2.

SECREIA SALIVAR
2.1 Generaliti
Saliva este un fluid complex cu roluri multiple n cavitatea oral ,n digestie i n diverse reacii
i ci metabolice. Alimentele sunt transformate n bol alimentar prin masticaie i insalivaie,bol
care este transportat prin deglutiie n stomac.Amilaza salivar diger polizaharidele alimentare
(amidonul i glicogenul iar lipazele lingual i gastric scindeaz lipidele ingerate intervenind
astfel n digestia chimic a lipidelor.Aciunile enzimatice se produc n coninutul bolului,
predominent n stomac unde timpul de tranzit mai lung i contactul cu sucul gastric acid
influeneaz complex digestia.!aptocorrina salivar are rol n metabolismul vitaminei
"
#$
.%xpunerea permanent la milioane de bacterii potenial patogene prin contact,ingestie i
inhalare a dus la dezvoltarea unui arsenal imunitar activ,nespecific i specific(alfa,beta i teta
defensine,inhibitori de proteaze,glicoproteine,imunoglobuline etc.
2.2 Noiuni de anatomie funcional
Structura gladelor ali!are .&n proporie de '() saliva este secretat de trei perechi de
glande mari * parotide , submaxilare (submandibulare i sublinguale care i vars produsul n
cavitatea bucal prin canalele Stenon , +harton i respectiv ,ivinius- #() din cantitatea de
saliv global(total este produs de celulele dispersate n mucoasa oral.glande minore mai
abundente n zona palatin i labial(glande %bner,"landin,etc. /ele trei perechi de glande mari
ocup lo0ele anatomice cu acelai nume (fig.#. 1arenchimul glandelor salivare are o greutate de
circa #(( grame*parotida $(.2( g,glanda S3 are 4.#( g,glanda S5 numai $.2g.


"ig. 1. Glandele ali!are la om
#du$ %a!ie&2''1(
6landele salivare mari sunt nvelite de o capsul con0unctiv din care se desprind septuri ce
mpart parenchimul n lobuli i lobulii n acini.6landele sunt de tip acinar fiind formate din acini
glandulari(unitile morfo.funcionale principale i din ducte*intercalare,striate (secretoare i
excretoare. Sali!onul este alt unitate structural format dintr. un acin,un duct intercalar , un
duct striat i ductul excretor(colector. /onglomerate de acini alctuiesc lobuli (uniti mari
drenai de ducte lobulare care converg spre un singur canal terminal care conduce saliva
parotidian i o vars n dreptul celui de.al doilea molar superior(canalul Stenon.Saliva de la
glandele S3 e drenat pe planeul bucal lateral de frul lingual (canal +arthon./analele
terminale ale glandei sublinguale(7.#7 dreneaz saliva proprie alturi de ductul glandei S3.
Acinii salivari au structur celular divers * pot fi exclusiv seroi (alctuii numai din celule
seroase mucoi(cu celule mucoase sau micti ( 8ig. $ . /elulele acinare sunt i ele de dou
feluri * seroase i mucoase. 6landele parotide conin exclusiv celule seroase,cu granule de
zimogen i reticul endoplasmic rugos bogat i produc o saliv lichid,diluat, bogat n
#
enzime(amilaz.Acinii glandelor submandibulare conin celule mucoase i seroase(raport#9: ,
care se pot afla n acini separai sau n acelai acin.
/nd n acelai acin se afl i celule seroase ele sunt situate periferic, fiind denumite dup
aspectul microscopic semilunele 6ianuzii. Saliva glandei S3 este vscoas coninnd
glicoproteine cu roluri primordiale de lubrefiere,tamponare chimic,antibacterian etc.

"ig.2 Structura glandei
ubmandibulare la om#du$
%a!ie&2''1(
6landele sublinguale sunt glande tubuloacinare ramificate cu celule mucoase i seroase n
proporie de :9#( formate ma0oritar din celule mucoase. /elulele mucoase conin n citosol
granule secretorii de mucus numit i glicoproteine , mucopolizaharide, mucin , mucoproteine,
polizaharide ,( printr.o nomenclatur divers .5a polul bazal se afl nucleul i reticulul endo.
plasmic rugos bine dezvoltat ca i complexul 6olgi(glicoziltransferazele ataeaz oze la miezul
proteic . 6ranulaiile mucoase sunt mari,translucide,reactive 1AS; .< celul acinar seroas
sau mucoas prezint o structur tipic de celul secretoare , ce i vars produsul n lumenul
acinar prin procese de transport vezicular. exocitoz.(figura =,pagina #:.
<rganizarea acinar a unei glande salivare este asemntoare cu cea a pancreasului exocrin
care este asimilat cu o gland salivar abdominal. 1olul apical al celulelor acinare , ndreptat
spre lumenul acinar se continu cu trei segmente ale ductelor * intercalat ,striat ,excretor.>uctele
intercalare( pasa0ele"ollsunt implicate n secreia unor proteine salivare,avnd granule secretorii
ocazionale i prezint epiteliu cuboid cu un strat.%l secret bicarbonat i absoarbe clor. >uctul
striat(secretor,1flgger este format din epiteliu cu celulele columnare nalte ,cu microviloziti
apicale(semn al activitii absorbtive i striaii bazale ,datorit mitocondriilor perpendiculare pe
membrana bazal.(mar?er oxidativ. Segmentul triat este cel mai important pentru c particip
la formarea salivei prin procese de secreie de potasiu i bicarbonat i reabsorbie de sodiu i clor
Structura celulelor striate este asemntoare cu a celulelor din tubul proximal al nefronului i cu
a celulelor columnare din mucoas intestinului subire. /analiculele intercalate i striate sunt
numite intralobulare ./analiculele excretoare se numesc i interlobulare, dup localizare.>uctele
excretorii mari au i ele rol n modificrile ionice salivare.
>ac celulele acinare secret cele mai multe proteine, ductul sintetizeaz %68,ribonucleaz,
unele proteaze , ?ali?rein,lizozim,@gA.%piteliul ductal are activitate enzimatica prin anhidraza
carbonic(particip la formarea bicarbonatului,prin prostaglandinsintetaz(prin prostaglandine
controleaz absorbia ductal a electroliilor i prin 7 alfa reductaz(reducerea androgenilor.&n
glandele salivare se afl i celulele mioepiteliale ,atAt la nivel acinar (cu un aspect stelat , cAt i
la nivel tubular ( cu aspect plat . /ontracia lor intervine n eliminarea coninutului acinar i a
$
fluxului salivar tubular.&n plus ele au un important rol n prevenirea supradistensiei acinare ca
urmare a creterii presiunii intraluminale.
Vaculari)a*ia glandelor ali!are. Sngele arterial provine din artera carotid
extern.1arotidele primesc ramuri din artera auricular posterioar,submaxilarele din arterele
facial i lingual,iar pentru glandele salivare sublinguale din arterele submentonier i
sublingual.,amificaiile ptrund ca i nervii la nivelul hilurilor, ulterior se distribuie lobulilor,
ductelor i acinilor unde arteriolele genereaz plexuri capilare.Aceste plexuri realizeaz un
sistem circulator de tip port(dubl capilarizare ,periacinar i periductalcare dreneaz n venule
ce nsoesc ductele excretoare.@rigaia glandelor salivare este abundent comparativ cu volumul
i greutatea lor lor.@rigaia salivar este ntr.un sistem contracurent(saliva curge n sens opus
curentului sanguin arterial.>ebitul salivar este dependent de irigaia sanguin.
Iner!a*ia !egetati! a glandelor ali!are
6landele salivare sunt inervate de sistemul nervos simpatic i de parasimpatic.Iner!a*ia
im$atic. %ste comun tuturor glandelor salivare.8ibrele preganglionare provin din coarnele
intermediolaterale ale segmentelor dorsale superioare(B
#
.B
$
care intr prin ramuri comunicante
albe n lanurile ganglionare simpatice paravertebrale,ascensioneaz i fac sinaps n ganglionul
cervical superior.>e aici pleac fibrele postganglionare prin ramuri comunicante cenuii care
a0ung la glande pe calea plexurilor perivasculare.Stimularea simpatic elibereaz Coradrenalin
"ig. + Iner!a*ia glandelor ali!are #du$ Conti&2'',(
care activeaz n special .receptorii adrenergici ai celulei acinare,crete A31 ciclic i crete
secreia primar bogat n amilaz.,eceptorii beta produc i vasodilataie care crete fluxul
sanguin dar i salivar.%fectele pe receptorii -acinari sunt de cretere a Calciului
celular(mesager secund) care crete volumul secreiei de fluid.Pe receptorii alfa
arteriolari se produce vasoconstriie,ce tinde s scad salivaia,dar indirect se produce
o vasodilataie din
cauza alfa-receptorilor care stimuleaz sinteza alireinogenului i a !radiininei.
Stimularea im$atic este de mai mic importan, provoac o salivaie mai redus din cauza
vasoconstriciei i produce o saliv vscoasa,bogat n compui organici,glicoproteine(mucus i
2
amilaz.%lectrolitic saliva este mai puin concentrat n Ca,/l cu D,/a
$
,!/<
2
n cantiti mai
mari.Eneori salivaia simpatic poate fi mai crescut,dar tranzitoriu. <riginea medular (B
#.B$
i
eferena simpatic sunt descrise la reflexul salivar(fig.2,4
Iner!a*ia $araim$atic este predominant i foarte important. 6landele S3 i S5 primesc
fibre 1S prin fibre preganglionare cu originea n nucleul salivator superior pontin.%le trec prin
trunchiul facialului,coarda timpanului i apoi nervul lingual(ram al trigemenului i sinapseaz n
ggl.S3,sau n glandele S3,S5.6landa parotid primete fibre de la nucleul salivator inferior-
fibrele preganglionare circul prin nervul @F pn la ganglionul otic.>in ganglionul otic pleac
fibre postganglionare ce a0ung la parotid prin nervul auriculotemporal ,ram din trigemen.
%ferena parasimpatic este detaliat la reflexul salivar(fig.2,4 1e fiecare celul acinar converg
7.#( axoni ce descarc cuante de A/! ce se fixeaz pe receptorii muscarinici 3
$,
care activeaz
guanilatciclaza.Stimularea itemului -S produce o saliv mai abundent dect cea
simpatic,datoritvasodilataiei i efectelor colinergice.Se produce o saliv apoas,abundent
fluid,cu mucus mai redus i un coninut mai bogat n Ca,/l i mai srac n D-/a
$
,!/<

2.

Stimularea 1S crete transportul n epiteliul canalicular , secreia proteic acinar, fluxul
sanguin n gland, crete metabolismul i d GcretereH. >e asemenea stimuleaz ca i simpaticul
contracia celulelor mioepiteliale care ncon0oar acinul. 1S crete eliberarea de ?ali?rein
ca i sistemul nervos simpatic. Secionarea 1S duce la afectarea sever a salivaiei i atrofie.
glandular.1entru SCS ablaia nu d atrofie sau modificri semnificative.

2.+. Volumul .i flu/ul#debitul( ali!ar

Secreia salivar medie zilnic variaz la om de la (,7.(,=59$:h pAn la (#.$59$:h,cea mai
mare parte fiind secretat n timpul meselor.Iolumul i fluxul salivar se modific semnificativ n
caz de stimulare* fluxul nestimulat,de repaos digestiv este circa #7. 2( ml9h((,$.(,7ml9min dar cu
variaii individuale mari din cauza excitabilitii diferite a mecanismelor nervoase de reglare- &n
timpul digestiei glandele stimulate reflex produc un debit de #,7.J,( ml9minut. &n repaos digestiv
repartiia secreiei salivare pe glande este*S3.J(), 1arotida $(), S5 .7) i glande accesorii
7). &n timpul digestiei orale crete mult ponderea secretorie a parotidei ,la =() care poate
deveni dublul secreiei S3 care scade la 2() sub influena calitativ i cantitativ a stimulilor
alimentari./elelalte glande secret la stimulare #().
Varia*ii ale debitului ali!ar*
"i)iologice. n somn secreia este minim,n 0ur de (,(7ml9min.Vrsta *5a copii fluxul crete cu
vrsta pn la #7 ani(la sugari este 7(.#(( ml9zi,la 7 ani (,$$ ml9min. 1arenchimul glandular la
IArstnici e nlocuit cu esut con0unctiv i adipos i debitul salivar scade.Sexul. "rbaii au debit
secretor mai mare dect femeile..Ritmul circadian,fumatul,nutriia,sarcina,clima,anotimpul sunt
factori ce modific debitul. En flux maxim este iarna i minim vara.8luxul diurn ((la amiaz
este mai mare ca fluxul matinal, vesperal i nocturn.>ezhidratarea produs ntr.un climat
hipertermic va determina hiposalivaie,dar hiperhidratarea nu derermin hipersecreie
salivar.8actori psihici(anxietatea,furia,emoiile,plcereapot afecta fluxul.
-atologice* !ipersalivaia sau sialoreea(flux salivar peste (,7 ml9minse ntAlnete n*
erupiile dentare,disgravidii,stomatite i gingivite,intoxicaii cu 1b,!g,ulcere duodenale,vome,
neoplasm gastric,parazitoze,epilepsie,nevralgie de I,consum de medicamente,anestezice,tutun.
Saliva recoltat n stare de repaos interdigestiv cnd se secret reflex ca urmare a excitanilor
fizici,mecanici n cursul vorbirii,respiraiei(aerul inspiratse numete secreie
spontan.,ecoltarea salivei se realizeaz n clinicile de specialitate prin metode de drena0 i
suciune pentru saliv global sau separat prin capsule speciale segregatoare.(vezi n 5.1ractice


:
2.0 -ro$riet*ile fi)ice ale ali!ei

A$ectul1 Saliva total(mixt normal are un aspect transparent,incolor, aerat i filant din cauza
mucusului,uor opalescent din cauza leucocitelor i celulelor epiteliale .
%enitatea1 se situeaz ntre #,(($.#,(#$, avAnd cantitativ mai puini solvii decAt plasma./u
creterea fluxului salivar poate crete i densitatea.
2molaritatea1 saliva mixt este hipoosmotic (hipoton,are #:(.$#(m<sm95.Ialoarea poate
crete la stimulare cu debitul(fluxulpAn la osmolaritatea plasmei.<smolaritatea salivar poate
crete n stri de deshidratare i poate scdea prin hidratare.Salivaia excesiv provoac o
deshidratare hiperton.
-3&ul1 p!.ul normal este =,47.=,'((=.4.3eninerea relativ constant a domeniului de valori se
datoreaz sistemelor tampon salivare* fosfai,bicarbonai,proteine,etc. %xist multiple variaii
fiziologice de ph* postprandial crete din cauza secreiei de bicarbonat de sodiu.!iperventilaia
prin eliminarea n exces din plasm a compusului /<
$
(acid,crete oferta plasmatic de
bicarbonat(alcaloz care se elimin n saliva primar al crei p! crete.!ipoventilaia,prin
acidoza instalat(retenie de /<
$
va duce la p! salivar mai acid.8aza gastric a digestiei care
determin alcaloz plasmatic(din cauza sintezei de !/l n stomaccrete p!.ul salivar.1!.ul
salivar este important prin influenarea direct a strii de sntate parodontal i a dinilor(caria
la p! excesiv de acid,precipitarea srurilor de calciu n saliva alcalin.tartrul dentar,sialolii.
V4co)itatea* dei este un lichid diluat, saliva are o vscozitate semnificativ ,proporional
cu cantitatea de glicoproteine* 1K#,7cp-S3K2,:cp-S5K#2,:cp(centipoisecomparativ cu apa(#cp

5abel 1 a #du$ Greabu&2''1(
2., Com$o)i*ia ali!ei mi/te (total,global
Saliva este format din '',7) ap i (,7) rezidiu uscat ,dintre care (,2)substane
organice i (,$) substane anorganice(electroliii salivari
Subtan*ele anorganice ali!are
Sunt reprezentate de sruri de potasiu i de sodiu sub form de cloruri,bicarbonai,fosfai,sulfai
provenite din anionii i cationii din plasm (5%/ Lvezi Babelul #a.
Sodiul ali!ar.are concentraii variabile n funcie de specie,gland,sex, i mai ales de rata
fluxului.%ste mult mai redus cantitativ(=.$=mmoli9ln saliva total fa de
7
plasm(#:$mmoli9ldar crete cu rata debitului a0ungnd la debit maxim(:.7ml9min la
concentraii mari(4(mmoli9l.Se combin cu clorul i anionul bicarbonic,formAnd sruri.
-otaiul ali!ar este mult mai concentrat dect n plasm din cauz c toate glandele salivare
principale ale omului l secret n ducte n concentraii superioare celor plasmatice.1otasiul este
n saliva total nestimulat $( mmoli9l(limite ntre #2.:( mmoli9l i nu variaz cu rata
fluxului.&n hiperpotasemii(stri patologice de cauze renale,endocrine,toxice,etc poate crete
concentraia potasiului salivar.@nvers,o eliminare salivar crescut de potasiu poate duce la
depleie potasic n anumite condiii.
Calciul n saliva total nestimulat se afl n concentraie mai mic((,7.$,4mmoli9l decAt n
plasm(7mmoli9l i crete puin la stimulare.%l este un cation foarte important din cauza
metabolismului local complex. Se afl n saliv n stare ionic(7(),sub form de
proteinat(#() i sruri(:() .>intre srurile de calciu aflate n structurile dure cu care calciul
salivar este n echilibru dinamic sunt importante apatita din cement,dentin(cristale de
hidroxiapatit i smal(cristale mici de hidroxiapatit.Cumai 2) din calciu este legat de
mucusul oral.Srurile de calciu(carbonai,fosfai etc,solubile n mediu acid,precipit dac saliva
devine alcalin sub form de calculi salivari(sialolii,afeciune care necesit tratament.
"oforul ali!ar este ca i calciul sub mai multe forme care satureaz saliva i are rol n
mineralizarea sau lizarea dintelui.5a p! acid fosfaii sunt eliberai din structurile dentare ca i
calciul favorizAnd dezvoltarea cariei.&n 0ur de 4() se afl ca fosfat anorganic i $() fosfat
organic,(legat de proteine,fosfolipide,acizi nucleici etc./oncentraia sa este aproape dubl fa
de plasm i foarte variabil n saliva de repaos i stimulat.
Clorul ali!ar are n saliva total o concentraie inferioar celei plamatice care crete
semnificativ cu rata fluxului salivar la stimulare(ca i Ca, !/<
2

Anionul bicarbonic#bicarbonatul( este important ca sistem tampon salivar. %l reprezint cam

