Embriologie Ambii Ani PDF

Ghid de embriologie în 100 de pași
CUPRINS
1. Spermatogeneza .................................................................................... 10
2. Ovogeneza ............................................................................................. 11
3. Diferențe între spermatogeneză și ovogeneză ....................................... 12
4. Fecundarea ............................................................................................ 13
5. Consecințele fecundării ......................................................................... 14
6. Însămânțarea ......................................................................................... 14
7. Capacitația ............................................................................................. 15
8. Reacția acrozomală ............................................................................... 15
9. Segmentația ........................................................................................... 16
10. Implantația ............................................................................................ 16
11. Sarcina ectopică .................................................................................... 17
12. Gastrulația ............................................................................................. 18
13. Neurulația .............................................................................................. 19
14. Derivatele ectodermului ........................................................................ 20
15. Derivatele mezodermului ...................................................................... 22
16. Derivatele endodermului ....................................................................... 24
17. Perioada embrionară ............................................................................. 26
18. Perioada fetală ....................................................................................... 30
19. Amnionul .............................................................................................. 34
20. Sacul vitelin .......................................................................................... 35
21. Alantoida ............................................................................................... 36
22. Cordonul ombilical ............................................................................... 36
23. Placenta ................................................................................................. 37
24. Osteogeneza encondrală ........................................................................ 39
25. Dezvoltarea membrelor. Factori moleculari care intervin în
dezvoltarea membrelor .......................................................................... 40
26. Dezvoltarea coloanei vertebrale. Factori moleculari care intervin în
morfogeneza scheletului axial ............................................................... 41
27. Osteogeneza desmală ............................................................................ 43
28. Descrieţi originea muşchilor scheletici ................................................. 43
29. Dezvoltarea bazei craniului ................................................................... 46
30. Dezvoltarea oaselor plate ale calotei craniene ...................................... 47
31. Derivatele pungilor faringiene .............................................................. 48
32. Derivatele arcurilor branhiale ............................................................... 48
33. Dezvoltarea limbii ................................................................................. 49
34. Dezvoltarea glandei tiroide ................................................................... 50
35. Derivatele mugurilor faciali .................................................................. 50
7
36. Dezvoltarea nasului ............................................................................... 51

37. Septarea gurii primitive ......................................................................... 52
38. Dezvoltarea laringelui ........................................................................... 53
39. Delimitarea cavităţilor pleurale ............................................................. 54
40. Diafragma ............................................................................................. 54
41. Dezvoltarea plămȃnului ........................................................................ 55
42. Formarea şi dezvoltarea ansei cardiace ................................................. 56
43. Formarea sinusului venos ..................................................................... 59
44. Septarea atriului primitiv ...................................................................... 59
45. Septarea ventriculului primitiv ............................................................. 60
46. Septarea bulbului cordului .................................................................... 61
47. Vasculogeneza ...................................................................................... 62
48. Circulaţia vitelină .................................................................................. 62
49. Circulaţia utero-placentară .................................................................... 63
50. Derivatele arcurilor aortice ................................................................... 64
51. Ramurile aortei dorsale ......................................................................... 65
52. Dezvoltarea sistemului venos intraembrionar ....................................... 65
53. Morfogeneza sistemului venos cav superior ......................................... 66
54. Morfogeneza sistemului venos cav inferior .......................................... 66
55. Circulația fetală ..................................................................................... 67
56. Modificările circulatorii la naştere ........................................................ 68
57. Morfogeneza sistemului limfatic .......................................................... 68
58. Morfogeneza splinei .............................................................................. 69
59. Morfogeneza cavităţii bucale ................................................................ 70
60. Morfogeneza glandelor anexe cavităţii bucale ..................................... 70
61. Morfogeneza dinţilor ............................................................................ 71
62. Morfogeneza intestinului primitiv ........................................................ 72
63. Dezvoltarea intestinului anterior ........................................................... 73
64. Dezvoltarea stomacului ......................................................................... 74
65. Morfogeneza intestinului mijlociu ........................................................ 74
66. Morfogeneza intestinului posterior ....................................................... 75
67. Morfogeneza ficatului şi vezicii biliare ................................................ 76
68. Morfogeneza pancreasului .................................................................... 77
69. Pronefros ............................................................................................... 78
70. Mezonefros ........................................................................................... 78
71. Metanefros ............................................................................................ 79
72. Septarea cloacăi .................................................................................... 80
73. Dezvoltarea vezicii urinare ................................................................... 81
74. Dezvoltarea gonadelor în etapa nediferenţiată ……………………….. 82
8
75. Diferenţierea testiculului …………………………………………….. 82

76. Diferenţierea ovarului ………………………………………………... 83
77. Dezvoltarea căilor genitale în etapa nediferenţiată …………………... 83
78. Diferenţierea căilor genitale masculine ……………………………… 84
79. Diferenţierea căilor genitale feminine ……………………………….. 84
80. Dezvoltarea organelor genitale externe în etapa nediferenţiată ……… 85
81. Diferenţierea organelor genitale externe la bărbat …………………... 85
82. Diferenţierea organelor genitale externe la femeie ………………….. 85
83. Dezvoltarea glandelor sexuale accesorii ale aparatului genital
masculin ……………………………………………………………… 86
84. Morfogeneza glandei mamare ……………………………………….. 86
85. Morfogeneza tubului neural ………………………………………….. 87
86. Derivatele tubului neural …………………………………………….. 88
87. Histogeneza ţesutului nervos ………………………………………… 89
88. Morfogeneza măduvei spinării ………………………………………. 90
89. Morfogeneza mielencefalului ………………………………………... 91
90. Morfogeneza punţii Varolio …………………………………………. 91
91. Morfogeneza cerebelului …………………………………………….. 92
92. Morfogeneza mezencefalului ………………………………………... 93
93. Morfogeneza diencefalului …………………………………………... 93
94. Morfogeneza glandei hipofize ……………………………………….. 94
95. Morfogeneza telencefalului ………………………………………….. 94
96. Dezvoltarea glandei suprarenale ……………………………………... 95
97. Dezvoltarea urechii externe ………………………………………….. 96
98. Dezvoltarea urechii medii ……………………………………………. 97
99. Dezvoltarea urechii interne …………………………………………... 97
100. Morfogeneza ochiului ………………………………………………... 98
Bibliografie …………………………………………………………... 100
Syllabus ……………………………………………………………… 101
9
1. Spermatogeneza
Spermatogeneza este un proces biologic complex prin care se formează
gametul sexual masculin numit spermatozoid. Gameţii conţin jumătate din numărul
de cromozomi existent în fiecare dintre celulele somatice care alcătuiesc corpul
uman. Reducerea numărului de cromozomi se realizează prin meioză. Meioza
presupune o diviziune reducţională şi una ecuaţională.
Celulele germinale primordiale iau naştere din ectodermul primar înainte
de diferenţierea acestuia, migrează de-a lungul liniei primitive, printre celulele
liniei primitive şi în săptămâna a treia i.u. ajung printre celulele endodermale din
peretele sacului vitelin, lângă originea alantoidei. Odată cu formarea mezodermului
celulele germinale primordiale se dispun printre celulele mezodermului splanhnic
extraembrionar al veziculei viteline. În săptămâna a patra i.u. celulele germinale
primordiale migrează pe calea mezourilor, ajungând la începutul săptămânii a 5-a
i.u. în dreptul crestelor gonadale. În săptămâna a şasea i.u. celulele germinale
primordiale colonizează creasta gonadală şi sunt încorporate în cordoanele sexuale
primare, transformând creasta gonadală în gonadă (ovar sau testicul). Celulele
germinale primordiale au rol inductor; dacă nu colonizează creasta gonadală până
la finele săptămânii a şasea i.u. creasta gonadală nu se transformă în gonadă.
Celulele germinale primordiale sunt celule cu garnitură cromozomală
diploidă (ca orice altă celulă somatică) care conţin cromozomii sexuali XY sau
XX. Celulele germinale se divid prin mitoze succesive în urma cărora se obţin noi
celule cu garnitură cromozomală diploidă: spermatogoniile în testicul şi ovogoniile
în ovar.
În cadrul spermatogenezei spermatogonia se transformă în spermatozoidul
matur (spermie). Acest proces durează 62 – 64 zile.
Spermatogoniile sunt celule diploide (46 cromozomi - 2N - ADN). Ele
sunt situate la nivelul stratului bazal al tubului seminifer, îşi măresc dimensiunile
şi suferă mitoze în urma cărora devin spermatocite primare (de ordinul I).
Diviziunea reducţională a meiozei începe prin dublarea cantităţii de ADN a
spermatocitului de ordinul I (46 cromozomi - 2N - ADN dublu).
Fiecare spermatocit de ordinul I (spermatocit primar) parcurge diviziunea
reducţională în urma căreia se divide în câte două spermatocite secundare, celule
haploide (23 cromozomi - N - ADN dublu). Jumătate dintre spermatocitele
secundare conţin cromozomul sexual X iar celelalte cromozomul sexual Y.
Fiecare dintre cele două spermatocite secundare astfel obţinute începe
diviziunea ecuaţională, la sfârşitul căreia fiecare spermatocit secundar se divide în
două spermatid. Spermatidele sunt celule haploide (23 cromozomi - N - ADN).
Prin acumulări calitative, fără alte diviziuni, spermatidele se transformă în
spermii mature. Când spermatogeneza este completă, spermiile ajung în lumenul
tubilor seminiferi.
10
Spermatogeneza incepe la pubertate, este un proces continuu ce are loc

intreaga viaţă a individului. Spermatogeneza este controlată neuro-hormonal de
către: hipotalamus (gonadotropin releasing hormon - Gn-RH), adenohipofiză (FSH
şi LH) şi testiculul endocrin (testosteron, dehidroepiandrosteron, proteina
transportoare pentru hormonii androgeni ABP, hormonul anti - Müllerian).
2. Ovogeneza
Ovogeneza este un proces biologic complex prin care se formează gametul
sexual feminlin numit ovotida (ovul).
Ovogeneza începe în perioada fetală (intrauterin) şi continuă până la
menopauză.
În săptămâna a 7-a, prin proliferarea celulelor germinale în interiorul
ovarului embrio-fetal are loc formarea de ovogonii, celule cu garnitură
cromozomală completă (2N). Acestea se înmulţesc prin mitoză. La sfârşitul lunii a
5-a multiplicarea ovogoniilor încetează. Înainte de naştere ovogoniile îşi măresc
volumul, se diferenţiază şi devin ovocite primare.
Ovocitele primare intră în prima divziune a meiozei (diviziunea reducţională a
meiozei). Începutul meiozei este marcat de dublarea cantităţii de ADN (2ADN). Se
obţn astfel Ovocite primare, celule diploide (2 n) cu ADN dublu, care ajunse în
profaza primei divizuni a meiozei se blochează şi rămân blocate mult timp după
naştere, până în momentul ovulaţiei.
Ovocitele primare blocate în profaza primei divizuni a meiozei sunt conţinute în
foliculii ovarieni primordiali, constituiţi din celule epiteliale foliculare. În ovarul
fătului de sex feminin, la naştere, există aproximativ 2 000 000 ovocite primare
adăpostite în tot atâţia foliculi ovarieni. Celulele foliculare care înconjoară ovocitul
primar secretă o substanţă (oocyte maturation inhibitor - OMI) care menţine
blocajul meiozei până la adolescenţă (11 – 19 ani).
La pubertate persistă circa 400 000 ovocite primare dintre care, în întreaga
perioadă de activitate genitală a femeii ajung la maturaţie aproximativ 400 ovocite
în fiecare ovar. Maturaţia ovocitului este sincronă cu transformările peretelui
folicular.
După pubertate, în fiecare lună, are loc maturarea unui folicul ovarian şi
ovulaţia în mod alternativ la unul din cele două ovare. Cu aproximativ două ore
înaintea ovulaţiei, ovocitul primar termină prima diviziune a meiozei dând naştere
ovocitului secundar şi primului globul polar, fiecare cu câte 23 cromozomi şi ADN
dublu.
La ovulaţie, nucleul ovocitului secundar intră în diviziunea ecuaţională a
meiozei pe care o parcurge până ajunge în metafază. Dacă nu este fecundat,
ovocitul secundar rămâne blocat în metafaza celei de a doua diviziuni a meiozei şi
este eliminat ca atare.
11
În momentul pătrunderii spermiei în ovocitul secundar meioza se reia, iar

ovocitul secundar se divide dând naştere gametului feminin denumit ovul şi celui
de al doilea globul polar. Celulele obţinute au ADN simplu şi conţin fiecare câte 23
cromozomi, cel sexual fiind întotdeauna X.
Ovogeneza este controlată neuro-hormonal de cătreː hipotalamus
(gonadotropin releasing hormon Gn-RH), adenohipofiză (FSH şi LH) şi ovarul
endocrin (estrogeni, progesteron, hormoni androgeni).
3. Diferenţe între spermatogeneză şi ovogeneză

Caracteristicile Spermatogenezei
- este un proces continuu;
- începe la pubertate când tubii seminiferi capătă lumen şi continuă până la
bătrâneţe;
- are loc integral în tubii seminiferi;
- pentru transformarea spermatogoniei în spermatozoid matur (spermie) sunt
neccesare 62 – 64 zile.
Vârsta spermatozoidului matur este de 62 - 64 zile, indiferent de vârsta barbatului
în momentul fecundării;
- în testicul se formează în medie 100 milioane spermatozoizi în fiecare zi;
- gametul masculin (spermatozoidul) conţine 23 cromozomi (22+X) dintre care
gonozomul poate fi X în cazul ginospermiilor (22+X) sau Y în cazul
androspermiilor (22+Y);
- durata de viaţă a spermiilor depinde de pH-ul mediului; ginospermiile sunt mai
puţin sensibile la mediul acid, în care pot supravieţui 2 ‒ 3 zile; androspermiile
sunt foarte sensibile la mediul acid, în care mobilitatea lor scade semnificativ şi
supravieţuiesc 24 ore;
- spermatozoidul este o celulă de dimensiuni reduse (50 ‒ 72μ), mobilă, alcătuită
din cap, gât şi coadă;
Nucleul este conţinut în totalitate în capul spermiei. La exterior capul este acoperit
de acrozom, în interiorul căruia se află enzime: acrozină, lizină, hialuronidază.
Conţine o cantitate redusă de citoplasma.
- dintr-un singur spermatocit primar rezultă 4 spermatozoizi;
- spermatozoizii sunt eliberaţi în interiorul gonadei, de unde sunt preluaţi de canale
prin care ajung să fie eliminaţi.
Caracteristicile Ovogenezei
- este un proces discontinuu, ciclic;
- începe înainte de naştere şi continuă până la menopauză;
- începe în ovar şi se termină în afara gonadei feminine;
- vârsta ovulului este aceeaşi cu vârsta cronologică a femeii în momentul ovulaţiei.
12
Timpul îndelungat în care ovocitele primare pot fi blocate în profaza primei

diviziuni a meiozei creşte vulnerabilitatea la acţiunea agenţilor teratogeni din
mediul înconjurător şi riscul nondisjuncţiei cromozomale în momentul reluării
meiozei.
- la fiecare ovulaţie se elimină un singur ovocit secundar;
- ovulul conţine 23 cromozomi (22+X) dintre care gonozomul estre invariabil X;
- după ce ovocitul părăseşte tuba uterină, nu mai poate fi fecundat şi degenerează în
următoarele 24 de ore;
- ovulul este o celulă sferică, imobilă, cu dimensiuni mari (140 ‒ 144 microni); este
înconjurat de zona pellucida şi de corona radiata;
- dintr-o ovogonie rezultă un singur ovocit secundar;
- ovogeneza este un proces condiţionat de fecundaţie;
- ovulul este eliminat prin ovulaţie la suprafaţa gonadei, de unde este captat de
fimbriile tubei uterine.
4. Fecundarea
Fecundarea este procesul prin care cei doi gameţi fuzionează şi formează
zigotul.
Fecundarea la om este internă, are loc la nivelul ampulei tubare, în primele
12 ore după ovulaţie.
Procesele premergătoare fecundării sunt:
- însămânţarea (pătrunderea speratozoizilor în interiorul căilor genitale),
- capacitaţia (procesul prin care spermiile proaspăt ejaculate se activează la
contactul cu secreţiile din uter şi tuba uterină şi devin capabile să înainteze
prin tuba uterină),
- reacţia acrozomală a spermiilor (eliberarea enzimelor conţinute în acrozon,
la contactul acrozomului cu celulele coronei radiata).
Procesul de fecundare cuprinde trei faze care durează aproximativ 24 ore.
- Faza 1. Penetrarea coronei radiata:
- Faza 2. Penetrarea zonei pellucida de către capul spermiei.
- Faza 3. Fuziunea membranelor ovocitului şi capului spermiei include următoarele
- a) Reactia corticala si zonala:
- după contactul celulelor coronei radiata cu enzimele eliberate prin
efracţia centrozomului, membrana ovocitului secundar devine impenetrabilă
- la pătrunderea capului spermiei printre celulele zonei pellucida are loc
„reacţia zonală”, prin care zona pellucida îşi inversează câmpul electric devenind
impermeabilă la pătrunderea altor spermatozoizi.
b) Reluarea şi finalizarea meiozei ovocitului secundar:
- Pătrunderea capului spermiei în interiorul ovocitului secundar activează
ovocitul secundar prin inducerea unor oscilaţii ale concentraţiei ionilor de calciu
13
din interiorul citoplasmei ovocitului. Ovocitul secundar activat termină a doua

diviziune a meiozei devenind gametul feminin (ovotida, ovulul) si al doilea globul
polar.
- Formarea pronucleului feminin: nucleul ovotidei / ovulului (23
cromozomi - N - ADN) devine pronucleu feminin.
c) Activarea metabolică a zigotului:
- Formarea pronucleului msculin: nucleul spermatozoidului (23 cromozomi
- N - ADN) devine pronucleu masculin.
- Are loc replicarea ADN- ului de la nivelul celor doi pronuclei. Structura
nou formată conţine doi pronuclei haploizi (23 cromozomi - dar fiecare cromozom
are două cromatide).
- Fuziunea celor doi pronuclei şi formarea zigotului: Prin amfimixia celor
doi pronuclei se obţine o celulă diploidă (46 – 2N – ADN) numită Zigot (oul
fecundat). Dizolvarea membranei pronucleilor masculin şi feminin este semnul
vizibil al constituirii zigotului.
- În ovoplasma zigotului apar doi centrioli, care se îndreaptă către cei doi
poli ai celulei. Între cei doi centrioli apare fusul de diviziune pe care cromozomii se
dispun sub forma unei duble plăci ecuatoriale. În acest moment al fecundării au loc
schimburi de cromatină („crossing over”) între cromozomii omologi. Segregarea
cromozomilor şi deplasarea lor spre cei doi poli marchează sfârşitul fecundării şi
începutul procesului de segmentare.
5. Consecinţele fecundării
- activarea ovocitului secundar şi finalizarea diviziunii sale meiotice;
- formarea zigotului;
- refacerea garniturii cromozomale diploide;
- transmiterea caracterelor ereditare materne şi paterne;
- menţinerea heterogenităţii speciei;
- stabilirea sexului genetic;
- iniţierea segmentării zigotului.
6. Însămânţarea
La specia umană însămânţarea este:
-internă, spermiile fiind introduse în interiorul căilor genitale prin actul copulării;
-monospermă, un singur spermatozoid este necesar şi totodată suficient pentru a
fecunda ovocitul şi a da naştere zigotului.
Spermiile pătrund rapid în canalul cervical, unde sunt înconjurate de
mucusul cervical care reprezintă o barieră împotriva spermiilor anormal constituite.
Sub influenţa estrogenilor creşte procentul de apă în secreţia mucoasei cervicale
asigurand o mai bună penetrabilitate a spermiilor. Însămânţarea vaginală
14
stimulează migrarea leucocitelor. Acestea acţionează împotriva microbilor care pot

însoţi spermiile.
Însămânţarea artificială constă în inocularea artificială a spermiilor urmată
de fecundaţie in vivo. Însămânţarea omologă foloseşte spermii prelevate de la soţul
fertil. Însămânţarea heterologă utilizează spermii de la un donator (cu grup Rh
compatibil). Sperma utilizată poate fi proaspăt ejaculată sau conservată prin
congelare (cu azot lichid, la -196° C).
7. Capacitaţia
Capacitaţia este procesul prin care spermiile proaspăt ejaculate se activează
la contactul cu secreţiile din uter şi tuba uterină şi devin capabile să înainteze prin
tuba uterină. Dintre cele 170 – 300 milioane de spermii care ajung în vagină în
timpul unei ejaculări, 2000 ‒ 3000 reuşesc să ajungă în tuba uterină.
Capacitaţia durează aproximativ 7 ore. La trecerea prin căile genitale
feminine, spermiile vin în contact cu secreţiile glandelor uterine şi tubare, care
acţionează asupra spermiilor îndepărtând proteinele seminale şi „factorul de
decapacitare”, fixate pe acrozomul spermiei. Ca urmare, scade afinitatea spermiei
pentru epiteliul tubei uterine, favorizând mobilizarea spermiei către ovocit.
Există două mecanisme complementare care pot orienta spermiiile în
timpul trecerii prin tuba uterină: termotaxis şi chemotaxis. Primul mecanism -
termotaxis - acţionează la locul în care spermiile capacitate se eliberează din
contactul intim cu endosalpingele. Diferenţa de temperatură existentă între istmul
tubei şi ampula tubei uterine (mai ridicată în ampulă), determină orientarea
spermiilor către regiunea ampulei uterine, unde are loc fecundarea. Al doilea
mecanism - chemotaxis - acţionează asupra spermiilor ajunse în tuba uterină, în
apropierea ovocitului.
8. Reacţia acrozomală
Când acrozomul spermiei intră n contact cu celulele coronei radiata au loc
modificări moleculare complexe care determină dezvoltarea acrozomului şi
perforarea sa. Are loc fuziunea dintre membrana plasmatică a ovocitului şi
membrana externă a acrozomului. Aceasta se rupe, eliberand enzimele din
interiorul acrozomului:
- hialuronidaza;
- acrozina;
- lizina (conţine proteinază, care produce liza zonei pellucida).
Aceste enzime favorizează procesul de fecundare. Porţiunea internă a membranei
acrozomului formează un tubul acrozomal prin care nucleul spermiei pătrunde în
ovul.
Ȋn reacţia acrozomală un rol determinant îl deţin: membrana plasmatică a
spermiei, ionii de calciu, prostaglandinele si progesteronul.
15
9. Segmentaţia
Segmentaţia începe imediat după terminarea fecundării. Constă în diviziuni
mitotice repetate ale zigotului, care au ca rezultat creşterea rapidă a numărului de
celule, în timp ce talia acestor celule scade. Segmentaţia încetează când indicele
nucleo-citoplasmatic devine unitar.
Caracteristicile segmentării la om:
-este totală, întregul ou fiind implicat în diviziunea mitotică;
-are loc prin planuri de clivaj perpendiculare;
-este aproape egală, blastomerele obţinute având dimensiuni aproape egale, deşi
unele sunt mai mici (micromere) iar altele mai mari (macromere).
Iniţial diviziunea celulelor este sincronă, apoi asincronă - lent pentru celulele mai
mari, situate centrale respectiv rapid pentru celulele mai mici, turtite, situate
periferic spre zona pelucida.
Primă mitoză a zigotului are loc la aproximativ 30 ore de la fecundaţie. Se
obţin două celule noi de dimensiuni aproape egale. Diviziunea din cadrul
segmentării progresează prin multipli de 2 (4, 8, 16, 32, etc); La 72 ore se observă
12 ‒ 16 blastomere, care alcătuiesc o morulă. Sub această formă pătrunde în
cavitatea uterină şi în următoarele 2 ‒ 3 zile segmentarea continuă cu viteze
inegale pentru micromere şi macromere.
La 96 ore prezintă 58 blastomere din care 5 macromere dispuse spre
interiorul morulei alcătuind masa celulară internă. Acestea sunt înconjurate la
periferie de micromere, care alcătuiesc stratul extern de celule.
În a 4-a zi de la fecundare în interiorul morulei se evidenţiază o cavitate
unică, blastocelul. Stratul extern de celule formeaza trofoblastul care ulterior va da
naştere structurilor nutritive, inclusiv placentei, în timp ce masa celulară internă
(embrioblastul) formează viitorul embrion. Embrioblastul este împins la unul din
poli. Aceste modificări duc la apariţia blastocistului.
10. Implantaţia (nidaţia)

Implantaţia reprezintă procesul prin care blastocistul se afundă progresiv în
endometru. Ȋncepe la sfârşitul primei săptămâni de viaţă i.u..
Sediul normal al implantaţiei este situat superior şi posterior între ostiumul
tubelor uterine, pe faţa anterioară sau posterioară a corpului uterin.
Contactul trofoblastului cu endometrul favorizează diferenţierea
trofoblastului în citotrofoblast (spre cavitatea uterină) şi sinciţiotrofoblast (spre
peretele uterin).
Celulele sinciţiotrofoblastului dislocă celulele endometriale din centrul
zonei de implantare, care suferă un proces de apoptoză.
În ziua a 9-a după fecundaţie, la nivelul sinciţiotrofoblastului apar cavităţi
denumite lacune care în zilele următoare confluează.
16
Celulele stromei din zona de contact cu trofoblastul se transformă decidual,

devin poliedrice şi acumulează glicogen şi material lipidic. Ȋn jurul acestei zone se
produce congestie vasculară şi edem. Sub acţiunea unei substanţe vasodilatatoare
secretate de trofoblast, capilarele endometrului se dilată şi capătă aspect sinusoid.
Prin distrugerea lor sângele conţinut în capilare extravazează în endometru.
Modificările celulare şi vasculare, împreună cu cele ale glandelor uterine,
constituie reacţia deciduală. Decidualizarea se află sub control hormonal.
Blastocistul trece la nutriţie heterotrofă, sursa nutritivă fiind reprezentată
de substanţele conţinute în celulele deciduale degenerate.
Stabilirea circulaţiei utero-placentare are loc în zilele a 11-a şi a 12-a, prin
ruperea capilarelor sinusoide sub acţiunea sinciţiotrofoblastului, şi pătrunderea
sângelui matern în reţeaua lacunară prin care va circula lent. Se stabileşte toleranţa
imunitară a mamei la „alogrefa” reprezentată de blastocistul bilaminar.
În zilele 11 ‒ 12 de la fecundaţie, blastocistul este complet implantat. Zona
prin care a pătruns blastocistul este astupată de un dop fibrinos care ulterior
dispare.
11. Sarcina ectopică

Sediul implantaţiei normale este situat superior şi posterior în cavitatea
uterină, între ostiumul tubelor uterine, pe peretele posterior sau anterior a corpului
uterin; implantările în oricare alt loc constituie sarcini ectopice.
Sarcina ectopică intrauterină poate fi:
- istmică, lângă orificiul intern al uterului, cu placenta de dimensiuni
reduse (placenta praevia);
- într-un corn rudimentar al unui uter malformat;
- cervicală, în interiorul colului uterin, extrem de rară (0,15%), are
prognostic grav prin hemoragiile masive care însoţesc avortul spontan care se
produce în aceste cazuri.
Sarcinile ectopice extrauterine includ cazurile la care implantaţia se face în
afara uterului.
Sarcina ectopică extrauterină poate fi:
- tubară, cea mai frecventă (92 ‒ 98%) localizată în ampula tubei uterine
sau în pavilion; Sarciniile ampulare şi/sau pavilionare se finalizează prin: avortul
tubar, ruptura tubară, extrem de rar continuarea sarcinii pînă în trimestrul al II -lea.
- abdominală primară sau secundară;
- ovariană;
- mixtă: - tubo-ovariană;
- tubo-abdominală.
Placenta praevia este placenta jos inserată. Poate fi determinată de
neconcordanţa ritmului de diviziune şi progresie tubo-uterină a blastocistului, cu
17
stadiul de pregătire pentru nidaţie al endometrului (prin insuficienţa secretorie a

corpului progestativ ovarian). În aceste cazuri blastocistul ajunge pînă în regiunea
istmică şi se implantează la acest nivel.
O altă cauză de apariţie a implantaţiei joase o constituie perturbarea
transformării predeciduale a endometrului din regiunea corpului uterin, în perioada
preimplantaţională, ca urmare a diminuării receptivităţii hormonale (malformaţii
uterine, procese inflamatorii).
12. Gastrulaţia
Gastrulaţia este procesul prin care discul embrionar bilaminar devine
trilaminar.
Ȋn ziua a 15-a i.u., are loc proliferarea şi migrarea celulelor ectodermului
primitiv (ectoblastic) în plan medio-sagital; ca urmare a acestui proces apare linia
primitivă, dispusă în regiunea caudală a feţei dorsale a discului embrionar.
Extremitatea cranială a liniei primitive se îngroaşă alcătuind nodul primitiv
Hensen. Ȋn interiorul liniei primitive se formeaza un şanţ primitiv care se continuă
în centrul nodului primitiv cu foseta primitivă. Odată cu apariţia liniei primitive se
pot identifica axele corpului.
Celule de la nivelul liniei primitive părăsesc suprafaţa acesteia pentru a
pătrunde în interiorul şanţului primitiv şi a migra între ectoderm primitiv
(ectoblast) şi endodermul primitiv (endoblast) constituind mezenchimul. Are loc o
rearanjare a celulelor care se dispun în trei straturi: ectoderm, endoderm,
mezoderm intraembrionar. La sfârşitul săptămânii a patra linia primitivă dispare.
În timpul gastrulaţiei celulele mezenchimale de la nivelul liniei primitive
migrează astfel:
-între ectoderm şi endoderm, din centru către periferia discului embrionar
trilaminar, alcătuind cea de a treia foiţă mezodermul intraembrionar;
-înspre polul cranial al embrionului, mezodermul cardiogen dispus în
formă de potcoavă, în faţa plăcii precordale (primordiul membranei oro-
faringiene);
-spre părţile laterale ale discului embrionar, la a cărui periferie se continuă
cu mezodermul extraembrionar;
-în regiunea caudală, pătrunzând în pediculul de fixaţie.
La vârsta de 16 zile i.u. mezodermul intraembrionar formează mezodermul axial
ce constituie notocordul, dispus în plan mediosagital.
Notocordul este o structură care a parcurs etapele de proces notocordal,
canal notocordal, placă cordală, coardă dorsală.
În perioada embrionară notocordul îndeplineşte multiple roluri:
- conferă planul simetriei bilaterale;
- defineşte axul longitudinal şi îi conferă rigiditate;
18
- constituie un schelet axial provizoriu al embrionului uman;

