Sunteți pe pagina 1din 40

FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS 1. NEURONUL Unitatea functionala a sistemului ner os este refle!ul" reali#at $rin neuron.

Un neuron este format %in cor$ &soma' sau $ericarion si $relun(iri %enumite %en%rite si a!oni &cilin%racsi'. A!onii sunt $relun(irile $rin care e!citatia $leaca" iar %en%ritele" acelea care in la som. Forma cor$ului celular $oate fi stelata" rotun%a" $irami%ala" fu#iforma" o alara" $iriforma etc. )u$a numarul $relun(irilor $e care le $re#inta si %u$a felul in care $ornesc acestea %in cor$ul celulei ner oase neuronii se clasifica in neuroni uni$olari" $seu%ouni$olari" *i$olari si multi$olari. Neuronii uni$olari nu $re#inta %ecat a!onul" $olul rece$ti fiin% %ifu#" e!citatiile fiin% rece$tionate $rin toata su$rafata $ericarionului. Astfel %e neuroni sunt rari si intra in structura retinei &celule amacrine'. Neuronii $seu%ouni$olari sunt caracteri#ati $rin aceea ca %in cor$ul lor $leaca o sin(ura $relun(ire" %ar %u$a un traiect scurt se *ifurca in %oua ramuri ce re$re#inta %en%rita si a!onul+ se (asesc in (an(lionii s$inali. Neuronii *i$olari $re#inta un a!on si o sin(ura %en%rita care $leaca %e o*icei %in $uncte o$use. Astfel %e neuroni se (asesc in retina" mucoasa olfacti a" in (an(lionii lui ,orti si Scar$a. Neuronii multi$olari $re#inta un a!on si numeroase %en%rite care $ornesc %e $e toata su$rafata $ericarionului. Ma-oritatea neuronilor %e acest ti$ se (asesc in toate se(mentele sistemului ner os. celulele $irami%ale %in corte!ul cere*ral" celulele ra%icaluare motorii %in coarnele anterioare ale ma%u ei s$inarii" celulele %in (an(lionii e(etati i e!trane ra!iali.

)in $unct %e e%ere functional neuronii $ot fi motori" sen#iti i si %e asociatie. Neuronii motori sau efectori" %e o*icei sunt mari" multi$olari" cu a!onul lun( ce se termina in or(anele efectoare &musc/i" (lan%e'. Asa sunt celulele $irami%ale %in scoarta cere*rala" motoneuronii %in coarnele anterioare me%ulare" celule 0ur1in-e %in scoarta cere*eloasa. Neuronii motori $ot somatomotori si isceromotori. Neuronii sen#iti i sau rece$tori au $ro$rietatea %e a $rimi e!citatiile rece$tionate %e celulele sen#oriale %in me%iul e!tern sau intern. )en%ritele acestor neuroni sen#iti i se %istri*uie la %iferiti rece$tori e!terni sau interni. E!em$le %e astfel %e neuroni sunt neuronii $seu%ouni$olari sen#iti i" somatici si e(etati i %in (an(lionul s$inal" neuronii sen#iti i %in coarnele $osterioare ale ma%u ei sau neuronii %in (an(lionii ,orti si Scar$a etc. Neuronii %e asociatie &intercalari'" fac le(atura intre neuronul sen#iti si cel motor. Sunt %e %imensiuni mici" multi$olari si se (asesc in toate eta-ele sistemului ner os.
1

1.1. 0ro$rietatile fi#iolo(ice ale neuronului Atat $relun(iri care a%uc im$ulsuri la soma neuronala" cat si cele care le transmit la aceasta formea#a fi*rele ner oase. Ele $ot a ea un %iametru mai mare sau mai mic" $ot fi mielini#ate sau nemielini#ate si con%uc im$ulsul cu o ite#a in functie %e aceste $articularitati. Fi*rele ner oase intra in com$onenta ner ilor si $e *a#a caracteristicilor mentionate au fost im$artite in %iferite cate(orii & e#i fi(. 1'. Ti$ul %e )iametrul Vite#a %e Grosimea Ori(inea si functia fi*re Fi*rei con%ucere m2s 0ro$rioce$tori" terminatii 13453 (roase 634153 anulo4s$irale &I a'" or(anul ten%inos Gol(i &I*' Fi*re $entru contact si 7418 Su*tiri 934:3 $resiune Fi*re 4 eferente ale fusului 94; Su*tiri <3498 muscular Rece$tori termici si 5"848 Su*tiri 18458 nocice$ti i &III' Fi*re $re(an(lionare = 14< Mai su*tiri <418 e(etati e Fi*re eferente s 3"<41"5 Foarte su*tiri 3"745"< $ost(an(lionare sim$atice Fi*re eferente %in ra%acina % 3"<41"< Foarte su*tiri 3"645"3 %o$rsala" $entru %urere &IV' Fi(ura 1 4 ,lasificare fi*relor ner oase. In $arante#a e trecuta clasificarea numerica $entru fi*rele sen#oriale 0ro$rietatile s$ecifice neuronului sunt e!cita*ilitatea si con%ucti*ilitatea" $ro$rietati (enerale ale tuturor tesuturilor ii. E!cita*ilitatea este $ro$rietatea celulelor %e a ras$un%e la un stimul. Este o $ro$rietate (enerala a materiei ii. Ner ii" care sunt $ac/ete %e a!oni si %en%rite" sunt %otati in consecinta cu e!cita*ilitate. E!cita*ilitatea a fost stu%iata cu a-utorul stimulilor electrici care $ot fi usor %o#ati ca intensitate si tim$. In acest sco$ se folosesc curentii continui &(al anici' sau alternati i. ,ei mai im$ortanti $arametri ai e!cita*ilitatii astfel stu%iate sunt. reo*a#a" tim$ul util" crona!ia" climali#a si la*ilitatea. Reo*a#a &curent %e *a#a" %e $ra( sau liminar' este intesitatea minima %e curent care $ro%uce un ras$uns. 0rin reo*a#a se sta*ileste $ra(ul e!cita*ilitatii sau intensitatea curentului liminar. Ea $oate fi" ca si alti $arametri" urmarita $e un $re$arat neuromuscular i#olat" $e un ner i#olat sau $e or(anismul intre(" ras$unsul fiin% a$reciat %u$a contractia musculara. O aloare mica a reo*a#ei in%ica o e!cita*ilitate crescuta si in ers. Tim$ul util este tim$ul minim necesar ca un curent %e intensitatea reo*a#ei sa $ro oace un ras$uns. El $re#inta ariatii mari &5453 ms' la mo%ificari mici %e curent ,rona!ia este tim$ul minim necesar $entru ca un curent %u*lu fata %e reo*a#a sa $ro%uca un ras$uns %in $artea tesutului" res$ecti a ner ului. 0entru caracteri#area e!cita*ilitatii" %eterminarea crona!iei este mai aloroasa %ecat a reo*a#ei si a tim$ului util" $entru ca aloarea ei aria#a $utin la mo%ificari mai mari %e curent asa cum re#ulta
2

%in cur*a e!cita*ilitatii in functie %e tim$. Valoarea crona!iei este %e 134<3 %e ori mai mica %ecat a tim$ului util" ariin% intre 3"143"6 ms. ,limali#a este alt $arametru al e!cita*ilitatii si e!$rima ra$ortul %intre *rusc/etea cu care se mo%ifica intensitatea curentului si e!citatie. 0entru a se o*tine un ras$uns la o anumita aloare a stimulului" %e e!em$lu a reo*a#ei" intensitatea curentului $ra( tre*uie atinsa cu o anumita ite#a. )aca ea creste incet" ner ul se acomo%ea#a si ras$unsul nu mai are loc. Tim$ul %e climali#a &tim$ul %e crestere a curentului $entru o*tinerea e!citatiei %e $ra(' este %e 54< ori mai scurt %ecat crona!ia. 0erioa%a refractara consta %in ine!cita*ilitatea ner ului %u$a e!citatie" caracteri#an% si alte tesuturi. 0erioa%a refractara se im$arte in a*soluta si relati a. In $rima fa#a a $erioa%ei refractere &3"8 ms'" ner ul nu mai ras$un%e la e!citatie" iar in a %oua fa#a &5 ms'" ras$un%e %oar la un stimul mai $uternic" ner ul a an% %eci un $ra( %e e!cita*ilitate mai mare. Fa#a %e ine!cita*ilitate a*soluta a ner ului cores$un%e cu %urata $otentialului %e arf. La*ilitatea e!$rima numarul ma!im %e stimuli care $ot fi insusiti %e ner . )aca frec enta stimulilor este mai mare %ecat la*ilitatea" o serie %e stimuli sunt $ier%uti. O$timul unei e!citatii consta %in stimuli %e frec enta la*ilitatii. 0ara*io#a re$re#inta o mo%alitate $articulara %e ras$uns a neuronilor atunci can% asu$ra acestora actionea#a stimuli care %e$asesc ca$acitatea lor functionala. E!citantii $uternici $ot %etermina" mai intai" o stare %e e!citatie" urman% a$oi o %e$olari#are intensa" mo%ifican% in felul acesta e!cita*ilitatea ner ului care $oate %e eni /i$oe!cita*il" c/iar ine!cita*il. 0ara*io#a se %esfasoara in mai multe fa#e &/i$ere!cita*ilitate" e(ali#are" $ara%a!ola" in/i*itie com$leta' si este consi%erata ca un mecanism %e a$arare a neuronilor. 0rocesul $ara*iotic este re ersi*il" %u$a incetarea e!citantului e!cita*ilitatea ner oasa re ine la normal" $arcur(an% in sens in ers fa#ele $rin care a trecut. ,on%ucti*ilitatea ner ilor consta in $ro$rietatea lor %e a transmite un im$uls (enerat intr4un anumit $unct. Im$ulsul este transmis in am*ele %irectii" asa cum reiese %in inre(istrarea curentilor %e actiune. ,on%ucerea *ilaterala este astfel una %in $ro$rietatile fi*rei ner oase+ %ar in or(anismul intre( im$ulsul ner os este transmis intr4 un sin(ur sens %atorita $olari#arii sale la ni elul sina$selor %in sistemul ner os central. ,on%ucerea unilaterala in sensul unui arc refle! este %enumita orto%romica" s$re %eose*ire %e con%ucerea in sens in ers" a%ica antri%romica. Transmiterea liniara a e!citatiei se %atoreste %e$olari#arii #onei e!citate. Transmiterea retro(ra%a este im$ie%icata %e $erioa%a refractara care se instalea#a %u$a e!citatie Vite#a %e transmitere a e!citatiei %e$in%e %e %imensiunile fi*rei si %e mielini#area ner ului. Este mai mare in fi*rele mai (roase si in cele mielini#ate &%e 83 %e ori'. )u$a ite#a %e transmitere a e!citatiei" ca si %u$a (rosimea lor" ner ii sunt im$artiti in %iferite cate(orii &fi(. 1'. Vite#a mare %in fi*ra mielini#ata se %atoreste transmisterii saltatorii a im$ulsului %e la o stran(ulatie Ran ier la alta" sin(urele #one e!cita*ile in aceste con%itii. )e la o stran(ulatie Ran ier la alta" stimulul este transmis $rin me%iu" care este un *un con%uctor %atorita com$o#itiei electrolitice cu $ro$rietati %e con%ucere. In a!onii amielinici" e!citatia este transmisa %in a$roa$e in a$roa$e" $rin %e$olari#area mem*ranei $rin curenti locali >ermann. )e(enerescenta ?alleriana consta in %e(enerarea ner ului i#olat $rin sectiune %e soma" %eci a se(mentului %istal &antero(ra%'. Suturan% ca$atul $erific al ner ului cu
3

cel central" el se re(enerea#a %atorita functiei trofice a tecii fi*roase care il incon-oara. Aceasta re(enerare se $oate $ro%uce si %aca se(mentul %istal este suturat cu un alt ner " ceea ce %emonstrea#a $lasticitatea sistemului ner os central. In sistemul ner os central %e(enerescenta a!onului sectionat are loc in sens *ilateral. )e e!em$lu" sectionan% traiectul $irami%al la ni el me%ular" %e(enerescenta se $ro%uce atat $eriferic &antero(ra%'" cat si central &retro(ra% 0otentialul %e re$aus si cel %e actiune E!citatia si $ro$a(area stimulului %ealun(ul ner ilor sunt insotite %e fenomene electrice. 0lasan% %oi electro#i" unul $e su$rafata unei fi*re ner oase si al %oilea in interior" se constata ca interiorul a!onului are un $otential ne(ati %e 73 m . Acesta este (enerat %e %istri*utia ine(ala a ionilor %e Na si @" %atorita $om$elor acti e care $olari#ea#a mem*rana. 0rin stimulare" aceasta este %e$olari#ata %atorita unui influ! %e ioni %e Na. 0otentialul %e actiune %is$are ra$i%" mem*rana fiin% re$olari#ata &fi(. 9'. 0otentialul %e re$aus este resta*ilit initial $rin eflu!ul ionilor %e $otasiu si influ!ul celor %e clor. ,/eltuiala %e ener(ie necesara $roceselor %e $olari#are si %e$olari#are este furni#ata %e o!i%area tisulara %in mitocon%rii" $rin meta*oli#area unei im$ortante cantitati %e (luco#a &tesutul ner os este cel mai sensi*il la /i$o(licemie'. 0entru a o*tine o e!citatie care se $ro$a(a" intensitatea stimulului tre*uie sa ai*a o aloare minima &$ra(ul e!cita*ilitatii'. Fi*ra ner oasa este e!citata %u$a le(ea tot sau nimic. E!citantii su*liminari $ro%uc mo%ificari" nemanifestate insa" co*oran% sau ri%ican% $ra(ul e!cita*ilitatii" in functie %e efectul lor %e %e$olari#are sau %e /i$er$olari#are. )aca %e$olari#area atin(e un anumit ni el critic &134<3 mV'" ia nastere un $otential %e actiune care se $ro$a(a su* forma %e e!citatie. Electrotonusul. Stimulii electrici su*liminari mo%ifica e!cita*ilitatea in mo% %iferit la cato% si la ano%. La cato% se $ro%uce o acumulare %e sarcini $o#iti e" intracelulare care re%uc $olari#area %e re$aus. Aceasta %e$olari#are creste $ro(resi cu intensitatea stimulului" $ana can% %iferenta %e $otential este re%usa cu 18 mV" moment in care are loc $rocesul %e acti are cu a$aritia $otentialului %e actiune. La ano%" o re%istri*utie ionica in ersa creste aloarea $otentialului %e re$aus $rin /i$er$olari#are. Intreru$erea curentului $oate %eclansa un curent %e actiune. Transmiterea sina$tica. Im$ulsul ner os este transmis %e la un neuron la altul cu a-utorul me%iatorilor c/imici" %intre care cel mai cunoscut este acetilcolina. Actiunea ei %urea#a $utin" %atorita colinestera#ei aflate la acest ni el"care o inacti ea#a ra$i%. Efectul stimularii $oate fi $relun(it im$ie%ican% actiunea acestei en#ime cu a-utorul unor su*stante farmaco%inamice numite anticolinestera#e &e!. e#erina'. Alaturi %e acetilcolina" ca me%iator c/imic sina$tic $ot inter eni si alte su*tante ca. aci%ul (lutamic" nora%renalina" serotonina" /istamina. Transmiterea c/imica la ni elul sina$sei e!$lica intar#ierea %e 3"7 ms $e care o $re#inta" ca si marea fati(a*ilitate &o*oseala'" %aca e!citatia are o frec enta %e 93483 im$ulsuri2s. Sina$sele sunt foarte sensi*ile la /i$o!ie $rin afectarea AT04ului. Im$ulsul sina$tic este %escarcat re$etiti " ceea ce se e!$lica $rin eli*erarea tre$tata a me%iatorului. Me%iatorul c/imic este eli*erat su* im$ulsul $otentialului %e actiune al a!onului" care contine la ca$atul sina$tic e#icule %e acetilcolina. Acetilcolina sau ceilalti me%iatori c/imici sunt eli*erati in fanta sina$tica in cca. 3"6 ms %e la stimulare" $ro%ucan% o %e$olari#are a somei neuronale $ostsina$tice &fi(. 8'. ,an% %e$olari#area atin(e ni elul critic" im$ulsul este transmis s$re $eriferie $rin a!onul $ostsina$tic.
4

0otentialul $ostsina$tic e!citator. )aca stimulul $resina$tic este sla*" in soma motoneuronului se $ro%uce o %e$olari#are" care a$are ca un $otential %e actiune re%us" cu %urata %e cca. 53 ms. Acesta nu este urmat %e o acti are a!onala" ramanan% locali#at. El este %enumit $otential $ostsina$tic e!citator &00SE' si creste $ro$ortional cu intensitatea stimulului. ,an% $olari#area somei neuronale este re%usa la un ni el critic %e 63 mV" a$are o %e$olari#are *rusca. 0otentialul intracelular a-un(e astfel" %e la 473 mV la A53 mV" fiin% %eci %e :3 mV fata %e ni elul initial. S$re %eose*ire %e 00SE" $otentialul %e actiune se su$une le(ii tot sau nimic" nefiin% ne$ro$ortional cu intensitatea e!citatiei. 0otentialul $ostsina$tic in/i*itor. Anumiti stimului sina$tici in loc sa $ro%uca o %e$olari#are a somei neuronale" $ro%uc /i$er$olari#are $ana la 4;3 mV. Acest $otential $oarta %enumirea %e $otential $ostsina$tic in/i*itor &00SI'. El reali#ea#a o ima(ine in o(lin%a fata %e 00SE. Soma neuronala este astfel in/i*ata" stimularea necesitan% o e!citatie mai $uternica. 00SI $oate fi $ro%us %e e!em$lu $rin stimularea unui ner anta(onist i$silateral. >i$er$olari#area este $ro%usa %e me%iatori c/imici in/i*itori cu o com$o#itie $utin cunoscuta. Se atri*uie un rol im$ortant in acest sens aci%ului (ammaamino*utiric &GA=A'. Unii cercetatorii sustin ca $e su$rafata somei neuronale e!ista #one in/i*itoare astfel incat in/i*itia ar fi %eterminata %e locul %e a$licare a stimulului. In/i*itia neuronala $ro%usa $rin /i$er$olari#are sau $rin alte mecanisme este tot atat %e im$ortanta ca si e!citatia. 0rin ea" ras$unsul motor este mo%elat si coor%onat" reali#an% o cores$on%enta intre acti itatea musc/ilor anta(onisti. S4au %escris trei ti$uri %e in/i*itie neuronala. %irecta" $resina$tica si recurenta. In/i*itia %irecta consta %in intercalarea unui neuron in/i*itor care" $rin me%iator in/i*itor" actionea#a asu$ra unui neuron stimulat con er(ent. In/i*itia $resina$tica %iminua %escarcarea me%iatorilor la ni elul sina$sei &cantitatea fiin% $ro$ortionala cu intensitatea $otentialului %e actiune'" asa cum re#ulta %in sca%erea 00SE. Ea este $ro%usa %e neuroni care actionea#a $e terminatiile celor e!citatori sau $e a!on. In/i*itia recurenta este me%iata %e celulele Rens/a?" care sunt intercalate intr4o ramificatie a!onala recurenta si motoneuron. Stimulul se intoarce astfel la motoneuron" $e care il in/i*a" $ro%ucan% o /i$er$olari#are. 1. 0ro$rietatile centrilor ner osi Numarul neuronilor care intra in alcatuirea or(anelor ner oase centrale este foarte mare. Im$ulsurile ner oase care a$ar la ni elul rece$torilor sunt transmise neuronilor %in centri ner osi. La ni elul sina$selor centrale im$ulsurile or trece la neuronii motori" fie %irect" fie in%irect $rin interme%iul neuronilor intercalari. ,entrii ner osi nu sunt i#olati" ci intre ei e!ista numeroase le(aturi si confera im$ulsului un caracter %iferentiat si nuantat. Transmiterea e!citatiei $rin centrii ner osi se caracteri#ea#a $rintr4o serie %e $articularitati. ,on%ucerea unilaterala a im$ulsului.in fi*ra ner oasa im$ulsul este transmis in am*ele sensuri. In centrii ner osi" transmiterea este insa unilaterala" fa$t e!$licat $rin mecanismul %e eli*erare a acetilcolinei la ni elul *utonului terminal un%e se %e$olari#ea#a $ortiunea %e mem*rana su*iacenta. Intar#ierea sina$tica. La ni elul fiecarei sina$sei im$ulsul intar#ie 3"843"7 ms. ,u cat centrul ner os este alcatuit %intr4un numar mai mare %e neuroni" cu atat este mai mare intar#ierea centrala sina$tica. In consecinta" %u$a %urata $erioa%ei latente se $oate a$recia cu a$ro!imatie si numarul neuronilor care formea#a centrul unui refle!.
5