47) din capacitatea tampon a salivei."icarbonatul crete cu debitul salivar,depind mult
concentraia plasmatic normal ( $#.$: mmoli9l .graficul #. %l are un rol neutralizant pentru
compuii acizi din bol ,acizii produi de bacterii n cavitatea oral i pentru acidul clorhidric din
stomac. Saliva parotidian este cea mai bogat n !/<
2

i cea sublingual cea mai

srac./reterea bicarbonatului n saliv la stimulare este nsoit de o modificare n sens opus a
concentraiei de /lor,suma anionilor salivari fiind constant."icarbonatul salivar provine atAt
din metabolismul glandelor salivare cAt i din plasm(/<
$
.
Iodul . @odul se elimin n saliv n concentraii de 7.=( ori superioare celor plasmatice(#((.
#7( "g9l.6landele salivare concentreaz iodul ca i tiroida sintetizAnd mono i
diiodtirozin(3@B i >@B.%le nu pot produce tiroxin sau B
2
.@odul este preluat i concentrat de
celulele acinare i este secretat la nivel ductal (ductul striat.
"luorul ali!ar este mult investigat din cauza rolului cariopreventiv.&n saliva mixt se afl n
concentraie de #,7.$,4"moli9l (repaos i crete n saliva stimulat.(!e)i 5abel 1 a(.8luorul se
fixeaz n apatita dentar conform reaciei care genereaz fluorapatita.
/a
#(
(1<
:

=
(<!
$
; $8KCa
1'
#-20(
6
"
2
; $!<
8luorapatita este mai rezistent la toate mecanismele cariogene.
Ionul tiocianat (S/C.este concentrat n saliv,fiind crescut la fumtori.%l se combin cu
sodiul sau potasiul,contribuind la eliminarea radicalilor cian rezultai din catabolismul protidic.
Sub aciunea peroxidazei salivare ionul S/C

este convertit n hipotiocianat(<S/C.care este
un compus bacteriostatic,cofactor al bactericidinei,sau acioneaz n sistemul lactoperoxidazic.
=
Grafic 1 . Varia*ii ale concentra*iei contituen*ilor ali!ari cu flu/ul ali!ar
#ali!a $arotidian (du$ Greabu&2''1

5abel 1 b#du$ Greabu&2''1(
Com$u.ii organici ali!ari ( tabel 1b
-roteinele totale ali!are
&n saliva mixt sunt n concentraie mult mai mic dect n plasm($,$g9l fa de 4( g9l dar au
importan funcional mare,conferind ma0oritatea proprietilor fizice i chimice./oncentraia
proteinelor salivare n glandele parotide este de dou ori mai mare decAtn glandele S3. Bitrul
lor crete cu rata de flux. 1roteinele salivare includ dou categorii,dup origine *#.de origine
plasmatic i $. proteine proprii.de sintez(glicoproteine i enzime. S.au separat peste 2( de
fraciuni proteice prin metodele imunologice,electroforetice,cromatografie etc.
1. -roteinele $lamatice sunt aproximativ $() i includ*prealbumin, albumine(#() din
proteinele salivare,
#
.glicoproteine,
#
.antitripsin,ceruloplasmin,transferin,.lipoproteine,
imunoglobuline (clasele @gA,@g6 i @g3, alfa i betaglobuline ce ndeplinesc diverse roluri
metabolice, n imunitatea local,fiind proteine de faz inflamatorie acut.
2. -roteinele $ro$rii# de inte) sunt* A.glicoproteine(mucine,antigene de grup
sanguin7.enzime salivare C. proteine cu rol defensiv, n imunitate i %. hormoni salivari.
A . Glico$roteinele(mucoproteinele,mucinele salivare sunt macromolecule constituite din
lanuri polipeptidice bogate n aminoacizi(prolin,glicocol,acid glutamic pe care se grefeaz
catene de glucide diverse, alctuite din oze(galactoz,manoz,fucoz,hexozamine
acetilate(acetilglucozamin,acetilgalactozaminacid sialic.Saliva parotidian conine mai puine
J
glicoproteine (mucinspre deosebire de saliva glandelor S3 i S5 care are cantiti crescute
de mucine neutre,sialomucine,sulfomucine./ea mai bogat saliv n sulfomucine este cea a
glandelor accesorii ale mucoasei vlului palatin i luetei.3ucinele sunt componente
multifuncionale ale secreiilor tractului gastrointestinal,respirator,urogenital. 6licoproteinele
(mucinelesunt sintetizate de celulele acinare ale glandelor S3 i S5. 3ucinele orale au rolurile
importante de* lubrefiere a mucoasei bucale, favorizarea formrii bolului alimentar prin aderen
i coeziune,rol antibacterian,rol de protecie mpotriva demineralizrii dentare,protecia
enzimatic.%le formeaz un strat fin ce nu e atacat de acizi sau enzime proteolitice,acionAnd
ca o barier selectiv n faa factorilor nocivi./ele mai active mucine sunt 36#.cu greutate
molecular mare(#(((?>a i una cu 63 mic #7(.$((?>a numit 36$.(6.6licoprotein
Subtan*ele #Antigenele( de gru$ anguin sunt glicoproteine(J7) glucide i $7) proteine
prezente n saliva a 4() din populaia european,conferindu.le acestora caracterul de subieci
secretori(Se.$() din subieci nu au aceste antigene salivare de grup sanguin,fiind subieci
nesecretori./aracterul de a elimina n saliv,mucus,sudoare,plasm antigeni care corespund
antigenilor de grup sanguin A"<(antigen A,",A",! se numete factor ecretor i este
determinat monogenic./aracterul de secretor este dominant n populaie i este dat de gena
dominant secretor numit Se.1erechea ei este alela recesiv e.5ocusul acestora se afl pe
cromozomul #'M#2,spre deosebire de locusul caracterelor de grup sanguin A"< care este pe
cromozomul ',braul lung,banda 2,etc.6enotipul secretor este homozigot SeSe i heterozigot
Sese.6enotipul sese ,homozigot,recesiv exprim caracterul fenotipic nesecretor.Antigenii din
secreiile salivare,mucus etc. Sunt identici din punct de vedere structural,imunologic cu antigenii
eritrocitari(i leucocitari,dar caracterul secretor9nesecretor este independent de caracterul de
grup A"<(pot fi indivizi de grup A,",A",< sau secretori,sau nesecretori.Subiecii secretori au
susceptibilitate mai mic la mbolnviri,fiind prote0ai mpotriva microorganismelor din cauza
antigenilor din secreii.Antigenele de grup sanguin sunt secretate de celulele mucoase(din
sublingual i S3.>epistarea lor are importan n medicina legal.
7. En)imele ali!are.
Amila)a ali!ar#$tialina( este o alfa.amilaz ce hidrolizeaz legturile alfa. #,: glicozidice
ale polizaharidelor alimentare(amidon,glicogen.%a este structural ':) identic cu amilaza
pancreatic,fiind glicoproteine cu 63 aproximativ de 7(D>a.1rin electroforez s.au izolat mai
multe izoenzime n saliva parotidian.%a este mai concentrat n saliva parotidian decAt n cea
submaxilar(S3.Amilaza se afl n granulele de zimogen ale celulelor seroase din parotid
ocupAnd 2(.:() din coninutul lor proteic.Stimularea simpatic (prin alfa receptorii mai puin
colinergic descarc granulele secretoare n lumenul acinar i produce sinteza de noi molecule de
amilaz activ n ribozomii celulari ,molecule care pot parcurge calea secretorie proteic
clasic8reglat,descris de 6eorge 1alade n #'=( pentru care a primit n #'J7 premiul Cobel
pentru 8iziologie i 3edicin ("oron,$((',pag.27/alea *,%,(reticul endoplasmic rugos,$rima
ta*ie.>in zona tranziional a ,%,,veziculele cu amilaz(proteinenou sintetizate trec n
cisternele complexului 6olgi,zonele cis,medial i trans(ta*ia a doua.>in saculele 6olgi apar
veziculele secretorii,numite i granule secretorii .Bimpul de la ,%, pn la vezicule este de :7
minute.( n celulele acinare pancreatice.&n continuare veziculele sunt exocitate n lumenul acinar
sub control nervos(la glandele salivarei endocrin i nervos la alte esuturi.%xist i o cale de
secreie mai scurt i mai rapid numit calea contituti!8nereglat care este identic pAn la
6olgi,dar proteinele #constitutive#trec n vezicule secretorii i sunt mai rapid ,continuu i
nereglat exocitate.Amilaza se poate doza i n ser ca amilaz seric unde este de surs
pancreatic(:() i salivar(=()i prezint creteri patologice n pancreatite,parotidite i alte
afeciuni digestive.
Li$a)a lingual este secretat de celulele acinare ale glandei sublinguale i de glandele
%bner.%a este nghiit n stomac mpreun cu lipaza faringian i acioneaz alturi de lipaza
gastric asupra trigliceridelor emulsionate din alimente(mai ales lapte prin preparare sau prin
4
masticaie.Aceste trei lipaze fac parte din clasa serin.hidrolazelor cu un ph optim de aciune de
p!K:,nivelul p!.ului gastric i sunt rezistente la aciunea pepsinei.Aceste trei acid.lipaze sunt
inactivate de p!.ul neutru,de proteazele pancreatice,srurile biliare(din intestinul subire dup
ce au digerat circa #7) din lipidele chimului gastric.>in aciunea lor rezult #,$ digliceride care
trec n duoden unde vor fi hidrolizate de lipaza pancreatic. Acizii grai cu lan mediu i scurt
rezultai pot fi absorbii chiar din stomac n sngele portal.
Ribonuclea)a este secretat de celulele ductale ale glandei S3.i particip la digestia
A,C,scindAnd legturile fosfato.diesterice ce unesc nucleotidele adiacente.
9ali:reina este o enzim fr substrat alimentar i fr aciune chimic digestiv.%a este
secretat n glandele salivare,sudoripare,pancreas,intestin,rinichi,esuturi unde catalizeaz
transformarea ?ininogenilor(glicoproteine acide produse de ficatn ?inine active(nonapeptidul
bradi?inin i lisil.bradi?inina cu efecte fiziologice diverse.
Lacto$ero/ida)a este o enzim secretat de acinii glandei submandibulare cu rol antimicrobian
care va fi descris la funcia antiinfecioas cu sistemul peroxidazic salivar.
Li)o)imul #muramida)a(este o enzim bacteriolitic,fr rol digestiv,descoperit n saliv.%l
mai poate fi izolat din mucus,lacrimi,lapte,ser,citoplasma neutrofilelor.%ste un polipeptid cu #$'
de aminoacizi,ce poate liza legturile glicozidice .#,: dintre acidul C.acetilmuramic(CA3 i
C.acetilglucozamina(CA6,carbohidrai prezeni n peptidoglicanul polimer din peretele
bacteriilor 6ram pozitive.5iza polimerului duce la liza rapid a bacteriei.5izozimul are rol de
barier protectoare contra colonizrii i infeciei orale.%ste dup unii autori cea mai important
protein salivar cu rol de aprare i liz bacterian.
C.-roteine cu rol defeni! ;n imunitate.
-roteine bogate ;n $rolin#-R-(./ele mai multe proteine salivare fac parte din aceast clas
de proteine ce conin n structur multe resturi de prolin(proline.rich proteins.1,1.Sunt peste
$( de astfel de proteine mprite n acide i bazice,avAnd caracteristic structura n care se
gsesc J(.44) aminoacizii prolin,glutamin,glicin organizai repetitiv. 1,1 sunt sintetizate de
celulele acinare ale glandelor salivare sub control genetic.%le ader la suprafaa dinilor curai,se
ataaz de apatit cu un capt iar cu cellalt de bacteriile orale formAnd biofilmul bacterian,care
mpiedic aderarea bacteriilor la suprafaa curat a dinilor.1,1 mai pot lega calciul avAnd rol n
meninerea concentraiei lui ionice n saliv.1roteinele 1,1 au i rol de aprare mpotriva
taninurilor alimentare prin formarea unor complexe proteine.tanin.
3itatinele ali!are. Sunt proteine care au coninut crescut de histidin i tirozin,avAnd
caracter neutru.Sunt secretate de parotide i submaxilare./ele mai importante sunt histatinele #,2
i 7.%le au rol antifungic prin inhibiia speciilor /andida i Aspergillus fumigatus.!istatina 7 are
efect inhibitor asupra enzimelor secretate de specii bacteriene patogene parodontale i protector
al mucoasei orale.Alturi de 1,1 i de staterin,histatinele mpiedic precipitarea fosfatului de
calciu din soluiile suprasaturate cu efect de meninere a suprafeei lucioase dentare.
Citatinele ali!are. Sunt proteine care au aciune inhibitoare(reversibil sau nu asupra
cisteinpeptidazelor.(grup de enzime proteolitice ce rup legturile peptidice pritr.un rest reactiv de
cistein./istatinele sunt implicate n multe reacii biochimice corelate cu starea de sntate
oral.Activitatea lor inhibitorie prote0az esuturile orale de efectele patogene posibile ale florei
bacteriene./istatinele sunt clasificate n : tipuri,cele salivare aparin tipului $,cu un numr de
#$# de aminoacizi.%le particip la realizarea peliculei emailate pe suprafaa dentar i la
mineralizarea acestei suprafee.
Staterina ali!ar. %ste o protein ce conine :2 de resturi de aminoacizi cu un capt C
terminal polar cu 2 dipeptide ce includ serin,arginin,acid glutamic./ellalt capt are caracter
hidrofob(include glicin,tirozin,prolin.Structura i permite s funcioneze ca inhibitor al
proceselor de cristalizare primare i secundare a hidroxiapatitei.Staterina poate de asemenea
adera la diverse specii bacteriene(8usobacterium,producAnd inhibiie de contact.1rezint efecte
de inhibare a formrii calculilor salivari.
'
7actericidina. %ste o protein bactericid din saliva S3 i parotidian care are un cofactor de
aciune. ionul tiocianat(S/C prin care este eficace pe germeni din cavitatea bucal.
Lactoferrina . %ste o glicoprotein salivar cu 63 de JJ.((( >a i =4( de aminoacizi care
poate cupla $ atomi de fier pe molecul.8ierul este util creterii i colonizrii bacteriene,astfel c
legarea sa de moleculele lactoferinei l sustrage metabolismului bacterian care sufer.>e aceea
are aciuni antimicrobiene,antivirale,antioxidante.Se izoleaz i n alte secreii digestive.
%. 3ormonii ali!ari $roteici sunt*%68,C68,parotina,@68
s
(@,@@
,
sialogastron,somatostatin.
EG"#E$idermal gro<t= factor( este un factor de cretere care stimuleaz creterea
celular,proliferarea,diferenierea i supravieuirea.%l acioneaz prin fixare pe receptorul
su(%68.,i complexul hormon.receptor are activitate tirozin?inazic cu cretera calciului din
celule,glicoliz,activare unor gene i sinteza de A>C cu proliferare sau cretere.%68 este o
protein(polipeptid de =(:7 >a i 72 aminoacizi.>escoperirea sa a atras premiul Cobel(#'4=
pentru 8iziologie i 3edicin(/ohen i 3ontalcini%68 se afl n glanda S3 i parotid unde
are roluri n meninerea integritii esuturilor oro.esofago.gastrice,protecia mucoaselor contra
factorilor agresori(bil,acizi,enzime,vindecarea leziunilor,ulceraiilor,inhibiia !/l,stimularea
erupiei dentare,diferenierea odontoblastelor etc.%68 este membru al familiei %68 ce
include*B68.(transforming groNth factor alfa,neuregulinele #.:,%1,(epiregulin i ali factori.
NG" #Ner!e gro<t= factor( uman este factorul de cretere al nervilor sau "eta.C68.%l a fost
descoperit i studiat de aceiai cercettori care au primit premiul Cobel pentru %68. C68.ul
%ste o protein important pentru creterea,dezvoltarea,ntreinerea,supravieuirea neuronilor
care transmit durere,atingere,temperatur(senzoriali,dar i a neuronilor simpatici.C68 mai
favorizeaz mielinizarea,regenerarea neuronal i vindecarea postlezional,deprim reaciile
inflamatorii i are proprieti antioxidante,angiogenice i insulinotropice. C68.ul este membru al
unei familiide factori de cretere care include*">C8(brain.derived neurotrophic factorCB.2
(neurotrophin 2,CB :97(neurotrophin :97. 8actori care antreneaz creterea ,diferenierea.i
transcripia genelor pentru sinteza proteinelor antiapoptotice,proteine care se opun morii
celulare programate(autodistrucie numit apoptoz.C68.ul circul n tot organismul ca un
mesager al homeostaziei generale.
-arotina # =ormonul $arotidian(este un polipeptid secretat de acinii parotidei care are ca
efecte principale scderea calciului seric prin fixarea lui n oase i n structurile
dentare,stimularea calcifierii i a vascularizaiei,activarea sistemului fagocitar mononuclear,
precum i un efect anabolizant proteic.
Sialogatrona este o substsn proteic salivar care inhib secreia i motilitatea gastric.
IG"(insulin.li?e groNth factors,adic @68.# i @68.$ i glucagon.li?e peptid.#(651.#i
651.$,precum i somatostatina(SS vor fi prezentate la capitolul @nsulina.
Subtan*ele a)otate ne$roteice din saliv sunt catabolii * uree, acid uric,creatinin,amoniac.
Alte substane organice sunt glucoza ( (.7 mg )care reflect slab glucoza plasmatic.5a
diabetici glucoza crete n saliv i n lichidul crevicular i va fi metabolizat de bacillus
acidophilus cu acidifierea mediului oral.Aceasta duce la apariia cariilor i a parodontopatiei.
5ipidele din saliv sunt lipoproteine( n cantiti mici, colesterol liber i esterificat, mono., di. i
trigliceride, acizi grai i fosfolipide.
&n saliv sunt i gaze dizolvate*oxigen((,#4.(,$7 vol),azot ,((,' vol),bioxid de carbon ('.2J
vol)

2.6 "unc*iile#rolurile( ali!ei
O 1rotecia mpotriv agenilor fizici i chimici(mucus,proteine,etc
O 8acilitarea motilitii *masticaie i deglutiie
O 5ava0ul cavitii bucale(ap,fluxul salivar,mucin
O ,ol n facilitarea fonaiei i respiraiei
#(
O 1rotecie antibacterian( prin compui bactericizi,bacteriostatici
O 1rotecie antiviral i antifungic(imunoglobuline,histatine etc
O 1rotecia esuturilor mineralizate (rezervor de ioni de calciu,fosfat,fluor etc
O 8uncia digestiv* rolul de insalivaie i formarea bolului alimentar, rolul enzimatic.
O 8acilitarea senzaiei gustative.
O ,ol n excreie .
O ,olul n echilibrul hidroelectrolitic
O ,olul endocrin al salivei.
O 8uncie de tampon local( prin sistemele tampon bicarbonai, fosfai,proteinai
O ,ol n sntatea parodontal i protecia anticarie
O ,ol n diagnosticul medical,medico.legal,sportiv(doping
O 8uncie de transport a vitaminei "
#$
prin haptocorrin.

"unc*ia de $rotec*ie ;m$otri! agen*ilor fi)ici .i c=imici.