- indică locul de amplasare al viitoarelor corpuri vertebrale;
- induce formarea plăcii neurale din ectodermului supraiacent.
La vârsta de aproximativ 17 zile i.u. din mezodermul intraembrionar se
formează mezodermul paraxial, mezodermul intermediar şi mezodermul lateral.
Mezodermul paraxial se dispune sub forma a două coloane, de o parte şi
de alta a notocordului şi se segmentează în somitomere. Primele somitomere apar
în regiunea cefalică a embrionului. Somitomerele din regiunea capului primesc
celule migrate din crestele neurale alcătuind împreună ectomezenchimul capului.
Caudal de regiunea occipitală, somitomerele se organizează în somite.
Somitele sunt constituite din sclerotom, miotom şi dermatom.
Prima pereche de somite se formează în regiunea occipitală a embrionului,
la vârsta de 20 zile i.u. somitele apar în medie în număr de trei perechi pe zi, până
la finele săptămânii a 5-a iu.
Mezodermul intermediar dă naştere majorităţii organelor aparatului urinar
şi genital.
Mezodermul lateral se despică în două componente viscerală şi somatică
ce delimitează celomul intraembrionar,
Ȋn timpul gastrulaţiei începe diferenţierea primordiilor de organe din cele
trei foiţe embrionare.
13. Neurulaţia
Neurulaţia este un proces indus de notocord, sub influenţa căruia, în ziua a
18-a a i.u., ectodermul embrionar din regiunea cranială a discului embrionar
proliferează şi formează o îngroşare numită placă neurală.
Placa neurală se continuă lateral cu ectodermul din care s-a format, printr-o
zonă denumită joncţiune neuroectodermală.
La finele săptămânii a 3-ai.u. placa neurală din regiunea supraiacentă
notocordului se invaginează de-a lungul axului median longitudinal (dorsal de
notocord) formând:
-şanţul neural;
-două plici neurale dispuse de o parte şi de cealaltă a şanţului neural.
Plicile neurale se dezvoltă mai intens la extremitatea cranială a
embrionului, unde proeminenă constituind prima schiţă a creierului.
În ziua a 21-a a i.u. plicile neurale se apropie şi fuzionează progresiv
începând din regiunea occipito-cervicala către extremităţi. Prin fuziunea plicilor
neurale se obţine tubul neural. Neuroporul anterior al tubului neural se închide în
ziua 25 zile i.u. iar cel posterior trei zile mai târziu, moment care marchează
închiderea tubului neural şi finele neurulaţiei. Pe măsură ce se constituie, tubul
neural se separă de ectodermul din care a luat naştere.
19
Celulele situate în zona joncţiunii neuroectodermale alcătuiesc o masă

celulară comună numită creastă neurală dispusă între tubul neural şi ectodermul
superficial. Această masă unică se separă in două porţiuni, una dreaptă şi una
stângă, care migrează dorso-lateral de-a lungul tubului neural formând crestele
neurale. Celulele crestelor neurale migrează contribuind la formarea a diferite
structuri.
14. Derivatele ectodermului

Din ectodermul primar, înainte de a se diferenţia, iau naştere:
- celulele amniogene;
- celulele germinale primitive
- celulele cardiace precursoare ale ariei cardiace primare, care migrează în
mezodermul splanhnic, unde participă la formarea blastemului cardiogen.
În tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele ectodermului.
Derivatele ectodermului
Prozencefal Telencefal din care iau naştere:
Ectoderm Tubul neural (creierul -emisferele cerebrale, rinencefalul,
anterior) corpul striat;
-corpul calos.
Diencefal din care iau naştere:
-talamus, hipotalamus, subtalamus,
metatalamus, epitalamus;
-retina, nervul optic;
-glanda epifiză, neurohipofiza.
Mezencefal -pedunculii cerebrali,
(creierul -coliculii cvadrigemeni
mijlociu)
Rombencefal Metencefal din care iau naştere:
(creierul -puntea Varolio,
posterior) -cerebelul.
Mielencafal din care ia naştere:
-bulbul rahidian.
Măduva spinării
Ependimul
Nevroglia dendroglia, microglia, celule gliale
protoplasmatice şi fibrilare;
Crestele - ganglionii cranieni inclusiv ganglionii senzitivi ai
neurale nervilor cranieni (cu excepţia perechii a VIII-a);
- ganglionii vegetativi;
20
- ganglionii spinali;
Ectoderm Crestele - glanda medulosuprarenală;
neurale - celula glială Schwann;
- leptomeningele (pia mater şi arahnoida);
- muşchiul neted al irisului;
- melanoblastele;
- ectomezenchimul capului (ţesutul osos, cartilaginos
şi dermic al extremităţii cefalice, arcurile branhiale,
dentina şi odontoblastele de la nivelul dinţilor,
formaţiunile glomice, ţesutul conjunctiv al glandelor
paratiroide, tiroidă şi timus);
- corpul ultimobranhial, care va forma înglobat în
glanda tiroidă şi va forma celulele C parafoliculare
secretoare de tiroxină;
- celulele sistemului APUD (Amine Precursor Uptake
and Decarboxilaze);
- porţiunea membranoasă a septului interventricular.
Ectoderm Celulele amniogene
primar Celulele germinale primitive
(înainte de Celule cardiace precursoare ale ariei cardiace
diferenţiere) primare, care migrează în mezodermul splanhnic,
unde participă la formarea blastemului cardiogen.
Ectoderm de Epiderm -Glandele sebacee, sudoripare, mamare.
acoperire -Fanerele (părul, unghiile).
(după -Urechea externă, epiteliul canalului
diferenţierea auditiv, membrana externă a
şi timpanului.
desprinderea Placode Epiteliul senzorial al organelor se simţ:
din -placoda olfactivă (devine ţesut
ectoderm a olfactiv);
tubului -placoda otică (devine urechea internă);
neural şi -placoda cristalinului (devine cristalin_.
crestelor Epiteliul Epiteliul cavităţii nazale.
neurale) stomodeum- Epiteliul cavităţii bucale, epiteliul
ului glandelor salivare inclusiv glandele
parotide. Emailul dentar.
Glanda adenohipofiză.
Epiteliul Epiteliul şi glandele canalului anal
proctodeum- (porţiunea inferioară).
ului
21
15. Derivatele mezodermului intraembrionar

Din mezodermul intraembrionar iau naştere:
- ţesutul conjunctiv cartilaginos şi osos; dentina, cementul.
- muşchii netezi şi striaţi;
- cordul, vasele de sânge şi limfatice, splina, elementele figurate sanguine;
- rinichiul; căile urinare;
- glandele genitale, căile genitale;
- seroasele (pleură, pericard, peritoneu).
În tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele mezodermului intraembrionar.
Derivatele mezodermului intraembrionar

Mezodermul Notocordul apare în timpul gastrulaţiei, involuează după
axial îndeplinrea rolului de inductor al tubului neural,
devinind nucleu pulpos;
- după naştere nucleul pulpos este situat în centrul
discului intervertebral.
Mezodermul Somitele Sclerotomul somitelor din care iau naştere:
paraxial - coloana vertebrală, coastele, inelul fibros al
(mezoderm discului intervertebral, ţesutul conjunctiv cu
somitic) articulaţiile scheletului axial,
- dura mater (pahimeningele);
- sclerotica.
Miotomul somitelor din care iau naştere:
- ectomezenchimul feţei (constituit din primele 7
somitomere, somitele situate cranial de regiunea
occipitală şi celule migrate din crestele neurale);
- musculatura cu motilitate voluntară de la nivelul
capului, inclusiv muşchii extrinseci ai globului
ocular;
- muşchii aparatului branhial;
- muşchii autohtoni ai spatelui;
- muşchii centurii scapulare;
- muşchii intercostali.
Dermatomul somitelor din care iau naştere:
- dermul si hipodermul pielii de la nivelul
trunchiului.
Mezodermul Pronefros Canalul pronefrotic (rol inductor, dispare).
intermediar Mezonefros Canalul mezonefrotic Wolff din care iau naştere:
(mezoderm - căile urinare: ureter, bazinet, calice mari, calice
nefrogen) mici, tubi colectori renali;
22
Mezodermul Mezonefros - trigonul vezical.
intermediar - la bărbat - căile genitale masculine:
(mezoderm - canalul epididimar,
nefrogen) - apendicele epididimar,
- canalul deferent,
- la femeie: - canalul epooforului.
Tubii mezonfrotici din care iau naştere
la bărbat:
- canalele aferente (fac joncţiunea cu
rete testis în luna a şasea i.u.),
- canalele aberante rostrale,
- canale aberante caudale,
- paradidimul.
la femeie: - epooforul (în grosimea igamentului
lat),
- parooforul.
Metanefros Rinichiul defintiv: nefronii (fac joncţiunea cu tubii
colectori)
Mezodermul Celule cardiace precursoare ale ariei cardiace secunde, care
lateral migrează în mezodermul splanhnic, unde participă la formarea
blastemului cardiogen şi formează miocardul.
Mezodermul Blastemul cardiogen din care iau naştere:
splanhnic - mioblaste cardiace care constitue miocardul,
(visceral) - insule vasculo-sanguine din care se formează în
cursul procesului de vasculogeneză elementele
figurate, pereţii vaselor de sânge şi ai inimii:
- endoteliul vascular,
- endocardul,
- vasele sanguine,
- vasele limfatice,
- elementele figurate ale sângelui.
Blastem hematopoetic din care iau naştere:
- splina, organele limfoide,
- măduva hematogenă.
Elementele conjunctive din structura tubului
cardiac, tubului digestiv şi respirator.
Ţesutul muscular neted al tractului digestiv şi
respirator.
Tunica submucoasă a tubului digestiv.
Musculatura vezico-ureterală.
Foiţa viscerală a seroaselor (pleură, pericard,
peritoneu).
23
Mezodermul Mezodermul Foiţa parietală a seroaselor (pleură, pericard,

lateral somatic peritoneu);
(parietal) -- dermul şi hipodermul pielii din regiunea
pereţilor corpului;
- dermul şi hipodermul pielii din regiunea
membrelor şi sternului;
- oasele şi ţesutul conjunctiv al membrelor şi
sternului.
Celule din sclerotomul somitelor şi celule
musculare precursoare migrează în mezodermul
somatic unde formează:
- cartilajele costale,
- muşchii membrelor
- cea mai mare parte a muşchilor pereţilor
trunchiului;
- articulaţiile membrelor, membrana sinovială a
articulaţiilor membrelor.
Muşchiul sfincter cloacal (din care se formează
muşchii sfincter anal şi sfincter uro-genital)
Corticosuprarenala
Corticala gonadei
Canalul paramezonefrotic Müller din care iau
naştere:
- tuba uterină,
- uterul,
- vagina (treimea superioară a vaginei).
16. Derivatele endodermului intraembrionar

Din endodermul intraembrionar iau naştere:
- epiteliul tubului intestinal,
- epiteliul tubului respirator,
- epiteliul antrumului mastoidian, al cavităţii timpanice şi al tubei auditive
Eustachio; epiteliul glandelor submandibulară şi sublinguală.
- parenchimul tonsilei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului şi
pancreasului.
- epiteliul vezicii urinare, uretrei şi parţial al vaginei.
În tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele endodermului intra-embrionar.
24
Derivatele endodermului
Endo- Intestinul Pungile epiteliul urechii medii
derm anterior branhiale epiteliul antrumului mastoidian
interne epiteliul tubei auditive Eustachio
(pungile stroma reticulară a timusului
faringiene) parenchimul glandelor paratiroide
celulele C secretoare de calcitonină ale glandei
tiroide
epiteliul porţiunii posterioare a cavităţii bucale
epiteliul şi stroma reticulară a amigdalelor
epiteliul lingual
glanda submandibulară
glanda sublinguală
glanda tiroidă
epiteliul faringian
epiteliul laringian
mugurele Traheea, mucoasa arborelui traheo-bronşic
respirator Plămânii, epiteliul alveolar
esofagul
stomacul
duodenul (parţial)
ficatul şi căile biliare
pancreasul
Intestinul duodenul (parţial)
mijlociu jejun, ileon, apendice vermiform, cecum
colonul ascendent, două treimi drepte ale colonului transvers
Intestinul treimea stângă a colonului transvers
posterior porţiunea pelvină a rectului (până la linia pectinata)
Cloaca porţiunea perineală a rectului (sub linia pectinata)
Sinusul Vezica urinară, cu excepţia trigonului vezical
uro- La bărbat din zona pelvină a sinusului urogenital
genital se dezvoltă uretra membranoasă şi cea prostatică;
din zona falică a sinusului urogenital ia naştere
uretra peniană.
La femeie porţiunea pelvină şi falică a sinusului
urogenital formează vestibulul vaginal
epiteliul uretrei (la femeie)
epiteliul prostatei (la bărbat)
epiteliul porţiunii inferioare (2/3 caudale) a
vaginei (la femeie)
25
17. Perioada embrionară

Perioada embrionară corespunde primelor 8 săptămâni de viaţă i.u. din
momentul fecundării.
Dezvoltarea embrionară este definită prin stadiile de dezvoltare Carnegie,
dintre care primul corespunde fecundării iar stadiul 23 corespunde sfârşitului
dezvoltării embrionare, la 56 zile din momentul fecundării.
Perioada embrionară se împarte în perioada pre-embrionară şi perioada
embrionară propriu-zisă.
- Perioadă pre-embrionară corespunde primelor două săptămâni de viaţă i.u.
- săptămâna 1-a i.u. pe parcursul căreia au loc: fecundaţia, segmentaţia,
nidaţia (implantarea), formarea blastocistului (embrioblast, trofoblast, blastocel),
apariţia amnionului, apariţia epiblastului ca primă foiţă embrionară .
- săptămâna a 2-a i.u. este caracterizată prin două mari procese:
- transformarea embrioblastului (buton embrionar) în disc
embrionar bilaminar;
- sfârşitul nidaţiei.
Pe parcursul săptămânii a 2-a i.u. au loc următoarele evenimente: apariţia
hipoblastului ca a doua foiţă embrionară, care împreună cu epiblastul formează
discul embrionar didermic (epiblast situat dorsal şi hipoblast situat ventral);
apariţia schiţei vezicii viteline, diferenţierea trofoblastului (citotrofoblast şi
sinciţiotrofoblast); apariţia mezodermului extraembrionar şi a vilozităţilor coriale,
apariţia plăcii coriale, formarea pediculului de fixaţie (viito cordon ombilical);
finalizarea nidaţiei.
Producerea unei agresiuni în primele 2 săptămâni de dezvoltare
intrauterină poate determina avortarea embrionului în cazul în care sunt afectate
mai multe blastomere; dacă sunt afectate doar câteva blastomere, blastomerele
neafectate, pluripotente la această vârstă, asigură continuarea normală a dezvoltării
produsului de concepţie (legea “tot sau nimic”).
- Perioada embrionară propriu-zisă începe din în săptămâna a 3-a de viaţă i.u. şi
se termină în săptămâna a 8-a de viaţă i.u.
Producerea unei agresiuni în săptămânile 3 – 8 i.u. poate determina apariţia
de malformaţii congenitale grave.
În săptămânile 4 ‒ 8 de viaţă intrauterină are loc formarea organelor -
organogeneza şi se stabileşe forma exterioară a corpului.
Perioada embrionară reprezintă perioada cu cel mai mare risc teratogen de
pe parcursul întregii vieţi a produsului de concepţie, deoarece în această perioadă
iau naştere primordiile tuturor organelor.
Săptămâna a 3-a i.u. - Gastrulaţia (Gastrulatio) este procesul de migrare
celulară, inducţie tisulară şi organizare morfogenetică în urma căruia se formează
cele trei foiţe germinative ale discului trilaminar.
26
Gastrulaţia începe pe suprafaţa epiblastului, prin formarea liniei primitive,

la a cărei extremitate cefalică ia naştere nodul primitiv, ale cărui celule se
invaginează între epiblast şi hipoblast alcătuind mezodermul intraembrionar.
Migrarea celulelor este controlată de Factorul Fibroblastic de Creştere 8/ Fibroblast
Growth Factor 8 (FGF8) sintetizat de celulele liniei primitive. După desprinderea
mezodermului intraembrionar de epiblastul din care s-a format, epiblastul ia
numele de ectoderm iar hipoblastul devine endoderm.
Discul embrionar trilaminar (ectoderm, mezoderm, endoderm) se
alungeşte devenind ovoid şi concomitent structurile nou formate situate în
segmentul cranial se dezvoltă şi se diferenţiază mai rapid decât cele situate în
segmentul caudal, ceea ce determină ulterior dezvoltarea embrionului în sens
cranio-caudal. În timpul gastrulaţiei se stabilesc axele corpului.
La vârsta de 16 zile i.u. din peretele posterior al vezicii viteline se
formează o nouă anexă embrio-fetală numită vezicula alantoidă.
La vârsta de 17 zile i.u. celulele mezodermului intraembrionar situate în
apropierea liniei mediane proliferează alcătuind la vârsta de 19 zile mezodermul
paraxial (Mesoderma paraxiale) din care ia naştere prima pereche de somitomere la
vârsta de 20 zile i.u.
Celulele mezodermale situate lateral de mezodermul paraxial dau naştere
mezodermului intermediar (Mesoderma intermedium) din care se formează organe
ale căilor genitale şi mare parte did organele aparatului urinar.
Celulele mezenchimale situate lateral de mezodermul intermediar rămân
aplatizate, proliferează, alcătuind mezodermul lateral (Mesoderma laterale). În
mezodermul lateral apar spaţii intercelulare care fuzionează despicând la vârsta de
21 zile i.u. mezodermul lateral în două lame:
- lama somatică numită somatoplueură, mezoderm somatic parietal;
- lama viscerală numită splanchnoplueură, mezoderm splanchnic,
mezoderm visceral.
Cele două lame (somatoplueură şi splanchnoplueură) mărginesc celomul
intraembrionar (Coeloma intraembryonicum). La vârsta de 21 zile i.u. celomul
intraembrionar încă mai comunică cu celomul extraembrionar încât mezodermul
somatic parietal intraembrionar se continuă pe suprafaţa amnionului cu
mezodermul somatic parietal extraembriona, iar mezoderm splanchnic
intraembrionar se continuă pe suprafaţa vezicii viteline cu mezodermul splanchnic
extraembrionar.
Celulele mezodermale slab diferenţiate, pluripotente, care migrează rapid
în timpul gastrulaţiei alcătuiesc mezenchimul (Mesenchyma). Din mezenchim iau
naştere:
- ţesutul conjunctiv;
- celulele sistemului reticulo-endotelial;
- mezodermul lateral (situat lateral de mezodermul intermediar) care
ulterior formează somatopleura şi splanchnopleura;
27
- mezenchimul cardiogen din care se dezvoltă cordul; inima este animată

de contracţii de la vârsta de 20 – 21 zile i.u.;
- mezenchimul angiogen din care se dezvoltă vasele de sânge, elementele
figurate, celulele stem ale măduvei hematogene, nodulii limfatici si vasele
limfatice; sistemul circulator este funcţional la 20 ½ zile i.u.
Vilozităţile coriale prezintă în centrul lor capilare devenind astfel
funcţionale; la vârsta de 20 ½ zile i.u. placenta umană (placenta de tip hemocorial)
este funcţională.
Săptămâna a 4-a i.u. - Neurulaţia (Neurulatio) corespunde stadiului de
dezvoltare „neurulă”. La finele neurulaţiei se diferenţiază sistemul nervos central
(tubul neural) şi sistemul nervos periferic (crestele neurale).
În cursul neurulaţiei continuă creşterea discului embrionar mai întâi în sens
cranio-caudal, în lungime, apoi şi în lăţime, mai ales în jumătatea cefalică, încât
discul embrionar capăta aspect piriform.
Dezvoltarea rapidă şi inegală a tubului neural determină curbarea activă a
neurulei în axul longitudinal
Concomitent are loc o încurbare în sens transversal, în mod pasiv ca
urmare a involuţiei sacului vitelin.
Discul embrionar se alungeşte devenind un tub cilindric curbat, o
formaţiune tubulară cu extremităţile orientate una spre cealaltă, pe faţa ventrală.
Embrionul iniţial plat, ia forma literei C (forma tipica embrionului vertebratelor).
În săptămâna a 4-a i.u se conturează forma exterioară a corpului ca urmare
a următoarelor evenimente:
- Curbarea discului embrionar în sens transversal (în mod pasiv, prin
involuţia sacului vitelin) şi în sens cranio-caudal (în mod activ, prin dezvoltarea
mai rapidă a regiunii rostrale a discului embrionar).
- Diferenţierea somitelor.
- Dezvoltarea rapidă a sistemului nervos (în special la extremitatea rostrală
a discului embrionar, care devine extremitate cefalică a embrionului).
În cursul săptămânii a 4-a de viaţă intrauterină pe suprafaţa spatelui
embrionar se observă proeminenţele somitelor. Primele perechi de somite apar la
vârsta de 20 zile i.u. (săptămâna a 3-a i.u.); noi somite apar în sens cranio-caudal
până la finele săptămânii a 5-a i.u. când se obţin 42 – 44 perechi somite. Prima
somită occipitală şi ultimele 5-7 somite occipitale dispar (după Sadler) iar restul
somitelor formează scheletul axial.
În timpul primelor săptămâni de dezvoltare intrauterină vârsta produsului
de concepţie se poate calcula după lungimea vertex-coccis şi numărul de somite.
În ziua a 24-a îşi fac apariţia primele două din cele şase perechi de arcuri
branhiale iar cordul proemină ventral.
Se observă intestinul cu cele trei segmente: anterior, mijlociu şi posterior;
din intestinul anterior se dezvoltă primordiul aparatului respirator.
28
Spre sfârşitul săptămânii a 4-a devin vizibile primordiile membrelor

superioare şi placodele otice.
Tubul neural este complet închis la 28 zile de viaţă intrauterină.
Săptămâna a 5-a i.u este caracterizată prin ritmul accelerat de creştere al
capului. Încep să se formeze emisferele cerebrale şi celulele olfactive. Se dezvoltă
faţa (procese de inducţie).
Tubul neural se dezvoltă rapid, în special prozencefalul (creierul anterior).
Curburile tubului neural cefalic sunt foarte pronunţate (curbura mezencefalică,
curbura cevicală, curbura pontină - în ordinea apariţiei). Există cinci veziculele
cerebrale, capul este mai voluminos decât trunchiul. Apar cupa optică (viitoarea
retină), placodele cristaliniene şi placodele olfactive.
La începutul săptămânii a 5-a i.u. apar primordiile membrelor inferioare.
În această săptămână, din partea terminală a intestinului anterior se
dezvoltă mugurele hepato-cistic şi cei doi muguri pancreatici. În această săptămână
intestinul mijlociu continuă să comunice cu restul sacului vitelin prin canalul
vitelin.
Celomul extraembrionar se reduce treptat şi dispare pe măsură ce cresc
dimensiunile amnionului. Odată cu formarea cordului, plămânilor şi tubului
digestiv abdominal, celomul intraembrionar se segmentează formând succesiv:
- Cavitatea pericardică,
- Cavitatea pleurală,
- Cavitatea peritoneală,
- Cavitatea vaginală a testiculului.
Săptămâna a 6-a i.u. apar mugurii pavilionului urechii grupaţi în jurul
meatului acustic extern. Începând cu ziua a 40- a se pot deosebi şi înregistra undele
cerebrale pe electroencefalogramã (EEG). De acum creierul începe să coordoneze
mişcarea muşchilor.
Pe parcursul acestei săptămâni se individualizează cele 3 segmente ale
fiecărui membru. Se iniţiază osificarea de membrană şi apar primii centri de
condrificare necesari formării modelului cartilaginos al oaselor lungi.
Săptămâna a 7-a i.u. Retina este pigmentată, există pleoape, pavilionul
urechii este prezent, are formă definitivă, dar este situat în poziţie joasă. Dispar
arcurile branhiale, se formează maxilarele, iar în gingii apar rădăcinile celor 20 de
dinţi ai dentiţiei primare, „de lapte”. Are loc alipirea celor doi muguri maxilari cu
cei doi muguri nazali medial şi dispariţia celor două şanţuri laterale ale buzei
superioare.
Se diferenţiază musculatura cardiacă.
Intestinul mijlociu herniază în celomul extraembrionar al cordonului
ombilical.
În segmentul distal al membrelor apar îngroşări digitale unite prin
membrane interdigitale care prezintă mici adâncituri care devin şanţuri
29
interdigitale. Începe rotatia membrelor în jurul axului longitudinal. Embrionul

începe să se mişte spontan iar aceste mişcări sunt vizibile la examenul ecografic.
Săptămâna a 8-a i.u. coada embrionului se atrofiază complet şi dispare.
Pe parcursul săptămânii a 8-a i.u. capul devine rotund, deflectat, se
redresează, reprezintă ½ din lungimea embrionului. Se conturează regiunea
nucală, se schiţează pleoapele; spre finele săptămânii pleoapele fuzionează şi
acoperă ochii.
În săptămâna a 8-a i.u. are loc separarea degetelor prin procesul de
apoptoză (moartea celulară dirijată) la nivelul membranelor digitale.
Membrele au căpătat toate cele trei segmente, articulaţiile sunt bine
individualizate.
Embrionul măsoară cca 2 cm şi cântăreşte aproape un gram, toate organele
interne există, faţa are aspect uman, regiunea codală dispare.
Stomacul produce sucuri gastrice şi rinichii sunt funcţionali.
Intestinul s-a diferenţiat în părţile sale succesive: esofag, stomac şi intestin
propriu-zis. Abdomenul are deja o formă rotunjită.
Aparatul respirator se dezvoltă intens şi capătă o structură arborescentă.
Inima a ajuns la forma sa externă definitivă şi la compartimentarea în patru
cavităţi. Totuşi circulaţia sanguină va rămâne într-o formă primitivă până la naştere
pentru că nu cuprinde decât circulaţia sistemică; circulaţia pulmonară devine
funcţională la naştere.
18. Perioada fetală

Perioada fetală se întinde din săptămâna a 9-a de viaţă i.u. până la naştere,
care poate avea loc la termen, înainte de termen (prematur) sau după termen
(postmatur). Începând cu luna a VII-a naşterea „prematură” a fătului permite o
dezvoltare ulterioară normală. În săptămâna a 35-a de gestaţie fătul are 99% şanse
de a supravieţui în afara uterului.
Naşterea la termen are loc la 280 zile sau 40 săptămâni de la prima zi a
ultimului ciclu menstrual sau mai corect la 266 zile sau 38 săptămâni de la
fecundare. La termen, greutatea medie a fătului variază între 3200 – 3550 grame iar
lungimea vertex-călcâi este de 50 – 51 cm la feţii de sex masculin şi circa 49 ‒ 50
cm la cei de sex feminin.
În perioada fetală are loc creşterea în lungime, în greutate, maturarea
ţesuturilor şi organelor, definitivarea înfãţişării umane.
Luna a 3-a i.u.
Săptămâna a 9-a i.u. Fizionomia este umană: ochi încă foarte laterali cu
pleoapele fuzionate, nas scurt, urechi jos inserate. Membrele sunt scurte,
dermatoglifele sunt evidente în pielea degetelor.
Săptămâna a 10-a i.u. Ficatul este principala sursă de elemente figurate
30
sanguine. Se finalizează septarea gurii primitive în cavitate orală şi două cavităţi

respiratorii.
Pe parcursul lunii a 3-a i.u. faţa capătă aspect uman; ochii situaţi iniţial
lateral se deplasează ventral făcând posibilă vederea binoculară iar urechile iniţial
jos inserate ajung aproape în poziţie definitivă, în dreptul unghiului extern al
ochilor. Mugurii gustativi sunt funcţionali.
Fătul îşi poate mişca limba şi poate înghiţi, îşi poate încrunta fruntea.
Mişcările muşchilor devin mai coordonate.
În săptămânile 11-12 i.u. ansele intestinale reintră în cavitatea peritoneală
şi celomul cordonului ombilical dispare. La finele săptămânii 12 i.u. activitatea
hematopoietică a ficatului se reduce, splina devine principalul organ hematopoietic.
Organele genitale externe sunt vizibile. Încep să crească unghiile.
Pe parcursul lunilor IV-V fătul creşte rapid în lungime.
Luna a IV-a i.u. (săptămânile 13‒16 i.u.)
În săptămâna a 13-a capul este mai mic raportat la dimensiunile corpului.
Pe scalp apar firele de păr; membrele s-au alungit şi osificarea scheletului este
avansată. Pielea este roşie transparentă, neavând nici un strat de grăsime.
Fătul doarme iar când se trezeşte îşi exersează puternic musculatura:
întoarce capul, îndoaie degetele de la picioare, deschide şi închide gura, înghite
lichid amniotic. Rinichiul începe să secrete urina.
Fătul percepe stimuli precum zgomotul sau lumina.
La nivelul pleoapelor se dezvoltă genele. Picioarele devin mai lungi decât
mâinile, unghiile sunt complet formate şi toate încheieturile şi articulaţiile sunt
funcţionale. Spre finele săptămânii a 16-a ovarele diferenţiate conţin ovogonii şi
foliculii primordiali. La sfârşitul acestei săptămâni metoda ecografiei permite
stabilirea sexului.
Luna a V-a i.u. (săptămânile 17‒20 i.u.)
Între săptămânile 16 ‒ 20 mişcările fetale sunt resimţite de către mamă. De
la această dată naşterea urmează să aibă loc la 147±15 zile.
Fătul este acoperit cu un păr fin numit „lanugo” şi cu un strat albicios
numit „vernix caseosa”.
La nivelul măduvei spinării începe să se formeze mielina. Celulele
nervoase senzoriale ce deservesc simţurile - gust, miros, auz, văz, pipăit - se
dezvoltă în ariile specializate ale creierului.
În săptămânile 18 ‒ 20 uterul este complet format şi începe să apară
lumenul vaginal. În săptămâna a 20-a începe coborârea testiculului.
Luna a VI-a i.u. (săptămânile 21‒25 i.u.)
Fătul prezintă o creşterea mare în greutate. Corpul devine relativ
proporţional dar pielea este încreţită, transparentă şi de culoare roşietică din cauza
numeroaselor capilare sanguine. Pielea este ridată, pentru că îi lipseşte grăsimea
subcutanată; ochii sunt formaţi cu toate că irisul încă nu are pigmenţi.
31
Auzul este bine dezvoltat. Ochii se deschid şi se închid frecvent, fătul

clipeşte. Fătul „răspunde” la diferite zgomote, se trezeşte şi doarme odată cu
mama; genele şi sprâncenele sunt prezente.
În săptămâna a 24-a celulele alveolare pulmonare elaborează surfactantul;
vasele de sânge din plămâni se dezvoltă, pregătind plămânii pentru respiraţie.
În gingie apar primii muguri ai dentiţiei deciduale. Tubul digestiv este
imatur şi va rămâne astfel primele luni după naştere. Pancreasul este complet
dezvoltat. Lichidul amniotic trece liber prin intestin, fiind excretat imediat după
naştere sub formă de meconiu.
Picioarele sunt proporţionale cu restul corpului.
Dacă naşterea are loc în această lună, cu o îngrijire corespunzătoare ar avea
aproximativ 85% şanse de supravieţuire. Fătul de 24 săptămâni poate supravieţui în
afara uterului dar cca. 50% dintre aceste cazuri vor avea malformaţii congenitale
severe.
Luna a VII-a i.u. (săptămânile 26‒29 i.u.)
Fetusul este viabil chiar dacă se naşte prematur, datorită dezvoltării
suficiente a sistemului cardiovascular şi plămânilor.
Sistemul nervos central este suficient de matur pentru a controla mişcările
respiratorii, ritmice şi temperatura corpului.
La finele săptămânii a 28-a eritropoieza scade la nivelul splinei, fiind
preluată de măduva osoasă. Ochii se redeschid. Stratul de grăsime albă subcutanat
este bine dezvoltat, în special în jurul articulaţiei radiocarpiene. Începând cu
laceastă lună naşterea „prematură” a fătului permite o dezvoltare ulterioară
normală.
Cordul are 120 ‒ 160 contracţii pe minut.
Spre sfârşitul lunii a 7-a i.u. fătul răspunde mult mai puternic la sunete,
reţeaua nervilor care deservesc organului auditiv fiind complet dezvoltată. Nervul
optic devine funcţional.
Creierul este deosebit de activ, creşte în dimensiuni şi devine mai complex,
apar circumvoluţiunile caracteristice. Glanda hipofiză coordonează glandele
endocrine.
Lunile a VIII-a – a IX-a i.u.
Pielea devine netedă, fătul continuă să-şi mărească depozitul de grăsime
care va ajuta la reglarea temperaturii corpului după naştere. Pielea îşi schimbă
culoarea de la roşu la roz.
Reflexul pupilar la lumină este prezent din săptămâna 30. La această vȃrstă
fătul reacţionează la sunete. Scheletul, creierul, musculatura şi plămânii continuă să
se maturizeze. În luna a 8-a i.u. la fete clitorisul este proeminent nefiind încă
acoperit de labii; la băieţi testiculele ajung în scrot.
Ochii fătului sunt deschişi când este treaz şi se închid când doarme. Cea
mai mare parte din laguno a dispărut fiind înlocuit cu un strat subţire de vernix
caseosa.
32
Vârsta Greutate Caracteristici ale fătului

