Sunteți pe pagina 1din 87

FIZIOLOGIE GENERAL

CURS STUDII DE LICEN

Autor
Lector univ. dr. DOBRECI DANIEL-LUCIAN

Editura Alma Mater


Bacu 2014
Refereni tiinifici Prof.univ.dr. Mrza-Dnil Doina
Lector univ.dr. Ra Marinela

Descrierea CIP a Bibliotecii Naionale a


Romniei
DOBRECI, DANIEL-LUCIAN
Fiziologie general : curs studii de licen
(IF/IFR) / Dobreci Daniel Lucian. - Bacu : Alma
Mater, 2014
Caseta CIP Bibliogr.
Index
ISBN 978-606-527-342-9

612(075.8)

ISBN 978-606-527-342-9
Fiziologie general

Cuprins

Argument ........................................................................................................................................5
Capitolul I. NOIUNI GENERALE DE FIZIOLOGIE....................................................................7
Scop ........................................................................................................................................7
Obiective operaionale .............................................................................................................7
1.1. Potenialul de membran. Excitarea nervilor .............................................................................7
1.2. Excitanii i caracteristicile lor ................................................................................................12
Capitolul II. FIZIOLOGIA TRANSMITERII SINAPTICE............................................................15
Scop ......................................................................................................................................15
Obiective operaionale ...........................................................................................................15
2.1. Transmiterea sinaptic ............................................................................................................15
2.2. Sinapsa neuromuscular..........................................................................................................20
Capitolul III. TRANSMITEREA I PRELUCRAREA INFORMAIEI N SISTEMUL
NERVOS CENTRAL I PERIFERIC ...........................................................................................23
Scop ......................................................................................................................................23
Obiective operaionale ...........................................................................................................23
3.1. Informaia, semnale i impulsuri .............................................................................................23
3.2. Transmiterea intensitii semnalelor prin tractusurile nervoase................................................24
3.2. Conducerea i prelucrarea semnalelor n reelele neuronale.....................................................24
Capitolul IV. PROPRIETILE GENERALE ALE RECEPTORILOR ........................................29
Scop ......................................................................................................................................29
Obiective operaionale ...........................................................................................................29
4.1. Receptorii ...............................................................................................................................29
4.2. Codificarea calitii stimulilor.................................................................................................31
4.3. Codificarea intensitii stimulilor ............................................................................................31
4.4. Relaia dintre potenialul receptor i intensitatea stimulului.....................................................32
4.5. Adaptarea receptorilor ............................................................................................................33
Capitolul V. FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR ..............................................................37
Scop ......................................................................................................................................37
Obiective operaionale ...........................................................................................................37
5.1. Structura funcional a muchiului striat .................................................................................37
5.2. Mecanismul biochimic al contraciei musculare ......................................................................39
5.3. Compoziia chimic a proteinelor contractile ..........................................................................41
5.4. Interaciunea dintre actin i miozin ......................................................................................42
5.5. Proprietile muchilor............................................................................................................44
Capitolul VI. FIZIOLOGIA APARATULUI CARDIO-VASCULAR ...........................................51
Scop ......................................................................................................................................51
Obiective operaionale ...........................................................................................................51
6.1. Configuraia extern a inimii...................................................................................................51
6.2. Proprietile muchiului cardiac ..............................................................................................54
6.3. Manifestrile activitii cardiace i vasculare ..........................................................................56
6.4. Ciclul cardiac sau revoluia cardiac .......................................................................................57
6.5. Fenomenele acustice n cursul revoluiei cardiace ...................................................................57
6.6. Fenomene electrice ale activitii cardiace ..............................................................................59
6.7. Noiuni generale privind fiziologia sistemului vascular ...........................................................62
Capitolul VII. FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR .......................................................69
Scop ......................................................................................................................................69
Obiective operaionale ...........................................................................................................69
7.1. Respiraia extern ...................................................................................................................69
7.2. Inspiraia.................................................................................................................................70

3
7.3. Expiraia................................................................................................................................. 71
7.4. Volumele i capacitile pulmonare. ....................................................................................... 72
7.5. Schimbul de gaze la nivelul plmnilor .................................................................................. 73
7.6. Respiraia celular (intern).................................................................................................... 75
Capitolul VIII. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV............................................................ 77
Scop ...................................................................................................................................... 77
Obiective operaionale........................................................................................................... 77
8.1. Digestia - generaliti ............................................................................................................. 77
8.2. Digestia bucal....................................................................................................................... 78
8.3. Digestia gastric..................................................................................................................... 80
8.4. Digestia n intestinul subire. .................................................................................................. 83
8.5. Digestia la nivelul intestinului gros......................................................................................... 85
BIBLIOGRAFIE........................................................................................................................... 87
Fiziologie general

Argument

Fiziologia (din limba greac: phisos natur i logos - cunoatere) se


ocup cu studiul funciilor mecanice, fizice i biochimice ale organismelor
vii.
Fiziologia ca tiin a materiei vii, se ocup cu studiul proceselor i
constantelor normale ale structurilor biologice superior organizate,
ncepnd cu celula i sfrind cu organismul uman, entitatea biologic cea
mai evoluat.
Fiziologia este numit "mama tiinelor medicale" fiind o tiin
interpretativ a fenomenelor biologice, ce st la baza formrii multor
specialiti cum ar fi medici, kinetoterapeui, terapeui ocupaionali, biologi,
biochimiti, psihologi i nu n ultimul rnd profesorilor de educaie fizic i
sport sau viitorilor antrenori.
Prezentul curs acoper programa analitic a cursului de fiziologie,
care se pred la specializrile Kinetoterapie i motricitate special, Terapie
ocupaional, Educaie fizic i sportiv i Sport i performan motric.
Cursul de fa realizeaz o prezentare sintetic a datelor actuale
privind modalitile de funcionare fiziologice ale diferitelor aparate i
sisteme ale organismului uman.

"Nu e obligatoriu s fii de acord cu mine.


Dar ar fi mai rapid aa!"
Albert Einstein

5
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian

6
Fiziologie general

Capitolul I. NOIUNI GENERALE DE FIZIOLOGIE

Scop
 Cunoaterea unor noiuni generale privind potenialul membranar i excitarea
nervilor.

Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare la:
 Potenialul membranar de repaus;
 Potenialul membranar de aciune;
 Tipurile de excitani i caracteristicile lor;

1.1. Potenialul de membran. Excitarea nervilor

ntre interiorul celulei i lichidul extracelular exist o diferen de potenial numit


potenial de membran. Prin variaiile acestui potenial membranar pot fi controlate
majoritatea funciilor celulelor.

1. Potenialul membranar de repaus


La majoritatea celulelor din organismul uman, potenialul de membran rmne
constant un timp ndelungat, cu condiia ca asupra celulei s nu se exercite influene
externe. Cnd celula se afl n aceast stare, potenialul de membran poart denumirea
de potenial membranar de repaus.
n celulele musculare sau neuroni, potenialul de repaus este totdeauna negativ i
are o amplitudine constant. n fibrele musculare mari i fibrele nervoase groase valoarea
lui este de aproximativ -90 mV (figura nr. 1). n fibrele musculare i nervoase mai subiri,
cum sunt cele ale musculaturii netede i ale majoritii neuronilor sistemului nervos central
(SNC), potenialul de repaus are valori cuprinse ntre -40 mV i -60 mV. (Hefco, 1998)

Figura nr. 1 Msurarea potenialului membranar de repaus la o fibr nervoas folosind


un electrod de argint (www.acuz.net)

7
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Pentru a nelege care este originea potenialului membranar de repaus, trebuiesc
cunoscute urmtoarele aspecte:
1) Membrana nervului prezint o pomp de Na+ - K+, reprezentat prin ATP-az Na+ -
K+ dependent, Na+ fiind pompat spre exterior, iar K+ spre interior, deci mpotriva
gradientului de concentraie. Pompa este electrogen, deoarece pentru fiecare
molecul de ATP hidrolizat se pompeaz spre exterior 3 Na+, iar spre interior 2 K+.
(figura nr. 2)

Figura nr. 2 Caracteristice funcionale ale pompei Na+ - K+


(www.science.halleyhosting.com)

Prin intervenia pompei Na+ - K+ se realizeaz transmembranar gradientul de concentraie


al Na+ i K+, sodiul extracelular fiind de circa 10 ori mai concentrat dect intracelular (142
mEq/l/14 mEq/l), potasiul intracelular fiind de circa 35 de ori mai concentrat dect
extracelular (4 mEq/l/140 mEq/l). (Hefco, 1998)
2) Membrana celular este prevzut din punct de vedere structural, cu proteine
transportoare prin care ionii de Na+ i K+ se pot scurge conform gradientului de
concentraie. Canalele prin aceste proteine poart denumirea de canale de
pierdere (curgere) a potasiului-sodiului, n special a potasiului, pentru care canalul
este de aproximativ 100 de ori mai permeabil. Aceste canale de perdere permit
difuzia pasiv (fr consul de energie) a cationilor, conform sensului gradientului de
concentraie sodiul extracelular fiind de circa 10 ori mai concentrat dect
intracelular (142 mEq/l/14 mEq/l), potasiul intracelular fiind de circa 35 de ori mai
concentrat dect extracelular (4 mEq/l/140 mEq/l). (dup Guyton)
3) n interiorul fibrei nervoase se gsete un numr mare de anioni reprezentai n
special prin proteine i compui fosfai i sulfai organici, care nu pot difuza prin
canalele membranare. Deoarece nu pot prsi interiorul celului, orice deficit de
sarcini pozitive din interiorul membranei produce un exces de ioni negativi. Din
aceast cauz ionii negativi impermeabili sunt responsabili de ncrcarea negativ
a interiorului celulei.

Potenialul membranar de repaus poate fi considerat ca fiind suma potenialelor de


echilibru pentru principalii ioni aflai n mediu intra- i extracelular, n funcie de
permeabilitatea membranei pentru fiecare tip de ion. Deci, prin asimetria ionic indus de
faptul c pompa transport la exterior 3Na+ i la interior 2K+, ea aduce o contribuie relativ
minor la generarea potenialului de membran. Majoritatea potenialului se datoreaz
difuziei ionilor conform gradientului de concentraie a Na+ i K+, meninute prin Na+-K+
ATP-az, combinat cu permeabilitatea mare a plasmei pentru K+, comparativ cu Na+ sau
anioni. (figura nr. 4)

8
Fiziologie general

Figura nr. 4 Potenialul membranar de repaus


(http://www.expertsmind.com)

2. Potenialul membranar de aciune


Potenialul membranar de aciune poate fi definit ca fiind o succesiune stereotip a
depolarizrii i repolarizrii membranei, care are loc ori de cte ori membrana este
depolarizat dincolo de potenialul de prag.
Celulele la nivelul crora se poate declana potenialul de aciune, se numesc
celule excitabile. Excitabilitatea este o proprietate tipic a celulelor musculare i nervoase.
Att timp ct asupra membranei nu se exercit nici un stimul care s o excite,
potenialul membranar de repaus rmne nemodoficat avnd o valoare de -90 mV. Orice
factor care modific permeabilitatea membranei pentru unii ioni produce o secven de
modificri rapide n potenialul de membran, determinnd apariia potenialului de aciuni,
care dureaz cteva fraciuni de secund, dup care revine la valoarea de repaus.
Potenialul de aciune ncepe printr-o modificare pozitiv foarte rapid, denumit
faz ascendent (upstroke), faz n care celula pierde sarcinile negative din repaus sau
polarizarea ei, motiv pentru care acest faz poart denumirea de faz de depolarizare.
La majoritatea celulelor depolarizarea se continu dincolo de 0, spre potenialul pozitiv.
Poriunea pozitiv a potenialului de aciune se numete overshoot sau potenial inversat.
Diferena de potenial ntre valoarea de repaus i vrful potenialului reprezint spike
potential (potenialul de vrf). Odat cu atingerea vrfului, potenialul de aciune revine
spre potenialul de repaus. Acest proces este denumit repolarizare, deoarece are loc
refacerea polarizrii normale a membranei. (figura nr. 5)

Figura nr. 5 Graficul potenialului de aciune (www.scritube.com)

9
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Potenialul de aciune apare numai n momentul n care potenialul membranar de
repaus crete suficient de mult, astfel nct devine apt s declaneze o serie de reacii n
lan, care duc la apariia potenialului membranar de aciune. De regul este necesar o
cretere burusc a potenialului cu 15-30 mV. De exemplu, n fibrele nervoase groase este
necesar o cretere a potenialului de la -90 mV la -65 mV. Acest nivel de -65 mV se
numete prag de excitare. (Hefco, 1998)
Activarea canalelor de sodiu - cnd potenialul membranar devine mai puin
negativ, urcnd spre 0, el va atinge n final pragul de excitare (ntre -70 i -50 mV), care
determin modificri conformaionale brute n poarta de activare ceea ce va determina
deschiderea canalului de Na. Acest lucru va dertemina starea de activare a membranei,
timp n care, datorit creterii permeabilitii membranei pentru sodiu de 500 5000 ori,
ionul de sodiu ptrunde prin canal n celul (figura nr. 6).
Inactivarea canalelor de sodiu aceeai cretere a voltajului, care a determinat
deschiderea porii de activare, determin nchuderea porii de inactivare, ns nchiderea
po0rii se realizeaz dup cteva fraciuni de secund de la momentul deschiderii, ceea ce
va permite ptrunderea n celul a unei cantiti suficiente de sodiu, cantitate ce va fi
suficient astfel nct s depolarizeze membrana. Odat cu acest moment, practic ncepe
faza de repolarizare a membranei celulare. Poarta de inactivare nu se va redeschide pn
n momentul n care potenialul membranar nu revine la valori apropiate cu cele de repaus,
deci calalele de sodiu se vor redeschide numai dup repolarizarea membranei. (figura nr.
6).

Figura nr. 6 Caracteristice canalelor de Na voltaj-dependente (www.sciencedirect.com)

Canalele de potasiu voltaj-dependente (figura nr. 7) n perioada de repausceea ce


mpiedic efluxul de potasiu din celul este faptul c poarta este nchis. Cnd potenialul
membranare crete de la valoarea de repaus de -90 mV spre zero, se produce o
deschidere lent a porii, fapt ce permite un eflux lent al potasiului din celul spre spaiul
extracelular. Deschiderea complet a canalelor de potasiu se produce n momentul n care
canalele de sodiu au fost nchise, prin acest fenomen, se accelereaz foarte mult
repolarizarea (stoparea influxului de sodiu concomotent cu accentuarea efluxului de
potasiu).

10
Fiziologie general

Figura nr. 7 - Canalele de potasiu voltaj-dependente n perioada potenialului de repeus i


de aciune (www.studyblue.com)

Ca o concluzie general, atingerea pragului de excitare determin declanarea unui


fenomen membranar exploziv, a crui expresie electric este potenialul de aciune. (figura
nr. 8)

Figura nr. 8 Modificarea conductanei pentru sodiu i potasiu


(www.bawbrainblog.blogspot.ro)

Rencrcarea membranei dup potenialele de aciune


Cu ocazia fiecrui potenial de aciune, cantitatea de ioni Na+ i K+ ce difuzeaz prin
membrana nervului este extrem de mic. Totui, transmiterea unui numr mare de
impulsuri de-a lungul fibrei reduce gradientului concentraiei ionice. Refacerea gradientului
se realizeaz intervenia Na+- K+ ATP-azei, care opereaz cu consum de energie. Circa
15-30% din energia rezultat prin hidroliza ATP-ului este folosit de neuron pentru
funcionarea pompelor Na+ K+. Pentru comparaie, artm c pentru sinteza mediatorului
chimic sau a transformrilor lipidelor i proteinelor sunt necesare doar circa 10% din totalul

11
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
energiei. Activitatea pompelor este mult intensificat de creterea concentraiei Na+
intracelular: dublarea concentraiei Na+ intracelular intensific de 8 ori activitatea
pompelor. De aici se poate uor deduce c rencrcarea membranelor poate fi
autodeclanant ori de cte ori gradientul concentraiei Na+ i K+ diminueaz.

1.2. Excitanii i caracteristicile lor


Stimularea chimic. Orice factor care determin activarea suficient a canalelor
de Na+ voltaj-dependente declaneaz apariia potenialului de aciune. De exemplu, unele
substane chimice pot excita fibra nervoas prin mrirea permeabilitii membranei pentru
Na+. n categoria excitabilitii chimice intr acizii, bazele, aproape orice soluie salin n
concentraie mare i ndeosebi acetilcolina, care constituie mediatorul chimic al multor
sinapse. n prezent sunt cunoscute cteva zeci de substane chimice care pot excita
diferite zone nervoase.
Stimularea mecanic. Strivirea, ciupirea sau neparea unei fibre nervoase pot
determina apariia potenialului de aciune. Toi mecanoreceptorii (tactili, kinestezici,
acustici etc.) se excit la excitani mecanici.
Stimularea electric. n experimentele de fiziologie experimental i n scop clinic
se utilizeaz, de regul, excitani electrici. Totui, nu orice mod de aplicare al curentului
cauzeaz excitarea, din care cauz vom prezenta unele detalii legate de acest excitant.
Importana intensitii stimulilor. Pentru, a aprea procesul de excitabilitate,
stimulul trebuie s fie suficient de intens. Intensitatea minim a excitantului, apt de a
produce un impuls, se numete intensitate de prag. Intensitile excitanilor sub valoarea
pragului de excitare se numesc intensiti subliminale.
Importana vitezei de cretere a stimulilor. A doua caracteristic a stimulilor este
viteza lor de cretere, adic rapiditatea, bruscheea cu care se aplic. Dac potenialul de
membran crete foarte lent din cauza unor excitani ce cresc lent n intensitate, porile de
inactivare a canalelor de Na+ vor avea timp s se nchid n perioada n care porile de
activare a canalelor de Na+ sunt deschise. Ca urmare, deschiderea canalelor de Na+, prin
care se realizeaz influxul Na+, va fi mai puin eficace, deoarece multe pori de inactivare a
Na+ vor fi deja nchise. Deci, n cazul unei creteri lente a intensitii excitantului pentru a
apare un potenial de aciune va fi nevoie de un excitant avnd valoarea de prag mai
ridicat, iar n cazul creterii prea lente a intensitii excitantului potenial de aciune nu va
aprea, cu toate c potenialul de membran se apropie de zero sau are chiar valori
pozitive. Acest fenomen se numete acomodarea membranei.
Importana duratei de aciune a stimulilor. A treia caracteristic pe care trebuie
s-o posede stimulul este durata de aciune. Timpul minim necesar unui excitant cu
valoare de prag pentru a apare excitarea membranei se numete timp util. ntre
intensitatea excitantului i timpul util exist o relaie invers proporional.
Perioada refractar. Ct timp dureaz potenialul de vrf, plasmalema se afl n
perioad refractar absolut - la un nou stimul nu va rspunde prin modificri de
potenial. Cauza perioadei refractare absolute const n aceea c la scurt timp de iniierea
potenialului de aciune canalele de Na+ voltaj-dependente sunt inactivate, nct nici un
excitant , indiferent de intensitatea lui, nu poare redeschide porile de inactivare. Singura
cauz care le va redeschide este reprezentat de revenirea potenialului de membran la
valorile apropiate sau egale cu cele ale potenialului de repaus.
n fibrele nervoase mielinizate, groase, durata perioadei refractare absolute este de
circa 1/2 500 s. De aici se poate conchide c numrul maxim de impulsuri care pot fi
conduse de o fibr nervoas nu depete 2 500/s.

12
Fiziologie general
Dup faza refractar absolut urmeaz faza refractar relativ, care dureaz -
din durata fazei refractare absolute. n aceast faz pot aprea poteniale de aciune,
dar numai la stimulii supraliminali. Apariia ei se datoreaz faptului c:
 unele canale de Na+ voltaj-dependente n-au revenit din starea lor de inactivare i
 canalele de K+ sunt larg deschise , provocnd hiperpolarizarea, ceea ce ngreuiaz
instalarea procesului de excitaie.

Excitabilitatea i msurarea ei
n ultim instan, structurile excitabile sunt acele esuturi care pot genera
poteniale de aciune. O metod simpl de evaluare a excitabilitii esuturilor const n
determinarea pragului de excitare. Cu ct excitabilitatea unui esut va fi mai mare, cu att
valoarea de prag a excitantului va fi mai mic. De exemplu, celulele cu bastona au prag
mic de excitare, de unde rezult c excitabilitatea lor este mare. Ulterior, s-a constatat c
n apariia procesului de excitaie prezint importan asupra esuturilor.
Valoarea acestui excitant prag este denumit reobaz, iar timpul minim ct trebuie
s acioneze excitantul cu valoarea reobazei pentru a determina excitarea esutului se
numete timp util. Pentru a determina timpul util se afl iniial valoarea reobazei, dup
care se caut timpul util. Din aceast cauz, pentru caracterizarea excitabilitii din partea
factorului timp nu s-a ales timpul util al reobazei ( determinarea cruia s-ar face foarte
dificil), ci cronaxia (Lapicque), prin care se nelege timpul minim de aciune necesar unui
excitant cu valoarea dublu reobazei, ca s determine apariia excitaiei.
Cronaxia reprezint metoda de determinare cantitativ a excitabilitii. ntre
excitabilitatea esuturilor i valoarea cronaxiei relaia este invers proporional. Se exprim
in milisecunde (ms). Cronaxia permite aprecierea capacitii de munc a muchilor n stri
patologice, din care cauz metoda cronaximetric i-a gsit o larg aplicabilitate n
practica medical.

Factorii care mresc excitabilitatea membranei


Orice factor care crete permeabilitatea membranei pentru Na+, determin
creterea excitabilitii. Un rol deosebit joac ionul de Ca2+. El manifest un efect profund
asupra mrimii voltajului, la care se activeaz canalele de Na+. n hipocalcemie
deschiderea canalelor de Na+ are loc n urma unor creteri foarte reduse a potenialului de
membran peste valoarea de repaus. n aceste condiii fibra nervoas devine foarte
excitabil, descrcndu-se uneori fr o cauz aparent. De fapt, scderea calcemiei cu
30-50% determin descrcri spontane n multe fibre nervoase periferice, provocnd
contracii musculare tetanice care, atunci cnd cuprind musculatura respiratorie, pot
deveni fatale.

Inhibitorii excitabilitii
Inhibarea excitabilitii se poate obine prin mrirea concentraiei Ca2+ din mediul
extracelular, Ca2+, n acest caz, funcionnd ca un stabilizator al membranei. De
asemenea, scderea concentraiei K+ din lichidul extracelular determin diminuarea
excitabilitii.
Anestezicile, precum cocaina, procaina etc., acioneaz direct asupra membranelor,
diminund permeabilitatea pentru Na+ urmat de scderea excitabilitii. Efecte similare
prezint i substanele liposolubile ca alcoolul, eterul, cloroformul, care intervin n
transportul Na+.
CO2, n concentraie mare (presiunea parial de circa 40 mmHg) acioneaz de
asemenea i el cu efect inhibitor asupra excitabilitii membranare.
Conductibilitatea
Reprezint proprietatea structurilor excitabile de autopropagare a impulsurilor
nervoase. Potenialul de aciune, aprut ntr-o zon oarecare de pe suprafaa membranei,

13
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
excit poriunile adiacente ale membranei de repaus, ceea ce determin autopropagarea
lui. (figura nr. 9)

Figura nr. 9 Propagarea potenialului de aciune la nivelul unei fibre nervoase


(www.medtorrents.com)

n figura 9, A se observa o fibr nervoas n repus, care in figura 9, B a fost excitat


la mijloc. Sgeile indic un circuit local al curentului care se scurge de la pozitiv la
negativ pe ambele fee ale membranei, ntre zonele depolarizate i cele n repus ale
membranei. Sarcinile pozitive ce se deplaseaz determin pe o distan a membranei de
3-4 mm (distana depinde de lungimea de und a influxului nervos) o cretere a
potenialului de repaus peste valoarea de prag. Ca urmare, n zonele invadate de circuitul
local, se activeaz canalele de Na+, care genereaz un nou potenial de aciune ce se
deplaseaz. Zonele nou-depolarizate produc un nou circuit local, care determin
depolarizarea progresiv a zonelor nvecinate. n acest mod potenialul de aciune se
propag autoregenerativ. Propagarea procesului de depolarizare n fibra muscular sau
nervoas formeaz ceea ce se numete impulsul nervos sau muscular.
Propagarea repolarizrii - durata potenialului de aciune n fiecare punct al
membranei este aceeai. De aici se poate deduce c procesul repolarizrii ncepe n locul
unde a acionat excitantul, dup care se deplaseaz n lungul membranei n aceeai
direcie n care s-a deplasat i depolarizarea. Din mecanismul descris rezult c, n fibra
nervoas, conducerea se realizeaz n ambele direcii (conducere indiferent).
Conducerea unidirecional va fi imprimat de sinaps.

14
Fiziologie general

Capitolul II. FIZIOLOGIA TRANSMITERII SINAPTICE

Scop
 nelegerea noiunilor privind fiziologia transmiterii sinaptice

Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
 Transmiterea sinaptic;
 Tipuri de sinapse;
 Fiziologia plcii neuromusculare.

2.1. Transmiterea sinaptic


Informaia este transmis la nivelul SNC printr-o nlnuire de neuroni. n timpul
transmiterii impulsurilor SNC, ele pot fi:
 blocate;
 transformate din impuls unic n impulsuri repetate (salve de impulsuri) sau,
 integrate cu impulsurile provenite de la ali neuroni, determinnd n neuronii
succesivi un model complicat de impulsuri.
Toate aceste funcii pot fi clasificate ca funcii sinaptice (figura nr. 10). Sinapsele pot
fi chimice sau electrice.

Figura nr. 10 Prezentare schematic a unei sinapse (www.medicalstudent.ro)

Anatomia funcional a sinapsei chimice neuro-neuronale


Sinapsa neuro-neuronal reprezint zona unde are loc transmiterea informaiei de
la un neuron la altul. La acest nivel cei doi neuroni intr n contiguitate, axonul unuia din ei
(neuronul presinaptic) terminndu-se pe corpul celulei, dendritele sau axonul celuilalt
neuron (neuron postsinaptic) prin nite butoni sinaptici.

15
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
n funcie de zona neuronului postsinaptic cu care se realizeaz contactul,
sinapsele pot fi (figura nr. 11):
 axodendritice,
 axosomatice sau
 axoaxonice.

