unei gene (dac segmentul de ADN este o
gen), sau n mod simplu o clon. Un organism manipulat prin folosirea
tehnicilor ADN recombinant este denumit organism modificat genetic
(OMG). Printre altele, tehnologia ADN recombinant implic: identificarea
genelor; clonarea genelor; studierea expresiei genelor clonate; producerea
unei cantiti mari de produs al genei clonate.
recombinant protein (protein recombinat) O protein a crei secven de
aminoacizi este codificat de o gen clonat.
recombinant RNA (ARN recombinat) Un termen folosit pentru a descrie
moleculele de ARN asociate (unite) in vitro de ctre ligaza ARN T4.
recombinant toxin (toxin recombinat) O protein toxic multifuncional unic, care a fost creat prin combinarea regiunilor de codificare
ale unor gene diferite.
recombinant vaccine (vaccin recombinat) Un vaccin produs prin
transcripia i translaia informaiei coninute de o gen clonat. Producerea
vaccinurilor recombinate se bazeaz pe tehnologia ADN recombinant, care
permite ndeprtarea genelor implicate n virulen i adiia (inseria) altor
gene, utile, provenite de la mai multe virusuri diferite, care produc un
rspuns imun i protejeaz organismul fa de una sau mai multe boli.
recombinase (recombinaz) Enzim implicat n recombinarea genetic.
Recombinazele recunosc i se leag de fiecare din cele dou situsuri de
recombinare, de pe dou molecule diferite, sau de pe aceeai molecul de
ADN, mediind tierea catenelor, schimbul de catene i legarea lor
(asistat n unele cazuri de proteine accesorii). Exist mai multe tipuri de
283

recombinaze: Cre, Hin, RecA/RAD51, Tre, FLP. Vezi de asemenea sitespecific recombination.
recombined (recombinat) Termen ce definete situaia n care materialul
genetic exogen (strin) a fost inserat n genomul sau repliconul preexistent
n celula receptoare. Vezi de asemenea DNA recombination.
recombineering (inginerie recombinatorie)
Vezi recombinogenic
engineering.
recombinogenic engineering (inginerie recombinatorial; inginerie
recombinogenic) Termen introdus n 2001 de Ellis i colab. pentru a
desemna o tehnic de genetic i biologie molecular bazat pe sistemele de
recombinare omolog n E. coli pentru modificarea ADN. Recombinarea
este mediat de proteine fagice, fie RecE/RecT de la profagul Rac, fie Red
alpha/beta/gamma de la bacteriofagul lambda. Sistemul de recombinare
lambda Red este folosit cel mai frecvent n prezent. Aceste sisteme de
recombinare omolog mediaz recombinarea eficient a unui fragment int
(cu secvene de omologie nu mai mari de 30 perechi de baze) n construcia
ADN. Secvenele de omologie (sau braele) flancnd modificrile dorite
sunt omologe regiunilor 5' i 3' ale regiunii ce urmeaz s fie modificate.
Pentru creterea eficienei acestui proces pot fi folosite att selecia pozitiv,
ct i selecia negativ.
recon (recon) 1. Unitatea genetic de recombinare, care corespunde celei
mai mici pri din ADN interschimbabil (dar indivizibil) prin recombinare
genetic; 2. Celul viabil reconstruit prin fuziunea unui carioplast cu un
citoplast.
reconstituted cell (celul reconstituit). Sin. recon. Vezi recon.
reconstructed cell (celul reconstruit) O celul transformat viabil,
rezultat dintr-un experiment de inginerie genetic.
red biotechnology (biotehnologia roie) Se refer la aplicaiile biotehnologiei n medicin. Exemple sunt crearea (producerea) de (micro)
organisme transgenice pentru producerea de antibiotice i manipularea
genomic sau terapia genic pentru eliminarea cauzelor unor boli genetice i
nsntoirea pacienilor afectai de astfel de boli.
refugia (refugiu, refugii) Termen desemnnd zone menite s asigure
supravieuirea unor organisme, cum ar fi insectele int ale strategiilor de
control al duntorilor bazate pe proteinele toxice Bt. Refugiile sunt parte
ale conceptului de cultivare pentru prevenirea proliferrii de insecte
rezistente la pesticide. Mai devreme sau mai trziu, cultivarea pe scar larg
284

a plantelor Bt poate duce la apariia de insecte rezistente la proteina Bt.

Aceasta ar compromite utilitatea strategiei de control bazate pe folosirea Bt.
In multe dintre statele n care se cultiv plante transgenice cu rezisten la
atacul de insecte (plante Bt), este obligatorie msura ca fermierii s planteze
20-50% din suprafa cu plante nemodificate genetic (non-Bt). Cnd
insectele sensibile se mperecheaz cu insecte rezistente, rezult de regul
descendeni sensibili, ceea ce face ca rspndirea genelor de rezisten la
proteina toxic Bt s fie ncetinit sau stopat. Pe baza experienei
anterioare, se presupune c genele de rezisten (care eventual pot apare la
insectele vizate) vor fi recesive. In scopul de a face sigur moartea
purttorilor eventualelor gene de rezisten, plantele transgenice introduse n
cultur produc o cantitate de toxin Bt mai mare dect cea necesar pentru
omorrea indivizilor sensibili (strategia dozei ridicate).
region of increased gene expression (RIDGE) (regiune de expresie genic
crescut) Orice regiune a unui genom, n care transcripia genelor per
unitate de lungime a ADN este de cel puin cinci ori mai ridicat dect
media, i de 20 pn la 200 de ori mai nalt dect n regiunile de expresie
sczut.
regressive mutation (mutaie regresiv) Sin. back mutation, reverse
mutation, retro-mutation. Vezi back mutation.
regulated promoter (promotor reglat) Orice promotor a crui activitate
este limitat la acele situaii cnd este prezent un inductor (un factor de
transcripie ce recunoate o secven consens n regiunea promotorului).
regulator gene (gen reglatoare) Sin. regulatory gene, trans-acting element,
transcriptional regulatory elements. Vezi regulatory gene.
regulatory area (zon reglatoare) Vezi regulatory sequence.
regulatory element (element reglator) Vezi regulatory sequence.
regulatory enzyme (enzim reglatoare) O enzim nalt specializat, avnd
funcie reglatoare (de control) prin capacitatea sa de a-i modifica
capacitatea catalitic. Exist dou tipuri majore de enzime de reglare:
(1) enzime modulate covalent; (2) enzime alosterice. Enzimele modulate
covalent sunt enzime care pot fi interconvertite ntre formele activ i
inactiv (sau mai puin activ) prin ataarea covalent a unui metabolit
modulator de ctre alte enzime. Prin urmare, activitatea unei enzime poate
fi, n anumite condiii, reglat de alte enzime.
regulatory gene (gen reglatoare) O gen a crei protein controleaz
activitatea altor gene sau ci metabolice. Genele reglatoare codific aadar
285

proteine (represoare sau activatoare) care regleaz transcripia genelor

structurale i/sau reglatoare.
regulatory gene mutations (mutaii ale genelor reglatoare) Mutaii care nu
afecteaz produsul genic (proteinele/enzimele), ci concentraia lui n celul.
Cnd suprim producerea de represor, gena controlat de acesta este
permanent funcional (sinteza produsului genei respective poate depi
necesarul, sau poate avea loc i atunci cnd nu este necesar).
regulatory mutation (mutaie reglatoare) Vezi regulatory gene mutations.
regulatory region (regiune reglatoare) Vezi regulatory sequence.
regulatory sequence (secven reglatoare) Un segment al ADN de care se
leag preferenial proteinele reglatoare, cum sunt factorii de transcripie.
Poart de asemenea denumirea de regiune reglatoare (regulatory region)
sau zon reglatoare (regulatory area). Secvenele reglatoare sunt
poziionate n genom la mic distan de gena a crei activitate este reglat.
Astfel de secvene pot fi gsite i n ARN mesager, dar acestea nu sunt la fel
de bine studiate cum sunt cele din ADN.
regulatory single nucleotide polymorphism (polimorfism mononucleotidic reglator) Sin. regulatory SNP, rSNP. Un polimorfism mononucleotidic relativ rar, ce afecteaz expresia unei gene (sau a ctorva gene).
In mod obinuit, acest SNP este localizat n promotorul genei.
regulon (regulon)
Un set de gene sub reglajul unei singure proteine
reglatoare. Vezi de asemenea operon, stimulon.
relaxed circle (cerc relaxat) Vezi nicked circle.
relaxed circle plasmid (plasmid circular relaxat) Vezi plasmid.
relaxed controlled plasmids (plasmide controlate relaxat) Vezi relaxed
replicating plasmid.
relaxed plasmid (plasmid relaxat) O plasmid care se replic n mod
independent de cromozomul bacterian i este prezent n 10-500 copii per
celul. Vezi plasmid.
relaxed replicating plasmid (plasmid cu replicare relaxat) O plasmid
care se replic n mod independent de cromozomul bacterian, prezent n
celule n numr foarte mare, uneori n sute de copii (spre deosebire de
plasmidele cu control strict, care sunt prezente doar n una sau cteva copii
per celul bacterian). Un exemplu de plasmid cu replicare relaxat este
pMB1, din care au derivat multe dintre plasmidele folosite n mod comun n
tehnologiile recombinante. Vezi de asemenea relaxed plasmid, relaxed
replication, relaxed controlled plasmids.
286

relaxed replication (replicare relaxat) Termen referitor la reglarea

numrului de copii ale unei plasmide ntr-o celul. Plasmidele cu replicare
relaxat sunt prezente n mod curent n celulele bacteriene n numr foarte
mare, uneori n sute de copii.
release (eliberare) Introducerea unui organism modificat genetic (OMG)
n mediu. Plantele, animalele sau microorganismele modificate genetic nu
pot fi introduse n mediul liber (deschis), venind dintr-un sistem nchis (de
exemplu, laborator, ser, etc) dect dup obinerea autorizrii. Aceasta este
acordat numai n cazul n care nu exist riscuri pentru sntate sau mediu.
Fiecare cerere pentru testare n cmp este luat n consideraie individual.
Aprobarea introducerii este limitat la un anumit organism i la un anumit
loc de testare. Permisiunea pentru eliberarea n mediu a unui OMG este
necesar indiferent de scop (cercetare fundamental, crearea de soiuri, teste
agronomice, teste de securitate). Legislaia privind autorizarea eliberrii
(introducerii) n mediu este aceeai n toate statele membre ale Uniunii
Europene.
release factors (factori de eliberare) Proteine solubile care recunosc
codonii de terminare din ARNm i determin ncheierea traducerii
(translaiei) i eliberarea catenei polipeptidice (de la ribozomi). Creterea
catenei poli-peptidice continu aminoacid cu aminoacid, pn cnd se
ajunge cu traducerea la un codon stop (unul din cei trei codoni stop: UAA,
UAG, UGA), care este recunoscut de factorii de eliberare ce mimeaz
structura ARNt. Dup legarea de situsul A, blocheaz procesul de traducere
i amorseaz clivarea hidrolitic a polipeptidil-ARNt din situsul P (peptidil),
catena polipeptidic (polipeptidul) este eliberat, iar componenii
complexului ribozomal devin disponibili pentru formarea unui nou complex
de iniiere a traducerii.
re-naturation (renaturare) Reasocierea a dou catene de acid nucleic dup
denaturare. Restaurarea unei molecule n forma ei nativ. In biochimia
acizilor nucleici, acest termen se refer de obicei la formarea unui helix
dublu-catenar din molecule monocatenare complementare. Unele proteine
simple pot fi de asemenea renaturate i i pot recpta funcia.
repair nucleases (nucleaze de reparaie) Sin. DNA repair nucleases. Vezi
DNA repair nucleases.
repeated exon (exon repetat) Oricare dintr-o serie de exoni de lungime
similar i cu un nivel ridicat de omologie a secvenei n genele codificnd
proteine nalt specializate.
287

repeat unit (unitate repetat) O secven de baze care apare n mod repetat
n genom, adesea cap la cap, adic n tandem.
repetitive DNA (ADN repetitiv) Secvene de ADN care sunt prezente ntrun genom n copii multiple, uneori de un milion de ori sau chiar mai mult.
replacement (nlocuire)
Sin. gene replacement (nlocuirea genei)
Incorporarea unei transgene ntr-un cromozom n locaia ei normal prin
recombinare omoloag, nlocuind astfel gena prezent la origine n acel
locus. Vezi homogenotization.
replacement vector (vector de nlocuire) Vezi replacement vector.
replacement vector (vector de nlocuire ) Un ADN modificat care are
dou situsuri de recunoatere pentru aceeai enzim de restricie pe oricare
latur a prii sale neeseniale (partea de umplutur = stuffer). Fragmentul
de ADN ce trebuie clonat (cu o lungime maxim de 21 kpb) este produs prin
tierea (clivarea) cu aceeai enzim i nlocuiete regiunea stuffer
excizat.
replicase (replicaz)
Termen folosit iniial pentru polimeraza care
sintetizeaz molecule de ARN utiliznd o caten matri de ARN. Ins,
frecvent, termenul de replicaz este folosit pentru a desemna orice enzim
care realizeaz duplicarea unei secvene poli-nucleotidice (de ARN, sau
ADN).
replication (replicare, replicaie) 1. Repetarea unui test sau experiment, n
condiii identice, n vederea estimrii erorilor; 2. Sinteza unei molecule
purttoare de informaie (ADN sau ARN), identic unei molecule
preexistente, prin copierea unei matrie monocatenare. Vezi de asemenea
DNA replication.
replicative form (RF) (form replicativ) Configuraia molecular a
acidului nucleic viral care este matri pentru replicarea n celula gazd.
replicon (replicon) Partea unei molecule de ADN care se poate replica de
la o singur origine. Plasmidele i cromozomii bacteriilor, fagii i alte
virusuri, au n mod obinuit o singur origine de replicare (replicaie) i,
n aceste cazuri, ntreaga molecul de ADN constitue un singur replicon.
Cromozomii eucariotici au multiple origini de replicare (replicaie) i prin
urmare conin mai muli repliconi. Termenul este folosit adesea n sensul
unei molecule de ADN capabile de replicare independent; de exemplu,
vectorul navet pJDB219 este un replicon att la drojdii, ct i la E. coli.

288

replisome (replizom) Aparatul complet de replicare (format dintr-un set de

enzime) prezent la o bifurcaie de replicare, care realizeaz replicarea
semiconservativ a ADN. Vezi de asemenea DNA replication.
reporter gene (gen reporter) O gen care codific un produs care poate fi
pus uor n eviden. Genele reporter sunt utilizate pentru a determina dac
o anumit construcie ADN (de regul, o gen codificnd un caracter de
interes) a fost introdus cu succes ntr-o celul, esut sau organ. Expresia
genelor raportor este cel mai adesea detectabil i vizibil ca urmare a unei
reacii metabolice, care are ca rezultat un produs colorat. Vezi de asemenea
gus, gfp, luciferase.
reporter transposon (transpozon raportor) Un transpozon specializat (de
exemplu luxAB) care conine, pe lng o gen marker de rezisten la un
antibiotic, o gen raportor fr promotor, care codific un produs uor de
detectat i de testat. Transpozonii raportor sunt construii special pentru a
furniza informaii privind localizarea, direcia i reglarea semnalelor de
transcriere ale celulei gazd. Vezi de asemenea transposon, reporter gene.
repressible enzyme (enzim represibil) O enzim a crei sintez este
diminuat de ctre o molecul reglatoare.
repression (represie) 1. Inhibarea transcripiei prin mpiedicarea legrii
ARN polimerazei la situsul de iniiere a transcripiei: o gen represat este o
gen scoas din funciune; 2. Scderea vitezei de sintez a unei enzime
(sau a unui grup de enzime) nrudite din punct de vedere metabolic, sau
chiar ncetarea sintezei, cnd produii reaciilor pe care le catalizeaz au
ajuns la o anumit concentraie n mediu, respectiv ca urmare a prezenei n
celule a unui metabolit cu rol de represor.
repression RNA (ARN de represie) Orice ARN care represeaz transcripia
unei gene prin, de exemplu, interferena cu transcripia, concurarea
promotorului, sau interferena ARN. De exemplu, ARN SRG1 transcris de
ARN polimeraza II din secvenele din cadrul genei SER3 de la
Saccharomyces cerevisiae este un astfel de ARN de represie, care
interfereaz cu transcripia genei prin legarea de factorii de activare
(activatori).
repressor (represor) O protein care se leag de o secven specific a
ADN (operator) n amonte de situsul de iniiere a transcripiei unei gene
sau operon i mpiedic ARN polimeraza s nceap sinteza ARNm. In
sistemele represibile, represorul este activat de un corepresor, determinnd
blocarea activitii genelor structurale dintr-un operon, n timp ce n
289

sistemele inductibile represorul este inactivat de un inductor, ceea ce asigur

funcionalitatea genelor structurale dintr-un operon. Exemple de represori
sunt proteina C1 a bacteriofagilor i proteina lac1 a operonului lac.
repressor constitutive mutation (mutaie constitutiv a represorului)
O mutaie implicnd modificarea proteinei represor i scderea afinitii
de legare a acesteia la operator, care are ca rezultat funcionarea continu,
permanent, a genei. Vezi de asemenea repressor, transcription.
residue (pl. residues) (rest) O molecul mic constituind o subunitate a
unei molecule mari; componente ale macromoleculelor, de exemplu,
aminoacizii, nucleotidele. Astfel, un rest nucleotidic este denumirea
acordat convenional nucleotidelor dup incorporarea ntr-o caten polinucleotidic. Similar, un rest de aminoacid este denumirea acordat
aminoacizilor individuali dup incorporarea ntr-o caten polipeptidic; n
acest caz, termenul desemneaz acea parte din molecula unui aminoacid
care este legat ntr-un peptid i din care lipsesc un atom de hidrogen sau/i o
grupare hidroxil, ndeprtate n urma formrii legturii peptidice.
resistance (rezisten) Termen folosit n mod comun pentru a descrie
capacitatea unui organism de a face fa unui stres, unei fore, efectului unei
boli, agenilor si patogeni, duntorilor si, sau unei substane toxice.
resistance factor (factor de rezisten) O plasmid care confer rezisten
la antibiotice unei bacterii.
resistance gene (gen pentru rezisten) O gen a crei expresie este
implicat n mecanismele de rezisten la factori de stres biotici sau abiotici
(de exemplu, rezistena la antibiotice a bacteriilor, rezistena la patogeni a
plantelor, rezistena la duntori a unor plante modificate genetic, etc).
Genele pentru rezisten sunt cel mai adesea gene dominante sau semidominante.
resistance plasmids (plasmide pentru rezisten) Sin. R plasmids. Plasmide
care poart gene de rezisten la antibiotice. Astfel de plasmide confer
bacteriei gazd rezisten la anumite antibiotice (de exemplu, plasmida
pBR322 poart gene pentru rezisten la tetraciclin i ampicilin). Genele
de rezisten la antibiotice constituie markeri care pot fi folosii pentru
detectarea transformanilor.
response element (RE) (element de rspuns) Oricare dintr-o serie de
secvene consens scurte ce exist n promotorii sau poteniatorii unui numr
de gene ce sunt controlate de acelai stimul extern (de exemplu,
temperatura).
290

restrictase (restrictaz) Denumire alternativ pentru endonucleazele de

restricie (de exemplu, restrictaza EcoRI, restrictaza PvuII, restrictaza
HindIII, etc). Vezi de asemenea restriction endonucleases.
restriction (restricie) Excluderea ADN strin din celulele bacteriene prin
recunoaterea i degradarea catalizat de endonucleaze de restricie.
restriction analysis (analiza restriciei) Determinarea mrimii fragmentelor
produse prin tierea unei molecule date de ADN (de exemplu, o plasmid)
de ctre o endonuclez de restricie dat.
restriction endonuclease (endonucleaz de restricie) O clas de endonucleaze care taie ADN dup recunoaterea unei secvene specifice, de
exemplu, BamH1 (5GGATCC3), EcoRI (5GAATTC3), i HindIII
(5AAGCTT3). Exist trei tipuri de endonucleaze de restricie:
Tipul I: Taie nespecific la o distan mai mare chiar de 1000 bp de
secvena sa de recunoatere i realizeaz att activiti de restricie, ct i
de metilare.
Tipul II: Taie la, sau lng o secven de recunoatere scurt i adesea
palindromic. O enzim separat metileaz aceeai secven de
recunoatere. Enzimele de acest tip taie exact opus n cele dou catene
ale ADN i genereaz capete drepte, sau pot tia n poziii diferite pe cele
dou catene genernd capete coezive (lipicioase). Enzimele de restricie
(denumite i restrictaze) de tip II sunt cele exploatate n mod comun n
tehnologia ADN recombinant.
Tipul III: Taie la 24-26 bp n aval de o secven scurt, asimetric, de
recunoatere. Necesit ATP i realizeaz att activiti de restricie, ct i
de metilare.
restriction enzyme (enzim de restricie) Vezi restriction nuclease.
restriction exonuclease (exonucleaz de restricie) O clas de nucleaze
care degradeaz ADN sau ARN, pornind fie de la captul 5, fie de la
captul 3.
restriction fragment (fragment de restricie) Un fragment de ADN produs
prin tierea (clivarea, digestia) unei molecule de ADN cu una sau mai multe
endonucleaze de restricie.
restriction fragment length polymorphism (RFLP) (polimorfismul
lungimii fragmentelor de restricie) Variaia n lungimea fragmentelor de
ADN care sunt produse dup clivarea (tierea) cu o endonucleaz de
restricie de tip II. Diferenele n lungimile fragmentelor de ADN se
datoreaz prezenei sau absenei situsului (situsurilor) de recunoatere
291

pentru o anumit enzim de restricie. Polimorfismele lungimii fragmentelor

de restricie (RFLPs) au fost detectate iniial folosind hibridizarea cu probe
de ADN dup separarea prin electroforez n gel (Southern analysis) a ADN
genomic supus digestiei enzimatice. In prezent, acestea sunt determinate n
mod obinuit prin electroforeza produilor PCR supui digestiei enzimatice.
restriction map (hart de restricie) Aranjamentul liniar al situsurilor de
recunoatere ale unei endonucleaze de restricie ntr-o molecul de ADN.
Vezi mapping.
restriction nuclease (nucleaz de restricie) O enzim bacterian care taie
ADN la nivelul unui situs specific.
restriction site (situs de restricie) Secvena specific de nucleotide din
ADN care este recunoscut de o endonucleaz de restricie de tip II i n
interiorul creia taie ambele catene. Situsurile de restricie conin n mod
obinuit patru sau ase perechi de baze, care n mod tipic sunt palindromice,
de exemplu:
5 GGCC 3
3 CCGG 5
Cele dou catene pot fi tiate fie opus una alteia, creind capete drepte, fie n
trepte (zigzag), formnd capete lipicioase (coezive), dependent de enzima
implicat. Vezi restriction endonuclease.
retained intron (intron reinut) Orice intron care nu este ndeprtat din
ARN mesager precursor (pre-mesager) n cursul procesului de matisare, ci
reinut, astfel nct apare n ARN mesager matur i codific o parte a
proteinei corespunztoare. Intronii reinui sunt considerai adesea a fi
autentici exoni, i prin urmare ar putea avea funcii biologice.
retro-element (retroelement) Elemente genetice transpozabile a cror
transpoziie din localizarea de origine ntr-o alt localizare din genom este
realizat printr-un stadiu intermediar de molecul de ARN (ADN ARN
ADN), prin aciunea transcriptazei inverse (reverse transcriptase). Sunt
descrise i caracterizate patru tipuri de retroelemente: retrotranspozoni
(retrotransposons), retro-pozoni (retroposons), elemente lungi
diseminate (long interspersed elements, abrev. LINE) i elemente scurte
diseminate (short interspersed elements, abrev. SINE). Retroelementele,
denumite adesea (mpreun cu transpozonii) ADN balast/deeu (junk
DNA) sau ADN egoist (selfish DNA), sunt prezente la marea majoritate a
organismelor vii, constituind o parte nsemnat din genomurile lor. De
292

exemplu, la om, retro-elementele constituie circa 42% din genom. Exist

dovezi ale implicrii retroelementelor n variaia genetic, reglarea genic i
evoluia genomului.
retromutation (retromutaie) Sin. back mutation, reverse mutation,
reversion mutation. Vezi back mutation.
retro-poson (retropozon) Sin. retro-transposon. Vezi retro-transposon.
retro-transposon (retrotranspozon) Sin. retro-poson. Un element transpozabil care se transpozeaz pe calea transcripiei inverse (de exemplu, de la
ADN la ARN la ADN), dar este lipsit de secvenele repetate terminale lungi.
Vezi de asemenea retroelement.
retroviral vectors (vectori retrovirali) Sisteme de transfer de gene bazate
pe virusuri care au ca material genetic ARN. Etapele strategiei de transfer de
gene cu ajutorul vectorilor retrovirali sunt: (1) nlocuirea genelor structurale
ale virusului (genele gag, pol i env) cu genele strine de interes (gene
terapeutice); (2) transfecia acestui vector n linia celular (celulele
productoare) care furnizeaz proteinele structurale virale n trans, astfel
nct are loc mpachetarea genomului retroviral recombinant i sunt generate
retrovirusuri cu replicare deficient; (3) transfecia celulelor gazd
(receptor) cu astfel de (retro)virusuri, transcripia invers a ARN retroviral
recombinant i integrarea randomizat n genomul gazd. In absena genelor
virale, sunt transcrise i translate genele strine (terapeutice), fiind
sintetizat proteina dorit. Unul dintre obiectivele de cercetare n acest
domeniu vizeaz crearea de vectori avnd la baz HIV, astfel nct s poat
fi transformate chiar i celulele care nu se divid.
retrovirus (retrovirus) O clas de virusuri ARN la eucariote care pot forma
copii dublu-catenare de ADN ale genomurilor lor prin transcripie invers;
formele dublu-catenare se integreaz n cromozomii unei celule infectate.
Multe dintre cancerele care apar n mod natural la animalele vertebrate sunt
cauzate de retrovirusuri. Virusul HIV, responsabil de apariia SIDA, este un
astfel de retrovirus.
reversed PCR (PCR inversat) O variant a PCR utilizat pentru
identificarea secvenei ADN imediat adiacente unei secvene cunoscute.
ADN este mai nti degenerat cu o enzim de restricie, apoi este diluat i
incubat cu ADN ligaz, condiii care permit formarea de molecule de ADN
circular prin ligare intramolecular. ADN circular este apoi folosit ca
matri n reacii PCR n care primerii sunt orientai ctre exteriorul
293

