UNIVERSITATEA DE TIINE AGRONOMICE I

MEDICIN VETERINAR
BUCURETI
Conf. univ. dr. Florin AIOANEI
Asist. univ. dr. Mala-Maria STAVRESCU-BEDIVAN

ZOOLOGIA
NEVERTEBRATELOR
MANUAL UNIVERSITAR

Bioflux, Cluj-Napoca, 2011

ISBN 978-606-8191-09-6
Foto copert:
Stavrescu-Bedivan Mala-Maria
Cochlodina laminata Montagu, 1803 din Predelu-Bran (judeul Braov),
iulie 2009
Referei tiinifici:
Prof. univ. dr. Petrua Cornea, U.S.A.M.V. Bucureti
ef lucr. univ. dr. Emilia Brndua chiopu,U.S.A.M.V. Bucureti

Editura Bioflux, acreditat CNCSIS 2008-2012

CUPRINS

Introducere..................................................................................................5

Capitolul 1. Subregnul Protozoa................................................................6

Filum Sarcomastigophora.............................................................................22
Filum Apicomplexa..................................32
Filum Microspora.................................................38
Filum Myxozoa.............................................40
Filum Ciliophora.......................................41

Capitolul 2. Originea Metazoarelor..........................................................63

Capitolul 3. Diviziunea Radiata Diploblastica.........................................64

Filum Spongia.......................................................................85
Filum Cnidaria........................................101
Filum Ctenaria................................109

Capitolul 4. Diviziunea Bilateralia Triploblastica Acelomate.............117

Filum Plathelminthes..................................................................................118
Filum Nemertina.................................127

Capitolul 5. Diviziunea Bilateralia Triploblastica Pseudocelomate...131

Filum Nemathelminthes.....................................................132
Filum Priapulida.................................................................141
Filum Entoprocta................................................................142

Capitolul 6. Diviziunea Bilateralia Triploblastica Eucelomate...........145

Filum Mollusca.......................................145
Filum Sipuncula......................................156
Filum Echiura.................................158
Filum Annelida...........................................................161
Filum Onycophora..................................165
Filum Tardigrada............................167
Filum Pantastomida........................................169
Filum Arthropoda...........................171
Filum Phoronida.................................................................................186
Filum Brachipoda.......................................................................................187
Filum Bryozoa............................................................................................187
Filum Echinodermata..................................................188
Filum Hemicordata.....................................................................................194
Filum Pogonophora............................................196
Filum Chaetognatha................................................197

Bibliografie.................................................................................................204

INTRODUCERE
Zoologia nevertebratelor, ramur important a biologiei, are drept obiect
de studiu organismele animale eucariote lipsite de coloan vertebral; acest
disciplin se axeaz pe analiza formei, structurii, funciiilor i modului de via
a nevertebratelor, totodat oferind rspunsuri legate de dinamica diferitelor
populaii, interrelaiile cu alte vieuitoare, importana teoretic i practic, n
special n viaa omului.
Prezentul Manual este un curs universitar adresat, conform programei
de nvmnt, studenilor de la secia de Biologie a Facultii de Agricultur
din cadrul Universitii de tiine Agronomice i Medicin Veterinar
Bucureti, fiind n acelai timp util tuturor studenilor i cadrelor didactice cu
profil biologic i nu mai puin celor cu profil agronomic. Urmrind marea
diversitate a lumii nevertebratelor, cartea este structurat n dou mari pri i
anume: Regnul Protista (include Subregnul Protozoa) i Regnul Animalia
(include Subregnul Metazoa), fiecare cuprinznd mai multe filumuri
(ncrengturi); acestea la rndul lor grupeaz, dup caz: clase, familii, genuri,
specii. Aadar, manualul ierarhizeaz taxonomic universul fascinant al
animalelor nevertebrate.
Metazoarele

au

fost

mprite

dou

diviziuni:

Didermica

(Diploblastica) Radiata i Tridermica (Triploblastica), cea din urm reunind trei

categorii: Acelomate, Pseudocelomate i Eucelomate, n funcie de absena sau
prezena cavitii corpului (celom).
Autorii

CAPITOLUL 1
SUBREGNUL PROTOZOA

OBIECTIVE:
-

prezentarea caracterelor generale ale protozoarelor;

descrierea pricipalelor grupe taxonomice ale protozoarelor, cu

referire la: morfologia extern, organizare intern, reproducere i
dezvoltare, ecologie, clasificare, relaii filogenetice.

CUVINTE CHEIE:
-

eucariote unicelulare

energid (nucleu)

funciile organismului

organite celulare (comune i specifice)

organite de micare

cicluri evolutive

Protozoarele fac parte din regnul Protista. Protistele reunesc aproximativ

30 de filumuri, care sunt att de diverse nct definiia regnului este dat prin
eliminare: protistele nu sunt plante pentru c nu se dezvolt dintr-un embrion

ca acestea din urm; nu sunt animale pentru c nu se dezvolt dintr-o blastul

i nu sunt fungi pentru c nu se dezvolt din spori.
Filumurile acestui regn reunesc alge, diferite grupe de mucegaiuri i
protozoare, acestea din urm fcnd obiectul zoologiei nevertebratelor.

Organizarea celular. Protozoarele reprezint primele organisme

animale aprute pe scara evoluiei. Din punct de vedere structural toate
protozoarele sunt organisme eucariote unicelulare.
Celula vie (fig. 1) reprezint un sistem biologic. Prin sistem biologic se
nelege un ansamblu de componente interconectate ntr-o formaiune
complex, relativ stabil, formaiune care se comport ca un ntreg, cu
proprieti i funcii distincte calitativ i cantitativ de proprietile elementelor
componente. Exist sisteme lipsite de via (nebiologice), precum particule
subatomice, atomi, molecule i sisteme dotate cu via (biologice) cum ar fi
celulele, esuturile, organele, organismul, populaia, biocenoza i biosfera.
Celula reprezint primul sistem biologic care manifest cea mai
important caracteristic a materiei vii: capacitatea de autoreproducere.
Celula, ca sistem, prezint urmtoarele caracteristici: reprezint un
sistem deschis, ntruct prezint n permanen schimburi energetice i
materiale cu mediul extracelular; are caracter istoric, aprnd la un anumit
moment al evoluiei materiei vii i putnd s dispar, atunci cnd materia vie i
va produce o alt form mai eficient de organizare dect celula; are caracter
informaional, ntruct recepioneaz, acumuleaz, prelucreaz i transmite

informaii prin intermediul codului genetic; prezint trei categorii de programe,

legate de capacitile sale morfo-funcionale: programe pentru sine, ce
asigur autoconservarea celulei; programe ale sistemelor componente, aa cum
sunt programele organitelor componente sau ale complexelor moleculare;
programe superioare, care asigur existena sistemelor superioare (esuturi,
organe, organism); manifest echilibru dinamic, pendulnd continuu fa de o
stare morfo-funcional optim, stabil; este capabil de autoreglare sau
feedback, proces prin care i controleaz procesele interne, n funcie de
relaiile cu mediul extracelular prin mecanisme de tip cibernetic; prezint
heterogenitate intern, nsuire de a fi alctuit din elemente componente mai
mult sau mai puin diferite (ribozomi, mitocondrii, microtubuli, microfilamente
etc.).
Celula protozoarelor este constituit din citoplasm, membran
plasmatic, unul sau mai muli nuclei precum i din constitueni plasmatici i
paraplasmatici.
Citoplasma este alctuit din dou componente: citosol i citoschelet.
Constituenii

morfo-funcionali

ai

membranei

plasmatice

sunt

reprezentai de glicocalix, plasmalem i citoscheletul membranei. Principalele

funcii ale membranei celulare constau n delimitarea morfologic i funcional
a celulei (conferindu-i acesteia individualitate), asigurarea transportului
transmembranar de substane i medierea interaciunilor celulei cu alte celule
sau cu componentele moleculare ale matricei extracelulare.

Nucleul reprezint constituientul esenial al celulelor eucariote, fr de

care existena lor ar fi compromis. Nucleul este constituit dintr-o membran
nuclear poroas ce permite schimburi nucleoplasmatice, o matrice intern
(cromatina) i unul sau mai muli nucleoli. El exist n toate celulele eucariote
(mai puin n eritrocitele vertebratelor superioare, unde este eliminat prin
exocitoz n cursul eritropoezei). Unele protozoare sunt monoenergide avnd
doar un singur nucleu, altele, pot fi polienergide homo- sau heterocariote (cu
doi sau mai muli nuclei identici, respectiv diferii i care sunt difereniai n
macro- i micronuclei).

Fig. 1. Celula vie organizare (din Aioanei, 2003)

Membrii filumurilor Sarcomastigophora, Apicomplexa, Microspora i

Myxospora au unul sau mai muli nuclei de acelai tip, n timp ce cei ai
Ciliophorelor au n general dou tipuri de nuclei. Macronucleul coordoneaz
funciile vegetative ale celulei n timp ce micronucleul este implicat n
reproducere.
Pn n prezent, din punct de vedere structural, s-au descris dou tipuri
de nuclei: nucleul vezicular i nucleul compact. Nucleul vezicular are o
membran delicat sub care cromatina este fluid; este caracteristic
sarcodinelor i mastigoforelor. Nucleul compact conine o cromatin compact,
uniform repartizat iar membrana nuclear este mai puin vizibil; sunt n
general de dimensiuni mai mari i de forme variate (halter, moniliform,
dendritic, filamentos etc.). Aa este nucleul dinoflagelatelor precum i
macronucleul ciliatelor i suctorilor.
Nucleolul existent n toi nucleii celulelor eucariote poate fi unic sau
multiplu i nu este delimitat prin membrane de restul nucleului. Pn n prezent,
nucleolul pare a ndeplini urmtoarele funcii: sinteza de acid ribonucleic
ribozomal (ARNr); formarea precursorilor ribozomali prin ataarea de ARNr
sintetizat n nucleol a proteinelor ribozomale provenite din citoplasm;
maturarea i stocarea precursorilor ribozomali nainte ca acetia s fie exportai
prin porii nucleului ctre citoplasm, unde se definitiveaz maturarea lor,
devenind ribozomi capabili de sintez proteic; pregtirea mitozei prin
tranzitarea ARNm i ARNt spre citoplasm. Prin aceste roluri nucleolul se
constituie ca o component indispensabil pentru funcionarea celulei.

10

Constituenii plasmatici sunt autoreproductibili, fiind reprezentai de

ctre reticulul endoplasmatic, mitocondrii, aparat Golgi, ribozomi, lizozomi,
centrozom, etc.
Citoplasma majoritii protozoarelor conine una sau mai multe vacuole
care apar ca vezicule sferice, plutind printre granulele citoplasmatice. Din punct
de vedere fiziologic, sunt difereniate n vacuole contractile sau pulsatile i
vacuole digestive. Vacuola contractil funcioneaz ca organit osmoreglator pe
cnd cea digestiv reprezint sediul digestiei particulelor nutritive.
Constituenii paraplasmatici nu sunt autoreproductibili i sunt
reprezentai de nveliurile de protecie, esturile, mucopolizaharidele,
substanele de rezerv. Ei sunt rezultatul metabolismului i sunt specifici
diferitelor uniti taxonomice.

Organite de protecie pot fi permanente (trichocitii, trichitele,

nematocitii, capsulele polare etc.) i temporare (chiti, care pot fi de nmulire,
de nutriie, de propagare, sau de protecie); dup natura lor sunt euplasmatice i
aloplasmatice (paraplasmatice), ultimele rmnnd dup diviziune la una dintre
celulele fiice; cele euplasmatice se lizeaz i apoi se refac.

Funciile protozoarelor se mpart n trei mari categorii: de relaie, de

nutriie i de reproducere.
Funciile de relaie sunt reprezentate de locomoie, sensibilitate i
excitabilitate.

11

Locomoia se realizeaz prin intermediul organitelor de micare ce pot fi

reprezentate de flageli, pseudopode, cili sau derivatele lor: membrane
ondulante, cirri etc.
Flagelii reprezint formaiuni permanente caracteristice flagelatelor dar
i rizopodelor. Ei posed la baz un granul bazal care este un derivat
centrozomal. Numrul flagelilor variaz de la 1-2-4 pn la foarte muli
(hipermastigide). Uneori flagelul merge n lungul celulei dnd natere la
membrane ondulante care sunt expansiuni citoplasmatice plane, subiri,
asemntoare unor valuri ce se onduleaz, deplasnd corpul unicelular.
Cilii reprezint organite de micare caracteristice ciliatelor i sunt ca i
flagelii, formaiuni filiforme permanente ale ectoplasmei. Ei sunt mai scuri i
n numr foarte mare, structura lor submicroscopic fiind asemntoare cu cea a
flagelilor. Din fuziunea lor rezult membrane ondulante, membranele, cirri.
Dispoziia lor caracterizeaz diferite ordine ale ciliatelor.
Pseudopodele sunt organite de micare caracteristice sarcodinelor dar
pot exista i la unele flagelate. Ele reprezint expansiuni temporare ale
protoplasmei, cu form i structur care difer de la un ordin la altul.
Sensibilitatea. Cilii tactili i flagelul au i funcie tactil. Rol n
perceperea luminii au i: stigma flagelatelor autotrofe, care reprezint o
acumulare de pigment carotinoid, sau ocelul celular (Erythropsis).
La ciliate, n citoplasm, exist cristale cu rol n perceperea gravitaiei
(Paramecium) sau vacuole cu concreii (la ciliatele aparinnd familiei
Butschliidae, care paraziteaz n tractusul intestinal al mamiferelor sau la cele

12

care fac parte din familia Paraisotrichidae i care sunt endoparazite n cecumul
i colonul cailor).
Vacuolele cu concreii sunt structuri extrem de specializate, care sunt
situate n treimea anterioar a corpului unicelular, fiind alctuite dintr-o bonet
pelicular, un perete vacuolar permanent, concreii granulare i dou sisteme
fibrilare (fibrile ale peretelui i fibrile centripete).
Excitabilitatea. Protozoarele reacioneaz la diferii stimuli prin ntreaga
lor citoplasm. Excitaia produs ntr-un punct oarecare al corpului se poate
transmite difuz prin citoplasm, sau prin organite specializate cum sunt: reeaua
argentofil a flagelatelor i ciliatelor, de natur ectoplasmatic i aparatul
neuromotor al ciliatelor, de natur endoplasmatic.
Protozoarele fixate reacioneaz fa de excitani prin micri numite
tropisme (poziii orientate). Formele libere prezint taxii sau micri orientate.
Att tropismele ct i taxiile pot fi pozitive sau negative i sunt denumite dup
natura

excitantului

care

le

produce

(galvanotropism/galvanotactism,

fototropism/fototactism etc).
Nutriia protozoarelor poate fi holofitic (autotrof) sau holozoic
(heterotrof), aceasta din urm realizndu-se prin: osmoz, fagocitoz sau
pinocitoz. Unele protozoare sunt mixotrofe, ocupnd o poziie intermediar
ntre plante i animale. Protozoarele mixotrofe pierd la ntuneric capacitatea de
fotosintez, hrnindu-se cu bacterii i substane organice. La protozoarele
autotrofe pigmentul asimilator se gsete n plaste verzi (cloroplaste), galbene
(cromoplaste), sau incolore (leucoplaste).

13

Nutriia saprofag implic existena unui flux prin membrana

plasmatic. Protozoarele saprozoice sau saprofitice se hrnesc prin osmoz cu
molecule organice mari.
Excreia se realizeaz prin vacuola contractil sau pulsatil, care are i
rol osmoregulator, meninnd echilibrul osmotic al mediului intern al
animalului. Ea este prezent la protozoarele libere dar lipsete la protozoarele
endoparazite i la unele marine. Vacuola contractil este format dintr-o
vezicul sferic - vacuola contractil propriu-zis care este nconjurat de un
ansamblu de mici vezicule sau tubuli care poart numele de spongiom.
Spongiomul colecteaz apa din celul, care apoi este deversat n vacuola
contractil. Aceasta din urm elimin fluidul n mediul extern printr-un por
permanent sau temporar. n activitatea vacuolei pulsatile se disting dou faze:
de umplere (diastol) i de golire (sistol). Cnd exist dou vacuole, ele
funcioneaz alternativ. Ritmul contraciilor variaz cu temperatura i
concentraia mediului extern acesta scznd pe msura creterii concentraiei
n sruri, devenind nule ntr-un mediu izotonic cu al animalului. Cantitatea de
ap eliminat prin vacuola contractil este mare: n circa 21 de minute un
Paramecium elimin un volum de ap egal cu al corpului su.

Structura vacuolei contractile variaz cu grupul taxonomic (fig. 2).

14

Fig. 2. Schema celor patru tipuri de vacuole contractile ale protozoarelor: A i B

vacuola contractil a ciliatelor; C vacuola contractil tipic a amibelor; D vacuola
contractil la majoritatea flagelatelor i la amibele mici (din Barnes, 1987)

Rolul osmoregulator al vacuolei pulsatile a fost demonstrat prin

metoda micropuncturii ultraviolete: cnd una din cele dou vacuole pulsatile
ale unui Paramecium este inactivat prin bombardarea cu un fascicul fin de
raze ultraviolete, cea rmas i mrete ritmul pulsaiilor de la 1/10 secunde,
la 1/7 secunde; dac sunt inactivate ambele vacuole, animalul se umfl i
crap, situaie mpiedicat prin introducerea lui ntr-o soluie de zaharoz
1,5%. n acest ultim caz, surplusul de ap iese din corp i dup un timp
vacuolele redevin funcionale. Microscopia electronic a demonstrat c rol n
excreie l au i trichocitii, prin nmagazinarea srurilor organice care apoi
sunt eliminate odat cu explodarea acestor structuri.

15

Respiraia se face prin ntreaga suprafa a corpului. O parte din CO2 se

elimin prin vacuola pulsatil. Paraziii intestinali utilizeaz energia rezultat
din descompunerea glicogenului sau paraglicogenului n acizi grai i CO2.
Paraziii sanguini preiau oxigenul din plasma sanguin. Alte protozoare,
folosesc

oxigenul

rezultat

din

fotosinteza

simbionilor

(zoochlorele,

zooxanthele).
Reproducerea protozoarelor este n general asexuat, realizndu-se prin
separarea unei celule mame n dou celule fiice. Reproducerea sexuat este mai
rar i const n unirea a dou celule sau nuclei haploizi, diferii din punct de
vedere sexual, avnd ca rezultat apariia zigotului diploid. Cele dou modaliti
de reproducere pot alterna iar n acest caz, ciclul evolutiv al protozoarului este o
metagenez (foraminifere, sporozoare).
Reproducerea asexuat are loc, n general prin kariokinez sau mai rar
prin amitoz (macronucleul cilioforelor). Cel mai rspndit mod de nmulire
asexuat este diviziunea binar care, la protozoarele cu form constant se
poate face n plan longitudinal (flagelate) sau transversal (ciliate). Diviziunea
binar poate fi o bipartiie (fig. 3) (cnd produii rezultai din diviziune sunt
egali) sau poate fi o nmugurire (cnd aceti produi sunt inegali). La rndul ei,
nmugurirea poate fi extern (Euplotes gemmipara) sau intern, ultima avnd
loc n corpul celulei mame, ntr-o cavitate incubatoare (Tokophrya). Mugurele
se separ i, dup o scurt dezvoltare, atinge dimensiunile i nfiarea
definitiv.

16

Fig. 3. Diviziunea la Amoeba proteus: A D kariotomia; D F

plasmotomia (dup Radu i Radu, 1972)

Un alt mod de diviziune este cea multipl care poate avea loc prin
schizogonie sau prin palintomie. n schizogonie au loc diviziuni nucleare
(kariotomii) succesive urmate de o plasmotomie simultan, cu formarea
schizozoiilor sau merozoiilor (foraminifere, radiolari). Palintomia se petrece
sub un chist, prin diviziuni binare succesive iar rezultanii numii tomii sunt din
ce n ce mai mici ca dimensiune.
Reproducerea sexuat (gamogonia) poate mbrca, la protozoare aspecte
multiple. La unele protozoare acet tip de reproducere nu se cunoate. Faza
haploid, condiie obligatorie pentru gamei, se realizeaz prin meioz care
dup momentul cnd are loc, este de trei tipuri : 1) iniial sau zigotic, atunci
cnd se petrece imediat dup formarea sincarionului; toi urmaii zigotului sunt
haploizi, iar faza diploid este scurt i redus la zigot (fitomonadine,
sporozoare, unele polimastigine); 2) terminal sau gametic, atunci cnd are

17

loc la formarea gameilor, respectiv a pronucleilor staionar i migrator; faza

haploid este scurt i redus la gamei, respectiv la pronuclei (heliozoare,
polimastigine, micronucleul cilioforelor); 3) intermediar, atunci cnd se
petrece la jumtatea ciclului (foraminifere).

Fig. 4. Copulaia la flagelate: A izogamei ; B

copula;
C heterogamei ;
D copula
heterogameilor ;
E anizogamie (macro- i
microgamei) (dup Wetzel i Kaestner, 1969)

La protozoare se disting trei tipuri de sexualitate: copulaia (flagelate,

sarcodine,

sporozoare,

amibosporidii),

conjugarea,

(legat

de

starea

heterocariot a cilioforelor) i pedogamia sau autogamia (la heliozoare).

Copulaia (fig. 4) const n unirea total i definitiv a dou celule de sex opus.
Are loc kariogamia, rezultnd sincarionul sau nucleul de fecundaie.
n conjugare, doi indivizi fac schimb de substan nuclear prin puntea
citoplasmatic care-i unete temporar, iar sincarionul rezult din contopirea
celor doi pronuclei: staionar i migrator. Conjuganii pot fi considerai gamoni
(vezi ciliatele).
La protozoare, sexualitatea reprezint mai mult o cale de modificare a
strii fiziologice, de revitalizare a individului. La sporozoare, ns, sexualitatea
este obligatorie, iar la eugregarine reprezint singura cale de nmulire.

18

Moewus, Hartmann i colab. au dovedit experimental c sexualitatea este

determinat de factori intrinseci (genetici) i de factori extrinseci (factori de
mediu). Hartmann (1929) i Moewus (1934-1938) cit. de Aioanei (2003), au
pus n eviden la algele brune i respectiv la flagelate fenomenul sexualitii
relative. Lucrnd cu populaii de Chlamydomonas, Moewus a constatat c n
combinaii de gamei provenii din culturi diferite, frecvena cuplurilor variaz.
Dup fora sexual manifestat de gamei, autorul stabilete trei categorii ale
acestora: gamei slabi, mijlocii i puternici. Inegalitatea de for sexual este
ereditar i se traduce printr-o comportare diferit a gameilor slabi i mijlocii:
gameii unei populaii care, n cuplurile izodiname (ambii gamei cu aceiai
for sexual), se comport ca masculi, pui n prezena unor gamei masculi
mai puternici devin femeli, copuleaz i dau zigoi. Gameii femeli, pui n
prezena unor gamei femeli mai puternici se comport ca masculi.
Sexualitatea relativ presupune persistena n elementul sexual a dou
potenialiti de sex opus, cu predominana uneia dintre ele, i exist n
principiu numai la organismele inferioare izogame sau slab anizogame.
Anizogamia

metazoarelor

reprezint

specializare

absolut,

ireversibil, prin stabilirea n nsui elementul sexual a uneia din potenialitile

sexuale. Moewus i colab. (1935-1941) au elucidat la Chlamydomonas procesul
biologic cunoscut sub numele de chimiotactism, proces care asigur ntlnirea i
copularea gameilor. Ei au stabilit existena a trei substane caracterizate prin
activitatea i afinitile lor chimice: chinemone, gamone i termone.

19

Modul de via. Protozoarele sunt legate de umiditate, populnd apele

dulci, permanente sau temporare, mrile, bazinele salmastre, apele suprasrate
(Dunaliella salina, Amoeba salinarum, Bodo caudatum). Multe protozoare sunt
edafice, talia lor mic permindu-le s triasc n capilarele din sol. nchistate,
protozoarele sunt rspndite cu ajutorul vntului, al plantelor sau pe picioarele
psrilor; de aici i cosmopolitismul lor. Unele protozoare triesc la suprafaa
zpezii sau gheii (Chlamydomonas nivalis).
Unele grupe de protozoare sunt exclusiv marine, populnd anumite
zone: radiolarii sunt planctonici, iar foraminiferele, cu excepia globigerinelor
sunt bentonice. Numeroase protozoare triesc n fital (zona de vegetaie) iar
altele n psamon (interstiiile nisipului). Unele grupe sunt specifice apelor dulci
(heliozoarele,

tecamoebienii),

caracteriznd

diferite

tipuri

de

ape

reprezentnd indicatori biologici. Din punct de vedere al temperaturii pe care o

prefer, unele protozoare sunt termofile. De exemplu, n izvoarele termale
triete tecamoebianul Trinema (la 40-45 C0) i ciliatul Nassula elegans (la 5055 C0). Alte protozoare, cum ar fi Disematosoma (ciliate), sunt iubitoare de
temperaturi joase, ntlnindu-se sub ghea.
Parazitismul este foarte rspndit printre protozoare, avnd la origine
formele libere sau saprozoice. Speciile parazite i-au urmat gazdele n
migraiile lor i au avut chiar o evoluie paralel cu a acestora. Dintre flagelate,
speciile de Trichomonas, Trypanosoma, sau Leishmania reprezint ageni
patogeni care produc boli grave ale omului. Specii de Entamoeba i
Acanthamoeba dintre sarcodine sunt ageni etiologici ale unor boli severe.

20

Apicomplexele sunt exclusiv parazite. Printre protozoare sunt frecvente i

cazurile de hiperparazitism: Nosema frenzelinae (microsporidie) este parazit la
gregarina Cephaloidophora conformis din intestinul crabului Pachygrapsus
marmoratus. Influena paraziilor asupra gazdelor se manifest nu numai prin
aciunea lor spoliatoare dar i printr-o aciune mecanic i toxico-alergic.
n

relaiile

protozoarelor

cu

alte

organisme

trebuie

amintite

comensaliamul i simbioza. Un caz interesant l ofer Trichodina (peritrichi),

comensal cu hidrele de ap dulce, i care se hrnete cu resturi alimentare care
cad de la gazd dar i cu bacterii. Un exemplu elocvent de simbioz obligatorie
este cel al hipermastigidelor care triesc n punga rectal a termitelor. n
absena hipermastigidelor, termitele, incapabile de a digera lemnul, mor prin
inaniie.
Prin numrul lor imens, protozoarele planctonice din bazinele mari
reprezint o prim verig important a lanului trofic, iar n calitate de
consumatori de cadavre, particip n procesul de autopurificare.

Asupra sistematicii protozoarelor se mai poart nc discuii. Din

considerente strict didactice considerm c protozoarele cuprind cinci mari
filumuri:

Sarcomastigophora,

Apicomplexa,

Microspora,

Myxozoa

Ciliophora.

21

FILUM SARCOMASTIGOPHORA

Prin cele peste 18 000 de specii descrise, reprezint unul din cele mai
mari filumuri de protozoare, fiind mprit n trei subfilumuri: Mastigophora
(Flagellata), Opalinata i Sarcodina. Prezint drept organite de micare flageli
sau pseudopode i sunt monoenergide sau polienergide homocariote.

SUBFILUM MASTIGOPHORA (FLAGELLATA)

Mastigoforele reprezint un grup heterogen i primitiv cu afiniti de

vegetale (fitomastigine) i de animale (zoomastigine). Grupul include acele
protozoare care ca aduli posed flageli. Mastigoforele pot fi convenional
divizate n dou clase: Phytomastigophorea i Zoomastigophorea.
Fitomastigoforeele posed, n general, unul sau doi flageli precum i
plaste asimilatoare. Marea lor majoritate sunt libere. Din acest motiv, ele sunt
asemntoare plantelor i sunt tratate de ctre botaniti ca alge.
Zoomastigoforele prezint unul sau numeroi flageli, nu au plaste
asimilatoare i sunt holozoice sau saprozoice. Unele sunt libere, dar majoritatea
sunt comensale, simbiotice sau parazite la alte animale, n special artropode i
vertebrate. nmulirea asexuat se face prin diviziune binar n plan
longitudinal. Reproducerea sexuat, atunci cnd exist, se face prin gamei
flagelai. n general, acest grup este considerat a nu fi o unitate monofiletic.
Corpul este fusiform sau oval, uneori turtit (Phacus), acoperit de o pelicul fin,

22

cu sau fr striaii, sau cu o membran rigid, uneori cu plci celulozice

(peridinieni).
Flagelul reprezint organitul comun tuturor mastigoforelor, avnd rol n
micare, sensibilitate iar la unele specii este implicat i n nutriie. La baza
flagelului, n corpul celular, se afl un granul bazal, uneori i un blefaroplast.
De la blefaroplast, ctre interiorul celulei pleac o rdcin flagelar sau
rizoplast. Teaca flagelului este de natur ectoplasmatic i poate prezenta nite
expansiuni filamentoase, numite mastigoneme. Ultrastructura flagelului i
cililor este similar la toate organismele eucariote, fiind constituit asemntor
unui cablu. La exterior, flagelul este protejat de o membran ce este o
prelungire a plasmalemei iar n interior prezint o matrice citoplasmatic clar.
Microscopia electronic a demonstrat c tija flagelului, numit i axonem,
apare pe seciune transversal ca fiind compus din doi tubuli centrali (dublet
central) separai unul de cellalt i din nou perechi de tubuli sau dublete
periferice dispuse pe generatoarea unui cilindru sub membrane flagelului.
Aceti tubuli de alctuire 9 + 2, structur aproape universal, strbat
lungimea flagelului. La polimastigine i la spermatozoidul mamiferelor, ntre
dubletul central i coroana de 9 dublete periferice, se interpune o coroan de 9
subfibrile. Peretele dubletului central este format din 18 protofibrile sau
subuniti fibrilare pe cnd al dubletelor periferice din 23 de protofibrile. Cei
doi tubuli ai dubletelor periferice, numii A i B au pereii formai din cte 10
protofibrile, plus nc 3, care realizeaz peretele comun al fiecrui dublet
periferic. Tubulul A poart dou iruri longitudinale de brae care sunt

23

direcionate spre dubletul vecin, n sensul acelor de ceasornic. Compoziia

molecular a tubulilor este o protein numit tubulin, care face parte dintre
proteinele citoscheletice. Compoziia chimic a braelor este dineina, protein
cu proprietate enzimatic, i anume adenozintrifosfatazic. Dineina hidrolizeaz
ATP-ul n prezena ionilor de Ca++ i Mg++ cu eliberare de energie utilizat n
micarea flagelului. n jurul celor doi tubuli centrali exist o teac central
foarte subire de la care pleac radiar spre fiecare dublet periferic 9 fibrile care,
spre baza flagelului sunt ntrite de fibrile secundare. Aproape de jonciunea
flagelului cu suprafaa celulei exist o zon de tranziie unde tubulii centrali se
ntrerup iar sub ei apare o plac central. Aceast plac central este strbtut
de dubletele periferice ce merg spre interiorul citoplasmei, la acestea
adugndu-se nc un tubul. n acest fel se constituie granulul bazal al flagelului
alctuit din 9 triplete. Tubulul A al fiecrui triplet este legat de tubulul C al
tripletului vecin printr-o fibril foarte subire. Partea cea mai deprtat de
suprafaa celular a corpusculului bazal conine n mijlocul su 9 microfibrile
dispuse ca spiele unei roi. n multe cazuri, granulul bazal se prelungete n
citoplasm printr-un fascicul de microfilamente paralele, cu aspect striat i care
reprezint

rizoplastul

sau

rdcina

flagelului.

Teaca

flagelului

este

citoplasmatic, avnd expansiuni filamentoase numite mastigoneme. Numrul

i dispoziia mastigonemelor sunt caracteristice pentru diferii taxoni. Flagelul,
rizoplastul, centrozomul i derivaii si (granulul bazal, blefaroplastul)
formeaz cinetida sau aparatul locomotor al celulei. n apropierea

24

blefaroplastului sau a granulului bazal, se afl un dictiozom golgian hipertrofiat

numit aparat parabazal cu rol secretor.
Anumite flagelate parazite posed o serie de organite specializate,
asociate flagelului i care ndeplinesc funcii specifice. Aceste organite sunt
reprezentate de: axostil, pelta, costa, aciculum i mioneme.
Flagelul este adaptat pentru a funciona ntr-un mediu fluid iar propulsia
flagelar la majoritatea mastigoforelor urmrete acelai principiu ca cel al unui
elice. Ea se realizeaz prin ondulaiile flagelului ntr-unul sau mai multe
planuri, fapt care mpinge sau trage corpul unicelular ntr-o anumit direcie.
Valurile ondulatorii se propag de la baza spre vrful flagelului i mping
organismul n direcie opus sau se propag de la vrf spre baz i trag corpul
unicelular. La numeroase specii care posed doi flageli modul real de micare
este determinat de orientarea flagelilor. n afara undelor ondulatorii, la
mastigofore au mai fost descrise i alte tipuri de btaie ale flagelului.
Mastigoforele se reproduc asexuat prin diviziune binar, n plan
longitudinal. Nutriie holozoic, holofitic sau de ambele tipuri.

Clasa Phytomatigophora cuprinde flagelate n marea lor majoritate

libere, autotrofe (holofitice), cu plaste sintetizatoare, excepional holozoice prin
pierderea secundar a plastidelor. n general, prezint unul sau doi flageli.
Fitomastigoforele
(Chrysophyta)

cuprind

Chromulina,

mai
Synura,

multe

ordine:

Ochromonas;

Chrysomonadida
Sylicoflagellida

(Chrysophyta) - Dictyocha; Coccolithophorida - Coccolithus, Rhabdosphaera;

25

Heterochlorida (Xanthophyta) Myxochloris; Cryptomonadida (Cryptophyta) Chilomonas;

Dinoflagellida

(Pyrrophyta)

Noctiluca,

Gonyaulax,

Gymnodinium, Ceratium, Symbiodinium, Haplozoon, Blastodinium; Ebriida Ebria; Euglenida (Euglenophyta) - Euglena, Phacus, Astasia, Trachelomona;
Chloromonadina (Chloromonadophyta sau Rhaphidiophyta) - Gonyostomum;
Volvocida - Chlamydomonas, Haematococcus, Gonium, Pandorina, Volvox.

Clasa Zoomastigophora reunete flagelate holozoice, fr cloroplaste

sau leucoplaste. Prezint doi pn la foarte muli flageli i aparat parabazal
dezvoltat. Reproducera asexuat predomin; sexualitatea este n general rar.
Cuprinde forme libere dar mai ales comensale, simbionte i parazite.
Se

cunosc

urmtoarele

ordine:

Choanoflagellida

(Codosiga,

Codonocladium, Proterospongia, Salpingoeca), grupul cel mai strns nrudit de

metazoare

dect

(Mastigamoeba,

oricare

alt

Dimorpha);

grup

al

protozoarelor;

Kinetoplastida

Rhizomastigida

(Trypanosoma,

Leishmania,

Bodo); Retromonadina (Chilomastix); Diplomonadida (Giardia, Hexamita);

Oxymonadida (Oxymonas, Dinenympha, Saccinobaculus); Trichomonadida
(Trichomonas);

Hipermastigida

(Spirotrichonympha,

Trichonympha,

Lophomonas, Barbulonympha).

26

SUBFILUM OPALINIDA

Membrii acestui grup au o poziie sistematic controversat, fiind

considerate de ctre unii autori ca protociliate, din cauza numeroilor flageli
mici, dispui n iruri longitudinale regulate, asemntori cililor precum i a
strii polienergide. Honigberg i colab. (1964) cit. de Aioanei (2003) atribuie
acest grup sarcomastigoforelor, ntruct n opoziie cu ciliatele, nu au citostom,
sunt polienergide homocariote, iar multiplicarea asexuat se face prin
plasmotomie n plan longitudinal. Reproducerea sexuat este reglat hormonal
dup ciclul gazdei. Opalinidele (fig. 5) sunt endoparazite n tubul digestiv al
amfibienilor, reptilelor i petilor.
Opalinidele includ doar o singur familie, Opalinidae, cele mai
cunoscute genuri fiind Opalina, Protoopalina, Zelleriella i Cepedea. La
Protoopalina i Zelleriella exist doi nuclei pe cnd la Opalina i Cepedea
numrul acestora este mare.

