ŢESUTUL MUSCULAR

PROF. DR. IRINA-DRAGA CĂRUNTU

 ŢESUTUL MUSCULAR
„ CLASIFICARE

- 3 varietăţi (structură, ultrastructură, organizare moleculară, funcţii)

• ŢESUT MUSCULAR STRIAT SCHELETIC

- alcătuieşte masa musculară ataşată scheletului;
- asigură mişcări voluntare la nivelul scheletului axial şi al membrelor,
menţine postura şi poziţia corpului;
- inervaţie: sistem nervos somatic;
• ŢESUT MUSCULAR STRIAT CARDIAC
- structura miocardului şi în venele mari
- realizează contracţii involuntare,
printr-un sistem intrinsec;
- inervaţie: sistem nervos autonom;
• ŢESUT MUSCULAR NETED
- structura unor organe interne
(cavitare sau tubulare) şi
a sistemului circulator;
- realizează contracţii involuntare;
- inervaţie: sistem nervos autonom
 ŢESUTUL MUSCULAR

„ Observaţie:
Termenul de STRIAT se datorează prezenţei, de-a lungul celulelor
musculare scheletice şi cardiace, a unui aranjament repetitiv ordonat al
filamentelor subţiri şi groase, constând într-o alternanţă de benzi clare şi
benzi întunecate, ce traversează grosimea fibrelor la acelaşi nivel.
Lipsa acestui aranjament determină termenul de NETED.

„ Histogeneză:
- origine mezodermică
- tipul striat scheletic → mezoderm paraxial
- tipul striat cardiac → mezoderm splanhnic adiacent tub cardiac primitiv
- tipul neted → mezodermul splanhnic adiacent intestin primitiv
 ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC

- celule musculare (miocite):

- miofilamente similare celor din celulele
musculare striate scheletice
- nucleu unic situat central, similar celui din
celulele musculare netede

„ LOCALIZARE
- structura miocardului
- structura venelor pulmonare la baza lor

„ FUNCŢIONAL
- contracţii ritmice în afara oricărui
stimul nervos – contracţii miogenice, datorită
proprietăţii celulelor de a realiza
DEPOLARIZAREA SPONTANĂ RITMICĂ a
sarcolemei
 ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC

• CELULA MUSCULARĂ STRIATĂ CARDIACĂ

MO
- celule individualizate, mononucleate
- formă aproximativ cilindrică alungită (80-100 μm
lungime, 15-20 μm diametru), cu extremităţi bi
sau trifide (miocitele atriale < miocitele
ventriculare)
- histoarhitectonic: organizate cap la cap → coloane
celulare anastomozate în reţea plexiformă, cu
mici spaţii care conţin ţesut conjunctiv,
corespondentul perimisiumului
- citoplasma acidofilă, cu striaţii caracteristice (mai
puţin evidente)
- nucleul unic central
- perinuclear: zonă de sarcoplasmă cu mici incluzii
lipidice sau de lipofuscină, striaţiile transversale
nu se observă
- caracteristic: joncţiuni înalt specializate: DISCURI
INTERCALARE (strii scalariforme)
 ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC
• CELULA MUSCULARĂ STRIATĂ CARDIACĂ
ULTRASTRUCTURĂ ŞI ORGANIZARE MOLECULARĂ
ME
- sarcolemă, dublată de un strat de tipul
membranei bazale
- sarcoplasma abundentă: cantitate
importantă de mioglobină
- miofilamentele contractile:
ultrastructură similară celulei
musculare striate scheletice
- sarcomerele:
- aranjament neuniform de-a lungul
fibrei
- ocolesc nucleul → spaţiu
perinuclear: organite celulare
- alternanţa discurilor A şi I: uneori
întreruptă de mitocondriile orientate
longitudinal şi de tubulii reticulului
sarcoplasmatic
- organite celulare: aparat Golgi,
mitocondrii numeroase, incluzii de
glicogen, granule de lipofuscină
(extrem de abundente la persoanele
în vârstă)
 ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC
• CELULA MUSCULARĂ STRIATĂ CARDIACĂ
ULTRASTRUCTURĂ ŞI ORGANIZARE MOLECULARĂ

RETICULUL SARCOPLASMATIC (RS)

- o singură reţea/sarcomer, dispusă între două linii Z, nu separă miofibrilele
unele de altele
- tubii sarcoplasmatici mai puţin numeroşi, comparativ cu muşchiul
scheletic, fiind prezenţi şi sub sarcolemă – din aceştia se desprind
ramificaţii abundente care pătrund printre miofilamente, mai ales în
vecinătatea discului A

TUBII T
- invaginaţii ale sarcolemei
şi laminei externe la
nivelul liniei Z
- dispuşi printre
extremităţile RS
 ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC
• CELULA MUSCULARĂ STRIATĂ CARDIACĂ
ULTRASTRUCTURĂ ŞI ORGANIZARE MOLECULARĂ

