Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Autor
Lector univ. dr. DOBRECI DANIEL-LUCIAN
612(075.8)
ISBN 978-606-527-342-9
Fiziologie general
Cuprins
Argument ........................................................................................................................................5
Capitolul I. NOIUNI GENERALE DE FIZIOLOGIE....................................................................7
Scop ........................................................................................................................................7
Obiective operaionale .............................................................................................................7
1.1. Potenialul de membran. Excitarea nervilor .............................................................................7
1.2. Excitanii i caracteristicile lor ................................................................................................12
Capitolul II. FIZIOLOGIA TRANSMITERII SINAPTICE............................................................15
Scop ......................................................................................................................................15
Obiective operaionale ...........................................................................................................15
2.1. Transmiterea sinaptic ............................................................................................................15
2.2. Sinapsa neuromuscular..........................................................................................................20
Capitolul III. TRANSMITEREA I PRELUCRAREA INFORMAIEI N SISTEMUL
NERVOS CENTRAL I PERIFERIC ...........................................................................................23
Scop ......................................................................................................................................23
Obiective operaionale ...........................................................................................................23
3.1. Informaia, semnale i impulsuri .............................................................................................23
3.2. Transmiterea intensitii semnalelor prin tractusurile nervoase................................................24
3.2. Conducerea i prelucrarea semnalelor n reelele neuronale.....................................................24
Capitolul IV. PROPRIETILE GENERALE ALE RECEPTORILOR ........................................29
Scop ......................................................................................................................................29
Obiective operaionale ...........................................................................................................29
4.1. Receptorii ...............................................................................................................................29
4.2. Codificarea calitii stimulilor.................................................................................................31
4.3. Codificarea intensitii stimulilor ............................................................................................31
4.4. Relaia dintre potenialul receptor i intensitatea stimulului.....................................................32
4.5. Adaptarea receptorilor ............................................................................................................33
Capitolul V. FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR ..............................................................37
Scop ......................................................................................................................................37
Obiective operaionale ...........................................................................................................37
5.1. Structura funcional a muchiului striat .................................................................................37
5.2. Mecanismul biochimic al contraciei musculare ......................................................................39
5.3. Compoziia chimic a proteinelor contractile ..........................................................................41
5.4. Interaciunea dintre actin i miozin ......................................................................................42
5.5. Proprietile muchilor............................................................................................................44
Capitolul VI. FIZIOLOGIA APARATULUI CARDIO-VASCULAR ...........................................51
Scop ......................................................................................................................................51
Obiective operaionale ...........................................................................................................51
6.1. Configuraia extern a inimii...................................................................................................51
6.2. Proprietile muchiului cardiac ..............................................................................................54
6.3. Manifestrile activitii cardiace i vasculare ..........................................................................56
6.4. Ciclul cardiac sau revoluia cardiac .......................................................................................57
6.5. Fenomenele acustice n cursul revoluiei cardiace ...................................................................57
6.6. Fenomene electrice ale activitii cardiace ..............................................................................59
6.7. Noiuni generale privind fiziologia sistemului vascular ...........................................................62
Capitolul VII. FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR .......................................................69
Scop ......................................................................................................................................69
Obiective operaionale ...........................................................................................................69
7.1. Respiraia extern ...................................................................................................................69
7.2. Inspiraia.................................................................................................................................70
3
7.3. Expiraia................................................................................................................................. 71
7.4. Volumele i capacitile pulmonare. ....................................................................................... 72
7.5. Schimbul de gaze la nivelul plmnilor .................................................................................. 73
7.6. Respiraia celular (intern).................................................................................................... 75
Capitolul VIII. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV............................................................ 77
Scop ...................................................................................................................................... 77
Obiective operaionale........................................................................................................... 77
8.1. Digestia - generaliti ............................................................................................................. 77
8.2. Digestia bucal....................................................................................................................... 78
8.3. Digestia gastric..................................................................................................................... 80
8.4. Digestia n intestinul subire. .................................................................................................. 83
8.5. Digestia la nivelul intestinului gros......................................................................................... 85
BIBLIOGRAFIE........................................................................................................................... 87
Fiziologie general
Argument
5
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
6
Fiziologie general
Scop
Cunoaterea unor noiuni generale privind potenialul membranar i excitarea
nervilor.
Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare la:
Potenialul membranar de repaus;
Potenialul membranar de aciune;
Tipurile de excitani i caracteristicile lor;
7
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Pentru a nelege care este originea potenialului membranar de repaus, trebuiesc
cunoscute urmtoarele aspecte:
1) Membrana nervului prezint o pomp de Na+ - K+, reprezentat prin ATP-az Na+ -
K+ dependent, Na+ fiind pompat spre exterior, iar K+ spre interior, deci mpotriva
gradientului de concentraie. Pompa este electrogen, deoarece pentru fiecare
molecul de ATP hidrolizat se pompeaz spre exterior 3 Na+, iar spre interior 2 K+.
(figura nr. 2)
8
Fiziologie general
9
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Potenialul de aciune apare numai n momentul n care potenialul membranar de
repaus crete suficient de mult, astfel nct devine apt s declaneze o serie de reacii n
lan, care duc la apariia potenialului membranar de aciune. De regul este necesar o
cretere burusc a potenialului cu 15-30 mV. De exemplu, n fibrele nervoase groase este
necesar o cretere a potenialului de la -90 mV la -65 mV. Acest nivel de -65 mV se
numete prag de excitare. (Hefco, 1998)
Activarea canalelor de sodiu - cnd potenialul membranar devine mai puin
negativ, urcnd spre 0, el va atinge n final pragul de excitare (ntre -70 i -50 mV), care
determin modificri conformaionale brute n poarta de activare ceea ce va determina
deschiderea canalului de Na. Acest lucru va dertemina starea de activare a membranei,
timp n care, datorit creterii permeabilitii membranei pentru sodiu de 500 5000 ori,
ionul de sodiu ptrunde prin canal n celul (figura nr. 6).
Inactivarea canalelor de sodiu aceeai cretere a voltajului, care a determinat
deschiderea porii de activare, determin nchuderea porii de inactivare, ns nchiderea
po0rii se realizeaz dup cteva fraciuni de secund de la momentul deschiderii, ceea ce
va permite ptrunderea n celul a unei cantiti suficiente de sodiu, cantitate ce va fi
suficient astfel nct s depolarizeze membrana. Odat cu acest moment, practic ncepe
faza de repolarizare a membranei celulare. Poarta de inactivare nu se va redeschide pn
n momentul n care potenialul membranar nu revine la valori apropiate cu cele de repaus,
deci calalele de sodiu se vor redeschide numai dup repolarizarea membranei. (figura nr.
6).
10
Fiziologie general
11
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
energiei. Activitatea pompelor este mult intensificat de creterea concentraiei Na+
intracelular: dublarea concentraiei Na+ intracelular intensific de 8 ori activitatea
pompelor. De aici se poate uor deduce c rencrcarea membranelor poate fi
autodeclanant ori de cte ori gradientul concentraiei Na+ i K+ diminueaz.
12
Fiziologie general
Dup faza refractar absolut urmeaz faza refractar relativ, care dureaz -
din durata fazei refractare absolute. n aceast faz pot aprea poteniale de aciune,
dar numai la stimulii supraliminali. Apariia ei se datoreaz faptului c:
unele canale de Na+ voltaj-dependente n-au revenit din starea lor de inactivare i
canalele de K+ sunt larg deschise , provocnd hiperpolarizarea, ceea ce ngreuiaz
instalarea procesului de excitaie.
Excitabilitatea i msurarea ei
n ultim instan, structurile excitabile sunt acele esuturi care pot genera
poteniale de aciune. O metod simpl de evaluare a excitabilitii esuturilor const n
determinarea pragului de excitare. Cu ct excitabilitatea unui esut va fi mai mare, cu att
valoarea de prag a excitantului va fi mai mic. De exemplu, celulele cu bastona au prag
mic de excitare, de unde rezult c excitabilitatea lor este mare. Ulterior, s-a constatat c
n apariia procesului de excitaie prezint importan asupra esuturilor.
Valoarea acestui excitant prag este denumit reobaz, iar timpul minim ct trebuie
s acioneze excitantul cu valoarea reobazei pentru a determina excitarea esutului se
numete timp util. Pentru a determina timpul util se afl iniial valoarea reobazei, dup
care se caut timpul util. Din aceast cauz, pentru caracterizarea excitabilitii din partea
factorului timp nu s-a ales timpul util al reobazei ( determinarea cruia s-ar face foarte
dificil), ci cronaxia (Lapicque), prin care se nelege timpul minim de aciune necesar unui
excitant cu valoarea dublu reobazei, ca s determine apariia excitaiei.
Cronaxia reprezint metoda de determinare cantitativ a excitabilitii. ntre
excitabilitatea esuturilor i valoarea cronaxiei relaia este invers proporional. Se exprim
in milisecunde (ms). Cronaxia permite aprecierea capacitii de munc a muchilor n stri
patologice, din care cauz metoda cronaximetric i-a gsit o larg aplicabilitate n
practica medical.
Inhibitorii excitabilitii
Inhibarea excitabilitii se poate obine prin mrirea concentraiei Ca2+ din mediul
extracelular, Ca2+, n acest caz, funcionnd ca un stabilizator al membranei. De
asemenea, scderea concentraiei K+ din lichidul extracelular determin diminuarea
excitabilitii.
Anestezicile, precum cocaina, procaina etc., acioneaz direct asupra membranelor,
diminund permeabilitatea pentru Na+ urmat de scderea excitabilitii. Efecte similare
prezint i substanele liposolubile ca alcoolul, eterul, cloroformul, care intervin n
transportul Na+.
CO2, n concentraie mare (presiunea parial de circa 40 mmHg) acioneaz de
asemenea i el cu efect inhibitor asupra excitabilitii membranare.
Conductibilitatea
Reprezint proprietatea structurilor excitabile de autopropagare a impulsurilor
nervoase. Potenialul de aciune, aprut ntr-o zon oarecare de pe suprafaa membranei,
13
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
excit poriunile adiacente ale membranei de repaus, ceea ce determin autopropagarea
lui. (figura nr. 9)
14
Fiziologie general
Scop
nelegerea noiunilor privind fiziologia transmiterii sinaptice
Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
Transmiterea sinaptic;
Tipuri de sinapse;
Fiziologia plcii neuromusculare.
15
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
n funcie de zona neuronului postsinaptic cu care se realizeaz contactul,
sinapsele pot fi (figura nr. 11):
axodendritice,
axosomatice sau
axoaxonice.
16
Fiziologie general
ntre membrana pre i postsinaptic exist un spaiu sinaptic (fanta sinaptic), de
200-300 A, n care au fost puse n eviden nite filamente ce asigur adezivitatea
regiunii sinaptice i ar reprezenta un sistem de ghidaje pentru moleculele de
mediator care l traverseaz.
Regiunea postsinaptic reprezint o poriune difereniat a membranei i
citoplasmei periferice a elementului postsinaptic. Membrana postsinaptic este, n
general, mai dens electronooptic i conine structuri receptoare caracterisice
mediatorului.
Eliberarea mediatorului. Cnd potenialul de aciune ajunge la nivelul butonului
terminal, depolarizarea butonului determin golirea unui numr de vezicule n
spaiul sinaptic. Mediatorul eliberat, acionnd asupra receptorului de pe membrana
postsinaptic, induce la acest nivel modificri de permeabilitate caracteristice
receptorului dat. Rolul ionilor de Ca2+ n eliberarea mediatorului - Depolarizarea
membranei butonului terminal determin, n afara ptrunderii Na+, i un influx masiv
de Ca2+. Ionii de Ca2+ din mediul extracelular ptrund n oarecare msur prin
canalele de Na+ voltaj-dependente, deschise de potenialul de aciune. Majoritatea
calciului ptrunde ns prin canale specifice de Ca2+ voltaj-dependente, care se
deschid cu o oarecare laten.
17
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
canale de K+, care permit fluxul n special al K+ i
canale de Cl-, care permit trecerea ionului de Cl-.