Saliva prote0az cavitatea de uscare i dezhidratare(stimuli pentru sete i prin splarea
particulelor, resturilor,bacteriilor patogene, substanelor nocive locale ntreine igiena local.
1otenialul abraziv, agresiv, toxic este atenuat de variatele glicoproteine(mucin. 8actorii de
coagulare salivari intervin n leziunile locale cu sAngerri la nivelul mucoasei. /ariile se produc
la p! salivar acid dar sistemele tampon,mai ales glicoproteinele din categoria mucinelor
(1,1,!,1 lubrifiaz,umecteaz,realizeaz un film protector care neutralizeaz acizii locali.
%68.ul acioneaz ca facto reglator al proceselor de cretere i protecie local.
"acilitarea motilit*ii 1matica*ie .i degluti*ie.
5ubrifierea mucoasei orofaringiene datorat secreiilor mucoase ale glandelor S3 i S5 cAt i
gradul normal de hidratare.umidificare a cavitii orale i a zonei faringiene inferioare
favorizeaz procesele motorii de masticaie i coordonarea deglutiiei.!iposialia provoac
dificulti la deglutiie,numit senzaie de disfagie.
La!a>ul ca!it*ii bucale.
8luxul salivar propriu.zis realizeaz lava0ul structurilor orale,datorit compoziiei apoase i
reglrii prompte ,exclusiv nervoase care poate crete mult debitul secretor.,olul principal al
secreiei salivare nu este cel digestiv.>igestia glucidelor prin amilaz sau a lipidelor prin lipaz
lingual pot fi suplinite de ctre un pancreas sntos.3ai important este rolul de meninere a
gradului fiziologic de hidratare i umidificare a structurilor cavitii bucale cu lubrifierea lor
normal prin compuii mucoproteici care reprezint o condiie a integritii i sntii lor.
Rol ;n facilitarea fona*iei .i re$ira*iei.
&n stri de deshidratare sau hiposialie(scderea secreiei salivarevorbirea i respiraia se fac
cu dificultate i necesit compensare prin aport.
Asialia(absena salivei poate fi provocat de medicamente diverse(atropin,betablocante etc.,
administrate temporar,sau radioterapie cervical.&n afar de apariia de carii,afeciuni gingivale
parodontopatii marginale sau apicale sunt semnificativ afectate funciile nedigestive salivare
precum fonaia ,deglutiia,respiraia ,percepia gustativ etc.
-rotec*ia antibacterian8anti!iral8antifungic.(funcia antiinfecioas.
En mare grup de proteine salivare(peste :( realizeaz aceste roluri* lizozimul (muramidaza
care lizeaz bacteriile prin scindarea polizaharidului parietal compus din CA3 i C.
acetilglucozamina(CA6- unii compui au aciune antibacterian*lactoferina, lactoperoxidaza
mpreun cu apa oxigenat i cu S/C(tiocianat formeaz sistemul peroxidazic salivar(S1S care
acioneaz oxidativ pe gruprile sulfhidril eseniale n metabolismul bacterian.@munoglobulinele
sunt* @gA, @g6 i @g3.@gA are foma secretorie 4() foarte eficace./istatinele,!istatinele,mucina,
##
"actericidina i S51@ intervin n imunitatea antibacterian.SL-I este un Inhibitor de -eptidaz
Leucocitar Secretorie.%l este n saliv,mucus i alte secreii, sintetizat spre a inhiba enzime
proteolitice endogene care ar ataca( n inflamaii diferite esuturi epiteliale.Are astfel o aciune
protectoare./ompusul radical S/C se poate oxida n <S/C i se transform n !<S/C(acid
hipotiocianoscare este bactericid. >efensinele sunt proteine cationice,cito?ine care ader de
membranele bacteriene i provoac bacterioliz,fiind bactericide.>e asemenea nitraii din saliv
trec n nitrii care elibereaz C< (oxid nitricbactericid. Alte proteine au rol antifungic mai
ales anticandida i ele sunt*@munoglobulinele i !istatinele.Au aciune anti!iral
cistatinele,mucinele,imunoglobulinele i S51@. 5eucocitele locale i flora saprofit particip la
imunitate.
-rotec*ia *euturilor minerali)ate ;m$otri!a deminerali)rii.
Saliva are n compoziia sa ma0oritatea substanelor anorganice care reprezint un rezervor de
cationi i anioni antidemineralizare(calciu,fosfat,fluor,carbonat,magneziu.Aceast protecie este
legat de saturarea salivei cu sruri de calciu i fosfat,ceea ce prote0eaz smalul. 1rin proteine
inhibitoare se evit dezvoltarea cristalelor i precipitarea calciului,apariia de calculi, etc. /ele
mai importante proteine inhibitoare ale precipitrii sunt 1,1(proteine acide bogate n prolin i
polipeptidul cu tirozin, care se numete staterin. Alte proteine sunt histatinele(!,1i
cistatinele(/,1,care au fost specificate la compoziia salivei. %68.ul i parotina acioneaz
reglator n acest sens.5ichidul crevicular(gingival,sacularconine i el electroliii necesari
meninerii structurii normale sau remineralizrii.,emineralizarea este susinut de proteinele
bogate n prolin(1,1,staterin,histatine,parotin,srurile de calciu i fosfai.
"unc*ia digeti!
,olul digestiv const ntr.o serie de aciuni i reacii fizice i chimice * lubrifierea i insalivaia
alimentelor triturate n procesul masticaiei cu formarea bolului alimentar (rol principal i
aciunea de hidroliz a glucidelor exercitat de amilaza salivar.5ipaza lingual are o slab
aciune lipolitic n stomac (a se citi lipaza la compoziie >up cum am menionat amilaza e o
enzim alfa hidrolitic ce atac legturile alfa.#,: glicozidice din amidon, glicogen ,
amiloz,amilopectin. %nzima reprezint circa 2o) din proteinele salivei parotidiene, dar
provine i din S3 i glande %bner. Amilaz salivara are un ph de aciune optim.=,' i este activ
n gur (mai puin timpi n stomac pn cnd ph.ul gastric o inactiveaz(phK:,7. Amilaz este
o glicoprotein cu 63K7(.(((>,constituit din mai multe izoenzime i care are aciune similar
cu amilaz pancreatica.%ste o endoenzim. %tapele hidrolizei amidonului,sau glicogenului (vezi
5.1.sunt* din amilopectin,care este cam Jo) din amidon,cu catene ramificate #,= glicozidic
rezult maltoz, maltotrioza i #,= alfa.limit dextrine 67.6'(amilo,eritro,acro iar din amiloz.
cealalt component(2(),liniar,polimer cu legturi #,: glicozidice al amidonului rezult
maltooligozaharide(6:.6',cu :.' molecule de glucozmaltotrioza(2 glucoze i maltoz($
mol. Amilaz necesit ioni de /lor i calciu i acioneaz asupra amidonului fiert, copt, preparat
culinar- nu crud. 5egturile #.= ale amidonului i cele #.: adiacente ramificaiilor nu sunt
hidrolizate de amilaza salivar.
"acilitarea en)a*iei gutati!e
%ste legat intim de solubilizarea substanelor sapide. Alimentele conin substane sapide ce
se dizolv n saliv, stimulAnd astfel mugurii gustativi din mucoas oral de pe faa dorsal a
limbii unde se afl papilele gustative.1apilele reprezint excrescene ale epiteliului mucoasei i
laminei propria linguale care conin mugurii gustativi(cele foliate,fungiforme i circumvalate.
3ugurii gustativi sunt structurile specializate ale decelrii celor 7 tipuri de gust. conin la rAndul
lor 7(.#(( de celule,unele cu rol de susinere,altele regeneratoare. 3a0oritatea celulelor
mugurilor sunt celule receptoare senzoriale gustative (neuroepitelialecare vin n contact la polul
apical superior al mugurelui( unde se afl porul gustativ cu substanele excitante aflate n
mediul lichid,apos, salivar care le.a solubilizat.
Substanele aflate n cavitatea bucal uscat nu au gust./hemoreceptorii gustativi din muguri
#$
(celulele senzoriale au microvili apicali care sunt stimulai chimic de mono,di sau polizaharide
pentru dulce sau de cationii srurilor pentru gustul srat.1rotonii dau originea senzaiei de acru i
alcaloizii sunt amari .6ustul umami ,nou evideniat este produs de condimente asiatice tip
gutamat.5a polul bazal al mugurelui gustativ i al celulelor chemoreceptoare sunt fibre
nervoase,dendrite ale protoneuronilor (C#.neuroni pseudounipolari.aflai n ganglionul
geniculat (I@@ bis pentru fibrele aferente de la cele $92 anterioare ale limbii./orpul celulelor
pseudounipolare(C# pentru sensibilitatea #92 posterioare a limbii se afl n ganglionul inferior
(%hrenriter al nervului glosofaringian(@F,iar pentru regiunea epiglotic ,faringe i valecule
dendritele vin de la neuronii pseudounipolari din ganglionul inferior (plexiform al vagului
(F.Axonii acestor C# ptrund n punte i bulb prin rdcinile nervilor I@@ bis,@F,F i abordeaz
nucleul tractului solitar (CBSunde fac sinapse cu C$(deutoneuronul cii gustative>eci nervii
gustativi sunt dendritele protoneuronilor din ganglionii anexai nervilor I@@ bis,@F,F care merg
la mugurii gustativi.1entru cele $92 ale limbii dendritele parcurg traiectul coardei timpanului(din
facial. I@@Axonii deutoneuronilor din tractul solitar urc la talamus unde se afl neuronul
al treilea (C2.Axonii neuronilor din CI13(nucleu ventral posteromedial talamic proiecteaz
n partea inferioar a girusului postcentral(opercul parietal,sau n aria :2. Aici sunt discriminate
senzaiile gustative i au loc interconexiunile centrale cu olfacia(cortexul orbitofrontal
posterolateralvzul(A#J,#4,#'auzul(aria :# i formarea reflexelor salivare condiionate.
"unc*ia e/cretorie
/alea salivar poate reprezenta un mi0loc de excreie pentru unele substane exogene
,endogene sau bacterii , virusuri etc. 1rin saliv se elimin i substane toxice ptrunse n corp
accidental. 3ercurul , plumbul,carbonul introduse profesional n organism sunt eliminate
parial prin saliv determinAnd lizereu gingival specific colorat.@ntoxicaia cu mercur provoac
stomatit mercurial. 1lumbul formeaz i el la nivelul gingiei un lizereu tipic ca i ali compui.
Substane endogene ca ureea,acidul uric,creatinina(crescute n boli renale glucoza, amoniacul
,iodul se excret n saliv i se pot doza. 1rin saliv se pot elimina !@I, virusul rabiei,
poliomielitei, oreionului,hepatitei A(!AI",/,gripei, i a unor boli respiratorii aspect sugestiv
pentru posibilitatea contaminrii pe aceast cale.Bot prin saliv se transmit
herpesul(!SI#,$aftele bucale, candida albicans,!1I.papiloma virus,luesul,i bolile respective.
Rolul ;n ec=ilibrul =idroelectrolitic
Secreia salivar reflect statusul de hidratare a organismului.Saliva face parte din lichidele
transcelulare ,compartiment al 5%/.ului i se supune reglrii lui.&mpreun cu celelalte secreii
digestive i cu aportul de ap totalizeaz 47((.'(((ml din care se reabsorb n intestinul subire i
colon 42((.44((ml.Strile de deshidratare provoac scderea debitului salivar i uscarea
gurii(constatare prin inspecie. Scderea salivaiei prin deshidratare apare dup transpiraii abun.
dente, privaiune de ap, hemoragii,sindroame diareice etc. Escarea mucoasei orale prin
hiposalivaie produce sete,mecanism care intervine n rehidratarea prin aport. Setea este potolit
prin receptorii orali,gastrici,duodenali i portali nainte ca s se fi corectat abaterile volemice sau
osmolare declanatoare.
,aportul salivaiei cu echilibrul hidric este corelat cu cel electrolitic, n special cu al sodiului,
ionul plasmatic cu concentraia cea mai mare, i care este supus, mpreun cu potasiul, unei
reglri prompte. &n condiii normale,concentraia sodiului i potasiului salivar reflect
concentraia lor plasmatic .
Rolul endocrin al ali!ei
6landele salivare secret i n saliv se evideniaz unele substane biolgic active, factori de
cretere, cito?ine sau hormoni ca* NG".membru al familiei neurotrofinelor, EG".din glanda
S3 care activeaz proliferarea celulelor epiteliale,gliale i mezenchimale. -arotina.hormon
parotidian cu efecte hipocalcemice i de stimulare a unor esuturi mezenchimale. IG" I .i II.
sunt mediatorii hormonului de cretere , sialogastrona care au fost descrii la $roteine.
6ustina este o protein cu rol n percepia gustului alimentelor.
#2
"unc*ie de tam$on local
8uncia de buffer (tampon a salivei prote0az cavitatea bucal n dou moduri* normalizeaz
p! Lul i previne colonizarea diferitelor specii bacteriene care funcioneaz optim la p!.uri
sczute- neutralizeaz acizii produi prin metabolismul microorganismelor acidogene prote0And
astfel smalul dentar. %xemple de sisteme tampon salivare* sialina ( o peptid care contribuie la
creterea p!.ului- ureea ( un produs al catabolismului aminoacizilor care determin o cretere
rapid a p!.ului- copiii cu insuficien renal cronic prezint mai puine carii pentru c au
nivele crescute de uree salivar- amoniacul ( un produs al ureei i al metabolismului proteic,al
aminoacizilor - sistemul acid carbonic.bicarbonat de sodiu-sistemul fosfailor de sodiu.&n plus
saliva nghiit tamponeaz sucul gastric acid reducAnd arsurile epigastrice percepute.
Rol ;n ntatea $arodontal .i $rotec*ia anticarie
Saliva 0oaca un rol fundamental n procesele de mineralizare9demineralizare a smalului
dentar prin normalizarea p!.ului i prin prezena ionilor de /a, fosfat ,magneziu i fluor.
Civelul de calciu depinde de p!.ul salivar n timp ce nivelul de fluor depinde de consumul
acestuia ( ap, paste de dini.Saliva se amestec mpreun cu lichidul gingival care este produs
fiziologic de epiteliul gingival necheratinizat la contactul cu coletul i ambele sunt nghiite n
stomac. Pi lichidul gingival(sulcular,crevicularare compoziie asemntoare salivei i roluri
mecanice,de diluie,splare a substanelor din anurile gingivale./ompuii acestor dou lichide
prote0az structurile parodontale i menin sntatea parodontal.stabilitatea fiecrui component
(gingie,cement radicular,procese alveolare osoase,ligament parodontal.
Rol ;n diagnoticul medical8medico&legal8$orti!#do$ing(
Saliva este un fluid utilizat pentru diagnosticul diverselor stri patologice pentru c se
colecteaz mai simplu i rapid avAnd aceiai mar?eri ca i plasma.ioni,bacterii,proteine salivare
mediatori inflamatori( interleu?ine ,@5.#,@5.4 ,1/,.proteina / reactiv etc,acizi nucleici,meta.
bolii din circulaia general.%ste foarte utilizat n detectarea drogurilor(?itul oral.screen.>e
asemenea se pot monitoriza o serie de
hormoni*>!%A,%striol,%stron,progesteron,testosteron,
cortizol,androstendion,precum i mar?eri neoplazici.
2.? @ecanimele ecre*iei ali!are
Saliva se formeaz prin secreie acinar urmat de reabsorbie i secreie tubular, procese
ntrucAtva asemntoare cu cele de la nivelul nefronului n formarea urinei. ,aportat la gram de
esut glandular, cantitatea de secreie salivar este cea mai mare din toate secreiile digestive
(#ml9min9g.la flux maximal. 8ormarea salivei are loc prin mecanisme de transport activ i
pasiv, cu participarea acinilor i segmentelor ductelor. Se descriu prin urmare dou faze* faza
acinar care d natere salivei primare i faza canalicular care modific secreia primar
transformnd.o n saliv final. (8ig. :


#:

"ig. 0 "a)ele ecre*iei ali!are #du$ %a!i&2''1(


"a)a acinar
Acinii glandulari elimin o saliv primar ce rezult printr.un complex ansamblu de
transporturi membranare att la polul bazolateral(din plasm n interstiiu i apoi n celula
acinaract i la polul apical.(8ig. 7 Saliva primar este izotonica (cu plasm i conine cantiti
asemntoare de electrolii(Ca,/l,/a;,!/<2,1<:./ationul de D este ns n exces uor fa de
plasm. 5a polul bazal exist mecanismele de transport activ primar(QA1*pomp 2 Ca9$D i
cele de transport activ secundar* cotransportul triplu Ca9D9$/l,(electroneutral ;;.., antiportul
Ca9! care energizat de pomp Ca9D va transporta Ca n celul contra !. /aracterul activ al
proceselor reiese din consumul de oxigen, AB1 i mesageri citosolici. 5a polul apical sunt
canale anionice de /l9!/<2 care conduc anionii n gradient electrochimic(transport pasiv n
lumenul acinar. &n afar de aceast cale transcelulara exist i calea paracelulara pentru Ca, A./
anhidraz carbonica ,(sodiu i ap care a0ung n saliva primar din spaiile bazolaterale prin
0onciunile strnse adiacente ale celulelor vecine acinare.

"ig. , @odel de tran$ort ionic membranar8 formarea ali!ei $rimare fa)a acinar
(dupa "erne R 5evS . $((:


Apa este atras osmotic de Ca/l realiznd izotonia salivei primare- n care vor fi secretai
compuii proteici (organici ai salivei. Acest mecanism este comun celor trei glande- diferenele
apar n privina secreiei calitative i cantitative a proteinelor n secreia primar acinara. /elulele
seroase( acini seroi din 1arotida i S3 vor secreta amilaz i 1,1 (proteine bogate n prolina
!,1 (bogate n histidin i /,1(cSstein.rich proteins. Acinii mucoi din P5 vor sintetiza
#7
glicoproteine.mucine dar i lipaz ,peroxidaze etc. Boate aceste proteine sunt elaborate n acelai
mod pe calea secretorie proteic, caracteristic celulelor care secret multe proteine.
Celulele acinare sunt specializate pentru sintez i secreia unor importante cantiti de
proteine fiind echipate cu organitele specifice (,%,,/omplex 6olgi din care se face un mare
trafic de vacuole i granule de zimogen sau mucinogen care vor fi exocitate apical n fluidul
luminal.(fig =


"ig.1.6 "unc*ionarea unei celule glandulare& acinare #du$a GuAton &2'',(
Secre*ia amila)ei. Amilaz salivar este sintetizat, stocat i apoi eliminat prin exocitoza.
Secreia ei este stimulat prin A31c de sistemul simpatic prin noradrenalin (beta.rec i prin
Ach.receptori, de cel parasimpatic (mecanism A/!.@12.calciu. Amilaza este secretat de
celulele seroase din parotide de cele seroase similare din submandibulare. Secreia de amilaz
este prin intermediul impulsurilor gustative ( substane sapide .(8ig.J
Secreia de mucus este data de parasimpatic .6licoproteinele secretate cu predilecie de
celulele mucoase din glandele submandibulare (submaxilare si sublinguale. /elulele mucoase
din glandele sublinguale, unde sunt mai abundente, primesc o inervaie parasimpatica mai bogat
decAt inervaia simpatic .