Fig. 5. Opalinide parazite: A Opalina ranarum din rectul i vezica urinar la Rana i
Bufo. B Protoopalina saturnalis din tractusul digestiv al petelui marin Box boops. C
Cepedea lanceolata din colonul amfibienilor. D Zelleriella elliptica din colonul de Bufo
valliceps (dup Cheng, 1974)

27

SUBFILUM SARCODINA

Sarcodinele reunesc acele protozoare la care adulii posed expansiuni

citoplasmatice temporare numite pseudopode i care au rol n locomoie sau
capturarea micilor przi. Prezena pseudopodelor n stadiul de trofozoit este
considerat n general, principala caracteristic a sarcodinelor. La unele amibe,
n anumite stadii de dezvoltare pot exista flageli.
Citoplasma este, n general, separat n ecto- i endolasm, iar corpul
unicelular este delimitat de o plasmalem flexibil ceea ce permite emiterea de
pseudopode. Pseudopodele sarcodinelor pot fi grupate n patru tipuri principale:
1) lobopode, digitiforme, rotunjite distal i care pot fi endolobopode, cnd
conin i endoplasm sau exolobopode cnd au doar ectoplasm); 2) filopode,
de natur ectoplasmatic, filamentoase i efilate distal, ramificate dichotomic i
anastomozabile; 3) granuloreticulopode, fine, anastomozate n reea i parcurse
permanent la exterior de un curent de granule; 4) axopode, ascuite, cu un ax
citoplasmatic rigid (axonem), constituit din microtubuli; sunt permanente, dar
capabile de difereniere prin lichefierea axului de susinere.
Corpul sarcodinelor poate fi nud (gimnamoebienii i majoritatea
heliozoarelor) sau protejat de un est cu structur variat i complicat, de
natur endo- sau exogen. Tecamoebienii posed un est simplu, uniloculat,
simetric i pseudochitinoid (Arcella).

28

Uneori animalul cimenteaz pe est corpi strini (Difflugia) sau plcue

silicioase sau calcaroase secretate de ctre endoplasm. La foraminifere, estul
este uni- sau pluriloculat, cu cmrue dispuse variat i mineralizat cu CaCO3.
Excepie fac foraminiferii primitivi (Lagena) la care estul este din
tectin (substan asemntoare cheratinei), demonstrnd astfel legtura cu
tecamoebienii. La foraminiferii de mare adncime, din cauza presiunii mari,
CaCO3 este dizolvat iar animalul cimenteaz corpi minerali. Radiolarii au
corpul total sau parial protejat de un schelet silicios, endogen, sub form de
spiculi sau de est continuu, alctuit din sfere concentrice dantelate. La acantari,
scheletul este format din spiculi de celestin sau acantin. Exist i puini
radiolari la care scheletul lipsete (Thalassicolla, Collozoum) sau la care
scheletul are origine exogen.

Sarcodinele sunt protozoare care prezint pseudopode drept organite de

locomoie i hrnire. Flagelii pot apare doar n anumite stadii de dezvoltare ale
ciclului lor vital. Organite corticale puin dezvoltate. Atunci cnd exist,
esturile au forme variate i compoziie chimic caracteristic fiecrui grup.
Sunt mono- sau polienergide.
Subfilumul Sarcodina este reprezentat de ctre dou superclase:
rhizopode i actinopode. Primul grup reunete amibele nude (gimnamoebieni),
amibele cu est (tecamoebieni), precum i foraminiferii. Actinopodele includ
radiolarii i heliozoarele. Sistematica grupului se face innd cont de forma i
structura pseudopodelor (dar fr a li se atribui, ns, acestora o valoare

29

taxonomic absolut), precum i de prezena sau absena estului sau structura

acestuia.

Superclasa Rhizopoda prezint pseudopode de tip lobopod, filopod sau

granuloreticulopod. Clasificarea lor n cele trei clase se face dup forma i
structura pseudopodelor, fr a li se atribui ns acestora o valoare taxonomic
absolut.
Clasa Lobosa posed pseudopode de tip lobopod i mai rar filopod.
Subclasa Gymnamoeba. Reunete rhizopode fr est (amibe nude).
Ordinul Amoebida. Cuprinde amibe nude, la care stadiile flagelare lipsesc.
Pseudopodele pot fi lobopodii sau filopodii. Predominant dulcicole, puine
marine,

multe

parazite.

Amoeba,

Entamoeba,

Hydramoeba.

Ordinul

Schizopyrenida. gimnamoebieni cu stadii flagelate, reunind specii dulcicole i

edafice. Acanthamoeba, Naegleria. Ordinul Pelobionta. Gimnamoebieni
multinucleai cu un pseudopod i fr stadii flagelate. Pelomyxa.
Subclasa Testacealobosa. Amibe cu corp protejat de un est. Ordinul
Arcellinida. est chitinoid sau pseudochitinoid, uneori mineralizat, uniloculat,
cu un singur orificiu (pseudostom) prin care ies pseudopodele. Forme libere,
majoritatea dulcicole. Arcella, Difflugia, Centropyxis.
Clasa Filosa. Amibe cu filopodii. Ordinul Aconchulinida. Amibe nude.
Dulcicole i parazite la alge. Vampyrella. Ordinul Testaceafilosida. Amibe cu
est. Majoritatea dulcicole i edafice. Euglypha, Gromia.

30

Clasa Granuloreticulosa. reticulopodii, ascuite, delicate, fin granulate

sau hialine. Ordinul Forameniferida. Rizopode marine, n general cu est
multicameral. estul poate fi de natur organic dar n general este calcaros.
Globigerina, Rotalia, Orbulina, Elphidium, Nodosaria, Lagena, Discorbis,
Numulites.

Superclasa Actinopoda. Sarcodine cu pseudopode de tip actinopod,

subiri, aciculare, radiind de la corpul sferic. Actinopodiile au un filament axial
rigid (axonem) format din microtubuli rsucii n spiral. Forme flotante sau
sesile.
Clasa Acanharia. Radiolari cu schelet de sulfat de stroniu i spiculi
scheletici cu dispoziie radiar, ale cror vrfuri descriu cercuri corespunztoare
celor ale globului terestru. Majoritatea fr o capsul central ce ar separa
endoplasma de ectoplasm. Forme marine. Acanthometra.
Clasa Polycystina. Radiolari cu un schelet silicios i cu o capsul
central perforat. Thalassicolla, Sphaerozoum, Collozoum .
Clasa Phaeodaria. Radiolari cu schelet silicios dar cu o capsul central
care conine doar trei pori. Aulacantha.
Clasa Heliozoa. Nu posed capsul central. Schelet absent sau dac
este prezent, acesta este format din plci silicioase i spini. Majoritatea
dulcicole. Actinosphaerium, Actinophrys, Camptonema.

31

Fig. 6. Schema generalizat a unui reprezentant din

filumul Apicomplexa (din Barnes, 1987)

FILUM APICOMPLEXA

Reprezentanii acestui filum sunt exclusiv parazii la nevertebrate sau

vertebrate. Numele grupului deriv din caracteristicile ultrastructurale ale
stadiilor mobile (sporozoii i merozoii), care posed un complex apical de
organite, vizibile doar n microscopie electronic. n componena acestui
complex intr un inel apical, un conoid, rhopotrii, mioneme i microtubuli
subpeliculari (fig. 6). Funcia complexului apical de organite nu este pe deplin
elucidat, dar se presupune c ar avea rol n procesul de ptrundere al

32

parazitului n celula gazd. Stadiul infestant al tuturor apicomplexelor este

sporozoitul, care poate fi sau nu protejat de membrana unui spor.
Supraclasa Sporozoa (=Telosporidia). Sporozoarele sunt protozoare
exlusiv parazite: cavitare, tisulare sau intracelulare, gazdele lor aparinnd att
protozoarelor ct i metazoarelor. n cursul ciclului evolutiv formeaz
sporozoii sau spori infestani. Grupele care au un ciclu evolutiv monoxen
formeaz spori cu sporozoii infestani, spori care trec prin mediul extern pentru
a infesta o nou gazd. Cele care prezint un ciclu evolutiv heteroxen formeaz
sporozoii infestani care nu mai trec prin mediul extern, rmn n gazd i sunt
transmii altor gazde prin intermediul unui vector. Ciclul biologic reprezint o
metagenez, adic o alternan ntre reproducerea asexuat i sexuat.
Stadiul infestant al tuturor sporozoarelor este sporozoitul, care poate fi
nchis ntr-un spor (la formele monoxene) sau nu (la formele heteroxene). Odat
ptruns n gazd, sporozoitul ncepe s se hrneasc i s creasc
transformndu-se n trofozoit. La un moment dat, trofozoitul devine schizont,
care sufer o serie de diviziuni nucleare iar n urma unei plasmotomii finale va
da natere la schizozoii sau merozoii ce vor ncheia faza schizogonic
(multiplicare asexuat). Aceast faz se poate repeta de mai multe ori, avnd ca
efect agravarea infeciei n organismul gazd. La un moment dat, merozoiii
evolueaz n gametocii masculi i femeli, care, apoi, vor diferenia gameii.
Gameii respectivi se vor uni, iar apariia zigotului diploid va marca sfritul
gamogoniei (faza reproductiv sexuat). Faza sporogonic (multiplicare
asexuat) ncepe cu declanarea diviziunilor nucleare, din care prima

33

reducional i sfrete printr-o plasmotomie n urma creia vor rezulta

sporozoii infestani, care pot fi inclui sau nu n nveliul rezistent al sporului.
Atunci cnd sporozoitul ajunge ntr-o nou gazd, este iniiat faza
schizogonic. La puine grupe, faza schizogonic nu are loc, iar ciclul evolutiv
comport

doar

dou

faze:

sporogonia

gamogonia.

Este

cazul

eugregarinidelor.
La speciile de sporozoare care necesit dou gazde n ciclul evolutiv
(formele heteroxene), gamogonia se desfoar ntr-o gazd iar sporogonia n
alta. Gazda n care are loc gamogonia este considerat drept gazd definitiv,
iar cea n care se desfoar schizogonia este cunoscut a fi gazd intermediar.
Multe din speciile de sporozoare sunt de importan medical sau
veterinar, ele fiind responsabile de declanarea multor boli grave.
Sporozoarele reunesc patru clase: Gregarinidea, Coccidiomorpha,
Sarcosporidia i Babesioidea (Piroplasmea).

Gregarinele reprezint parazii ai nevertebratelor, n special ai

artropodelor, molutelor i anelidelor. Puine au fost semnalate i la ascidii.
Gregarinele sunt localizate n celulele care tapeteaz celomul, tractusul digestiv,
precum i n organele reproductoare ale gazdelor, dei gamonii maturi sunt
extracelulari.
Eugregarinidele cuprind dou grupe: acefaline i cefaline. Trofozoitul
acefalinelor are un corp simplu, necompartimentat, dei prezint la extremitatea
anterioar un organ de ataare. Trofozoitul cefalinelor are corpul divizat de

34

ctre

septe

citoplasmatice

protomerit

deutomerit.

Cefalinele

tricompartimentate prezint epi-, proto- i deutomerit. In cadrul gregarinelor,

schizogonia este prezentat doar la reprezentanii schizogregarinelor. La
eugregarine, sporozoitul se prinde cu exremitatea anterioar de celula epiteliului
intestinal a gazdei, se alungete i difereniaz pentru fixare o unfltur sau
expansiunii cuticulare. Parazitul se transform n trofozoit, crete, la
monocistiidae i rmne necompartimentat. La policistinee apar succesiv dou
anuri citoplasmatice ce separ cele 3 compartimente, epi-, proto- i
deutomeritul la nivelul cruia este localizat nucleul. Acesta este stadiul de
trofozoit cefalin la eugregarine. Ulterior cefalinul se detaeaz de celula gazd
cade n lumenul intestinal i se transform n trofozoit sporadin. Desprinderea
de celula gazd se face prin ruperea acesteia sau prin autotomizarea la nivelul
septului ce separ epimeritul de protomerit. Trofozoiii sporadini se unesc cte
doi n sizigii, care acioneaz ca gamoni de sexe diferite: cel anterior este
femel, iar cel posterior este mascul. Din momentul formrii sizigiilor este
iniiat gamogonia. Sexul este determinat naintea formrii sizigiilor, la unele
specii chiar din stadiul de sporozoit. Intre cei doi parteneri exist diferene
histochimice iar la unele specii chiar morfologice. Dup ce sizigiile se
formeaz, gamoni se turtesc, devin hemisferici, secret n jurul lor un perete
chistic i se trasnsform n gamontochiti n care se petrec procesele sexuale. n
cei doi gamoni ncep diviziunile nucleare pregamice.
Coccidiomorfele reprezint un grup de parazii intracelulari, cu stadiul
vegetativ imobil, n general de durat scurt. Paraziteaz la nevertebrate

35

(molute, anelide, enteropneuste, artropode) i vertebrate (de la peti pn la

mamifere). Ciclurile evolutive pot fi mono- sau heteroxene i n general, sunt
complete, avnd toate cele trei faze: schizogonie, gamogonie i sporogonie.
Gamogonia decurge diferit pentru macro- i respectiv microgametocit. n acest
sens, gametocitul femel se transform direct ntr-un macrogamet voluminos,
ovoidal, iar gametocitul mascul d numeroi microgamei vermiculari i
biflagelai.
Coccidiomorfele reunesc patru ordine: Prococcidia, Adeleida, Eimeriida
i Haemosporidia, ultimile dou fiind cele mai reprezentative.
Coccidiile produc coccidioze grave la animalele domestice. Eimeria
tenella provoac enterite grave nsoite de hemoragii, la gini. E. perforans i E.
magna dau coccidioza intestinal la iepuri. E. truncata i E. anseris paraziteaz
la gsc, prima n rinichi, ultima n intestin. Toxoplasma reprezint un gen
strns nrudit cu coccidiile. Dei au fost descrise numeroase specii de
Toxoplasma, se pare c numai una, T. gondii ar fi valid. Parazitul provoac o
parazitoz uman, cu manifestri acute, cronice sau latente, numit
toxoplasmoz.
Hemosporidiile sunt sporozoare sanguine, cu ciclul evolutiv heteroxen.
Schizogonia se petrece n sngele unui vertebrat (excepie Haemoproteus) iar
gamogonia i sporogonia ntr-un artropod hematofag. Hemosporidiile reunesc
trei familii: Plasmodiidae, Haemoproteidae i Leucocytozoidae.
Familia Plasmodiidae reunete un singur gen, Plasmodium, cu
reprezentani parazii la vertebrate (amfibieni, reptile, psri i mamifere) i

36

caracterizai printr-o mare specificitate parazitar. Parazitul formeaz un

pigment negru (hemozoin) care rezult din degradarea hemoglobinei. Ciclul
evolutiv este heteroxen. Omul este infestat de patru specii de Plasmodium: P.
vivax, P. malariae, P. ovale i P. falciparum, specii care produc malaria sau
paludismul. La speciile de Plasmodium care afecteaz omul, ciclul prezint
toate cele trei faze. Schizogonia i nceputul gamogoniei are loc n organismul
uman, iar sfritul gamogoniei i sporogonia n insecta vectoare, hematofag,
reprezentat de ctre femela narului Anopheles. Schizogonia se petrece la
dou nivele: la nivel exoeritrocitar, fr formare de pigment, n organele
profunde, n celulele sistemului reticulo-endotelial, i la nivel endoeritrocitar,
n eritrocitele sngelui, cu formare de pigment. Evoluia parazitului n eritrocit
determin o intoxicaie violent a organismului, la care acesta reacioneaz
printr-o cretere a temperaturii pn la 40-410 C.

Sarcosporidiile sunt sporozoare care formeaz chiti alungii n fibrele

musculare la reptile, psri i mamifere. Speciile parazite la animalele
domestice produc la acestea manifestri morbide, cunoscute sub numele de
sarcosporidioze. Sarcocystis tenella poate parazita aproape n totalitate oile din
anumite regiuni, localizndu-se n musculatura limbii, esofagului, n auricule,
etc. Parazitul a mai fost semnalat i la caprine sau camelide. Omul este o gazd
definitiv, accidental, pentru Sarcocystis fusiformis de la pisic i S.
miescheriana de la porc. De asemenea omul poate reprezenta o gazd
intermediar pentru S. lindemanni, la care gazda definitiv nu este cunoscut.

37

Membrii clasei Babedioidea (Piroplasmea) reprezint parazii ai

eritrocitelor sau leucocitelor vertebratelor, dar care nu formeaz hemozoina
caracteristic hemosporidiilor Transmiterea lor se face prin intermediul
cpuelor ixodide i argaside. Reprezentanii clasei aparin la trei familii:
Babesiidae, Theileridae i Anaplasmidae.

FILUM MICROSPORA

Acest filum reunete parazii intracelulari ai nevertebratelor i

vertebratelor. Sporul este de natur unicelular, cu o sporoplasm (germen
amiboid) uni- sau binucleat i un simplu sau complex aparat de expulzare
(capsul polar). Prezint adesea dimorfism n sporulare. Reprezentanii
filumul sunt atribuii fie clasei Microsporea fie clasei Haplosporea.
Membrii clasei Microsporea sunt caracterizai prin sporii de origine
unicelular, care prezint un filament polar lung. Sporul reprezint stadiul
infestant, avnd dimensiuni mici i form sferic sau cilindric. La exterior
sporul este protejat de o capsul valvar, sub care se gsete sporoplasma i un
filament polar lung, spiralizat (fig. 7). Sporii sunt foarte rezisteni, pot rmne
viabili n medii uscate timp de sptmni, iar n medii umede chiar ani de zile.
Sporocistul poate fi absent sau prezent. Toi membrii clasei aparin ordinului
Microsporidia.
Microsporidiile i petrec att schizogonia ct i sporogonia ca parazii
intracelulari. Microsporidiile reunesc numeroase genuri printre care se numr:

38

Nosema, Glugea, Thelohania, Pleistophora etc. Printre speciile cu interes

economic se numr Nosema bombycis i N. apis. N. bombycis este parazit la
viermele-de mtase producnd boala numit pebrin. Parazitul este de un
interes considerabil, parazitnd esuturile embrionilor larvelor, pupelor i
adulilor viermelui de mtase (Bombyx mori). N. apis se localizeaz n epiteliul
intestinului mijlociu i tuburile lui Malpighi la adulii de albin (Apis melifera);
este ntlnit mai frecvent la lucrtoare, dei sunt susceptibile att trntorii ct i
reginele. N. apis este agentul bolii numit microsporidioz, nosemoz sau
dizenteria albinelor. Glugea hertwigi i G. mulleri paraziteaz la peti.
Mixozoarele sunt n general parazii ai vertebratelor inferioare, n
special peti, dei unele specii exist i la amfibieni i reptile. Unele specii
paraziteaz la nevertebrate. Filumul reunete trei ordine: Myxosporida,
Actinomyxida i Paramyxida.

Fig. 7. Schema structurii sporului la Thelohania

(dup Cheng, 1974)

39

FILUM MYXOZOA
Myxosporidiile au un ciclu evolutiv care se desfoar n esen dup
acelai tipar. Cnd sporii sunt ingerai de gazd, sporoplasmele ies prin
intermediul filamentului polar, trec prin epiteliul intestinal al gazdei i migreaz
spre anumite organe, unde se transform ntr-un plasmodiu multinucleat. Acesta
se formeaz printr-o cretere n dimensiune acompaniat de diviziuni nucleare
repetate. ntr-un singur plasmodium, grupe de nuclei se nconjur de
citoplasm, iar aceste mici uniti multinucleate sunt cunoscute sub numele de
sporoni. Sporonii cresc n dimensiune, n timp ce nucleii lor se divid rapid,
dnd natere n fiecare sporont la 6 pn la 18 nuclei fii. n funcie de specie,
sporontul se poate dezvolta ntr-un singur spor, iar n acest caz el este numit
sporont monosporoblastic. Dac sporontul formeaz doi spori, el este cunoscut
ca un sporont pansporoblastic sau disporoblastic.
esuturile afectate ale gazdei devin hipertrofiate, degenereaz, i
formeaz un perete chistic n jurul parazitului. Asemenea chiti sunt vizibili cu
ochiul liber. Dac aceti chiti sunt localizai pe tegumentul corpului gazdei,
ruperea lor va permite eliberarea sporilor maturi n ap. Dac chistul este
localizat n organele interne, eliberarea sporilor se va face dup moartea i
descompunerea gazdei. Unele myxosporidii paraziteaz n rinichii, muchii,
branhiile sau tegumentul gazdelor. Altele prefer diferite caviti ale corpului
cum ar fi vezica urinar sau vezica biliar.

40

FILUM CILIOPHORA

Ciliatele reprezint grupul cel mai evoluat i mai complex al

protozoarelor. Grupul este definit de prezena, cel puin n stadiile tinere ale
ciclului lor de via, a unor organite de micare numite cili, sau de derivate ale
acestora (cirri, membrane ondulante, membranele, pectinele etc).
Corpul ciliatelor prezint polaritate i este protejat fie de o pelicul
elastic ce permite micri metabole (Paramecium, Dileptus), fie de plci i
platoe situate n stratul superficial al ectoplasmei (Coleps, Ophryoscolex).
Unele forme secret o loric gelatinoas sau chitinoid pe care se poate cimenta
material strin. La peritrichi, lorica este fixat de substrat pe cnd la heterotrichi
i majoritatea tintinidelor este purtat de animal. Ciliatele sunt forme
polienergide heterocariote, avnd un aparat nuclear dublu constituit din unul
sau mai muli macronuclei poliploizi i din unul sau mai muli micronuclei
diploizi. Nutriia ciliatelor este holozoic. Reproducerea asexuat se realizeaz
prin diviziune binar n plan transversal (excepie peritrichii, la care planul de
diviziune este longitudinal) sau prin nmugurire simpl sau multipl care poate
fi la rndul ei intern sau extern. La ciliate, procesul sexual mbrac forma
conjugrii sau autogamiei. Reproducerea sexuat nu implic niciodat formarea
de gamei liberi.
Ciliatele prezint organite specializate pentru nutriie (citostom,
citofaringe, citoproct) i pentru coordonarea micrilor cirrilor.

41

Simetria corpului este radiar, bilateral sau poate s lipseasc. La

formele primitive, ciliatura poate fi distribuit uniform, n iruri meridiane, pe
toat suprafaa corpului. La cele evoluate, ea este distribuit n anumite zone.
La peritrichi, ciliatura somatic lipsete, iar la suctori este prezent doar n
stadiul

tnr,

adulii

acestora

pstrnd

doar

infraciliatura.

Asociat

peristomului, exist o ciliatur oral, deosebit de cea somatic.

Dei majoritatea sunt forme libere i solitare, exist i forme sesile sau
coloniale. Ciliatele populeaz toate mediile: marin, dulcicol, interstiiile
nisipului i solului. Sunt prezente i n izvoarele termale. Unele forme
reprezint indicatori biologici pentru anumite tipuri de ape. Ciliatele au i
reprezentani comensali, ecto- sau endoparazii.
Corpul ciliatelor este protejat de o pelicul complex care posed n
general un numr de organele particulare. Sistemul pelicular a fost studiat n
detaliu la numeroase genuri, n special la Paramecium. Acest sistem este
alctuit din membrana plasmatic extern care se continu i la nivelul cilului,
dedesubtul creia se gsesc numeroase vezicule sau alveole mai mult sau mai
puin turtite. Alveolele contribuie la stabilitatea peliculei i par a avea rolul de a
limita permeabilitatea suprafeei celulare. Alternnd cu alveolele exist nite
organite n form de popice care poart numele de trichociti. Acetia formeaz
cel de-al doilea strat, inferior i compact al sistemului pelicular. Kinetosomii
aceluiai ir sunt unii printr-o fibril ectoplasmatic, striat transversal
(kinetodesm) i paralel cu suprafaa corpului. Rezult o reea fibrilar, uneori
complicat cu fibrile suplimentare transversale i longitudinale, considerat

42

responsabil de coordonarea micrilor metacrone ale cililor. Aceast reea este

n legtur cu un corpuscul din vecintatea citofaringelui, numit motorium.
Cilul i flagelul protozoarelor, protofitelor sau metazoarelor au structur
identic (vezi structura flagelului). Cilul sau flagelul reprezint partea extern a
cinetidei, un ansamblu constituit pe de alt parte din corpusculul bazal sau
kinetosom cruia i sunt asociai derivaii intracitoplasmatici (fig. 8).
Din contopirea cililor se pot forma: membrane ondulante (localizate n
special n citofaringe i citostom); membranele, de forma unor palete
triunghiulare, dispuse n zonele adorale ale cmpului oral (la spirotrichi ca
Stentor); pectinele, care au aspect de pieptene; cirri, specifici hipotrichilor i
care au aspect de degete sau de gheare citoplasmatice. Cirii servesc n
locomoie i sunt localizai ventral n anumite zone, fiind capabili de micri
independente n toate direciile. Kinetosomii de la baza cirrilor rmn
independeni iar la presiune sau sub aciunea unor substane chimice, cilii care
intr n componena cirrului se desfac.
Kinetosomul reprezint elementul permanent al cinetidei prezentnd
aceiai structur cu a centriolului. Kinetosomul este un organit n form de tub
scurt, prevzut cu 9 grupe de subfibrile parietale i paralele. Este situat n
ectoplasm, perpendicular pe suprafaa celular i compus din 9 triplete
alctuite din subfibrile adiacente, notate cu A, B i C. Subfibrilele A i B sunt
n continuitate cu dubletele periferice ale cilului. Subfibrila C nu se regsete
dect la nivelul kinetosomului. Subfibrilele fiecrui triplet sunt legate cu

43

tripletele adiacente prin legturi a cror poziie i numr variaz cu nivelul la

care se face seciunea transversal prin kinetosom (fig. 8 A i D).

Fig. 8. Cilul i kinetosomul: A seciune longitudinal prin cilul i kinetosomul de Balantidium

elongatum; B seciune transversal a cilului la nivelul I; C seciune transversal la nivelul
axosomului (II); D seciune transversal la nivelul kinetosomului (III); E schema unei
seciuni transversale a cilului: m membran plasmatic; fa dublet central; fp dublete
periferice; ax axosom; s sept principal; p plac terminal; A, B, C tubulii tripletelor; 1,
2, 3 numerotarea tripletelor; mbA microtubul A; mbB microtubul B; mc microtubuli
centrali; lr legturi radiare; lm legturi membranare; Gc teaca dubletului central (A, B, C,
D dup Grain, 1969) (E dup Patterson, 1981)

n partea mijlocie, centrul kinetosomului conine granule opace cu

numr i poziie variabil, iar partea sa distal prezint o plac terminal care
marcheaz limita superioar a acestui organit. Placa terminal este urmat de o
zon de tranziie spre cil, acolo unde se termin dubletul central al cilului.

44

n ectoplasma ciliatelor se gsete un ansamblu de organite

subpeliculare care au proprietatea de a fi ejectate la exteriorul celulei. Acest
ansamblu de organite care de multe ori nu pot fi considerate omoloage poart
numele de extrusomi (trichociti sensu lato). Ei sunt reprezentai n principal
de ctre: trichociti, mucociti, toxiciti haptociti sau cnidotrichociti.
n citoplasma exist structuri contractile (mioneme, spasmodesme), un
aparat nuclear reprezentat de macro- i micronucleu, vacuole digestive i
contractile, pigmeni, cristale, materii de rezerv, iar la unele specii zoochlorele
simbionte. Ciliatele evoluate posed un aparat neuromotor.
Ciliatele sunt cele mai rapide protozoare iar locomoia lor este rezultatul
activitii ciliare. n btaia sa, fiecare cil execut dou lovituri: o lovitur
eficace i una de revenire (fig. 9 C).

Fig. 9. A lovitura eficace; B lovitura de revenire; C ciclul complet de btaie; D

diagrama ce ilustreaz ritmul metacronal. Cilii 1 i 12 sunt la sfritul loviturii eficace; 2
7 indic stadii succesive din timpul loviturii de revenire; 8 11 indic stadii din timpul
loviturii eficace; E senzaia optic a cililor ce bat ntr-un ritm metacronal; F G
locomoia la Paramecium (din Barnes, 1987)

45

La unele forme specializate, cum sunt hipotrichii Stylonychia sau

Euplotes, cilii din anumite zone ventrale ale corpului sunt reunii n cirri. Cilii
dintr-un asemenea cirr bat mpreun (sincron). n acest caz, coordonarea btii
cililor ar fi rezultatul unui fel de cuplare structural, determinate de strnsa
apropiere dintre bazele cililor i kinetisomii lor.
n afar de locomoia propriu-zis, datorat btilor ciliare, ciliatele sunt
capabile de contracii brute sau lente, ca rspuns la diferii stimuli externi.
Aceste micri sunt datorate de existena unor fascicule fibrilare contractile,
numite mioneme. Ele sunt dispuse n lungul corpului, dedesubtul sau alturi de
irurile ciliare. Mionemele sunt prezente n citoplasma unor ciliate ca
Vorticella, Stentor, Spirostomum etc.
i mai particulare sunt mionemele pedunculare ale peritrichilor, numite
i spasmodesme. Contracia lor se face n cteva milisecunde i provoac
spiralizarea pedunculului.
Ciliatele au o nutriie exclusiv holozoic. Dup modul n care i iau
hrana, ciliatele pot fi rpitoare (nghit przi ce uneori le depesc volumul) sau
productoare de vrtejuri (preiau particulele nutritive din suspensii prin
antrenarea acestora spre citostom cu ajutorul btii cililor).
n afara rarelor ciliate complet lipsite de o deschidere bucal (astomii,
unii apostomi i suctorii), marea majoritate a ciliatelor prezint un aparat bucal
mai mult sau mai puin complicat. n general, exist un citostom sub forma unei
deschideri permanente sau temporare.

46

Termenul de peristom, frecvent ntlnit n literatur, este sinonim cu cel

de cavitate bucal. La membrii unor ordine, organelele bucale sunt proiectate
din cavitatea bucal. La hipotrichi, cavitatea bucal este superficial iar
organelele ciliare ocup o suprafa plan n jurul regiunii orale. O asemenea
suprafa este numit cmp peristomal. La forme aa cum este Paramecium, n
faa cavitii bucale exist un vestibul.
Aparatul oral al formelor rpitoare (care atac rotiferi, gastrotrichi,
ciliate sau alte protozoare) este constituit din citostom i citofaringe. De
exemplu, Didinium, care se hrnete n special cu parameci, i descarc
toxocitii n prad, iar regiunea anterioar a

corpului, asemntoare unui

proboscis se ataeaz de prad prin gura terminal care se poate deschide ct

diametrul corpului su.
Un grup interesant de ciliate rpitoare este cel al suctorilor. Formele
libere sunt toate sesile, fiind ataate de substrat direct sau prin intermediul unui
peduncul. La suctori, cilii sunt prezeni doar n stadiile imature. Corpul adulilor
poart tentacule mciucate sau ascuite, ca nite spini. Fiecare tentacul este
susinut de ctre un cilindru de microtubuli i poart n vrf nite organite
speciale numite haptociti. Suctorii se hrnesc cu alte ciliate i atunci cnd
przile ating tentaculele, haptocitii sunt descrcai n corpul przii, ancornd-o
de tentacule. Coninutul przii este apoi aspirat prin intermediul tentaculelor
tubulare i nglobat n vacuolele digestive.
Pentru formele care se hrnesc cu particule din suspensii este tipic
prezena unei caviti bucale. Hrana este adus spre corp i n cavitatea bucal

47

prin intermediul organelelor ciliare compuse. Din cavitatea bucal, particulele

sunt conduse prin citostom n citofaringe i apoi incluse ntr-o vacuol
digestiv.
Excreia se face prin intermediul vacuolelor contractile, care sunt
organite endoplasmatice, sferoidale, pline cu un lichid care poate fi expulzat n
mediul extern. Pulsaiile vacuolei contractile se fac cu o frecven bine
determinat. La nceput, vacuola crete n talie (diastol) pn atinge un volum
maxim, apoi ea se contract rapid (sistol), eliminnd lichidul coninut n
mediul ambiant.
Prezena vacuolei contractile este obligatorie la formele dulcicole, care
pot avea una sau mai multe asemenea organite. Numrul lor difer cu specia iar
poziia lor n citoplasm este fix. Porii excretori ai vacuolelor au i ei o poziie
bine definit, putnd constitui un caracter taxonomic. Vacuola contractil poate
s lipseasc la unele forme marine sau parazite.
Vacuola contractil (fig. 2) este nconjurat de un sistem de canalicule
care poate fi pus n eviden doar prin tehnici de electronografie. Vacuola
contractil propriu-zis (rezervorul) este alimentat, n anumite cazuri, de nite
canale colectoare lungi, care pornesc din endoplasm i care se lrgesc pentru a
constitui o dilatare numit ampul. Ampula se leag de rezervor printr-un canal
conectiv. Canalele colectoare sunt nconjurate de o citoplasm excretoare
numit nefridioplasm sau spongiom i este constituit dintr-o reea foarte
complex de canalicule fine, n legtur cu o serie de lacune sau tubuli. Cei mai
fini tubuli msoar doar 20-50 nm, iar unii dintre ei se asociaz n fascicule

48

constituind un sistem ortotubular. Rezervorul vacuolei contractile se descarc

la exterior prin intermediul unui por numit i diafragm. La Paramecium,
Frononia i Neobursaridium, vacuola contractil este nconjurat de canale
colectoare lungi, adesea cu un traseu sinuos. Majoritatea ciliatelor prezint
vacuole satelite care sunt echivalente ampulelor de la Paramecium.
n general, se accept c aceste vacuole joac un rol osmo-reglator
(ntruct concentraia salin a citoplasmei animalului este mai mare dect cea a
mediului nconjurtor). Apa ptrunde n interiorul ciliatului prin osmoz,
traversnd membrana plasmatic sau n momentul hrnirii, cnd particula
nutritiv este nglobat n vacuola digestiv mpreun cu o pictur de ap.
Aceast ap este eliminat prin pompa regulatoare reprezentat de vacuola
contractil. Acest fapt explic de ce vacuolele contractile sunt, n general,
absente la unele forme marine sau parazite. La Paramecium caudatum, la care
exist dou vacuole contractile, s-a descris comportamentul acestui organit, prin
nregistrare cinematografic (fig. 10 A).
Reumplerea vacuolei (diastola) cuprinde dou faze. Prima faz este
rapid, i este determinat de sosirea lichidului provenit din ampule i canalele
colectoare. Faza a doua, este mai lent i sfrete prin rotunjirea rezervorului.
Volumul su rmne neschimbat timp de o perioad scurt, apoi o mic
cantitate de lichid refuleaz din rezervor spre ampule. Dup o alt perioad
scurt, lichidul rezervorului este expulzat n exteriorul celulei prin porul
excretor. n sfrit, dup un ultim timp de repaus, ncepe o nou diastol

49

Fig. 10. Funcionarea vacuolelor contractile la ciliate: A comportamentul

vacuolei contractile la Paramecium caudatum vzut lateral (L) i de sus (H); B
cele dou stadii extreme ale ciclului vacuolei contractile de Tetrahymena
(vedere lateral) (dup Patterson, 1976, 1977).

Ciliatele difer (cu cteva excepii) de celelalte organisme prin faptul c

sunt polienergide heterocariote. Aparatul lor nuclear este constituit din unul sau
mai muli macronuclei i unul pn la 20 micronuclei (fig. 11). Macronucleul
masiv, poliploid se prezint sub forme extrem de diverse putnd fi: reniform,
sferic, moniliform, cu aspect de halter sau potcoav etc. El este numit i nucleu
vegetativ ntruct nu este implicat n reproducera sexuat, dar are rol n
metabolism, n diviziunea mitotic, n controlul diferenierii celulare i este
responsabil de controlul genic al fenotipului prin intermediul proteinelor de
sintez. Micronucleii sunt mici, rotunjii i diploizi. n micronucleu este stocat

50

materialul genetic, el fiind responsabil de schimburile genetice i reorganizarea

nuclear i d totodat natere la macronucleu.

Fig. 11. Aparatul nuclear al ciliatelor: A

Euplotes; B Vorticella; C Paramecium;
D Stentor (din Barnes, 1987)

Fig. 12. Bipartiia transversal la

Tetrahymena (din Ruppert i colab.,
2004)

La ciliate, reproducerea se face att pe cale asexuat ct i sexuat.

Reproducerea asexuat se poate realiza prin bipartiie transversal (fig.
12) (la peritrichi longitudinal), sau prin nmugurire, extern sau intern (fig.
13). Diviziunea macronucleului este acompaniat de constricia sa. Atunci cnd
exist mai muli macronuclei, acetia se contopesc, naintea diviziunii, ntr-unul
singur. Celelalte organite se repartizeaz la cele dou celule fiice. Dei nu exist
centrioli, kinetosomii multor ciliate, la fel ca i granulii bazali ai flagelatelor, se
divid n timpul bipartiiei. Mai mult, kinetosomii joac un rol esenial n re-

51

formarea organitelor celulare. Toate organitele pot fi re-formate dac celula

fiic conine un fragment de macronucleu i civa kinetosomi.