Deschiderea canalelor de Na+ excit neuronul. Deci, mediatorul care deschide
canalele de Na+ se numete mediator excitator. Pe de alt parte deschiderea canalelor
de K+ sau de Cl- inhib neuronul, iar mediatorul care deschide aceste canale, se numete
mediator inhibitor.
Tipul 1: - Acetilcolina
18
Fiziologie general
Tipul 2: - Amine - Noradrenalina, Adrenalina, Dopamina, Serotonina
Tipul 3: - Aminoacizi - GABA, Glicocol, Glutamat, Aspartat
Tipul 4:Peptide
A. Liberine hipotalmice Tirolinerina, Gonadoliberina, Somatostatina
B. Peptide hipofizare ACTH, Beta-endorfina, Alfa-melanotropina,
Vasopresina, Ocitocina.
C. Peptide care acioneaz asupra intestinului i creierului - Leucin-
encefalina, Metionin-encefalina, Substana P, Colecistochinina, Polipeptid
intestinal vasoactiv, Neurotensina, Insulina, Glucagonul.
D. Din alte esuturi - Angiotensina II, Bradichinin, Carnozina, Bombezina.
Sinapsele electrice
La acest tip de sinapse membranele pre- i postsinaptice nu sunt separate printr-o
fant sinaptic, ci sunt legate strns n maniera unor conductori electrici. De asemenea,
nu exist ntrziere sinaptic, din care cauz ele sunt foarte adecvate pentru sincronizarea
activitii electrice a unui mare grup de celule nervoase, sau celule efectoare ca, de
exemplu, descrcarea simultan a miilor de electroplci din organele electrice ale unor
peti.
Ca i sinapsele chimice, cele electrice pot fi excitatorii (depolarizante) sau inhibitorii
(hiperpolarizante). Ele au fost puse n eviden la diferite grupe de nevertebrate i
vertebrate inferioare (peti).Totui i la mamifere au fost descrise conexiuni dintre neuroni
de la diverse nivele ale creierului, sau la nivelul musculaturii netede, a miocardului i a
celulelor receptoare, care seamn cu sinapsele electrice.
19
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
inactivarea treptat a unor receptori postsinaptici i
din cauza potenialele de aciune repetate, ionii de Ca2+ din celule se fixeaz prea
lent. Rmnnd n citosol, ionii de Ca2+ deschid aa numitele canale de K+ calciu-
dependente, care determin un efect inhibitor asupra neuronului postsinaptic.
Facilitarea posttetanic - dac excitm repetat o sinaps o perioad scurt de
timp, pentru a evita instalarea oboselii, se constat c neuronul devine mai reactiv la
impulsurile sosite ulterior. Fenomenul poart denumirea de facilitare (potenare)
posttetanic; aceasta s-ar putea datora acumulrii ionilor de Ca2+ n membrana
presinaptic, ce va mri cantitatea de mediator eliberat n spaiul sinaptic. Deoarece la unii
neuroni acest fenomen poate dura de la cteva fraciuni de secund pn la cteva
minute, s-ar putea ca acest proces s reprezinte unul din mecanismele prin care neuronii
stocheaz informaia. Deci facilitarea posttetanic ar putea constitui un mecanism al
memoriei de scurt durat.
Efectul acidozei i alcalozei asupra transmiterii sinaptice - neuronii sunt foarte
sensibili la modificarea pH-ului, de la 7,4 la 7,8 produce adesea convulsii cerebrale
datorit hiperexcitabilitii neuronilor. Efectul alcalozei poate fi uor demonstrat prin
hiperventilare pulmonar, la persoane predispuse la epilepsie. Eliminarea excesiv a CO2
(acid) poate induce un acces de epilepsie. Acidoza diminueaz mult activitatea neuronilor.
Scderea pH-ului de la 7,4 la 7,0 determin, de regul, instalarea comei. n cazuri de
diabet sever apare totdeauna coma.
Efectul hipoxiei asupra transmiterii sinaptice - excitabilitatea neuronilor este
dependent de un aport corespunztor de cu O2. Lipsa O2 timp de cteva secunde
provoac inexcitabilitate complet a neuronului. Dac circulaia cerebral este ntrerupt
temporar (3-5 secunde), subiectul devine incontient.
20
Fiziologie general
Urmrind la microscopul electronic structura unei invaginaii sinaptice, a unei
ramificaii axonice, se constat prezena unui spaiu sinaptic ntre nerv i sarcolem de 20-
30 nm. Acest spaiu este ocupat de lama bazal, care reprezint un strat subire de esut
reticulat spongio prin care difuzeaz lichidul extracelular. Membrana muchiului
(sarcolema) formeaz un mare numr de cute, care mresc suprafaa de contact ntre
muchi i mediatorul sinaptic. La nivelul terminaiei nervoase exist un mare numr de
mitocondrii, avnd acelai rol ca i la sinapsele inter-neuronale. Mediatorul chimic,
depozitat n vezicule sinaptice, este acetilcolina. Ataat de lama bazal este
acetilcoliniosteraza, enzim ce hidrolizez acetilcolina. (figura nr. 14)
21
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
i plcile motorii de la musculatura striat. n acest ultim caz, perioada latent a
contraciilor musculare este mai mic comparativ cu fibrele care sunt stimulate prin
jonciuni difuze.. de asemenea cnd o structur este format din mai multe straturi
musculare netede, fibrele nervoase, de regul,inerveaz numai stratul superficial, straturile
profunde urmnd a fi excitate prin conducerea potenialilor de aciune, sau prin difuzia
ulterioar a mediatorului din aceste structuri.
Mediatorii de la nivelul jonciunii neuromusculare netede. Se cunosc 2
substane eliberate la nivelul terminaiilor nervoase vegetative: acetilcolina i
noradrenalina (NA). Acetilcolina este o substan excitatoare la nivelul unor fibre
musculare i inhibatoare n altele. NA are o aciune invers acetilcolinei. Efectul exercitat
la nivelul efectorului depinde de natura substanei receptoare din fibra muscular.
Potenialul de jonciune. Transmiterea potenialului de aciune fibrei musculare
netede are loc n aceeai manier ca i la jonciunile neuromusculare din fibra striat, cu
deosebirea c viteza reaciilor are loc mult mai lent. Astfel, cnd un potenial de aciune
atinge fibra neted, exist o perioad de laten de circa 50 ms. Dup aceasta potenialul
n muchi crete treptat, atingnd un maxim n circa 100 ms. Dac nu apare potenialul de
aciune, acest potenial va dispare treptat, avnd o perioad de njumtire la fiecare 200
500 ms. Aceast secven de modificri ale potenialului este denumit potenial de
jonciune. El este analog PPSE sau cu potenialul de plac, cu excepia unei durate de 20
100 ori mai mare. Fenomenul de inhibiie se instaleaz de asemenea prin
hiperpolarizarea membranei musculaturii netede.
22
Fiziologie general
Scop
nelegerea noiunilor privind transmiterea i prelucrarea informaiilor la nivelul
sistemului nervos central i periferic
Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
Transmiterea intensitii semnalelor prin tractusurile nervoase
Conducerea i prelucrarea semnalelor n reelele neuronale
Organizarea neuronilor pentru retransmiterea semnalelor
Tipul circuitelor paralele de postdescrcare
Inhibiia lateral cu rol n realizarea contrastului
Instabilitatea i stabilitatea circuitelor neuronale
Circuitele inhibitorii,ca mecanism de stabilizare a funciei sistemului nervos
Oboseala sinaptic ca mijloc de stabilizare a sistemului nervos
Modificri de lung durat a sensibilitii sinaptice
23
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
24
Fiziologie general
Convergena permite sumarea informaiilor din diverse surse, iar rspunsul rezultat
reprezint un efect integrat al tuturor acestor tipuri diferite de informaii.
Este evident c fenomenul de convergen reprezint un mijloc important, prin care
SNC coreleaz, sumeaz i triaz diferite tipuri de informaii.
Divergena - vorbim de divergen atunci cnd o singur fibr nervoas, stimuleaz
mai multe fibre eferente din cadrul aceleiai reele neuronale.
Un tip de divergen este divergena de amplificare, care se ntlnete atunci cnd
un semnal de intrare, odat ce strbate reelele neuronale succesive, antreneaz un
numr tot mai mare de neuroni. Acest tip de divergen este caracteristic controlului
muchilor scheletici prin cile piramidale. Astfel,excitarea unui singur neuron piramidal din
neocortexul motor,determin un impuls, care ajuns la nivelul mduvei spinrii se distribuie
unui numr variabil de celule intercalare (uneori 15-20 celule), care pot stimula fiecare
cteva sute de motoneuroni, iar fiecare motoneuron inerveaz la rndul su un numr
variabil de fibre musculare n funcie de mrimea unitii motorii. n cazul prezentat, avem
de-a face cu o divergen sau amplificare de circa 10 000ori.
Cel de-al doilea tip de divergen, este reprezentat de divergen n tractusuri
diferite (multiple). n acest caz un semnal poate fi transmis n diverse zone ale SNC. De
exemplu, o parte de informaie, care este transmis de la mduva spinrii n talamus,
poate ajunge i n cerebel.
25
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
diferite intervale de timp. n acest mod neuronul eferent poate fi bombardat succesiv timp
de mai multe ms,deci un timp relativ scurt.
Circuitele reverberante - aceste circuite formeaz unele din cele mai importante
circuite din ntregul SNC. Ele sunt cauzate de feedback-ul pozitiv n cadrul reelei
neuronale.
Reverberarea din cadrul unei reele neuronale, poate determina reverberarea altor
reele. Durata circuitului reverberant depinde, n primul rnd, de rapiditatea cu care se
instaleaz oboseala la nivelul sinapsei. Obosirea rapid va micora durata reverberaiei.
Durata reverberaiei depinde i de numrul de neuroni din cadrul circuitului
reverberant cu ct numrul va fi mai mare, postdescrcarea va dura mai mult timp. n
diferite circuite reverberante durata reverberaiei poate varia ntre circa 10 ms pn la
cteva ore. Durata strii de veghe poate fi explicat prin timpul de funcionare a circuitului
reverberant din regiunile bazale ale creierului. n acest impulsul de trezire declaneaz
reverberaia, care va menine starea de veghe timp de 14 ore sau mai mult.
26
Fiziologie general
n circuitele nervoase, care sunt prea des utilizate, se instaleaz oboseala sinaptic,
nct sensibilitatea circuitelor va diminua. Circuitele, care nu sunt utilizate, se refac, iar
sensibilitatea lor va crete. n felul acesta, oboseala i revenirea din cadrul oboselii,
reprezint o important modalitate de ajustare de scurt durat a sensibilitii sistemului
circuitelor nervoase, meninndu-le n limitele sensibilitii, ce le permite o funcionare
eficient.
27
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
28
Fiziologie general
Scop
nelegerea noiunilor privind proprietile generale ale receptorilor
Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
Receptorii definiie, generaliti
Codificarea calitii stimulilor
Codificarea intensitii stimulilor
Relaia dintre potenialul receptor i intensitatea stimulului
Adaptarea receptorilor
Mecanismul adaptrii receptorilor
Codificarea desfurrii temporare a stimulilor
Codificarea distribuiei spaiale a stimulului
Controlul eferent al sensibilitii receptorilor
4.1. Receptorii
Cu excepia receptorilor membranari, un receptor poate fi definit ca o structur
specializat care informeaz SNC referitor la evenimentele care au loc n interiorul
corpului sau n mediul lui nconjurtor. Funcia principal a receptorilor const n
transformarea (traducerea) stimulilor, ntr-un limbaj inteligibil pentru SNC (decodarea). Toi
receptorii cunoscui transform diferite forme de energie, care reprezint excitani ai
receptorilor n activitatea electric.
n funcie de calea folosit de receptori n vederea transmiterii mesajului SNC,
receptorii se mpart n:receptori primari i receptori secundari.
Receptorii primari, care sunt reprezentai prin terminaii nervoase libere sau
ncapsulate ale neuronilor senzitivi, livreaz direct semnalul SNC, n timp ce receptorii
secundari, reprezentai prin diferite structuri epiteliale senzoriale, transmit semnalul prin
intermediul prelungirilor neuronilor senzitivi.