Figura nr. 11 Tipurile de sinapse n funcie de neuronul postsinaptic


(www.rincondelvago.com)

Au mai fost descrise i alte tipuri de sinapse, cum ar fi:


 dendrodendritice,
 dendrosomatice,
 somatodendritice,
 somatosomatice.
Neuronii difer prin forma i mrimea corpului celular, dimensiunile i numrul
dendritelor, dimensiunea axonului, numrul terminaiilor presinaptice la nivelul unui singur
neuron, care pot oscila ntre 100 i cteva mii, din care circa 80-90% sunt localizate de
dendrite iar restul pe soma sau axon. Toate aceste diferene fac ca neuronii din diverse
zone ale SNV s reacioneze la impulsurile aferente intr-un mod diferit i s efectueze
funcii diferite.
Forma sinapselor chimice este foarte diferit. Sub aspect funcional, toate tipurile
de sinapse chimice prezint urmtoarele pri comune (figura nr. 12):
 nainte de jonciune axonul dobndete o form de buton (buton sinaptic). Butonul
sinaptic conine 2 structuri caracteristice, avnd rol n transmiterea impulsului -
vezicule sinaptice si mitocondrii. Veziculele conin mediatorul chimic excitator sau
inhibitor, iar mitocondriile genereaz ATP-ul necesar resintezei mediatorului, care
trebuie refcut foarte rapid, deoarece cantitatea de mediator depozitat n vezicule
poate s fie consumat n cteva secunde sau minute, n funcie de activitatea
sinaptic. Sinteza mediatorului (neurotransmitorului) are loc att la nivelul somei
neuronale, cat i la nivelul terminaiei butonate. Referitor la stocarea mediatorului
chimic, se consider c veziculele sinaptice ar reprezenta sediul unic al stocurilor
presinaptice. Cercetrile recente pe sinapsa gigant din organul electric al unor
peti, au dus la gsirea unor stocuri citoplasmatice de mediator. n acest sens se
descrie un compartiment stabil (de depozit), care cuprinde mediatorul de rezerv
ce se elibereaz mai trziu n cursul stimulrii. Al doilea compartiment ar fi
reprezentat de compartimentul labil, coninnd mediatorul imediat disponibil n
momentul stimulrii.

16
Fiziologie general
 ntre membrana pre i postsinaptic exist un spaiu sinaptic (fanta sinaptic), de
200-300 A, n care au fost puse n eviden nite filamente ce asigur adezivitatea
regiunii sinaptice i ar reprezenta un sistem de ghidaje pentru moleculele de
mediator care l traverseaz.
 Regiunea postsinaptic reprezint o poriune difereniat a membranei i
citoplasmei periferice a elementului postsinaptic. Membrana postsinaptic este, n
general, mai dens electronooptic i conine structuri receptoare caracterisice
mediatorului.
 Eliberarea mediatorului. Cnd potenialul de aciune ajunge la nivelul butonului
terminal, depolarizarea butonului determin golirea unui numr de vezicule n
spaiul sinaptic. Mediatorul eliberat, acionnd asupra receptorului de pe membrana
postsinaptic, induce la acest nivel modificri de permeabilitate caracteristice
receptorului dat. Rolul ionilor de Ca2+ n eliberarea mediatorului - Depolarizarea
membranei butonului terminal determin, n afara ptrunderii Na+, i un influx masiv
de Ca2+. Ionii de Ca2+ din mediul extracelular ptrund n oarecare msur prin
canalele de Na+ voltaj-dependente, deschise de potenialul de aciune. Majoritatea
calciului ptrunde ns prin canale specifice de Ca2+ voltaj-dependente, care se
deschid cu o oarecare laten.

Figura nr. 12 Transmiterea sinaptic la nivelul unei sinapse chimice


(www.medicalplace.com)

Aciunea mediatorului asupra neuronului postsinaptic. Rolul receptorilor


La nivelul membranei postsinaptice exist un mare numr de proteine receptoare.
Aceti receptori au dou componente importante:
 O component de cuplare, care ptrunde n spaiul sinaptic, prin care se cupleaz
cu mediatorul ajuns n spaiul sinaptic i,
 O component ionofor, care strbate membrana ptrunznd n interiorul
neuronului postsinaptic. Ionoforul poate fi de dou feluri: a) canale ionice activate
chimic i b) o enzim ce activeaz un sistem metabolic intracelular. Receptorul
combinat cu un canal ionic se numete receptor de tip ionotrop, iar cel combinat
cu o enzima se numete metabotrop (Eccles, 1987).
Canalele ionice activate chimic sunt de 3 tipuri:
 canale de Na+, care permit fluxul cu precdere a ionului de Na+, dar ntr-o oarecare
msur i a ionului de K+;

17
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
 canale de K+, care permit fluxul n special al K+ i
 canale de Cl-, care permit trecerea ionului de Cl-.
Deschiderea canalelor de Na+ excit neuronul. Deci, mediatorul care deschide
canalele de Na+ se numete mediator excitator. Pe de alt parte deschiderea canalelor
de K+ sau de Cl- inhib neuronul, iar mediatorul care deschide aceste canale, se numete
mediator inhibitor.

Sinapsele inhibitoare din SNC


Pot exista dou tipuri diferite de inhibiii sinaptice:
 inhibiie postsinaptic i
 inhibiie presinaptic.
Inhibiia postsinaptic rezult n urma secreiei unui mediator inhibitor (GABA,
glicocolul etc.).Terminaiile presinaptice inhibatoare provin de la unii neuroni ai formaiei
reticulate, unii neuroni intercalari medulari, celulele Renshaw etc. Mediatorul inhibator
determin creterea permeabilitii pentru ioni de K+ i Cl-.Ca urmare, datorit efluxului de
K+ i n special a influxului de Cl-,se instaleaz hiperpolarizarea membranei, ceea ce face
ca potenialul de repaus s scad de la -65 mV la -70 mV, deci cu 5 mV mai negative
comparative cu starea de repaus. Acest potenial de -5 mV se numete potenial
postsinaptic inhibitor (PPSI). El persist,ca i PPSE, timp de 15-20 ms.
Inhibiia presinaptic- la acest tip de inhibiie nu apar modificri ale permeabilitii
membrane postsinaptice, ci ea apare ca urmare a diminurii secreiei de mediator de ctre
terminaia presinaptic a sinapsei excitatorii. Inhibiia presinaptic apare prin activarea
sinapselor axo-axonice.
Fenomenul de inhibiie prezint o importan deosebit pentru funcionarea normal
a SNC. SNC este bombardat continuu de un numr mare de impulsuri sosite prin fibrele
senzitive a nervilor. Dac n-ar exista posibilitatea de inhibare a unora din aceste impulsuri,
creierul s-ar afla ntr-o stare de excitaie continu, cu consecine nefaste pentru organism.
Prin intervenia inhibiiei sunt blocate semnalele, care nu prezint importan n momentul
respectiv.

Inactivarea mediatorului chimic


Inactivarea mediatorului este procesul prin care se realizeaz scoaterea din
circulaie a mediatorului eliberat, n vederea relurii ciclului la stimulul urmtor. Viteza
deosebit de mare cu care se realizeaz acest proces presupune existena unor
mecanisme multiple. Acestea sunt:
 Inactivarea postsinaptic ce este realizat cu ajutorul enzimelor hidrolizante din
membrane postsinaptic. Aceste enzime, plasate de regul n imediata apropiere
a receptorilor, desfac complexul mediator-receptor pe msur ce acesta se
formeaz.
 Captarea postsinaptic - o parte din mediatorul eliberat difuzeaz n mediul
extracelular, unde este inactivat de enzime hidrolizante cu sediul extracelular sau
captat de celule extrasinaptice (nevroglii,celule muscular etc.).
 Recaptarea - elementul nervos presinaptic capteaz o parte din mediatorul eliberat
n vederea reutilizrii sau inactivrii. Recaptarea se observ bine n cazul
sistemului nervos simpatic pentru recaptarea noradrenalinei. Gradul n care fiecare
procedeu este utilizat difer de la un mediator la altul.

Natura mediatorilor chimici


Au fost propuse circa 50 substane diferite, ca avnd rol de mediator chimic. n
general,ele pot fi incluse n 4 clase sau tipuri.

Tipul 1: - Acetilcolina

18
Fiziologie general
Tipul 2: - Amine - Noradrenalina, Adrenalina, Dopamina, Serotonina
Tipul 3: - Aminoacizi - GABA, Glicocol, Glutamat, Aspartat
Tipul 4:Peptide
A. Liberine hipotalmice Tirolinerina, Gonadoliberina, Somatostatina
B. Peptide hipofizare ACTH, Beta-endorfina, Alfa-melanotropina,
Vasopresina, Ocitocina.
C. Peptide care acioneaz asupra intestinului i creierului - Leucin-
encefalina, Metionin-encefalina, Substana P, Colecistochinina, Polipeptid
intestinal vasoactiv, Neurotensina, Insulina, Glucagonul.
D. Din alte esuturi - Angiotensina II, Bradichinin, Carnozina, Bombezina.

Se consider c fiecare neuron secret n toate terminaiile sale un singur


neuromediator. Acesta este principiul lui Dale, dat n onoarea lui Sir Henry Dale, care a
introdus termenii de neuroni colinergici i adrenergici. Totui, n ultima perioad de timp au
fost constatate excepii de la principiu, acelai neuron putnd avea mai muli
neuromediatori, din care unii pot aciona ca mediatori excitatori, iar alii ca mediatori
inhibitori sau modulatori.

Sinapsele electrice
La acest tip de sinapse membranele pre- i postsinaptice nu sunt separate printr-o
fant sinaptic, ci sunt legate strns n maniera unor conductori electrici. De asemenea,
nu exist ntrziere sinaptic, din care cauz ele sunt foarte adecvate pentru sincronizarea
activitii electrice a unui mare grup de celule nervoase, sau celule efectoare ca, de
exemplu, descrcarea simultan a miilor de electroplci din organele electrice ale unor
peti.
Ca i sinapsele chimice, cele electrice pot fi excitatorii (depolarizante) sau inhibitorii
(hiperpolarizante). Ele au fost puse n eviden la diferite grupe de nevertebrate i
vertebrate inferioare (peti).Totui i la mamifere au fost descrise conexiuni dintre neuroni
de la diverse nivele ale creierului, sau la nivelul musculaturii netede, a miocardului i a
celulelor receptoare, care seamn cu sinapsele electrice.

Unele caracteristici ale transmiterii sinaptice


Conducerea unidirecional prin sinapse - din cele expuse anterior rezult c
impulsurile sunt conduse prin sinapsele chimice numai de la terminaia presinaptic spre
terminaia postsinaptic,i nu invers.
ntrzierea sinaptic - n timpul transmiterii impulsului de la terminaia presinaptic
spre neuronul postsinaptic, se consum un timp necesar descrcrii mediatorului, difuziei
acestuia la membrana postsinaptic, aciunii lui asupra membranei, ptrunderii
Na+,apariiei PPSE i apoi a potenialului de aciune. Timpul minim necesar desfurrii
acestor procese determin ceea ce se numete ntrzierea sinaptic, variaz ntre 0,5-0,7
ms. Cunoscnd aceast valoare putem calcula numrul de neuroni dintr-un circuit nervos.
Oboseala sinaptic - atunci cnd sinapsele excitatorii sunt excitate repetat, cu o
frecven mare, numrul descrcrilor din neuronul presinaptic este iniial foarte mare,
dup care diminueaz. Acesta se datoreaz oboselii sinaptice. Acest fenomen reprezint
o caracteristic important a funciei sinapsei, deoarece atunci cnd o arie din SNC devine
extrem de excitat, oboseala cauzeaz dup un interval pierderea excesului de
excitabilitate. Prin oboseala sinaptic s-ar putea explica durata scurt a crizei de
epilepsie. n acest caz oboseala reprezint un mecanism de protecie. Cauza principal a
oboselii sinaptice rezid n epuizarea rezervelor de mediatori din butonul terminal,
deoarece o terminaie presinaptic poate media cel mult 10 000 de transmiteri sinaptice,
cantitatea de mediator consumat cu aceast ocazie, putnd fi epuizat n cteva
secunde pn la cteva minute. Oboseala ar putea fi cauzat i de urmtorii 2 factori:

19
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
 inactivarea treptat a unor receptori postsinaptici i
 din cauza potenialele de aciune repetate, ionii de Ca2+ din celule se fixeaz prea
lent. Rmnnd n citosol, ionii de Ca2+ deschid aa numitele canale de K+ calciu-
dependente, care determin un efect inhibitor asupra neuronului postsinaptic.
Facilitarea posttetanic - dac excitm repetat o sinaps o perioad scurt de
timp, pentru a evita instalarea oboselii, se constat c neuronul devine mai reactiv la
impulsurile sosite ulterior. Fenomenul poart denumirea de facilitare (potenare)
posttetanic; aceasta s-ar putea datora acumulrii ionilor de Ca2+ n membrana
presinaptic, ce va mri cantitatea de mediator eliberat n spaiul sinaptic. Deoarece la unii
neuroni acest fenomen poate dura de la cteva fraciuni de secund pn la cteva
minute, s-ar putea ca acest proces s reprezinte unul din mecanismele prin care neuronii
stocheaz informaia. Deci facilitarea posttetanic ar putea constitui un mecanism al
memoriei de scurt durat.
Efectul acidozei i alcalozei asupra transmiterii sinaptice - neuronii sunt foarte
sensibili la modificarea pH-ului, de la 7,4 la 7,8 produce adesea convulsii cerebrale
datorit hiperexcitabilitii neuronilor. Efectul alcalozei poate fi uor demonstrat prin
hiperventilare pulmonar, la persoane predispuse la epilepsie. Eliminarea excesiv a CO2
(acid) poate induce un acces de epilepsie. Acidoza diminueaz mult activitatea neuronilor.
Scderea pH-ului de la 7,4 la 7,0 determin, de regul, instalarea comei. n cazuri de
diabet sever apare totdeauna coma.
Efectul hipoxiei asupra transmiterii sinaptice - excitabilitatea neuronilor este
dependent de un aport corespunztor de cu O2. Lipsa O2 timp de cteva secunde
provoac inexcitabilitate complet a neuronului. Dac circulaia cerebral este ntrerupt
temporar (3-5 secunde), subiectul devine incontient.

2.2. Sinapsa neuromuscular


La muchii striai transmiterea informaiei de la nivelul SNC se face prin intermediul
unor formaiuni numite plci motoare, care reprezint sinapse neuromusculare. Axonul
celulei nervoase pierde teaca de mielin, se ramific la captul terminal, formnd placa
motorie care se invagineaz n fibra muscular, dar se afl aezat n afara sarcomerei.
ntreaga formaiune este acoperit cu una sau mai multe celule Schwann, care izoleaz
placa motorie de mediul nconjurtor. (figura nr. 13)

Figura nr. 13 - Placa neuro-motorie (www.bio.miami.edu)

20
Fiziologie general
Urmrind la microscopul electronic structura unei invaginaii sinaptice, a unei
ramificaii axonice, se constat prezena unui spaiu sinaptic ntre nerv i sarcolem de 20-
30 nm. Acest spaiu este ocupat de lama bazal, care reprezint un strat subire de esut
reticulat spongio prin care difuzeaz lichidul extracelular. Membrana muchiului
(sarcolema) formeaz un mare numr de cute, care mresc suprafaa de contact ntre
muchi i mediatorul sinaptic. La nivelul terminaiei nervoase exist un mare numr de
mitocondrii, avnd acelai rol ca i la sinapsele inter-neuronale. Mediatorul chimic,
depozitat n vezicule sinaptice, este acetilcolina. Ataat de lama bazal este
acetilcoliniosteraza, enzim ce hidrolizez acetilcolina. (figura nr. 14)

Figura nr. 14 Jonciunea neuro-muscular (www.biologycorner.com)

Cnd un impuls nervos atinge jonciunea neuromuscular are loc activarea


canalelor de Ca2+ voltaj-dependente care permit influxul ionilor de Ca2+. Ca i n cazul
sinapselor neuro-neuronale ionii de Ca2+ determin atracia veziculelor sinaptice din
apropierea membranei presinaptice, fuziunea membranei veziculelor cu membrana
presinaptic, urmat de exocitoza i evacuarea acetilcolinei n spaiul sinaptic. La fiecare
impuls nervos se elibereaz acetilcolina din circa 60 vezicule sinaptice, care conin fiecare
circa 10000 molecule de mediator. Dup exocitoz membrana veziculelor sinaptice va fi
nglobat n butonul terminal, prin endocitoz, n vederea rencrcrii sale cu noi molecule
de acetilcolin. Acetilcolina din spaiul sinaptic, n timp de circa 1 ms, exercit receptorii
nicotinici de pe sarcolem, dup care are loc inactivarea ei prin difuzie n spaiul
extrasinaptic, prin colinesteraz, prin care se evit reexcitarea fibrei musculare dup
trecerea potenialului de aciune.

Exercitarea fibrelor musculare netede


De regul, la musculatura neted nu se gsesc jonciuni neuromusculare de tipul
plcilor motorii de la musculatura striat. n general la musculatura neted fibra nervoas
se ramific difuz pe grupuri de fibre musculare. Majoritatea terminaiilor axonice
postganglionare prezint multe varicoziti, dispuse de-a lungul axei lor. La aceste nivele
celulele Schwann sunt ntrerupte, nct mediatorul poate fi secretat prin pereii denudai ai
varicozitilor. Varicozitile conin vezicule cu mediator chimic.
n unele cazuri, n special la muchiul neted multiunitar, varicozitile sunt aezate
direct pe membrana fibrei musculare, nchiznd sub ea un spaiu de 20nm, egal cu spaiul
sinaptic de la plcile motorii. Aceste jonciuni de contact funcioneaz n mare msur ca

21
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
i plcile motorii de la musculatura striat. n acest ultim caz, perioada latent a
contraciilor musculare este mai mic comparativ cu fibrele care sunt stimulate prin
jonciuni difuze.. de asemenea cnd o structur este format din mai multe straturi
musculare netede, fibrele nervoase, de regul,inerveaz numai stratul superficial, straturile
profunde urmnd a fi excitate prin conducerea potenialilor de aciune, sau prin difuzia
ulterioar a mediatorului din aceste structuri.
Mediatorii de la nivelul jonciunii neuromusculare netede. Se cunosc 2
substane eliberate la nivelul terminaiilor nervoase vegetative: acetilcolina i
noradrenalina (NA). Acetilcolina este o substan excitatoare la nivelul unor fibre
musculare i inhibatoare n altele. NA are o aciune invers acetilcolinei. Efectul exercitat
la nivelul efectorului depinde de natura substanei receptoare din fibra muscular.
Potenialul de jonciune. Transmiterea potenialului de aciune fibrei musculare
netede are loc n aceeai manier ca i la jonciunile neuromusculare din fibra striat, cu
deosebirea c viteza reaciilor are loc mult mai lent. Astfel, cnd un potenial de aciune
atinge fibra neted, exist o perioad de laten de circa 50 ms. Dup aceasta potenialul
n muchi crete treptat, atingnd un maxim n circa 100 ms. Dac nu apare potenialul de
aciune, acest potenial va dispare treptat, avnd o perioad de njumtire la fiecare 200
500 ms. Aceast secven de modificri ale potenialului este denumit potenial de
jonciune. El este analog PPSE sau cu potenialul de plac, cu excepia unei durate de 20
100 ori mai mare. Fenomenul de inhibiie se instaleaz de asemenea prin
hiperpolarizarea membranei musculaturii netede.

22
Fiziologie general

Capitolul III. TRANSMITEREA I PRELUCRAREA INFORMAIEI


N SISTEMUL NERVOS CENTRAL I PERIFERIC

Scop
 nelegerea noiunilor privind transmiterea i prelucrarea informaiilor la nivelul
sistemului nervos central i periferic

Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
 Transmiterea intensitii semnalelor prin tractusurile nervoase
 Conducerea i prelucrarea semnalelor n reelele neuronale
 Organizarea neuronilor pentru retransmiterea semnalelor
 Tipul circuitelor paralele de postdescrcare
 Inhibiia lateral cu rol n realizarea contrastului
 Instabilitatea i stabilitatea circuitelor neuronale
 Circuitele inhibitorii,ca mecanism de stabilizare a funciei sistemului nervos
 Oboseala sinaptic ca mijloc de stabilizare a sistemului nervos
 Modificri de lung durat a sensibilitii sinaptice

3.1. Informaia, semnale i impulsuri

Aa cum se utilizeaz n fiziologie,termenul de informaie presupune o varietate de


noiuni diferite, ca,de exemplu, cunotine, fapte,valori cantitative,intensitatea durerii sau a
luminii, sau orice alt noutate obinut din mediul intern sau extern al organismului. De
exemplu, durerea produs de o neptur este o informaie, sau memoria stocat n creier
constituie, de asemenea, o informaie.
Funcia primar a creierului const n transmiterea informaiei dintr-un loc n altul i
prelucrarea ei n aa manier nct s poat fi folosit n mod avantajos. Informaia nu
poate fi transmis sub forma sa original, ci sub form de impulsuri nervoase, adic de
biopoteniale.
Cnd vorbim de transmiterea informaiei, se va prefera folosirea n locul noiunii de
impuls a termenului de semnal, adic totalitatea impulsurilor de un anume tip. De exemplu,
dac aplicm o presiune pe o zon vast a tegumentului,impulsurile sunt transmise printr-
un mare numr de fibre nervoase paralele, iar modelul impulsurilor transmise de toate
aceste fibre, constituie un semnal. n acest sens vorbim se semnale optice, acustice,
somestezice etc.

23
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian

3.2. Transmiterea intensitii semnalelor prin tractusurile nervoase


Un semnal nu poate fi transmis aproape niciodat printr-o singur fibr nervoas, ci
prin mai multe fibre, care formeaz mpreun un nerv,sau un tractus nervos. La periferie,
fiecare fibr senzitiv se ramific i se ntinde pe o suprafa mare a tegumentului avnd
uneori un diametru de 5 cm, care formeaz ceea ce se numete cmp receptor.
Densitatea maxim a terminaiilor nervoase se afl n centrul ariei receptoare i scade
progresiv spre periferie.
Dac acionm asupra cmpului receptor cu un stimul de intensitate diferit numrul
fibrelor care se excit puternic, se afl ntr-un raport direct proporional cu intensitatea
excitantului. Semnalul difuzeaz asupra unui numr tot mai mare de fibre. Deci,o
modalitate, prin care este transmis intensitatea stimulilor, const n folosirea unui numr
tot mai mare de fibre. Fenomenul poart denumirea de sumare spaial.
Al doilea procedeu, utilizat pentru transmiterea semnalelor de intensitate diferit,
const n frecvena impulsurilor nervoase, conduse de fiecare fibr nervoas n parte.
Acest fenomen funcioneaz n paralel cu numrul de fibre prin care se transmite
informaia. Procesul se numete sumare temporar,ceea ce denot c ntr-un anume
interval de timp, numrul impulsurilor conduse, este direct proporional cu intensitatea
stimulului.

3.2. Conducerea i prelucrarea semnalelor n reelele neuronale


SNC este format din sute de reele (agregate) neuronale separate,din care unele
sunt foarte mici, iar altele sunt foarte mici. De exemplu, scoara cerebral poate fi
considerat ca o singur reea neuronal mare. Ea conine att fibre aferente ct si fibre
eferente, prin care se realizeaz legtura cu zone encefalice specifice sau cu periferia
corpului. n interiorul reelei neuronale exist numeroase fibre nervoase scurte, prin
intermediul crora se realizeaz iradierea pe orizontal sau vertical a impulsurilor de la
un neuron la altul.
Drept reea neuronal pot fi considerai diferii nuclei specifici din cerebel, trunchiul
cerebral, substana cenuie din coarnele anterioare ale mduvei spinrii etc. Fiecare reea
neuronal prezint o organizare neuronal caracteristic proprie, ceea ce i confer
posibilitatea de prelucrare a informaiei n stil propriu. ns diferite reele neuronale
prezint i multe asemnri funcionale.

Organizarea neuronilor pentru retransmiterea semnalelor


Fiecare fibr aferent se poate divide de cteva sute de ori, sinapsnd cu corpurile
sau dendritele neuronale de pe o vast zon a reelei neuronale. Zona pe care sinapseaz
terminaiile nervoase ale unei singure fibre, se numete cmp de excitare. Majoritatea
terminaiilor presinaptice ale unei fibre aferente, se afl n centrul cmpului de excitare,
scznd progresiv spre periferie.
Convergena - prin convergen se nelege controlul unui singur neuron prin dou
sau mai multe fibre nervoase aferente. Un exemplu de convergen este acela n care 2
intrri excitatorii din aceeai surs, au convers asupra unui numr de 4 neuroni diferii,
stimulndu-i. Convergena poate rezulta i din surse diferite, de exemplu,neuronii
intercalari ai mduvei spinrii pot primi semnale din:
 fibre senzitive periferice care ptrund n mduva spinrii;
 fibre propriospinale(de asociaie),ce leag ntre ele diferite segmente medulare;
 fibre corticospinale;
 fibre extrapiramidale.

24
Fiziologie general
Convergena permite sumarea informaiilor din diverse surse, iar rspunsul rezultat
reprezint un efect integrat al tuturor acestor tipuri diferite de informaii.
Este evident c fenomenul de convergen reprezint un mijloc important, prin care
SNC coreleaz, sumeaz i triaz diferite tipuri de informaii.
Divergena - vorbim de divergen atunci cnd o singur fibr nervoas, stimuleaz
mai multe fibre eferente din cadrul aceleiai reele neuronale.
Un tip de divergen este divergena de amplificare, care se ntlnete atunci cnd
un semnal de intrare, odat ce strbate reelele neuronale succesive, antreneaz un
numr tot mai mare de neuroni. Acest tip de divergen este caracteristic controlului
muchilor scheletici prin cile piramidale. Astfel,excitarea unui singur neuron piramidal din
neocortexul motor,determin un impuls, care ajuns la nivelul mduvei spinrii se distribuie
unui numr variabil de celule intercalare (uneori 15-20 celule), care pot stimula fiecare
cteva sute de motoneuroni, iar fiecare motoneuron inerveaz la rndul su un numr
variabil de fibre musculare n funcie de mrimea unitii motorii. n cazul prezentat, avem
de-a face cu o divergen sau amplificare de circa 10 000ori.
Cel de-al doilea tip de divergen, este reprezentat de divergen n tractusuri
diferite (multiple). n acest caz un semnal poate fi transmis n diverse zone ale SNC. De
exemplu, o parte de informaie, care este transmis de la mduva spinrii n talamus,
poate ajunge i n cerebel.