,on er(enta si %i er(enta. La su$rafata fiecarui neuron se termina un mare numar %e $relun(iri a!onale. Fenomenul $oarta %enumirea %e con er(enta. In acelasi tim$ a!onul unui sin(ur neuron ine in contact $rin terminatiile sale cu un mare numar %e cor$uri neuronale $rintr4un fenomen %enumit %i er(enta &fi(. 7'. Se $resu$une ca fiecare neuron $rimeste aferente a!onale %e la cca. 133 %e neuroni" sau mai multi si trimite terminatii a!onale la cca. 133 %e neuroni. 0osi*ilitatile %e intercone!iune neuronala sunt %eci $ractic infinite. 0ost%escarcarea. numarul im$ulsurilor %in ner ii eferenti este mai mare %ecat al celor %in fi*rele aferente. In consecinta" $rin trecerea $rin centrii ner osi" stimulii sunt multi$licati. Acest $roces $oate fi e!$licat $rin fenomenul %i er(entei" in sensul ca un stimul unic al ner ului aferent este %escarcat" $rin numeroase ramificatii a!onale" intr4un numar mai mare %e neuroni motori eferenti. Recrutarea. cresterea numarului %e unitati motoare stimulate in le(atura cu cresterea intensitatii stimulului. In%uctia simultana si succesi a. ,entrii ner osi sunt se%iul unor $rocese %e coor%onare care sincroni#ea#a acti itatea musc/ilor anta(onisti. ,oor%onarea este reali#ata $rin in%uctie" care $oate fi simultana sau succesi a. )e e!em$lu" concomitent cu stimularea neuronilor care iner ea#a e!tensorii unui mem*ru se $ro%uce rela!area fle!orilor" care sunt anta(onisti. Fenomenul se numeste in%uctie ne(ati a simultana. &fi(. ;'. )u$a ce motoneuronii e!tensorilor au fost stimulati ei sunt in/i*ati $ro*a*il $rin /i$er$olari#are. Fenomenul se numeste in%uctie ne(ati a succesi a. In acelasi tim$" fle!orii" anterior in/i*ati" sunt stimulati" tot $rin in%uctie succesi a" %ar $o#iti a. 0rin aceasta interferenta %intre e!citatia si in/i*itia %in centrii ner osi sunt coor%onate e!tensia si fle!ia unui mem*ru. Ira%ierea. fenomenul $rin care cresterea intensitatii stimulului acti ea#a o #ona $ro(resi mai mare %e neuroni centrali. 1.<. Or(ani#area functionala a sistemului ner os Sistemul ner os in%e$lineste rolul %e re(lare" coor%onare si inte(rare a functiilor tuturor or(anelor. El asi(ura in acelasi tim$ unitatea or(anismului cu me%iul incon-urator" reali#an% unitatea or(anism4me%iu si coor%onea#a acti itatea or(anelor interne. Re(larea ner oasa a functiilor cor$ului se *a#ea#a $e acti itatea centrilor ner osi care $relucrea#a informatiile intrate si ela*orea#a comen#i ce sunt transmise efectorilor. Fiecare centru ner os $oate fi se$arat in %oua com$artimente functionale. 1 compartimentul senzitiv, un%e sosesc informatiile culese %e la ni elul rece$torilor+ 5 compartimentul motor" care transmite comen#ile la efectori. )eci fiecare or(an ner os are %oua functii fun%amentale. functia sen#iti a si functia motorie. La ni elul emisferelor cere*rale mai a$are si functia $si/ica. Se$ararea functiilor sistemului ner os este %oar cu caracter %i%actic" iar starile $si/ice %eri a %in inte(rarea $rimelor %oua. Functiile fun%amentale ale sistemului ner os sunt functia refle!a si functia %e con%ucere. Functia refle!a. Refle!ul re$re#inta mecanismul fun%amental %e acti itate a sistemului ner os. El re$re#inta reactia %e ras$uns a centrilor ner osi la stimularea unei #one rece$toare. Ras$unsul refle! $oate fi e!citator sau in/i*itor. La reali#area unui refle! $artici$a cinci
6

com$onente anatomice. rece$torul" calea aferenta" centri" calea eferenta si efectorul. Ele alcatuiesc im$reuna arcul refle!. A. Receptorul este %e o*icei o celula sau un (ru$ %e celule %iferentiate si s$eciali#ate in celule sen#oriale &(ustati e" au%iti e" i#uale" esti*ulare'. Alti rece$tori sunt cor$usculii sen#iti i alcatuiti %in celule" fi*re con-uncti e si formatiuni ner oase %en%ritice &rece$torii te(umentari si $ro$rioce$torii'. Uneori rolul %e rece$tor il in%e$linesc c/iar terminatiile *utonate ale %en%ritelor &rece$torul olfati " rece$torii %urerosi'. La ni elul rece$torului are loc transformarea ener(iei e!citantului in influ! ner os. Fiecare rece$tor este s$eciali#at in transformarea unei anumite forme %e ener(ie %in me%iu &e!citanti sau stimuli' in informatie ner oasa s$ecifica &influ!ul ner os sau $otentialul %e actiune' cu am$litu%ine $ro$ortionala cu intensitatea e!citantului. In acelasi tim$" fiecare rece$tor $oate fi stimulat %e orice forma %e ener(ie %aca %e$aseste cu mult intensitatea normala. Rece$torii se $ot clasifica %u$a mai multe criterii. 1. )u$a locali#are. 5 e!teroce$tori" situati la ni elul $ielii si or(anelor %e simt si cule( %in me%iul e!tern stimuli termici" %urerosi" tactili" olfacti i" i#uali" au%iti i+ < $ro$rioce$torii" sunt situati la ni elul musc/ilor" ten%oanelor" articulatiilor" $eriostului si li(amentelor+ 9 interoce$tori & isceroce$tori' care cule( stimulii %e la ni elul ar*orelui ascular si al or(anelor interne & iscere'. )u$a s$eciali#are. 4 mecanorece$tori" sensi*ili la e!citantii mecanici+ 4 c/emorece$tori" sensi*ili la actiunea su*stantelor c/imice+ 4 osmorece$tori" sensi*ili la ariatiile $resiunii osmotice+ 4 termorece$tori" sensi*ili la ariatiile %e tem$eratura+ 4 olorece$tori" sensi*ili la ariatiile %e olum+ 4 fotorece$tori" sensi*ili la ener(iile luminoase+ 4 al(orece$tori" sensi*ili la stimulii noci i" %urerosi. =. Calea aferenta. Rece$torii in in contact sina$tic cu terminatiile %en%ritice ale neuronilor sen#iti i %in (an(lionii s$inali sau %e $e traiectul unor ner i cranieni. Variatiile %e $otential %e rece$tor $ro%uc %e$olari#ari $asi e in terminatia %en%ritica care atin(an% $ra(ul critic %escarca $otential %e actiune %u$a le(ea Btot sau nimicB ce se $ro$a(a celuli$et &aferent'. Informarea corecta a centrilor $ri in% ariatiile ener(iei e!citantului se face $rin mo%ulare %e frec enta &mo%ularea in am$litu%ine nu este $osi*ila %in cau#a le(ii tot sau nimic'. ,a urmare un $otential %e rece$tor %e am$litu%ine re%usa %etermina numai cate a $otentiale %e actiune $e secun%a" in tim$ ce $otentiale %e rece$tor mai am$le in%uc #eci sau sute %e $otentiale %e actiune $e secun%a. ,ea mai sim$la cale aferenta este re$re#entata %e neuronul sen#iti s$inal si $relun(irile sale. ,. Centrul. In ca#ul unui arc refle! elementar format %in %oi neuroni &unul sen#iti " celalalt motor' centrul refle! este re$re#entat c/iar %e sina$sa %intre a!onul neuronului sen#iti si cor$ul neuronului motor. 0rin centrul unui refle! se intele(e totalitatea structurilor %in sistemul ner os central care $artici$a la actul refle! res$ecti . ,om$le!itatea si intin%erea unui centru este $ro$ortionala cu com$le!itatea actului refle! $e care il efectuea#a. ,entrul ner os care $rimeste informatia o $relucrea#a" o
7

com$ara cu %ate %in memorie" ela*orea#a %eci#ii si controlea#a $ermanent mo%ul %e e!ecutie" efectuan% corectarile necesare. La ni elul sina$selor %in centrii reflecsi" transmiterea se face %in nou $rin mo%ulare in am$litu%ine %eoarece $otentialele $ostsina$tice nu mai res$ecta le(ea Btot sau nimicB. ). Calea eferenta este re$re#entata %e a!onii neuronilor efectori. ,ea mai sim$la cale eferenta se (aseste la refle!ele monosina$tice can% este formata %in a!onul motoneuronului C. In ca#ul sitemului ner os e(etati " calea efrenta este formata %intr4un lant %e %oi neuroni motori. un neuron preganglionar" situat in coarnele laterale ale ma%u ei s$inarii sau intr4un nucleu e(etati %in trunc/iul cere*ral si un neuron postganglionar, situat in (an(lionii e(etati i $eriferici. )e4a lun(ul cailor eferente informatia circula s$re efectori %in nou $rin mo%ulatie %e frec enta. E. Efectorii. 0rinci$alii efectori sunt musc/iul striat" musc/iul nete% si (lan%ele e!ocrine. In functie %e frac enta $otentialelor %e actiune sosite $e a!on" la ni elul $lacii motorii %e e!em$lu" se or s$ar(e un anumit numar %e e#icule cu acetilcolina" care a %etermina $otentiale $ostsina$tice %e am$litu%ini %iferite in functie %e numarul %e molecule %e acetilcolina eli*erate. ,a urmare" $e mem*rana fi*rei striate a$ar #eci sau sute %e $otentiale %e actiune $e secun%a" $ro%ucan% contractii %e am$litu%ine si forte cores$un#atoare comen#ii centrale. ,ontrolul in%e$linirii comen#ii. Arcul refle! cu cele cinci com$onente al sale re$re#inta un mo%el incom$let al %esfasurarii acti itatii refle!e. ,entrii ner osi $ot re(la $ra(ul %e e!cita*ilitate al rece$torilor si im$licit intensitatea stimulilor aferenti. Un asemenea control se e!ercita asu$ra efectorilor musculari %e catre centrii motori e!tra$irami%ali si cere*rali. In acelasi tim$ %e la ni elul efectorilor $orneste s$re centrii un circuit recurent care ii informea#a asu$ra mo%ului in%e$linirii comen#ii &fee%4*ac1'. ,oman%a si controlul e!ercitate %e centrii ner osi sunt %e natura refle!a. In acest sens" centrii ner osi nu sunt numai sen#iti i sau numai motori" ci ei re$re#inta centrii %e inte(rare sen#iti o4motorie. Ras$unsul refle! $oate sur eni ime%iat %u$a actiunea stimulului sau $oate intar#ia minute" #ile sau ani+ in aceste ca#uri informatia care intra in centrii este %e$o#itata su* forma %e memorie si a fi actuali#ata in momentul ela*orarii ras$unsului. In ra$ort cu efectorul asu$ra caruia se e!ercita $re$on%erent coman%a" sistemul ner os $oate fi im$artit in. 4 sistem nervos al vietii de relatie (somatic) care controlea#a efectorul muscular striat oluntar+ 4 sistem nervos al vietii vegetative (de nutritie) care controlea#a efectorul muscular nete% si (lan%ular" coor%onan% acti itatea or(anelor interne & iscere'. Este format %in sistem ner os sim$atic &care are ca me%iator c/imic nora%renalina si a%renalina' si sistem ner os $arasim$atic &a carei acti itate este me%iata c/imic %e acetilcolina'. Acti itatea sistemului ner os somatic si a celui e(etati nu se %esfasoara se$arat ci intr4o unitate $erfecta+ /i$otalamusul" sistemul lim*ic si scoarta cere*rala inte(rea#a si coor%onea#a acti itatea iscerelor" (lan%elor en%ocrine si cea somatica. In felul acesta se reali#ea#a atat unitatea or(anismului in ansam*lu cat si unitatea or(anism4me%iu. Functia %e con%ucere.
8

E!citatiile culese la ni elul su$rafetelor rece$toare sunt con%use s$re centrii" iar comen#ile ela*orate aici sunt con%use la $eriferie la or(anele efectoare. Intre( sistemul ner os a$are ca un ansam*lu imens %e circuite functionale" *i%irectionale $rin care informatiile circula necontenit. Vite#a %e con%ucere a influ!ului ner os %e$in%e %e structura si (rosimea fi*relor ner oase. Fi*rele cu %iametru mare con%uc mai re$e%e %ecat cele in(uste" iar $entru aceeasi (rosime fi*rele mielinice con%uc cu ite#e mai mari %ecat cele amielinice. Vite#a cea mai mare o au fi*rele cailor $ro$rioce$ti e &153 m2s' iar ite#a cea mai re%usa o au fi*rele amielinice ca transmit stimulii %urerosi &3"8 m2s'. ,on%ucerea e!citatiei %e la $eriferie s$re centru se numeste conducere afenta, iar a comen#ilor %e la centru la $eriferie se numeste conducere eferenta. Functia %e con%ucere si functia refle!a sunt strans corelate" se$ararea lor se face numai in sco$uri %i%actice. Atat sistemul ner os somatic cat si cel e(etati au o com$onenta centrala &centrii ner osi' situata in sistemul nervos central &ma%u a s$inarii si encefalul' si o com$onenta $eriferica &(an(lioni si trunc/iuri ner oase'" ce constituie sistemul nervos periferic. FIZIOLOGIA MA)UVEI S0INARII. Ma%u a s$inarii $re#inta cele %oua functii fun%amentale ale sistemului ner os. functia refle!a in%e$linita %e su*stanta cenusie si functia %e con%ucere in%e$linita %e su*stanta al*a. 1. Functia refle!a. Functia %e centru refle! este in%e$linita %e catre neuronii somatici si e(etati i locali#ati in ma%u a. )istin(em refle!e me%ulare somatice si refle!e me%ulare e(etati e. a. Refle!ele me%ulare somatice se (ru$ea#a %u$a com$le!itatea lor in refe!e scurte si refle!e lun(i. 0rinci$alele refle!e somatice scurte sunt refle!ele miotaice" fle!iune si cutanate. 1. Reflexele miotatice sunt $ro ocate %e intin%erea usoara a $ro$rioce$torului si musc/iului &fusul neuromuscular' si consta in contractia *rusca &secusa musculara' a musc/iului res$ecti . Rolul acestui refle! este in mentinerea $osturii" in acti itatea anti(ra itationala a musculaturii e!tensoare si in re(larea tonusului muscular. In clinica" aceste refle!e se o*tin $rin $ercutia *rusca" e!ecutata cu a-utorul unui ciocan %e cauciuc" asu$ra ten%onului unui musc/i lun(. Arcul refle!ului miotatic contine numai %oi neuroni si %eci au o sin(ura sina$sa+ sunt %eci refle!e monosina$tice. Reflexele de flexiune (nociceptive) sunt $ro ocate $rin e!citarea %ureroasa a e!teroce$torilor si constau in retra(erea *rusca a mem*rului %in fata a(entului e!citant. Ele sunt refle!e %e a$arare $olisina$tice+ rece$torii lor sunt locali#ati in $iele si sunt mai ales terminatii ner oase li*ere. <. Reflexele cutanate re$re#inta un ca# a$arte %e refle!e %e fle!iune" o*tinute $rin e!citarea ne%ureroasa a te(umentelor re(iunii $lantare & reflex cutanat plantar), sau a*%ominale &reflex cutanat abdominal). Ras$unsul consta in contractia *rusca a musc/ilor su*iacenti &situati ime%iat su* #ona stimulata'. Aceste refle!e $ot fi mo%ificate in anumite stari $atolo(ice care afectea#a inte(ritatea anatomica a arcului refle! elementar" sau a centrilor su$eriori %e control. Si refle!ele cutanate ca si cele nocice$ti e sunt refle!e $olisina$tice %e a$arare si au $ro$rietatea %e a ira%ia la ni elul sistemului ner os central" antrenan% un numar
9

crescut %e neuroni la ela*orarea ras$unsului. Stu%iul le(ilor care (u ernea#a fenomenul %e ira%iere a fost facut %e 0flD(er. 0rinci$alele refle!e somatice lun(i sunt. reflexele de mers, reflexele de stergere, reflexele de scarpinare. Acestea sunt refle!e interse(mentare" care cu$rin% mai multe se(mente me%ulare si au o aloare functionala mai $utin insemnata %eoarece la animalul normal functiiile %e coor%onare a miscarilor si cele %e $ostura sunt $reluate %e centrii motori %in trunc/iul cere*ral si %in encefal. *. Refle!ele me%ulare e(etati e. Functile or(anelor interne sunt re(late %e centrii e(etati i sim$atici si $arasim$atici locali#ati la eta-e %iferite ale sistemului ner os central %e la ma%u a $ana la scoarta cere*rala. Rece$torii care %eclansea#a aceste refle!e $ot fi locali#ati la ni elul iscerelor si aselor %e san(e &interoce$tori'" fie la ni elul $ielii &e!teroce$tori'. ,aile aferente sunt fi*re ale neuronilor sen#iti i %in (an(lionii s$inali. ,entrii refle!elor s$inale e(etati e sunt locali#ati in %iferite eta-e ale ma%u ei. centrul pupilodilatator si cel cardioaccelerator in ma%u a toracala inalta+ centrii de mictiune si defecatie in ma%u a lom*osacrala+ centrii vasoconstrictori, centrii sudorali, centrii piloerectori &care %etermina contractia musc/iului nete% %e la ra%acina firului %e $ar' sunt situati in ma%u a toracolom*ara+ centrii sexuali sunt situati $entru refle!ul %e erectie in ma%u a sacrata &$arasim$atic' iar $entru refle!ul %e e-aculatie in ma%u a lom*ara &sim$atic'. Se o*ser a ca centrii sim$atici me%ulari sunt situati in s$ecial la ni elul coarnelor laterale %in ma%u a toracolom*ara iar cei $arasim$atici in coarnele laterale ale ma%u ei sacrale. ,alea eferenta este %iferita fata %e refle!ele somatice+ $e traiectul ei se inter$un %oi neuroni isceromotori. un neuron preganglionar situat in coarnele laterale ale ma%u ei si un neuron postganglionar situat la $eriferie intr4un (an(lion e(etati &latero erte*ral. $re isceral sau intramural'. In (eneral caile eferente sim$atice fac sina$sa in (an(lionii latero erte*rali iar fi*rele eferente sim$atice fac sina$sa mai a$roa$e %e or(anul iner at in (an(lionii $re iscerali sau c/iar in $eretii or(anului res$ecti &in (an(lionii intramurali'. Acti itatea refle!a e(etati a s$inala ca si cea somatica este controlata si corectata %e eta-ele su$erioare ale sistemului ner os central &/i$otalamus" scoarta cere*rala'" care facilitea#a sau in/i*a aceste refle!e. Functia %e con%ucere. Este reali#ata cu a-utorul cailor ner oase (ru$ate in cor%oane %e su*stanta al*a. 0rin ma%u a s$inarii are loc atat con%ucerea ascen%enta a informatiilor culese la ni elul rece$torilor" cat si con%ucerea in sens %escen%ent a comen#ilor ela*orate la ni elul centrilor su$eriori. a. ,aile ascen%ente me%ulare sunt cai ale sensi*ilitatii. Fiecare sensi*ilitatea se transmite %e la $eriferie s$re centrii corticali $rintr4un lant %e cel $utin trei neuroni sen#iti i. -protoneuronul 4 %in (an(lionul s$inal %e $e ra%acinile $osterioare ale ner ilor ra/i%ieni+ $relun(irea sa %en%ritica mer(e la $eriferie un%e ine in contact cu rece$torul" iar $relun(irea a!onica $atrun%e in ma%u a un%e face sina$sa cu al %oilea neuron+ 4deutoneuronul - locali#at fie in coarnele $osterioare ale ma%u ei fie ale *ul*ului. A!onii acestor neuroni formea#a caile sen#iti e s$inotalamice sau *ul*otalamice &lemniscul medial' ce a-un( in talamus un%e fac sina$sa cu al treilea neuron+ 4tritioneuronul se afla in talamus" la ni elul nucleului entral $osterolateral &$entru sensi*ilitatea trunc/iului' si in nucleul entral $osterome%ial &$entru
10