secvenei cunoscute, conducnd la amplificarea secvenelor adiacente,

necunoscute. Vezi de asemenea polymerase chain reaction.
reverse genetics (genetic invers) Genetica bazat pe folosirea clonrii
poziionale.
reverse mutation (mutaie de reversie) Sin. reversion, reversion mutation.
Vezi reversion.
reverse phase chromatography (RPC) (cromatografie n faz invers)
O metod de separare a unui amestec de proteine, acizi nucleici, sau alte
molecule, prin interaciunile specifice ale moleculelor cu o faz hidrofobic
imobilizat, care interacioneaz cu regiunile hidrofobice ale moleculelor
proteinei (sau acidului nucleic) pentru a realiza separarea amestecului. Vezi
de asemenea chromatography.
reverse primer (primer antisens) Primer care se cupleaz la secvena sa
complementar n aval de regiunea ce urmeaz a fi amplificat, avnd
captul 3 orientat spre interiorul secvenei int.
reverse transcriptase (revers transcriptaz, transcriptaza invers) Sin.
RNA-dependent DNA polymerase (polimeraz ADN dependent de
ARN). O enzim care utilizeaz o molecul de ARN ca matri pentru
sinteza unei catene complementare de ADN.
reverse transcriptase PCR (RT-PCR) (PCR cu revers transcriptaz, PCR
cu transcriptaza invers) O variant a PCR n care se folosete ca matri
ADNc obinut n urma unei reacii de transcriere invers a ARN total sau
ARNm poliadenilat. Vezi de asemenea polymerase chain reaction.
reverse transcription (transcripie invers) Sinteza de ADN pe o matri
de ARN, realizat de transcriptaza invers (revers transcriptaz).
reverse transcription polymerase chain reaction (reacia de polimerizare
n lan cu transcripie invers) Sin. RT-PCR, cDNA-PCR, RNA-PCR. Vezi
reverse transcriptase PCR.
reverse translation (translaie invers) Un procedeu bazat pe utilizarea
secvenei aminoacizilor ntr-un polipeptid pentru deducerea secvenei
posibile a nucleotidelor n molecula de ARNm care l-a codificat. In
deducerea secvenei ARNm se ine seama de caracterul degenerat al codului
genetic i de utilizarea preferenial a unui anumit codon dintre cei ce
codific un acelai aminoacid.
reversion (reversie) Sin. reverse mutation (mutaie de reversie). Revenirea
unei gene mutante la forma de tip slbatic, sau cel puin la o form care
294

determin apariia fenotipului slbatic (normal); n sens mai general, apariia

unui caracter manifestat de ctre un strmo ndeprtat.
reversion mutation (mutaie de reversie) Sin. reversion, reverse mutation.
Vezi reversion.
RFLP Abreviere pentru restriction fragment length polymorphism. Vezi
restriction fragment length polymorphism.
ribonuclease (ribonucleaz) Orice enzim care degradeaz (hidrolizeaz)
ARN din celule, prin scindarea la mononucleotide. Exist dou tipuri de
ribonucleaze: 1) exoribonucleaze, care catalizeaz clivarea secvenial a
ribo-nucleotidelor de la extremitatea liber 5 (n direcia 5 3), de la
extremitatea liber 3 (n direcia 3 5), sau de la ambele; 2) endoribonucleaze, care catalizeaz clivarea legturilor fosfodiester intracatenare
la situs specific sau, n unele cazuri, aleatoriu la nivelul fiecrei legturi.
ribonucleic acid (RNA) (acid ribonucleic) Un acid organic compus din
uniti de nucleotide (adenin, guanin, citozin i uracil), ale cror
componente de riboz sunt legate prin legturi fosfo-diesterice. Materialul
ce poart informaie la unele virusuri. Mai general, molecula derivat din
ADN prin transcripie, care poart informaie (ARN mesager = ARNm),
furnizeaz structura subcelular (ARN ribozomal = ARNr), transportul
aminoacizilor (ARN de transfer = ARNt) sau faciliteaz propria sa
modificare biochimic sau a altor molecule de ARN. Vezi antigen RNA,
gene splicing, heterogeneous nuclear RNA (hnRNA), mRNA, ribosomal
RNA, RNA polymerase, small nuclear RNA, transfer RNA.
ribonucleoprotein (RNP) (ribonucleoprotein) O nucleoprotein care
conine ARN (o asociere ce combin ARN i o protein). Se cunosc
puine tipuri de ribonucleoproteine, cele mai importante fiind ribozomii,
telomeraza, ARN-aza P, hnRNP i snRNP. Ultimele sunt implicate n
matisarea ARNm precursor i sunt componente principale ale nucleolului.
ribonucleoside (ribonucleozid) Un tip de nucleozid (N-glicozid) care
conine o baz azotat purinic sau pirimidinic legat -glicozidic de C1 al
-ribozei i N9 al purinei sau N1 al pirimidinei. Denumirile comune sunt:
adenozin, guanozin, citidin, uridin i pseudouridin (n structura ARNt,
n care legtura riboz-uracil este de tip C-C).
ribonucleotide (ribonucleotid) Unitatea de structur a acidului ribonucleic
(ARN). Conine trei compui: o baz azotat (A, G, C sau U), o pentoz
(-riboza) i acid fosforic, unite prin legturi N--glicozidice i ester.
295

ribonucleotide reductase (ribonucleotid reductaz)

O enzim care
catalizeaz reducerea ribonucleotidelor la dezoxiribo-nucleotide n cursul
sintezei acestora.
riboprobe (ribosond) O caten de ARN sintetizat in vitro (de regul
marcat radioactiv) i utilizat ca sond pentru reaciile de hibridizare. Vezi
de asemenea hybridization, probe.
ribosomal binding site (situs de legare ribozomal) O secven de
nucleotide n apropierea captului 5 al unei molecule de ARNm bacterian,
care faciliteaz legarea ARNm la subunitatea ribozomal mic. Poart de
asemenea denumirea de secvena Shine-Delgarno.
ribosomal RNA (ARN ribozomal)
Moleculele de ARN, care sunt
componente structurale i funcionale eseniale ale ribozomilor, organitele
responsabile de sinteza proteinelor. Diferitele molecule de ARNr sunt
cunoscute prin valorile lor de sedimentare (Svedberg; simbol S). Ribozomii
de E. coli conin o molecul de ARNr 16S (cu o lungime de 1541
nucleotide) n subunitatea mic i a molecul de ARNr 23S (2904
nucleotide) i o alta de ARNr 5S (120 nucleotide) n subunitatea mare.
Aceste trei molecule de ARNr sunt sintetizate ca parte a unei molecule
precursor mari, care conine de asemenea secvenele unui numr de
molecule de ARN de transfer (ARNt). Enzime de procesare speciale
cliveaz (taie) acest precursor de dimensiune mare, genernd moleculele
funcionale. Vezi RNA.
ribosome inhibiting proteins (proteine inhibitoare ale ribozomilor)
Proteine care mpiedic sinteza anumitor alte proteine n fungi, interfernd
cu anumii ribozomi. Unele strategii de inginerie genetic implic izolarea
genelor pentru proteine inhibitoare ale ribozomilor i integrarea lor n
plante, pentru a le asigura aprarea fa de infeciile cu fungi patogenici.
Ca rezultat, sinteza proteinelor este stopat n fungi, n timp ce sinteza de
proteine ale plantei este neafectat.
ribosomes (ribo, from RNA + Gr. soma, body) (ribozomi) Cele mai mici
organite celulare (cu diametrul de circa 20 nm), vizibile doar la microscopul
electronic. Sunt compuse din 65% ARN ribozomal i 35% proteine
ribozomale (cunoscute sub denumirea de ribonucleoproteine sau RNP).
Ribozomii translateaz ARN mesager (ARNm) pentru a construi lanurile
polipeptidice (proteinele) folosind aminoacizii transportai de ARN de
transfer (ARNt). Situsurile lor active sunt formate din ARN i de aceea
296

ribozomii sunt clasificai acum ca ribozime. Vezi de asemenea organelle,

translation.
riboswitch (comutator ribozomal) O secven din ARNm i ADN care
funcioneaz ca un comutator, n sensul c dup ce fixeaz direct o
molecul mic (un metabolit), regleaz activitatea genei care o (l) codific.
ribozyme (ribozim) Molecula de ARN ce poate cataliza reacii chimice,
tind adesea alte (tipuri de) molecule de ARN. Sinonim cu gene shears
(foarfece de gene).
ricin (ricin) O lectin letal pentru celule, produs n mod natural n
boabele de ricin (Ricinus communis). In anul 1994, Robert Ferl i Paul
Sehnke au modificat genetic plante de tutun pentru a produce ricin. Ataat
la un proiectil ghidat sau la un cartu magic farmaceutic cum ar fi un
anticorp monoclonal sau proteina CD4, ricina este potenial util pentru
tratamentul mpotriva unor tumori, fiind investigat de asemenea ca
tratament posibil mpotriva sindromului imunodeficienei umane dobndite
(SIDA). Vezi de asemenea lectins, immunotoxin, monoclonal antibodies,
genetic engineering.
RIDGE Acronim pentru region of increased gene expression. Vezi region
of increased gene expression.
Ri plasmid (plasmida Ri) O clas de plasmide conjugative de mari
dimensiuni prezente n bacteria din sol Agrobacterium rhizogenes.
Plasmidele Ri sunt responsabile de apariia bolii rdcinilor proase la
anumite specii de plante. In genomul celulelor din esutul tumoral al
plantelor afectate de boala rdcinilor proase se gsete ntotdeauna un
segment al plasmidei Ri (root inducing = inductoare ale formrii de
rdcini).
RISC Abreviere pentru RNA-induced silencing complex. Vezi RNA
interference.
R-loops (bucle R) Regiuni monocatenare de ADN n hibrizii ARN-ADN
formai in vitro n condiii n care duplexurile ARN-ADN sunt mai stabile
dect duplexurile ADN-ADN.
RNA Abreviere pentru ribonucleic acid. Vezi ribonucleic acid.
RNAase (ARN-aza) Vezi RNase.
RNA-dependent DNA polymerase (ADN polimeraza ARN-dependent)
Vezi reverse transcriptase.
RNA editing (editarea ARN) Procesele post-trancripionale care modific
informaia codificat n produii de transcripie a genelor (molecule de
297

ARN). Implic inseria unor nucleotide noi, deleia sau modificarea chimic
a unor baze. Se produce astfel modificarea mesajului genetic, apar noi
codoni start (iniiatori) sau codoni stop (de terminare a sintezei), avnd ca
rezultat codificarea altor proteine funcionale.
RNAi Abreviere pentru RNA interference. Vezi RNA interference.
RNA interference (RNAi) (interferena ARN) Termen introdus de Andrew
Fire i Craig Mello (1998) pentru a descrie ce se ntmpl atunci cnd
catene scurte de ARN (complementar) dublu-catenar (dsRNA) sunt
introduse n celule vii. Aceast interaciune, care are loc fie dup inseria
(fizic) a ARN dublu catenar, fie dup modificarea genetic a organismului,
face ca celulele organismului s produc ele nsele acel ARN dublu catenar
nou. De exemplu, inginerii geneticieni pot utiliza ARN polimeraza T7
pentru a provoca (determina) producerea unor astfel de molecule dublu
catenare de ARN n celule vii. Dac acele molecule de ARN dublu catenar
sunt relativ lungi, ele sunt clivate de enzimele cunoscute ca ribonucleaze
ARN-azice III dimerice (denumite de asemenea enzime dicer) n
segmente cu o lungime de aproximativ 21 pn la 25 pb, denumite ARN-uri
scurte de interferen. Aceste ARN-uri (specifice anumitor ARNm) fac ca
anumite enzime de tiere ale complexului de sileniere indus de ARN s
adere la moleculele de ARNm transcrise din gen, crora moleculele de
ARN dublu catenar le sunt specifice. Acele enzime de tiere taie i
marcheaz pentru distrugere ARNm transcris din gen, anihilnd astfel
efectul acelei gene. Acest efect este cunoscut sub denumirea de sileniere
genic i el persist chiar i n descendena (prima generaie) organismului
afectat (de sileniere). De aceea, ARN de interferen este unul dintre
instrumentele folosite de cercettori/inginerii geneticieni pentru a provoca
silenierea genic (sau knockout). Inc din anul 2002 au fost create prin
inginerie genetic animale care produc ARN dublu catenar ce sileniaz
anumite gene. Vezi de asemenea short interfering RNAs, dicer enzymes,
gene silencing.
RNA-only gene (gen doar ARN) Un termen folosit pentru orice gen ce
codific un ARN care nu este translat ntr-o protein. Exemple de astfel de
gene sunt cele care codific micro ARN-urile.
RNA polymerase (ARN polimeraza) Sin. transcriptase, DNA-dependent
RNA polymerase, RNA nucleotidyltransferase. O enzim ce catalizeaz
sinteza de ARN pe baza matriei de ADN. Vezi polymerase, RNA.
298

RNAomics (ARNomic) Studiul structurii, funciei i cilor de sintez a

ntregului set de molecule de ARN dintr-un organism viu.
RNA primer (primer ARN, amors ARN) O secven scurt oligonucleotidic de ARN sintetizat de primaz, utiliznd ca matri o caten de
ADN, furniznd o extremitate 3-OH liber, de care se poate lega ADN
polimeraza pentru a face sinteza de ADN. Primer-ul ARN este necesar
pentru legarea ADN polimerazei III, care particip la replicarea ADN
adugnd succesiv dezoxiribonucleotide (suplinete incapacitatea ADN
polimerazei de a iniia replicarea ADN). Dup ce i-a ndeplinit funcia,
primer-ul ARN este ndeprtat enzimatic de o endonucleaz specific
(ribonucleaza H, RNaza H). Brea (gap) rmas este nchis (completat)
de ADN polimeraza I, iar incizia (nick) rmas n final este nchis de
ligaz, rezultnd un ADN iniiator. Procesul de sintez al primer-ului
ARN se repet n cursul replicrii ADN pentru fiecare fragment Okazaki.
RNase (ARN-aza) Ribonucleaza. Un grup de enzime ce catalizeaz
clivarea (tierea) secvenelor de nucleotide n molecula de ARN.
Roundup Ready crops (plante de cultur Roundup Ready) Varieti de
soia, lucern, porumb, bumbac, rapi i sfecl de zahr, care au fost
modificate genetic pentru a fi tolerante la erbicidele coninnd glifosat ca
substan activ. Tratamentele cu erbicid pot fi aplicate de la rsrire pn
la nflorirea plantelor de cultur, acestea fiind protejate de aciunea
glifosatului. In schimb, buruienile vor fi distruse datorit inhibrii de ctre
erbicid a activitii EPSP sintetazei, enzim implicat n sinteza unor
aminoacizi eseniali pentru creterea i viaa plantelor. Vezi de asemenea
herbicide tolerant crops, ESPS synthase.
Roundup Ready event (eveniment Roundup Ready) Integrarea cu succes
a unei transgene poart denumirea de eveniment de transformare. De
exemplu, Roundup Ready GA21 i nk603 sunt evenimente de
transformare la porumb (Zea mays). In mod similar, Roundup Ready
40-3-2 este un eveniment de transformare la soia (Glycine max), prezent
n linia transgenic ce a fost folosit ulterior la crearea tuturor varietilor
transgenice de soia RR. Transformarea genetic cu succes este un eveniment
rar. De aceea, introducerea prin ncruciare n soiurile existente a
evenimentelor de succes este ntotdeauna recomandabil n locul ncercrii
de transformare a fiecrui soi. Prin urmare, diferitele soiuri comerciale pot
s conin sau s foloseasc acelai eveniment de transformare. Evenimentul
soia RR 40-3-2 conine un singur insert ADN, respectiv o caset genic
299

EPSPS: un promotor E35S, secvenele de codificare pentru peptidele

cloroplastic de tranzit (CTP) i CP4 EPSPS, i un terminator al transcripiei
NOS 3. Expresia acestei casete are ca rezultat producerea proteinei CP4
EPSPS cu lungime integral (46 kDa), care este deplin funcional n
prezena glifosatului, ingredientul activ al erbicidului Roundup Ready, i
reprezint baza biochimic a caracterului Roundup Ready. Vezi de
asemenea genetic engineering, EPSP synthase, transformation event,
herbicide tolerant crops, Roundup Ready crops.
roving gene (gen hoinar) Sin. jumping gene, transposon. O gen care i
schim poziia (locaia) ntr-un genom. Vezi de asemenea transposon.
RT-PCR
Abreviere pentru reverse transcriptase PCR. Vezi reverse
transcriptase PCR.
rubratoxin (rubratoxin) O micotoxin embriocid i teratogen produs
de fungii din specia Penicillium rubrum pe seminele de Zea mays
(porumb). Cauzeaz congestia mucoasei stomacale i intestinale la
animalele care au consumat-o i insuficien hepatic. Inhib activitatea
ARN polimerazei dependent de ADN i sinteza proteinelor. Vezi de
asemenea mycotoxin.
runaway plasmids (plasmide scpate de sub control) Plasmide care i-au
pierdut capacitatea de a-i controla numrul de copii la temperaturi de
cretere ridicate. La temperatura de 30C, plasmidele sunt prezente n
celulele bacteriene n numr redus de copii (10-25). Creterea temperaturii
la 40C cauzeaz o cretere a numrului de copii pn la cteva mii, prin
replicarea necontrolat a plasmidelor. Astfel de plasmide sunt necesare
pentru expresia nalt a genelor clonate ce codific produi letali pentru
celule n concentraii ridicate. Replicarea scpat de sub control este n
ultim instan letal pentru celul.

300

S
SAAT Abreviere pentru sonication assisted Agrobacterium-mediated
transformation. Vezi sonication assisted Agrobacterium-mediated
transformation.
SAGE Abreviere pentru serial analysis of gene expression. Vezi serial
analysis of gene expression.
SAGE library construction (construirea bibliotecii SAGE, construirea
bibliotecii pentru analiza n serie a expresiei genice) Vezi serial analysis of
gene expression.
SAGE library sequencing (secvenierea bibliotecii SAGE) Vezi serial
analysis of gene expression.
SAGE technology (tehnologia SAGE) Tehnologie ce permite generarea
unui profil cuprinztor al expresiei genice n orice prob dorit, coninnd
nu mai mult de 100.000 celule sau 1 g de ARN total. SAGE genereaz
msurtori mai degrab absolute dect relative ale nivelelor de abunden a
ARN, ceea ce permite compararea uoar i sigur a datelor. Au fost de
asemenea create programe informatice adaptate pentru analiza serial a
expresiei genice, respectiv pentru analiza gruprii tag-urilor. Vezi serial
analysis of gene expression.
SAM Abreviere pentru S-adenosylmethionine. Vezi sam-k gene.
sam-k gene (gena sam-k) O gen prezent n mod natural n bacteriofagul
T3 E. coli. Inseria prin inginerie genetic a genei sam-k n genomul unei
specii fructifere (de exemplu, tomate, cpun, zmeur, etc.) determin
reducerea drastic a producerii compusului chimic S-adenilmetionin
(SAM) n fructele acelei specii. In fructele soiurilor tradiionale SAM este n
mod normal convertit n acid 1-aminociclopropan-1-carboxilic (ACC).
Plantele coninnd n genomul lor gena sam-k produc fructe care se coc i
matureaz pentru consum mai lent dect fructele soiurilor tradiionale, ceea
ce determin reducerea perisabilitii i pierderilor la recoltarea i
transportul lor. Explicaia const n faptul c ACC este necesar fructelor
pentru a produce etilen, fitohormonul care declaneaz (supra)coacerea sau
nmuierea lor. Vezi de asemenea genetic engineering, ACC synthase.
sandwich hybridization (hibridizare sandwich) O metod de hibridizare
bazat pe utilizarea a dou sonde: o sond nemarcat care este ataat unui
301

suport solid (de exemplu, unei membrane de nylon); o alt sond marcat ce
servete la detectarea intei capturate. Cele dou sonde sunt proiectate s se
lege la int n regiuni diferite. Adgarea de acid nucleic int denaturat va
avea ca rezultat capturarea lui de ctre sonda de capturare. Dup splare,
prezena acidului nucleic este detectat prin adugarea celei de a doua sonde
nemarcat, care se leag ntr-o regiune diferit. Acidul nucleic int este
astfel sandwich ntre cele dou sonde. Dup splare, sunt detectate
semnalele emise de sondele marcate.
satellite DNA (ADN satelit) Partea ADN din celulele vegetale i animale
care const n secvene nalt repetitive (milioane de copii), n mod tipic n
gama de la 5 pn la 500 baze. Mii de copii apar n tandem (cap la cap) la
fiecare dintre multele situsuri de acest fel. ADN satelit poate fi izolat de
restul ADN prin centrifugare n gradient de densitate.
satellite RNA (ARN satelit) O molecul de ARN mic, capabil de autoasamblare/auto-mbinare, prezent n cteva virusuri ale plantelor, incluznd
virusul ptrii inelare a tutunului (tobacco ringspot virus). Este cunoscut
de asemenea sub denumirea de viroid.
scrambled transcript (transcript amestecat) Sin. alternatively spliced
transcript. Vezi alternatively spliced transcript.
screening (selectare, sortare, alegere) Aciunea de a selecta, sorta, alege sau
exclude, pe baza unor caracteristici sau proprieti (morfologice, structurale,
biochimice, fiziologice, genetice, etc), folosind procedee i tehnici de
investigaie specifice. Screening-ul este aplicat adesea n procesul de
selecie pentru anumite obiective (scopuri), cum sunt rezistena la boli sau
caliti agronomice mbuntite la plante, caractere de producie
mbuntite la animale, anumite proprieti enzimatice la microorganisme,
etc. Un exemplu de screening poate fi i selectarea plantelor regenerate
din celule supuse transferului de gene strine, n care transgenele se exprim
stabil.
SDS Abreviere pentru sodium dodecyl sulphate. Vezi sodium dodecyl
sulphate.
sealase (ligaz) Sin. DNA sealase, nicking-closing enzyme, DNA nickingclosing enzyme, joinase, DNA joinase, polynucleotide ligase. Termen
alternativ (folosit rar) pentru polynucleotide ligase (polinucleotid ligaz).
Vezi polynucleotide ligase.
secondary containment (restricionare secundar) Vezi biocontainment.
302

selectable (selectabil, selectabil) Termen referitor la formarea unui produs

genic care, atunci cnd este prezent, ofer cercettorului posibilitatea s
identifice i s nmuleasc preferenial un anumit organism sau tip celular.
Vezi de asemenea selectable marker, reporter gene.
selectable marker (marker selectabil) O gen a crei expresie permite
identificarea: 1) unui caracter specific sau a unei anumite gene ntr-un
organism; 2) celulelor care au fost transformate sau transfectate cu un
vector coninnd gena marker. Vezi de asemenea -lactamase, kanr.
selectable marker gene (gen marker selectabil) Vezi selectable marker,
genetic marker.
selective agent (agent de selecie) Un agent de mediu sau un agent chimic
caracterizat prin stresul letal sau sub-letal asupra plantelor n cretere, sau a
unor pri ale acestora. Un agent de selecie este folosit n special atunci
cnd scopul cercetrii este selecia de indivizi tolerani sau rezisteni. Vezi
de asemenea single-cell line.
selective media (medii selective) Medii folosite numai pentru creterea
microorganismelor selecionate. De exemplu, dac un microorganism este
rezistent la un anumit antibiotic, cum ar fi ampicilina sau tetraciclina, atunci
acel antibiotic poate fi adugat n mediu pentru a preveni creterea altor
celule, care nu posed rezisten. Mediile selective sunt de asemenea
folosite n cultura de celule, pentru a asigura supravieuirea i proliferarea
celulelor cu anumite proprieti, de exemplu capacitatea (abilitatea) de a
sintetiza un anumit metabolit.
self-amplifying plasmids (plasmide auto-amplificabile) Sin. runaway
plasmids. Vezi runaway plasmids.
selfish DNA (ADN egoist) Sin. selfish genes, cut and paste genes. Vezi
selfish genes.
selfish genes (gene egoiste) Genele ce codific transpozaza (enzima
implicat n transpoziie), cele mai comune i abundente gene la
organismele vii.
self-replicating elements (elemente autoreplicative) Elemente de ADN
extra-cromozomial care au origini de replicaie pentru iniierea propriei lor
sinteze de ADN.
self-transmissible plasmids (plasmide autotransferabile/autotransmisibile)
Plasmide care conin genele pentru transfer (tra), ce permit producerea
pililor implicai n transferul prin conjugare al ADN plasmidial. Plasmidele
folosite n laboratoare au genele tra deletate pentru a preveni autotransferul
303

plasmidelor recombinate n cazul n care acestea ar scpa n mediu (n

afara laboratorului).
sense-antisense gene (gen sens-antisens) Sin. SA gene. Orice gen care
este transcris att n orientare sens, ct i n orientare antisens, i prin
urmare codific doi produi de transcripie cu polaritate opus. La diferitele
specii sunt conservate sute de gene sens-antisens, uneori meninnd aceleai
modele de suprapunere (de exemplu, suprapunere complet, aranjamente
cap la cap i aranjamente coad la coad). La om, cel puin 25% din produii
de transcripie sunt transcrii din gene sens-antisens. Abundena de gene
sens-antisens este sczut la unele specii (de exemplu, 2.8% la
Caenorhabditis elegans), dar ridicat la eucariotele simple (de exemplu,
11% la drojdii).
sense-antisense pair (pereche sens-antisens) Sin. SA pair. Oricare dou
ARN-uri (n mod frecvent, ARN-uri mesager), care sunt transcrise simultan
de pe catene diferite (catena sens i catena antisens) ale aceleiai gene.
Perechile sens-antisens apar n nucleu (i de asemenea i n citoplasm)
pentru circa 30% (sau chiar mai mult) din totalul genelor umane. n mod
frecvent, transcripia celor dou catene este asincron, reglat difereniat, i
n multe cazuri catena antisens acoper doar parial catena sens.
sense RNA (ARN sens) Sin. sense mRNA. Un transcript primar (ARN),
care conine o regiune codificatoare (secvena continu de codoni) care este
translat pentru a produce o polipeptid.
sense strand (catena sens) Vezi coding strand.
sequence analysis (analiza secvenei, analizarea secvenei) Descifrarea
informaiei genetice coninut ntr-o secven de ADN. Adesea, chiar dac
secvena de nucleotide care formeaz o gen este cunoscut, secvena n sine
nu spune nimic despre funcia genei. Aceasta poate fi dedus prin
compararea sa cu bazele de date coninnd secvenele genelor cunoscute de
la variate organisme. Cu toate acestea, nelegerea funciilor i
interaciunilor dintre produii genici individuali n cadrul unor procese
metabolice rmne preliminar i limitat.
sequence hypothesis (ipoteza secvenei) Concepia lui Francis Crick care
susine c informaia genetic exist ca un cod liniar n ADN; secvena de
ADN i secvena de aminoacizi a unei proteine sunt coliniare.
sequence mismatch (nepotrivirea secvenelor) Absena complementaritii
totale a nucleotidelor n dou catene de acid nucleic, de exemplu ntre o
caten sond (o secven oligonucleotidic) i o caten int. In cazul
304