Figura nr. 15 Tipuri de legturi interneuronale. A convergenta; B divergenta; C lant


multiplu paralel; D circuit reverberant (www.rasfoiesc.com)

Postdescrcarea - de multe ori un semnal, care ptrunde ntr-o reea nueronal,


determin o descrcare prelungit - cteva ms pn la cteva minute - ,chiar dup
stingerea semnalului de intrare. Fenomenul se numete postdescrcare, care poate fi
produs prin 3 mecanisme, dup cum urmeaz:
 Postdescrcarea sinaptic - cnd terminaiile presinaptice se descarc pe corpul
sau dendritele neuronului postsinaptic, apare un potenial post-sinaptic, care
dureaz 15-20 mc. n tot acest interval de timp, el determin o descrcare
prelungit a neuronului postsinaptic. Deci,ca urmare a acestui mecanism de
postdescrcare sinaptic, este posibil ca un singur impuls de intrare, s determine
un semnal de ieire prelungit, avnd o durat de circa 15-20 ms.

Tipul circuitelor paralele de postdescrcare - n acest caz semnalul de intrare se


transmite printr-o succesiune de neuroni din cadrul reelei neuronale,de la care ajung
impulsuri spre un neuron eferent. Datorit ntrzierii sinaptice (0,5 ms) i a distanei
diferite, semnalele care trec prin neuronii succesivi, vor ajunge la neuronul eferent dup

25
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
diferite intervale de timp. n acest mod neuronul eferent poate fi bombardat succesiv timp
de mai multe ms,deci un timp relativ scurt.
Circuitele reverberante - aceste circuite formeaz unele din cele mai importante
circuite din ntregul SNC. Ele sunt cauzate de feedback-ul pozitiv n cadrul reelei
neuronale.
Reverberarea din cadrul unei reele neuronale, poate determina reverberarea altor
reele. Durata circuitului reverberant depinde, n primul rnd, de rapiditatea cu care se
instaleaz oboseala la nivelul sinapsei. Obosirea rapid va micora durata reverberaiei.
Durata reverberaiei depinde i de numrul de neuroni din cadrul circuitului
reverberant cu ct numrul va fi mai mare, postdescrcarea va dura mai mult timp. n
diferite circuite reverberante durata reverberaiei poate varia ntre circa 10 ms pn la
cteva ore. Durata strii de veghe poate fi explicat prin timpul de funcionare a circuitului
reverberant din regiunile bazale ale creierului. n acest impulsul de trezire declaneaz
reverberaia, care va menine starea de veghe timp de 14 ore sau mai mult.

Inhibiia lateral cu rol n realizarea contrastului


Cnd se stimuleaz un singur punct de pe piele sau de pe o alt zon senzorial,
fibra care este situat n centrul cmpului receptor se excit mai puternic, n timp ce fibrele
situate mai periferic, se excit mai slab. Aceast stimulare simultan de mai mic
intensitate a fibrelor periferice duce la umbrirea spaial a modelului, chiar nainte de
transmitere a semnalului prin ci succesive.
Totui,la majoritatea cilor, cum sunt cele vizuale sau somestezice, exist circuite
laterale inhibitorii, care inhib neuronii marginali i restabilesc modelul spaial adevrat.
Fibra nervoas care a fost excitat puternic d colaterale, care excit neuronii
inhibitori. Acetia la rndul lor, inhib neuronii periferici de pe cile de conducere, care au
fost mai slab excitai.

Instabilitatea i stabilitatea circuitelor neuronale


Aproape orice zon cerebral se leag direct sau indirect de alt zon, ceea ce
creeaz serioase probleme. Dac prima zon din cadrul circuitului, va excita pe cea de a
doua, a treia etc., pn cnd semnalul va reexcita prima component, reiese c un semnal
excitator, ce ptrunde ntr-o zon a creierului, va declana un ciclu continuu de reexcitare
a tuturor zonelor. Dac aceasta s-ar ntmpla n realitate, creierul ar fi inundat de semnale
reverberante necontrolate, care nu transmit in formaii, dar care blocheaz circuitele
cerebrale, necesare transmiterii semnalelor informaionale.
O astfel de situaie se produce n zone cerebrale ntinse n timpul convulsiilor
epileptice. n condiii normale creierul blocheaz apariia acestor stri prin dou
mecanisme:1) circuite inhibitorii i 2)oboseala sinaptic.

Circuitele inhibitorii,ca mecanism de stabilizare a funciei sistemului nervos


n afar de inhibiia lateral,prezentat anterior. n diverse zone cerebrale exist alte
2 tipuri de circuite, care previn difuzia excesiv:
 circuitul feedback inhibitor, care se rentoarce din zona terminal a sistemului
funcional, spre neuronul excitator situat la intrare n cadrul aceluiai sistem. Se
pare c acest mecanism funcioneaz n cadrul tuturor cilor senzitive, prin care se
inhib neuronul de intrare atunci cnd neuronul terminal (de ieire) devine
hiperexcitat i
 unele reele neuronale,care exercit un control inhibitor global asupra altor zone
nervoase. De exemplu, ganglionii bazali exercit o influen inhibitorie asupra SN
motor.

Oboseala sinaptic ca mijloc de stabilizare a sistemului nervos

26
Fiziologie general
n circuitele nervoase, care sunt prea des utilizate, se instaleaz oboseala sinaptic,
nct sensibilitatea circuitelor va diminua. Circuitele, care nu sunt utilizate, se refac, iar
sensibilitatea lor va crete. n felul acesta, oboseala i revenirea din cadrul oboselii,
reprezint o important modalitate de ajustare de scurt durat a sensibilitii sistemului
circuitelor nervoase, meninndu-le n limitele sensibilitii, ce le permite o funcionare
eficient.

Modificri de lung durat a sensibilitii sinaptice


Recent a fost stabilit c sensibilitatea de lung durat a sinapselor se poate
modifica foarte mult prin scderea numrului receptorilor sinaptici, n cazul activitilor
excesive, sau prin creterea numrului de receptori, n cazul nefolosirii lor. Aceasta se
realizeaz astfel:la nivelul reticulului endoplasmatic,al aparatului Golgi are loc sinteza
continu a proteinelor receptoare, care vor fi inserate n mod continuu n membrana
sinaptic. n cazul folosirii excesive a unor sinapse are loc inactivarea i dislocarea multor
receptori, prin combinarea excesiv a neuromediatorului cu receptorii sinaptici. Aceasta
are loc n special atunci cnd se secret la nivelul sinapsei i o substan modulatoare.
Deci, n multe cazuri,dac nu chiar n majoritatea lor, activitatea excesiv a unui
circuit,va determina scderea treptat a sensibilitii sinaptice,datorit diminurii numrului
de receptori i invers. Aceasta reprezint un alt mecanism de ajustare continu a
sensibilitii circuitului respectiv. Din fericire, oboseala i creterea ori scderea numrului
de receptori sinaptici, alturi de alte mecanisme reglatoare ale SN, ajusteaz continuu
sensibilitatea fiecrui circuit la nivelul cerut de o funcionare adecvat.
S ne gndim,de exemplu, la situaia n care sensibilitatea anumitor circuite ar fi
continuu suficient de mare. n acest caz am putea s ne ateptm, de exemplu, s apar
continuu crampe musculare, convulsii, perturbri psihice, halucinaii, tensiuni sau alte
afeciuni nervoase. Dar, ori de cte ori circuitul devine prea activ, prin controlul automat
descris mai sus, se reajusteaz sensibilitatea circuitelor la un nivel controlabil al
reactivitii.

27
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian

28
Fiziologie general

Capitolul IV. PROPRIETILE GENERALE ALE


RECEPTORILOR

Scop
 nelegerea noiunilor privind proprietile generale ale receptorilor

Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
 Receptorii definiie, generaliti
 Codificarea calitii stimulilor
 Codificarea intensitii stimulilor
 Relaia dintre potenialul receptor i intensitatea stimulului
 Adaptarea receptorilor
 Mecanismul adaptrii receptorilor
 Codificarea desfurrii temporare a stimulilor
 Codificarea distribuiei spaiale a stimulului
 Controlul eferent al sensibilitii receptorilor

4.1. Receptorii
Cu excepia receptorilor membranari, un receptor poate fi definit ca o structur
specializat care informeaz SNC referitor la evenimentele care au loc n interiorul
corpului sau n mediul lui nconjurtor. Funcia principal a receptorilor const n
transformarea (traducerea) stimulilor, ntr-un limbaj inteligibil pentru SNC (decodarea). Toi
receptorii cunoscui transform diferite forme de energie, care reprezint excitani ai
receptorilor n activitatea electric.
n funcie de calea folosit de receptori n vederea transmiterii mesajului SNC,
receptorii se mpart n:receptori primari i receptori secundari.
Receptorii primari, care sunt reprezentai prin terminaii nervoase libere sau
ncapsulate ale neuronilor senzitivi, livreaz direct semnalul SNC, n timp ce receptorii
secundari, reprezentai prin diferite structuri epiteliale senzoriale, transmit semnalul prin
intermediul prelungirilor neuronilor senzitivi.
Ca exemple de receptori primari pot servi receptorii analizatorului cutanat, cel
chinestezic, olfactiv etc. Organul Corti, crestele ampulare, maculele otolitice din utricul i
sacul, mugurii gustativi etc. pot servi ca exemple de receptori secundari.
Cu ocazia traducerii energiei excitantului n semnal nervos, muli receptori
funcioneaz ca amplificatori de putere a stimulilor. Aceast caracteristic se manifest cel
mai evident la vertebrate n cazul fotoreceptorilor i a receptorilor acustici, iar la insecte, n
cazul receptorilor olfactivi. De exemplu, la om, s-a constatat c pentru apariia unei
senzaii luminoase slabe, este necesar excitarea simultan a 10 celule cu bastona,
fiecare bastona putnd fi excitat de un singur foton. S presupunem c aceast senzaie
optic slab a aprut ca urmare a generrii n sistemul optic a unui singur potenial de
aciune. Un potenial de aciune genereaz o energie electric de circa 10-11 Watt/ s. Pe de

29
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
alt parte,cei 10 fotoni conin,n total,o cantitate de energie radiant egal cu 10-17 -10-16
Watt/ s. Din exemplul prezentat rezult o amplificare a puterii de cel puin 100 000 de ori
ntre intrarea senzorial i semnalul nervos de ieire din sistemul optic. Capacitatea de
amplificatori a unor sisteme senzoriale prezint o importan adaptativ, permind
animalelor s deceleze semnale slabe,generate de surse ndeprtate.

Figura nr. 16 Mecanoreceptori, analizator olfactiv (receptori primari) (www.ymed.ro)

Figura nr. 17 Receptori secundari (Analizator auditiv organul Corti, macula otolitic)
(www.medtorrents.com)

Stimulii care acioneaz asupra receptorilor se difereniaz ntre ei prin:calitate,


intensitate, desfurare temporar i distribuie spaial. Pentru realizarea unei informri
complete, toate aceste elemente calitative ale excitantului trebuie transpuse ntr-un sistem
de codificare propriu organismului. Prin codificare se nelege procesul de convertire a
informaiei.

30
Fiziologie general

4.2. Codificarea calitii stimulilor


Excitanii pot fi de diverse tipuri:mecanici, chimici, termici etc. Identificarea tipului de
excitant, deci a calitii lui, depinde, n primul rnd, de structura receptorului. Receptorii,
care au aprut n procesul evoluiei, manifest o aciune de filtrare a excitanilor,
prezentnd o excitabilitate maxim numai la un anumit tip de stimul, numit stimul adecvat
sau specific, n timp ce la ali stimuli de intensitate normal ei nu rspund.
De exemplu,excitantul specific al fotoreceptorilor este reprezentat prin unde
electromagnetice, cuprinse ntre cca. 400-725 nm. Senzaia provocat de un excitant
specific este bine conturat i red n contiina noastr o proprietate a obiectului care o
provoac, n timp ce senzaiile provocate de excitani neadecvai,au totdeauna un caracter
nedefinit.
La formele inferioare de animale, aceeai celul receptoare poate avea mai muli
excitani adecvai. La protozoare, aceeai celul intr n activitate chiar la toate felurile de
excitani. La metazoarele inferioare ( unele rotifiere ) ntlnim n zona capului un organ de
sim, format din 3 celule, care poate recepiona cel puin 3 excitani specifici (tactili, chimici
i electromagnetici).
n funcie de natura excitantului specific, receptorii pot fi clasificai n urmtoarele
tipuri:
 mecanoreceptori, care detecteaz excitani mecanici. n aceast categorie intr
receptorii de tact i de presiune, receptorii chinestezici, acustico-vestibulari,
presoreceptorii de distensie din plmni, organele cavitare i aparatul
cardiovascular;
 chemoreceptori, care detecteaz variaiile compoziiei chimice ale mediului. n
aceast categorie intr mugurii gustativi, celulele olfactive, chemoreceptorii din
corpusculul carotidian i arcul aortic, osmoreceptorii, glucoreceptorii, liporeceptorii,
receptori la aminoacizi etc ;
 termoreceptori, care sesizeaz modificrile de temperatur;
 receptorii electromagnetici, care detecteaz lumina ;
 electroreceptori, structuri receptoare prezente la unii peti i ornitorinc, care
semnalizeaz variaiile cmpului electric din jurul animalului.
Referitor la receptorii algici (nociceptori) exist unii receptori, care se excit cu
precdere la excitani mecanici puternici, din care cauz se numesc nociceptori
mecanosenzitivi. Ali nociceptori reacioneaz la temperaturi extreme de cald sau rece, din
care cauz se numesc nociceptori termosenzitivi. O alt categorie o formeaz nociceptorii
chemosenzitivi, care se excit la diferite substane.
Printre substanele chimice care excit nociceptorii chemosenzitivi, intr
bradichinina, serotonina, histamina, ionii de K+ n exces, acizii, prostaglandinele,
acetilcolina i enzimele proteolitice. Dei unii receptori algici se excit cu precdere la
aciunea unor categorii de excitani, enumerai mai sus, majoritatea nociceptorilor pot
reaciona la mai multe categorii de excitani, din care cauz putem considera c
nociceptorii nu prezint un excitant adecvat.

4.3.Codificarea intensitii stimulilor


La nivelul oricrui tip de receptor,intensitatea excitantului este codificat sub forma
unei amplitudini gradate a potenialului de receptor sau potenialului generator. Toi
receptorii au o caracteristic comun i anume: cnd acioneaz asupra lor un excitant,
acesta genereaz la nivelul unei zone specializate a receptorului, numit membrana
receptiv, un potenial local, care n privina mecanismului apariiei sale i a
caracteristicilor se aseamn cu potenialele postsinaptice excitatorii, n sensul c este

31
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
generat de creterea permeabilitii membranei pentru ionii de Na+ ; la ali receptori sunt
implicai ionii de Ca2+ i K+ i nu se propag, amplitudinea rspunsului nu este de tip tot
sau nimic, caracteristic potenialului de aciune, ci crete proporional cu valoarea
excitantului. Acest potenial local dac apare direct la captul unei fibre nervoase se
numete potenial generator - nume ce sugereaz c nsi fibra nervoas va genera
direct potenialul de acionare.
Dac potenialul local apare n celulele receptoare secundare, se numete potenial
receptor, deoarece este produs de o celul receptoare. n acest din urm caz, potenialul
va modula frecvena impulsurilor n fibrele senzitive aferene. Uneori este dificil de stabilit
dac potenialul provine dintr-o celul receptoare sau din nsi terminaia nervoas, din
care cauz muli fiziologici folosesc termenii de potenial receptor sau generator n sens
sinonim (Guyton ).
Pentru exemplificare, s urmrim modul de apariie a potenialului generator ntr-un
corpuscul Pacini. Corpusculul Pacini conine n partea central o terminaie nervoas
nemielinizat. Fibra este nconjurat de o capsul format din 30-50 lamele concentrice de
esut conjunctiv,nct,n funcie de modul de comprimare a corpusculului din exterior,fibra
central va suferi o alungire,comprimare sau alte deformri. Deformarea aprut mrete
conductana membranei pentru Na+ , permind ptrunderea Na+ n celul. Influxul de Na+
determin apariia att a unui potenial generator,ct i a unui curent local,ce se
rspndete electrotonic de-a lungul fibrei nervoase spre poriunea mielinizat. La nivelul
primului nod Raniver,care se afl n interiorul capsulei, circuitul local,cnd atinge valoarea
de prag, genereaz potenialul de aciune,ce se autopropag saltatoriu prin fibr nervoas.

Figura nr. 18 Corpusculi Pacini (www.medtorrents.com)

4.4. Relaia dintre potenialul receptor i intensitatea stimulului


La majoritatea receptorilor amplitudinea potenialului receptor este aproximativ
proporional cu logaritmul intensitii stimulului. Dac se nregistreaz simultan
amplitudinea potenialului receptor i frecvena impulsurilor transmise prin nervul senzitiv,
se constat c frecvena este, n general, direct proporional cu amplitudinea potenialului
receptor.
Rspunsul logaritmic al receptorilor le-a extins mult scara de sensibilitate. De
exemplu,urechea uman poate percepe stimuli a cror intensitate variaz de 1012 ori.
Dac deoarece,pe de o parte, pentru a aprea o senzaie chiar foarte slab, trebuie

32
Fiziologie general
transmise de-a lungul fibrei nervoase unul sau mai multe impulsuri pe secund, iar pe de
alt parte, frecvena maxim a impulsurilor, ce pot fi transmise prin nerv este limitat de
durata relativ mare a fazei refractare absolute (frecvena maxim a fibrelor mielinizate
groase este de 500-1 000 Hz). Rspunznd logaritmic,receptorii i-au extins considerabil
scara lor de perceptibilitate.
Dei semnalul senzorial transmis de-a lungul fibrelor nervoase este o funcie
logaritmic a intensitii stimulului, creierul interpreteaz semnalul proporional cu
antilogaritmul intensitii stimulului. n acest mod creierul poate aprecia intensitatea real a
stimulului.
Codificarea intensitii stimulilor poate fi realizat i prin sumare spaial: ca urmare
a aciunii excitanilor de intensitate mare, numrul de receptori i de fibre senzitive activate
va fi tot mai mare. Aceste semnale, ajunse la nivel central printr-un numr tot mai mare de
fibre, sunt interpretate ca fiind generate de stimuli puternici. Aceast modalitate
funcioneaz n paralel cu modalitatea codificrii n frecven a intensitii stimulilor.

4.5. Adaptarea receptorilor


O caracteristic special a tuturor receptorilor const n aceea c ei se adapteaz
parial sau total la aciunea stimulilor dup o anumit perioad de aciune a acestora. Cu
alte cuvinte, cnd stimulul este aplicat n mod continuu, receptorul rspunde la nceput cu
o frecven mare de descrcare, dup care frecvena scade treptat, iar n cele din urm
majoritatea receptorilor nu mai rspund.
Adaptarea nu este aceeai, unii receptori adaptndu-se mai repede dect alii. Dup
cum se observ n figura 18, corpusculii Pacini se adapteaz pn la stingere ntr-o
fraciune de secund sau mai mult. Dup viteza lor de adaptare receptorii se mpart n
receptori tonici i fazici.
Receptorii tonici (lent adaptabili). Continu s transmit semnale la creier atta
timp ct acioneaz stimulul. n felul acesta ei informeaz continuu creierul asupra strii
corpului i a relaiilor lui cu mediul. De exemplu, impulsurile transmise de receptorii de la
nivelul capsulei articulare permit aprecierea unghiului articulaiilor i poziiei diferitelor
segmente corporale. De asemenea,semnalele de la fusurile neuromusculare i aparatul
tendinos Golgi permit SNC de a cunoate n fiecare moment starea de contracie a
muchiului (lungimea lui) i tensiunea dezvoltat n el.
Tot n categoria receptorilor tonici intr nociceptorii, baroreceptorii sistemului
vascular, chemoreceptorii corpusculului carotidian i unii receptori tactili-terminaiile
Ruffini, discurile Merkel etc.
Denumirea de tonici, atribuit acestor receptori, subliniaz faptul c ei pot transmite
informaii timp de multe ore, n absena unor variaii notabile ale stimulului. Este posibil ca
i aceti receptori s se adapteze pn la stingere, dac intensitatea stimulilor ar rmne
constant timp de multe zile, ceea ce nu se ntmpl din cauza schimbrii continue a
poziiei corpului.
Receptorii fazici. (rapid adaptabili). Reacioneaz puternic numai cnd are loc o
modificare,o variaie a mediului lor nconjurtor, iar numrul lor de impulsuri transmise este
direct proporional vitezei cu care are loc schimbarea. Receptorii fazici nu pot fi utilizai
pentru transmiterea continu a semnalelor, deoarece excitantul lor este reprezentat de
modificarea stimulului. De exemplu,o presiune brusc aplicat pe piele excit corpusculii
Pacini pentru cteva ms,dup care ei nu se mai excit,chiar dac presiunea continu.
Receptorii fazici au un important rol n prevederea strii viitoare a corpului dup
cteva sec. sau min. De exemplu, frecvena impulsurilor care pleac de la corpusculii
Pacini permite SNC de a determina viteza de deplasare a diferitelor segmente corporale.
Cunoscnd viteza de deplasare a segmentelor corporale,se poate prevedea poziia pe

33
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
care o va ocupa un segment corporal dup un anumit timp,pe baza lor putnd fi transmise
comenzi motorii,n vederea efecturii unor corecii n poziia membrului,pentru a evita
pierderea echilibrului.

Mecanismul adaptrii receptorilor


Adaptarea receptorilor reprezint o proprietate individual a fiecrui tip de receptor.
Ea se datoreaz proceselor ce pot avea loc n receptor,n structurile anexe sau n SNC.
De exemplu, n cazul fotoreceptorilor,adaptarea se datoreaz modificrilor de concentraie
a fotopigmenilor, a reaciei pupilare,a proceselor retinomotoare etc.
n cazul corpusculului Pacini, adaptarea se produce prin dou mecanisme. n primul
rnd, corpusculul Pacini reprezint o structur vscoas i elastic. n momentul aciunii
unui stimul mecanic, care deformeaz corpusculul, fora deformatoare va fi transmis
brusc n interiorul fibrei nervoase, determinnd deformarea ei pe o anumit arie,urmat de
generarea potenialului generator. Totui,n intervalul a ctorva ms,lichidul din interiorul
corpusculului se redistribuie n aa manier nct va exercita aceeai presiune pe toat
mrimea corpusculului, neexercitnd o deformare a fibrei pe o anumit zon, presiunea
extern pierde valoarea de stimul. Cel de-al doilea mecanism al adaptrii corpusculului
Pacini const ntr-un proces de acomodare. Aceasta se realizeaz, probabil, prin
redistribuirea ionilor de o parte i alta a membranei fibrei nervoase. Se pare c aceste
dou mecanisme generale de adaptare (reajustarea structurii receptorului i acomodarea)
au loc i la ali receptori.
Adaptarea trebuie deosebit de oboseal,care este un proces pasiv,datorat
epuizrii rezervelor energetice ale receptorului.

Codificarea desfurrii temporare a stimulilor


Aceast calitate a stimulilor este codificat n receptorii tonici prin prezena unor
impulsuri n receptor pe toat durata de aciune a stimulului. O alt modalitate,prezent
mai ales n receptorii fazici, const n semnalizarea nceputului (ON), sfritul (OFF) sau
nceputului i sfritului (efect ON-OFF) unei excitaii, deci n semnalizarea variaiilor de
intensitate a stimulului.

Codificarea distribuiei spaiale a stimulului


Codificarea acestei caliti a excitantului se realizeaz prin aceea c la nivelul
scoarei cerebrale ( segmentul central al analizatorului ) exist o somatotopie a diferitelor
zone receptoare.
n privina excitanilor sonori, poziia spaial a acestora este codificat temporar,
interpretarea fcndu-se la nivelul scoarei cerebrale pe baza decalajului de timp al
excitrii celor dou urechi. Localizarea direciei sursei sonore se poate face i prin
mecanismul diferenei de intensitate a sunetelor percepute de cele 2 urechi. Acest
mecanism funcioneaz mai bine la frecvene mai mari de 3 000 Hz, deoarece capul
funcioneaz ca o barier n calea vibraiilor acustice cu frecven mare.
Mecanismul intensitii senzaiilor poate fi folosit pentru localizarea i a altor
categorii de excitani,cum ar fi cei olfactivi,optici etc.

Controlul eferent al sensibilitii receptorilor


Sensibilitatea unor organe de sim poate fi influenat de ctre SNC prin fibre
eferente (centrifuge), ce inerveaz organul de sim. Aceste fibre eferente pleac de la
diverse nivele ale cilor senzoriale,ncepnd cu scoara cerebral. Ele pot face sinapse cu
cile aferente la nivelul tuturor staiilor de releu al acestora din urm i n final ajung la
organul de sim. De regul,fibrele eferente au un rol inhibitor asupra receptorului,putnd
constitui un mijloc de concentrare a ateniei, sau faciliteaz redarea fidel a semnalului,
prin accentuarea contrastului zonelor de analizator care au fost intens excitate, de zonele

34
Fiziologie general
periferice ale cmpului receptor, care au fost excitate mai slab. Tot prin fibre eferente
poate fi controlat i cantitatea de informaie, care trebuie sa ptrund n SNC.

35
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian

36
Fiziologie general

Capitolul V. FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR

Scop
 nelegerea noiunilor privind fiziologia sistemului muscular.

Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
 Structura funcional a muchiului striat
 Mecanismul biochimic al contraciei musculare
 Compoziia chimic a proteinelor contractile
 Interaciunea dintre actin i miozin
 Proprietile muchilor
 Tipuri de uniti motorii i de fibre musculare

5.1. Structura funcional a muchiului striat


Sistemul muscular somatic, alctuit la om, din aproximativ 434 de muchi,
reprezint cca. 40,5 din greutatea corporal; din acest procent, 10% l reprezint muchii
netezi din pereii organelor interne i vaselor de snge mpreun cu muchiul cardiac. Un
muchi striat este alctuit din mai multe elemente:
 corpul muscular,
 tendonul,
 jonciunea tendino-muscular,
 inseria muhiului,
 tecile sinoviale,
 vasele i
 nervii.
Fibrele musculare sunt unite ntre ele prin esut conjunctiv dispus n jurul
sarcolemei, unde formeaz endomisiumul. Fibrele musculare se grupeaz n fascicule,
nconjurate de asemenea de o teac conjunctiv numit perimisium. Corpul muchiului,
care cuprinde, toate fasciculele de fibre musculare, este acoperit i el de esut conjunctiv
ce poart numele de epimisium.

37
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian

Figura nr. 19 Structura muchiului (www.anatomie.romedic.ro)

Tendonul reprezint extremitatea alb sidefie, foarte rezistent i inextensibil, de


form cilindric sau lit a muchiului cu care acesta se inser pe os. n structura
tendonului predomin fasciculele conjunctive care sunt n continuarea esutului conjunctiv
intramuscular.