sensi*ilitatea ca$ului si (atului'. A!onii celor %e4ai treilea neuroni sen#iti i" formea#a caile talamocorticale ce se $roiectea#a $e aria someste#ica corticala" %in lo*ul $arietal" in cam$urile <"1 si ,aile ascen%ente me%ulare" %u$a natura stimulilor $e ii con%uc sunt (ru$ate in caile sensi*ilitatii termice si %ureroase" caile sensi*ilitatii tactile" $ro$rioce$ti e si interoce$ti e. 4 Caile sensibiltatii termice si dureroase. Rece$torii sunt situati in $iele si sunt re$re#entati %e terminatiile li*ere $entru sensi*ilitatea %ureroasa si cor$usculii @rausse $entru rece si cor$usculii Ruffini $entru cal%. o Protoneuronul se afla in (an(lionul s$inal si este neuronul $seu%ouni$olar" a carei %n%rita lun(a" a-un(e la rece$tori iar a!onul $atrun%e $rin ra%acina $osterioara in ma%u a. o Deutoneuronul se afla in neuronii sen#iti i %in cornul $osterior al ma%u ei. A!onul lui trece in cor%onul lateral o$us &$rin comisura cenusie anterioara' un%e formea#a fasciculul spinotalamic lateral care" in traiectul sau ascen%ent" stra*ate ma%u a si trunc/iul cere*ral" in%re$tan%u4se s$re talamus. o l treile neuron se afla in talamus+ a!onul sau se $roiectea#a $e scoarta cere*rala" in aria someste#ica I %in lo*ul $arietal" (irusul $ostcentral" cam$urile <" 1" 4 Calea sensibilitatii tactile protopatice (grosiere) are rece$torii situati in $iele si re$re#entati %e cor$usculii Meissner si %iscurile tactile Mer1el. o Protoneuronul este neuronul"$seu%ouni$olar a carui %en%rita se conectea#a cu rece$torii iar a!onul $atrun%e in ma%u a $rin ra%acina $osterioara. o Deutoneuronul este re$re#entat %e neuronii sen#iti i %in cornul $osterior+ a!onul lui trece in cor%onul anterior o$us" alcatuin% fasciculul spinotalamic anterior care a-un(e la talamus. o l treilea neuron se afla in talamus si a!onul sau se $roiectea#a in aria someste#ica I. 4 Calea sensibilitatii tactile epicritice (fina). Rece$torii sunt aceeasi ca si $entru sensi*ilitatea tactila $roto$atica" insa cu un cam$ rece$tor mai mic. o Protoneuronul se afla in (an(lionul s$inal si %en%rita sa a-un(e la rece$tori. A!onul sau" %e asemenea lun(" $atrun%e in cor%onul $osterior" forman% fasciculul !oll si fasciculul "urdac#. Faciculul =ur%ac/ a$are numai in ma%u a toracala su$erioara si in ma%u a cer icala. Aceste %oua fascicule se mai numesc si fascicule *ul*are" %eoarece urca s$re *ul* un%e face sina$sa cu %eutoneuronul. o Deutoneuronul se afla in *ul*" in nucleii Goll &(racilis' si =ur%ac/ &cuneat'. A!onii %eutoneuronilor se incrucisea#a si formea#a decusatia senzitiva %u$a care %e in ascen%enti si formea#a lemniscul medial care se in%rea$ta s$re talamus. o l treilea neuron se afla in talamus si a!onul sau se $roiectea#a in aria someste#ica I. 4 Calea sensibilitatii proprioceptive constiente re$re#inta sensi*ilitatea 1ineste#ica &simtul $o#itiei si al miscarii cor$ului in s$atiu si utili#ea#a calea fasciculelor Goll si =ur%ac/ im$reuna cu sensi*ilitatea tactila e$icritica a an% insa rece$tori $ro$rii &$ro$rioce$tori'. cor$usculii neuroten%inosi Gol(i" cor$usculii Ruffini" 0acini si
11

terminatiile ner oase li*ere. Utili#ea#a cale cor%oanelor $osterioare im$reuna cu calea sensi*ilitatii e$icritice %escrisa mai sus. 4 Calea sensibilitatii proprioceptive inconstiente este im$licata in controlul miscarii si reali#ea#a simtul tonusului muscular. Rece$torii acestei cai sun fusurile neuromusculare. o Protoneuronul este neuronul $seu%ouni$olar %in (an(lionul s$inal+ %en%rita sa a-un(e la rece$tori iar a!onul $e calea ra%acinii $osterioare a-un(e in su*stanta cenusie a ma%u ei. o Deutoneuronul se afla in neuronii sen#iti i %in cornul $osterior al ma%u ei si a!onul sau se $oate com$orta in %oua mo%uri. 8 fie se %uce in cor%onul lateral" %e aceeasi $arte forman% fasciculul spinocerebelos dorsal, direct, $lec#sig+ stra*ate numai *ul*ul" si $e calea $e%unculului cere*elos inferior a-un(e la cere*el+ 6 fie a-un(e in cor%onul lateral %e $artea o$usa" %eci se incrucisea#a" %eci formea#a fasciculul spinocerebelos ventral, incrucisat, !o%ers. stra*ate *ul*ul" $untea si me#encefalul si a$oi" $rin $e%unculii cere*elosi su$eriori a-un(e la cere*el. - Calea sensibilitatii interoceptive este o cale s$inoreticulara" multisina$tica" locali#ata in $rofun#imea su*stantei al*e si in -urul canalului e$en%imar. In con%itii normale" iscerele nu reactionea#a la stimulii mecanici" termici" c/imici" iar influ!urile ner oase interoce$ati e nu %e in constiente. Numai in con%itii anormale iscerele $ot fi $unctul %e $lecare al sen#atiei %ureroase. Rece$torii se (asesc in $eretii aselor %e san(e si ai or(anelor interne & iscere' su* forma %e terminatii li*ere sau cor$usculi lamelati. o Protoneuronul este neuron $seu%ouni$olar+ %en%rita lui a-un(e la rece$tori iar a!onul $atrun%e in ma%u a. o Deutoneuronul se afla in ma%u a+ a!onii lor intra in alcatuirea fasciculului spinoreticulo-talamic si" %in a$roa$e in a$roa$e &%eci multe sina$se si con%ucere lenta' im$ulsurile ner oasea a-un( la talamus. o l treilea neuron se afla in talamus. Zona %e $roiectie corticala este %ifu#a. *. ,aile %escen%ente me%ulare sunt cai motorii ce con%uc comen#ile motorii si secretorii %e la centrii encefalici s$re or(anele efectoare. Sc/ematic" caile %escen%ente se (ru$ea#a in. cai isceromotorii si iscerosecretorii $e %e o $arte si cai somatomotorii $e %e alta $arte. ,aile isceromotorii si iscerosecretorii" transmit comen#ile res$ecti e la centrii e(etati i sim$atici si $arasim$atici %in coarnele laterale. 0rin aceste cai se re(lea#a acti itatea $rinci$alelor or(ane interne si a$aratului car%io ascular. ,aile somatomotorii se im$art in. cai $irami%ale si cai e!tra$irami%ale. 4 Calea piramidala (corticospinala) cu ori(inea in scoarta cere*rala are rolul %e a transmite coman%a oluntara motorie s$re motoneuronul C %in coarnele anterioare ale ma%u ei s$inarii. Fasciculul $irami%al are ori(ini corticale %iferite. aria motorie &cam$ul 9'" aria $remotorie &cam$ul 6'" aria someste#ica &cam$urile <" 5" 1'. Fi*rele fasciculului $irami%al &care sunt a!onii celulelor (i(antice =et#' stra*at %escen%ent trunc/iul cere*ral si" a-unse la ni elul *ul*ului " se com$orta %iferit.

12

4 :3E %in fi*re se incrucisea#a la ni elul *ul*ului & decusatia piramidala)" forman% fasciculul piramidal incrucisat (corticospinal lateral) care a-un(e in cor%onul lateral al ma%u ei+ 4 13E %in fi*rele fasciculului $irami%al nu se incrucisea#a si formea#a fasciculul piramidal direct (corticospinal anterior) care a-un(e in cor%onul anterior %e aceeasi $arte" fiin% situat lan(a fisura me%iana. In %re$tul fiecarui se(ment me%ular" o $arte %in aceste fi*re $arasesc acest fascicul" se incrucisea#a si or face sina$sa tot cu motoneuronii C %in coarnele anterioare ale ma%u ei. In traiectului $rin trunc/iul cere*ral" %in fi*rele fasciculului $irami%al se %esc$rin% fibre corticonucleare care a-un( la nucleii motori ai ner ilor cranieni &omolo(i coarnelor anterioare ale ma%u ei'. In conclu#ie" calea sistemului $irami%al are %oi neuroni. 4 un neuron cortical" central" %e coman%a+ 4 un neuron inferior" $eriferic sau %e e!ecutie care $oate fi situat in cornul anterior al ma%u ei sau in nucleii motori ai ner ilor cranieni+ acest neuron este %enumit si calea finala comuna %eoarece asu$ra lui con er( toate caile %escen%ente. Le#iunea lui %uce la paralizie flasca si atrofie musculara. - Calea extrapiramidala $oate a ea ori(ine corticala sau in eta-ele su*corticale si controlea#a motilitatea in oluntara automata si semiautomata. In%iferent %e ori(ine" aceste cai fac una sau mai multe intreru$eri la ni elul unor nuclei e!tra$irami%ali su*corticali &cor$ii striati" su*stanta nea(ra sau nucleul rosu' si se termina $e motoneuronii C sau F %in coarnele anterioare ale ma%u ei. In ca%rul sistemului e!tra$irami%al mentionam urmatoarele fascicule. o 4fasciculul tectospinal" cu ori(inea in tectum &lama c a%ri(emina'" situat $e fata $osterioara a me#encefalului+ a-un(e in cor%onul anterior+ o 4fasciculul vestibulospinal, cu ori(inea in nucleii esti*ulari %in *ul*+ a-un(e in cor%onul anterior+ o 4fasciculul rubrospinal" cu ori(inea in nucleul rosu %in me#encefal+ a-un(e in cor%onul alteral+ o 4fasciculul reticulospinal" cu ori(inea in formatiunea reticulara atrunc/iului cre*ral+ a-un(e in cor%onul lateral+ o 4fasciculul olivospinal, cu ori(inea in oli a *ul*ara+ a-un(e in cor%onul lateral. Si fasciculele e!tra$irami%ale a-un( in final la neuronii motori %in coarnele anterioare ale ma%u ei $ermitan% re(larea tonusului muscular" acti itatea motorie" mentinerea $osturii si ec/ili*rului cor$ului. <. FIZIOLOGIA TRUN,>IULUI ,ERE=RAL Trunc/iul cere*ral re$re#inta $rimul or(an ner os al encefalului si are urmatoarele functii. 4 $rin trunc/iul cere*ral trec toate caile ce lea(a ma%u a %e eta-ele su$erioare ale sistemului ner os central &S.N.,.'" $recum si cai $ro$rii ce lea(a %iferitele sale eta-e+ 4 la ni elul trunc/iului se afla nuclei %e releu ai cailor ascen%ente si %escen%ente $recum si nuclei %e releu cu cere*elul+ 4 la ni elul trunc/iului se afla formatiunea reticulata cu rolul in re(larea tonusului muscular" a celui cortical si in controlul refle!elor s$inale" ale ec/ili*rului si $osturii+ 4 trunc/iul cere*ral contine centrii %e re(lare a unor functii itale ca acti itatea car%io asculara si res$iratorie.
13

<.1. Fi#iolo(ia *ul*ului. La ni elul *ul*ului intalnim cele %oua functii fun%amentale ale sistemului ner os. functia refle!a si functia %e con%ucere. a. Functia refle!a. In *ul* se inc/i% numeroase refle!e %intre care unele au rol ital. )istru(erea *ul*ului %uce la moarte ime%iata. 0rinci$alele refle!e *ul*are sunt cele %i(esti e" circulatorii si res$iratorii. 4 Reflexele reglatorii ale activitatilor secretorii si motorii ale tubului digestiv sunt. refle!ul sali ar al (lan%ei $aroti%e cu centrul in nucleul sali ator inferior" centrii (astrosecretori" $ancreatosecretori" *ilisecretori cu centrii in nucleul %orsal al a(ului. Tot $rin nucleul %orsal al a(ului se stimulea#a $artea finala a %e(lutitiei" acti itatea motorie a stomacului" intestinului su*tire si a $rimei -umatati a intestinului (ros" $recum si e!cretia *iliara. 4 Reflexele reglatorii ale aparatului cardiovascular. =ul*ul este se%iul refle!elor car%ioin/i*itorii &al caror efector este tot ner ul a(' $recum si al unor refle!e asomotorii constrictorii si %ilatatorii & e#i re(larea ner oasa a circulatiei'. 4 Reflexele de reglare ale aparatului respirator sunt refle!ele ins$iratorii" e!$iratorii. refle!e >erin(4=reuer" refle!ele %e tuse si stranut & e#i re(larea ner oasa a res$iratiei'. In afara acestor refle!e" %atorita $re#entei nucleilor esti*ulari" *ul*ul $arici$a im$reuna cu alte eta-e ale trunc/iului cere*ral la refle!ele %e re%resare" $ostura si ec/ili*ru" iar $rin formatia reticulata si la re(larea tonusului muscular si la reactia %e tre#ire corticala. *. Functia %e con%ucere. 0rin *ul* trec toate caile ascen%ente si %escen%ente %escrise la ma%u a. In afara %e acestea" *ul*ul contine si cai %e con%ucere ce lea(a *i%irectional nucleii sai $ro$rii %e cere*el" ma%u a s$inarii sau %e eta-ele su$erioare. <. Fi#iolo(ia $untii. La ni elul $untii se reali#ea#a functia refle!a si %e con%ucere" $recum si functii le(ate %e formatiunea reticulata $ontina. a. Functia refle!a. 0untea este se%iul a numeroase refle!e %in care citam. 4 reflexul cornean de clipire care consta in inc/i%erea $leoa$elor $ro%usa %e e!citarea corneei+ 4 reflexul auditiv de clipire care consta in cli$itul refle! $ro%us %e un #(omot neaste$tat+ 4 reflexe alimentare (reflexul masticator, salivator al glandelor submaxilare si sublinguale, reflexul de supt)& 4 reflexul maseterin (un refle! miotatic al musc/ilor maseteri'+ 4 reflexul lacrimal cu centrul in nucleul lacrimal+ 4 reflexe respiratorii (centrul pneumotaxic ce in/i*a ins$iratia si centrul apneustic ce stimulea#a ins$iratia'. *. Functia %e con%ucere. 0untea are cai %e trecere ascen%ente si %escen%ente cunoscute %e la ma%u a" %ar si cai $ro$rii ca. 4 corpul trapezoidal care asi(ura cone!iunile %intre nucleii acustici+ 4 cai vestibulocerebeloase si cerebelovestibulospinale care asi(ura mentinerea ec/ili*rului" tonusului si $osturii in%i i%ului.

14

<.<. Fi#iolo(ia me#encefalului. Me#encefalul re$re#inta $ortiunea cea mai rostrala &anterioara' a trunc/iului cere*ral. La ni elul sau intalnim functia refle!a" functia %e con%ucere" $recum si functia %e ansam*lu a trunc/iului cere*ral. a. Functia refle!a. Refle!ele me#encefalului sunt asi(urate ca si la celelalte ni ele %e catre nucleii cenusii. 4 reflexul pupilar fotomotor 4 consta in micsorarea $u$ilei $ro ocata %e $roiectarea luminii $e retina" cu centrii in coliculii c a%ri(emeni su$eriori si in nucleul e(etati E%%in(er4Gest$/al+ 4 reflexul pupilar de acomodare la distanta 4 consta in mio#a" con er(enta oculara si *om*area cristalinului+ se $ro%uce atunci can% $ri im un o*iect aflat mai a$roa$e %e 6 m %e oc/i+ 4 reflexul audioculocefalogir 4 intoarcerea concomitenta a ca$ului si oc/ilor s$re locul %e un%e ine #(omotul. Acest refle! are centrii in coliculii c a%ri(emeni inferiori. *. Functia %e con%ucere. 0e%unculii cere*rali sunt stra*atuti %e aceleasi cai ner oase ascen%ente si %escen%ente intalnite la ma%u a. In afara %e acestea intalnim si cai $ro$rii ale trunc/iului cere*ral" care lea(a nucleii e!tra$irami%ali su*corticali %e nucleii motori ai trunc/iului cere*ral sau lea(a /i$otalamusul %e nucleii e(etati i ai trunc/iului cere*ral. <.9. Functiile motorii %e ansam*lu ale trunc/iului cere*ral. Acti itatea motorie a trunc/iului cere*ral este automata. ,entrii sai motori in%e$linesc %oua functii. mentinerea $osturii si a ec/ili*rului si coor%onarea miscarilor oluntare. 4 'entinerea posturii 4 $rin %oua cate(orii %e refle!e somatice. a. Reflexele tonice 4 asi(ura mentinerea tonusului la %iferite (ru$e musculare" in functie %e $o#itia ca$ului" a cor$ului sau %e miscarile efectuate. ,omen#ile tonice sunt ela*orate in trunc/iul cere*ral $e *a#a aferentelor esti*ulare" $ro$rioce$ti e si in mai mica masura a celor tactile si i#uale. Aceste comen#i sunt con%use %escen%ent $e caile e!tra$irami%ale s$re motoneuronii C si F %in coarnele anterioare. Stimularea acestor neuroni creste tonusul muscular iar in/i*itia le re%uce tonusul muscular. *. Reflexele de redresare. )aca un animal %ecere*rat este ase#at intr4o $o#itie nefireasca" el e!ecuta o serie %e miscari coor%onate" reluin%u4si $ostura normala. Refle!ele %e $ostura %escrise mai sus au loc in $o#itii statice & reflexe statice). )aca animalul e!ecuta miscari care mo%ifica $ostura normala" au loc refle!e motorii care asi(ura $astrarea acesteia &reflexe stato(inetice). 4 'entinerea ec#ilibrului corpului se %atoreste actiunii acelorasi centrii %in trunc/iul cere*ral res$onsa*ili %e re(larea tonusului si a $osturii. Mecanismele %e mentinere a ec/ili*rului se %eclansea#a ori %e cate ori centrul %e (reutate al cor$ului tin%e sa se $roiecte#e in afara $oli(onului %e sustinere. Sc/im*area $o#itiei ca$ului" cor$ului sau mem*relor" stimulea#a fie rece$torii la*irintici" fie rece$torii 1ineste#ici %in ca$sulele articulare" informan% centrii $osturii asu$ra noilor ra$orturi s$atiale ale or(anismului. 0e *a#a acestor informatii" se ela*orea#a comen#i motorii ce %etermina (ra%e ariate %e contractie sau %e rela!are a musc/ilor e!tensori si fle!ori in %iferite $arti ale cor$ului. 0ostura se mentine mai ales $e *a#a aferentelor %e la $ro$rioce$torii musculari" iar ec/ili*rul $e *a#a celor la*irintici. ,entrii ec/ili*rului sunt (ru$ati in %oua teritorii.
15