Fig. 13. Acineieni nmugurirea i ciclul evolutiv: A Ephelota gemmipara i

nmugurirea extern, multipl; B Tokophrya ciclul (nmugurire intern, simpl)
(dup Grass, 1970).

La unele ciliate, diviziunea se petrece sub un chist. Uneori, ciliatele se

nchisteaz i pentru ingerarea unei przi mai mari. Totui, n general,
nchistarea are loc atunci cnd condiiile de mediu devin nefavorabile. Aceast
nchistare este, ns un mijloc de dispersie.
Reproducerea sexuat. Legat de starea polienergid heterocariot, la
ciliate, sexualitatea mbrac aspectul conjugrii (fig. 14). Uneori, reproducerea
sexuat se poate realiza prin endomixie (automixie). Fenomenul conjugrii
implic alipirea temporar a doi indivizi, compatibili din punct de vedere sexual
i care aparin aceleiai specii, ntre care au loc schimburi de substan nuclear.

52

Conjugarea este izogam, atunci cnd cei doi conjugani sunt identici iar
fenomenele sunt bilaterale (Paramecium, Stylonychia). Ea poate fi i
anizogam cnd cuplul este format dintr-un micro- i un macroconjugant,
ultimul absorbindu-l pe cellalt. Conjugarea izogam de la Paramecium
caudatum, urmeaz urmtorul curs: indivizii devin lipicioi i randomic se
unesc cte doi prin peristoamele lor, ntre ei stabilindu-se o punte
citoplasmatic. Macronucleul care nu este implicat n conjugare se dezagreg
treptat n citoplasm. Micronucleul sufer dou diviziuni pregamice succesive
(a doua reducional), care conduc la formarea a 4 micronuclei, din care 3 se
resorb.

Fig. 14. Chilodon uncinatum conjugarea: man macronucleu; mn

micronucleu; pc punte citoplasmatic; pl m placent de macronucleu; pr m
pronucleu migrator; pr s pronucleu staionar; sc sincarion (din Aioanei, 2003)

53

Micronucleul rmas, sufer o diviziune ecvaional dnd natere le doi

nuclei haploizi: un pronucleu migrator (mascul) i un pronucleu staionar
(femel).
Pronucleul migrator al fiecrui conjugant migrez prin intermediul
punii citoplasmatice n cellalt partener, i fuzioneaz cu staionarul acestuia,
dnd un nucleu de fecundaie sau sincarion, care are valoare de zigot diploid.
Imediat dup formarea sincarionului, puntea citoplasmatic se rupe, i cei doi
conjugani se separ devenind exconjugani. n fiecare exconjugant, sincarionul
sufer trei diviziuni ecvaionale postgamice, succesive, cu formarea a 8 nuclei,
din care: 4 mari (placente de macronuclei) i 4 mici (placente de micronuclei).
Exist preri diferite n ceea ce privete continuarea acestui proces.
Dup Hyman (1940) i Kudo (1960) cit. de Aioanei (2003), fiecare exconjugant
cu 8 nuclei, sufer dou plasmotomii succesive ce au ca rezultat apariia a patru
indivizi cu cte un micro- i un macronucleu. Dup Jennings, din cei opt
nuclei rezultai din sincarion, numai 5 rmn viabili: 4 placente de macronuclei
i un micronucleu. Dou plasmotonii postgamice, precedate fiecare de cte o
mitoz a micronucleului, repartizeaz placentele la indivizii-fii. Macronucleul
se formeaz prin poliploidizare. Indivizii cu echipamentul nuclear reorganizat
vor continua diviziunile, fiecare fiind punctul de plecare al unui nou clon.
Conjugarea anizogam pare s reprezinte o adaptare a vieii sesile a
unor specii de ciliate mai specializate. n conjugarea anizogam, conjuganii
sunt puin mai mici dect indivizii neconjugani sau cei doi parteneri de
conjugare au dimensiuni diferite. Asemenea macro- i microconjugani dioici

54

exist la Vorticella (fig. 15). Macroconjugantul rmne fixat pe peduncul.

Individul care va evolua n microconjugant se divide de dou ori, iar cei patru
indivizi rezultai se desprind de pe peduncul i noat cu ajutorul ciliaturii
aborale aprut n zona opus peristomului, i generat sub aciunea
infraciliaturii de rezerv. Dac ntlnete un macroconjugant, microconjugantul
se aplic lateral pe acesta. n cei doi conjugani au loc fenomene pregamice i
din cei patru pronuclei, cte doi n fiecare, (unul migrator i unul staionar),
numai doi, migratorul microconjugantului i staionarul macroconjugantului vor
fuziona dnd sincarionul. Ceilali doi nuclei se resorb i coninutul
microconjugantului trece n macroconjugant, corpul primului rmnnd ataat
de clopotul macroconjugantului pn se chircete i dispare cu timpul. Astfel, la
peritrichi, conjugarea ia aspectul unei copulaii, fiind ultima expresie a
conjugrii anizogame.
Au existat numeroase studii care au ncercat s descifreze cauzele care
determin conjugarea. Primul care a descris prin tehnici simple, fenomenele ce
se petrec n timpul acestui proces a fost Maupas, care punea pe primul plan
factorii interni (starea fiziologic a animalului). El considera c o populaie de
ciliate are o perioad de tineree, n care indivizii se nmulesc intens fr a
conjuga, i o perioad de maturitate, cnd diviziunile scad sau nceteaz i
apare conjugarea. Dac dintr-o anumit cauz, indivizii maturi nu pot conjuga,
ei vor mbtrni i vor muri. Dac, ns, aceti indivizi conjug, ei intr ntr-o
nou perioad de tineree marcat prin frecvena mare a diviziunilor. Acelai
autor a mai remarcat faptul c pentru a conjuga, partenerii perechii nu trebuie s

55

aparin aceluiai clon. La unele specii de ciliate (ex. Paramecium), s-au pus n
eviden existena unor varieti fiziologice i, n cadrul aceleiai varieti mai
multe tipuri de mperechere. Tipul de mperechere este reprezentat de ctre
descendenii aceleiai carionide (placente de macronucleu). Deci, tipul de
mperechere este determinat de macronucleu iar pentru a conjuga, partenerii
trebuie s aparin unor tipuri de mperechere complementare.
De asemenea, s-a constatat existena de varieti care prezint dou
tipuri de mperechere (+ i -), precum i faptul c n cadrul aceleiai varieti,
numrul cuplurilor de conjugani este 95%. ntre varieti, perechile sunt rare
sau absente iar puinii conjuganii care se formeaz nu dau descendeni. n acest
caz, s-a demonstrat citologic, c dup aproximativ 16 ore de la conjugare, se
produc anomalii nucleare (micronucleul sufer o singur diviziune) i schimbul
de pronuclei nu mai are loc. Acest fapt ar putea fi determinat de existena unei
incompatibiliti ntre conjugani.
S-a demonstrat c ciliatele vii pot conjuga cu cadavre proaspete, dac
acestea aparin unui tip de mperechere complementar. Acest fapt poate fi
demonstrat prin formolizarea animalelor i splarea cadavrelor. Fenomenele
nucleare au loc n acest caz numai n conjugantul viu, ca n endomixie.
Constituirea cuplurilor de conjugani ar putea fi explicat prin faptul c
substanele secretate de cili i care determin mperecherea ar fi rezistente la
ageni care omoar animalele.
Sonneborn (1943) cit. de Aioanei (2003) a evideniat, la Paramecium
aurelia, existena de rase ucigae sau killer i rase sensibile. Ulterior, s-a

56

descoperit n mediul de cultur al raselor ucigae o dezoxiribonucleoprotein

foarte rezistent (paramecina), care omoar indivizii raselor sensibile. S-a
constatat c unii indivizi sensibili conjug cu indivizi ucigai i, dei
exconjuganii capt genotip identic, urmaii lor difer: ucigaul d descendeni
ucigai iar sensibilul descendeni sensibili. Deosebirea dintre cele dou rase s-ar
datora diferenelor citoplasmatice, n citoplasma ucigaului fiind prezent o
plasmagen (particul kappa) care confer caracterul de uciga.
n mod normal, puntea citoplasmatic dintre conjugani dureaz doar un
minut, timp n care se face schimbul de pronuclei migratori. Dac puntea
dureaz 30 de minute, ntre conjugani, pe lng schimbul de pronuclei are loc
i un schimb citoplasmatic. n acest caz, plasmagena K din uciga trece n
citoplasma sensibilului conferindu-i acestuia caracter de uciga. Particulele
Kappa

sunt

considerate

virusuri

sau

bacterii

simbionte.

Ele

sunt

autoreproductibile i conin, dup unii autori, ADN. Raze X i temperaturile

ridicate distrug aceste particule, iar individul uciga devine sensibil, caracter
care se transmite ereditar. S-a observat c unii indivizi sensibili, inui n triturat
de ucigai devin ucigai i dau o descenden uciga. Acest fapt demonstreaz
c fixarea particulei kappa este dependent de prezena n nucleu a unei gene K.
Homozigoii (kk) ce nu prezint gena K, nu fixeaz kappa-particula i rmn
sensibili.
Conjugarea este influenat att de factori interni (genetici, starea
fiziologic a animalului etc.), ct i de factori externi (lumin, temperatur, pH,
concentraia de sruri a mediului, abundena sau absena hranei).

57

Reproducerea sexuat a ciliatelor poate s mbrace i forma endomixiei

(automixiei). Acest mod de reproducere s-a observat n culturile de ciliate la
care nu s-a constatat conjugarea. n aceste culturi, indivizi izolai petrec
periodic fenomene caracteristice conjugrii. Aceti indivizi se unesc n cupluri,
dar ntre ei nu are loc un schimb de substan nuclear. Sincarionul care se
formeaz, rezult din nucleii proprii la fel ca i n pedogamia (autogamia)
heliozoarelor. Acest proces este numit de diveri autori i citogamie.

Fig. 15. Conjugarea anizogam la Vorticella (dup Barnes,

1987)

Ciliatele populeaz apele marine, salmastre, dulcicole de toate

categoriile, interstiiile nisipului sau solul umed (forme edafice). Unele specii
reprezint indicatori biologici (de exemplu Colpoda cucullus este o specie care
indic o ap alfa-mezosaprob).

58

Printre ciliate exist relativ puine specii parazite, dar multe dintre ele
sunt ecto- sau endocomensale. Foarte muli suctori sunt comensali iar un mic
numr sunt parazii. Gazdele sunt reprezentate de numeroase nevertebrate (chiar
ciliate), peti sau mamifere. Endosphaera este parazit n corpul peritrichului
Telotrochidium, iar Sphaerophyra triete n endoplasm la Stentor.
Un alt grup de ciliate extrem de specializate, entodiniomorfele, triesc
ca organisme simbionte sau comensale n tractusul digestiv al copitatelor, n
special la rumegtoare, ecvide, proboscidieni.
Exist puine ciliate care demonstreaz relaii simbiotice, de exemplu
Paramecium bursaria n a crui endoplasm abund zooclorele.

Clasa Kinetofragminophora. Kinete izolate n regiunea oral a corpului

care poart cili dar nu i organele ciliare compuse.
Subclasa Gymnostomata. Citostomul aproape de suprafaa corpului,
localizat la captul anterioar sau lateral. Ciliatura somatic, n general uniform.
Coleps, Didinium, Dileptus, Lacrimaria etc.
Subclasa Vestibulifera. Citostomul situat ntr-un vestibul cu ciliatur
distinct. Specii libere sau simbionte. Colpoda, Balantidium, Entodinium.
Subclasa Hypostomata. Corp cilindric sau turtit dorso-ventral, cu gura
pe paretea ventral. Adesea ciliatura somatic redus. Specii libere i
numeroase simbionte. Nasula, Chilodochona, Stylochona,Chromidina.
Subclasa Suctoria. Forme sesile, n general pedunculate, cu tentacule la
captul liber. Cilii lipsesc la aduli dar sunt prezeni la stadiile imature libere.

59

Majoritatea sunt ectosimbioni pe nevertebrate acvatice. Acineta, Ephelota,

Podophrya.
Clasa Oligohymenophora. Aparatul oral deobicei dezvoltat i cu
organele ciliare compuse.
Subclasa Hymenostomata. Ciliatura corpului, n general uniform iar
structurile

orale

neevidente.

Colpidium,

Tetrahymena,

Paramecium,

Pleuronema.
Subclasa Peritricha. Majoritatea sesile, cu ciliatur somatic redus.
Banda ciliar oral n general evident. Vorticella, Trichodina, Lagenophrys.
Clasa Polyhymenophora. Regiunea oral cu zon adoral de
membranele evident. Forme cu ciliatur somatic uniform sau cirri.
Subclasa

Spirotricha.

Prezint

caracteristicile

clasei.

Ordinul

Heterotrichida. Ciliate n general mari, cu ciliatur somatic uniform. Stentor,

Bursaria, Spirostomum, Blepharisma. Ordinul Odontostomatida. Forme turtite
lateral, cu aspect de pan, i ciliatur somatic redus. Saprodinium. Ordinul
Oligotrichida. Ciliatur somatic redus dar cu organele ciliare bucale extinse.
Halteria. Ordinul Hypotrichida. Ciliate turtite dorso-ventral, cu cirri situai pe
partea ventral. Stylonychia, Euplotes, Urostyla.
Aspectele care privesc filogenia protozoarelor sunt nc destul de
departe de a fi elucidate, ele rmnnd i astzi n stadiul de ipoteze. Filogenia
oricrui grup de organisme se stabilete prin confruntarea datelor de morfologie
comparat a formelor actuale i a formelor fosile, prin analizarea aspectelor
ontogenetice, fiziologice, biochimice, imunologice, genetice etc.

60

REZUMAT

Capitolul 1 reunete reprezentani ai Protozoarelor - cele mai simple

organisme eucariote unicelulare, ce se ncadreaz n Regnul Protista, subregnul
Protozoa. nainte de clasificarea propriu-zis, sunt precizate caracterele
generale ale protozoarelor, cu referire la funciile ndeplinite de aceste
vieuitoare i organitele citoplasmatice i de micare care le caracterizeaz.
Sunt prezentate cinci filumuri: Sarcomastigophora, Sarcodina, Apicomplexa,
Microspora, Myxozoa i Ciliophora, fiecare dintre acestea cu cele mai
reprezentative specii.

NTREBRI

1. Precizai care sunt caracterele generale ale protozoarelor.

2. Dai exemple de protozoare libere!
3. Descriei ciclul evolutiv la Plasmodium malariae!
4. Ce este conjugarea i care este importana acestui proces?
5. Descriei ultrastructura flagelului!
6. Descriei alctuirea vacuolei contractile la protozoare!
7. Care sunt modalitile de reproducere asexuat la protozoare?
8. Cum se hrnesc protozoarele?

61

BIBLIOGRAFIE SELECTIV
1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria
Biologie-Agricultur, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072,
Bucureti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p.
2. Barnes, R. D., 1987. Invertebrate Zoology. Fifth Edition. Saunders
College Publishing, New York, 893 p.
3. Cheng, C. T., 1974. General parazitology. Academic Press., Inc., New
York, London.
4. Chiriac, E., 1975. Parazitologie general. Edit. Didact. Pedag.,
Bucureti.
5. Nechifor M., 2002. Biologie i patologie celular. Vol. 1. Ed. Ars
Docendi, Bucureti.
6. Patterson, D. J., 1981. The behavior of cilia on ciliates. J. Biol. Educ.,
15:193-202.

62

CAPITOLUL 2
ORIGINEA METAZOARELOR

OBIECTIVE:
-

nelegerea noiunii de metazoar i a diferenelor dintre diblastice i

triblastice, respectiv ntre protostomieni i deuterostomieni;

descrierea tipurilor de ou i de segmentare la metazoare;

descrierea procesului de gastrulaie;

nelegerea modului n care se formeaz mezodermul i celomul.

CUVINTE CHEIE:
-

metazoare

blastul, blastocel, celom

gastrul

teloblaste

mezoderm

Caractere generale ale metazoarelor

Metazoarele sunt eucariote pluricelulare, heterotrofe, care se dezvolt
dintr-o blastul provenit dintr-un zigot diploid, format prin unirea a doi

63

anizogamei haploizi. n dezvoltarea lor embrionar parcurg obligatoriu stadiile

de blastul i gastrul, celelalte stadii variind de la filum la filum. n fauna
actual, din cele aproximativ 25 de filumuri, doar unul, Chordata, reunete
organisme animale care nu aparin nevertebratelor. Fig. 16 ilustrez filogenia
regnului animal acceptat de majoritatea zoologilor contemporani.
Fiind organisme eucariote, celula metazoarelor este o celul integrat
ntr-o entitate de ordin superior reprezentat de individul pluricelular. Integrarea
celular const n capacitatea celulelor de a se adapta i specializa n vederea
ndeplinirii anumitor funcii. Integrarea i diferenierea fiziologic a celulelor,
n anumite direcii, este concomitent cu diferenierea lor morfologic. Aceast
heterogenitate celular care se nate duce la perfecionarea organizaiei i la
apariia de esuturi, organe, sisteme i aparate.
Coordonarea diferitelor funcii ale organismului se realizeaz att pe
cale hormonal ct i nervoas acestea acionnd mpreun.
Metazoarele au o nutriie heterotrof, cea primitiv fiind intracelulare
(prin fagocitoz) dar care n evoluia metazoarelor este nlocuit treptat de cea
cavitar, fagocitoza rmnnd doar un act de aprare al organismului.
Reproducerea metazoarelor decurge att asexuat ct i sexuat.
Reproducerea asexuat se ntlnete n general la grupele primitive, fiind
nlocuit treptat la cele superioare de ctre cea sexuat. La acestea din urm,
sexualitatea se regsete doar sub forma ei extrem i evoluat, anizogamia, n
care intervin ovulele i spermatozoizii, ultimii cu structur flagelat, fapt care
pledeaz n favoarea originii metazoarelor ntr-un grup de flagelate.

64

Cordata
Arthropoda
Pogonophora
Linguatulida
Hemicordata

DEUTEROSTOMIA

Tardigrada
Echinodermata
Onychohophora
Chaetognatha

PROTOSTOMIA

Lophophorata

Annelida

Entoprocta

Echiurida

Articulata

Sipunculida
Priapulida

BILATERALIA
TRIPLOBLASTICA

Mollusca
Nemathelminthes

Protocelomata
Pseudocelomata

Nemertini
Plathelminthes

Acelomata
Ctenaria

Mesozoa

Cnidaria

RADIATA
DIPLOBLASTICA

Strmoul planuloid
Placozoa

Porifera
METAZOA
Sporozoa
Amoebosporida

Ciliophora

Flagelatta

Sarcodina

PROTOZOA

Fig. 16. Arborele filogenetic privind ncrengturile i treptele evolutive ale regnului animal
(adaptare dup Fir i Nstsescu, 1977)

65

Metazoarele sunt diplonte, faza haploid, scurt, este redus la gamei. Gameii
sunt celulele sexuale totipotente care dup fecundaie dau natere oului
(zigotului). n urma segmentrii, oul va da un individ pluricelular, parcurgnd
mai multe stadii care la un loc constituie ontogeneza.
Procesul specializrii i diferenierii celulare impune trecerea gradat de
la stadiul de ou la cel de adult, proces numit ontogenie. n dezvoltarea lor
ontogenetic, metazoarele trec prin dou perioade: o dezvoltare embrionar
(morfogeneza) i una postembrionar.
Etapele principale ale dezvoltrii embrionare cuprind: segmentarea,
formarea foielor embrionare, embriogeneza i histogeneza.

Tipuri de ou ntlnite la metazoare

Ontogenia metazoarelor decurge diferit n funcie de tipul de ou. Oul
este alctuit din nucleu, i citoplasm formatoare care conine drept substan
de rezerv vitelus deutoplasm. Simetria oului este radiar, uneori cu tendine
de bilateralitate. Oul prezin un ax polar (ax principal) care trece prin cei doi
poli ai si: animal i vegetativ.
La metazoare, dup raporturile poziionale dintre ovul i masa vitelin
oul poate fi: endolecit, cnd vitelusul este distribuit n interiorul ovulului sau
ectolecit, atunci cnd vitelusul se gsete n afara ovulului.
n funcie de cantitatea i repartiia vitelusului (fig. 17), oul endolecit
poate fi:

66

1) Ou alecit (oligolecit), la care vitelusul poate lipsi sau este n cantitate

mic, fiind uniform distribuit n citoplasma oului (izolecit sau homolecit). Acest
tip de ou are dimensiuni microscopice fiind caracteristic pentru spongieri,
cnidari echinoderme i Amphioxus.
2) Oul heterolecit, cu vitelus n cantitate mare, i cantonat la polul
vegetativ. Astfel de ou sunt prezente la ctenofori anelide i molute (exceptnd
cefalopodele).
3) Oul telolecit, cu o cantitate mare i compact de vitelus, care ocup
cea mai mare parte a oului. Masa de vitelus mpinge ptura de citoplasm
formatoare (discul germinativ) spre polul animal al oului. Acest tip de ou este
caracteristic cefalopodelor, scorpionilor (dintre arachnide), i majoritii
vertebratelor.
4) Oul centrolecit prezint la exterior o membran groas, secundar,
numit corion, care este secretat de celulele foliculare ale ovarului. Sub corion
se gsete membrana vitelin (membran primar). Cantitatea mare de vitelus,
ocup partea central a oului i este fragmentat de ctre punile citoplasmatice
n teritorii de vitelus. Punile citoplasmatice fac legtura dintre citoplasma
central i cea periferic. La partea apical a oului se afl un mic orificiu numit
micropil care reprezint poarta de intrare a spermatozoidului care fecundeaz
oul. Acest tip de ou se ntlnete la insecte.
La oul ectolecit, ovulul alecit este nconjurat de vitelus care este
distribuit n afara acestuia. Acest tip de ou este caracteristic platelminilor i
amintete de structura gonadei femelei.

67

ou oligolecit

segmentare total
egal

echinoderme
CELOBLASTUL

ou heterolecit

segmentare total
inegal

ou telolecit

segmentare parial
discoidal

anelide
STEROBLASTUL

ou centrolecit

segmentare parial
superficial

cefalopode
DISCOBLASTUL

insecte
PERIBLASTUL

Fig. 17. Tipuri de ou, de segmentare i de blastul (adaptare dup Kalthoff, 2001;
http://sci.muni.cz/ptacek/REPRODUKCE2.htm)

68

zigot

morula

stadiul de 8 celule

morula

blastula
gastrula

Fig. 18. Gastrulaia diferenierea foielor embrionare primare (adaptare dup

http://www.utm.edu/departments/cens/biology/rirwin/ancanim.htm)

Segmentarea oului
Palintomia, fr separarea produilor rezultai, este unica posibilitate de
formare a metazoarelor n procesele lor de reproducere sexuat. Oul este o
celul hipertrofic a crei segmentare reprezint repartizarea materialului
formator (vitelusului) i a citoplasmei sale n celule fiice numite blastomere.

69

La

metazoare,

cadrul

ontogenezei,

destinul

embrionar

al

blastomerelor rezultate n urma segmentrii este determinat mai de timpuriu sau

mai trziu. La platelmini, molute sau anelide, destinul celulelor embrionare
este determinat foarte de timpuriu. n acest caz, dac oului i este permis
segmentarea pn la stadiul de patru blastomere iar ulterior acestea sunt
separate, fiecare va forma un sfert de gastrul i respectiv larv. Astfel, fiecare
celul are un destin predeterminat care nu poate fi alterat dac celula este
ndeprtat din poziia sa originar ocupat n embrion. Formarea acestor
blastomere care au contribuii embrionare predestinate poart numele de
segmentare determinat sau n mozaic i este caracteristic protostomienilor.
Din contr, dac oul unui echinoderm este lsat s sufere segmentare pn n
stadiul de patru blastomere, iar apoi acestea sunt separate, din fiecare blastomer
se va forma o nou gastrul i apoi o larv. Aceast formare de blastomere cu
destin nefixat se numete segmentare nedeterminat sau cu compensare i
este comun deuterostomienilor.

Segmentarea nu este similar la toate grupele de metazoare ci depinde

tipul de ou (fig. 17). n funcie de aceste criterii, segmentarea poate fi: total
sau parial. n segmentarea total, ntreaga mas a oului particip la formarea
blastomerelor, iar segmentarea poate fi egal sau inegal. n segmentarea
parial, care poate fi discoidal sau superficial, masa inert i uniform de
vitelus nu particip n segmentare, aceasta limitndu-se doar la citoplasma

70

formatoare. n acest tip de segmentare vitelusul este consumat n timpul

embriogenezei.
Segmentarea total i egal are loc la oul oligolecit, la care cantitatea
mic i uniform repartizat de vitelus nu mpiedic planurile de diviziune iar
blastomerele rezultate din segmentare sunt egale. n acest caz, ntreaga mas de
vitelus este uniform repartizat n blastomere.
Segmentarea total i inegal este caracteristic oului heterolecit, la
care cantitatea mare de vitelus de la polul vegetativ face ca ultimul plan
transversal de diviziune (naintea formrii stadiului de 8 blastomere) s treac
deasupra ecuatorului oului. Se formeaz astfel, 4 micromere (blastomere mici)
ncrcate cu puin vitelus, la polul animal i 4 macromere (blastomere mari) ce
conin majoritatea cantitii de vitelus, situate la polul vegetativ al oului.
Segmentarea parial i discoidal se petrece la oule teloleciteu, la
care vitelusul compact i n cantitate mare mpinge ptura subire de citoplasm
formatoare sub form de disc (disc germinativ), la polul animal al oului. n
segmentare particip doar discul embrionar care se constituie ntr-un disc
blastomeric sau disc embrionar.
Segmentarea parial i periferic este caracteristic oului centrolecit.
al crui nucleu se divide activ iar majoritatea nucleilor-fii migreaz prin punile
citoplasmatice n blastemul nuclear, periferic. ntre aceti nuclei apar limite
celulare fapt ce duce la apariia unui blastoderm periferic, ce nconjur masa
vitelin. Nucleii rmai n punile citoplasmatice sau citoplasma central devin
nuclei vitelofagi, care vor digera vitelusul.

71

Simetria segmentrii condiioneaz simetria adultului Dup raporturile

geometrice dintre blastomerele rezultate n urma segmentrii se deosebesc
urmtoarele tipuri de segmentare:
Segmentarea radiar are loc cnd axele de segmentare timpurie ale
fusurilor de diviziune sunt fie paralele, fie n unghi drept, la axul polar al oului.
Astfel, blastomerele rezultate ntr-un etaj sunt situate exact deasupra sau
dedesubtul celor din etajul vecin. Sau cu alte cuvinte, n morula sau blastula
tnr alterneaz regulat meridiane de blastomere cu anuri meridiane. Acest
tip de segmentare este caracteristic pentru spongieri, cnidari i echinoderme.
Segmentarea spiral este determinat de dispoziia oblic i altern a
axelor fusurilor de diviziune, fa de axul polar al oului. Acest lucru face ca
blastomerele s posede un aranjament spiral, fiecare blastomer s fie situat ntre
cele dou blastomere de deasupra sau dedesubtul lui. Astfel, fiecare etaj de
celule alterneaz n poziie cu seturile adiacente. Acest model de segmentare
este caracteristic grupului Spiralia, i are o mare semnificaie filogenetic
deoarece indic nrudirea dintre grupe ndeprtate cum sunt policladele,
nemerienii, anelidele, molutele i unele artropode. ntruct segmentarea
spiral este o segmentare determinat, este posibil de stabilit originea
blastomerelor i de a le compara n cadrul diverselor grupe de nevertebrate. n
momentul cnd stadiul de blastul a fost atins, toate foiele embrionare sunt
trasate. De exemplu, ectodermul neural este derivat din blastomerul 2d din
emisfera animal a oului, blastomer care s-a format dup a patra segmentare.

72

Segmentarea biradiar (bisimetric) este o segmentare de tip

particular care caracterizeaz grupul ctenoforelor. n acest caz, blastomerele se
dispun dup dou planuri de simetrie, care corespund planului longitudinal i
transversal al adultului.
Segmentarea bilateral este rar n cadrul nevertebratelor i se
caracterizeaz prin dispunerea, nc de timpuriu, a blastomerelor, dup un plan
evident de simetrie bilateral. Acest tip de simetrie este observat la rotiferi.

Indiferent de tipul segmentrii, rezultatul ei conduce la constituirea unui

agregat de celule numit morul, alctuit din numeroase blastomere ntre care
rmn spaii de segmentare. Ulterior, se formeaz stadiul de blastul prin
confluena spaiilor de segmentare i formarea unei caviti centrale numit
blastocel sau cavitate primar a corpului, care este delimitat de o ptur
unistratificat de blastomere ce constituie blastodermul.
n funcie de tipul de ou i deci de modul de segmentare, blastula care
rezult poate fi de urmtoarele tipuri (fig. 17):

Celoblastula rezult din segmentarea total i egal a oului oligolecit,

avnd blastocelul spaios i blastodermul alctuit din celule egale,
uneori ciliate

Steroblastula este rezultatul segmentrii totale i inegale a oului

heterolecit, avnd blastocel redus, micromere la polul animal i
macromere situate la polul vegetativ.

73

Discoblastula se formeaz din segmentarea parial i discoidal a oului

telolecit, avnd un blastocel virtual i o calot de blastomere mici,
situat la polul animal i care rezult doar prin segmentarea citoplasmei
formatoare.

Periblastula rezult din segmentarea parial i superficial a oului

centrolecit. Blastocelul este plin cu vitelus n care se gsesc nuclei
vitelofagi.

Odat cu apariia blastulei, procesul segmentrii se ncheie.

Gastrulaia
Procesul prin care se difereniaz foiele embrionare (ectodermul i
endodermul) poart numele de gastrulaie (fig. 18). Modul de formare a
stadiului de gastrul difer de la un grup la altul iar procesul gastrulaiei se
poate desfura pe mai multe ci:
Gastrulaia prin invaginare (embolie) caracterizeaz celoblastula, la
care blastodermul polului vegetativ se invagineaz formnd o cavitate digestiv
primar numit arhenteron (intestin primitiv), care comunic cu exteriorul
printr-un orificiu ce reprezint blastoporul (gura primitiv). Blastodermul care
cptuete arhenteronul formeaz endodermul iar cel care delimiteaz gastrula
le exterior alctuiete ectodermul. ntre ectoderm i endoderm se gsete
blastocelul care este redus sau devine virtual prin alipirea celor dou foie
embrionare.

74

Gastrulaia prin acoperire (epibolie) este caracteristic steroblastulei.

n acest caz, micromerele polului animal, datorit cantitii mici de vitelus, se
divid mult mai rapid i acoper macromerele care se divid mult mai greu iar n
final devin interne.
Gastrulaia prin proliferare unipolar sau multipolar decurge prin
proliferarea unor celule, dintr-unul sau mai multe puncte ale blastodermului, cu
formarea unui masiv endodermic, care ulterior se ordoneaz ntr-un endoderm.
Prin realizarea racordului dintre cele dou foie embrionare se va deschide apoi
blastoporul.
Gastrulaia

prin

imigrare

unipolar

sau

multipolar

este

asemntoare cu proliferarea, dar se face, spre deosebire de aceasta, prin

desprinderea i migrarea n blastocel, a unor celule, din unul sau mai multe
puncte ale blastodermului.
Gastrulaia prin delaminare decurge printr-o clivare a blastodermului
care va conduce la formarea ecto- i endodermului. Ulterior endodermul
nainteaz spre interior, iar n punctul de contact cu ectodermul va apare
blastoporul.
Primele dou tipuri sunt cele mai comune moduri de formare a gastrulei,
dar nu i cele mai primitive, aa cum erau considerate de ctre Haeckel. Aa
cum, corect considera Mecinikov, cele mai primitive moduri de gastrulaie sunt
imigrarea, proliferarea i delaminarea, care sunt prezente la unii spongieri i
celenterate, i care duc la apariia unui masiv endodermic fagocitar (Fir i

75

Nstsescu, 1977). Aceste modaliti de gastrulaie conduc la parenchimula

spongierilor sau la planula didermic i ciliat a cnidarilor.

Formarea mezodermului i celomului

Formele primitive de metazoare i realizeaz ontogenia doar cu dou
foie embrionare, ecto- i endoderm care vor sta la originea viitoarelor organe
definitive. Aceste forme, care se opresc n dezvoltarea ontogenetic n stadiul
de gastrul, constituie grupul metazoarelor didermice sau diploblastice. La
restul grupelor de metazoare, procesele de gastrulaie conduc la formarea celei
de-a treia foie embrionare, mezodermul, care i are originea n endoderm. La
eucelomate, mezodermul se organizeaz n foi i delimiteaz cavitatea
general a corpului care este numit celom. n cadrul metazoarelor eucelomate,
modul n care se formeaz mezodermul i celomul este diferit. Protostomienii
i formeaz mezodermul i celomul prin schizocelie, pe cnd la
deuterostomieni acestea apar prin enterocelie.

Formarea schizocelic sau teloblastic a mezodermului i celomului

(fig. 19) este caracteristic protostomienilor. La toate aceste grupe,
endomezenchimul se formeaz dintr-o singur celul, numit celul
mezentoblastic (somita 4d), aprut la a asea segmentare a oului. Aceast
celul d natere la dou teloblaste mam (celule mezodermice primordiale) sau
iniiale mezodermice, localizate la limita dintre ecto- i endoderm, de o parte i
de alta a blastoporului. Teloblastele se divid activ i formeaz de o parte i de

76

alta a arhenteronului dou benzi teloblastice de celule fiice care la rndul lor
prin diviziune vor forma dou masive mezodermice. Spaiile de segmentare
dintre celulele masivelor mezodermice se unesc i n fiecare masiv se vor forma
dou caviti celomice (saci celomici), ce se vor dezvolta n detrimentul
blastocelului, care se restrnge puternic. Sacii celomici au perei mezodermici
unistratificai. Peretele lor extern, dinspre ectoderm, poart numele de foi
parietal sau somatopleur, iar cel intern, dinspre intestin, splanchnopleur.
Cele dou splanchnopleure nvelesc intestinul, iar deasupra i dedesubtul
intestinului, dorsal i ventral, se unesc pentru a forma mezenterul dorsal i
mezenterul ventral, care susin intestinul. Cavitile celomice constituie
cavitatea general a corpului, care din cauz c nlocuiete blastocelul, este
considerat cavitate secundar a corpului. Din cauza acestui mod de apariie a
mezodermului i celomului, protostomienii mai sunt cunoscui i sub numele de
schizocelomate sau celomate schizocelice.

Formarea enterocelic a mezodermului i celomului (fig. 20) se

ntlnete la grupul deuterostomienilor (echnoderme, hemicordate i cordate), la
care mezodermul se formeaz prin evaginarea enterocelic a endodermului, de
o parte i de alta a arhenteronului. Aceste evaginri se separ ulterior de
arhenteron, fie sub forma a doi saci celomici, fie, n cazul deuterostomienilor
metamerizai, sub forma a unor perechi laterale de saci celomici. Datorit
acestui mod de formare a mezodermului i celomului, deuterostomienii mai
sunt numii enterocelomate sau celomate enterocelice.

77

Artropodele prezint un mod aparte de formare a mezodermului i

celomului. La acestea, din peretele entomezodermic al invaginrii gastrulei, se
difereniaz i se detaeaz celule mezodermice, care se dispun n masive
mezodermice perechi, n care se vor forma sacii celomici. Ulterior, sacii
celomici se dezorganizeaz, participnd n organogenez, iar spaiile celomice
rmase se vor contopi cu cele blastoceliene, dnd o cavitate a corpului, numit
hemocel sau mixocel.
Arhitectura corpului este un alt criteriu utilizat n decelarea diferitelor
grupe de metazoare. Formele diploblastice (spongierii, cnidarii i ctenoforii) nu
posed esuturi i organe sau dac le posed, acestea sunt incipiente, iar
diferenierea lor celular nu este att de mare ca la celelalte metazoare. La
spongieri locul acestora este preluat de diferite categorii de celule, specializate
pentru anumite funcii.
Metazoarele triploblastice prezint organe interne specializate, dar,
sistemele lor de organe pot s difere n ceea ce privete relaia lor cu cavitatea
intern a corpului. Dei, cavitate a corpului, poate nsemna orice spaiu intern,
acest termen se refer la o cavitate larg, umplut cu un lichid, i care se ntinde
ntre peretele corpului i organele interne. Fluidul care umple cavitatea corpului
poate s serveasc la o mare diversitate de funcii. Fluidul poate s funcioneze
uneori ca un schelet hidrostatic, sau poate juca rol de mediu circulant. Acest
spaiu poate fi utilizat ca un loc temporar de acumulare a unor fluide n exces
sau a unora excretate sau poate reprezenta locul de maturare a elementelor
genitale. Platelminii i nemerienii, la care nu exist o cavitate a corpului,

78

spaiul dintre organe fiind invadat de ctre un esut de umplutur, numit

parenchim, fac parte din grupul Acelomata (fig. 31). Restul metazoarelor
triploblastice

prezint

dou

tipuri

de

cavitate

corpului.