Ca exemple de receptori primari pot servi receptorii analizatorului cutanat, cel
chinestezic, olfactiv etc. Organul Corti, crestele ampulare, maculele otolitice din utricul i
sacul, mugurii gustativi etc. pot servi ca exemple de receptori secundari.
Cu ocazia traducerii energiei excitantului n semnal nervos, muli receptori
funcioneaz ca amplificatori de putere a stimulilor. Aceast caracteristic se manifest cel
mai evident la vertebrate n cazul fotoreceptorilor i a receptorilor acustici, iar la insecte, n
cazul receptorilor olfactivi. De exemplu, la om, s-a constatat c pentru apariia unei
senzaii luminoase slabe, este necesar excitarea simultan a 10 celule cu bastona,
fiecare bastona putnd fi excitat de un singur foton. S presupunem c aceast senzaie
optic slab a aprut ca urmare a generrii n sistemul optic a unui singur potenial de
aciune. Un potenial de aciune genereaz o energie electric de circa 10-11 Watt/ s. Pe de
29
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
alt parte,cei 10 fotoni conin,n total,o cantitate de energie radiant egal cu 10-17 -10-16
Watt/ s. Din exemplul prezentat rezult o amplificare a puterii de cel puin 100 000 de ori
ntre intrarea senzorial i semnalul nervos de ieire din sistemul optic. Capacitatea de
amplificatori a unor sisteme senzoriale prezint o importan adaptativ, permind
animalelor s deceleze semnale slabe,generate de surse ndeprtate.
Figura nr. 17 Receptori secundari (Analizator auditiv organul Corti, macula otolitic)
(www.medtorrents.com)
30
Fiziologie general
31
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
generat de creterea permeabilitii membranei pentru ionii de Na+ ; la ali receptori sunt
implicai ionii de Ca2+ i K+ i nu se propag, amplitudinea rspunsului nu este de tip tot
sau nimic, caracteristic potenialului de aciune, ci crete proporional cu valoarea
excitantului. Acest potenial local dac apare direct la captul unei fibre nervoase se
numete potenial generator - nume ce sugereaz c nsi fibra nervoas va genera
direct potenialul de acionare.
Dac potenialul local apare n celulele receptoare secundare, se numete potenial
receptor, deoarece este produs de o celul receptoare. n acest din urm caz, potenialul
va modula frecvena impulsurilor n fibrele senzitive aferene. Uneori este dificil de stabilit
dac potenialul provine dintr-o celul receptoare sau din nsi terminaia nervoas, din
care cauz muli fiziologici folosesc termenii de potenial receptor sau generator n sens
sinonim (Guyton ).
Pentru exemplificare, s urmrim modul de apariie a potenialului generator ntr-un
corpuscul Pacini. Corpusculul Pacini conine n partea central o terminaie nervoas
nemielinizat. Fibra este nconjurat de o capsul format din 30-50 lamele concentrice de
esut conjunctiv,nct,n funcie de modul de comprimare a corpusculului din exterior,fibra
central va suferi o alungire,comprimare sau alte deformri. Deformarea aprut mrete
conductana membranei pentru Na+ , permind ptrunderea Na+ n celul. Influxul de Na+
determin apariia att a unui potenial generator,ct i a unui curent local,ce se
rspndete electrotonic de-a lungul fibrei nervoase spre poriunea mielinizat. La nivelul
primului nod Raniver,care se afl n interiorul capsulei, circuitul local,cnd atinge valoarea
de prag, genereaz potenialul de aciune,ce se autopropag saltatoriu prin fibr nervoas.
32
Fiziologie general
transmise de-a lungul fibrei nervoase unul sau mai multe impulsuri pe secund, iar pe de
alt parte, frecvena maxim a impulsurilor, ce pot fi transmise prin nerv este limitat de
durata relativ mare a fazei refractare absolute (frecvena maxim a fibrelor mielinizate
groase este de 500-1 000 Hz). Rspunznd logaritmic,receptorii i-au extins considerabil
scara lor de perceptibilitate.
Dei semnalul senzorial transmis de-a lungul fibrelor nervoase este o funcie
logaritmic a intensitii stimulului, creierul interpreteaz semnalul proporional cu
antilogaritmul intensitii stimulului. n acest mod creierul poate aprecia intensitatea real a
stimulului.
Codificarea intensitii stimulilor poate fi realizat i prin sumare spaial: ca urmare
a aciunii excitanilor de intensitate mare, numrul de receptori i de fibre senzitive activate
va fi tot mai mare. Aceste semnale, ajunse la nivel central printr-un numr tot mai mare de
fibre, sunt interpretate ca fiind generate de stimuli puternici. Aceast modalitate
funcioneaz n paralel cu modalitatea codificrii n frecven a intensitii stimulilor.
33
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
care o va ocupa un segment corporal dup un anumit timp,pe baza lor putnd fi transmise
comenzi motorii,n vederea efecturii unor corecii n poziia membrului,pentru a evita
pierderea echilibrului.
34
Fiziologie general
periferice ale cmpului receptor, care au fost excitate mai slab. Tot prin fibre eferente
poate fi controlat i cantitatea de informaie, care trebuie sa ptrund n SNC.
35
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
36
Fiziologie general
Scop
nelegerea noiunilor privind fiziologia sistemului muscular.
Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
Structura funcional a muchiului striat
Mecanismul biochimic al contraciei musculare
Compoziia chimic a proteinelor contractile
Interaciunea dintre actin i miozin
Proprietile muchilor
Tipuri de uniti motorii i de fibre musculare
37
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
38
Fiziologie general
starea de tensiune a muchiului sau poziia segmentelor corporale. Nervii motori
reprezentai de axonii motoneuronilor i , conduc comenzi pentru micrile voluntare
sau involuntare unde se termin prin intermediul jonciunii neuromusculare. Raportul dintre
fibrele motorii i cele senzitive la un muchi, n mod normal este de 60/40.
Jonciunea neuromuscular (placa motorie) este format din butonii terminali i
ramificaiile axonului motoneuronului pe de o parte i sarcoleme fibrei musculare, pe de
alt parte. ntre cele dou componente se afl spaiul sinaptic de cca. 400 . Componenta
presinaptic (butonul terminal) conine vezicule cu acetilcolin, mediatorul chimic ce
transmite impulsul nervos motor. Componenta postsinaptic (sarcolema fibrei musculare)
conine numeroi receptori specifici colinergici de care se fixeaz acetilcolina, precum i
receptori enzimatici (colinesteraze) ce degradeaz mediatorul chimic n vederea unei
transmiteri sinaptice normale.
Fibra muscular striat are o lungime cuprins ntre 1 mm i 12 cm, iar diametrul de
10-100 i este format din:
membrana fibrei musculare (sarcolema) ce are rol n producerea potenialului de
aciune i n conducerea excitaiei. Ea prezint o serie de invaginaii ce formeaz
sistemul de tuburi transversale i longitudinale, care transmit potenialul de aciune
de la sarcolem la miofibrile;
reticulul sarcoplasmic cu rol important n controlul contraciei musculare, foarte
extensibil n fibrele musculare albe (specializate pentru contraciile rapide);
sarcoplasma reprezint citoplasma din interiorul fibrei musculare n care sunt
situate miofibrilele. n sarcoplasm se gsesc multe mitocondrii, la nivelul crora
prin procesele de oxidoreducere se elibereaz energie ce se stocheaz sub form
de ATP;
miofibrilele sunt n numr de cteva sute pn la cteva mii n fibrele musculare.
Fiecare miofibril conine cca. 1500 de filamente de miozin dispuse n form de
hexagon i cca. 300 de filamente de actin, dispuse cte 6 n jurul unui filament de
miozin, astfel nct un filament de actin s fie dispus la egal distan de trei
filamente de miozin vecine. Miozina i actina reprezint proteinele contractile.
39
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
toate de interaciunea unor puni transversale, existente ntre filamentele de miozin i
actin. n repaus, forele de alunecare (de glisare) dintre actin i miozin sunt inhibate.
40
Fiziologie general
Filamentul de miozin este alctuit din corpurile lanurilor spiralate rsucite astfel
nct punile de miozin sunt plasate la 1200 una de alta i extinse n toate direciile n
jurul filamentului.
Filamentul de actin are axul central compus din trei elemente diferite: actina
tropomiozina i troponina. Scheletul filamentului de actin este o molecul proteic
bicatenar de actin F, fiecare din cele dou catene fiind mpletite n helix ca i miozina.
Fiecare caten a dublului helix al actinei F este format din molecule de actin G, cu
greutatea molecular de 42.000. Aceste molecule de actin au cte o zon de legare
numit zona activ (situs activ) cu care interacioneaz punile miozinice n timpul
contraciei musculare. Filamentele de actin cu lungimea de 1 se fixeaz cu baza pe
membrana Z, n timp ce capetele se orienteaz n ambele direcii, n sarcomerele
adiacente (vecine), printre filamentele de miozin.
41
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
42
Fiziologie general
basculeaz repetitiv napoi i nainte, "plimbndu-se pas cu pas", n lungul filamentului de
actin, trgnd capetele acestora spre centrul filamentului de miozin.
43
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
lactic. Metabolismul fibrelor albe este de dou trei ori mai activ dect al fibrelor roii
i asigur eliberarea prompt a energiei de contracie. Ele se caracterizeaz prin
contracii rapide, dar obosesc uor. Fibrele albe predomin n muchii flexori, cu
contracie rapid.
Consumul de oxigen este mai crescut la sportivii care au un procent mai ridicat de
fibre roii; atleii posed un VO2 maxim diferit fa de subiecii sedentari, posednd un
procent de fibre roii cu 40% mai mare fa de sedentari. Nu s-a putut evidenia
experimental o conversie a fibrelor roii n fibre albe sau invers prin supunerea atleilor
specializai n distane lungi la antrenamente specifice anaerobe. Se pare c singura
modalitate de realizare a celor menionate mai sus ar fi efectuarea unei inervaii
ncruciate. Probabil, nervul motor ar avea un efect trofic asupra capacitii funcionale a
fibrelor musculare iar antrenamentul produce doar o cretere a diametrului i a capacitii
funcionale ale diferitelor tipuri de fibre, fr a face i o conversie a unui tip de fibre n altul.
44
Fiziologie general
electric ntr-o singur unitate motorie, fie cu electrozi de suprafa aplicai pe piele, care
vor culege suma activitii bioelectrice pe care o putem nregistra ca o electromiogram
global. Cu ct contracia este mai puternic, cu att numrul unitilor motorii antrenate
este mai mare i traseul nregistrat apare cu unde cu frecven mai mare i mai ampl.
Aprecierea formei, duratei i amplitudinii undelor, poate fi util n elaborarea diagnosticului
unor afeciuni neuromusculare.
Manifestrile chimice ale contraciei musculare sunt iniiate prin mecanismul de
cuplaj excitaie-contracie n care Ca++ joac un rol esenial. Procesele chimice din
muchi asigur energia necesar proceselor mecanice. Prima etap o reprezint
desfacerea ATP-ului n ADP, acid fosforic i energie, sub aciunea actomiozinei (ATP-
aza); energia furnizat de ATP poate menine contracia doar cteva secunde. n faza
imediat urmtoare ADP-ul este, imediat refosforilat i se reface ATP-ul. Sursele de
refosforilare sunt:
fosfocreatina (CP), compus fosfat macroergic ce se descompune instantaneu, iar
energia eliberat produce legarea ionului fosfat la molecula de ADP i resinteza
ATP-ului;
glucidele, lipidele i proteinele reprezint o alt surs energetic; cea mai
important este sursa de glucoz reprezentat de glicogenul intracelular coninut n
muchi (300-500 g la nivelul ntregii musculaturi) i de glicogenul coninut n ficat
(55-90 g).
Cea mai mare parte a energiei (cca. 95%), rezult n timpul oxidrii finale a glucozei
(glicoliz), proces ce are loc n mitocondrii. Acidul piruvic rezultat din glicoliz este
transformat n acetilcoenzima A (CoA) i apoi oxidat pn la CO2 i H2O n cadrul ciclului
lui Krebs. Pentru fiecare molecul gram de glucoz, se obine pe aceast cale energie
nmagazinat n 38 molecule gram de ATP.