CONTACTUL TUB T – RS
- structuri asemănătoare
cisternelor terminale, dar mult
mai mici - dilataţii saculare
(saci joncţionali)
- relaţie mai redusă, limitată la zonele unde se evidenţiază picioare joncţionale
- 1 sarcomer:
- tubul T este flancat pe o singură latură de RS corespunzător sarcomerului
respectiv, pe cealaltă latură fiind flancat de RS al sarcomerului vecin → ansamblu
numit DIADĂ (NU triadă)
- particule transmembranare = proteine de întindere (eng. spanning-protein), cu rol în
transmiterea excitaţiei
- Ca intracelular < celula musculară scheletică
- Ca: în dilataţii saculare (conţin calsechestrină), reticul subsarcolemal
 ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC
• CELULA MUSCULARĂ STRIATĂ CARDIACĂ
ULTRASTRUCTURĂ ŞI ORGANIZARE MOLECULARĂ
DISCURILE INTERCALARE
- joncţiuni
- HE, hematoxilină ferică: benzi rectilinii
transversale, repetitive, uneori aspect de linie
frântă în unghi drept (trepte de scară)
- prezente în discul I
- porţiuni transversale (vizibilă MO) şi porţiuni
longitudinale
ME – porţiunea transversală (spaţiul dintre trepte)
- la nivelul discului I: spaţiu intercelular electron-dens,
structuri tip fascia aderentă şi desmozom
- FASCIA ADERENTĂ: conexiune între capetele celulelor,
ancorând filamentele subţiri de actină din
sarcomerele terminale la nivelul sarcolemei
(echivalentul liniei Z)
- DESMOZOMII: menţin conexiunea intercelulară,
împiedicând detaşarea celulelor musculare unele de
altele în timpul procesului de contracţie; întăresc
fascia aderentă
ME - porţiunea longitudinală (treapta)
- JONCŢIUNI DISTANŢATE (gap, nexus): transport
molecular, ionic; nu sunt supuse forţelor de
contracţie musculară
- DESMOZOMI
 ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC

• CELULA MIOENDOCRINĂ
- miocard atrial (drept şi mai puţin stâng)

ME:
- celule musculare cu caracter contractil
- granule electron-dense (0,3-0,4 μm), învelite în membrană = granule de
secreţie
→ factori biologic activi: FACTORI NATRIURETICI ATRIALI (cardiodilatine,
cardionatrine) şi cerebrali
→ rol
- reglarea volumului sanguin
- menţinerea echilibrului hidro-electrolitic al fluidului extracelular
 ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC

• SISTEMUL CARDIAC DE CONDUCERE

- mecanismul contracţiei: similar celui din muşchiul scheletic

- contracţia: spontană şi intrinsecă ← celulele musculare cardiace au
proprietatea de depolarizare spontană ritmică

- contracţia: generată şi transmisă printr-un ansamblu de celule

= SISTEM DE CONDUCERE (CARDIONECTOR, EXCITO-CONDUCTOR)
- NODULUL SINO-ATRIAL
- NODULUL ATRIO-VENTRICULAR
- FASCICULUL HIS
- REŢEAUA PURKINJE
 ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC

• SISTEMUL CARDIAC DE CONDUCERE

NODULUL SINO-ATRIAL
- situat la joncţiunea venei cave superioare cu atriul drept
- ţesut conjunctiv bine vascularizat + fibre musculare nodale
= CELULE P (“pacemaker” natural):
- mici, ramificaţii terminale
- mitocondrii, câteva miofibrile situate periferic, numeroase incluzii de
glicogen
- tubii T şi RS ABSENŢI
- joncţiuni distanţate

NODULUL ATRIO-VENTRICULAR
- situat în porţiunea inferioară a septului interatrial
- structură similară nodulului sino-atrial

FASCICULUL HIS
- situat în continuitatea nodulului atrio-ventricular
- grup de celule cu morfologie asemănătoare celulelor nodale → mănunchi
de fibre paralele de-a lungul septului interventricular
 ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC
• SISTEMUL CARDIAC DE CONDUCERE

REŢEAUA PURKINJE
- iniţial ramura dreaptă şi stângă → ramificare
subendocardică →
→ unda de depolarizare → miocite contractile,
prin intermediul joncţiunilor distanţate (gap)
- CELULELE PURKINJE:
- formă globuloasă
- citoplasmă clară
ME:
- multiple prelungiri citoplasmatice interdigitate cu ale celulelor vecine
- câteva miofibrile dispuse periferic
- numeroase mitocondrii
- mult glicogen
- numeroase joncţiuni distanţate