hibridizrii, nepotrivirea secvenelor va afecta stabilitatea duplexului. Vezi

de asemenea hybridization, DNA hybridization.
sequence motif (laitmotivul secvenei) In biologia molecular i genetic:
o secven de nucleotide sau aminoacizi larg rspndit, care are (sau este
presupus a avea) o semnificaie biologic. Pentru proteine, o secven
laitmotiv este deosebit de un laitmotiv structural (un laitmotiv format de
aranjamentul tridimensional al aminoacizilor). Un exemplu este laitmotivul
situsului pentru N-glicozilare: Asn (asparagin), urmat de oricare altul
nafar de Pro (prolin), urmat fie de Ser (serin) sau Thr (treonin), urmat
de oricare altul nafar de Pro (prolin). Exist o gam relativ larg de
softuri (programe informatice) ce pot fi folosite pentru identificarea
secvenelor laitmotiv.
sequence-tagged site (STS) (situs cu secven etichetat) O secven
scurt, unic de ADN (format de obicei din 200 pn la 500 pb) care, fiind
capabil de amplificare prin PCR, eticheteaz n mod unic situsul de pe
cromozom din care a fost amplificat.
sequencing (secveniere)
Determinarea ordinii nucleotidelor ntr-o
molecul de ADN sau ARN, sau a aminoacizilor ntr-un lan polipeptidic.
Vezi DNA sequencing.
sequencing by hybridization (secvenierea prin hibridizare) O metod
non-enzimatic pentru secvenierea ADN bazat pe utilizarea unei
micromatrice (microarray) de ADN. Un ADN a crui secven trebuie
determinat este marcat fluorescent i hibridizat la o matrice (array)
coninnd secvene cunoscute. Semnalele puternice de hibridizare dintr-un
spot dat de pe micromatrice identific secvena sa n ADN-ul supus
secvenierii. Vezi de asemenea sequencing, DNA sequencing, DNA
hybridization, DNA microarray, DNA microarray technology.
sequencing by oligonucleotide ligation detection (SOLID) (secveniere
prin detectarea ligrii oligonucleotidelor) O tehnologie folosit pentru
secvenierea masiv paralel prin ligare, ce folosete strategia PCR pentru
amplificarea fragmentelor de ADN individuale. Produii amplificai sunt
depozitai aleatoriu pe suprafaa unor micromatrice ce conin oligonucleotide marcate fluorescent. Aceast tehnologie permite citirea unor
fragmente scurte (circa 50 pb) cu o secven total de 30 Gb n numai 7 zile.
sequencing gel (gel de secveniere) Un gel de poliacrilamid lung (pn la
1 m) i subire (0.2-0.5 mm), cu o putere de rezoluie suficient de mare
305

pentru separarea fragmentelor monocatenare de ADN care difer printr-o

singur nucleotid.
serial analysis of gene expression (analiza n serie a expresiei genice;
analiza serial a expresiei genice) Sin. SAGE. O tehnic pus la punct de un
cercettor romn (Velculescu i colab., 1995) pentru analiza sistematic,
comparativ a (profilelor) transcriptomilor la eucariote (de exemplu, n dou
sau mai multe esuturi). SAGE se bazeaz pe cuantificarea terminalelor 3'
ale produilor de transcripie. Sunt izolate secvene scurte de ADNdc
(10-14 pb) generate dintr-un transcriptom (denumite tag-uri), care apoi
sunt dimerizate pentru a forma ditag-uri (datorit prezenei lor ntr-un
punct definit al secvenei, aceste tag-uri scurte sunt n mod obinuit
suficiente pentru identificarea fiecrui transcript din prob). Ditag-urile sunt
amplificate prin reacia de polimerizare n lan (PCR), unificate i apoi
concatemerizate mpreun pentru identificare folosind un numr minim
de secvenieri. Un concatemer cu mrimea de 600-800 pb va conine
aproximativ 50 de tag-uri, care reprezint acelai numr de produi de
transcripie. Pentru aplicaiile practice, fiecare concatemer este clonat ntrun vector adecvat i mii de astfel de clone (bibliotec SAGE) sunt
secveniate pentru a obine un profil al modelului de expresie al
transcriptomului unui esut de interes. Construirea unei biblioteci SAGE
poate dura 4-5 sptmni, etapa crucial fiind cea final, n care ditag-urile
amplificate sunt concatemerizate pentru a obine produi auto-ligai cu
mrimi n intervalul 600-800 pb. Vezi de asemenea gene expression,
transcriptome.
shear (forfecare) Fragmentarea moleculelor de ADN n segmente mici.
ADN, ca o molecul foarte lung i destul de rigid, este foarte sensibil la
forele hidrodinamice de forfecare. Forarea unei soluii de ADN printr-un
ac hipodermic va determina fragmentarea moleculelor de ADN n segmente
(fragmente) mici. Mrimea fragmentelor obinute este invers proporional
cu diametrul interior al acului. Situsurile la nivelul crora forele de
forfecare rup o molecul de ADN sunt aproximativ randomizate. Prin
urmare, prin forfecarea la ntmplare pot fi generate fragmente de ADN,
care apoi pot fi clonate astfel nct s se creeze o bibliotec genic complet
a unui organism. Aceast metod este puin folosit n prezent, ea fiind
nlocuit cu digestia parial cu enzime de restricie pentru patru perechi de
baze (four-base-pair cutters), cum este Sau3A, ca o cale de generare de
fragmente ntmpltoare (randomizate) de ADN.
306

short hairpin RNA (shRNA) (ARN scurt n ac de pr) Sin. small hairpin
RNA. Vezi small hairpin RNA.
short interfering RNA (ARN de interferen scurt) Vezi small interfering
RNA.
short interspersed nuclear elements (SINEs) (elemente nucleare
mprtiate) Familii de elemente moderat repetitive, scurte (de la 150 pn
la 300 pb), la eucariote, ce apar de aproximativ 100.000 de ori ntr-un
genom. SINE par s fie copii ADN ale anumitor molecule de ARNt, create
probabil de aciunea neintenionat a transcriptazei inverse (revers
transcriptazei) n cursul infeciei cu retrovirusuri (retrovirale).
short RNA (sRNA) (ARN scurt) Oricare dintr-o serie de ARN-uri
citoplasmice i nucleare poli-adenilate, mai scurte de 200 nucleotide. Circa
20% din ARN-urile scurte sunt conservate evolutiv i probabil au funcii
celulare.
short template (matri scurt) O caten de ADN sintetizat n cursul
reaciei de polimerizare n lan, care are o secven primer la un capt i o
secven complementar celui de al doilea primer la cellalt capt.
shot gun (arm automat) Sin. gene gun, microprojectile gun. Vezi
biolistics, microprojectile bombardment.
shotgun cloning (clonarea shotgun) O strategie de clonare n care ADN
genomic este tiat (clivat) n fragmente cu o endonucleaz de restricie,
fragmentele sunt inserate ntr-un vector, iar acesta este utilizat apoi pentru a
transforma bacterii. Produsul este un mare numr de clone (bibliotec) care
conin toate, sau majoritatea genelor prezente n genomul de origine.
shRNA Abreviere pentru small hairpin RNA. Vezi small hairpin RNA.
shuttle vector (vector navet, vector bifuncional) Sin. bifunctional vector.
O plasmid capabil de replicare n dou organisme gazd diferite deoarece
poart dou origini de replicare diferite i de aceea poate fi utilizat pentru a
face naveta unor gene de la unul la cellalt. De exemplu, YEp, pJDB219,
este un vector navet capabil s se replice n E. coli (originea fiind pMB9) i
n Saccaromyces cerevisiae (originea fiind plasmida de 2 m).
sigma factor (factor sigma) Sin. factor. Subunitate a ARN polimerazelor
la procariote, care este responsabil de iniierea transcripiei la nivelul unor
secvene specifice de iniiere. Factorul se desprinde de ARN polimeraza
dependent de ADN pentru a recunoate regiunea promotor i situsul de
legare a enzimei. In timp ce ARN polimeraza continu transcrierea
(transcripia) factorul este eliberat pentru a programa legarea corect a
307

altei molecule de polimeraz. Exist mai muli factori diferii, fiecare

capabil s recunoasc o anumit secven consens (consensus) i s
determine polimeraza s interacioneze cu un anumit promotor dintr-o gam
de promotori.
signature sequences (secvene semntur) Secvene oligonucleotidice
scurte, unice, absolut caracteristice prin prezena i localizarea lor n regiuni
diferite ale moleculelor respective, la toi sau la majoritatea membrilor unui
grup filogenetic de organisme, i respectiv prin absena sau prezena extrem
de rar la alte grupuri, n special strns nrudite.
silencer (sileniator) O secven de ADN care ajut la, sau determin,
reducerea sau suprimarea expresiei (exprimrii) unei gene din apropiere.
silencing (sileniere) Vezi gene silencing.
silencing RNA (ARN de sileniere) Vezi small interfering RNA.
silent mutation (mutaie silenioas) O mutaie ntr-o gen, care nu
produce o modificare detectabil n caracteristicile biologice ale produsului
acelei gene (o protein, de exemplu).
silicon carbide fiber-mediated transformation (transformare mediat de
fibre de carbur de siliciu) O metod de transformare genetic relativ
simpl, constnd n vortexarea (agitarea) esuturilor mpreun cu ADN i
fibre de carbur de siliciu. Astfel, fibrele penetreaz pereii celulari
permind ADN s ptrund n citoplasm. Metoda a fost aplicat iniial
pentru transformarea embrionilor de insecte, ulterior dovedindu-se eficient
i n transformarea celulelor vegetale. Cercetrile de microscopie electronic
au relevat penetrarea peretelui celular de ctre astfel de fibre, sugernd c
ADN ader de suprafaa fibrelor i este introdus odat cu acestea n celul.
Metoda prezint avantajul de a fi foarte simpl i ieftin, dar datorit
riscurilor poteniale pentru sntatea uman (avnd proprieti fizice
asemntoare azbestului, fibrele de carbur de siliciu sunt probabil
carcinogene) se caut materiale alternative, eventual biodegradabile. Vezi de
asemenea transformation.
silicon carbide whisker-mediated transformation (transformare mediat
de cristale aciculare de carbur de siliciu) Vezi silicon carbide fibermediated transformation.
silicon carbide whisker transformation (transformare mediat de cristale
aciculare de carbur de siliciu) Vezi silicon carbide fiber-mediated
transformation.
308

simple sequence repeat (SSR) (secvene repetitive simple) Vezi microsatellite.

single copy (copie unic) O gen sau secven de ADN care apare o singur
dat per genom (haploid). Majoritatea genelor structurale, acelea ce codific
proteine funcionale, sunt gene ntr-o singur copie (gene unice).
single-domain antibodies (anticorpi cu un singur domeniu de legare)
Anticorpi cu un singur lan proteic (n loc de dou), derivat din unul dintre
domeniile structurii anticorpului. Anticorpii cu un singur domeniu de legare
exploateaz descoperirea c, la unii anticorpi, jumtate din molecula
anticorpului se leag de antigenul su int aproape la fel cum s-ar lega
molecula ntreag. Avantajele poteniale ale anticorpilor cu un singur
domeniu de legare sunt acelea c ei pot fi produi uor de ctre bacterii sau
drojdii, oferind o cale de clonare a moleculelor de tipul anticorpilor n
bacterii, i prin urmare posibilitatea de a analiza cu uurin milioane de
anticorpi. Vezi de asemenea single-chain antigen binding technology (SCA),
biosynthetic antibody binding sites (BABS), minimum recognition units
(MRUs), i complementary determining regions (CDRs).
single-molecule real-time sequencing (SMRT) (secvenierea moleculelor
n timp real) Sin. SMRT DNA sequencing. O tehnologie pentru secvenierea
genomului cu vitez foarte mare. Aceast tehnologie se bazeaz pe dou
inovaii: (1) utilizarea unor dNTP marcate cu fluorocromi n poziia
a gruprii fosfat: Fiecare dNTP este marcat cu un fluorofor diferit. In
momentul incorporrii de ctre ADN polimeraz, semnalul fluorescent este
citit n timp real, nainte ca polimeraza s cliveze gruparea trifosfat.
Datorit acestei clivri se evit inhibiia steric a reaciei de ctre un exces
de grupri fluorocrom incorporate anterior. In acest fel pot fi citite secvene
lungi de ADN. In plus, ADN polimeraza folosit (29) este extrem de
activ, permind o reacie rapid de polimerizare a ADN; (2) folosirea
micromatricelor SMRT, ce constau ntr-un film foarte subire de metal
aplicat pe un substrat de sticl; micromatricea conine mii de orificii
minuscule, fiecare cu un volum de doar 20 zeptolitri (10 -21 litri), care
constituie n fapt camerele de vizualizare nanofotonic ce privesc deplasarea
ADN polimerazei n timp ce aceasta realizeaz reacia de polimerizare a
ADN. Se estimeaz c utilizarea tehnologiei SMRT va permite, de exemplu,
secvenierea unui genom uman n numai 15 minute, cu un cost mai mic de
100 $.
309

single-nucleotide polymorphism (SNP) (polimorfism mono-nucleotidic,

polimorfism uninucleotidic) Un polimorfism la nivelul situsului unei
anumite baze dintr-o secven codificatoare; de exemplu, la nivelul bazei
306 dintr-o anumit gen, un individ poate fi heterozigot pentru A i G:
alela matern poate avea adenin n acest situs (A), n timp ce alela patern
are guanin (G) n acest situs. Acest tip de polimorfism este extins n ntreg
genomul, i are marele avantaj de a putea fi detectabil fr ajutorul
electroforezei n gel, ceea ce deschide calea pentru automatizarea pe scar
larg a genotiprii.
single-strand-DNA-binding protein (protein de legare a ADN monocatenar) O protein care nfoar monocatenele de ADN, meninndu-le
ntr-o stare extins.
single-stranded (monocatenar)
Un termen folosit pentru a descrie
moleculele de acizi nucleici constnd dintr-un singur lan polinucleotidic.
Genomurile anumitor fagi, de exemplu MI3, sunt molecule monocatenare
de ADN; ARNr, ARNm i ARNt sunt acizi nucleici monocatenari, dar toi
conin regiuni dublu-catenare formate prin mperecherea de baze intracatenar a secvenelor auto-complementare.
siRNA (ARN de interferen mic) Abreviere pentru small interfering
RNA. Vezi small interfering RNA.
site-directed mutagenesis (mutagenez situs-direcionat) Realizarea de
modificri ale bazelor (mutaii) ntr-un segment de ADN la nivelul unui
anumit situs, folosind metodele ADN recombinant. Vezi de asemenea sitespecific mutagenesis.
site-specific (specific de situs) Un termen folosit pentru a descrie orice
proces sau enzim care acioneaz la nivelul unei secvene definite
(specifice) din cadrul unei molecule de ADN sau ARN. Tipul II de enzime
de restricie sunt endonucleaze specifice de situs (situs-specifice). Sistemele
de recombinare codificate de unii transpozoni sunt de asemenea situsspecifice, aa cum este integrarea fagilor n cromozomul de E. coli.
site-specific mutagenesis (mutageneza la situs specific) O tehnic de
modificare a uneia sau a mai multor nucleotide specifice ntr-o gen clonat,
cu scopul de a crea o form modificat a unei proteine, cu una sau mai multe
modificri specifice ale aminoacizilor. Este cunoscut de asemenea sub
denumirea de mutageneza direcionat de oligonucleotide (oligonucleotidedirected mutagenesis); mutageneza direcionat de oligonucleotide i
specific de situs (oligonucleotide-directed site-specific mutagenesis).
310

site specific recombinases (recombinaze cu specificitate de situs) Enzime

ce acioneaz ca foarfece moleculare, capabile s taie ADN la nivelul unor
situsuri specifice. Ele pot aciona i ca ageni de lipire, legnd fragmentele
de ADN tiate la nivelul unei a doua secven int. Astfel de enzime pot fi
utilizate pentru eliminarea markerilor nedorii din plantele modificate
genetic. Gena ce codific aceste enzime este introdus (transferat)
mpreun cu gena marker, flancate de secvene palindromice recunoscute de
enzim, i gena de interes. Odat ce celulele transformate au fost selectate,
gena pentru recombinaz poate fi activat cu un stimul extern.
Recombinazele excizeaz apoi gena marker i (mpreun cu aceasta) gena
pentru ele nsele, lipsind (elibernd) astfel plantele rezultate de orice marker
de selecie. Vezi de asemenea site-specific recombination.
site-specific recombinase technology (tehnologia recombinazelor specifice
de situs) Tehnologie ce permite manipularea materialului genetic cu scopul
de a analiza funciile genelor. Vezi site-specific recombination.
site-specific recombination (recombinarea la situs specific)
Sin.
conservative site-specific recombination. Un tip de recombinare genetic n
care are loc un schimb ntre segmente (ale catenelor de ADN) avnd un grad
limitat de omologie a secvenelor de nucleotide. Recombinarea la situs
specific este realizat de recombinaze cu specificitate de situs (SSRs), care
recunosc secvene scurte ale ADN (situsuri) la nivelul crora cliveaz
molecula, realizeaz schimb ntre cele dou helixuri ADN implicate i
reunete catenele. In cazul unor sisteme de recombinare la situs specific,
pentru realizarea tuturor acestor procese sunt necesare doar o recombinaz i
un situs de recombinare. In cazul altor sisteme, sunt necesare un numr de
proteine accesorii i/sau de situsuri accesorii. Strategiile de modificare
multipl a genomului (avnd ca scop introducerea intit de uniti de
transcripie n loci genomici prestabilii) se bazeaz pe capacitatea
recombinazelor cu specificitate de situs. Sistemele de recombinare la situs
specific sunt rapide i eficiente, chiar i n genomurile eucariotice complexe,
fiind utilizate ntr-o varietate de procese celulare, incluznd replicarea
genomului bacterian, diferenierea i patogeneza, sau micarea elementelor
genetice mobile (transpozabile). Acestea sunt de altfel motivele pentru care
aceste sisteme prezint un potenial considerabil ca instrumente de inginerie
genetic. Situsurile de recombinare au de regul o lungime de 30-200
nucleotide i constau din dou motive cu simetrie parial inversat a
repetiiei, la care se leag recombinaza, i care flancheaz o secven
311

crossover la nivelul creia are loc recombinarea. Perechile de situsuri ntre

care se produce recombinarea sunt n mod obinuit identice, dar exist i
excepii (de exemplu, situsurile attP i attB pentru integraz).
site-specific recombination-mediated marker deletion (deleia markerului
mediat de recombinarea specific de situs) Exist trei sisteme bine descrise
de recombinare specific de situs utilizabile n producerea de plante
transgenice libere de marker: (1) sistemul cre/loxP de la bacteriofagul P1, n
care enzima Cre i recunoate situsurile int; (2) sistemul de recombinare
FLP/FRT de la Saccharomyces cerevisiae, n care recombinaza FLP
acioneaz asupra situsurilor FRT; (3) sistemul de recombinare R/RS de la
Zygosaccharomyces rouxii, n care R i RS sunt recombinaza i respectiv
situsul de recombinare. Situsurile de recombinare constau n secvene
palindromice, care sunt flancate cu secvene miez de 7-12 perechi de
baze. Clivarea situsurilor se produce la graniele dintre elementele de legare
a recombinazei i secvena miez. In aceste sisteme, eliminarea genei
marker de selecie (selectable marker gene, SMG) necesit exprimarea
recombinazei n plantele transgenice. Caseta genei pentru recombinaz
poate fi introdus (n plantele transformate ce conin gena marker de
selecie) ntre dou situsuri de recunoatere. Alternativ, o plant transgenic
de interes poate fi ncruciat cu o plant n care se exprim gena pentru
recombinaz. Dup segregare, pot fi detectai descendenii transgenici liberi
(lipsii) de marker.
six-base cutter [(enzim) tietoare de ase baze; restrictaz de ase baze]
O endonucleaz de restricie de tip II care se leag (i ulterior taie) de ADN
la situsurile care conin o secven de ase perechi de nucleotide, care este
recunoscut n mod unic de enzim. Deoarece orice secven de ase baze
apare probabilistic mai puin frecvent dect orice secven de patru baze,
restrictazele de ase baze taie mai puin frecvent dect o fac restrictazele de
patru baze. Prin urmare, restrictazele de ase baze creaz fragmente mai
mari dect restrictazele de patru baze.
Sleeping Beauty transposons (transpozoni Sleeping Beauty, transpozoni
Frumoasa adormit) Vezi Sleeping Beauty transposon system. Un
transpozon sintetic, construit pentru introducerea cu precizie a unor secvene
definite de ADN n cromozomii animalelor vertebrate (de exemplu, pentru
introducerea unor caractere noi). Vezi de asemenea Sleeping Beauty
transposon system.
312

Sleeping Beauty transposon system (sistem transpozonic Sleeping Beauty)

Este compus dintr-o transpozaz Sleeping Beauty (SB) i un transpozon
proiectat n 1997 pentru inseria unor secvene de ADN n genomurile
animalelor vertebrate. Translocarea transpozonilor ADN dintr-un situs n
altul are loc ntr-o manier simpl, de genul taie/decupeaz i lipete.
Transpoziia este un proces precis n care un segment definit de ADN este
excizat dintr-o molecul de ADN i mutat ntr-un alt situs n aceeai
molecul de ADN sau ntr-una diferit, respectiv n acelai genom, sau ntrunul diferit. Transpozonii SB au fost dezvoltai ca vectori nevirali pentru
introducerea (transferul) de gene n genomurile animalelor vertebrate i
pentru terapia genic. ncrctura genetic poate fi o caset de expresie o transgen i elementele asociate, care confer capacitatea de reglare
transcripional pentru expresia (exprimarea) la nivelul dorit ntr-un anumit
esut (sau n anumite esuturi).
slipped strand mispairing (glisare replicativ, derepare replicativ)
Imperecherea decalat a unor secvene scurte de nucleotide, repetate n
tandem. Secvenele repetate din catena nou-sintetizat (de exemplu,
CAGCAG) se pot alinia greit (gliseaz nainte sau napoi) fa de
secvenele repetitive complementare, corespunztoare catenei de ADN
matri (de exemplu, GTCGTC). In funcie de direcia de glisare, n
catena nou-sintetizat se produc inserii (prin glisare spre napoi) sau deleii
(prin glisare spre nainte). Fenomenul de glisare replicativ se produce
frecvent n cazul microsateliilor sau minisateliilor, determinnd
polimorfismul cunoscut al acestor secvene repetate n tandem de un numr
variabil de ori (VNTR). Vezi de asemenea variable number of tandem
repeats.
small hairpin RNA (shRNA) (ARN mic n ac de pr) O secven de
ARN care formeaz un ac de pr strns i care poate fi utilizat pentru
silenierea/anularea expresiei unei gene int pe calea ARN interferent
(ARN de interferen). Expresia ARN mic ac de pr n celule este
realizat n mod tipic prin introducerea mediat de plasmide sau prin vectori
virali sau bacterieni. Vezi de asemenea RNA interference.
smalligos (*) Primeri scuri, de numai 9 sau 10 nucleotide, utilizai ntr-una
din variantele reaciei de polimerizare n lan, denumit PCR cu miniprimeri. Termenul smalligos a derivat din small oligonucleotides. Vezi
de asemenea miniprimer PCR.
313

small interfering RNA (ARN de interferen mic) O clas de molecule

dublu-catenare de ARN, cu o lungime de 20-25 nucleotide, care joac o
varietate de roluri. ARN-urile mici de interferen au fost descoperite de
grupul de cercettori condus de David Baulcombe (1999), ca parte a
silenierii post-transcripionale a genelor la plante. In primul rnd, ARNmi
(siRNA) este implicat n calea ARN interferenei, interfernd cu expresia
unei anumite gene. Pe lng rolul lor n calea ARN interferenei, ARN mic
de interferen acioneaz de asemenea n modelarea structurii cromatinei
dintr-un genom. ARN-urile mici de interferen au o structur bine definit:
un segment scurt de ARN dublu catenar (ARNdc), format n mod obinuit
din 21 nucleotide, cu extensii de 2 nucleotide la capetele 3'. Fiecare caten
are o grupare fosfat la captul 5' i o grupare hidroxil (-OH) la captul 3'.
Aceast structur este rezultatul procesrii de ctre dicer, o enzim care
convertete ARN-urile dublu catenare lungi sau ARN-urile mici n ac de
pr (small hairpin RNAs) n ARN-uri mici de interferen. ARNmi poate
fi de asemenea introdus pe cale exogen n celule prin variate metode de
transfecie pentru a realiza knockdown-ul specific al unei gene de interes.
In esen, orice gen a crei secven este cunoscut poate fi marcat pe
baza complementaritii secvenei cu un ARNmi croit adecvat. Aceasta a
fcut ARN-urile mici de interferen un instrument important pentru studiul
funciei genelor i al validrii medicamentelor cu int n era postgenomic.
small nuclear ribonucleoprotein (snRNP) (ribonucleoprotein nuclear
mic) Un compus format din ARN nuclear mic i protein nuclear, care
este implicat major n procesarea post-transcripional a ARNm, n special
n eliminarea (ndeprtarea) intronilor. Ribonucleoproteinele nucleare mici
(RNPnm) sunt o component major a spliceozomilor (spliceosomes).
small nuclear RNA (snRNA) (ARN nuclear mic) Produi ARN de
transcripie mici (100-300 pb), care se asociaz cu proteine pentru a forma
particule ribonucleoproteice nucleare mici (RNPnm); majoritatea RNPnm
sunt componente ale spliceozomilor care excizeaz intronii din ARNm
precursor (pre-mRNAs) n cursul procesrii ARN. Vezi RNA.
SMGT Abreviere pentru sperm mediated gene transfer. Vezi sperm
mediated gene transfer.
smooth end (capt drept/neted) Sin. blunt end, flush end. Vezi blunt end.
SMRT Abreviere pentru single-molecule real-time sequencing. Vezi
single-molecule real-time sequencing.
314

snail gut enzyme (enzima din guta de melc) Sin. helicase. Un preparat
comercial din sucul digestiv de melc folosit pentru degradarea pereilor
celulari. Este folosit n special pentru obinerea de protoplati.
snap-back DNA (refacerea ADN) Renaturarea rapid a fragmentelor de
ADN (revenirea la starea iniial).
SNP Abreviere pentru single nucleotide polymorphism. Vezi single
nucleotide polymorphism.
SNP chip (cip SNP, cip pentru polimorfisme mononucleotidice) O pies de
sticl, plastic sau silicon, pe care au fost plasate un mare numr de catene de
ADN care sunt complementare uneia sau mai multor SNP-uri (polimorfisme
mononucleotidice) cunoscute. Astfel de cip-uri SNP (cunoscute i sub
denumirea de microarray-uri/micromatrice) pot fi utilizate pentru a testa
eantioane biologice pentru prezena unui anumit SNP. De exemplu, probele
(eantioanele) de snge pot fi testate pentru prezena SNP-urilor
responsabile pentru fibroza chistic, anemia falciform (sicklemia) distrofia
muscular Duchenne, boala Tay-Sachs, etc. Vezi de asemenea singlenucleotide polymorphisms, point mutation, molecular hybridization,
microarray, DNA chip, biochip, SNP map, pharmacogenetics, pharmacogenomics, toxicogenetics.
SNP map (hart SNP) Un grup de polimorfisme mononucleotidice (SNPuri) cunoscute sau detaliate, suprapuse pe harta genomului unui organism
(de exemplu, pentru a facilita studiile genetice i populaionale, cum ar fi
susceptibilitatea la boli genetice nrudite). Vezi de asemenea singlenucleotide polymorphisms, DNA sequence, genome, mapping, map
distance, marker.
SNP markers (markeri SNP) Vezi single-nucleotide polymorphisms.
snRNA Abreviere pentru small nuclear RNA. Vezi small nuclear RNA.
snRNP Abreviere pentru small nuclear ribonucleoprotein. Vezi small
nuclear ribonucleoprotein.
S1 nuclease (nucleaza S1) O enzim ce degradeaz specific ARN sau ADN
mono-catenar la 5 mononucleotide. Nucleaza S1 este purificat din fungul
filamentos Aspergillus oryzae i folosit n stabilirea msurii n care s-a
produs reacia de hibridizare, prin ndeprtarea regiunilor nemperecheate.
Este folosit de asemenea pentru a ndeprta capetele coezive ale
fragmentelor de restricie. In cartarea S 1, regiunea codificatoare a unei gene
este detectat prin realizarea hibridizrii ARNm-ADN i ndeprtarea ADN
nemperecheat cu nucleaza S1. Vezi de asemenea nuclease.
315

SOLID
Acronim pentru sequencing by oligonucleotide ligation
detection. Vezi sequencing by oligonucleotide ligation detection.
somatic cell gene therapy (terapia genic a celulei somatice) Inlocuirea
unei gene defective (mutante) cu o copie funcional printr-o metod de
transformare (incluznd transfecia) a celulelor unui esut somatic, pentru
tratamentul unei boli genetice. In acest caz, terapia genic va avea efect
numai la pacientul supus tratamentului, gena defectiv responsabil de
apariia bolii genetice putnd fi transmis la descendeni, care prin urmare
vor putea fi afectai de boala respectiv. Vezi de asemenea somatic cell.
somatic hybridization (hibridare somatic) 1. Fuziunea asexual de
protoplati originari din celule somatice de la prini diferii din punct de
vedere genetic; 2. Hibridarea prin fuziune indus a celulelor (protoplatilor)
de la organisme cu genotipuri contrastante pentru producerea de hibrizi sau
cibrizi care conin variate amestecuri de genomuri nucleare, respectiv
citoplasmatice. Este cunoscut de asemenea sub denumirea de hibridare
parasexual (parasexual hybridization).
somatic hybrids (hibrizi somatici) Hibrizii rezultai n urma fuziunii induse
a celulelor (protoplatilor) de la organisme cu genotipuri diferite. Vezi de
asemenea somatic hybridization.
somatotrophin (somatotrofin) Sin. somatotropin. Vezi growth hormone.
somatotropin (somatotropin) Sin. somatotrophin. Vezi growth hormone.
sonication (sonicare) Distrugerea celulelor sau moleculelor de ADN supuse
unor unde sonore de nalt frecven. Este cunoscut de asemenea sub
denumirea de ultrasonicare (ultrasonication).
sonication
assisted
Agrobacterium-mediated
transformation
(transformarea mediat de Agrobacterium asistat de sonicare) O metod
simpl i cu cost redus ce permite creterea substanial a eficienei
transformrii mediate de Agrobacterium la speciile care nu sunt gazde
obinuite pentru aceast bacterie. Fenomenul de cavitaie produs de
sonicare, avnd ca rezultat formarea a mii de rni minuscule la suprafaa i
n interiorul esutului vegetal, permite bacteriilor s ptrund mai n
profunzime, n tot esutul, mrind probablitatea infectrii celulelor din
respectivul esut i implicit rata de transfer al transgenelor.
sonoporation (sonoporare) Sin. ultrasound-mediated gene transfer. Vezi
ultrasound-mediated gene transfer.