O mic parte din energie este eliberat prin degradarea glucozei n anaerobioz; pe
aceast cale se sintetizeaz dou molecule gram de ATP. n timpul fazei anaerobe a
gliocolizei se formeaz n muchi acid piruvic care din lipsa oxigenului se transform n
acid lactic, n cantiti variabile ce depind de intensitatea efortului muscular i de
aprovizionarea cu oxigen. Cnd oxigenarea muchiului este deficitar fa de nevoile
sporite, predomin glicoliza anaerob i acidul lactic se acumuleaz; el este transportat de
snge la ficat unde 1/5 este metabolizat pn la CO2 i H2O, iar energia eliberat este
folosit la resinteza glucozei din restul de 4/5.
Energie eliberat n faza anaerob a glicolizei se realizeaz mai rapid de 2,5 ori
dect pe cale oxidativ, dar genereaz produi toxici. Din aceast cauz, calea glicolitic
anaerob poate susine contracia muscular pn la maximum un minut. Eliberarea de
energie pe cale oxidativ, care poate utiliza i lipide i proteine, poate susine activitatea
muscular timp de mai multe ore.
Oxidarea acizilor grai constituie alturi de oxidarea glucozei o surs important de
sintez a ATP-ului, cnd acizii grai sunt degradai prin -oxidare (beta-oxidare).
Degradarea acizilor grai necesit o mare cantitate de oxigen (84%) fa de 15% necesari
pentru metabolismul glucidic.
Principalul furnizor de energie al organismului este muchiul scheletic. Un om n
greutate de 70 kg, ce are o mas activ de 30 kg, n repaus are o producie de energie de
0,3 Kcal/min. Aceast energie poate crete de 70 de ori fa de repaus pentru a asigura
procesele complexe ale contraciei musculare:
energia de activare pentru depolarizarea membranelor i eliberarea calciului din
reticulul sarcoplasmatic;
energia de contracie pentru glisarea miofilamentelor i tensionarea elementelor
elastice;
energia de relaxare pentru reintroducerea calciului n reticul permind relaxarea
muchiului.
45
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
La nceputul contraciei musculare se consum din rezervele energetice direct
utilizabile (ATP, CP). Acestea se refac n timpul i dup terminarea contraciei, pe seama
glicolizei. Din aceast cauz, consumul de oxigen al muchiului se menine la valori
crescute n primele 2-3 minute de la relaxare. Acest consum suplimentar de oxigen n
comparaie cu perioada de repaus dinaintea contraciei se numete datorie de oxigen a
muchiului.
Contracii musculare de scurt durat folosesc aproape energie rezultat din reacii
anaerobe. Cnd se presteaz un efort fizic moderat sau de lung durat, ponderea
reaciilor aerobe crete, aprovizionarea cu oxigen a muchiului echilibreaz consumul i n
felul acesta este posibil activitatea muscular ndelungat. Cnd acest echilibru nu se
stabilete i consumul de oxigen al muchiului depete aprovizionarea, are loc
acumularea de acid lactic (care nu se mai transform n acid piruvic pentru a fi oxidat n
ciclul lui Krebs) i scderea pronunat a ATP-ului din muchi, ceea ce reprezint cauze
locale ale oboselii musculare.
Manifestrile mecanice ale contraciei musculare sunt cele mai evidente i mai
uor de urmrit. Studiul lor se face cu ajutorul miografului, aparat ce permite nregistrarea
contraciei musculare. Pentru aceasta este necesar izolarea unui muchi (n practic se
folosete muchiul gastrocnemian de broasc) i fixarea unuia din capete, n timp ce
captul cellalt rmas mobil, se leag la penia miografului. Aceasta va nscrie, pe o hrtie
nnegrit ataat la cilindrul unui chimograf, curba contraciei musculare (miogram);
contracia este provocat artificial prin excitarea cu curent electric fie a nervului motor fie
direct a muchiului respectiv.
La o excitaie unic cu un curent slab (excitant subliminar) sub valoarea pragului de
excitabilitate a fibrelor musculare, nu obinem nici un rspuns. Repetnd excitaia cu un
curent de valoare liminar, obinem o contracie muscular unic, denumit secus
muscular.
Durata total a secusei este de 0,1 secunde pentru muchiul striat de mamifer.
Amplitudinea secusei variaz proporional cu intensitatea excitantului administrat pn la o
valoare maxim. Acest fapt se explic prin antrenarea n contracie a unui numr tot mai
mare de fibre musculare, pe msur ce intensitatea curentului crete pn la un moment
cnd toate fibrele se contract simultan. n acest moment curentul excitant este de
intensitate maximal. Stimulnd n continuare cu cureni supramaximali, amplitudinea
secusei nu mai crete.
Dac n loc de stimulare unic, folosim stimuli repetitivi, la intervale mici i regulate,
46
Fiziologie general
curba rezultat nu mai este o secus ci o sumaie de secuse numit tetanos. n funcie de
frecvena de stimulare, fuziunea secuselor este mai mult sau mai puin total. Deosebim
astfel dou feluri de tetanos:
tetanosul incomplet, cnd miograma se prezint ca un platou dinat, din cauza
fuziunii incomplete a secuselor obinut prin stimularea repetitiv cu frecven joas
de 10-20 de stimuli pe secund;
tetanosul complet, a crui miogram apare ca un platou neted, exprimnd fuziunea
total a secuselor, obinut prin stimuli cu frecvene mai mari (50-100 de stimuli pe
secund).
Toate contraciile voluntare ale muchilor din organism, sunt contracii tetanice i nu
secuse deoarece comanda voluntar nu se transmite la muchi prin impulsuri izolate ci
prin succesiuni de impulsuri cu frecven mare. n sistemul muscular secusa muscular
este foarte rar ntlnit; astfel, frisonul termic reprezint o succesiune de secuse ca i
sistola cardiac (miocardul este inexcitabil n timpul contraciei sale i de aceea nu poate fi
tetanizat); tot secuse se obin i prin reflexele miotatice. Caracteristicile contraciei
musculare sunt: fora, amplitudinea i durata.
Fora de contracie este capacitatea muchiului de a nvinge o rezisten prin
micare. Ea se exprim n fora muscular absolut n sensul raportrii la kilogram i fora
specific raportat la cm2 pe suprafa de seciune (la om fora specific poate atinge 11
kg/cm2. Fora muscular absolut depinde de masa muscular activ i se consider c o
cretere a masei musculare active cu un kilogram conduce la creterea forei de contracie
cu 6 kg for. Fora de contracie depinde de suprafaa de seciune transversal a
muchiului, de numrul de fibre intrate n contracie i de intensitatea stimulilor. Fora mai
depinde i de lungimea iniial a muchiului; cnd muchiul este activat dup starea de
repaus el se contract cu for maxim. Muchii lungi dezvolt o for mai mare dect cei
scuri. Fora absolut a tuturor muchilor corpului atinge 5-10 tone.
Amplitudinea contraciei depinde de lungimea muchiului (scurtarea maxim este
de 45- 57% din lungimea de repaus), de dispunerea fibrelor (fora mai mare o dezvolt
muchii cu fibre paralele) i de intensitatea stimulului).
Durata i viteza contraciei depind i de tipul muchiului (predominana fibrelor
musculare albe confer rapiditate, dar durat scurt). Muchiul se contract foarte rapid
fr ncrctur; cnd se lucreaz cu ncrctur viteza de contracie se micoreaz pe
msur ce rezistena crete; cnd ncrctura devine egal cu fora maxim ce o poate
dezvolta muchiul, practic nu se mai produce contracie. Sistemul de prghii pe care
acioneaz aparatul locomotor n organism asigur grade variabile ale eficienei
musculare.
Manifestrile termice ale contraciei musculare se datoresc fenomenelor
biochimice din fibra muscular. Nu toat energia chimic eliberat din ATP este convertit
n lucru mecanic, ci o parte se pierde sub form de cldur. Randamentul mainii
musculare este de 30%, ceea ce nseamn c 70% din energia chimic se transform n
energie caloric. Dac se nregistreaz cldura muscular n timpul repausului muscular i
a contraciei muchiului, se obine o curb cu mai multe creteri i reveniri. Se deosebete
o cldur de repaus, degajat tot timpul de muchi i o cldur de activitate, ce se
elibereaz suplimentar din muchiul aflat n contracie.
Cldura de activitate are mai multe componente, din care unele apar la nceputul i
n timpul contraciei - cldura iniial - iar altele se manifest dup ncetarea contraciei i
se numete cldur de refacere (ntrziat). Cldura iniial corespunde reaciilor
anaerobe de eliberare a energiei iar cldura de ntrziere corespunde reaciilor de refacere
a moleculelor macroergice, pe seama glicolizei aerobe i anaerobe (datoria de oxigen).
Cldura de repaus reprezint o important component a termogenezei bazale a
organismului. Muchii sunt principalii generatori de cldur pentru organism. Atunci cnd
47
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
suntem expui la frig, prin mecanisme reflexe, se declaneaz contracii musculare unice,
frecvente, care asigur nclzirea corpului (frisonul termic).
Manifestrile acustice ale contraciei musculare sunt datorate frecri interne ntre
diferitele fascicule musculare care se contract asincron. Zgomotul produs de vibraiile
fasciculelor musculare poate fi auzit i nregistrat (fonomiogram).
Extensibilitatea
Extensibilitatea este proprietatea muchiului de a se alungi pasiv sub aciunea unei
fore exterioare. Substratul anatomic al extensibilitii l reprezint fibrele conjunctive i
elastice din muchi i modul special de organizare al filamentelor de actin i miozin.
Elasticitatea
Elasticitatea este proprietatea specific muchilor de a se deforma sub aciunea
unei fore i de a reveni pasiv la forma de repaus cnd fora a ncetat s acioneze. Baza
anatomic a acestei proprieti o reprezint fibrele elastice din structura perimisiumului
intern.
Elasticitatea joac un rol foarte mare la muchii ce presteaz lucru mecanic, n
special atunci cnd trebuie nvins ineria. Interpunerea unei structuri elastice ntre for
(muchiul) i rezisten (obiectul ce trebuie deplasat), amortizeaz creterile prea mari de
tensiune n muchi i asigur deplasarea continu uniform a obiectului.
Alturi de elementele elastice de la nivelul muchiului, reprezentate de sarcolem,
endomisium, perimisium i epimisium i membranele reticulului sarcoplasmatic, care sunt
dispuse n paralel cu fibrele musculare, exist i elemente dispuse n serie (reprezentate
de punile de unire ale actinei cu miozina). ntre aceste elemente se dezvolt o tensiune
care persist tot timpul contraciei, indiferent dac se produce sau nu scurtarea fibrelor
musculare.
Cnd muchiul se contract devine dur; duritatea persist tot timpul contraciei, ea
fiind determinat n special de elementele dispuse n serie.
Tonicitatea
Tonusul muscular este o stare de semicontracie permanent, caracteristic
muchilor ce au inervaia motorie i senzitiv intact. Dup denervare (secionarea fibrelor
senzitive i motorii), tonusul muchilor scheletici dispare; deci tonusul muscular este de
natur reflex. n repaus, chiar n clinostatism, muchii nu sunt complet relaxai ci se
gsesc ntr-o uoar stare de tensiune care reprezint tocmai tonusul muscular. Tonusul
muscular diminueaz n strile de oboseal i n timpul somnului, dar nu dispare dect
dup secionarea nervilor motori.
Tonusul muscular este de trei feluri
48
Fiziologie general
tonus muscular de repaus cu rol n meninerea segmentelor osoase n cadrul
articulaiilor;
tonus muscular de postur implicat n meninerea poziiei segmentelor i a corpului,
opunndu-se forei gravitaionale (de exemplu muchii anurilor vertebrale ce
menin poziia ortostatic). Fibrele roii au un tonus accentuat avnd un rol mai
important n meninerea poziiei verticale a corpului, n timp ce fibrele albe au un
caracter mai puin tonic i servesc la locomoie;
tonus muscular de susinere cu rol n contraciile statice i de for.