Centrii subcorticali sunt re$re#entati %e nucleii esti*ulari si %e nucleii formatiei reticulate me#encefalice+ inte(rea#a informatiile sen#iti e $rimite %irect %e la rece$tori si in%irect $rin cere*el &lo*ul floculono%ular'. Acesti centrii mentin ec/ili*rul si $ostura $rin reactii motorii inconstiente. 5 Centrii corticali sunt locali#ati in lo*ul $arietal in $rofun#imea santului lui SHl ius. La ni elul lor se ela*orea#a sen#atia constienta %e ec/ili*ru si $ostura. 4 Coordonarea miscarilor voluntare. Orice miscare oluntara necesita o anumita $ostura si o anumita re$artitie a tonusului la %iferite (ru$e %e musc/i in acti itate. Acestea se reali#ea#a $e *a#a cone!iunilor aferente si eferente ale nucleilor motori e!tra$irami%ali %in trunc/iul cere*ral cu cere*elul" cu talamusul si cu cor$ii striati. a. Rolul formatiei reticulate a trunc#iului cerebral) contine formatiuni cenusii care alcatuiesc %oua sisteme functionale. nucleii formatiunii reticulate si nucleii e!tra$irami%ali. Formatiunea reticulata a trunc/iului cere*ral $artici$a atat la ela*orarea unor reactii motorii com$le!e cat si al re(larea refle!elor s$inale si a acti itatii scoartei cere*rale. *. *istemul reticulat activator ascendent (*.R. . .) se $roiectea#a *ilateral" %ifu# $e scaorta cere*rala" al carui tonus functional il creste" $re(atin%4o $entru a $rimi stimulii $e caile s$ecifice. S.R.A.A. are rol in re(larea ec/ili*rului somn4 e(/e" in reactia %e tre#ire corticala si in $rocesul %e in atare. Intre scoarta si formatia reticulata se $ro%uce o autore(lare %atorita circuitelor functionale cortico4reticulo4corticale. c. *istemul reticulat descendent formea#a un sistem reticulat descendent facilitator care intensifica tonusul muscular si acti itatea refle!a s$inala si un sistem reticulat descendent reticulat in#ibitor cu efect /i$otoni#ant si %e re%ucere a acti itatii refle!e s$inale. %. +ucleii extrapiramidali ai trunc#iului cerebral sunt statiile %e intreru$ere a cailor e!tra$irami%ale $ornite %e la corte!ul cere*ral sau cere*elos. In ansam*lu" aceste structuri ale trunc/iului re(lea#a miscarile oluntare sau automate a tonusului muscular" ec/ili*rului si a $osturii. La reali#area acestor functii com$le!e $artici$a aferentele esti*ulare" $ro$rioce$ti e" i#uale si e!teroce$ti e. E!ista un sistem #ipertonizant, locali#at in $artea inferioara a trunc/iului cere*ral si un sistem #ipotonizant cu locali#are su$erioara. 9. FIZIOLOGIA ,ERE=ELULUI. ,ere*elul nu are cone!iuni %irecte cu efectorii &nu e!ista fascicule cere*elos$inale'" fa$t $entru care e!citarea cere*elului nu $ro oaca nici miscare si nici sen#atii su*iecti e. Functiile cere*elului sunt strans le(ate %e cone!iunile aferente si eferente $e care le reali#ea#a $rin interme%iul $e%unculilor cere*elosi. ferentele cerebelului. o 0rin $e%unculul cere*elos inferior la cere*el sosesc. 7 fi*rele fasciculului Flec/si( si o mica $arte %in fi*rele fasciculului Go?ers+ ; fi*rele esti*ulocere*eloase" %e la nucleii esti*ulari+ : fi*rele oli ocere*eloase" %e la nucleii %in oli ele *ul*are. o 0rin $e%unculul cere*elos mi-lociu" $rin $unte" la cere*el sosesc fi*rele cortico4 $onto4cere*eloase" care $ro in %e la scoarta cere*rala" fac sina$sa in nucleul $ontin si a-un( a$oi la cere*el. o 0rin $e%unculul cere*elos inferior sosesc la cere*el fi*re tectocere*eloase $ro enite %e la coliculii c a%ri(emeni ai me#encefalului.
16

Eferentele cerebelului. 1 0rin $e%unculul cere*elos su$erior" %e la nucleul %intat" $leaca %oua fascicule. 5 fasciculul %entotalamic" care a-un(e la talamus" %e un%e se continua s$re scoarta $rin fasciculul talamocortical+ < fasciculul %entoru*ric" care a-un(e la nucleul rosu %e un%e se continua s$re ma%u a $rin fasciculul ru*ros$inal. 9 0rin $e%unculul cere*elos inferior" %e la nucleul fasti(ial $leaca %oua fascicule. 8 faciculul fasti(io esti*ular s$re nucleii esti*ulari %in *ul*" %e la care $leaca s$re ma%u a fasciculul esti*ulos$inal+ 6 fasciculul fasti(ioreticular s$re formatia reticulata a trunc/iului cere*ral" %e la care $leaca s$re ma%u a fasciculul reticulos$inal+ 0e aceste *a#e anatomice" cere*elul in%e$lineste rolul %e su$ra e(/etor al acti itatii motorii" com$aran% coman%a centrala cu mo%ul in care ea este e!ecutata. 9.1. Functia refle!a. Reactiile %e ras$uns re#ulta in urma unor $rocese la*orioase %e anali#a si com$arare $ermanenta a informatiilor %e la $eriferie" a comen#ilor motorii corticale si a mo%ului %e e!ecutie a acestor comen#i. Se reali#ea#a astfel o serie %e circuite functionale care asi(ura controlul cere*elos $ermanent asu$ra ec/ili*rului" tonusului muscular si coor%onarea miscarilor oluntare" automate si refle!e. 0rinci$alele cone!iuni ale cere*elului sunt cu anali#atorul esti*ular" cu anali#atorul 1ineste#ic si cu scoarta motorie. )in $unct %e e%ere filo(enetic" anatomic si functional" la ni elul cere*elului se %escriu trei com$onente. ar/icere*elul" $aleocere*elul si neocere*elul. a. Ar/icere*elul 4 re$re#entat in s$ecial %e lo*ul floculono%ular si conectat cu nucleii esti*ulari+ inter ine in mentinerea ec/ili*rului. )istru(erea sa $ro%uce tul*urari caracteri#ate $rin mers ebrios" astazie si verti,. *. 0aleocere*elul 4 re$re#entat %e lo*ul anterior si o $arte %in cel $osterior" la care se termina caile s$inocere*eloase+ rol in re(larea tonusului muscular" in re$artitia ec/ili*rata si aria*ila a acestuia la %iferitele (ru$e musculare" in acti itatea statica si in tim$ul miscarilor. )istru(erea sa este urmata %e #ipotonie sau #ipertonie. c. Neocere*elul 4 re$re#entat %e emisferele cere*eloase si conectat in s$ecial cu corte!ul motor cere*ral. )istru(erea sa $ro%uce tremuratura intentionala, #ipotonie si incoordonare motorie, asinergia sau dismetria. E!tir$area (lo*ala a cere*elului $ro%uce o serie %e tul*urari clinice caracteristice (ru$ate in tria%a Luciani" care sunt. 5 astenie caracteri#ata $rin instalarea unei sen#atii %e o*oseala musculara" la cele mai usoare miscari &sca%erea fortei miscarii oluntare'+ < astazia este o tul*urare a $osturii si ec/ili*rului static al cor$ului care nu se $oate mentine in $icioare fara lar(irea $oli(onului %e sustinere+ 9 atonia re$re#inta sca%erea tonusului muscular. )u$a cate a luni %e la %ecere*elare" (ra itatea acestor tul*urari se re%uce $rin inter entia unor mecanisme com$ensatorii corticale. 9. Functia %e con%ucere. Functia %e con%ucere a cere*elului se reali#ea#a $rin caile $ro$rii si caile %e $roiectie+ acesta functie nu $oate fi consi%erata se$arat %e cea refle!a.

17

8. ROLUL TRUN,>IULUI ,ERE=RAL SI AL ,ERE=ELULUI IN ,ONTROLUL MIS,ARII 8.1. Refle!ele %e re(lare a tonusului muscular. )esi aceasta functie este le(ata in%eose*i %e nucleul rosu" intretinerea tonusului muscular este controlata si %e alte structuri ras$an%ite %e la ma%u a $ana la scoarta cere*rala cu$rin#an% si trunc/iul cere*ral" cere*elul" sistemul e!tra$irami%al si formatiunea reticulata. )aca se face o sectiune intre coliculii c a%ri(emeni su$erior si cei inferiori" cau%al %e nucleul rosu" se o*ser a a$aritia ri(i%itatii %e %ecere*rare" %atorita ru$erii ec/ili*rului %intre influentele facilitatoare si cele in/i*itoare e!ercitate simultan asu$ra motoneuronilor me%ulari alfa si (ama+ acesti neuroni trimit im$ulsuri la musculatura anta(onista a trunc/iului si mem*relor care" in mo% normal" mentin tonusul ec/ili*rat al acestora. Ri(i%itatea nu a$are %aca sectiunea trece rostral %e nuclei rosii+ acelasi re#ultat se o*tine si can% sectiunea se face si intre *ul* si ma%u a. In re(larea tonusului muscular inter ine si cere*elul. E!citarea $aleocere*elului" %e e!em$lu" %etermina o sca%ere a ri(i%itatii" iar e!tir$area lui este urmata %e e!a(erea ri(i%itatii. Aceasta ne arata ca cere*elul are o influenta in/i*itoare asu$ra tonicitatii musculare. )e asemenea" %aca se e!tir$a nucleii esti*ulari *ul*ari ri(i%itatea %iminuea#a e i%ent" iar e!tir$area concomitenta si a su*stantei reticulate %in *ul* %uce la %is$aritia ri(i%itatii. La a$aritia ri(i%itatii mai $artici$a si im$ulsurile care in %e la $ro$ioce$torii musc/ilor cefei. Se o*ser a ca sistemele facilitatoare ale tonusului muscular sunt constituite %in nucleii esti*ulari si formatia reticulata %orso4laterala a trunc/iului cere*ral" iar cele in/i*itoare %in su*stanta reticulata entro4me%iala *ul*ara" care formea#a calea comuna a %iferitelor influente in/i*itoare ce in %e la $aleocere*el" nucleul rosu" nucleul cau%at si lo*ul frontal al scoartei cere*rale. Aceasta stare a ri(i%itatii %e %ecere*are se e!$lica $rin %oua ti$uri %e influente tonice asu$ra musculaturii striate. unele care $leaca %e la su*stanta reticulata a trunc/iului cere*ral si a-un( la ma%u a $e calea fasciculului reticulos$inal si altele care $leaca %e la nucleul esti*ular )eiters" mer(an% s$re ma%u a $rin fasciculul esti*ulos$inal. Fi*rele am*elor fascicule se $un in le(atura cu motoneuronii alfa si (ama %in coarnele anterioare s$inale %eterminan%u4se facilitarea acti itatii lor. Motoneuronii (ama sunt mici" iar a!onii lor su*tiri iner ea#a fi*rele musculare fu#ale e!istente la cei %oi $oli ai fusului muscular &care mai $re#inta striatii'. 0rin contractia acestor fi*re intrafusale" sensi*ilitatea fusului se creste. E!citatia $lecata %e la fus este transmisa la neuronii alfa %in coarnele anterioare" iar a!onii acestora con%uc im$ulsul efector la fi*rele e!trafusale care se contracta. )aca fi*rele musculare intrafusale sunt %e-a contractate" in urma im$ulsurilor enite %e la neuronii (ama" $entru e!citarea fusului nu mai este necesara %ecat o intin%ere foarte sla*a. )aca se reali#ea#a contractii %eose*it %e $uternice a fi*relor intrafusale se $oate a-un(e la o e!citare a fusului fara ca musc/iul" res$ecti rece$torul sa mai fie intins. Tocmai acest lucru se intam$la in ca#ul ri(i%itatii %e %ecre*rare. )in *ul* $leaca im$ulsuri e!citatoare care %etermina o crestere a tensiunii fusurilor musculare" incat refle!ele miotatice sunt %eclansate s$ontan" fara sa mai a$ara o forta e!terna %e intin%ere a fusului. Im$ulsurile transmise %e la ma%u a or asi(ura a$aritia refle!elor
18

miotatice si tocmai $re%ominanta acestora face ca tonusul muscular sa se intensifice. Ri(i%itatea %e %ecere*rare este %ata %eci" %e o facilitare a refle!elor miotatice su* influenta formatiei reticulate a trunc/iului cere*ral. 0e lan(a sistemul reticular facilitator %escen%ent mai e!ista si un sistem reticular in/i*itor *ul*ar care are influente ne(ati e asu$ra ri(i%itatii %e %ecere*rare. Acest sistem este format %in su*stanta reticulata %in $artea centrala a *ul*ului" cau%al si entral. Im$ulsurile care $leaca %in #ona reticulata in/i*itorie *ul*ara" a-un( tot la motoneuronii alfa si (ama %in ma%u a" %ar efectele sunt in/i*itorii. E!$erimental s4a %emonstrat ca asu$ra sistemului in/i*itor *ul*ar au influente im$ulsurile enite %e la cere*el" cor$ii striati" scoarta cere*rala" $recum si influente e(etati e sosite %e la *aroce$torii sinucaroti%ieni si ai crosei aortice. Sistemul reticular facilitator se intin%e %in $artea su$erioara a *ul*ului $ana la ni elul /i$otalamusului $osterior. )aca #ona res$ecti a sau nucleii lui )eiters sunt stimulati electric" are loc o crestere a tonicitatii musculare" cu facilitarea refle!elor miotatice si in/i*area refle!elor %e fle!iune. ,elulele sistemului facilitator al su*stantei reticulate au $ro$rietatea %e a emite %escarcari ritmice. In conclu#ie" ri(i%itatea %e %ece*rare se %atoreste atat su$rimarii influentelor care in %e la re(iunile su$erioare sectiunii" cat si intensificarii acti itatii $ro$rii autonome a sistemului facilitator %escen%ent care trimite im$ulsuri ritmice la motoneuronii coarnelor entrale me%ulare. 8. Refle!ele statice si stato1inetice. Mentinerea $o#itiei normale a cor$ului" a ec/ili*rului" atat in $o#itii statice" cat si in tim$ul miscarii se reali#ea#a $rin refle!ele statice si stato1inetice" refle!e com$le!e ce %e$in% %e intre(ul trunc/i cere*ral" %ar in s$ecial %e me#encefal. 0o#itia cor$ului este asi(urata $rin mo%ificari ale tonusului musc/ilor" %e asa maniera incat centrul %e (reutate a cor$ului sa ca%a in interiorul $oli(onului %e sustinere. Orice %e$lasare a centrului %e (reutate %etermina in mo% refle! mo%ificari ale tonicitatii musculare. Refle!ele statice %e $ostura %etermina mentinerea $o#itiei normale a ca$ului si cor$ului in orice situatie" $rin a%a$tarea tonusului muscular si a miscarilor musculare a%ec ate. Refle!ele statice sunt %e %oua feluri. refle!e %e $ostura" care a-ustea#a tonusul muscular $entru reali#area unei anumite $o#itii si refle!ele %e re%resare" care rea%uc cor$ul la $o#itia initiala $rin miscari si contractii ale %iferitilor musc/i" ce mo%ifica $ostura. Reflexele stato(inetice constau in a%a$tarea tonusului musculare $entru a se reali#a mentinerea $o#itiei cor$ului in tim$ul %e$lasarii sale. )eci $entru mentinerea unei $o#itii anti(ra itationale a or(anismului" sistemul ner os tre*uie sa anali#e#e im$ulsurile $rimite si sa trimita im$ulsuri eferente motoneuronilor s$inali. Informatiile $rimite %e sistemul ner os sunt rece$tionate %e rece$torii esti*ulari" tactili" i#uali si $ro$ioce$tori. Im$ortanta aferentelor care %eclansea#a refle!ele statice si stato1inetice %e$in%e %e (ra%ul %e %e# oltare a scoartei cere*rale si %e corticali#are refle!elor res$ecti e. Astfel" aferentele ce $leaca %e la utricula si sacula au rol in %eclansarea refle!elor statice" in tim$ ce aferentele %in canalele semicirculare %eclansea#a refle!ele stato1inetice. Im$ulsurile enite %e la $ro$ioce$torii musc/ilor mem*relor si ai (atului au o mare im$ortanta la om in %eclansarea refle!elor %e re%resare. Aferentele $lecate %e la e!terior &te(umentul trunc/iului" tal$a $iciorului' -oaca un rol %eose*it $entru refle!ele %e re%resare. In ca#ul scoaterii %in functie a celorlalti rece$tori" %aca
19

im$ulsurile i#uale a-un( totusi la corte!" mai $ot fi %eclansate refle!e %e re%resare a ca$ului si trunc/iului &fi(. 11'. Un animal cu la*irintul e!tir$at &utricula si sacula %istruse' isi $oate re%resa ca$ul in $o#itie normala" %aca i se lasa oc/ii %esco$eriti. Re%resarea ca$ului nu mai are loc in ca#ul can% oc/ii sunt aco$eriti. Refle!ul %e re%resare %is$are in ca#ul %ecorticarii. 8.<. Nucleii $ro$rii %in trunc/iul cere*ral. )intre nucleii $ro$rii ai trunc/iului cere*ral" cei mai ras$an%iti sunt cei ai su*stantei reticulate" ce se intin%e %e4alun(ul trunc/iului cere*ral. Su$erior se intin%e $ana la %iencefal" iar inferior $ana la ma%u a. Structural" ea se %eose*este %e restul su*stantei cenusii" fiin% constituita %in neuroni cu $relun(iri scurte" i#olati si (ru$uri mici %is$ersati intr4o *o(ata retea ner oasa. 0rin interme%iul su*stantei reticulate se reali#ea#a cele mai com$le!e relatii su*corticale. )atorita le(aturilor sale cu caile %escen%ente ale sistemului e!tra$irami%al si cu cele ascen%ente" su*stanta reticulata $oate reali#a o actiune inte(ratoare %e un ti$ interme%iar intre ma%u a s$inarii si scoarta emisferelor cere*rale. 0rin fi*rele %escen%ente care con%uc im$ulsuri facilitatoare sau in/i*itoare &(ru$ate in fasciculul reticulos$inal' neuronii su*stantei reticulate %escarca im$ulsuri asu$ra neuronilor motori alfa si (ama %in coarnele entrale me%ulare" re(lan% acti itatea fusurilor neuromusculare" a tonicitatii musc/ilor" a $osturii etc. 0rin sistemul reticular ascen%ent" su*stanta reticulata %escarca im$ulsuri nes$ecifice in corte!" $e care il acti ea#a" mareste atentia si mentine starea %e e(/e. S4a constatat ca su*stanta reticulata me#encefalica constituie un fel %e sistem centrali#ator $retalamic al im$ulsurilor. Im$ulsurile sen#iti e a-un( la formatiunea reticulata $rin colateralele fi*relor s$ecifice ascen%ente &calea lemniscala si s$inotalamica'" iar %e la neuronii acestei formatiuni $leaca im$ulsuri s$re talamus" a$oi la corte! &im$ulsuri reticulo4talamo4 corticale'" re#ultatul fiin% o *una functionare a scoartei. )aca formatiunea reticulata este le#ata stereosta#ic" re#ultatul este instalarea unei $rofun%e in/i*itii corticale. Efectul este in ers in ca#ul e!citarii su*stantei reticulate me#encefalice" can% a$are o stare %e e(/e e i%enta. )eci" su*stanta reticulata ne a$are ca un %istri*uitor %e ener(ie ner oasa" un re(lator al starii %e e(/e. Aceasta stare este intretinuta si %e im$ulsuri enite $e alte cai" %ar im$ulsurile enite $e calea reticulo4talamo4carticala au cea mai mare im$ortanta in *una functionare a corte!ului. Formatia reticulata are si im$ortante functii e(etati e" in ea fiin% situati centrii res$iratori" ai omei" asomotori etc. 0rin im$ulsurile ritmice care $leaca %e la celulele acestor centri este mentinut tonusul musculaturii nete%e a aselor" ritmicitatea miscarilor res$iratorii etc. 6. FIZIOLOGIA )IEN,EFALULUI. Fi#iolo(ia %iencefalului se refera in $rinci$al la functiile talamusului si ale /i$otalamusului. 6.1. Functiile talamusului. Talamusul in%e$lineste $atru functii. %e releu" %e asociatie" motorie si %e talamus nes$ecific. a. Functia %e releu &statie %e intreru$ere sina$tica'. In nucleii talamici s$ecifici are loc sina$sa o*li(atorie cu cel %e4al treilea neuron" $entru caile sensi*ilitatii e!teroce$ti e" $ro$rioce$ti e si interoce$ti e. E!ce$tie fac caile olfacti e+ %e asemenea"
20