#=
"ig.1.? @odel de tran$ort ionic membranar. "ormarea ali!ei finale && fa)a canaliculara
(dupa "erne R 5evS . $((:

8aza canalicular.Rolul ductelor ali!are.Saliva primar este modificat n timpul parcursului
prin ducte (n special n segmentul striat.Secreia primar acinara izotona asemntoare plasmei
trebuie a0ustat spre a deveni secreie final hipotona.proces asemntor cu cel realizat la nivelul
pancreasului. 1entru aceasta celulele ductale absorb sodiu i clor(ioni osmotici principali
dinsaliva primar. fr apa.(8ig.#.J . 1entru c saliva final are o concentraie mai mare de D i
de !/<2(fiind cu att mai alcalin cu ct fluxul salivar este mai mare, ductele secret Daliu i
anion carbonat acid.(8ig.J Absorbia de sodiu i eliminarea de potasiu sunt un procese active
realizate cu participarea AB1.azei Ca9D( mpotriva unui gradient de concentraie i de ncrcare
electric , deoarece lumenul tubular este negativ fa de lichidul interstiial./elelalte sisteme de
transport membranar bazolaterale i apicale sunt expuse n (fig#.#( i sunt descrise la
mecanismul secreiei pancreatice.
/oncentraia de sodiu n saliva final crete odat cu creterea fluxului salivar , n msur n
care capacitatea de reabsorbie ductala este depit (ca n stimularea parasimpatica. AB1.az
Ca 9D din tubii salivari este stimulat de mineralcorticoizi (aldosteron, care scad Ca.salivar,
crescnd reabsorbtia ductala ctre interstiiu. >uctul salivar este puin permeabil pentru apa,
aspect ce asigur hipoosmolaritatea salivei finale. >uctele excretoare mici i mari se comport c
nite canale de eliminare (nu au influena ma0or.

1.2.6 Reglarea ecre*iei glandelor ali!are

Refle/ul ali!ar #necondi*ionat(.
Secre*ia ali!ei este reglat exclusiv pe cale reflex nervoasa ceea ce deosebete saliva de alte
secreii digestive.(fig.#.4 %a poate fi influenat de factori umorali, n special de hormonii ce
intervin n echilibrarea hidro.electrolitic care, au ns o aciune corectoare. Saliva se secret
continuu cu variaiile circadiene (scade n somn i crete amplu cu mesele zilei . ,eflexul salivar
este necondiionat- ca oricare alt reflex, este format din cAmp receptor, ci aferente , centri
nervoi, ci eferente i organ efector.
C4m$ul rece$tor este format din mugurii gustativi din cavitatea bucal i faringian a cror
stimulare confer alimentelor gust, din mecano.receptorii stimulai prin masticaie, din receptorii
nespecifici mecanici, de contact i presiune, c i din receptorii de temperatur i durere. Saliva
poate fi stimulat de receptori situai n alte zone ale tractului digestiv, c i de receptori aparent
fr legtur cu procesele digestive ( n special cei de durere.
Cile aferente.%xcitaiile gustative din cele dou treimi anterioare ale limbii sunt transmise
prin fibre senzoriale din coarda timpanului ( ramur a facialului , printr.o scurt cale comun cu
lingualul (nervul cordo.lingual, prin nervul intermediar +risber la centrul salivar superior din
nucleul senzorial al facialului situat n tractul solitar. Somele acestor fibre senzoriale se afl n
ganglionul geniculat.
@mpulsurile din centrul salivar sunt transmise i ascendent, prin lemniscul medial, la cea de a
dou staie de releu, situat n talamus, n nucleul arcuat (ventromedial posterior. Ceuronii
teriari transmit de la acest nivel impulsuri la cortexul senzorial al gustului, situat la piciorul
circumvoluiunii parietale postcentrale, la unirea cortexului rolandic cu insula, ntre proiecia
masticaiei i a tractului gastro.intestinal, ( aa cum rezult din senzaiile gustative produse
ocazional de stimularea acestei zone.
Stimulii gustativi din treimea posterioar a limbii sunt transmii prin ramurile senzoriale ale
glosofaringianului (prelungiri ale somelor neuronale situate n ganglionul pietros la nucleul
salivar inferior. /i ascendente cu releu talamic proiecteaz senzaii specifice spre cortexul
senzorial. >in mucoasa laringian i faringian sunt transmise prin vag impulsuri gustative fruste
#J
, primitive, nediscriminative. >e asemenea prin vag sunt transmise impulsuri salivare negustative
din alte zone digestive. @mpulsurile negustative de contact , presiune i durere din cavitatea
bucal, capabile s produc reacii salivare n submaxilare i sublinguale n special sunt
transmise prin lingual, ramur a trigemenului cu corpul neuronal n ganglionul 6asser .
5ingualul transmite aferente mecanice pentru secreia glandelor submaxilare i sublinguale
dintr.o zon receptoare ce cuprinde n primul rAnd poriunea anterioar a limbii, dar i alte zone,
ca buzele sau articulaia temporo.mandibular. Salivaia produs de stimularea mecanic prin
masticaie se produce pe aceasta cale .Aferentele snt deci*I,I@@,@F,F .



"ig. B Reglarea ner!oa a glandelor ali!are #du$a Conti & 2'',(

Iner!a*ia eferent. 6landele salivare primesc o inervaie vegetativ parasimpatica cu
origine n centrii salivari i una simpatic de origine toracala. 1rima este mult mai important,
prin abundena rspunsului secretor pe care o produce.
Iner!a*ia $araim$atica
6landele submandibulare i sublinguale primesc eferene parasimpatice din nucleul salivar
superior pontin prin nervul intermediar +risberg(I@@.bis. 8ibrele secretorii trec prin ganglionul
geniculat se unesc cu fibrele aferente linguale, formAnd nervul cordo.lingual. 1rsesc acest
traseu prin ramul coarda timpanului, care a0unge la glanda ubmandibular8 n hilul glandular.
unde fibrele lui fac sinaps cu somele celui de al doilea neuron periferic, dispersate n hilul
glandular. &n glandele ublinguale sinapsa cu cel de al doilea neuron periferic are loc ntr.un
ganglion din vecintatea glandei, ganglionul submaxilar (5angleS de unde fibrele
postsinaptice,postganglionare se ndreapt n intimitatea esutului glandular (fig. ' .
Glandele $arotide primesc fibre parasimpatice din nucleul salivar inferior bulbar , de unde
plec fibre vegetative eferente prin glosofaringian, ce strbat apoi nervul Tacobson i micul nerv
pietros superficial ,a0ungAnd la ganglionul otic, (situat n vecintatea glandei, format din somele
#4
neuronale ale celui de al doilea neuron periferi . Aceasta trimite impulsuri n intimitatea glandei
prin nervul auriculotemporal.%ferentele sunt *I@@ i @F.

"ig. C Reglarea ecre*iei glandelor ali!are D SNV $araim$atic #du$a %a!ie & 2''1(

Iner!a*ia im$atic. Simpaticul este secretor pentru glandele salivare. %l provine din
segmentele medulare B#.$ de unde, prin ramurile comunicante albe, fibrele a0ung la ganglionul
cervical superior, unde fac sinaps cu al doilea neuron periferic, apoi se ndreapt pe traiectul
carotidei externe i ale ramurilor ei la esutul glandular .
Iner!a*ia celulelor mioe$iteliale. /elulele mioepiteliale sunt contractate de simpatic i de
parasimpatic. /ontraciile lor elimin saliva de0a format n acini i ductele salivare.
Centrul ner!o al refle/ului ali!ar. /entrul reflexului salivar este situat ntr.o poriune din
formaiunea reticulat cuprins n 0umtatea rostral a bulbului i n poriunea caudal a
protuberantei.

Influen*e encefalice au$ra ecre*iei ali!are
Refle/e condi*ionate. /ea mai evident argumentaie pentru existena influenelor corticale
asupra secreiei salivare este abilitatea cu care se formeaz reflexe condiionate salivare.
Salivaia poate fi declanat de anumii stimuli iniiali fr legtur cu ea i care cpta o
semnificaie prin asocierea cu stimuli necondiionai alimentari. Se formeaz astfel reflexe
condiionate salivare. 1e msur ce experiena individului n legtur cu alimentaia se
mbogete, numrul stimulilor condiionai alimentari crete i numrul reflexelor formate
crete i el. &n somn salivaia dispare sau scde prin dispariia stimulilor orali i prin
deconectarea de mediu.alt argument al influenei corticale .

Influen*e ubcorticale
#'
Salivaia se poate produce prin stimularea unor zone hipotalamice sau limbice n legtur cu
stimuli legai sau nu de alimentaie. 1oate fi influenat de impulsuri, de exemplu din centrul
saietii, (din nucleul ventro.medial hipotalamic .
%xist reacii salivare cu alt semnificaie biologic decAt alimentar. Salivaia poate particip
la termoreglare, intervenind n termoliz mai ales la animale care nu transpir (cAini, obolani.
&n acest caz este stimulat de excitaii cu origine n centrul termic situat n hipotalamusul
anterior. Acestea iau o cale colinergica, ca i alte impulsuri ce intervin n termoliz (transpiraie,
vasodilataie periferic. Salivaia poate fi produs i n contextul unor reacii emoionale. 8uria,
de exemplu, este nsoit de hipersalivatie, ce apare concomitent i cu o transpiraie a
suprafeelor palmare i plantare. Aceste impulsuri pornesc din creierul emoional (sistem limbic
; hipotalamus. /alea efectoare ar putea fi ca i pentru sudoratia .


S$ecificitatea ecre*iei ali!are
Specificitatea secreiei salivare const n raportarea aspectului calitativ la stimulul alimentar.
&ntre calitatea alimentelor sau a altor excitani orali i cea a salivei exist un raport adecvat.
Alimentele uscate produc o secreie apoas abundent, srac n componeni organici,
asemntoare celei parasimpatice(de splare. En acid introdus n gur produce o secreie
abundent i bogat n mucus, care l tamponeaz. /arnea produce o secreie vAscoas, de
asemenea, bogat n mucus cu efect lubrifiant. Specificitatea rspunsului salivar poate fi
explicat prin calea efectoare predominanta a parasimpaticului sau a simpaticului i prin
stimularea preferenial n legtur cu natura alimentului, a glandelor parotide, a celor
submandibulare sau a celor sublinguale, cu producerea de saliv de compoziie diferit.

Vaomotricitatea din glandele ali!are
Iasomotricitatea este un regulator al debitului salivar fiind dependent de parasimpatic
(vasodilatator i de simpatic.vasoconstrictor ca i de factorii umorali. &n decursul salivaiei
debitul sangvin prin vasele glandulare crete. Iasodilatatia este asigurat prin mecanisme
nervoase i umorale. 1arasimpaticul are efect vasodilatator. @mpulsurile vasodilatator i
sialostimulator al parasimpaticului sunt paralele.
%fectul vasodilatator iniial prin stimularea n coarda timpanului este de scurt durat.
Iasodilatatia tardiv poate fi produs de metabolii, ce rezult din activitatea glandular i de
formarea unui activator tisular( ?alicreina, ce elibereaz dintr.o alfa.globulin din plasm,
bradi?inina ("D. "D are efect vasodilatator de durat mai lung decAt cel produs de
acetilcolin. /ele dou efecte se completeaz. Adrenalina este vasodilatatoare prin intermediul
receptorilor beta$(vasodilataie simpatic. Noradrenalina are n general o aciune
asoconstrictoare !i contract !i asele din glandele saliare.

Ac*iunea =ormonilor au$ra glandelor ali!are
/ontrol endocrin al slivatiei este de mic intesitate experimental prin extirparea unor glande
endocrine sau prin administrarea unor hormoni se pot studia modificri salivare. %fecte evidente
pe reflexele salivare prezint aldosteronul, hormoni adenohipofizari, hormoni tiroidieni, hormoni
gonadali i A>!. "ormonii adeno#ipofizari exercit o aciune nespecific trofic general
datorit efectelor SB!, @68 precum i hormonilor tropii.(BS! i A/B!. "ormonii tiroidieni
acioneaz de asemenea nespecific, (tiroidectomia profoaca atrofia salivar. Aldosteronul
stimuleaz reabsortia de sodiu i eliminrile de potasiu la nivelul ducturilor striate. A>!.ul
favorizeaz reabsortia de ap la nivelul canaliculilor glandelor salivare provocAnd hiposalivatie.

1.2.? Im$lica*ii clinice

$(
>intre afeciunile cavitii orale i glandelor salivare reinem urmtoarele*
. @nflamaiile glandelor salivare (sialoadenite.etiologie muultipla local i general-
. @nflamaiile gingiilor i formaiunilor parodontale (gingivite, parodontite. domeniul
patologiei stomatologice i bucomaxilofaciale-
. 1rezena calculilor salivari (sialolitiaza-
. Scderea secreiei salivare (hiposialie-
. 5ipsa secreiei salivare (asialie-
. 3odificri cantitative i calitative ale salivei pot nsoii o mare diversitate de
afeciuni generale acute sau cronice fr a avea ns o specificitate anume.


1.+ SECREEIA GAS5RIC

1.+.1 Generalit*i
Stomacul& rezervor ce permite ingestia unei cantiti mari de alimente. 1rincipalii compui
secretai de stomac sunt* pepsinogenul, factorul intrinsec /astle i mucusul

1.+.2. No*iuni de anatomie func*ional # "ig. 1' (
Bunica mucoas a stomacului are la om o suprafa de '(( m i o grosime care crete
progresiv de la (,# mm la nivelul cardiei, la (,: mm n regiunea fundica i n corpul stomacului
a0ungAnd la $ mm n regiunea pilonca.
/And stomacul este gol, datorit elasticitii submucoasei i contraciei muscularei mucoasei,
mucoasa gastric formeaz nite pliuri adAnci, cu orientare de la cardia spre pilor. 1e suprafaa
mucoasei sunt numeroase anuri circulare, care delimiteaz ariile gastrice. 5a nivelul curburii
mici, mucoasa este ataat mai ferm la peretele muscular i pliurile mucoasei sunt longitudinale
(3agenstrasse.
$#
%xaminAnd cu lupa, pe suprafaa mucoasei gastrice se observ numeroase orificii care
reprezint deschiderea unor invaginaii infundibulare . criptele sau foveele . n fundul crora se
deschid glandele stomacului.
Cri$tele*
. sunt profunde n regiunea antrala (ocupAnd #9$ din grosimea mucoasei-
. mai puin profunde n regiunea fundica ( unde ocup doar #97 din grosimea
mucoasei.
La e/amenul microco$ic mucoaa gatric ete format din1
. epiteliu de acoperire-
. corion, format din glande ncon0urate de esut con0unctiv bogat vascularizat i
inervat-
. musculara mucoasei. format dintr.un strat subire de fibre musculare netede
strbtute de vase sanguine, limfatice i fibre nervoase comune corionului
i submucoasei-
E$iteliul de aco$erire
/ptuete toat suprafaa stomacului de la cardia la pilor. %ste format dintr.un rAnd de celule
cilindrice (denumite celule mucoase de suprafa deoarece la polul apical are o mare cantitate de
mucus cu reacie neutr. /elulele epiteliului superficial se produc permanent, prin diferenierea
celulelor din fundul criptelor. >up :.= zile, aceste celule se descuameaz, prin exfoliere n
timpul alimentaiei, proces prin care se elimin cantiti de mucus n lumenul gastric, lubrefiind
mucoasa gastric.
Corionul mucoaei
%ste format din esut con0unctiv dispus ntre tubii glandulari, mai abundent imediat sub epiteliu
i ntre cripte, dar mai ales la baza glandelor. /ea mai mare parte a corionului este format de
glandele mucoasei gastrice, care se difereniaz n diversele regiuni gastrice, pe baz
particulantatilor lor morfofuncionale n*
Glandele cardiale1
o localizate ntre mucoasa esofagului i cea fundica-
o secret mucus i puini electrolii-
Glandele fundice1
. localizate n zon fundica i n corpul stomacului-
. secret !/#, principalele enzime gastrice, mucus-
. se mai numesc glande principale