Filumul

nematelminilor posed o cavitate a corpului numit pseudocelom sau

pseudocel, care este o cavitate persistent, derivat din blastocelul embrionar.
Organele interne sunt de fapt libere n acest spaiu, i nu exist un peritoneu
care s delimiteze aceast cavitate (fig. 40). Metazoarele triploblastice, la care
exist aceast situaie, sunt ncadrate n grupa Pseudocelomata. Restul
metazoarelor, posed o cavitate secundar a corpului sau un celom delimitat de
un peritoneu, dar, care are o embriogenez diferit de cea a pseudocelomatelor.
n realitate, organele nu sunt libere n celom, ele pot s atrne n interiorul
acestuia, dar sunt ntotdeauna delimitate de un peritoneu. Astfel, toate organele
se gsesc n spatele celomului, fiind retroperitoneale. Aceste grupe de
metazoare triploblastice fac parte din grupul eucelomata (fig. 50).
Dei, caracterele de baz n diferenierea protostomienilor fa de
deuterostomieni sunt de natur embriologic, aceste dou linii filetice principale
ale metazoarelor, mai prezint o serie de caractere structurale i biochimice
diferite. n acest sens, evoluia ciliaturii de suprafa, pare s fie diferit n
cadrul celor dou linii filetice. De asemenea, chitina reprezint o component
scheletic comun printre protostomieni, dar, este rar ntlnit n rndul
deuterostomienilor. n plus, fosfat arginina reprezint depozitul tipic pentru
protostomieni, pe cnd, creatin fosfatul este tipic pentru deuterostomieni.

79

saci
celomici
teloblaste
blastopor

Fig. 19. Diagrama formrii celomului prin schizocelie, la Protostomieni (dup

http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/genera8.jpg)

saci
celomici

Fig. 20. Diagrama formrii celomului prin enterocelie, la Deuterostomieni (dup

http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/genera9.jpg)

Organogeneza reprezint procesul de formare a diferitelor esuturi i de

constituire a organelor. Procesul organogenezei dureaz pn la atingerea
stadiului de maturare al individului i mbrac aspecte diferite, n funcie de
planul structural i trepta de evoluie a grupului respectiv.

80

Din ectoderm deriv elementele sistemului nervos, organele de sim,

tegumentul stomodeul (intestinul anterior), proctodeul (intestinul posterior), i
sistemul respirator la nevertebrate. Endodermul va da natere la mezenteron
(intestinul mediu) i glandele anexe, iar la cordate difereniaz notocordul i
organele respiratorii. Din mezoderm deriv musculatura, pereii vaselor
sanguine, peritoneul, organele excretoare i genitale, i celomul, la grupele
evoluate de protostomieni i la toi deuterostomienii.
Dei nu reprezint o foi embrionar, mezenchimul este un esut
embrionar cu un rol important n special la metazoarele evoluate. El este un
esut de umplutur constituit din celule proliferate din endoblast sau mezoblast
i care ocup spaiul blastocelian. Din mezenchim deriv spiculii scheletici,
elemente ale sngelui si musculatura. n funcie de originea sa, mezodermul
poate fi primar, atunci cnd apare nainte de gastrulaie, prin proliferarea i
imigrarea unor celule din blastoderm n interiorul blastocelului (echinoderme),
sau secundar, cnd apare dup gastrulaie, prin disocierea unor celule
mezodermice. La metazoarele primitive (spongieri, celenterate), exist un
mezenchim secundar cu origine n ectoderm (ectomezenchim) sau endoderm.

Originea metazoarelor
Originea metazoarelor este greu de precizat, dar majoritatea zoologilor
sunt de acord c acest grup are un strmo comun printre organismele
unicelulare. Teoriile emise, care au ncercat s explice calea trecerii spre
metazoare se bazeaz pe modele oferite de protozoare (strile coloniale, uneori

81

cu o anumit polaritate i cu o specializare a indivizilor coloniei n vegetativi i

reproductori; stri polienergide homocariote; cnidosporidii cu spori compui,
formai ntr-un plasmodium). Toate aceste teorii se pot rezuma n dou categorii
principale:
1. teorii sinciiale care postuleaz celularizarea unei stri polienergide
care susin integrarea unei colonii de flagelate.
2. teorii coloniale care susin integrarea unei colonii de flagelate.

REZUMAT
Metazoarele sunt eucariote pluricelulare, heterotrofe, care se dezvolt
dintr-o blastul provenit dintr-un zigot diploid, format prin unirea a doi
anizogamei haploizi; n dezvoltarea lor embrionar, parcurg obligatoriu stadiile
de blastul i gastrul. Etapele principale ale dezvoltrii embrionare cuprind:
segmentarea, formarea foielor embrionare, embriogeneza i histogeneza.
Ontogenia metazoarelor decurge diferit n funcie de tipul de ou. Se disting mai
multe tipuri de ou: oligolecit, heterolecit, telolecit, centrolecit, ectolecit.
Corespunztor tipului de ou, blastula (rezultatul segmentrii) este: celoblastul,
steroblastul, discoblastul, discoblastul i periblastul. Odat cu apariia
blastulei, procesul segmentrii se ncheie.
Procesul prin care se difereniaz foiele embrionare (ectodermul i
endodermul) poart numele de gastrulaie, care se poate realiza prin mai multe
ci (invaginare, acoperire). Formele primitive de metazoare (diploblasticele) i
realizeaz ontogenia doar cu dou foie embrionare, ecto- i endoderm care vor

82

sta la originea viitoarelor organe definitive. La restul grupelor de metazoare

(triploblastice), procesele de gastrulaie conduc la formarea celei de-a treia foie
embrionare, mezodermul, care i are originea n endoderm. n cadrul
metazoarelor eucelomate, modul n care se formeaz mezodermul i celomul
este diferit. Protostomienii i formeaz mezodermul i celomul prin
schizocelie, pe cnd la deuterostomieni acestea apar prin enterocelie.
NTREBRI
1. Prin ce se caracterizeaz celoblastula i cum apare ea?
2. Prin ce difer segmentarea total de cea parial?
3. Ce se nelege prin gastrulaie? Ce categorii de organisme se opresc n
ontogenie la stadiul de dou foie embrionare?
4. Cum se formeaz mezodermul i celomul?
5. Care este diferena ntre celomate i pseudocelomate?
6. Ce deosebiri exist ntre protostomieni i deuterostomieni?
7. Ce reprezint mezenchimul?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Codreanu, R, 1970. Grands problmes controverss de l volution

phylogntique des Mtazoaires. Ann. Biol., 9 (11-12): 671-709.
2. Salvini-Plawen, L. V., 1978. On the origin and evolution of the lower
Metazoa. Z. Zool. Syst. Evolutionforsch., 16: 40-88.

83

CAPITOLUL 3
DIVIZIUNEA RADIATA DIPLOBLASTICA

OBIECTIVE:
-

cunoaterea rspndirii, diversitii i modului de via a

reprezentanilor

principalelor

filumuri

de

metazoare

radiate

diploblastice (Porifera, Cnidaria, Ctenaria);

-

descrierea alctuirii corpului poriferilor, cu specificarea categoriilor

celulare i a rolului ndeplinit de acestea; cunoaterea celor trei tipuri
de structur ale spongierilor;

cunoaterea diagnozei i sistematicii celenteratelor, n funcie de

morfologia formelor libere sau fixate ale acestora.

CUVINTE CHEIE:
-

metazoare didermice

simetrie radiar

metagenez

cavitate gastric, sistem gastro-vascular

poriferi (spongieri), cnidari, ctenari

84

Reprezentanii acestui grup i desvresc ontogenia cu formarea, n

procesul gastrulaiei, doar a dou foie embrionare: ectodermul i endodermul
(fig. 21). Din cauz c dezvoltarea lor ontogenetic se oprete n stadiul de
gastrul, ele mai sunt numite i gastreate. n general, simetria corpului lor este
radiar.

Fig. 21. Seciune transversal prin corpul diploblasticelor

FILUM SPONGIA (PORIFERA, PARAZOA)

Grupul reunete metazoare inferioare, exclusiv acvatice, fixate de

substrat, formnd cruste sau aglomeraii arborescente, solitare sau coloniale, n
majoritate marini. Doar o singur familie, Spongillidae, este dulcicol.
Spongierii reprezint cel mai primitiv grup de metazoare. Din cauza slabei
integrri celulare, i deci, a organizrii lor mai mult la nivel celular, dect
tisular (Hyman, 1940), spongierii nu prezint sisteme de organe i nici esuturi
adevrate, celulele lor avnd un grad mare de independen. Datorit acestui
fapt, funciile vitale ale organismului sunt ndeplinite de diferitele categorii de

85

celule. n ontogenie nu apar cele dou foie embrionare propriu-zise (ecto- i

endodermul) ci dou pturi de celule (pinacoderm i gastroderm) ntre care se
interpune un ectomezenchim.
Corpul spongierilor este strbtut de un sistem de caviti i canale
acvifere care comunic cu mediul acvatic extern prin numeroi pori, de aici
derivnd i numele lor de poriferi. Aproape toi spongierii prezint un schelet
intern care poate fi calcaros, silicios, spongios sau o combinaie ntre ultimile
dou tipuri. Au un mod caracteristic de propagare asexuat, prin muguri de
rezisten i diseminare, numite sorite i gemule. Reproducerea sexuat este
universal, cu formarea de ou tipice i larve liber nottoare. Fecundaia este
indirect, iar n dezvoltare, caracteristic este inversiunea suprafeelor, de unde
i numele de Parazoa.
Arhitectura corpului spongierilor este unic, fiind constituit n jurul
unui sistem de pori, canale i caviti prin care circul permanent un flux de
ap. Aceast arhitectur este n strns legtur cu modul lor de via, sesil.
Planul arhitectural ct i fiziologia arhetipic pot fi mai bine nelese prin
studiul formelor primitive, cu simetrie radiar, aa cum sunt unii spongieri de
tip ascon sau sicon. Pe suprafaa corpului spongierului exist o serie de mici
orificii numite pori inhalani. Prin porii inhalani, un flux constant de ap,
provenind din mediul extern, ptrunde n spongocel sau atrium (cavitatea
spongierului) i este apoi expulzat printr-o deschidere apical mai mare, numit
oscul (orificiu exhalant).

86

Peretele corpului are o structur relativ simpl (fig. 22), fiind alctuit
din dou straturi de celule neechivalente cu ecto- i endodermul: un strat extern
sau dermic i un strat intern sau gastric. ntre acestea se interpune un
ectomezenchim. Stratul extern, dermic, numit i pinacoderm, este format din
celule numite pinacocite. De obicei, termenul de tegument nu este utilizat
pentru a defini stratul extern al metazoarelor diploblastice, ntruct acest termen
implic un grad de specializare i complexitate celular care nu este atins la
nivelul de organizare diploblastic. Dei spongierii posed un pinacoderm,
celulele acestuia sunt de acelai tip i, aparent, sunt extrem de slab asociate
ntre ele. Pinacodermul nu formeaz structuri protectoare sau de suport ci doar
o cuticul mucoas subire. Totui, la nivelul acestui strat se formeaz pori
inhalani contractili care regleaz fluxul de ap prin sistemul acvifer. n
vehicularea apei, cilii, au probabil un rol minor. Pinacodermul nu are funcie
neuro-senzorial pentru c nu posed elemente senzoriale i nervoase (excepie
hexactinelidele) sau musculare, specializate i asociate acestuia. La spongieri,
pinacodermul nu are funcie de barier fiziologic, fapt care sugereaz
existena unei mici autonomii homeostatice a mediului lor intern (Pavans de
Ceccatty, 1979). Toate acestea demonstreaz c, la spongieri, fa de celelalte
metazoare, funciile tegumentare sunt cele mai rudimentere. Stratul intern,
gastric sau gastroderm, este alctuit din choanocite (celule cu gulera i flagel)
celule asemntoare protozoarelor choanoflagelate.

87

Celulele amiboide ale ectomezenchimului pot fi de mai multe tipuri:

pinacocite, choanocite, archeocitele amibocite, colencite, lophocite, miocite,
porocitele, scleroblastele, protoneuroni, spermatozoizi, ovule.

lophocite

pinacocite

choanocite

porocite
amibocit

spicul

Fig. 22. Peretele corpului la spongieri; sgeile indic curentul apei (adaptare dup
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Porifera_cell_types_01.png)

Scleroblastele reprezint celulele mame ale elementelor scheletice i

deriv din amibocitele ectomezenchimului. Dup natura mineral a spiculilor
scheletici se disting: calcoblaste, silicoblaste i spongoblaste. Spiculii se
prezint sub o mare varietate de forme i sunt utilizai n identificarea i
clasificarea speciilor de spongieri. Aranjamentul spiculilor n cadrul scheletului
este extrem de variat, existnd adesea, combinaii i grupri distincte, care pot
s difere de la o zon la alta chiar n cadrul aceluiai spongier.

88

Fibrele de spongin formeaz un schelet spongios din fibre

interconectate. Substana care intr n componena sponginei este o protein
filamentoas, similar colagenului. Scheletul unor spongieri poate fi format n
exclusivitate din fibre de spongin sau un amestec dintre aceasta i spiculi
silicioi. La formarea fibrelor de spongin particip mai multe spongoblaste
care se dispun n linie, fiecare spongoblast secretnd un anumit segment al
fibrei. n momentul cnd fibra este complet format scleroblastele degenereaz.
Spongierii care produc spiculi silicioi utilizeaz procese chimice
diferite fa de cei calcaroi. Pentru c n ambele cazuri, srurile anorganice
trebuie s fie preluate din apa de mare, i pentru c concentraia de siliciu este
de cteva ori mai mic dect cea de calciu, spongierii silicioisunt nevoii s
cheltuiasc mai mult energie n obinerea materialului scheletic.

Tipuri de structur ale spongierilor arat sensul evoluiei structurii i

fiziologiei spongierilor prin complicarea cavitilor acvifere i mrirea
suprafeei ocupate de coanocite. n evoluia spongierilor pot fi evideniate trei
tipuri principale de structur: Ascon, Sycon i Leucon (fig. 23).
Tipul Ascon este cel mai simplu. Corpul este saciform i radiar simetric
i toat cavitatea paragastral (spongocelul) este cptuit cu choanocite. Apa
intr n cavitatea spongierului prin porii inhalani intracelulari (ostii), care au
aspect de tuburi spate n porocite, i care strbat peretele corpului
spongierului. Spongocelul este cptuit de un singur strat de choanocite.

89

La tipul Ascon, spongierul conine un aa mare volum de ap,

comparativ egal cu volumul total al spongierului, astfel nct, flagelii
choanocitelor deabia sunt capabili de a fora apa s ias ncet prin oscul.
Aceast situaie a limitat spongierii de tip ascon la dimensiuni mici. O cretere
n dimensiune a acestui tip de spongieri ar agrava problema. Aa cum se
cunoate din relaia suprafa volum, volumul spongierului ar crete cu o rat
mult mai mare dect suprafaa intern ce ar putea gzdui choanocite
suplimentare.

Fig. 23. Tipuri de structur la spongieri (evoluia sistemului acvifer):

A-tip Ascon; B-tip Sycon; C-tip Leucon: 1-spongocel, 2-oscul, 3-canal radiar, 4-coule
vibratil, 5, 6-pori inhalani (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Porifera_Types-fr.svg)

Tipul Sycon este caracteristic pentru reprezentanii familiei Syconidae.

Prin selecie natural, peretele corpului spongierului a devenit cutat, rezultnd

90

astfel o reducere a volumului spongocelului (o descretere a volumului apei

care trebuie s fie circulat), i o cretere a ariei din suprafaa intern utilizat n
gzduirea choanocitelor. Rezultatul acestui nou tip de structur, care probabil a
permis o evoluie a spongierilor de dimensiuni mai mari, a fost de o mai mare
eficien, ntru-ct acum, prin spongier poate s treac un flux mai mare de ap.
La tipul Sycon, faldurile externe formeaz pereii canalelor inhalante. Orificiile
suprafeei externe, prin care apa ptrunde n canalele inhalante sunt numite pori
dermali intercelulari. Choanocitele tapeteaz doar pareii interni ai canalelor
radiare. Canalele radiare alterneaz cu canalele inhalante, ambele fiind
conectate ntre ele prin canale intercelulare foarte mici, numite prosopile.
Porocitele strbtute de tuburi intracelulare au disprut. n acest caz, dou
pinacocite delimiteaz ntre ele un spaiu ngust, prin care apa din canalele
inhalante ptrunde n cele radiare. Fiecare canal radiar se deschide n spongocel
prin cte un orificiu numit apopil.
Tipul Leucon este cel mai complex din punct de vedere structural. La
acest tip, cutarea peretelui corpului este i mai complex, iar grosimea sa este
mult mai mare dect la tipul Sycon. Acest tip structural i pierde simetria
radiar, devenind asimetric. Aici choanocitele sunt situate n grosimea
ectomezenchimului la nivelul couleelor vibratile care sunt numeroase i
etajate, fapt care permite o cretere semnificativ a suprafeei ocupate de ctre
choanocite. Fluxul de ap ajunge n couleele vibratile prin intermadiul
canalelor aferente care comunic cu porii inhalani intercelulari, direct sau prin
camerelor subdermale. Acestea sunt spaii mari, cptuite cu pinacocite. Din

91

canalele inhalante sau subdermale, fluxul de ap ptrunde n couleul vibratil

prin intermediul prosopilului. Apertura couleului vibratil este numit apopil.
Prin apopil, apa din couleul vibratil este evacuat n canalele eferente, care
conflueaz ntr-un canal exhalant mai mare ce conduce la oscul. Reeaua de
canale este tapetat de endopinacocite, spre a fi deosebite de pinacocitele care
mrginesc la exterior peretele corpului, i care sunt numite exopinacocite.
Majoritatea speciilor de spongieri care sunt de dimensiuni mai mari, sunt de tip
leucon, i au n multe cazuri, structuri i mai complicate, lucru care evideniaz
c acest plan structural este cel mai eficient. La acetia, pe traiectul canalelor
inhalante apar spaii dilatate, numite caviti subdermale, iar canalele exhalante
se dilat formnd caviti subatriale. Astfel, peretele corpului apare stratificat.
La exterior, se formeaz o scoar mezenchimatoas, bogat n sclerite,
strbtut de numeroase canale i spaii subdermale, dar lipsit de coulee
vibratile. Ptura mijlocie, groas, numit choanozom, prezint numeroase
coulee vibratile, canale inhalante i exhalante.
Caracteristicile eseniale ale fiziologiei spongierilor apar din faptul c
celulele lor acioneaz mai mult sau mai puin independent i demonstrez o
mic cooperare, coordonare sau interdependen. Att arhitectura bazal ct i
fiziologia arhetipal a spongierilor, poate fi pe deplin neleas prin studiul
stadiului de Olynthus (stadiu de spongier tnr), a crui simplitate structural
este reinut de stadiul de adult doar la puine specii, i anume cele de tip
Ascon.

92

Realizarea funciilor vitale ale acestor organisme depinde n cea mai

mare msur de fluxul de ap care strbate sistemul acvifer al corpului. Acest
flux de ap, continuu, faciliteaz nutriia, respiraia, excreia i chiar
reproducerea. Marele volum de ap care traverseaz sistemul acvifer dezvoltat,
semnific c majoritatea celulelor, chiar i cele din adncimea corpului,
interacioneaz direct cu mediul extern. Evacuarea produilor de dezasimilaie
i a celor azotici (n general amoniac) se fac prin intermediul curenilor de ap.
Schimbul de gaze se face prin simpla difuzie ntre fluxul de ap i celulele
spongierului de-a lungul canalelor acvifere. Unele celule din corpul spongierilor
dulcicoli posed una sau mai multe vacuole pulsatile, care constituie principalul
sistem osmoreglator al organismului (Brauer, 1975).
Nu exist sistem nervos (la spongieri), iar reaciile sunt n general
locale. Coordonarea depinde de transmiterea substanelor mesager prin difuzie
n ectomezenchim, prin mobilitatea celulelor amiboidale i de-a lungul celulelor
fixate n contact unele cu altele. Conducerea stimulilor electrici pare s aib loc
prin aceast ultim rut.
Spongierii sunt organisme microfage filtratoare. Curentul de ap creat
de flagelul choanocitelor permite spongierului s se hrneasc cu particule
alimentare fine, aflate n suspensie (detritus, diatomee, ciliate). Particulele
alimentare sunt selectate n jet i cernute n timpul trecerii lor n couleele
vibratile. Numai particulele mai mici pot intra prin porii dermali sau trece prin
prosopil. n final, particulele alimentare din canalele radiare sau couleele
vibratile sunt filtrate de ctre choanocite.

93

Toate celulele spongierilor pot fagocita particule. Particulele mari (5-50

) sunt fagocitate de pinacocitele ce tapeteaz cile inhalante. Particulele ce au
dimensiuni bacteriene sau sub 1 sunt fagocitate de ctre choanocite. Att
choanocitele ct i amibocitele pot transfera particulele fagocitate altor celule.
Amibocitele par s fie, mai de grab dect choanocitele, sediul principal de
digestie. De asemenea, se pare c amibocitele, acioneaz ca centri de stocare a
rezervelor de hran.
Spongierii se nmulesc att asexuat ct i sexuat.
Reproducerea asexuat (agam) a metazoarelor, i deci i a spongierilor,
se distinge profund de reproducerea asexuat a protozoarelor. Ea se suprapune
reproducerii sexuate, care este general i primordial.
Regenerarea reprezint o caracteristic important a spongierilor. Orice
parte a oricrui spongier, care conine att amibocite ct i choanocite, poate,
dac este inut n condiii corespunztoare, s dea natere unui spongier adult.
Se pare c n procesul de regenerare sunt eseniali factori cum ar fi, prezena
ionilor de Ca++ i Mg++, ncrctura electric a unor macromolecule de
suprafa, i un numr minim de celule (aproximativ acelai numr de celule
necesar formrii unei gemule). De asemenea, n regenerare, prezena
amibocitelor este esenial, choanocitele singure, ne fiind capabile de acest
lucru.
nmulirea asexuat se mai poate face prin stolonizare i prin
nmugurire. nmugurirea intern este un fenomen mai rar, dar caracteristic
spongierilor din clasele Hexactinellida i Demospongiae. Spongierii se

94

nmulesc prin dou tipuri de muguri de rezisten i diseminare: gemule

(dulcicoli) (fig. 24) i sorite (marini).
Reproducerea sexuat a spongierilor precum i embriogeneza lor relev
un numr de caracteristici particulare. Spongierii pot avea sexe separate, dar
majoritatea sunt hermafrodii. n general, spongierii sunt forme vivipare, dar
exist i unele forme ovipare (Cliona).

arheocite
spiculi (amfidiscuri)

micropil

Fig. 24. Alctuirea unei gemule (adaptare dup

http://www.bioweb.genezis.eu/?cat=5&file=mnohobunkovce)

Formele hermafrodite evit autofecundarea fiind proteradrice, adic

elementele genitale mascule se dezvolt naintea celor femele (lb. gr. proteros =
primul, mai nainte; andros = mascul, brbat). Elementele genitale se formeaz
n mezenchim din choanocite sau arheocite. Spermatozoizii sunt localizai n
treimea superioar a corpului, iar ovulele n cele dou treimi inferioare.
Fecundaia este intern i indirect (prin intermediul unei celule cru).
Ovocitele (celule mam ale ovulelor) se dispun sub choanocite, sufer o

95

cretere mic i meioza; ele exercit o atracie asupra spermatozoizilor aflai n

apa sistemului acvifer. Acetia ptrund ntr-o choanocit prin gulera i apoi
ntr-o vacuol care i ngroa pereii. Ajuns n vacuol spermatozoidul i
pierde coada. Ansamblul vacuolo-spermatozoid formeaz spermiochistul.
Choanocita care conine spermiochistul i pierde guleraul i flagelul i se
transform n celul-cru care se nfund n mezenchim i se apropie de ovul.
Ovulul, dup ce a suferit creterea mic, migreaz prin micri amiboide n
apropierea spongocelului, se asociaz cu dou celule, una nutritiv i alta satelit
(la origine choanocite), dup care sufer creterea mare. Apoi, tot prin micri
amiboidale, ovulul se ntoarce n vecintatea unei celule cru cu spermiochist.
Celula cru alunec pe ovul, se rotete cu l80 i aduce spermiochistul n
dreptul ovulului. Printr-un canal intracelular format n ovul, celula cru
elibereaz spermiochistul, care ajunge n vecintatea nucleului ovulului. Aici
spermiochistul se desface i elibereaz pronucleul mascul, care se contopete cu
cel femel, dnd natere sincarionului (nucleului de fecundaie).
Segmentarea este total i poate fi egal sau inegal, n funcie de grupul
de spongier, i se petrece n ectomezenchimul matern, sub ptura de choanocite.
n general, la spongierii calcaroi se formeaz o celoblastul, alteori, n special,
la cei silicioi, o steoblastul.
Larva parenchimul a spongierilor silicioi, difer de amfiblastula celor
calcaroi prin faptul c are aproape ntreaga suprafa extern flagelat, cu
excepia regiunii posterioare ocupat de macromere aflagelate. n interiorul
parenchimulei se gsesc macromere, amibocite i spiculi. Parenchimula

96

spongierilor dulcicoli i a unor specii marine, i difereniaz choanocite nainte

de a prsi corpul matern. Parenchimula noat liber, dup care se fixeaz cu
polul anterior de substrat. Ulterior se petrece fenomenul de inversiune a
foielor: printr-o imigrare multipolar, celulele externe flagelate i pierd
flagelul i migreaz n interior. Aici, ele vor forma choanocitele care se dispun
concentric, n mici grupe, dnd natere la couleele vibratile. Celulele mari,
pigmentate, migreaz la exterior, se transform n pinacocite, formnd
pinacodermul. n unele cazuri celulele externe flagelate, dup ce devin interne
sunt fagocitate de ctre amibocite iar choanocitele se vor forma din nou din
arheocite.

Spongierii reunesc circa 9000 de specii descrise. n funcie de

complexitatea structural i de natura i tipul elementelor scheletale Bergquist
(1978) mparte spongierii n patru clase.
Clasa Calcarea. Ordinul Homocoela - toi reprezentanii posed o
structur de tip Ascon (Leucosolenia, Clathrina); Ordinul Heterocoela reprezentanii au o structur a corpului de tip Sycon i Leucon; reunete forme
solitare sau coloniale (Sycon, Leucandra, Grantia etc).
Clasa Hexactinellida (Hyalospongiae). Subclasa Hexasterophorida microscleritele posed n vrful celor ase raze cte un mnunchi de ramificaii
fine (Euplectella aspergillum) (fig. 25); Subclasa Amphidiscophorida reprezentanii posed la extremitatea microscleritelor plci n form de haltere,
numite amfidiscuri (Hyalonema sieboldi).

97

Fig. 25. Euplectella aspergillum

(http://en.wikipedia.org/wiki/File:Venus_Flower_Basket.jpg).

Clasa Demospongiae formeaz cel mai important grup al spongierilor

(peste 90% din speciile de spongieri fiind atribuii acestei clase), constituind cel
mai evoluat i diversificat grup.
Clasa Sclerospongiae reunete forme paleozoice, cunoscute din
cambrian. n fauna actual exist un numr mic de specii, care posed o
structur leuconid i care, populeaz grotele i crevasele asociate recifilor de
corali din diferitele regiuni ale globului. Difer de reprezentanii celorlalte clase
de spongieri prin faptul c posed un schelet format din spiculi silicioi, fibre
de spongin, la care se adaug un schelet solid din carbonat de calciu.
Dei sclerospongierii au fost iniial socotii ca o clas aparte, de ctre
Hartman i Goreau (1970), Vacelet (1985) descoper c reprezentanii acestui
grup se ncadreaz fie n clasa Calcarea, fie n clasa Desmospongia
(http://en.wikipedia.org/wiki/Sponge).
Spongierii par s fi aprut n paleozoicul timpuriu, numeroase forme
fosile fiind semnalate nc din precambrian. Recifele paleozoicului timpuriu

98

erau formate din alge albastre-verzi, calcaroase (stromatolite) i din alte dou
grupe

asemntoare

spongierilor

calcaroi,

care

au

suferit

extincie

(archaeocyathide i stromatoporide). Stearn (1975) consider stromatoporidele

ca un subfilum de spongieri, asemntoare cu sclerospongii actuali.
Considerarea spongierilor drept cele mai arhaice metazoare se bazeaz
pe o serie de caractere particulare dintre care pot fi enumerate urmtoarele:
slaba integralitate i difereniere celular care priveaz spongierii de apariia de
esuturi propriu-zise i organe; absena unor foie embrionare propriu-zise;
capacitatea fantastic de regenerare; prezena choanocitelor, care sugereaz o
posibil origine a spongierilor n protozoarele choanoflagelate; inversiunea
foielor embrionare, similar procesului de extroversiune, caracteristic
coloniilor-fiice de Volvox (fitoflagelate) etc. Toate acestea fac pe muli autori s
grupeze pongierii ntr-un filum aparte, numit Parazoa, opus celorlalte
metazoare, reunite n grupul Eumetazoa.
n ciuda numeroaselor particulariti, care pledeaz n favoarea
ncadrrii spongierilor ca cele mai primitive metazoare, acetia prezint
caractere comune att cu protozoarele ct i cu celelalte metazoare (Tuzet,
1963). Caracterele care apropie spongierii de protozoare au fost analizate n
subcapitolul care trateaz originea metazoarelor.

99

COELENTERATA

Acest grup reunete eumetazoare didermice (diploblastice) inferioare, a

cror organizaie corespunde stadiului de gastrea. n ontogenia lor apar cele
dou foie embrionare: ecto- i endodermul, separate de o mezoglee anhist (la
hidrozoare) sau populat cu celule migrate din ectoderm, formnd un
ectomezenchim (la scifozoare i antozoare). Celenteratele prezint o singur
cavitate, cea digestiv, echivalent cu arhenteronul gastrulei, de aici derivnd i
numele grupului ( de la grec. coelos = cavitate; enteron = intestin). Simetria,
primitiv radiar (la hidrozoare i scifozoare), devine secundar bilateral la
antozoare sau biradiar la ctenofori. Sunt organisme neuromiare, adic cu
sistem nervos i muscular, dar de tip primitiv. Sistemul nervos este reprezentat
de un plex subepitelial difuz, legat de ecto- i endoderm, precum i de
condensri nervoase care apar la meduze i ctenofori, legat de viaa lor activ.
Transmiterea impulsurilor nervoase tinde s fie radiar iar jonciunile sinaptice
sunt n general nepolarizate. La meduze i ctenofori, datorit vieii active i
dezvoltrii organelor de sim (oceli, statociti, ropalii), apar condensri
nervoase. Sistemul muscular este alctuit din celule epitelio-musculare, cu fibre
netede longitudinale n ectoderm, circulare n endoderm i fibre musculare
striate n subumbrela meduzelor.
Dei unii autori consider celenteratele ca un filum care reunete dou
subfilumuri (Cnidaria i Ctenophora), alii precum Grass i colab. (1970)
ridic subfilumurile la rang de filum, desfiinnd celenteratele ca unitate

100

taxonomic, sau o pstreaz ca o subdiviziune a eumetazoarelor (Kaestner,

1969 cit. de Fir i Nstsescu, 1977). Indiferent de valoarea taxonomic care li
se atribuie, cele dou grupe sunt definite prin caractere particulare.

FILUM CNIDARIA
Cu excepia hidrelor i a ctorva hidrozoare dulcicole, cnidarii
reprezint forme marine. Filumul reunete aproximativ 9000 de specii actuale
dar i numeroase forme fosile datate din perioada cambrian.
Majoritatea cnidarilor sunt forme marine, dar unele specii s-au putut
adapta la mediul dulcicol. Sunt forme fixate sau libere, solitare sau coloniale,
uneori cu un pronunat polimorfism colonial. Unele forme ofer exemple de
simbioz cu alte organisme.

Numele grupului deriv din prezena unor microstructuri urticante,

numite cnidociti (grec. cnide = urzic), care se formeaz n celule speciale,
cnidoblaste i care au rol n aprare i atac. Cnidarii se prezint sub dou forme
fundamentale, de polip i de meduz (fig. 26). n majoritatea cazurilor, polipul
este asexuat, solitar sau capabil prin nmugurire s formeze colonii, adesea cu
un polimorfism mai mult sau mai puin accentuat. Meduza este liber, pelagic
i sexuat. Polipul hidrozoarelor este reprezentativ putnd forma colonii pe
care, prin nmugurire se nasc meduze sau stri de regresiune ale acestora.
Meduza hidrozoarelor are n general dimensiuni mici. Polipul scifozoarelor este
mic, trector i cu rare excepii, solitar. Scifomeduza este reprezentativ, are

101

dimensiuni mari i se formeaz prin strobilaie pe polip. La antozoare meduza

lipsete, iar la hidre, ca adaptare la mediul dulcicol, lipsa meduzei a dus la
sexuarea polipului. Trachilinele (cele mai primitive hidrozoare) i unele
scifozoare prezint doar meduz.
Peretele corpului este format din ectoderm, i endoderm (gastroderm)
ntre care se interpune o mezoglee anhist sau un ectomezanchim (populat cu
celule din ectoderm). Ectodermul este alctuit din cinci tipuri principale de
celule: celule epitelio-musculare, celule interstiiale, cnidociste, celule
secretoare de mucus, i celule receptoare i nervoase. Suprafaa extern a
epidermei cnidarilor este protejat de un material extracelular secretat.
Toi membrii filumului se caracterizeaz prin prezena unor organele
intracelulare ncapsulate, devaginabile, cu proprieti urticante, care poart
numele de cnidae sau cnidociti. Acestea reprezint cel mai complicat produs
de secreie intracelular cunoscut la metazoare. Termenul de cnid sau cnidocist
este utilizat n sens general, pentru a defini toate tipurile de organelele
cnidariene devaginabile. Pn n prezent se cunosc trei categorii principale de
cnidociti: nematociti (fig. 27), spirociti i ptichociti.
Celulele secretoare de mucus sunt rspndite n epiderma planulelor,
scifopolipilor i antozoarelor. Celulele mucoase pot fi dispuse izolat sau pot fot
fi grupate, alctuind cmpuri glandulare ca la antozoare. Pot fi implicate n
nvelirea cu mucus a particulelor alimentare mici, care ulterior sunt transportate
spre orificiul buco-anal de ctre curenii de suprafat generai de flagelii
celulelor epiteliale.