(în săptămâni) (în grame)
9-12 10-60 - ansele intestinale reintră în cavitatea peritoneală şi
celomul cordonului ombilical dispare
- ficatul este principala sursă de elemente figurate
sanguine; din săptămâna 12 funcţia va fi preluată de splină
- se finalizează septarea gurii primitive
-încep să crească unghiile
- organele genitale externe sunt vizibile
13-16 90-200 - pe scalp apar firele de păr
- pielea este roşie transparentă, fără strat de grăsime
- osificarea scheletului este avansată
- fătul înghite lichid amniotic
- rinichiul începe să secrete urina
- fătul percepe stimuli precum zgomotul sau lumina
- ovarele diferenţiate conţin foliculii primordiali
17-20 250-450 - mama resimţite mişcările fetale
- fătul este acoperit cu un păr fin numit „lanugo” şi cu un
strat albicios numit „vernix caseosa”.
- începe formarea mielinei la nivelul măduvei spinării
-începe coborârea testiculului.
21-25 500-800 - corpul a devenit relativ proporţional
- pielea este încreţită, transparentă şi de culoare roşietică
ridată, lipseşte grăsimea subcutanată
- celulele alveolare pulmonare elaborează surfactantul
- apar primii muguri ai dentiţiei deciduale
- genele şi sprâncenele sunt prezente
26-29 900-1500 - sistemul nervos central este suficient de matur pentru a
controla mişcările respiratorii ritmice şi temperatura
corpului
- eritropoieza scade la nivelul splinei, fiind preluată de
măduva osoasă
- ochii se redeschid
- stratul de grăsime albă subcutanat este bine dezvoltat
- cordul are 120 ‒ 160 contracţii pe minut
- apar circumvoluţiunile cerebrale
30-33 1800-2500 - pielea devine netedă, îşi schimbă culoarea de la roşu la
roz, creşte depozitul de grăsime
- testiculele ajung în scrot
- ochii fătului sunt deschişi când este treaz şi se închid
când doarme.
34-38 2700-3500 - cea mai mare parte din laguno a dispărut fiind înlocuit cu
un strat subţire de vernix caseosa
- auzul este complet dezvoltat; fătul are reflexe
- unghiile depăsesc vârful degetelor
33
La 35 de săptămȃni, auzul este complet dezvoltat. În săptămâna a 35-a de

gestaţie fătul are 99% şanse de a supravieţui în afara uterului.
La 36 de săptămâni i.u. circumferinţa capului este egală cu cea a
abdomenului. Cu cât se apropie termenul de naştere, ritmul de creştere se reduce.
Cantitatea de lichid amniotic scade, spaţiul uterin fiind ocupat în mare parte de făt.
La 38 de săptămȃni i.u. fătul are reflexe care îl vor ajuta să apuce strâns
lucrurile, să ridice sau să întoarcă capul, să clipească, să găsească sânul şi, mai
tȃrziu, să păşească. Unghiile depăşesc vârful degetelor. La sfârşitul luna a 9-a i.u.
la fete clitorisul şi labiile mici sunt acoperite de labiile mari; la băieţi testiculele au
coborât în scrot.
La termen, greutatea medie a fătului variază între 3200 – 3550 grame iar
lungimea vertex-călcâi este de 50 – 51 cm la feţii de sex masculin şi circa 49 ‒ 50
cm la cei de sex feminin.
19. Amnionul
Amnionul este o anexă embrio-fetală; apare în ziua a 7-a de dezvoltare
intrauterină. Este membrana derivată din ectoderm (amnioblaşti), care delimitează
cavitatea amniotică, în care este adăpostit embrionul şi mai târziu fătuI. Cavitatea
conţine lichid amniotic cu următoarele roluri:
- protecţie împotriva şocurilor mecanice;
- menţine constantă temperatura;
- permite mişcările fătului;
- împiedică aderenţa embrionului la ţesuturile din jur;
- îi asigură spaţiul necesar dezvoltării;
- participă la pregătirea expulziei fetale.
Lichidul amniotic are aspect clar, transparent; rezultă din filtrarea sângelui
matern şi este secretat de celulele amnioblaste care constituie epiteliul amniotic.
Lichidul amniotic conţine în principal apă şi electroliţi (reprezintă 99%) alături de
glucoză, lipide din plămânii fetali, proteine cu proprietăţi bactericide şi celule
epiteliale descuamate.
Din luna a 5-a fătul înghite zilnic aproximativ jumătate din cantitatea totală
de lichid amniotic (400 ml lichid amniotic/zi). În tubul digestiv lichidul amniotic se
resoarbe împreună cu lichidul din secreţiile digestive, ajungând în circulaţia fetală,
de unde apoi traversează placenta ajungând în circulaţia maternă.
Lichidul amniotic înghiţit pătrunde şi în căile respiratorii; prin capilarele
alveolare şi cele ale arborelui bronşic se resorb 600 – 800 ml lichid amniotic/24
ore.
Prin circulaţia fetală, lichidul amniotic resorbit din tubul digestiv şi căile
respiratorii ajunge la rinichi, unde participă la formarea urinei fetale.
Înainte de naştere în lichidul amniotic se elimină urina fetală, iar lichidul
amniotic este înlocuit complet la fiecare trei ore.
34
Cantitatea de lichid amniotic creşte în timpul sarcinii, ajungând la 700-

1000 ml înainte de naştere.
Variaţiile patologice ale cantităţii de lichid amniotic peste 2000 ml
constituie hidramnionul iar sub 400 ml oligoamnionul.
Explorarea amnionului se poate face prin mai multe metode: amnioscopie,
amniocenteză, fetoscopie.
20. Sacul vitelin

Sacul vitelin primitiv se formează în stadiul de blastocist bilaminar când
este mărginit de membrana exocelomică. Pe măsură ce acesta degenerează se
formează sacul vitelin definitiv. Sacul vitelin definitiv (vezicula ombilicală) este o
anexă embrionară dezvoltată din endoderm, în zilele 13- 14.
Funcţiile sacului vitelinː
1. Hrănirea embrionului. Cavitatea sacului vitelin conţine vitelus cu rol
nutritiv pentru embrion în săptămânile a 2-a şi a 3-a.
2. Formarea tubului intestinal. Prin curbarea embrionului în săptămâna a 4-
a, porţiunea proximală a sacului vitelin este încorporată în embrion dând naştere
intestinului anterior, posterior şi mijlociu care comunică cu sacul vitelin. Această
comunicare diminuează şi devine duct vitelin. După săptămâna a 5-a ductul vitelin
se închide treptat transformându-se într-un cordon conjunctiv iar comunicarea cu
intestinul dispare. Uneori porţiunea proximală a canalului vitelin poate persista sub
forma unui diverticul ileal denumit diverticulul Meckel.
3. Vasculogeneza extraembrionară. În săptămâna a 3-a, în mezenchimul
splanhnic din peretele sacului vitelin apar insulele vasculo-sanguine.
Insulele vasculo-sanguine alcătuiesc pe suprafaţa sacului vitelin o reţea
capilară care se continuă cu vasele viteline (omfalo-mezenterice) constând în 2
artere şi 2 vene, care s-au format în porţiunea proximală a sacului vitelin.
Vasele viteline regresează odată cu sacul vitelin, circulaţia extraembrionară
vitelină fiind înlocuită cu circulaţia extraembrionară ombilicală. Segmentul
intraembrionar al arterelor viteline contribuie la formarea trunchiului arterial celiac
şi arterei mezenterice superioare, în timp ce segmentul intraembrionar al venelor
viteline participă la formarea sistemului port hepatic.
4. Hematopoieza extraembrionară. Din porţiunea centrală a insulelor
vasculo-sanguine iau naştere elementele figurate ale sângelui. Hematopoieza
extraembrionară încetează la sfârşitul lunii a 2-a de viaţă intrauterină. Funcţia
hematopoietică va fi preluată de către ficat.
5. Formarea celulelor germinale primordiale. În săptămâna a 3-a de
dezvoltare a embrionului, în peretele sacului vitelin din regiunea învecinată originii
ductului alantoidian iau naştere celule germinale primordiale care migrează pe
calea rădăcinii mezourilor tubului intestinal ajungând în săptămâna a 6-a în crestele
genitale pe care le colonizează. Celulele germinale care au colonizat gonadele
35
devin spermatogonii sau ovogonii, în funcţie de sexul genetic al produsului de

concepţie.
21. Alantoida
Este o anexă embrionară ce se dezvoltă în ziua 16 din endoderm, din
tavanul sacului vitelin, spre pediculul de fixaţie. Prin creşterea în lungime şi
curbarea longitudinală a embrionului, alantoida capătă forma unui diverticul
tubular numit duct alantoidian, care se deschide în cloacă, împreună cu intestinul
posterior. Prin cealaltă extremitate este încorporat în pedicolul de fixaţie. Ductul
alantoidian traversează pedicolul de fixaţie şi ajunge în contact cu corionul situat la
extremitatea caudală a embrionului.
Ȋn luna a II-a de viaţă intrauterină, alantoidei îi putem descrie două
porţiuni.
Porţiunea proximală este situată intraembrionar, la nivel abdominal. De
aici se formează partea cranială a vezicii urinare iar din segmentul cuprins între
vezica urinară şi ombilic ia naştere uraca. După naştere, uraca se fibrozează şi
devine ligament ombilical median.
Porţiunea distală, situată în cordonul ombilical, involuează; din
mezenchimul ce înconjoară alantoida situată la nivelul cordonului ombilical se
dezvoltă vasele ombilicale. Arterele şi venele ombilicale pătrund în vilozităţile
coriale contribuind la formarea placentei fetale.
22. Cordonul ombilical

Cordonul ombilical este organul prin care se stabileşte legătura dintre
produsul de concepţie şi placentă.
În săptămânile a 4-a – a 8-a de dezvoltare intrauterină pedicolul de fixaţie,
canalul vitelin şi celomul ombilical sunt învelite de amnionul aflat în expansiune ca
urmare a curbării embrionului. Amnionul formează astfel pereţii cordonului
ombilical primitiv.
La vârsta gestaţională de 8 săptămâni cordonul ombilical primitiv se află
situat la extremitatea caudală a embrionului, este scurt şi subţire, conţine
următoarele structuri:
-pedicolul vitelin constituit din ductul vitelin şi vasele viteline;
-pedicolul de fixaţie conține ductul alantoidian, vasele ombilicale (2 artere
şi 2 vene);
-celomul ombilical, prin care se stabileşte conexiunea celomului
extraembrionar cu cel intraembrionar.
În săptamâna 7 de viata intrauterină ansele intestinale herniază în celomul
cordonului ombilical. La 11–12 săptamâni, când ia sfârşit hernia ombilicală
fiziologică, ansele reintră în cavitatea abdominală iar celomul cordonului
ombilical se închide şi progresiv dispare.
36
Tot în această perioadă involuează canalul vitelin, ductul alantoidian şi

circulaţia vitelină.
Ca urmare a acestor evenimente, cordonul ombilical definitiv conţine două
artere ombilicale, spiralate în jurul venei ombilicale. Aceste vase sunt situate într-o
masă de ţesut gelatinos, gelatina Wharton, formată din mezenchimul somatic al
pedicolului de fixaţie. Toate aceste structuri sunt învelite la exterior de amnion.
La termen cordonul ombilical măsoară în medie 1,5 ‒ 2 cm diametru şi 50
‒ 60 cm lungime.
După naştere, porţiunea intraabdominală a venei ombilicale devine
ligament rotund al ficatului, în timp ce arterele ombilicale formează arterele iliace
interne, arterele vezicale superioare şi ligamentele ombilicale mediale.
23. Placenta
Placenta este un organ tranzitoriu al aparatului genital feminin, prezent
numai în stare de graviditate. La termen, are formă discoidală, cu diametrul de 20 –
25 cm, grosime medie 2,5 cm şi cântăreşte 1/6 din greutatea fătului. Placenta se
elimină la aproximativ 30 minute după naşterea fătului.
Prezintă două feţe:
- faţa fetală este netedă, acoperită de amnion şi are ataşat cordonul ombilical,
- faţa maternă este rugoasă şi prezintă cotiledoane ce corespund lobilor placentari.
Placenta este constituită din două părţi: maternă şi fetală.
- partea maternă este reprezentată de decidua bazală. Decidua reprezintă mucoasa
uterină maternă modificată în timpul sarcinii. Acesteia i se descriu 3 zoneː
- decidua bazală - acoperă corionul vilos;
- decidua capsulară - acoperă polul abembrionar;
- decidua parietală - rămâne pe peretele liber al uterului. Din luna a
3 a decidua capsulară şi cea parietală sunt în contact.
- partea fetală este reprezentată de corionul vilos. În zilele 11 – 13 se formează
vilozităţile primare alcătuite din citotrofoblast şi sinciţiotrofoblast. În ziua a 16-a
mezenchimul extraembrionar pătrunde în trunchiul acestor vilozităţi primare
transformându-le în vilozităţi secundare. La finele săptămânii a 3-a din
mezenchimul vilozitar se diferenţiază vase sanguine, constituindu-se astfel
vilozităţile terţiare.
În primele săptămâni de dezvoltare, suprafaţa corionului este acoperită în
întregime de vilozităţi. Pe măsură ce sarcina avansează, vilozităţile situate la
nivelul polului embrionar continuă să crească şi să îşi mărească volumul, dând
naştere unei formaţiuni denumite corion vilos. Vilozităţile de la polul abembrionar
degenerează, iar în luna a treia această zonă a corionului devine netedă şi este
denumită corion neted.
Stratul de mezenchim de la baza vilozităţilor secundare şi terţiare formează
lama corială. Vilozităţile cresc şi încep să se ramifice. Ȋn paralel cresc şi spaţiile în
37
care au pătruns vilozităţile ramificate, acestea reprezentând viitoarele spaţii

interviloase.
Placenta umană este constituită din 15 – 39 lobi placentari. Un lob
placentar este alcătuit dintr-o vilozitate principală (vilozitate terţiară) împreună cu
toate ramificaţiile sale. Baza vilozităţii principale pleacă din lama corială iar vârful
se fixează în decidua bazală.
Între lama corială şi placa deciduală există spaţii interviloase pline cu
sânge matern. Spaţiul intervilos îşi are originea în lacunele sinciţiotrofoblastului.
Spaţiile sunt umplute cu sânge adus de ramurile arterelor spiralate. Din el pleacă,
prin orificii separate, vene care drenează sângele în afluenţi ai venelor uterine.
Vilozităţile placentare plutesc în sângele spaţiilor interviloase. Septurile placentare,
care circumscriu câte un lob placentar sunt incomplete, deoarece marginile lor sunt
libere şi nu fuzionează cu placa corială. Deci spaţiul intervilos este compartimentat
incomplet.
După vârsta de 4 luni de sarcină, citotrofoblastul dispare de la nivelul
peretelui vilozităţilor terţiare astfel încât distanţa dintre vasele materne şi cele
fetale se reduce. Dispare şi citotrofoblastul de la nivelul lamei coriale. La nivelul
plăcii bazale citotrofoblastul persistă sub forma matricei citotrofoblastice.
Placenta umană este o placentă de tip hemocorial, în care vilozităţile
coriale se află în contact direct cu sângele matern. Schimbul de substanţe între
sângele matern din camerele vilozitare şi sângele fetal situat în capilarele din
interiorul vilozităţilor coriale are loc prin intemediul unui sistem de membrane care
constituie bariera placentară (membrana placentară). Sângele matern nu se
amestecă cu cel fetal, nu vine în contact direct.
Iniţial, membrana placentară este alcătuită din sinciţiotrofoblast,
citotrofoblast, mezoderm extraembrionar somatic şi endoteliul vasului fetal.
Membrana placentară are permeabilitate selectivă. Structura şi
permeabilitatea ei se modifică odată cu stadiile de dezvoltare embrio-fetale.
Ȋn a 2-a jumătate a sarcinii diminuează grosimea membranei placentare şi
a stratului citotrofoblastic care devine discontinuu. De asemenea scade activitatea
fagocitară a citotrofoblastului. Toate acestea cresc permeabilitatea membranei
placentare.
Placenta îndeplineşte mai multe funcţiiː
- respiraţie. Oxigenul trece prin difuziune din sângele matern în sistemul circulator
fetal; pe calea venelor ombilicale sângele saturat cu oxigen se întoarce în
organismul fătului. Bioxidul de carbon trece prin difuziune din sângele fetal în
sângele matern, în venele uterine.
- nutriţie. Prin bariera placentară trec carbohidrati, aminoacizi, colesterol, vitamine,
antibiotice şi hormonii corticoizi. Schimburile de apă şi electroliţii au loc uşor în
ambele sensuri.
- excreţie. Substanţele reziduale rezultate din metabolismul fetal (uree, acid uric,
38
creatinină) trec bariera placentară, ajung în sângele matern de unde sunt excretate
de către organismul matern.
- endocrină. Placenta secreta hormoni steroizi (estrogeni şi progesteron) dar și
hormoni proteici precumː coriogonadotropină umană, somatotropina corionică
umană, tirotropina corionică umană, corticotropina corionică umană.
- protecţia faţă de substanţe chimice şi agenţi infecţioşi. Această funcţie se
realizează datorită permeabilităţii selective a membranei placentare. Placenta
constituie o barieră semipermeabilă împotriva unor medicamente cu efect
teratogenic recunoscut precum: thalidomida, acidul retinoic, barbituricele, alcoolul,
drogurile. Permite trecerea anumitor microorganisme mai uşor în a 2-a jumătate a
sarcinii.
- barieră imunologică. Mama îi transferă fătului imunoglobuline (IgG) pe care le-a
sintetizat de-a lungul vieţii. Acestea îi asigură fătului imunitate pasivă în primele
şase luni de viaţă, împotriva unor boli infecţioase.
24. Osteogeneza encondrală

Este procesul prin care se formează oasele scheletului trunchiului şi
membrelor (cu excepţia părţii mijlocii a claviculei), oasele bazei neurocraniului.
Procesul începe din săptămânile a 7-a – a 8-a de viaţă intrauterină, la sexul feminin
mai devreme decît la cel masculin.
Cele trei stadii ale osificării encondrale a vertebrelor suntː
- stadiul de blastem mezenchimal;
- stadiul cartilaginos;
- stadiul de osificare.
Formarea de os are loc intrauterin în centrii de osificare primari din diafize.
Procesul începe cu hipertrofierea condrocitelor. Matricea cartilajului hialin se
calcifică.
Pericondrul regiunii mijlocii a diafizei capătă proprietăţi osteogenice,
devenind periost. Celulele din stratul său profund se transformă în osteoblaste,
producând rapid un strat de os compact, ce înconjoară diafiza ca un cilindru. Acest
strat osos împiedica difuziunea substantelor nutritive către condrocitele din
cartilajul subiacent, care încep să degenereze. Condrocitele pe cale de degenerare
resorb matricea cartilaginoasă din jur, lărgind cavităţile în care se află.
Din periost pleacă muguri conjunctivo-vasculari cu rol osteogen, care
ajung până în centrul diafizar, străbătând cavităţile formate de osteoclaste în osul
periferic şi matricea cartilaginoasă calcificată. Unele din celulele mezenchimale
care însoţesc mugurii vasculari devin condroclaste, iar altele osteoblaste.
Condroclastele distrug matricea cartilaginoasă calcificată, formând
numeroase cavităţi ce vor fi umplute cu mugurii vasculari osteogeni.
Osteoblastele se dispun în lungul traveelor cartilaginoase calcificate şi
39
încep să depună la acest nivel straturi de ţesut osos. Această regiune reprezintă
centrul de osificare primar de unde formarea de os înaintează către extremităţile
diafizare. Osul este spongios şi în spaţiile dintre trabecule mezenchimul dă naştere
măduvei osoase primare. Ulterior, prin acţiunea osteoclastelor, el se reorganizează,
iar central se formează canalul medular. După luna a 5-a intrauterină mezenchimul
va forma măduva osoasă secundară, cu rol hematopoietic.
Centrii secundari de osificare se găsesc în epifize şi apar după naştere, cu
excepţia epifizei proximale a tibiei şi distale a femurului. În centrii de osificare
epifizari creşterea osului este radiară.
În perioada de creştere a oaselor (până la vârsta de 20 ‒ 21 de ani la sexul
feminin şi 22 ‒ 24 de ani la cel masculin) în regiunea metafizei se află cartilajul de
creştere. La nivelul său, dinspre epifiză spre diafiză, se disting 5 zone :
- zona cartilajului hialin;
- zona proliferativă;
- zona cartilajului hipertrofic;
- zona cartilajului calcificat;
- zona de osificare.
Prin remanierea şi reorganizarea osului encondral se formează osul
definitiv.
25. Dezvoltarea membrelor. Factori moleculari care intervin în dezvoltarea

membrelor
Mugurii membrelor superioare apar la sfârşitul săptămȃnii a 4-a, pe partea
laterală a corpului, în dreptul somitelor cervicale. Mugurii membrelor inferioare
apar după 2 zile, în dreptul somitelor lombare. Coboară pe parcursul dezvoltării
antrenând nervii şi vasele sanguine. Expresia genelor Hox în mezenchimul lateral
stabileşte poziţia mugurilor membrelor de-a lungul axei cranio-caudale a corpului.
Printre moleculele implicate în determinarea şi modelarea osului, se
numara: BMP (Bone Morphogenetic Protein), Sox9, Receptorii FGF (Fibroblast
Growrh Factor), CBFa1.
Mugurii membrelor cresc cu respectarea axelor proximo-distală, dorso-
ventrală şi cranio-caudală (antero-posterioară) şi necesită molecule semnalizatoare
de poziţie.
Membrii ai familiei FGF produşi de celulele crestei apicale ectodermale
sunt necesari pentru creşterea de-a lungul axei proximo-distale.
Proteina Sonic hedgehog (Shh) produsă de celulele din zona de activitate
polarizată este exprimată în mezenchimul posterior reglează modelarea de-a lungul
axei antero-posterioare.
Axa dorso-ventrală este determinată de semnale transmise de factorul de
transcripţie engrailed En-1 şi Wnt7a (din ectodermul dorsal).
40
Mugurii membrelor sunt alcătuiţi dintr-un miez de mezenchim, acoperit de

ectoderm. Ectodermul din vârful fiecărui mugur se îngroaşă şi formează creasta
apicală ectodermală.
Oasele membrelor se formează din mezodermul somatic lateral, prin
osificare encondrală.
Celulele mezodermale embrionare sunt celule pluripotente, care în
procesul de diferenţiere, părăsesc locul de origine, migrează şi pătrund din
mezodermul somatic în mugurii membrelor.
Între mezenchim şi creasta ectodermală apicală există strânse relaţii de
inducţie reciprocă, inductorul primar pentru membre aparţinând mezenchimului.
Diferenţierea blastemului mezenchimal scheletogen începe în săptămâna a
6-a în regiunea proximală, este urmată de diferenţierea muşchilor şi tendoanelor şi
progresează caudal până la nivelul degetelor, care se diferenţiază ultimele, în
săptămâna a 7-a.
Prin vacuolizare şi resorbţia mezenchimului dintre viitoarele piese
scheletice se formează articulaţiile membrelor.
În săptămâna a 6-a are loc o primă segmentare prin apariţia unui şanţ
circular care delimitează paletele lărgite, segmentul distal, de restul membrului
care este cilindric. În mezenchimul mugurilor apar vasele sanguine şi pătrund
ramurile anterioare ale nervilor spinali.
În săptămâna a 7-a la marginea liberă a segmentului distal care reprezintă
primordiul mâinii şi respectiv cel al piciorului apar 5 îngroşări digitale. Iniţial,
degetele sunt unite. Ȋn săptămâna a 8-a de viaţă intrauterină membranele
interdigitale se resorb iar degetele se separă.
Se diferenţiază flexurile membrelor ce corespund cotului şi genunchiului.
Pe parcursul săptămânii a 7-a de gestaţie atât membrele superioare cât şi
cele inferioare efectuează o rotaţie în jurul axului lor longitudinal dar în sens invers
încât genunchiul se orientează cranial iar cotul caudal; cotul ajunge în poziţie
dorsală, iar genunchiul în poziţie ventrală.
După rotaţia membrelor, muşchii flexori ai membrelor superioare câştigă
poziţia definitivă, ventrală, iar cei extensori se situează dorsal. La membrele
inferioare, datorită rotaţiei inverse, flexorii sunt pe faţa dorsală, iar extensorii
ventral.
26. Dezvoltarea coloanei vertebrale. Factori moleculari care intervin în

morfogeneza scheletului axial
Vertebrele se formează prin osificare encondrală, din sclerotoame,
începând cu săptămâna a 4-a intrauterină.
Semnalul primar pentru inducţia sclerotomului este factorul Shh produs de
notocord. Factorii de transcripţie pair-box Pax1 şi Pax9 sunt implicaţi în medierea
interacţiunilor dintre notocord şi sclerotom.
41
Stadiile osificării vertebrelor sunt cele enumerate mai jos.
1. Stadiul de blastem mezenchimal

Celulele mezenchimale din peretele medial şi ventral al somitelor migrează
spre linia mediană, şi se aşează în jurul notocordului şi tubului neural.
Sclerotoamele au dispoziţie metamerică ce corespunde iniţial metameriei
primitive a somitelor.
Între parte cranială şi partea caudală a unui sclerotom apare o fisură
intrasegmentară, în care pătrund ramurile dorsale ale aortei. Partea caudală a unui
sclerotom fuzionează cu partea cranială a sclerotomului subiacent, formând o
vertebră precartilaginoasă. Prin acest proces vertebrele îşi schimbă metameria
primitivă.
Fisurile intrasegmentare devin spaţii intervertebrale. Aici se formează
discurile intervertebrale. Inelul fibros al discului intervertebral se formează din
mezenchimul periferic; nucleul pulpos derivă din notocord.
Vertebra precartilaginoasă prezintă o parte ventrală, în jurul notocordului,
ce devine corp vertebral şi o parte dorsală care va forma arcul vertebral. Din arcul
vertebral vor pleca procesele transverse şi cele costale.
2. Stadiul cartilaginos
În săptămâna a 6-a intrauterină, în vertebrele precartilaginoase apar centrii
de condrificare.
La nivelul corpului vertebral apar doi centri, care fuzionează foarte repede,
iar la nivelul arcului, câte un centru pentru fiecare jumătate a acestuia. După ce
arcul se uneşte cu corpul vertebral, fuzionează şi cele două jumătăţi ale arcului în
luna a 4-a intrauterină, formând vertebra cartilaginoasă.
Prin spaţiile dintre pediculii vertebrelor cartilaginoase ies metameric
perechile de nervi spinali.
Prin procesul de condrogeneză ce porneşte din arcul vertebral, devin
cartilaginoase procesele transverse şi articulare ale vertebrelor.
Între procesele articulare ale vertebrelor adiacente, precum şi între
extremităţile vertebrale ale coastelor şi vertebrelor corespunzătoare, rămân zone
lipsite de condrificare unde se vor forma articulaţiile sinoviale.
Corpul atlasului se ataşează acum la axis, dând naştere dintelui.
3. Stadiul de osificare vertebrală

La începutul lunii a 3-a în fiecare vertebră apar câte trei centri de osificare
primari, (unul la nivelul corpului si doi în arcul vertebral); excepţie fac cele
coccigiene, în care centrii de osificare apar în primul an după naştere.
Fuziunea centrilor primari de osificare se realizează după naştere.
Până la pubertate, faţa superioară şi inferioară a corpului vertebral, precum
şi vârfurile apofizelor transverse şi spinoase, rămân cartilaginoase.
42
La pubertate, apar câte cinci centri de osificare secundari pentru fiecare

vertebră. Aceştia se unesc cu restul vertebrei după vârsta de 20 de ani.
Diferenţierea regională a vertebrelor începe spre sfârşitul vieţii intrauterine
şi continuă după naştere. Genele Hox definesc identitatea fiecarei vertebre.
Curburile coloanei vertebraleː
- în prima parte a vieţii intrauterine - o curbură sagitală, cu concavitatea ventral;
- în a doua parte a vieţii intrauterine - apare proeminenţa lombo-sacrală;
- în luna a 8-a - apare lordoza cervicală (copilul se ridică în şezut);
- la 1 – 2 ani - apare lordoza lombară (copilul începe să meargă);
- la 6 – 7 ani - se definitivează curbura dorsală.
27. Osteogeneza desmală

Este procesul prin care oasele se formează direct din mezenchim, de unde
şi denumirea lor de oase de membrană. Începe în săptămâna a 6-a embrionară.
Prin osificare desmală se formează: oasele late ale neurocraniului, oasele
feţei, zona mijlocie a claviculei.
Mezenchimul se condensează în zona viitorului os, formând blastemul
mezenchimal. Aici se dezvoltă o bogată reţea vasculară şi centrii de osificare. Din
celulele mezenchimale se diferenţiază osteoblaştii care încep formarea de ţesut
osos. Se formează astfel osul primar.
Osteoblaştii grupaţi în lungul fibrelor de colagen încep să secrete matricea
organică a osului. Ȋn faza de mineralizare, aici se depun sărurile de calciu.
Osteoblastele încorporate în lacunele substanţei osoase devin osteocite.
Insulele de os astfel formate se numesc spiculi. Prin fuzionarea spiculilor dintr-un
centru de osificare iau naştere trabeculele ţesutului spongios al osului de membrană
primar. Direcţia de formare a ţesutului osos este radiară, de la centru spre periferie.
Aproape simultan cu osificarea primară, începe osificarea secundară.
Osteoclastele, prin procese de remaniere şi distrugere a osului primar, formează
osul definitiv.
Concomitent, pe ambele feţe ale osului, sub periost şi endost, osteoblastele
formează ţesutul osos compact al lamelor externă şi internă. Ţesutul mezenchimal
situat între acestea va da naştere măduvei roşii hematopoietice.
Creşterea oaselor de membrană este apoziţională. Fontanele şi suturile
reprezintă zonele de creştere ale oaselor neurocraniului.
28. Descrieţi originea muşchilor scheletici