caile isceroce$ti e care a-un( mai intai la /i$otalamus" iar %e aici in %rumul lor s$re scoarta" fac sina$sa in talamus. ,aile i#uale si acustico esti*ulare fac interu$ere in cor$ii (eniculati laterali" res$ecti me%iali" %in metatalamus &care constituie un tot unitar cu talamusul'. Astfel caile someste#ice au cel %e4al treiela neuron la ni elul nucleului entral $ostero4lateral &$entru trunc/i' si entral $ostero4me%ial &$entru (at si ca$'" al talamusului. ,aile %ento4talamo4corticale fac releu in nucleul entral lateral" iar caile lenticulo4talamo4corticale au releu in nucleul entral anterior. La ni el talamic e!ista si sina$se in/i*itorii" $rin care se $ot controla" $rin ointa intensitatea sen#atiilor %ureroase. *. Functia %e asociatie se reali#ea#a $rin cone!iunile unor nuclei talamici cu ariile asociati e corticale %in lo*ii $arietal" tem$oral si occi$ital. 0e *a#a acestor cone!iuni" talamusul ia $arte" alaturi %e scoarta cere*rala la ela*orarea unor comen#i oluntare. c. Functia motorie. Talamusul este conectat *i%irectional cu cor$ii striati si $rimeste aferente %e la neocere*el si su*stanta nea(ra. ,omen#ile motorii ela*orate $e *a#a acestor aferente" sunt trimise a$oi" eferent" s$re corte!ul motor %e un%e $orneste coman%a s$re motoneuroni somatici. 0rin $o#itia sa $e traiectul cailor sen#iti e si motorii" talamusul $artci$a la inte(rarea sen#iti o4motorie. %. Functia nes$ecifica. La ni elul talamusului se intalneste $relun(irea anterioara a formatiei reticulate a trunc/iului cere*ral" su* forma nucleilor talamici nes$ecifici. 0rin interme%iul acestor formatiuni" talamusul $artici$a la re(larea ritmului somn4 e(/e" la intarirea tonusului cortical si a atentiei si la ela*orarea unor $rocese afecti 4emotionale. 6. Functiile /i$otalamusului. >i$otalamusul re$re#inta centrul su$erior %e inte(rare" re(lare si coor%onare a functiilor $rinci$ale ale or(anismului si %e aceea este consi%erat creierul vegetativ al or(anismului+ este or(anul ner os cu cele mai numeroase functii $e unitate %e olum. 0rin le(aturile stranse $e care le are cu scoarta cere*rala" in s$ecial cu sistemul lim*ic" /i$otalamusul $artici$a la inte(rarea e(etati o4somatica si la ela*orarea reactiilor instincti e si emotionale. 0rinci$alele roluri ale /i$otalamusului sunt. 1 in coordonarea sistemului nervos vegetativ 4 e!citarea /i$otala4musului anterior este urmata %e efecte $arasim$atice" iar a celui $osterior %e cele sim$atice+ 5 in coordonarea sistemului endocrin " $rin $ro%usii %e neurosecretie ela*orati %e neuronii /i$otalamici+ acesti /ormoni stimulea#a sau in/i*a secretiile interne ale a%eno/i$ofi#ei. 0rin interme%iul ei /i$otalamusul coor%onea#a intrea(a ati itate en%ocrina %in or(anism.Unii /ormoni secretati %e /i$otalamusul anterior &A)> si ocitocina' sunt %e$o#itati in /i$ofi#a $osterioara" %e un%e se eli*erea#a la ne oie+ < in reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, proteic si energetic. >i$otalamusul anterior fa ori#ea#a $rocesele ana*olice iar cel $osterior $e cele cata*olice" eli*eratoare %e ener(ie+ 9 in reglarea ec#ilibrului #idric al organismului $rin centrii setei si secretia %e A)>+ 8 in reglarea ec#ilibrului osmotic al organismului. In /i$otalamus se afla rece$tori sensi*ili la ariatiile $resiunii osmotice ale me%iului intern. Atunci can% $resiunea
21

osmotica creste se coman%a secretia %e A)>" care stimulea#a rea*sor*tia a$ei la ni elul rinic/iului si" in consecinta" are loc sca%erea $resiunii osmotice+ 6 in reglarea aportului alimentar " $rin centrii foamei si ai satietatii. ,entrii foamei im$ulsionea#a animalul sau omul sa $rocure alimente si sa le in(ere. )istru(erea e!$erimentala a centrului foamei face ca animalul sa nu se mai alimente#e si sa moara %e inanitie. )istru(erea centrului satietatii %uce la su$raalimentatie si o*e#itate+ 7 in reglarea ritmului somn-veg#e" im$reuna cu formatia reticulata a trunc/iului cere*ral si cu talamusul nes$ecific+ ; in reglarea unor acte de comportament &alimentar" se!ual" a(resi sau %e a$arare'" alaturi %e sistemul lim*ic+ ele $artici$a la ela*orarea emotiilor &frica" furia'" a sentimentelor si $asiunilor. >i$otalamusul are rol si in e!$resia e(etati a interioara sau e!terioara a starilor afecti e+ : in termoreglare $rin centrii termogenetici &%in /i$otalamusul $osterior'" care se acti ea#a la sca%erea tem$eraturii san(elui si centrii termolitici &%in /i$otalamusul anterior', care se acti ea#a la cresterea ei. ,entrii termo(enetici %etermina cresterea acti itatii meta*olice" asoconstrictie $eriferica si a$aritia frisonului muscular. ,entrii termolitici %etermina aso%ilatatie cutanata si su%oratie+ Mentinerea la un anumit ni el a tem$eraturii cor$ului la /omeoterme este re#ultatul ec/ili*rului %intre termo(ene#a si termoli#a. La om" in re$aus" cea mai mare cantitate %e cal%ura &73E' se $ro%uce in or(anele iscerale toraco4a*%ominale si in cutia craniana &termo(ene#a centrala'" ficatul furni#an% cca. 53E %in cal%ura cor$ului" restul este $ro%us %e musc/i si te(ument &termo(ene#a $eriferica'. In efort fi#ic" furni#orul $rinci$al %e ener(ie calorica il re$re#inta musc/ii. )aca tem$eratura me%iului am*iant creste" or(anismul ia masuri im$otri a ri%icarii tem$eraturii cor$ului. aso%ilatatie cutanata" su%oratie te(umentara" $oli$nee. ,an% tem$eratura am*ianta sca%e" or(anismul im$ie%ica sca%erea tem$eraturii cor$orale $rin. asoconstrictie $eriferica" intensificarea termo(ene#ei" $iloerectie" cresterea meta*olismului *a#al" cresterea tonusului muscular si frison termic. a. Termo(ene#a. Stimularea electrica a /i$otalamusului $osterior %etermina. marirea $ro%uctiei %e cal%ura si a secretiei %e a%renalina" /i$er(licemie" asoconstrictie" $iloerectie. )aca se e!tir$a acest centru termo(enetic sim$atic" re#ultatul a fi o /i$otermie accentuata" cu ne$utinta %e a lu$ta im$otri a fri(ului. ,entrul termo(enetic reactionea#a la sca%erea tem$eraturii me%iului" atat $rin cresterea $ro%uctiei %e cal%ura" cat si $rin re%ucerea $ier%erilor %e cal%ura &$rin asoconstrictie $eriferica'. Intrarea in acti itate a acestui centru este %eterminata %e im$ulsurile aferente $ro enite %e la rece$torii termici" cutanati $entru rece si %in mucoase. ,alea eferenta este tri$la. simpato-adrenergica $rin care se %eclansea#a asoconstrictia" $iloerectia si intensificarea meta*olismului+ somatica $rin im$ulsuri care a-un( la musc/i si %etermina frisonul termic+ adeno#ipofiza care creste secretia %e A,T> si ST>. )aca se im$ie%ica frisonul termic $rin *locarea functionala a $lacilor motorii &cu curara'" a a ea loc o intensificare a termo(ene#ei /e$atice si a altor iscere su* influenta a%renalinei" tiro!inei si a (lucocorticoi#ilor. *. Termoli#a. Stimularea electrica a /i$otalamusului anterior se %eclansea#a reactii $entru sca%erea tem$eraturii. aso%ilatatie te(umentara" trans$iratie" $oli$nee" rela!area musculara. Acesti centri termolitici $rimesc aferente %e la rece$tori termici
22

cutanati $entru cal% sau $ot fi e!citati %irect $e cale san(uina. ,alea eferenta $arasim$atica" cu ori(inea in acesti nuclei /i$otalamici" %etermina aso%ilatatie cutanata si su%oratie" in%irect" $rin in/i*area centrilor termo(enetici %in /i$otalamusul $osterior. Reiese %eci" ca centrii termo(enetici si centrii termolitici nu functionea#a i#olat" ci se intercon%itionea#a si sunt" la ran%ul lor" su*or%onati scoartei cere*rale. 7. Fi#iolo(ia emisferelor cere*rale. Emisferele cere*rale re$re#inta $artea cea mai e oluata a sistemului ner os central. )in $unct %e e%ere anatomic si functional %istin(em sus*stanta cenusie ce formea#a centrii ner osi %e inte(rare si coor%onare si su*stanta al*a ce re$re#inta atat cone!iunile %intre acesti centrii cat si caile %e con%ucere ascen%ente si %escen%ente. Su*stanta cenusie este %is$usa in %oua mo%uri. la $eriferia su*stantei al*e forman% scoarta emisferelor cere*rale si la *a#a emisferelor cere*rale si in mi-locul su*stantei al*e forman% nucleii *a#ali &cor$ii striati'. 4 Scoarta emisferelor cere*rale cu$rin%e %oua teritorii %eose*ite %in $unct %e e%ere filo(enetic" structural si functional. neocorte!ul si $aleocorte!ul. +eocortexul are o structura formata %in sase straturi celulare si re$re#inta se%iul $roceselor $si/ice su$erioare" acti itatea ner oasa su$erioara &A.N.S'. Paleocortexul &sistemul limbic)" foarte %e# oltat la celelalte mamifere" re$re#inta %oar o mica $arte %in fata me%iala a emisferelor cere*rale la om. Sistemul lim*ic are o structura mai sim$la" numai %in %oua straturi celulare" si re$re#inta se%iul $roceselor $si/ice afecti 4emotionale $recum si a actelor %e com$ortament instincti . 7.1. Functiile neocorte!ului. Acti itatea ner oasa su$erioara re$re#inta functia materiei a-unsa la cel mai inalt (ra% %e %e# oltare. 0rin A.N.S. intele(em $rocesele care stau la *a#a memoriei" in atarii" (an%iri a*stracte" creatiei stiintifice si artistice etc. a. Meto%e %e cercetare. Stu%iul acti itatii si rolul scoartei a fost efectuat cu urmatoarele meto%e. 4 metoda extirparii, ce consta in in%e$artarea c/irur(icala a unei #one %in corte! si urmarirea consecintelor acestei o$eratii+ 4 metoda excitarii" can% se e i%entia#a scoarta si a$oi se e!cita cu su*stante c/imice sau cu curent electric. 0e *a#a efectelor o*tinute" se tra( conclu#ii %es$re rolul %iferitelor $uncte corticale e!citate+ 4 metoda anatomo-clinica. Se com$ara sim$tomele clinice $re#entate %e %iferiti *olna i" cu le#iunile (asite la ni elul scoartei %u$a moartea acesora+ 4 metoda electroencefalografica, consta in inre(istrarea acti iatii electrice cere*rale" atat la omul sanatos si *olna " cat si la animale+ 4 metoda reflexelor conditionate" instituita %e 0a lo " $ermite stu%iul functiilor scoartei cere*rale in con%itii foarte a$ro$iate %e cele fi#iolo(ice. Reflexul conditionat" sau le(atura tem$orara" este un ti$ s$ecial %e refle!" care s$re %eose*ire %e refle!ele necon%itionate" are urmatoarele $articularitati. este %o*an%it in tim$ul ietii in%i i%ului" are centrii locali#ati in scoarta cere*rala" iar e!citantul care %eclansea#a refle!ul este initial in%iferent $entru animal sau om" %ar ulterior" %u$a mai multe re$etari" a$aritia acestui e!citant a fi con%itia $entru $ro%ucerea ras$unsului refle!. $ormarea reflexelor conditionate. In crearea unui refle! con%itionat sunt necesare mai multe con%itii.
23

4 asocierea unui excitant indiferent cu unul de valoare biologica absoluta + 4 precesiunea, a%ica e!citantul in%iferent sa4l $recea%a $e cel a*solut+ 4 coincidenta 4 e!citantul a*solut tre*uie a%ministrat in tim$ul actiunii celui in%iferent+ 4 repetitia 4 asocierea celor %oua ti$uri %e e!citanti tre*uie re$etata in aceleasi con%itii %e mai multe ori+ 4 izolarea 4 camera in care se sta*ileste refle!ul tre*uie sa fie ferita %e alti e!citanti+ 4 dominanta 4 animalul sa fie intr4o con%itie fi#iolo(ica fa ora*ila %eclansarii refle!ului a*solut. Mecanismul %e formare a refle!ului con%itionat a fost e!$licat %e 0a lo $rin a$aritia concomitenta $e scoarta a %oua focare %e e!citatie" la ni elul ariilor %e $roiectia a celor %oi e!citanti ce se asocia#a. Focarul e!citantului a*solut este %ominant si el atra(e e!citatia %in focarul e!citantului in%iferent. 0rin re$etare" se formea#a o cale intre cele %oua focare. La un moment %at este suficienta a%ministrarea se$arata a e!citantului in%iferent care a %etermina e!citarea focarului cortical al refle!ului a*solut si astfel se o*tine un ras$uns %in $artea or(anului efector. Un e!em$lu il constituie refle!ul con%itionat sali ar. 0rin asocierea re$etata a unui e!citant sonor &sonerie' cu /rana &e!citant a*solut'" cu tim$ul" numai sunetul sin(ur $oate %eclansa sali atia. In acest moment" sunetul a %e enit e!citant con%itional. )ecorticarea animalului &e!tir$area scoartei sale cere*rale' este urmata %e %is$aritia refle!ului con%itionat cu $astrarea celui necon%itionat" care se inc/i%e la ni ele su*corticale. Mo%elul mai sus $re#entat constituie un refle! %e or%inul I. Asociin% un refle! con%itionat %e or%inul I cu alt e!citant in%iferent &e!citant luminos' fara a%ministrarea /ranei" se $oate o*tine un ras$uns con%itionat la al %oilea e!citant+ un asemenea refle! a fost %enumit refle! con%itionat %e or%inul II. Se $ot o*tine in continuare refle!e con%itionate %e or%inul III" IV etc. La om" $rocesul %e in atare si e%ucare are la *a#a sta*ilirea %e asemenea lanturi lun(i %e refle!e con%itionate %e or%in su$erior. Stereoti$ul %inamic. )aca asociem intr4o succesiune fi!a mai multi e!citanti" o*tinem o succesiune fi!a %e ras$unsuri. )u$a o reme" este suficienta a%ministrarea $rimului e!citant $entru a o*tine a$oi automat celelalte ras$unsuri con%itionate. Acest mo% $articular %e ras$uns cortical se numeste stereotip dinamic si el re$re#inta o economisire %e ener(ie ner oasa ce %uce la eli*erarea scoartei $entru alte acti itati $e care le $oate e!ecuta concomitent. Scrisul" mersul sunt e!em$le %e stereoti$uri %inamice la om. Formarea stereoti$ului %inamic se reali#ea#a in con%itiile unui me%iu in care aceeasi e!citanti se re$eta re(ularitate. ,eea ce numim in mo% curent rutina" intr4o act itate oarecare nu este %ecat re#ultatul ela*orarii stereoti$ului %inamic. Stereoti$ul %inamic nu este ce a $ermanent" care sa se $astre#e toata iata. El se mentine atata tim$" cat se mentin con%itiile %e me%iu in care el s4a format. La sc/im*area con%itiilor %e me%iu" ec/iul stereoti$ %inamic se %istru(e si se formea#a un nou stereoti$ %inamic" cores$un#ator noilor con%itii. ,an% stereoti$ul %inamic este foarte $uternic" sc/im*area lui $oate $ro oca c/iar stari $atolo(ice ale scoartei cere*rale. *. 0rocesele corticale fun%amentale. ,u a-utorul meto%ei refle!elor con%itionate s4a aratat ca la ni elul scoartei au loc in $ermanenta %oua $rocese fi#iolo(ice fun%amentale. Excitatia este un $roces acti care %etermina intrarea in acti itate sau intensificarea acti itatii %e fon% a or(anelor efectoare. Stimulii care se transmit $rin
24

sina$se e!citatorii $ro oaca o stare %e e!citatie a centrilor. E!citatia corticala este re#ultatul intrarii in acti itate a S.R.A.A." care $ro oaca reactia %e tre#ire corticala. -n#ibitia este tot un $roces acti " care se o$une e!citatiei si se manifesta $rin %iminuarea sau incetarea acti itatii anterioare a or(anului efector. E!citatia si in/i*itia se caracteri#ea#a $rin mobilitate, forta si ec#ilibru dinamic. In ra$ort cu aceste trei $ro$rietati acti itatea ner oasa su$erioara a animalelor se clasifica in $atru ti$uri fun%amentale. o .ipul slab &melancolic) 4 $re%omina in/i*itia asu$ra e!citatiei+ $entru el fiecare fenomen %in iata %e ine a(ent in/i*itor+ fu(e %e societate si se refu(ia#a intr4o lume a lui interioara. o .ipul puternic neec#ilibrat (coleric) 4 $re%omina e!citatia asu$ra in/i*itiei+ se caracteri#ea#a $rin reactii e!a(erate" $uternice" fiin% com*ati $rin e!celenta. o .ipul puternic ec#ilibrat mobil (sanguin) 4 e!citatia si in/i*itia" %e intensitate e(ala" se inlocuiesc usor si re$e%e. Este un ti$ ioi. o .ipul puternic ec#ilibrat inert (flegmatic) 4 mo*ilitate functionala re%usa+ este un ti$ muncitor" linistit" insistent si $erse erent. In realitate la om" ti$urile %e acti itate ner oasa sunt mult mai com$le!e" inter enin% si $re%ominanta $rimului si celui %e4al %oilea sistem %e semnali#are+ e!ista un sir intre( %e tre$te interme%iare" ceea ce im$rima caracterul %e in%i i%ualitate al fiecaruia. .ipurile de in#ibitie. In/i*itia corticala este mai %i ersa. E!ista o in/i*itie e!terna" cau#ata %e stimuli %in afara focarului cortical acti si una interna" care a$are c/iar %in interiorul focarululi cortical acti . -n#ibitia conditionata (interna) este caracteristica numai scoartei cere*rale" se naste si se %e# olta in interiorul centrilor corticali ai refle!ului con%itionat si se im$arte in. 4in#ibitia de stingere a$are can% un e!citant con%itional se re$eta multa reme fara asocierea cu cel a*solut+ 4in#ibitia de diferentiere. La sta*ilirea unui refle! con%itionat sonor s$re e!em$lu" initial cainele sali ea#a la orice sunet. )aca se intareste $rin e!citant a*solut numai un anumit sunet" cainele nu a mai sali a %ecat la a$aritia sunetului care $re esteste /rana. 4in#ibitia de intarziere . )aca la un caine cu refle! con%itionat sonor" se $relun(este tre$tat tim$ul %intre a$aritia sunetului si a%ministrarea /ranei" %u$a o reme" animalul nu mai sali ea#a ime%iat ce sunetul se $ro%uce" ci %u$a 54< minute %e actiunea acestuia+ 4in#ibitia supraliminara are rolul %e a $rote-a creierul fata %e e!citantii $rea frec enti sau $rea $uternici re$etati foarte %es. -n#ibitia neconditionata &externa)" comuna atat scoartei cat si celorlalte ni ele su*corticale" ia nastere in afara focarului cortical al refle!ului si %etermina stin(erea ras$unsului refle! $rin mecanism %e inductie negativa. O astfel %e in/i*itie e!terna este reactia de orientare care se $ro%uce s$re e!em$lu la un caine cu refle! sali ar la sunet" can% el nu mai sali ea#a %aca $ro%ucerea sunetului este urmata ime%iat %e a$rin%erea unui *ec. /egile activitatii nervoase superioare.
25