Figura nr. 20 Structura tendonului (www.pponline.co.uk)

Jonciunea tendino-muscular, situat la locul unde corpul muscular se continu


cu tendonul, constituie o zon de mare importan deoarece tendonul este foarte rezistent
iar fibrele musculare sunt foarte elastice; n timpul contraciei musculare puternice,
aceast jonciune este foarte solicitat i aici se ntlnesc cel mai frecvent ntinderile i
rupturile musculare pentru c aici este punctul cel mai slab al muchiului.
Vascularizaia muchilor scheletici este foarte bogat, arterele ptrunse n muchi,
n esutul conjunctiv dintre fibrele musculare, se orienteaz paralel cu acestea din urm. n
endomisium se gsete o bogat reea de capilare ce aduc sngele oxigenat la fibrele
musculare. Reeaua venoas epureaz muchiul de bioxidul de carbon i de produii de
catabolism. Oamenii sedentari au 3-4 capilare pentru fiecare fibr muscular, n timp ce
sportivii au 6-7 capilare, cu posibilitatea mririi numrului de capilare funcionale, n timpul
efortului.
Locul de ptrundere n muchi a fibrelor somatice motorii i senzitive, poart
numele de punct motor; odat ptruni n esutul conjunctiv al muchiului, nervii se divid
pn la nivelul fibrelor musculare. Nervii senzitivi conduc informaii de la nivelul
proprioceptorilor musculari (fus neuromuscular, organ tendinos Golgi) privind durerea,

38
Fiziologie general
starea de tensiune a muchiului sau poziia segmentelor corporale. Nervii motori
reprezentai de axonii motoneuronilor i , conduc comenzi pentru micrile voluntare
sau involuntare unde se termin prin intermediul jonciunii neuromusculare. Raportul dintre
fibrele motorii i cele senzitive la un muchi, n mod normal este de 60/40.
Jonciunea neuromuscular (placa motorie) este format din butonii terminali i
ramificaiile axonului motoneuronului pe de o parte i sarcoleme fibrei musculare, pe de
alt parte. ntre cele dou componente se afl spaiul sinaptic de cca. 400 . Componenta
presinaptic (butonul terminal) conine vezicule cu acetilcolin, mediatorul chimic ce
transmite impulsul nervos motor. Componenta postsinaptic (sarcolema fibrei musculare)
conine numeroi receptori specifici colinergici de care se fixeaz acetilcolina, precum i
receptori enzimatici (colinesteraze) ce degradeaz mediatorul chimic n vederea unei
transmiteri sinaptice normale.
Fibra muscular striat are o lungime cuprins ntre 1 mm i 12 cm, iar diametrul de
10-100 i este format din:
 membrana fibrei musculare (sarcolema) ce are rol n producerea potenialului de
aciune i n conducerea excitaiei. Ea prezint o serie de invaginaii ce formeaz
sistemul de tuburi transversale i longitudinale, care transmit potenialul de aciune
de la sarcolem la miofibrile;
 reticulul sarcoplasmic cu rol important n controlul contraciei musculare, foarte
extensibil n fibrele musculare albe (specializate pentru contraciile rapide);
 sarcoplasma reprezint citoplasma din interiorul fibrei musculare n care sunt
situate miofibrilele. n sarcoplasm se gsesc multe mitocondrii, la nivelul crora
prin procesele de oxidoreducere se elibereaz energie ce se stocheaz sub form
de ATP;
 miofibrilele sunt n numr de cteva sute pn la cteva mii n fibrele musculare.
Fiecare miofibril conine cca. 1500 de filamente de miozin dispuse n form de
hexagon i cca. 300 de filamente de actin, dispuse cte 6 n jurul unui filament de
miozin, astfel nct un filament de actin s fie dispus la egal distan de trei
filamente de miozin vecine. Miozina i actina reprezint proteinele contractile.

Miofibrilele sunt organizate n sarcomere delimitate ntre ele de membrana Z, care


traverseaz miofibrilele i se fixeaz pe partea intern a sarcolemei. Sarcomerul
reprezint unitatea contractil, care are o lungime de 1,5-3,5 , lungime la care sarcomerul
poate s genereze cea mai mare for de contracie. Cnd fibra muscular este ntins
dincolo de lungimea de repaus, capetele filamentelor de actin nu se mai suprapun peste
cele de miozin i tensiunea dezvoltat n contracie este 0 (situaie rar ntlnit); o
contracie cu eficien maxim se produce cnd lungimea sarcomerului este cuprins ntre
2-2,2 . Observat la microscopul electronic, fiecare sarcomer este format dintr-un disc
ntunecat i flancat de dou jumti de discuri clare. Discul clar prezint numai filamente
de actin, iar discul ntunecat prezint miofilamente de miozin i printre ele i
microfilamente de actin. Un capt al filametului de actin situat n discul clar se fixeaz
pe membrana Z i cellalt capt delimiteaz n mijlocul discului ntunecat membrana H.

5.2. Mecanismul biochimic al contraciei musculare


n stare de relaxare, capetele libere ale filamentului de actin se suprapun mai puin
peste filamentele de miozin. n contracie acestea se suprapun complet peste filamentele
de miozin, fiind trase n interiorul discului ntunecat, membranele Z apropiindu-se i deci
sarcomerul se scurteaz. Conform teoriei mecanismului glisant, aceast alunecare a
filamentelor de actin este cauzat de fore mecanice, chimice, electrostatice, generate

39
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
toate de interaciunea unor puni transversale, existente ntre filamentele de miozin i
actin. n repaus, forele de alunecare (de glisare) dintre actin i miozin sunt inhibate.

Figura nr. 21 Miofibrilul (www.users.atw.hu)

Cnd ns un potenial de aciune traverseaz membrana fibrei musculare se


elibereaz mari cantiti de Ca+2 n sarcoplasma din jurul miofibrilelor. Sunt activate astfel
forele dintre filamente i ncepe contracia. Pentru ca procesul s continue este nevoie de
energie care se obine din produii fosfat-macroergici (ATP i fosfocreatin).

Figura nr. 22 Mecanismul glisant de scurtare a sarcomerului (www.chemistry.berea.edu)

40
Fiziologie general

5.3. Compoziia chimic a proteinelor contractile


Filamentul de miozin este compus din 100 molecule de miozin, fiecare cu o
greutate molecular de 480.000. Molecula de miozin este compus din ase lanuri
polipeptidice din care dou lanuri au greutatea molecular de 200.000 (miozina grea) i
patru lanuri cu greutatea molecular de 20.000 fiecare (miozina uoar). ntreaga
structur are o configuraie n "cros de golf", n care cele dou lanuri grele sunt dispuse
n spiral formnd un dublu helix: extremitatea alungit constituie "mnerul crosei"
(coada), iar extremitatea fiecrui lan se pliaz n dou mase proteice globuloase denumite
"capul miozinei" (de fapt dublul cap polar). n centrul filamentului de miozin cozile sunt
strnse i formeaz "corpul", n timp ce capetele se extind n afara filamentului, formnd
"punile" de miozin. Pe lanul peptidic ce leag capul polar de corpul moleculei de
miozin exist 1-2 zone de flexibilitate molecular numite "balamale", astfel nct capul
polar poate avea nclinri diferite n toate direciile, n jurul filamentului de miozin. Cele
patru lanuri de miozin uoar se afl n constituia capului, ele ajutnd controlul capului
n timpul contraciei; aceast miozin funcioneaz ca o enzim, scindnd ATP-ul i
elibernd energia necesar contraciei (activitate ATP-azic).

Figura nr. 23 Sarcomerul (www.scrigroup.com)

Filamentul de miozin este alctuit din corpurile lanurilor spiralate rsucite astfel
nct punile de miozin sunt plasate la 1200 una de alta i extinse n toate direciile n
jurul filamentului.
Filamentul de actin are axul central compus din trei elemente diferite: actina
tropomiozina i troponina. Scheletul filamentului de actin este o molecul proteic
bicatenar de actin F, fiecare din cele dou catene fiind mpletite n helix ca i miozina.
Fiecare caten a dublului helix al actinei F este format din molecule de actin G, cu
greutatea molecular de 42.000. Aceste molecule de actin au cte o zon de legare
numit zona activ (situs activ) cu care interacioneaz punile miozinice n timpul
contraciei musculare. Filamentele de actin cu lungimea de 1 se fixeaz cu baza pe
membrana Z, n timp ce capetele se orienteaz n ambele direcii, n sarcomerele
adiacente (vecine), printre filamentele de miozin.

41
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian

Figura nr. 24 Filament de actin i miozin (www.lefo.ro)

Filamentul de actin mai conine 2 catene proteice - tropomiozina - cu greutate


molecular de 70.000. Se crede c fiecare caten de tropomiozin este n aa fel ataat
spiralei de actin nct n stare de repaus tropomiozina acoper zonele active ale
filamentelor de actin, fcnd imposibil interaciunea ntre actin i miozin.
Troponina reprezint un complex de trei molecule de protein globular, ataate
catenelor de tropomiozin. Sunt trei categorii de troponine:
 troponina I are mare afinitate pentru actin, blocnd locul de fixare a miozinei
(zonele active) i inhibnd astfel formarea complexului acto-miozinic; inhib
capacitatea ATP-azei miozinice de a hidroliza ATP-ul la nivelul capului polar;
 troponina T cu afinitate pentru tropomiozin;
 troponina C are afinitate pentru ionii de calciu, fiind responsabil de iniierea
procesului de contracie deoarece blocnd troponina I declaneaz suita de
evenimente ciclice a mecanismului contractil glisant.

5.4. Interaciunea dintre actin i miozin


Un filament pur de actin lipsit de complexul troponin-tropomiozin (complexul
TT), se leag puternic de moleculele de miozin; dac n prealabil se adaug la actin
complexul TT, aceast legtur nu se mai produce. Se consider c la muchiul relaxat,
zonele active ale actinei sunt inhibate, adic acoperite de complexul TT. n prezena unor
mari cantiti de Ca++ efectul inhibitor al complexului TT, asupra filamentelor de actin
este inhibat la rndul su, probabil prin combinarea troponinei C cu Ca++ i se produce o
traciune asupra moleculei de tropomiozin, care va aluneca n profunzimea anurilor
dintre cele dou catene de actin; astfel se produce descoperirea zonelor active de pe
actin, permind contracia. Odat ce filamentele de actin au fost activate de Ca++,
capetele punilor transversale ale filamentelor de miozin sunt atrase de zonele active de
pe actin i se produce contracia. Dei nu se cunoate exact cum se produce contracia
prin interacia dintre punile transversale i actin, o ipotez plauzibil este cea a "mersului
pas cu pas". Conform acestei ipoteze n timpul scurtrii sarcomerului, punile transversale
trec printr-un proces ciclic de ataare detaare de zonele active ale actinei; aceasta este
treptat tracionat n interiorul discului ntunecat, prin bascularea capului spre bra (btaie
puternic). Apoi, imediat dup basculare capul se desprinde automat din legtura sa cu
zona activ, revenind la poziia sa normal, perpendicular pe filamentul de actin. n
aceast poziie, capul se combin cu urmtoarea zon activ, situat la rnd n lungul
filamentului de actin, dup care capul basculeaz din nou, genernd o nou btaie
puternic, iar filamentul de actin mai face un pas. Astfel capetele punilor transversale

42
Fiziologie general
basculeaz repetitiv napoi i nainte, "plimbndu-se pas cu pas", n lungul filamentului de
actin, trgnd capetele acestora spre centrul filamentului de miozin.

Figura nr. 25 Interaciunea dintre actin i miozin (www.edoc.hu-berlin.de)

Tipuri de uniti motorii i de fibre musculare


La om masa muscular este format din cca. 250 milioane de fibre, inervate de cca.
420.000 de motomeuroni; deci un neuron motor din coarnele anterioare ale mduvei
spinrii controleaz un numr diferit de fibre musculare. Astfel unitile motorii ale
muchilor globilor oculari, care efectueaz micri fine foarte precise pot fi formate chiar i
dintr-o singur fibr muscular n timp ce la nivelul muchiului cvadriceps, care efectueaz
micri de for i de amplitudine, unitatea motorie controleaz sute de fibre musculare.
Toate fibrele musculare inervate de un neuron motor se contract i se relaxeaz n
acelai timp de unde i denumirea de unitate motorie, care desemneaz acest ansamblu.
Att fibrele musculare ct i unitile motorii rspund legii tot sau nimic. Muchiul n
ntregimea sa nu se supune acestei legi, contracia sa fiind gradat prin recrutarea unui
numr mai mic sau mai mare de uniti motorii. Aceast intrare n aciune a unitilor
motorii permite variaia forei dezvoltate de un muchi aflat n contracie. Fora se
realizeaz fie variind numrul de uniti motorii stimulate la un moment dat (sumaie
spaial), fie fcnd s varieze frecvena de stimulare a unitii motorii respective (sumaia
temporal). Unitile motorii pot fi mprite dup criterii metabolice i funcionale n dou
categorii: unele apte s lucreze n condiii de aerobioz i altele mai apte n condiii de
anaerobioz. La om unitile motorii apte pentru a lucra n condiii aerobe conin fibre roii,
tonice (de tip I), cu secus lent; unitile motorii adaptate pentru lucrul n condiii
anaerobe conin fibre albe, fazice (de tip II), cu secus rapid. Toate fibrele unei uniti
motori sunt de acelai tip. La nivelul muchiului se gsesc n s n proporii diferite cele
dou fibre. Astfel de exemplu muchiul solear conine 25-40% fibre roii, fa de ali
muchi ai gambei; tricepsul brahial conine 10-30% fibre albe, fa de ali muchi ai
braului.
Proporia celor dou tipuri de fibre difer ns mult i n funcie de sportul practicat.
Astfel, atleii care practic eforturi de rezisten posed o proporie mai mare de fibre roii
fa de cei specializai n efortul de for, la care proporia de fibre albe este mai mare
comparativ cu sedentarii. Analizele biochimice i caracteristicile funcionale pe cele dou
tipuri de fibre musculare se pot grupa astfel:
 fibrele musculare roii (de tip I) conin sarcoplasm cu mult mioglobin, rezerve de
glicogen i trigliceride n cantitate mai mare dect la fibrele albe; au un numr mai
mare de mitocondrii i un bogat coninut de enzime respiratorii. Ele au un
metabolism predominant anaerob, se contract lent cu mare putere i obosesc
greu; acest tip de fibre predomin n muchii tonici;
 fibrele albe (de tip II) au sarcoplasma n cantitate mai mic cu mioglobin puin; au
un metabolism predominant anaerob, bazat pe glicoliz i producerea de acid

43
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
lactic. Metabolismul fibrelor albe este de dou trei ori mai activ dect al fibrelor roii
i asigur eliberarea prompt a energiei de contracie. Ele se caracterizeaz prin
contracii rapide, dar obosesc uor. Fibrele albe predomin n muchii flexori, cu
contracie rapid.
Consumul de oxigen este mai crescut la sportivii care au un procent mai ridicat de
fibre roii; atleii posed un VO2 maxim diferit fa de subiecii sedentari, posednd un
procent de fibre roii cu 40% mai mare fa de sedentari. Nu s-a putut evidenia
experimental o conversie a fibrelor roii n fibre albe sau invers prin supunerea atleilor
specializai n distane lungi la antrenamente specifice anaerobe. Se pare c singura
modalitate de realizare a celor menionate mai sus ar fi efectuarea unei inervaii
ncruciate. Probabil, nervul motor ar avea un efect trofic asupra capacitii funcionale a
fibrelor musculare iar antrenamentul produce doar o cretere a diametrului i a capacitii
funcionale ale diferitelor tipuri de fibre, fr a face i o conversie a unui tip de fibre n altul.

5.5. Proprietile muchilor


Indiferent de tipul anatomic (muchi netezi, muchi striai, miocard) prezint pe
lng proprietatea comun cu alte sisteme (excitabilitatea), muchii mai prezint i
proprieti specifice: contractilitatea, extensibilitatea, elasticitatea i tonicitatea.
Contractilitatea
Contractilitatea este proprietatea muchilor de a modifica raporturile spaiale ntre
miofilamente prin glisarea activ a filamentelor de actin printre cele de miozin, nsoit i
de dezvoltarea unei tensiuni intramusculare, urmat i de scurtarea sarcomerului. Prin
contracie se dezvolt o tensiune ntre capetele de origine i inseria ale muchiului.
Contracia muscular este de trei feluri:
 contracie izometric, atunci cnd lungimea muchiului rmne neschimbat dar
tensiunea din interiorul muchiului crete foarte mult. n timpul contraciei
izometrice, muchiul nu presteaz lucru mecanic, toat energia chimic se pierde
sub form de cldur. Un exemplu de contracie izometric este aceea a muchilor
cefei, care susin capul n poziie normal n staiune biped;
 contracie izotonic n care lungimea muchiului variaz (fibrele se scurteaz) iar
tensiunea rmne constant;
 contracia auxotonic cnd variaz i lungimea i tensiunea muchiului; este o
manifestare intermediar n care se produce o scurtare limitat concomitent cu
creterea progresiv a tensiunii interne; ultimele dou tipuri sunt ntlnite cel mai
frecvent i ele realizeaz un lucru mecanic.
n timpul contraciei musculare au loc manifestri electrice, chimice, mecanice,
termice i acustice.
Manifestrile electrice ale contraciei musculare preced contracia. Ele sunt
reprezentate de potenialul de aciune la suprafaa membranei, care-i are originea la
nivelul plcii motorii i se propag din aproape n aproape de-a lungul fibrei musculare. n
repaus, membrana fibrei musculare este polarizat cu sarcini pozitive la exterior i
negative la interior. Excitarea unei poriuni de membran duce la depolarizarea unei zone
punctiforme, care devine ncrcat cu sarcini negative la exterior. ntre aceast zon i
cele vecine, aflate n repaus, apar cureni locali, prin care aria de negativitate se
rspndete cu mare vitez; unda de depolarizare este urmat de unda de repolarizare,
adic de revenire la ncrctura electric de repaus.
nregistrarea fenomenelor electrice n timpul contraciei unor grupe de fibre
musculare
reprezint electromiograma (EMG). Ea se poate culege fie cu electrozi fini plasai ntr-un
ac de sering (electrozi coaxiali), implantai n muchi cnd se poate nregistra activitatea

44
Fiziologie general
electric ntr-o singur unitate motorie, fie cu electrozi de suprafa aplicai pe piele, care
vor culege suma activitii bioelectrice pe care o putem nregistra ca o electromiogram
global. Cu ct contracia este mai puternic, cu att numrul unitilor motorii antrenate
este mai mare i traseul nregistrat apare cu unde cu frecven mai mare i mai ampl.
Aprecierea formei, duratei i amplitudinii undelor, poate fi util n elaborarea diagnosticului
unor afeciuni neuromusculare.
Manifestrile chimice ale contraciei musculare sunt iniiate prin mecanismul de
cuplaj excitaie-contracie n care Ca++ joac un rol esenial. Procesele chimice din
muchi asigur energia necesar proceselor mecanice. Prima etap o reprezint
desfacerea ATP-ului n ADP, acid fosforic i energie, sub aciunea actomiozinei (ATP-
aza); energia furnizat de ATP poate menine contracia doar cteva secunde. n faza
imediat urmtoare ADP-ul este, imediat refosforilat i se reface ATP-ul. Sursele de
refosforilare sunt:
 fosfocreatina (CP), compus fosfat macroergic ce se descompune instantaneu, iar
energia eliberat produce legarea ionului fosfat la molecula de ADP i resinteza
ATP-ului;
 glucidele, lipidele i proteinele reprezint o alt surs energetic; cea mai
important este sursa de glucoz reprezentat de glicogenul intracelular coninut n
muchi (300-500 g la nivelul ntregii musculaturi) i de glicogenul coninut n ficat
(55-90 g).
Cea mai mare parte a energiei (cca. 95%), rezult n timpul oxidrii finale a glucozei
(glicoliz), proces ce are loc n mitocondrii. Acidul piruvic rezultat din glicoliz este
transformat n acetilcoenzima A (CoA) i apoi oxidat pn la CO2 i H2O n cadrul ciclului
lui Krebs. Pentru fiecare molecul gram de glucoz, se obine pe aceast cale energie
nmagazinat n 38 molecule gram de ATP.
O mic parte din energie este eliberat prin degradarea glucozei n anaerobioz; pe
aceast cale se sintetizeaz dou molecule gram de ATP. n timpul fazei anaerobe a
gliocolizei se formeaz n muchi acid piruvic care din lipsa oxigenului se transform n
acid lactic, n cantiti variabile ce depind de intensitatea efortului muscular i de
aprovizionarea cu oxigen. Cnd oxigenarea muchiului este deficitar fa de nevoile
sporite, predomin glicoliza anaerob i acidul lactic se acumuleaz; el este transportat de
snge la ficat unde 1/5 este metabolizat pn la CO2 i H2O, iar energia eliberat este
folosit la resinteza glucozei din restul de 4/5.
Energie eliberat n faza anaerob a glicolizei se realizeaz mai rapid de 2,5 ori
dect pe cale oxidativ, dar genereaz produi toxici. Din aceast cauz, calea glicolitic
anaerob poate susine contracia muscular pn la maximum un minut. Eliberarea de
energie pe cale oxidativ, care poate utiliza i lipide i proteine, poate susine activitatea
muscular timp de mai multe ore.
Oxidarea acizilor grai constituie alturi de oxidarea glucozei o surs important de
sintez a ATP-ului, cnd acizii grai sunt degradai prin -oxidare (beta-oxidare).
Degradarea acizilor grai necesit o mare cantitate de oxigen (84%) fa de 15% necesari
pentru metabolismul glucidic.
Principalul furnizor de energie al organismului este muchiul scheletic. Un om n
greutate de 70 kg, ce are o mas activ de 30 kg, n repaus are o producie de energie de
0,3 Kcal/min. Aceast energie poate crete de 70 de ori fa de repaus pentru a asigura
procesele complexe ale contraciei musculare:
 energia de activare pentru depolarizarea membranelor i eliberarea calciului din
reticulul sarcoplasmatic;
 energia de contracie pentru glisarea miofilamentelor i tensionarea elementelor
elastice;
 energia de relaxare pentru reintroducerea calciului n reticul permind relaxarea
muchiului.

45
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
La nceputul contraciei musculare se consum din rezervele energetice direct
utilizabile (ATP, CP). Acestea se refac n timpul i dup terminarea contraciei, pe seama
glicolizei. Din aceast cauz, consumul de oxigen al muchiului se menine la valori
crescute n primele 2-3 minute de la relaxare. Acest consum suplimentar de oxigen n
comparaie cu perioada de repaus dinaintea contraciei se numete datorie de oxigen a
muchiului.
Contracii musculare de scurt durat folosesc aproape energie rezultat din reacii
anaerobe. Cnd se presteaz un efort fizic moderat sau de lung durat, ponderea
reaciilor aerobe crete, aprovizionarea cu oxigen a muchiului echilibreaz consumul i n
felul acesta este posibil activitatea muscular ndelungat. Cnd acest echilibru nu se
stabilete i consumul de oxigen al muchiului depete aprovizionarea, are loc
acumularea de acid lactic (care nu se mai transform n acid piruvic pentru a fi oxidat n
ciclul lui Krebs) i scderea pronunat a ATP-ului din muchi, ceea ce reprezint cauze
locale ale oboselii musculare.
Manifestrile mecanice ale contraciei musculare sunt cele mai evidente i mai
uor de urmrit. Studiul lor se face cu ajutorul miografului, aparat ce permite nregistrarea
contraciei musculare. Pentru aceasta este necesar izolarea unui muchi (n practic se
folosete muchiul gastrocnemian de broasc) i fixarea unuia din capete, n timp ce
captul cellalt rmas mobil, se leag la penia miografului. Aceasta va nscrie, pe o hrtie
nnegrit ataat la cilindrul unui chimograf, curba contraciei musculare (miogram);
contracia este provocat artificial prin excitarea cu curent electric fie a nervului motor fie
direct a muchiului respectiv.
La o excitaie unic cu un curent slab (excitant subliminar) sub valoarea pragului de
excitabilitate a fibrelor musculare, nu obinem nici un rspuns. Repetnd excitaia cu un
curent de valoare liminar, obinem o contracie muscular unic, denumit secus
muscular.
Durata total a secusei este de 0,1 secunde pentru muchiul striat de mamifer.
Amplitudinea secusei variaz proporional cu intensitatea excitantului administrat pn la o
valoare maxim. Acest fapt se explic prin antrenarea n contracie a unui numr tot mai
mare de fibre musculare, pe msur ce intensitatea curentului crete pn la un moment
cnd toate fibrele se contract simultan. n acest moment curentul excitant este de
intensitate maximal. Stimulnd n continuare cu cureni supramaximali, amplitudinea
secusei nu mai crete.