Substratul fiziologic al tonusului elementar este reflexul miotatic al crui arc reflex
cuprinde:
receptorii musculari (fusul neuromuscular, organele tendinoase Golgi, corpusculii
Vater- Pacini, terminaii nervoase libere);
cile aferente reprezentate de dendritele neuronilor din ganglionii spinali;
fibre senzitive primare spiralate ce se distribuie fibrelor intrafusale, au rolul de a
sesiza starea de ntindere a fusului;
centrii nervoi prezeni n substana cenuie medular;
cile eferente reprezentate de axonii neuronilor medulari pentru fibrele extrafusale
sau de axonii neuronilor medulari pentru capetele contractile ale fibrelor
intrafusale;
efectorii sunt reprezentai de fibrele musculare extrafusale (efectorii propriu-zii) i
fibrele intrafusale (efectorii intrinseci), cu rol n modularea reflexului elementar.
49
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Deci tonusul muscular este determinat de intrarea succesiv n aciune a diferitelor
uniti motorii ce sunt activate ca urmare a impulsurilor comandate att de neuronii ct i
de neuronii .
Acest reflex miogen elementar este optimizat permanent de ctre zonele de
integrare prezente n majoritatea etajelor nervoase (mezencefal, cerebel, talamus, corpi
striai, neocortex motor).
50
Fiziologie general
Scop
nelegerea noiunilor privind fiziologia aparatului cardio-vascular.
Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
Configuraia extern a inimii
Structura cordului
Proprietile muchiului cardiac
Manifestrile activitii cardiace i vasculare
Ciclul cardiac sau revoluia cardiac
Fenomenele acustice n cursul revoluiei cardiace
Fenomene electrice ale activitii cardiace
Noiuni generale privind fiziologia sistemului vascular
51
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Structura cordului
Inima este alctuit din trei structuri distincte, ce se suprapun de la exterior spre
cavitatea central: pericardul, miocardul i endocardul.
A. Pericardul este un sac dublu, n care se afl civa cm3 de lichid seros, cu rol de
lubrifiere. Are i rolul de a limita expansiunea i umplerea diastolic, mai ales a
ventriculului drept, protejnd astfel circulaia pulmonar mpotriva unei eventuale
suprancrcri (congestie). Pericardul servete i ca suport pentru atrii, mpiedicnd
regurgitarea sngelui din ventricule n atrii n cazul unor presiuni sistolice ventriculare
deosebit de ridicate.
B. Miocardul este constituit din fibre musculare cardiace, un sistem excito-
conductor i un schelet fibros care, mpreun cu endocardul, particip la formarea
sistemului valvular.
Sistemul autonom excito-conductor cardiac este ansamblul anatomo-histologic
intracardiac implicat n iniierea i propagarea impulsului sistolic. n componena sa s-au
individualizat urmtoarele structuri:
- Nodulul sinusal Keith i Flack (1906), ce are la om o grosime de circa 2 mm i o
lungime de circa 2 cm, fiind situat ntre vena cav superioar i atriul drept. Nodulul
este vascularizat de artera sinusal, ram din coronara dreapt, i conine fibre
simpatice i parasimpatice din vagul drept. Nodulul sinusal ndeplinete rol de
generator electric primar, care impune ritmul fiziologic al btilor cardiace.
- Nodulul atrio-ventricular Aschoff-Tawara (1892) este situat subendocardic, n
partea dreapt i posterioar a marginii inferioare a septului interatrial, lng
orificiul sinusului coronar. Vascularizaia este asigurat de artera coronara dreapt,
iar inervaia de fibre parasimpatice din vagul stng.
- Fasciculul Hiss continu extremitatea ventricular a nodulului atrio-ventricular.
Trunchiul comun (lungime 20 mm, lime 1-2 mm) se ndreapt spre marginea
posterioar a prii membranoase a septului interventricular i de aici n jos i
nainte, spre marginea anterioar. n partea anterioar a septului, naintea zonei de
inserie a cupei septale a valvulei tricuspide, pe inelul fibros atrio-ventricular,
fasciculul se bifurc. Ramul stng perforeaz membrana i se aeaz pe marginea
superioar a septului muscular. Intrnd n spaiul subendocardic al ventriculului
stng, napoia unirii cupei anterioare i cupei posterioare drepte a valvulei aortice,
se divide n dou ramuri (anterior i posterior). Ramul drept coboar pe partea
dreapt a septului i ajunge n spaiul subendocardic drept, mai jos dect n cazul
ramului stng.
- Reeaua Purkinje: ambele ramuri ale fasciculului Hiss se continu cu o reea
subendocardic de fibre Purkinje, ale crei ramuri terminale ptrund n miocard.
52
Fiziologie general
C. Endocardul tapeteaz cavitile atriale i ventriculare, asigurnd netezimea
suprafeelor ce vin n contact cu sngele circulant. Integritatea structural a endocardului
previne depunerea fibrinei i formarea de trombusuri la nivelul cavitilor inimii, care, prin
deplasare, pot obstrua diferite trunchiuri arteriale. Lipsa suprafeelor rugoase constituie
condiia obligatorie a hemodinamicii cardio-vasculare normale.
D. Sistemul valvular cardiac este format dintr-un schelet fibro-conjunctiv inserat la
nivelul orificiilor atrio-ventriculare i al marilor vase i acoperit de endoteliul endocardic.
Valvele cardiace ndeplinesc rolul unor veritabile palete de dirijare a sngelui ntr-un singur
sens. Ele sunt de doua feluri: atrio-ventriculare i semilunare (aortice i pulmonare).
Valvulele atrio-ventriculare stngi delimiteaz orificiul mitral (bicuspidian), cu
suprafa medie de 3-4 cm. Fiecare din cele doua valvule are o fa ventricular, pe care
se inser cordajele tendinoase ale muchilor papilari, i o fa atrial, n raport cu atriul
stng. nchiderea lor n timpul sistolei ventriculare mpiedic refluarea sngelui n atriu.
Cordajele limiteaz deplasarea exagerat a valvulelor spre atriu, asigurnd etaneizarea
nchiderii valvulare. (I. Haulic, 1996)
Valvulele atrio-ventriculare drepte sunt n numr de trei (anterioar, posterioar i
intern) i delimiteaz orificiul tricuspidian. Prezentnd aceleai fee i cordaje ca i
valvula mitral, nchiderea i deschiderea lor se realizeaz prin mecanisme pasive,
similare cu ale acesteia, dei gradientele de presiune sistolo-diastolic sunt mult mai mici
la nivelul cordului drept. n general, att stenozele, ct i insuficienele valvulare atrio-
ventriculare afecteaz performanele motopompei cardiace, alternd profund
hemodinamica marii i micii circulaii.
Valvulele semilunare aortice i pulmonare sunt identice, fiecare dintre ele fiind
alctuite din trei cuspide dispuse n cuib de rndunic". nchiderea i deschiderea
valvulelor semilunare se realizeaz prin mecanisme pasive asemntoare celor de la
nivelul valvulelor atrioventriculare.
53
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Automatismul
Inima i continu activitatea ritmic contractil chiar dac este izolat de orice
influene nervoase i umorale, prin scoaterea sa din organism. Capacitatea celulelor
cardiace de a genera spontan impulsuri se numete automatism. n condiii normale,
aceast proprietate apare la celulele specializate aparinnd sistemului nodal, n care se
iniiaz ritmul cardiac. Descrcnd automat impulsuri ce se propag n miocard
determinnd contracia, aceste celule constituie adevrai pace-makeri" cardiaci, ce se
comport ca un veritabil sistem de aprindere. n condiii fiziologice, pace-makerul cardiac
dominant este reprezentat de celulele nodulului sino-atrial i alte celule atriale (ci
internodale, zona prejoncional a nodulului atrio-ventricular). Avnd frecvena de
descrcare maxim, ele impun ritmul propriu restului inimii (ritm sinusal). Restul celulelor
sistemului nodal (nodului atrio-ventricular, fasciculul Hiss, reeaua Purkinje) reprezint
pace-makeri lateni, intrnd n aciune doar n absena influenelor sinusale. n anumite
condiii anormale, i alte celule miocardice, care nu sunt pace-makeri, pot manifesta
automatism. ntrzierea repolarizrii la un grup de celule poate determina, cu alte celule
deja repolarizate, un flux de curent excitator suficient pentru reexcitarea celulelor
adiacente.
54
Fiziologie general
de aciune propagat din nodulul sino-atrial, se vor depolariza, declannd poteniale de
aciune nainte de a ajunge la sfritul depolarizrii diastolice.
Stimularea parasimpatic i acetilcolina reduc frecvena cardiac, prelungind durata
depolarizrii diastolice i mrind valoarea potenialului diastolic maxim (hiperpolarizarea).
Simultan se produce i o scdere a excitabilitii (creterea pragului de excitaie). Efectele
sunt localizate n nodulul sino-atrial i atrii. (I. Haulic, 1996)
55
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
muscular cardiac. Acest element nu joac un rol important n contracie. (I. Haulic,
1996)
56
Fiziologie general
57
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Zgomotul I (sistolic) este un zgomot grav, prelung i puternic, cu o durat de 0,08-
0,10 s. Fonocardiografic este format din 9-13 oscilaii, cu o frecven variabil de 30-100
Hz. La geneza acestor vibraii particip sngele, miocardul i valvulele cardiace ce
alctuiesc aa-zisul sistem vibrator cardio-hemic. Oscilaiile zgomotului I formeaz trei
grupuri care se succed n timp i cu origini diferite:
grupul iniial are o frecven i o intensitate foarte joas, preced creterea presiunii
intraventriculare i se datoreaz accelerrii sngelui ventricular spre atrii, la
nceputul sistolei ventriculare;
grupul principal este format din dou componente, adesea reunite, i anume
componenta valvular, generat de oprirea brusc a sngelui accelerat spre atrii, n
momentul nchiderii valvulelor atrio-ventriculare, cnd presiunea intraventricular
ncepe s creasc; a doua, component sanguin, ce se asociaz cu deschiderea
valvulelor sigmoide i se datoreaz ejeciei iniiale a sngelui n aort.
grupul terminal de oscilaii este generat probabil de turbulena jetului de snge
propulsat continuu prin aort i, respectiv, pulmonar.
Focarul optim de auscultaie pentru zgomotul I se afl n spaiul V intercostal stng,
la intersecia cu linia medioclavicular. La nivelul acestei arii de proiecie a vrfului inimii,
predomin elementul mitral (inima stng). Tot pentru zgomotul I, dar de origine
tricuspid, focarul optim de auscultaie se afl n spaiul V intercostal drept,, pe marginea
dreapt a sternului.
Zgomotul II (diastolic) este un zgomot scurt, clar, lovit, care apare la nceputul
diastolei, imediat dup vrful undei T pe ECG, n momentul n care pe nregistrarea
presiunii aortice se nregistreaz accidentul dicrot. Are o durat de 0,025-0,050 i o
frecven de 50-200 Hz. Fonocardiografic este format din 4-5 oscilaii, ce pot fi grupate
astfel:
un grup iniial, format din cteva oscilaii de joas frecven (inaudibile),
determinate de decelerarea i ntoarcerea spre ventricul a fluxului sanguin chiar
naintea nchiderii valvulelor sigmoide:
un grup principal generat de nchiderea i tensionarea brusc a valvulelor sigmoide,
care determin frnarea brusc a coloanei de snge dirijate spre ventricul. Aceste
vibraii se transmit prin inelele valvulare i muchiul ventricular.
58
Fiziologie general
manevre ce mresc ntoarcerea venoas n atrii (efort fizic, decubit dorsal). Are o durat
de 0,03-0,04 i este format din 1-4 oscilaii, cu frecven joas, 50-100 Hz. Apare n mo-
mentul deschiderii valvulelor atrio-ventriculare, cnd sngele ce trece rapid din atriile pline
n ventriculele relaxate este brusc decelerat de contactul cu peretele ventricular.