&n constituia glandelor fundice intr : tipuri de celule*
#. Celulele mucoae
. se gsesc n special n segmentul superior al glandelor gastrice-
. prezint n citoplasm granule mari de mucus-
$. Celulele $arietale au o/intice ( 8ig.##
. denumite marginale (din cauza poziiei lor puin periferica fa de axul
glandelor-
. situate n 0umtatea superficial a glandelor fundice-
. citoplasma este bogat n mitocondri ngrmdite n 0urul nucleului i a
canaliculelor intracelulare-
. prezint un sistem microcanalicular secretor- n 0urul canaliculelor exist
numeroase tubulovezicule formAnd un sistem tubulovezicular-
3odificrile sistemului de tubulovezicule i canalicule intracelulare n funcie de starea
secretone a celulei, traduc rolul acestor formaiuni n producerea sucului gastric.
$$
/And celula este n repaus. sistemul tubulovezicular este repartizat difuz n citoplasm. Stimularea
secreiei gastrice cu histamin, gastrm sau pentagastrin produce n '7) din celulele parietale
rarefierea tubuloveziculelor din vecintatea canaliculelor secretoare, care apar lrgite i al cror
lumen este obturat de microvilozitti cu dimensiuni mari. aceste modificri mresc de peste $( de
ori suprafeele membranare de schimb, unde are loc transportul de electrolii ntre citoplasm i
canaliculele secretoare.
>e.a lungul canaliculelor secretoare se gsete an=idra)a carbonic.
$elulele parietale secret *
U !/#-
U o mare parte din ap i electrolii-
U factorul intrinsec.
+. Celulele $rinci$ale (zimogene
localizate n glandele regiunii fundice (n cele $92 profunde ale glandei-
secret* pepsinogen, renin , gelatinaz.
0.Celulele endocrine ale glandelor fundice fac parte din sistemul endocrin al
stomacului format din celule speciale diseminate n epiteliul glandelor antrale i fundice.
Glandele antro$ilorice
U trecerea de la glandele regiunii fundice la cele ale
regiunii pilorice se face pnntr.o zon de tranzit, unde se
gsesc glande de tip intermediar care prezint caractere
ale ambelor tipuri de glande-
U celulele exocrine ale glandelor pilorice secret mucus i
pepsinogen-
U celulele endocrine ale glandelor pilorice (n numr redus secret gastrin i
serotonin.
$2
"ig. 1.11 Celula $arietala
"ig.1.1' Structura functionala a mucoaei gatric
1.+.+ Com$o)itia ucului gatric
Ametec de ecre*ii ale celulelor e$iteliale de u$rafa* .i ale glandelor gatrice
/antitate * #$(( L #7(( ml9$: ore
p! * (,' L #,$ la adult
/ompoziie *
'') apa
#) reziduu uscat * format din substane organice (,:) si anorganice (,=)
Subtan*ele anorganice
/ompoziia ionic a sucului gastric depinde de rata secreiei. /u cAt este mai mare rata
secretorie cu atAt este mai mare concentraia n ioni de hidrogen. 5a o rat secretorie sczut,
numrul de ioni de hidrogen scade i crete numrul de ioni de sodiu.!/# este secretat activ de
ctre celulele parietale ale glandelor gastrice. @n celula parietal exist un sistem format dintr.o
reea de filamente i tubuli delimitai de membrane permeabile numai unidirecional pentru !
;
i /@
.
.
Reacia c#imic a coninutului canaliculilor este acid.
p!.ul celulei parietale este ntre J,($ . J,$( ceea ce dovedete c !
;
i /@
.
sunt secretai
activ, fiecare separat, n canalicule. Aceste procese se realizeaz cu consum energetic, energie ce
este furnizat de metabolismul aerob al celulei parietale. Cumrul de ioni de potasiu n sucul
gastric este ntotdeauna mai mare decAt n plasm ceea ce face ca n stri de vom prelungite,
s se poat instala hipo?aliemia .@onul de clor este principalul anion din sucul gastric, care nu
depinde de rata secretorie. 5a o rat de secreie crescut, compoziia sucului gastric se aseamn
cu a unei soluii izotone de !/#. 5a o rat sczut de secreie, sucul gastric este hipoton fa de
plasm.
5ranformarile morfologice ale celulei $arietale
$elula parietal are o ultrastructur special, avAnd un sistem de canalicule secretorii
ramificate, care traverseaz citoplasm i sunt conectate la o ieire comun la suprafaa luminal
a celulei.
%icroilii tapeteaz suprafaa canaliculilor. @n plus citoplasm celulei parietale conine un
sistem tubulovezicular. /And celula parietal este stimulat au loc o sene de modificri
morfologice. Bubulii i veziculele sistemului tubulovezicular fuzioneaz cu membrana
plasmatic a canaliculilor secretorii diminuAnd coninutul tubulovezicular i
crescAnd mult suprafaa canaliculilor secretori. Sistemul tubulovezicular conine aparatul
secretor de !/@.. ( fig. #.##
@ecanimul ecretiei 3Cl
$:
!/l este format la nivelul microvililor canaliculelor intracelulare a celulei parietale de
unde este eliminat la exterior.(fig.#.#$
Eta$e *
@onii de /l. transportai activ din citoplasma celulei parietale n lumenul canalicular
concomitent cu transport activ de Ca; din lumen n celul . @n canalicule .:(. J( mI
ce determin difuziunea pasiv a D; -
@n citoplasm apa este disociat in ioni de hidrogen si de hidroxil. @onii de hidrogen sunt
secretai activ in canalicul la schimb cu ionii de potasiu (catalizat de o AB1.az !;9D;
dependent-
Apa strbate celula spre canalicul prin osmoz secreia final conine !/l n
concentraie de #77 m%g9l , clorur de potasiu in concentraie de #7 m%M9l i cantiti
foarte mici de clorur de sodiu-
"ig.1.12 a. Celula $arietal b. 7iointe)a 3Cl

1.+.0 Controlul ecre*iei acide
Stimulatorii celulei $arietale
Acetilcolina, histamina i gastrina se leag fiecare de receptori din clase diferite de pe
membrana plasmatic a celulei parietale i o stimuleaz direct s secrete !/l Acetilcolina
este eliberat n apropierea celulei parietale din sinapsele colinergice. 6astrina este produs de
ctre celula 6 din mucoasa antral i duodenal. !istamina este eliberat de celulele %/5
(enterochromaffin.li?e din mucoasa gastric.%le sunt foarte importante n reglarea secreiei de
!/l. Antagonitii specifici pentru acetilcolina (atropin, i histamina (cimetidina nu
$7
numai c blocheaz efectul acestora, dar inhib i secreia de !/#. !ormonul eliberator de
tirotropin i expunerea cronic la nicotin cresc secreia de !/#.
"ig.1.1+ Stimularea ecre*iei celulei $arietale

Acetilcolina stimuleaz secreia de !/# prin legarea sa la receptorii muscarinici 32 de pe
membrana bazal a celulei parietale. 5egarea acetilcolinei la aceti receptori deschide canalele
de /a
$;
i permite ionilor de /a
$;
s ptrund n celul, astfel crescAnd concentraia /a
$;
liber
n citosol. Acetilcolina produce de asemenea i eliberarea /a
$;
din rezervele intracelulare.
Aceast concentraie intracelular crescut de /a
$;
stimuleaz secreia de !/#.
3itamina se leag de receptorii !
$
de pe membrana celulei parietale i activeaz
adeilatciclaza, crescAnd astfel cantitatea de A31c n citosol. Aceast cantitate crescut de A31c
stimuleaz o protein.?inaz dependent de A31c care va fosforila proteine ce regleaz secreia
de !/#.
Gatrina nu este un factor secretagog la fel de important ca acetilcolina sau histamina.
Aciunile directe ale gastrinei nu sunt blocate de antagonitii muscarinici (atropin sau de cei ai
receptorilor !$ (crmetidina. 6astrina crete nivelul /a
$;
n celula parietal prin intermediul
inozito@.fosfatului. 1roglumida este un antagonist al receptorilor pentru gastrin.&n prezena
celor trei factori , efectul stimulator este mai mare decAt suma efectelor studiate separat pentru
fiecare. ( fig. #.#2
In=ibitorii ecre*iei de 3Cl
&rostaglandinele % i @, somatostatina i %68 (epidermal groNth factor acioneaz
pe celula parietal pentru a inhiba secreia de !/l. 1rostaglandinele se leag de receptorii 16%$
de pe celula parietal i astfel activeaz 6i , protein care leag 6B1.ul i inhib adenilat.
ciclaza.
$=
Analogul prostaglandinei, mio$rotalul8 inhib n acest mod secreia de !/5.
Somatastatina, eliberat din celulele > ale mucoasei gastrice i intestinale, de asemenea
inhib secreia de !/# prin activarea 6i.%68 mpreun cu ali factori de cretere (B68.V inhib
secreia de !/# tot prin activarea 6i i prin inhibarea efectelor acetilcolinei i gastrinei.
Ceurotensina, calcitonina, somatostatina i alte peptide opioide (.endorfrna
s
meten?efalina i
dinorftna acioneaz ca inhibitori ai secreiei acide.
"unctiile 3Cl 1
'enatureaz proteinele si le pregte!te pentru aciunea proteolitic a pepsinei
(ransform )e
***
n )e
**
Stimuleaz eliberarea de secretin in contact cu mucoasa duodenal
Regleaz ritmul eacurii gastrice
+fect bactericid
Sodiul L principal cation nonparietal ( surse * glande cardiale, antrale
-otaiul L surse * celule parietale si nonparietale
A$a L provine din surse intracelulare sau din interstiiu
Subtan*ele organice
-e$ina
Secretat sub form inactiv de pepsinogen in glandele fundice (celule principale
Aciditatea gastric produce transformarea pepsinogenului in pepsin
p! optim de aciune K 2
Are aciune de tip endopeptidazic ( desface legturile peptidice din interiorul moleculelor
proteice
Acioneaza asupra proteinelor numai dupa ce acestea sunt transformate de !/l n
acidalbumine albumoze primare, secundare si peptone
Labfermentul # renina gatric (
Bransform caseina din lapte in paracasein solubil in prezena /a
$;
se transform in
paracaseinat de calciu
p!.ul de aciune K =,( L =,7
Li$a)a gatric
Are aciune lipolitic slab
p!.ul optim de actiune K 7,7
An=idra)a carbonic
,ol in formarea !/l
"actorul intrinec
$J
,licoprotein necesar pentru absorbia intestinal normal a vitaminei "#$.
/omplexul factor intrinsec.vitamin "#$ este foarte rezistent la digestie.,eceptorii din
mucoasa ileonului se leag de acest complex i vitamina "#$ este absorbit de celula
epitelial a mucoasei.8actorul intrinsec se elibereaz ca rspuns la aceeai stimuli care
produc secreia celulelor parietale./omplexul factor intrinsec.vitamin "
#$
este stabil n mediul
alcalin i neutru.8actorul intrinsec poate deveni antigenic (n gastrita cronic, anemia
pernicioas formAnd anticorpi anti.factor intrinsec.
Sunt dou tipuri de anticorpi anti.factor intrinsec*
5i$ul blocant #I( care se gsete n plasma a =() din
bolnavii cu anemie pernicioas- se fixeaz pe situsurile
de legtur ale vitaminei "#$ i mpiedic formarea
complexului.
5i$ul $reci$itant #II( care se gsete n plasma a 2()
din cei care posed i autoanticorpi de tip @- se leag de
complexul factor intrinsec.vitamin "#$ i mpiedic
absorbia vitaminei.
@ucuul gatric
1rodus de celulele mucoase din regiunea antro.piloric i cardial
Ader la mucoasa gastric si prote0eaz suprafaa de chimul gastric acid
3ucusul impreun cu secreiile alcaline bariera mucoaei gatrice
Stratul de mucus impiedic secreiile bogate in bicarbonat de pe suprafaa celulei
epiteliale sa se amestece rapid cu coninutul gastric
Aspirina si alti ageni antiinflamatori nesteroizi inhib secreia de mucus si de bicarbonai
1.+., Rolurile ucului gatric
Rol digesti
1regtete mpreun cu !/l proteinele n vederea digestiei
Activeaz pepsinogenul cu a0utorul !/l i apoi autocatalitic
1epsina determin digestia proteinelor pAn la faza de peptone
Rol de protecie
Antimicrobian, antiseptic prin secreia acid
3ecanic i chimic prin bariera mucus.bicarbonat
-lte funcii
,ol antianemic ( anemie pernicioas n atrofii gastrice
/ontrolul sfincterului piloric
1.+.6 Reglarea ecre*iei gatrice
Sucul gastric se secret continuu (redus interdigestiv i maxim in fazele digestive
$4
Secreia bazal 7.#() din valoarea celei stimulate
Bonusul vagal este factorul principal pentru secreia bazal
Reglarea ner!oa
Semnale de la stomac pot activa dou tipuri de reflexe *
,eflexe lungi L de la mucoas L bulb L stomac (sunt vago.vagale
,eflexe scurte L au loc local si se transmit prin sistemul enteric local
Stimuli .
>istensia stomacului
Stimulii tactili de pe suprafaa mucoasei
Stimulii chimici . aminoacizi, peptide derivate din proteine
Reglarea umoral
%ste realizat de interaciunea acetilcolinei cu gastrina si histamina care se leag de
receptorii de pe celulele secretorii
3itamina
. Amina biogen format prin decarboxilarea histidinei
. Stimuleaz secretia acid prin receptorii de pe celulele parietale de tip !$
. Aciuni * crete volumul sucului gastric si secreia de !;
crete moderat debitul de pepsin si factor intrinsec
Acetilcolina
. crete secreia de pepsinogen-
. crete secreia de gastrin-
. stimuleaza eliberarea de gastrin si histamin-
Gatrina
. este eliberat prin reflexe vago.vagale i locale n prezena peptidelor , aminoacizilor si
/a
$;
, din celulele 6 ( din pilor , antru piloric si duoden proximal-
Au fost izolate 2 tipuri de gastrine*
U big gastrin 62: cu 2: aminoacizi-
U little gastrin 6#J cu #J aminoacizi-
U mini gastrin 6#: cu #: aminoacizi-
%ste eliberat prin reflexe vago.vagale i locale n prezena peptidelor,
aminoacizilor i calciului, din celulele 6 (din pilor, antru i duoden proxirnal. (fig#.#:
Sunt $atru ci de eliberare a gastrinei*
1. Stimularea !agal
(datorat eliberrii de 6,1 din terminaiile postganglionare parasimpatice
1. %itenia gatric
2. Stimularea umoral
+. Stimularea alimentar
$'
Aciditatea blocheaz secreia gastrinei din celulele 6. %liberarea de
gastrin este inhibat prin feed.bac? negativ cAnd 1h.ul devine mai mic de
$,7.2,(.
Aceast reacie de inhibare este un mecanism de protecie pentru evitarea apariiei
ulcerului peptic precum i un mecanism de meninere a p!.ului optim pentru funcia
enzimelor.
Aciuni:
. creste secreia de !/# i pepsin-
. stimuleaz secreia enzimatic pancreatic-
. puternic stimulator al musculaturii digestive . rol n evacuarea gastric-
"ig. 1.10 Controlul ecre*iei de gatrin
"a)ele ecre*iei
gatrice ( 8ig.#7
8azele secretorii
postalimentare se
suprapun parial si
cuprind * faza cefalic,
faza gastric si faza
intestinal. (Babel
#.2.#
"a)a cefalic
@ncepe nainte
ca alimentele sa
a0ung n stomac
Se realizeaz prin mecanisme nervoase condiionate si necondiionate
@ecanime ner!oae necond*ionate gatroecretorii
. declanate de introducerea alimentului in cavitatea bucal*
stimulai receptorii gustativi
impulsuri aferente prin nervii I@@, @F si F
centru gastrosecretor bulbar ( in vecintatea nucleului dorsal al vagului . C>I
din bulb pleac impulsuri eferente prin nervul F la glandele gastrice
stimuleaz secreia de !/l si pepsinogen (mecanism demonstrat de @.1. 1avlov
@ecanime ner!oae condi*ionate gatroecretorii
centrul gastrosecretor din bulb prime!te impulsuri de la centrii nero!i superiori /cortex,
#ipotalamus0
2(
"ig. 1.1, "a)ele ecre*iei gatrice
"a)a gatric
declanat de ptrunderea alimentelor in stomac-
dureaz 2.: ore-
se realizeaz prin mecanism nervos si umoral-
@ecanimul ner!o
. declanat de distensia gastrica prin alimentetimularea rece$torilor gastrici declaneaz
impulsuri aferente ce a0ung prin ner!ul !ag la centrul gatroecretor bulbar de aici
pleac impulsuri eferente !agale la glandele gatrice (este un refle/ !ago&!agal(
@ecanimul umoral
%ste declanat de*
de ditenia gatric
contactul mucoaei cu $rodu.i de digetie
. descrcarea in circulaie a unui hormon L Gatrina1
. stimuleaz activitatea secretoare
"a)a intetinal
@ncepe odata cu patrunderea chimului acid in duoden
Se realizeaz prin mecanisme nervoase si umorale
@ecanimul ner!o
. declanat de distensia mecanic a duodenului*
stimuleaz receptorii
impulsuri aferente vagale
centru gastrosecretor bulbar
fibre eferente vagale la glandele gastrice cu efect gastrosecretor
2#
@ecanimul umoral
. declanat de contactul mucoasei duodenale cu *
constitueti proteici ai chimului
declaneaz secreia de gastrin din mucoasa duodenal
constitueti lipidici , glucidici , aciditatea c#imului
influene inhibitoare asupra secreiei si motilitaii gastrice prin eliberarea unui hormon
inhibitor, enterogatron.

Faza Stimul Cale Stimularea
celulei parietale
/efalic
3asticaie i
deglutiie
8ibre ale nervului
vag ctre celulele
parietale i celulele
6
Acetilcolina
6astrin
6astric
>istensie
gastric
,eflexe locale i
vago.vagale ctre
celulele parietale i
celulele 6
Acetilcolin
6astrin
@ntestinal
1rodui de
digestie proteic,
n duoden
/elulele 6 i
celulele endocrine
intestinale
6astrin
%nterooxintina
5abel 1. +
Regiune Stimul Mediator
Inhib
eliberarea de
gastrina
Inhib
eliberarea
deCl
Antrum
Acid
(p!W(,2
>irect F *
>uoden Acid
Secrei na
"ulbogastronul
,eflexe
nervoase
F ;
>uoden i
0e0un
Soluii
hiperosmotice
Acizi grai i
monogliceride
6@1
//D
; ;
5abel 1.+.2
2$
Stimularea ecre*iei gatrice
In tim$ul fa)ei intetinale, secreia gastric este stimulat de distensia duodenului i de
prezena produilor de digestie proteic (peptide i aminoacizi n duoden. >uodenul i 0e0unul
proximal conin celule 6 care elibereaz gastrina cAnd sunt stimulate de peptide i
aminoacizi. Gatrina a0unge la celulele parietale prin sAnge sau pe cale paracrin i le stimuleaz
s secrete !/#.
En al doilea hormon care este eliberat din duoden ca rspuns la prezena chimului i
poteneaz efectul gastrinei este enteroo/intina. Aminoacizii din sAnge pot stimula secreia
de acid gastric i de aceea aminoacizii absorbii a0ut la stimularea secreiei acide n timpul
fazei intestinale.
In=ibarea ecre*iei gatrice
Stimulii pentru mecanimele in=ibitoare sunt* prezena n duoden i 0e0un a acizilor, a
produilor de digestie lipidic i a hipertonicitii. 1rezena olu*iilor acide n duoden
favorizeaz eliberarea de secretin. Aceasta inhib secreia acid gastric n dou moduri*
inhib eliberarea de gastrina i inhib rspunsul celulelor parietale la gastrina. Acidul aflat n
duoden inhib de asemenea secreia de !/# prin reflex nervos local. Acidul din bulbul duodenal
stimuleaz eliberarea de bulbogatron8 un hormon asemntor secretinei, care inhib secreia de
acid de ctre celulele parietale.
Aci)ii gra.i cu mai mult de #( atomi de carbon i monogliceridele aflate n duoden i
partea proximal a 0e0unului stimuleaz eliberarea a doi hormoni* 6%1 (gastric inhibitorS
peptide i colecisto?inin . GI-&ul inhib secreia acid prin suprimarea secreiei de gastrin i
prin aciune direct asupra celulei parietale. Solu*iile =i$eromotice aflate n duoden favorizeaz
eliberarea unui alt hormon, nc neidentificat care inhib secreia de gastrin. ( Babel #.2.$