102

Se pare c, la unii cnidari, secreia de mucus posed capacitate de

bioluminiscen.
MEDUZA

tentacule

POLIP

orificiu bucal

exumbrela

ectoderm
mezoglea
endoderm
cavitate
gastrovascular

orificiu bucal
tentacule

disc adeziv
subumbrela

Fig. 26. Cele dou forme fundamentale de existen ale cnidarilor: polipul i meduza
(adaptare dup http://www.geocities.com/bballerchicklet7777777777777/page2.html)

Fig. 27. Structura unui nematocist (dup

http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/bio
bookdiversity_7.html)
tocist (dup Barnes i Rupert, 1994)

103

Epiteliul cnidarilor poate secreta un nveli de suprafa, ce poate

ndeplini funcia de ataare pe substrat, de captare a particulelor alimentare, de
suport i protecie sau de auto-recunoatere.
Stratul intermediar dintre epiderm i endoderm este o mezoglee
anhist (la hidrozoare) sau un ectomezenchim (populat cu celule provenite din
ectoderm). Acest strat intermediar poate conine peste 90% ap, aproximativ
5% sruri anorganice i mai puin de 1% substane organice.
Endodermul este constituit din urmtoarele tipuri de celule: celule
absorbante i digestive, care din punct de vedere morfologic sunt asemntoare
cu celulele epitelio-musculare ale epidermului; celule glandulare, diseminate
printre cele absorbante i digestive, care conin fermeni cu rol n digestia
cavitar; celule interstiiale; cnidociti, cu rol n omorrea przilor nc vii din
cavitatea digestiv.
Celenteratele, alturi de spongieri, reprezint al doilea grup de
metazoare diploblastice, dar care, din punct de vedere histologic, sunt mult mai
evoluate. Ele posed celule musculare striate i netede, celule nervoase, sinapse,
celule senzoriale, cromatofori, etc. Problema lor const ns, n lipsa unui
mezoderm ca surs de celule pentru muchii interni i organe, lucru care le
oblig s-i realizeze funciile vitale, doar cu dou foie embrionare.
Procesele de hrnire i digestie prezint modele similare n cadrul
grupului. Majoritatea cnidarilor sunt carnivori, hrnindu-se cu przi mici, n
general reprezentate de ctre crustacee. Prada capturat este paralizat i

104

omort prin explozia bateriilor de nematociti de pe tentacule, dup care este

trecut n orificiul buco-anal. n cavitatea gastro-vascular, care este capabil de
o remarcabil distensie n vederea primirii przii, se deschid numeroase celule
glandulare care secret enzime, n principal proteaze. Digestia extracelular se
desfoar n cavitatea gastro-vascular, fiind facilitat de micrile flagelare i
are drept rezultat dezintegrarea przilor. Aceast digestie nu este una complet.
Ingestia fagocitar a hranei este ulterioar iar digestia este desvrit
intracelular. Se pare c, grsimile i carbohidraii pot fi digerate doar
intracelular. La unele forme mai complexe de cnidari, exist zone specializate
ale gastrodermului implicate doar n secreia de enzime sau n absorbia hranei
parial digerate. n nutriia cnidarilor, mai intervin i celulele mucoase
epidermale, care pot avea rol de nvelirea cu mucus a particulelor mici de hran
care ulterior sunt transportate spre orificiul buco-anal de ctre curenii de
suprafa generai de flagelii celulelor epiteliale (Hentschel i Hndgen, 1980).
Cnidarii nu prezint organe specializate pentru respiraie, excreie i
circulaie. Absorbia oxigenului necesar respiraiei se realizeaz printr-o simpl
difuziune direct din apa mediului extern sau din cavitatea gastrovascular la
nivelul epidermei sau gastrodermei. Produii rezultai din metabolism,
incluznd bioxidul de carbon i produii azotai, sunt eliminai printr-o difuzie
direct, pe toat suprafaa corpului.
Cnidarii au un sistem nervos primitiv. Celulele nervoase multipolare sau
uneori, bipolare n anumite locuri, sunt dispuse ntr-un plex nervos neregulat,
situat subepidermal, i concentrat n special, n jurul orificiului buco-anal. Dei

105

hidrele posed un singur plex nervos subepidermal, numeroi cnidari mai

posed i o reea nervoas endodermal. Aparenta simplitate neurofiziologic a
cnidarilor a fost complicat datorit descoperiri existenei a mai multor sisteme
de conducere, care coexist la unele forme i care contribuie la complexitatea
lor comportamental. Anemonele de mare par s posede cel mai primitiv sistem
nervos, sub forma unei plex nervos. Unii octocoralieri au un sistem nervos mai
complex iar la scifozoare au fost puse n eviden cel puin dou sisteme de
conducere-unul de conducere rapid care coordoneaz muchii nottori i altul
de conducere lent care controleaz micarea tentaculelor. La unele hidrozoare
exist un i mai mare grad de complexitate.
n general, cnidarii pot s coexiste sub cele dou forme fundamentale:
polip i meduz (fig. 26). ntre acestea se stabilete o alternan de generaii.
Polipul reprezint punctul de plecare al generaiei asexuate. Reproducerea
asexuat a polipului se face prin nmugurire, acesta dnd natere la meduze
(scifozoare) sau la polipi sau colonii de polipi, care pot la rndul lor s
nmugureasc meduze sau stadii de regresiune ale acestora (hidrozoare).
Meduza, cu sexe separate, reprezint punctul de plecare al generaiei sexuate.
Ovulele i spermatozoizii produi de gonadele cnidarilor sunt n esen similari
cu cei ai celorlalte metazoare. Ovulul fecundat poate fi reinut de individul
parental sau poate flota liber n masa apei. Acest ovul sufer o segmentare
holoblastic i d natere la o blastul goal (celoblastul), care prin delaminare
sau imigrare uni- sau multipolar (rar prin invaginare) duce la apariia unei
larve tipice, numit planul didermic i ciliat. Dup o via liber de cteva

106

ore sau zile, planula se ataeaz de substrat cu captul anterior, i se transform

ntr-un polip sau ntr-un prim individ hidrant al unei viitoare colonii.

n funcie de structura polipilor i meduzelor, cnidarii, sunt divizai n

trei clase: Hydrozoa, Scyphozoa i Anthozoa.
Sistematica clasei Hydrozoa este destul de complicat, cuprinznd mai
multe ordine i subordine: Ordinul Trachilina numr peste 100 de specii, fiind
considerai de majoritatea zoologilor cele mai primitive hidrozoare. Populeaz
mediul marin i excepional, pe cel dulcicol sau salmastru. Sunt hidrozoare
meduzoide cu tentacule pline, la care stadiul de polip lipsete. Stadiul de
meduz se dezvolt direct din larva numit actinul. Liriope, Aglaura. Ordinul
Hydroida reunete hidrozoare la care stadiul de polip este bine reprezentat.
Stadiul de meduz poate fi absent sau prezent. La formele la care meduza
lipsete, polipul se sexueaz. Polipi sunt solitari sau coloniali. Marea majoritate
a hidrozoarelor sunt incluse n acest ordin.
Clasa

Scyphozoa

cuprinde

urmtoarele

ordine:

Stauromedusae,

Cubomedusae, Coronata, Semaeostomeae (Aurelia aurita), Rhizostomeae.

Scifozoarele prezint n ciclul biologic att scifopolip ct i scifomeduz dar
predomin scifomeduza. Polipii sunt solitari, rar coloniali i au cavitatea
gastric tetracompartimentat. Scifomeduza este liber, sexuat i acrasped
(fr velum).
Clasa Anthozoa cuprinde metazoare cunoscute i sub denumirea de
corali - celenterate exclusiv marine, reprezentate n ciclul biologic, doar prin

107

antopolip sau coralopolip (fig. 28). Simetria corpului devine secundar

bilateral, datorit apariiei n planul sagital de simetrie a unui actinofaringe
endodermic.

Fig. 28. Seciune sagital prin polipul antozoarelor (dup

http://oceanservice.noaa.gov/education/kits/corals/media/coral01a_462.jpg)

n funcie de numrul i dispoziia septelor care compartimenteaz

cavitatea gastric, precun i dup numrul de tentacule, antozoarele cuprind
dou subclase: Octocorallia i Hexacorallia.
Octocoralierii cuprind patru ordine: Alcyonaria (Alcyonum palmatum),
Gorgonaria (Gorgonia verrucosa), Pennatularia (Pennatula phosphorea),
Heliopora.

108

Hexacoralierii se mpart n cinci ordine: Actinaria (Actinia equina),

Madreporaria (Madrepora aspera), Anthipatharia, Ceriantharia (Cerianthus
membranaceus), Zoantharia.

FILUM CTENARIA (ACNIDARIA, CTENOPHORA)

Acest mic filum reunete aproximativ 150 de specii, exclusiv marine i

pelagice, cu excepia ctorva forme trtoare, adaptate la o via bentonic n
stadiul de adult. Ctenarii au fost considerai a fi o derivaie o unor forme
meduzoide cnidariene, datorit similaritii planului structural al corpului lor cu
cel al meduzelor. Totui aceste similariti ar fi putut apare datorit
convergenei i nu datorit existenei unui strmo comun.
Trstura cea mai caracteristic a ctenoforilor este prezena a opt iruri
meridiane de palete ciliare cu aspect de pieptene (ctenos = pieptene, lb. gr.),
care se ntind ntre polul oral i aboral. Plcuele ciliare sau ctenele sunt uniti
morfo-funcionale gigantice care intr n componena sistemului locomotor al
ctenoforilor. O atfel de plcu ciliar este format din mii de cili, legai
mpreun ca i firele dintr-o pensul plat.
Spre deosebire de cnidari, o alt particularitate a filumului este aceea c
epiteliul lor nu prezint cnidocisti, ci nite celule lipicioase i veninoase, numite
coloblaste. Rolul coloblastelor este acela de capturare a przilor, granulele
eozinofilice fiind responsabile de adezivitatea coloblastei la przile respective.
Coloblastele se gsesc n tot epiteliul tentacular, fiind mai abundente pe

109

tentilele tentaculare. Dei coloblastele reprezint caracteristica filumului, la

cydippidul Euchlora rubra, coloblastele lipsesc, dar sunt prezeni nematociti
adevrai. Aceti nematociti sunt incorporai n celule endodermale i apoi sunt
transportai la baza tentaculelor, nlocuind n ntregime coloblastele.
Simetria corpului este biradiar, ntruct planul sagital i frontal de
simetrie mpart corpul n patru sferturi echivalente. Ctenoforii nu prezint nici
polip i nici meduz iar reproducerea este doar sexuat.
Corpul poate fi transparent, uneori cu nuane de roz sau albastru i cu
irizaii datorate interferenei luminii. Pe suprafaa corpului, ntre organul apical
i orificiul bucal se ntind cele opt iruri de palete ciliare. La tentaculate, n
planul frontal exist o pereche de tentacule sau brae care poart tentile cu
coloblaste. Atentaculatele sunt lipsite de tentacule.
Tegumentul este alctuit dintr-un ectoderm n constituia cruia intr
diferite tipuri de celule i un endoderm care delimiteaz un sistem gastrovascular, la care doar faringele este de natur ectodermic. ntre cele dou foie
embrionare se gsete o mezoglee populat cu celule migrate din ectoderm
(ectomezenchim).
Celulele glandulare, secretoare de mucus, sunt rspndite pe epiderma
extern i a faringelui. Pe lng rolul lui protector, filmul de mucus de pe
suprafaa corpului particip i n capturarea i reinerea przilor mici. De
asemenea, unele din aceste celule mucoase ar putea aciona ca celule cu venin.
n acest sens, se pare c mucusul de Bere are aciune toxic, putnd paraliza
micile przi.

110

Mezoglea cnidarilor ocup cea mai mare parte a corpului avnd un

aspect gelatinos, transparent, fiind considerat n prezent, mai mult un esut
conjunctiv, bogat n polizaharide acide, dar lipsit de fibre de colagen i elastin.
Ea conine celule mezenchimale de natur ectodermic, i celule musculare
netede adevrate, organizate pentru a alctui diferite sisteme funcionale.
La ctenofori exist cel mai condensat sistem nervos din seria
celenteratelor. Aceste apare sub forma unui plex nervos difuz, subepitelial, care
prezint condensri de ganglioni uni- i bipolari n lungul irurilor de plcuelor
ciliate meridiane, n dreptul organului apical i n jurul orificiului buco-anal.
Ctenoforii au un singur organ de sim complex care poart numele de
organ apical. Acesta este situat la polul aboral al corpului, ntr-o depresiune
circular, acolo unde epiteliul este ngroat local i uor adncit n mezoglee.
Depresiunea n care este situat organul apical este acoperit de o cupol ciliar
proeminent. Sub cupola ciliar se gsete un statocist alctuit dintr-un statolit
compus. Statolitul este alctuit dintr-o aglomerare de celule numite litocite.
Fiecare lithocit conine cte un otolit calcaros, mare, sferic, nconjurat de o
membran vezicular. Statolitul este susinut de cilii aglutinai a patru grupe de
celule interradiare ale epiteliului apical, care poart numele de resorturi.
Statocistul are rol n controlul posturii animalului. n epiteliul ctenoforilor se
mai gsesc celule senzoriale chemoreceptoare distribuite pe toat suprafaa
corpului, dar n special n regiunea orificiului buco-anal. n afar de celulele
descrise, n tegumentul reprezenanilor grupului mai exist cromatofori i celule

111

musculare netede, care variaz ca mrime i mod de organizare de la un grup la

altul.
Ctenoforii sunt metazoare carnivore care se hrnesc cu organisme
planctonice (trocofore, crustacee copepode, chetognate etc.) capturate de ctre
tentacule i procesele lor laterale, numite tentile. Organismele planctonice care
constituie dieta ctenoforilor sunt capturate pasiv de ctre aparatul tentacular.
Przile, odat capturate, nu sunt ucise imediat ca la cnidari, acest lucru
realizndu-se n cavitatea bucal sau n faringe.
Ctenoforii sunt organisme hermafrodite. Majoritatea ctenoforilor sunt
ovipari. Fecundaia este extern, cu excepia ctorva specii la care oule
fecundate i continu dezvoltarea n corpul matern. Segmentarea oului
heterolecit este total, inegal i determinat. De asemenea, segmentarea oului
ctenoforilor este original i unic n regnul animal fiind biradiar sau
bisimetric. Gastrulaia se desfoar prin epibolie.
Larva caracteristic a ctenoforilor este o larv liber nottoare, numit
larv cydippoid i care seamn mult cu adultul.
n funcie de prezena sau absena tentaculelor cele aproximativ 150 de
specii de ctenofore cunoscute pn n prezent sunt incluse n dou subclase:
Tentaculata i Atentaculata.
Tentaculatele sunt divizate n 5 ordine:
Ordinul Cydippida, cele mai primitive ctenofore actuale. Pleurobranhia
Hormiphora, Mertensia, Euchlora. P. pilleus este comun n Marea Neagr
pn la adncimi de 30-40 m. Ordinul Lobata, reunete forme cu corp turtit n

112

plan frontal, i cu doi lobi orali, dezvoltai. Bolinopsis, Mnemiopsis, Leucothea,

Deiopea. n Marea Neagr, M. leidyi, recent aclimatizat a dezvoltat populaii
enorme care decimeaz alevinii i zooplanctonul care constituie hrana acestora.
Ordinul Cestida. Corpul are aspect de panglic i este aplatizat n plan frontal.
Perechea de tentacule i dou din cele patru iruri de palete ciliare sunt reduse.
Cestum veneris (cingtoarea Venerei) (fig. 29 ) este rspndit n mrile
tropicale, putnd ajunge la 1,5 m lungime. Este o specie fosforescent.

Fig. 29. Cestum veneris (http://www.thefreedictionary.com/Cestum+veneris)

Ordinul Platyctenida include forme bentonice, trtoare, cu corp

puternic aplatizat. irurile de palete ciliare sunt reduse sau chiar absente la
adult. Ctenoplana, Coeloplana. Ordinul Tjalfiellida. Reunete ctenofori fixai
de substrat prin intermediul feei orale. Singura specie cunoscut este Tjalfiella
tristoma, colectat pe coasta vestic a Groenlandiei.
Clasa Atentaculata (Nuda) cuprinde forme la care tentaculele sunt
absente. Faringele este mult lrgit. Ordinul Beroida. Corpul este conic sau
cilindric, uor comprimat n plan tentacular. Canalele gastrovasculare au

113

numeroase ramificaii n mezoglee. Reunete forme macroplanctonofage i

carnivore care se hrnesc cu alte ctenofore. Bero ovata (fig. 30) este o specie
comun, rspndit n Marea Mediteran i Oceanul Atlantic i care recent a
ptruns i n Marea Neagr.

Fig. 30. Bero ovata

(http://people.bu.edu/jrf3/BI547/IMAGE_CTENOPHORA_BeroeOvata.jpg).

Legtura ctenoforilor cu vreun grup actual de cnidarii este aproape

imposibil de demonstrat, datorit deosebirilor care exist ntre cele dou grupe.
Printre aceste deosebiri pot fi enumerate: prezena organului de sim apical;
locomoa realizat de cele opt iruri de palete ciliare; prezena coloblastelor
care difer de cnidoblaste prin structur i funcionare; dezvoltarea determinat;
absena planulei; lipsa metagenezei; prezena hermafroditismului.
Pe de alt parte, cu excepia descoperirii unor nematociti la ctenoforul
Euchlora rubra, ntre cele dou grupe exist i unele trsturi comune, cum ar
fi: proprietile i tipurile de celule ale mezogleei; natura i organizarea
sistemului gastro-vascular i sistemului nervos, simetria radiar; lipsa, n

114

general, a organelor (excepie statocistul i organele de sim complexe) care

reflect un grad de organizare la nivel tisular al celor dou grupe.
Ctenoforii sunt apropiai de turbelariate prin apariia crucii mezodermice
i prin modul de gastrulaie. Totui, mult discutata teorie a originii
turbelariatelor din ctenoforele platyctenide este greu de acceptat ntruct se
bazeaz pe omologii greu de argumentat.

REZUMAT

Metazoarele sunt animale pluricelulare, cuprinse n Regnul Animalia. n

funcie de tipul de simetrie a corpului i numrul foielor embrionare, pot fi
clasificate

dou

diviziuni:

Diploblastica

(Didermica)

Radiata

Triploblastica (Tridermica) Bilateralia. Capitolul 3 se axeaz pe prima din

aceste dou grupri, analiznd reprezentani din filumurile: Spongia, Cnidaria i
Ctenaria. Spongierii, numii i poriferi (corpul lor este strbtut de pori, prin
care circul permanent apa), sunt cele mai simple metazoare, neavnd organe
sau sisteme, ci categorii de celule. Celenteratele (filumurile Cnidaria i
Ctenaria) sunt caracterizate de o cavitate gastric (saciform la hirozoare,
secundar compartimentat la scifozoare i antozoare), sistem gastro-vascular (la
meduze i ctenofori), deschidere buco-anal nconjurat de tentacul (polipi i
unele meduze). Simetria primitiv radiar a hirozoarelor devine secundar
bilateral la antozoare i biradiar la ctenofori. Cnidarii cuprind trei clase:
Hidrozoa, Sciphozoa (meduze) i Anthozoa. Spre deosebire de cnidari, care au

115

celule urticante, reprezentanii filumului Ctenaria se caracterizeaz prin

prezena celulelor lipicioase, meduza i polipul lipsind.
NTREBRI
1. Comentai afirmaia: spongierii sunt cele mai simple metazoare".
2. Prin ce se caracterizeaz organismele radiate diploblastice?
3. Precizai care sunt caracteristicile tipurilor de structur ale spongierilor!
4. Ce se nelege prin metagenez n cazul cnidarilor?
5. Realizai o comparaie ntre cnidari i ctenari.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria

Biologie-Agricultur, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072,
Bucureti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p.
2. Fir, V. Nstsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact.
Pedag., Bucureti, 406 p.

116

CAPITOLUL 4
DIVIZIUNEA BILATERALIA TRIPLOBLASTICA ACELOMATE

OBIECTIVE:
-

nelegerea diferenelor dintre protostomieni i deuterostomieni;

ntre metazoarele didermice i cele tridermice;

cunoaterea

diagnozei,

rspndirii

modului

de

via

reprezentanilor celor dou mari filumuri de metazoare acelomate:

Plathelminthes i Nemertina;

CUVINTE CHEIE:
-

metazoare tridermice

protostomieni acelomai

platelmini, nemerieni

Prin simetria bilateral care nlocuiete pe cea radiar i prin apariia

ntre ectoderm a celei de a treia foie embrionare (mezodermul), care se
substituie mezogleei radiatelor, bilateraliile triploblastice marcheaz un moment
important n evoluia metazoarelor (fig. 31). Simetria radiar devine un balast
pentru animalele liber-nottoare i este nlocuit prin simetria bilateral.

117

Fig. 31. Seciune transversal prin corpul unui metazoar triploblastic

FILUM PLATHELMINTHES
ncepnd cu aceast ncrengtur, ntre ectoderm i endoderm apare
mezodermul a treia foi embrionar. De aici i denumirea de triploblastice a
tuturor ncrengturilor ce urmeaz, n opoziie cu ncrengturile Porifera,
Cnidaria i Ctenaria, numite diblastice. La rndul lor, tribloblasticele se divid n
dou mari grupe: Protostomia (de la platelmini pn la echinoderme, exclusiv)
la care blastoporul devine orificiu bucal, n timp ce orificiul anal este o
neoformaie, i Deuterostomia (de la echinoderme pn la vertebrate, inclusiv)
la care blastoporul funcioneaz ca orificiu anal, iar orificiul bucal este o
neoformaie.
Platelminii reunesc viermi inferiori, la care cavitatea corpului are
origine blastocelian i este plin cu un parenchim mezenchimatic. Corpul
variaz ca form, fiind foliaceu, cilindric, ca o panglic etc. Dimensiunile ajung
de la cteva sute de microni pn la peste 20 m. Culoarea este alb-opac sau

118

transparent; formele libere pot fi fi cenuii, verzi, uneori cu desene viu colorate
(policlade, tricladele terestre exotice).
La formele libere, tegumentul posed cili vibratili. Cuticula, mpreun
cu musculatura formeaz teaca musculo-cutan, care, la formele parazite d
natere la organele de fixare (spini, crlige, ventuze), iar la cele libere d
natere la armturile sclerificate ale genitaliilor.
Digestivul lipsete la cestode, iar la ceilali platelmini prezint un
singur orificiu.
Excretorul este de tip protonefridian.
Circulatorul i respiratorul lipsesc. Formele libere au respiraie
tegumentar iar cele parazite, anaerob. Paraziii sanguini i cei din organe
puternic vascularizate sunt aerobi.
Sistemul nervos este format din creier i cordoane nervoase
longitudinale, unite prin comisuri transversale.
Organele de sim, slab dezvoltate la parazii, sunt reprezentate de peri
senzoriali i fosete ciliare, statocist i oceli la formele libere.
Cu rare excepii sunt forme hermafrodite. Gonada femel poate fi
unitar, alctuind un germo-vitelarium sau poate fi distinct (alctuit din ovar
i gland vitelogen). Dezvoltarea depinde de tipul de ou. Trematodele i
cestodele au cicluri evolutive complicate, cu stadii larvare diferite, schimb de
gazd i de generaii, fenomene de neotenie, poliembrionie i nmulirea
asexuat.

119

Din punct de vedere sistematic platelminii cuprind ase clase:

Turbellaria, Monogenoidea, Cestodaria, Cestoda, Trematoda, Gnathostomulida.

Turbelariatele (4500 specii) sunt platelmini, care, cu puine excepii,

sunt forme libere ce populeaz toate mediile (marin, dulcicol sau terestru),
puine forme fiind parazite. Dup structura gonadei femele, turbelariatele sunt
divizate n dou nivele de organizare:
I. Archoofora; la acestea, gonada femel este unitar, formnd un
germo-vitelarium. Prezint ou de tip ectolecit iar segmentarea este de tip
spiral. Acest grup este cuprinde urmtoarele ordine: Nemertodermatida, Acoela,
Catenulida, Macrostomida, Haplopharyngida, i Polycladida.
Ordinul Acoela cuprinde turbelariate mici, cu intestinul nedifereniat,
fiind redus la o mas de celule digestive, lipsit de cavitate. Convoluta.
Ordinul Polycladida cuprinde specii cu multe ramuri orientate n toate
direciile. Leptoplana.
La grupul II - Neophora, gonada femel este separat n ovar i gland
vitelogen. Prezint ou ectolecite i dezvoltare aberant. Grupul reunete
urmtoarele

ordine:

Lecithoepiteliata,

Rhabdocoela,

Prolecithophora,

Proseriata, i Tricladida.
Ordinul Rhabdocoela cuprinde forme caracterizate printr-un intestin
drept, ca un sac, fr ramuri laterale. Monocelis.
Ordinul Tricladida are tubul digestiv format din trei ramuri (una
anterioar, dou posterioare), fiecare cu ramificaii laterale. Planaria.

120

Aspectul intestinului la acoele, rhabdocoele, tricladide i policladide

poate fi observat n fig. 32.

Fig. 32. Aspectul intestinului la patru ordine de platelmini (dup Russel, 1968)

Monogenoideele (1100 specii) sunt ectoparazii pe tegumentul,

nottoarele, branhiile (fig. 33), sau n cavitile care comunic direct cu mediul
extern (cavitatea bucal, nazal, cloacal, urinar), la peti marini i dulcicoli
sau la amfibieni.
Corpul monogenelor prezint dou regiuni: una anterioar numit
prohaptor i o regiune posterioar sau opistohaptor (fig. 34). Ambele sunt
prevzute cu organe de fixare. La nivelul prohaptorului organele de fixare sunt
reprezentate de glande adezive cu secreie lipicioas, situate pe laturile

121

faringelui. Organele de fixare caracteristice opistohaptorului sunt spinii,

crligele sau ventuzele. Intestinul este simplu sau ramificat.

Fig. 33. Monogenul Paradiplozoon tisae in situ pe branhiile gazdei Barbus

meridionalis petenyi: clapetele opisthaptorului indicate de sgei (foto: Mala StavrescuBedivan, din Aioanei i Stavrescu-Bedivan, 2009)

Monogenoideele sunt forme hermafrodite, cu glandele genitale ale

ambelor sexe impare. Sunt forme ovipare sau vivipare. Ciclurile evolutive sunt
monoxene. Monogenoideele sunt divizate n dou subclase: Monopisthocotylea
i Polyopisthocotylea (fig. 34).
Subclasa Monopisthocotylea cuprinde forme care posed dou ventuze
cefalice, uneori i o ventuz oral. Opisthaptorul, n general, circular, poart 1416 crlige marginale care pot lipsi la adult i piese mediane, sclerificate.
Rareori, opistohaptorul este redus la o singur ventuz. Prezint unul sau dou
testicule. Cuprinde ordinele: Dactylogyridea, Gyrodactyloidea.

122

prohaptor

vitellaria
testicul
ou

opisthaptor

ovar
ventuze
Fig. 34. Discocotyle sagittata (adaptare dup
http://www.umanitoba.ca/science/zoology/faculty/dick/z346/discohome.html)

Subclasa Polyopisthocotylea grupeaz monogene cu orificiu bucal

terminal sau subterminal, n form de plnie i purtnd lateral cte o foset
evaginabil prevzut cu ventuz. n rare cazuri, gura este nconjurat de o
ventuz. La adult, opistohaptorul prezint organe de fixare n form de cleti,
ventuze i piese accesorii sclerificate. n general, testiculele sunt numeroase, iar
vaginul este prezent sau absent. Prezint un canal genito-intestinal. Ordinul
Diclidophoroidea cuprinde monogene care prezint fosete de o parte i de alta a
gurii; numeroase testicule. Ordinul Polystomatoidea reunete monogene cu gur
terminal care se deschide n fundul unei plnii; opistohaptorul prezint trei
perechi de ventuze mari i adesea o pereche de croete mediane; unicul testicul

123

este lobat; genitalul femel are dou vagine; oncomiracidiul posed un

opistohaptor cu 16 crlige; forme ecto- sau endoparazite la amfibieni i reptile.
Cestodele (3400 specii), forme exclusiv endoparazite, reunesc zece
ordine: Haplobothrioidea, Pseudophyllidea, Tetrarhynchidea, Diphyllidea,
Tetraphyllidea,

Nippotaeniidea,

Ichthyotaeniidea,

Tetrabothridea,

Cyclophyllidea i Aporidea.
Majoritatea cestodelor au corpul turtit, foliaceu sau n form de
panglic. n general, corpul este format dintr-un scolex (cap), un gt (zon
generatoare de proglote i strobilul, alctuit din mai multe segmente numite
proglote (3 pn la 5000) (fig. 35). Proglotele din vecintatea gtului sunt
imature, cele din zona mijlocie a strobilului sunt mature, iar ultimele sunt
btrne. mprirea corpului n proglote n care se repet sistemul genital
asigur hiperfecunditatea legat de modul de via parazitar. Scolexul este
prevzut cu organe de fixare (spini, crlige, ventuze) care prezint particulariti
morfologice mai mult sau mai puin caracteristice pentru cte un ordin de
cestode.
Trematodele sunt forme exclusiv endoparazite. Corpul lor, nesegmentat,
turtit dorso-ventral este prevzut cu un organ de fixare numit acetabulum
(ventuz ventral), situat ventral, n treimea anterioar a corpului. O ventuz
bucal nconjur orificiul buco-anal. Majoritatea sunt hermafrodite, uneori cu
tendin spre o dioecie care poate deveni complet n cazul didimozoideelor.
Trematodele (peste 18 000 specii)cuprind trei subclase: Aspidogastrea,
Digenea i Didymozoidea.

124

Subclasa Digenea cuprinde forme endoparazite. Dezvoltarea se face cu

alternan de generaii i cu schimb de gazde; organe de fixare sunt: dou
ventuze (bucal, ventral=acetabulum).

Fig. 35. Alctuirea corpului unei tenii (Cestoda, Cyclophyllidea, Taeniidae)

Ciclul de via la Fasciola hepatica este prezentat n fig. 36. Gazda

intermediar este reprezentat de un molusc gasteropod (Lymnaea sp.); gazdele
definitive, n care se localizeaz adultul parazitului sunt reprezentate de
vertebrate i exceptional de nevertebrate.
Subclasa Aspidogastrea reunete un grup mic, de 80 de specii, parazite
la peti, chelonieni i uneori la molute. Orificiul bucal este situat pe o

125

proeminen alungit; ventuza bucal lipsete, iar ventuza ventrala este foarte
mare i compartimentat. Intestinul este saciform, fr ramificaii sau
diverticule. Aspidogaster conchicola (Aspidogasteridae) paraziteaz n pericard
la bivalvele din genul Unio.

gazde definitive

ou neembrionat

ou embrionat

metacercar fixat pe vegetaie

cercar
miracidium

gazda intermediar

Fig. 36. Ciclul de via la Fasciola hepatica (dup

http://workforce.cup.edu/buckelew/life_cycle_of_fasciola_hepatica.htm)

126

FILUM NEMERTINA (NEMERTEA, RHYNCOCOELA)

Cuprinde circa 1400 specii de acelomate specializate, majoritatea fiind

libere, marine i bentonice. Exist ns i forme dulcicole sau terestre,
comensale sau parazite. Corpul lor (poate atinge i 30 m, la Lineus
longissimus), colorat adesea n culori vii, este alungit, filiform sau sub form de
panglic, extrem de flexibil i acoperit n permanen cu mucus abunent.
Suprafaa este ciliat i bogat n celule secretoare, gura ventral, lng
extremitatea anterioar, iar orificiul anal situat n partea dorsal a extremitii
posterioare. Extremitatea cefalic este destul de slab difereniat la cea mai
mare parte a speciilor. Anterior se deschid orificiul bucal i deasupra acestuia
orificiul tecii trompei (fig. 37). Musculatura corpului este foarte dezvoltat
(fibre circulare, longitudinale i diagonale, cu dispoziie diferit dup ordin,
clas, familie); cavitatea corpului este plin cu parenchim.

Fig. 37. Seciune sagital prin extremitatea anterioar a unui nemertin

(dup Ruppert i colab., 2004)

127

Sistemul nervos este alctuit din creier de la care pleac: o pereche de

cordoane medulare longitudinale laterale (fig. 38), un cordon longitudinal
medio-dorsal i mai rar un cordon medio-ventral. Organele de sim sunt
reprezentate prin celule senzoriale cu peri tactili pe corp, n special la
extremitatea anterioar; 1-3 perechi de ochi de tip invers, n majoritatea
cazurilor subepiteliali, n vecintatea creierului; statociti; chemoreceptori sub
form de brazde longitudinale sau transversale sau gropie ciliate n regiunea
cefalic.
Organele cerebrale (fig. 39) sunt proprii nemerienilor; reprezint
invaginri epidermice saciforme, ciliate, cu celule glandulare i ganglionare.
Trompa poate fi sau nu narmat cu stilei. Tubul digestiv posed dou orificii:
gura cu poziie anterioar, care poate coincide sau nu cu orificiul cavitii
trompei, i anusul posterior. Anusul apare pentru prima dat n seria animal.
Intestinul prezint cecumuri metamerice. Circulatorul este nchis i apare pentru
prima dat n serie. Excretorul este de tip protonefridian. Respiraie
tegumentar.

Fig. 38. Seciune transversal printr-un nemertin (dup Ruppert i colab., 2004)

128

Nemerienii sunt dioici, gonadele i orificiile genitale au dispoziie

pseudometameric, fiind situate ntre cecumurile intestinale. Dezvoltarea poate
fi direct sau cu stadii larvare.

Fig. 39. Organe de sim la nemerieni (dup Ruppert i colab., 2004)

Nemerienii sunt divizai n dou clase: Enopla i Anopla.

Reprezentanii clasei Anopla posed o tromp nenarmat cu stilei.
Gura este situat posterior creierului. Clasa cuprinde dou ordine:
Paleonemertea (dezvoltare direct, cca. 100 specii) i Heteronemertea
(dezvoltare cu metamorfoz, cca. 500 specii).
Clasa Enopla (650 specii descrise) cuprinde forme cu trompa narmat.
Dezvoltarea este direct. Ordinul Haplonemertini (intestin cu diverticule
metamerice) i Ordinul Bdellomorpha (nu au diverticule intestinale, ochi sau
organe cerebrale).

129

REZUMAT
Diviziunea Bilateralia Triploblastica reunete metazoare a cror simetrie
a corpului este bilateral, i la care n ontogenie, apare a treia foi embrionar
(mezodermul). Categoriile sistematice ale acestei diviziuni pot fi grupate n trei
seciuni, n funcie de prezena sau absena celomului: Acelomate,
Pseudocelomate i Eucelomate. Capitolul 4 prezint diagnoza i sistematica
succint

principalelor

clase

de

acelomate

aparinnd

filumurilor

Plathelminthes i Nemertina.

NTREBRI
1. La ce organisme apare pentru prima dat mezodermul?
2. De cte tipuri poate fi intestinul la platelmini? Exemplificai!
3. Care sunt particularitile nemerienilor?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Aioanei, F., Stavrescu-Bedivan, M.-M., 2009. Aspecte de ecologie a unor

grupe de parazii la specii de peti dulcicoli din fauna Romniei. Edit.
Universitii din Bucureti, 232 p.
2. Nstsescu, M., Suciu, M., Aioanei, F., 1998. Zoologia Nevertebratelor.
Manual de lucrri practice. P. I. Edit. Univ. Bucureti.

130

CAPITOLUL 5
DIVIZIUNEA BILATERALIA TRIPLOBLASTICA PSEUDOCELOMATE

OBIECTIVE:
-

cunoaterea rspndirii i modului de via a reprezentanilor

principalelor categorii de metazoare pseudocelomate;

cunoaterea morfologiei externe, organizrii interne, a reproducerii

i modului de dezvoltare a pseudocelomatelor;

cunoaterea diferenelor dintre entoprocte i ectoprocte

CUVINTE CHEIE:
-

protostomieni pseudocelomai

nematelmini, priapulide, entoprocte

corona, mastax

amfide, phasmide

lemnisci

zonite

131

Fig. 40. Seciune transversal printr-un organsim pseudocelomat

FILUM NEMATHELMINTHES (ASCHELMINTHES)

Sunt forme pseudocelomate cu un pseudocel spaios (fig. 40).

Denumirea grupului vine de la gr. nema (fir), cu referire la forma corpului
lung, filiform sau cilindric, nesegmentat, cu simetrie bilateral.
Corpul este protejat de o cuticul tare, groas, chitinoid, secretat de
hipodermul sinciial, lucru care oblig la nprliri periodice. Ciliatur vibratil
absent. Musculatura peretelui corpului este dispus n cmpuri longitudinale.
Cnd exist un tub digestiv, acesta prezint gur i anus.
Circulatorul

respiratorul

lipsesc.

Aparatul

excretor

este

protonefridian, uneori absent, sau de tip tubular sau glandular.

Sexele sunt separate. Dezvoltarea se face, n general, fr metamorfoz.
Prezint att forme libere ct i parazite la plante i animale. Nematelminii sunt
mprii n ase clase: Gastrotricha, Rotatoria, Nematoda, Nematomorpha,
Acanthocephala i Kinorhyncha (Echinodera) (Kaestner, 1969).

132

Alte clasificri mai recente (bazate i pe studii moleculare), propun

plasarea gastrotrichilor, rotiferelor i acantocefalilor (ridicai la rang de filum)
n suprafilumul Platyzoa (alturi de platelmini); de asemenea, nematodele i
nematomorfele (filumuri) s-ar ncadra n suprafilumul Ecdysozoa (alturi de
artropode, echinodere, onychofore, tardigrade i priapulide) (conform
http://en.wikipedia.org/wiki/). Totui, din considerente didactice, vom pstra
clasificarea lui Kaestner.