Zgomotul IV (atrial) este inauzibil la normali, coincide cu sfritul undei P pe ECG
i unda a pe auriculogram. Este format din 1-2 oscilaii de foarte joas frecven (15-20
Hz) i are o durat de 0,02-0,03 s.
Zgomotul I al inimii stngi se ascult prin plasarea stetoscopului n spaiul V
intercostal stng, la locul de intersecie cu linia medio-clavicular sau mamelonar stng.
Zgomotul I al inimii drepte se percepe la baza apendicelui xifoid.
Zgomotul II pentru artera aort se aude la 2 cm n afara marginii drepte a sternului,
n spaiul II intercostal drept.
Zgomotul II pentru artera pulmonar se ascult n spaiul II intercostal stng la 2 cm
de marginea stng sternal. (Guyton, 1991)
59
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
- derivaia DIII se obine prin plasarea unui electrod pe antebraul stng i a celui de
al doilea pe gamba stng sau derivaia perpendicular.
Punctele de aplicare n derivaiile standard sunt notate cu R pentru braul drept, cu L
pentru braul stng i cu F pentru gamba stng.
nregistrarea EKG prin aceast metod presupune aplicarea electrodului de
negativitate n felul urmtor:
- n DI electrodul negative este n punctual R;
- n DII electrodul negative este n punctual R;
- n DIII electrodul negative este plasat n punctual L.
b) Metoda unipolar folosete un singur electrod explorator. Derivaiile sunt notate
cu litera V (volt) urmat de o cifr sau o liter n funcie de felul culegerii. Electrodul
explorator este plasat pe cele trei membre pentru a obine derivaiile unipolare ale
membrelor VR, VL, VF, respective pe braul drept, braul stng i gamba stng.
Goldberger utilizeaz o tehnic mai fidel pentru nregistrarea potenialelor electrice
cardiace, plasnd electrodul indiferent ntr-un punct pe cele dou membre neexplorate, iar
electrodul explorator se fixeaz la nivelul 1/3 libere a membrului respective. n acest caz,
derivaiile obinute vor fi notate AVR pentru membrul superior drept, AVL pentru membrul
superior stng i AVF pentru membrul inferior stng (A= augmentare).(D. Dubin, 1997)
Metoda semidirect folosete plasarea electrodului explorator foarte aproape de
cord, fie la nivelul hemitoracelui stng, fie prin introducerea acestuia prin esofag
pn la nivelul bazei inimii. n acest caz amintim derivaiile esofagiene i
precordiale care sunt unipolare.
Derivaiile precordiale sunt cele mai folosite n clinic, i folosesc plasarea
electrodului explorator n urmtoarele puncte de torace (Figura nr. 9):
- V1 marginea dreapt a sternului la nivelul spaiului IV intercostal;
- V2 marginea stng a sternului la nivelul aceluiai spaiu;
- V3 la jumtatea distanei dintre V2 i V4;
- V4 corespunde vrfului inimii;
- V5 locul de intersecie a linie exilare anterioare cu orizontala ce trece prin V4;
- V6 locul de intersecie liniei medioaxilare cu orizontala prin V4. (D. Dubin,
1997; .S. Aram, 2006)
60
Fiziologie general
61
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Unda Q este negativ i intr n componena complexului QRS. Are o durat mic
de 0,04 secunde iar amplitudinea sa nu depete 25% din amplitudinea undei R.
Unda S este deasemeni o und mic, negativ, rapid (0,04 sec.), ascuit, care
face parte de asemeni din complexul QRS. Ea se datoreaz depolarizrii ventriculului
stng (unda R se datorete n special depolarizrii ventriculului drept).
Unda T este pozitiv, rotund i corespunde repolarizrii ventriculare. Unda T
corespunde fazei de contracie izotonic a acestora. Are o durat de 0,15-0,30 secunde i
o amplitudine de 1-4 mm, ceea ce corespunde la 0,1-0,4 mV.
Unda U apare inconstant pe EKG. Are amplitudine de 1-2mm, corespunztor unei
tensiuni de 0,1-0,2 mV. Se datorete repolarizrii fibrelor Purkinje.
Intervalul PQ este poriunea de traseul EKG care cuprinde unda P i segmentul
PQ. El indic timpul n care excitaia aprut n nodulul sinusal parcurge atriile i ajunge la
nodulul atrio-ventricular. Durata sa nu depete 0,14-0,16 secunde.
Segmentul PQ cuprins ntre sfritul undei P i nceputul undei Q este izoelectric.
Intervalul QT este poriunea de pe traseul EKG cuprins ntre nceputul undei Q i
sfritul undei T. Este cel mai mare interval de pe traseul EKG avnd n medie o durat de
0,34-0,36 secunde. Corespunde sistolei electrice ventriculare.
Segmentul ST este cuprins ntre sfritul undei S i nceputul undei T. n general
este izoelectric i are o durat de 0,9-0,12 secunde i reflect anihilarea potenialelor
cardiace n momentul nceperii repolarizrii ventriculare. .(.S. Aram, 2006; D. Dubin,
1997)
62
Fiziologie general
63
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
64
Fiziologie general
Circulaia venoas
Sistemul venos al marii circulaii este reprezentat de venule, vene mici, mijlocii i
mari, ce se vars n atriul drept sub un regim de joas presiune. Venele pulmocare spre
deosebire de restul sistemului venos, transport snge oxigenat de la plmni n atriul
stng.
Din punct de vedere structural, venele sun conducte fibromusculare, a cror calibru
crete de la periferie spre pompa central cardiac. La nivelul periferic, ele rezult din
confluarea segmentului venos al capilarelor n venule, ca principal cale de ntoarcere a
sngelui arteriolo-capilar. Anastomozole arterio-venoase funcioneaz cu intermiten ca o
cale derivat, numai n anumite condiii fiziopatologice. Spre deosebire de artere venele
sunt mai numeraose, conin mai puin musculatur neted, i au perei mai subiri, lumen
i distensibilitate mai mare.
Proprietile principale ale venelor sunt extensibilitatea i contractilitatea.
Extensibilitatea venelor este de aproximativ 6-10 ori mai mare dect a arterelor.
Extensibilitatea total sau compliana este creterea maxim de volum fa de creterea
presiunii. Cum volumul venelor este de 3 ori mai mare dect al arterelor, iar
extensibilitatea depete de 8 ori valoarea normal a acestora, compliana venoas, ca
produs dintre extensibilitate i volum, apare de 24 ori superioar celei arteriale.
Contractilitatea este ntreinut de prezena fibrelor musculare netede, mai ales la
nivelul venelor ce calibru mic i mijlociu. Variaiile de tonus la nivelul venulelor controleaz
rezistena postcapilar, ajustnd mpreun cu sfincterul arteriolar precapilar presiunea
capilar.
Principalul rol al venelor este de transport al sngelui neoxigenat ncrcat cu
substane rezultate din metabolismul celular de la periferie la inim. Excepie fac doar
venele pulmonare care conduc spre cord un snge arterializat la nivelul teritoriului alveolo-
capilar. Un alt rol al venelor este acela de depozit i rezervor sanguin, aproximativ 60-70%
din masa sanguin se gsete n vene.
Factorul determinant al circulaiei venoase este diferena de presiune dintre
captul periferic i central (cardiac) al sistemului venos, realizat prin mecanismul
mpingerii din urm a sngelui de ctre fora de propulsie restant a cordului. Presiunea
venoas este n poziie clinostatic de 12mm/Hg la extremitatea periferic a venelor i de -
1mm/Hg la nivelul atriului drept, locul de vrsare a sngelui venos n cord.
65
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Ca factori adjuvani ai ntoarcerii venoase acioneaz aspiraia toracic i cardiac,
presa abdominal, contracia muscular n general, fora gravitaional, valvulele venoase
i tonusul capilar.
Aspiraia toracic intervine n inspir prin mecanismul accenturii presiunii negative
intratoracice, ceea ce determin distensia venelor cave i a atriului drept, determinnd
activarea scurgerii sngelui venos de la periferie spre cord. Aspiraia toracic mai
contribiue ca factor adjuvant al ntoarcerii venoase att prin coborrea planeului atrio-
ventricular din timpul sistolei ventriculare, ct i prin vidul postsistolic.
Fora gravitaional acioneaz n poziie ortostatic numai la nivelul segmentului
cefalic. Efectul negativ al acesteia este contracarat n jumtatea inferioar a corpului de
prezena valvulelor venoase dispuse la distan de 5-7cm una de alta, n vederea
segmentrii coloanei de snge i anihilrii tendinei sale la cdere i stagnare n venele
membrelor inferioare. (I. Haulic, 1996; V.P. Hefco, 1997)
Contracia musculaturii striate, prin aciunea de masaj exercitat asupra venelor din
teritoriul respectiv, mpinge sngele n sens centripet spre venele mari i atriul drept.
Un ultim factor adjuvant al ntoarcerii venoase este tonusul capilar. Creterea sa,
mpiedic deplasarea sngelui din teritoriul arterial spre cel venos, reduce ntoarcerea
venoas, iar scderea tonusului capilar activeaz fluxul sangvin din artere spre vene.
Presiunea cu care sngele circul prin vene scade de la periferie spre venele mari
i atriul drept. n poziia orizontal se constat scderea presiunii, ajungndu-se de la
12mm/Hg n cazul capilarelor venoase la 7-8mm/Hg n venele mici i la 3-4mm/Hg la
nivelul venelor de calibru mijlociu. n venele mari i atriul drept presiunea sngelui atinge
valori de 0 sau chiar -1mm/Hg, cu maxima de -4mm/Hg n inspirul forat. n mica circulaie,
presiunea venoas variaz n jurul valorii de 6-8mm/Hg la nivelul capilarelor pulmonare i
de 4-5mm/Hg n atriul stng.
Metodele de determinare sunt de dou feluri: directe i indirecte.
Pulsul venos reprezint deformrile pulsatile determinate de variaiile de presiune
joas, transmise retrograde de la nivelul striului drept la venele mari. nregistrarea pulsului
venos este numit flebogram i se face la jugular cu ajutorul unei capsule elastice
Marey.
nregistrnd modificrile presionale venoase din timpul diverselor momente ale
revoluiei cardiace, flebograma prezint trei deflexiuni positive (a,c,v) i dou negative
(x,y).
Unda pozitiv a corespunde sistolei atriale.
Unda pozitiv c se datorete ridicrii planeului atrioventricular n timpul sistolei
izometrice ventriculare i bombrii sale spre cavitatea atrial dreapt.
Deflexiunea urmtoare negativ notat cu x reflect coborrea planeului
atrioventricular n faza de contracie izotonic a ventricolului.
Unda pozitiv v se datorete revenirii planeului atrioventricular la nceputul
diastolei ventriculare, n faza de relaxare izometric.
Unda negativ y se datorete deschiderii valvei tricuspide i umplerii ventriculare
post sistolice. (I. Hulic, 1996; V.P. Hefco, 1997)
Circulaia capilar
Capilarele reprezint segmentul intermediar al arborelui vascular situat ntre artere
i vene cu rol esenial n asigurarea schimburilor nutritive tisulare. Spre deosebire de
artere i arteriole, care constituie sistemul vascular de nalt presiune, patul capilar
mpreun cu venele, circulaia pulmonar i vasele limfatice fac parte din sistemul vascular
de joas presiune.
66
Fiziologie general
Circulaia limfatic
Sistemul limfatic reprezint calea derivat de drenaj al plasmei interstiiale restante
spre torentul sanguin al marii circulaii. Ca anex a circulaiei sistemice, limfaticele sunt
considerate din punct de vedere morfologic i funcional drept vene modificate.
67
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
68
Fiziologie general
Scop
nelegerea noiunilor privind fiziologia aparatului respirator.
Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
Respiraia extern
Inspiraia
Expiraia
Volumele i capacitile pulmonare.
Schimbul de gaze la nivelul plmnilor
Transportul gazelor n snge
Transportul dioxidului de carbon.
Respiraia celular (intern)
Respiraia celular propriu-zis.
69
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Respiraia extern pulmonar implic dou fenomene: ventilaia pulmonar i
difuziunea sau schimbul de gaze la nivelul plmnilor.