Mușchii scheletici se formează din mezoderm. Începând cu ziua 20 i.u.
până în ziua 30 de viaţă intrauterină, din mezodermul paraxial se diferenţiază
somitomerele (la nivelul capului) şi somitele (din regiunea occipitală până în
regiunea sacrată).
43
Teoria clasică
Mușchii scheletici ai capului, (cu excepția mușchiului irisului) și cei ai

gâtului se dezvoltă din somitomere și din somitele occipital (mezoderm somitic).
Formarea mușchilor capului se realizează sub influența unor semnale venite de la
celulele crestelor neurale.
Mușchii regiunii cervicale și regiunii occipitale se dezvoltă din
mezodermul somitic.
Mușchii pereților corpului și mușchii membrelor se dezvoltă din foița
parietală a mezodermului lateral (mezoderm somatic).
În sǎptǎmâna a 5-a şi a 6-a i.u, mioblastele provenite din miotoame se
divid în douǎ grupuri:
- Epimer, un grup dorsal, care dă naştere:
- musculaturii autohtone, cervico-toraco-lombare,
- mușchii extensori ai coloanei vertebrale.
- Hipomer, un grup ventral mai mare, care migrează ventral şi formează:
- muşchii peretelui antero-lateral al corpului,
- mușchii flexori ai coloanei vertebrale,
- muşchii scaleni, muşchii prevertebrali din regiunea gâtului,
- muşchii intercostali interni şi externi, în regiunea toracelui,
- muşchii oblic intern, extern şi transvers ai abdomenului.
- Partea cea mai anterioarǎ a musculaturii dezvoltate din hipomere se orienteazǎ
cranio-caudal, asemenea celei derivate din grupul epimer şi formeazǎ un sistem
longitudinal între bǎrbie şi simfiza pubianǎ:
- muşchii geniohioidieni, muşchii sternohioidieni, muşchii suprasternali
(deseori absenţi),
- muşchii drepţi abdominali.
Teoria modernă
- Existǎ celule musculare precursoare ce constituie domeniul Primaxial; ele provin

exclusiv din somite (mezoderm paraxial).
- Existǎ celule musculare precursoare ce constituie domeniul Abaxial; ele provin
din două surse:
- unele provin din mezodermul somatic intraembrionar (foiţa parietală a
mezodermului lateral);
- unele provin din extremitatea ventro-laterală a somitelor, de unde
migrează în foița parietală a mezodermului lateral adiacent (precursori ai celulelor
musculare abaxiale).
Sub influenţa semnalelor primite de la tubul neural și notochord, celulele
din domeniul primaxial formează următoarele grupe musculare:
44
- Muşchii regiunii cervicale şi ai regiunii occipitale / iau naştere din

mezodermul somitic (miotoamele somitelor);
- Muşchii voluntari ai capului şi arcurilor branhiale / iau naştere în
săptămâna 7 i.u. din mezodermul somitic (somitomere şi miotoamele somitelor)
situat caudal de regiunea occipitală;
- Muşchii autohtoni ai spatelui, mușchii centurii scapulare (romboizi,
marele dorsal, ridicatorul scapulei), mușchii scaleni, mușchii intercostali
(intercostali externi, interni și intimi), iau naştere din mezodermul somitic
(miotoamele somitelor).
Sub influenţa unor semnale emise de foița parietală a mezodermului
lateral, celulele musculare din domeniul abaxial formează următoarele grupe
musculareː
-muşchii infrahioidieni,
-muşchii peretelui toraco-abdominal:
- pectoral mare, pectoral mic,
- sternal, drept abdominal,
- oblic intern și extern, și transvers abdominal,
- muşchii diafragmei pelvine,
- mușchii membrului superior liber,
- toţi muşchii membrului inferior.
Originea muşchilor din precursori Primaxial şi Abaxial (după Sadler)

Regiunea Cervicală precursor Primaxial precursor Abaxial
Scalen Infrahioidieni
Geniohioidian
Prevertebrali
Regiunea Intercostali Pectoral mare,
Toraco-abdominală Pectoral mic
Oblic extern
Oblic intern
Transvers abdominal
Sternal
Drept abdominal
Diafragma pelvină
Membrul Superior Romboid Muşchii regiunii distale
Ridicător al scapulei
Latissimus dorsi
Membrul Inferior Toţi muşchii membrului
inferior
45
Muşchii inervaţi de ramurile ventrale ale nervilor spinali sunt muşchi

hipaxiali - exemplu muşchii peretelui antero-lateral al trunchiului şi muşchii
membrelor.
Muşchii inervaţi de ramurile dorsale ale nervilor spinali sunt muşchi
epaxiali - exemplu mușchii spatelui.
29. Dezvoltarea bazei craniului

Oasele bazei craniului se formează prin osificare encondrală.
Ȋn săptămăna a 7-a ia naştere un model cartilaginos al bazei craniului,
condrocraniul. Condrocraniul se formează din cartilajele paracordale, cartilajele
hipofizare, trabeculele cranii, cartilajele derivate din primele patru somite
occipitale precum şi din elementele cartilaginoase care se dezvoltă în jurul ochilor,
veziculelor otice şi sacilor olfactivi.
Condrocraniului i se descriu două segmenteː
- segmentul cordal situat în jurul porţiunii rostrale a notocordului şi care se
dezvoltă din mezenchimul paraaxial (somitomere şi somite occipitale);
- segmentul precordal, care se dezvoltă din celulele crestelor neurale.
Din cartilajele paracordale, situate de o parte si de alta a notocordului, se
formează porţiunea bazilară a osului occipitalul. Din mezenchimul somitelor
occipitale se dezvoltă cartilaje care împreună cu porţiunea bazilară a occipitalului
delimitează gaura occipitală.
Capsula otică se dezvoltă în jurul veziculei otice şi formează stânca osului
temporal şi procesul mastoid.
Segmentul precordal conţine trabeculele cranii, care fuzionează anterior cu
capsula nazală. Aceste cartilaje participă la formarea osului etmoid.
Regiunea posterioară a trabeculelor cranii formează presfenoidul. Acesta
se uneşte cu cartilajele ce se dezvoltă în jurul ochiuluiː aripa temporală şi aripa
orbitală. Din aripa temporală se formează aripa mare a osului sfenoid, iar din aripa
orbitală se formează aripa mică a sfenoidului.
Ȋntre trabeculele cranii situate anterior şi cartilajele paracordale situate
posterior se găsesc cartilajele hipofizare, din care ia naştere corpul osului sfenoid.
Osificarea condrocraniului are loc începând cu luna a 3-a i.u..
Pneumatizarea mastoidei începe după vârsta de 1an şi 2 luni şi este
completă la 6 ani.
Creşterea craniului la nivelul bazei are loc în special la nivelul
sincondrozelor: sfenoetmoidală, intrasfenoidală, sfenoocipitală şi intraoccipitală.
Între 14 – 20 ani are loc sinostoza între corpul sfenoidului şi partea bazilară
a occipitalului.
Sutura sfenoocipitală se închide complet după erupţia ultimilor molari,
după vârsta de 20 ani, contribuind semnificativ la alungirea bazei craniului.
46
Sinusul sfenoidal între 8 – 10 ani ajunge în contact cu corpul osului

sfenoid, în care pătrunde în jurul vârstei de 11 ani.
Celulele etmoidale se dezvoltă mai intens după vârsta de doi ani, atingând
forma definitivă între 12 – 14 ani.
30. Dezvoltarea oaselor plate ale calotei craniene

Oasele plate ale calotei craniene se formează prin osificare desmală.
Aceste oase sunt reprezentate deː
- solzul osului frontal, situat anterior;
- solzul osului occipital, situat deasupra liniei nucale superioare, posterior;
- oasele parietale şi porţiunea solzoasă a oaselor temporale, situate lateral.
Căile de semnalizare BMPs, Msx şi FGF/ FGFRs reglează interacţiunea
ţesuturilor în timpul morfogenezei suturilor şi formarea oaselor bolţii craniene.
Ȋn săptămânile 5 – 6 de viaţă intrauterină mezenchimul care înconjoară
veziculele cerebrale se condensează. Din zona profundă a blastemului
mezenchimatos derivă meningele cerebrale. Din zona situată superficial se
formează o capsulă mezenchimatoasă, desmocraniul, care se osifică şi formeză
oasele calotei craniene.
Osificarea acestor oase începe din luna a 2-a de viaţă intrauterină, dar
creşterea lor continuă şi după naştere.
La naştere, la locul de întâlnire a mai multor oase ale calotei se evidenţiază
zone membranoase, în care nu s-a produs osificarea, zone numite fontanele:
anterioară, sagitală, posterioară, antero-laterale (dreaptă şi stângă), postero-laterale
(dreaptă şi stângă).
La finele primului an de viaţă fontanela anterioară nu mai este vizibilă dar
se poate palpa iar după împlinirea vârstei de 2 ani dispare.
Fontanela posterioară este închisă la naştere în majoritatea cazurilor.
Fontanelele antero-laterală (sfenoidală) şi postero-laterală (mastoidiană) se
închid în primele săptămâni după naştere.
Spaţiile situate între două oase ale bolţii craniene, acoperite cu membrane
fibroase se transformă ulterior în suturi.
Procesul de sinostozare a celor două jumătăţi ale osului frontalul are loc
după naştere. membranoasă.Deci osificarea craniului urmează două moduriLa
nivelul bolţii craniene oasele sunt iniţal unilaminate şi fără diploe, iar centrii de
osificare, datorită procesului de osificare delimitează oasele care sunt separate fie
prin spaţii suturale (între două oase), fie prin spaţii largi membranoase denumite
fontanele (fonticulus) situate la locul de întâlnire a mai mult de două oase.
Creşterea antero-posterioară a calotei craniene are loc la nivelul suturilor
coronară şi lambdoidă. Creşterea transversală este asigurată în principal de suturile
sagitală şi scuamoasă.
47
Suturile dispar datorită procesului de osificare care se iniţiază între tăbliile
interne ale oaselor calvariei, după vărsta de 25 de ani, începând de la sutura
sagitală, continuând cu suturile coronară şi lambdoidă şi apoi cea scuamoasă.
31. Derivatele pungilor faringiene

Prima pungă faringiană - trompa lui Eustachio;
- cavitatea timpanică;
- foiţa internă a membranei timpanice.
Punga a 2-a faringiană - tonsila palatină;
- lumenul pungii devine reces supratonsilar.
Punga a 3-a faringiană - prelungirea ventrală formează timusul;
- prelungirea dorsală formează glanda paratiroidă inferioară.
Epiteliul care înveleşte prelungirea ventrală a pungii a 3-a proliferează şi
dă naştere canalului timo-faringian ce coboară şi trece lateral de pungile faringiene
a 4-a şi a 5-a. În săptămîna a 7-a de gestaţie canalul se obliterează, devine solid.
Porţiunea caudală formeaza mugurele timic. Legătura timusului cu endodermul
faringian dispare. Timusul, ancorat de pericard, coboară din regiunea cervicală şi
pătrunde în torace în săptămîna a 8-a.
Glanda paratiroidă inferioară coboară împreună cu mugurele timic până la
marginea inferioară a tiroidei. La acest nivel părăseşte timusul pentru a căpăta
raporturi definitive cu tiroida.
Punga a 4-a faringiană - glanda paratiroidă superioară, în raport cu marginea
superioară a glandei tiroide.
Punga a 5-a faringiană - corpul ultimobranhial. Acesta se desprinde de peretele
faringian, este încorporat în glanda tiroidă şi va forma celulele secretoare de
calcitonină, ale glandei tiroide.
32. Derivatele arcurilor branhiale

Derivatele primul arc branhial (mandibular)
Părţi moi: muşchii masticatori, muşchiul milohioidian, pântecele anterior al
muşchiului digastric, muşchiul tensor al palatului, muşchiul tensor al timpanului.
glandele salivare
Părţi dure: cartilajul primitiv Meckel, mandibula, maxila, articulaţia
temporomandibulara, ligamentul sfenomandibular, osciorul maleus (ciocanul),
osciorul incus (nicovala), ligamentul anterior al ciocanului.
Nervul cranian care deserveşte arcul branhial este nervul trigemen (perechea V de
nervi cranieni).
Derivatele primului arc aortic: artera maxilara internă.
Derivatele celui de al 2-lea arc branhial (hioidian)
48
Părţile moi: muşchii mimicii, pântecele posterior al muşchiului digastric, muşchiul
stilohioidian, muşchiul scăriţei.
Părţile dure: cartilajul Reichert, procesul stiloidian, ligamentul stilohioidian,
coarnele mici şi porţiunea superioară ale corpului osului hioid, osciorul stapes
(scăriţa).
Nervul cranian care deserveşte arcul branhial este nervul facial (perechea VII de
nervi cranieni).
Derivatele celui de al 2-lea arc aortic: arterele stiloidiană şi hioidiană.
Derivatele celui de al 3-lea arc branhial

Părţile moi: muşchiul stilofaringian, muşchii constrictori faringieni superiori.
Părţile dure: coarnele mari şi porţiunea inferioară ale corpului osului hioid.
Nervul cranian care deserveşte arcul branhial este nervul glosofaringian (perechea
IX de nervi cranieni).
Derivatele celui de al 3-lea arc aortic: carotida comună şi artera carotidă internă.

Părţile moi: muşchiul cricotiroidian, muşchiul ridicător al vălului palatin si muşchii
constrictori ai faringelui.
Părţile dure: cartilajele laringiene tiroid şi cricoid.
Nervul cranian care deserveşte arcul branhial patru este nervul laringeu superior
ram din nervul vag.
Derivatele celui de al 4-lea arc aortic: crosa aortei (din arcul aortic 4 stâng) şi artera
subclavie dreaptă (in arcul aortic 4 drept)

Părţile moi: muşchii intrinseci ai laringelui.
Părţile dure: cartilajele laringiene aritenoide, corniculate şi cuneiforme.
Nervul cranian care deserveşte arcul branhial 6 este laringeu recurent, ram din
nervul vag.
Derivatele celui de al 6-lea arc aortic drept: artera pulmonară dreaptă.
Derivatele celui de al 6-lea arc aortic stâng: artera pulmonară stângă şi canalul
interarterial Botallo.
33. Dezvoltarea limbii

Limba este alcătuită din corp, situat anterioar, şi rădăcină, situată posterior.
Cele două sunt separate printr-un şanţ în forma literei V, în vârful căruia se găseşte
foramen caecum (gaura oarbă).
Corpul limbii se dezvoltă din materialul primul arc branhial. De aici se
formează în săptămâna a 5-a i.u., tuberculul lingual impar şi doi muguri linguali
laterali care se dezvoltă de o parte şi de alta a tuberculului impar. Ulterior muguri
49
linguali laterali fuzionează cu tuberculul impar şi îl acoperă. Locul de fuziune
dintre mugurii laterali este marcat la exterior prin şanţul median iar în profunzime
prin septul median al limbii. Până în săptămâna a 6-a i.u. vârful limbii este bifid.
Rădăcina limbii este reprezentată de eminenţa hipobranhială, formată din
materialul arcurilor 2, 3 şi 4.
Prin creşterea limbii, pe suprafaţa ei inferioară se delimitează un şanţ care

o separă de arcul mandibular. Limba devine liberă şi mobilă în regiunea ei bucală.
Muşchii limbii se diferenţiază spre sfârşitul celei de-a 2-a luni de gestaţie,
din materialul ultimelor trei-patru somite occipitale. Inervaţia acestor muşchi este
asigurată de nervul hipoglos.
Ȋn luna a 2-a şi a 3-a de viaţă intrauterină, la nivelul mucoasei linguale apar
papilele gustative.
Sensibilitatea generală a corpului limbii este asigurată de nervul trigemen
(nervul trigemen este nervul primului arc branhial) iar sensibilitatea gustativă în
această regiune este asigurată de nervul coarda timpanului care este ram din nervul
facial (nervul facial este nervul celui de al 2-lea arc branhial).
Sensibilitatea generală şi gustativă a rădăcinii limbii este asigurată de
nervul glosofaringian (nervul glosofaringian este nervul celui de al 3-lea arc
branhial). Sensibilitatea generală şi gustativă a porţiunii posterioare a rădăcinii
limbii este asigurată de nervul laringeu superior ram al nervului vag (nervul vag
este nervul celui de al 4-lea arc branhial). Primele fibre ce se mielinizează sunt cele
ale nervului hipoglos. Mielinizarea celorlalţi nervi are loc după naştere. La fătul cu
vârsta gestaţională de opt luni simţul gustului este prezent.
Ȋn luna a 5-a de viaţă intrauterină, la rădăcina limbii apare ţesut limfoid ce
constituie amigdala linguală.
34. Dezvoltarea glandei tiroide

Glanda tiroidă începe să se dezvolte în săptămâna a 4-a de viaţă i.u. Ȋn
vârful şanţului ce separă corpul de rădăcina limbii se află foramen caecum. Aici
apare diverticulul tiroidian, de origine endodermală. Diverticulul începe să
coboare, după un traiect cranio- dorsal şi se aşează pe faţa ventrală a laringelui.
Diverticulul păstrează legatura cu limba prin canalul tireoglos. În
săptămâna a 6-a i.u. canalul tireoglos devine plin şi apoi dispare. Extremitatea
caudală a canalului tireoglos poate persista la adult sub forma piramidei Lalouette.
În săptămîna a 7-a epiteliul diverticulului tiroidian, situat la capătul distal
al canalului tireoglos, proliferează şi formează o placă transversală, care va fi
invadată de către mezodermul din jur şi separată în cordoane celulare. Corpul
ultimobranhial, derivat din punga a 5-a faringiană fuzionează cu masa principală
50
glandulară şi dă naştere celulelor secretoare de calcitonină. Capsula şi stroma

glandei tiroide se diferenţiază din mezoderm.
În luna a 3-a i.u. glanda tiroidă devine funcţională.
35. Derivatele mugurilor faciali

Derivatele mugurilor nazali medialiː
- porţiunea dorsală şi vârful piramidei nazale;
- oasele nazale;
- septul nazal (vomerul, lama perpendiculară a etmoidului, septul nazal
cartilaginos, cartilajul vomeronazal, septul nazal membranos);
- porţiunea mijlocie a buzei superioare cu philtrum, tuberculul şi frenul buzei
superioare;
- incisivii superiori, gingia corespunzătoare;
- osul incisiv; palatul primar (palatul osos).
Derivatele mugurilor nazali lateraliː

- aripile nasului, peretele lateral al piramidei nazale, bolta fosei nazale;
- cea mai mare parte a capsulei nazale cartilaginoase, braţul lateral al cartilajului
alar;
- lama ciuruită şi masele laterale ale osului etmoidul cu cornetul nazal superior şi
mijlociu;
- cornetul nazal inferior;
- osul lacrimal.
Derivatele mugurelui frontalː

-osul frontal;
- porţiunea rostrală a septului nazal osos.
Derivatele mugurilor maxilariː

- procesele palatine, palatul secundar;
- oasele maxilare, oasele palatine;
- oasele zigomatice, pomeţii obrajilor;
- porţiunile laterale ale buzei superioare, dinţii superiori cu excepţia incisivilor şi
gingia superioară.
Derivatele mugurilor mandibulariː

- buza inferioară, dinţii inferiori şi gingia corespunzătoare;
- mandibula, muşchii masticatori;
- corpul limbii, muşchiul milohioidian;
- pântecele anterior al digastricului;
- muşchiul tensor al vălului palatin, muşchiul tensor al timpanului.
51
36. Dezvoltarea nasului

Nasul se dezvoltă din materialul mugurilor frontal, nazali mediali, nazali
laterali şi maxilari.
Din ectodermul superficial al mugurelui fronto-nazal se diferenţiază două
placode olfactive din care se formează epiteliul senzorial olfactiv.
La începutul săptămânii a 6-a i.u. mugurele fronto-nazal proliferează în
jurul placodelor olfactive formând mugurii nazali mediali şi laterali. Placodele
olfactive se adâncesc şi devin fosete olfactive care pătrund în mezenchimul
subiacent, transformându-se în şanţuri şi mai târziu în canale olfactive.
Fiecare canal olfactiv prezintă un orificiu anterior (narină primitivă) şi unul
posterior obstruat de către membrana oro-nazală. Ȋn săptămâna a 7-a de gestaţie,
membrana oro-nazală se resoarbe. Canalele olfactive se vor deschide, prin
choanele primitive, direct în cavitatea orală primitivă, de-o parte şi de alta a liniei
mediane şi posterior de palatul primar.
Ȋn săptămâna a 8-a de gestaţie, din mugurii maxilari se formează palatul
secundar (palatul moale) şi choana definitivă se situează la joncţiunea dintre
cavitatea nazală şi faringe.
Sinusurile paranazale sunt diverticuli ai pereţilor nazali. Primele se
formează sinusurile maxilare, care apar în luna a 4-ai.u., urmate în luna a 5-a i.u. de
sinusurile etmoidale. Sinusurile sfenoidale încep să se dezvolte ca extensii ale
sinusurilor etmoidale, în primul an de viaţă. Sinusurile frontale apar la vârsta de 5 –
6 ani. Sinusurile paranazale continuă să se dezvolte până la pubertate.
37. Septarea gurii primitive

Gura primitivă (stomodeum) are aspectul unei cavităţi comune respiratorii
şi bucale cu contur neregulat, limitată superior de mugurele fronto-nazal, lateral de
mugurii maxilari şi inferior de către mugurii mandibulari.
Ȋn faza de „piscină” canalele olfactive comunică larg cu gura primitivă. Pe
părţile laterale ale stomodeumului, din mugurii maxilari, apar procesele palatine cu
dezvoltare caudală, de o parte şi de cealaltă a limbii.
Ȋn faza de „amfibian”, începe separarea cavităţii orale de cavitatea
respiratorie. Ȋn această fază planşeul cavităţii nazale este reprezentat de palatul
primar dezvoltat din procesul intermaxilar (mugurii nazali mediali). Choanele
primitive sunt foarte apropiate de narine şi buza superioară se deschide înapoia
palatului primar. Ectomezenchimul de la nivelul mugurelui frontal şi mugurilor
nazali mediali proliferează alcătuind un sept nazal median, care separă incomplet
cele două canale olfactive. Canalul olfactiv capată rol respirator. Se dezvoltă
bărbia, apare proeminenţa mentonieră, arcul mandibular se adânceşte pregătind
următoarea fază a septării gurii.
În faza de „mamifer”, săptămânile a 8-a – a 10-a de gestaţie, se separă
complet cavitatea orală de cea nazală şi cavităţile nazale între ele.
52
Ȋn săptămâna a 8-a i.u. limba se deplasează caudal, în interiorul arcului

mandibular, încât procesele palatine care până acum erau orientate caudal, de o
parte şi de alta a limbii, acum ascensionează, se orizontalizează şi fuzionează pe
linia mediană formând palatul secundar. Palatul secundar fuzionează cu palatul
primar, la acest nivel persistând gaura incisivă. Septul nazal coboară pentru a se uni
cu palatul nou format.
Palatul moale se edifică prin condensarea mezenchimului din porţiunea
dorsală a palatului secundar care dă naştere vălului palatin, luetei, musculaturii
palatului moale şi nazofaringelui.
38. Dezvoltarea laringelui

În săptămâna a 4-a, pe faţa ventrală a părţii cefalice a intestinului anterior,
se dezvoltă diverticulul respirator, care creşte în sens caudal spre septul transvers.
Diverticulul respirator se separă de esofag prin septul traheo-esofagian, cu excepţia
capătului lor proximal, unde persistă un orificiu de comunicare ce va deveni
orificiul laringian.
Din porțiunea cranială a diverticulului respirator se formează regiunea
infraglotică a laringelui. Regiunea supraglotică a laringelui se dezvoltă din peretele
ventral al faringelui.
În săptămâna a 5-a i.u. comunicarea dintre diverticulul respirator şi faringe
are forma unei despicături cranio-caudale, limitată cranial de eminenţa
hipobranhială și lateral de două proeminenţe aritenoide, care acoperă plicile vocale.
În decursul săptămânilor 6 – 7 i.u. survin modificări care diferenţiază
elementele laringelui; mezenchimul arcurilor brahiale dă naştere cartilajele tiroid,
cricoid şi aritenoid. Dezvoltarea celor două proeminenţe aritenoide modifică
aspectul orificiului laringo-faringian care ia forma literei T.
În săptămâna a 10-a i.u. orificiul laringian ia formă ovală delimitat astfel:
- ventral de epiglotă,
- lateral de plicile ariteno-epiglotice,
- dorsal de cartilajele aritenoide apărute în grosimea proeminenţelor
aritenoide.
Concomitent cu formarea cartilajelor, epiteliul laringelui proliferează rapid
determinând ocluzia temporară a lumenului.
În săptămâna a 10-a i.u. lumenul laringelui se recanalizează. Orificiul de
comunicare de forma literei T, situat iniţial între plicile vocale este înlocuit printr-
un orificiu de formă ovalară, delimitat ventral de epiglotă, lateral de plicile ariteno-
epiglotice, dorsal de cartilajele aritenoide.
Odată cu recanalizarea laringelui se formează ventriculii laringelui,
delimitaţi cranial de plicile ventriculare iar caudal de plicile vocale.
Mucoasa laringelui este de origine endodermală.
53
Cartilajele laringelui au originea în mezenchimul arcurilor branhiale 4 şi 6,

cu exceptţa epiglotei care se formează din eminenţa hipobranhială formată din
arcul 4 şi parţial din arcul 3. Toate cartilajele laringelui se dezvoltă în săptămâna a
7-a i.u.
Musculatura laringiană ia naştere din mezenchimul arcurilor branhiale 4 şi
6 și este inervată de nervul vag. Muşchii laringelui dezvoltaţi din materialul arcului
4 branhial sunt inervaţi de nervul laringeu superior iar muşchii care se formează pe
seama arcului 6 de către laringeul recurent.
39. Delimitarea cavităţilor pleurale

Prin dezvoltarea diverticulului respirator în direcţie caudală şi laterală,
mugurii pulmonari pătrund în cavitatea celomică, în lumenul canalelor pericardo-
peritoneale, situate de o parte şi de cealaltă a porţiunii cefalice a intestinului
anterior. Acest spaţiu îngust denumit canal pericardo-peritoneal va fi gradual
umplut de expansiunile mugurilor pulmonari.
Porţiunea canalelor pericardo-peritoneale în care se dezvoltă mugurii
pulmonari se transformă în cavităţi pleurale primitive, care comunică astfel:
-cu cavitatea pericardică prin canalele pleuro-pericardice,
-cu cavitatea peritoneală prin canalele pleuro-peritoneale.
Plicile pleuro-pericardice (dreaptă şi stângă) închid comunicarea pleuro-
pericardică. Prin fuziunea membranelor pleuro-pericardice între ele şi cu masa
mezodermală mediană, se separă cavitatea pericardică de cavităţile pleurale şi
cavitatea pleurală dreaptă de cea stângă.
Pe măsura dezvoltării mugurilor pulmonari canalele pleuro-peritoneale se
extind prin coborârea septului transvers şi devin cavităţi pleurale.
Cavităţile pleurale sunt căptuşite cu mezoteliul. Mezoteliul provenit din
splanhnopleură se diferenţiază pentru a forma foiţa viscerală a seroasei pleurale la
suprafaţa plămânilor iar mezoteliul parietal provenit din somatopleură formează
foiţa parietală a pleurei. Mularea pleurei viscerale pe generaţia a doua de ramuri
bronşice determină apariţia fisurilor şi lobulaţiei pulmonare.
Separarea cavităţii pleurale de cavitatea peritoneală are loc în săptămânile
a 7-a – a 11-a de gestaţie, pe seama membranelor pleuro-peritoneale, care participă
la formarea diafragmei.
40. Diafragma
Diafragma se formează prin fuziunea următoarelor structuri anatomice:
-septul transvers,
-membranele pleuro-peritoneale,
-mezoesofagul dorsal,
-material migrat din ultimele miotoame toracale.
54
Situat iniţial în regiunea cervicală, în dreptul somitelor C3, C4, C5, septul
transvers formează centrul tendinos al diafragmei, inervaţia fiind asigurată de
nervii spinali C3, C4, C5 care alcătuiesc nervul frenic.
Peretele dorsal al corpului creşte rapid determinând coborârea diafragmei
la nivelul somitei toracale 3 în săptămâna a 6-a de viaţă intrauterină, ajungând în
dreptul somitei 1 lombare la finele lunii a 2-a.
Membrana pleuro-peritoneală dreaptă fuzionează cu septul transvers mai
timpuriu decât cea stângă.
41. Dezvoltarea plămȃnului

Plămânii se dezvoltă din porţiunea distală a diverticulului respirator.
Epiteliul pulmonar ia naştere din endodermul intestinului anterior. Iniţierea
morfogenezei plămânului din planşeul intestinului anterior are loc numai dacă Shh
(Sonic hedgehog) produs de endoderm stimulează semnalul Gli 1-3 în mezoderm,
declanșează evenimentele care induc interacţiunea epiteliu-mezenchim, cu rol
important în formarea schiţei arborelui bronşic.
Dezvoltarea plămânilor se realizează în mai multe stadii care se suprapun
parţial.
Stadiul embrionar (săptămânile 4 – 7 i.u.)
În acest stadiu se dezvoltă traheea, bronhiile principale, lobare şi
segmentare.
Mugurii pulmonari sunt înconjuraţi de o populaţie mixtă de celule, unele
destinate a se transforma în epiteliul endodermal şi altele pentru a produce reţeaua
vasculară din jurul viitorilor saci alveolari.
Proliferarea epiteliului celomic splanhnopleural adiacent cavităţilor
pleurale furnizează mezenchimul care înconjoară traheea şi mugurii pulmonari.
Stadiul pseudoglandular (săptămânaile 7 – 17 i.u.)
Se dezvoltă căile respiratorii inferioare până la bronhiolele respiratorii,
mezenchimul este abundent, determinând aspectul glandular al plămânilor. La 17
săptămâni, majoritatea elementelor plămânului sunt formate cu excepţia celor
implicate în schimbul gazelor.
La nivelul căilor respiratorii situate distal se diferenţiază epiteliul cuboidal
în timp ce căile respiratorii situate proximal sunt tapetate de epiteliu cilindric
columnar înalt. Ȋn săptămâna a 12-a în submucoasă apar glandele bronşice iar
activitatea secretorie începe din săptămâna a 14-a de gestaţie. Celulele musculare
netede care se dispun în jurul viitoarelor căi respiratorii şi vaselor sanguine precum
şi ţesutul cartilaginos de la nivelul bronhiilor se diferenţiază din mezenchimul
splanhnopleural condensat în jurul epiteliului care tapetează căile respiratorii.
Stadiul canalicular (săptămânile 17 – 26 i.u.)
În acest stadiu apar noi generaţii de bronhii, creşte lumenul arborelui
bronşic, ţesutul pulmonar este bine vascularizat, se formează bronhiolele respira-
55
-torii şi canalele alveolare.