Reprezentanii clasei Gastrotricha (cca. 700 specii) sunt nematelmini

dulcicoli sau marini. Numele grupului vine de la faptul c prezint o ciliatur
ventral (gastros = abdomen; tricha = pr, lb. gr.) cu rol n locomoie. Cele mai
multe forme nu depesc n lungime civa mm.
Corpul este alungit, convex dorsal i plan ventral, anterior cu un cap
delimitat de trunchi printr-un gt, posterior bifurcat (fig. 41). Tegumentul este
prevzut cu tuburi adezive cu poziie variabil i cu rol n fixarea de substrat
sau locomoie. Porii faringieni pot fi prezeni sau nu.
Gastrotrichii cuprind dou ordine: Macrodasyida i Chaetonotida.
Gastrotrichii au caractere de turbelariate (ciliatura, gropie senzoriale
ciliate, protonefridie, stare hermafrodit, nceputul segmentrii de tip spiral),
dar i de nematode (cuticula, epiderma sinciial, musculatura longitudinal,
structura faringelui, primul plan de diviziune a oului transversal).
Rotiferii (2200 specii) sunt nematelmini acvatici la care partea
anterioar a corpului este modificat ntr-un aparat rotator. Aceste animale au

133

corpul transparent, uneori pigmentat n verde, rou, portocaliu, sau brun i cu

dimensiuni ntre 0,1-0,5 mm lungime. Comparativ cu dimensiunile reduse ale
corpului, numrul celulelor constitutive este mare: Epiphanes senta are 183
nuclei ganglionari, 91 n faringe, 28 la protonefridie.

orificiu bucal
faringe
benzi ciliare
longitudinale

Fig. 41. Chaetonotus maximus

(http://www.plingfactory.de/Science/GruKlaOeko/Teichleben/Wuermer/Gastrotricha.html)

Sunt forme cosmopolite care populeaz mediul dulcicol, salmastru sau

marin. Rotiferii prezint fenomenul de ciclomorfoz (variaie cicilic a
habitusului), influenat de factori de mediu dar i genetici.
Corpul rotiferilor are trei regiuni: cefalic (ngust i lit, poart
corona sau aparatul rotator), mijlocie (cea mai mare, reprezint trunchiul
acoperit cu o loric divizat uneori n inele sau plci i ornamentat cu spini),
posterioar (piciorul, terminat cu 1-2 degete). Faringele prezint un aparat
masticator numit mastax (fig. 42). Se hrnesc cu protozoare, rotiferi sau mici

134

metazoare. Majoritatea rotiferilor prezint dimorfism sexual, masculii fiind

pigmei i aprnd n anumite momente ale ciclului de via.
Rotiferii se clasific n subclasele Seisonidea i Eurotatoria.
cili
gura
glanda
digestiv

corona
mastax
pseudocelom
stomac

intestin
anus

picior
Fig. 42. Alctuirea corpului unui rotifer (adaptare dup
http://www.cartage.org.lb/en/themes/Sciences/Zoology/Biologicaldiverstity/AnimalsI/AnimalsI
.htm)

Nematodele (peste 80 000 specii descrise) sunt nematelmini cu corp

bilateral simetric, cilindric, filiform i cu cele dou extremiti ascuite. Grupul
cuprinde specii libere, comensale sau parazite la plante sau animale.
Dimensiunile corpului variaz ntre civa mm i civa m; Placentonema
gigantissima msoar 8,4 m lungime i 2,5 cm diametru. Corpul nematodelor
este protejat de o cuticul care poate avea diferite ornamentaii. Cuticula poate
purta papile, peri senzitivi, ventuze mici, organe glandulo-senzitive, etc. Sub
cuticul se gsete un hipoderm sinciial care prezint patru ngrori

135

longitudinale (dou laterale, una dorsal i una ventral) care divizeaz

musculatura de tip mioepitelial n cmpuri longitudinale. Tegumentul i
musculatura (numai fibre longitudinale, dispuse n cmpuri, separate de patru
creste hipodermice) formeaz o teac musculo-cutan. Tegumentul este lipsit de
celule ciliate. Cavitatea corpului este un pseudocel spaios. Sistemul nervos
central posed ganglioni grupai n jurul unui inel perienteric. Cordoanele
nervoase sunt intraepidermice. Organele de sim sunt puin dezvoltate. Tubul
digestiv are orificiul bucal terminal i anterior, iar anusul este situat posterior,
subterminal i ventral. Excretorul este de tip protonefridian, reprezentat de
renete (glande ventrale) i prin dou canale longitudinale cuprinse n dou
celule mari din ngrorile laterale. Canalele excretoare longitudinale sunt unite
printr-un canal transversal ce se deschide printrun por excretor ventral. Corpul
nematodelor nu prezint celule ciliate sau flagelare. Circulatorul i respiratorul
lipsesc. Majoritatea au sexe separate (fig. 43). Puine sunt hermafrodite. Se
ntlnesc i forme partenogenetice. Dezvoltarea embrionar este determinat.

pseudocelom
uter
oviduct
musculatura
intestin
Fig. 43. Seciune transversal prin corpul unei femele de Ascaris
(http://www.esu.edu/~milewski/intro_biol_two/lab__10_platy_nemat/ascaris_female_xs.html)

136

Clasa Nematoda este mprit n dou subclase: Adenophorea

(Aphasmidia) i Secernentea (Phasmidia). Nematodele subclasei Aphasmida
posed organe chemoreceptoare anterioare, postlabiale, numite amfide.
Glandele esofagiene sublaterale nu se vars niciodat la baza cavitii bucale.
Posed glande caudale. Excreia se face prin renete. La mascul, bursa
copulatoare lipsete. Majoritatea speciilor libere sunt marine (Plectus), ns se
cunosc i specii dulcicole i terestre (Dorylaimus). Exist i forme parazite
(Trichinella spiralis, Trichiuris trichiura).
Reprezentanii subclasei Phasmida posed phasmide (glande care se
deschid la extremitatea posterioar, servind la fixarea de substrat; sunt
omoloage tuburilor adezive ale celorlali nematelmini). Glandele caudale i
hipodermice sunt absente. Amfidele sunt slab dezvoltate, puin distincte i cu
deschidere n form de por. Excretorul prezint canal lateral simplu sau dublu.
Organele senzoriale cefalice au aspect papiliform. Papilele i prii somatici
lipsesc (excepie face regiunea anal a masculilor). Porii cervicali sunt prezeni.
Masculii au papile genitale perechi i burs copulatoare. Glandele rectale sunt
prezente. Subclasa Aphasmida cuprinde nematode terestre, uneori acvatice sau
parazite la plante i animale (Ascaris, Toxocara, Enterobius, Dracunculus,
Ancylostoma, Wuchereria).

Clasa Nematomorpha (326 specii) reunete nematelmini parazii n

stadiile juvenile, la artropode dar liberi ca aduli. Triesc n mediul dulcicol sau
acvatic. La aduli faringele nu este difereniat iar intestinul este parial atrofiat,

137

acetia nehrnindu-se n aceast perioad. Nu prezint hipoderm cu ngrori

longitudinale i nici cmpuri musculare, ca la nematode. Prezint dimorfism
sexual. Orificiile genitale sunt terminale iar canalele genitale se deschid n
intestinul posterior, dilatat ntr-o cloac.
Nematomorfele cuprind dou ordine: Gordioidea (forme dulcicole) i
Nectonematoidea (forme marine).

Acantocefalii (1150 specii) sunt exclusiv forme endoparazite. n general

au dimensiuni de 1-2 cm, dar pot atinge n lungime i 65 cm
(Macracanthorhynchus hirudinaceus).
Corpul lor prezint dou regiuni distincte: prosoma protractil (partea
anterioar) i trunchiul. Tubul digestiv lipsete iar sistemul excretor, atunci
cnd exist este de tip protonefridian. Ciclul evolutiv este heteroxen. Gazdele
intermediare sunt reprezentate de artropode n care larvele se localizeaz n
cavitatea corpului. Gazdele definitive sunt mamiferele la care adulii sunt
localizai n intestin. Prosoma prezint un gt i o tromp sau proboscis narmat
cu iruri de crlige recurente cu rol de fixare. Aceast armtur a proboscisului
are rol taxonomic. Trompa se poate invagina ntr-o teac. Invaginarea este
facilitat de muchi autonomi care constituie peretele trompei i muchi care se
anastomozeaz cu musculatura longitudinal a trunchiului, constituind muchii
retractori. De teaca trompei se inser muchiul retractor al acesteia care cu
captul opus se anastomozeaz cu musculatura peretelui trunchiului. La baza
tecii trompei se gsete un ganglion nervos de la care pleac nervi la

138

musculatura i organele de sim din zon. Tot din ganglionul bazal se desprinde
o pereche de nervi laterali care dau ramuri la organele genitale.
Peretele corpului este protejat de o cuticul subire sub care este situat
un hipoderrm sinciial gros cu nuclei gigani i care prezint o reea complicat
de canale lacunare. Prin sistemul lacunar de canale circul permanent un licid,
sub efectul contraciilor musculaturii corpului.
La jonciunea dintre presom i trunchi, proeminnd n pseudocel, se
gsesc dou (rar patru sau ase) invaginri numite lemnisci (fig. 44). Rolul
lemniscilor este de rezervor pentru fluid cnd proboscisul este retractat. Sub
hipoderm se gsete un strat dermic, subire, i un strat subire de musculatur
longitudinal i circular. De receptaculul proboscisului se prind sacii
ligamentari dorsal i ventral. Sexele sunt separate.
Acantocefalii
(Neoechinorhynchus),

cuprind

trei

ordine:

Palaeoacanthocephala

Acanthocephala
(Echinorhynchus),

Arhiacanthocephala (Macracanthorhynchus hirudinaceus).

Clasa Kinorhyncha (Echinodera) cuprinde aproximativ 150 specii,
exclusiv marine, de dimensiuni mici (1 mm). Cuticula este foarte dezvoltat.
Corpul este mprit n cap, gt i trunchi, ultimul format din 11, rar 12 inele
numite zonite (fig. 45), acoperite cu plci dorsale i laterale i spini mobili, care
au sugerat denumirea de Echinodera. Anterior, ventral i uneori lateral, exist o
pereche de tuburi adezive. Capul mobil, cu coroane de spini, se poate retrage n
gt sau n zonitul I. Hrana o constituie diatomeele, detritusul sau mlul, aspirate

139

de faringe. Sexele sunt separate, iar orificul genital se afl pe ultimul zonit,
naintea anusului.
Echinoderele au trsturi comune cu nematodele, gastrotrichiile i
priapulidele. Caracterele proprii sunt: cuticula segmentat n zonite,
musculatura dispus n fascicule, cordonul ventral ganglionizat.

proboscis
lemnisci
cavitatea
proboscidian

ganglion

ligament genital
testicule
bursa
copulatoare

Fig. 44. Organizarea unui acantocefal (mascul) (dup

http://www.answers.com/topic/acanthocephala).

Fig. 45. Zelinkaderes floridensis (Kinorhyncha) dorsal i ventral (dup

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Kinorhyncha.png).

140

FILUM PRIAPULIDA

Reunete un grup mic, de doar 16 specii, grupate n apte genuri; se

cunosc i cteva genuri fosile, datnd din perioada cambrian. Cele mai mari
specii pot atinge 17 cm lungime. Sunt animale endogee, trind din regiunea
rmului pn la 9000 m adncime, n mlul i nisipul mrilor i oceanelor reci
(coastele Atlanticului, Marea Baltic, litoralul Siberiei, apele Antarcticii,
Alaska). Genul Priapulida este schiat n fig. 46.
Corpul cilindric, cu aspect greoi i nesegmentat, este mprit n dou
regiuni: o tromp retractil, care conine faringele i ganglionul cerebroid; un
trunchi, de dou ori lungimea trompei, cu 30-100 inelaii cu tuberculi i spini.

Fig. 46. Priapulida: (a) adult i (b) larva (http://www.answers.com/topic/priapulida).

Epiderma secret o cuticul bistratificat, din protein i chitin;

animalele nprlesc. Cavitatea corpului este un pseudocel, delimitat de o

141

membran anhist, neciliat. Studii electrono- microscopice au pus n eviden

nuclei, plednd pentru existena unui celom; totui, cel mai probabil este vorba
despre un hemocel.
Priapulidele au caractere ce amintesc de kinorinchii i acantocefali.
Relaiile filogenetice rmn neclare, datorit lacunelor existente n ontogenie.
Sexele sunt separate, fecundaia este extern, n apa de mare.
Elementele genitale sunt eliminate prin tubul protonefridian. Segmentarea este
total i radiar.

FILUM ENTOPROCTA (CAMPTOZOA)

Aceast ncrengtur reunete aproximativ 150 specii, grupate n patru

familii i cca. 15 genuri. Dimenisunile corpului sunt cuprinse ntre 0,5 i 5,0
mm. Au aspect de tentaculat, ca urmare a adaptrii lor la viaa sedentar i la
modul de a captura hrana cu ajutorul unor tentacule (fig. 47). n general sunt
marine, formnd colonii sau izolate, cu nfiare de polipid, ns indivizii sunt
fixai cu ajutorul unui peduncul. Urnatella gracilis este dulcicol, larg
rspndit. Coroana de tentacule nu este retractil ca la briozoare, iar orificul
anal se afl n interiorul coroanei tentaculare, alturi de gur i porii excretori.
Nu au celom ca briozoarele spaiul dintre organe fiind umplut de un
esut parenchimatos ca la platelmini. Mult vreme, entoproctele i ectoproctele
au fost cuprinse mpreun n clasa Bryozoa. Totui, ntre aceste dou grupe
exist deosebiri mari, care au dus la separarea lor: ectoproctele rmn incluse n

142

lofoforate, iar entoproctele, ca ncrengtur separat, printre pseudocelomate (v.

Cap. 6).
Nutriia este microfag (particule organice mici, diatomee, mici
protozoare). Aparatul excretor este format din protonefridii. Se dezvolt prin
metamorfoz; larva este foarte asemntoare cu trocofora anelidelor. Se
reproduc sexuat (unele specii sunt hermafrodite, altele dioice), dar i asexuat,
prin numgurire.

Fig. 47. Pedicellina cernua (http://home.hetnet.nl/~faassema/Pedicellinacernua.html)

REZUMAT

Pseudocelomul este o cavitate persistent, derivat din blastocelul

embrionar. Pseudocelul ocup spaiul dintre mezodermul pereilor corpului i
endodermul intestinului. Organele interne sunt libere n acest spaiu, i nu exist
un peritoneu care s delimiteze aceast cavitate. Din categoria metazoarelor

143

triblastice pseudocelomate fac parte filumurile: Nemathelminthes (viermii

cilindrici), Priapulida i Entoprocta.
NTREBRI
1. Ce se nelege prin pseudocelom?
2. Care sunt marile categorii de organisme pseudocelomate?
3. Care este diferena dintre entoprocte i ectoprocte?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria

Biologie-Agricultur, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072,
Bucureti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p.
2. Fir, V. Nstsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact. Pedag.,
Bucureti, 406 p..

www.wikipedia.org

www.answers.com

www.encyclopedia.com

144

CAPITOLUL 6
DIVIZIUNEA BILATERALIA TRIPLOBLASTICA EUCELOMATE

OBIECTIVE:
-

cunoaterea rspndirii i modului de via a reprezentanilor

principalelor filumuri de metazoare eucelomate;

cunoaterea morfologiei externe, organizrii interne, a reproducerii

i modului de dezvoltare a eucelomatelor;

cunoaterea filogeniei diverselor grupe i a sistemului de clasificare

pentru principalele filumuri de eucelomate.

CUVINTE CHEIE:
-

protostomieni eucelomai

deuterostomieni eucelomai

gasteropode, bivalve, cefalopode, sipunculide, echiuride, articulate,

echinoderme
FILUM MOLLUSCA

S-a estimat c ar exista n jur de 200 000 specii actuale (Winston i

Lindberg, 2004) i 70 000 specii fosile de molute (Brusca i Brusca, 2003)
(http://en.wikipedia.org/wiki/Mollusca).

145

Diversificarea acestor animale s-a petrecut n precambrian, iar n mrile

ordovicianului, erau animalele predominante.
Molutele reprezint un grup de mare succes n regnul animal, innd
cont de numrul mare de specii i de varietatea de habitate la care s-au adaptat
(mediu dulciocol, marin, terestru). Cteva specii sunt comensale sau parazite.
Din punct de vedere al organizrii i ontogeniei, molutele
demonstreaz afiniti cu platelminii i anelidele.
Unii autori au reconstituit un strmo ipotetic, precambrian, cu micare
de trre pe fundul oceanului i o organizare arhaic (Fig. 48).

Corpul unui molusc cuprinde cinci regiuni distincte: capul (anterior),

poart organele de sim, aparatul radular i inelul nervos periesofagian; piciorul
(ventral); masa visceral (dorsal), alctuit din stomac, glanda digestiv, inima,
celomul, rinichii i gonadele; mantaua sau pallium rsfrngere tegumentar ce
nconjur sacul visceral i delimiteaz o cavitate paleal (posterior), care
conine branhiile, anusul, orificiile excretoare i cele genitale; cochilia
secreie cutanee a mantalei.
La majoritatea molutelor, piciorul este bine dezvoltat. La cefalopode,
piciorul se transform n brae localizate n jurul capului. Piciorul are forme
diferite, cum ar fi de talp, lam de topor, ru. El este un organ musculos care
servete la deplasare.

146

gonada

inima

celom
nefridie

stomac
manta
cochilie

cavitatea
mantalei

cavitate
bucal

anus

radul

branhie

inel nervos
periesofagian

intestin
cordoane nervoase
viscerale

picior
cordoane
nervoase
pedioase

hemocel

Fig. 48. Organizarea moluscului primitiv ipotetic (adaptare dup

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Mollusc_generalized.png)

Forma, culoarea i consistena cochiliei calcaroase au rol important n

identificarea i clasificarea speciilor, alturi de poziia cavitii paleale.
Epiderma este ciliat i glandular, mucusul secretat facilitnd
alunecarea pe substrat. Se presupune c moluscul primitiv avea o micare
asemntoare turbelariatelor, prin aciunea combinat a musculaturii piciorului,
cu unde de contracie ca la gasteropode. Teaca musculo-cutan se constituie

147

ntr-un picior primitiv, cu aspect de talp pentru trre i specializat n cursul

evoluiei la diferite moduri de via.
La formele primitive, sistmul nervos central este format dintr-un inel
nervos periesofagian i dou perechi de trunchiuri longitudinale (cordoane
nervoase pedioase, n grosimea piciorului i cordoane nervoase pleuro-viserale,
care inerveaz mantaua i organele interne). La formele mai evoluate,
trunchiurile nervoase se condenseaz, formnd ganglionii pedioi (pleurali i
viscerali, la gasteropode, scafopode, lamelibranchiate) sau contopii ntr-un
creier (la dibranhiate i opistobranhiate). Organele de sim sunt reprezentate de
una sau dou perechi de tentacule cefalice (absente la poliplacofore i
solenogastre), ochi, statociti, osfradii, organul subradular (la poliplacofore,
scafopode, unele gasteropode primitive) i estete cu rol tactil, uneori
transformate n ochi (la poliplacofore).
Sistemul digestiv este alctuit din cavitate bucal, faringe, esofag,
stomac, intestin mediu i posterior. Lungimea intestinului i numrul anselor
sunt n legtur cu regimul de hran, iar la gasteropode cu rsucirea asimetric a
masei viscerale. Cele dou perechi de glande anexe au origini diferite: cea
stomodeal, ectodermic, se deschide n cavitatea bucal sau n esofag; cea
stomacal, endodermic, reprezint glanda digestiv. Gura, subterminal i
ventral, conduce n cavitatea bucal cptuit cu cuticul i cu o invaginare
posterioar, numit sacul radular, n care se afl aparatul radular; acesta
lipsete la bivalve, datorit hrnirii microfage. Aparatul radular const dintr-o
band cartilaginoas numit odontofor, pe care alunec radula, o plac

148

cuticularizat cu numeroi dini recurbai dispui n iruri longitudinale. Radula

este secretat de de epiteliul laturii ventrale a sacului ventral, n care st rsucit
cu dinii spre interior, pentru a nu-i rni pereii. Numrul, structura i dispoziia
dinilor au un important rol n sistematic. Odontoforul este acionat de muchi
retractori i protractori, fixai pe el i pe radul. Radula are cretere continu;
anterior, dinii ei se tocesc prin funcionare. Structura radulei depinde de
regimul alimentar. La cefalopode, exist o pereche de maxile care formeaz
ciocul de papagal. Digestia se produce n stomac, a crui aciditate scade
vscozitatea mucusului i elibereaz particulele alimentare. Aici se deschid
conductele glandei digestive, productoare de fermeni.
Sistemul respirator este de tip branhial. Branhiile primitive sunt ctenidii
bipectinate, fiind alctuite din lamele triunghiulare transversale (Fig. 49), ciliate
i dispuse alternativ pe laturile unui ax lung (axul septal), care conine vase de
snge, muchi i nervi.
Sistemul circulator este deschis. Sngele oxigenat de la branhii ajunge la
inim, care la Neopilina (monoplacofor) i n stadiile ontogenetice, este scurt
i par (condiie primitiv). La celelalte clase, cele dou ventricule fuzioneaz,
iar venele branhiale se dilat n auricule, n numr corespunztor branhiilor i
rinichilor. De exemplu, cefalopodele dibranhiate (sepia, calmarul) au dou
auricule, dou branhii i dou organe Bojanus. ntre sistemul arterial i cel
venos nu se formeaz capilare, lichidul sanguin ajungnd n lacunele care
scald organele. La cefalopode ns, sistemul circulator devine practic nchis,
iar vasele sanguine sunt pe o mare poriune contractile. Pigmentul respirator

149

este hemocianina, pe baz de cupru, dizolvat n plasm, niciodat n globule.

Fa de hemoglobina vertebratelor, hemocianina are o molecul mare i cu
dublu rol: transport oxigenul i asigur presiunea coloidosmotic a lichidului
sanguin. Hemocianina este incolor; oxidat, devine albastr-pal. Puine specii
au hemoglobin, de exemplu Arca, n globule i Planorbis, n plasm.

lamel branhial

sept
axial

tije de susinere

Fig. 49. Seciune frontal printr-o

ctenidie bipectinat (din Suciu i Nstsescu, 1977)
Fig. 50. Seciune transversal printr-un
organism eumetazoar

Dei molutele sunt celomate (fig. 50), celomul lor este redus la mici
spaii incluznd inima (pericard) i gonadele (gonocel). Cavitatea principal a
corpului este un hemocel, prin care sngele circul i care include majoritatea
celorlalte organe interne.
Sistemul excretor este alctuit din rinichi (organele lui Bojanus)
metanefridii modificate: ase perechi la Neopilina, dou perechi la Nautilus i o
pereche la celelalte clase.

150

Cochilia trstura caracteristic a molutelor, reprezint o secreie

cuticular dorsal a mantalei, mineralizat prin depunere de carbonat de calciu.
Cochilia este alctuit din trei straturi: periostracum (extern i subire,
conine scleroproteina conchiolin cu dou lame intern i extern), ostracum
(stratul principal, format din prisme calcare, mbrcate ntr-o matrice de
conchiolin i aezate perpendicular fa de suprafaa cochiliei) i hipostracum
(intern, sidefos sau porelanos, aflat n atingere cu faa extern a mantalei,
format din lame calcare orizontale i substan proteic mai abundent) (fig.
51).

Fig. 51. Schematizarea straturilor cochiliei la molute

a: periostracum; b1, b2: ostracum; c: hipostracum (Ghesquiere, 2000
http://www.weichtiere.at/Mollusks/Schnecken/morphologie/shell.html)

Ligamentul bivalvelor este un rest nemineralizat al cochiliei primitive.

La grupele de molute care au trecut la o via mai mobili la o nutriie activ,
se remarc diferite grade de reducere a cochiliei, pn la totala ei disparie
(unele gasteropode, cefalopode actuale).

151

Molutele se reproduc pe cale sexuat; cu excepia unor gasteropode

(opistobranhiate i pulmonate), sexele sunt separate. Fecundaia extern,
considerat cea primitiv, se ntlnete la poliplacofore, solenogastre,
monoplacofore, bivalve, prosobranhiate. Fecundaia intern, ngreunat de
poziia orificiilor n cavitatea paleal, determin diferenierea unor dispozitive
pentru transferul spermei: organe copulatoare la gasteropode, transformarea
unui bra n organ copulator la cefalopode, spermatofori.
Segmentarea oulor se face n raport cu cantitatea de vitelus din ou.
Astfel, segmentarea poate fi total, egal sau inegal (la majoritatea), sau
parial (discoidal, la cefalopode). Gastrulaia are loc prin epibolie, iar modul
de formare al mezodermului este de tip teloblastic. n dezvoltare apare o larv
trocofor; la gasteropode i lamelibranhiate se interpune larva veliger (derivat al
trocoforei), cu coroan ciliar preoral foarte dezvoltat, cochilie, picior, inim,
rinichi larvari. La cefalopode, dezvoltarea este direct.

n acepiunea general, ncrengtura Mollusca se mparte n urmtoarele

apte

clase:

Aplacophora,

Monoplacophora,

Gasteropoda,

Bivalvia,

Scaphopoda i Cephalopoda. Opiniile zoologilor variaz ns n ceea ce privete

clasificarea. Unii autori includ clasa Caudofoveata i solenogastrele n
aplacofore

(Healy,

2001;

Ruppert

colab.,

2004)

(http://en.wikipedia.org/wiki/Mollusca). n clasificrile mai vechi (Barnes,

1968; Kaestner, 1969 cit. de Fir i Nstsescu, 1977), aplacoforele i
monoplacoforele erau incluse n gruparea Amphineura. De asemenea,

152

Rostroconchia i Helcionelloida sunt considerate a fi dou clase de molute

extincte (Runnegar i Pojeta, 1974; Clarkson, 1998). n Enciclopedia complet
a cochiliilor, Bruyne (2004) prezint dou subfilumuluri ale molutelor:
Aculifera i Conchifera, clasificare bazat pe caracteristici ale corpului i
cochiliei; aculiferele sunt mprite n clasele Aplacophora (cu subclasele:
Caudofoveata Chaetodermomorpha i Solenogastres Neomeniomorpha) i
Polyplacophora (cu subclasele: Neoloricata i Palaeoloricata).
n tratatele mai vechi de zoologie, poliplacoforele cuprindeau trei
ordine: Lepidopleurina, Ischiochitonina i Acanthochitonina. Conform unei
recente clasificri n domeniu (Sirenko 2006), taxonomia se bazeaz nu numai
pe morfologia cochiliei ca de obicei, ci i pe alte trsturi importante, ce includ:
estetele, radula, branhiile, glandele i spermatozoizii. Aceast ultim clasificare,
n prezent general acceptat, cuprinde toate genurile de chitoni, actuale i fosile.
Astfel, clasa Polyplacophora apare ca fiind alctuit din dou subclase
Paleoloricata i Neoloricata, acestea totaliznd patru ordine, patru subordine, 33
familii; de asemenea, mai exist i patru familii incertae sedis. n taxonomia lui
Sirenko, Lepidopleurina i Acanthochitonina au valoare de subordin (conform
http://en.wikipedia.org/wiki/Chiton).
Dei n unele clasificri termenii de Aplacophora i Solenogastres apar
ca sinonimi, tendina actual este de a face distincia ntre aceste dou grupri.
Dac odinioar se credea c aplacoforele sunt echinoderme, ncepnd din 1987
au fost recunoscute oficial ca molute i ca o clas aparte. Dup Giribet i

153

colab. (2006), aplacoforele ar cuprinde doua clase Solenogastres i

Caudofoveata, care reunesc n total 28 familii.

n 2006, un studiu molecular la Laevipilina antarctica a indicat faptul c

Monoplacophora i Polyplacophora fomeaz o clad, Neopilina nrudindu-se cu
chitonii. Cele dou clase din aceast nou clad, pentru care s-a propus numele
Serialia, au un numr variabil de branhii repetate serial i opt seturi de muchi
pedioi dorsoventrali (Giribet i colab., 2006). Acest studiu contrazice evidena
fosil, care sugereaz c Monoplacophora este grupul sor al conchiferelor, i
c cefalopodele au aprut dintr-o descenden monoplacofor. Evidena fosil
indic c moluscul ancestral era asemntor unui monoplacofor i c
poliplacoforele au descins din monoplacofore i nu invers. Monoplacoforele
actuale sunt reunite n ordinul Tryblidiida, care conine patru familii i opt
genuri.

Gasteropodele cuprind trei subclase: Prosobranchiata, Opistobranhiata,

Pulmonata (Fir i Nstsescu, 1977). Prosobranhiatele (Patella, Fissurella,
Vermetus, Viviparus) au branhiile situate naintea inimii i cu vrful ndreptat
nainte; sistemul nervos streptoneur; cochilia dezvoltat i cu opercul; sexele
sunt separate. Opistobranhiatele (Aplysia) au branhia situat napoia inimii, cu
vrful ndreptat napoi; diferite grade de reducere a cochiliei i a cavitii
paleale; hermaphrodite i marine. Pulmonatele (fig. 52) (Limnaea, Planorbis
Ordinul

Basommatophora;

Helix,

Zebrina,

Limax,

Arion

Ordinul

154

Stylommatophora, secundar revenite la

apa dulce) sunt adaptate la viaa

terestr; au cavitate pulmonar; plmnul anterior fa de inim; system nervos

cefalizat; hermafrodite.
Dup alte clasificri (Ponder i Lindberg, 1997), gasteropodele ar
cuprinde dou mari subclase: Eogastropoda (vechile Prosobranhiate) i
Orthogastropoda (unde Opistobranchiata i Pulmonata au statut de ordin).
Mult mai recent, Bouchet i Rocroi (2005) au contribuit la schimbarea
sistematicii gasteropodelor (de pild opistobranhiatele i pulmonatele sunt
cuprinse n Clada Heterobranchia), clasificarea acestora fiind se pare mai
aproape de istoria evolutiv a filumului.

Se cunosc patru ordine de bivalve (Fir i Nstsescu, 1977):

Filibranchiata (Taxodonta, Protobranhiata), cu branhii de tipul ctenidiilor i
n taxodont Nucula, Yoldia, sau cu lamele lungi Arca, Pectunculus;
Anisomyaria, la care adductorul anterior este redus sau absent, na taxodont
sau redus, iar branhiile au filamente lungi, simple sau rsfrnte (filibranhii)
Mytilus, Pinctada, Pinna, Ostrea; Eulamellibranhiata, cu branhii constituite din
lamele, mantaua are adesea sifoane dezvoltate, n general sunt izomiare i
posed n de diferite tipuri Unio, Margaritana, Anodonta, Dreissena,
Cardium, Venus, Mya, Pholas, Teredo; Septibranchiata, cuprinde specii abisale,
carnivore, cu branhii transformate n diafragm Poromya, Cuspidaria.

155

Clasificri recente mpart bivalvele n cinci subclase: Anomalodesmata,

Heterodonta (fig. 53), Palaeoheterodonta, Protobranchia i Pteriomorpha
(Bruyne, 2004).

Dup

Kaestner

(1969),

cefalopodele

cuprind

dou

subclase:

Tetrabranhiata i Dibranhiata. Tetrabranhiatele au cochilie extern; numrul

auriculelor (patru) este egal cu cel al branhiilor i al rinichilor; au brae
numeroase, lipicioase, fr ventuze; le lipsesc cromatoforii i punga cu
cerneal; exemple: Nautilus, cu ase specii actuale. Dibranhiatele au cochilie
redus, acoperit de manta; au dou branhii i tot attea auricule, respectiv
rinichi; au cromatofori i punga cu cerneal.

Fig. 52. Pulmonate helicide (foto Mala Stavrescu-Bedivan, iulie 2010 - lng prul
din Predelu, judeul Braov)

156

Fig. 53. Unghiua de mare, bivalv heterodont (foto Mala Stavrescu-Bedivan, iulie
2010 - plaja Corbu, judeul Constana)

n funcie de numrul de brae, dibranhiatele se mpart n dou ordine:

Decapoda i Octopoda. Decapodele au zece brae (dintre care dou tentaculare),
cu ventuze pedunculate; exemple: Sepia officinalis (sepia), Loligo vulgaris
(calmarul). Octopodele au opt brae bucale cu ventuze sesile, iar cochilia lor
este regresat; exemple: Octopus vulgaris (caracatia), Argonauta argo,
Eledone.

FILUM SIPUNCULA

Sipunculidele reprezint un grup mic, relict. Lungimea poate varia ntre

2-30 cm, chiar 51 cm (Siphonomecus multicinctus). Sunt forme endogene,

157

marine, trind din zona fluxului pn la 460 m adncime, n crpturile

stncilor sau ale coralilor, ori n cochilii de gasteropode.
Corpul este constituit din dou regiuni: introvertul, corespunztor
capului i prii anterioare a trunchiului, purtnd terminal gura, nconjurat de
tentacule sau de o membran lobat (Sipunculus) i trunchiul propriu-zis,
cilindric, cu tegumentul neted. Epiderma coine glande uni- sau pluricelulare,
afundate n stratul conjunctiv subiacent, iar la exterior o cuticul groas,
stratificat. Musculatura conine fibre circulare, oblice i longitudinale. Din ea
se difereniaz retractorii introvertului i suspensorii intestinului.
Creierul se leag prin dou conective perifaringiene de cordonul ventral
impar, care trimite nervi la musculatur. Celule neurosecretoare au fost puse n
eviden la Golfingia, Phascolion, Sipunculus. Organele de sim sunt
reprezentate de papile senzitive i glandulare, terminaii tactile n tegument, o
pereche de pete ocelare intracerebrale i organe fotoreceptoare pe tentacule
(Sipunculus). Unele au organ nucal, cu rol olfactiv. Digestia i absorbia au loc
n colonul descendent, bogat n glande digestive. Sipunculus nghite nisip sau
ml, hrnindu-se cu diatomee, foraminifere, radiolari. Speciile din zona
stncoas i ntind tentaculele pe substrat, captnd microorganisme, pe care le
duc la gur. Golfingia procerum i introduce introvertul n corpul polichetului
Aphrodite aculeata, hrnindu-se ca ectoparazit.
Sistemul celomic este alctuit din celomul trunchiului, unitar, i celomul
tentaculelor; cele dou sisteme nu comunic. Celomul tentaculelor este o
cavitate inelar anterioar, de la care pleac cte un cecum n fiecare tentacul,

158

iar n direcie posterioar un rezervor, par sau impar, constituind veziculele lui
Poli. Respiraia este tegumentar. Exist o pereche de metanefridii (Sipunculus,
Golfingia) sau o metanefridie (Phascolion), saciforme, cu o plnie ciliat,
deschis n celom; nefridiile servesc n excreie, dar i la eliminarea gameilor.
Ca rinichi de acumulare funcioneaz esutul cloragogen din dreptul intestinului
i a veziculelor lui Poli.
Sexele sunt separate. Gonadele au aspect de benzi transversale n
epiteliul celomic, la nivelul retractorilor introvertului. Elementele genitale sunt
eliberate n cavitatea corpului, lichidul celomic servindu-le n nutriie.
Fecundaia este extern, segmentarea spiral, iar larva o trocofor.

FILUM ECHIURA

Echiuridele sunt un grup mic, marin, cu circa 150 specii cunoscute, cea
mai mare (Ikeda taenioides) msurnd 185 cm lungime, din care protostomiul
are 145 cm. Aceste animale sap galerii i se trsc prin unde peristaltice,
determinate de contracia tecii musculo-cutane. Pentru sprijin se folosesc de
chei. noat prin rsuciri i relaxri ale corpului, cu frecvena de 30-40/minut.
Trompa este capabil de regenerare i, la Bonellia, secret otrav.
Corpul are simetrie bilateral i prezint dou regiuni: protostomiul, cu
aspect de tromp, lung i bifurcat la capt (Bonellia) sau ca un lob scurt, cu
marginile ndoite ventral (Echiurus) i trunchiul, cilindric, cu cercuri regulate
de papile, care anterior poart o pereche de chei ventrali n form de crlige, iar

159

posterior una sau dou coroane perianale de chei. Culoarea corpului este
cenuie sau brun, uneori roie, iar la Bonellia verde. Epiderma este bogat n
glande, situate n special la nivelul protostomiului. Dou invaginri anterioare
ventrale reprezint sacii setigeri, n care se formeaz o pereche de crlige.
Musculatura este constituit din fibre circulare, longitudinale i diagonale. De
la inelul periesofagian larg pleac posterior trunchiul medular ventral impar.
Organele de sim sunt reprezentate prin papile senzoriale.
Gura este situat la baza protostomiului; aceasta conduce ntr-o cavitate
bucal urmat de faringe, esofag, intestinul mediu lung i ncolcit i rectul
scurt; anusul se deschide de la extremitatea posterioar. Intestinul mediu
prezint un an ciliat ventral i un sifon; la multe specii atinge de pn la 10 ori
lungimea corpului i umple cu ansele lui cavitatea celomic. Regimul de hran
este microfag: diatomee, fire de nisip, fragmente de alge, de zostera, ciliate,
bacterii, rotiferi i resturi organice n descompunere.
Celomul trunchiului este spaios, unitar, plin cu un lichid n care noat
celule, unele cu hemoglobin. Anterior se afl o diafragm, pe care se inser
muchii perechii de crlige; aceasta separ cavitatea anterioar a trunchiului de
aceea a proboscisului, ambele cu lacune blastoceliene, de aceea nu are valoare
de disepiment. Prin orificiile ei, n aceste caviti ptrunde lichidul celomic.
Respiraia este tegumentar, iar la Urechis intestinal. Sistemul
circulator (care la Urechis lipsete) este nchis i alctuit dintr-un vas ventral,
bifurcat anterior, dnd vasul circular din tromp, i un vas dorsal scurt,
contractil. Ultimul pleac de la nivelul sinusului periintestinal i ajunge anterior

160

n vasul circular. Sngele conine amibocite i hematii. Sistemul excretor

conine una patru perechi de metanefridii, numrul variind n funcie de
specie (la Bonellia o pereche, la Echiurus dou perechi) i de sex (Thalassema).
Metanefridiile servesc i pentru eliminarea produselor genitale. O pereche de
saci anali, cu 200-300 plnii ciliate, situai posterior, lateral fa de intestin i n
comunicare cu rectul, servesc ca organe excretoare, dar niciodat pentru
eliminarea gameilor.
Sexele sunt separate, uneori cu un dimorfism sexual accentuat (la
Bonellia, femela are un trunchi globulos, de 7-8 cm i o tromp bifid de peste
1m, iar masculii sunt pigmei, msoar 1-3 mm). Fecundaia este extern
(intern la Bonellia), iar segmentarea spiral ca la polichete, dar cu mici
deosebiri. Larva este o trocofor, iar creterea trunchiului intercalar.
Echiuridele se apropie de anelide prin corpul constituit din dou regiuni
cu cavitate blastocelian: protostomiul (inclusiv regiunea bucal) i zona anal;
trunchiul, cu cavitate celomic. Mai au n comun cu anelidele existena i
modul de formare a cheilor, structura metanefridiei i rolul ei n eliminarea
produselor genitale. Celomul este ns nesegmentat, iar creterea intercalar, nu
teloblastic. Prin urmare, echiuridele nu pot fi introduse printre articulate.