Figura nr. 26 Graficul electromiografic diferitelor tipuri de contracie muscular


(www.scritube.com)

Dac n loc de stimulare unic, folosim stimuli repetitivi, la intervale mici i regulate,

46
Fiziologie general
curba rezultat nu mai este o secus ci o sumaie de secuse numit tetanos. n funcie de
frecvena de stimulare, fuziunea secuselor este mai mult sau mai puin total. Deosebim
astfel dou feluri de tetanos:
 tetanosul incomplet, cnd miograma se prezint ca un platou dinat, din cauza
fuziunii incomplete a secuselor obinut prin stimularea repetitiv cu frecven joas
de 10-20 de stimuli pe secund;
 tetanosul complet, a crui miogram apare ca un platou neted, exprimnd fuziunea
total a secuselor, obinut prin stimuli cu frecvene mai mari (50-100 de stimuli pe
secund).
Toate contraciile voluntare ale muchilor din organism, sunt contracii tetanice i nu
secuse deoarece comanda voluntar nu se transmite la muchi prin impulsuri izolate ci
prin succesiuni de impulsuri cu frecven mare. n sistemul muscular secusa muscular
este foarte rar ntlnit; astfel, frisonul termic reprezint o succesiune de secuse ca i
sistola cardiac (miocardul este inexcitabil n timpul contraciei sale i de aceea nu poate fi
tetanizat); tot secuse se obin i prin reflexele miotatice. Caracteristicile contraciei
musculare sunt: fora, amplitudinea i durata.
Fora de contracie este capacitatea muchiului de a nvinge o rezisten prin
micare. Ea se exprim n fora muscular absolut n sensul raportrii la kilogram i fora
specific raportat la cm2 pe suprafa de seciune (la om fora specific poate atinge 11
kg/cm2. Fora muscular absolut depinde de masa muscular activ i se consider c o
cretere a masei musculare active cu un kilogram conduce la creterea forei de contracie
cu 6 kg for. Fora de contracie depinde de suprafaa de seciune transversal a
muchiului, de numrul de fibre intrate n contracie i de intensitatea stimulilor. Fora mai
depinde i de lungimea iniial a muchiului; cnd muchiul este activat dup starea de
repaus el se contract cu for maxim. Muchii lungi dezvolt o for mai mare dect cei
scuri. Fora absolut a tuturor muchilor corpului atinge 5-10 tone.
Amplitudinea contraciei depinde de lungimea muchiului (scurtarea maxim este
de 45- 57% din lungimea de repaus), de dispunerea fibrelor (fora mai mare o dezvolt
muchii cu fibre paralele) i de intensitatea stimulului).
Durata i viteza contraciei depind i de tipul muchiului (predominana fibrelor
musculare albe confer rapiditate, dar durat scurt). Muchiul se contract foarte rapid
fr ncrctur; cnd se lucreaz cu ncrctur viteza de contracie se micoreaz pe
msur ce rezistena crete; cnd ncrctura devine egal cu fora maxim ce o poate
dezvolta muchiul, practic nu se mai produce contracie. Sistemul de prghii pe care
acioneaz aparatul locomotor n organism asigur grade variabile ale eficienei
musculare.
Manifestrile termice ale contraciei musculare se datoresc fenomenelor
biochimice din fibra muscular. Nu toat energia chimic eliberat din ATP este convertit
n lucru mecanic, ci o parte se pierde sub form de cldur. Randamentul mainii
musculare este de 30%, ceea ce nseamn c 70% din energia chimic se transform n
energie caloric. Dac se nregistreaz cldura muscular n timpul repausului muscular i
a contraciei muchiului, se obine o curb cu mai multe creteri i reveniri. Se deosebete
o cldur de repaus, degajat tot timpul de muchi i o cldur de activitate, ce se
elibereaz suplimentar din muchiul aflat n contracie.
Cldura de activitate are mai multe componente, din care unele apar la nceputul i
n timpul contraciei - cldura iniial - iar altele se manifest dup ncetarea contraciei i
se numete cldur de refacere (ntrziat). Cldura iniial corespunde reaciilor
anaerobe de eliberare a energiei iar cldura de ntrziere corespunde reaciilor de refacere
a moleculelor macroergice, pe seama glicolizei aerobe i anaerobe (datoria de oxigen).
Cldura de repaus reprezint o important component a termogenezei bazale a
organismului. Muchii sunt principalii generatori de cldur pentru organism. Atunci cnd

47
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
suntem expui la frig, prin mecanisme reflexe, se declaneaz contracii musculare unice,
frecvente, care asigur nclzirea corpului (frisonul termic).
Manifestrile acustice ale contraciei musculare sunt datorate frecri interne ntre
diferitele fascicule musculare care se contract asincron. Zgomotul produs de vibraiile
fasciculelor musculare poate fi auzit i nregistrat (fonomiogram).

Figura nr. 27 Fonomiogram (www.ymed.ro)

Extensibilitatea
Extensibilitatea este proprietatea muchiului de a se alungi pasiv sub aciunea unei
fore exterioare. Substratul anatomic al extensibilitii l reprezint fibrele conjunctive i
elastice din muchi i modul special de organizare al filamentelor de actin i miozin.

Elasticitatea
Elasticitatea este proprietatea specific muchilor de a se deforma sub aciunea
unei fore i de a reveni pasiv la forma de repaus cnd fora a ncetat s acioneze. Baza
anatomic a acestei proprieti o reprezint fibrele elastice din structura perimisiumului
intern.
Elasticitatea joac un rol foarte mare la muchii ce presteaz lucru mecanic, n
special atunci cnd trebuie nvins ineria. Interpunerea unei structuri elastice ntre for
(muchiul) i rezisten (obiectul ce trebuie deplasat), amortizeaz creterile prea mari de
tensiune n muchi i asigur deplasarea continu uniform a obiectului.
Alturi de elementele elastice de la nivelul muchiului, reprezentate de sarcolem,
endomisium, perimisium i epimisium i membranele reticulului sarcoplasmatic, care sunt
dispuse n paralel cu fibrele musculare, exist i elemente dispuse n serie (reprezentate
de punile de unire ale actinei cu miozina). ntre aceste elemente se dezvolt o tensiune
care persist tot timpul contraciei, indiferent dac se produce sau nu scurtarea fibrelor
musculare.
Cnd muchiul se contract devine dur; duritatea persist tot timpul contraciei, ea
fiind determinat n special de elementele dispuse n serie.

Tonicitatea
Tonusul muscular este o stare de semicontracie permanent, caracteristic
muchilor ce au inervaia motorie i senzitiv intact. Dup denervare (secionarea fibrelor
senzitive i motorii), tonusul muchilor scheletici dispare; deci tonusul muscular este de
natur reflex. n repaus, chiar n clinostatism, muchii nu sunt complet relaxai ci se
gsesc ntr-o uoar stare de tensiune care reprezint tocmai tonusul muscular. Tonusul
muscular diminueaz n strile de oboseal i n timpul somnului, dar nu dispare dect
dup secionarea nervilor motori.
Tonusul muscular este de trei feluri

48
Fiziologie general
 tonus muscular de repaus cu rol n meninerea segmentelor osoase n cadrul
articulaiilor;
 tonus muscular de postur implicat n meninerea poziiei segmentelor i a corpului,
opunndu-se forei gravitaionale (de exemplu muchii anurilor vertebrale ce
menin poziia ortostatic). Fibrele roii au un tonus accentuat avnd un rol mai
important n meninerea poziiei verticale a corpului, n timp ce fibrele albe au un
caracter mai puin tonic i servesc la locomoie;
 tonus muscular de susinere cu rol n contraciile statice i de for.
Substratul fiziologic al tonusului elementar este reflexul miotatic al crui arc reflex
cuprinde:
 receptorii musculari (fusul neuromuscular, organele tendinoase Golgi, corpusculii
Vater- Pacini, terminaii nervoase libere);
 cile aferente reprezentate de dendritele neuronilor din ganglionii spinali;
 fibre senzitive primare spiralate ce se distribuie fibrelor intrafusale, au rolul de a
sesiza starea de ntindere a fusului;
 centrii nervoi prezeni n substana cenuie medular;
 cile eferente reprezentate de axonii neuronilor medulari pentru fibrele extrafusale
sau de axonii neuronilor medulari pentru capetele contractile ale fibrelor
intrafusale;
 efectorii sunt reprezentai de fibrele musculare extrafusale (efectorii propriu-zii) i
fibrele intrafusale (efectorii intrinseci), cu rol n modularea reflexului elementar.

Figura nr. 28 Bucla gama (www.scrigrup.com)

Tonusul elementar este efectul mecanismelor kinestezice locale ce au loc pasiv i


activ. ntinderea pasiv. Fusul fiind paralel cu fibrele intrafusale, atunci cnd muchiul este
ntins pasiv fusul este destins, iar fibrele aferente descarc impulsuri care ajung la
motoneuronii medulari, care transmit comenzi fibrelor extrafusale ce se vor contracta; n
aceast situaie muchiul este contractat i fusul nu-i mai modific lungimea i deci nu ar
mai descrca impulsuri dac nu ar interveni ntinderea activ. ntinderea activ este
determinat de intervenia fibrelor , stimulate permanent mai ales cnd muchiul este
contractat reflex. Aceast stimulare permanent este determinat de impulsuri venite de la
formaiunea reticulat descendent facilitatoare. Comenzile venite prin eferenele
contract capetele contractile ale fusului, poriunea sa central fiind ntins. Acest fapt
duce la descrcri de impulsuri aferente care determin contracia reflex a fibrelor
extrafusale (reflexul miotatic tonic).

49
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Deci tonusul muscular este determinat de intrarea succesiv n aciune a diferitelor
uniti motorii ce sunt activate ca urmare a impulsurilor comandate att de neuronii ct i
de neuronii .
Acest reflex miogen elementar este optimizat permanent de ctre zonele de
integrare prezente n majoritatea etajelor nervoase (mezencefal, cerebel, talamus, corpi
striai, neocortex motor).

50
Fiziologie general

Capitolul VI. FIZIOLOGIA APARATULUI CARDIO-VASCULAR

Scop
 nelegerea noiunilor privind fiziologia aparatului cardio-vascular.

Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
 Configuraia extern a inimii
 Structura cordului
 Proprietile muchiului cardiac
 Manifestrile activitii cardiace i vasculare
 Ciclul cardiac sau revoluia cardiac
 Fenomenele acustice n cursul revoluiei cardiace
 Fenomene electrice ale activitii cardiace
 Noiuni generale privind fiziologia sistemului vascular

6.1. Configuraia extern a inimii


Inima este un organ musculo-cavitar globulos, alctuit din dou atrii i dou
ventricule, care ndeplinete att un rol de rezervor sanguin, ct, i rolul de pomp aspiro-
respingtoare, cu activitate ritmic sistolo-diastolic. Ea are importan esenial n
asigurarea diferenelor de presiune necesare circulaiei sngelui n arborele vascular.
(Vasile P. Hefco, 1997)
La nivelul atriului drept se deschid cele dou vene cave, iar la nivelul celui stng se
deschid cele patru vene pulmonare. Din ventriculul drept pleac artera pulmonar ce duce
snge venos n vederea arterialzrii lui, iar din ventriculul stng pleac artera aort ce
distribuie sngele ncrcat cu oxigen i produi nutritivi spre ntregul organism.

Figura nr. 29 Prezentare general a inimii seciune longitudinal


(www.soothe.ca/palpitatii.htm)

51
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Structura cordului
Inima este alctuit din trei structuri distincte, ce se suprapun de la exterior spre
cavitatea central: pericardul, miocardul i endocardul.
A. Pericardul este un sac dublu, n care se afl civa cm3 de lichid seros, cu rol de
lubrifiere. Are i rolul de a limita expansiunea i umplerea diastolic, mai ales a
ventriculului drept, protejnd astfel circulaia pulmonar mpotriva unei eventuale
suprancrcri (congestie). Pericardul servete i ca suport pentru atrii, mpiedicnd
regurgitarea sngelui din ventricule n atrii n cazul unor presiuni sistolice ventriculare
deosebit de ridicate.
B. Miocardul este constituit din fibre musculare cardiace, un sistem excito-
conductor i un schelet fibros care, mpreun cu endocardul, particip la formarea
sistemului valvular.
Sistemul autonom excito-conductor cardiac este ansamblul anatomo-histologic
intracardiac implicat n iniierea i propagarea impulsului sistolic. n componena sa s-au
individualizat urmtoarele structuri:
- Nodulul sinusal Keith i Flack (1906), ce are la om o grosime de circa 2 mm i o
lungime de circa 2 cm, fiind situat ntre vena cav superioar i atriul drept. Nodulul
este vascularizat de artera sinusal, ram din coronara dreapt, i conine fibre
simpatice i parasimpatice din vagul drept. Nodulul sinusal ndeplinete rol de
generator electric primar, care impune ritmul fiziologic al btilor cardiace.
- Nodulul atrio-ventricular Aschoff-Tawara (1892) este situat subendocardic, n
partea dreapt i posterioar a marginii inferioare a septului interatrial, lng
orificiul sinusului coronar. Vascularizaia este asigurat de artera coronara dreapt,
iar inervaia de fibre parasimpatice din vagul stng.
- Fasciculul Hiss continu extremitatea ventricular a nodulului atrio-ventricular.
Trunchiul comun (lungime 20 mm, lime 1-2 mm) se ndreapt spre marginea
posterioar a prii membranoase a septului interventricular i de aici n jos i
nainte, spre marginea anterioar. n partea anterioar a septului, naintea zonei de
inserie a cupei septale a valvulei tricuspide, pe inelul fibros atrio-ventricular,
fasciculul se bifurc. Ramul stng perforeaz membrana i se aeaz pe marginea
superioar a septului muscular. Intrnd n spaiul subendocardic al ventriculului
stng, napoia unirii cupei anterioare i cupei posterioare drepte a valvulei aortice,
se divide n dou ramuri (anterior i posterior). Ramul drept coboar pe partea
dreapt a septului i ajunge n spaiul subendocardic drept, mai jos dect n cazul
ramului stng.
- Reeaua Purkinje: ambele ramuri ale fasciculului Hiss se continu cu o reea
subendocardic de fibre Purkinje, ale crei ramuri terminale ptrund n miocard.

Figura nr. 30 Sistemul autonom excito-conductor


(www.wo-pub2.med.cornell.edu)

52
Fiziologie general
C. Endocardul tapeteaz cavitile atriale i ventriculare, asigurnd netezimea
suprafeelor ce vin n contact cu sngele circulant. Integritatea structural a endocardului
previne depunerea fibrinei i formarea de trombusuri la nivelul cavitilor inimii, care, prin
deplasare, pot obstrua diferite trunchiuri arteriale. Lipsa suprafeelor rugoase constituie
condiia obligatorie a hemodinamicii cardio-vasculare normale.
D. Sistemul valvular cardiac este format dintr-un schelet fibro-conjunctiv inserat la
nivelul orificiilor atrio-ventriculare i al marilor vase i acoperit de endoteliul endocardic.
Valvele cardiace ndeplinesc rolul unor veritabile palete de dirijare a sngelui ntr-un singur
sens. Ele sunt de doua feluri: atrio-ventriculare i semilunare (aortice i pulmonare).
Valvulele atrio-ventriculare stngi delimiteaz orificiul mitral (bicuspidian), cu
suprafa medie de 3-4 cm. Fiecare din cele doua valvule are o fa ventricular, pe care
se inser cordajele tendinoase ale muchilor papilari, i o fa atrial, n raport cu atriul
stng. nchiderea lor n timpul sistolei ventriculare mpiedic refluarea sngelui n atriu.
Cordajele limiteaz deplasarea exagerat a valvulelor spre atriu, asigurnd etaneizarea
nchiderii valvulare. (I. Haulic, 1996)
Valvulele atrio-ventriculare drepte sunt n numr de trei (anterioar, posterioar i
intern) i delimiteaz orificiul tricuspidian. Prezentnd aceleai fee i cordaje ca i
valvula mitral, nchiderea i deschiderea lor se realizeaz prin mecanisme pasive,
similare cu ale acesteia, dei gradientele de presiune sistolo-diastolic sunt mult mai mici
la nivelul cordului drept. n general, att stenozele, ct i insuficienele valvulare atrio-
ventriculare afecteaz performanele motopompei cardiace, alternd profund
hemodinamica marii i micii circulaii.
Valvulele semilunare aortice i pulmonare sunt identice, fiecare dintre ele fiind
alctuite din trei cuspide dispuse n cuib de rndunic". nchiderea i deschiderea
valvulelor semilunare se realizeaz prin mecanisme pasive asemntoare celor de la
nivelul valvulelor atrioventriculare.

Figura nr. 31 Aparatul valvular al inimii (www.mitroflow.com)

53
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian

6.2. Proprietile muchiului cardiac


Excitabilitatea (funcia batmotrop)
Excitabilitatea este capacitatea muchiului cardiac n repaus de a rspunde la
o excitaie printr-o depolarizare (potenial de aciune), urmat de contracie.
n cazul fibrelor miocardice ventriculare, durata potenialului de aciune este cel
puin dubl (circa 300 ms) iar repolarizarea se produce dup apariia unui platou, cu
durat de circa 200-250 ms, n timpul cruia fibra se menine depolarizat.
Existena perioadei refractare (descris i sub denumirea de legea
inexcitabilitii periodice a inimii") are o importan deosebit pentru activitatea
sinciiului funcional miocardic. Ea explic imposibilitatea tetanizrii muchiului cardiac i
favorizeaz activitatea ritmica a inimii.
Legea tot sau nimic". Dac excitanii subliminali determin doar rspunsuri
gradate locale, care nu se propag i nu pot iniia o sistol, excitanii liminari i
supraliminari determin un rspuns maximal (potenialul de aciune propagat i sistola),
ale crui amplitudine i durat nu depind de intensitatea excitantului.
Fenomenul ,n scar" (Bowditch). Urmrindu-se amplitudinea sistolei cardiace n
funcie de frecvena de stimulare, s-a observat c, pentru aceeai intensitate de stimulare,
amplitudinea sistolei crete gradat, odat cu mrirea frecvenei excitantului, pn la un
plafon maxim care nu poate fi depit. (I. Haulic, 1996)

Automatismul
Inima i continu activitatea ritmic contractil chiar dac este izolat de orice
influene nervoase i umorale, prin scoaterea sa din organism. Capacitatea celulelor
cardiace de a genera spontan impulsuri se numete automatism. n condiii normale,
aceast proprietate apare la celulele specializate aparinnd sistemului nodal, n care se
iniiaz ritmul cardiac. Descrcnd automat impulsuri ce se propag n miocard
determinnd contracia, aceste celule constituie adevrai pace-makeri" cardiaci, ce se
comport ca un veritabil sistem de aprindere. n condiii fiziologice, pace-makerul cardiac
dominant este reprezentat de celulele nodulului sino-atrial i alte celule atriale (ci
internodale, zona prejoncional a nodulului atrio-ventricular). Avnd frecvena de
descrcare maxim, ele impun ritmul propriu restului inimii (ritm sinusal). Restul celulelor
sistemului nodal (nodului atrio-ventricular, fasciculul Hiss, reeaua Purkinje) reprezint
pace-makeri lateni, intrnd n aciune doar n absena influenelor sinusale. n anumite
condiii anormale, i alte celule miocardice, care nu sunt pace-makeri, pot manifesta
automatism. ntrzierea repolarizrii la un grup de celule poate determina, cu alte celule
deja repolarizate, un flux de curent excitator suficient pentru reexcitarea celulelor
adiacente.

Ritmicitatea (funcia cronotrop)


Frecvena contraciei cardiace depinde de frecvena cu care se produce
descrcarea potenialului de aciune propagat din sistemul nodal. Aceast frecven va
depinde de panta depolarizrii diastolice, adic de viteza cu care celula nodal ajunge de
la sfritul repolarizrii la valoarea de prag a excitaiei. Cu ct durata acestui interval este
mai redus, cu att frecvena descrcrii automate a potenialului de aciune este mai
mare. Din acest motiv, la nivelul sistemului nodal cardiac, frecvena maxim de descrcare
o prezint nodulul sino-atrial (70-80/min), n timp ce nodulul atrio-ventricular i celulele
Purkinje din fasciculul Hiss i reeaua Purkinje vor descrca cu frecvene joase, de 40-
60/min i, respectiv, 20-40/min, n funcie de duratele tot mai mari ale depolarizrilor
diastolice corespunztoare. n condiii normale, ritmul cardiac este impus de structura cu
cea mai mare frecven de descrcare, adic de nodulul sino-atrial (ritm sinusal). Restul
formaiunilor nu pot impune ritmul propriu esutului rniocardic, ntru-ct, primind potenialul

54
Fiziologie general
de aciune propagat din nodulul sino-atrial, se vor depolariza, declannd poteniale de
aciune nainte de a ajunge la sfritul depolarizrii diastolice.
Stimularea parasimpatic i acetilcolina reduc frecvena cardiac, prelungind durata
depolarizrii diastolice i mrind valoarea potenialului diastolic maxim (hiperpolarizarea).
Simultan se produce i o scdere a excitabilitii (creterea pragului de excitaie). Efectele
sunt localizate n nodulul sino-atrial i atrii. (I. Haulic, 1996)

Conductibilitatea (funcia dromotrop)


Propagarea depolarizrii prin structurile cardiace favorizeaz realizarea contraciei
miocardice i a funciei de propulsie a sngelui n circuitul vascular. n acest scop, este
necesar ca atriile i ventriculele s se contracte ntr-o secven bine definit, fapt ce
presupune depolarizarea fiecrui compartiment la momentul potrivit.
Potenialul de aciune cu originea n nodulul sino-atrial se propag n toate direciile
prin muchiul atrial. La nivelul nodulului atrio-ventricular, conducerea este lent i
decremenial.
ntrzierea propagrii la acest nivel asigur terminarea sistolei atriale, naintea
nceperii sistolei ventriculare. n acest mod se asigur umplerea ventricular complet. n
fasciculul Hiss i ramurile sale, fibrele Purkinje asigur viteze mari de conducere.
Potenialul de aciune invadeaz aproximativ sincron zona subendocardic ventricular.
Propagarea continu apoi spre epicard.
Invazia ventriculelor de ctre unda de depolarizare are loc ntr-o secven bine
definit, fiind direcionat n general de la vrf spre baz (favoriznd golirea) i cuprinznd
epicardul ventriculului drept naintea celui stng. (I. Haulic, 1996)

Contractilitatea (funcia inotrop)


Funcie major a fibrei miocardice, contractilitatea se realizeaz cu participarea a
trei sisteme intracelulare: sistemul de cuplare a excitaiei cu contracia (reticulul
sarcoplasmatic i tuburile n T"), sistemul contractil (miofilamentele) i sistemul energogen
(mitocondrial). Avnd o structur sarcomeric asemntoare cu cea a muchilor striai
roii i o organizare sinciial ca n unii muchi netezi, fibrele miocardice i dezvolt
activitatea contractil prin mecanisme asemntoare, dar cu particulariti funcionale
specifice. (I. Haulic, 1996)
Etapele succesive ale mecanismului molecular al contraciei n fibra miocardic
sunt aceleai ca n cazul muchiului striat scheletic.
Sursa principal de energie n cursul activitii cardiace este reprezentat de ATP.
La nivelul muchiului cardiac, refacerea ATP utilizat pe seama creatinfosfatului i a
glicolizei anaerobe are o importan redus, datorit absenei enzimelor necesare. Sursa
principal a ATP rmne fosforilarea oxidativ mitocondrial, cuplat cu lanul respirator.
Intensitatea reaciilor metabolice intracelulare la nivelul celulei miocardice este
permanent controlat de raportul ATP/ADP. Excesul de ADP stimuleaz glicoliza
stimuleaz ciclul Krebs i activeaz fosforilarea oxidativ. Excesul de ATP acioneaz
frenator. Un alt factor de control metabolic ar fi aportul de oxigen. Insuficiena aportului de
O2 determin scderea cantitii de ATP i un exces de adenozin. Contractilitatea este
redus pentru a se adapta oxigenrii locale, evitndu-se astfel necroza celular.
Ca i muchiul striat scheletic, n muchiul cardiac contracia se realizeaz cu
participarea a trei componente:
 elementul contractile (fibra miocardic), care n timpul activrii se scurteaz,
dezvoltnd fora, iar n condiii de repaus este extensibil;
 elementul elastic n serie, care este ntins pasiv prin scurtarea componentei
contractile sau prin ntinderea muchiului;
 elementul elastic n paralel, care menine lungimea de repaus a elementului
contractil i contribuie la meninerea tensiunii de repaus (diastolice) a peretelui

55
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
muscular cardiac. Acest element nu joac un rol important n contracie. (I. Haulic,
1996)

6.3. Manifestrile activitii cardiace i vasculare


Fenomene mecanice ale activitii cardiace
Fenomenele mecanice ale activitii cardiace pot fi studiate cu ajutorul a dou
categorii de metode:
Metode sngernde sau directe
Aceste metode realizeaz determinarea variaiilor de presiune de la nivelul
diferitelor compartimente cardiace, prin introducerea unor sonde de cateterism cardiac la
nivelul atriilor sau ventriculelor.

Metode nesngernde sau indirecte


n cadrul acestor metode determinarea variaiilor de volum a inimii se face cu
ajutorul cardiografelor aplicate la locul btii vrfului inimii. Metoda cateterismului cardiac
d cercettorului posibilitatea aprecierii activitii mecanice atriale sau ventriculare
corespunztoare diferitelor faze ale revoluiei cardiace, prin nscrierea unor curbe.
Curba presional pentru atrii este format din trei unde pozitive i dou unde
negative.
Prima und pozitiv (a) corespunde creterii presiunii sngelui la nivelul atriului n
timpul sistolei atriale.
A doua und pozitiv asemenea corespunde nchiderii valvulelor atrioventriculare
ce are loc la nceputul sistolei ventriculare.
A treia und pozitiv (v) se datorete sfritului sistolei ventriculare, timp n care
atriile sunt pline cu snge, deci au o presiune hidrostatic mare.
Prima und negativ (x) se datorete depresionrii peretelui atrioventricular n
momentul sistolei izotone ventriculare, moment n care crete diametrul longitudinal al
atriilor aspirnd snge din vene, iar cea ce a doua und negativ (y) corespunde sfritului
diastolei atriale i nceputul sistolei atriale, n care are loc trecerea sngelui din atrii n
ventricule. n acest moment presiunea la nivelul atriilor se prbuete.

Figura nr. 32 Auriculograma (www.thestudentroom.co.uk)

nregistrarea variaiilor presionale de la nivelul ventriculelor apare sub forma unei


curbe mai complexe. La nivelul su se disting mai multe faze i anume:
- faza de punere n tensiune a ventriculului (contracia izometric sau
izovolumetric), reprezentat pe grafic de poriunea oblic ascendent;
- faza de evacuare (contracia izotonic) reprezentat pe grafic printr-un platou uor
oblic ascendent;
- faza de relaxare corespunztoare liniei oblice descendente pn sub linia zero,
marcnd vidul postsistolic.