316

source DNA (ADN surs) ADN de la un organism care conine o gen

int; acest ADN este folosit ca material iniial ntr-un experiment de
clonare.
source organism (organism surs) O bacterie, plant, sau un animal de la
care este purificat ADN utilizat ntr-un experiment de clonare.
Southern blot (*) O membran de celuloz sau nilon pe care au fost
transferate prin aciune capilar (sugere) fragmente de ADN separate
anterior prin electroforez n gel. Denumirea tehnicii ce implic folosirea
Southern blot a fost dat dup inventatorul su, Edwin Mellor Southern.
Southern blotting (blotare Southern) Sin. Southern transfer. O tehnic
pentru transferarea moleculelor de ADN denaturate care au fost separate
electroforetic, dintr-un gel pe o matrice (cum este o membran de
nitroceluloz) pe care poate fi realizat un test de hibridizare. Aceast tehnic
implic: 1) extracia ADN genomic; 2) fragmentarea ADN genomic prin
digestia (clivarea) cu o enzim de restricie adecvat (sau un amestec
de dou enzime) pentru a obine circa un milion de fragmente mai mici
de 20 kb; 3) separarea fragmentelor pe baza mrimii lor prin electroforez
n gel de agaroz, n care fragmentele mai mici migreaz mai repede
dect cele mari; pentru separarea fragmentelor mari de ADN (cu mrimea
cuprins ntre 40 kb i 3 Mb) se folosete electroforeza n cmp pulsatoriu;
4) denaturarea fragmentelor bicatenare, pentru separarea celor dou monocatene complementare (de obicei prin tratarea cu o soluie alcalin de
hidroxid de sodiu); 5) transferarea moleculelor de ADN monocatenar din
gelul de agaroz fragil pe un suport solid (membran/filtru de nitroceluloz
sau nylon) prin capilaritate/sugere (blotting); fragmentele monocatenare
de ADN vor fi imobilizate pe membran n poziia n care s-au gsit
(dup migrare) n gel. Tehnica Southern blotting este folosit pentru
analiza ADN i a fost aplicat ca o rutin pentru amprentarea genetic i
testarea (verificarea) paternitii, nainte de dezvoltarea n acest scop a
markerilor microsatelii. Tehnica este folosit de asemenea frecvent pentru
determinarea numrului de copii ale unei gene n genom. Conceptele
procedeului Southern blot au fost folosite i n dezvoltarea unui alt procedeu
experimental de mare importan pentru biologia molecular, cum este
microarray.
Southern hybridization (hibridizare Southern) Un procedeu (elaborat de
Edwin Southern n 1975) n care un segment clonat i marcat de ADN este
317

hibridizat cu fragmente de restricie ADN pe o membran de nitroceluloz

sau nilon (Southern blot).
Southern transfer (transfer Southern) Vezi Southern blotting.
spec gene (gena spec) Gena responsabil de rezistena la spectinomicin
(izolat de la Streptomyces spectabilis), folosit ca gen raportor (reporter)
prin efectul de etiolare pe care l are ca urmare a inactivrii cloroplastelor.
sperm mediated gene transfer (SMGT) (transferul de gene mediat de
sperm) O tehnic utilizat pentru a produce animale transgenice.
Materialul genetic este introdus n sperm, care este apoi folosit pentru
fertilizarea ovulelor.
S phase (faza S) Faza (etapa) ciclului celular n cursul creia are loc sinteza
ADN. Este precedat de faza G1 i urmat de faza G2.
splice forms (forme de asamblare, forme de matisare) Vezi splice variants.
spliceosomes (spliceosomi , spliceozomi) Organite responsabile de
ndeprtarea (eliminarea) intronilor i formarea ARNm pe calea
mbinrii/asamblrii cap la cap a segmentelor non-intronice (exonii).
splice site mutations (mutaii ale situsuri de decupare a intronilor; mutaii
ale situsurilor de excizare a intronilor) Mutaii genetice care inser sau
deleteaz (elimin) un numr de nucleotide n situsurile specifice
(secvenele de nucleotide) la nivelul crora are loc excizia intronilor n
cursul procesrii ARN mesager precursor n ARN mesager matur. Abolirea
situsurilor de excizie determin meninerea unuia sau a mai multor introni n
ARN mesager matur, ceea ce poate duce la producerea de proteine aberante.
splice sites (situsuri de decupare) Secvene de baze situate la extremitile
unui intron, la nivelul crora se produce excizarea acestuia. Situsul de la
extremitatea 5, adiacent secvenei GU, este numit donator, iar cel de la
extremitatea 3, adiacent secvenei AG, este numit acceptor. Vezi de
asemenea splicing, splice site mutations, splicing junctions.
splice variants (variante de asamblare, variante de matisare) Termen
referitor la cteva proteine diferite care pot fi exprimate dintr-o singur gen
pe calea tuturor produilor de transcripie posibili ai acelei gene (de
exemplu, ARN-uri mesager diferite, rezultate prin matisare alternativ). Vezi
de asemenea gene, protein, expression, alternative splicing.
splicing (matisare) Procesele care elimin secvenele intronice (intronii)
intercalate i leag covalent secvenele exonice (exonii) ale ARN, n cursul
maturrii ARNm eucariotic. La eucariote, majoritatea genelor sunt formate
din segmente coninnd informaie genetic (exoni) alternnd cu segmente
318

care nu conin informaie genetic (introni). Prima etap a expresiei unei

gene este aceea n care informaia este copiat ntr-un ARN denumit
transcript primar. Printr-un mecanism de reglare complex sunt eliminai
intronii, fiind apoi mbinai exonii. Procesul poart denumirea de matisare
(splicing). Uneori, n cursul procesului de matisare, exonii se pot recombina
n diferite moduri (matisare alternativ, matisare diferenial, matisare
specific de esut), ceea ce face ca pe baza informaiei dintr-o aceeai
seciune a genei s poat fi sintetizate numeroase proteine diferite. Gena
dscam de la Drosophila deine recordul, cu 38.016 proteine diferite. In
tehnologia ADN recombinant, termenul se refer la ultimul dintre cele dou
procese descrise anterior, respectiv unirea fragmentelor de ADN. Vezi de
asemenea split gene, exon, guide sequence, gene splicing, alternative
splicing.
splicing activation (activarea asamblrii/matisrii) Activarea procesului de
decupare/excizare - asamblare (pentru producerea de molecule de ARNm
asamblate/matisate alternativ) de ctre un sistem de proteine care acioneaz
trans, legndu-se la situsurile cu aciune cis ale ARN mesager precursor.
Aceste proteine promoveaz folosirea unui anumit situs de matisare.
splicing enhancers (elemente cis-activatoare ale matisrii) Elemente cisactivatoare ale matisrii, localizate fie n intronul ce va fi matisat, fie ntr-un
exon vecin (exonic splicing enhancer, ESE).
splicing junctions (jonciuni de decupare-asamblare, jonciuni de matisare)
Secvenele de nucleotide (n moleculele de ARN) imediat nvecinate
granielor exon-intron. Vezi de asemenea exon, intron, nucleotide sequence,
splicing, differential splicing, splice variants.
splicing repression (represarea decuprii-asamblrii, represarea matisrii)
Represarea procesului de excizare - asamblare (pentru producerea de
molecule de ARNm asamblate/matisate alternativ) de ctre un sistem de
proteine care acioneaz trans, legndu-se la situsurile cu aciune cis ale
ARN mesager precursor. Aceste proteine limiteaz (reduc) folosirea unui
anumit situs de matisare.
splicing silencers (elemente cis-inhibitoare ale matisrii) Elemente cisinhibitoare ale matisrii, localizate fie n intronul ce va fi matisat, fie ntr-un
exon vecin (exonic splicing silencer, ESS).
split genes (gene discontinue) La eucariote, genele structurale sunt n mod
tipic divizate printr-un numr de regiuni non-codificatoare denumite introni.
Vezi de asemenea exon, intron, guide sequence.
319

spotted microarrays (micromatrice cu spot-urile depuse) Micromatrice

cu sonde ADN depuse prin fotolitografie pe substrat (lame de sticl). Astfel
de micromatrice pot s conin (n prezent) peste ase milioane de
oligonucleotide diferite fixate direct pe o suprafa de 1.7 cm2, fiecare
prob avnd o lungime de circa 25 nucleotide.
SSR Abreviere pentru simple sequence repeat. Vezi microsatellite.
stable transfection (transfecie stabil) O tehnic utilizat n ingineria
genetic, viznd producerea de proteine funcionale prin exprimarea genelor
clonate n celule bacteriene. Spre deosebire de transfecia tranzitorie,
vectorul utilizat are ca marker de selecie gena nedr, care codific neomicinfosfotransferaza i confer rezisten la G418 (sin. geneticin, antibiotic
aminoglicozidic similar gentamicinei); ca urmare, celulele transformate pot
fi selecionate pe medii coninnd G418. Dup ce ptrunde n celul,
vectorul ce conine gena de interes este integrat n genomul acesteia prin
aciunea enzimelor implicate n repararea ADN i n recombinare,
determinnd o modificare stabil. Celulele bacteriene transformate vor
produce proteina codificat de gena de interes pe toat durata meninerii
culturii de celule. Vezi de asemenea (compar cu) transient transfection.
stacked hybrids (hibrizi cu caractere stivuite) Hibrizi n care au fost
incorporate dou sau mai multe caractere noi, rezultat al introducerii
succesive a dou sau mai multe evenimente de transformare. Vezi de
asemenea stacked traits.
stacked traits (caractere stivuite) Caractere noi introduse succesiv n
plante, consecin a unor evenimente de transformare succesive. Vezi de
asemenea triple stack, multi stack.
staggered cuts (tieturi n trepte; tieturi n zig-zag) Legturi fosfodiesterice clivate (tiate) simetric, pe ambele catene ale duplexului de ADN,
dar neopuse una celeilalte.
standard deviation (abatere standard) O msur statistic a variabilitii
ntr-o populaie de indivizi sau ntr-un set de date; rdcina ptrat a
varianei.
standard error (eroare standard) O msur statistic a variaiei ntr-o
populaie, folosit pentru a indica ct de bine valorile probelor reprezint
parametrii populaiei. Eroarea standard furnizeaz o aproximaie a dispersiei
datelor de la media populaiei.
start point (punct de pornire)
Poziia, ntr-o molecul de ADN,
corespunztoare primei baze incorporate ntr-un ARN mesager.
320

stem cell (celul stem) O celul somatic nedifereniat, activ, care

parcurge diviziuni prin care iau natere alte celule stem sau celule care se
difereniaz pentru a forma celule specializate. Celulele stem sunt folosite
frecvent n cercetrile privind clonarea organismelor animale. Sunt de
asemenea folosite n unele procedee de terapie genic uman.
step-down PCR (PCR cu coborre) Sin. touchdown PCR. Vezi touchdown
PCR.
sticky ends (capete lipicioase, capete adezive) Sin. cohesive ends.
Secvene monocatenare de nucleotide lsate pe un fragment de restricie de
enzimele de restricie de tip II, care taie fiecare caten separat, ntr-un loc
diferit. Aceste regiuni nemperecheate sunt disponibile pentru hibridizarea
cu capetele complementare (avnd secvene de nucleotide complementare)
ale altor fragmente, n experimentele (lucrrile) de creare de ADN
recombinant. Vezi cohesive ends, protruding end, overhang.
stimulon (stimulon) Un set de gene reglate de un singur stimul celular. Vezi
de asemenea operon, regulon.
+ strand (catena +) Sin. coding strand, sense strand. Vezi coding strand.
strand polarity (polaritatea catenei) Termen referitor la organizarea
secvenei de nucleotide ntr-o molecul de acid nucleic monocatenar:
1) polaritate (+) nseamn c moleculele mono-catenare au aceeai secven
ca i ARN mesager (ARNm) i pot fi traduse direct la polipeptide;
2) polaritate (-) indic faptul c acea caten este complementar (ca
secven de nucleotide) catenei sens (+).
streptavidin (streptavidin) O protein sintetizat de Streptomyces avidinii
care are proprieti de legare biotinic identice cu ale avidinei. Spre
deosebire de avidin, nu este o glicoprotein i de aceea este mult mai rar
implicat n legarea nespecific. Streptavidina posed proprieti
anticancerigene (de exemplu, cauzeaz moartea celulelor canceroase n
leucemia promielocitic). Streptavidina are afinitate specific i ridicat
pentru biotin (se leag strns de moleculele de biotin). Aceast afinitate
poate fi exploatat pentru marcarea anumitor molecule mari, de interes,
prin ataarea la ele de molecule de biotin printr-o reacie chimic
cunoscut sub denumirea de biotinilare. In mod similar, la moleculele de
streptavidin pot fi ataate enzime, fluorofori, etc. O aplicaie de interes
major a afinitii streptavidin-biotin este diagnosticul bazat pe microarrayuri (micromatrice), cromatografia de afinitate, sau alte metodologii de
321

separare. Vezi de asemenea biotin, biotinylation, molecular bridge,

fluorophore, enzyme, microarray, affinity chromatography.
str gene (gena str) Gena responsabil de rezistena la streptomicin (izolat
de la Streptomyces griseus), folosit ca gen raportor prin efectul de etiolare
pe care l are ca urmare a inactivrii cloroplastelor.
stringency (stringen) Condiiile de reacie n mod deosebit temperatura,
concentraia srurilor i pH-ul care dicteaz cuplarea monocatenelor i
formarea de hibrizi ADN-ADN, ADN-ARN i ARN-ARN. In cazul unei
stringene ridicate, duplexuri se formeaz numai ntre catenele cu
complementaritate perfect, unu la unu (baz la baz, sau nucleotid la
nucleotid); o stringen mai sczut permite cuplarea ntre catene cu un
anumit grad de nepotrivire ntre baze.
stringently controlled plasmids (plasmide controlate stringent/strict)
Plasmide care sunt prezente doar n una sau cteva copii per celul
bacterian, spre deosebire de plasmidele controlate relaxat, care sunt
prezente n celule n numr foarte mare, uneori n sute de copii. Vezi de
asemenea relaxed plasmid, stringent plasmid, relaxed replicating plasmid,
relaxed replication.
stringent plasmid (plasmid cu control strict) O plasmid care se replic
numai mpreun cu cromozomul bacterian i este prezent ntr-o unic
copie, sau cel mult n cteva copii per celul. Vezi de asemenea plasmid,
stringently controlled plasmids.
strong promoter (promotor puternic) Sin. high level promoter. Orice
promotor care permite ataarea frecvent a ARN polimerazei dependent de
ADN cu afinitate ridicat i creterea concomitent a ratei de iniiere a
transcripiei genei adiacente.
structural gene (gen structural) O secven de ADN care formeaz
planul (proiectul) pentru sinteza unei polipeptide.
STS Abreviere pentru sequence-tagged site. Vezi sequence-tagged site.
stuffer fragment (fragment de umplutur) Vezi replacement vector
(vector de nlocuire ).
sub-clone (subclon) Rezultatul aplicrii unei metode prin care sunt clonate
fragmente mai mici de ADN dintr-un insert mare, care a fost deja clonat
ntr-un vector.
sub-cloning (subclonare) 1. Introducerea unei pri a unei molecule clonate
de ADN ntr-un vector de clonare diferit; 2. Procesul de transferare a unui
fragment de ADN clonat dintr-un vector n altul. Vezi cloning.
322

substantial equivalence (echivalena substanial) Concept elaborat n anul

1991 de Organizaia pentru Cooperare i Dezvoltare Economic (OECD),
potrivit cruia un aliment nou (de exemplu un aliment modificat genetic)
trebuie considerat acelai i la fel de sigur ca un aliment convenional,
dac se demonstreaz aceleai caracteristici i aceeai compoziie ca ale
alimentului convenional. Echivalena substanial este important din punct
de vedere legal, ntruct n cazul n care un aliment nou este substanial
echivalent unuia convenional, el poate fi supus legislaiei valabile pentru
alimentele convenionale. Conceptul este folosit pentru a determina dac un
aliment nou prezint caracteristici nutriionale i de sntate similare cu cele
ale unui aliment existent, familiar, cu un istoric sigur al utilizrii.
substitution (substituie) 1. In genetica molecular: o mutaie punctiform
n care o pereche de baze din secvena de ADN este nlocuit de o alta;
2. O reacie chimic n care un atom sau o molecul este nlocuit() de un alt
atom sau molecul. Vezi de asemenea mutation.
substitution mutation (mutaie prin substituie) Vezi substitution.
sub-strain (sub-tulpin) Derivat dintr-o tulpin prin izolarea unei singure
celule sau a unui grup de celule avnd proprieti sau markeri care nu sunt
comune tuturor celulelor tulpinii.
sulfosate (sulfosat) Substana activ n unele erbicide, care omoar plantele
(buruienile) prin inhibarea enzimei EPSP sintetaza, crucial pentru viaa lor.
Din punct de vedere chimic, sulfosatul este o sare de trimetilsulfoniu a
aceluiai acid organic ca glifosatul, astfel nct sulfosatul poate fi aplicat
plantelor de cultur (de exemplu, soia, porumb) care au fost modificate
genetic pentru a deveni tolerante la erbicidele ce au la baz glifosatul. Vezi
de asemenea EPSP synthase, CP4 EPSPS, glyphosate, herbicide-tolerant
crop, genetic engineering.
superbug (supermicrob) Jargon pentru tulpina bacterian de Pseudomonas
creat de Chakrabarty, care a combinat ntr-un singur organism genele
pentru degradarea hidrocarburilor purtate pe diferite plasmide. Acest
microorganism modificat genetic reprezint un exemplu crucial, pentru c a
artat cum pot fi folosite microorganismele ntr-un mod nou i a stat la baza
lurii deciziei ca organismele modificate genetice declarate s poat fi
patentate.
supercoil (superrsucire) O molecul de ADN care conine extra rsuciri ca
rezultat al supraspiralizrii (rsuciri pozitive) sau subspiralizrii (rsuciri
negative).
323

supercoiled plasmid (plasmid superrsucit) Forma predominant in vivo

a unei plasmide, n care plasmida este rsucit n jurul proteinelor de tipul
histonelor. Proteinele de suport sunt ndeprtate n cursul extraciei din
celula bacterian, cauznd superrsucirea moleculei plasmidei n jurul ei
nsei in vitro. Vezi de asemenea plasmid.
supergene (supergen) Un grup de gene nvecinate pe un cromozom, care
uneori sunt nrudite din punct de vedere funcional, i care tind s fie
transmise (implicit, motenite) mpreun.
supernatant (supernatant) Fracia solubil a lichidului dintr-o prob dup
centrifugarea sau precipitarea solidelor insolubile.
suppression substractive hybridization (SSH) (hibridizare substractiv
supresoare) O tehnologie care permite amplificarea bazat pe reacia de
polimerizare n lan (PCR) doar a fragmentelor de ADNc care difer de un
transcriptom martor i experimental. Diferenele n ceea ce privete
abundena relativ a produilor de transcripie reflect diferenele genetice
dintre specii. Tehnica se bazeaz pe ndeprtarea ADNdc format prin
hibridizarea ntre un martor i o prob test, fiind astfel eliminate ADN-urile
complemementare (ADNc) sau ADN-urile genomice (ADNg) cu abunden
similar, i reinute secvenele genomice sau produii de transcripie
exprimate diferit sau variabile ca secven.
suppressor (supresor) O gen care suprim expresia fenotipic a altei gene
(n special a unei gene mutante).
suppressor mutation (mutaie supresoare) O mutaie care anuleaz parial
sau complet efectul fenotipic al altei mutaii. O mutaie supresoare comun,
i foarte util, apare n cadrul genei codificnd o molecul de ARNt i are ca
rezultat o modificare n anticodonul ARNt. Un astfel de ARNt mutant poate
inversa efectul mutaiilor de terminare a lanului, cum ar fi chihlimbar sau
ocru, n genele codificatoare de proteine. Vezi de asemenea stop codon,
nonsense mutation.
suppressor-sensitive mutant (mutant supresor-sensibil) Un organism
care poate crete atunci cnd un al doilea factor genetic - un supresor este
prezent, dar nu n absena acestui factor.
switching of genes (comutarea genelor) Comutarea genelor de la expresie
la stoparea (blocarea) expresiei i invers (on/off). Vezi switch proteins.
symetrical transcription (transcripie simetric) Transcripia simetric a
ambelor catene ale unei molecule de ADN dublu catenar, aa nct rezult
doi produi de transcripie, fiecare din ei cu lungime corespunztoare
324

catenei matri. Acest tip de transcripie este rar, dar tipic pentru
mitocondrii, la care regiunea D n bucl conine doi promotori, unul pentru
transcripia catenei H i altul pentru transcripia catenei L.
synonymous substitution (substituie sinonim, nlocuire sinonim) Sin.
silent substitution. Substituia evolutiv a unei baze cu o alta n exonul unei
gene ce codific o protein, astfel nct secvena de aminoacizi produs
rmne nemodificat. Substituiile sinonime i mutaiile ce afecteaz ADN
necodificator (necodant) sunt denumite n mod colectiv mutaii silenioase.
O substituie nesinonim determin o modificare la nivelul unui aminoacid,
care poate fi clasificat ca: 1) conservativ (nlocuirea unui aminoacid cu un
altul cu proprieti fizico-chimice similare; 2) semi-conservativ (nlocuirea
unui amino-acid cu ncrctur electric negativ cu un altul cu ncrctur
electric pozitiv); radical (nlocuirea cu un aminoacid total diferit). Vezi
de asemenea base, amino acid, non-synonymous substitution.
syntesising enzymes (enzime sintetizatoare) Enzime cu rol n sinteza
catenelor de ADN pe matrie adecvate. Exist dou tipuri de astfel de
enzime: 1) Invers transcriptaze (transcriptaze inverse, revers transcriptaze),
care ajut la sinteza catenelor de ADN complementar pe matrie de ARN;
2) ADN polimeraze, care ajut la sinteza catenelor de ADN complementar
pe matrie de ADN.
synthetic promoter (promotor sintetic) Orice promotor ce conine secvene
de reglare care au fost sintetizate in vitro (de exemplu, casetele TATA,
elementele negative). Termenul sintetic este folosit de asemenea ca
sinonim pentru promotor hibrid (hybrid promoter). Vezi de asemenea
promoter.