Apar zone de contact între celulele epiteliului respirator şi reţeaua capilară.
Celulele epiteliului respirator de la acest nivel scad în înălţime şi se diferenţiază în
celule alveolare (pneumocite) tip I.
Prin dispunerea reţelei capilare în raport cu pneumocitele şi datorită
reducerii ţesutului interstiţial pulmonar, la sfârşitul acestui stadiu schimburile
gazoase devin posibile la nivel pulmonar.
Stadiul saccular (săptămânile 24 ‒ 38 i.u.)
Ȋn această perioadă se schiţează acinii pulmonari, la capătul distal al
bronhiolelor respiratorii apar sacii terminali. Epiteliul alveolar foarte subţire
permite capilarelor să proemine în lumenul alveolar.
Spre sfârşitul lunii a 6-a i.u. mezenchimul dintre alveole se subţiază.
Celulele alveolare tip I care căptuşesc pereţii alveolelor vin în contact cu endoteliul
capilarelor sanguine şi dau naştere membranei respiratorii. Se stabileşte bariera
sânge-aer care permite un schimb gazos adecvat pentru supravieţuire,
Printre celulele alveolare tip I apar celulele alveolare tip II, cu aspect
cubic, granulos. Acestea secretă surfactantul, o substanţă care reduce tensiunea
superficială şi previne apariţia atelectaziei pulmonare.
Secretia de surfactant este stimulată de mai mulţi factori: glucocorticoizi,
medicamente β-adrenergice, hormoni tiroidieni.
Stadiul alveolar ( săptămâna a 36-a i.u. – 11-12 ani după naştere).
Formarea alveolele primare, imature începe din viaţa intrauterină. La
naştere sunt prezente 1/8 – 1/6 din numărul alveolelor adultului. Procesul continuă
şi după naştere, când numarul alveolelor creşte, alveolele se maturizează prin
mărirea diametrului şi devin funcţionale.
Creşterea plămânilor în perioada fetală este favorizată de distensia
pulmonară asigurată de mişcările respiratorii ale fătului. Mişcările respiratorii se
iniţiază începând cu săptămâna a 12-a i.u., şi determină aspiraţia lichidului
amniotic în plămâni. Reţinerea lichidului pulmonar în interiorul căilor respiratorii
este necesară pentru menţinerea nivelului de distensie care asigură şi stimulează
creşterea căilor respiratorii.
42. Formarea şi dezvoltarea ansei cardiace

La mijlocul săptămânii a treia i.u, în ectodermul primar, înainte de
diferenţierea sa, apar celule precursoare cardiace situate adiacent extremităţii
craniale a liniei primitive. În zilele 16 – 18 i.u. aceste celule precursoare cardiace
migrează printre celulele liniei primitive ajungând în mezodermul splanhnic unde
formează, aria cardiacă primară, situată în faţa plicilor neurale. La nivelul ariei
cardiace primare, de o parte și de alta a liniei mediane, se formează două tuburi
endoteliale. Din aria cardiacă primară iau naştere atriile, ventriculul stâng, cea mai
mare parte a ventriculului drept.
56
În zilele 19 ‒ 20 de viață i.u. discul embrionar suferă o dublă încurbare:

- curbare cranio-caudală - poziţionează cele două tuburi cardiace ventral
faţă de gura primitivă şi intestinul anterior, între membrana buco-faringiană (situată
cranial) şi septul transvers (situat caudal).
- curbare transversală - determină fuzionarea cranio-caudală a celor două
tuburi cardiace, cu formarea unui tub cardiac unic.
Alungirea tubului cardiac, la nivelul extremității craniale, se realizează cu
participarea altor celule precursoare cardiace, provenite din aria cardiacă
secundară. Aria cardiacă secundară, controlată de celulele crestelor neurale, apare
în zilele 20 ‒ 21 i.u., în mezodermul splanhnic, medio-caudal de aria cardiacă
primară. Din ea iau naştere restul ventriculului drept, conul arterial şi trunchiul
arterial. Sub acţiunea inductoare a endodermului faringian adiacent, celule
precursoare cardiace dau naştere atât mioblastelor cardiace cât şi insulelor vasculo-
sanguine din care se formează vase şi elemente figurate în cursul procesului de
vasculogeneză.
Tubul cardiac este format din trei tunici:
- tunica internă endotelială,
- tunica mijlocie (celule mezenchimale ce formează „jeleul cardiac”, din
care va lua naştere ţesutul subendocardic),
- tunica externă mioepitelială (sediul fibrelor musculare cardiace şi al foiţei
pericardului visceral).
Pericardul visceral (epicardul seros) este format din celule mezoteliale
dezvoltate independent din mezodermul splanhnic.
În masa mezenchimatoasă situată în jurul tubului cardiac apar două
dependinţe ale cavităţii celomice. Prin apropierea celor două cavități se delimitează
între ele, din materialul mezodermului splanhnic al intestinului primitiv, un perete
medio-sagital denumit mezenter ventral. Prin dezvoltarea tubului cardiac în
interiorul acestuia, se delimitează:
- un mezocard dorsal care ataşează tubul cardiac de intestinul primitiv;
mezocardul dorsal se destramă între bulbul arterial şi atriul primitiv, unde dă
naştere sinusului transvers pericardic descris de Theile.
- un mezocard ventral care ataşează tubul cardiac de peretele ventral al
corpului. Mezocardul ventral se resoarbe determinând apariţia cavităţii pericardice
unice iar tubul cardiac rămȃne legat de pericard doar la extremităţi.
Caudal, ţesutul mezenchimal înconjurător ataşează tubul cadiac de septul
transvers (septul transvers devine ulterior centrul tendinos al diafragmei).
La vârsta de 20 ½ ‒ 21 de zile i.u. apar primele contracţii ale primordiului cardiac.
Tubul cardiac este iniţial rectiliniu și prezintă două extemităţi:
- extremitate cranială (polul arterial) unde se găsește sacul aortic;
- extremitate caudală (polul venos) spre care se îndreaptă venele. Înainte de a
ajunge la polul venos, venele viteline, vena ombilicală, venele cardinal comune se
deschid în coarnele sinusului venos.
57
La vârsta de 22 de zile i.u. şanţul bulbo-ventricular (situat superior) și

şanţul atrio-ventricular (situat inferior) delimitează mai multe segmente la nivelul
tubului cardiac. În sens cranio- caudal acestea sunt:
1. bulbul cordului;
2. ventriculul primitiv;
3. atriul primitiv;
4. sinusul venos.
Bulbul cordului se continuă cranial cu sacul aortic din care pleacă arcurile
arteriale aortice care, după ce străbat antero-posterior arcurile branhiale, se deschid
în perechea de aorte dorsale. Cele două aorte dorsale încep să fuzioneze în
săptămâna a 4-a i.u. şi sunt complet fuzinate în săptămâna a 8-a i.u. într-o arteră
aortă unică.
Atriul primitiv comunică cu ventricul primitiv prin canalul atrio-
ventricular.
Sinusul venos are două coarne, unul stȃng şi altul drept. În fiecare corn al
sinusului venos, se deschide cȃte o venă vitelină, venă ombilicală şi vena cardinală
comună.
În zilele 23-28 i.u. au loc concomitent flexia şi torsiunea tubului cardiac în
cadrul formării ansei cardiace.
Şanţul bulbo-ventricular împarte tubul cardiac în două porţiuni:
- ventriculul primitiv, din care se dezvoltă ventriculul stâng;
- bulbul cordului care rămâne plasat cranial şi din care se formează
ventriculul drept, ,,conus” şi ,,truncus”, care formează împreună cono-trunchiul.
Conul arterial situat caudal, va fi înglobat în ventriculul primitiv, participând la
edificarea ventriculului.
Bulbul cordului şi ventriculul prezintă un ritm mai rapid de creştere în
lungime faţă de celelalte cavităţi ale tubului cardiac. Ventriculul creşte rapid şi se
deplasează caudal la stânga ajungând în raport cu diafragma. Ca urmare a
deplasării ventriculului, atriul este împins cranio-dorsal iar bulbul arterial este
împins cranio-ventral şi la dreapta. În final atriul ajunge situat posterior de
ventricul.
Datorită acestei torsiuni, sinusul venos este preluat de atriul drept.
În săptămânile următoare sistemul venos este remodelat aşa încât tot
sângele venos sistemic este adus în partea dreaptă a sinusului venos pe calea
venelor cave.
Cornul stâng al sinusului venos devine sinus venos coronar şi o mică venă,
denumită vena oblică Marshall a atriului stâng.
Trunchiul arterial („truncus arteriosus”) este împărţit în două segmente:
- proximal, din care se dezvoltă valvulele semilunare pentru aortă şi pentru
artera pulmonară;
- distal, sacul aortic, care dă naştere trunchiului arterial comun aorto-
pulmonar.
58
Din trunchiul arterial comun se formează aorta ascendentă şi trunchiul

arterei pulmonare.
La vârsta de 24 zile i.u. are loc separarea sinusului venos şi diferenţierea
canalului atrio-ventricular.
Separarea sinusului venos începe cu împărţirea atriului primitiv, printr-un
sept transvers, în două compartimente:
- superior, din care se dezvoltă atriile drept şi stâng;
- inferior, care corespunde sinusului venos.
În această perioadă pereţii ventriculari se îngroaşă prin apariția
trabeculelor.
În săptămâna a 4-a i.u. tubul cardiac se află în regiunea cervicală. Cordul
coboară astfel încât la sfârșitul perioadei embrionare se găsește în regiunea
toracală. Cordul nou-născutului se găsește în poziţie definitivă, în dreptul vertebrei
a 8-a toracale.
43. Formarea sinusului venos

Iniţial sinusul venos se deschide în atriul primitiv.
În ziua 24 ‒ 25 i.u.în cele două coarne (drept şi stâng) ale sinusului venos
se deschid trei perechi de vase:
- venele viteline care iniţial drenează sacul vitelin;
- venele ombilicale, care aduc sânge oxigenat de la placentă;
- venele cardinale comune care drenează capul, gâtul, pereţii corpului.
Vena cardinală comună (canalul Cuvier) dreaptă respectiv stângă se
formează prin fuziunea venei cardinale anterioare (precardinală) cu vena cardinală
posterioară (postcardinală) de aceeaşi parte.
44. Septarea atriului primitiv

La sfârșitul săptămânii a 4-a i.u. din partea postero-superioară a tavanului
atriului primitiv se dezvoltă septul prim, o creastă semilunară cu direcţie de
creştere antero-inferioară spre septul intermediar, împreună cu care delimitează
ostiumul prim („ostium primum”).
Septul intermediar este reprezentat de pernițele endocardice care se
dezvoltă în canalul atrio- ventricular.
Perniţele endocardice separă canalul atrio-ventricular în 2 compartimente:
drept şi stâng. Din materialul perniţelor endocardice formează valva mitrală
(bicuspidă) în partea stângă a canalului atrio-ventricular şi valva tricuspidă în
partea dreaptă a canalului atrio-ventricular.
Septul prim crește către septul intermediar și dimensiunile ostiumului prim
se reduc. Când cele două septuri fuzionează, ostium primum este complet închis.
Concomitent cu închiderea ostiumului primum, la marginea postero-superioară a
septului prim apare (prin apoptoză, moarte celulară dirijată) un nou orificiu numit
59
ostiumul secund („ostium secundum”).

În aceeaşi perioadă, la dreapta septului prim se dezvoltă septul secund.
Acesta crește în sens invers septului prim, împreună cu care delimitează orificiul
interatrial Botallo („foramen ovale”, fereastra ovală). Cele două atrii continuă să
comunice prin orificiul interatrial Botallo delimitat între marginile libere ale
septului prim şi septului secund. Fereastra ovală include ostiumul secund.
La naştere septul prim se alipeşte de septul secund pe care îl acoperă iar
orificiul interatrial Botallo se închide, devenind fosa ovală.
Septul prim este mai subţire decât septul secund și formează partea
excavată a fosei ovale. Marginea liberă a septului prim devine coasa septului.
Septul secund delimitează marginea posterioară a fosei ovale constituind limbul
fosei ovale (inelul Vieussens).
Definitivarea formării atriului drept se realizează prin includerea sinusului
venos în peretele său posterior.
La exterior, limita dintre atriul primitiv şi sinusul venos este reprezentată
de şanţul terminal. La interior, deschiderea sinusului venos în atriul primitiv este
prevăzută cu două valve. Valvele sinusului venos sunt unite la extremitatea lor
superioară formând septul fals („septum spurium”). Sinusul venos este preluat de
peretele posterior al atriului drept. Absorţia porţiunii din dreapta a sinusului venos
favorizează deschiderea în peretele posterior al atriului drept a trei orificii: cel al
venei cave superioare, al venei cave inferioare şi al sinusului venos coronar.
Partea superioară a valvulei drepte a sinusului formează un relief numit
creasta terminală („crista terminalis”) situată în atriul drept, între orificiile de
deschidere ale venei cave inferioare şi venei cave superioare. Pe suprafaţa cordului,
crestei terminale îi corespunde şanţul terminal.
Partea inferioară a valvulei drepte a sinusului venos participă la formarea:
- valvulei Eustachio situată la orificiul de vărsare al venei cave inferioare;
- valvulei Thebesius situată la orificiul sinusului venos coronar.
Valvula stângă a sinusului venos fuzionează cu septul prim participând la
formarea septului interatrial.
La locul de vărsare al canalelor Cuvier în sinusul venos, lângă fiecare
valvă se află câte un nodul de miocard embrionar, viitorul nodul sinoatrial şi
respectiv nodul atrio-ventricular.
Definitivarea formării atriului stâng se realizează prin integrarea în peretele
său posterior a trunchiului venei pulmonare şi cei patru afluenţi ai săi, formȃnd cele
două vene pulmonare drepte şi două vene pulmonare stȃngi.
Din pereţii antero-laterali ai celor două atrii se formează doi diverticului
denumiţi auriculul drept și auriculul stâng.
60
45. Septarea ventriculului primitiv

Septul interventricular împarte ventriculul primitiv în ventricul drept și
ventricul stâng. Septul interventricular se formează astfel:
- porțiunea musculară se dezvoltă din podeaua ventriculului primitiv, din
pliul bulbo-ventricular și crește spre septul intermediar cu care delimitează orificiul
interventricular;
- porțiunea membranoasă se formează cu participarea septului intermediar și a
septului spiral, la formarea căruia participă și celule din crestele neurale.
Comunicarea dintre cele două ventricule dispare în săptămâna a 7- i.u. prin
închiderea orificiului interventricular.
46. Septarea bulbului cordului

Septarea bulbului cordului are loc odată cu septarea ventriculului primitiv.
În săptămâna a 5-a i.u. la nivelul bulbului cordului apar pernițele endocardice, sub
forma a două creste dispuse sagital. La nivelul perniţelor migrează celule ale
crestelor neurale. Prin fuzionarea perniţelor ia naştere septul bulbului cordului,
numit și sept aortico-pulmonar sau sept spiral.
La vârsta de aproximativ 32 de zile i.u. are loc dezvoltarea cono-
trunchiului. Conul arterial este segmentul inferior şi reprezintă camera de ejecţie
pentru ambii ventriculi. Trunchiul arterial este situat superior.
Prin dezvoltarea cranio-caudală şi răsucirea helicoidală (180º) a septului
bulbului arterial, conul arterial se împarte în:
- vestibulul aortic, situat posterior, încorporat în ventriculul stâng,
- infundibul pulmonar, situat anterior, încorporat în ventriculul drept.
După dezvoltarea septului aorto-pulmonar, din trunchiul arterial se formează aorta
ascendentă şi trunchiul arterial pulmonar.
Originea reală a arterei aorte şi arterei pulmonare este opusă originii lor
aparente datorită răsucirii de 180° a septului bulbului. Perniţe endocardice apar şi la
nivelul trunchiului aortico-pulmonar unde vor forma valvule semilunare ce aparţin
valvei aortei şi valvei trunchiului pulmonar.
Septarea valvelor bulbului arterial se face tot pe seama septului bulbului,
care trece prin mijlocul valvelor laterale. Valvulele orificiului arterei pulmonare
vor fi: - 1 anterioară,
- 2 posterioare: dreaptă şi stângă.
Marginea lor liberă prezintă câte un nodul (Morgagni).
Valvulele semilunare ale orificiului aortei vor fi dispuse una posterior
septului bulbului, una antero-lateral la dreapta bulblui şi una antero-lateral la
stânga septului bulbului, constituind valvele semilunare ale orificiului aortei:
- 2 anterioare: dreaptă şi stângă,
- 1 posterioară.
Marginea lor liberă prezintă nodulii Arantius.
61
47. Vasculogeneza
Formarea vaselor de sânge (vasculogeneza) începe ziua 18 i.u.. În
ectodermul primar apar celule precursoare cardiace situate adiacent extremităţii
craniale a liniei primitive. În zilele 16 – 18 i.u. aceste celule precursoare cardiace
migrează printre celulele liniei primitive ajungând în mezodermul splanhnic din
peretele sacului vitelin.
Sub acţiunea inductoare a endodermului intestinului anterior, din celule
precursoare cardiace se formează insulele vasculo-sanguine descrise de Wolff şi
Pander.
Celululele insulelor vasculo-sanguine situate la periferie fuzionează cu cele
învecinate, se diferenţiază în cursul procesului de endotelizare constituind
angioblaste, celule endoteliale care alcătuiesc tunica endotelială a următoarelor
vase:
- Reţeaua vasculară extraembrionară de la nivelul mezodermului splanhnic;
- Reţeaua intraembrionară alcătuită din:
-Vase sanguine - sistemul circulator sanguin arterial şi venos;
-Vase limfatice.
Arterele şi venele au un precursor comun; angioblastul este precursorul
unic al celulelor endoteliale intraembrionare.
Factorul Endotelial de Creştere Vasculară VEGF (Vascular Endothelial
Growth Factor VEGF) și Factorii de Creştere Fibroblastică (Fibroblast Growth
Factors FGF) stimulează creşterea celulelor endoteliale.
Celulele musculare netede și pericitele se pot forma din celule
mezenchimale, celule ale crestelor neurale şi celule progenitoare din epicardul
embrionar.
48. Circulaţia vitelină

Prima circulaţie care se dezvoltă este circulaţia extraembrionară vitelină
numită şi circulaţie omfalo-mezenterică. Vasele sanguine aparținând acestei
circulții apar începând cu săptămâna a 4-a i.u. în mezodermul splanhnic
extraembrionar al veziculei viteline. Circulația vitelină este prezentă până în luna a
3-a i.u..
Arterele viteline dreaptă şi stângă, ramuri ventrale ale aortei dorsale, ajung
la vezicula vitelină, se ramifică în aria vasculară și formează o reţea capilară
arterială care se continuă cu cea venoasă. Din capilarele venoase sângele este
preluat de venele viteline dreaptă şi stângă. Venele viteline, în traiectul lor spre
coarnele sinusului venos, trec prin vecinătatea mugurelui hepatic, căruia îi dau
numeroase ramuri. Aceste ramuri formează sinusoidele hepatice.
La sfârșitul lunii a 2-a i.u. datorită atrofierii veziculei viteline, vasele
viteline suferă modificări.
62
Inițial lobii hepatici sunt aproape egali, dar după luna a 2-a i.u. lobul drept
devine mai mare. Circulaţia la acest nivel este mai activă astfel că segmentul
suprahepatic al venei viteline drepte devine mai voluminos și formează în final
porţiunea terminală a venei cave inferioare. Segmentul suprahepatic al venei
viteline stângi se atrofiază şi dispare.
Artera vitelină stângă dispare iar artera vitelină dreaptă participă la
formarea arterei mezenterice superioare.
Sângele venos de la viscerele situate în partea stângă a abdomenului este
drenat către vena vitelină dreaptă prin anastomoze vitelo-viteline stânga-dreapta.
În lunile a 2-a şi a 3-a i.u. porţiunea subhepatică a venelor viteline
involuează, cu excepţia unui mic segment al venei viteline drepte situat imediat sub
ficat. Acesta împreună cu anastomoza vitelo-vitelină mijlocie formează vena portă
şi vena mezenterică superioară.
Anasomozele vitelo-viteline stânga-dreapta sunt remodelate pentru a aduce
sângele la capătul distal al venei porte prin două veneː vena splenică şi vena
mezenterică inferioară.
După naştere, segmentele periferice ale venelor viteline devin ligamente
ombilicale laterale.
Circulaţia vitelină are următorul circuit: cord, aortă, arteră vitelină dreaptă,
aria vasculară vitelină, venă vitelină stângă, reţeua hepatică, sinus venos.
Circulaţia intraembrionară coexistă cu circulaţia vitelină și are următoarele
„staţii”: cord, aortă, reţea capilară, vene cardinale anterioare şi posterioare, vene
cardinale comune, sinus venos.
49. Circulaţia utero-placentară

A doua circulație extraembrionară în ordinea apariţiei este circulaţia utero-
placentară numită și ombilicală. Ea devine funcţională în luna a 2-a i.u. şi persistă
până la naştere.
Arterele ombilicale (dreaptă şi stngă) sunt ultima pereche de artere
intersegmentare ventrale.
De la emergența din aorta dorsală, arterele ombilicale (dreaptă şi stângă)
urcă pe faţa dorsală a peretelui ventral abdominal, intră în cordonul ombilical şi
apoi se ramifică în regiunea corionului, care reprezintă partea fetală a placentei. În
mezenchimul situat în centrul vilozităţilor coriale iau naştere capilare vilozitare
care constituie reţeaua corială. De aici sângele este preluat prin două vene
placentare, ce se unesc formând vena ombilicală, care străbate cordonul ombilical
și ajunge la nivelul ombilicului. La acest nivel vena ombilicală se ramifică în două
ramuri, dreaptă şi stângă ce se varsă în coarnele sinusului venos.
Vena ombilicală dreaptă şi porțiunea venei ombilicale stângi situată în
vecinătatea sinusului venos degenerează.
63
Sângele oxigenat de la placentă este transportat prin vena ombilicală

stângă la ficat. O mică parte a sângelui din vena ombilicală ajunge la sinusoidele
hepatice. Restul sângelui din vena ombilicală ocolește ficatul și ajunge în vena
cavă inferioară prin intermediul canalului venos descris de Arantius.
Segmentul proximal al arterei ombilicale formează arteră iliacă comună,
artera iliacă internă și artera vezicală superioară.
Odată cu întreruperea circulației placentare, segmentul arterei ombilicale
(dreaptă şi stângă) cuprins între ombilic şi vezica urinară devine ligament
ombilical medial (drept, respectiv stâng).
Circulaţia utero-placentară are următorul circuit: cord, aortă, artere
ombilicale (dreaptă şi stângă), capilare placentare, vene placentare, venă
ombilicală, sinusul venos.
Circulaţia intraembrionară coexistă cu circulaţia ombilicală și are
următoarele „staţii”: cord, aortă, reţea capilară, vene cardinale anterioare şi
posterioare, vene cardinale comune, sinus venos.
50. Derivatele arcurilor aortice

În luna a doua de viaţă intrauterină sacul aortic este conectat cu cele două
aorte dorsale prin 6 perechi de arcuri aortice, câte una pentru fiecare pereche de
arcuri branhiale. Arcurile arteriale aortice apar şi se dezvoltă în sens cranio-caudal
între săptămânile 4 ‒ 6 i.u.
Arcurile aortice se îndreaptă spre regiunea dorsală a embrionului unde se
continuă cu cele două trunchiuri aortice dorsale situate de o parte și de alta a
notocordului.
Arcul aortic I participă la formarea arterei maxilare interne.
Arcul aortic II dă naştere arterei scăriţei (artera stapediană) şi arterei
hioidiene.
Arcul aortic III formează prin extremitatea sa proximală artera carotidă
comună, iar prin extremitatea sa distală împreună cu un segment al aortei dorsale,
dă naştere arterei carotide interne. Artera carotidă externă se formează dintr-un
mugure independent al arcului III.
Arcul aortic IV stâng formează crosa aortei, iar arcul aortic IV drept devine
arteră subclavie dreaptă. Segmentul aortic din dreapta cuprinzând arcurile III şi IV,
corespunde emergenţei arterei carotide comune din partea dreaptă şi arterei
subclavii drepte, se alungeşte şi devine artera brahiocefalică. Caudal de artera
intersegmentară 7, aorta dorsală devine aorta toracică. Artera subclavie stângă nu
derivă din arcul aortic IV stâng, ci din artera intersegmentară 7 stângă.
Arcul aortic V este rudimentar.
Arcul aortic VI drept în segmentul proximal devine segment proximal al
arterei pulmonare drepte definitive iar segmentul distal dispare. Segmentul
64
proximal al arcului VI stâng devine segment proximal al arterei pulmonare stângi

definitive. Segmentul distal al arcului VI devine canal arterial Botallo, care în viața
intrauterină uneşte artera pulmonară de aortă iar după naştere se fibrozează
devenind ligament arterial.
51. Ramurile aortei dorsale

În săptămâna a 4-a i.u. cele două aorte dorsale fuzionează de la nivelul
vertebrei T4 până la nivelul vertebrei L4, pentru a forma aorta dorsală, definitivă.
Ramurile aortei dorsale se numesc artere intersegmentare. Există trei
categorii de artere intersegmentare: ventrale, dorsale, laterale.
Arterele intersegmentare ventrale formează artere ce vascularizează tubul
digestiv şi glandele anexe: trunchiul celiac, artera mezenterică superioară, artera
mezenterică inferioară.
Ultima pereche de artere ventrale, nefuzionate constituie arterele
ombilicale. Din porţiunea proximală a arterelor ombilicale se formează artera iliacă
comună, artera iliacă internă şi artera vezicală superioară.
Arterele intersegmentare dorsale vascularizează iniţial tubul neural. Pe
măsura edificării pereţilor antero-laterali ai corpului, apar ramuri care devin artere
intercostale şi artere lombare.
Fiecare arteră intersegmentară dorsală se împarte în ramuri dorsale şi
ventrale.
- Ramurile dorsale formează arterele vertebrale.
- Ramurile ventrale ale arterelor intersegmentare dorsale din regiunea
toracică şi lombară formează artera subclavie, arterele intercostale şi lombare.
Arterele intersegmentare laterale formează arterele: frenice inferioare,
suprarenale, renale, gonadale.
52. Dezvoltarea sistemului venos intraembrionar

La începutul lunii a 2-a i.u. embrionul prezintă 3 grupuri de vene dintre
care venele cardinale aparţin circulaţiei intraembrionare iar venele viteline şi
venele ombilicale aparţin circulaţiei extraembrionare. Toate aceste vene sunt
perechi şi simetrice.
Venele cardinale anterioare şi posterioare, perechi, se situează pe părţile
laterale ale embrionului, de unde drenează sȃngele în venele cardinale comune
dreaptă şi stȃngă, care se deschid în coarnele sinusului venos.
Venele subcardinale apar pe marginea medială a mezonefrosului.
Venele supracardinale apar pe laturile lanţurilor ganglionilor simpatici.
Între aceste trei perechi de vase, dispuse longitudinal, apar cinci
anastomoze transversale:
-anastomoza transversală I se realizează între venele cardinale anterioare;
65
-anastomoza transversală II face legătura între extremităţile craniale ale

venelor supracardinale;
-anastomozele transversale III şi IV constituie căi de comunicare între
venele subcardinale, la nivelul corpului Wolff;
-anastomoza transversală V uneşte extremităţile caudale ale celor două
vene cardinale posterioare.
53. Morfogeneza sistemului venos cav superior

Vena cava superioară se formează din vena cardinală comună dreaptă și
din segmentul terminal al venei cardinale anterioare. Vena cardinală comună
stângă persistă în segmentul său terminal care dă naştere sinusului venos coronar.
Trunchiul venos brahiocefalic stâng se formează prin persistenţa primei
anastomoze transversale.
Venele jugulare interne iau naștere din segmentele venelor cardinale
anterioare situate cranial de prima anastomoză transversală, pe când venele
jugulare externe provin dintr-o proliferare secundară a venei jugulare interne.
Venele subclaviculare iau naştere din plexurile venoase ale membrelor
superioare.
Vena azygos provine din extremitatea proximală a venei postcardinale
drepte şi porţiunea proximală a venei supracardinale drepte. Crosa venei azygos ia
naştere din extremitatea cranială a venei cardinale posterioare drepte.
Vena hemiazygos provine din unirea porţiunii mijlocii a venei
supracardinale stângi cu anastomoza transversală II, situată la nivelul T6 ‒ T7,
după care se uneşte cu vena supracardinală dreaptă.
Venele intercostale şi lombare provin din venele intersegmentare, care
iniţial se vărsau în venele postcardinale. Prin atrofierea acestora, ele se varsă prin
anastomozele post-supracardinale în venele azygos şi hemiazygos.
54. Morfogeneza sistemului venos cav inferior

Sistemului venos cav inferior se dezvoltă pe seama venelor cardinale
posterioare, subcardinale şi supracardinale. Prin apariția de anastomoze între aceste
vene și prin procese de atrofie parţială, rezultă vena cavă inferioară care este
alcătuită din patru segmente:
- segmentul hepatic - provine din vena vitelină dreaptă şi anastomoza vitelo-
subcardinală dreaptă.
- segmentul prerenal - provine din vena subcardinală dreaptă (din porţiunea
cuprinsă între ficat şi rinichi)
- segmentul renal - provine din anastomoza supra – subcardinală dreaptă (porţiunea
situată inferior de rinichi).
-segmentul postrenal - provine din vena supracardinală dreaptă.
66
A V-a anastomoza transversală va deveni vena iliacă comună stângă. Vena

iliacă comună dreaptă se formează din segmentul venei postcardinale drepte situat
caudal de aceasta anastomoză.
Vena femurală ia naştere printr-o înmugurire a venei cardinale posterioare.
Vena renală dreaptă provine din anastomoza supra-subcardinală dreaptă.
Vena renală stângă provine din anastomoza supra-subcardinală stângă,
continuată cu o anastomoză inter-subcardinală (anastomoza IV transversală).
Vena suprarenală dreaptă este ram al venei subcardinale drepte.
Vena suprarenală stângă provine din vena subcardinală stângă.
Anastomoza inter-subcardinală (anastomoza IV transversală) este înglobată venei
renale stângi ceea ce explică vărsarea venei suprarenale stângi în vena renală
stângă.
Vena gonadală dreaptă provine din vena subcardinală dreaptă şi
anastomoza acesteia cu anastomoza supra-subcardinală dreaptă.
Vena gonadală stângă provine din vena subcardinală stângă şi anastomoza
acesteia cu anastomoza supra-subcardinală stângă.
Aceste date explică de ce venele suprarenală dreaptă şi vena gonadală
dreaptă se varsă direct în cavă inferioară, pe când cele de partea stângă au traiect
mai lung, drenează în vena renală stângă, care se deschide în vena cavă inferioară.
55. Circulația fetală

Sângele oxigenat de la nivelul placentei ajunge la fetus prin vena
ombilicală. În timpul curgerii de la nivelul placentei către organele fătului, sângele
din vena ombilicală ( saturație în O2 de aproximativ 80%) îşi scade concentrația de
O2 prin amestec cu sânge desaturat.
În vecinătatea ficatului, o mare parte a sângelui din vena ombilicală
ocolește ficatul și ajunge în vena cavă inferioară prin intermediul canalului venos
descris de Arantius. În vena cavă inferioară, sângele oxigenat se amestecă cu sânge
sărac în oxigen din partea inferioară a corpului. O mică parte a sângelui din vena
ombilicală ajunge la sinusoidele hepatice unde se amestecă cu sângele desaturat din
circulaţia portală.
Din vena cavă inferioară, sângele oxigenat intră în atriul drept. Cea mai
mare parte a fluxului sanguin oxigenat trece direct în atriul stâng prin fereastra
ovală. Din atriul stâng, unde se amestecă cu sângele desaturat venit de la plămâni,
trece în ventriculul stâng şi mai departe în aorta ascendentă.
O cantitate mică de sânge oxigenat rămâne în atriul drept și se amestecă cu
sângele desaturat adus de vena cavă superioară din partea superioară a corpului.
Acest sânge este direcționat spre ventriculul drept, de unde este preluat de trunchiul
pulmonar. Plămânii nu sunt funcționali înainte de naștere astfel că cea mai mare
parte a sângelui din trunchiul pulmonar este preluată de canalul arterial Botallo și
67
ajunge în aorta descendentă, imediat după crosa aortei, scăzând concentrația de

oxigen a sângelui de la acest nivel.
Sângele se întoarce la placentă prin cele două arterele ombilicale.
56. Modificările circulatorii la naştere