56
Fiziologie general

Figura nr. 33 Ventriculograma

6.4. Ciclul cardiac sau revoluia cardiac


Ciclul cardiac este manifestarea activitii mecanice a inimii. Rolul de pomp a
inimii se realizeaz datorit unor variaii presionale ritmice din interiorul sistemului
tetracameral cardiac. Aceste variaii presionale sunt consecina unor contracii i relaxri
(sistole i diastole), a cror succesiune ciclic formeaz revoluia cardiac sau ciclu
cardiac.
Revoluia cardiac fiziologic are o durat de circa 0,8 s pentru o frecven de 7
bti/minut. Revoluia cardiac ncepe cu sistola atrial, ce are o durat de 0,10-0,15
secunde. Dup aceast perioad de contracie, muchiul atrial rmne relaxat (diastola
atrial) pn la nceperea unei noi revoluii (circa 0,7 secunde). Imediat dup terminarea
sistolei atriale ncepe sistola ventricular (0,27-0,30 secunde), care asigur pomparea
sngelui n sistemul arterial. Dup terminarea sistolei, ventriculul intr n relaxare pentru
un interval relative de 0,5 secunde, pn la urmtoarea sistol ventricular. (I. Haulic,
1996; Gh. Manole, 2005)
Activitatea mecanic a inimii poate fi studiat prin nregistrarea variaiilor de volum
i presiune a inimii, n cursul unui ciclu cardiac, cu ajutorul unor aparate numite
cardiografe, plasate n spaiul V intercostal stng la locul de maxim percepere a btilor
inimii, iar graficul obinut se numete cardiogram.
Activitatea mecanic atrial se exteriorizeaz pe traseu printr-o mic und pozitiv
(a), n timp ce ventriculograma ne apare ca o und ampl i polimorf.
Cantitatea de snge ejectat de cord ntr-un minut reprezint debitul cardiac. La
persoanele adulte, debitul cardiac are o valoare de 5-6 l/minut. (I. Haulic, 1996)

6.5. Fenomenele acustice n cursul revoluiei cardiace


n cursul activitii mecanice a inimii sunt generate zgomote, a cror succesiune n
timp constituie aa-zisa revoluie cardiac stetacustic (clinic). ntr-o descriere sumar,
este vorba despre succesiunea a doua zgomote principale, uor de recunoscut: zgomotul
I (sistolic) i zgomotul II (diastolic).
Zgomotul I (0,1 s) este urmat de o scurt perioad de linite (mica tcere 0,2 s),
dup care se produce zgomotul II (0,05 s), urmat de un nou interval (marea tcere 0,4
s), pn la zgomotul I consecutiv.
Zgomotele cardiace se caracterizeaz prin durat, nlime (frecven), intensitate
(amplitudine) i timbru (numrul armonicelor supraadugate).
Pe fonocardiogram se disting patru zgomote cardiace, dintre care numai unele pot
fi ascultat de examinator, la nivelul toracelui.

57
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Zgomotul I (sistolic) este un zgomot grav, prelung i puternic, cu o durat de 0,08-
0,10 s. Fonocardiografic este format din 9-13 oscilaii, cu o frecven variabil de 30-100
Hz. La geneza acestor vibraii particip sngele, miocardul i valvulele cardiace ce
alctuiesc aa-zisul sistem vibrator cardio-hemic. Oscilaiile zgomotului I formeaz trei
grupuri care se succed n timp i cu origini diferite:
 grupul iniial are o frecven i o intensitate foarte joas, preced creterea presiunii
intraventriculare i se datoreaz accelerrii sngelui ventricular spre atrii, la
nceputul sistolei ventriculare;
 grupul principal este format din dou componente, adesea reunite, i anume
componenta valvular, generat de oprirea brusc a sngelui accelerat spre atrii, n
momentul nchiderii valvulelor atrio-ventriculare, cnd presiunea intraventricular
ncepe s creasc; a doua, component sanguin, ce se asociaz cu deschiderea
valvulelor sigmoide i se datoreaz ejeciei iniiale a sngelui n aort.
 grupul terminal de oscilaii este generat probabil de turbulena jetului de snge
propulsat continuu prin aort i, respectiv, pulmonar.
Focarul optim de auscultaie pentru zgomotul I se afl n spaiul V intercostal stng,
la intersecia cu linia medioclavicular. La nivelul acestei arii de proiecie a vrfului inimii,
predomin elementul mitral (inima stng). Tot pentru zgomotul I, dar de origine
tricuspid, focarul optim de auscultaie se afl n spaiul V intercostal drept,, pe marginea
dreapt a sternului.
Zgomotul II (diastolic) este un zgomot scurt, clar, lovit, care apare la nceputul
diastolei, imediat dup vrful undei T pe ECG, n momentul n care pe nregistrarea
presiunii aortice se nregistreaz accidentul dicrot. Are o durat de 0,025-0,050 i o
frecven de 50-200 Hz. Fonocardiografic este format din 4-5 oscilaii, ce pot fi grupate
astfel:
 un grup iniial, format din cteva oscilaii de joas frecven (inaudibile),
determinate de decelerarea i ntoarcerea spre ventricul a fluxului sanguin chiar
naintea nchiderii valvulelor sigmoide:
 un grup principal generat de nchiderea i tensionarea brusc a valvulelor sigmoide,
care determin frnarea brusc a coloanei de snge dirijate spre ventricul. Aceste
vibraii se transmit prin inelele valvulare i muchiul ventricular.

Figura nr. 34 Fonocardiograma (www.bertolo.pro.br)

Focarul optim de auscultaie pentru zgomotul II se afl n spaiul II intercostal drept


(aort) i stng (pulmonar), chiar lng marginea corespunztoare a sternului. Zgomotul
II aortic preced de obicei cu puin zgomotul II pulmonar. Acest decalaj este accentuat n
inspirul profund, cnd ntoarcerea venoas crescut prelungete durata ejeciei sngelui
din ventriculul drept. n expir, situaia se inverseaz.. Intensitatea zgomotului II crete
odat cu creterea presiunii arteriale sistemice sau pulmonare.
Zgomotul III (diastolic) poate fi ascultat uneori la adulii tineri, ca un sunet slab, ce
apare n regiunea apexului, la circa 0,08 s dup zgomotul II. Poate fi accentuat prin

58
Fiziologie general
manevre ce mresc ntoarcerea venoas n atrii (efort fizic, decubit dorsal). Are o durat
de 0,03-0,04 i este format din 1-4 oscilaii, cu frecven joas, 50-100 Hz. Apare n mo-
mentul deschiderii valvulelor atrio-ventriculare, cnd sngele ce trece rapid din atriile pline
n ventriculele relaxate este brusc decelerat de contactul cu peretele ventricular.
Zgomotul IV (atrial) este inauzibil la normali, coincide cu sfritul undei P pe ECG
i unda a pe auriculogram. Este format din 1-2 oscilaii de foarte joas frecven (15-20
Hz) i are o durat de 0,02-0,03 s.
Zgomotul I al inimii stngi se ascult prin plasarea stetoscopului n spaiul V
intercostal stng, la locul de intersecie cu linia medio-clavicular sau mamelonar stng.
Zgomotul I al inimii drepte se percepe la baza apendicelui xifoid.
Zgomotul II pentru artera aort se aude la 2 cm n afara marginii drepte a sternului,
n spaiul II intercostal drept.
Zgomotul II pentru artera pulmonar se ascult n spaiul II intercostal stng la 2 cm
de marginea stng sternal. (Guyton, 1991)

Figura nr. 35 Focarele de auscultaie a zgomotelor cardiace

6.6. Fenomene electrice ale activitii cardiace


Miocardul este constituit dintr-o mulime de fibre musculare individualizate, legate
ntre ele prin puni protoplasmatice, ce permit trecerea impulsului nervos de la o fibr la
alta, n vederea propagrii n toat masa muscular.
Activitatea bioelectric cardiac precede n timp restul celorlalte activiti (mecanic
i acustic) nct nregistrarea concomitent a cardiogramei i ECG ne arat c unda de
depolarizare atrial P se situeaz naintea sistolei atriale, iar unda de depolarizare
ventricular R, se situeaz naintea fazei de punere n tensiune a ventriculului.
nregistrarea electrocardiografic (EKG) folosete metode de culegere direct i
indirect.
 Metoda direct se folosete la animal dup deschiderea cutii toracice i aplicarea
electrozilor de culegere direct pe cord, iar la om n timpul interveniilor chirurgicale.
 Metoda indirect const n plasarea electrozilor la distan de cord, tiind c
esuturile care se interpun joac rol de conductori a biopotenialelor cardiace.
n acest scop se folosete fie un singur electrod explorator i atunci metoda se
numete unipolar, fie doi electrozi explorator, metoda fiind bipolar.
a) Metoda bipolar mai des folosit, plaseaz doi electrozi de culegere pe membre,
constituind derivaiile standard Einthowen. Acestea sunt n numr de trei:
- prin plasarea electrozilor pe antebraul drept i stng se obine derivaia ntia
standard DI;
- plasarea unui electrod pe braul drept i a celuilalt pa gamba stng obinem
derivaia DII sau derivaia oblic;

59
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
- derivaia DIII se obine prin plasarea unui electrod pe antebraul stng i a celui de
al doilea pe gamba stng sau derivaia perpendicular.
Punctele de aplicare n derivaiile standard sunt notate cu R pentru braul drept, cu L
pentru braul stng i cu F pentru gamba stng.
nregistrarea EKG prin aceast metod presupune aplicarea electrodului de
negativitate n felul urmtor:
- n DI electrodul negative este n punctual R;
- n DII electrodul negative este n punctual R;
- n DIII electrodul negative este plasat n punctual L.
b) Metoda unipolar folosete un singur electrod explorator. Derivaiile sunt notate
cu litera V (volt) urmat de o cifr sau o liter n funcie de felul culegerii. Electrodul
explorator este plasat pe cele trei membre pentru a obine derivaiile unipolare ale
membrelor VR, VL, VF, respective pe braul drept, braul stng i gamba stng.
Goldberger utilizeaz o tehnic mai fidel pentru nregistrarea potenialelor electrice
cardiace, plasnd electrodul indiferent ntr-un punct pe cele dou membre neexplorate, iar
electrodul explorator se fixeaz la nivelul 1/3 libere a membrului respective. n acest caz,
derivaiile obinute vor fi notate AVR pentru membrul superior drept, AVL pentru membrul
superior stng i AVF pentru membrul inferior stng (A= augmentare).(D. Dubin, 1997)
 Metoda semidirect folosete plasarea electrodului explorator foarte aproape de
cord, fie la nivelul hemitoracelui stng, fie prin introducerea acestuia prin esofag
pn la nivelul bazei inimii. n acest caz amintim derivaiile esofagiene i
precordiale care sunt unipolare.
Derivaiile precordiale sunt cele mai folosite n clinic, i folosesc plasarea
electrodului explorator n urmtoarele puncte de torace (Figura nr. 9):
- V1 marginea dreapt a sternului la nivelul spaiului IV intercostal;
- V2 marginea stng a sternului la nivelul aceluiai spaiu;
- V3 la jumtatea distanei dintre V2 i V4;
- V4 corespunde vrfului inimii;
- V5 locul de intersecie a linie exilare anterioare cu orizontala ce trece prin V4;
- V6 locul de intersecie liniei medioaxilare cu orizontala prin V4. (D. Dubin,
1997; .S. Aram, 2006)

Figura nr. 36 Derivaiile precordiale

60
Fiziologie general

Figura nr. 37 Derivaiile unipolare, bipolare i precordiale


( www.malaysianbiomed.org)

Traseul EKG conine o serie de unde pozitive i negative, notate de Einthowen nc


din 1895 cu literele P, Q, R, S, T, U, unanim admise n lumea medical.
Analiza EKG normal necesit studiul fiecrei unde n parte, privind amplitudinea,
durata, forma i cronologia.
Unda P corespunde depolarizrii atriale i precede sistola mecanic a atriului. Este
o und de amplitudine mic i form rotunjit. Amplitudinea sa este de 1-3 mm ceea ce
corespunde la o tensiune de0,1-0,3 mV.
Complexul QRS evideniaz activitatea bioelectric ventricular. Acest complex
precede n timp sistola ventricular i se plaseaz pe cardiogram naintea fazei de
contracie izometric a sistolei ventriculare. n principal complexul QRS este format dintr-o
deflexiune ampl i rapid corespunztoare undei R. Undele Q i S care intr n
componena sa se gsesc plasate de o parte i de alta a undei R, fiind negative, de
amplitudine i durat mic.

Figura nr. 38 Analiza EKG (www.library.healthguide.en-us)

Unda R este o und ampl, pozitiv, ascuit, ce corespunde depolarizrii


ventriculare. Amplitudinea sa este de 1-3 cm, ceea ce corespunde la o diferen de
potenial de 1-3 mV. Durata sa medie este de 0,06-0,08 sec.

61
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Unda Q este negativ i intr n componena complexului QRS. Are o durat mic
de 0,04 secunde iar amplitudinea sa nu depete 25% din amplitudinea undei R.
Unda S este deasemeni o und mic, negativ, rapid (0,04 sec.), ascuit, care
face parte de asemeni din complexul QRS. Ea se datoreaz depolarizrii ventriculului
stng (unda R se datorete n special depolarizrii ventriculului drept).
Unda T este pozitiv, rotund i corespunde repolarizrii ventriculare. Unda T
corespunde fazei de contracie izotonic a acestora. Are o durat de 0,15-0,30 secunde i
o amplitudine de 1-4 mm, ceea ce corespunde la 0,1-0,4 mV.
Unda U apare inconstant pe EKG. Are amplitudine de 1-2mm, corespunztor unei
tensiuni de 0,1-0,2 mV. Se datorete repolarizrii fibrelor Purkinje.
Intervalul PQ este poriunea de traseul EKG care cuprinde unda P i segmentul
PQ. El indic timpul n care excitaia aprut n nodulul sinusal parcurge atriile i ajunge la
nodulul atrio-ventricular. Durata sa nu depete 0,14-0,16 secunde.
Segmentul PQ cuprins ntre sfritul undei P i nceputul undei Q este izoelectric.
Intervalul QT este poriunea de pe traseul EKG cuprins ntre nceputul undei Q i
sfritul undei T. Este cel mai mare interval de pe traseul EKG avnd n medie o durat de
0,34-0,36 secunde. Corespunde sistolei electrice ventriculare.
Segmentul ST este cuprins ntre sfritul undei S i nceputul undei T. n general
este izoelectric i are o durat de 0,9-0,12 secunde i reflect anihilarea potenialelor
cardiace n momentul nceperii repolarizrii ventriculare. .(.S. Aram, 2006; D. Dubin,
1997)

6.7. Noiuni generale privind fiziologia sistemului vascular


Cea de a doua component a aparatului circulator este reprezentat de sistemul
tubular nchis, constituit din artere, vene i capilare. Acestea asigur transportul sngelui
de la inima propulsoare la nivelul diverselor esuturi i organe i, de aici, napoi la inim, n
vederea aprovizionrii celulelor cu oxigen i nutrimente, pe de o parte, i a ndeprtrii
produilor toxici de metabolism celular (CO2, cetoacizi i ali metabolii), pe de alt parte.
Datorit dispoziiei n serie a arterelor, capilarelor i venelor care aparin marii circulaii cu
cele ale micii circulaii, cantitatea de snge deplasat ritmic de ventriculul stng n cir-
culaia sistemic este egal cu cea propulsat de ventriculul drept n arterele pulmonare.(I.
Haulic, 1996)
n timp ce vasele circulaiei pulmonare asigur deplasarea ntregului volum sistolic
ntre plmni i inim, arterele circulaiei generale realizeaz distribuia acestuia n paralel
i simultan la toate esuturile i organele prin intermediul ramificaiilor arteriale, al cror
numr crete paralel cu scderea progresiv a diametrului vaselor.

Figura nr. 39 Prezentare general a sistemului circulator


arterial i venos (www.spectrum-health.org)

62
Fiziologie general

Noiuni generale privind fiziologia sistemului circulator arterial


Prin circulaie arterial se nelege fenomenul de deplasare a sngelui prin artere de
la nivelul inimii la esuturile i organele din ntregul organism. La baza sa stau o serie de
particulariti morfo-funcionale ale inimii i arterelor, ca principale componente ale
sistemului cardio-vascular nchis.
Arterele prezint mai multe particulariti structurale care le confer o serie de
proprieti:
- Elasticitatea are la baz capacitatea arterelor de a se destinde i reveni la
forma iniial, n funcie de variaiile de volum i presiune ale coloanei de snge
din interiorul lor.
- Contractilitatea const n capacitatea fibrelor musculare din mezarter de a
se contracta i relaxa sub aciunea diverilor factori nervoi i umorali.
Fenomenul cunoscut sub termenul de vasomotricitate are loc ndeosebi la
nivelul musculaturii arteriolare, care prezint o sensibilitate crescut fa de
factorii neuroumorali de reglare a tonusului vascular.
Strns legate de elasticitate i contractilitate sunt noiunile de conductan i
complian vascular.
Conductana este capacitatea de cretere a debitului de snge dintr-un vas
oarecare n funcie de diametrul acestuia. Conductana, crete n condiiile unei presiuni
date, proporional cu diametrul vasului la puterea a patra. Este suficient ca diametrul s se
dubleze, pentru ca debitul de scurgere prin vasul respectiv s creasc de 16 ori.
Compliana vascular - spre deosebire de conductan, compliana se refer la
creterea volumului vasului determinat de mrirea presiunii lichidului din lumenul
vascular.
Cum venele sunt de 8 ori mai distensibile dect arterele, i au un volum mai mare
de 3 ori dect acestea, compliana venoas este de 24 ori mai mare dect cea a arterelor
(complian= distensibilitate x volumul vasului).
Rolul sistemului arterial este acela de fi un veritabil rezervor i amortizor de
contracie cardiac i de canale conductoare ce asigur deplasarea sngelui de la cord la
periferie, n vederea transportului de oxigen i substane nutritive. (I. Haulic, 1996)
Presiunea sistolic este presiunea cu care sngele este propulsat n sistemul
vascular arterial n timpul sistolei ventriculare. La nivelul arterelor mari i mijlocii ale marii
circulaii, aceast presiune atinge la adult valori maxime de 120-140 mm/Hg. La nivelul
arterelor mici, presiunea maxim este mai joas, de aproximativ 80 mm/Hg, n cazul
arterei metatarsiene, pentru ca n teritoriul capilar arterial s ating valori de 35 mm/Hg.
Presiunea diastolic este presiunea cu care sngele continu s se deplaseze n
arborele vascular arterial n timpul sistolei ventriculare. Valorile sale normale reprezint
jumtate din valoarea maximei plus 10 (70-80 mm/Hg).
Determinarea presiunii sangvine se realizeaz direct sau indirect.
Metodele indirecte sunt utilizate curent n practica medical, i au la baz principiul
determinrii forei oponente cu valoare cunoscut necesare colabrii vasului respectiv i
scderii progresive a acesteia pn la apariia undelor pulsatile sistolo-diastolice cu
ajutorul unei manete pneumatice.

63
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian

Figura nr. 40 registrarea presiunii arteriale prin medota indirect


la nivelul arterei brahiale i a gambei (www.seniorjournal.com)

nregistrarea presiunii sangvine cu una din metodele directe sngernde


evideniaz trei tipuri de oscilaii pe curba presional:
- Oscilaii de prim ordin de origine cardiac, determinate de expansiunea ritmic a
pereilor arteriali produs de activitatea pulsatil a inimii;
- Oscilaii de al doilea ordin, sau de tip respirator, caracterizate prin tendina la
cretere a undelor cardiace sistolo-diastolice n timpul inspirului, urmat de
revenire la nivelul iniial n expir (16-18/minut);
- Oscilaii de ordin al treilea sau vasomotorii, cu frecven mult mai joas, de 2-3
pe minut.
Pulsul arterial const n distensia pereilor arteriali, din timpul sistolei ventriculare,
determinat de creterea presiunii i diametrului arterei comprimate pe un plan osos.
Expansiunea ritmic a arterelor periferice se datorete propagrii cu vitez mare, a undei
vibratorii vasculare produs de expulzia sngelui sub presiune din inim n vasele mari.
nscrierea pulsului arterial poart numele de sfigmogram, ce poate fi practicat la
nivelul uneia dintre arterele mari sau la radial, pedioas, etc. Sfigmograma prezint o
linie ascendent, a-b denumit und anacrot, produs de creterea brusc a presiunii,
urmat de o pant descendent, unda catacrat b-c prevzut cu o incizur, cunoscut
sub numele de und dicrot (d). Aceasta marcheaz tendina de refulare a sngelui la
sfritul sistolei ventriculare i nchiderea valvei aortice. (I. Haulic, 1996; V.P. Hefco,
1997)

Figura nr. 41 Sfigmograma (www.dataq.com)

64
Fiziologie general
Circulaia venoas
Sistemul venos al marii circulaii este reprezentat de venule, vene mici, mijlocii i
mari, ce se vars n atriul drept sub un regim de joas presiune. Venele pulmocare spre
deosebire de restul sistemului venos, transport snge oxigenat de la plmni n atriul
stng.

Figura nr. 42 Diferene structurale ntre artere i vene (www.anatomie-online.com)

Din punct de vedere structural, venele sun conducte fibromusculare, a cror calibru
crete de la periferie spre pompa central cardiac. La nivelul periferic, ele rezult din
confluarea segmentului venos al capilarelor n venule, ca principal cale de ntoarcere a
sngelui arteriolo-capilar. Anastomozole arterio-venoase funcioneaz cu intermiten ca o
cale derivat, numai n anumite condiii fiziopatologice. Spre deosebire de artere venele
sunt mai numeraose, conin mai puin musculatur neted, i au perei mai subiri, lumen
i distensibilitate mai mare.
Proprietile principale ale venelor sunt extensibilitatea i contractilitatea.
Extensibilitatea venelor este de aproximativ 6-10 ori mai mare dect a arterelor.
Extensibilitatea total sau compliana este creterea maxim de volum fa de creterea
presiunii. Cum volumul venelor este de 3 ori mai mare dect al arterelor, iar
extensibilitatea depete de 8 ori valoarea normal a acestora, compliana venoas, ca
produs dintre extensibilitate i volum, apare de 24 ori superioar celei arteriale.
Contractilitatea este ntreinut de prezena fibrelor musculare netede, mai ales la
nivelul venelor ce calibru mic i mijlociu. Variaiile de tonus la nivelul venulelor controleaz
rezistena postcapilar, ajustnd mpreun cu sfincterul arteriolar precapilar presiunea
capilar.
Principalul rol al venelor este de transport al sngelui neoxigenat ncrcat cu
substane rezultate din metabolismul celular de la periferie la inim. Excepie fac doar
venele pulmonare care conduc spre cord un snge arterializat la nivelul teritoriului alveolo-
capilar. Un alt rol al venelor este acela de depozit i rezervor sanguin, aproximativ 60-70%
din masa sanguin se gsete n vene.
Factorul determinant al circulaiei venoase este diferena de presiune dintre
captul periferic i central (cardiac) al sistemului venos, realizat prin mecanismul
mpingerii din urm a sngelui de ctre fora de propulsie restant a cordului. Presiunea
venoas este n poziie clinostatic de 12mm/Hg la extremitatea periferic a venelor i de -
1mm/Hg la nivelul atriului drept, locul de vrsare a sngelui venos n cord.

65
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Ca factori adjuvani ai ntoarcerii venoase acioneaz aspiraia toracic i cardiac,
presa abdominal, contracia muscular n general, fora gravitaional, valvulele venoase
i tonusul capilar.
Aspiraia toracic intervine n inspir prin mecanismul accenturii presiunii negative
intratoracice, ceea ce determin distensia venelor cave i a atriului drept, determinnd
activarea scurgerii sngelui venos de la periferie spre cord. Aspiraia toracic mai
contribiue ca factor adjuvant al ntoarcerii venoase att prin coborrea planeului atrio-
ventricular din timpul sistolei ventriculare, ct i prin vidul postsistolic.
Fora gravitaional acioneaz n poziie ortostatic numai la nivelul segmentului
cefalic. Efectul negativ al acesteia este contracarat n jumtatea inferioar a corpului de
prezena valvulelor venoase dispuse la distan de 5-7cm una de alta, n vederea
segmentrii coloanei de snge i anihilrii tendinei sale la cdere i stagnare n venele
membrelor inferioare. (I. Haulic, 1996; V.P. Hefco, 1997)
Contracia musculaturii striate, prin aciunea de masaj exercitat asupra venelor din
teritoriul respectiv, mpinge sngele n sens centripet spre venele mari i atriul drept.
Un ultim factor adjuvant al ntoarcerii venoase este tonusul capilar. Creterea sa,
mpiedic deplasarea sngelui din teritoriul arterial spre cel venos, reduce ntoarcerea
venoas, iar scderea tonusului capilar activeaz fluxul sangvin din artere spre vene.
Presiunea cu care sngele circul prin vene scade de la periferie spre venele mari
i atriul drept. n poziia orizontal se constat scderea presiunii, ajungndu-se de la
12mm/Hg n cazul capilarelor venoase la 7-8mm/Hg n venele mici i la 3-4mm/Hg la
nivelul venelor de calibru mijlociu. n venele mari i atriul drept presiunea sngelui atinge
valori de 0 sau chiar -1mm/Hg, cu maxima de -4mm/Hg n inspirul forat. n mica circulaie,
presiunea venoas variaz n jurul valorii de 6-8mm/Hg la nivelul capilarelor pulmonare i
de 4-5mm/Hg n atriul stng.
Metodele de determinare sunt de dou feluri: directe i indirecte.
Pulsul venos reprezint deformrile pulsatile determinate de variaiile de presiune
joas, transmise retrograde de la nivelul striului drept la venele mari. nregistrarea pulsului
venos este numit flebogram i se face la jugular cu ajutorul unei capsule elastice
Marey.
nregistrnd modificrile presionale venoase din timpul diverselor momente ale
revoluiei cardiace, flebograma prezint trei deflexiuni positive (a,c,v) i dou negative
(x,y).
Unda pozitiv a corespunde sistolei atriale.
Unda pozitiv c se datorete ridicrii planeului atrioventricular n timpul sistolei
izometrice ventriculare i bombrii sale spre cavitatea atrial dreapt.
Deflexiunea urmtoare negativ notat cu x reflect coborrea planeului
atrioventricular n faza de contracie izotonic a ventricolului.
Unda pozitiv v se datorete revenirii planeului atrioventricular la nceputul
diastolei ventriculare, n faza de relaxare izometric.
Unda negativ y se datorete deschiderii valvei tricuspide i umplerii ventriculare
post sistolice. (I. Hulic, 1996; V.P. Hefco, 1997)

Circulaia capilar
Capilarele reprezint segmentul intermediar al arborelui vascular situat ntre artere
i vene cu rol esenial n asigurarea schimburilor nutritive tisulare. Spre deosebire de
artere i arteriole, care constituie sistemul vascular de nalt presiune, patul capilar
mpreun cu venele, circulaia pulmonar i vasele limfatice fac parte din sistemul vascular
de joas presiune.

66
Fiziologie general

Figura nr. 43 Circulaia capilar (www.bioterapi.ro)

Circulaia capilar ndeplinete mai multe roluri:


- reprezint principala zon de schimb ntre snge i plasma interstiial
extracelular, prin intermediul creia se realizeaz reglarea schimburilor
nutritive i circulatorii n funcie de necesitile locale i generale ale
organismului;
- circulaia capilar particip la meninerea temperaturii corpului n limite
constante, prin mecanismele complexe de capilaroconstricie i capilarodilataie;
- circulaia capilar mai are un rol important n meninerea homeostaziei
circulatorii. Cantitatea de snge care circul la nivelul reelei capilare reprezint
n repaus doar 5-7% din masa sanguin total. n stare de activitate muscular
intens, capilarele se dilat, putnd sustrage la persoanele neantrenate pn la
30% din cantitatea de snge circulant.
Dei sunt de dimensiuni foarte mici, capilarele realizeaz pe plan funcional o
suprafa mare de contact, de aproximativ 6300 m2, datorit densitii impresionante a
acestora n organele cu funcii nalt difereniate.