325

T
T Abreviere pentru thymine. Vezi thymine.
TAA Codon n structura ADN, cu semnificaia codon stop (ochre).
TAC Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul tirozin (Tyr).
tag (etichet) 1. O anumit secven de ADN strin, sau un anumit
transpozon, utilizate ca marker pentru identificarea unei anumite gene;
2. Anticorpi cuplai cu substane fluorescente sau marcai radioactiv, care
permit detectarea anumitor celule prin legarea la acestea. Vezi de asemenea
label, tag sequencing techniques.
TAG Codon n structura ADN, cu semnificaia codon stop (amber).
tagged molecules (molecule etichetate) Vezi label.
tagging (etichetare) In genetica molecular: inseria unui marker n
structura sau n vecintatea unei gene. Vezi de asemenea tag, tag sequencing
techniques.
tag sequencing techniques (tehnici de secveniere bazate pe tag-uri)
O serie de tehnici de nalt randament pentru determinarea profilului ARN,
ce permit izolarea aa numitelor tag-uri, secvenele scurte reprezentnd
(de preferat toi) produii de transcripie dintr-o celul, la un moment dat.
tailing (construirea cozii/extensiei) Procesul enzimatic, realizat in vitro,
de adugare a aceleeai nucleotide de ctre enzima transferaza terminal
(terminal transferase), la extremitile 3-hidroxil ale moleculelor dublu
catenare (duplex) de ADN. Scopul construirii extensiilor homopolimerice
este acela de a obine, dup amestecul moleculelor cu extensii (cozi)
complementare (de exemplu, dezoxiadenozin la extremitile 3-hidroxil al
unei molecule i dezoxitimidin la extremitile 5-fosfat ale altei molecule),
reunirea lor prin formarea de perechi de baze. Este cunoscut de asemenea
sub denumirea de homopolymeric tailing. Vezi de asemenea terminal
transferase.
tandem affinity purification tagging (etichetarea afinitii de purificare n
tandem) Sin. TAP tagging. O metod particular de analiz a interaciunii
proteinelor. Este creat mai nti o protein de fuziune, prin fuzionarea unei
etichete TAP (o secven scurt de aminoacizi, cunoscut) pe o protein
int n ntregime (complet) cunoscut. Apoi, proteina de fuziune este
introdus n celule vii n care sunt prezente proteinele cu care se sper c va
326

interaciona proteina int. Cnd (dup un timp) este recuperat proteina de

fuziune, proteinele celulare care au interacionat prin liganzi cu aceasta pot
fi determinate prin utilizarea: (a) unui anticorp specific secvenei etichet
pentru a captura proteina de fuziune etichetat mpreun cu liganzii care
sunt legai la acea protein de fuziune; (b) unui tampon proteazic pentru a
separa (detaa) acei liganzi; (c) unei soluii coninnd calciu cu mrgele
nvelite n calmodulin pentru a ndeprta orice resturi de proteaze i
impuriti; (d) spectrometriei de mas sau a gel electroforezei bidimensionale pentru a determina cu precizie ce sunt acei liganzi (la
proteinele de fuziune cunoscute). Vezi de asemenea protein interaction
analysis, protein, fusion protein, ligand, two-dimensional gel electrophoresis, affinity chromatography.
tandem array (aranjament n tandem, dispunere n tandem, array n
tandem) Existena a dou sau mai multe secvene identice de ADN n serii,
de exemplu, cap la cap.
tandem duplication (duplicaie n tandem) Prezena a dou secvene
identice de ADN, de regul scurte, una dup alta, localizate ntr-o regiune
mult mai mare a unei molecule de ADN. In fiecare tandem, ordinea genelor
este aceeai.
tandem exon duplication (duplicaie n tandem a exonilor) Duplicarea
exonilor ntr-o aceeai gen.
tandem gene clusters (grupri de gene n tandem) Sin. tandemly arrayed
genes. O grupare (un cluster) de gene creat prin duplicri n tandem.
Un exemplu de cluster de gene n tandem este cel al genelor ce codific
ARN-urile ribozomale. Aceste gene sunt translate mai rapid dect ar fi dac
ele ar exista ca gene ntr-o singur copie (unic).
tandemly arrayed genes (gene aranjate n tandem, gene dispuse n tandem)
Vezi tandem gene clusters.
tandem promoters (promotori n tandem) Un aranjament special al unei
secvene n care un promotor este duplicat, cei doi promotori fiind localizai
n serie. Astfel de promotori n tandem sunt caracteristici pentru genele
ADNr i servesc la acumularea moleculelor de ARN polimeraz I pentru
transcripia eficient a genelor lincate. Promotori n aranjamente n tandem
pot fi gsii de asemenea la genele pentru histone, acetia fiind utilizai n
tehnologia genic pentru asigurarea unei expresii nalte a genelor clonate.
Vezi de asemenea promoter.
327

tandem repeats (repetiii n tandem)

Repetarea unor secvene de
nucleotide, inclusiv a unor gene (copii multiple n succesiune), pe lungimea
moleculei de ADN. La organismele superioare, repetiiile n tandem
reprezint o parte important din genom. De exemplu, la mamifere,
secvenele repetate n tandem pot reprezenta 10-15% din genom i difer
att ca lungime, ct i ca numr de repetri.
tandem repeat sequences (secvene de repetiii n tandem) Sin. tandem
repeats. Vezi tandem repeats.
TAP tagging (etichetarea afinitii de purificare n tandem) Abreviere
pentru tandem affinity purification tagging. Vezi de asemenea tandem
affinity purification tagging.
Taq polymerase (polimeraza Taq) O ADN polimeraz termostabil izolat
de la bacteria termofil Thermus aquaticus, i folosit n tehnica PCR. Vezi
de asemenea polymerase.
target (int) Pentru testele de diagnostic, molecula sau secvena de acid
nucleic care este cutat ntr-o prob.
targeted drug delivery (distribuire la int a unui medicament) O metod
de distribuire a unui medicament la locul din corp unde este necesar, mai
bine dect permindu-i s difuzeze n multe locuri.
targeted gene disruption (distrugerea intit a genei) Sin. targeted
insertional mutagenesis, gene knockout. Vezi gene knockout.
targeted insertional mutagenesis (mutageneza inserional intit) Sin.
targeted gene disruption, gene knockout. Vezi gene knockout.
targeting induced local lesions in genomes (TILLING) (intirea leziunilor
locale induse n genomuri) Tehnic alternativ la transformarea mediat
de Agrobacterium, ce utilizeaz mutageneza cu EMS (etil metansulfonat)
cuplat cu detectarea specific a mutaiilor mononucleotidice (punctiforme)
n gene. Aceast strategie de genetic invers poate fi aplicat tuturor
tipurilor de organisme.
targeting vector (vector de intire) Un vector de clonare purtnd o secven
de ADN capabil s participe la un eveniment de crossing-over ntr-o
anumit locaie cromozomial n celula gazd. Un vector de intire conine
trei uniti de baz (vezi figura): 1) un fragment de ADN omolog captului
5' al genei (braul 5'); 2) o gen marker de selecie, cel mai adesea gena
pentru rezisten la neomicin; 3) un fragment de ADN omolog captului 3'
al genei (braul 3'). In general, vectorul de intire este proiectat astfel nct
o poriune a genei endogene este nlocuit cu caseta neomicin n alela
328

intit. Dintre strategiile folosite, cea mai eficient s-a dovedit a fi cea n
care codonul (sau codonii) iniial(i) al(ai) genei sunt deletai, evitndu-se
producerea unei proteine truncate.
target-ligand interaction screening (evaluarea interaciunii int-ligand)
O metodologie utilizat pentru selectarea (trierea) unui numr mare de
candidai (de exemplu, compui) pe baza interaciunii lor (de exemplu, prin
legare chimic) cu o int preselectat (de exemplu, o molecul receptor
prezent n membrana celular, o molecul plasat pe un bio-cip, o molecul
prezent pe suprafaa unui nematod, etc). Vezi de asemenea screening, highthroughput screening, target, receptors, bio-chip.
target site (situs int) In genetica molecular, un situs de recunoatere
specific n molecula de ADN, la nivelul cruia acioneaz endo-nucleazele
de restricie.
target site duplication (duplicarea situsului int) O secven de ADN care
este duplicat cnd se insereaz un element transpozabil; este gsit de
obicei la fiecare capt al inseriei.
TAT Codon n structura ADN sau ARNm, ce codific aminoacidul
asparagin (Asn).
TATA box (caset TATA) O secven de ADN aflat n regiunea
promotorului, bogat n adenin i timin, localizat 25-30 pb n amonte de
o gen, care este situsul de legare fie a factorilor de transcripie, fie a
histonelor (legarea unui factor de transcripie blocheaaz legarea unei
histone i invers). Este considerat miezul secvenei promotor, fiind
implicat n procesul de transcripie cu ajutorul ARN-polimerazei. Poart de
asemenea denumirea de caset Goldberg-Hogness. Vezi de asemenea
Pribnow box.
TATA homology (omologie TATA) Vezi TATA box.
tautomer (tautomer) Un izomer al unui compus organic care se formeaz
printr-o reacie chimic denumit tautomerizare, implicnd deplasarea unei
duble legturi i a unui atom de hidrogen. Tautomerii (izomerii) sunt uor
interconvertibili i exist n echilibru. Vezi de asemenea tautomeric shift.
tautomeric shift (schimb tautomeric) Transferul unui atom de hidrogen
dintr-o poziie ntr-o molecul organic, ntr-o alt poziie.
tautomerism (tautomerie) Un tip special de izomerie, care poate juca un
rol important n mperecherea non-canonic a bazelor n moleculele de ADN
i, n special, de ARN.
329

tautomerization (tautomerizare) Reacia chimic prin care se formeaz

tautomerii. In soluiile n care este posibil tautomerizarea, se va ajunge la
un echilibru al tautomerilor. Raportul exact al tautomerilor depinde de
civa factori, incluznd temperatura, solventul i pH-ul. Vezi de asemenea
tautomer.
TBS Abreviere pentru transformation booster sequence. Vezi
transformation booster sequence.
TCA Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul serin (Ser).
TCC Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul serin (Ser).
TCG Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul serin (Ser).
TCT Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul serin (Ser).
T-DNA (ADN-T) Segmentul de ADN din plasmida Ti de la Agrobacterium
tumefaciens care este transferat celulelor plantelor i inserat n cromozomii
lor. Vezi de asemenea Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation.
T-DNA gene tagging (etichetarea genelor din ADN-T) Vezi T-DNA
tagging.
T4 DNA ligase (ligaza ADN T4) O enzim din celulele infectate cu
bacteriofagul T4, care catalizeaz alturarea moleculelor duplex de ADN i
repar tieturile din moleculele de ADN. Enzima necesit ca una din
moleculele de ADN s aib o grupare 5-fosfat, iar cealalt o grupare 3hidroxil.
T-DNA tagging (etichetarea ADN-T)
Sin. T-DNA gene tagging.
O metod pentru izolarea unei gene n care s-a provocat o mutaie prin
inseria unei secvene de ADN-T. Pe scurt, ADN-T este integrat n
genomurile protoplatilor vegetali, din protoplatii transformai se
regenereaz plante ntregi, i acestea sunt supuse screening-ului pentru
fenotipuri mutante (de exemplu, modificri n comportamentul de cretere
datorit pierderii funciei sau ctigului de funcie al unei gene de interes).
Se construiete apoi o bibliotec genomic dintr-o mutant ADN-T indus i
aceasta este supus screening-ului cu un ADN-T marcat radioactiv, ca
sond. Sunt secveniate clonele coninnd ADN-T, gena n care a fost
inserat ADN-T putnd fi izolat direct.
telomerase (telomeraz) O enzim capabil s repare telomerele, prezent
numai n celulele canceroase (asigurndu-le imortalitatea). Telomeraza
uman conine o component ARN i o component proteic cu capacitate
catalitic (membr a familiei revers-transcriptazelor, responsabile de
transcripia invers).
330

telomere associated repeats (repetiii asociate telomerelor) O regiune subtelomeric (avnd mrimea cuprins ntre 100 i 300 kb) ce conine repetiii
de mrime variabil, veritabile puncte fierbini (hot spots) de rupere i
reunire.
telomeres (telomere)
Structuri (ansambluri) constnd din secvene de
proteine i ADN care nu codific proteine, localizate la capetele
cromatidelor (cromozomilor). Telomerele sunt formate prin aciunea
telomerazei, care adaug cte o nucleotid n direcia 5 3. Constau din
secvena GGGGTT, repetat de numeroase ori, i sunt implicate n reglarea
duratei i numrului de cicluri de replicare a ADN. Implicit, servesc la
limitarea numrului maxim de diviziuni pe care le poate parcurge o celul
dat (n viaa ei). Telomerele au de asemenea un rol esenial n protejarea
capetelor cromatidelor de digestia enzimatic a ADN i mpiedicarea
fuzionrii capetelor cromatidelor. In prezent se investigheaz legtura
dintre degradarea telomerelor i procese cum sunt transformarea malign
a celulelor i mbtrnirea (senescena) celular. Vezi de asemenea
telomerase.
telomere terminal transferase (transferaza terminal telomeric) Sin.
telomerase. Vezi telomerase.
TE-mediated event (eveniment de modificare mediat de un element
transpozabil). Vezi TE-mediated variation.
TE-mediated variation (variaie mediat de un element transpozabil) Sin.
Transposable element-mediated variation. Variaia cauzat de elementele
transpozabile (TE), care se deosebete de cea cauzat de alte mecanisme
mutaionale prin diversitatea lor remarcabil i gradul n care inducerea lor
este reglat att de gazd, ct i de elementul transpozabil n sine.
Variabilitatea genetic determinat de elementele transpozabile este larg,
de la modificri n mrimea i aranjamentul ntregului genom, pn la
modificri la nivelul unei singure nucleotide. Aceste modificri pot produce
efecte majore asupra caracterelor fenotipice, sau modificri mici, silenioase
(neexprimate), detectabile numai la nivel molecular. Elementele
transpozabile produc efectele lor mutagenice fie la inseria iniial n ADN
gazd, fie la excizarea lor, fr s lase vreo secven de identificare, sau
lsnd mici amprente ale prezenei lor anterioare.
template (matri) O molecul de ARN sau de ADN monocatenar pe care
este sintetizat o caten complementar de nucleotide. Un model sau un
ablon. ADN stocheaz informaia ntr-o form codificat i acioneaz ca
331

un model sau matri de pe care informaia este copiat n catene

complementare de ADN sau n ARNm transcris.
template strand (caten matri) Sin. antisense strand. Catena polinucleotidic pe care o folosete o polimeraz pentru a determina secvena de
nucleotide n cursul sintezei unei noi catene de acid nucleic. Vezi de
asemenea antisense strand.
temporal gene expression (expresia genic temporal) Se refer la
activarea genelor din celulele ce formeaz un anumit esut al unui organism,
n anumite momente/perioade n cursul dezvoltrii.
temporal temperature gradient gel electrophoresis (TTGE)
(electroforeza n gel cu gradient temporal de temperatur) O tehnic ce
exploateaz principiul pe care se bazeaz DGGE, fr a necesita un gradient
de denaturare chimic. ADN mutant amplificat i ADN de tip slbatic din
gena de interes sunt ncrcai ntr-un gel de poliacrilamid cu o concentraie
constant de uree. In cursul electroforezei temperatura este ridicat n
mod gradual i uniform. Rezultatul este un gradient uniform de temperatur
pe durata desfurrii electroforezei. Se realizeaz astfel un mediu de
denaturare prin concentraia constant a ureei n gel n combinaie cu
gradient temporal de temperatur, devenind posibil screening-ul de nalt
randament, rapid, fr un gradient chimic.
terminal inverted repeats (TIRs) (repetiii terminale inversate) Sin.
inverted terminal repeats. Termen ce descrie prezena unor regiuni n form
inversat la extremitile moleculelor de ADN. Vezi de asemenea repeats.
terminal repeats (repetiii terminale) Termen ce descrie prezena unor
regiuni fie identice, fie n form inversat (inverted terminal repeats),
la extremitile moleculelor de ADN.
terminal transferase (transferaza terminal) Sin. terminal deoxynucleotidyl transferase (TdT), DNA nucleotidylexotransferase (DNTT).
O enzim (ADN-polimeraz) care adaug nucleotide la extremitatea 3hidroxil a moleculelor de ADN.
termination codon (codon de terminare) Sin. terminator sequence,
nonsense codon. Una dintre cele trei triplete (UAG, UAA, sau UGA) care
determin terminarea (ncheierea) sintezei unei polipeptide. Vezi de
asemenea coding sequence, codon, genetic code, nonsense codon.
termination signal (semnal de terminare) La transcripie, o secven de
nucleotide care specific terminarea lanului de ARN.
332

terminator (of transcription) (terminator) (al transcripiei) 1. O secven

de ADN imediat n amonte de segmentul de codificare al unei gene, care
este recunoscut de ARN polimeraz ca semnal pentru stoparea sintezei
ARNm. La procariote, terminatorii au n mod obinuit o secven repetitiv
inversat urmat de o regiune scurt de poli U chiar la captul prii
transcrise. Pot fi de asemenea secvene care influeneaz terminarea
transcripiei i dincolo de partea transcris.
Terminator (terminator) 1. Tehnologie bazat pe introducerea n plante a
unui gene a crei exprimare cauzeaz moartea embrionilor n cursul
germinrii seminelor, ceea ce face ca salvarea seminelor pentru semnare
n ani succesivi s nu aib sens; 2. Un nume dat ADN antisens inserat n
plante pentru a face imposibil folosirea de ctre fermier a celei de a doua
generaii de semine.
terminator codon (codon terminator; codon de terminare) Vezi stop codon.
terminator region (regiune de terminare) O secven de ADN care
semnalizeaz sfritul transcripiei.
terminator sequence (secvena terminatoare) Vezi termination codon.
TEs
Abreviere pentru elemente transpozabile. Vezi transposable
elements, transposons.
testis mediated gene transfer (TMGT) (transferul de gene mediat de
testicule) O tehnologie de transfer de gene in vivo bazat pe introducerea
de ADN strin direct n testicule, permind transferul n mas de gene prin
mperechere.
tetramethylrhodamine isothiocyanate (TRITC) (tetrametilrodamin
izotiocianat) Fluorocrom (rou) utilizat pentru marcarea sondelor folosite n
tehnicile de hibridizare a acizilor nucleici. Vezi de asemenea florophore,
DNA hybridization.
TFO Abreviere pentru triplex forming oligonucleotides. Vezi triplex
DNA.
TGA Codon n structura ADN, cu semnificaia stop (opal).
TGC Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul cistein (Cys).
TGG Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul cistein (Cys).
TGT Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul cistein (Cys).
thale cress (gscri) Denumirea popular a speciei Arabidopsis thaliana.
Vezi Arabidopsis thaliana.
thaumatin (thaumatin) O protein sintetizat n fructele plantei africane
Thaumatococcus daniellii, de 100.000 de ori mai dulce dect zahrul. Este
333

produs ca ndulcitor hipocaloric (dar i ca modificator al aromei) n culturi

de bacterii (Escherichia coli, Bacillus subtilis) sau drojdii (Saccharomyces
cerevisiae) modificate genetic. Vezi de asemenea genetic engineering.
theranostics (teranostic, diagnostic terapeutic) Procesul de diagnostic
terapeutic pentru pacienii individuali, parte cheie a medicinei personalizate.
Succesul diagnosticului depinde de complexitatea relaiilor genetice (de
exemplu, gene afectate multiple) i de viteza producerii de mutaii noi.
Teranostica se bazeaz pe farmacogenomic, respectiv pe descoperirea/
crearea de medicamente utiliznd metodele de genetic i biologie
molecular, i tehnologia cipurilor cu micromatrice (microreele).
thermal asymmetric interlaced PCR (TAIL-PCR) (reacia de
polimerizare n lan cu asimetrie termic i secvene primer intercalate) Vezi
thermal asymmetric interlaced (TAIL) polymerase chain reaction.
thermal asymmetric interlaced (TAIL) polymerase chain reaction
(TAIL-PCR) (reacia de polimerizare n lan cu asimetrie termic i
secvene primer intercalate) O variant a reaciei de polimerizare n lan
convenionale bazat pe utilizarea a doi primeri de lungimi diferite i cu
stabilitate termic diferit. Aceast tehnic se folosete pentru izolarea unei
secvene necunoscute ce flancheaz o secven cunoscut. Reaciile PCR
sunt realizate nti la temperaturi de aliniere ridicate, favoriznd primarea
(iniierea amplificrii) de ctre primerul mai lung. Prin scderea temperaturii
este permis apoi alinierea ambilor primeri. Prin comutarea ciclurilor de
amplificare de la stringen ridicat la stringen sczut, sunt amplificate
preferenial secvenele detectate de ctre primerul lung, specific acestora.
TAIL-PCR poate fi folosit pentru izolarea cu mare uurin de promotori ai
anumitor gene: sunt construii primeri cu specificitate de gen i sunt
utilizai mpreun cu primeri arbitrari pentru ataarea n amonte de gen.
Oricare dintre produii de amplificare va conine secvenele promotor. Vezi
de asemenea polymerase chain reaction.
thermal cycler (termociclor) Vezi thermocycler.
thermal cycling (termociclare) Ciclurile de nclzire - rcire realizate de
termociclor n cursul reaciei de polimerizare n lan: 94-96C n etapa de
iniializare a reaciei, timp de 1-9 minute; 94-98C n etapa de denaturare,
timp de 20-30 secunde; 50-65C n etapa de aliniere, timp de 20-40 secunde;
75-80C n etapa de alungire a catenei complementare de ADN; 70-74C n
etapa de alungire final, timp de 5-15 minute, dup ultimul ciclu PCR. Vezi
de asemenea thermocycler, polymerase chain reaction.
334

thermocycler (termociclor) Sin. thermal cycler, PCR Machine, DNA

Amplifier. Un aparat de laborator utilizat pentru amplificarea de segmente
de ADN prin procesul PCR (reacia de polimerizare n lan).
thermophile (termofil) Un organism care crete la o temperatur mai
ridicat dect majoritatea celorlalte organisme. In general, o gam larg de
bacterii, fungi i plante i animale simple pot crete la o temperatur de pn
la 50C; termofile sunt considerate a fi organismele care pot crete la peste
50C. Ele pot fi clasificate, n funcie de temperatura optim de cretere
pentru ele, n termofile simple (50-65C), termofile (65-85C), i termofile
extreme (>85C). Termofilele i termofilele extreme pot crete n mod
obinuit n locuri foarte clduroase, cum sunt izvoarele termale, gheizerele,
etc. Ca o condiie esenial pentru supravieuirea lor, termofilele conin
enzime care pot funciona la temperatur ridicat. Unele dintre aceste
enzime sunt folosite n biologia molecular (de exemplu, ADN polimeraza
termo-stabil pentru PCR) i n agenii de splare. Vezi de asemenea
Thermus aquaticus (Taq) DNA polymerase.
Thermus aquaticus (Taq) DNA polymerase (ADN polimeraza de Thermus
aquaticus, ADN polimeraza Taq) O enzim de 94 kDa sintetizat de
eubacteria termofil Thermus aquaticus (tulpinile YT sau BM), ce
polimerizeaz deoxinucleotidele, cu activitate exonucleazic 3 5 sau
5 3 slab sau absent. ADN polimeraza Taq are termostabilitate ridicat
(temperatura optim: 70-75C), i permite amplificarea selectiv a oricrui
ADN de circa 10 milioane de ori cu specificitate i fidelitate foarte ridicate,
n aa numita reacie de polimerizare n lan. Polimeraza Taq poate fi
folosit de asemenea pentru marcarea fragmentelor de ADN cu nucleotide
radioactive (cu izotopi) sau neradioactive (cu biotin sau digoxigenin).
Enzima este disponibil i ca polimeraz Taq recombinat (AmpliTaq,
Taquenase).
threshold (prag) Vezi threshold value.
threshold cycle (Cq) (ciclul prag) Ciclul, ntr-o reacie de polimerizare n
lan (amplificare), la care nivelul semnalului de fluorescen depete
nivelul de fond. De aceea Cq este responsabil n mod curent pentru
cuantificare n PCR cantitativ.
threshold level (nivelul prag) Vezi threshold value.
threshold value (valoare prag) Nivelul unui factor, dincolo de care este
ateptat un efect (este valabil i reciproca). Referitor la OMG, valoarea
prag este nivelul maxim (n procente) al coninutului OMG neintenionat,
335

inevitabil din punct de vedere tehnic, n semine, alimente sau furaje, pn la

care nu este necesar etichetarea. Folosirea intenionat a organismelor
modificate genetic necesit (impune) etichetarea indiferent ct de mic este
proporia coninutului de OMG. Exist praguri diferite: pragul legal pentru
coninutul de OMG n alimente i furaje este n Uniunea European de
0.9%; valoarea (nivelul) prag pentru coninutul de OMG n semine este
diferit, Comisia European recomandnd niveluri ntre 0.3 i 0.7%,
dependent de planta de cultur.
thymidine (timidin) O nucleozid (2-dezoxiribozid al timinei) prezent n
ADN, dar absent n ARN.
thymidine kinase (tk) (timidin kinaz) O enzim care permite unei celule
s utilizeze o cale metabolic alternativ pentru incorporarea timidinei n
ADN. Este folosit ca marker selectabil pentru identificarea celulelor
eucariotice transfectate.
thymine (timin) O baz pirimidinic n ADN. Celelalte trei baze organice
- adenina, citozina, i guanina - se gsesc att n ARN ct i n ADN;
n ARN, timina este nlocuit de uracil.
tiling array (matrice cu suprapuneri, reea cu suprapuneri, array cu
suprapuneri) O matrice cu milioane de microspoturi strns ordonate
coninnd sonde (probe moleculare) suprapuse. Atunci cnd sondele
acoper genomul integral, acest tip de matrice (array) poart denumirea
de matrice a ntregului genom (whole genome array). Vezi de asemenea
microarray, whole genome array.
TILLING Acronim pentru targeting induced local lesions in genomes.
Vezi targeting induced local lesions in genomes.
Ti plasmid (plasmida Ti) Plasmid inductoare de tumori. O plasmid
gigantic n celulele de Agrobacterium tumefaciens, care este responsabil
de inducerea de tumori n plantele infectate. Plasmidele Ti sunt folosite ca
vectori pentru introducerea de ADN strin n celulele plantelor. Vezi de
asemenea vector, transformation, Agrobacterium-mediated transformation.
TIRs Abreviere pentru terminal inverted repeats Vezi terminal inverted
repeats.
tissue grinding (mcinarea esutului) O cale simpl de rupere a pereilor
celulari i de eliberare a coninutului celulelor. In cadrul metodelor de
extracie a ADN, mcinarea esutului este o etap n care, cel mai adesea, se
folosete congelarea instantanee n azot lichid, urmat de mojarare
(spargerea mecanic a celulelor). Extracia (izolarea) ADN din celulele
336

congelate mpiedic digestia sa de ctre endonucleaze. Vezi de asemenea

DNA extraction, liquid nitrogen.
TM Abreviere pentru transgene mitigation. Vezi transgene mitigation.
TMA
Abreviere pentru transcription-mediated amplification. Vezi
transcription-mediated amplification.
TMGT Abreviere pentru testis mediated gene transfer. Vezi testis
mediated gene transfer.
topo-isomer (topoizomer) Topoizomerii sau izomerii topologici sunt
molecule de ADN cu structuri primare i secundare identice, care difer ns
prin structura lor teriar, adic prin topologia lor. Ca urmare, ADN dublu
catenar poate avea diferite forme topologice distincte: lineare, circulare,
relaxate, suprarsucite, etc.
topo-isomerase (topoizomeraz) O enzim care introduce sau ndeprteaz
superrsucirile din molecula de ADN, modificndu-i structura teriar. Vezi
de asemenea topoisomer.
touchdown PCR (PCR cu coborre) Sin. step-down PCR. O variant
a PCR avnd ca scop reducerea fondului nespecific prin scderea gradual
a temperaturii de aliniere (ataare) pe msur ce ciclurile PCR (de
amplificare) progreseaz. Temperatura de aliniere pentru ciclurile iniiale
este de regul cu cteva grade (3-5C) deasupra temperaturii de topire (Tm)
a primerilor utilizai, n timp ce pentru ultimele cicluri este cu cteva grade
(3-5C) sub Tm a primerilor. Temperaturile mai ridicate determin o mai
mare specificitate a legrii primerului, iar temperaturile mai sczute permit
o amplificare mai eficient a produilor specifici formai n cursul ciclurilor
iniiale. Vezi de asemenea polymerase chain reaction.
toxicity (toxicitate) Efectul negativ al unui compus, aa cum arat
modificrile morfologice sau fiziologice. Este semnificativ numai atunci
cnd este de asemenea descris efectul n sine, cum ar fi modificarea ratei de
cretere celular, moartea celulelor, etc.
toxin (L. toxicum, otrav) (toxin) Un compus produs de un organism i
otrvitor pentru plante sau animale. Vezi de asemenea cry proteins.
traceability (trasabilitate) In conformitate cu Directiva Uniunii Europene
nr. 178/2002, trasabilitatea semnific abilitatea (capacitatea) de a urmri un
produs alimentar sau furajer, sau o component (substan) care urmeaz a fi
incorporat ntr-un produs alimentar sau furajer, n toate stadiile, respectiv
producere (producie), prelucrare i distribuie. Referitor la OMG, prin
trasabilitate se nelege capacitatea de a urmri produsele modificate genetic
337

de-a lungul ntregului lan, ntre productor i utilizator (consumator).