Principalele modificări ale circulaţiei la naştere sunt următoarele:
- închiderea orificiului oval Botallo; în locul orificiului oval se formează
fosa ovală înconjurată de limbul fosei ovale (inelul Vieussens);
- obliterarea lumenului canalului arterial Botallo, cu formarea ligamentului
arterial;
- stabilirea circulaţiei pulmonare;
- dezvoltarea miocardului ventriculului stâng;
- închiderea circulaţiei placentare prin întreruperea vaselor ombilicale;
vena ombilicală devine ligament rotund al ficatului; ductul venos Arantius devine
ligament venos; porţiunea distală a arterelor ombilicale formează ligamentele
ombilicale mediale; portiunea proximală a arterelor ombilicale formează arterele
vezicale superioare;
- sistemul venos portal devine funcţional.
57. Morfogeneza sistemului limfatic

Vasele embrionare limfatice se formează din vasele embrionare sanguine.
Dacă un vas embrionar se diferenţiază într-o venă sau într-un vas limfatic depinde
iniţial de o genă, gena Prox1 Homebox.
Limfa este preluată de la nivelul țesuturilor de rețeaua de capilare
limfatice, transferată în vasele colectoare și în final ajunge în sistemul venos prin
intermediul ductului toracic și al canalului limfatic drept.
La sfârșitul săptămânii a 5-a i.u. din mezenchimul situat în jurul venelor
apar primordii limfatice care migrează de la nivelul venelor şi se unesc pentru a
forma plexuri. Pe parcursul lunii a 2-a i.u. din aceste plexuri iau naștere sacii
limfatici.
Perechea de saci limfatici jugulo-axilari apare lateral de vena jugulară
internă, lângă joncţiunea cu vena subclaviculară. Între sacii limfatici jugulo-axilari
şi vena jugulară internă se stabilește o conexiune, la confluenţa venei jugulare
interne cu cea externă, conexiune care va reprezinta comunicarea dintre sistemul
limfatic şi cel venos.
Perechea de saci limfatici iliaci se dezvoltă în vecinătatea joncțiunii dintre
vena iliaca internă și cea externă.
Tot în această perioadă se diferențiaza doi saci limfatici nepereche: sacul
limfatic retroperitoneal și cisterna Chyli.
Sacii limfatici vor fi conectați prin două canale limfatice primitive, drept și
68
stâng, între care se dezvoltă o anastomoză transversală. Porțiuni din canalele

limfatice primitive dispar și în final rămân două canale limfatice definitive.
Canalul toracic ia naștere din segmentul caudal al canalului limfatic primar
drept, anastomoza transversală şi partea cranială a canalului limfatic primar stâng.
Canalul limfatic drept definitiv se formează din resturile proximale al
canalului limfatic drept primitiv.
La vârsta de 9 – 10 săptămȃni i.u. toate primordiile limfatice au fuzionat şi
s-a format un singur sistem continuu. Se produce o creştere a vaselor limfatice care
pătrund în ţesuturi urmȃnd traiectul vaselor de sange.
La sfârşitul lunii a 2-a i.u. sacii limfatici dispar. Ei vor fi înlocuiți în luna a
3-a i.u. cu grupe de noduli limfatici primari. Mezenchimul înconjurător invadează
fiecare sac limfatic pe care îl fragmentează prin apariția unor sinusuri limfatice. Tot
din celulele mezenchimale se formează capsula și septurile conjunctive ale nodului
limfatic. Spaţiul limfatic ce înconjoară aceşti noduli dă naştere sinusului
subcapsular. Nodulii primari se îmbogăţesc cu limfocite, îşi măresc densitatea
celulară şi dimensiunile. În al 2-lea trimestru de sarcină parenchimul nodulilor
limfatici este organizat sub forma de corticală şi medulară.
De-a lungul vaselor aferente ale nodulilor limfatici primari apar nodulii
limfatici secundari.
58. Morfogeneza splinei

Splina este un organ limfoid secundar. Formarea și creșterea splinei
precum și colonizarea parenchimului cu celule endoteliale și celule hematopoietice
se realizează ca urmare a acțiunii unor proteine precum Pod-1 și Bapx-1 asupra
moleculelor Nkx-2.5 şi a oncogenei Hox-11, prin intermediul factorului de
transcripţie Pbx-1.
În săptămâna a 4-a i.u. în mezogastrul dorsal apar precursorii splenici sub
forma unor condensări de mezenchim provenite din mezodermul splanchnic. La
acest nivel este exprimat factorul Bapx1 care direcţionează Pbx1 în dezvoltarea
mezenchimului splenic spre stȃnga, între stomac şi pancreas.
Condensările mezenchimatoase fuzionează astfel încât în luna a 3-a i.u.
splina are aspect lobulat. La adult aspectul lobulat al splinei dispare, dar este
indicat de prezenţa incizurilor de pe marginea anterioară.
Dezvoltarea splinei între foițele mezogastrului dorsal duce la delimitarea
ligamentelor gastro-splenic și pancreatico-splenic.
Din mezenchimul splenic se formează parenchimul, reticulul, scheletul
fibros și capsula splinei. Reticulul este bine dezvoltat la 9 săptămâni i.u. În
săptămânile 11 ‒ 12 de viață i.u. are loc diferenţierea celulelor sanguine, a
macrofagelor și a vaselor se sânge.
Celulele cu rol în hematopoieză iau naştere din peretele sacului vitelin şi
din vecinătatea aortei dorsale. Funcţia hematopoietică a splinei se desfăşoară pe
69
parcursul celui de-al doilea trimestru de viaţa intrauterină dar şi după naştere, în
anumite stări patologice.
59. Morfogeneza cavităţii bucale

Cavitatea bucală se formează în urma septării stomodeumului. Epiteliul
ectodermal care căptuşeşte stomodeumul dă naştere unui diverticul, punga
Luschka, din care la sfârșitul lunii a 3-a i.u. se formează amigdala faringiană.
Epiteliul ectodermal din tavanul gurii primitive formează punga Rathke
care se dezvolă cranial, străbate schiţa cartilaginoasă a osului sfenoid (pe faţa
dorsală a căruia va determina apariţia unei depresiuni numită sella turcica) şi dă
naştere adenohipofizei. În luna a treia i.u. adenohipofiza se uneşte cu o prelungire a
în formă de pâlnie a hipotalmusului, prelungire denumită infundibulum, care va
forma neurohipofiza.
Iniţial cavitatea bucală este mărginItă de un burelet, separat de palat pe
toată întinderea sa prin şanţul gingival.
În săptămâna a 6-a i.u. ectodermul care înveleşte bureletul se condensează,
proliferează alcătuind lama labială, ce se înfundă în mezodermul subiacent în
cursul săptămânii a 10-a i.u. şi apoi degenerează. În locul lamei labiale rămâne
şanţul labial, viitorul vestibul bucal, ce separă buzele de gingii.
Porţiunea mediană a lamei labiale persistă atât superior cât şi inferior
formând frenul labial.
Obrajii se dezvoltă pe seama mugurilor maxilari, mandibulari şi a
mezenchimului arcului 2 branhial, din care derivă muşchii mimicii.
60. Morfogeneza glandelor anexe cavităţii bucale

Dezoltarea glandelor salivare începe în săptămȃna a 6-a i.u., prin apariția
glandei parotidei. La sfârșitul săptămȃnii a 6-a i.u apare primordiul glandei
submandibulare, urmată în săptămȃna a 8-a de glanda sublinguală.
Glandele salivare mici se formează în săptămȃna a 12-a din ectodermul ce
căptuşeşte limba, palatul, obrajii și buzele. Țesutul conjunctiv și vasele de sânge
derivă din mezenchim.
Morfogeneza glandelor salivare mari presupune parcurgerea acelorași
stadii de dezvoltare.
Epiteliul oral adiacent limbii se îngroașă, creşte în mezenchimul adiacent și
formează un primordiu solid, alcătuit dintr-un cordon alungit ce se termină cu un
mugure. Primordiul se ramifică de mai multe ori la capetele distale, rezultȃnd o
reţea de ramuri epiteliale şi muguri epiteliali terminali. În etapa următoare
cordoanele epiteliale capătă lumen și se formează ductele. Mugurii epiteliali
terminali capătă lumen, formȃndu-se acinii şi sistemul ductal intralobular.
70
Glanda parotidă se dezvoltă din ectodermul situat în vecinătatea

unghiurilor stomodeumului. Odată cu alungirea mandibulei se alungeşte şi ductul
parotidian iar glanda rămane aproape de originea sa. Secreţia începe în săptămâna a
18-a i.u.
Glandele submandibulare apar sub forma unor muguri situați în podeaua
stomodeumului lateral de limbă. Tot aici apare un şant care prin închidere
formează ductul submandibular. Secreția glandulară începe în săptămȃna a 16-a.
Glanda sublinguală se dezvoltă din muguri endodermali situați în şanţul
paralingual. Aceşti muguri se ramifică şi se canalizează pentru a forma 10 ‒ 12
ducte ce se deschid independent în podeaua gurii.
Stroma glandelor salivare mari derivă din mezenchim.
61. Morfogeneza dinţilor

Dezvoltarea dinţilor este inițiată de interacţiunea dintre celule epiteliului
gurii primitive (stomodeum) şi mezechimul subiacent colonizat de celule migrate
din crestele neurale.
Originea embrionară a dinţilor este dublă:
- emailul are origine ectodermală;
- dentina, pulpa şi cementul au origine mezenchimală.
În săptămâna a 7-a i.u. se formează lamă dentară, prin îngroșarea
ectodermului ce tapetează cavitatea orală, între schiţa buzei şi a gingiei. Sub lama
dentară apare un plex nervos care trimite ramuri nervoase fiecărui mugure dentar.
Din lama dentară se formează, de fiecare parte, câte 10 muguri dentari, ce
cresc în mezodermul subiacent. Aceștia se cavitează şi iau aspect de cupă,
devenind organele emailului, care produc emailul (smalțul) dentar.
Fiecare cupă prezintă un strat extern, epiteliul dentar extern şi un strat
intern, epiteliul dentar intern.
Cupa dentară conține mezenchim care va forma papila dentară, din care iau
naştere dentina şi pulpa dentară. Deasupra epiteliului dentar extern se găsește
reticulul stelat. Cupa dentară crește și capătă aspect de clopot.
La vârsta de 10 săptămâni i.u., apar mugurii dentiției permanente, situați
perpendicular pe mugurii dentiţiei primitive, pe partea linguală a acestora.
În zona viitoarei coroane dentare, celulele stratului intern se diferenţiază în
ameloblaste care secretă smalţul şi acoperă dentina. Depunerea de email începe de
la vârful coroanei spre coletul dintelui.
Organul de email al dintelui definitiv se formează între a 5-a lună de
gestaţie şi prima lună după naştere; din organul de email se formează şi teaca
epitelială a rădăcinii, care induce formarea rădăcinii dintelui.
Din organul de email, la suprafaţa dintelui, persistă o membrană (cuticula
dentară ) ce dispare după ce are loc erupţia dintelui.
71
Mezenchimul papilei situat sub epiteliul dentar se diferenţiază în

odontoblaste ce încep să producă dentina la sfârşitul lunii a 4-a i.u. şi vor continua
să producă dentina pe tot parcursul vieţii. Celulele papilei dentare rămase în
interiorul cupei dentare formează pulpa dentară, ce conține vase sanguine,
limfatice, fibre nervoase.
Rădăcina dintelui ia naştere în mezenchimul subiacent epiteliului dentar.
Epiteliul dentar se dezvoltă, penetrează mezenchimul şi formează epiteliul
rădăcinii dintelui. Prin adăugarea de noi straturi de dentină, pulpa se îngustează
formând canale ce conţin vasele şi nervii dintelui.
Celulele mezenchimale situate la periferia dintelui şi în contact direct cu
dentina rădăcinii dintelui, se diferenţiază în cementoblaste. Aceste celule produc o
substanţă osoasă specială numită cement.
La exteriorul stratului de cement, mezenchimul formează ligamentul
peridontal care fixează dintele în alveolă.
Procesul de erupţie a dentiţiei deciduale are loc între lunile a 6-a – a 24-
după naştere. Dinţii definitivi erup începând cu vârsta de 6 ani, înlocuind dentiţia
deciduală.
62. Morfogeneza intestinului primitiv

Tubul intestinal primitiv se dezvoltă din endodermul tavanului sacului
vitelin, cu excepţia:
- cavităţii bucale şi faringelui (parţial) care se dezvoltă din ectodermul de
acoperire care căptuşeste stomodeum-ul;
- 1/3 inferioară a canalului anal, epiteliul şi glandele canalului anal care se
dezvoltă din ectodermul de acoperire care căptuşeşte proctodeum-ul.
În săptămâna a 4-a, dezvoltarea rapidă a veziculelor cerebrale, conduce la
curbarea activă a embrionului în sens cranio-caudal. La sfârşitul săptămânii a 4-a
i.u. sacul vitelin începe să involueze și embrionul suferă o curbare transversală
pasivă. Ca urmare a acestor procese, endodermul tavanului sacului vitelin capătă o
pozitie intraembrionară, se adânceşte şi devine şanţ intestinal iar în final tub
intestinal primitiv.
Tubul intestinal primitiv poate fi împărţit în: intestin anterior, intestin
mijlociu și intestin posterior. Iniţial tubul intestinal este închis la cele două capete
de două membrane didermice denumite buco-faringiană respectiv cloacală.
Endodermul intestinului anterior formează tunica mucoasă a faringelui,
laringelui, traheei, arborelui bronşic, esofagului, stomacului, primei părţi a
duodenului, mugurelui hepato-cistic şi mugurilor pancreatici.
Endodermul intestinul mijlociu formează tunica mucoasă a restului
duodenului, jejunului, ileonului, cecumului, apendicelui vermiform, colonului
ascendent, 2/3 drepte ale colonului transvers.
72
Endodermul intestinului posterior formează tunica mucoasă a 1/3 stângi a

colonului transvers, colonului descendent, colonului sigmoid şi rectului.
Specificarea segmentelor tubului digestiv este iniţiată de gene care codifică
factori de transcripţie şi care sunt exprimate în diferite regiuni ale intestinului
primitiv; gena SOX2 induce formarea esofagului şi stomacului, gena PDX1 induce
formarea duodenului, gena CDXC induce formarea intestinului gros şi a rectului.
Tiparul iniţial este stabilizat prin interacţiuni reciproce între endodermul
care căptuşeşte tubul intestinal şi mezodermul ce înveleşte tubul intestinal.
Interacţiunea epitelio-mezenchimală este iniţiată de expresia genei sonic hedgehog
(SHH) la nivelul întregului tub intestinal. Un rol important în dezvoltarea şi
maturizarea funcţională a tubului digestiv îl au şi Factorii de creştere epidermală
EGF.
Mucoasa tubului digestiv se formează din endoderm iar submucoasa,
musculara şi seroasa tubului digestiv provin din mezodermul splanhnic
înconjurător.
Iniţial tubul digestiv primitiv se află situat în plan medio-sagital. Datorită
reflectării foiţei splanhnopleurale de pe tubul digestiv pe pereţii trunchiului, tubul
intestinal prezintă un mezenter primitiv ventral şi un mezenter dorsal.
Mezenterul primitiv ventral este amplasat în regiunea intestinului anterior
şi a rectului care ataşează aceste segmente ale tubului digestiv de peretele ventral al
trunchiului; mezenterul primitiv ventral ia numele segmentului digestiv căruia îi
corespunde (de exemplu mezoesofag ventral, mezogastru ventral, mezoduoden 1
ventral).
Mezenterul dorsal este situat pe toată lungimea tubului intestinal, pe care îl
ataşează de peretele posterior al trunchiului; ia numele segmentului digestiv căruia
îi corespunde (exemplu mezoesofag dorsal, mezogastru dorsal etc).
63. Dezvoltarea intestinului anterior

Curbarea embrionului în sens transversal, deplasează membrana buco-
faringiană în poziţie ventrală în profunzimea gurii primitive, pe care o separă de
intestinul anterior. Membrana buco-faringiană se resoarbe la sfârşitul săptămânii a
4-a i.u. şi astfel gura primitivă comunică cu intestinul anterior.
Din intestinul anterior se formează:
- faringele cu pungile faringiene,
- mugurele respirator (traheo-bronşic),
- esofagul,
- stomacul,
- prima porţiune a duodenului,
- mugurele hepato-cistic,
- mugurii pancreatici ventral şi dorsal.
73
Vascularizaţia arterială a intestinului anterior este asigurată de ramurile

trunchiul celiac.
64. Dezvoltarea stomacului

Inițial stomacul are aspectul unei dilataţii fuziforme care coboară în
abdomen până în săptămânile 6 – 7 de viață i.u., odată cu alungirea esofagului.
La începutul dezvoltării, stomacului îi putem descrie două fețe laterale și
două margini (anterioară și posterioară). Marginea dorsală crește mai repede.
Stomacul se rotește 90° în sensul acelor de ceasornic, în jurul unei axe
longitudinale, astfel încât fața stângă inițială a stomacului devine față anterioară.
Datorită acestei rotaţii înapoia stomacului se formează bursa omentală. Stomacul
execută o mișcare de basculare în jurul unei axe antero-posterioare prin care marea
curbură priveşte la stânga şi inferior iar curbura mică la dreapta şi superior.
Mezogastrul ventral atașează stomacul de peretele ventral al abdomenului.
În dreptul esofagului şi stomacului mezenterul ventral este foarte lat
cuprinzând între foiţele sale o masă mezenchimală denumită septul transvers care
participă la formarea centrului tendinos al diafragmei. Celulele Kupffer, celulele
hematopoetice şi celulele ţesutului conjunctiv hepatic iau naştere din mezodermul
septului transvers. Suprafaţa cranială a ficatului, care vine în contact direct cu
septul transvers nu este acoperită de peritoneu ci constituie area nuda hepatis
(porţiunea ficatului lipsită de înveliş peritoneal).
Apariţia ficatului în mezogastrul ventral delimitează ligamentul falciform
(între ficat şi peretele abdominal antero-lateral) şi omentul mic (ligamentul eso-
gastro-duodeno-hepatic).
Marginea liberă a ligamentului falciform conţine vena ombilicală, care
după naştere se obliterează, se fibrozează, formând ligamentul rotund al ficatului.
Marginea liberă a omentului mic situată între duoden şi ficat (ligamentul
hepatoduodenal) conţine canalul coledoc, vena portă, artera hepatică (triada
portală). Această margine liberă a omentului mic reprezintă acoperişul hiatusului
Winslow (foramen epiploic Winslow). Prin hiatusul Winslow cavitatea peritoneală
se continuă cu bursa omentală.
Mezogastrul dorsal ataşează stomacul de peretele abdominal posterior.
Dezvoltarea splinei între foiţele mezogastrului dorsal delimitează ligamentele
gastro-splenic şi reno-lienal. Tot din mezogastrul dorsal iau naștere omentul mare
și ligamentul gastro-frenic.
65. Morfogeneza intestinului mijlociu

Intestinul mijlociu comunică iniţial cu sacul vitelin prin canalul vitelin.
În săptămâna a 5-a i.u. intestinul creşte în lungime, se curbează imediat
după pilor alcătuind ansa duodenală primară. Prin alungirea intestinului caudal de
ansa duodenală primară se formează ansa ombilicală.
74
În vârful ansei ombilicale se găsește inserţia canalului vitelin. Aceasta

delimitează cele două segmente ale ansei ombilicale: previtelin și postvitelin.
Din segmentul previtelin iau naştere restul duodenului, jejunul şi ileonul.
Din segmentul postvitelin se formează cecul, apendicele vermiform,
colonul ascendent, unghiul hepatic şi 2/3 drepte ale colonului transvers.
Ansa ombilicală se dezvoltă în cinci etape:
- alungire;
- herniere în celomul cordonului ombilical (săptămâna 6 i.u.);
- reintegrare (săptămânile 10i.u. - 11 i.u.);
- rotaţie 270° ante-orar, în jurul unei axe reprezentată de artera mezenerică
superioară, arteră care asigură vascularizaţia segmentelor ce se dezvoltă din
intestinul mijlociu;
- formarea fasciilor de coalescenţă (retro-duodeno-pancreatică Treitz,
mezocolică dreaptă Toldt I și mezocolică stângă Toldt II), ocazie cu care corpul și
capul pancreasului, duodenul (cu excepţia primei porţiuni, care ia naştere din
intestinul anterior), colonul ascendent și cel descendent devin secundar
retroperitoneale.
În luna a 3-a i.u. - ca urmare a involuţiei sacului vitelin, intestinul mijlociu
prezintă doar o comunicare îngustă cu canalul vitelin.
Duodenul este ataşat de peretele ventral al abdomenului prin
mezoduodenul ventral.
Mezoul dorsal al intestinului subţire, denumit mezenter, capătă rădăcina
terţiară la finele lunii a 5-a i.u., după fixarea colonului ascendent şi a cecului.
66. Morfogeneza intestinului posterior

Intestinul posterior continuă intestinul mijlociu și se deschide în cloacă.
Din intestinul posterior iau naştere: 1/3 stângă a colonului transvers,
unghiul splenic, colonul descendent, colonul sigmoid, rectul şi porţiunea superioară
a canalului anal. Porțiunea inferioară a canalului anal se formează din proctodeum.
În săptămâna a 7-a i.u. septul uro-rectal Tourneaux împarte cloaca şi
membrana cloacală într-o zonă ventrală care va forma sinusul urogenital şi una
dorsală, corespunzătoare canalului ano-rectal. Canalul ano-rectal dă naștere
rectului şi porţiunii superioare a canalului anal.
În săptămâna a 8-a i. septul Tourneaux ia contact cu membrana cloacală pe
care o împarte într-o porţiune anterioară ce devine membrana urogenitală şi o
porţiune posterioară ce devine membrana anală.
În jurul membranei anale mezodermul înconjurător se dezvoltă,
determinând formarea unui relief numit proctodeum, în profunzimea căruia se
situează membrana anală.
Proctodeumul este căptușit cu epiteliu provenit din ectodermul de
acoperire și va forma porţiunea inferioară a canalului anal.
75
Vascularizaţia intestinului posterior este asigurată de ramurile arterei

mezenterice inferioare. Porţiunea inferioară a canalului anal este vascularizată de
artera pudendală (artera ruşinoasă).
Intestinul posterior este legat de peretele abdominal posterior printr-un
mezenter dorsal. Porţiunea de mezenter dorsal corespunzătoare colonului
descendent se ataşează peretelui abdominal posterior prin fascia de coalescenţă
Toldt II, colonul descendent devenind retroperitoneal. Colonul sigmoid este situat
intraperitoneal şi rămâne mobil prin mezoul său.
67. Morfogeneza ficatului şi vezicii biliare

Hepatocitele embrionare provin din celulele endodermului intestinului
anterior care în absenţa inducţiei exercitate de către celulele mezodermale ale
septului transvers se transformă în celule hepatice.
Ficatul apare într-o zonă ce se află la confluenţa marilor vase sangvine,
care în drumul lor spre cordul embrionar străbat ficatul formând o reţea
anastomotică cu care mugurele hepatic vine în contact. Dezvoltarea ficatului este
rezultatul unor interacţiuni între mezoderm şi celulele epiteliului endodermic
însoţite de proliferarea ţesutului mezenchimatos şi a cordoanelor celulare hepatice
care penetrează mezenchimul.
În săptămâna a 3-a i.u. din podeaua primei părţi a duodenului, pe faţa
exterioară a peretelui ventral al intestinului anterior, apare mugurele hepato-cistic
care ulterior se divide în forma literei Y, cu următoarele ramuri:
- ramul superior devine mugure hepatic, creşte cranial şi pătrunde în septul
transvers;
- ramul inferior, devine colecist și canalul cistic;
- ramul comun, devine canal coledoc.
În săptămâna a 5-a i.u. mugurele hepatic proliferează formând cordoane
epiteliale iniţial pline, care devin lobi hepatici; cordoanele se anastomozează
alcătuind o reţea cu ochiuri largi ce pătrund în patul vascular din interiorul septului
transvers format între cele două vene viteline şi vena ombilicală.
Venele viteline în drumul lor spre sinusul venos sunt înglobate în lobii
hepatici pe care îi fărâmiţează în lobuli şi dau naştere sinusoidelor hepatice.
Capilarele sinusoide aduc mezenchim din care se dezvoltă celulele Kupffer
şi sistemul reticulohistiocitar.
Lobulii sunt centraţi de câte o venă centrolobulară, ce reprezintă originea
venei hepatice şi sunt înconjuraţi de ramuri terminale ale venei Porte.
Capilarele sinusoide stabilesc legătura între sângele de aport portal (V.
Portă) şi sângele de drenaj hepatic (V. Hepatică).
Vascularizaţia bogată asigură creşterea accelerată a ficatului. În luna a 3-a
i.u. ficatul fetal atinge dezvoltarea maximă, reprezintă 10% din volumul corpului.
76
La începutul ontogenezei cei doi lobi hepatici sunt aproape egali, dar după
luna a 2-a i.u. datorită unor factori circulatori intrinseci lobul drept devine mai
mare şi ficatul capătă aspect asimetric.
În luna a 2-a de viaţă intrauterină schiţele vezicii biliare şi ale canalului
cistic sunt clar delimitate de rudimentul hepatic.
Canaliculele biliare intrahepatice apar în săptămȃna a 8-a i.u.
Bila primară se secretă la vârsta de 12 săptămâni i.u. iar pigmenţii biliari
începând cu săptămânile 13 ‒ 16 i.u.; bila definitivă se secretă începând cu luna a
5-a i.u.
În luna a 3-a i.u. apar tunicile veziculei biliare iar în luna a 4-a i.u. glandele
şi plica spirală.
La vârsta de 7 săptămâni i.u, la extremitatea caudală a canalului coledoc se
diferenţiază sfincterul ampulei hepato-pancreatice (Oddi).
Ficatul devine funcţional foarte timpuriu, avȃnd un rol important în
metabolismul embrionului. În lunile 2 ‒ 7 i.u. ficatul reprezintă un important centru
eritroformator.
68. Morfogeneza pancreasului

Morfogeneza pancreasului începe în săptămâna a 4-a i.u. când din podeaua
intestinului anterior se formează mugurii pancreatici dorsal şi ventral. Parenchimul
pancreatic se dezvoltă din endodermul ce căptuşeşte podeaua primei părţi a
duodenului și cu participarea celulelor migrate din crestele neurale, iar mezodermul
dă naştere stromei pancreatice.
Mugurele pancreatic ventral ia naştere împreună cu mugurele hepato-cistic
şi apoi pătrunde în mezoduodenul ventral.
Mugurele pancreatic dorsal creşte mai rapid şi mai mult și proemină între
foiţele mezoduodenului dorsal.
În săptămâna a 6-a i.u. mugurele ventral trece înapoia duodenului și se
așează sub cel dorsal. Acest lucru are loc ca urmare a unor procese precumː
alungirea duodenului, formarea curburii duodenale, rotaţia și bascularea
stomacului, rotaţia duodenului ca parte a ansei ombilicale, deplasarea ficatului spre
dreapta şi a splinei spre stȃnga.
După deplasarea stomacului şi duodenului spre dreapta, pancreasul este
împins către peretele dorsal al trunchiului, suprafaţa dreaptă a mezoduodenului
dorsal fuzionează cu peritoneul parietal posterior formând fascia de coalescenţă
Treitz iar duodenul şi capul pancreasului devin retroperitoneale (secundar
retroperitoneale).
În săptămȃna a 7-a i.u. cei doi muguri pancreatici fuzionează realizȃnd un
organ unic.
Din mugurele ventral se formează partea inferioară a capului pancreasului,
procesul uncinat şi porțiunea proximală a canalului Wirsung.
77
Din mugurele dorsal ia naştere partea superioară a capului pancreasului,

corpul şi coada pancreasului precum şi canalul Santorini și porţiunea distală a
canalului Wirsung.
În săptamana a 8-a i.u. ampula hepato-pancreatică proemină în duoden şi
formează papila mare duodenală.
Mugurii pancreatici sunt iniţial plini, apoi se tunelizează formând acini.
Acinii pancreasului exocrin apar în luna a 3-a i.u.. Tripsina este secretată în luna a
5-a i.u. La sfârşitul lunii a 3-a i.u. se observă insulele Langerhans. Pancreasul
endocrin secretă insulina începând cu lunile 4 ‒ 5 i.u.
69. Pronefros
Sistemul excretor renal se formează din mezodermul intermediar, din trei
organe care se succed cranio-caudal pe parcursul dezvoltării embrionare:
pronefros, mezonefros şi metanefros.
Pronefrosul este un rinichi primordial, nefuncţional, care se dezvoltă în
săptămâna a 4-a, în regiunea cervicală. În această regiune mezodermul intermediar
este segmentat în nefrotoame. La nivelul fiecărui nefrotom apare un spaţiu numit
nefrocel. Medial, nefrocelul comunică cu celomul iar lateral, prin canaliculele
pronefrotice, comunică cu canalul Wolff al cărui capăt distal se deschide în cloacă.
Nefrotoamele primesc ramuri din aortă, ramuri ce formează glomerulii. Rolul
pronefrosului este de a induce dezvoltarea mezonefrosului; în săptămâna a 5-a
involuează.
70. Mezonefros
Mezonefrosul este rinichiul tranzitoriu care se dezvoltă la sfârşitul
săptămânii a 4-a şi atinge dezvoltarea maximă la mijlocul lunii a 2-a i.u..
Materialul nefrogen din regiunea toracală şi lombară, pierde legătura cu somitele,
migrează şi constituie corpul Wolff.
Corpul Wolff este alcătuit din tubuli mezonefrotici. La extremitatea
medială a tubulilor mezonefrici se formează nefronii. Extremitatea laterală a
fiecărui tubul mezonefrotic se deschide în canalul mezonefrotic Wolff.
Canalul mezonefrotic Wolff se deschide în cloacă.
În săptămânile 5 ‒ 6 pe faţa antero-medială a corpului Wolff ia naştere
creasta genitală, unde se vor dezvolta gonadele.
Corpul Wolff este ataşat de peretele abdominal posterior printr-un mezou
scurt iar ligamentul diafragmatic se prinde de diafragm. Capătul caudal este fixat
de fundul cavităţii peritoneale prin ligamentul inghinal.
Canalul mezonefrotic Wolff:
- induce dezvoltarea metanefrosului;
- induce dezvoltarea canalelor paramezonefrotice Müller;
78
- la joncţiunea cu cloaca, dă naştere mugurelui ureteral, care se dezvoltă în sens

cranial;
- restul canalului la bărbat formează căile genitale, la femeie involuează.
Mugurele ureteral ia contact cu blastemul metanefrogen. Mugurele ureteral
creşte rapid prin capătul liber dilatat. Prin bifurcaţii succesive ale mugurelui
ureteral se formează ureterul, pelvisul, calicele mari și mici și tubii colectori.
Joncţiunea dintre tubii colectori dezvoltaţi din mezonefros şi nefroni,
dezvoltaţi din metanefros, are loc în luna a 3-a i.u. rinichiul devenind astfel
funcţional.
71. Metanefros
Metanefrosul sau rinichiul definitiv apare în săptămâna a 5-a i.u. sub forma
unui blastem metanefrogen condensat în jurul mugurelui ureteral. Dezvoltarea
rinichilor este reglată prin interacţiuni reciproce între epiteliul mugurelui ureteral şi
mezenchimul blastemului metanefrogen, ambele derivate din mezoderm. Blastemul
metanefrogen se segmentează prin bifurcarea succesivă a mugurelui ureteral.
Din blastemul metanefrogen se formează unităţile excretoare, nefronii
(glomerul, capsulă Bowman, tub contort proximal, tub contort distal, ansa Henle).
Tubii colectori se formează din mugurele ureteral care îşi are originea în
mezonefros. Deci rinichiul permanent îşi are originea în două surse diferite.
Rinichiul metanefros devine funcţional, poate filtra plasma de la glomerul.
Prin tubul contort proximal, filtratul glomerular (urina primară) trece în ansa
Henle, apoi în tubul contort distal de unde ajunge în tubul colector.
În tubulii colectori se formează urina secundară (prin resorbţie şi secreţie) care este
eliminată în pelvis şi apoi prin ureter ajunge în vezica urinară, de unde urina fetală
este excretată în cavitatea amniotică.
La termen fiecare rinichi conţine între 850000 – 1000000 nefroni.
Iniţial metanefrosul este situat în pelvis în dreptul primelor două vertebre
sacrate, cu hilul situat ventral.
În săptămâna a 8-a i.u. metanefrosul începe procesul de ascensiune şi
rotaţie.
Ascensiunea are loc în două etape:
- ascensiunea rapidă în săptămâna a 8-a i.u., datorată creşterii în lungime a
peretelui abdominal şi desfăşurării coloanei vertebrale,
- ascensiunea lentă, până la vârsta de 11 ani. Pe parcursul acestei ascensiuni
rinichii întâlnesc un obstacol reprezentat de artera mezenterică inferioară, ultim
ram median al arterei aorte, pe care dacă nu o depăşesc (rinichiul în potcoavă) nu
pot ajunge în poziţia normală, în regiunea L1 – L2 devenind rinichi ectopici.
Concomitent cu ascensiunea are loc rotaţia rinichilor 90°, astfel încât hilul
ajunge medial; acest proces se termină în lunile a 4-a – a 5-a i.u. În decursul lunii a
79
3-a i.u. rinichiul devine funcţional dar nu intervine decât atunci când funcţia
excretorie a placentei este deficitară.
La naştere rinichii au aspect multilobular. La adult caracterul lobulat
dispare.
În momentul apariţiei sale rinichiul este vascularizat de vase arteriale
tranzitorii, ramuri ale arterei iliace comune şi aortei; pe măsură ce ascensionează
spre poziţia definitivă este vascularizat de ramuri ale arterelor intersegmentare
dispuse între segmentele T11 – L4). Artera segmentului L2 va rămane definitivă.
Vasele arteriale tranzitorii în mod normal dispar.
72. Septarea cloacăi