• INERVAŢIA ŢESUTULUI MUSCULAR STRIAT CARDIAC

- exclusiv prin sistemul nervos autonom (parasimpatic şi simpatic)
- stimularea simpatică: creşterea frecvenţei impulsurilor spre celulele
specializate
- stimularea parasimpatică - acţiune contrară
 ŢESUTUL MUSCULAR NETED
- celule contractile = fibre musculare netede /
leiomiocite

„ HISTOARHITECTONIC
- izolate, în stroma unor organe compacte (prostata),
în centrul vilozităţilor intestinale (muşchiul Brücke),
în cadrul ţesutului conjunctiv din anumite localizări
(orbită, ligamente largi, scrot, penis, mamelon)
- fascicule (muşchiul erector al firului de păr), benzi
inelare (muşchiul constrictor al pupilei)
- FRECVENT: tunici organizate circular (vase sanguine)
sau circular şi longitudinal (tub digestiv: 1/3 medie
esofag - sfincter anal intern)
- plexiform: vezica urinară
Secţiune longitudinală
- fibrele musculare netede se asociază astfel încât
extremităţile efilate vin în raport de intimă vecinătate
cu porţiunile centrale mai dilatate ale celulelor
vecine
Secţiune transversală
- celule poliedrice, cu diametre variate (în funcţie de
locul de secţionare), cu nucleu central rotund sau
fără (zona secţionată corespunde extremităţilor
efilate)
 ŢESUTUL MUSCULAR NETED

• CELULA MUSCULARĂ NETEDĂ

MO
- celulă mononucleată, alungită, zonă centrală proeminentă şi extremităţi
efilate (fuziformă)
- dimensiuni variate: 20 μm lungime în peretele vaselor, 400-500 μm lungime
în uterul gestant; grosimea este de 4-10 μm
- citoplasma omogenă, acidofilă, lipsită de striaţii
- nucleu alungit, uneori bastoniform, central, cu nucleoli
- periferic: structură de tipul membranei bazale (lamina externa) şi o fină
reţea de fibre reticulare, ataşate membranei plasmatice, cu rol în
controlarea forţei de contracţie
 ŢESUTUL MUSCULAR NETED
• CELULA MUSCULARĂ NETEDĂ
ULTRASTRUCTURĂ ŞI ORGANIZARE MOLECULARĂ

ME
- organite comune, grupate în jurul celor doi poli ai nucleului: mitocondrii,
RE ribozomi liberi, complex Golgi, câţiva lizozomi, uneori incluzii de
glicogen şi lipofuscină
- citoplasma: miofilamente subţiri şi groase (aparatul contractil), filamente
intermediare (citoschelet)

FILAMENTELE CONTRACTILE
- reţea, NU FORMEAZĂ miofibrile
- raport actină-miozină 12-14/1
 ŢESUTUL MUSCULAR NETED
• CELULA MUSCULARĂ NETEDĂ
ULTRASTRUCTURĂ ŞI ORGANIZARE MOLECULARĂ

FILAMENTELE GROASE
- 1,5 μm lungime, 15 nm diametru (mai scurte)
- prezintă pe toată lungimea lor capetele globuloase ale miozinei → contact
miozină - actină pe o suprafaţă mai mare → contracţii prelungite
- MIOZINA: similară cu cea din muşchiul striat (două lanţuri grele, patru
lanţuri uşoare); există izoforme specifice

FILAMENTELE SUBŢIRI
- 4,5 μm lungime, 4-8 nm diametru
- formate din ACTINĂ (izoforme speficice pentru muşchiul neted),
TROPOMIOZINĂ
- nu conţin troponină → caldesmona: cuplare cu actina F, ocupă situsul de
legare cu miozina
- alte molecule: calmodulina, α-actinina şi miozin-kinaza lanţului uşor

FILAMENTELE INTERMEDIARE
- desmină în muşchii viscerali
- vimentină şi desmină în muşchii vasculari
- intracitoplasmatic: corpi denşi (plăci de aderenţă): α-actinină
- submembranar: plăci electron-dense: vinculină, talină
 ŢESUTUL MUSCULAR NETED
• CELULA MUSCULARĂ NETEDĂ
ULTRASTRUCTURĂ ŞI ORGANIZARE MOLECULARĂ

JONCŢIUNI DISTANŢATE (nexus, gap)

CAVEOLE
– invaginaţii ale membranei plasmatice, conţin ioni de calciu, sodiu, potasiu
şi magneziu
TUBI T
- absenţi, rol îndeplinit de sistemul de caveole, vezicule şi reticul
sarcoplasmatic
RETICULUL SARCOPLASMIC
- sarcotubuli – calsechestrină
COMPLEX DISTROFINĂ-GLICOPROTEINE
- prezintă receptori pentru laminină
RECEPTORI DE SUPRAFAŢĂ: adrenalină- noradrenalină (α1, α2, β),
histamină, serotonină, aldosteron, LDL, bradikinină, prostaglandine,
acetilcolină, angiotensină
FENOTIPURI
- contractil
- secretor: sinteză colagen de tip III şi IV, laminină, elastină şi molecule de
matrice extracelulară (proteoglicani)
 ŢESUTUL MUSCULAR NETED