DIVIZIUNEA ARTICULATA

Denumirea de Articulata a fost dat de Cuvier, referindu-se la

bilateraliile cu metamerie veritabil: segmentarea extern a corpului coresunde

161

cu cea intern. n aceast grupare sunt cuprini aadar protostomieni cu corpul

format din segmente (metamere) ce conin, cel puin la embrion, fiecare cte o
pereche de ganglioni nervoi, o pereche de saci celomici formai prin activitatea
teloblastelor (celom schizocelic), o pereche de oragane excretoare i o pereche
de apendice. Apendicele primitiv locomotoare, biramate i nearticulate (la
polichete), ulterior devin articulate i specializate pentru diferite funcii (la
artropode). Regiunea anterioar (prostomiu sau lobul cefalic) i cea posterioar
(telsonul) sunt lipsite de celom.
Numrul mare de specii, care reprezint peste trei ptrimi din totalul
speciilor regnului animal, densitatea indivizilor i raza mare de aciune a
artropodelor fac din articulate cel mai important grup al triploblasticelor. Prin
anelide, articulatele se nrudesc cu spiraliile (segmentare spiral) i cu
trocozoarele (larv trocofor).
Articulatele cuprind filumurile: Annelida, Onychophora, Tardigrada,
Linguatulida i Arthropoda.

FILUM ANNELIDA

Aceast ncrengtur cuprinde spiralii polimere, de dimensiuni

variabile, cea mai mare specie ajungnd pn la 3 m (Eunice gigantea). Se
cunosc aproximativ 8700 specii, rspndite n toate mediile. Corpul are simetrie
bilateral (Bilateralia) i este alctuit din trei regiuni omologabile cu ale larvei:

162

protostomiul cu episfera, pigidiul cu regiunea postteloblastic, ambele fr

valoare de metamer, i soma metamerizat cu hiposfera preteloblastic.
Metameria, primitiv homonom, tinde s devin heteronom, fenomen
care ncepe s se manifeste chiar la polichetele erante i se accentueaz la
sedentare i hirudinee. La interior, segmentele sunt delimitate de perei
mezodermici: foia parietal (somatopleura) d natere la musculatura
longitudinal, iar foia visceral (splanchnopleura) la musculatura intestinului i
uneori la esut cloragogen; deasupra i dedesubtul intestinului se formeaz
mezenterele, iar perii anterior i posterior ai segmentelor succesive se altur
formnd disepimentele, strbtute de tubul digestiv, vasele sanguine
longitudinale i de sistemul nervos. n disepimente se gsesc arcurile sanguine,
canalul excretor al nefridiilor, iar n segmentele fertile gonadele. La hirudinee
(cu excepia acanthobdelidelor), disepimentele dispar, segmentarea intern fiind
indicat numai prin metameria sistemelor excretor, genital, nervos i a
cecumurilor intestinale. Fenomenul se constat i la unele polichete. Lichidul
celomic este lipsit de albumine i d turgescena corpului, avnd ca antagonist
teaca musculo-cutan.
Parapodele, primitiv o pereche pentru fiecare segment, biramate i
nearticulate (polichete), dispar la celelalte clase, la oligochete pstrndu-se
numai cheii.
Epiderma, celular i glandular, posed o cuticul format din proteine
i polizaharide, absent uneori i nlocuit prin ciliatur. Musculatura parietal

163

conine fibre circulare, longitudinale i diagonale. Epiderma i musculatura

alctuiesc mpreun teaca musculo-cutan.
Sistemul nervos prezint puine diferene n cadrul filumului; este
alctuit dintr-un creier suprafaringian, primitiv situat n protostomiu (la
polichete), ulterior migrat n metamerele anterioare ale trunchiului (la
oligochete i hirudinee), i un lan scalariform ventral, cu perechi metamerice
de ganglioni legai prin conective (ganglioni succesivi) i comisuri (ganglioni
simetrici). Organele de sim sunt reprezentate de celule senzoriale i terminaii
nervoase n tegument, mai ales pe tentacule, antene, cirri tentaculari, ochi sau
celule fotosensibile, cu poziie diferit pe corp, organe nucale, statociti.
Sistemul digestiv, rectiliniu, prezint adaptri pentru regimul de hran:
polichetele erante au o tromp faringian, hirudineele au cecumuri digestive
metamerice, iar la oligochete se gsesc un tiflosolis, precum i diferenieri ale
intestinului anterior. Digestia este extracelular.
Sistemul circulator cuprinde un vas median dorsal, supraintestinal,
propulsor i cuprins n mezenterul dorsal, un vas median ventral, subintestinal,
n mezenterul ventral; ambele sunt legate prin arcuri segmentare, dispuse n
disepimente. Mai exist i un sinus sinus sanguin periintestinal. Pereii vaselor
sunt formai din mezodermul sacilor celomici, lumenul lor din spaiile
blastoceliene din mezentere, din disepimente i din spaiile dintre diferitele
organe, iar plasma din lichidul blastocelian. Circulaia sanguin este nchis,
postero-anterioar n vasul dorsal, antero-posterioar n cel ventral. Sistemul

164

circulator regreseaz la unele polichete i hirudinee evoluate, circulaia fiind

preluat de celom.
Sistemul excretor este reprezentat prin metanefridii, la origine cte o
pereche pentru fiecare segment i constituite dintr-o plnie ciliat (nefrostom)
deschis n celom, un canal excretor mai mult sau mai puin ncolcit n
disepiment i un por excretor ventral, aflat n segmentul urmtor, precedat de o
vezicul excretoare. La polichete se realizeaz conexiuni uro-genitale,
permanente sau temporare. La hirudinee, legat de reducerea celomului la
lacune, metanefridiile se modific secundar, iar la oligochetele exotice apar
multiplicri (meronefridii), cu diferite funcii. Excreia are loc la nivelul
canalului excretor, puternic vascularizat.
Prin segmentarea spiral i prin larva trocofor, anelidele se nrudesc cu
celelalte spiralii (platelmini, nemerieni, molute).

Anelidele cuprind patru clase: Polychaeta, Myzostomida, Oligochaeta i

Hirudinea.
Polichetele includ trei ordine, mai multe subordine i familii.
Ordinul Erantia, cu metamerie homonom, cuprinde forme mobile:
Aphrodita, Syllis, Nereis, Eunice, Lycastis, Alciope, Glycera, Tomopteris.
Ordinul Sedentaria are reprezentani sesili ce triesc n tuburi sau galerii;
segmentarea este heteronom: Arenicola, Terebella, Spirographis, Serpula.
Ordniul Archiannelida cuprinde 16 genuri, altdat separate ca o clas
independent dup oranizaia simplificat, interpretat ca primitiv; metameria

165

este homonom, parapodele reduse sau absente, cheii abseni sau simplu
conformai, sistem nervos subepitelial, primitiv, locomoia n general ciliar;
microfage. Exemple: Polygordius, Nerilla, Dinophilus.
Se cunosc trei ordine de oligochete: Plesiopora, Prosopora i
Opisthopora. Plesiporele au o pereche de testicule i una de ovare; porii masculi
se afl pe segmentul imediat urmtor testiculelor; numrul cheilor ntr-un
fascicul variaz; cuprinde specii de ap dulce, amfibii, terestre, puine marine;
exemple:

Aeolosoma,

Chaetogaster,

Stylaria,

Tubifex,

Enchytraeus.

Prosoporele au 1-4 perechi testicule i 1-3 perechi ovare; porii masculi se afl
pe acelai segment cu testiculele respective sau n segmentul ultimei perechi;
exemple: Lumbriculus, Branchiobdella. Opistoporele au porii masculi cu mult
napoia segmentelor care conin testicule; exemple: Lumbricus, Glossoscolex,
Megascolides, Pheretima.
Se cunosc patru ordine de hirudinee: Acanthobdellida, Rhinchobdellida,
Gnathobdellida i Pharyngobdellida. Primul ordin cupride hirudinee primitive,
care au chei pe primele cinci segmente; corp alctuit din 30 segmente; au
numai ventuz posterioar; disepimente; sistem circulator nchis; perechea de
testicule amintete de sacii seminali ai oligochetelor; exemplu: Acanthobdella.
Rincobdelidele sunt achete; au dou ventuze; corp turtit dorso-vetral; sistem
circulator nchis; forme de ap dulce i marine; exemple: Glossiphonia,
Theromyzon, Piscicolla. Gnatobdelidele sunt achete; faringe cu trei maxile
cornoase, absente la unele hemadipside; exemple: Hirudo medicinalis

166

(lipitoarea medicinal); Haemadipsa. Ultimul ordin: forme achete, cu faringe

lung, far maxile; n ape dulci i n pmntul umed; exemplu: Erpodella.

FILUM ONYCHOPHORA

Cuprinde un grup vechi, relict, restrns (pn n 2004 erau descrise circa
155 specii moderne, reunite n 47 genuri), premergtor artropodelor. Speciile
fosile marine (Aysheaia pedunculata), larg rspndite, cele actuale terestre,
distribuite sporadic i discontinuu n regiunile tropicale i subtropicale, ca i n
regiunile temperate ale emisferei sudice. Triesc pe sub scoara arborilor,
hrnindu-se cu insecte, larvele lor, molute mici, termite. Unele specii sunt
gregare, devoreaz prada n comun, iar altele sunt solitare.
Corpul cu aspect vermoid neinelat i segmentare superficial, atinge
dimensiuni cuprinse ntre 0,5 i 20 cm. La cap prezint o pereche de antene i o
pereche de papile orale, n vrful crora se deschid dou glande mucigene. Pe
laturile corpului se gsesc numeroase (14-43, n funcie de specie i sex)
perechi de apendice scurte, conice, slab articulate, terminate cu cte dou
gheare chitinoase.
Sistemul nervos are o structur primitiv, fiind alctuit din creier, cu
protocerebron, deutocerebron, tritocerebron, i dou trunchiuri longitudinale
ventrale, cu ngrori ganglionare n dreptul picioarelor. Gura, aflat imediat
napoia papilelor orale, este nconjurat de lobi cuticulari i conduce ntr-un
atriu bucal, n care se afl o pereche de mandibule dou perechi de lame

167

chitinoase dinate i tioase. Glandele salivare sunt nefridiile segmentului

tentaculelor orale, modificate, situaie care se cunoate i la insecte.
Respiraia este traheean i tegumentar; organele de respiraie sunt
reprezentate de cufundri cuticulare ale tegumentului, acestea reprezentnd
primordiile traheelor, de unde i denumirea de Protracheata pe care au mai au
aceste nevertebrate. Sistemul circulator este de tip artropodian. Cavitatea
corpului un mixocel, ca la artropode. Excreia se efectueaz prin metanefridii
metamerice. Sexele sunt separate i exist chiar dimorfism sexual: masculii mai
mici ca femelele i cu numr mai mic de picioare. Fecundaia se realizeaz prin
neptur hipodermic. Majoritatea sunt vivipare. Dezvoltare direct.
Onicoforele cuprind dou familii: Peripatidae (Peripatus, v. fig. 54
Plicatoperipatus) i Peripatopsidae (Peripatoides, Peripatopsis, Tasmanipatus).

Fig. 54. Peripatus (http://www.jennifermarohasy.com/blog/archives/002647.html)

FILUM TARDIGRADA

Este reprezentat de celomate foarte mici, ce nu depesc lungimea de 1

mm. Tardigradele reprezint grupul sor al atropodelor (prin absena cililor

168

vibratili, metameria tegumentului, sistemul nervos, prezena tuburilor lui

Malpighi) i onichoforelor (prin structura picioarelor, capul nedelimitat de
trunchi, o pereche de glande bucale), ceea ce a demonstrat i secvenierea
acizilor nucleici (Blaxter i colab., 2003). S-au descris peste 1000 de specii.
Cea mai mare specie Macrobiotus hufelandi ajunge la 2 mm.
Tardigradele triesc n pmnt umed sau n covorae de muchi i
licheni (densitatea este considerabil: un gram de muchi uscat poate conine i
22000 indivizi). Pot ajunge pn la 5000 m adncime sau pn la 6000 m
altitudine. Sunt animale rezistente la uscciune. n stare de anhidrobioz,
suport temperaturi apropiate de zero absolut, cldur uscat excesiv,
atmosfera de heliu, azot, hidrogen sulfurat, dioxid de carbon. Tardigradele
acvatice i terestre sunt erbivore, hrnindu-se cu sucurile plantelor. Unele specii
consum rotiferi sau nematode.
Corpul convex dorsal, plan ventral, cu simetrie bilateral i o inelaie
vag, prezint cap i trunchi cu patru perechi de picioare scurte, fr articole
delimitate i terminate cu gheare, a cror numr i form variaz dup specie.
Tegumentul este acoperit cu o cuticul format dintr-o substan albuminoid
nrudit cu chitina, permeabil la ap, dar rezistent la fixatori. La formele
primitive marine este subire i neted. Apendicele capului sunt reprezentate
prin: papile i peri senzoriali; expansiuni cuticulare ca spini sau filamente; cirri.
Cele patru perechi de apendice, expansiuni goale ale corpului, se termin cu
gheare curbe puternice. Sistemul digestiv este alctuit din intestin anterior,
mediu i posterior. Intestinul anterior cuprinde tubul bucal, bulbul i esofagul.

169

Gura anterioar sau uor ventral este nconjurat de inele cuticulare sau de
lamele nct se poate fixa de obiecte ca o ventuz. Gura d ntr-o cavitate
bucal, n fundul creia se afl de fiecare parte cte o mic adncitur, teaca
stiletelor, prin care ptrunde n cavitatea bucal vrful stiletelor perforante.
Stiletul este retractil, chitinoid, ascuit, fiind pus n micare de muchi. Tubul
bucal este flancat de o pereche de glande bucale sau salivare, care se vars n
cavitatea bucal la nivelul orificiului prin care trece vrful stiletelor. Bulbul
faringian, oval, cu perei musculoi, funcioneaz ca o pomp aspiratoare.
Bulbul d ntr-un esofag scurt cptuit cu chitin, urmat apoi de intestinul
mediu. Intestinul posterior, rectul, este ectodermic i cptuit cu chitin.
Sistemul nervos este de tip artropodian, fiind format dintr-un creier
voluminos cu 4-5 lobi la partea inferioar i un lan ganglionar ventral alctuit
din cinci perechi de ganglioni contopii pe linia median, din care prima
pereche este considerat drept ganglioni subesofagieni. Nu exist sistem
circulator i respirator. Respiraia este tegumentar. Excreia se face prin
tegument, glandele salivare, epiteliul intestinului mijlociu ca i prin glandele
rectale ale lui Malpighi. Cavitatea corpului este un mixocel, caracter comun
onichoforelor i atropodelor.
Sexele sunt separate. Masculii sunt mai mici dect femelele.
Dezvoltarea este direct.
Se cunosc trei ordine: Heterotardigrada (Echiniscus, Echiniscoides), au
cap cu apendice senzoriale, tuburile lui Malpighi lipsesc; Eutardigrada
(Macrobiotus, Milnezium), nu au apendice senzoriale cefalice, tuburile lui

170

Malpighi prezente; Mesotardigrada (Thermozodium), au ciri la cap, tuburile lui

Malpighi prezente.

FILUM PENTASTOMIDA

Cuprinde un grup format din circa 100 de specii, cu aspect viermoid, de

platelmint, ca urmare a adaptrii la viaa endoparazit (adulii triesc n cile
respiratorii ale vertebratelor terestre, iar larvele i nimfele trec i se nchisteaz
n organele interne ale diferitelor mamifere si reptlie). Cele mai mari specii
cunoscute sunt Armilllifer armillatus (14 cm femela, 4 cm masculul) i
Linguatula serrata (Pentastoma taenioides) (13 cm femela). Ciclul evolutiv
presupune schimbri de gazde. Linguatula serrata este parazit n faringele
retronazal la cine i lup; gazda intermediar este iepurele care se infesteaz cu
oule embrionate depuse odat cu mucozitile gazdei definitive.
Corpul este inelat dar nesegmentat, prevzut cu organe de fixare. Se
difereniaz dou regiuni: cap i trunchi. Capul, numit i prosom sau
cefalotorace, are la extremitatea sa, subterminal, orificiul bucal i n aceeai
regiune dou perechi de apendice locomotoare digitiforme, nearticulate, cu
ghear mobil. Aceste apendice pot fi retrase n nite nfundturi cu aspectul
unor guri, de unde i denumirea de Pentastomida (lund n considerare cele
patru nfundturi ale picioarelor, plus gura). Trunchiul lat i ngustat treptat spre
partea posterioar are aspectul unei limbi, din care cauz s-a mai dat grupului i

171

denumirea de Linguatulida. Tegumentul are o cuticul transparent i elastic,

de grosime aproape constant.
Sistemul

nervos

este

condensat

ntr-o

mic

mas

nervoas

subesofagian, iar deasupra esofagului trece o comisur care se leag de ea. De

la aceast mas pornesc cel puin nou perechi de nervi laterali i doi nervi
longitudinali care formeaz lanul ventral. Organele de sim, simple, datorit
vieii parazitare, sunt reprezentate prin papile puin proeminente care conin
buchete de celule bogat inervate. Gura, faringele i esofagul funcioneaz ca o
pomp aspiratoare. Sistemele respirator, circulator i excretor au regresat i au
disprut din cauza parazitismului. Cavitatea corpului este spaioas, plin cu un
lichid n care se gsesc amibocitele.
Sexe separate, masculii mai mici dect femelele. Dezvoltare cu
metamorfoz.
Clasificri recente plaseaz aceste nevertebrate n filumul Arthropoda,
subfilumul Crustacea, clasa Maxillopoda, respectiv subclasa Pentastomida. Se
cunosc dou ordine: Cephalobaenida (Cephalobaena, Railletiella), cu dou
perechi de apendice cu ghear dubl, situate napoia gurii, sistem nervos
scalariform, orificiile genitale anteriore; Porocephalida (Linguatula serrata), cu
dou perechi de gheare, aezate lateral fa de gur, sistem nervos condensat
ntr-o mas ventral, orificiul femel posterior.

172

FILUM ARTHROPODA

Artropodele reprezint cea mai mare unitate sistematic a regnului

animal (circa 80% din totalul vieuitoarelor cunoscute), numrnd peste un
milion de specii, ce prezint numeroase variaii morfologice i fiziologice, ca
urmare a adaptrii lor la diferii biotopi: uscatul, apele marine i dulci,
gheurile, mediul subteran i viaa parazitar. Imensa diveristate i
superioritatea organizaiei fac din artropode cel mai important grup al
protostomienilor.
Sunt articulate cu segmentare heteronom; excepie fac puine grupe, la
care dispariia segmentelor este secundar, ca rezultat al adaptrii lor la viaa
sedentar sau parazit. Segmentele corpului se grupeaz n trei regiuni: cap,
torace i abdomen; toracele poate rmne separat sau se contopete cu capul,
formnd cefalotoracele (la arahnide, unele crustacee). n general fiecare
segment poart cte o pereche de apendice. Fiecare metamer este format dintr-o
plac dorsal (tergit) i o plac ventral (sternit) legate ntre ele prin membrane
intersegmentare. Artropodele au un exoschelet chitinos (cuticula) secretat de
epiderm; chitina este ncrustat cu carbonat de caliciu sau cu fosfat de calciu,
care confer o duritate mai mare carapacei. Nu au cili pe corp i nici n
organele interne; dezvoltarea postembrionar este ntrerupt de nprliri.
Cavitatea corpului este un hemocel sau mixocel (celom i blastocel,
contopite prin resorbia pereilor mezodermici). Ca urmare a apariiei cuticulei,
musculatura neted a peretelui corpului dispare, ea fiind nlocuit de

173

musculatura striat segmentar, eficient n micrile active ale acestor

animale. Respiraia este acvatic (schimburile gazoase se efectueaz prin
poriunile permeabile ale tegumentului sau prin branhii provenite din
expansiuni situate pe abdomen sau pe apendice) sau aerian (trahei tuburi
capilare de origine ectodermic ptrund i se ramific n corp, iar stigmele,
orificiile acestora, sunt situate pe prile laterale ale corpului).
Sistemul nervos este de tip anelidian; se observ o cefalizare, care
include i ganglionii nervoi din primele trei segmente. Organele de sim sunt
dezvoltate, ca rezultat al adaptrii lor la toate mediile; majoritatea au ochi
compui. Organele excretoare sunt canale celomice, ca i gonoductele
glandelor genitale. La araneide i n special la traheate, aparatul excretor este
reprezentat prin tuburile lui Malpighi, legate de intestin. Cu puine excepii,
sexele sunt separate. Fecundaia este intern, iar la formele acvatice poate fi i
extern. Dezvoltarea postembrionar poate fi direct, sau cu metamorfoz.

Kaestner (1969) grupa artropodele n urmtoarele subfilumuri:

Trilobitomorpha,

Chelicerata,

Branhiata

(Diantenata)

Tracheata

(Uniantenata), pimele dou ncadrndu-se n subdiviziunea Amandiulata,

ultimele dou n subdiviziunea Mandibulata. Clasificri recente recunosc
existena a cinci subfilumuri: Trilobitomorpha, Chelicerata, Myriapoda,
Hexapoda i Crustacea.

174

SUBFILUM TRILOBITOMORPHA

Cuprinde artropode marine, fosile, care au populat mrile palezoice i sau stins odat cu sfritul acestei perioade. Au fost, la vremea lor, cele mai
raspndite vieti de pe Terra, cu aproximativ 17 000 de specii identificate pn
n prezent. Majoritatea erau forme bentonice, trndu-se pe fundul nisipos sau
mlos; puine planctonice i pelagice, cu adaptri specifice.
Corpul trilobiilor, cu dimensiuni medii cuprinse ntre 3 i 10 cm, era
format din trei regiuni: cefalonul, prelungir posterior cu cte o pleur
coluroas, toracele sau trunchiul, cu numr variabil de segmente, i pigidiul
sau abdomenul, terminat cu un telson, ncadrat de doi cerci furcali. Toate
segmentele corpului purtau apendice.
Numele clasei era dat de aranjarea exoscheletului, acesta fiind format
din trei lobi. Acest exoschelet este cel care s-a pastrat n majoritatea cazurilor,
el fiind constituit din carbonat de calciu i acoperind tot spatele animalului.
Cu toate c ultimii trilobii au disprut acum cca. 245 M.a., ei reprezint
una dintre cele mai cunoscute i studiate grupe de animale fosile.

SUBFILUM CHELICERATA

Cuprinde artropode caracterizate prin prezena unei perechi de apendice

preorale (la origine postorale) numite chelicere, avnd form de cleti
prehensili. Nu au antene.

175

Cheliceratele sunt animale marine i terestre, dintre acestea din urm

unele, secundar, au devenit acvatice. Sunt carnivore, fitofage sau parazite. Prin
arachnide, artropodele sunt rspndite pe toat suprafaa pmntului.
Corpul cheliceratelor este format din dou regiuni sau tagme, respectiv
prosoma (toracele) i opistosoma (abdomenul). Prosoma include acronul i cele
ase perechi de apendice ale segmentelor contopite. A doua pereche de
apendice, pedipalpii sau palpii maxilari, are funcie prehensil, senzorial sau
masticatoare. Urmtoarele perechi de apendice au rol locomotor. Prosoma este
acoperit de o carapace care mascheaz segmentarea primitiv. Opistosoma
cuprinde un numr variabil de segmente, maxim 13, terminndu-se printr-o
prelungire postanal reprezentat de: telsonul xifozurilor, spinul scorpionilor
sau flagelul palpigradelor.
Cheliceratele

cuprind

trei

clase:

Merostomata,

Arachnida

Pycnogonida (Pantopoda), ce reunesc peste 77 000 specii.

Numeroase forme fosile (Eurypterida, Gigantostraca) dateaz din
Paleozoic, astzi ns aceast clas numr doar patru specii vii, grupate n
Xiphosura (dup unii autori, Eurypterida i Xiphosura au rang de subclas,
dup alii sunt ordine).
Arahnidele sunt cuprinse n mai multe ordine (9, 10, cel mai recent 14):
Trigonotarbida, Phalangiotarbida, Haptopoda exctincte, Amblypygi, Araneae
(40

000

specii),

Opiliones

(Phalangida)

(6300

specii),

Palpigradi,

Pseudoscorpionida (3000 specii), Ricinulei, Schizomida, Scorpiones (2000

specii) Solifugae (900 specii), Thelyphonida, Acarina (30 000 specii).

176

Scorpionii (la noi Euscorpius carpathicus n Banat, Oltenia, Buzu),

reprezint un grup primitiv, caracterizat prin corpul lor format din trei regiuni:
prosoma, mesosoma i metasoma, aceasta din urm fiind ngust, ca o coad,
alctuit din 6 segmente (ultimul n legtur cu glanda cu venin). Chelicerele
sunt triarticulate i terminate cu cte un clete, iar maxilipedele sunt foarte
dezvoltate i prevzute cu cleti puternici. Sunt animale prdtoare, vneaz n
timpul nopii. Ocup zone tropicale i subtropicale.
Pseudoscorpionii (Chelifer cancroides) au talia mic (2-8 mm), corp
turtit dorso-ventral, prosoma nesegmentat prezentnd dorsal dou pete ocelare,
iar opistosoma segmentat, elipsoidal i uor aplatizat. Chelicerele sunt
retractile, biarticulate, au cleti i sunt n legtur cu glande sericigene;
pedipalpii sunt masivi, transformai n cleti asemntori cu cei de la scorpioni,
n care se gsesc glandele cu venin. Veninul lor este inofensiv pentru oameni;
toi scorpionii fali sunt carnivori, hrnindu-se cu larvele moliilor ori unor mici
gndaci, furnici sau alte insecte de dimensiuni reduse. Sunt lipsii de coada i de
acul scorpionilor. Triesc n frunzarul pdurilor, uneori i n locuine (mobilier
vechi, cri). Cei mai mul i sunt termofili.
Solifugele (Galeodes) sunt chelicerate mari (10 cm), cu corp pros,
pedipalpi foarte lungi adaptai la mers i pipit; vneaz insecte mari i oprle;
triesc n regiuni de step cald, argiloas sau nisipoas.
Falangidele (Liobunum) sunt pianjeni caracterizai prin: opistosoma
oval, unit pe o larg suprafa cu prosoma, pedipalpi lungi i simpli, de forma
unor picioare, chelicere triarticulate; triesc n zone ferite de lumina soarelui.

177

Araneele (Epeira diadema) cuprind pianjeni cu prosoma i opistosoma

nesegmentate, unite ntre ele printr-un mic peducul; chelicerele biarticulate se
termin cu un croet aflat n legtur cu glande veninoase. Pe prosom se
gsesc opt ochi simpli, a cror form, mrime i dispoziie servesc n
clasificare.
Acarienii, unul dintre cele mai vaste grupuri de chelicerate, au talie mic
(0,1-2 mm), doar unele grupuri precum ixodidele au dimensiuni de ordinul
centimetrilor. Prosoma i opistosoma au fuzionat ntr-o singur unitate, corpul
avnd aspect saciform. Chelicerele i pedipalpii sunt transformai ntr-un aparat
bucal pentru ros i supt, sau pentru nepat i supt, formnd un rostru
proeminent. Respiraia este traheean sau tegumentar. Cei mai muli duc o
via parazit, fie numai n stadiul larvar, fie toat viaa. Unele paraziteaz
plantele (de exemplu Eriophyes are cteva sute de specii galicole care atac
prul, via de vie, ararul), altele animalele (de exemplu, Sarcoptes scabiei,
Sarcoptes equi), altele triesc n dejecii sau n humus. Numeroi acarieni,
precum cpuele, sunt transmitori ai unor maladii grave, ca febra recurent,
encefalita la om, piroplasmozele la animale etc. Acarienii se clasific n mai
multe subordine, n funcie de poziia stigmelor, prezena sau absena inimii, a
orificiului anal, sau dup forma corpului i numrul picioarelor.
Pantopodele grupeaza circa 1300 de specii, exclusiv marine, eurihaline,
ce rar triesc n ape cu salinitate mai sczut de 35%; se ntlnesc la toate
adncimile, ncepnd din zona litoral unde sunt n numr mare pn n abisuri
(pna la 7000 m adncime). Popular se numesc pianjeni-de-mare. Multe specii

178

de picnogonide prezint un parazitism protelian, larvele fiind fie ectoparazite

fie endoparazite pe coloniile de hidrari, pe manubriul hidromeduzelor (Obelia);
adulii se hrnesc cu celenterate, spongieri i briozoare. Picnogonidele sunt
rspndite n toate mrile, fiind mai abundente n mrile arctice.

SUBFILUM CRUSTACEA
Crustaceele, n trecut o clas din subfilumul Branhiata (Biantenata), au
actual rangul de subfilum i includ artropode cu: respiraie branhial i dou
perechi de antene, corp aprat de o cuticul chitinizat, uneori impregnat cu
sruri de calciu i magneziu, constituind crusta (de unde i denumirea grupului).
Majoritatea acvatice, joac un rol cheie n circuitul trofic, n calitatea acestora
de consumatori primari. Leagnul lor este mare, de unde au trecut apoi n apa
dulce i mediul terestru.
Se cunosc peste 52 000 specii, grupate n crustacei inferiori
(entomostracei) i superiori (malacostracei).
Forma corpului variaz: primitiv alungit; prin scurtarea i reducerea
numrului de segmente apar forme ndesate (crabi), ovale sau chiar rotunde,
acoperite de o carapace bivalv. La parazii, modificrile sunt att de
pronunate, nct uneori nu se mai recunoate nicio urm de segmentare.
Prezint urmtoarele regiuni ale corpului: capul, trunchiul format dintrun numr de segmente care alctuiesc pereionul sau toracele i abdomenul sau
pleonul; la entomostracei abdomenul se termin cu o furc, iar la malacostracei
cu un telson. La majoritatea crustaceelor, capul se contopete cu unul sau mai

179

multe segmente toracice, formnd un cefalotorace i n acest caz se disting:

cefalotorace, pereion i pleon. Corpul este acoperit de o cuticul chitinoas care
frneaz creterea, aceasta fcndu-se prin nprliri. Sistemul nervos
scalariform, alctuit din creier i lan ganglionar ventral. Organele de sim sunt
variate: ochi simpli (oceli), ochi compui, peri olfactivi, tactili etc. Cavitatea
corpului este un mixocel, reprezentat prin celom, blastocel i spaiile
circulatoare. Circulaia este deschis, respiraia branchial. Excreia se
realizeaz prin metanefridii modificate, numite glande verzi. Sexele sunt
separate. Dezvoltare are loc cu metamorfoz.

Crustaceele pot fi grupate n mai multe clase (cu rang de subclase, n

alte surse): Branhiopoda (cu ordinele Anostraca, Notostraca, Laevicaudata,
Spinicaudata, Cyclestherida, Cladocera); Remipedia (cu ordinul Nectiopoda);
Cephalocarida
Thecostraca,

(cu

ordinul

Bracypoda);

Maxillopoda

Tantulocarida,

Branchiura,

Pentastomida,

(cu

subclasele

Mystacocarida,

Copepoda); Ostracoda (cu ordinele Myodocopida, Halocyprida, Podocopida,

Platycopida); Malacostraca (cu supraordinele Phyllocarida, Hoplocarida,
Syncarida, Peracarida dou exemple n fig. 55 i 56, Eucarida). Cei mai
importani reprezentani ai acestor clase sunt analizai n cadrul lucrrilor
practice.

180

Fig. 55. Amfipod gamarid (Gammarus sp.), din

supraordinul Peracarida (foto Mala StavrescuBedivan, iulie 2010
Predelu, judeul Braov)

Fig. 56. Isopod (Porcellio scaber Latreille, 1804),

din supraordinul Peracarida (foto Mala StavrescuBedivan, det. A. Giurginca, iulie 2010 Predelu,
judeul Braov)

SUBFILUM MYRIAPODA

Reunete aproximativ 13 000 specii de mandibulate exclusiv terestre, cu

respiraie trahean i o singur pereche de antene (omoloag cu antenula
crustaceilor). Sunt caracterizate att prin trsturi de primitivitate, n special n
ceea ce privete morfologia extern, ct i printr-o organizaie intern foarte
apropiat de cea de la insecte; de altfel, n clasificrile mai vechi, aceste
animale sunt unite cu insectele n subfilumul Tracheata (Uniantenata).
Miriapodele sunt artropode ale caror corp este compus din segmente
numeroase (pn la 181 la Geophilus), asemntoare cu ale viermilor inelai.
De fiecare segment al trunchiului se afl prinse cte una sau dou perechi de

181

picioare. Se cunosc specii care au chiar 750 de picioare (Illacme plenipes). La

unele Pauropode i Diplopode (Polyxenus) numrul segmentelor trunchiului
este mai redus (11-12).
Dimensiunile corpului sunt cuprinse ntre civa mm i 30 cm.
Nu prezint regiuni bine difereniate, n general capul fiind singura
regiune individualizat; restul trunchiului formeaz corpul sau abdomenul;
ultima parte a corpului este telsonul apod. Apendicele locomotoare sunt
uniramate. Alte caracteristici: sistem nervos ganglionar scalariform, respiraia
trahean, aparat circulator reprezentat printr-o inim tubular aezat dorsal,
format din mai multe camarue succesive, vase sanguine deschise i sistem
lacunar, excreie realizat prin tuburi Malpighi. Sexele sunt separate.
Dup natura hranei, miriapodele se mpart n carnivore i vegetariene.
Dintre formele carnivore fac parte urechelnia (Lithobius forficatus) i
scolopendra (Scolopendra morsitans), care triesc sub frunziul cazut din
pduri, pe sub muchi, pietre, trunchiuri de copaci, etc., unde i gsesc hrana
alctuit din insecte, rme, pianjeni, melci etc. Unele scolopendre din regiunile
tropicale sunt veninoase, fiind periculoase chiar i pentru om. Dintre
miriapodele cu regim de hran vegetal face parte diplopodul Julus terrestris,
care triete prin frunziul pdurilor, hrnindu-se cu plante n putrefacie,
ciuperci, etc. Altele se hrnesc cu rdcinile plantelor de cultur (graminee,
sfecl, castravei). Speciile carnivore, fiind obligate s-i urmreasc prada, au
picioarele lungi i puternice, putndu-se deplasa cu repeziciune, iar corpul,
turtit dorso-ventral, le permite, n caz de pericol, s se strecoare printre

182

crpturi sau alte adposturi. Speciile vegetariene, nefiind obligate s

urmreasc i s atace prada, au picioarele foarte scurte, ceea ce le face s se
deplaseze ncet, trndu-se, iar atunci cnd sunt n pericol, corpul lor cilindric
se rsucete n spiral orizontal (Julus) sau se face ghem (Glomeris).