1.+.? Im$lica*ii clinice
Glcerul $e$tic1 este o leziune a mucoasei stomacului sau duodenului n care !/l i pepsina
un rol important.
"orme1 ulcerul duodenal i gastric.
Sunt boli cronice, produse de 3aelicobacter -Alori #3-(. Acesta este un factor
important de risc n apariia cancerului gastric. Bermenul de ulcer peptic se asociaz n
general cu ingestia anumitor medicamente ca* acidul acetilsalicilic (aspirina sau alte
antiinflamatorii. Elcerul se asociaz i cu sindromul Hollinger&EIlion8 cauzat de tumori
secretante de gastrin i considerat form de ulcer peptic.
Glcerul duodenal este rezultatul unui dezechilibru ntre factorii agesivi (n special !/l i
pepsina i factorii protectori (mucus gastric, bicarbonat i prostoglondine.
Glcerul gatric are aceleai cauze ca i ulcerul duodenal. Spre deosebire de ulcerul
duodenal pacienii cu ulcer gastric prezint o rat a secreiei de !/l normal sau redus.
Gatritele*
. sunt afeciuni produse prin inflamarea mucoasei gastrice-
22
. pot fi*
#.acute1 asociate infeciei cu !aelicobacter 1Slori-
$.cronice* pot fi de tip A (autoimune sau de tip " (prin infecii cu !aelicobacter 1Slori-
Sindromul HoIIinger&Ellion #gatrinom(1 este cauzat de o tumor pancreatic secretant
de gastrin.
1.0 SECREEIA -ANCREA5IC EI2CRIN
1.0.1 Generalit*i
Sucul pancreatic este produsul de secreie exocrin a pancreasului, cu rol ma0or n
digestie, fiind reSultat din secreia acinar enzimatic i din secreia ductal bogat n
bicarbonat de sodiu.
1.0.2 No*iuni de anatomie func*ionala
%ste un organ retroperitoneal, situat naintea vertebrelor 5#.5$. ( fig. #= !istologic este o
gland tubuloacinoas, format din dou tipuri diferite de esuturi, care rspund de secreia exo
i endocrin. Structura pancreasului exocrin se aseamn cu cea a unei glande salivare.
3icroscopic, tubulii sunt ncon0urai de celule acinare poligonale a cror funcie principal este s
secrete enzimele pancreatice. Acinii sunt organizai n lobuli. >uctele intercalare se vars n ducte
mai mari intralobulare. >uctele intralobulare ale unui anumit lobul se vars ntr.un singur duct
extralobular care la rAndul lui se vars ntr.un duct mai mare. Aceste ducte se vars n ducte i
mai mari care dreneaz secreia pancreatic n duoden. /analul excretor principal al glandei este
canalul Jirung8 dispus transversal, strbate pancreasul de la coad la cap i se vars n a doua
poriune a duodenului, printr.un orificiu comun cu coledocul, la nivelul am$ulei Vater. /analul
accesoriu Santorini8 mai subire i situat n regiunea cefalic, deasupra canalului +irsung, se
termin tot la nivelul celei de a doua poriuni a duodenului prmtr.un orificiu separat.
Sunt de menionat*
U absena canalului Santorini n :() din cazuri-
U deschiderea sa n canalul +irsung n $7) din cazuri-
U prezena sa ca singura cale excretorie a pancreasului n
#() din cazuri-
/elulele acinilor i ductelor sunt unite prin complexe 0oncionale care constau din 0onciuni
strAmte, zonula adherens i desmozomi.Tonciunile strAmte constituie o barier permeabil ntre
fluidul din lumen i fluidul extracelular care spal suprafaa celulelor.Tonciunile strAmte sunt
impermeabile pentru macromolecule, dar relativ permeabile pentru ap i ioni. /elulele acinare
i ductale realizeaz ntre ele 0onciuni 6ap. 1ancreasul primete ramuri din trunchiul celiac i
artera mezenteric superioar. Vena port dreneaz s1ngele de la nielul pancreasului.
Acinii i insulele au reele de capilare separate.
1ancreasul este inervat de ramuri preganglionare parasimpatice din nervul vag. 8ibrele
vagale realizeaz sinapse colinergice care inerveaz atAt partea acinar cAt i insulele 5angerhans.
"ibrele im$atice postganglionare care provin din plexul celiac i mezenteric superior inerveaz
vasele de sAnge ale pancreasului.
2:

2n general secreia
pancreatic este stimulat de
parasimpatic !i in#ibat de
simpatic.
"ig. 1.16 Anatomie $ancrea
1.0.+ @ecanimele de ecre*ie
Secre*ia ionilor de bicarbonat
/elulele epiteliale columnare care
tapeteaz ductele modific
compoziia iniial a sucului
pancreatic prin secreia de !/<2. i absorbia /l.. /oncentraia Ca
;
i D
;
n sucul pancreatic
este aproximativ la fel cu cea plasmatic. !/<2
.
i /l
.
sunt principalii anioni./oncentraia !/<2
.
variaz de la aproximativ 2(m%M9l la rate sczute de secreie i poate a0unge pAn la #((m%M9l la
rate crescute de secreie. /omponenta apoas secretat de celulele ductale este aproximativ
hipertonic i are o concentraie mare de !/<
2
.
. >e.a lungul duetelor apa trece n lumen, coninutul
devine aproximativ izotonic i cAiva !/<2
.
sunt schimbai cu /l
.
./u cAt rata de secreie este mai
mare, cu atAt rmAne mai puin timp pentru schimbul !/<2
.
9/l
.
i atunci concentraia de !/<2
.
este
mai mare n sucul pancreatic.
2n condiii normale componenta apoas este produs n principal de ductele intercalare !i
intralobulare.
Secretin ete timulul fi)iologic ma>or al ecre*iei a$oae.
Sucul pancreatic produs prin stimularea de ctre secretin se aseamn cu cel produs
n condiii normale, dar are o concentraie puin mai mare de anion bicarbonic./And celulele
acinare sunt stimulate de ctre colecito:inin doar un volum mic de lichid este secretat n
lumen. Secreia de bicarbonat depinde de prezena bicarbonatului n plasm. AtAt
concentraia bicarbonatului n sucul pancreatic cAt i rata lui de producere sunt proporionale
cu nivelul plasmatic de bicarbonat. >e aceea sursa principal de bicarbonat n sucul pancreatic
pare a fi bicarbonatul plasmatic. SAngele care perfuzeaz ductele este acidifiat de ctre !
;
.D
;
.
AB1.az i pompa Ca
;
9!
;
din membrana bazolateral a celulei ductale i n acest mod se formeaz
/<
$
n sAnge (fig #.#J. /<
$
difuzeaz napoi n celula epitelial i de aici n sucul pancreatic
unde este hidratat i formeaz acidul carbonic care disociaz n !
;
i !/<
2
.
. %liminarea ionilor
de !
;
prin membrana basolateral crete concentraia de anion bicarbonic n citosol.
"icarbonatul este secretat apoi n lumen de ctre pompa /l
L
9!/<
2
.
i printr.un canal anionic
din membrana apical a celulei epiteliale. Secretina crete cantitatea de A31c n citosolul celulei
ductale. A31c crete timpul de deschidere al canalelor anionice n membrana apical.
A31c determin de asemenea fuzionarea veziculelor citosolice ce conin molecule de !
;
.D
;
.
27
AB1.az cu membrana basolateral crescAnd n acest fel numrul de pompe de protoni n
membran.
%embrana basolateral mai conine canale de potasiu care sunt actiate de calciu.
"ig. 1.1? Secre*ia bicarbonatului ;n
celulele canaliculare $ancreatice
Secre*ia en)imelor $ancreatice
/elulele acinare pancreatice conin
numeroase granule de zimogen n
citoplasm lor apical. Aceste granule
conin ma0oritatea enzimelor pancreatice.
@n mod normal numrul granulelor de
zimogen crete ntre mese. >up mas
granulele de zimogen i elibereaz
coninutul prin exocitoz n lumen i
densitatea granulelor de zimogen n celula
acinar scade.
%nzimele pancreatice i granulele
de zimogen sunt sintetizate n ribozomi,
trec prin membrana reticulului endoplasmatic rugos i intr n cisterne unde sunt concentrate.>e
aici vezicule fine pleac spre aparatul 6olgi unde sunt mpachetate n granule de zimogen. /a
rspuns al celulei acinare la stimuli, granulele de zimogen fuzioneaz cu membrana plasmatic
i i vars coninutul n lumen prin exocitoz. 6ranulele de zimogen nu sunt o cale neaprat
necesar n secreia enzimelor pancreatice. /elulele acinare care sunt lipsite total de granule de
zimogen pot produce enzime pancreatice printr.o stimulare mai prelungit. @n afar de
enzime digestive i alte proteine celula acinar elaboreaz un volum important de fluid. Ca i /l
sunt principalii ioni din acest fluid .
-ancreaul este prote0at de autodigestie deoarece *
U secret proteazele sub form de precursori inactivi, care
devin activi numai n intestin-
U secret o antienzim numit antitripsin (inhibitorul
pancreatic al tnpsinei care distruge sau neutralizeaz
enzimele proprii-
Antitripsina este depozitat n 0urul granulelor de zimogen i previne activarea exagerat a
tripsinei, dar i a altor enzime proteolitice. /And pancreasul este lezat grav i canaliculele
pancreatice sunt blocate, se acumuleaz o cantitate crescut de suc pancreatic n ariile afectate.
@nhibitorul tripsinei este depit, iar enzimele proteolitice se activeaz. Acestea pot digera n
cAteva ore pancreasul, stare denumit pancreatit acut.
Sucul pancreatic conine ! amilaz care se secret n form acti.
2=
Amilaza pancreatic are aceeai specificitate de substrat ca i amilaza salivar si desface doar
legturile a #.: interne. Sucul pancreatic mai conine i un numr de li$a)e8 dintre care cele
mai importante sunt* triacilglicerol hidrolaza, colesterol ester hidrolaza si fosfolipaza A$.
1.0.0 Com$o)i*ia ucului $ancreatice
este un lichid clar, vAscos.
volum * # ;#,7 l 9 zi
p! * J,=. ',( (p!.ul alcalin variaz n funcie de secreia de bicarbonat, dependent de
flux.
densitatea* #((4.#(#$.
Alctuit din*
U ap, '4,7)-
U reziduu uscat, #,7) format din substane anorganice i
organice.
Subtan*ele anorganice din ucul $ancreatic sunt*
Cationi: Ca
;
, D
;
, /a
$;
, 3g
$;
sunt n concentraii asemntoare cu cele plasmatice. /oncentraia
de Ca i D i osmolaritatea sucului pancreatic nu sunt afectate de rata fluxului.
Anioni: 3C2
+
&
8 Cl
&
8 S<
:
$.
,!1<
:
$.
-!/<2
.
este n concentraii mai mari decAt n plasm-/@
.
este
n concentraii mai mici fa de cele plasmtice.
Sucul pancreatic este considerat ca un lichid izoton, dar compoziia sa electrolitic variaz n
funcie de rata fluxului. 5a rate sczute, sucul pancreatic conine concentraii sczute de !/<2
.
i ridicate de /@
.
. 5a rate crescute, sucul pancreatic conine concentraii ridicate de !/<2
.
, i sczute
de /l
.
.
Subtan*ele organice din ucul $ancreatic
%nzimele sucului pancreatic sunt sintetizate de reticulul endoplasmic rugos i depozitate n
granulele de zimogen de la vArful celulei acinare. 8iecare granul conine toate enzimele
(proteolitice, lipolitice, glicolitice, care sunt secretate n paralel.
En)imele -roteolitice
secretate sub forma de $recurori inacti!i ce se activeaz in lumenul intestinal
,eprezentate de *
5ri$in1 ($3 K ? D C(
Lsecretata sub forma inactiv de tripsinogen.
Activarea in tripsina se face *
. spontan ( in prezenta /a
$;

. autocataliza
. entero?inaza glicoproteina eliberata de Gmarginea in perie G a enterocitelor la
contactul sucului pancreatic cu mucoasa duodenala
. este o endopeptidaza actioneaza asupra moleculelor proteice mari
polipeptide mici .
C=imotri$ina1 #$=KB(
2J
L secretata sub forma inactiva de chimotripsinogen .
Activare*
sub actiunea tripsinei .
. este o endopeptidaza ce hidrolizeaza legaturile peptidice de la nivelul gruparilor carboxilice ale
tirozinei, fenilalaninei , triptofanului si metioninei
Colagena)a1
& secretata sub forma inactiva si activata de tripsina-
. desface legaturile peptidice ale colagenului-
Elata)a1
& secretata sub forma inactiva de proelastaza .
. activata in duoden de*tripsina si entero?inaza
. este o endopeptidaza
Carbo/o$e$tida)ele1
& secretate sub forma inactiva pe procarboxipeptidaze -
. activate de tripsina
. sunt exopeptidaze
. actioneaza la extremitatile lanturilor polipeptidice.

-ancreaul ete $rote>at de autodigetie deoarece1
& secreta proteazele sub forma de precursori inactivi care devin activi numai in intestin
& secreta o antienzima K antitri$ina care distruge sau neutralizeaza enzimele proprii. /and
pancreasul este lezat grav si canaliculele pancreatice sunt blocate, se acumuleaza o cantitate
crescuta de suc pancreaticantitripsina este depasita iar secretia pancraetica este rapid
activata poate digera pancraesul in cateva ore
En)imele li$olitice1
Li$a)a $ancreatic L secretata sub forma activa . Actioneaza asupra tri, di si
monogliceridelor acizi grasi si glicerol
/olesterolesteraza L desface colesterolul alimentar in colesterol liber si acizi grasi
En)imele glicolitice
Amila)a $ancreatic
secretat sub forma activa-
p! K =.J-
desface legaturile #.: glicozidice din amiloza si amilopectina maltoza si maltotrioza
glucoza-

1.0., Rolurile ucului $ancreatic
Ceutralizeaz chimul gastric acid prin p!.ul alcalin-
Asigur un p! optim pentru enzimele din duoden -
Secret proteaze sub form de proenzime inactive-
1roduce antienzime cu rol n inhibarea sau distrugerea propriilor enzime-
Asigur digestia chimic enzimatic a tuturor principiilor alimentare-
1.0.6 Reglarea ecre*iei de uc $ancreatic
!ormoni i substane eliberate la nivelul terminaiilor nervoase controleaz activitatea
secretorie a celulelor acinare i ductale. Stimularea pancreasului de ctre terminaiile vagale
24
crete rata secreiei sucului pancreatic. 8ibrele simpatice inhib secreia pancreatic probabil
datorit scderii debitului sangvin ctre pancreas.
Secretina .i colecito:inina8 hormoni eliberai din mucoasa duodenal ca rspuns la
anumii constitueni din chimul duodenal stimuleaz secreia pancreatic.>in cauza faptului c
componenta apoas i enzimatic sunt controlate separat, compoziia sucului pancreatic n
proteine variaz ntre mai puin de #) i maxim #().
Reglarea ner!oa
Iagotomia scade la 0umtate rspunsul pancreasului la prezena chimului n duoden.
1ancreasul rspunde mai rapid la prezena acizilor, peptidelor i acizilor grai n duoden decAt
prin stimularea colecisto?ininei i secretinei. /reterea iniial rapid a secreiei pancreatice n
timpul fazei intestinale este probabil mediat n principal de reflexe vago.vagale
enteropancreatice.
Reglarea =ormonal
1rincipalul mediator al rspunsului la acid este secretina, care este eliberat de
celulele S din mucoasa duodenului i 0e0unului superior ca rspuns la prezena acidului n lumen.
Secretina se elibereaz cAnd p!.ul coninutului duodenal este de :,7 sau mai sczut.%a
stimuleaz direct celulele ductale s secrete componenta apoas, bogat n bicarbonat a sucului
pancretic.
1rezena peptidelor i a anumiilor aminoacizi, n special triptofan i fenilalamn, stimuleaz n
duoden secreia de suc pancreatic bogat n proteine. 1rezena n duoden a acizilor grai cu lan mai
lung de 4 atomi de carbon i a monogliceridelor crete de asemenea secreia pancreatic bogat
n proteine.
Colecito:inina este mediatorul fiziologic cel mai important al rspunsului secretor la
produi proteici i lipidici. %a este eliberat de celule @ din duoden i 0e0unul superior ca rspuns
la peptidele mici, aminoacizii i acizii grai din lumen. Acest hormon stimuleaz direct celulele
aciuare s.i secrete coninutul granulelor de zimogen. /olecisto?inina are efect slab direct pe
celulele ductale, dar poate potena efectul stimulator al secretinei pe celulele ductale. Secretina
este un agonist slab pe celulele acinare, dar el poteneaz efectul colecisto?ininei pe celula acinar.
//D i secretina nu sunt singurele substane endogene care moduleaz secreia pancreatic.
GR- ( gastrin releasing peptide, ubtan*a -* cresc secreia de enzime digestive i /@X, cu
efect trofic, i cresc metabolismul celular. VI-&ul, CGR% (calcitomn gene.related peptide,
=itidin i)oleucin $e$tidul* produc secreie de suc bogat n anion bicarbonic de ctre celulele
ductale i poteneaz efectul agorutilor care produc mobilizarea calciului.
Somatotatina* inhib secreia celulelor acinare i ductale.@nulina, IG" (insului li?e
groNth factors, EG" (epithelial groNth factors* poteneaz sinteza enzimatic i secreia, au
efect trofic i menin diferenierea funcional.
@ecanimul de timulare a ecre*iei la ni!elul celulelor $ancreatice
Receptorii de la nielul celulelor pancreatice sunt receptori acetoilcolinici !i receptori
pentru #ormoni gastrointestinali
2'
Secretina i I@1.ul (vasoactive intestinal polSpeptide sunt peptide nrudite care
concureaz pentru legarea de receptor.%xist cel puin dou tipuri de receptori pentru secretina
i I@1. Enul prefer secretina, iar altul prefer I@1.ul. 5egarea secretinei i I@1.ului de aceti
receptori crete A31c intracelular care este mesagerul secund al acestor secretagogi.1atru clase
de secretagogi i exercit efectele prin creterea nivelului intracelular de calciu i
inozitolfosfat. 1rintre aceti secretagogi endogeni se numr* acetilcolma, colecisto?inina,
gastrina i substana 1.