Ventilaia pulmonar este procesul prin care se realizeaz circulaia alternativ a
aerului ntre mediul ambiant i a alveolelor pulmonare, antrennd astfel ptrunderea
aerului bogat n O2 n alveole i eliminarea CO2 ctre exterior. Organele respiraiei
externe sunt: plmnii i cutia toracic (organe pasive) i muchii respiratori (organe
active). ntre plmni i pereii cutiei toracice se interpune pleura cu cele dou foie ale
sale: foia visceral aderent de plmn i foia parietal aderent de cutia toracic. ntre
ele se cuprinde un spaiu virtual numit spaiu pleural ce conine un strat fin de lichid
pleural.
Din cauza elasticitii, plmnii au tendina de a se retrage spre hiluri, fenomen ce
nu are loc n mod normal datorit unor fore puternice de adeziune dintre moleculele
lichidului pleural. Totui, forele elastice determin o scdere a presiunii dintre cele dou
pleure sub presiunea atmosferic; aceasta reprezint presiunea negativ intrapleural cu
rol esenial n mecanica ventilaiei. Dac accidental sau n scop terapeutic se introduce aer
(pneumotorax) sau lichid (hidrotorax) ntre cele dou pleure, cavitatea pleural din virtual
devine real ca urmare a retragerii totale sau pariale a plmnului (plmn colabat).
n mecanica respiratorie se ntlnesc dou faze: introducerea aerului n plmni
(inspiraia) i eliminarea aerului din plmni (expiraia).
7.2. Inspiraia
n timpul micrii inspiratorii au loc creterea volumului cutiei toracice i consecutiv
i o cretere a volumului pulmonar. Creterea volumului cutiei toracice se realizeaz ca o
consecin a creterii celor trei diametre ale sale. Diametrul antero-posterior crete prin
micarea de jos n sus a coastelor II-VI, determinat de contracia muchilor intercostali
externi. Tot ca o consecin a contraciei muchilor intercostali externi are loc i ridicarea
coastelor VII-X, alturi de o micare de deplasare lateral, dinuntru n afar, ce are drept
consecin i o cretere a diametrului transversal.
70
Fiziologie general
n afara muchilor intercostali externi i a diafragmului care intervin n inspiraia de
repaus, n cursul inspiraiei forate intervin o serie de muchi accesori ai inspiraiei
(muchiul sternocleidomastoidian, muchiul trapez, muchii spatelui, muchii scaleni i
muchii pectorali) care mresc i mai mult volumul cutiei toracice.
7.3. Expiraia
Reprezint micarea de sens contrar inspiraiei, n cursul creia are loc revenirea la
volumul iniial a cutiei toracice i a plmnului. n condiii de repaus, expiraia este un act
pasiv ce nu necesit contracia musculaturii respiratorii. Revenirea la volumul iniial al
cutiei toracice i plmnului este consecina elasticitii cartilajelor costale i a
ligamentelor toracice, n prima faz i a elasticitii parenchimului pulmonar, n ultima faz.
n urma acestei reveniri, presiunea intrapulmonar crete cu 2-4 mm Hg fa de presiunea
atmosferic i aerul iese din plmni ctre exterior.
Dac se efectueaz o expiraie forat cu glota nchis, presiunea intrapulmonar
ajunge la 80-150 mm Hg i chiar 300 mm Hg. Acest fenomen (fenomenul Valsalva) se
produce n timpul eforturilor fizice grele (de exemplu ridicarea halterelor), cnd muchii vor
avea inseria fix pe torace i mobil pe membrele superioare care execut micrile de
mare for. n anumite condiii, pentru realizarea expiraiei forate, particip la realizarea
71
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
actului expirator o serie de muchi accesori: muchii abdominali, muchii intercostali
interni. Cnd se contract muchii abdominali, care au originea pe bazin i inseria pe
rebordul costal (marginea inferioar a cutiei toracice) se produce o presiune mare
intraabdominal ce apas asupra diafragmului micornd i mai mult volumul cutiei
toracice.
Prin observaii, s-a constatat c micrile respiratorii nu se produc la toi indivizii la
fel stabilindu-se trei tipuri respiratorii:
respiraie de tip costal superior, ntlnit la femei;
respiraie de tip costal inferior, ntlnit la brbai;
respiraie de tip abdominal, ntlnit la copii i sportivi; acest tip este cel mai
economicos, prin el consumndu-se mai puin energie n efectuarea lucrului
respirator.
Explorarea ventilaiei poate fi realizat cu ajutorul unor aparate numite spirometre i
spirografe. Micrile respiratorii pot fi cercetate prin metoda pneumografiei; curba
rezultat, numit pneumogram poate cerceta amplitudinea micrilor respiratorii precum
i raportul dintre inspiraie i expiraie, care n mod normal este 1/1,5.
72
Fiziologie general
Cnd numrul de respiraii este mai mare de 20/min se numete stare de tahipnee
(hiperpnee); cnd frecvena respiratorie scade sub 14/ min se realizeaz starea de
bradipnee; cnd respiraiile nu se succed regulat, se numete starea de dispnee; cnd
respiraia se oprete voit, se realizeaz starea de apnee.
Debitul respirator reprezint cantitatea de aer ventilat de plmni n timp de un
minut n condiii de repaus i poate fi obinut prin produsul dintre volumul curent i
frecvena ventilaiei. Astfel, la un adult la care volumul curent este de 500 ml, iar frecvena
respiratorie este 12 cicluri/min, debitul ventilator va fi de 6 l. n efortul fizic debitul ventilator
crete la 80-100 l/min; volumul de aer care poate fi respirat ntr-o perioad de timp prin
respiraii voluntare cu amplitudine i frecven maxim reprezint debitul respirator maxim
i are valoare de 180-200 l/min.
73
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
ncrcat cu CO2 se oxigeneaz prin procesul de hematoz, prsind plmnii prin venele
pulmonare.
74
Fiziologie general
Saturaia n oxigen a hemoglobinei este pentru sngele arterial 97,5%, iar pentru cel
venos - 75%.
75
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
procesele de oxidare a lipidelor, glucidelor etc. se repercuteaz asupra ventilaiei
pulmonare prin creterea amplitudinii i frecvenei respiraiei. n absena oxigenului
reaciile de oxidoreducere ale lanului respirator nu mai au loc i n consecin este anulat
i producerea de energie. n funcie de afinitile pentru oxigen, Guyton (1985) grupeaz
celulele organismului n trei tipuri.
76
Fiziologie general
Scop
nelegerea noiunilor privind fiziologia aparatului digestiv.
Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
Respiraia extern
Inspiraia
Expiraia
Volumele i capacitile pulmonare.
Schimbul de gaze la nivelul plmnilor
Transportul gazelor n snge
Transportul dioxidului de carbon.
Respiraia celular (intern)
Respiraia celular propriu-zis.
77
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
78
Fiziologie general
Amilaza salivar (ptialina) acioneaz asupra anumitor legturi din moleculele de
amidon fiert sau copt i l hidrolizeaz pn la molecule de maltoz, trecnd prin stadii
intermediare de dextrine.
Mucina este o protein complex cu rol de liant a alimentelor mestecate.
Lizozimul este o enzim cu aciune bactericid cu rol de protecie a mucoasei
bucale i
mpotriva cariei dentare.
Rolurile salivei sunt:
nlesnete masticaia ca urmare a coninutului mare de ap dizolvnd diferite
substane din alimente;
formeaz bolul alimentar cnd particulele elementare rezultate n urma masticaiei
sunt agregate sub forma unei mase unice, denumite bol alimentar;
faciliteaz procesul de deglutiie datorit mucinei care are aciune lubrifiant asupra
bolului alimentar i a mucoasei bucale i faringiene, nlesnind astfel alunecarea
bolului pe parcursul deglutiiei;
favorizeaz elaborarea senzaiei gustative prin dizolvarea substanelor alimentare
care astfel produc excitarea mugurilor gustativi;
rol antiseptic datorit prezenei lizozimului;
transformarea chimic a amidonului pn la maltoz care poate fi continuat i n
stomac dar numai pn la mbibarea bolului cu sucul gastric acid;
favorizeaz vorbirea articulat prin meninerea umed a buzelor i a mucoasei
bucale;
menine echilibrul hidric deoarece reducerea fluxului salivar n strile de
deshidratare atrage uscarea mucoasei bucofaringiene, senzaia de sete i ingestia
de ap;
excreia unor produi de catabolism (uree, creatinin, acid uric), dar i virusul
poliomelitei i al turbrii sau metale ingerate accidental (Pb i Hg).
Aceast activitate const n masticaie i timpul bucal al deglutiiei.
Masticaia este un act reflex ce se poate desfura i sub control voluntar. Actul
masticaiei include o serie de micri conjugate ale mandibulei, limbii, obrajilor, buzelor, n
vederea unei frmiri ct mai accentuate a alimentelor, astfel nct s permit contactul
intim al acestora cu saliva. Sub aciunea muchilor maseteri i a muchilor temporali de o
parte i a muchilor digastrici pe de alt parte, mandibula execut micri de ridicare i
coborre; aceste micri asigur aciuni de tiere i rupere a alimentelor cu incisivii, de
sfiere cu caninii i de strivire i frmiarea complet a alimentelor cu premolarii i
molarii. Un rol special l joac limba, prin a crei contracie, relaxare i deplasare
nentrerupt, alimentele sunt ndreptate spre suprafeele masticatorii ale dinilor.
79
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Deglutiia reprezint totalitatea activitilor motorii care asigur transportul bolului
alimentar din cavitatea bucal n stomac. Deglutiia este un act reflex ce se desfoar n
trei timpi: timpul bucal, timpul faringian i timpul esofagian.
Timpul bucal este foarte scurt i este supus controlului voluntar. Bolul alimentar
plasat pe faa dorsal a limbii, care este principalul efector al acestui timp, este mpins
spre faringe. Vrful limbii se sprijin pe bolta palatin, iar musculatura limbii se contract,
astfel nct limba execut o micare de piston care propulseaz bolul n faringe.
Timpul faringian, involuntar, dureaz o secund i realizeaz pe de o parte,
mpiedicarea ptrunderii bolului spre nasofaringe i spre laringe i, pe de alta, nlesnirea
progresiei acestuia ctre esofag. Trecerea spre nasofaringe este mpiedicat prin ridicarea
vlului palatin, iar ptrunderea n laringe este oprit, ca urmare, a ridicrii acestuia i
coborrii epiglotei peste orificiul lui superior. Bolul alimentar va ptrunde n faringe, iar
contracia muchilor constrictori l va conduce ctre esofag. Deoarece n faringe are loc
ncruciarea cilor aeriene cu calea digestiv, dereglrile deglutiiei faringiene pot duce fie
la ptrunderea alimentelor n laringe, fie proiectarea lor afar prin fosele nazale.
Timpul esofagian, de asemenea involuntar dureaz cca. 6 secunde pentru
alimentele solide i doar o secund pentru lichide i este rezultatul contraciei coordonate
a musculaturii esofagiene, controlate de centrul bulbar al deglutiiei prin intermediul
nervului vag.
Progresia alimentelor solide la nivelul esofagului se face prin micri peristaltice. O
micare peristaltic este o und propagat n lungul unui organ cavitar. Ea prezint o und
de relaxare spre frontul de naintare urmat de o und de contracie; aceasta se
deplaseaz odat cu corpul transportat. Unda peristaltic primar declanat de contracia
succesiv a musculaturii circulare la extremitatea proximal a esofagului este coordonat
de nervul vag i se propag pn la cardia, pe care o deschide i astfel bolul alimentar
ptrunde n stomac. Cnd unda peristaltic primar nu reuete s evacueze bolul ctre
stomac, poate lua natere o und peristaltic secundar (descris pentru prima dat de
fiziologul romn D. Danielopolu), declanat de excitarea plexurilor nervoase din pereii
esofagului. Alimentele lichide cad direct pn la cardia.