Subfilumul Myriapoda este n prezent mprit n cinci clase: Chilopda,

Diplopoda, Pauropoda, Sympyla i Arthropleuridea (fosil).
Clasa Chilopoda cuprind dou clase: Epimorpha, cu ordinele
Geophilomorpha (Geophilus), Scolopendromorpha (Scolopendra); Anamorpha,
cu oridinele Scutigeromorpha (Scutigera), Lithobiomorpha (Lithobius),
Craterostigmomorpha. Diplopodele, cel mai vast grup de miriapode, cuprind
10.000 specii, grupate n trei subclase, apte supraordine, 13 ordine i 115
familii. Exemple: Polyxenus (Ordinul Polyxenida), Glomeris (Ordinul
Glomerida), Julus, Cylindroiulus (fig. 57) (Ordinul Julida).

Fig. 57. Cylindroiulus luridus C. L. Koch, 1847), un

miriapod diplopod (foto Mala Stavrescu-Bedivan, det.
A. Giurginca,
iulie 2010 HEXAPODA
Predelu, judeul Braov)
SUBFILUM

183

n acest subfilum sunt cuprinse artropodele care au organizaia cea mai

evoluat. Reprezint grupa de animale cu cel mai mare numr de specii (peste
70% din totalul speciilor regnului animal).
Insectele prezint o mare diversitate ecologic; n majoritate sunt
terestre, altele sunt acvatice i multe sunt parazite. Se ntlnesc n vrf de munte
sau n peterile adnci, n desiurile pdurilor sau n campiile deschise, n
tundr sau n deert, n pruri, lacuri sau heletee, n prul mamiferelor, n
fulgii psrilor, n locuine, n depozitele de alimente, printre cri etc.
Dimensiunile

insectelor

variaz

ntre

0,2

mm

(Mymaridae,

Hymenoptera) i 350 mm (Micadina phictenoides, Phasmida). Hexapodele sunt

artropode traheate, cu un corp primitiv alctuit din 21 segmente, inclusiv
acronul i pigidiul, grupat n trei regiuni distincte: cap, torace i abdomen (fig.
58).

Fig. 58. Alctuirea corpului unei insecte (adaptare dup Hickman i colab., 1997)

Capul cuprinde 6-7 segmente i are o pereche de antene; toracele este

format din trei segmente (pro, mezo i metatorace) cu trei perechi de picioare

184

articulate (de unde i denumirea de Hexapoda) i n general are dou perechi de

aripi fixate pe mezo i metatorace; abdomenul are 10-11 segmente, ultimele se
pot transforma n organe copulatoare la mascul sau n organe pentru depunerea
oulor la femel (ovipozitor, oviscapt, sau terebr). La majoritatea insectelor
adulte abdomenul este lipsit de apendice. Au un orificiu genital median,
posterior i ventral. La gur se afl ase piese chitinoase, care alctuiesc
aparatul bucal sau armtura bucal. Aceste piese sunt: buza superioara
(labrum), buza inferioara (labium), doua maxile i dou mandibule. n funcie
de modul de hrnire ele au suferit diferite adaptri (apucat i rupt, nepat i
supt, dizolvat i supt). Pe prile laterale ale capului se gsesc doi ochi mari,
compui din mai multe elemente vizuale numite omatidii, care au la exterior
faete hexagonale. n fiecare omatidie se formeaz imaginea separat a unei
pri din corpul de la care vine excitaia vizual, astfel c imaginea integral a
corpului de vzut este rezultatul imaginilor culese de toate omatidiile. O astfel
de vedere poart numele de vedere mozaic. i celelalte organe de sim sunt
destul de bine dezvoltate. Astfel, simul pipitului, al gustului i n special al
mirosului sunt percepute de celule specializate n acest sens, care se gsesc pe
antene i pe anumite piese bucale. Sistemul nervos este ganglionar scalariform
i aezat ventral, ca i la celelalte nevertebrate. Spre deosebire de ganglionii
cerebroizi, subesofagieni i toracici (3 perechi), ganglionii abdominali
alctuiesc de cele mai multe ori o mas nervoas, de la care pornesc filete
nervoase pentru diferite organe abdominale. Tubul digestiv este adaptat pentru
hrana vegetal sau animal. Ca anexe ale tubului dugestiv au numai galandele

185

salivare; hepatopancreasul lipsete. Respiraia se realizeaz prin trahei. Aparatul

circulator este asemanator cu cel de la arahnide i miriapode (inima tubular
alctuit din mai multe ventricule, vase sangulare deschise i sistem lacunar).
Sngele este incolor, neavnd rol n respiraie, transport numai substanele
hrnitoare i pe cele de excreie. Excreia se face prin tuburi Malpighi,
formaiuni ntlnite i la celelalte artropode, cu deosebirea c aici sunt n numr
mai mare.
Sexele sunt separate. Din ou, care conin foarte puin vitelus nutritiv,
ies larve care trec prin mai multe stadii de dezvoltare, nprlind n acest timp de
mai multe ori. Astfel, la unele insecte (hemimetabole), stadiile de dezvoltare
sunt urmatoarele: ou, larv i apoi adult. Acest mod de dezvoltare poart
numele de metamorfoz incomplet. La altele (holometabole) se trece de la
stadiul de larv, la un stadiu imobil de nimf sau pup, i apoi la forma de adult.
Aceasta este o forma cu metamorfoza complet i este o form mai dezvoltat
dect metamorfoza incomplet.
Subfilumul Hexapoda este format din dou clase: Entognatha i Insecta.
Entognatele sunt insecte caracterizate prin lipsa primar a aripilor, care apar
abia la insectele superioare. Lipsa primar a aripilor este corelat cu dezvoltarea
de tip ametabol, prezena unor resturi de apendice abdominale, sistem respirator
trahean primitiv; primitivitatea se reflect i n alctuirea aparatului digestiv i
al celui reproductor.
Entognatele cuprind trei ordine: Collembola, Diplura i Protura.

186

Clasa Insecta este mprit n dou subclase: Apterygota (cu ordinele

Archeognatha, Tysanura i exctinctele Monura), i Pterygota (infraclasele
Paleoptera i Neoptera).
Paleopterele reunesc ordinele Ephemeroptera (efemeride) (fig. 59) i
Odonata (libelule). Neopterele numr 26 ordine: Blattaria, Isoptera, Mantodea
(clugrie), Dermaptera, Plecoptera, Orthoptera (cosai, greieri, lcuste) (fig.
60), Phasmatodea, Embioptera, Zoraptera, Grylloblattodea, Mantophasmatodea,
Pscopoptera, Tysanoptera (tripi), Phthiraptera, Hemiptera (plonie) toate n
Infraclasa Exopterygota; Hymenoptera (viespi, albine, furnici), Coleoptera
(gndaci) (fig. 61), Strepsiptera, Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera,
Mecoptera, Siphonaptera, Diptera (mute, nari), Trichoptera (carabei),
Lepidoptera (fluturi, omizi) toate n Infraclasa Endopterygota.

Fig. 59. Efemeropter (Baetis sp.)

(foto Mala Stavrescu-Bedivan, iulie 2010
Predelu, judeul Braov)

Fig. 60. Ortopter (foto Mala Stavrescu-Bedivan,

iulie 2010 plaja Corbu, judeul Constana)

187

Fig. 61. Coleopter (foto Mala Stavrescu-Bedivan,

iulie 2010 com. Gornet-Cricov, judeul Prahova)

SUPRAFILUM LOPHOPHORATA

n clasificri mai vechi, Lophophorata (Tentaculata) este notat ca filum;

n sistematica recent se regsesc dou variante Lophophorata ca suprafilum,
ce include ncrengturile Phoronida, Brachiopoda, Entoprocta (pseudocelomate,
v. Cap. 5) i Bryozoa (Ectoprocta); Lophotrochozoa ca suprafilum, ce include
grupul lofoforatelor, alturi de filumuri precum Sipuncula, Mollusca, Annelida,
Echiura i Nemertea.
Lofoforatele sunt unite de prezena unui lofofor pliu al peretelui
corpului, circular sau n form de potcoav, cu numeroase tentacule goale,
ciliate, n care ptrund diverticule celomice. Ciliatura determin un curent de
ap aductor de organisme planctonice, reinute i conduse la gur. Tubul
digestiv este curbat n forma literei U, avnd orificiul anal plasat n vecintatea

188

gurii. Nutriia este microfag. Triesc n mediul marin i numai foarte puine
specii n mediul dulcicol. Dezvoltarea se face cu metamorfoz.
Poziia acestor animale n arborele filogenetic al nevertebratelor este
nc subiect de discuie pentru zoologi. Dac majoritatea ncadreaz lofoforatele
printe protostomieni, sunt i studii care sugereaz plasarea alturi de
deuterostomieni (la unele branchiopode celomul nate prin enterocelie), sau
chiar indic parafiletismul.

FILUM PHORONIDA

Reunete animale vermifore care triesc n tuburi membranoase,

ncrustate cu granule de nisip, din care scot captul superior al corpului (ce se
termin cu un lofofor cu dou iruri de tentacule, al cror numr variaz n
funcie de specie i vrst). Se cunosc 20 de specii, cuprinse n dou genuri:
Phoronis i Phoronopsis. Sunt rspndite n aproape toate mrile, la adncimi
mari (chiar 400 m). Pot atinge i 50 cm lungime, dar n diametru nu depesc
civa mm. Cea mai mic specie este Phoronis ovalis (6 mm lungime), form
colonial, fixat pe cochilii de stridii.
Corpul are trei regiuni: superioar (include lofoforul), medie (de form
cilindric), inferioar (dilatat). ntre cele dou iruri de tentacule se afl gura,
acoperit de o cut pieloas. n profunzimea lofoforului se afl papila anal, pe
laturile creia se deschid porii nefridiali. n zonele median i inferioar nu
exist niciun fel de apendice sau deschideri. Sistemul nervos, situat imediat sub

189

epiderm, este format dintr-un ganglion nervos i un inel nervos. Sunt animale
hermafrodite, cu dezvoltare indirect. Se pot reproduce i asexuat, prin
fragmentarea transversal a trunchiului i regenerarea prilor care lipesesc.

FILUM BRAHIOPODA

Sunt tentaculate fixate, exclusiv marine, cu aspect de molusc bivalv.

Au corpul aprat de dou valve inegale: una dorsal, mai mic i mai plan, alta
ventral, mai mare i mai bombat; acestea pot fi unite printr-o n
(Ecardina) sau cu ajutorul unor muchi. Fixarea de substrat se asigur cu
ajutorul unui peduncul. ntre cele dou valve se afl corpul moale, prevzut cu
dou rsfrngeri ale peretelui corpului (una ventral, cealalt dorsal), iar n
interior nchid un spaiu cavitatea paleal, n care se gsesc dou brae
prevzute cu tentacule ciliate (lofoforul).
Au dimensiuni al corpului ntre 5 mm i 8 cm, dar formele extincte
(99% din brahiopodele nregistrate) se pare c puteau depi 38 cm.
n schemele mai vechi de clasificare, brahiopodele erau divizate n dou
subclase (clase, dup ali autori): Ecardina (Inarticulata) i Testicardina
(Articulata). n ultimii ani, analiza morfologic a formelor fosile i actuale,
coroborat cu studii genetice, a condus la modificri taxonomice.
Williams i colab. (2000) mpart acest filum n trei subfilumuri
(Linguliformea, Craniformea, Rhynchonelliformea), opt clase i 26 ordine. La

190

sfritul paleozoicului, diversitatea brahiopodelor a suferit un profund declin.

Astfel, numai cinci ordine din trei clase au reprezentani actuali.

FILUM BRYOZOA (ECTOPROCTA)

Este un grup de prostostomieni eucelomai, acvatici, coloniali, ramificai

arborescent sau cu aspect crustos. Indivizii (zoizii) sunt formai dintr-o parte
protectoare (zoecia) care adpostete polipidul (care poate degenera ca un corp
brun). Coloniile au 1 pn la mai muli cm diametru. Zoecia are un orificiu
(zoecial) prin care polipidul poate iei, prevzut cu un dispozitiv de nchidere
(opercul). n jurul orificiului bucal se afl o coroan de tentacule, circular sau
n form de potcoav. Anusul se deschide n afara coroanei de tentacule.
Sistemele circulator, respirator i excretor lipsesc. Respiraia este
tegumentar. Se hrnesc cu alge i particule organice. Sunt hermafrodite,
majoritatea vivipare. Reproducerea asexuat se face prin nmugurire, sau prin
statoblaste (muguri de rezisten la frig i uscciune).
Ectoproctele au aprut n ordovian, avnd ca perioad de maxim
nflorire mezozoicul. n prezent se cunosc 8000 specii de briozoare, grupate n
trei clase: Stenolaemata, Gymnolaemata i Phylactolaemata.

191

RAMURA DEUTEROSTOMIA
FILUM ECHINODERMATA

Cuprinde un grup exclusiv marin, format din circa 7000 de specii

eucelomate, deuterostomiene. Sunt detritofage sau rpitoare, prezente n toate
mrile i la toate adncimile, din zona litoral pn la peste 6000 m adncime.
Majoritatea se deplaseaz pe fundul apei, altele sunt fixate, iar o mic parte s-au
adaptat la viaa pelagic. n distribuia echinodermelor, un rol important dein
temperatura, salinitatea i curenii, care particip la disemniarea larvelor.
Echinodermele au simetrie primar bilateral (stadiile larvare) i
secundar pentaradiar (juvenili, aduli). Dintre numeroasele caractere unice ale
echinodermelor, poate cea mai remarcabil este simetria radiar ce pare
cptat secundar de la strmoul lor ancestral. Echinodermele sunt singurele
animale care i ncep existena cu simetrie bilateral a larvei, care prin
metamorfoz se transform ntr-una radiar simetric a adultului. Sunt animale
unisegmentate neavnd o regiune cefalic. Posed mai degrab un ax oralaboral dect unul antero-posterior.
Celomul este de origine enterocelic. Celomul larvar trimer, format din
axocel, hidrocel i somatocel devine la adult o cavitate spaioas rezultat din
somatocelul larvar. Tot din somatocel deriv sistemul perihemal i gonocelul.
Se caracterizeaz prin prezena constant a unui schelet hipodermic
calcaros (de origine mezodermic), cu structur i constituie variabil, de la

192

clas la clas: epi rigizi, scheletici (de unde deriv i numele ncrengturii),
spiculi, plci libere, plci articulate sau sudate ntre ele etc.
Scheletul ambulacrar este cel mai caracteristic i particular dispozitiv
intern aprut n evoluia animal i este derivat din hidrocelul larvar stng.
Sistemul nervos regresat i neganglionizat este format din ganglioni nervoi
intraepidermici. Exist dou sisteme nervoase corelate ntre ele, unul ectoneural
i altul hiponeural. Tubul digestiv primitiv i tubular este adaptat la unele grupe
la dispoziia radiar prin emiterea de diverticule. Cu excepia ofiuridelor, la care
anusul lipsete, tubul digestiv este complet. Gura nu deriv din blastopor, ci
este o neoformaie, ceea ce denot apartenena echonodermelor la grupul
Deuterostomienilor. Atunci cnd exist un aparat bucal acesta este de un tip
special (lanterna lui Aristot). Sistemul circulator este reprezentat prin sisteme
originale cu dispoziie radiar (sistemul hemal i perihemal). Inima lipsete.
Adaptrile respiratorii sunt diferite, fiecare grup incluznd dispozitive speciale:
branhii tegumentare, organe arborescente, saci branhiali, suprafee respiratorii
ale podiilor. Sistemul excretor lipsete. Dioicia este aproape general, iar
gonadele i gonoductele sunt simple. Fecundaia este n general extern.
Dezvoltarea cu metamorfoz presupune un stadiu larvar numit dipleurul,
planctonic i ciliat ce evolueaz apoi n larve planctonice caracteristice
fiecarei clase.
Cele dou subfilumuri majore ale echinodermelor sunt: mobilele
Eleutherozoa (Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea) i sesilele
Pelamtozoa (Crinoidea, Paracrinoidea).

193

Clasa Asteroidea (1800 de specii, 7 ordine) cuprinde echinoderme

primitive cunoscute popular sub denumirea de stele de mare. Au corpul n
form de stea, compus dintr-un disc central i brae; la baza lor, braele se ating
prin marginile laterale i nu exist o limit distinct ntre disc i acestea. La
speciile din genul Heliaster numrul braelor poate ajunge la 40. De la gur,
situat n centrul feei orale, pleac anuri ambulacrare, pe faa medio-ventral
a braelor (fig. 62). Anusul (dac exist) se afl n centrul feei aborale. Placa
madreporic este situat inter-radiar. Sunt animale carnivore. Stelele de mare
deschid scoicile fixnd pedunculii ambulacrari de valve, pe care le ntind pn
cnd, n cele din urma, moluscul obosete. Dupa aceasta steaua i ntoarce
stomacul peste prad, digerand-o astfel n afara corpului. Curirea corpului se
face cu ajutorul unor cletiori (pedicelarii), care provin din transformarea unor
spini de pe corp i se gsesc n numr mare n jurul gurii.

spini
madreporit
anus

an ambulacrar
gura

brae

Fig. 62. Faa aboral (stnga) i faa oral (dreapta) la stele de mare (adaptare dup
http://tolweb.org/Asteroidea, BIODIDAC)

194

Clasa Ophiuroidea (1900 de specii, 2 ordine) include un grup de

echinoderme strns nrudite cu asteridele. Sunt cunoscute din silurianul
superior, fiind astzi printre cele mai numeroase echinoderme. Au corpul n
form de stea, dar braele sunt nguste, cu aspectul unor cozi de arpe, de unde
i denumirea popular de erpi de mare.
Braele sunt delimitate strict n zona de legtur cu discul central, sunt
foarte mobile i au schelet solid. Faa aboral este complet acoperit cu plci
scheletice i spini. Anusul lipsete, iar tubul digestiv i glandele genitale nu
ptrund n brae, aa cum se ntmpl la stelele de mare. Sistemul digestiv este
asemntor asteroidelor; prada, dus la gur (fig. 63) de brae, este rupt de
maxilele calcare. Nu au plac madreporic. Se ntlnesc din mrile reci pn n
zonele ecuatoriale, ajungnd la adncimi de sute de metri.
Clasa Echinoidea (800 de specii, 2 subclase Regularia i Irregularia,
13 ordine) este format din echinoderme cu corpul globular, mai mult sau mai
puin dorso-ventral la cei doi poli i acoperit de un numr mare de epi, de unde
i denumirea popular de arici de mare. Nu au brae. Scheletul rigid este alctuit
din plci calcaroase juxtapuse i fuzionate. epii sunt mobili i picioruele
dispuse pe cele cinci zone ambulacrare mediane. Aricii de mare din subclasa
Regularia (Echinus), au corpul globulos sau discoidal, gura fiind ntotdeauna
situat la polul aboral.
Formele din subclasa Irregularia (Clypeaster) sunt mai mult sau mai
puin turtite, iar orificiul anal migreaz pe o latur a corpului i chiar pe faa

195

oral; gura este excentric. Zonele ambulacrare sunt restrnse numai pe faa
aboral, lund aspect petaloid. De aceea, simetria pentaradiar de la Regularia
devine bilateral la Irregularia.

Fig. 63. Morfologia feei orale a unui ofiurid (dup Hickman i colab., 1997)

Clasa Holothuroidea (600 de specii, 3 subclase, 6 ordine) cuprinde

forme curioase, cunoscute sub denumirea de castravei de mare. Au cea mai
mare talie printre echinodermele actuale, corpul unor specii ajungnd chiar i la
1 m.
Au o vechime mai mare dect a asteridelor, ofiuridelor i echinidelor,
datnd din cambrian. Se caracterizeaz prin dispariia scheletului calcaros, au
corpul alungit, cu orificiile bucal i anal deschizndu-se anterior, respectiv
posterior. La unele specii, n jurul orificiului bucal se gsesc tentacule

196

ramificate, iar pe corp pot exista protuberane. Simetria radiar primar este
alterat de simetria bilateral. Holoturidele se deplaseaz pe fundul mrilor prin
micri de trre.
Clasa Crinoidea (peste 600 de specii, o singur subclas cu reprezentani
actuali Articulata, cu dou ordine) cuprinde echinoderme primitive cunoscute
popular sub denumirea de crini de mare.
Diversitatea i apogeul l-au avut n paleozoic, n prezent fiind n declin.
Au corpul n form de caliciu, fixat n tot timpul vieii sau cel puin n perioada
dezvoltrii, cu ajutorul unui peduncul (suport) aboral. De pe marginea caliciului
pornesc cinci brae subiri, ramificate dihotomic i mobile; ele poart pinule
Gura i anusul sunt plasate pe faa superioar a caliciului. Scheletul este alctuit
din plci calcare sudate ntre ele n caliciu i articulate n brae i peduncul.

FILUM HEMICHORDATA

Reunete animale marine, cu corpul alctuit din protosom, cu celom

impar, meso- i metasom cu celom par, stomocord endodermic (analog cu
notocordul cordatelor prin structura vacuolar a celulelor sale), sistem nervos
cu tendina de a se concentra dorsal, iar n regiunea posterioar i un cordon
ventral. Unele (Enteropneusta) sunt libere i triesc pe fundul mlos al mrii
(fig. 64), iar altele (Pterobranchia) triesc fixate. Hemichordatele nu sunt
considerate cu adevarat cordate (le lipsete un notocord veritabil), dei sunt
chiar foarte apropiate (prin prezena fantelor faringiene i structura nervului

197

colar). Unele studii evolutive bazate pe cercetarea ADN-ului sugereaz ca

hemichordatele ar fi mai apropiate de echinoderme decat de chordate. Aceast
ipotez este susinut i de faptul c larvele unora din hemichordate seamn
foarte mult cu cele ale unor echinoderme.
Pterobranchialele sunt foarte diferite de Enteropneusta; formeaz colonii
n care indivizii sunt interconectai prin stoloni (fig. 65). Indivizii, sau zooizi,
sunt deseori de dimensiuni submilimetrice. Trompa nu este alungit, ci n forma
de scut. A doua diviziune a corpului poart o pereche de tentacule branchiale,
ce colecteaz particule mici din ap. Au o singur deschidere branchial.
Aproape toate speciile de pterobranchiale triesc ntr-o reea de tuburi, numit
coenecium. Aceste tuburi sunt construite pe baza unei proteine de colagen,
secretat de o gland special din tromp.
Ceea ce este considerat acum a fi cea de-a treia clas de
hemiochordate, Graptolithina (sau graptoliii), are o istorie disputat.

Fig. 64. Balanoglossus sp.

(http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Balanoglossus_01.png )
Fig. 65. Colonie de pterobranhiale
(http://www.geo.edu.ro/~sedim/Stratigrafie/graptoliti%20ordov.html)

198

Graptoliii sunt ntlnii ca fosile n rocile din ordovician i silurian.

Multe fosile de graptoliti aratau exact niste mici fierastraie.
Spre deosebire de rudele lor pterobranhialele, care n mod tipic se
ncrusteaz pe roci sau cochilii, cei mai multi graptolii se consider a fi
planctonici, plutind sau afundndu-se ncet prin ap.

FILUM POGONOPHORA

Pogonoforele (circa 100 de specii) constituie unul dintre grupele de

animale descoperite cel mai recent, cu caractere aa de particulare, nct
apropierea lor mai strns de grupele de animale cunoscute ntmpin greuti
serioase. De aceea s-a creat pentru acest grup un filum aparte. Totui, o
clasificare mai nou ncadreaz aceste animale n familia Siboglidae, clasa
Polychaeta, filum Annelida. De altfel, prima specie (Siboglinum caulleryi),
descris de Caullery n 1914 (cit. de Fir i Nstsescu, 1977), a fost introdus
ntre polichetele tubicole. Triesc n tuburi pe care i le secret singure.
Populeaz regiunile abisale (pn la 9000 m). n ceea ce privete rspndirea
geografic, pogonoforele au fost gsite n numr mare n emisfera nordic, n
prile nordice ale Oceanului Pacific, n nordul Oceanului Atlantic i n Oceanul
ngheat de Nord.
Au dimensiuni cuprinse ntre 10-85 cm i simetrie bilateral.

199

Complet lipsite de pigment, sunt translucide sau albicioase. Ca i la

unele oligochete, prin transparen se vd vasele de snge roii, precum i unele
organe n nuane diferite.
Corpul pogonoforelor este alctuit din trei regiuni succesive: protosoma,
mezosoma i metasoma. Aceasta din urm care reprezint cea mai mare parte a
corpului i este ntotdeauna bine delimitat de mezosom printr-un an.
Protosoma i mezosoma sunt ns adesea contopite i nu pot fi delimitate dup
aspectul exterior. Protosoma, segmentul cel mai scurt al corpului, are o
prelungire dorsal anterioar numit lob cefalic i un numr de tentacule variind
ntre 1 i 223. Tentaculele sunt prevzute pe una din feele lor cu numeroase
prelungiri lungi i foarte subiri, numite pinule. Cnd sunt mai multe,
tentaculele sunt dispuse ordonat unele lng altele, n cerc sau n spiral, lund
la exterior aspectul de barb. Fiind lipsite de tub digestiv, se hrnesc cu
microorganisme colectate de tentacule i digerate n zona pinulelor, de unde
hrana este absorbit. Respiraia se face tot prin tentacule. Sistemul circulator
este dezvoltat i de tip nchis. Mezosoma are pe suprafaa sa numai dou creste
ventrale, dispuse oblic n aa fel nct formeaz un V cu unghiul posterior.
Metasoma, foarte lung n raport cu celelalte pri ale corpului, are pe suprafaa
sa numeroase organe de fixare i de locomoie, unele sub form de papile, care
sunt numeroase n jumtatea proximal a metasomei. Pe aceasta se gsesc i
orificiile genitale: la mascul n strns apropiere de mezosom, iar la femel
cam pe la jumtatea metasomei. Sexele sunt separate.

200

FILUM CHAETOGNATHA

Cuprinde deuterostomieni cu simetrie bilateral, cu celom trimer. Sunt

animale mici, de 2 mm-12 cm lungime, cu aspect pisciform, prevzute n
regiunea bucal cu peri sau crlige chitinoase, care le servesc drept flci pentru
apucarea hranei. De aici, denumirea de Chaetognatha, care s-a dat acestui grup.
Exist circa 120 specii actuale, ce aparin la 20 de genuri, dintre care citm pe
Sagitta, Eukrohnia, Spadella. Corpul, aproximativ cilindric este mprit n trei
regiuni: cap, trunchi i coad.
Capul (fig. 66) este mai umflat dect regiunea vecin a trunchiului,
avnd o form rotund i protejat de un pliu al tegumentului, ca un fel de guler
larg, numit cap cefalic. Subterminal, pe faa ventral se gsete gura,
narmat de o parte i de alta cu cte o falc prevzut cu peri sau crlige
chitinoase. Capul are pe faa dorsal doi oceli. Trunchiul este lung, cilindric sau
fuziform, constituind partea cea mai mare a corpului. La limita posterioar a
trunchiului se gsete orificiul anal. Coada este partea din corp care se
prelungete n urma orificiului anal, subiindu-se treptat; extremitatea ei este
nconjurat de o nottoare codal. Toate nottoarele sunt susinute de raze.
Corpul este transparent ca sticla. Nu au sistem circulator, respirator i excretor.
Sunt hermafrodite. Fecundaia este ncruciat (Spadella) sau exist
autofecundaie (Sagitta), ceea ce amintete de spongieri.
Chetognatele sunt animale planctonice foarte agile, notnd cu mare
iueal prin micrile corpului i cu ajutorul nottoarelor, din care cauz se i

201

numesc sgei de mare. Sunt rpitoare, hrnindu-se cu nevertebrate

planctonice, n special crustacee. Uneori atac i mici petiori. Triesc n toate
mrile temperate i reci, cu mici excepii i adesea sunt n cantiti aa de mari,
nct constituie o parte important a hranei petilor i a balenelor.

Fig. 66. Cap de Sagitta sp.

(http://pharyngula.org/images/chaetognathhead.jpg)

REZUMAT

Eucelomatele sunt acele metazoare la care celomul prezint perei

proprii: o foi parietal, somatopleura, i una visceral, splanchnopleura;
includ

mare

diversitate

de

triploblastice

(protostomieni

dar

deuterostomieni), grupate n filumurile: Mollusca, Sipunculida, Echiurida,

Anelida, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida, Arthropoda, Tentaculata,
Echinodermata, Chaetognata, Pogonophora. Capitolul 5 reunete categorii de
organisme foarte variate (de la binecunoscutele rme pn la interesantele
tardigrade). O pondere nsemnat ocup artropodele, cea mai mare unitate
sistematic a regnului animal. Acestea cuprind chelicerate, crustacee inferioare
i superioare, miriapode, insecte. Echinodermele, deuterostomieni cu simetrie

202

pentaradiar, prezint caracteristici originale fa de alte vieuitoare, care le fac

unice n rndul nevertebratelor.

NTREBRI
1. Descriei organizarea moluscului primitiv!
2. Care sunt straturile care intr n compoziia cochiliei la gasteropode?
3. Dai exemple de adaptri la hrnire n cadrul claselor de molute!
4. Ce asemnri se pot stabili ntre filumurile Annelida i Arthropoda?
5. De ce sunt artropodele un grup de succes?
6. Prin ce caractere echinodermele i dovedesc unicitatea n lumea
nevertebratelor?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Bruyne, R.H., 2004. The complete encyclopedia of shells. Informative text

with hundred of photographs. Rebo Publishers, The Netherlands, 336 p.
2. Fir, V. Nstsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact. Pedag.,
Bucureti, 406 p.

http://www.biol.paisley.ac.uk/Courses/Tatner/biomedia/units/moll10.htm

http://wikipedia.org

http://www.nhc.ed.ac.uk/index.php?page=24.25.312.328

http://www.geo.edu.ro/~sedim/Stratigrafie/Trilobit.html

203

BIBLIOGRAFIE GENERAL

1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria

Biologie-Agricultur, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072,
Bucureti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p.
2. Aioanei, F., Stavrescu-Bedivan, M.-M., 2009. Aspecte de ecologie a
unor grupe de parazii la specii de peti dulcicoli din fauna Romniei.
Edit. Universitii din Bucureti, 232 p., ISBN 978-973-737-778 -4.
3. Anderson, D. T., 1982 Origins and relationships among the animal
phyla. Proc. Linn. Soc. New South Wales, 106 (2): 151-166.
4. Barnes, R. D., 1987. Invertebrate Zoology. Fifth Edition. Saunders
College Publishing, New York, 893 p.
5. Bergquist, P. R., 1978. Sponges. Hutchinson and Co., London. 268 p.
6. Blaxter, M., Elsworth, B., Daub, J., 2003. DNA taxonomy of a neglected
animal phylum: an unexpected diversity of tardigrades. Biol. Lett. 271,
S189S192.
7. Bouchet P., Rocroi J.-P., Frda J., Hausdorf B., Ponder W., Valds .,
Warn, A., 2005. Classification and nomenclator of gastropod families.
Malacologia: International Journal of Malacology (Hackenheim,
Germany: ConchBooks) 47 (1-2): 1397.

204

8. Bruyne, R. H., 2004. The complete encyclopedia of shells. Informative

text with hundred of photographs. Rebo Publishers, The Netherlands,
336 p.
9. Cheng, C. T., 1974. General parazitology. Academic Press., Inc., New
York, London.
10. Chiriac, E., 1975. Parazitologie general. Edit. Didact. Pedag.,
Bucureti.
11. Clark, R. B., 1964. Dynamics in Metazoan Evolution Clarendon Press,
Oxford.
12. Clarkson, E. N. K. 1998. Invertebrate Palaeontology and Evolution.
4th ed. Blackwell, NYC.
13. Codreanu, R, 1970. Grands problmes controverss de l volution
phylogntique des Mtazoaires. Ann. Biol., 9 (11-12): 671-709.
14. Conway M. S., George, J. D., Gibson, R., Platt, H. M., 1985. The Origin
and Relationship of lower Invertebrates. Systematics Association Spec.
Vol. No. 28. Clarendon Press, Oxford, 394 p.
15. Corliss, J. O., 1979. The Ciliated Protozoa. Characterization
Classification and Guide to the Literature. Second Edition. Pergamon
Press. Oxford New York Toronto Sydney Paris Frankfurt, 455 p.
16. Fir, V. Nstsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact.
Pedag., Bucureti, 406 p.

205

17. Giribet, G., Okusu, A, Lindgren, A. R., Huff, S.W., Schrdl, M,

Nishiguchi, M. K., 2006. Evidence for a clade composed of molluscs
with serially repeated structures: monoplacophorans are related to
chitons. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America 103 (20): 77237728
18. Grass, P. P., Poisson, R., Tuzet, O., 1970. Zoologie I. Invertebrs.
Masson et C-ie Editeurs, Paris, 2-e ed.
19. Grell, K. G., 1972. Formation of eggs and cleavage in Tricoplax
adherens F. E. Schulze. Z. Morphol. Tiere, 73 (4): 297-314.
20. Haeckel, E., 1874. The gastrea-theory, the phylogenetic classification of
the Animal Kingdom and the homology of the germ-lamelle. Q. J. Micr.
Sci., 14: 223-247.
21. Hanson, E. D., 1977. The Origin and Early Evolution of Animals.
Wesleyan University Press, Middletown, Conn. 670 p.
22. Hentschel, J. Hndgen, M., 1980. Morphologie und Ultrastruktur des
Scyphistoma Aurelia aurita (Scyphoyoa, Semaestomae). Zool. Jahrb.
Abt. Anat. Ontol. Tiere., 104: 295-316.
23. Hickman, C. P., Hickman, F. M., Kats, L., 1997. Laboratory studies in
Integrated Principles of Zoology. Ninth Edition. WCB McGraw-Hill,
453 p.
24. Kaestner, A., 1969. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Ed. I.,
Wirbellose, I. Teil. WEB Gustav Fischer Verlag, Jena.

206

25. Nstsescu, M., Suciu, M., Aioanei, F., 1998. Zoologia Nevertebratelor.
Manual de lucrri practice. P. I. Edit. Univ. Bucureti.
26. Nechifor M., 2002. Biologie i patologie celular. Vol. 1. Ed. Ars
Docendi, Bucureti.
27. Patterson, D. J., 1981. The behavior of cilia on ciliates. J. Biol. Educ.,
15:193-202.
28. Ponder, W., Lindberg D. R., 1997. Towards a phylogeny of gastropod
molluscs: an analysis using morphological characters. Zoological
Journal of the Linnean Society 119(2): 83-265.
29. Radu, V. Gh., Radu, V. V., 1967. Zoologia nevertebratelor. Vol. II.
Edit. Didact. Pedag. Bucureti.
30. Runnegar,

B.,

Pojeta,

J.,

1974.

Molluscan

phylogeny:

the

paleontological viewpoint. Science 186 (4161): 3117.

31. Ruppert, E. E., Fox, R. S., Barnes, R. D., 2004. Invertebrate zoology. A
functional

evolutionary

approach.

Seventh

Edition.

Thomson

Brooks/Cole, 963 p.
32. Russel-Hunter, W. D., 1968. Current concepts in biology series. A
biology of higher invertebrates. The Macmillan Company. CollierMacmillan Canada Ltd., Toronto, Ontario, 224 p.
33. Salvini-Plawen, L. V., 1978. On the origin and evolution of the lower
Metazoa. Z. Zool. Syst. Evolutionforsch., 16: 40-88.

207

34. Stavrescu-Bedivan, M. M., Gutue, M., Giurginca, A., Popa, O. P.,

Adam, C., Aioanei, F. T., Creu, I., 2010. Preliminary data concerning
some invertebrate biodiversity component for Predelu-Bran region an
example of interdisciplinary team in biological practice. Scientific
Papers, UASVM Bucharest, Series A, Vol. L III: 529-534.
35. Stearn, C. W., 1975. The stromatoporoid animal. Lethaia, 8: 89-100.
36. Tuzet, O., 1963. The phylogeny of sponges according to embryological,
histological, and serological data, and their affinities with the Protozoa
and the Cnidaria. In Ellsworth C. Dougherty (Eds), 1985: The Lower
Metazoa. Comparative Biology and Phylogeny, p. 129-150. Univ.
California Press.
37. Williams, A, Carlson, C.H.C, Brunton, S.J, 2000. Outline of
Suprafamilial Classification and Authorship. In Williams, A., Carlson,
C.H.C, Brunton, S.J. Brachiopoda. Geological Society of America and
the University of Kansas. p. XXXIX-XLV.

Enciclopedia in limba englez Microsoft Encarta 1998 Encyclopedia

www.answers.com

http://www.biol.paisley.ac.uk/Courses/Tatner/biomedia/units/moll10.ht
m

http://www.descopera.ro/dexcopera/4438049-trilobitii

www.encyclopedia.com

http://www.geo.edu.ro/~sedim/Stratigrafie/Trilobit.html

208


http://www.nhc.ed.ac.uk/index.php?page=24.25.312.328http://www.pal
aeos.com/Invertebrates/Molluscs/BasalMollusca/Aplacophora/Solenoga
stres.html

http://wikipedia.org

209