• CONTRACŢIA CELULEI MUSCULARE NETEDE

- activitate contractilă spontană, în absenţa impulsurilor nervoase

- celulele musculare: capacitate intrinsecă de generare a stimulilor, iar
conducerea acestora se realizează din celulă în celulă, pe calea
multiplelor joncţiuni distanţate
- contracţia are un nivel mai scăzut şi prezintă o anume ritmicitate
- legea “totul sau nimic” nu este valabilă, fibra se poate contracta în
totalitate, sau numai parţial, într-o anumită zonă

DECLANŞAREA CONTRACŢIEI
- creşte concentraţia intracelulară de ioni de calciu
- eliberare Ca din caveole → fixare pe calmodulină → complexul calciu-
calmodulină activează miozin-kinaza lanţurilor uşoare → fosforilare →
cuplaj actină-miozină → contracţie
- cuplaj actină-miozină → activarea ATP-azei miozinice (actin-dependente) →
hidroliza ATP
- scăderea concentraţiei de calciu → decuplarea Ca de calmodulină →
inactivarea miozin-kinazei lanţului uşor → defosforilare lanţuri uşoare →
mascare situsul de legare actină → muşchiul intră în repaus
 ŢESUTUL MUSCULAR NETED

• INERVAŢIA ŢESUTULUI MUSCULAR NETED

- prin sistemul nervos autonom (fibre simpatice şi parasimpatice sunt dificil

de diferenţiat)
- NU SE FORMEAZĂ o joncţiune neuro-musculară cu caractere morfologice
distincte, ca în cazul fibrelor musculare striate scheletice
- sinapsă “en passant”
- fibre nervoase în ţesutul conjunctiv, la distanţă de 10-200 μm de fibrele
musculare
- terminaţiile fibrelor nervoase au dilatări care conţin veziculele sinaptice
cu neurotransmiţători – “bouton en passant”
- 3 tipuri de vezicule sinaptice:
- mici electron-clare (colinergice, conţin acetilcolină)
- mici electron-dense (adrenergice, conţin noradrenalină)
- mari, electron-dense (purinergice)
- neurotransmiţătorii → eliberaţi din vezicule → traversează spaţiul existent
până la fibra musculară
 ŢESUTUL MUSCULAR NETED

• INERVAŢIA ŢESUTULUI MUSCULAR NETED

DOUĂ TIPURI DE INERVAŢIE (implicaţii funcţionale diferite):

MUŞCHIUL NETED UNITAR

- viscere cavitare sau tubulare (tub digestiv, salpinge etc.)
- inervaţie autonomă, simpatică şi parasimpatică, implicată în special în
modularea intensităţii contracţiei spontane
- puţine celule musculare stabilesc contacte neuro-musculare directe, iar de
la acestea, unda de contracţie se transmite prin joncţiunile distanţate

MUŞCHIUL NETED MULTIUNITAR

- peretele arterelor mari, corpii ciliari, iris şi canalul deferent
- fiecare fibră musculară este inervată de terminaţii postganglionare
autonome prin sinapse “en passant” → contracţii rapide şi precise
 ŢESUTUL MUSCULAR NETED
• ALTE ELEMENTE CONTRACTILE

CELULELE MIOEPITELIALE
- structura glandelor exocrine de origine ectodermică (glande salivare, glande
mamare, glande lacrimale, glande sudoripare)

FIBROMIOBLASTUL
- celulă fuziformă, analogă fibroblastului
- capacitate de sinteză (molecule de matrice extracelulară) + capacitatea contractilă
- ME: elemente contractile
- IHC: desmină
- rol: procese de reparare şi cicatrizare, procesul de erupţie dentară
PERICITELE
- celule fuziforme
- relaţie strânsă cu elementele vasculare, înconjură capilarele şi venulele postcapilare:
reglează fluxul sanguin prin capilare
ME:
- corp celular cu prelungiri primare lungi, dispuse în axul lung al vasului, şi prelungiri
secundare care înfăşoară capilarul, formând joncţiuni gap cu celulele endoteliale
- complex Golgi redus, RER, mitocondrii, microtubuli, filamente
- caracteristici comune cu celulele muşchiului neted: tropomiozină, izomiozină şi
protein-kinază
- populaţie celulară cu caractere de mezenchim restant: capacităţi proliferative şi de
diferenţiere: celule cu potenţial contractil, celule musculare netede, celule
endoteliale