80
Fiziologie general
Activitatea secretorie a stomacului este realizat de glandele gastrice i de celulele
secretorii izolate. Glandele gastrice sunt glande exocrine, tubuloase ramificate, grupate
dup criteriul topografic n glande cardiale, glande fundice i glande pilorice. Glandele
cardiale i pilorice secret mucus iar glandele fundice sunt alctuite din trei tipuri de celule
secretorii: celulele principale secretoare de pepsin, celulele marginale secretoare de acid
clorhidric i celulele accesorii secretoare de mucus. Mucusul este secretat i de celulele
izolate rspndite n toat mucoasa gastric.
Sucul gastric este secretat de glandele gastrice n cantitate de 1,5 l n 24 de ore.
Este un lichid incolor cu un pH acid cuprins ntre 1-2,5 la aduli i mai puin acid la nou-
nscui (ntre 4-6). Sucul gastric conine 99% ap i 1% reziduu uscat, format la rndul lui
din 0,6 substane anorganice i 0,4 substane organice. Alturi de bicarbonai, sruri de
sodiu i potasiu, cel mai important component anorganic este acidul clorhidric (3 g/l suc
gastric) realiznd aici cel mai sczut pH din organism. Acidul clorhidric ndeplinete
urmtoarele roluri:
activeaz pepsinogenul n pepsin activ;
faciliteaz aciunea proteolitic a pepsinei prin scindarea legturilor peptidice
secundare i teriare ale proteinelor, pe care le transform n molecule mai simple
numite acidalbumine;
rol antiseptic (distruge flora microbian);
rol antianemic (reduce fierul din forma trivalent, neabsorbabil, n forma bivalent,
uor absorbabil);
rol n mecanismul de nchidere i deschidere a pilorului.
Substanele organice (1-5 g/l suc gastric) sunt reprezentate n principal de enzime
i
mucin. Enzimele sunt de dou feluri: proteolitice (pepsina, labfermentul i gelatinaza) i
lipolitice (lipaza gastric).
Pepsina, este secretat ntr-o form inactiv numit pepsinogen, care sub aciunea
HCl este activat la nivelul tubului excretor al glandei. Pepsina acioneaz asupra
proteinelor (transformate n prealabil de HCl n acidalbumine) pe care le descompune n
albumoze i peptone, cu un numr din ce n ce mai redus de aminoacizi.
Labfermentul este secretat numai la copilul mic n perioada de alptare, cnd pH-
ul este ntre 4-6. Labfermentul acioneaz asupra cazeinogenului, protein care se
gsete n lapte, transformndu-l n paracazein; aceasta leag ionii de calciu i se
transform n paracazeinat de calciu, un precipitat alb (lapte coagulat). Sub aceast form
se mpiedic evacuarea rapid a laptelui din stomac i se faciliteaz aciunea ulterioar a
enzimelor proteolitice. La aduli proteinele din lapte vor fi precipitate sub aciunea HCl.
Gelatinaza hidrolizeaz gelatina provenit din fierberea colagenului.
Lipaza este o enzim lipolitic ce acioneaz doar asupra grsimilor alimentare
emulsionate n mod natural, aa cum sunt cele din lapte sau din glbenuul de ou.
Factorul intrinsec este o protein care se leag n stomac cu vitamina B12 de provenien
alimentar. Complexul format ajunge n ileon unde este cuplat de receptori specifici ce
asigur absorbia vitaminei B12. Lipsa factorului intrinsec face ca receptorii din ileon s nu
poat asigura absorbia vitaminei B12, absolut necesar sintezei hemoglobinei. Astfel,
lipsa factorului intrinsec determin instalarea unei anemii grave numit anemia
pernicioas.
Mucina mpreun cu apa i o serie de electrolii din sucul gastric formeaz un gel
ce se dispune sub forma unei pelicule aderente de pereii stomacului cu rol de protecie
mpotriva agenilor mecanici (aciune lubrefiant) i mpotriva agenilor chimici (aciunea
iritativ a HCl ct i a unei posibile autodigestii de ctre pepsina gastric).
Fazele secreiei gastrice. Stomacul secret n timpul meselor (secreie de ocazie) i
nu
81
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
secret sau secret foarte puin ntre mese (secreie de fond). Secreia de ocazie se
realizeaz n trei faze: cefalic, gastric i intestinal.
Faza cefalic, are loc numai prin mecanisme nervoase pure necondiionate i
condiionate. Secreia gastric se declaneaz numai la gndul, vzul sau contactul
mucoasei bucale cu alimentele. Aceasta este o secreie de ateptare, stomacul fiind
pregtit s primeasc alimentele.
Faza cefalic a secreiei gastrice a fost demonstrat de Pavlov prin metoda
"prnzului fictiv", cnd se practic o dubl fistul esofagian i gastric (prin care
alimentele ingerate cad din nou n vasul de alimentare, dar totui stomacul secret suc
gastric ce poate fi recoltat prin fistula gastric). Secionarea bilateral a nervilor vagi
suprim aceast faz.
Faza gastric, are loc att prin mecanisme nervoase ct i umorale. Este
declanat de prezena alimentelor n stomac.
Faza intestinal, const n aciunea inhibitorie produs de enterogastron asupra
secreiei gastrice precum i n efectele stimulatorii produse de unele substane
neidentificate nc. Mecanismul predominant al acestei faze este cel umoral.
Mecanismele neuroumorale ce regleaz secreia stomacului asigur o adaptare
permanent a cantitii i compoziiei sucului gastric n funcie de felul alimentelor
ingerate. Centrii bulbari gastrosecretori sunt subordonai influenelor nervoase sosite de la
centrii superiori hipotalamici sau corticali.
Activitatea motorie a stomacului.
Motilitatea gastric se datoreaz musculaturii netede din cele trei straturi ale
stomacului. Stomacul prezint dou feluri de micri: tonice i peristaltice. Aceste micri
asigur umplerea, amestecul alimentelor cu sucul gastric i evacuarea stomacului.
Micrile tonice particip la realizarea mecanismului de umplere a stomacului. Stomacul
gol este o cavitate virtual, cu pereii alipii. Pe msur ce deglutiia introduce bolurile
alimentare n stomac, tonusul pereilor acestuia se reduce permind acestuia umplerea
fr creterea presiunii intragastrice. Alimentele se aranjeaz n straturi concentrice, de la
periferie spre centru ceea ce permite ca hidroliza amidonului sub aciunea amilazei
salivare s continue o vreme i n stomac, n centrul masei de alimente, pn ce sucul
acid inhib amilaza. Contraciile tonice sunt contracii cu amplitudine mare ce intervin
ritmic la intervale de cca. 20 de secunde, cuprinznd simultan ntreaga mas a stomacului.
Micrile peristaltice realizeaz amestecul alimentelor; ele sunt micri propagate
de la cardia spre pilor i sunt reprezentate printr-o alternan de unde de contracie i de
relaxare ce survin cu o frecven de 3 contracii/min. Stomacul prezint trei tipuri de
micri peristaltice:
micri peristaltice "de foame", ce se produc pe stomacul gol i contribuie la
realizarea senzaiei de foame;
micri peristaltice de amestecare;
micri peristaltice de evacuare.
Alimentele rmn n stomac 2-4 ore, n funcie de natura alimentelor (grsimile
ntrzie golirea) i de proprietile lor fizice i chimice (alimentele prea reci sau prea
fierbini ntrzie n stomac, lichidele se evacueaz mai repede dect alimentele solide).
Evacuarea stomacului se realizeaz prin motilitatea coordonat a pereilor gastrici
i a sfincterului piloric. Micrile gastrice de evacuare sunt micri peristaltice, puternice,
concomitente cu micri tonice, care duc la creterea presiunii n stomac i astfel
rezistena opus de sfincterul piloric este nvins i o cantitate de alimente este expulzat
ritmic n douden; pH-ul alcalin din duoden favorizeaz relaxarea pilorului i astfel chimul
gastric acid ptrunde n duoden i sfincterul piloric se nchide la loc. Dup neutralizarea
aciditii de ctre sucul duodenal, sfincterul se relaxeaz din nou i aa mai departe.
82
Fiziologie general
83
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
emulsioneaz grsimile; datorit proprietii lor de a scdea tensiunea superficial,
srurile biliare faciliteaz scindarea lipidelor n picturi foarte mici (emulsionare),
uurnd astfel aciunea lipazei pancretice;
faciliteaz absorbia grsimilor; srurile biliare mpreun cu acizii grai i
colesterolul formeaz agregate solubile denumite micelii, ce ptrund n enterocit.
Ca urmare a aciunii de solubilizare a grsimilor, sruruile biliare sunt
indispensabile n absorbia vitaminelor liposolubile;
stimuleaz peristaltismul intestinal;
stimuleaz secreia de bil (aciune coleretic);
rol antiputrid, prevenind putrefacia n intestinul gros prin inhibarea florei microbiene
de putrefacie.
Pigmenii biliari iau natere la nivelul celulei hepatice din pigmentul rezultat din
degradarea hemoglobinei conjugat cu acidul glicuronic sau cu acidul sulfuric. Bilirubina
astfel rezultat este excretat mpreun cu bila n intestinul subire, unde este redus i
transformat n urobilinogen; acesta se absoarbe n plasm de unde se elimin prin urin
sau se transform n intestinul gros n stercobilin, substan care d culoare brun
materiilor fecale. n cazul unor obstacole n eliminarea bilei sau n bolile de ficat,
concentraia plasmatic a pigmenilor biliari crete i acetia coloreaz intens urina i
esuturile cutanate ce caracterizeaz icterul.
84
Fiziologie general
contraciei musculaturii longitudinale. Aceste micri contribuie att la amestecul
coninutului intestinal, ct i la deplasarea chilului pe distane mai mari.
Un tip particular al motilitii intestinale este reprezentat de micrile de alungire i
scurtare a vilozitilor intestinale, ca urmare a contraciei musculaturii din structura
mucoasei; aceste micri contribuie la facilitarea absorbiei intestinale.
85
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Defecaia este actul motor prin care materiile fecale sunt eliminate n mediul extern.
Declanarea senzaiei de defecaie i efectuarea acesteia se realizeaz printr-un
mecanism reflex medular, desfurat sub control cortical. Excitaia receptorilor de la
nivelul rectului este transmis de fibre senzitive somatice (cuprinse n nervii ruinoi),
vegetative parasimpatice (cuprinse n nervii pelvici) i simpatice (cuprinse n nervii
hipogastrici), ctre centrii medulari, iar de aici, ctre scoara cerebral unde este
contientizat. Centrii parasimpatici ai defecaiei sunt localizai la nivel medular S2-S4, iar
cei simpatici la nivel L2-L4. Actul defecaiei este iniiat prin relaxarea voluntar a
sfincterului anal extern controlat de fibrele somatomotoare i nteinut prin relaxarea
sfincterului anal intern i contacia musculaturii rectale, sub influena excitaiilor din centrii
medulari parasimpatici transmise prin nervii pelvieni. Expulzia bolului fecal este facilitat
prin creterea voluntar a presiunii intraabdominale realizat prin contracia muchilor
abdominali i coborrea diafragmului n cadrul unei respiraii prelungite cu glota nchis.
86
Fiziologie general
BIBLIOGRAFIE
1. Haulic I.. Fiziologie uman, Ediia a II-a. Editura Medical. Bucureti, 1996
2. Haulic I., Crare N., Rotaru C..Elemente de fiziologie, Fascicol II. Litografia
I.M.F. Iai, 1977.
3. Hefco V. Fiziologia animalelor i a omului. Editura Didactic i Pedagogic,
Bucureti, 1997.
4. Guyton. Tratat de fiziologie a omului. Ediia a 11-a. Editura Medical Callisto,
Bucureti, 2007
5. Guyton Arthur G., Fiziologie, ediia n limba romn sub redacia Prof. Dr. Radu
Crmaciu, ediia a V-a, Editura Medicala, 1996.
6. Olteanu Adrian, Lupu Viorel, Neuripsihologie curs semestrul I, 2004, Cluj
7. Olteanu Adrian, Lupu Viorel, Neuripsihologie curs semestrul II, 2004, Cluj
8. Sbenghe Tudor, Kinesiologie - tiina Micrii, Ed. Medical, Bucureti, 2002.
87