Circulaia limfatic
Sistemul limfatic reprezint calea derivat de drenaj al plasmei interstiiale restante
spre torentul sanguin al marii circulaii. Ca anex a circulaiei sistemice, limfaticele sunt
considerate din punct de vedere morfologic i funcional drept vene modificate.

Figura nr. 44 Circulaia limfatic (www.mfmassage.com)

67
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian

Asemntor venelor, vasele limfatice sunt prevzute cu valvule i rezult din


confluarea reelei capilare formate din celule endoteliale dispuse pe o membran bazal
discontinu. Datorit acestui fapt, capilarele limfatice, dei sunt nchise la extremitatea
liber nu opun rezisten la trecerea proteinelor i particulelor din plasma interstiial. Pe
traiectul sistemului vascular limfatic se gsesc unul sau mai muli ganglioni limfatici,
implicai n procesele de aprare local i general ale organismului.
Rolul circulaiei limfatice este de drenaj, transport i aprare. Datorit
permeabilitii lor mare capilarele limfatice asigur preluarea proteinelor, lipidelor i a
corpurilor strine din spaiile interstiiale i trecerea acestora n circulaie. La aceasta se
adaug capacitatea de reinere i distrugere a corpilor strini ajuni la nivelul ganglionilor
limfatici prin reacii locale de aprare.
Limfa fiind o fracie de plasm interstiial, are compoziie similar acesteia. Este
srac n proteine (2g%) i ceva mai bogate n lipide. Culoarea limfei este glbuie
transparent pe nemncate i lactescent n perioadele digestive. Vscozitatea i
densitatea sunt mai reduse dect ale plasmei, datorit coninutului mai redus n proteine.
Debitul de formare i scurgere a limfei la nivelul canalului toracic n condiii de repaos este
de aproximativ 100ml/or. Valoarea sa atinge 2-4l zilnic.
Prezena valvulelor la mic distan de-a lungul ntregului sistem limfatic, oblig
limfa s se deplaseze ntr-un singur sens, spre locul de vrsare n circulaia venoas.

68
Fiziologie general

Capitolul VII. FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR

Scop
 nelegerea noiunilor privind fiziologia aparatului respirator.

Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
 Respiraia extern
 Inspiraia
 Expiraia
 Volumele i capacitile pulmonare.
 Schimbul de gaze la nivelul plmnilor
 Transportul gazelor n snge
 Transportul dioxidului de carbon.
 Respiraia celular (intern)
 Respiraia celular propriu-zis.

7.1. Respiraia extern


Respiraia reprezint una din funciile eseniale ale organismelor vii, prin care se
realizeaz aportul de O2 din mediul extern pn la nivel celular, n paralel cu eliminarea n
atmosfer a CO2 rezultat din metabolismul celular. Aceste schimburi se desfoar n mai
multe etape, strns corelate, ntr-o strict succesiune: ventilaia pulmonar, difuziunea i
schimbul de gaze la nivelul membranei alveolo-capilare, transportul gazelor n snge i
respiraia celular.

Figura nr. 45 Aparatul respirator (www.corpul-uman.com)

69
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Respiraia extern pulmonar implic dou fenomene: ventilaia pulmonar i
difuziunea sau schimbul de gaze la nivelul plmnilor.
Ventilaia pulmonar este procesul prin care se realizeaz circulaia alternativ a
aerului ntre mediul ambiant i a alveolelor pulmonare, antrennd astfel ptrunderea
aerului bogat n O2 n alveole i eliminarea CO2 ctre exterior. Organele respiraiei
externe sunt: plmnii i cutia toracic (organe pasive) i muchii respiratori (organe
active). ntre plmni i pereii cutiei toracice se interpune pleura cu cele dou foie ale
sale: foia visceral aderent de plmn i foia parietal aderent de cutia toracic. ntre
ele se cuprinde un spaiu virtual numit spaiu pleural ce conine un strat fin de lichid
pleural.
Din cauza elasticitii, plmnii au tendina de a se retrage spre hiluri, fenomen ce
nu are loc n mod normal datorit unor fore puternice de adeziune dintre moleculele
lichidului pleural. Totui, forele elastice determin o scdere a presiunii dintre cele dou
pleure sub presiunea atmosferic; aceasta reprezint presiunea negativ intrapleural cu
rol esenial n mecanica ventilaiei. Dac accidental sau n scop terapeutic se introduce aer
(pneumotorax) sau lichid (hidrotorax) ntre cele dou pleure, cavitatea pleural din virtual
devine real ca urmare a retragerii totale sau pariale a plmnului (plmn colabat).
n mecanica respiratorie se ntlnesc dou faze: introducerea aerului n plmni
(inspiraia) i eliminarea aerului din plmni (expiraia).

7.2. Inspiraia
n timpul micrii inspiratorii au loc creterea volumului cutiei toracice i consecutiv
i o cretere a volumului pulmonar. Creterea volumului cutiei toracice se realizeaz ca o
consecin a creterii celor trei diametre ale sale. Diametrul antero-posterior crete prin
micarea de jos n sus a coastelor II-VI, determinat de contracia muchilor intercostali
externi. Tot ca o consecin a contraciei muchilor intercostali externi are loc i ridicarea
coastelor VII-X, alturi de o micare de deplasare lateral, dinuntru n afar, ce are drept
consecin i o cretere a diametrului transversal.

Figura nr. 46 Inspirul i expirul (www.ymed.ro)

Esenial pentru creterea volumului cutiei toracice este creterea diametrului


vertical, realizat prin contracia diafragmului. Contracia fasciculelor musculare ale
diafragmului coboar partea central realiznd o micare comparabil cu cea a unui piston
ntr-un cilindru. Datorit suprafeei relativ mari a diafragmului (cca. 250 cm2) coborrea lui
cu 1,5 cm n cursul unei inspiraii linitite, de repaus atrage o cretere de volum a cutiei
toracice de 75% fa de creterea total de volum (ntr-o inspiraie forat diafragmul
coboar cu 10 cm).

70
Fiziologie general
n afara muchilor intercostali externi i a diafragmului care intervin n inspiraia de
repaus, n cursul inspiraiei forate intervin o serie de muchi accesori ai inspiraiei
(muchiul sternocleidomastoidian, muchiul trapez, muchii spatelui, muchii scaleni i
muchii pectorali) care mresc i mai mult volumul cutiei toracice.

Figura nr. 47 Micarea diafragmului n inspir i expir (www.prostemcell.ro)

Creterea volumului cutiei toracice este nsoit de expansiunea plmnilor,


favorizat de bogia fibrelor elastice din structura parenchimului pulmonar i determinat
de existena aderenei funcionale ntre cutia toracic i plmni. Aceast aderen
funcional este determinat de existena peliculei de lichid pleural ntre cele dou pleure
i de presiunea negativ intrapleural (vidul pleural) cu o valoare de -2,5 mm Hg, care n
inspiraie scade la -6 mm Hg ajungnd n inspiraia forat la -30 mm Hg.
Expansiunea plmnilor i creterea volumului lor n cursul inspiraiei au drept
consecin o scdere a presiunii aerului din interiorul plmnului cu 2-3 mm Hg sub
presiunea atmosferic i ca urmare aerul atmosferic ptrunde n interiorul plmnilor.
Contracia muchilor inspiratori trebuie s nving urmtoarele fore opozante: forele
elastice (fora de retracie elastic a plmnului i a cutiei toracice), forele vscoase
(generate prin frecarea moleculelor de gaz ntre ele i cu pereii arborelui bronic), forele
ineriale (generate cu ocazia punerii n micare a sistemului toraco-pulmonar).
Parenchimul pulmonar nu se destinde tot n timpul inspiraiei. Alveolele din zona
hilurilor rmn nedestinse; zona perimediastinal are expansiuni reduse n timp ce zona
periferic, adic 2-8 cm de la suprafaa plmnului prezint excursiile cele mai mari i deci
ventilaia cea mai activ.

7.3. Expiraia
Reprezint micarea de sens contrar inspiraiei, n cursul creia are loc revenirea la
volumul iniial a cutiei toracice i a plmnului. n condiii de repaus, expiraia este un act
pasiv ce nu necesit contracia musculaturii respiratorii. Revenirea la volumul iniial al
cutiei toracice i plmnului este consecina elasticitii cartilajelor costale i a
ligamentelor toracice, n prima faz i a elasticitii parenchimului pulmonar, n ultima faz.
n urma acestei reveniri, presiunea intrapulmonar crete cu 2-4 mm Hg fa de presiunea
atmosferic i aerul iese din plmni ctre exterior.
Dac se efectueaz o expiraie forat cu glota nchis, presiunea intrapulmonar
ajunge la 80-150 mm Hg i chiar 300 mm Hg. Acest fenomen (fenomenul Valsalva) se
produce n timpul eforturilor fizice grele (de exemplu ridicarea halterelor), cnd muchii vor
avea inseria fix pe torace i mobil pe membrele superioare care execut micrile de
mare for. n anumite condiii, pentru realizarea expiraiei forate, particip la realizarea

71
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
actului expirator o serie de muchi accesori: muchii abdominali, muchii intercostali
interni. Cnd se contract muchii abdominali, care au originea pe bazin i inseria pe
rebordul costal (marginea inferioar a cutiei toracice) se produce o presiune mare
intraabdominal ce apas asupra diafragmului micornd i mai mult volumul cutiei
toracice.
Prin observaii, s-a constatat c micrile respiratorii nu se produc la toi indivizii la
fel stabilindu-se trei tipuri respiratorii:
 respiraie de tip costal superior, ntlnit la femei;
 respiraie de tip costal inferior, ntlnit la brbai;
 respiraie de tip abdominal, ntlnit la copii i sportivi; acest tip este cel mai
economicos, prin el consumndu-se mai puin energie n efectuarea lucrului
respirator.
Explorarea ventilaiei poate fi realizat cu ajutorul unor aparate numite spirometre i
spirografe. Micrile respiratorii pot fi cercetate prin metoda pneumografiei; curba
rezultat, numit pneumogram poate cerceta amplitudinea micrilor respiratorii precum
i raportul dintre inspiraie i expiraie, care n mod normal este 1/1,5.

7.4. Volumele i capacitile pulmonare.


Volumul curent (VT) reprezint volumul de aer care ptrunde i iese din plmni n
cursul unei respiraii linitite. La persoanele adulte valoarea lui medie este de 500 ml, din
care 150 ml ocup cile aeriene superioare i inferioare i nu ajunge la alveole (spaiu
mort anatomic) n plmni exist i spaiul mort fiziologic care este reprezentat de o alt
cantitate de aer care dei introdus n plmni, nu particip la schimbul de gaze, deoarece
se afl n alveole neirigate cu snge; acest aer nu-i schimb compoziia.
Volumul inspirator de rezerv (VIR) reprezint volumul maxim de aer ce poate fi
inspirat dup o inspiraie obinuit i are valoarea de 1.500 ml.
Volumul expirator de rezerv (VER) se realizeaz prin efectuarea unei expiraii
maxime dup o expiraie obinuit i are valoare de 1.500 ml.
Capacitatea vital (CV) reprezint volumul de aer ce poate fi expirat printr-o
expiraie maxim efectuat n urma unei inspiraii maxime. Ea este egal cu suma a trei
volume pulmonare (VT+VIR+VER) i are valoarea de 3.500-4.000 ml aer. Capacitatea
vital variaz cu vrsta, sexul, sportul practicat, poziia corpului; n clinostatism ea este cu
5-10% mai mic dect n ortostatism.
Volumul rezidual (VR) reprezint volumul de aer care rmne n plmni la sfritul
unei expiraii maxime i are valoarea de 1.300-1.500 ml. Volumul rezidual nu prsete
plmnul dect prin nlocuirea sa cu un gaz inert (He) sau cu ap, sau dac colabm cei
doi plmni; prin colabare rmne totui o cantitate de 200 ml aer (aerul minimal), care
permite plutirea unui fragment de plmn la suprafaa apei (semn important n medicina
legal).
Capacitatea pulmonar total (CPT) cuprinde capacitatea vital mpreun cu aerul
rezidual i are o valoare de 5.000-6.000 ml.
Capacitatea rezidual funcional (CRF) reprezint volumul de aer care rmne n
plmn la sfritul unei expiraii de repaus. Valoarea ei se obine prin nsumarea VER i
VR i reprezint aproximativ 50% din CPT.
Capacitatea inspiratorie (CI) reprezint volumul de aer ce poate fi introdus n
plmn printr-o inspiraie maxim care ncepe la sfritul unei expiraii de repaus.
Valoarea ei este echivalent cu suma dintre VR i VIR i reprezint aproximativ 50% din
CPT.

72
Fiziologie general

Figura nr. 48 Volumele i capacitile pulmonare (www.scritube.com)

Frecvena respiratorie. Numrul respiraiilor la adult, n repaus, este de 16-18


respiraii/min i variaz n funcie de mai muli factori:
 vrsta - la nou nscut 40 respiraii/min;
 la 8-10 ani 30 respiraii/min;
 la 20 ani 20 respiraii/min;
 la 40 de ani 14-18 respiraii/min;
 sex: la femei se ntlnete un numr mai mare de respiraii-18/min dect la brbai
12-16/min;
 poziia corpului;
 altitudine: numrul de respiraii se mrete la altitudini mari datorit scderii
presiunii atmosferice;
 stri fiziologice: n somn numrul respiraiilor scade;
 n timpul graviditii i al emoiilor crete frecvena respiratorie;
 n timpul efortului i dup terminarea lui crete frecvena respiratorie.

Cnd numrul de respiraii este mai mare de 20/min se numete stare de tahipnee
(hiperpnee); cnd frecvena respiratorie scade sub 14/ min se realizeaz starea de
bradipnee; cnd respiraiile nu se succed regulat, se numete starea de dispnee; cnd
respiraia se oprete voit, se realizeaz starea de apnee.
Debitul respirator reprezint cantitatea de aer ventilat de plmni n timp de un
minut n condiii de repaus i poate fi obinut prin produsul dintre volumul curent i
frecvena ventilaiei. Astfel, la un adult la care volumul curent este de 500 ml, iar frecvena
respiratorie este 12 cicluri/min, debitul ventilator va fi de 6 l. n efortul fizic debitul ventilator
crete la 80-100 l/min; volumul de aer care poate fi respirat ntr-o perioad de timp prin
respiraii voluntare cu amplitudine i frecven maxim reprezint debitul respirator maxim
i are valoare de 180-200 l/min.

7.5. Schimbul de gaze la nivelul plmnilor


La nivelul plmnului are loc, n permanen, un schimb de gaze ntre aerul din
alveole i gazele dizolvate n sngele venos ce ajunge la acest nivel pe calea vaselor
capilare. n cadrul acestui schimb oxigenul trece din aerul alveolar n sngele venos, iar
CO2 aflat n exces n sngele venos, trece n aerul alveolar. Deci la plmni sngele

73
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
ncrcat cu CO2 se oxigeneaz prin procesul de hematoz, prsind plmnii prin venele
pulmonare.

Figura nr. 49 Schimbul de gaze la nivelul plmnilor (www.sanatate.bzi.ro)

Difuziunea gazelor se face n virtutea gradientului de presiune parial a oxigenului


i a CO2 de o parte i de alta a membranei alveolo-capilare. Sngele sosit prin artera
pulmonar este ncrcat cu CO2 avnd o presiune parial de 47 mm Hg. n aerul alveolar,
CO2 are o presiune parial de numai 40 mm Hg. Conform legilor fizice, CO2 va difuza de
la presiunea mai mare din capilare la presiunea mai mic din aerul alveolar.
n aerul alveolar O2 se gsete sub o presiune parial de 100 mm Hg iar n
sngele capilar are 40 mm Hg i va difuza deci din aerul alveolar n sngele capilar.
Difuziunea gazelor la nivel pulmonar este favorizat i de suprafaa mare de schimb (cca.
80 m2) a celor aproximativ 300 milioane de alveole pulmonare. Tot un factor favorizant l
reprezint i distana de difuziune foarte mic, membrana alveolo-capilar avnd o
grosime de 0,5-1. Coeficientul de difuziune a CO2 este de 30 de ori mai mare ca cel al
O2, ceea ce explic vitezele de difuziune practic egale pentru cele dou gaze, dei
gradientele de presiune sunt diferite (60 mm Hg pentru O2 i numai 7 mm Hg pentru CO2).

Transportul gazelor n snge


Transportul oxigenului - Oxigenul este transportat n snge sub dou forme:
dizolvat n plasm i legat de hemoglobin, dizolvat n plasm; dei n cantitate mic (0,3
mm O2 la 100 ml plasm) oxigenul transportat sub aceast form are un rol funcional
deosebit reprezentnd forma intermediar obligatorie n transferul de oxigen ntre aerul
alveolar i hemoglobina din eritrocite sau ntre hemoglobina eritrocitar i celulele ctre
care oxigenul este eliberat. Aceast parte din oxigenul transportat n snge d valoarea
presiunii pariale a oxigenului, ct i saturaia n oxigen a Hb, sau legat de hemoglobin;
reprezint forma principal de transport a oxigenului formnd oxihemoglobina (O2Hb).
Sub aceast form sunt transportai aproximativ 20 ml O2 n fiecare ml de plasm, fiecare
gram de Hb legnd 1,34 ml O2. Numrul moleculelor de oxigen legate este direct
proporional cu valoarea presiunii pariale a oxigenului din plasm. Creterea temperaturii
i a concentraii H+ scade proprietatea Hb de a lega oxigenul care este cedat esuturilor.

74
Fiziologie general
Saturaia n oxigen a hemoglobinei este pentru sngele arterial 97,5%, iar pentru cel
venos - 75%.

Transportul dioxidului de carbon.


Dioxidul de carbon format la nivelul esuturilor este transportat prin snge n dou
moduri:
 dizolvat n plasm; ca i n cazul O2, o parte din CO2 care difuzeaz dinspre
esuturi prin lichidul interstiial, n snge este transportat dizolvat n plasm. Sub
aceast form se transport 5 ml CO2 la 100 ml plasm. Ca i n cazul O2 din
snge, aceast valoare condiioneaz cifra presiunii pariale a CO2;
 legat de anumite grupri ale proteinelor; cca. 3 ml de CO2 la 100 ml snge se leag
la nivelul unor grupri ale proteinelor plasmatice (compui carbaminici), inclusiv la
nivelul Hb (carbohemoglobina), fiind transportat sub aceast form;
 sub form de bicarbonat; CO2 difuzat la nivelul esuturilor n plasm ptrunde n
interiorul eritrocitelor unde, sub influena unei enzime, anhidraza carbonic, se
hidrateaz dnd natere acidului carbonic. Acidul carbonic disociaz rapid n HCO3
 i H+; anionul bicarbonic formeaz bicarbonatul de sodiu n plasm i bicarbonatul
de potasiu n eritrocit. Printr-o serie de reacii n sens invers, bicarbonaii elibereaz
CO2 din combinaii la nivelul plmnilor.

7.6. Respiraia celular (intern)


Respiraia celular este reprezentat de ansamblul proceselor prin care oxigenul
sanguin este cedat celulelor i utilizat n metabolism, iar CO2 rezultat este trecut n snge.
Din punct de vedere funcional respiraia intern cuprinde dou procese: schimbul de gaze
la nivel tisular i respiraia celular propriu-zis.
Schimbul de gaze tisular.
Transferul oxigenului din sngele capilar ctre celule de utilizare are loc printr-un
proces de difuziune prin intermediul lichidului interstiial. Difuziunea gazelor prin endoteliul
capilar i prin membranele celulare depinde de aceiai factori care condiioneaz
difuziunea gazelor la nivelul plmnilor. Oxigenul trece dinspre snge spre esuturi de la o
presiune parial 97,5 mm Hg la 40 mm Hg, n timp ce CO2 trece n snge de la o
presiune de 47 mm Hg n esuturi la o presiune parial de 40 mm Hg. Oxigenul este adus
de snge sub form de HbO2 saturat n proporie de 97,5%. Gradul de saturaie a Hb
variaz proporional cu valoarea presiunii pariale a O2 din aerul alveolar, cu care se
echilibreaz. Curba de disociere a HbO2 n funcie de presiunea parial a oxigenului nu
este linear ci are forma literei S italic. La nivelul esuturilor unde pO2 este 40 mm Hg
disocierea HbO2 se face pn la 50-70%, i este favorizat de patru factori: scderea
pO2, creterea temperaturii locale, scderea pH-ului i creterea cantitii de CO2.

Respiraia celular propriu-zis.


Din oxidarea glucidelor, lipidelor i proteinelor (prin dehidrogenri, hidratri,
decarboxilri sau dezaminri) rezult CO2, H2O i energie. Respiraia celular este un
fenomen de oxidare biologic n cadrul cruia O2 intervine ca acceptor final de electroni i
de H+ (activai n prealabil n mitocondrii prin reacii de oxidoreducere ce constituie lanul
respirator) formnd apa, iar n urma oxidrii carbonului terminal se genereaz CO2.
Aceste reacii de oxidoreducere se realizeaz cu producere de energie din care o
parte se degaj sub form de cldur, iar restul este nmagazinat sub form de ATP,
care ulterior reprezint furnizorul de energie pentru meninerea proceselor vitale.
Preponderent n producerea energiei este metabolismul glucidic anaerob i aerob prin
care se elibereaz energia pentru sinteza a 38 molecule de ATP. Necesarul de O2 din

75
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
procesele de oxidare a lipidelor, glucidelor etc. se repercuteaz asupra ventilaiei
pulmonare prin creterea amplitudinii i frecvenei respiraiei. n absena oxigenului
reaciile de oxidoreducere ale lanului respirator nu mai au loc i n consecin este anulat
i producerea de energie. n funcie de afinitile pentru oxigen, Guyton (1985) grupeaz
celulele organismului n trei tipuri.

76
Fiziologie general

Capitolul VIII. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV

Scop
 nelegerea noiunilor privind fiziologia aparatului digestiv.

Obiective operaionale
Dup ce vor studia aceast unitate de curs, studenii vor deine cunotine
referitoare privind:
 Respiraia extern
 Inspiraia
 Expiraia
 Volumele i capacitile pulmonare.
 Schimbul de gaze la nivelul plmnilor
 Transportul gazelor n snge
 Transportul dioxidului de carbon.
 Respiraia celular (intern)
 Respiraia celular propriu-zis.

8.1. Digestia - generaliti


La nivelul aparatului digestiv se realizeaz un permanent schimb ntre organism i
mediul nconjurtor. Diferenierea structural a diferitelor segmente ale tubului digestiv
permite ingestia alimentelor i descompunerea lor n forme simple. Alimentele sunt
produse complexe, provenite din mediul exterior, alctuite, n principal, din cinci tipuri de
substane denumite principii alimentare i anume: glucide, lipide, proteine, vitamine i
substane anorganice.
Majoritatea substanelor ntlnite n alimente au o structur chimic complex i nu
pot fi preluate ca atare din tubul digestiv n snge. Ele sufer n prealabil o serie de
transformri mecanice, fizice i chimice. Totalitatea acestora reprezint digestia
alimentelor.
Prin digestie, principiile alimentare sunt fragmentate n componente simple, fr
specificitate biologic, n stare de a fi absorbite la nivelul mucoasei intestinale. n tubul
digestiv, digestia este extracelular i este realizat de o serie de fermeni (enzime)
secretai de glandele aparatului digestiv.
n tubul digestiv se ntlnesc fermeni specifici pentru fiecare tip de substan
organic. Astfel proteinele sufer aciunea enzimelor proteolitice (proteaze) care le desfac
pn la aminoacizi. Glucidele cu molecul mare (polizaharidele) sunt scindate de ctre
enzimele amilolitice (amilaze) pn la stadiul de glucide simple (monozaharide). Lipidele,
sunt hidrolizate sub aciunea enzimelor lipolitice (lipaze) pn la glicerin i acizi grai.
Digestia alimentelor este un proces unitar care ncepe n cavitatea bucal i se
sfrete n intestinul subire. Pentru uurarea nelegerii, se vor prezenta separat
transformrile suferite de alimente n diferite segmente anatomice ale tubului digestiv.

77
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian

Figura nr. 50 Aparatul digestiv (www.dacchim.ro)

8.2. Digestia bucal


Digestia bucal cuprinde divizarea i triturarea alimentelor (masticaia), ct i o
serie de transformri chimice ale principiilor alimentare sub influena enzimelor salivare.
Att la nivelul cavitii bucale, ct i al altor organe digestive , ntlnim o activitate
secretorie i o activitate motorie care sunt cauza transformrilor suferite de alimente.

Figura nr. 51 Cavitatea bucal (www.scritube.com)

Activitatea secretorie a cavitii bucale.


Aceast activitate se datorete glandelor salivare mari (parotide, submaxilare i
sublinguale) ct i glandelor salivare mici rspndite n mucoasa bucal. Produsul de
secreie al acestor glande este saliva care este un lichid incolor, slab acid (pH ntre 6-7).
Saliva conine 99,5% ap i 0,5% reziduu uscat. n reziduu se ntlnesc 0,3g % substane
organice i 0,2g % substane minerale. Dintre substanele minerale menionm NaCl i
KCl, precum i bicarbonaii de potasiu i sodiu. Principalele substane organice sunt:
amilaza salivar, mucina i lizozimul.