)inamica $roceselor fun%amentale corticale se %esfasoara %u$a trei le(i. le(ea ira%ierii si concentrarii" le(ea in%uctiei reci$roce" le(ea anali#ei si sinte#ei. a. /egea iradierii si concentrarii 4 $rocesele %e e!citare si %e in/i*itie au o fa#a initiala %e e!tin%ere $e corte! & iradiere) urmata %e o fa#a %e rastran(ere intr4o #ona limitata &concentrarea). *. /egea inductiei reciproce 4 orice $roces %e e!citatie %etermina in -urul sau a$aritia unui $roces in/i*itor+ aceasta este o inductie reciproca simultana. Mai e!ista inductia reciproca succesiva, care consta in fa$tul ca fiecare $roces e!citator este urmat %e unul in/i*itor si in ers. c. /egea analizei si sintezei . Scoarta cere*rala o$erea#a in fiecare moment anali#a fina a tuturor stimulilor %in me%iul e!ten si intern si ela*orea#a reactii %e sinte#a com$le!a care asi(ura atat inte(rarea tuturor functiilor intr4un tot unitar cat si inte(rarea or(anismului in me%iul e!tern natural si social. Refle!ele con%itionate re$re#inta o mo%alitate mai e oluata" mai economica %e a%a$tare la me%iul e!tern in continua sc/im*are. 0entru om" e!istenta me%iului social a $ro%us mutatii esentiale in structura si functia scoartei. A$aritia lim*a-ului re$re#inta un e!em$lu al acestui salt. ,on%itionarea la animale se face $e *a#a e!citantilor %in me%iul natural" $e care 0a lo ii %enumeste semnale. 0rinci$ala functie a corte!ului animal este desemnalizarea . Ansam*lul structurilor ce $artici$a la acesta acti itate re$re#inta primul sistem de semnalizare " comun animalelor si omului. ,u antul este un Bsemnal al semnalelorB. Totalitatea structurilor ce $artici$a la transmiterea informatiilor $rin cu inte re$re#inta al doilea sistem de semnalizare " s$ecific omului. 0e *a#a cu antului" notiunilor si -u%ecatilor" se reali#ea#a cea mai inalta forma a acti itatii creierului uman" care este (an%irea a*stracta. Ve(/ea si somnul. Acti itatea emisferelor cere*rale trece $erio%ic $rin %oua stari functionale %istincte. starea %e e(/e si starea %e somn. 0eg#ea este o stare functionala a creierului caracteri#ata $rin cresterea tonusului S.R.A.A." concomitenta cu orientarea constiintei s$re o anumita acti itate. Starea %e e(/e la om se confun%a cu starea %e constienta. *omnul re$re#inta o stare %e acti itate cere*rala caracteri#ata $rin intreru$erea tem$orara a anali#ei constiente a stimulilor interni si e!terni" can% este su$rimata si acti itatea oluntara. Are caracter re ersi*il. Trecerea %e la e(/e la somn si in ers are loc cu usurinta. Ritmul somn4 e(/e coinci%e cu ciclul noa$te4#i si %e aceea se mai numeste si ritm nictemeral sau ritm circadian. Re(larea acestui *ioritm se reali#ea#a %e catre centrii %iencefalici si formatia reticulata+ ca urmare" le#iuni la ni elul /i$otalamusului sau la ni elul S.R.A.A." %etermina somn continuu. )urata somnului aria#a in functie %e arsta" fiin% %e 53 %e ore la su(ar" 13 ore la co$ii" 74; ore la a%ulti si cca. 8 ore la arstnici. In tim$lu somnului" se $ro%uce o %iminuare a functiilor e(etati e si meta*olice+ astfel" sca%e frec enta res$iratorie" se $ro%uce *ra%icar%ie" sca%e %e*itul car%iac si tensiunea arteriala" %iminua acti itatea %i(esti a si a a$aratului urinar" sca%e er(o(ene#a si consumul %e o!i(en. E!ista %oua feluri %e somn. somnul profund sau normal, fara ise si somnul paradoxal" insotit %e ise si miscari ra$i%e ale (lo*ilor oculari. Fa#ele %e somn normal si $ara%o!al se succe% %e mai multe ori in tim$ul somnului+ $rimele %urea#a cate :3 %e minute" celelalte cate %e 13 minute. Tre#irea in%i i%ului se face mai (reu in fa#a %e
26

somn $ara%o!al %ecat in cea %e somn normal. Somnul este necesar $entru refacerea unor structuri ner oase care intretin starea %e e(/e+ %in aceasta cau#a $ri area in%elun(ata %e somn $ro%uce tul*urari %e com$ortament si c/iar mo%ificari meta*olice. In ersarea ritmului noa$te4#i sau sc/im*area fusului orar solicita or(anismul in mo% su$limentar" fiin% ne oie %e 54< sa$tamani $entru a%a$tarea la noul *ioritm. c. Ariile corticale. Informatia $atrun%e in sistemul ner os la ni elul rece$torilor" %e un%e este trimisa la scoarta" in ariile sen#iti e s$ecifice. Aceste informatii sunt com$arate la ni elul ariilor asociati e cu cele culese %e alti anali#atori" $recum si cu %atele %in memorie. 0e *a#a sinte#ei com$le!e a tuturor informatiilor este ela*orata starea %e constiinta" sunt luate %eci#iile olitionale si automate. ,u a-utorul meto%elor %e cercetare mentionate la ince$utul acestui ca$itol" s4a sta*ilit e!istenta la ni elul neocorte!ului a trei cate(orii functionale. functii sen#iti e" functii motorii si functii asociati e. 0e *a#a acestor functi se nasc $rocesele fi#ice caracteristice fiintei umane. $rocesele co(niti e" $rocesele oliti e si $rocesele afecti e. riile receptorii. La ni elul scoartei cere*rale s4au e i%entiat numeroase arii (campuri) senzitive" s$eciali#ate in $relucrarea unui anume ti$ %e informatii. Aceste arii re$re#inta se(mentele corticale ale anali#atorilor. La ni elul lor se termina a!onii tritioneuronilor. 0e *a#a stimulilor care a-un( in aceste arii" este ela*orata sen#atia elementara s$ecifica" %ar rolul sen#iti nu este e!clusi " iar functia %e $relucrare a %iferitelor semnale nu se %esfasoara in mo% i#olat. E!ista numeroase structuri su*corticale si s$inale cu rol asemanator" %ar cu o functie %e $relucrare mai elementara a semnalelor. 0e %e alta $arte" in $rocesul com$licat %e reconstituire constienta a informatiei continute in lumea ce ne incon-oara" ariile sen#iti e s$ecifice cola*orea#a intre ele si cu alte arii corticale asociative. Ariile asociati e re$re#inta arii senzitive secundare " fata %e ariile sen#iti e s$ecifice" care sunt arii $rimare. ,aile talamocorticale se $roiectea#a mai intai in ariile $rimare. ariile someste#ice" i#uale" au%iti e" esti*ulare" olfacti e" (ustati e. Ariile someste#ice 4 ria somestezica primara este locali#ata in (irul $ostcentral" cam$urile <" 1" Fiecarei su$rafete rece$torii ii cores$un%e un anumit teritoriu cortical" aria*il ca intin%ere in functie %e finetea anali#ei efectuate %e rece$torii res$ecti i. Or(anismul a$are astfel $roiectat cu ca$ul in $artea inferioara a (irusului $ostcentral iar $icioarele in $artea su$erioara &#omunculus senzitiv ', cu *u#ele" lim*a" mana cu %e(etele &in s$ecial $olicele' ocu$an% o su$rafata mare+ aceasta se e!$lica $rin im$ortanta functionala a mainii si %ensitatea rece$torilor cutanati e!istenti in se(mentul res$ecti . )istru(erea ariei someste#ice %uce la $ier%erea sensi*ilitatii termice" %ureroase" tactile si 1ineste#ice. 4 ria somestezica secundara este situata $e mar(inea su$erioara a sci#urii SHl ius si are o su$rafata mai re%usa %ecat aria someste#ica $rimara. Aici se $roiectea#a $ro*a*il sensi*ilitatea tactila $roto$atica" %ar si cea %ureroasa si termica. Ariile someste#ice I si II sunt arii sen#iti e. Ariile sen#oriale cu$rin% $roiectiile fi*relor %e la %iferitele or(ane %e simt. i#uale" au%iti e" (ustati e" esti*ulare si olfacti e. 4 riile vizuale sunt locali#ate in lo*ul occi$ital $e mar(inile si in $rofun#imea santului calcarin si in $artile ecine %in cuneus si (irul lin(ual. In aria i#uala $rimara
27

&cam$ul 17' retina se $roiectea#a $unct cu $unct. Aria i#uala $rimara a fiecarei emisfere" $rimeste informatii %e la cam$ul i#ual tem$oral i$silateral si %e la cam$ul i#ual na#al al retinei contralaterale. Ariile i#uale scun%are sunt arii %e asociatie+ cam$ul 1; este centrul memoriei i#uale iar cam$ul 1: are rol in orientarea s$atiala si corectitu%inea ima(inii. 4 riile auditive. Aria au%iti a $rimara este locali#ata $e fata su$erioara a (irului tem$oral su$erior" cam$urile 91 si 95 care $rimesc aferente %e la cor$ul (eniculat me%ial. Aria au%iti a secun%ara este constituita %in cam$ul 95 &$artial' si cam$ul 5 4 ria gustativa este situata ime%iat su$erior %e santul SHl ius" in re(iunea inferioara a (irului $ostcentral" cam$ul 9<. 4 riile vestibulare, $utin $reci#ate" locali#ate $ro*a*il in lo*ul tem$oral. 4 riile olfactive, locali#ate in corte!ul sistemului lim*ic &(irusul /i$ocam$ic'. 4 riile vegetative interoceptive. Aferentele sosite %in teritoriul s$lan/nic se $roiectea#a in ariile someste#ice in %re$tul trunc/iului" iar aferentele a(ale se $roiectea#a $e (irii or*itali ai lo*ului frontal. S$re %eose*ire %e sensi*ilitatea e!teroce$ti a" care are o su$rafata mare %e $roiectie corticala" sensi*ilitatea iscerala are o re$re#entare $unctiforma si %e a$are %ifu# in lumina constiintei. )istru(erea ariilor %e $roiectie aferente" %uce la $ier%erea sensi*ilitatii in ca#ul ariilor sen#iti e sau la $ier%erea functiei in ca#ul ariilor sen#oriale &or*ire" sur%itate" anosmie %e ti$ central'" %esi or(anele rece$toare res$ecti e sunt intacte. riile efectorii (motorii). La ni elul scoartei s4au $reci#at %oua arii motorii somatice. arii motorii $irami%ale si arii motorii e!tra$irami%ale. 4 riile motorii piramidale sunt locali#ate in lo*ul frontal" in (irusul $recentral" cat si in cam$urile 6 si ; %in lo*ul frontal. In aria 9" este aria motorie principala" un%e isi au ori(inea cca. <3E %in fi*rele fasciculului $irami%al+ celelalte fi*re mai $ro in %in lo*ul frontal" $arietal si c/iar %in aria sen#iti a a (irusului $ostecentral. La acest ni el" fiecare (ru$ muscular al cor$ului are o #ona corticala %e coman%a motorie $ro$rie" cu e!tin%ere $ro$ortionala cu com$le!itatea miscarii efectuate %e (ru$ul res$ecti . Se reali#ea#a astfel un #omunculus motor &fi(. 18'" care re$re#inta $roiectia %eformata a siluetei motorii a cor$ului" in care ies in e i%enta mana &in s$ecial %e(etul mare'" $entru coor%onatea acti itatii manuale si ca$ul $entru coor%onarea functiei fonatorii si a mimicii. 4 riile motorii secundare se (asesc in cam$urile 93 si 9< si au rol in coman%a motorie i$silaterala. 4 riile motorii suplimentare sunt locali#ate $e fata me%iala a (irului frontal su$erior" anterior %e aria $rimara. Stimularea lor are ca re#ultat trei ti$uri %e miscari. a%a$tarea %e $ostura" miscari com$le!e stereoti$ice si miscari ra$i%e necoor%onate. La ni elul ariei motorii corticale se ela*orea#a coman%a oluntara $entru miscari fine si miscari %e ansam*lu. )istru(erea acestei arii %uce la $arali#area motilittii oluntare. 4 riile motorii extrapiramidale ocu$a a$roa$e in intre(ime aria $remotorie 6" aria motorie su$limentara si aria motorie secun%ara. Su$rafata ocu$ata %e ariile e!tra$irami%ale re$re#inta ;8E %in totalitatea corte!ului motor. Aceste arii cu$rin% si ariile subpresive &ce cu$rin% 5 4 $ostcentrala" 1: 4 occi$itala si 59 4 cin(ulara'" a caror stimulare in/i*a functionarea ariei motorii $rimare. Influ!ul su*$resor al acestor arii
28

a-un(e la nucleul cau%at" care4l transmite la (lo*ul $ali%us" iar acesta $rin interme%iul talamusului la cam$urile 9 si 6. In acest circuit cortico4strio4$ali%o4talamo4cortical" talamusul are rol centrali#ator care controlea#a am$litu%inea si mo%ul in care a fost e!ecutata miscarea. )in aceste arii motorii $leaca atat cai e!tra$irami%ale s$re motoneuronii s$inali C si F" cat si s$re cere*el" $entru influ!ul ner os %e re(lacere*elos in e!ecutia miscarilor oluntare. 4 riile motorii vegetative 4 in $artea frontala laterala si $e fata or*itara a lo*ului frontal" cu$rin#an% ariile 13" 11" 15" 1<" 19 & aria pefrontala). Aceste #one sunt conectate cu centrii e(etati i %in /i$otalamus si cu cei %in trunc/iul cere*ral. 0rin e!citarea acestor arii se intensifica reactiile e(etati e" res$iratorii" circulatorii" (astrointestinale si e!cretorii. riile asociative. In ariile sen#iti e $rimare iau nastere sen#atii elementare &lumina" culoare" sunet etc.'. 0erce$tia com$le!a a lumii e!terioare si a semnificatiilor %iferitelor sen#atii se reali#ea#a in ariile asociati e. In ariile asociati e se $etrece $rocesul cel mai inalt %e $relucrare. Aici are loc ela*orarea mo%elului constient al lumii" a$are constiinta $ro$riei noastre e!istente" iau nastere ointa si %eci#iile. Ele ocu$a cea mai mare $arte a su$rafetei neocorte!ului. E!citarea acestor #one nu este urmata %e reactii motorii si nici sen#iti e. )istru(erea lor nu este urmata %e $arali#ie sau a*olirea reunui simt" ci %e mo%ificari $si/ice" tul*urari %e or*ire si %e $ersonalitate. Ariile %e asociatie se im$art in arii %e asociatie motorii si arii %e asociatie sen#oriale. 4 riile de asociatie motorii sunt centrii %e inte(rare a unor acte %e e!$resie %e ti$ motor care se in ata in cursul ietii $rin e%ucatie" centrii lor nee!istan% la nastere. 4centrul motor al vorbirii este locali#at in $iciorul (irusului frontal ascen%ent" cam$ul 99" in emisfera stan(a la %re$taci si in cea %rea$ta la stan(aci. )istru(erea lui %uce la afazie motorie. =olna ul nu $oate or*i" %esi or(anul fonator nu este $arali#at" ela*orea#a mintal ras$unsul %ar nu este ca$a*il sa4l $ronunte er*al+ 4centrul motor al scrisului" locali#at tot in (irusul frontal inferior %easu$ra $rece%entului" in stan(a $entru %re$taci si in %rea$ta $entru stan(aci" controlea#a acti itatea musc/ilor mainii in actul scrisului. Le#area lui acci%entala %uce la agrafie. =olna ul este inca$a*il sa scrie" %esi $oate sa or*easca si sa intelea(a cu intele scrise sau or*ite. 4 riile de asociatie senzitive sunt centrii %e inte(rare a unor acte %e e!$resie %e ti$ sen#orial. 4centrul intelegerii cuvintelor vorbite este locali#at in (irusul tem$oral su$erior. Le#area lui acci%entala %uce la afazie %e ti$ sen#orial &agnozie)" cunoscuta si su* %enumirea %e sur%itate er*ala. =olna ul nu este sur%" $oate or*i si scrie" intele(e cu intele scrise" %ar nu intele(e cu intele rostite %e interlocutor+ 4centrul intelegerii cuvintelor scrise " locali#at in (irusul $arietal inferior. )istru(erea lor %uce la afazie vizuala sau cecitate psi#ica, can% $ier%e ca$acitatea %e a intele(e ceea ce e%e. =olna ul e%e un te!t scris %ar nu recunoaste si nu intele(e cu intele sau cifrele scrise. In afara ariilor %e asociatie motorii si sen#oriale mai sus amintite" se (asesc arii %e asociatie in #ona $refrontala si in #ona $arietala. 4 1ona prefrontala de asociatie &%is$usa in $artea anterioara a lo*ului frontal' este se%iul controlului cortical al functiilor e(etati e" ea fiin% conectata cu talamusul si
29