,astrina !i colecisto3inina concureaz pentru acela!i receptor.
3a0oritatea secretagogilor care cresc calciul intracelular cresc de asemenea i nivelul 631c n
citosolul celulei acinare. /reterea 631c nu stimuleaz direct secreia pancreatic
exocrin, dar poate 0uca un rol n reglarea secreiei celulei acinare.Secretagogii care acioneaz
via A31c poteneaz efectele secretagogilor care folosesc calciul. Secreia enzimatic
maximal se produce cAnd acioneaz doi secretagogi mpreun i este mai mare decAt dac
ar aciona doar unul singur. Secretina este agonistul principal fiziologic pentru secreia de suc
bogat n bicarbonat i ea acioneaz pe celulele care tapeteaz ductele extralobulare.Activarea
receptorilor pentru secretina n aceste celule crete activitatea adenilat.ciclazei i crete nivelul
A31c mtracelular.I@1.ul crete de asemenea A31c i secreia celulelor ductale.
Somatostatina, glucagonul i polipeptidul pancreatic, toate trei substane eliberate de
pancreasul endocrin inhib secreia pancreatic a duetului extralobular
"a)ele ecre*iei $ancreatice
Secreia pancreatic poate fi bazal, interalimentar i o secreie de ocazie, alimentar . fazele
secretorii sunt *
1("a)a cefalic
Se realizeaz prin mecanisme nervoase reflexe condiionate i necondiionate. /entrii
pancreaticosecretori sunt localizai la nivel bulbar si controleaz secreia pancreatic. 1rAnzul
fictiv induce o secreie cu volum sczut i cu o concentraie mare de proteine. 6astrina eliberat
din mucoasa antrului duodenal ca rspuns la impulsurile vagale este un mediator principal n
timpul fazei cefalice. 6astrina face parte din aceeai clas de peptide ca i colecisto?inina, dar are
un efect mai puin secretagog decAt aceasta. /u toate acestea nivelul gastrinei care induce
secreia de !/l induce de asemenea i secreie pancreatic acinar. Acidiferea coninutului antral
care blocheaz eliberarea de gastrina n timpul fazei cefalice gastrice, blocheaz de asemenea i
faza cefalic a secreiei pancreatice.
2("a)a gatric
Se face prin mecanism nervos reflex vago.vagal si mecanism umoral prin gastrin. @n timpul
fazei gastrice gastrina se elibereaz ca rspuns al distensiei gastrice i prezenei aminoacizilor i
peptidelor n antrum.6astrina eliberat n timpul fazei gastrice continu s stimuleze secreia
:(
pancreatic.,eflexele vago.vagale produse de distensia fundului sau antrului gastric
stimuleaz secreia pancreatic, dar cu volum redus i bogat n enzime.
+("a)a intetinal
Are importan ma0or. 1redomin mecanismele umorale de reglare.(fig.#.#41atrunderea
chimului gastric acid n duoden, stimuleaz celulele S, secretoare de secretin. 1roduii de
digestie din duoden i volumul acestora stimuleaz mecano i chemoreceptorii, declanAnd
secreia de //D i reflexe vago.vagale. %fectul ecbolic al //D este mai puternic decat cel
vagal.%fectul hidrolatic al secretinei asigur cea mai mare parte a volumului de suc pancreatic
si de bicarbonat.
1.0.? Im$lica*ii clinice
Alterrile funciei secretorii a pancreasului exocrin sunt caracterizate prin modificri
cantitative sau calitative ale sucului pancreatic, urmate de tulburri ale digestiei i
absorbiei, care afecteaz mai ales lipidele.Bulburrile secreiei sucului pancreatic sunt uneori
consecina dereglrii mecanismelor fiziologice de reglare (gastrectomii, vagotomii sau a
scderii masei parenchimului secretant (pancreatite acute i cronice, mucoviscidoz.Rezecia
gastric cu gastroenteroanastomoz suprim n cea mai mare parte secreia acid a stomacului i
prin aceasta descrcarea de secretina.
"ig. 1.1B "a)a intetinal a ecre*iei de uc $ancreatic
:#
Vagotomia troncular produce diminuarea la 0umtate a secreiei de suc pancreatic prin efecte
indirecte, printre care diminuarea sensibilitii mucoasei intestinale la excitanii fiziologici
alimentari i mai ales diminuarea descrcrilor de secretina, consecutiv hipo sau anaciditii
gastrice.&ancreatitele acute sunt inflamaii necrotico. hemoragice sau edematoase ale
pancreasului. Au drept patogeme extravazarea sucului pancreatic i activarea enzimelor
proteolitice ca rezultat al interveniei unor agresiuni diverse (canaliculare, vasculare, alergice,
infecioase, traumatice.&ancreatitele cronice se caracterizeaz printr.o scleroz interstiial a
pancreasului cu caracter permanent.%ucoiscidoz este o boal ereditar a glandelor
secretoare de mucus, care apare de obicei n primii ani de via. %ste o tulburare de secreie
cauzat de mutaia unei gene reglatoare a conductanei transmembranare, care afecteaz canalele
de clor."oala se caracterizeaz printr.un deficit enzimatic pancreatic, care determin
maldigestie, malabsorbtie i steatoree.3aldigestia devine manifest la scderea debitului
enzimelor pancreatice sub #().
1., SECREEIA 7ILIAR
1.,.1 Generalit*i
Secreia biliar, elaborat de ctre =e$atocite8 conine* acizi biliari, colesterol, fosfolipide
i pigmeni biliari. Aceti constitueni sunt sintetizai i secretai de hepatocite n
canaliculele biliare mpreun cu un fluid izotonic care se aseamn cu plasma n ceea ce privete
concentraia ionilor de Ca
;
, D
;
, /@
.
i !/<2
.
. /analiculii biliari se vars n canale biliare mai
mari i n final ntr.un singur canal biliar mare. /elulele epiteliale care tapeteaz canalele biliare
secret un fluid apos bogat n bicarbonat ce contribuie la formarea bilei. 8uncia de secreie a
ficatului se aseamn cu cea a pancreasului exocrin. @n ambele organe se elaboreaz o secreie
primar care conine substane implicate n digestie. Secreia primar este izotonic cu plasma i
conine Ca
;
, D
;
si /@
.
n concentraii apropiate celor plasmatice.@n perioadele interprandiale bila
este deviat ctre vezica biliar. %piteliul vezicii biliare extrage srurile i apa din bila depozitat
n vezic, concentrAnd acizii biliari de 7 pAn la $( de ori.>up mese, vezica biliar se
contract i i golete bila concentrat n duoden.
Stimulul pentru evacuarea vezicii biliare este colecisto?inin care este eliberat de
mucoasa duodenal ca rspuns la grsimile aflate aici. 1e zi se secret ntre $7( si #7(( ml bil.
:$
Acizii biliari emulsioneaz lipidele, n acest mod crescAnd aria de aciune a enzimelor
lipolitice. Acizii biliari formeaz apoi micelii mixte cu produii de digestie lipidic. Acest proces
crete transportul produilor de digestie lipidic ctre marginea n perie i n acest fel crete
absorbia lipidelor de ctre celulele epiteliale. Acizii biliari sunt absorbii activ n principal
n poriunea terminal a ileonului. >oar o mic fraciune ntre #( i $() din cantitatea acizilor
biliari este excretat n fiecare zi i este nlocuit cu acizi biliari sintetizai de novo. Acizii biliari
care scap absorbiei sunt excretai. Acizii biliari reabsorbii sunt preluai rapid de ctre ficat i
resecretai n cursul digestiei. &ntreaga cantitate de acizi biliari, aproximativ 2 g este
recirculat de dou ori ca rspuns la stimulul alimentar.
,ecircularea acizilor biliari este cunoscut sub numele de circuit =e$ato&=e$atic.
(fig.#.#'
"ig.1.1C Circuitul =e$ato&entero&
=e$atic al aci)ilor biliari
1. ,.2 No*iuni de anatomie func*ional a
ficatului
Anatomia funcional a ficatului are la baz urmtorul sistem* sinusoid, hepatocit, canalicul
biliar ale crui elemente se gsesc n relaii complexe, hepatocitele fiind grupate sub forma
unor lame celulare anastomozate, formAnd o mas tisular continu, asemntoare unui burete
n ochiurile creia se gsesc reele vasculare, biliare i venoase.
!epatocitele sunt dispuse sub forma unei aglomerri de form neregulat n 0urul unui ax
complex alctuit din* arteriola hepatic terminal, venula port terminal, canaliculii biliari,
limfatice i nervi. @n centrul acestor formaiuni se gsete o ramur a venei porte (vas nutritiv
iar la periferie se gsete vena centrolobular. Aceste formaiuni se numesc acini =e$atici .
(fig#.$(
:2
Acinii hepatici simpli sunt dispui n 0urul ramurilor terminale ale venei porte i ale arterei
hepatice. Acetia se pot grupa sub forma acinilor compleci, care sunt formai dintr.o mas de
parenchim dispus n 0urul ramurilor venei porte, arteriale i biliare preterminale i sunt formai
din aglomerarea a cel puin trei acini simpli. Acinii compleci se pot asocia, formAnd
conglomerate de acmi, formate dintr.un manon de parenchim dispus n 0urul spaiilor porte mai
mari, alctuit din 2.: acini compleci i din acini simpli.
Acinul hepatic simplu reprezint unitatea ecretorie a ficatului.
"ila elaborat de ctre acesta este descrcat n canaliculele biliare i drenat n
canaliculul biliar terminal, sublobular, lobular i apoi n canale biliare, care nsoesc vasele
aferente.
Sinusoidul #epatic este un capilar cu endoteliu discontinuu, a crui structur este
adaptat unor schimburi metabolice active. n structura peretelui sinusoidal, n afara celulelor
endoteliale mai intr celulele Dupffer, de form stelat despre care unii autori susin c ar fi
celule endoteliale YYactivateX de prezena particulelor solide de adsorbit. 5umenul sinusoidal are
form rotund sau ovalar. 1eretele sinusoidal, fiind foarte permeabil este traversat uor de
ctre plasma sanguin ceea ce explic schimburile active cu celula hepatic i pe de alt parte
concentraia mare n proteine a limfei hepatice. &n 0urul sinusoidului, respectiv ntre peretele
acestuia i celulele hepatice vecine, se gsete spaiul perisinusoidal descris de >isse. Spaiul
::
perisinusoidal este ocupat de o reea fin de fibre de colagen i de plasma transvazat, formAnd
un spaiu rnterstiial care reprezint locul de origine al limfei hepatice.
S1ngele care perfuzeaz ficatul are o dubl origine. vena port i artera hepatic . sAngele
portal i arterial se amestec la nivelul sinusoidului i este drenat n final de venele
suprahepatice. @n capilarele sinusoide sAngele curge ctre vena centrolobular printre plci
de celule hepatice formate din una sau dou celule. 8iecare hepatocit este astfel n contact
direct cu sAngele din capilarele sinusoide datorit spaiilor mari dintre celulele endoteliale
ale capilarelor sinusoide. /ontactul intim a unei mari poriuni din hepatocit cu sAngele contribuie
@a abilitatea ficatului de a XcuraX efectiv sAngele de anumite componente
.
4imfa #epatic se formeaz n spaiul >isse prin transvazarea plasmei din sinusoide. < parte
reintr n circuitul sinusoidal iar alt parte rmAne n spaiul >isse i circul n contracurent cu
circuitul sinusoidal, formAnd limfa hepatic.
"ig1.2' Structura ficatului
1.,.+ "unc*iile ficatului
Secreia biliar este funcia principal digestiv a ficatului.
,egleaz metabolismul glucidic, lipidic i proteic.
Sintetizeaz anumite proteine
,ezervor pentru vitamine i fier
>egradeaz anumii hormoni
@nactiveaz i excret medicamente i toxine.
8icatul este un loc important pentru degradarea i excreia hormonilor. %pinefrina i
norepinefrina sunt inactivate prin oxidare (catalizat de 3A<. monoamin oxidaza i metilare
(catalizat de catecol < metiltransferaza. AmAndou aceste enzime se gsesc n cantitate crescut
n hepatocite. Anumii hormoni polipeptidici sunt degradai n ficat.8icatul inactiveaz i excret
hormonii steroizi. >e exemplu* cortizolul, principalul glucocorticoid, este redus n ficat la
tetrahidrocortizol i apoi con0ugat cu acid glucuromc.8icatul transform i excret o cantitate
mare de medicamente i toxine. Acestea sunt convertite n mod normal n forme inactive prin
reacii care au loc n hepatocite. /u toate acestea anumite medicamente i toxine sunt activate
n hepatocit i transformate n produi toxici
,eticulul endoplasmatic neted al hepatocirului conine sisteme enzimatice i cofactori care sunt
responsabile pentru transformrile oxidative ale multor medicamente. Alte enzime din reticulul
endoplasmatic catalizeaz con0ugarea anumitor componente cu acid glucuronic, glicin sau
glutation. Alte transformri ale medicamentelor care au loc n ficat includ* acetilare, metilare,
reducere si hidroliz.
8icatul i muchiul scheletic sunt dou rezervoare importante de glicogen./And nivelul
glucozei n sAnge este ridicat glicogenul este depozitat n ficat. /And nivelul glucozei
:7
este sczut glicogenul din ficat este desfcut la glucoza care este eliberat n sAnge
(glicogenoliz. %ste sediul proceselor de gluconeogenez.
8icatul este implicat de asemenea i n metabolimul li$idic. 5ipidele absorbite din
intestin intr n constituia chilomicronilor i trec n limfa. 5ipoprotein . lipaza de pe
suprafaa celulelor endoteliale a vaselor de sAnge hidrolizeaz triglicendele @a
chilomicroni n acest fel permiAnd giicerolului i acizilor grai s treac n adipocit.
!epatocitele sintetizeaz I5>5 (verS loN densitS lipoproteins. Acestea sunt convertite
ulterior la alte tipuri de @ipoproteine serice. 5>5 (loN densitS lipoproteins, !>5
(high densitS lipoproteins. Aceste lipoproteine sunt principala surs de colesterol i
trigliceride pentru celelalte esuturi din organism.!epatocitele 0oac un rol important n
reglarea nivelului colesterolului seric.@n anumite stri fiziologice sau patologice Z .
oxidarea acizilor grai reprezint principala surs de energie pentru organism. @n ficat
acetil /oA eliberat din acizii grai se condenseaz i formeaz acetoacetat. Acesta este
convertit n Z . hidroxibutirat i aceton.Aceste trei componente se numesc cor$i
cetonici. Acetia sunt eliberai din hepatocit i transportai ctre alte esuturi unde sunt
metabolizai.
8icatul este important i n metabolimul $roteic. /And proteinele sunt catabolizate,
aminoacizii sufer un proces de dezaminare i se formeaz amoniac. Amoniacul nu poate fi
metabolizat de esuturi i devine toxic cAnd este n concentraie crescut. Amoniacul este
convertit la uree, produs netoxic, n principal de ctre ficat. 8icatul sintetizeaz toi
aminoacizii neeseniali. 8icatul sintetizeaz anumite proteine printre care i lipoproteinele
plasmatice discutate anterior.1lasma conine un numr mare de alte proteine printre
care albumine, globuline, fibrinogen. /u excepia [ . globulinelor ficatul le
sintetizeaz pe toate celelalte proteine plasmatice.
8icatul stocheaz anumite substane importante n metabolism. Alturi de hemoglobina din
eritrocite, ficatul reprezint un important rezervor de fier. Anumite vitamine, cum ar fi
A, "
#$
i > sunt stocate n ficat. Aceste rezerve din ficat prote0eaz organismul de
deficienele de vitamine din diet.