78
Fiziologie general
Amilaza salivar (ptialina) acioneaz asupra anumitor legturi din moleculele de
amidon fiert sau copt i l hidrolizeaz pn la molecule de maltoz, trecnd prin stadii
intermediare de dextrine.
Mucina este o protein complex cu rol de liant a alimentelor mestecate.
Lizozimul este o enzim cu aciune bactericid cu rol de protecie a mucoasei
bucale i
mpotriva cariei dentare.
Rolurile salivei sunt:
 nlesnete masticaia ca urmare a coninutului mare de ap dizolvnd diferite
substane din alimente;
 formeaz bolul alimentar cnd particulele elementare rezultate n urma masticaiei
sunt agregate sub forma unei mase unice, denumite bol alimentar;
 faciliteaz procesul de deglutiie datorit mucinei care are aciune lubrifiant asupra
bolului alimentar i a mucoasei bucale i faringiene, nlesnind astfel alunecarea
bolului pe parcursul deglutiiei;
 favorizeaz elaborarea senzaiei gustative prin dizolvarea substanelor alimentare
care astfel produc excitarea mugurilor gustativi;
 rol antiseptic datorit prezenei lizozimului;
 transformarea chimic a amidonului pn la maltoz care poate fi continuat i n
stomac dar numai pn la mbibarea bolului cu sucul gastric acid;
 favorizeaz vorbirea articulat prin meninerea umed a buzelor i a mucoasei
bucale;
 menine echilibrul hidric deoarece reducerea fluxului salivar n strile de
deshidratare atrage uscarea mucoasei bucofaringiene, senzaia de sete i ingestia
de ap;
 excreia unor produi de catabolism (uree, creatinin, acid uric), dar i virusul
poliomelitei i al turbrii sau metale ingerate accidental (Pb i Hg).
Aceast activitate const n masticaie i timpul bucal al deglutiiei.
Masticaia este un act reflex ce se poate desfura i sub control voluntar. Actul
masticaiei include o serie de micri conjugate ale mandibulei, limbii, obrajilor, buzelor, n
vederea unei frmiri ct mai accentuate a alimentelor, astfel nct s permit contactul
intim al acestora cu saliva. Sub aciunea muchilor maseteri i a muchilor temporali de o
parte i a muchilor digastrici pe de alt parte, mandibula execut micri de ridicare i
coborre; aceste micri asigur aciuni de tiere i rupere a alimentelor cu incisivii, de
sfiere cu caninii i de strivire i frmiarea complet a alimentelor cu premolarii i
molarii. Un rol special l joac limba, prin a crei contracie, relaxare i deplasare
nentrerupt, alimentele sunt ndreptate spre suprafeele masticatorii ale dinilor.

Figura nr. 52 Masticaia (www.ymed.ro)

79
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Deglutiia reprezint totalitatea activitilor motorii care asigur transportul bolului
alimentar din cavitatea bucal n stomac. Deglutiia este un act reflex ce se desfoar n
trei timpi: timpul bucal, timpul faringian i timpul esofagian.
Timpul bucal este foarte scurt i este supus controlului voluntar. Bolul alimentar
plasat pe faa dorsal a limbii, care este principalul efector al acestui timp, este mpins
spre faringe. Vrful limbii se sprijin pe bolta palatin, iar musculatura limbii se contract,
astfel nct limba execut o micare de piston care propulseaz bolul n faringe.
Timpul faringian, involuntar, dureaz o secund i realizeaz pe de o parte,
mpiedicarea ptrunderii bolului spre nasofaringe i spre laringe i, pe de alta, nlesnirea
progresiei acestuia ctre esofag. Trecerea spre nasofaringe este mpiedicat prin ridicarea
vlului palatin, iar ptrunderea n laringe este oprit, ca urmare, a ridicrii acestuia i
coborrii epiglotei peste orificiul lui superior. Bolul alimentar va ptrunde n faringe, iar
contracia muchilor constrictori l va conduce ctre esofag. Deoarece n faringe are loc
ncruciarea cilor aeriene cu calea digestiv, dereglrile deglutiiei faringiene pot duce fie
la ptrunderea alimentelor n laringe, fie proiectarea lor afar prin fosele nazale.
Timpul esofagian, de asemenea involuntar dureaz cca. 6 secunde pentru
alimentele solide i doar o secund pentru lichide i este rezultatul contraciei coordonate
a musculaturii esofagiene, controlate de centrul bulbar al deglutiiei prin intermediul
nervului vag.
Progresia alimentelor solide la nivelul esofagului se face prin micri peristaltice. O
micare peristaltic este o und propagat n lungul unui organ cavitar. Ea prezint o und
de relaxare spre frontul de naintare urmat de o und de contracie; aceasta se
deplaseaz odat cu corpul transportat. Unda peristaltic primar declanat de contracia
succesiv a musculaturii circulare la extremitatea proximal a esofagului este coordonat
de nervul vag i se propag pn la cardia, pe care o deschide i astfel bolul alimentar
ptrunde n stomac. Cnd unda peristaltic primar nu reuete s evacueze bolul ctre
stomac, poate lua natere o und peristaltic secundar (descris pentru prima dat de
fiziologul romn D. Danielopolu), declanat de excitarea plexurilor nervoase din pereii
esofagului. Alimentele lichide cad direct pn la cardia.

8.3. Digestia gastric

Digestia gastric - Reprezint totalitatea transformrilor mecanice, fizice i


chimice suferite de bolul alimentar la nivelul stomacului. Alimentele sufer consecina
activitilor secretorii i motorii ale stomacului, care produc transformarea bolului alimentar
ntr-o past omogen numita chim gastric.

Figura nr. 53 Stomacul (www.ymed.ro)

80
Fiziologie general
Activitatea secretorie a stomacului este realizat de glandele gastrice i de celulele
secretorii izolate. Glandele gastrice sunt glande exocrine, tubuloase ramificate, grupate
dup criteriul topografic n glande cardiale, glande fundice i glande pilorice. Glandele
cardiale i pilorice secret mucus iar glandele fundice sunt alctuite din trei tipuri de celule
secretorii: celulele principale secretoare de pepsin, celulele marginale secretoare de acid
clorhidric i celulele accesorii secretoare de mucus. Mucusul este secretat i de celulele
izolate rspndite n toat mucoasa gastric.
Sucul gastric este secretat de glandele gastrice n cantitate de 1,5 l n 24 de ore.
Este un lichid incolor cu un pH acid cuprins ntre 1-2,5 la aduli i mai puin acid la nou-
nscui (ntre 4-6). Sucul gastric conine 99% ap i 1% reziduu uscat, format la rndul lui
din 0,6 substane anorganice i 0,4 substane organice. Alturi de bicarbonai, sruri de
sodiu i potasiu, cel mai important component anorganic este acidul clorhidric (3 g/l suc
gastric) realiznd aici cel mai sczut pH din organism. Acidul clorhidric ndeplinete
urmtoarele roluri:
 activeaz pepsinogenul n pepsin activ;
 faciliteaz aciunea proteolitic a pepsinei prin scindarea legturilor peptidice
secundare i teriare ale proteinelor, pe care le transform n molecule mai simple
numite acidalbumine;
 rol antiseptic (distruge flora microbian);
 rol antianemic (reduce fierul din forma trivalent, neabsorbabil, n forma bivalent,
uor absorbabil);
 rol n mecanismul de nchidere i deschidere a pilorului.
Substanele organice (1-5 g/l suc gastric) sunt reprezentate n principal de enzime
i
mucin. Enzimele sunt de dou feluri: proteolitice (pepsina, labfermentul i gelatinaza) i
lipolitice (lipaza gastric).
Pepsina, este secretat ntr-o form inactiv numit pepsinogen, care sub aciunea
HCl este activat la nivelul tubului excretor al glandei. Pepsina acioneaz asupra
proteinelor (transformate n prealabil de HCl n acidalbumine) pe care le descompune n
albumoze i peptone, cu un numr din ce n ce mai redus de aminoacizi.
Labfermentul este secretat numai la copilul mic n perioada de alptare, cnd pH-
ul este ntre 4-6. Labfermentul acioneaz asupra cazeinogenului, protein care se
gsete n lapte, transformndu-l n paracazein; aceasta leag ionii de calciu i se
transform n paracazeinat de calciu, un precipitat alb (lapte coagulat). Sub aceast form
se mpiedic evacuarea rapid a laptelui din stomac i se faciliteaz aciunea ulterioar a
enzimelor proteolitice. La aduli proteinele din lapte vor fi precipitate sub aciunea HCl.
Gelatinaza hidrolizeaz gelatina provenit din fierberea colagenului.
Lipaza este o enzim lipolitic ce acioneaz doar asupra grsimilor alimentare
emulsionate n mod natural, aa cum sunt cele din lapte sau din glbenuul de ou.
Factorul intrinsec este o protein care se leag n stomac cu vitamina B12 de provenien
alimentar. Complexul format ajunge n ileon unde este cuplat de receptori specifici ce
asigur absorbia vitaminei B12. Lipsa factorului intrinsec face ca receptorii din ileon s nu
poat asigura absorbia vitaminei B12, absolut necesar sintezei hemoglobinei. Astfel,
lipsa factorului intrinsec determin instalarea unei anemii grave numit anemia
pernicioas.
Mucina mpreun cu apa i o serie de electrolii din sucul gastric formeaz un gel
ce se dispune sub forma unei pelicule aderente de pereii stomacului cu rol de protecie
mpotriva agenilor mecanici (aciune lubrefiant) i mpotriva agenilor chimici (aciunea
iritativ a HCl ct i a unei posibile autodigestii de ctre pepsina gastric).
Fazele secreiei gastrice. Stomacul secret n timpul meselor (secreie de ocazie) i
nu

81
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
secret sau secret foarte puin ntre mese (secreie de fond). Secreia de ocazie se
realizeaz n trei faze: cefalic, gastric i intestinal.
Faza cefalic, are loc numai prin mecanisme nervoase pure necondiionate i
condiionate. Secreia gastric se declaneaz numai la gndul, vzul sau contactul
mucoasei bucale cu alimentele. Aceasta este o secreie de ateptare, stomacul fiind
pregtit s primeasc alimentele.
Faza cefalic a secreiei gastrice a fost demonstrat de Pavlov prin metoda
"prnzului fictiv", cnd se practic o dubl fistul esofagian i gastric (prin care
alimentele ingerate cad din nou n vasul de alimentare, dar totui stomacul secret suc
gastric ce poate fi recoltat prin fistula gastric). Secionarea bilateral a nervilor vagi
suprim aceast faz.
Faza gastric, are loc att prin mecanisme nervoase ct i umorale. Este
declanat de prezena alimentelor n stomac.
Faza intestinal, const n aciunea inhibitorie produs de enterogastron asupra
secreiei gastrice precum i n efectele stimulatorii produse de unele substane
neidentificate nc. Mecanismul predominant al acestei faze este cel umoral.
Mecanismele neuroumorale ce regleaz secreia stomacului asigur o adaptare
permanent a cantitii i compoziiei sucului gastric n funcie de felul alimentelor
ingerate. Centrii bulbari gastrosecretori sunt subordonai influenelor nervoase sosite de la
centrii superiori hipotalamici sau corticali.
Activitatea motorie a stomacului.
Motilitatea gastric se datoreaz musculaturii netede din cele trei straturi ale
stomacului. Stomacul prezint dou feluri de micri: tonice i peristaltice. Aceste micri
asigur umplerea, amestecul alimentelor cu sucul gastric i evacuarea stomacului.
Micrile tonice particip la realizarea mecanismului de umplere a stomacului. Stomacul
gol este o cavitate virtual, cu pereii alipii. Pe msur ce deglutiia introduce bolurile
alimentare n stomac, tonusul pereilor acestuia se reduce permind acestuia umplerea
fr creterea presiunii intragastrice. Alimentele se aranjeaz n straturi concentrice, de la
periferie spre centru ceea ce permite ca hidroliza amidonului sub aciunea amilazei
salivare s continue o vreme i n stomac, n centrul masei de alimente, pn ce sucul
acid inhib amilaza. Contraciile tonice sunt contracii cu amplitudine mare ce intervin
ritmic la intervale de cca. 20 de secunde, cuprinznd simultan ntreaga mas a stomacului.
Micrile peristaltice realizeaz amestecul alimentelor; ele sunt micri propagate
de la cardia spre pilor i sunt reprezentate printr-o alternan de unde de contracie i de
relaxare ce survin cu o frecven de 3 contracii/min. Stomacul prezint trei tipuri de
micri peristaltice:
 micri peristaltice "de foame", ce se produc pe stomacul gol i contribuie la
realizarea senzaiei de foame;
 micri peristaltice de amestecare;
 micri peristaltice de evacuare.
Alimentele rmn n stomac 2-4 ore, n funcie de natura alimentelor (grsimile
ntrzie golirea) i de proprietile lor fizice i chimice (alimentele prea reci sau prea
fierbini ntrzie n stomac, lichidele se evacueaz mai repede dect alimentele solide).
Evacuarea stomacului se realizeaz prin motilitatea coordonat a pereilor gastrici
i a sfincterului piloric. Micrile gastrice de evacuare sunt micri peristaltice, puternice,
concomitente cu micri tonice, care duc la creterea presiunii n stomac i astfel
rezistena opus de sfincterul piloric este nvins i o cantitate de alimente este expulzat
ritmic n douden; pH-ul alcalin din duoden favorizeaz relaxarea pilorului i astfel chimul
gastric acid ptrunde n duoden i sfincterul piloric se nchide la loc. Dup neutralizarea
aciditii de ctre sucul duodenal, sfincterul se relaxeaz din nou i aa mai departe.

82
Fiziologie general

8.4. Digestia n intestinul subire.


n intestinul subire, chimul gastric acid sufer alte transformri chimice i
mecanice, care contribuie la desfacerea principiilor alimentare n forme structurale simple
ce pot fi absorbite la nivelul epiteliului intestinal. Transformrile chimice se realizeaz sub
aciunea conjugat a sucului pancreatic, bilei i sucului intestinal, iar cele mecanice sunt
rezultatul micrilor intestinului subire.
Activitatea secretorie a intestinului subire.
Sucul pancreatic reprezint secreia exocrin a celulelor ce alctuiesc acinii
pancreatici i este un lichid clar, incolor, cu pH alcalin (in jur de 8). Zilnic se excret
aproximativ 1l de suc pancreatic. n compoziia sucului pancreatic se afl 98,5% ap i
1,5% reziduu uscat. Reziduul uscat este reprezentat de substane organice i anorganice.
Substanele anorganice sunt reprezentae de anioni (Cl -, HCO3 -, HPO4 -2) i cationi
(Na+, K+, Ca 2+, Mg2+), n concentraii similare cu cele din plasm; excepie face anionul
bicarbonic care se afl n cantiti mai mari necesare neutralizrii aciditii gastrice.
Substanele organice sunt reprezentate de enzimele proteolitice, amilolitice i glicolitice.
Enzimele proteolitice sunt tripsina, chimotripsina, carboxipeptidaza i nucleaza.
Tripsina este secretat sub form inactiv de tripsinogen care este activat sub
influena unei enzime (enterokinaza) secretat de mucoasa duodenal. Aciunea digestiv
a tripsinei const n hidroliza albumozelor i peptonelor rezultate din digestia gastric,
pn la stadiul de polipeptide.
Chimotripsina ia natere prin activarea chimotripsinogenului, care are loc sub
influena tripsinei; aciunea ei este similar cu a tripsinei dar produce i coagularea
laptelui.
Carboxipeptidaza scindeaz aminoacizii de la captul peptidelor unde se afl
gruparea carboxilic; este secretat sub form inactiv de procarboxipeptidaz, ca este
activat sub aciunea tripsinei.
Nucleaza (ribonucleaza i dezoxiribonecleaza) scindeaz acizii nucleici n
nucleotide.

Enzimele lipolitice sunt reprezentate de lipaza pancreatic, ce hidrolizeaz


grsimile, emulsionate n prealabi de srurile biliare pn la acizi grai i glicerin.
Enzimele amilolitice sunt reprezentate de amilaza pancreatic, cu aciune
analoag amilazei salivare, dar mult mai activ deoarece descompune pn la maltoz
amidonul copt, fiert dar i cel crud.
Bila este produsul activitii exocrine a ficatului; n 24 de ore se secret cca. 800 ml
de bil. Ea este secretat continuu i depozitat n vezicula biliar n cursul perioadelor
interdigestive de unde n timpul proceselor de digestie este eliminat n intestin, ca urmare
a contraciei veziculare i a relaxrii sfincterului Oddi. Compoziia bilei difer dup
proveniena sa. Bila secretat de ficat (bila hepatic) conine 97% ap i 3% reziduu
uscat; nu conine mucus. Bila vezicular este mai concentrat avnd 85% ap i 15%
reziduu uscat i conine mucus. n reziduul uscat se ntlnesc componentele organice i
anorganice. Substanele anorganice sunt reprezentate de bicarbonatul i fosfatul de natriu
i potasiu, ce confer bilei un pH uor alcalin (7-8). Substanele organice sunt
reprezentate de srurile biliare, pigmenii biliari, mucus i colesterol. Srurile biliare sunt
sruri de Na ale acizilor colici (acizii biliari) care se conjug cu aminoacizi (glicocolul,
taurina); n bil se vor gsi deci glicocolatul i taurocolatul de sodiu. Srurile biliare
eliminate n intestin odat cu bila sunt reabsorbite la nivelul poriunii distale a ileonului i,
pe calea venei port-hepatice, se ntorc la celula hepatic, de unde sunt din nou secretate
cu bila. Acest circuit permanent al srurilor biliare paort denumirea de circuit hepatic-
enterohepatic.
Rolul srurilor biliare sunt:

83
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
 emulsioneaz grsimile; datorit proprietii lor de a scdea tensiunea superficial,
srurile biliare faciliteaz scindarea lipidelor n picturi foarte mici (emulsionare),
uurnd astfel aciunea lipazei pancretice;
 faciliteaz absorbia grsimilor; srurile biliare mpreun cu acizii grai i
colesterolul formeaz agregate solubile denumite micelii, ce ptrund n enterocit.
Ca urmare a aciunii de solubilizare a grsimilor, sruruile biliare sunt
indispensabile n absorbia vitaminelor liposolubile;
 stimuleaz peristaltismul intestinal;
 stimuleaz secreia de bil (aciune coleretic);
 rol antiputrid, prevenind putrefacia n intestinul gros prin inhibarea florei microbiene
de putrefacie.
Pigmenii biliari iau natere la nivelul celulei hepatice din pigmentul rezultat din
degradarea hemoglobinei conjugat cu acidul glicuronic sau cu acidul sulfuric. Bilirubina
astfel rezultat este excretat mpreun cu bila n intestinul subire, unde este redus i
transformat n urobilinogen; acesta se absoarbe n plasm de unde se elimin prin urin
sau se transform n intestinul gros n stercobilin, substan care d culoare brun
materiilor fecale. n cazul unor obstacole n eliminarea bilei sau n bolile de ficat,
concentraia plasmatic a pigmenilor biliari crete i acetia coloreaz intens urina i
esuturile cutanate ce caracterizeaz icterul.

Sucul intestinal este produsul de secreie al glandelor intestinale: glandele lui


Brnner de la nivelul duodenului i glandele lui Liberkhn de la nivelul jejuno-ileonului.
Secretat n special cnd alimentele ptrund n intestinul subire, sucul intestinal se prezint
ca un lichid incolor n alctuirea cruia, pe lng ap i reziduu uscat, se afl i elemente
celulare decuamate. Substanele anorganice sunt reprezentate n special de bicarbonatul
de sodiu care determin i un pH alcalin. Substanele organice sunt reprezentate n
special de enzime: amilaza intestinal ce scindeaz amidonul rmas nedigerat i
enterokinaza ce activeaz tripsinogenul. Elementele celulare sunt n general reprezentate
de enterocite mbtrnite, descuamate i care, prin liza lor, pun n libertate urmtoarele
enzime hidrolitice:
 dizaharidazele (maltaza, zaharaza, lactaza) ce scindeaz dizaharidele (maltoza,
zaharoza, lactoza) n monozaharide (glucoz, fructoz, galactoz);
 peptidazele scindeaz peptidele scurte (oligopeptidele) pn la aminoacizi;
 nucleotidaza scindeaz nucleotidele n acid fosforic i nucleozide (compui formai
din riboz sau dezoxiriboz ori baze purinice sau pirimidinice);
 nucleozidaza scindeaz nucleozidele ntr-o baz azotat i o pentoz.
n urma digestiei intestinale, chimul gastric este transformat ntr-o soluie apoas
numit chil intestinal.

Activitatea motorie a intestinului subire - Intestinul subire prezint trei tipuri de


micri:
 Micrile peristaltice similare celor din esofag i stomac constau n unde de
contracie a musculaturii circulare, precedate de unde de relaxare, care ncep la
pilor i se deplaseaz spre valvula ileo-cecal cu viteze variabile ntre 2 cm/min
(unde lente) i 10 cm/s (unde rapide);
 Micrile segmentare sunt contracii staionare ale musculaturii circulare care
fragmenteaz coninutul intestinal n segmente. Succesiunea n spaiu a
contraciilor se schimb alternativ; ele se produc mereu la mijlocul intervalului dintre
dou contracii anterioare. Micrile segmentare determin i o cretere a presiunii
i n interiorul ansei intestinale, fapt ce favorizeaz absorbia intestinal;
 Micrile pendulare sunt reprezentate de micri ale unor poriuni ntinse ale
intestinului subire, orientate n sens cranial sau caudal, n special ca urmare a

84
Fiziologie general
contraciei musculaturii longitudinale. Aceste micri contribuie att la amestecul
coninutului intestinal, ct i la deplasarea chilului pe distane mai mari.
Un tip particular al motilitii intestinale este reprezentat de micrile de alungire i
scurtare a vilozitilor intestinale, ca urmare a contraciei musculaturii din structura
mucoasei; aceste micri contribuie la facilitarea absorbiei intestinale.

8.5. Digestia la nivelul intestinului gros


La nivelul intestinului gros este prezent o activitate secretorie, o activitate motorie
i un proces de absorbie. Sub influena acestora chilul intestinal, lichid, este transformat
ntr-o materie solid de consisten moale, numit fecale sau scaun. n plus la nivelul
colonului ntlnim dou procese chimice rezultat al activitii florei microbiene locale,
procesele de fermentaie si de putrefacie.
Activitatea secretorie a intestinului gros.
Secreia glandelor Liberkhn din intestinul gros este lipsit de enzime, dar bogat n
mucus; nefiind secretate enzime digestive, nu putem vorbi de o digestie a alimentelor la
acest nivel. Mucusul joac mai mult un rol mecanic, ajut la formarea i progresia bolului
fecal. Procesul de fermentaie la nivelul cecului, a colonului ascendent i n prima jumtate
a colonului transvers se afl o flor microbian nepatogen, aerob (bacilul coli i bacilul
lactic) care acioneaz asupra glucidelor nedigerate sau neabsorbite. Astfel celuloza este
scindat n glucoz iar glucoza prin fermentaie d natere la acizi organici (lactic, butiric)
i gaze (CO2, CH4), produi ce vor fi eliminai. Importana florei de fermentaie pentru
carnivore i om const n sinteza vitaminei K i a vitaminei B12. Distrugerea acestei flore,
prin administrarea neraional a antibioticelor (fr o terapie eficient de substituie a florei
distruse prin rensmnarea cu flor lactic, consumul de iaurt, sau administrare de
vitamina B) poate avea consecine grave asupra organismului. Procesul de putrefacie are
loc n ultima parte a colonului transvers i a colonului descendent i se datorete prezenei
la acest nivel a unei flore anaerobe de putrefacie. Acest tip de bacterie atac proteinele
nedigerate i aminoacizii neabsorbii, determinnd reacii de decarboxilare i dezaminare
a acestora. n urma dezaminrii rezult NH3, substan toxic ce se absoarbe n snge i
ajunge la ficat unde este neutralizat sub form de uree; prin decarboxilarea aminoacizilor
aromatici rezult substane toxice ca indol, fenol, scatol ce dau materiilor fecale mirosul
caracteristic. Prin decarboxilri rezult CO2, SH2 i amine (putrescin, cadaverin).
n urma proceselor amintite, chilul intestinal este treptat transformat n materii
fecale, din care 90% conine resturi alimentare (celuloz, esuturi elastice, elemente
minerale insolubile, fibre musculare i vegetale) iar 10% conine mucus, epitelii
descuamate, leucocite, bacterii. Din 500 ml chil intestinal se formeaz zilnic 150 g materii
fecale. Bolul fecal, nvelit n mucus este propulsat spre colonul sigmoid unde se
depoziteaz.

Activitatea motorie a intestinului gros.


Intestinul gros prezint un tip particular de motilitate, la nivelul acestuia lipsind
micrile pendulare, iar micrile peristaltice fiind puin pronunate. Caracteristice
intestinului gros sunt micrile segmentare i micrile propulsive.
 Micrile segmentare (ce dau colonului aspectul haustrat) imprim coninutului
intestinal micri lente de "du-te vino" ce faciliteaz absorbia apei.
 Micrile de propulsie realizeaz progresia bolului fecal spre rect i sunt contracii
n mas a musculaturii colonului; ele apar zilnic de 2-3 ori (la 6-8 ore) i sunt
realizate prin mecanisme reflexe locale ce implic prezena plexului Auerbach
declanat de aciunea excitant local a alimentelor.

85
Lector univ. dr. Dobreci Daniel-Lucian
Defecaia este actul motor prin care materiile fecale sunt eliminate n mediul extern.
Declanarea senzaiei de defecaie i efectuarea acesteia se realizeaz printr-un
mecanism reflex medular, desfurat sub control cortical. Excitaia receptorilor de la
nivelul rectului este transmis de fibre senzitive somatice (cuprinse n nervii ruinoi),
vegetative parasimpatice (cuprinse n nervii pelvici) i simpatice (cuprinse n nervii
hipogastrici), ctre centrii medulari, iar de aici, ctre scoara cerebral unde este
contientizat. Centrii parasimpatici ai defecaiei sunt localizai la nivel medular S2-S4, iar
cei simpatici la nivel L2-L4. Actul defecaiei este iniiat prin relaxarea voluntar a
sfincterului anal extern controlat de fibrele somatomotoare i nteinut prin relaxarea
sfincterului anal intern i contacia musculaturii rectale, sub influena excitaiilor din centrii
medulari parasimpatici transmise prin nervii pelvieni. Expulzia bolului fecal este facilitat
prin creterea voluntar a presiunii intraabdominale realizat prin contracia muchilor
abdominali i coborrea diafragmului n cadrul unei respiraii prelungite cu glota nchis.

86
Fiziologie general

BIBLIOGRAFIE
1. Haulic I.. Fiziologie uman, Ediia a II-a. Editura Medical. Bucureti, 1996
2. Haulic I., Crare N., Rotaru C..Elemente de fiziologie, Fascicol II. Litografia
I.M.F. Iai, 1977.
3. Hefco V. Fiziologia animalelor i a omului. Editura Didactic i Pedagogic,
Bucureti, 1997.
4. Guyton. Tratat de fiziologie a omului. Ediia a 11-a. Editura Medical Callisto,
Bucureti, 2007
5. Guyton Arthur G., Fiziologie, ediia n limba romn sub redacia Prof. Dr. Radu
Crmaciu, ediia a V-a, Editura Medicala, 1996.
6. Olteanu Adrian, Lupu Viorel, Neuripsihologie curs semestrul I, 2004, Cluj
7. Olteanu Adrian, Lupu Viorel, Neuripsihologie curs semestrul II, 2004, Cluj
8. Sbenghe Tudor, Kinesiologie - tiina Micrii, Ed. Medical, Bucureti, 2002.

87