Trasabilitatea alimentelor i furajelor constnd n, sau produse din
organisme modificate genetic, este guvernat prin Reglementarea Uniunii
Europene 1830/2003. In prima etap a aducerii pe pia a unui produs
derivat din OMG, productorul are obligaia s informeze cumprtorul c
transportul conine produse modificate genetic. Trebuie de asemenea
specificat codul de identificare (ID) al respectivului OMG. Toat
documentaia referitoare la OMG trebuie transmis mai departe la fiecare
etap a procesrii. Deintorii trebuie s tie de unde au fost obinute
(procurate) produsele OMG, i cui au fost vndute. Toat documentaia
trebuie pstrat timp de cinci ani. Incepnd cu 1 Ianuarie 2005, trasabilitatea
a devenit obligatorie pentru toate alimentele i furajele (inclusiv cele
nemodificate genetic). Productorul de origine (iniial) trebuie s poat fi
identificat din oricare punct al lanului de producie de alimente sau furaje
(urmrire n amonte). Totodat, ntregul traseu pe care l urmeaz un
produs pn la consumator/cumprtor trebuie s fie cunoscut (urmrire
n aval).
tracer (trasor) O substan adugat sau injectat, care poate fi urmrit
ntr-o reacie sau ntr-un organism, cum sunt izotopii radioactivi i anumii
colorani.
trait (caracter) Vezi phenotype.
Traitor (*) Vezi Trait-specific Genetic Use Restriction Technology (TGURT).
trait-specific genetic use restriction technology (tehnologia genetic de
restricionare a utilizrii unui caracter specific) Tehnologie ce incorporeaz
un mecanism de control care necesit aplicarea anual a unei substane
chimice patentate pentru activarea caracterului dorit la planta cultivat.
Aceast tehnologie este cunoscut sub denumirea de T-GURT sau Traitor.
Fermierul poate pstra i folosi seminele pentru nfiinarea unei noi culturi,
dar nu va beneficia de caracterele controlate dect dac va plti pentru
substana chimic activatoare n fiecare an.
trans (*) Prefix cu semnificaia pe partea cealalt.
trans-acting (activnd trans, cu aciune trans)
1. Termen descriind
substanele care sunt difuzabile i care pot afecta entiti separate spaial n
celule; 2. Termen referitor la un element genetic de reglare, al crui produs
poate difuza n citoplasm pentru a influena exprimarea altor gene. Genele
338

care acioneaz trans pot fi situate pe molecule diferite de genele pe care le

controleaz.
trans-acting element (element cu aciune trans) Sin. regulator(y) gene,
transcriptional regulatory elements. Vezi regulatory gene.
trans-acting protein (protein activnd trans, protein cu aciune trans)
O protein cu aciune trans are proprietatea excepional de a aciona numai
pe molecula de ADN din care a fost exprimat. Vezi de asemenea cis-acting
protein.
transactivation (transactivare) Termen referitor la activarea (startul/
creterea/intensificarea) transcripiei pe calea legrii unui factor de
transcripie la o secven ADN de reglare. Vezi de asemenea transcription,
transcription factors, regulatory sequence.
transactivating protein (protein transactivatoare) O protein specific,
care comut n sensul funcionrii o ntreag serie de gene. Vezi de
asemenea gene expression.
transcript (transcript) O molecul de ARN care a fost sintetizat dup o
matri specific de ADN. La eucariote, transcriptul primar produs de ARN
polimeraz trebuie adesea s fie procesat sau modificat pentru a forma
ARNm, ARNr sau ARNt matur, funcional.
transcriptase (transcriptaz) Vezi RNA polymerase.
transcription (transcripie) Procesul prin care se formeaz ARN de-a
lungul unei matrie. Este prima etap n exprimarea informaiei genetice.
Enzima ARN polimeraza catalizeaz formarea ARN din ribonucleozidtrifosfai. Transcripia poate duce la formarea unor tipuri diferite de ARN,
cu funcii diferite: ARN mesager (ARNm) poart informaia genetic din
nucleul celulei la ribozomi, n citoplasm, locul sintezei proteinelor celulare;
ARN de transfer (ARNt) transfer aminoacizii individuali la lanul
polipeptidic cresctor; ARN ribozomal (ARNr) este implicat n formarea
structural a ribozomilor; ARN mic de interferen i micro ARN, au funcii
cheie n reglarea proceselor celulare.
transcription activation (activarea transcripiei) Vezi transcription,
transcription activators.
transcription activators (activatori ai transcripiei) Factorii de transcripie
care interacioneaz cu secvenele de reglare din ADN celular. Legndu-se
direct de acele secvene de reglare (de obicei la nivelul mai multor situs-uri
de pe secven) i recrutnd molecule modificatoare (elemente de
remodelare a cromatinei) pentru a se ataa i ele la acele situs-uri, activatorii
339

transcripiei determin iniierea sau creterea (intensificarea) transcripiei.

Clasele de activatori ai transcripiei includ receptori nucleari i proteine
activatoare ale cataboliilor. Vezi de asemenea regulatory sequence, nuclear
receptors, transcription factors.
transcriptional anti-terminator (antiterminator transcripional) O protein
care mpiedic ARN polimeraza s termine transcripia la nivelul
secvenelor specifice de terminare a transcripiei.
transcriptional control (control transcripional) Reglarea expresiei unei
anumite gene prin controlul numrului de produi de transcripie per unitate
de timp.
transcriptional gene silencing (silenierea transcripional a genei)
Silenierea unei gene ca rezultat al modificrii histonelor, crend un mediu
heterocromatinic n jurul genei, care o face inaccesibil mecanismului
transcripional (ARN polimeraza, factori de transcripie, etc).
transcriptional interference (interferen transcripional) Efectul negativ
n cis al unui promotor asupra altui promotor, adiacent. De exemplu, n
cazul promotorilor n tandem, alungirea (elongarea) ARN polimerazei II
dictat de un promotor din amonte interfereaz negativ cu legarea unei
proteine (sau unor proteine) activatoare la promotorul din aval.
transcriptional regulatory elements (elemente reglatoare ale transcripiei)
Sin. trans-acting element, regulator gene. Vezi regulator gene.
transcriptional repression (represare transcripional)
Procesul de
represare a transcripiei de ctre proteine represoare transcripionale, care
contracareaz aciunea factorilor de activare a transcripiei. Represarea
transcripional este de dou tipuri: represare general (sau represare
global) i represare specific de gen. Represarea general apare atunci
cnd o protein sau complex represor, fie blocheaz, fie modific o
component central a complexului de pre-iniiere sau o component a ARN
polimerazei II, astfel nct aceasta devine indisponibil pentru transcripie.
Represarea general va cauza reducerea exprimrii tuturor genelor transcrise
de aceast ARN polimeraz. Dimpotriv, represarea specific de gen apare
atunci cnd transcripia unei anumite gene, sau a unui set de gene, este
controlat de activitatea unui represor specific de gen sau corepresor. In
plus, unii represori inhib transcripia interacionnd ntr-un mod specific
promotorului cu componentele complexului de pre-iniiere, sau recrutnd
proteine de remodelare a cromatinei. Vezi de asemenea transcription,
340

transcription factor, transcription activators, transcriptional repressor,

transcription factor family, transcription initiation.
transcriptional repressor (represor transcripional) O secven reglatoare
(segment de ADN) care se leag la o secven de control al transcripiei
ADN i n acest fel represeaz (descrete sau stopeaz) transcripia unei
gene. Vezi de asemenea regulatory sequence, transcription, transcription
factor, gene expression, positive control.
transcriptional silencing (sileniere transcripional) Vezi transcriptional
gene silencing.
transcription factor (factor de transcripie) Sin. trans-acting factor, transacting protein, nuclear factor, transcriptional activator. O protein care
regleaz transcripia genelor. Factorii de transcripie sunt elemente care
acioneaz n trans (trans-acting), deoarece sunt sintetizai de gene situate
la distan de situsurile de aciune, unde ajung prin migrare. Elementele
promotorului pe care se fixeaz factorii de transcripie acioneaz n cis
(cis-acting), deoarece funcia lor este limitat la regiunea ADN n care se
gsesc.
transcription factor family (familia factorilor de transcripie) Un grup de
proteine reglatoare implicate n transcripie, care recunosc secvene int
similare sau identice (ca n cazul, de exemplu, factorilor de transcripie NF1,
CTF, NFY sau CBF, toi recunoscnd secvena 5-CCAAT-3), sau conin
domenii proteice similare (de exemplu, helix-turn-helix, leucine zipper, zic
fingers).
transcription initiation (iniierea transcripiei) Startul transcripiei unei
gene n ARN mesager corespunztor, care presupune formarea complexului
de iniiere a transcripiei (la eucariote), constnd n variai factori de
transcripie i ARN polimeraza ADN-dependent. La eucariote, situsul de
iniiere a transcripiei este localizat n aval de caseta TATA i n amonte de
situsul de iniiere a translaiei.
transcription-mediated amplification (TMA) (amplificarea mediat de
transcripie) O tehnologie ce implic runde multiple de sintez de copii
de ARN i ADN ale intei. Fiecare din moleculele nou sintetizate servete
ca matri pentru o nou rund de replicare, ducnd la expansiunea
exponenial a ampliconului. Aceast expansiune poate avea ca rezultat
producerea de miliarde de ampliconi n mai puin de o or.
transcription-mediated amplification technology (tehnologia amplificrii
mediate de transcripie) Vezi transcription-mediated amplification.
341

transcription terminator sequence (secvena terminator a transcripiei)

O secven de nucleotide care marcheaz captul genei sau al operonului.
Vezi de asemenea transcription.
transcription unit (unitate de transcripie) Un segment de ADN ce conine
semnale pentru iniierea i terminarea transcripiei, i este transcris ntr-o
molecul de ARN.
transcription vector (vector de transcripie) Un vector de clonare ce
permite genei strine sau secvenei de ADN s fie transcrise in vitro.
transcript level (nivelul produilor de transcripie) Sin. expression level.
Abundena relativ a produsului de transcripie (transcriptului) codificat de
o anumit gen, ntr-un anumit moment.
transcriptome (transcriptom) Setul complet de ARN-uri (informaie
genetic transcris) coninut de o celul. Numai genele active ntr-o celul
produc copii de ARN (produi de transcripie), care fie sunt translatai n
lanuri de aminoacizi (polipeptide/proteine), fie realizeaz funcii specifice
ca secvene de ARN (transport, structur, reglare). Din setul complet de
gene existente n fiecare celul (care conin o cantitate uria de informaie),
doar o mic parte funcioneaz continuu pentru a menine funciile de baz
ale celulei vii (denumite housekeeping genes = gene menajere).
Majoritatea genelor au funcii foarte specifice, activitatea lor fiind reglat
printr-un mecanism de pornire/oprire (activare/ntrerupere). Termenul
de transcriptom este folosit pentru a descrie setul complet de molecule de
ARN produse de o celul (tip de celule) sau de un esut (tip de esut) n
cursul unui anumit stadiu de dezvoltare, ca produi de transcripie ai genelor
sau secvenelor genice care au fost pornite sau activate. De exemplu,
celulele din mugurii foliari i cele din mugurii florali au acelai genom, dar
transcriptomurile lor (cunoscute de asemenea sub denumirea de profile
ARN) sunt diferite.
transdominant mutation (mutaie trans-dominant) O mutaie produs n
genele care codific produi difuzibili, spre deosebire de mutaia cisdominant, care apare n secvenele de reglare recunoscute de alte proteine.
transducing phage (fag transductiv) Vezi transduction (transducie).
transduction (transducie) Transferul de secvene de ADN de la o bacterie
la alta pe calea infeciei lizogenice de ctre un bacteriofag (fag de
transducie). Recombinare genetic la bacterii mediat de bacteriofag.
transfection (transfecie) Procesul de transfer (deliberat) de ADN ntr-o
celul eucariotic. Transfecia celulelor animale implic n mod tipic
342

producerea de pori tranzieni n membrana celular, pentru a permite

incorporarea materialului genetic. Se poate realiza utiliznd fosfat de calciu,
prin electroporare, sau prin amestecarea ADN cu un lipid cationic pentru
formarea de lipozomi, care fuzioneaz cu membrana celular i descarc
materialului genetic n interiorul celulelor. Vezi de asemenea stable
transfection, transient transfection.
transfer genes (tra) (genele de transfer) Vezi self-transmissible plasmids.
transferred DNA (ADN transferat) Vezi T-DNA.
transformant (transformant) La procariote, o celul care a fost modificat
genetic prin preluarea (primirea) de ADN strin. La eucariotele superioare:
1) un individ (plant sau animal) care a fost transformat genetic; 2) o celul
cultivat care a dobndit un fenotip malign. Vezi de asemenea genetic
transformation, gene transfer, transformation.
transformation (transformare) 1. Incorporarea i integrarea ADN ntr-o
celul bacterian sau de drojdie, n care ADN introdus schimb adesea
fenotipul organismului receptor. Transformarea este o parte important a
ingineriei genetice. Pentru transformarea celulelor vegetale sunt disponibile
metode variate. Cel mai adesea, plante transgenice sunt generate (create)
prin transformare mediat de Agrobacterium tumefaciens sau prin metoda
biolistic (bombardamentul cu microproiectile purttoare de ADN);
2. Conversia pe ci variate a celulelor animale aflate n cultur de esuturi,
de la cretere celular controlat la cretere necontrolat. Transformarea
celulelor animale se realizeaz n mod tipic prin infecia cu un virus sau
transfecia cu o oncogen. Vezi de asemenea genetic engineering, gene
transfer, Agrobacterium-mediated transformation, biolistics, transformant,
transformation efficiency.
transformation booster sequence (TBS) (secven de amplificare a
transformrii) O secven ADN (derivat dintr-un retrotranspozon) izolat
de la Petunia hybrida, care atunci cnd este inserat ntr-un construct,
adiacent secvenelor de ataare, crete frecvena recombinrii intracromozomiale i a evenimentelor de recombinare nelegitim.
transformation efficiency (eficiena transformrii) Numrul de celule care
preiau ADN strin, raportat la cantitatea de ADN adugat; este exprimat
ca (numr de) transformani per microgram de ADN adugat. Vezi
transformation.
transformation event (eveniment de transformare) Integrarea cu succes a
unei transgene poart denumirea de eveniment de transformare. MON810
343

sau Bt176 sunt evenimente de transformare. Denumirile MON810 sau

Bt176 vin din laborator, de exemplu de la eprubeta 176. Aceasta nseamn
c (aproape) toate cercetrile cu un OMG se vor face nc de la primele
testri sub aceast denumire. Transformarea genetic cu succes este un
eveniment rar. De aceea, introducerea prin ncruciare n soiurile existente a
evenimentelor de succes este ntotdeauna recomandabil n locul ncercrii
de transformare a fiecrui soi. Prin urmare, diferitele soiuri comerciale pot
s conin sau s foloseasc acelai eveniment de transformare, chiar dac
ele sunt vndute de companii diferite, sub denumiri diferite. Riscurile
asociate cu un anumit eveniment de transformare sunt n mod fundamental
aceleai (sau foarte similare) n diferitele soiuri comerciale. Pe baza
evenimentului de transformare, specialitii pot s regseasc cu uurin
informaiile din surse diferite despre un OMG. Denumirea comercial nu
este menionat n studiile tiinifice, deoarece rezultatele sunt valabile
pentru toate soiurile n care este integrat evenimentul de transformare.
Declararea evenimentului de transformare permite specialitilor s acceseze
informaiile privind diferitele soiuri, din diferite ri, i s compare datele
atunci cnd efectueaz propriile studii de risc. Vezi de asemenea
transformation.
transformation frequency (frecvena transformrii) Fracia unei populaii
celulare care preia ADN strin; este exprimat prin numrul de celule
transformate, mprit la numrul total de celule dintr-o populaie.
transforming genes (gene transformatoare). Sin. cancer-promoting genes.
Vezi transforming oncogene.
transforming oncogene (oncogen transformatoare) O gen care dup
transfecie convertete o celul anterior perpetu la un fenotip malign. Vezi
de asemenea oncogene.
transgene (transgen) O gen dintr-un genom, care a fost incorporat n
genomul unui alt organism prin inginerie genetic. Termenul se refer
adesea la o gen care a fost introdus ntr-un organism multicelular.
transgene escape (evadarea transgenei) Migrarea unei transgene prin polen
i incorporarea ei (n cazul participrii la fecundare) n genomul
descendenilor hibrizi ntre varietatea transgenic (ca genitor patern) i un
soi nemodificat genetic sau o specie slbatic nrudit (ca genitor matern).
Posibila migrare a transgenelor i exprimarea lor n organismele nevizate
(de exemplu, n cazul existenei compatibilitii sexuale, exprimarea n
plantele crucifere ce constituie buruieni a unei trangene ce le confer
344

toleran la erbicidele pe baz de glifosat sau glufosinat, evadat de la

plantele de rapi modificate genetic pentru acest caracter) reprezint unul
dintre motivele invocate de adversarii introducerii n cultur, respectiv a
introducerii n mediu a plantelor modificate genetic. Efectele presupuse ale
incorporrii unei transgene ntr-o specie nevizat sunt scderea capacitii ei
de adaptare la condiiile de mediu (chiar posibila extincie), sau creterea
capacitii de invadare a speciei respective, cu consecine negative pentru
speciile competitoare. Vezi de asemenea transgene, gene flow.
transgene insertion site (situs-ul de inserie a transgenei) Situs-ul n care
s-a produs inseria unei gene strine n genomul organismului supus
modificrii genetice. Locul exact al inseriei este una dintre trsturile
procesului transformrii genetice care nu poate (n prezent) controlat. Situsul de inserie a transgenei poate avea implicaii importante, cum sunt cele ce
privesc stabilitatea transgenei i efectele poteniale neintenionate ale
transgenei asupra metabolismului organismului modificat genetic.
transgene integration site (situs-ul de integrare a transgenei) Sin.
transgene insertion site. Vezi transgene insertion site.
transgene mitigation (temperarea transgenei) Vezi transgenic mitigation.
transgene silencing (silenierea transgenei) Silenierea este rezultatul
interaciei ntre multiple copii ale transgenelor i genele endogene implicnd
mecanisme bazate pe omologie ce acioneaz att la nivel transcripional ct
i post-transcripional. Silenierea transcripional (TGS) este asociat cu
modificri epigenetice motenite nc din meioz (cum este cazul metilrii
citozinei). Cazurile de trans-sileniere, n care locusul silenierii transgenei
induce o reducere meiotic ereditar n transcripia locusului int, se
aseamn cu paramutaia genelor endogene (paramutaia este definit ca
interaciunea ntre alele, care conduce la o alteraie motenit n expresia
uneia dintre aceste alele). Silenierea post-transcripional (PTGS) implic
distrugerea sau blocarea ARNm n citoplasm. Procesul de sileniere este un
tip remarcabil de reglare genic bazat pe intirea unor secvene specifice i
pe degradarea ARN.
transgenesis (transgenez) Introducerea unei gene sau a unor gene n celule
animale sau vegetale, care conduce la transmiterea genei intrate (transgenei)
generaiilor succesive. Vezi de asemenea transfection.
transgenic (transgenic) Termen referitor la plantele, animalele i microorganismele modificate genetic. Un organism transgenic este acel organism
n care a fost introdus, prin transfer mediat sau direct, o gen de la o alt
345

specie. Transgena este prezent att n celulele somatice, ct i n celulele

germinale, este exprimat n unul sau mai multe esuturi, i este transmis
ereditar la descendeni n mod Mendelian. Vezi de asemenea transgenic
plant, transgenic animal.
transgenic animal (animal transgenic) Animal n genomul cruia se
gsete o gen strin (de la o alt specie), introdus printr-o tehnic de
inginerie genetic. Primele animale transgenice au fost oarecii transgenici,
obinui de ctre Falmiter n 1982. Recent, animalele transgenice au nceput
s fie folosite n scop comercial. Astfel, pe data de 6 Februarie 2009,
Administraia pentru Alimente i Medicamente (Food and Drug
Administration) din SUA a aprobat primul medicament biologic produs
dintr-un astfel de animal, o capr. Medicamentul respectiv (extras din
laptele caprelor) este un anticoagulant care reduce probabilitatea coagulrii
sngelui n cursul interveniilor chirurgicale sau al naterilor. Animalele
transgenice sunt folosite ca modele experimentale pentru realizarea de teste
fenotipice cu gene a cror funcie este necunoscut. Prin modificare genetic
pot fi de asemenea produse animale care sunt sensibile la anumii compui
sau ageni de stres, utilizabile n cercetarea biomedical. Alte aplicaii includ
producia de hormoni umani, cum ar fi insulina.
transgenic crop (cultur transgenic) Plant transgenic cultivat
comercial (de exemplu, soia, porumbul, orezul, rapia, bumbacul, cartoful,
papaya, plopul, etc). Vezi de asemenea transgenic plant.
transgenic event (eveniment transgenic) Sin. transformation event. Vezi
transformation event.
transgenic gene marker (gena marker pentru selecia organismelor
transgenice) Vezi selectable marker.
transgenic microbe (microb transgenic) Sin. transgenic microorganism.
Vezi transgenic microorganism.
transgenic microorganism (microorganism transgenic) Un microorganism
exprimnd o gen strin, introdus n genomul su prin inginerie genetic.
Datorit geneticii lor simple, bacteriile au fost primele organisme modificate
n laborator. Bacteriile modificate genetic sunt utilizate acum n scopuri
numeroase, fiind importante n mod deosebit pentru producerea unor
cantiti mari de proteine umane de interes medical, cum sunt insulina
(pentru tratarea diabetului), factorii de coagulare (pentru tratarea
hemofiliei), sau hormonul uman de cretere (pentru tratarea diferitelor forme
de nanism). Microorganismele transgenice au fost utilizate de asemenea n
346

cercetri recente pentru a omor celulele tumorale sau pentru a le bloca

diviziunea. Poate fi menionat i utilizarea bacteriilor modificate genetic n
unele soluri pentru a facilita creterea plantelor cultivate, i pentru
producerea de substane chimice toxice pentru duntorii acestora. Vezi de
asemenea transgenic, recombinant proteins.
transgenic mitigation (temperare transgenic, temperarea transgenelor)
Rspndirea genelor poate fi temperat (ncetinit) prin meninerea
capacitii de adaptare a recipienilor sub cea a tipului slbatic. Conceptul de
temperare a transgenelor () se bazeaz pe legarea unor gene de
temperare (mitigator genes) n tandem cu transgena primar dorit, care ar
reduce capacitatea de adaptare a hibrizilor i a rarilor lor descendeni,
reducnd considerabil riscul. Succesul acestei strategii depinde de
ndeplinirea urmtoarelor condiii: 1) legarea genelor ce formeaz tandemul
trebuie s fie foarte strns, reducnd la minim posibilitatea segregrii lor;
2) caracterele alese (codificate de genele de temperare) trebuie s fie
neutre sau favorabile pentru planta cultivat, dar nefavorabile/ duntoare
pentru descendenii plantelor necultivate; 3) indivizii purtnd caracterele
TM duntoare (chiar n cazul exprimrii moderate a acestora) vor rmne
cu o frecven foarte redus n populaiile de plante slbatice/buruieni,
deoarece buruienile au n mod obinuit o producie de semine foarte mare i
se concureaz puternic ntre ele, eliminnd chiar i indivizii slab neadaptai.
Astfel, dac transgena primar (de interes agricol) este flancat ntr-o
construcie n tandem de o gen (sau mai multe) TM, cum ar fi gene ce
cauzeaz vigoarea redus (cretere de tip dwarf) sau anti-latena (antidormana), efectul de ansamblu ar trebui s fie puternic negativ dup
introgresia n plante nrudite. Genele TM vor reduce capacitatea de
concuren a rarilor hibrizi transgenici, astfel nct ei nu se vor putea
menine n agroecosisteme.
transgenic mitigation technology (tehnologia de temperare a transgenelor).
Tehnologie pentru crearea de plante transgenice ce asigur eliminarea sau
reducerea la minim a riscului de introgresie stabil, de durat, a transgenelor
n plantele slbatice nrudite. Vezi de asemenea transgenic mitigation.
transgenic organism (organism transgenic) Vezi transgenic.
transgenic plant (plant transgenic) O plant care posed o gen sau mai
multe gene transferate printr-o tehnic de inginerie genetic de la o specie
diferit. Dei ADN de la o alt specie poate fi integrat n genomul unei
plante prin procese naturale, termenul de plant transgenic se refer la
347

plantele create n laborator folosind tehnologia ADN recombinant. Plante

transgenice au fost create n mod deliberat pentru o varietate de motive:
pstrare mai ndelungat, rezisten la boli, toleran la erbicide, rezisten la
duntori, rezisten la ageni abiotici de stres (de exemplu, secet, deficit de
azot), sau mbuntirea valorii nutriionale. Plantele transgenice au fost de
asemenea folosite pentru bioremedierea solurilor contaminate (mercurul,
seleniul i poluanii organici, cum sunt difenilii policlorinai, au fost
ndeprtai din sol de plantele transgenice coninnd gene codificnd enzime
bacteriene).
transgenic protein (protein transgenic) O protein sintetizat ntr-un
organism transgenic, codificat de o gen strain incorporat n genomul
acelui organism i exprimat stabil. Un exemplu este cel al proteinelor
umane de interes medical sintetizate n microorganisme transgenice, cum
sunt insulina, factorii de coagulare, sau hormonul uman de cretere. Aceste
proteine sunt considerate mai sigure dect produsele pe care le nlocuiesc,
ntruct vechile produse erau purificate din cadavre i puteau transmite boli
(de exemplu, SIDA sau hepatita C).
transgenosis (transgenoz) Fenomenul de ansamblu al transferului i
ulterior exprimrii (expresiei) unei (unor) gene strine. Termenul de
transgenoz (introdus de Doy i Gresshoff n 1973) a fost recomandat pentru
situaia n care ntre celulele donor i celulele receptor exist diferene
evolutive majore, iar mecanismul de transfer este necunoscut. Este folosit n
cazul transferului de gene de la bacterii la plante.
transient (tranzient, tranzient) De scurt durat.
transient expression (exprimare tranzient, exprimare trectoare) Sin.
transient gene expression. Vezi transient gene expression.
transient gene expression (exprimare genic tranzient; exprimarea
tranzient a genei) Exprimarea unei gene pentru o perioad scurt de timp.
Uneori, tehnicile de inginerie genetic pot fi utilizate pentru introducerea n
celule a unei gene strine, dar fr a avea ca rezultat transformarea genetic
stabil (cum este cazul transferului direct de gene n celule, sferoplati, sau
protoplati). Astfel de evenimente pot determina exprimarea genei strine
pentru o perioad limitat de timp. Vezi de asemenea gene expression.
transiently expressed RNA (ARN exprimat tranzient) ARN care se
exprim o perioad limitat de timp, interfernd cu anumite procese
biologice. De exemplu, astfel de molecule de ARN pot interfera cu sinteza i
acumularea unor proteine virale, prin legarea de genele responsabile de
348

sinteza acestor proteine. Se anticipeaz c folosirea ARN exprimat tranzient

ar putea sta la baza unor procedee terapeutice noi mpotriva bolilor virale.
transient transfection (transfecie tranzient) Tehnic utilizat n ingineria
genetic, viznd utilizarea genelor clonate n celule bacteriene (Escherichia
coli) pentru producerea de proteine funcionale, care compenseaz
incapacitatea bacteriilor de a efectua modificrile consecutive traducerii
informaiei genetice la proteine (glicozilri, hidroxilri, etc). Ca vector se
utilizeaz o plasmid construit pentru a conine o secven ORI, o regiune
promotor recunoscut de ARN polimeraz i, adiacent acesteia, informaia
genetic de interes sub form de ADNc, precum i un marker de selecie (de
regul, gena de rezisten la ampicilin, ampr). Plasmida este introdus n
celule mamaliene prin transfecie, favorizat de permeabilizarea membranei
plasmatice prin electroporare. Exprimarea genei de interes n celulele
cultivate in vitro permite producerea n cantiti mari a proteinei dorite. Vezi
de asemenea transfection, stable transfection.
transition (tranziie) Substituia (nlocuirea) n ADN sau ARN a unei
purine de o alt purin, sau a unei pirimidine de o alt pirimidin. Vezi de
asemenea mutation.
transition mutation (tranziie)
O mutaie produs prin substituia
(nlocuirea) n ADN sau ARN a unei purine de o alt purin, sau a unei
pirimidine de o alt pirimidin.
transition stage (etapa de tranziie) Perioada de trecere de la stadiul juvenil
la stadiul de reproducere.
translation (translaie) Procesul de sintez a unei polipeptide, n care
secvena de aminoacizi este determinat de ARNm, mediat de moleculele
de ARNt, i realizat pe ribozomi.
translational initiation signal (semnal de iniiere a translaiei) Vezi
initiation codon.
translational start codon (codon de start translaional) Vezi initiation
codon.
translational stop signal (semnal de stopare a translaiei) Vezi termination
codon.
transplastomic plant (plant transplastomic) O plant transplastomic
este o plant modificat genetic, n care noile gene nu au fost inserate n
ADN nuclear, ci n ADN din cloroplaste. Avantajul major al tehnologiei de
obinere de plante transplastomice este acela c, la multe specii de plante,
ADN plastidial nu este transmis prin polen, ceea ce mpiedic fluxul de
349