Cloaca reprezintă un receptacul comun în care, până în săptămâna a 7-a, se
deschid: canalul alantoidian, ureterele, canalele Wolff şi intestinul posterior.
Cloaca are origine dublă: endodermală (sinusul urogenital şi rectul) şi
ectodermală (membrana clocală care închide ventral cloaca).
Din săptămâna a 4-a se dezvoltă septul uro-rectal Tourneaux (origine
mezodermală) şi separă cloaca în două portiuni: sinus urogenital (anterior) şi canal
ano-rectal (posterior). Ȋntre cele două porţiuni se formează perineul. În grosimea
septului uro-rectal se dezvoltă muşchii perineului. Muşchiul sfincter cloacal este de
tip striat, apare în plicile care mărginesc orificiul cloacal. Dezvoltarea corpului
perineal împarte muşchiul sfincter cloacal într-o porţiune anală şi una urogenitală.
Ȋn săptămâna a 7-a i.u. septul uro-rectal ia contact cu membrana cloacală
pe care o împarte în membrană urogenitală (anterior) şi membrană anală
(posterior). Membrana anală închide caudal canalul ano-rectal şi se resoarbe în
săptămâna a 9-a i.u.
Sinusul urogenital este închis caudal de membrana urogenitală care se
resoarbe rapid.
În luna a 2-a i.u. sinusul urogenital are trei porţiuni:
a) o porţiune superioară (vezicală) dilatată;
b) o zonă intermediară (pelvină) îngustă;
c) o porţiune inferioară (falică) dilatată.
Cu excepţia primei regiuni, a cărei evoluţie nu depinde de sexul fetal,
celelalte două se dezvoltă diferit.
Sinusul urogenital se continuă superior cu alantoida. După naştere
porţiunea de alantoidă cuprinsă între ombilic şi vezica urinară se transformă fibros
şi devine urac care acoperit fiind de peritoneu constituie ligamentul ombilical
median.
La bărbat din zona pelvină a sinusului urogenital se dezvoltă uretra
membranoasă şi cea prostatică; din zona falică a sinusului urogenital ia naştere
uretra peniană.
80
La femeie porţiunea sinusului urogenital situată caudal de vezica urinară,

până la tuberculul sinusului Müller dă naştere uretrei iar porţiunea pelvină şi falică
a sinusului urogenital formează vestibulul vaginal. Partea inferioară a vaginei se
dezvoltă în peretele porţiunii pelvice a sinusului urogenital, la contactul dintre
primordiul uterovaginal şi zona intermediară (pelvică) a sinusului urogenital unde
apar bulbii sinovaginali (bulbii sinusului) care se unesc şi pătrund în primordiul
uterovaginal alcătuind placa vaginală. În luna a 5-a i.u. partea centrală a plăcii
vaginale degenerează formând lumenul vaginal. Un rest al plăcii vaginale
constituie membrana himenală, situată în jurul orificiului vaginal spre vestibul,
separând incomplet lumenul vaginal de porţiunea sinusului care va deveni vestibul
vaginal. Fornixul şi treimea superioară a vaginului se formează pe seama
primordiului uterovaginal (ţesut paramezonefrotic) iar 2/3 caudale iau naştere pe
seama bulbilor sinusului urogenital (ţesut endodermal al peretelui sinusului
urogenital).
73. Dezvoltarea vezicii urinare

Porţiunea superioară, vezicală, a sinusului urogenital formează vezica
urinară cu excepţia trigonului vezical, care ia naştere prin înglobarea canalelor
Wolff în peretele vezicii urinare.
Trigonul vezical se formează din mezodermul canalelor mezonefrotice
Wolff, în zona dintre:
- orificiile ureterale dispuse lateral şi superior,
- orificiul uretrei pelvine, situat inferior.
În concluzie, trigonul vezical se formează din mezodermul canalului mezonefrotic
Wolff iar restul vezicii urinare ia naştere din endodermul sinusului urogenital.
La bărbat poziţia ureterului faţă de canalul mezonefrotic Wolff se modifică
în timpul dezvoltării.
- Iniţial - la sfârşitul săptămânii a 4-a i.u. - ureterul apare ca un mugure al
canalului Wolff.
- În săptămânile a 5-a şi a 6-a i.u. porţiunea caudală a canalului Wolff este
înglobată progresiv în peretele vezicii urinare;
- În săptămâna a 7-a i.u. ureterul se deschide în peretele vezicii urinare
printr-un orificiu propriu iar canalul mezonefrotic Wolff este situat inferior faţă de
nivelul uretrei pelvine.
Mucoasa care căptuşeşte vezica urinară este de natură endodermală (din
sinusul urogenital) iar musculatura netedă a peretelui vezical se formează din
mezodermul splanhnic înconjurător în săptămâna a 12-a i.u.
La naştere vezica urinară este situată în întregime în regiunea abdominală,
orificiul intern al uretrei se află la nivelul simfizei pubiene iar vârful vezicii urinare
este situat înapoia ombilicului. Odată cu dezvoltarea pelvisului, în jurul vârstei de 6
81
ani vezica urinară ajunge în pelvisul mic iar după pubertate este situată în pelvisul
mare.
74. Dezvoltarea gonadelor în etapa nediferenţiată

Sexul genetic este stabilit în momentul fecundării.
Dezvoltarea aparatului genital are loc în două etape. Prima etapă -
nediferenţiată - comună la ambele sexe, se desfăşoară în primele şase săptămâni
i.u.. A doua etapă - de diferenţiere - începe în săptămâna a 7-a i.u..
Gonada în etapa nediferenţiată este un organ bipotenţial. Determinarea
sexuală primară presupune formarea unui ovar sau testicul din gonada bipotenţială.
În săptămâna 5 ‒ 6 i.u. pe faţa medio-ventrală a rinichiului mezonefros se
formează o proeminenţă longitudinală denumită progonadă. Celulele acestui
blastem alcătuit din epiteliu germinativ sunt colonizate în săptămâna a 6-a i.u. de
celulele germinale primitive.
Celulele germinale primitive, viitoarele gonocite, își au originea în
ectodermul primar. În timpul gastrulației trec prin partea caudală a liniei primitive
și ajung în peretele sacului vitelin, în mezodermul splanhnic care înveleşte sacul
vitelin, în vecinătatea alantoidei. De aici, prin mezenterul dorsal ajung în
săptămâna a 6-a i.u. la nivelul crestei genitale unde vor fi încorporate în cordoanele
sexuale primare. Cordoanele sexuale primare se dezvoltă prin proliferarea
epiteliului celomic de la nivelul progonadei.
Există două tipuri de cordoane sexuale: corticale - scurte şi groase,
medulare - lungi şi subţiri, care se anastomozează. Odată cu formarea zonelor
corticală şi medulară progonada trece în stadiul de gonadă. După săptămâna a 7-a
i.u. zonele corticală şi medulară evoluează diferit la cele două sexe.
75. Diferenţierea testiculului

TDF (Testis-determining factor) este codat de gena SRY(Sex-determining
region Y) responsabilă de iniţierea determinării sexuale masculine. Gena SRY se
găseşte pe braţul scurt al cromozomului Y. Între săptămȃnile 7 ‒ 8 i.u. TDF iniţiază
o serie de procese care duc la diferenţierea masculină. În absenţa acestor procese,
se vor forma structurile genitale feminine.
Diferenţierea testiculului începe în săptămâna a 7-a. Între epiteliul
superficial germinativ și blastemul central se formează albugineea. Aceasta este
complet diferenţiată la începutul lunii a 3-a i.u. Cordoanele sexuale medulare devin
cordoane seminifere, solide, aşezate radiar. Sub influența SRY, la acest nivel se
diferențiază celulele Sertoli secretoare de hormon anti-Müllerian iar între cordoane
apar celulele interstiţiale Leydig, secretoare de testoteron.
La pubertate cordoanele capată lumen și devin tubii seminiferi. Cordoanele
seminifere din vecinătatea hilului alcătuiesc o reţea - rete testis - din care pornesc o
82
serie de cordoane drepte şi scurte. Aceştia reprezintă viitorii tubi drepţi. În luna a
3-a fetală tubi drepţi intră în legătură cu cordoanele seminifere realizând joncţiunea
uro-genitală. Stabilirea joncţiunii uro-genitale marchează sfârşitul etapei
nediferenţiate.
Tubii uriniferi mezonefrotici devin canale eferente testiculare iar canalul
mezonefrotic devine canal epididimar.
Testiculul coboară în bursa scrotală în două etape care se succed:
- procesul de coborâre internă, până la finele săptămânii a 10-a i.u.;
- procesul de coborâre externă.
Printre cauzele ce determină coborârea testiculelor se numărăː
- cauze hormonale (gonadotropina şi androgenii şi insulin-like hormone 3);
- scurtarea activă a gubernaculum testis;
- degenerarea şi transformarea gubernaculum testis în ţesut mucoid care
dilată canalul peritoneo-vaginal încât acesta nu mai poate susţine testiculul care
cade în interiorul canalului peritoneo-vaginal ajutat fiind şi de presiunea
intraabdominală.
76. Diferenţierea ovarului

Prezenţa cromozomilor existenţi în fiecare celulă a corpului constituie
factorul determinant în diferenţierea gonadei.
Morfogeneza ovarului este mai simplă decât cea a testiculului, dar mai
tardivă, caracterizată prin persistenţa cordoanelor corticale sub influenţa unei
substanţe numită corticină.
La feţii umani purtători a perechii de gonozomi XX cordoanele sexuale
iniţiale sunt înlocuite de o nouă serie de cordoane - cordoane Valentin-Pflüger -
edificate tot pe seama epiteliului germinativ. Acestea pătrund în zona corticală a
ovarului, se fragmentează în multiple formaţii denumite foliculi primordiali. În
interiorul fiecărui folicul se află una sau mai multe celule germinale care dau
naştere ovogoniilor în timp ce celulele epiteliale care alcătuiesc peretele foliculului
devin celule foliculare.
Cordoanele sexuale medulare fac joncţiunea cu elementele canaliculare ale
mezonefrosului şi constituie rete ovarii, care va suferi un proces de involuţie.
După luna a treia i.u. ovarul îşi schimbă sediul coborând din regiunea
lombară în pelvis. Ligamentul inghinal al corpului Wolff este preluat de ovar şi
devine ligament rotund, capătul său central se fixează la uter şi la polul ovarian
inferior alcătuind ligamentul utero-ovarian.
77. Dezvoltarea căilor genitale în etapa nediferenţiată

Canalul mezonefrotic Wolff este complet în săptămâna a 4-a i.u.. În
săptămâna a 6-a i.u., lateral de canalul mezonefrotic se diferenţiază canalul
83
paramezonefrotic Müller. Estrogenul este necesar pentru dezvoltarea ductelor

Müller și Wolff.
Canalul paramezonefrotic rămâne deschis la extremitatea cranială, către
cavitatea internă (celom), se alungeşte, încrucişează ventral canalul mezonefrotic
de aceeași parte şi se aşează medial de acesta. Extremităţile inferioare ale canalelor
Müller se unesc pe linia mediană și bombează în sinusul urogenital la nivelul
tuberculului sinusal.
78. Diferenţierea căilor genitale masculine

La sexul masculin gonada secretă hormoni de tip androgen care induc
diferenţierea canalelor genitale şi a organelor genitale externe precum şi hormonul
anti - Müllerian (AMH) care induce degenerarea canalelor Müller.
În timpul vieţii fetale testosteronul induce diferenţierea masculină inclusiv
a căilor genitale. În luna a 3-a de viaţă i.u. tubulii mezonefrici devin canale eferente
testiculare iar canalul mezonefrotic Wolff devine canal epididimar. La ieşire din
epididim canalul capătă tunicile musculară şi conjunctivă şi devine canal deferent.
În porţiunea lui cea mai caudală prezintă o dilataţie, ampula canalului deferent, din
peretele căreia iau naştere în săptămâna a 13-a i.u. veziculele seminale.
79. Diferenţierea căilor genitale feminine

Diferenţierea căilor genitale la femeie se caracterizează prin persistenţa
canalelor Müller şi regresia canalelor Wolff.
Dezvoltarea sexuală consecutivă este controlată de prezenţa sau absenţa
TDF (testis-determining factor), codificat pe cromozomul Y și nu este sub
influenţa hormonilor ovarieni fetali.
Partea superioară a canalului Müller formează pavilionul tubei care
comunică cu cavitatea peritoneală. Partea inferioară a canalului Müller formează
tuba uterină de partea respectivă, iar din extremitatea caudală ia naştere canalul
utero-vaginal.
Canalul şi corpul Wolff suferă un proces de atrofie parţială, din ele
rămânând vestigii embrionare: hidatida pediculată, ataşată pavilionului trompei
uterine, epooforul, parooforul şi ductul Gärtner.
Odată cu migrarea ovarului mezoul corpului Wolff va da naştere
ligamentelor largi, iar mezoul genital va forma aripioara posterioară a ligamentului
larg (mezoovar).
Vagina se formează în luna a treia de viaţă intrauterină. Vagina are dublă
origine:
- fornixul și 1/3 superioară se formează din zona caudală a canalul utero-vaginal;
- 2/3 inferioare iau naştere din sinusul urogenital.
Partea inferioară a vaginei se dezvoltă în peretele porţiunii pelvine a
84
sinusului urogenital, la contactul dintre canalul utero-vaginal şi zona pelvină a

sinusului urogenital unde apar bulbii sinovaginali. Aceștia se unesc şi pătrund în
canalul utero-vaginal alcătuind placa vaginală. În luna a 5-a i.u. partea centrală a
plăcii vaginale se tunelizează printr-un proces de apoptoză centrală formând
lumenul vaginal.
Lumenul vaginei rămâne separat de cavitatea sinusului urogenital printr-o
membrană subţire denumită himen, care își are originea în tuberculul sinusal.
Himenul separă incomplet lumenul vaginal de porţiunea falică a sinusului care va
deveni vestibul vaginal.
Glandele genitale accesorii se dezvoltă astfelː
- glande parauretrale Skene prin înmugurirea din uretră;
- glande vestibulare mari Bartholin din regiunea falică a sinusului urogenital.
80. Dezvoltarea organelor genitale externe în etapa nediferenţiată

În această etapă organele genitale sunt aceleaşi pentru ambele sexe. La
finele săptămânii a 4-a sub inserţia cordonului ombilical, mezodermul formează o
ridicătură conică, tuberculul genital. Buzele şanţului uretral în continuare cu cele
ale deschiderii sinusului urogenital alcătuiesc plicile urogenitale.
În săptămâna a 7-a i.u. tuberculul genital a crescut formând schiţa
penisului, terminată la capătul liber cu o formaţiune rotunjită, schiţa glandului
penian. Deschiderea sinusului urogenital este limitată anterior de tuberculul genital,
pe laturi de plicile urogenitale iar dorsal de septul septul uro-rectal şi corpul
perineal. Lateral de plicile urogenitale se găsesc tuberculii labio-scrotali.
În săptămâna a 7-a de dezvoltare intrauterină, organele genitale externe
sunt identice morfologic la ambele sexe.
81. Diferenţierea organelor genitale externe la bărbat

În săptămâna a 9-a, sub influența hormonilor androgeni creşte penisul, se
formează uretra peniană, fuzionează tuberculii scrotali, se dezvoltă prostata şi
glandele seminale. Plicile urogenitale fuzionează în sens dorso-ventral formând
uretra spongioasă. Pe fața uretrală a penisului persistă doar rafeul penian. Orificiul
exterior al uretrei migrează treptat spre gland.
Corpii cavernoşi ai penisului şi corpul spongios al uretrei se diferenţiază
din mezenchimul glandului şi penisului începând cu săptămâna a 7-a i.u.
Tuberculii labio-scrotali cresc caudal, se apropie unul de celălalt formând
scrotul. La suprafaţă, linia de unire dintre cei doi tuberculi este marcată de rafeul
scrotal.
82. Diferenţierea organelor genitale externe la femeie

La femeie tuberculul genital formează clitorisul. Din plicile urogenitale se
85
dezvoltă labiile mici. Ȋn lipsa androgenilor tuberculii labio-scrotali vor deveni labii
mari. Porţiunea falică a sinusului urogenital dă naştere vestibulului vaginal.
83. Dezvoltarea glandelor sexuale accesorii ale aparatului genital masculin

Prostata este alcătuită din ţesut glandular şi stromă. Ţesutul glandular se
dezvoltă după săptămâna a 10-a i.u. Conversia testosteronului în dihidrotestoteron
se corelează cu capacitatea mezenchimului din această zonă de a induce
proliferarea endodermul uretrei pelvine. Ȋn săptămâna a 11-a i.u. către lumenul
uretrei se formează un mănunchi de muguri epiteliali cu aspect de cordoane. Iniţial
solide, cordoanele capătă lumen şi dezvoltă acini, se grupează în 5 lobi prostatici.
Mugurii prostatici au contact cu musculatura sinusului, care le formează o capsulă.
Stroma prostatei se diferenţiază din mezenchimul cordonului genital care
înconjoară tubii prostatici fiind reprezentată de elemente conjunctive şi musculare.
În săptămânile 13 ‒ 15 i.u. odată cu creşterea nivelului de testosteron prostata
începe să secrete.
Epiteliul ce înveleşte porţiunea pelvină a sinusului urogenital, cranial şi
caudal de locul de pătrundere al canalului deferent va deveni uretra prostatică.
Glandele seminale se dezvoltă printr-o evaginare a peretelui ampulelor
canalului deferent în săptămâna 13 i.u. În luna a 7-a i.u. au formă definitivă.
Glandele bulbouretrale la bărbat apar sub forma unor muguri solizi ai
epiteliului endodermal care căptuşeşte sinusul urogenital la nivelul uretrei peniene.
În luna a 4-a i.u. epiteliul lor devine glandular.
Tot din endodermul uretrei peniene se formează şi glandele uretrale, în
luna a 3-a i.u.
84. Morfogeneza glandei mamare

În săptămânile 4 ‒ 6 i.u. apare linia mamară primitivă, îngroşare a
ectodermului, care se întinde de la rădăcina membrului superior la cea a membrului
inferior. Linia mamară primitivă regresează rapid, cu excepţia zonei toracale, unde
ia naştere creasta mamară, care în dezvoltarea sa trece prin următoarele stadii:
- stadiul discoidal - săptămânile 7 – 8 i.u. îngroşarea schiţei mamare
urmată de o invaginare în mezenchimul peretelui toracic;
- stadiul globular - creştere tridimensională;
- stadiul conic - continuă invazia mezenchimului în săptămânile 10 ‒ 14
i.u.;
- săptămânile 12 ‒ 16 i.u. celulele mezenchimale se diferenţiază în celule
musculare mamelonare şi areolare;
- în luna a 5-a i.u. se formează mugurele mamar, începe să prolifereze,
rezultând 15 ‒ 20 muguri plini înconjuraţi de ţesut adipos;
- până în luna a 8-a i.u. aceşti muguri se ramifică şi capătă lumen devenind
canale galactofore;
86
- perinatal se dezvoltă areola mamară şi glandele areolare Montgomery.

După naştere, la femeie, glanda mamară trece prin 3 etape succesive.
1. Etapa puberală corespunde pubertăţii - este etapa în care are loc
definitivarea structurii acinilor glandulari.
2. Etapa deplinei maturităţi - are loc odată cu naşterea şi alăptarea primului
copil; glanda devine funcţională.
3. Etapa de atrofie progresivă a ţesutului glandular - are loc după
menopauză.
Dezvoltarea embrionară a glandei mamare depinde de hormonii sistemici
şi de interacţiunea dintre epiderm (celulele epiteliale) și mezenchim.
Celulele epiteliale ale mugurelui mamar proliferează în stratul de celule
mezenchimale subiacent, până când ajung la stratul adipos şi încep prima rundă de
ramificare. Din componenta epitelială se formează parenchimul glandular iar
celulele mezenchimale embrionare din jurul mugurelui epitelial formează stroma.
Dezvoltarea canalelor galactofore este sub influenţa hormonilor circulanţi.
Estrogenul promovează diferențierea şi ramificarea în timp ce la bărbați
testosteronul le inhibă.
La bărbat până la vârsta de 20 ani glanda mamară se dezvoltă în mod
asemănător atingând aspectul glandei din perioada pubertăţii la femeie, aspect pe
care şi-l menţine până la vârsta de 45 ani când începe să involueze.
Țesutul glandular este de tip tubulo-acinos. Celulele secretoare se dezvoltă
în glanda mamară mai ales în timpul sarcinii, atunci când creșterea nivelului de
prolactină, estrogen şi progesteron determină ramificarea canalelor galactofore
împreună cu o creștere a țesutului adipos și un flux crescut de sânge.
În ultimele săptămâni ale sarcinii şi în primele zile după naştere se secretă
colostrul. Secreția de lapte începe câteva zile mai târziu, ca urmare a reducerii
concentraţiei progesteronului seric și prezenței hormonului prolactină.
Prin stimularea glandei mamare în timpul suptului se eliberează hormonul
oxitocină, care stimulează contracția celulelor mioepiteliale.
În timpul înţărcării scade concentraţia de prolactină, stimularea mecanică
efectuată de sugar încetează, încetează secreţia de lapte. Apoptoza celulelor
endoteliale capilare sanguine accelerează regresia canalelor galactofore.
Contracția capilarelor sanguine şi remodelarea canalelor galactofore
conduce la umplerea cu ţesut adipos a spaţiului gol creat prin dispariţia unor canale
galactofore.
85. Morfogeneza tubului neural

Sistemul nervos central se diferenţiază din ectodermul discului embrionar
sub forma plăcii neurale care, în urma neurulaţiei, generează tubul neural. Crestele
neurale formate la joncţiunea neuroectodermală migrează la scurt timp după
închiderea tubului neural şi se situează pe părţile laterale ale tubului neural.
87
Tubul neural formează creierul şi măduva spinării, ependimul, celule gliale

(dendroglia, microglia, celule gliale protoplasmatice şi fibrilare), nervul optic,
neurohipofiza, glanda epifiză.
În ziua 28 i.u. la extremitatea rostrală a tubului neural pot fi identificate 3
vezicule cerebrale: prozencefalul (creierul anterior), mezencefalul (creierul
mijlociu) şi rombencefalul (creierul posterior).
Extremitatea caudală a tubului neural va forma măduva spinării. Simultan
se formează:
- curbura cervicală, la joncţiunea dintre creierul posterior şi măduva
spinării;
- curbura cefalică în regiunea creierului mijlociu.
În timpul săptămânii a 5-a i.u. din cele 3 vezicule cerebrale primare se vor
dezvolta 5 vezicule cerebrale (secundare).
Prozencefalul se divide în: telencefal (cranial) şi diencefal (caudal).
Mezencefalul nu se divide.
Rombencefalul se divide în: metencefal (cranial) şi mielencefal (caudal).
În decursul săptămânii a cincea de viaţă intrauterină, la nivelul punţii aflată
în dezvoltare se produce o curbură cu concavitatea orientată dorsal, numită curbura
pontină. Ea marchează limita dintre metencefal şi mielencefal.
Mezencefalul este separat de rombencefal printr-un şanţ adânc, istmul
rombencefalic.
În interiorul fiecărei veziculele cerebrale canalul neural devine ventricul
cerebral primitiv, care va forma ventriculii definitivi ai creierului matur. Canalul
neural din portiunea caudală a tubului formează canalul ependimar al măduvei
spinării.
După închiderea neuroporului posterior atât ventriculii creierului aflat în
evoluţie cât şi canalul ependimar din centrul măduvei spinării conţin lichid
cerebrospinal. Între zilele 41 – 50 i.u. porţiunea cea mai caudală a tubului neural şi
a canalului central involuează pe măsură ce coada embrionului dispare.
Atrofia tubului neural caudal duce la formarea unei structuri fibroase
denumită „filum terminale”, care va fi prezent pe parcursul întregii vieţi.
Pe măsură ce cresc corpurile vertebrale, extremitatea canalului central
(conul medular) suferă o „contracţie” aparentă ajungând mai sus în raport cu
coloana vertebrală, atingând nivelul L1 – L2 la 2 săptămâni postnatal.
86. Derivatele tubului neural

Din veziculele cerebrale aflate la extremitatea cranială a tubului neural se
formează creierul. Din extremitatea caudală a tubului neural ia naştere măduva
spinării.
În interiorul fiecărei veziculele cerebrale canalul neural devine ventricul
cerebral primitiv, care va forma ventriculii definitivi ai creierului matur. Canalul
88
neural din portiunea caudală a tubului formează canalul ependimar al măduvei

spinării.
Derivatele veziculelor cerebrale

VEZICULE VEZICULE STRUCTURI ADULTE
PRIMARE SECUNDARE
Creier anterior Telencefal Emisferele cerebrale cu cortexul cerebral,
(prozencefal) nucleii bazali, lama terminală, hipocampul,
corpii striati, sistemul olfactiv
Diencefal Talamus (lama medulară internă, lama
medulară externă, nucleii talamici),
hipotalamus (nucleii hipotalamici,
fascicule şi tracturi), subtalamus (nucleii
subtalamici şi tracturile subtalamice),
metatalamus (nucleii geniculaţi medial şi
lateral), epitalamus (aparatul habenular şi
epifiza), neurohipofiza, epifiza, retina,
nervul optic.
Creier mijlociu Mezencefal Mezencefalul (pedunculii cerebrali şi
(mezencefal) coliculii cvadrigemeni)
Creier posterior Metencefal Puntea şi cerebelul
(rombencefal) Mielencefal Bulbul rahidian
Cavitatea rombencefalului devine ventriculul IV, cavitatea mezencefalului

devine apeductul Sylvius, cavitatea diencefalului devine ventriculul III. Din
cavitatea telencefalului se dezvoltă perechea de ventriculi laterali ai emisferelor
cerebrale.
87. Histogeneza ţesutului nervos

Semnalele care induc formarea tiparului dorso-ventral al tubului neural
sunt: proteina Sonic hedgehog (Shh) şi BMP.
BMP îşi are originea în ectodermul din vecinătatea plăcii neurale, ulterior
la marginea dorsală a plicelor neurale iar după închiderea tubului neural în placa
dorsală din vecinătatea tubului neural dorsal.
Shh este iniţial secretat de notocord, cȃnd axa dorso-ventrală a tubului
neural este specificată, după care este secretată şi de placa ventrală. Se găseşte în
concentraţie mare ventral şi în concentraţie mică dorsal.
Eliberarea Shh şi BMP formează gradiente de concentraţie opuse şi
controlează polaritatea dorso-ventrală a diferenţierii tubului neural.
BMP în regiunea dorsală induce dezvoltarea neuronilor senzoriali şi
89
promovează migrarea şi diferenţierea neuronilor comisurali, în apropierea plăcii

dorsale. Celulele tubului neural din regiunea ventrală, expuse unor concentraţii mai
mari de proteină Sonic hedgehog vor deveni neuroni motori. Concentraţii mai mici
de proteină Sonic hedgehog determină formarea de interneuroni.
Peretele tubului neural recent închis este format de celule neuroepiteliale.
Proliferarea iniţialǎ a celulelor neuroepiteliale generează neuroblaşti care
migrează spre zona de manta iar prelungirile neuronilor migrează în zona
marginală.
Se formează astfel coloanele bazale ce conţin neuroni motori somatici şi
viscerali şi coloanele alare care conţin neuroni senzitivi şi neuroni de asociaţie.
După formarea neuronilor, stratul neuroepitelial continuă să genereze
celulele gliale ale tubului neural: astrocite fibrilare şi neuroplasmatice,
oligodendroglii, microglii. La naştere stratul neuroepitelial pierde capacitatea de
neurogeneză, devine strat periependimar. Zona de manta devine substanţa cenuşie
iar zona marginală devine substanţa albă.
Neuronii se organizează pentru a forma lame (coloane) celulare.
Topografic tubul neural prezintă 6 lame:
- două lame bazale situate de o parte şi de alta a canalului central, în
regiunea ventrală; fiecare lamă bazală conţine zona de manta şi zona marginală;
- două lame alare situate de o parte şi de cealaltă a canalului central, în
regiunea dorsală; fiecare lamă bazală conţine zona de manta şi zona marginală;
- o lamă dorsală, între cele două lame alare;
- o lamă fundamentală (ventrală), între cele două lame bazale.
Mezencefalul, metencefalul, mielencefalul şi măduva spinării conţin plăci
bazale şi plăci alare, în timp ce la nivelul diencefalului şi telencefalului plăcile
bazale lipsesc.
88. Morfogeneza măduvei spinării