/i$otalamusul. Tot aici este si se%iul $ersonalitatii umane. )istru(erea acestor centrii" $e lan(a mo%ificari e(etati e" $ro%uce si alterari ale $ersonalitatii si com$ortamentului. %ocilitate e!cesi a" com$ortament social *i#ar. - 1ona parietala de asociatie, re$re#inta #one inter$retati e a sen#atiilor somatice. Le#area sa re%uce ca$acitatea recunoasterii $rin $i$ait a formei" %uritatii" as$eritatii sau calitatii o*iectului atins" face im$osi*ila recunoasterea $o#itiei s$atiale a mem*relor. Uneori este ne(ata c/iar a$artenenta unei $arti %in $ro$riul cor$ &asomatognozie). 7. Functiile $aleocorte!ului. 0aleocorte!ul sau sistemul lim*ic este *o(at conectat cu neocorte!ul" /i$otalamusul si caile olfacti e. 0rocesele %esfasurate la acest ni el %etermina cresterea tonusului functional al neocorte!ului. Sistemul lim*ic in%e$lineste trei cate(orii %e functii. a. Functia olfacti a $re#inta o insemnatate mare la animalele macrosmatice" care $e *a#a mirosului recunosc %e la mare %istanta a% ersarul" $ra%a" %usmanul. La om mirosul are o imortanta mai mica+ simtul olfacti are si o com$onenta emotionala cu efect stimulator sau in/i*itor. *. Actele com$ortamentului instincti re$re#inta un ansam*lu %e acti itati $si/ice" somatice si e(etati e %esfasurate in e%erea satisfacerii unor necesitati $rimare ale or(anismului &alimentarea" a%a$area" functia se!uala etc.'. La *a#a actelor %e com$ortament se afla un $roces ner os com$le!" numit moti atie care se %efineste ca o stare $si/ica ce %etermina omul sa in%e$lineasca anumite acti itati menite sa satisfaca una %in necesitatile $rimare. Moti atia %is$are in momentul satisfacerii si rea$are o%ata cu necesitatea re$etarii actului %e com$ortament res$ecti . Aceste acti itati au la *a#a %oua ti$uri %e centri. 4 Centrii pedepsei 4 $ro%uc tul*urari ner oase si im*olna irea animalului+ stimularea lor" $ro%usa $rin a$asarea intam$latoare a animalului $e o $e%ala aflata in cusca" $ro%uce com$ortament %e e itare a $e%alei. ,entrii $e%e$sei se (asesc in /i$otalamusul lateral si $osterior" in $artea %orsala a me#encefalului si in corte!ul lim*ic. 4 Centrii recompensei $ro%uc" $rin e!citare intam$latoare stari $lacute %eoarece animalul re ine si a$asa $e $e%ala fara intreru$ere $ana la e$ui#are. Acesti centrii sunt locali#ati in /i$otalamusul me%ial" in $rofun#imea santului SHl ius si in me#encefalul anterior. c. 0rocesele $si/ice afecti e re$re#entate %e emotii" sentimente" $asiuni" se nasc in sistemul lim*ic si au la *a#a circuitele functionale $e care sistemul lim*ic le reali#ea#a cu /i$otalamusul" talamusul nes$ecific" formatia reticulata a trunc/iului cere*ral" ca si cu toate ariile corticale asociati e. 0e *a#a acestor cone!iuni" sistemul lim*ic $oate ela*ora unele refle!e con%itionate sim$le. El $ro oaca si manifestarile e(etati e ale emotiilor. $aloare" roseata" ariatii ale tensiunii arteriale etc. ,ircuitele lim*o4neocorticale si lim*o4me#encefalice stau la *a#a $rocesului %e in atare si %e traire su*iecti a a emotiei. 4 Nucleii *a#ali &cor$ii striati' re$re#inta eta-ul cel mai inalt %e inte(rare al miscarilor in oluntare" automate. La ni elul lor se ela*orea#a si unele comen#i oluntare $entru miscari %e ansam*lu ca inclinarea cor$ului in fata4s$ate" inclinarea laterala" miscari %e rasucire a trunc/iului" rotatia cor$ului sau miscari (lo*ale in
30

articulatia umarului si cor$ului. Rolul lor $re$on%erent este in re(larea miscarilor in oluntare &tonus" $ostura" ec/ili*ru' %ar si a celor automate cum este %e e!em$lu mersul in care miscarea este initiata oluntar %e scoarta %ar continuata a$oi automat fara $reocu$area s$eciala a in%i i%ului. ,or$ii striati" $rin interme%iul structurilor motorii e!tra$irami%ale %in trunc/iul cere*ral &nucleul rosu" su*stanta nea(ra" formatia reticulata'" %etermina re$artitia a%ec ata a tonusului la ni elul musculaturii acti e si a%o$tarea unei $osturi cores$un#atoare in e%erea efectuarii miscarii oluntare" in con%itii o$time. In acelati tim$ $rin circuitul %e fee%4*ac1 strio4talamo4cortical" cor$ii striati influentea#a coman%a oluntara corticala. Le#area cor$ilor striati %uce la *oli caracteri#ate $rin /i$otonie si /i$er1ine#ie &coreea) sau $rin /i$ertonie si /i$o1ine#ie &boala Par(inson'. 7.<. Ela*orarea comen#ii motorii oluntare. Emisferele cere*rale coor%onea#a intrea(a acti itate motorie somatica" oluntara si in oluntara. 0rinci$alele structuri im$licate in acest control ner os sunt corte!ul motor si cor$ii striati. S4a constatat ca miscarea oluntara este insotita si c/iar $rece%ata %e acti itati motorii in oluntare" automate. Acestea constau in mo%ificari ale tonusului musc/ilor acti i si mo%ificari in $ostura in%i i%ului. )eci" miscarea oluntara se reali#e#a cu $artici$area structurilor motorii e!tra$irami%ale. Se%iul e!act un%e are loc ela*orarea i%eii %e miscare este (reu %e $reci#at. La acest act neurofi#iolo(ic si $si/olo(ic com$le!" $artici$a creierul emotional" ariile corticale motorii" $remotorii" sen#oriale si asociati e" nucleii *a#ali" cere*elul si talamusul. 0artici$area constienta a in%i i%ului la acti itatea efectorilor somatici face $arte %in acti itatea cere*rala oliti a" in care ointa re$re#inta forma cea mai inalta %e acti itate ner oasa constienta. La ori(inea oricarui act oluntar se afla o moti atie mai mult sau mai $utin e i%enta. Ela*orarea unei comen#i oluntare nu este o$era unei anumite structuri cere*rale ci a intre(ului creier. Un rol %eose*it in acti itatea oluntara il -oaca lobul prefrontal, ca centru %e inte(rare su$erioara a $ersonalitatii si com$ortamen4tului social al in%i i%ului. Vointa inseamna" in acelasi tim$" $uterea %e a lua %eci#ii %ar si $erse erenta %e a le %uce la in%e$linire. Mecanismul %e initiere a comen#ii oluntare motorii re$re#inta un e!em$lu com$le! %e ela*orare a unui act olitional. )ate e!$erimentale si cerecetari clinice arata ca scoarta motorie $recentrala &aria 9' nu este se%iul ela*orarii comen#ii oluntare" ci ea re$re#inta structura motorie care $une in a$licare coman%a. Ela*orarea $lanului unei anumite acti itati motorii orientate s$re un anumit sco$ este o$era a numeroase structuri ner oase corticale si su*corticale" im$licate in moti atie. Moti atia $entru efectuarea unei anumite miscari oluntare ia nastere in creierul emotional si asociati " care ela*orea#a planul general al miscarii. 0rin circuite cortico4striate si cortico4$onto4cere*eloase" $lanul miscarii este remis simultan nucleilor *a#ali si cere*elului care" la ran%ul lor" trimit im$ulsul s$re corte!ul motor $rin releu talamic. Astfel iau nastere %oua circuite %e fee%4*ac1 motor. 4 circuitul cortico4strio4talamo4cortical+ 4 cortico4cere*elo4talamo4cortical. 0rin conlucrarea tuturor acestor structuri este ela*orat programul miscarii voluntare" care este transmis" a$oi simultan s$re cre*el si nucleii *a#ali. ,ere*elul com$ara aceasta sc/ema teoretica %e miscare cu informatiile $e care le $rimeste %e la $ro$rioce$tori" asu$ra miscarii reale e!ecutate si efectuea#a corectiile necesare.
31

)eci#iile cere*elului sunt transmise corte!ului motor $rin interme%iul talamusului. La ran%ul lor nucleii *a#ali a-un(an% in $osesia $lanului miscarii trimite im$ulsurile in %oua %irectii. 4 s$re structurile motorii %in trunc/iul cere*ral" %eterminan% acti itati tonice si $osturale a%ec ate e!ecutarii miscarii oluntare+ 4 s$re corte!ul motor" tot $rin releu talamic" contri*uin% la ela*orarea $ro(ramului com$let al miscarii &re$artitia e!acta a sarcinilor motorii ale fiecarui musc/i" $reci#area or%inii %e intrare in acti itate" (ra%area fortei %e contractie" in/i*area musc/ilor anta(onisti'. ,orte!ul motor" $e *a#a aferentelor $rimite %e la cor$ii striati" cere*el si talamus" $une in a$licare $ro(ramul concret al miscarii" trimitan% $e caile $irami%ale or%ine s$re motoneuroniii me%ulari. ,orte!ul motor coor%onea#a" in s$ecial" miscarile ra$i%e ale e!termitatilor" acti itatea motorie fina calificata &scrisul" cantatul la instrumente etc.'. Toate aceste o$eratiuni %e ela*orare a comen#ii oluntare %urea#a cate a #ecimi %e secun%a. ;. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV. ;.1. Structura functionala a sistemului ner os e(etati . Sistemul ner os e(etati inte(rea#a si coor%onea#a" in stransa le(atura cu sistemul ner os central" functiile iscerale. El %iri-ea#a acti itatea or(anelor interne si inter ine in re(larea functiilor meta*olice. E!ista unele %iferente structurale intre sistemul ner os e(etati si cel somatic. Neuronii efectori ai sistemului ner os somatic se (asesc numai in sistemul ner os central" in tim$ ce neuronii sistemului ner os e(etati " care isi trimit a!onii la efectori" sunt situati in (an(lionii ner osi %is$usi e!trane ra!ial. O alta caracteristica este si aceea ca fi*rele e(etati e se termina la ni elul or(anelor interne su* forma %e terminatiuni li*ere" %eci nu (asim acele formatiuni s$eciale %e la terminatia ner ilor somatici. Su* as$ect functional" sectionarea ner ilor e(etati i efectori nu $ro%uce $arali#ia musc/ilor nete#i sau su$rimarea secretiilor (lan%ulare. O alta %eose*ire consta in mo%alitatea %e transmitere a im$ulsului ner os la efector. A$licarea unui e!citant $e un ner efector e(etati %uce la a$aritia unui sin(ur $otential %e actiune" %ar electromio(rama $re#inta o serie %e %efle!iuni asincrone ce se mentin mai mult tim$" ras$unsul fiin% %eci" %e lun(a %urata. Acest as$ect ne su(erea#a fa$tul ca fi*rele e(etati e isi e!ercita actiunea $rin interme%iul unor su*stante c/imice a caror efect continua si %u$a incetarea e!citarii lor. Sistemul ner os e(etati este constituit %intr4o $ortiune centrala si alta $eriferica. 40ortiunea centrala cu$rin%e centrii ner osi e(etati i situati in ma%u a s$inarii" trunc/iul cere*ral" %iencefal si scoarta cere*rala. In scoarta cere*rala e!ista centrii e(etati i in ariile 1<" 19" 59" 58" <5" %e $e fetele inferioare si interne a lo*ilor frontali" $recum si in /i$ocam$. Stimularea electrica a ariilor 59" 58" %etermina o rarire a *atailor inimii" efecte res$iratorii" $iloerectie" %ilatarea $u$ilei" mo%ificari tensionale. Stimularea ariilor 1<" 19 $oate o$ri miscarile res$iratorii" mo%ifica $resiunea san(elui si miscarile (astrointestinale. )intre centrii e(etati i su*corticali cel mai im$ortant este /i$otalamusul" care $re#inta le(aturi stranse cu /i$ocam$ul $rin interme%iul talamusului si al tri(onului cere*ral. )e asemeni" le(aturi intre scoarta cere*rala si /i$otalamus se reali#ea#a $rin
32

interme%iul cor$ilor striati. Acti itatea /i$otalamusului este controlata %e scoarta cere*rala" iar la ran%ul sau" /i$otalamusul constituie $rinci$alul centru su*cortical %e re(lare a acti itatii sim$atice si $arasim$atice. ,entrii e(etati i %e la ni elul ma%u ei s$inarii si al trunc/iului cere*ral sunt consi%erati centrii e(etati i inferiori. 40ortiunea $eriferica este situata in afara sistemului ner os centrala" fiin% re$re#entata $rin (an(lionii e(etati i si fi*re ner oase e(etati e. Gan(lionii e(etati i au %iferite %is$o#itii. unii sunt situati %e o $arte si %e alta a coloanei erte*rale 4 ganglionii paravertebrali sau laterovertebrali& altii sunt ase#ati in fata coloanei erte*rale numiti ganglioni prevertebrali sau previscerali& altii sunt %is$usi in $eretii iscerelor si sunt numiti ganglioni intramurali. Fi*rele ner oase e(etati e sunt alcatuite %in fi*re sen#iti e si motorii. Fi*rele motorii" la ran%ul lor" sunt $re(an(lionare si $ost(an(lionare &amielinice'. Arcul refle! e(etati re$re#inta unitatea elementara in mecanismul %e functionare a sistemului ner os e(etati si este format %in cale aferenta" centru ner os si cale eferenta. ,alea aferenta este formata %in $relun(irile neuronilor iscerosen#iti i %in (an(lionii s$inali sau %in (an(lionii %e $e traiectul ner ilor cranieni. )en%ritele acestor neuroni cule( e!citatiile %e la isceroce$tori" iar a!onii mer( la centrii ner osi %in ma%u a sau trunc/iul cere*ral. ,alea eferenta este alcatuita %in %oua neuroni. un neuron $re(an(lionar" situat in centrul e(etati %in ma%u a s$inarii sau trunc/iul cere*ral" a carui $relun(ire formea#a fi*ra $re(an(lionara" mielinica" iar al %oilea neuron se (aseste in (an(lionii e(etati i $ara erte*rali" $re iscerali sau intramurali+ a!onul acestuia constituie fi*ra $ost(an(lionara" amielinica" ce mer(e la or(anul efector. Mentionam ca fi*rele $re(an(lionare me%ulare ies $rin ra%acina anterioara a ner ului s$inal" im$reuna cu fi*rele somatice" $atrun% a$oi $rin ramul comunicant al* in (an(lionul sim$atic $ara erte*ral. Aici" fi*ra $re(an(lionara are mai multe $osi*ilitati. a. face sina$sa cu mai multi neuroni $ost(an(lionari %in acelasi (an(lion+ *. se ramifica in mai multe ramuri ascen%ente si %escen%ente care mer( in lun(ul lantului sim$atic si sta*ilesc cone!iuni cu cca. <3 %e neuroni $ost(an(lionari %in ;4: (an(lioni %iferiti. Fi*rele $ost(an(lionare se $ot intoarce $rin ramul comunicant cenusiu in ner ul ra/i%ian mi!t" sau $ot forma trunc/iuri ner oase cenusii $ost(an(lionare. In am*ele ca#uri aceste fi*re $ost(an(lionare se %istri*uie la or(anele interne" toracice" a*%ominale+ c. trece $rin (an(lionul $ara erte*ral fara sa faca sina$sa aici" iese a$oi $e calea ner ilor sim$atici al*i &ner ii s$lan/nici'" a-un( intr4un (an(lion $re isceral &celiac" me#enteric su$erior" me#enteric inferior' sau in unul intramural" cu a caror neuroni sina$sea#a. Fi*rele $ost(an(lionare se or %istri*ui a$oi la or(anele a*%omino4$el ine" la aorta si arterele iliace+ %. trece $rin (an(lionii $ara erte*rali si $re iscerali &celiac' fara a face sina$sa si a-un(e la me%ulosu$rarenala" care este iner ata %e fi*re sim$atice $re(an(lionare. ,om$arati cu calea eferenta a arcului refle! somatic care este neintreru$ta" calea eferenta e(etati a este intreru$ta la ni elul (an(lionilor e(etati i+ e!ce$tie fiin% %oar in ca#ul iner atiei me%ulosu$rarenalei+ celulele acestei (lan%e sunt iner ate %irect %e fi*rele $re(an(lionare ale ner ului s$lan/nic si ele re$re#inta" %e fa$t" neuronii
33

$ost(an(lionari. )eci" in alcatuirea unui arc refle! e(etati intra trei neuroni. un neuron sen#iti si %oi neuroni motori. Totusi" (an(lionul e(etati nu este un neuron refle!" el fiin% %oar un sim$lu releu $e calea efectorie" centrul fiin% situat in sistemul ner os central. )e o*icei" fi*rele $ost(an(lionare" mai ales cele $arasim$atice" sunt scurte si se %istri*uie numai la unele %in celulele efectoare. Acti itatea celulelor %in -ur este influentata %e me%iatorii c/imici secretati %e terminatiile ner oase e(etati e. Ma-oritatea or(anelor $rimesc o iner atie e(etati a %u*la cu efecte anta(oniste asu$ra acti itatii lor. Astfel" inima $re#inta o iner atie sim$atica &stimulatoare' si $arasim$atica &in/i*itoare'. E!ista" totusi" si or(ane asu$ra carora sim$aticul si $arasim$aticul au efecte similare. Asa %e e!em$lu" e!citarea fi*relor sim$atice" cat si a celor $arasim$atice %etermina o stimulare a (lan%elor sali are" contractia s$linei+ e!ista insa" in aceste ca#uri" o %iferenta cantitati a si calitati a. Sunt si or(ane care $rimesc o sin(ura iner atie e(etati a. Astfel" me%ulosu$rarenala" uterul" cele mai multe arteriole $ose%a %oar o iner atie sim$atica" iar (lan%ele (astrice si $ancreatice au numai o iner atie $arasim$atica. La ni elul terminatiilor fi*relor e(etati e se eli*erea#a me%iatori c/imici $rin interme%iul carora actionea#a asu$ra efectorilor. Fi*rele $ost(an(lionare sim$atice %escara un amestec %e catecolamine" %intre care :8E il constituie nora%renalina si 8E a%renalina. )in aceasta cau#a nora%renalina este consi%erata ca un me%iator c/imic al terminatiilor sim$atice a%rener(ice. ,elulele me%ulosu$rarenale secreta catecolamine cu un $rocent %e ;3E a%renalina. Fi*rele $ost(an(lionare $arasim$atice" la fel si toate fi*rele $re(an(lionare &sim$atice si $arasim$atice' secreta acetilcolina" %eci sunt fi*re coliner(ice. S4au %esco$erit si fi*re $ost(an(lionare sim$atice" care %escarca acetilcolina" asa cum sunt fi*rele care se termina in musculatura striata si in (lan%ele su%ori$are. Sistemul ner os e(etati " %in $unct %e e%ere fi#iolo(ic" se im$arte in sistem ner os sim$atic si sistem ner os $arasim$atic. ;. Sistemul ner os sim$atic SNVS este format %intr4o $ortiune centrala si una $eriferica. 0ortiunea centrala este alcatuita %in neuronii e(etati i ai coarnelor anterioare me%ulare toracolom*are 4 ,;4L< . Acesti neuroni formea#a centrii sim$atici s$inali" iar a!onii lor constituie fi*re $re(an(lionare. ,entrii sim$atici me%ulari au o %is$o#itie metamerica %estul %e $recisa. centrul cilio4s$inal &,;4T5'+ centrul car%ioaccelerator in re(iunile cer ico4%orsala si $artial lom*ara+ centrul a%renalino4secretor &T 84L<'+ centrii (enito4urinar si anorectal in re(iunea lom*ara. O locali#are %estul %e e!acta o au si centrii asomotori" su%orali si $ilomotori. In afara %e acesti centrii ner osi sim$atici me%ulari" su*stanta reticulata *ul*ara contine centrii inte(ratori ai asomotricitatii" a%renalino4secretor si $ro*a*il" si ai $ilomotricitatii si su%oratiei" al caror rol este %e a re(la si %etermina acti itatea /omeostatica a a$aratului circulator si termore(lator. ,entrii *ul*ari actionea#a asu$ra celor me%ulari $rin fasciculele %escen%ente reticulos$inale situate in $rofun#imea cor%onului lateral al ma%u ei. 0ortiunea $eriferica a sim$aticului este alcatuita %in fi*re aferente si (an(lionii $ara erte*rali" $re iscerali" intramurali" %e un%e $leaca fi*re ner oase $re(an(lionare si $ost(an(lionare" ce constituie calea eferenta.
34