gene de la o plant modificat genetic la alte plante. In cazul plantelor

autogame sau cu tendin puternic spre autofertilizare, sigurana plantelor
transplastomice este considerat a fi foarte mare n condiii de cmp,
estimndu-se c numai una din 100.000.000 de plante ar putea transmite
transgena prin polen. O astfel de valoare este mai mult dect satisfctoare
pentru a asigura coexistena.
transposable element (element transpozabil) Sin. transposable genetic
element, transposon. Un element ADN care i poate schimba poziia dintro locaie n alta n genom. Vezi transposon.
transposable element-mediated variation (variaie mediat de un element
transpozabil) Sin. TE-mediated variation. Vezi TE-mediated variation.
transposable genetic element (element genetic transpozabil)
Sin.
transposable genetic element, transposon. Vezi transposon.
transposase (transpozaz) O enzim codificat de o gen care face parte
dintr-un transpozon i particip la mutarea unei secvene de ADN ntr-un
situs diferit n molecula de ADN, prin catalizarea exciziei transpozonului
dintr-un situs i a inseriei lui ntr-un situs cromozomial nou.
transposition (transpoziie) Procesul prin care un transpozon sau o
secven de inserie se inser ntr-un situs nou n aceeai molecul, sau
ntr-o alt molecul de ADN. Mecanismul exact nu este pe deplin neles,
diferitele tipuri de transpozoni putndu-se transpoza prin mecanisme
diferite. La bacterii transpoziia nu necesit o omologie extensiv a ADN
ntre transpozon i ADN int. Fenomenul este descris de aceea ca
recombinare nelegitim.
transposition mutagenesis (mutageneza prin transpoziie) Sin. transposon
mutagenesis. Vezi transposon mutagenesis.
transposition mutation (mutaie prin transpoziie) O mutaie produs prin
inseria unui element genetic transpozabil. Vezi de asemenea mutation,
transposable element, transposition.
transposon (transpozon) Un element genetic transpozabil sau mobil. Un
segment relativ mic de ADN care are capacitatea de a se muta (element
genetic mobil) dintr-o poziie cromozomial n alta; de exemplu, Tn 5 este
un transpozon bacterian care poart genele pentru rezisten la antibioticele
neomicin i kanamicin i informaia genetic pentru inseria i excizia
transpozonului.
transposon mutagenesis (mutageneza cu transpozoni) Sin. transposition
mutagenesis. Procesul biologic care permite genelor s fie transferate n
350

cromozomul unui organism gazd, ntrerupnd sau modificnd funcionarea

unei gene existente pe cromozomul respectiv i cauznd o mutaie. Vezi de
asemenea transposon.
transposon tagging (etichetarea cu transpozon) Inseria unui element
transpozabil ntr-o gen sau n apropierea ei, marcnd astfel acea gen cu o
secven cunoscut de ADN.
trans-splicing (trans-asamblarea/matisarea) O form special de procesare
a ARN la eucariote, n care exoni din doi produi primari de transcripie
diferii sunt unii cap la cap i ligai. Spre deosebire de trans-asamblare, cisasamblarea normal proceseaz o singur molecul. Fenomenul transasamblrii poate fi exploatat pentru terapia molecular.
trans test (testul trans) Vezi complementation test.
transversion (transversie) Substituia (nlocuirea) unei purine de (cu) o
pirimidin, sau a unei pirimidine de (cu) o purin. Vezi de asemenea
mutation.
transversion mutation (mutaie prin transversie) O mutaie produs prin
substituia (nlocuirea) unei purine de (cu) o pirimidin, sau a unei
pirimidine de (cu) o purin.
TRANSWITCH (*) O tehnologie sens (deinut de DNA Plant
Technology Corp.) utilizat pentru a ntrerupe (suprima) funcionarea unei
gene (de exemplu, gena care determin coacerea tomatelor) ce cauzeaz un
efect nedorit (de exemplu, coacerea prematur a tomatelor). Vezi de
asemenea gene silencing, suppressor gene, sense.
trihybrid protein (protein trihibrid) O protein de fuziune care are trei
segmente, fiecare codificat de pri ale unor gene diferite.
tri-nucleotide repeats (repetiii trinucleotidice) Repetiii de trei nucleotide
(trinucleotidice) n tandem, care sunt prezente n multe gene. In cteva
cazuri, aceste repetiii trinucleotidice au parcurs expansiuni ale numrului de
copii, rezultatul fiind apariia de boli ereditare.
trinucleotide repeat testing (testarea pentru repetiii trinucleotidice).
Cuantificarea numrului de repetiii trinucleotidice (seturi de cte trei
nucleotide cu secven identic) ntr-un segment de ADN.
triparental mating (mperechere triparental). O form de conjugare
bacterian n care o plasmid conjugativ, prezent ntr-o tulpin bacterian,
asist transferul unei plasmide mobilizabile, prezente ntr-o a doua tulpin
bacterian, ntr-o a treia tulpin bacterian. Plasmidele sunt introduse n
bacterii pentru scopuri cum sunt transformarea, clonarea sau mutageneza cu
351

transpozoni. Imperecherile triparentale pot ajuta la depirea unora dintre

barierele n calea mobilizrii eficiente a plasmidelor. De exemplu, dac
plasmida conjugativ i plasmida mobilizabil sunt membri ai aceluiai grup
de incompatibilitate, ele nu trebuie s coexiste stabil n a doua tulpin
bacterian pentru ca plasmida mobilizabil s fie transferat.
tripartite mating (mperechere tripartit) Sin. triparental mating. Un
proces n care este folosit conjugarea pentru transferul unei plasmide vector
ntr-o celul int, cnd plasmida vector nu este auto-mobilizabil. Dup
mperecherea tripartit celulele int cu plasmida vector sunt separate de
celelalte tipuri de celule din amestec prin variate procedee de selecie. Vezi
de asemenea triparental mating (mperechere triparental).
triple stack (stivuire tripl) Produs cu trei evenimente de transformare
diferite, respectiv cu trei caractere noi introduse succesiv. De exemplu,
produsul triple-stack creat de compania Monsanto la porumb combin
tolerana la erbicid (evenimentul Roundup Ready), protecia fa de atacul
larvelor de Ostrinia nubilalis (evenimentul YieldGard Corn Borer) i
protecia fa de atacul larvelor de Diabrotica virgifera virgifera
(evenimentul YieldGard Rootworm).
triple stack technology (tehnologia stivuirii triple, tehnologia triple
stack) Tehnologia de creare de plante transgenice cumulnd trei
evenimente diferite de transformare, respectiv trei caractere noi. Hibridul de
porumb transgenic cu cel mai mare succes creat prin aceast tehnologie
cumuleaz rezistena la (erbicidul) glifosat, rezistena la sfredelitorul
porumbului (Ostrinia nubilalis) i respectiv rezistena la viermele vestic al
rdcinilor (Diabrotica virgifera).
triplex DNA (triplex de ADN) ADN triplu catenar. La scurt timp dup
descoperirea structurii dublu catenare a ADN, s-a observat c o caten de
acid poliriboadenilic [poli(rA)] i dou catene de acid poliribouridilic
[poli(rU)] pot forma, n prezena Mg2+, o structur triplu catenar. Intr-o
molecul dublu catenar de ADN, la nivelul incizurii mari (major groove)
exist grupri acceptor i grupri donor de electroni care pot forma legturi
de hidrogen cu o a treia caten. Aceste legturi de hidrogen sunt diferite de
cele din structura dublu catenar (perechi Watson-Crick) i au fost numite
legturi de tip Hoogsteen. Ulterior s-a demonstrat c structurile dublu
catenare coninnd numai purine ntr-o caten, pot lega a treia caten
coninnd fie pirimidine [de exemplu, poli(rUC), care se poate lega de
structura dublu catenar poli(TC) . poli(dAG)], fie purine [de exemplu,
352

poli(G), care se poate lega de structura dublu catenar poli(C) . poli(G)].

Mai mult, s-a descoperit c oligonucleotide scurte se pot lega la nivelul
incizurii mari a ADN dublu catenar pentru a forma structuri triplu catenare
cu rol n controlul exprimrii genelor. Oligonucleotidele formatoare de
structuri triplu catenare (triplex forming oligonucleotides) sunt liganzi
specifici pentru incizura mare, a cror utilizare este limitat de prezena
secvenelor oligopirimidine . oligopurine n ADN int, pe de o parte, i de
stabilitatea triplexului, pe de alt parte. Oligonucleotidele formatoare de
triplexuri (structuri triplu catenare) sunt utilizate n prezent ca instrumente
biotehnologice n mutageneza dirijat i recombinare, sau n diferite teste
(de exemplu, testarea activitii topoizomerazice sau a translocrii
proteinelor pe ADN) sau kit-uri de marcare sau purificare a ADN. Datorit
specificitii lor, oligonucleotidele formatoare de triplexuri vor deveni
instrumente indispensabile pentru strategia identificrii genelor implicate
n dezvoltarea i persistena anumitor boli (de exemplu, oncogenele sau
genele supresoare tumorale, n diferite forme de cancer), dar i ca ageni
terapeutici pentru tratarea acestor boli. Spre deosebire de alte terapii bazate
pe oligonucleotide (strategia antisens i ARN de interferen), care
actioneaz la nivelul al doilea al fluxului informaiei genetice (nivelul
ARNm), oligo-nucleotidele formatoare de triplexuri interacioneaz direct
cu genele responsabile din ADN dublu catenar.
triplex forming oligonucleotides (TFO) (oligo-nucleotide formatoare de
triplexuri) Vezi triplex DNA.
TRITC Abreviere pentru tetramethylrhodamine isothiocyanate. Vezi
tetramethylrhodamine isothiocyanate.
tritium (tritiu) Izotop radioactiv al hidrogenului ( 3H), cu timp de
njumtire de 12.26 ani, emitor de particule extrem de slabe i cu
putere de penetraie foarte mic, relativ uor de incorporat n moleculele
complexe. Tritiul este utilizat pentru marcarea timidinei i a uracilului,
pentru a evidenia ADN i, respectiv, ARN nou sintetizat.
trypsin (tripsin) O enzim proteolitic secretat de pancreas (format din
tripsinogen sub aciunea enterokinazei), care hidrolizeaz legturile
peptidice pe partea carboxil a aminoacizilor arginina i lizina, cu excepia
cazului cnd oricare dintre acetia este urmat de prolin. Datorit cantitii
mari n care se gsete n sistemul digestiv al multor vertebrate i uurinei
cu care poate fi purificat, tripsina este larg utilizat n variate procese
biotehnologice. In laboratoarele de culturi de esuturi, tripsinele sunt folosite
353

pentru resuspendarea celulelor aderente la peretele vasului de cultur n

cursul procesului de recoltare a celulelor. Tripsina este folosit n mod
obinuit n experimentele de proteomic, pentru digestia proteinelor n
peptide, n vederea analizei spectrometrice de mas, de exemplu n digestia
n gel. Tripsina este n mod particular adecvat acestei utilizri, ntruct are
o specificitate foarte bine definit, hidroliznd numai legturile peptidice n
care gruparea carbonil aparine unui rest fie al argininei, fie al lizinei.
trypsin inhibitors (inhibitori tripsinici) Substane care inactiveaz enzima
tripsin, indispensabil pentru procesul de nutriie al multor animale. Exist
cteva surse comerciale de inhibitori tripsinici. Cel mai puternic inhibitor
tripsinic este cel extras din pancreasul bovinelor (cu o greutate molecular
de 6.5 kDa i o putere inhibitorie de 2.5 ori greutatea). Soia constituie o
surs important de inhibitori tripsinici, cel mai important avnd o greutate
molecular de 20.7-22.3 kDa i o putere inhibitorie de 1.5 ori greutatea. Vezi
de asemenea trypsin.
TTA Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul leucin (Leu).
TTC Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul fenilalanin (Phe).
TTG Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul leucin (Leu).
TTT Codon n structura ADN, ce codific aminoacidul fenilalanin (Phe).
tumour-inducing plasmid (plasmid inductoare de tumori) Vezi Ti
plasmid.
twintrons (introni gemeni) Introni n interiorul intronilor, excizai prin
procese de matisare secvenial. Se presupune c s-au format prin inseria
unui intron mobil (similar transpozonilor) ntr-un intron existent.
two-dimensional gel electrophoresis (gel electroforeza bi-dimensional)
O tehnologie/metodologie de separare a variatelor proteine dintr-o prob
biologic dat, nainte de analiza lor. Proteinele migreaz prin gel aplicnd
un cmp electric n dou direcii distincte. Gelul inial (prima dimensiune)
are un gradient de pH ce separ diferitele proteine pe baza punctelor lor
izoelectrice (separare pe baza ncrcturii electrice a moleculelor proteice).
Cel de al doilea gel (a doua dimensiune) separ moleculele de proteine pe
baza greutii lor moleculare, acionnd ca o sit molecular (proteinele
mai mici migreaz mai repede i mai departe dect proteinele mai mari, ntro anumit durat de timp). Dup ncetarea electroforezei, n gel vor exista
un anumit numr de spoturi de molecule de proteine diferite. Fiecare
spot este o colecie de molecule ale unei proteine din proba iniial
(amestecul iniial de proteine). Pentru identificarea proteinelor, spoturile pot
354

fi colorate cu bromur de etidiu i vizualizate n lumin ultraviolet. Analiza

lor se poate face n prezent i prin utilizarea unui scanner electronic de
imagini (electronic image scanner). Apoi se taie fiecare spot din gel i se
analizeaz (utiliznd un spectrometru de mas) pentru determinarea
identitii fiecrei proteine din spot. Una dintre aplicaiile gel electroforezei
bi-dimensionale este determinarea diferenelor n ceea ce privete expresia
genelor (de exemplu, diferenele ntre probe/eantioane de esut bolnav i
respectiv normal). Vezi de asemenea gel electrophoresis.
two-hybrid system (dublu sistem hibrid) Sisteme de drojdii sau bacteriene
(sisteme test construite de oamenii de tiin) utilizate pentru detectarea
anumitor interaciuni protein-protein (de exemplu, identificarea genelor ce
codific proteina care interacioneaz specific cu o protein cunoscut
atunci cnd ultima este expus la un eantion coninnd numeroase proteine
necunoscute). Dublu sistemele hibride beneficiaz de avantajul c anumii
factori de transcripie posed dou domenii funcionale separate distinct.
Unul dintre aceste dou domenii trebuie s interacioneze cu un al doilea
domeniu (de exemplu, dintr-o protein de fuziune coninnd o poriune a
unei proteine cunoscute) cu scopul de a determina transcripia (de exemplu,
a genei GAL4 n dublul sistem hibrid la drojdii). Cel mai vechi dublu sistem
hibrid este cel ce utilizeaz sistemul de activare transcripional GAL4 la
drojdia Saccharomyces cerevisiae. GAL4 este necesar pentru a iniia
expresia proteinelor care sunt eseniale pentru metabolismul galactozei la
aceast drojdie. Vezi de asemenea yeast two-hybrid, protein, protein fusion,
coding sequence, domain (of a protein), gene expression, protein
microarrays, transcription, transcriptional activator.

355

U
U Abreviere pentru uracil (n ARN). Uracilul se mperecheaz cu adenina
n cursul transcripiei i nlocuiete timina. Metilarea uracilului are ca
rezultat producerea timinei.
UAA Codon n structura ARNm, cu semnificaia stop (ochre).
UAC Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul tirozin (Tyr).
UAG Codon n structura ARNm, cu semnificaia stop (amber).
UAU Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul tirozin (Tyr).
UBF Abreviere pentru upstream binding factor. Vezi upstream binding
factor.
UCA Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul serin (Ser).
UCC Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul serin (Ser).
UCE Abreviere pentru upstream control element. Vezi upstream control
element.
UCG Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul serin (Ser).
UCU Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul serin (Ser).
UGA Codon n structura ARNm, cu semnificaia stop (opal).
UGC Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul cistein (Cys).
UGG Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul triptofan (Trp).
UGU Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul cistein (Cys).
ultracentrifuge (ultracentrifug) Centrifug cu vitez mare de rotaie
folosit pentru separarea macromoleculelor (de exemplu, proteine, acizi
nucleici). Forele g ridicate (pn la 500.000 g) generate de centrifug
determin sedimentarea moleculelor conform greutii lor moleculare,
densitii i formei.
ultrasonication (ultrasonicare) Vezi sonication.
ultrasound-mediated gene transfer (transferul de gene mediat de
ultrasunete) Sin. sonoporation (sonoporare). O metod (simpl i eficient)
folosit pentru transferul de gene strine, de exemplu, n celulele neuronale.
Introducerea ADN plasmidial se face prin transfecie n celulele int ce
ader la un substrat, sau aflate n stare de flotare, disociate. Vezi de
asemenea gene transfer.

356

unclassified variant (varianta neclasificat) Sin. allelic variant of unknown

significance, variant of uncertain significance. Vezi allelic variant of
unknown significance.
uncoded amino acid (aminoacid necodificat) Sin. non-coded amino acid.
Vezi non-coded amino acid.
unique DNA (ADN unic) Un segment dintr-o macromolecul de ADN fr
secvene repetitive. Vezi de asemenea repetitive DNA.
unique identifier (identificator unic) Cod de identificare internaional
pentru organismele modificate genetic. Fiecrui OMG care primete
autorizare i este dat un identificator unic constnd din nou litere i/sau
cifre. Primele dou sau trei caractere indic compania care a fcut cererea,
n timp ce urmtoarele cinci sau ase caractere specific evenimentul de
transformare respectiv. Ultimul caracter servete ca element de verificare.
Dac este depit pragul pentru coninutul de OMG, transportul de OMG
trebuie nsoit de codul (codurile) de identificare corespunztor
(corespunztoare). Codul poate fi folosit pentru regsirea informaiei despre
respectivul OMG n bazele internaionale de date. Codul de identificare a
fost stabilit de Organizaia pentru Cooperare i Dezvoltare Economic
(OECD), dar acum este controlat (supravegheat) de Uniunea European i
formeaz baza sistemului mputernicit legal de trasabilitate.
universal tag (tag universal) Un tag care atunci cnd este ataat la
captul 5 al primerilor PCR le permite acestora s se mperecheze cu un alt
set de primeri care conin un identificator simultan (multiplexing
identifier) i o secven linker oligonucleotidic. Identificatorul simultan
este, n esen, un cod de bare specific pentru fiecare eantion ce este
secveniat, care identific eantionul de origine pentru fiecare fragment de
ADN secveniat.
unknome (*) Setul complet de material genetic (ADN) cu funcie
necunoscut.
unstable mutation (mutaie instabil) O mutaie cu frecven mare de
reversie. De regul, mutaia originar este produs de inseria unui element
genetic transpozabil (transpozon), iar reversia este rezultatul exciziei acelui
transpozon. Vezi de asemenea reversion.
unusual base pairing (mperechere neobinuit a bazelor) Pe lng
mperecherile standard (perechi Watson-Crick), n acizii ribonucleici pot fi
gsite mperecheri neobinuite de baze, care dau natere multor structuri
teriare cunoscute ca fiind importante pentru o varietate de funcii biologice.
357

Nucleozidele modificate sintetice, proiectate pentru a se mperechea n

moduri neobinuite cu (nucleo)bazele naturale, au multe aplicaii poteniale
n biologie i biotehnologie. Vezi de asemenea rare bases.
unusual bases (baze neobinuite) Alte baze pe lng cele normale:
adenina; citozina; guanina; i uracilul. Se gsesc n principal n ARN de
transfer (ARNt) i sunt produse prin modificarea post-transcripional a
bazelor normale. Vezi de asemenea base.
up mutation (mutaie de de cretere, mutaie de ntrire) Sin. up
promoter mutation. Orice mutaie a unei nucleotide din centrul (miezul)
secvenei unui promotor, care o face s semene mai mult cu secvena
consens. In general, acest tip de mutaie va face promotorul mai puternic i
de aceea ARN polimeraza va forma o legtur mai strns cu ADN pe care
l va transcrie, iar transcripia va fi extins. Vezi de asemenea mutation.
upregulation (reglare pozitiv) Vezi positive control.
upstream (n amonte) In biologia molecular, sectorul de perechi de baze
ADN aezat n direcia 5 de la locul (situsul) de iniiere a transcripiei. De
regul, prima baz transcris este desemnat +1, iar nucleotidele din amonte
sunt marcate cu semnul minus, de exemplu -1, -10. De asemenea, sectorul
dinspre partea 5 a unei anumite gene sau secvene de nucleotide.
upstream binding factor (UBF) (factorul de legare n amonte) Un factor
de transcripie necesar pentru expresia ARN-urilor ribozomale (ARNr) 18S,
5.8S i 28S.
upstream control element (UCE) (element de control n amonte) Secvene
ADN implicate n reglarea transcripional, prezente de regul n cadrul a
circa 200 de baze n amonte de situsul de iniiere. Unele gene prezint de
asemenea elemente de intensificare (enhancer elements), care pot fi mii de
baze n amonte sau n aval de situs-ul de iniiere. Combinaiile acestor
elemente de control n amonte cu elementele de intensificare regleaz i
amplific formarea complexului de baz al transcripiei.
upstream processing (procesare n amonte) Vezi upstream.
upstream promoter (promotor n amonte) Unul dintr-o pereche de
promotori ce dirijeaz expresia unei anumite gene, localizat la captul 5 n
amonte de gen. Cellalt promotor (din aval) se afl la captul 3 al genei.
Vezi de asemenea promoter.
uracil (uracil) O baz pirimidinic gsit n ARN, dar nu i n ADN. In
ADN, uracil este nlocuit de timin.
358

UTR Abreviere pentru untranslated region. O molecul de ARNm

codific o protein prin translaie. ARNm conine de asemenea regiuni care
nu sunt translate: la eucariote, acestea includ printre altele regiunea
netranslat 5 i regiunea netranslat 3. Regiunea netranslat 5 (5 UTR),
cunoscut de asemenea sub denumirea de secven lider (leader), este o
seciune particular a ARNm i a ADN care l codific. Aceasta ncepe la
poziia +1 (unde ncepe transcripia), se termin chiar nainte de codonul de
iniiere (n mod obinuit AUG) al regiunii de codificare, i de regul conine
un situs de legare a ribozomilor (RBS). Regiunea netranslat 5 poate avea o
lungime de o sut sau mai multe nucleotide, iar regiunea netranslat 3 poate
fi chiar mai lung (pn la cteva kilobaze). Vezi de asemenea leader
sequence, ribosome binding site.
UUA Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul leucin (Leu).
UUC Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul fenilalanin
(Phe).
UUG Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul leucin (Leu).
UUU Codon n structura ARNm, ce codific aminoacidul fenilalanin
(Phe).
uvrABC endonuclease (endonucleaza uvrABC) Sin. UVRABC excision
nuclease. Un complex multienzimatic (o enzim multimeric) care intervine
n mecanismul de reparare a ADN prin excizia de nucleotide
(de unde
deriv denumirea de excinucleaz, folosit uneori).