Neuronii din zona de manta a măduvei spinării se organizează pentru a
forma patru plăci sau coloane celulare: două plăci bazale situate ventral şi două
plăci alare situate dorsal.
Ȋn regiunea măduvei spinării tubul neural prezintă 6 lame:
- două lame bazale situate ventral, de o parte şi de alta a canalului central
al tubului neural;
- două lame alare, situate dorsal, de o parte şi de cealaltă a canalului central
al tubului neural;
- lama dorsală, situată între cele două lame alare;
- lama fundamentală (ventrală) situată între cele două lame.
Coloanele bazale conţin neuroni somatici şi viscerali iar coloanele alare
conţin neuroni de asociaţie care fac sinapse cu fibre eferente la nivelul neuronilor
senzitivi ai ganglionilor de pe traseul rădăcinii posterioare.
90
Axonul unui neuron de asociaţie poate face sinapsă cu neuroni motori de

aceeaşi parte (ipsilateral) sau de partea opusă (contralateral) a măduvei (formând
un arc reflex) sau pot avea un traiect ascendent spre creier.
Fibrele eferente ale neuronilor motori iau calea rădăcinii ventrale.
Între zilele 41 – 50 i.u. porţiunea cea mai caudală a tubului neural şi a
canalului central involuează pe măsură ce coada embrionului dispare.
Atrofia tubului neural caudal duce la formarea unei structuri fibroase
denumită „filum terminale”, care va fi prezent pe parcursul întregii vieţi.
Pe măsură ce cresc corpurile vertebrale, extremitatea canalului central
(conul medular) suferă o „contracţie” aparentă ajungând mai sus în raport cu
coloana vertebrală, atingând nivelul L1 – L2 la 2 săptămâni postnatal.
89. Morfogeneza mielencefalului

Mielencefalul se dezvoltă din porţiunea caudală a rombencefalului. Din el
ia naştere bulbul rahidian.
La nivelul rombencefalului, lama dorsală se întinde şi se subţiază devenind
pânza coroidă (tela choroideea) a ventriculului IV, lamele alare se situează dorso-
lateral iar lamele bazale păstrează poziţia ventrală.
Lama dorsalǎ este formată din ependim şi pia mater, care alcătuiesc
plexurile coroide ce secretă lichid cefalorahidian începând cu luna a 3-a i.u.
Plexurile coroide se proiecteazǎ în ventriculul IV.
Plăcile bazale şi alare conţin grupări neuronale organizate în coloane.
Pentru plăcile bazale sunt descrise următoarele coloane:
- coloana eferenţelor somatice conţine neuroni ai nervului XII;
- coloana eferenţelor viscerale generale conţine neuroni ai nervilor IX şi X;
- coloana eferenţelor viscerale speciale (branhială) conţine nuclei aparţinând
nervilor IX, X, XI şi inervează muşchii derivaţi din arcurile branhiale;
Pentru plăcile alare sunt descrise următoarele coloane:
- coloana aferenţelor viscerale generale conţine neuroni ce primesc impulsuri de la
tractul gastro-intestinal şi inimă pe calea nervului X;
- coloana aferenţelor viscerale speciale conţine neuroni ce primesc impulsuri de la
mugurii gustativi pe calea nervului IX;
- coloana aferenţelor somatice generale conţine neuroni ce primesc impulsuri de la
suprafaţa capului prin nervul IX;
- coloana aferenţelor speciale somatice conţine neuroni ce primesc impulsuri de la
ureche pe calea nervului VIII.
90. Morfogeneza punţii Varolio

Metencefalul, componenta cea mai rostrală a rombencefalului formează
puntea şi cerebelul.
Puntea este alcatuită din două porţiuni:
91
- o porţiune dorsală numită tegmentum pontin, situată în podeaua ventriculului IV;

- o porţiune ventrală numită porţiune bazală.
La nivelul punţii se întâlnesc atât plăci bazale cât şi alare.
Pentru plăcile bazale sunt descrise următoarele coloane:
- coloana eferenţelor somatice conţine neuroni ai nervului VI;
- coloana eferenţelor viscerale generale conţine neuroni ai nervului III;
- coloana eferenţelor viscerale speciale conţine neuroni ai nervilor V şi VII;
Pentru plăcile alare sunt descrise următoarele coloane:
- coloana aferenţelor viscerale generale conţine neuroni ai nervului X;
- coloana aferenţelor viscerale speciale conţine neuroni ce primesc impulsuri pe
calea nervului VII;
- coloana aferenţelor somatice generale conţine neuroni ce primesc impulsuri pe
calea nervilor V şi VII;
- coloana aferenţelor somatice speciale conţine neuroni ce primesc impulsuri de la
ureche pe calea nervului VIII.
91. Morfogeneza cerebelului

Cranial de flexura pontină, la nivelul metencefalului, marginile dorsale ale
plăcii alare constituie buzele romboide. Buzele romboide proliferează, acoperă
tavanul ventriculului IV şi alcătuiesc vermisul cerebelos şi emisferele cerebeloase.
La finele săptămânii a 6-a i.u. buzele romboide metencefalice formează 2
plăci cerebeloase. În luna a doua i.u. porţiunile craniale ale buzelor romboide se
unesc pe linia mediană, formând un primordiu unic ce acoperă ventriculul IV. În
mijlocul lunii a 3-a i.u. primordiul vermisului proemină dorsal.
Fisura postero-laterală separă o porţiune caudală constând într-o pereche
de lobi floculonodulari (porţiunea cea mai veche filogenetic) de o porţiune mai
mare, situată cranial, constând într-o îngroşare mediană denumită vermis şi două
emisfere cerebeloase.
Porţiunea cranială creşte mai rapid decât lobii flocculus şi nodulus, pe care
îi acoperă. Vermisul şi emisferele cerebeloase se pliază transversal. Fisura primară
se adânceşte. La finele lunii a 3-a i.u. are loc divizarea vermisului cât şi a
emisferelor cerebeloase într-un lob anterior şi unul mijlociu. Aceşti lobi sunt sunt
divizaţi în continuare în lobuli prin apariţia fisurilor secundară şi prepiramidală.
Suprafaţa lobulilor este fisurată într-o serie de girusuri transverse denumite lame.
Procesul de formare de noi girusuri continuă toată viaţa i.u. determinând
dezvoltarea cortexului cerebelos.
Substanţa cenuşie a cerebelului este dispusă atât la exterior sub forma unui
strat denumit scoarţă cerebeloasă cât şi în interior sub forma a patru grupe de
nuclei pereche: fastigial, globos, emboliform şi dinţat.
92
92. Morfogeneza mezencefalului

O mare parte a mezencefalului este constituită din substanţă albă, în
principal de marile tracturi care îl conectează la creierul posterior şi la măduva
spinării.
Nucleii motori de origine ai nervilor cranieni III şi IV sunt localizaţi în
mezencefal ca şi o parte a nucleului senzitiv al nervului V. Dintre aceşti nuclei doar
doi, aparţinând nervului III se dezvoltă pe seama neuroblaştilor mezencefalici din
plăcile bazale.
Nucleii trohlearului (IV) şi nucleul mezencefalic al trigemenului (V) se
formează în metencefal, de unde migrează apoi în teritoriul mezencefalic.
Coliculii cvadrigemeni superiori şi inferiori se dezvoltă pe seama
neuroblaştilor din plăcile alare ce migrează medial în regiunea dorsală a
mezencefalului.
93. Morfogeneza diencefalului

Diencefalul ia naştere din prozencefal. Diencefalul nu conţine plăci bazale;
plăcile alare ale diencefalului formează:
- talamus (în partea dorsală);
- hipotalamus (în partea ventrală);
- epitalamus (posterior, în jurul epifizei).
Placa dorsală diencefalică împreună cu piamater formează plexurile
coroide ale ventriculului trei.
La finele săptămânii a 6-a i.u. un şant superficial denumit „sulcus dorsalis”
separă talamusul de îngroşarea epitalamică care se formează pe marginea
posterioară a peretelui diencefalic şi din placa dorsală adiacentă.
Creşterea talamusului obliterează şanţul dorsal şi transferă structurile
epitalamice dorsal.
Talamusul creşte disproporţionat după săptămâna a 7-a i.u. încât vine în
contact cu talamusul de partea opusă la nivelul adeziunii intertalamice.
Talamusul este separat de hipotalamus prin fasciculul lenticular. Ţesutul
dintre aceste două fascicule devine zona incertă şi nucleul reticular talamic.
Nucleul subtalamic este format din neuroni migraţi din porţiunea caudală a
hipotalamusului.
Infundibulul şi neurohipofiza reprezintă o prelungire a hipotalamusului.
În luna a 2-a i.u. apar primele conexiuni hipotalamice cu creierul olfactiv şi
centrii mezencefalici.
Centrii posteriori capătă conexiuni cu centrii vegetativi din etajele
inferioare şi cu nucleii supraoptic şi tuberali.
În săptămâna a 7-a i.u apar: epifiza, trigonul habenular, nucleul habenulei,
comisura posterioară, comisura habenulară.
93
Placa dorsală epitalamică se evaginează pentru a forma glanda epifiză. În

luna a 5-a i.u. glanda epifiză are forma definitivă. Mezenchimul înconjurător
pătrunde în interiorul glandei împreună cu vasele sanguine şi separă cordoane
celulare. Structura glandulară a epifizei atinge dezvoltarea maximă la vârsta de 7
ani apoi involuează. După pubertate ţesutul glandular este înlocuit treptat cu ţesut
conjunctiv.
94. Morfogeneza glandei hipofize

Glanda hipofiză se formează pe seama diencefalului şi a pungii Rathke.
În săptămâna a treia i.u. din podeaua ventriculului III la nivelul
hipotalamusului apare un diverticul numit infundibulum. Acesta creşte ventral în
direcţia gurii primitive. Porţiunea distală a infundibulului se diferenţiază şi
formează neurohipofiza.
Epiteliul ectodermal care căptuşeşte tavanul gurii primitive (stomodeum)
proliferează alcătuind o placodă ectodermală care se invaginează şi dă naştere
unui diverticul numit punga Rathke. Aceasta creşte cranio-dorsal, spre
infundibulum. Punga Rathke străbate modelul cartilaginos al osului sfenoid, se
aşează pe suprafaţa corpului osului sfenoid, înapoia chiasmei optice, unde
determină o impresiune („sella turcica”) apoi pierde conexiunile cu stomodeumul
şi dă naştere adenohipofizei.
La vârsta de trei luni i.u. glanda hipofiză devine funcţională.
95. Morfogeneza telencefalului

Telencefalul se dezvoltă la extremitatea rostrală a prozencefalului, pe
seama plăcilor alare şi dorsală.
Prin zona de manta, lipsită acum de neuroblaşti, trec prelungirile
neuroblaştilor dinspre cortex spre periferie şi viceversa, constituind substanţa albă
a emisferelor cerebrale.
La nivelul telencefalului se disting trei zone: area olfactivă, area striată,
area paleală.
Area striată va forma corpul striat.
Area paleală (neopallium) devine cortex cerebral în care se diferenţiază
centrii corticali.
Area olfactivă apare în săptămâna a 6-a i.u. sub forma a doi lobi olfactivi,
care prezintă două regiuni:
- anterioară, constituită din bulbul olfactiv şi tracturile olfactive;
- posterioară, reprezentată de substanţa perforată anterioară şi area
paraolfactivă.
Telencefalul dă naştere emisferelor cerebrale, comisurilor şi creierului
olfactiv.
94
Creşterea veziculelor telencefalice începe în săptămâna a 6-a i.u. în special

în sens caudal şi dorsal duce la apariţia lobului temporal care acoperă pereţii
laterali ai diencefalulului.
În luna a 3-a i.u. veziculele cerebrale (viitoare emisfere cerebrale) se extind
şi acoperă mezencefalul iar în luna a 5-a i.u. acoperă cerebelul.
În primele două luni cortexul este alcătuit din trei straturi primare.
În luna a 6-a i.u. există toate cele şase straturi dar diferenţierea ultimelor
trei straturi se face postnatal pănă la mijlocul copilăriei.
Numărul definitiv de neuroblaşti este atins în luna a 7-a i.u., ulterior având
loc doar înmulţirea prelungirilor neuronale.
Comisurile care conectează cele două emisfere cerebrale se formează pe
seama lamei comisurale şi a lamei terminale care iau naştere în regiunea rostrală a
telencefalului.
Lama comisurală se află situată dorsal iar lama terminală este situată
ventral.
Din lama terminală iau naştere:
- comisura anterioară,
- comisura fornixului,
- corpul calos,
- comisura posterioară,
- comisura habenulară.
La naştere creierul reprezintă aproximativ 25% din volumul creierului
adult.
Creşterea dimensională a corpilor neuronali, proliferarea prelungirilor
neuronale şi mielinizarea fibrelor nervoase determină creşterea postnatală a
creierului.
Celulele Schwann derivate din crestele neurale migrează până la nivelul
nervilor periferici unde mielinizează axonii aparţinând sistemului nervos periferic.
Oligodendroglia mielinizează axonii sistemului nervos central.
Mielinizarea este completă după naştere.
96. Dezvoltarea glandei suprarenale

Epiteliul celomului (mezodermul somatic numit şi parietal) din zona
crestei urogenitale dă naştere primordiului glandei suprarenale. Cȃnd celulele
germinale primordiale colonizează creasta genitală, la vȃrsta de 6 săptămȃni i.u.,
are loc separarea glandei suprarenale de primordiul gonadei.
La începutul lunii a 2-a, sub influenţa canalului Wolff, celulele
mezodermul somatic din primordiul glandei suprarenale proliferează, se multiplică
şi se diferenţiază în celule mari acidofile ce alcătuiesc corticala glandei
suprarenale.
95
La vȃrsta de 9 săptămâni i.u., primordiul glandei suprarenale este complet

încapsulat.
La sfȃrşitul lunii a 3-a, un nou val de celule din epiteliul celomic
penetrează mezenchimul şi înconjoară masa celulelor acidofile. Aceste celule mici,
bazofile, formează corticala definitivă, alcătuită în acest moment din zonele
glomerulară şi fasciculată. Este descrisă o „zonă de tranziţie” situată între corticala
fetală şi cea definitivă. Se crede că zona fasciculată derivă din acest al treilea strat.
Zona glomerulară şi zona fasciculată sunt prezente la naştere dar zona reticulată nu
se identifică pȃnă la vȃrsta de trei ani.
Primordiul medulosuprarenalei apare la vȃrsta de 45 de zile i.u. şi se
formează din celule ale crestelor neurale (simpatogonii) ale lanţului simpatic din
vecinătatea primordiului corticalei. Aceste celulele invadează corticala fetală şi se
aşează în cordoane. Sub acţiunea glucocorticoizilor care inhibă acţiunea factorilor
ce stimulează diferenţierea neuronală, simpatogoniile devin celulele cromafine cu
rol în producerea epinefrinei şi norepinefrinei.
Ȋnainte de săptămȃna a 10-a i.u. începe secreţia de steroizi din corticala
fetală. Suprarenalele fătului sunt de 10 ‒ 20 de ori mai mari decȃt la adult, deoarece
corticala fetală involuează după naştere.
La 4 ‒ 5 ani corticala definitivă este complet dezvoltată.
97. Dezvoltarea urechii externe

Urechea externă se dezvoltă din ectomezenchimul primelor două arcuri
branhiale situat în jurul primului şanţ branhial extern.
Mecanismele moleculare care controlează dezvoltarea urechii externe
implică genele care reglementează dezvoltarea arcurilor branhiale 1 și 2 şi sunt în
legătură cu segmentarea creierului mic.
Primele 2 arcuri branhiale se arcuiesc ca un inel în jurul primului şanţ
branhial prin marginile lor externe rezultând pavilionul urechii.
Din primul şanţ branhial iau naştere meatul acustic extern şi conca.
Ectodermul care căptuşeşte primul şanţ branhial va forma pielea meatului
acustic extern şi membrana externă a timpanului.
Timpanul se formează la limita dintre primul şanţ branhial şi prima pungă
faringiană. Timpanul este alcătuit dintr-un strat extern (derivat din ectoderm), un
strat mijlociu (derivat din mezoderm) si un strat intern (derivat din endoderm).
În luna a 2-a i.u. în schiţa pavilionului apar şase condensări mezenchimale
- proeminenţele descrise de His - care în luna a 3-a i.u. se condrifică.
Din materialul arcului 1 branhial se formează tragus, crus helix (crucea
helixului), porţiunea helixului ascendent, cymba concha. Din arcul 2 branhial iau
naştere concha (porţiunea superioară a concăi), helixul orizontal, helixul
descendent, fosa scafoidă, antihelix şi antitragus. Partea inferioară a pavilionului se
continuă cu un pliu cutanat, lobulul.
96
Iniţial urechea externă este situată caudal de mandibulă şi dispusă orizontal

dar dezvoltarea arcului 1 branhial (arcul mandibular) şi a regiunii cervicale
determină ascensiunea pavilionului până în dreptul ochilor şi dispunerea verticală a
urechii externe.
98. Dezvoltarea urechii medii

Cavitatea timpanică şi tuba Eustachio iau naştere din prima pungă
faringiană iar endodermul care căptuşeste prima pungă faringiană devine epiteliul
urechii medii, al tubei auditive şi antrumului mastoidian.
În săptămâna a 7-a i.u. se formează oscioarele urechii medii. Prin
condensarea mezenchimului arcului 1 iau naştere ciocanul (malleus) şi nicovala
(incus). Prin condensarea mezenchimului arcului 2 ia naştere scăriţa (stapes).
Începând cu luna a 8-a intrauterină în jurul oscioarelor se formează un
ţesut spongios care se rezoarbe progresiv până la naştere. În acelaşi timp şi printr-
un mecanism asemănător apar o serie de anexe ale urechii medii.
În săptămâna a 9-a i.u. se formează muşchii ataşaţi oscioarelor urechii
medii: muşchiul tensor al timpanului din arcul 1 şi muşchiul scăriţei din arcului 2.
La vârsta de 20 săptămâni i.u. cavitatea timpanică se dezvoltă şi înglobează
oscioarele urechii medii.
În săptămâna 22 i.u. se formează antrumul mastoidian iar la 33 de
săptămâni i.u. are loc pneumatizarea primară a procesului mastoidian.
99. Dezvoltarea urechii interne

Ȋn săptămâna a 3-a i.u., pe feţele laterale ale embrionului, corespunzător
rombencefalului, apar două îngroşări ectodermale - placodele otice. Prin invaginare
acestea devin fosete otice.
La sfârşitul săptămânii a 4-a i.u. fosetele otice se transformă în vezicule
otice. Vezicula otică este precursorul labirintului membranos.
În săptămâna a 7-a ţesutul care umple lumenul labirintului membranos
începe să se resoarbă iar în săptămâna a 8-a aspectul este definitiv.
În dezvoltarea sa fiecare veziculă otică apare constituită din trei segmente:
- segmentul ventral al veziculei otice reprezintă regiunea saculară din care
se formează canalul cohlear şi sacula. Canalul cohlear se alungeşte, în luna a 3-a
i.u. ajunge la două spire şi jumătate. Ȋn interiorul său se formează organul Corti.
- segmentul dorso-medial al veziculei otice reprezintă apendicele
endolimfatic din care ia naştere ductul endolimfatic, iar la capătul distal al acestuia
sacul endolimfatic.
- segmentul central al veziculei otice reprezintă regiunea utriculei, din care
se formează utricula şi canalele semicirculare. În săptămâna a 6-a apar toate cele
trei canale semicirculare.
97
La începutul lunii a 3-a i.u. în ampulele canalelor semicirculare apar

crestele ampulare iar în sacculă apar maculele otolitice.
În săptămâna a 9-a i.u. mezenchimul din jurul labirintului membranos
formează o capsulă otică, cartilaginoasă care suferă un proces de vacuolizare
devenind astfel cavitatea perilimfatică.
Labirintul membranos este suspendat în perilimfa acestei cavităţi şi capsula
otică se osifică la aproximativ 23 săptămâni i.u. formând labirintul osos, situat în
stânca temporalului.
În luna a 4-a i.u. nervul acustico-vestibular se mielinizează, deci fătul este
apt să recepţioneze zgomote din mediul extern.
100. Morfogeneza ochiului

Dezvoltarea ochiului începe cu formarea unui cȃmp ocular unic, la
extremitatea cranială a plăcii neurale. Gena Pax6 (paired box 6), exprimată la
nivelul diencefalului, este considerată o genă „master”, implicată în dezvoltarea
timpurie a ochiului, cȃt şi în dezvoltarea ulterioară a retinei şi a cristalinului. Shh
secretată de placa precordală inhibă expresia Pax 6 în regiunea centrală a cȃmpului
ocular, separând cȃmpul ocular unic în două primordii optice.
Ochii încep să se dezvolte la sfârşitul săptămânii a 4-a sub forma unei
perechi de vezicule optice situate de o parte şi de alta a creierului anterior.
Când veziculele optice vin în contact cu ectodermul superficial, induc modificările
necesare pentru formarea placodei cristalinului. Imediat după formare, placoda
cristalinului şi porţiunea adiacentă a veziculei optice încep să se invagineze.
Prin invaginarea placodei cristalinul se formează vezicula cristalinului care
se desprinde de ectodermul superficial.
Prin invaginarea veziculei optice se formează cupa optică cu cele două
straturi conectate la creierul posterior prin pediculul optic. Iniţial, cupa optică este
alcătuită din celule multipotente, capabile să se diferenţieze în celule specifice
diferitelor regiuni ale ochiului.
Foiţa superficială a cupei optice se subţiază, se încarcă cu granule de
pigment devenind stratul pigmentar al retinei. TGFβ secretat de mezenchim
controlează formarea stratului pigmentar al retinei.
FGF secretat de ectodermul de suprafaţă are rol în diferenţierea retinei
neurale. Foiţa profundă a cupei optice se îngroaşă în cele 4/5 posterioare devenind
retină vizuală pluristratificată. Din porţiunea vizuală a retinei se diferenţiază toate
straturile retinei.
În 1/5 anterioară se formează porţiunea oarbă a retinei, până la marginea
anterioară a cupei optice, trece înaintea cristalinului, fuzionează cu ţesutul
mezenchimal alcătuind, în săptămâna a 10-a i.u., irisul si corpul ciliar.
Marginea cupei optice devine marginea orificiului pupilar. Orificiul pupilar
se închide până în luna a 9-a i.u..
98
Prin fisura coroidă şi şanţul pediculului optic pătrund vasele hialoidiene

care vor deveni vase centrale ale retinei. Pediculul optic parcurs de axonii celulelor
multipolare devine nervul optic. Învelişurile nervului optic se formează din
mezenchimul înconjurător şi sunt echivalentele meningelui.
Cristalinul devine solid în săptămâna a 7-a iar corneea ȋncepe să se
diferenţieze.
Camera anterioară se formează ca spaţiu situat între cristalin, membrana
irido-pupilară şi cornee. Membrana pupilară involuează.
Între vezicula cristalinului şi peretele intern al cupei optice există un spaţiu
în care este secretată o substanţă gelatinoasă, viitorul corp vitros.
Dezvoltarea corneei este indusă de vezicula cristalinului. Corneea constă
într-un strat epitelial extern format din ectodermul superficial şi straturi epiteliale
interne formate din celulele crestelor neurale.
În săptămâna a 7-a i.u., ţesutul mezenchimatos care înveleşte cupa optică,
sub influenţa stratului pigmentar al retinei, se diferenţiază într-un strat intern
vascular, coroida şi un strat extern fibros, sclerotica.
Pleoapele apar în luna a 2-a i.u. ca plici ale pielii. Marginea lor liberă se
sudează în luna a 3-a i.u. şi se deschid definitiv în luna a 8-a i.u.
Epiteliul conjunctivei este de natură ectodermală; se dezvoltă în relaţie cu
pleoapele.
Glanda lacrimală apare sub forma mai multor muguri epiteliali care se
dezvoltă din sacul conjunctival. Căile lacrimale se formează din epiteliul şanţului
existent între mugurele maxilar şi mugurele nazal lateral.
La naştere nou-născutul poate distinge formele urmărind liniile de
îmbinare dintre lumină şi întuneric până la 20 ‒ 30 cm distanţă, percepe nuanţele
de alb, negru şi gri. La o săptămână după naştere nou-născutul, reacţioneză la
mişcări şi fixează privirea. Vederea binoculară se dezvoltă rapid pe parcursul
primelor săptămâni şi luni de viaţă. Prima culoare percepută este roşu; până la
sfârşitul lunii a 3-a se percepe întreg spectrul de culori. În următoarele 10 ‒ 12
săptămâni nou- născutul poate să urmărească obiecte în mişcare şi să recunoască
lucruri. La 6 luni după naştere vederea este complet dezvoltată.
99
Bibliografie:
1. Brachet J., Alexandre H., Introduction to Molecular Embryology, Heidelberg
Science Library 2nd edition, 2014
2. Carlson M.B., Human Embryology and Developmental Biology, 5th edition, Ed.
Elsevier, 2013
3. Chircor Lidia Embriologie Generală Editura Ex Ponto 2010
4. Chircor Lidia, Surdu Loredana, Basic Embryology, Ed. “Ovidius” University
Press, 2008
5. Chircor Lidia, Surdu Loredana, Compendiu de Embriologie, Editura Ex Ponto,
2012
6. Chircor Lidia, Surdu Loredana Embriologie Umană ediţia a 2-a Editura Ex
Ponto, 2015
7. Dudek Ronald W BRS Embryology Edit. Lippincott Williams Wilkins 2014
8. Richard Drake, A. Wayne Vogl, Adam W. M. Mitchell Gray's Anatomy for
students, 3rd ed. Churchill Livingstone, Ed. Elsevier, 2014
9. Schoenwolf G, Bleyl S, Brauer P, Francis-West P., Larsen’s Human
Embryology, 5th Edition Churchill Livingstone, 2014
10. Moore K.L, Persaud T.V, The Developing Human: Clinically Oriented
Embryology, 10th ed. Philadelphia, Pa: WB Saunders, 2014
11. Moore Keith & Persaud T. V. N & Torchia Mark Before We Are Born,
Essentials of Embryology and Birth Defects Edit. Elsevier 2015
12. Sadler T.W., Langman J., Langman's Medical embryology, 12th edition
Philadelphia, Ed. Wolters Kluwer Lippincott Williams & Wilkins, 2013
13. Schoenwolf G.C., Bleyl S.B., Brauer P.R., Larsen’s human Embryology, 5th
edition. Churchill Livingstone/Elsevier, 2014
14. Schmidt Ana-Nadia, Embriologie Specială, Ed. Intelcredo, 2002
15. Sido - Gridorescu Fr., Embriogie Generală şi specială, Ed. Casa Cărţii de
ştiinţă, 2006
100
SYLLABUS
GAMETOGENEZA- subiectele 1, 2, 3;
FECUNDAREA- subiectele 4, 5, 6, 7, 8;
EMBRIOGENEZA - subiectele 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17;
PERIOADA FETALĂ - subiectul 18;
ANEXELE EMRIO- FETALE - subiectele 19, 20, 21, 22, 23;
MORFOGENEZA SCHELETULUI - subiectele 24, 25, 26, 27;
ORIGINEA MUŞCHILOR SCHELETICI - subiectul 28;
MORFOGENEZA EXTREMITĂŢII CEFALICE - subiectele 29, 30, 31, 32, 33,

34, 35, 36, 37;
MORFOGENEZA APARATULUI RESPIRATOR - subiectele 38, 38, 40, 41
MORFOGENEZA APARATULUI CARDIOVASCULAR - subiectele 42, 43, 44,

45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58;
MORFOGENEZA APARATULUI DIGESTIV - subiectele 59, 60, 61, 62, 63, 64,
65, 66, 67, 68;
MORFOGENEZA APARATULUI URINAR - subiectele 69, 70, 71, 72, 73;
MORFOGENEZA APARATULUI GENITAL - subiectele 74, 75, 76, 77, 78, 79,
80, 81, 82, 83, 84;
MORFOGENEZA SISTEMULUI NERVOS - subiectele 85, 86, 87, 88, 89, 90, 91,
92, 93, 94, 95, 96, 97, 98, 99, 100.
101

Embriologie Ambii Ani PDF

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Embriologie Ambii Ani PDF

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Ghid de embriologie în 100 de pași

36. Dezvoltarea nasului ............................................................................... 51

75. Diferenţierea testiculului …………………………………………….. 82

Spermatogeneza incepe la pubertate, este un proces continuu ce are loc

În momentul pătrunderii spermiei în ovocitul secundar meioza se reia, iar

3. Diferenţe între spermatogeneză şi ovogeneză

Timpul îndelungat în care ovocitele primare pot fi blocate în profaza primei

din interiorul citoplasmei ovocitului. Ovocitul secundar activat termină a doua

stimulează migrarea leucocitelor. Acestea acţionează împotriva microbilor care pot

10. Implantaţia (nidaţia)

Celulele stromei din zona de contact cu trofoblastul se transformă decidual,

11. Sarcina ectopică

stadiul de pregătire pentru nidaţie al endometrului (prin insuficienţa secretorie a

- constituie un schelet axial provizoriu al embrionului uman;

Celulele situate în zona joncţiunii neuroectodermale alcătuiesc o masă

14. Derivatele ectodermului

15. Derivatele mezodermului intraembrionar

Derivatele mezodermului intraembrionar

Mezodermul Mezodermul Foiţa parietală a seroaselor (pleură, pericard,

16. Derivatele endodermului intraembrionar

În tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele endodermului intra-embrionar.

17. Perioada embrionară

Gastrulaţia începe pe suprafaţa epiblastului, prin formarea liniei primitive,

- mezenchimul cardiogen din care se dezvoltă cordul; inima este animată

Spre sfârşitul săptămânii a 4-a devin vizibile primordiile membrelor

interdigitale. Începe rotatia membrelor în jurul axului longitudinal. Embrionul

18. Perioada fetală

sanguine. Se finalizează septarea gurii primitive în cavitate orală şi două cavităţi

Auzul este bine dezvoltat. Ochii se deschid şi se închid frecvent, fătul

Vârsta Greutate Caracteristici ale fătului

La 35 de săptămȃni, auzul este complet dezvoltat. În săptămâna a 35-a de

Cantitatea de lichid amniotic creşte în timpul sarcinii, ajungând la 700-

20. Sacul vitelin

devin spermatogonii sau ovogonii, în funcţie de sexul genetic al produsului de

22. Cordonul ombilical

Tot în această perioadă involuează canalul vitelin, ductul alantoidian şi

care au pătruns vilozităţile ramificate, acestea reprezentând viitoarele spaţii

24. Osteogeneza encondrală

25. Dezvoltarea membrelor. Factori moleculari care intervin în dezvoltarea

Mugurii membrelor sunt alcătuiţi dintr-un miez de mezenchim, acoperit de

26. Dezvoltarea coloanei vertebrale. Factori moleculari care intervin în

Stadiile osificării vertebrelor sunt cele enumerate mai jos.

1. Stadiul de blastem mezenchimal

3. Stadiul de osificare vertebrală

La pubertate, apar câte cinci centri de osificare secundari pentru fiecare

27. Osteogeneza desmală

28. Descrieţi originea muşchilor scheletici

Mușchii scheletici ai capului, (cu excepția mușchiului irisului) și cei ai

- Existǎ celule musculare precursoare ce constituie domeniul Primaxial; ele provin

- Muşchii regiunii cervicale şi ai regiunii occipitale / iau naştere din

Originea muşchilor din precursori Primaxial şi Abaxial (după Sadler)

Muşchii inervaţi de ramurile ventrale ale nervilor spinali sunt muşchi

29. Dezvoltarea bazei craniului

Sinusul sfenoidal între 8 – 10 ani ajunge în contact cu corpul osului

30. Dezvoltarea oaselor plate ale calotei craniene

31. Derivatele pungilor faringiene

32. Derivatele arcurilor branhiale

Derivatele celui de al 2-lea arc branhial (hioidian)

Derivatele celui de al 3-lea arc branhial

Derivatele celui de al 4-lea arc branhial

Derivatele celui de al 6-lea arc branhial

33. Dezvoltarea limbii

Prin creşterea limbii, pe suprafaţa ei inferioară se delimitează un şanţ care