!anglionii paravertebrali sunt situati %e o $arte si %e alta a coloanei erte*rale" forman% cele %oua laturi sim$atice latero erte*rale alcatuite %in 55459 (an(lioni le(ati intre ei $rin fascicule inter(an(lionare. )e asemenea" fiecare (an(lion este unit %e ner ul ra/i%ian mi!t $rin %oua ramuri. ramura comunicanta al*a si ramura comunicanta cenusie. )u$a se(ementele me%ulare cu care sunt in ra$ort" (an(lionii latero erte*rali se im$art $e re(iuni astfel. a. portiunea cervicala este formata %in < $erec/i %e (an(lioni cer icali. su$eriori" me%ii si inferiori. Fi*rele $ost(an(lionare care $leaca %e la acesti (an(lioni %au $le!uri care transmit im$ulsuri motoare la (lan%ele su%ori$are" ase si musc/ii firelor %e $ar %in re(iunea ca$ului" a fetei si a mem*relor su$erioare. Mai formea#a $le!uri $entru inima" (lan%ele sali are" (lan%ele lacrimale" (lan%ele tiroi%a si $aratiroi%a. b. portiunea toracala, formata %in 13415 $erec/i %e (an(lioni" %e la care $leaca fi*re toracale si a*%ominale. Fi*rele $re(an(lionare %in T 14T8" $arasesc ner ii intercostali res$ecti i $rin ramurile comunicante al*e si a-un( la (an(lionii sim$atici latero erte*rali cores$un#atori" un%e fac sina$sa. Fi*rele $ost(an(lionare toracale $artici$a a$oi la formarea $le!urilor $ulmonar" esofa(ian si car%iac. Fi*rele $re(an(lionare" ce $leaca %in T 84T15" se %es$rin% %in ner ii intercostali si a-un( la (an(lionii $ara erte*rali cores$un#atori si formea#a" a$oi" ramurile a*%ominale. Fi*rele a*%ominale care in %in T 84T:" %au nastere ner ului s$lan/nic mare care" %u$a ce stra*ate %iafra(mul" mer(e la (an(lionul celiac &semilunar'. Gan(lionii celiaci sunt %oi (an(lioni oluminosi" %e la care $leaca numeroase fi*re $ost(an(lionare" care or forma cel mai mare $le! a*%ominal 4 $le!ul celiac. In acest $le! isi au ori(inea o serie %e fi*re ner oase care mer( in lun(ul arterelor si care formea#a $le!uri secun%are. (astric" s$lenic" /e$atic" su$rarenal" renal" me#enteric su$erior. Fi*rele a*%ominale care in %in T134T11 formea#a ner ul s$lan/nic mic" care mer(e la (an(lionul aortico4 renal. )eci ner ii s$lan/nici sunt formati %in fi*re $re(an(lionare" care nu sina$sea#a in (an(lionii latero erte*rali" ci in (an(lionii $re iscerali &fi(. 17'. c. portiunea lombara este alcatuita %in 948 $erec/i %e (an(lioni %e la care $leaca fi*re $ost(an(lionare ce formea#a urmatoare $le!uri. lom*ar" ascular" interme#enteric. d. portiunea sacrala cu$rin%e 948 $erec/i %e (an(lioni sim$atici latero erte*rali" ase#ati %e o $arte si %e alta a rectului. Fi*rele $re(an(lionare %in ma%u a lom*ara nu in la acesti (an(lioni $rin ramuri comunicante al*e" ci $rin ramurile inter(an(lionare. O $arte %in fi*rele $ost(an(lionare trec $rin ramurile comunicante cenusii in ner ii ra/i%ieni sacrali" iar altele formea#a $le!ul /i$o(astric su$erior care iner ea#a colonul si(moi%" rectul si e#ica urinara. 0le!ul /i$o(astric su$erior %a nastere la %oua $le!uri /i$o(astrice inferioare %e la care se formea#a a$oi $le!urile secun%are. /emoroi%al" e#ical" uterin" a(inal sau $rostatic" care iner ea#a iscerele $el ine. !anglionii previscerali sunt situati in a$ro$ierea iscerelor. ,ei mai im$ortanti sunt. (an(lionii celiaci" (an(lionii me#enterici su$eriori si (an(lionii me#enterici inferiori" (an(lionii $le!urilor caroti%iene si car%iace" (an(lionii $le!ului renal" s$lenic" e#ical" /emoroi%al" uterin. !anglionii intramurali sunt situati in $eretii iscerelor. Astfel" in $eretii tu*ului %i(esti &%e la esofa( si $ana la rect' se (asesc < $le!uri sim$atice intramurale ce se anastomo#ea#a intre ele. $le!urile su*seros Voro*io " muscular Auer*ac/" su*mucos
35

Meissner. Aceste $le!uri contin un mare numar %e (an(lioni mici sau %e celule ner oase i#olate. )eoarece un neuron sima$tic %in coarnele laterale %a nastere la <3 %e ramificatii $re(an(lionare scurte" in e antai" el a iner a mai multe or(ane+ %e aici si ras$unsul e!tins. Functiile sistemului sim$atic Sistemul sim$atic e!ercita multi$le functii asu$ra %iferitelor or(ane+ aceste functii sunt re%ate succint in ta*elul alaturat. Or(anul iner at Efectele stimularii Efectele stimularii $arasim$aticului sim$aticului Fi*rele musculare ra%iare ,ontractie cu %ilatarea Nu este iner at %in iris $u$ilei &mi%ria#a' Fi*rele musculare circulare 4 ,ontractie cu micsorarea $u$ilei %in iris &mio#a' Musc/iul cor$ului ciliar ,ontractia fi*relor ,ontractia fi*relor circulare ra%iare Acomo%are $entru e%erea %e Acomo%are $entru a$roa$e e%erea la %istanta Glan%e lacrimare si Vasoconstrictie Vaso%ilatatie si secretie con-uncti a Glan%ele sali are Vasoconstrictie Vaso%ilatatie Secretie %e sali a Secretie a$oasa a*un%enta ascoasa *o(ata in mucina =ron/ii Vasoconstrictie =ron/oconstrictie =ron/o%ilatatie Stimularea (lan%elor mucoase Inima si artere coronare ,resterea fortei %e Sca%erea frec entei car%iace contractie si a Scurtarea $erioa%ei refractare frec entei car%iace a ,oronaroconstrictie miocar%ului )ilatarea aselor coronare Stomac si intestin Sca%erea tonusului si ,resterea tonusului si a motilitatii a motilitatii Rela!area sfinctelor ,ontractia sfincterlor Stimularea secretiei )e$o#itele %e li$i%e Eli*erarea %e aci#i 4 (rasi li*eri in san(e Ficatul Glico(enoli#a 4 ,aile *iliare e!tra/e$atice ,ontractie Sca%erea flu!ului *iliar ,resterea flu!ului *iliar S$lina ,ontractie 4 0ancreas 4 ,resterea secretiei en%ocrine si e!ocrine Ve#ica urinara Rela!area musc/iului ,ontractia musc/iului %etrusor %etrusor Rela!area sfincterului e#ical ,ontractia sfincterului intern
36

e#ical intern ,resterea tonusului si 4 a motilitatii Me%ulosu$rarenala Secretie %e 4 nora%renalina si a%renalina Ve#icule seminale ,ontractia sfincterului 4 e#ical intern Glan%ele su%ori$are Secretie 4 Musc/ii $ilomotori ,ontractie 4 Vasele $ielii Vasoconstrictie Vaso%ilatatie in unele #one Vasele musc/ilor Vaso%ilatatie 4 Vasele creierului Vasoconstrictie 4 0rin %escarcari a%rener(ice" sistemul ner os sim$atic contri*uie $ermanent la mentinerea tonusului ascular. Se consi%era ca rolul cel mai im$ortant consta in inter entia sa in situatii s$eciale" can% au loc %escarcari massi e" $entru Blu$ta sau fu(aB. Astfel" acti itatea car%iaca este intensificata" tensiunea arteriala creste" ceea ce %etermina o $erfu#are mai *una cu san(e a musc/ilor si or(anelor itale+ (licemia creste" la fel si concentratia aci#ilor (rasi $lasmatici" furni#an% in felul acesta o cantitate mai mare %e ener(ie+ asoconstrictia cutanata $ro%uce re%istri*uirea san(elui $e teritoriul coronarian si cere*ral" iar san(erarile la ni elul $la(ilor %iminuea#a+ *ron/iile se %ilata" ceea ce $ermite $atrun%erea mai usoara si in cantitate s$orita a aerului in $laman si o /emato#a mai *una+ %ilatatia $u$ilara $ermite $atrun%erea unei cantitati mai mari %e lumina. E!tir$area totala a lantului sim$atic $ara erte*ral $ermite animalului %e e!$erienta su$ra ietuirea" %ar numai intr4un me%iu cat mai constant $osi*il" el nere#istan% la fri(. Musc/ii sc/eletici" $e lan(a iner atia lor somatica functionala" au si o iner atie trofica ce influentea#a ca$acitatea lor %e munca+ unele fi*re $ost(an(lionare sim$atice trec $rin ramul comunicant cenusiu" se alatura fi*relor somatice ale ner ului ra/i%ian si mer( im$reuna cu acestea la musc/ii sc/eletici. Asa se e!$lica cresterea am$litu%inilor contractile" la un musc/i o*osit cu $utere %e contractie sca#uta" %u$a a$licarea %e e!citatii $e fi*rele lui sim$atice. )eci sistemul sim$atic in%e$lineste functii motorii" secretorii si trofice. Stimularea sim$aticului are ca efect (eneral o crestere a reactiilor cata*olice. Asu$ra mo%ului %e actiune a catecolaminelor la ni elul tesuturilor" in $re#ent" este a%misa e!$licatia conform careia ar e!ista %oua ti$uri %e rece$tori celulari. alfa4 rece$tori si *eta4rece$tori. lfa-receptorii" acti ati mai ales %e nora%renalina" $ro%uc contractia musc/ilor nete#i" in s$ecial %in $eretii arteriolelor. Acelasi efect e!citator" il $oate a ea si a%renalina" %ar numai in %o#e mari. "eta-receptorii" sensi*ili numai la a%renalina" $ro%uc efect in/i*itor. E!ista o serie %e su*stante care au un efect asemanator stimularii sim$aticului si se numesc sim$aticomimetice. Unele %in aceste su*stante actionea#a %irect asu$ra efectorului" iar altele" $rin interme%iul fi*rei $ost(an(lionare &e!. efe%rina'" %eclansan% eli*erarea %e catecolamine. Uretra
37

Sunt si su*stante sim$aticolitice" care actionea#a asu$ra or(anului efector" *locan% fie alfa4rece$torii &e!. er(otamina'" fie *eta4rece$torii &e!. %iclori#o$renalina'. ;.<. Sistemul ner os $arasim$atic La fel ca si cel sim$atic" este format %intr4o $ortiune centrala si alta $eriferica. 0ortiunea centrala cu$rin%e neuronii (ru$ati in centrii e(etati i %e la ni elul trunc/iului cere*ral 4 $arasim$aticul cranian 4 si %e la ni elul ma%u ei sacrale 4 $arasim$aticul sacral. Parasimpaticul cranian este re$re#entat $rintr4o serie %e nuclei e(etati i $arasim$atici %e la care $leaca fi*re care se atasea#a unor ner i cranieni &III" VII" II" I'" care sunt alcatuiti %in fi*re somatice si e(etati e. )intre acesti nuclei" $o#itia cea mai rostrala o are nucleul accesor al oculomotorului &E%in(er4Gest$/al'" %in calota $e%unculara me#encefalica. )e la neuronii acestui nucleu $leaca fi*re $re(an(lionare ce or sina$sa cu celulele ner oase %in (an(lionul ciliar" iar %e aici" im$ulsul este transmis $rin fi*rele $ost(an(lionare" la musc/ii intrinseci ai (lo*ului ocular. In $unte se (asesc nucleii lacrimal si sali ator su$erior. )e la nucleul lacrimal $leaca fi*re $arasim$atice secretoare si aso%ilatatoare" ce mer( $e calea ner ului VII la (lan%ele mucoasei na#ale" *ucale si farin(iene. )e la nucleul sali ator su$erior" fi*rele $arasim$atice $re(an(lionare mer( $e calea ner ului interme%iar Gris*er( &VII*is' si a-un( la (an(lionul su*man%i*ular" %e un%e or $leca fi*re $ost(an(lionare la (lan%ele sali are su*man%i*ulare si su*lin(uale. In *ul* se afla nucleul sali ator inferior" %e un%e isi au ori(inea fi*rele $arasim$atice ale (losofarin(ianului &II'. Su* $lanseul entriculului IV se afla nucleul %orsal al a(ului &car%io4$neumo4enteric'" %e la care $leaca fi*re $re(an(lionare %irect la. inima" *ron/ii" $lamani" esofa(" stomatc" ficat" $ancreas" intestinul su*tire" colonul ascen%ent si trans ers" s$lina" rinic/i" (lan%ele su$rarenale. Ner ul a(" %u$a ce formea#a ner ul larin(ian recurent" ramane numai cu fi*re e(etati e. Parasimpaticul sacrat cu$rin%e centrii $re(an(lionari situati in coarnele laterale ale ma%u ei &S54S9' sau in neuronii $erie$en%imari. Aceste fi*re $arasim$atice $arasesc ma%u a im$reuna cu ner ii sacrali II" III" IV. )u$a iesirea ner ilor %in canalul ra/i%ian" fi*rele $arasim$atice $re(an(lionare se (ru$ea#a si formea#a ner ii $el ini &%re$t si stan('" care intra in constitutia ner ului /i$o(astric" $le! format %intr4o retea %e fi*re sim$atice si $arasim$atice in oc/iurile caruia se afla neuronii multi$olari. )esi toate fi*rele $re(an(lionare $arasim$atice $atrun% in acest $le!" numai o mica $arte face sina$sa cu neuronii %e aici" restul fi*relor stra*at $le!ul /i$o(astric si or face sin$sa in (an(lionii intramurali" %in $eretii ureterelor" e#icii urinare" uretrei" $rostatei" e#iculei seminale" uterului" a(inului" rectului etc. Fi*rele $ost(an(lionare" care iner ea#a aceste or(ane" sunt scurte. )intre centrii $arasim$atici sacrali mentionam. centrul mictiunii" centrul %efecatiei" centrul erectiei. 0ortiunea $eriferica cu$rin%e fi*re sen#iti e" neuroni e(etati i (ru$ati" sau nu" in (an(lioni iscerali $arasim$atici" fi*re ner oase motorii. Gan(lionii $arasim$atici" s$re %eose*ire %e cei sim$atici" au o $o#itie mult mai $eriferica" fiin% situati in ecinatatea sau c/iar in $eretele or(anelor $e care le iner ea#a. In re(iunea craniana (asim urmatorii (an(lioni $arasim$atici. (an(lionul ciliar" (an(lionul otic" (an(lionul su*ma!ilar. Functiile sistemului $arasim$atic
38

,a si sim$aticul" sistemul ner os $arasim$atic are functii motoare" secretoare si trofice. 0arasim$aticul iner ea#a musculatura nete%a" car%iaca si (lan%ele. Actiunea sa este o$usa celei sim$atice. 0ro%uce" %e o*icei" aso%ilatatie la ni elul or(anelor $e care le iner ea#a" %ar efectele aso%ilatatorii si motoare sunt" %e o*icei" foarte locali#ate. Actiunile SNV $arasim$atic sunt mai %iscrete si mai %ifu#e com$arati cu cele sim$atice. Efectele $arasim$atice au un caracter mai locali#at si %e refacere. Asa %e e!em$lu" asu$ra inimii are ca efect sca%erea frec entei car%iace si a $uterei %e refacere" $rote-an% inima %e efort si %e un consum $rea mare %e ener(ie+ constrictia $u$ilei $rote-ea#a oc/iul %e o lumina $rea intensa" care ar fi %aunatoare. Efectele (enerale ale $arasim$aticului sunt %e a fa ori#a %i(estia" asimilatia" somnul. )atorita efectului e!citator asu$ra a$aratului %i(esti " $rin stimularea secretiei (lan%elor %i(esti e si a intensificarii motilitatii %i(esti e" $arasim$aticul este socotit ca fiin% un sistem ana*olic" in o$o#itie cu sim$aticul care este $re%ominant cata*olic. Me%iatorul c/imic $arasim$atic este acetilcolina" care %etermina %e$olari#area mem*ranelor or(anelor efectoare $entru care $arasim$aticul are actiune e!citatoare si /i$er$olari#area mem*ranelor or(anelor efectoare" asu$ra carora are un efect in/i*itor. Efectul acetilcolinei este ra$i%" %e scurta %urata" strict locali#at" %eoarece ea este foarte re$e%e %escom$usa %e o en#ima 4 colinestera#a. S4a sta*ilit ca e!ista %oua ti$uri %e colinestera#e. pseudo-colinesterazele" care $ot %escom$une si alte su*straturi &fara actiune s$ecifica' si care se (asesc in $lasma san(elui si in /ematii+ acetilcolinesteraza %e la ni elul sina$selor sistemului ner os central si al $lacilor motorii &cu actiune s$ecifica'. E!ista unele su*stante parasimpaticomimetice care re$ro%uc efectele $arasim$aticului. Astfel" e#erina actionea#a $rin in/i*area colinestera#ei" $relun(in% in felul acesta efectul acetilcolinei. Alte su*stante sunt parasimpaticolitice a caror actiune se manifesta la ni elul rece$torilor acetilcolinici %in mem*rana efectorilor" im$ie%ican% acti itatea acetilcolinei &e!. atro$ina'. E!ista si asa4numitele su*stante parasimpaticotrope &$ilocar$ina'" care stimulea#a acti itatea $arasim$aticului. Sistemul ner os e(etati functionea#a" ca si sistemul ner os somatic" $rin mecanisme com$le!e" a an% la *a#a actul si arcul refle! e(etati . S4a constatat insa" ca unele acti itati e(etati e &motilitatea intestinala" tonusul sfincterului anal' $ot a ea loc si %u$a e!tir$area ma%u ei. Aceasta este %ata %e sistemul ner os intramural format %in $le!uri si neuroni" ce confera unor or(ane o oarecare autonomie. Or(anele care $ose%a o iner atie %u*la sunt in mo% $ermanent su* influenta actiunilor anta(oniste a celor %oua com$onente e(etati e. Aceste actiuni" manifestate su* forma tonusului e(etati " $ot fi e i%entiate $rin in%e$artarea unuia %in cele %oua com$onente. Re#ultatul acti itatii sistemului ner os e(etati este mentinerea constantelor functionale ale or(anismului" a /omeosta#iei. Mentinearea in limite fi#iolo(ice a constantelor lic/i%elor me%iului intern" a tem$eraturii lor" se reali#ea#a $rin interme%iul sistemului ner os e(etati care actionea#a asu$ra circulatiei" res$iratiei" a$aratului (lan%ular. )e e!em$lu" la mentinerea unui anumit ni el a (licemiei inter ine ficatul" $ancreasul" me%ulosu$rarenala" (lan%e ce se (asesc su* controlul sistemului ner os e(etati . Intre sistemul ner os e(etati si cel al ietii %e relatie e!ista o stransa inter%e$en%enta anatomica si functionala. ,ele %oua sisteme se influentea#a reci$roc"
39

contri*uin% in felul acesta" la reali#area a%a$tarii functiilor or(anelor interne la con%itiile aria*ile ale me%iului intern si e!tern. Su*stanta reticulata a trunc/iului cere*ral" $e lan(a functiile sale %e re(lare a sistemelor somatomotorii" mai in%e$lineste si im$ortante functii e(etati e+ aici sunt situati o serie %e centri. res$irator" al %e(lutitiei" al masticatiei" al omei" al motricitatii aselor san(uine etc. Toti acesti centri inte(rea#a reactii foarte com$le!e somatice si e(etati e. In %eclansarea acestor efecte somatice si e(etati e" in urma acti arii formatiei reticulate" un rol %eose*it il are secretia %e a%renalina al carei efect este stimulati asu$ra su*stantei reticulate. 1' REZUMAT $unctiile de relatie $un omul in le(atura cu me%iul incon-urator si sunt in%e$linite %e or(ane s$eciale (ru$ate in sisteme. Astfel locomotia se efectuea#a %atorita $unerii in miscare cu a-utorul musc/ilor" a oaselor+ oasele si musc/ii sunt or(anele esentiale ale locomotiei. Musc/ii se contracta numai can% $rimesc e!citatii s$eciale" enite $rin ner i %e la or(anele centrale ner oase+ acestea" la ran%ul lor" $rimesc e!citatii atat %in me%iul e!tern cat si %in cel intern" $rin interme%iul unor or(ane rece$toare" s$eciali#ate $entru %iferiti e!citanti 4 or(ane %e simt. Sistemul ner os in%e$lineste cea mai com$le!a si mai inalta functie inte(ratoare. 0rin interme%iul lui se reali#ea#a" $e %e o $arte inte(rarea or(anismului in me%iu" iar $e %a alta $arte" a $artilor lui intr4un tot unitar. Unitatea lui se a%este $rin ori(inea comuna a $artilor sale %ar si $rin relatiile sale fi#iolo(ice+ astfel functiile %e relatie nu se $ot efectua fara concursul celor e(etati e si nici cele e(etati e fara s$ri-inul celor %e relatie. Mecanismul fi#iolo(ic fun%amental al sistemului ner os este re$re#entat %e actul refle!.

40