359

V
vaccination (vaccinare) Vezi preventive immunization.
vaccine (vaccin) Un preparat biologic care mbuntete imunitatea la o
anumit boal. Vaccinul conine n mod tipic un agent similar
microorganismului cauzator de boal i este reprezentat adesea de forme
atenuate sau omorte ale microbului, toxinelor lui sau proteinelor lui de
suprafa. Agentul stimuleaz sistemul imun al corpului s l recunoasc ca
strin, s l distrug i s l memoreze, astfel nct sistemul imun s
recunoasc mai uor i s distrug orice astfel de microorganism la o
viitoare ntlnire. Prin inginerie genetic au fost create plante care produc
vaccinuri mpotriva unor anumii patogeni, acestea reprezentnd o
alternativ foarte promitoare la vaccinurile produse prin metode
convenionale. Vezi de asemenea edible vaccines, plant expressed vaccines.
variable number tandem repeat (VNTR) (numr variabil de repetiii n
tandem) O secven scurt de ADN care este prezent ca repetiie n tandem
i ntr-un numr de copii care variaz n limite extreme de largi.
variant of uncertain significance (VUS) (variant cu semnificaie incert)
Sin. variant of unknown significance, allelic variant of unknown
significance, unclassified variant. Vezi allelic variant of unknown
significance.
variant of unknown significance (VUS) (variant cu semnificaie
necunoscut) Sin. allelic variant of unknown significance, variant of
uncertain significance, unclassified variant. Vezi allelic variant of unknown
significance.
vector (L. vehere, a purta) (vector) O plasmid sau un fag care este
utilizat() pentru a furniza ADN strin selectat pentru clonare i pentru
transferul de gene. Vezi de asemenea retroviral vectors, Ti plasmid, cosmids,
phagemids, yeast cloning vectors.
vectorless gene transfer (transfer de gene fr vector) Sin. direct gene
transfer. Vezi direct gene transfer.
vector stacked transformation (transformarea cu un vector purtnd gene
stivuite) Un proces mai precis de inserie a genelor, pentru crearea de plante
transgenice n care au fost incorporate dou sau mai multe evenimente de
transformare (cu denumirea de marc VecTranTM). Rezultatul este un
360

control mbuntit al duntorilor i un potenial de recolt mai ridicat

dect al hibrizilor transgenici din prima generaie.
VecTran (*) Vezi vector stacked transformation.
vegetative insecticidal proteins (VIP) O clas de proteine insecticide cu
activitate mpotriva unei game largi de insecte lepidoptere. Ingestia de ctre
insectele susceptibile (Agrotis ipsilon, Spodoptera frugiperda, etc) cauzeaz
paralizia gutei la concentraii de pn la 4 ng/cm2 de diet i liza complet a
epiteliului gutei, determinnd moartea larvei, la concentraii mai mari de 40
ng/cm2.
vehicle (vehicul) Organismul gazd folosit pentru replicarea sau expresia
unei gene clonate sau a altei secvene. Termenul are folosire limitat i este
adesea confundat cu cel de vector. Vezi vector.
velocity density gradient centrifugation (centrifugare n gradient de
densitate/velocitate)
Un procedeu folosit pentru separarea macromoleculelor, pe baza ratei lor de micare printr-un gradient de densitate.
velocity gradient (gradient de velocitate) Sin. shear rate. Termen ce descrie
rata cu care se modific velocitatea ntr-un fluid n raport de distan.
vertical gene transfer (transfer vertical de gene) Se refer la situaia n
care un organism primete material genetic de la ascendeni, de exemplu de
la prini, sau de la indivizi aparinnd speciei din care a evoluat.
VFP
Abreviere pentru visible fluorescent proteins. Vezi visible
fluorescent proteins.
Vip (*) Gena ce codific sinteza proteinelor VIP. Vezi VIP proteins.
VIP Abreviere pentru vegetative insecticidal proteins. Vezi Vip proteins.
VIP proteins (proteinele Vip) Proteine codificate de gena Vip de la
Bacillus thuringiensis, care nu prezint omologie a secvenei de aminoacizi
cu proteinele cry i n general nu concureaz pentru aceiai receptori. Unele
dintre proteinele VIP omoar alte insecte dect proteinele cry.
vir genes (genele vir) Un set de gene pe o plasmid Ti, implicate n excizia
segmentului ADN-T care va fi transferat n celulele plantelor infectate de
Agrobacterium tumefaciens i integrat n genomul lor. Vezi de asemenea
Agrobacterium tumefaciens, Ti plasmid.
viral coat protein (proteina nveliului viral) Protein prezent n stratul
extern al unui virus. Vezi de asemenea viral coat protein gene.
viral coat protein gene (gena pentru proteina nveliului viral) Orice gen
ce codific sinteza proteinei nveliului viral. Prin introducerea unor astfel
de gene n vectorii folosii pentru transformare se poate introduce rezistena
361

la virusul de la care s-a izolat gena. Utiliznd aceast strategie au fost create
plante transgenice de Papaya rezistente la virusul ptrii inelare (Papaya
ringspot virus), plante transgenice de prun i cais rezistente la virusul Plum
pox, plante transgenice de soia rezistente la virusul mozaicului soiei, plante
transgenice de mazre rezistente la virusul mozaicului mazrei, plante
transgenice de cartof rezistente la virusul A (Potato virus A) i respectiv la
virusul X (Potato virus X), etc.
viral oncogene (oncogen viral) O gen n genomul viral care contribuie
la cancerizare n animalele vertebrate gazd. Vezi de asemenea oncogene.
viral pathogen (patogen viral) Un virus cauzator de boal.
virion (virion) O particul viral infecioas. Un patogen al plantelor
constnd ntr-o molecul nud de ARN format din aproximativ 250-350
nucleotide, a cror mperechere de baze extensiv are ca rezultat un dublu
helix aproape corect. Vezi de asemenea satellite RNA.
viroid (viroid) O entitate infecioas similar unui virus, dar mai mic,
constnd doar ntr-o caten de acid nucleic, fr nveliul proteic
caracteristic virusurilor. Vezi de asemenea satellite RNA.
virulence (L. virulentia, duhoare) (virulen) Nivelul la care se exprim
capacitatea unui organism de a cauza o boal. Capacitatea relativ de
infecie a unei bacterii sau a unui virus, sau capacitatea acestora de a
nfrnge rezistena gazdei (asigurat de metabolismul ei).
virulent phage (fag virulent) Un fag (virus) care distruge gazda (bacteria).
virulence plasmids (plasmide pentru virulen)
Plasmide care sunt
patogenice pentru celula gazd (de exemplu, plasmidele Ti din celulele de
Agrobacterium tumefaciens induc cancerul bacterian la plantele
dicotiledonate). Vezi de asemenea Ti plasmid, vir genes.
virus (virus) O particul infecioas compus dintr-o capsul proteic i un
miez format dintr-un acid nucleic (ADN sau ARN), care este dependent de
un organism gazd pentru replicare. ADN sau o copie dublu-catenar a unui
genom ARN viral este integrat() n cromozomul gazdei n cursul infeciei
lizogenice sau replicat() n cursul ciclului chistic. Vezi de asemenea coat
protein, DNA, genome, host, nucleic acid, prion, RNA, tumour virus, viroid.
virus resistance (rezisten la virusuri) Unul dintre obiectivele importante
de ameliorare prin metodele moderne de biotehnologie i inginerie genetic.
Virusurile provoac multe boli la plante i sunt adesea responsabile de
pierderi mari de recolt. Dac pentru controlul majoritii patogenilor i
duntorilor pot fi folosite tratamentele chimice, pentru infeciile virale nu
362

exist practic ci de eliminare. La unele plante cultivate au fost create soiuri

rezistente la virusuri prin metodele convenionale de ameliorare. Totui, cele
mai mari sperane sunt legate de folosirea ingineriei genetice. Strategiile
elaborate pentru introducerea rezistenei la virusuri prin inginerie genetic
se bazeaz pe: 1) transferul genelor ce codific sinteza proteinelor
nveliului viral (proteine capsidale); dac o plant este transformat genetic
prin integrarea n genomul ei a unei gene capsidale izolat de la un virus, ea
devine rezistent la infecia cu acel virus; aceasta este strategia folosit
pentru crearea tuturor varietilor de plante rezistente la virusuri cultivate
comercial n prezent; 2) interferena cu micarea virusului n celul sau cu
multiplicarea lui; 3) transferul de gene de la unele plante cunoscute pentru
capacitatea de a produce proteine antivirale.
visible fluorescent proteins (VFP) (proteine cu fluorescen vizibil)
Un grup de proteine, multe dintre ele prezente n mod natural n unele specii
de organisme, care emit fluorescen vizibil atunci cnd sunt iluminate cu
lumin de o anumit lungime de und. Exemplele includ proteina cu
fluorescen verde, proteina cu fluorescen cianic, proteina cu fluorescen
galben, proteina cu fluorescen portocalie (kusabira), etc. Vezi de
asemenea visible markers, green fluorescent protein.
visible markers (markeri vizibili) Markeri utilizai pentru identificarea
vizual a plantelor trangenice. Un astfel de marker este gena gfp pentru
proteina fluorescent verde (de la meduz), care face celulele plantelor
modificate genetic s apar verzi cnd sunt expuse la lumin ultraviolet.
Ali markeri vizibili sunt genele reporter pentru proteina luciferaz (de la
licurici) i antocianii roii-purpurii (de la plante). Un dezavantaj major al
acestor markeri este acela c celulele transformate i netransformate trebuie
separate manual. Vezi de asemenea reporter gene.
VUS Abreviere pentru allelic variant of unknown significance, variant
of unknown significance i variant of uncertain significance. Vezi allelic
variant of unknown significance.

363

W
walking (*) O metod pentru clonarea unor regiuni mari ale unui
cromozom. Pornind de la un situs cunoscut, este examinat o bibliotec de
gene pentru clone care hibridizeaz cu probele de ADN luate de la capetele
primei clone. Aceste clone sunt apoi izolate, i capetele lor sunt folosite
pentru examinarea din nou a bibliotecii. Aceste clone sunt la rndul lor
izolate i folosite capetele lor, i aa mai departe. Vezi gene walking,
chromosome walking.
wandering enzymes (enzime cltoare) Enzime de restricie (ADN
restrictaze) care, dei necesit situsuri de recunoatere specifice, fac un
numr limitat de tieri la nivelul unor situsuri aparent randomizate
(ntmpltoare), departe de situsurile de recunoatere.
weak promoter (promotor slab) Sin. low level promoter. Orice promotor
care nu permite ataarea cu frecven mare a ARN polimerazei dependent
de ADN, ceea ce face ca gena adiacent s fie transcris cu o frecven
sczut.
weed (buruian) La modul simplu, orice plant care crete ntr-un loc unde
nu este dorit. In agricultur, termenul este folosit pentru o plant care are o
capacitate bun de colonizare ntr-un mediu perturbat i, n mod obinuit,
poate concura cu o specie cultivat n acel mediu. Buruienile sunt
considerate ca fiind specii nedorite, nefolositoare din punct de vedere
economic, sau duntoare.
weevils (grgrie) Termen referitor la un numr de insecte care consum
cereale. Multe dintre grgrie prolifereaz n cerealele depozitate i n
produsele derivate din acestea (de exemplu, fina, etc). Prin inginerie
genetic au fost create plante rezistente la atacul acestor insecte. De
exemplu, prin transferul genei ce codific inhibitorul alfa amilazic s-au creat
plante de mazre rezistente la atacul de Bruchus pisorum, mortalitatea
nregistrat n stadiul larvar fiind de 93-98%. Vezi de asemenea alpha
amylase inhibitors.
western blot (*) O tehnic n care o protein este transferat dintr-un gel
electroforetic pe o membran suport de celuloz sau nilon, dup
electroforez. O molecul proteic particular poate fi apoi identificat prin
sondarea membranei suport avnd imprimate moleculele proteice (blot) cu
364

un anticorp marcat radioactiv, care se leag numai de proteina specific

pentru care acel anticorp a fost preparat. Tehnica este util, de exemplu,
pentru msurarea nivelelor de producere a unei anumite proteine ntr-un
anumit esut sau ntr-o anumit etap de dezvoltare. Vezi de asemenea blot,
northern blot, Southern blot.
western blot test (testul western blot) Vezi western blot.
western blotting (blotarea western) Vezi western blot.
western corn rootworm (viermele vestic al rdcinilor de porumb)
Denumirea popular a speciei Diabrotica vergifera vergifera LeConte.
Vezi de asemenea insect resistance, corn rootworn, cry3B (b) protein.
WGSS Abreviere pentru whole-genome shotgun sequencing. Vezi wholegenome shotgun sequencing.
whisker-mediated plant transformation (transformarea plantelor mediat
de fibre de carbur de siliciu). Vezi silicon carbide fiber-mediated
transformation.
WhiskersTM (*) O metod (marc nregistrat a Garst Seed Company)
elaborat de ICI Seed Inc. pentru inseria de gene n celulele vegetale,
bazat pe utilizarea cristalelor aciculare de carbur de siliciu ca alternativ
la transferul de gene mediat de Agrobacterium tumefaciens i transferul
direct de gene prin procedeul biolistic. Vezi de asemenea gene transfer.
whisker supersonic-mediated gene transfer (WSS) (transferul de gene
mediat de fibre de carbur de siliciu i tratament supersonic) O metod de
transfer direct de gene la plante (elaborat de o companie japonez) bazat
pe utilizarea cristalelor aciculare de titanat de potasiu cu un diametru mediu
de 0.5 m i o lungime de 3-50 m, nsoit de tratamentul supersonic. Vezi
de asemenea silicon carbide fiber-mediated transformation.
white biotechnology (biotehnologia alb)
Se refer la aplicaiile
biotehnologiei n procesele industriale. Un exemplu este crearea de
organisme pentru producerea de substane chimice utile. Un alt exemplu
este crearea de organisme productoare de catalizatori industriali (enzime)
pentru obinerea (producerea) de substane chimice utile sau pentru
distrugerea substanelor chimice periculoase/poluante.
whole genome shotgun technique (tehnica shotgun de secveniere a
ntregului genom) Metod de secveniere a ntregilor genomuri (folosit
prima dat de Celera Genomics) prin tierea la ntmplare a materialului
genetic n fragmente mici (cu lungimi ntre 2.000 i 50.000 pb) i
secvenierea ulterioar fr raportare la poziie. Asamblarea secvenelor
365

fragmentelor, n ordinea corect, ntr-o secven final a ntregului genom,

se realizeaz folosind algoritmi compleci de asamblare.
wild relative (rud slbatic) O specie necultivat care este mai mult sau
mai puin apropiat nrudit cu o specie cultivat (de obicei din acelai gen).
In mod normal nu este folosit n agricultur, dar poate s apar n agroecosisteme (de exemplu, ca buruian sau component a punilor).
wild type (tip slbatic) Un organism aa cum este gsit n natur; alela
dominant gsit n mod obinuit n natur, din care mutaiile produc alte
alele dominante sau recesive. Dei n genetic termenul tip slbatic denot
forma normal a unui organism mutant, atunci cnd un organism se
modific, de exemplu o plant, forma original poate fi considerat tipul
slbatic indiferent dac este o plant slbatic sau forma cultivat,
nemodificat. Termenul se refer ntotdeauna la caracteristicile externe
(fenotip). Adesea, plantele transgenice sunt testate din punct de vedere al
siguranei prin comparare cu plantele convenionale corespondente. Acestea
din urm sunt considerate a fi tipul slbatic.

366

X
xenogenesis (xenogenez) Producerea (teoretic) de descendeni care sunt
diferii din punct de vedere genetic de prini i nenrudii din punct de
vedere genotipic cu nici unul dintre ei. Vezi genotype, transgenic.
X-gal (*) Sin. BCIG (5-bromo-4-cloro-3-indolil--D-galactopiranozid)
Un analog al lactozei care este degradat de -galactozidaz, dnd o culoare
albastr. X-gal n sine este incolor, prezena coloraiei albastre (a
produsului de hidroliz) poate fi de aceea folosit ca indicator al prezenei
unei -galactozidaze active. Identificarea uoar a enzimei active permite
folosirea genei pentru -galactozidaz (gena lacZ) ca gen raportor
(reporter) n aplicaii variate, de exemplu n selecia transformanilor.

367

Y
YAC Cromozomul artificial de drojdie, folosit ca un sistem vector
pentru clonarea fragmentelor de ADN, care pot avea lungimi de sute de
kilobaze. Vectori de clonare liniari, construii din elementele eseniale ale
cromozomilor de drojdii. Ei pot gzdui inserii de ADN strin de 200 pn
la 500 kb.
yeast (drojdie) Termenul drojdie este folosit adesea ca echivalent pentru
Saccharomyces cerevisiae, dar diversitatea filogenetic a drojdiilor este
relevat de plasarea lor att n ncrengtura Ascomycota, ct i n
ncrengtura Basidiomycota. Drojdiile sunt microorganisme eucariotice din
regnul Fungi, ncadrate n aproximativ 1.500 specii descrise. Se estimeaz
ns c au fost descrise doar 1% din totalul speciilor de drojdii. Drojdiile
care nmuguresc (drojdiile adevrate) sunt ncadrate n ordinul
Saccharomycetales. Majoritatea se reproduc asexuat prin nmugurire, doar
cteva specii reproducndu-se prin fisiune binar. Drojdiile sunt unicelulare,
chiar dac unele specii pot deveni multicelulare prin formarea unui irag de
celule mugurale conectate, denumite pseudohife sau hife false, ca la
majoritatea mucegaiurilor. Mrimea drojdiilor poate varia n limite largi
dependent de specie, n mod tipic avnd 3-4 m n diametru, dar atingnd la
unele specii peste 40 m. Specia Saccharomyces cerevisiae a fost folosit
pentru producerea pinii i fermentarea buturilor alcoolice de mii de ani.
Este una dintre cele mai profund cercetate microorganisme eucariotice, n
cercetarea din domeniul biologiei celulare moderne fiind un organism model
extrem de important. Alte specii de drojdii, cum este Candida albicans,
sunt patogeni oportuniti i pot cauza infecii la om. Recent, drojdiile au
nceput s fie folosite pentru generarea de electricitate n celule microbiene
de combustie i pentru producerea de etanol pentru industria de
biocombustibili.
yeast artificial chromosome (cromozom artificial de drojdie) Vezi YAC.
yeast cloning vectors (vectori de clonare drojdii) Drojdiile, i n special
Saccharomyces cerevisiae, sunt organismele favorite pentru clonarea i
expresia ADN. Fiind eucariote, pot fi eliminai intronii, secvenele noncodificatoare existente n majoritatea genelor eucariotice.
368

yeast episomal plasmids (YEps) (plasmide episomale de drojdii). Orice

vector derivat din plasmida circular de 2 m de la Saccharomyces
cerevisiae, de exemplu plasmida pJDB 219.
yeast episomal vector (YEp) (vector epizomal de drojdii) Sin. yeast
episomal plasmids. Un vector de clonare pentru drojdia Saccharomyces
cerevisiae, care folosete plasmida de 2 m ca origine de replicare i este
meninut ca o molecul de ADN nuclear extracromozomial.
yeast integrative plasmids (YIps) (plasmide integrative de
drojdii) Plasmide bacteriene care poart o gen de drojdie. Acestea sunt
incapabile s se replice ntr-o celul de drojdie, cu excepia cazului n care
sunt integrate ntr-un cromozom. Integrarea se produce ca rezultat al
crossing-over-ului ntre segmentul de drojdie din plasmid i gena omolog
de pe cromozom.
yeast replicative plasmids (YRps) (plasmide replicative de drojdii)
Plasmide de drojdii care se pot multiplica ca plasmide independente n
drojdii datorit prezenei unei secvene de ADN cromozomial coninnd o
origine de replicare. Vezi de asemenea autonomously replicating sequences.
yeast two-hybrid (metoda hibrizilor ntre dou drojdii) O metod care
permite identificarea nediscriminatorie a tuturor partenerilor de interaciune
a proteinei testate. Metoda se bazeaz pe observaia c factorii de
transcripie au dou domenii cheie care i menin funcia i atunci cnd sunt
separate: un domeniu de legare la ADN (BD) i un domeniu de activare a
transcripiei (AD). Secvenele ADNc care codific aceste domenii pot fi
fuzionate cu ADNc al proteinei de interes, rezultnd proteine de fuziune
(hibrizi) care poart fie BD, fie AD. Dac proteina care conine domeniul
BD interacioneaz cu o protein care conine AD al aceluiai factor de
transcripie, poziionarea nvecinat ntre domeniile BD i AD conduce la
reconstituirea activitii de factor de transcripie, chiar dac cele dou
domenii sunt situate pe proteine diferite. In cadrul metodei hibrizilor ntre
dou drojdii, proteina de interes este folosit drept momeal pentru
identificarea proteinelor cu care aceasta interacioneaz. In acest scop se
folosete o linie de drojdii haploid care exprim o protein de fuziune
alctuit din BD al unui factor de transcripie i proteina testat. Aceast
linie de drojdii este ncruciat cu celule de drojdii haploide care au fost
transfectate cu o librrie de ADNc format prin fuziunea AD a factorului de
transcripie utilizat n experiment alturi de poriunea codant a mii de
proteine. Fiecare celul de drojdie din colecie conine doar o protein de
369

fuziune. Celula care conine momeala poart de asemenea o gen reporter

sau un marker de selecie care nu poate fi activat dect atunci cnd este
reasamblat factorul de transcripie utilizat n screening. Atunci cnd cele
dou componente interacioneaz, gena reporter este activat, permind
identificarea sa vizual, sau este activat factorul de selecie care permite
propagarea doar a celulelor pozitive.
yellow fluorescent protein (YFP) (proteina cu fluorescen galben)
O mutant genetic a proteinei cu fluorescen verde (GFP), derivat din
Aequorea victoria. Este utilizat, similar GFP, n biologia celular i
molecular, precum i n ingineria genetic. Vezi de asemenea FIV-derived
vectors.
YEp Abreviere pentru yeast episomal vector. Vezi yeast episomal vector.
YFP Abreviere pentru yellow fluorescent protein. Vezi yellow fluorescent
protein.
YIps Abreviere pentru yeast integrative plasmids. Vezi yeast integrative
plasmids.
Y junction (jonciunea Y) Punctul de replicare activ a ADN, n care
dublul helix se deschide astfel nct fiecare caten poate servi ca matri.
YRps Abreviere pentru yeast replicative plasmids. Vezi yeast replicative
plasmids.

370

Z
Z-DNA (ADN-Z) Sin. zig-zag DNA (ADN zig-zag) O form a duplexului
de ADN n care dublul helix este rsucit spre stnga, n loc s fie rsucit
spre dreapta. ADN adopt configuraia Z cnd purinele i pirimidinele
alterneaz pe o singur caten, de exemplu:
5 CGCGCGCG 3 sau 5 CACACACACA 3
3 GCGCGCGC 5 sau 3 GTGTGTGTGT 5
zeptoliter (zeptolitru) Unitate de msur folosit n genetica molecular,
egal cu 10-21 litri.
ZFNs Abreviere pentru zinc finger nucleases. Vezi zinc finger nucleases.
zig-zag DNA (ADN zig-zag) Vezi Z-DNA.
zinc finger nucleases (nucleaze deget de zinc) Enzime modificate prin
inginerie, care se leag de secvene specifice de ADN i introduc modificri
la nivelul situsului de legare sau n apropierea acestuia. In anul 2009 s-a
demonstrat practic posibilitatea folosirii acestor enzime pentru crearea de
plante modificate genetic. Spre deosebire de tehnologiile de modificare
genetic bazate pe introducerea unor gene strine n genomul plantelor, care
au dat natere la numeroase controverse generate de potenialele efecte
adverse ale OMG asupra sntii i mediului (n primul rnd datorit
integrrii la ntmplare a transgenelor n genomul receptor), tehnologia
preconizat ca alternativ se bazeaz pe modificarea propriului ADN.
zoo blot (*) Hibridizarea ADN clonat de la o specie cu ADN de la alte
organisme, pentru a determina msura n care ADN clonat este conservat
evolutiv.
zoo FISH (zoo FISH) Hibridizarea in situ cu fluorescen a ADN de la o
specie pe cromozomii metafazici ai altei specii. In mod tipic, hibridizarea se
face separat pentru bibliotecile de ADN reprezentnd fiecare cromozom.
Rezultatul este un tablou fascinant al regiunilor de omologie cromozomial
ntre specii.

371

BIBLIOGRAFIE SELECTIV
Badea E.M., Sndulescu D., 2001. Biotehnologii Vegetale. Fundaia Biotech,
Bucureti
Baldi P., Hatfield W.G., 2002. DNA Microarrays and Gene Expression: From
Experiments to Data Analysis and Modeling. Cambridge University Press.
Carson S., Robertson D., 2005. Manipulation and Expression of Recombinant
DNA: A Lab Manual. Academic Press Inc.
Cartwright E.J., 2009. Transgenesis Techniques: Principles and Protocols. Humana
Press Inc.
Coco R., Bohlea L., Raicu F., Neago D., 2006. Metode i Principii de Genetic
Molecular. Ed. Medical, Bucureti.
Cornea C.P., 2002. Inginerie Genetic. Principii de Realizare. Aplicaii. Aspecte
economice i etice. Ed. Printeh, Bucureti.
Cornea C.P., Vtafu I., Barbu A., 1999. Elemente de Inginerie Genetic. Ed. All,
Bucureti.
Covic M., tefnescu D., Sandovici I., 2011. Genetic Medical. Ediia a II-a. Ed.
Polirom, Iai, Bucureti.
Fitzgerald-Hayes M., Reichsman F., 2007. DNA and Biotechnology. The
Awesome Skill. Academic Press Inc.
Grout B.W.W., 1990. Meristem-Tip Culture. In: Methods in Molecular Biology,
Vol. 6. Plant Cell and Tissue Culture. Pollard J.W., Walker J.M. (Eds.), The
Humana Press.
Halford N.G., 2003. Genetically Modified Crops. Imperial College Press.
Herring M.Y., 2005. Genetic Engineering. Greenwood Press.
Howe C., 2007. Gene Cloning and Manipulation. Cambridge University Press.
Joyner A.L., 1999. Gene Targeting: A Practical Approach. Oxford University
Press.
Kahl G., 1994. The Dictionary of Gene Technology. John Wiley and Sons Ltd.
Kimball N., 2006. Glossary of Biotechnology and Nanobiotechnology Terms.
Fourth Edition. CRC Press, Taylor & Francis Group, Boca Raton, USA.
King R.C., Stansfield W.C., 1997. A Dictionary of Genetics. Fifth Edition. Oxford
University Press, New York.
King R.C., Stansfield W.C., Mulligan K.P., 2006. A Dictionary of Genetics.
Seventh Edition. Oxford University Press, New York.
Kmiec E.B., 1999. Gene Targeting Protocols. Humana Press Inc.
Miesfeld R.L., 1999. Applied Molecular Genetics. John Wiley and Sons Ltd.
Nair A.J., 2007. Introduction to Biotechnology and Genetic Engineering. Infinity
Science Press.
372

Nicholl D.S.T., 2008. An Introduction to Genetic Engineering. Third Edition.

Cambridge University Press.
Pinkert C.A., 2002. Transgenic Animal Technology: A Laboratory Handbook.
Elsevier Science & Technology.
Popa L., Repanovici R., 1982. Tehnologia ADN Recombinant. Ed. tiinific i
Enciclopedic, Bucureti.
Popescu A., 2005. Genetica. Metode de Laborator. Ed. AcademicPres, ClujNapoca.
Primrose S., Twyman R., 2006. Principles of Gene Manipulation and Genomics.
Blackwell Publishing Ltd.
Primrose S., Twyman R., Old B., 2001. Principles of Gene Manipulation: An
Introduction to Genetic Engineering. Blackwell Science Ltd.
Pua E.C., Davey E.M., 2007. Transgenic Crops V. In : Biotechnology in
Agriculture and Forestry. Nagata T., Lorz H., and Widholm J.M. (Eds.).
Springer-Verlag Berlin and Heidelberg GmbH.
Pua E.C., Davey E.M., 2007. Transgenic Crops VI. In: Biotechnology in
Agriculture and Forestry. Nagata T., Lorz H., and Widholm J.M. (Eds.).
Springer-Verlag Berlin and Heidelberg GmbH.
Rakosy-Tican L., 2005. Inginerie Genetic Vegetal. Ed. Crii de tiin, ClujNapoca.
Setlow J.K., 2005. Genetic Engineering and Methods. Kluwer Academic / Plenum
Publishers.
Singleton P., 2008. Dictionary of DNA and Genome Technology. Blackwell
Publishing.
Steinberg M., Cosloy S., 1994. The Dictionary of Biotechnology and Genetic
Engineering. Facts On File Inc.
Steinberg M., Cosloy S., 2006. The Facts on File Dictionary of Biotechnology and
Genetic Engineering. Facts On File Inc.
Strachan T., Read P.R., 1999. Human Molecular Genetics. Wiley-Liss, New York.
Tourte Y., 2005. Genetic Engineering and Biotechnology. Concepts, Methods and
Agronomic Applications. Science Publishers (USA).
Walker J.M., Cox M., 1988. The Language of Biotechnology. A Dictionary of
Terms. ACS Professional Reference Book. American Chemical Society,
Washington, DC.
Zarnea G., Popescu O.V., 2011. Dicionar de Microbiologie i Biologie
Molecular. Ed. Academiei Romne, Bucureti.

373

SURSE INTERNET
Allender-Hagedorn S., Hagedorn C., An Agricultural and Environmental
Biotechnology Annotated Dictionary (http://filebox.vt.edu/cals/cses/chagedor/
glossary.html)http://biotechterms.org/
http://filebox.vt.edu/cals/cses/chagedor/glossary.html
http://groups.molbiosci.northwestern.edu/holmgren/Glossary/Definitions/Def-A/
Index-A.html
http://www.argosbiotech.de/600/argos_int/glossary/glossary_Z.htm
http://www.biology-online.org/dictionary/
http://www.expertglossary.com/food-biotechnology/definition/

http://www.exploratorium.edu/genepool/glossary.html
http://www.fao.org/biotech/index_glossary.asp
http://www.fao.org/docrep/003/x3910e/x3910e16.htm
http://www.genetrap.org/tutorials/overview.html
http://www.gmo-safety.eu/en/glossary/
http://www.monsanto.com/biotech-gmo/asp/glossary.asp
http://www.nhgri.nih.gov/DIR/VIP/Glossary/pub_glossary.cgi
http://www.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/publicat/primer/toc.html
http://www.ucl.ac.uk/~ucbhjow/b241/glossary.html
http://www.wordreference.com/enro/biotechnology
http://www.worthington-biochem.com/tissuedissociation/glossary.html
http://ghr.nlm.nih.gov/glossary/browse/f

374