1.,.0 Com$o)i*ia bilei
1rodusul de secreie extern a ficatului este rezultatul activitii hepatocitelor, care primesc
la polul sinusoidal diveri constitueni plasmatici pe care i elimin la polul biliar, mpreun cu
ali compui pe care i sintetizeaz."ila este secretat permanent n cantitate de 4(( . #((( ml9zi-
se acumuleaz n perioadele interdigestive n vezicula biliar, de unde este eliminat n duoden n
timpul digestiei./ompoziia bilei este complex, cu diferene importante ntre bila
hepatic i cea vezicular.
"ila hepatic este galben aurie, clar aproape izotonic, cu p! ntre 4 si 4,=.
"ila #ezicular este verde brun, tulbure (din cauza resturilor epiteliale i a srurilor de
calciu, flant (din cauza mucinei cu p! ntre J si J,=.
@n funcie de locul de recoltare se disting trei tipuri de bil*
U bila A . bila duodeno . coledocian-
:=
U bila " . bila vezicular (coledocian-
U bila / . bila hepatic.
"ila hepatic este alctuit n proporie de 'J) din ap i 2) din reziduu uscat format
din* acizi biliari, anioni anorganici, mucin, pigmeni biliari, colesterol, lecitin, alte lipide,
proteine. "ila vezicular conine aproximativ 4') ap.
5ila nu conine enzime.
Aci)ii biliari ((,$.(,J g9d5 n bila hepatic.
Au un nucleu steroidic i sunt sintetizai de ctre hepatocite din colesterol.1rincipalii acizi
biliari sintetizai de ficat se numesc acizi biliari primari. %i sunt acidul colici i acidul
chenodezoxicolici i conin 2 i respectiv $ grupri hidroxil. 1rezena gruprilor carboxil i
hidroxil i fac mai solubili n ap decAt colesterolul din care au provenit. "acteriile din tractul
digestiv dehidroxileaz acizii biliari i formeaz acizi biliari secundari care sunt* acidul
dezoxicolic i litocolic. "ila conine atAt acizi biliari primari cAt i secundari. Acizii biliari sunt
secretai n mod normal n form con0ugat cu glicina sau taurina.
Rolul aci)ilor biliari
%mulsioneaz lipidele (trigliceridele, fosfolipidele, colesterolul prin proprietatea de a le
scdea tensiunea superficial. %mulsionarea este a0utat de lecitin, acizi grai, monogliceride.
%mulsionarea favorizeaz aciunea lipazei care desface trigliceridele n acizi grai, di i
monogliceride i glicerol.5ipaza pancreatic nu acioneaz n absena acizilor biliari i a
colipazei. /And concentraia acizilor biliari depete o valoare critic YYconcentraie critic de
formare a miceliilorX, se formeaz micelii, agregate polimoleculare, mai mici de #(( de ori decAt
picturile de emulsie. Acizii grai, monogliceridele esterifcate la $$ i vitaminele liposolubile
fixate n micelii sunt absorbite de 0e0un, iar acizii biliari se despart, fiind absorbii i reintrodui
n circuitul enterohepatic ntr.o zon intestinal inferioar (ileon terminal.
Controlul inte)ei .i ecre*iei de aci)i biliari
,ata ntoarcerii acizilor biliari n ficat reprezint un factor principal care influeneaz
sinteza i secreia de acizi biliari.Aci)ii biliari din 4ngele $ortal timulea)a ecre*ia de
aci)i biliari din =e$atocite dar in=iba inte)a de noi aci)i biliari.Acesta este numit efectul
coleretic al acizilor biliari.Substantele care actioneaza prin cresterea secretiei de acizi biliari se
numesc ubtante coleretice.
>upa o masa, cand acizii biliari de0a s.au ntors la ficat, nivelul lor din sangele portal este scazut i
ca urmare este timulat inte)a de noi acizi biliari . 1rezenta $rodu.ilor de digetie li$idic n
duoden produce eliberarea de CC9. Aceasta realizeaza evacuarea continutului vezicii biliare
in duoden si stimuleaza puternic secretia de acizi biliari de catre hepatocite.Secretina eliberat la
prezena chimului acid n duoden crete secreia de fluid bogat in bicarbonat de catre celulele
epiteliale ductale.8icatul continu s sintetizeze acizi biliari la o rata crescuta si sa.i secrete
ca raspuns la stimularea //D. Acest proces continua pana cand acizii biliari sunt absorbiti
in portiunea terminala a ileonului si se intorc prin sangele portal la ficat. Acizii biliari reintorsi la
:J
ficat inhib sinteza de noi acizi biliari dar stimuleaza mult secretia lor. Acizii biliari care sunt
extrasi din sangele portal sunt rapid recon0ugati si resecretati aproape imediat.
Aborbtia intetinal a aci)ilor biliari i circuital =e$ato . entero . =e$atic
@n mod normal, in momentul in care chimul a0unge in portiunea terminala a ileonului, lipidele
sunt absorbite aproape complet. /elulele epiteliale din portiunea distala a ileonului extrag
activ acizii biliari impotriva unui gradient de concentratie.Bransportul activ are o afinitate
crescuta pentru acizii biliari con0ugati.Acizii biliari au de asemenea un grad de liposolubilitate si
de aceea ei pot fi extras0 si prin difuziune simpla."acteriile din portiunea terminala a
ileonului si colonului decon0ug acizii biliari si ii dehidroxileaza.Aceste doua procedee scad
polaritatea acizilor biliari crescandu . le liposolubilitatea si rata absorbtiei prin difuziune
simpla.@n mod normal aproximativ (,7 g din acizii biliari scap absorbiei si sunt excretai n fiecare
zi.Acizii biliari fie ca au fost absorbiti prin transport activ fie prin difuziune simpl trec din
intestin n sAngele portal n principal legati de proteine plasmatice. A0unsi n ficat
hepatocitele extrag acizii biliari din sange.5a o singura trecere prin ficat sAngele portal este curat
de acizii biliari.
"ofoli$idele i coleterolul
8osfolipidele reprezinta aproximativ $() din lipidele biliare.!epatocitele secret fosfolipide,
n principal lecitine i colesterol.5ecitina i colesterolul sunt secretate n bil sub form de
vezicule lipidice bistrat. Ieziculele fuzioneaz cu membrana plasmatic a canaliculului i
apoi sunt eliminate n lumenul canalicular. >eoarece veziculele de lecitina . colesterol
depesc cu mult numrul miceliilor cu acizi biliari, lecitina i colesterolul particip la formarea
interiorului hidrofob al miceliilor, veziculele iniiale disprAnd lent.5ecitina crete cantitatea de
colesterol care poate fi solubilizat n miceliu. >ac n bil exist mai mult colesterol decAt poate fi
solubilizat n micelii, n bil se pot forma cristale de colesterol. Aceste cristale 0oac un rol
important n formarea calculilor din ducte sau din vezica biliar.8osfolipidele nu sunt supuse
circulaiei enterohepatice, dar sinteza lor depinde de circulaia enterohepatic a acizilor biliari,
diminuAnd n condiiile ntreruperii acesteia./olesterolul a0uns cu bila n intestin este* parial
recuperat prin circuitul enterohepatic, iar restul se elimin prin scaun matabolizat n co$rotanol.
-igmen*ii biliari
/And eritrocitele mbtrAnite sunt degradate n celulele reticuloendoteliale, porfirina din
hemoglobina este convertit n bilirubin."ilirubina este eliberat n plasm unde se leag de
albumin. !epatocitele extrag eficient bilirubina din sAngele din capilarele sinusoide cu
a0utorul unui mecanism de transport mediat de o protein care se gsete n membrana
plasmatic a hepatocitului aflat n contact direct cu capilarul sinusoid. @n hepatocit bilirubina
este con0ugat cu una sau dou molecule de acid glucuronic i produsul rezultat este secretat
n bil probabil printr.un mecanism de transport activ.
7ilirubina necon>ugat nu ete ecretat ;n bil.
7ilirubina are o culoare galben ceea ce d .i culoarea galben a bilei.
:4
"acteriile din colon convertesc bilirubina n mezobilirubinogen i apoi n urobilinogen.<
parte din urobilinogen se absoarbe n colon. < fraciune din urobilinogenul absorbit se
excret prin urin i restul este resecretat n bil.
/oncentraia plasmatic a bilirubinei este de (,=$ mg9d5 (liber . (,7# mg9d5, con0ugat . (,##
mg9d5, maximum . # mg9d5. >ac concentraia plasmatic a bilirubinei depete $ mg ) apare
icterul detectabil prin pigmentaia galben a tegumentelor i mucoaselor.
-roteinele din bil
>up ce a fost concentrat n vezica biliar, bila conine proteine n concentraie de 7 pAn la 7(
mg9ml.1roteinele din bil cuprind principalele proteine din plasm incluzAnd munoglobulinele
i apoproteinele.@g secretate n bil realizeaz aprarea mpotriva unor anumii antigeni ingerai.@n
bil sunt prezeni i un numr de hormoni peptidici.
Eta$ele ecre*iei biliare
Secreia biliar poate fi conceput ca o secreie activ, realizat cu consum energetic, care
are loc la nivelul hepatocitului.Secreia ductal . /elulele epiteliale care tapeteaz ductele
biliare realizeaz o secreie apoas care constituie 7() din totalul secreiei biliare. Aceast
secreie este izotonic i conine Ca
;
i D
;
n concentraii similare cu cele plasmatice. /u toate
acestea concentraia !/<2
.
este mai mare decAt n plasm n timp ce concentraia /@
.
este mai
mic decAt n plasm.Activitatea secretorie a celulelor epiteliale ductale este stimulat n special de
secretin, care produce creterea concentraiei de bicarbonat i a cantitii de bil .
Secreia #epatocitului Acizii biliari sunt extrai de ctre hepatocite din sAngele portal prin
multiple mecanisme de transport.Acizii biliari con0ugai sunt preluai din sAnge prin dou
mecanisme* unul dependent de sodiu i altul independent de sodiu. %ecanismul dependent de
sodiu care are cea mai mare afinitate pentru acizii biliari con0ugai trihidroxilici folosete gradientul
electrochimic al Ca
;
pentru a.i transporta activ n hepatocit. (ransportul independent de sodiu este
realizat prin difuziune facilitat.Acizii biliari necon0ugai sunt extrai printr.un mecanism de
schimb anionic care ia acidul biliar la schimb cu hidroxilul sau anionul bicarbonic. Acizii biliari
necon0ugai mai pot fi preluai prin difuziune simpl deoarece ei sunt monohidroxihci,
nepolari i pot folosi aceast cale cu uurin.@n citosolul hepatocitului ma0oritatea acizilor biliari
sunt legai de proteine.Acizii biliari sunt prezeni n concentraii crescute n hepatocit, i dac ei nu
ar fi legai de proteine intracelulare ar putea distruge membranele organitelor celulare.Tonciunile
strAmte care leag hepatocitele din 0urul canaliculelor sunt relativ permeabile pentru molecule
solubile n ap, de dimensiuni reduse. @eirea acizilor biliari din lumenul canalicular napoi
n capilarul sinusoid este limitat de formarea miceliilor din lumen (miceliile sunt prea mari
pentru a retrodifuza i de impermeabilitatea relativ a 0onciunilor strAmte pentru anioni.
( fig #.$#
:'
"ig. 1.21 @ecanimul ecre*iei aci)ilor biliari biliare
Apa i electroliii sunt secretai n canaliculii biliari. 1rincipalii ioni prezeni n fluidul
canalicular se gsesc n aceeai concentraie ca i n plasm. 1resiunea osmotic a acizilor
biliari din lumenul canalicular atrage apa n canaliculi prin permeabilitatea 0onciunilor
strAmte dintre hepatocite. 8luxul de ap aduce cu el ionii din fluidul extracelular (vezi fig#. $#.
3embrana plasmatic canalicular i basolateral prezint proteine cu rol n transportul
ionilor n bila canalicular
Concentrarea .i de$o)itarea bilei ;n !e)ica biliar
@ntre mese tonusul sfincterului <ddi este ridicat i de aceea fluxul biliar este deviat spre
vezica biliar.Iezica biliar este un organ mic cu o capacitate de #7 pAn la =( ml.Iezica biliar
concentreaz bila prin absorbia Ca
;
, /@
.
, !/<
2
.
i apei din bil astfel ncAt acizii biliari se pot
concentra de 7 pAn la $( de ori..Bransportul activ de sodiu este principalul proces n concentrarea
bilei* /@
.
i !/<
2
.
se absorb pentru a menine electroneutralitatea.
E!acuarea !e)icii biliare
&ncepe la cAteva minute dup ingestia de alimente. /ontraciile intermitente ale vezicii biliare
foreaz ptrunderea bilei prin sfincterul <ddi parial relaxat.&n timpul fazei cefalice i gastrice a
7(
digestiei contraciile vezicii biliare i relaxarea sfincterului <ddi sunt mediate de fibre
colinergice din ramuri ale nervului vag. Stimularea simpatic a vezicii biliare i duodenului
inhib evacuarea vezicii biliare. I@1 . ul inhib contraciile vezicii biliare (terminaiile nervoase
care conin I@1 sunt prezente n peretele vezicii biliare. ,ata cea mai mare de evacuare a
vezicii biliare are loc n timpul fazei intestinale a digestiei. Stimulul cel mai puternic care
realizeaz evacuarea bilei este reprezentat de colecito:inina. /olecisto?imna este eliberat
de mucoasa duodenal de obicei ca rspuns la prezena produilor de digestie lipidic i
aminoacizilor eseniali n duoden. //D a0unge la nivelul vezicii biliare prin sAnge i produce
contracia puternic a vezicii i relaxarea sfincterului <ddi.Substanele care mimeaz aciunea
//D i produc evacuarea vezicii poart denumirea de colagoge.6astrina i //D au o secven
comun de 7 aminoacizi @a captul / terminal. /u toate acestea gastrina nu este la fel de
puternic colagog ca i //D, dar ea poate 0uca rol n realizarea contraciilor vezicii n faza
cefalic i gastric.
1.,., Rolurile bilei
>igestia i absorbia lipidelor
Iehicul pentru excreia unor substane * bilirubin, colesterol, metale grele ( \n, 3n
bromsulfonftalein ( "S1
1.,.6 RegIarea ecre*iei .i e!acurii bilei
Secreia !i eacuarea bilei sunt procese con6ugate, reglate neuro7umoral.
Secreia este un proces continuu.
%vacuarea este un proces intermitent, condiionat de alimente.
Reglarea ecre*iei biliare $rin factori coleretici
%ecanismul neros este de importan redus i influeneaz n special irigaia hepatic.
1arasimpaticul crete uor fluxul biliar prin mecanism vago.vagal. Simpaticul are efecte
inhibitoare.%ecanismul umoral influeneaz fluxul biliar i compoziia bilei.-cizii biliari au
efect coleretic acionAnd la nivelul canaliculilor i duetelor intrahepatice.
Secretina stimuleaz secreia de ap !i electrolii.
,astrina stimuleaz secreia de acizi biliari prin stimularea secreiei de secretina.
"ormonii steroizi au efect anticoleretic.
Reglarea e!acurii biliare $rin factori colagogi
%ecanismul neros este de importan redus. 1arasimpaticul stimuleaz contracia veziculei
biliare, relaxAnd sfincterul <ddi.Simpaticul are efecte inverse.
7#
%ecanismul umoral . $$8 acioneaz direct asupra musculaturii netede a vezicii
biliare.,astrina are aciune colecisto?inetic redus.Secretina poteneaz aciunea
//D.%vacuarea optim a bilei se face dac sfncterul <ddi se relaxeaz naintea contraciei
veziculei biliare.,elaxarea sfincterului <ddi este produs i prin efectul relaxant exercitat de faza
de relaxare a undelor peristaltice duodnale asupra sfincterului.
1.,.? Im$lica*ii clinice
$alculii biliari
/el mai comun tip de calculi conine n principal colesterol. Acesta este insolubil n
ap./And bila conine mai mult colesterol decAt poate fi solubilizat n micelii, se formeaz
cristale de colesterol. Aceast bil se spune c este suprasaturat cu colesterol./u cAt
concentraia de acizi biliari i lecitui este mai mare n bil cu atAt i concentraia colesterolului
coninut n micelii este mai mare.@n timpul nopii ma0oritatea indivizilor secret bil suprasaturat
cu colesterol.Aceasta se ntAmpl deoarece rata secreiei acizilor biliari este foarte sczut ca
rezultat al absenei stimulrii de ctre acizii biliari rentori prin sAngele portal.@n timpul zilei rata
secreiei acizilor biliari este crescut .i la persoanele normale bila nu este saturat cu colesterol.
@ndivizii care prezint calculi tind s secrete bil suprasaturat cu colesterol atAt ziua cAt i
noaptea.3a0oritatea calculilor biliari conin bilirubin cristalizat./alculii formai din
pigmeni biliari au ca principal component srurile de calciu din bilirubina
necon0ugat."ilirubin con0ugat este relativ solubil i nu formeaz sruri de calciu
insolubile."ila poate conine cantiti crescute de bilirubin necon0ugat datorit
hepatocitelor care prezint deficit n formarea glucuronidului sau datorit excesului de
decon0ugare de ctre glucuronidaze.
2cterele
/And concentraia plasmatic a bilirubinei crete peste $ mg ) ml plasm apare
icterul.Acumularea bilirubinei n sclere, tegument i mucoase imprim acestora o culoare
galben.
$auzele icterului sunt mprite n trei grupe*
a. 2cterul pre#epatic* produs prin creterea hemolizei. 1roduce o cretere masiv a
bilirubinei necon0ugate(indirecte.
b. 2cterul #epatic produs prin*
#. leziune a celulei hepatice produs prin substane toxice sau prin inflamaie
(hepatite cu tulburarea transportului i con0ugrii de bilirubin-
$. absen total sau lips de glucuronil transferaz la adult (boala lui 6ilbert
sau o deficien a mecanismului de glucuronocon0ugare n icterul grav al nou
nscutului-
2. o inhibiie enzimatic a glucuronil transferazei.
c. 2cterul post#epatic- este datorat prezenei unui obstacol pe cile de excreie ale bilei.- cum
ar fi calculi biliari sau tumori care provoac staz. Se caracterizeaz printr.o cretere a
concentraiei plasmatice de bilirubm con0ugat (direct i a fosfatazei alcaline (important
pentru diagnostic. Aceti constitueni a0ung n sAnge parial prin trecerea la nivelul 0onciunii
7$
strAmte i situate ntre canaliculii biliari i sinusoidele biliare i parial prin difuziune n
contracurent la nivelul triadei portale unde fluxul biliar este contracarat de ctre fluxul
sanguin portal i arterial din apropiere.Erina are aspect nchis iar fecalele sunt
decolorate,deoarece intestinul nu mai primete bilirubin ceea ce mpiedic formarea de
stercobilin.
1. 6. SECREEIA IN5ES5INAL
1.6.1 Generalit*i
Intestinul subire se $ntinde de la sfincterul piloric p%n la #al#ula ileocecal.
%in $unct de !edere func*ional intetinul ub*ire e $oate ;m$ar*i ;n 1
segment 0e0unoileal.distal cu rol predominant absorbant
segment duodeno0e0unal. proximal cu rol predominant secretor
1rodusul de secreie al mucoasei enterice este sucul enteric sau secreia intestinului subire
sau secreia intestinal propriu zis.>e la duoden i pAn la rect, mucoasa intestinal elaboreaz o
secreie care conine*
mucus (cu rol de a prote0a mucoasa de traumele mecanice
electrolii
ap
>ebitul total al secreiei intestinale este de aproximativ #4((.$7(( ml9zi.
3ecanismul de control si natura secreiei variaz de la un segment al intestinului la altul.
1.6.2 No*iuni de anatomie func*ional
3ucoasa intestinului subire conine valvulele conivente, reprezentate de pliuri mucoase
semicirculare cu densitate mare n duodenul terminal i poriunea incipient a
0e0unoileonului.&ntre valvulele conivente i pe suprafaa lor se gsesc viloziti intestinale ce
reprezint prelungiri digitiforme ale mucoasei de # mm lungime i care duc la o cretere de $7.
2( de ori a suprafeei intestinale,a0ungAnd la o suprafa activ de aproximativ $7(.2(( m], cu rol
important in asigurarea proceselor de digestie si absorbiie intestinal.
5a nivelul mucoasei intestinului subtire sunt prezente $ tipuri de glande*
#. glandele "r^nner
$. glandele 5ieber?^hn
1. Glandele 7rLnner 1
72
.sunt glande tubulo.acinoase, foarte ramificate, localizate numai la nivelul pilorului si
duodenului, pAn la ampula Iater (locul unde se vars sucul pancreatic i bila.
6landele "r^nner secret mucus ca urmare a aciunii *
o stimulilor tactili sau iritani
o stimulrii agale
o #ormonilor gastrointestinali, n special secretina.
3ucusul secretat prote0eaz peretele duodenal fa de aciunea peptic a sucului gastric
printr.un rspuns rapid i intens.6landele "r^nner sunt inhibate de simpatic, ceea ce duce la
neprote0area bulbului duodenal i apariia ulcerului peptic n proporie de 7().
Secreia duodenal este stimulat de gastrin, //D i secretin.
$. Glandele Lieber:L=n *
. sunt glande tubulare simple, se deschid intre viloziti i sunt dispuse pe toat lungimea
intestinului subire i gros. Secreiile intestinale aparin celulelor epiteliale a acestor glande.
1e suprafaa mucoasei i n criptele 5ieber?^hn se gsesc mai multe feluri de celule *
celule cilindrice . enterocitele
celule caliciforme
celule 1aneth
celule endocrine
celule nedifereniate
Celulele cilindrice 7 enterocitele sunt cele mai numeroase i prezint n zona apical o margin
Gn perieH prevzut cu microvili. /onin enzime pentru digestie, complexe funcionale cu
transportori membranari pentru absorbie. $elulele caliciforme. secret mucus pentru lubrifierea
i prote0area mucoasei intestinale. $elulele &anet# . sunt situate n profunzimea criptelor.
/onstituie zonele de regenerare a epiteliului intestinal. Au i rol ecretor ( lizozim
$elulele endocrine intestinale fac parte din sistemul A1E> (Amine.1recursor.Epta?e and
>ecarboxSlation, descris de 1earce n #'=4, care secret mai muli hormoni gastrointestinali*
. somatostatina
. serotonina L celule enterocromafine
. secretina L celule GSH
. enteroglucagonul L celule G%6H
. gastrin . celule X6 X
7:
$elule nedifereniate L au rol regenerator, ciclul de via al unei celule din epiteliul intestinal
este de aproximativ 2 L 7 zile.
1.6.+ Secre*ia duodenal
Secreia duodenal conine mucus i o component apoas care nu difer mult de plasm n
concentraia principalilor ioni. Submucoasa duodenal conine glande ramificate care elaboreaz
o secreie bogat n mucus. Secreia mucoas se elaboreaz n glandele "r^nner localizate n
poriunea iniial a duodenului.
6landele secret mucus ca urmare a *
o iritaiei mucoasei duodenale
o stimulrii vagale, care determin intensificarea acestei secreii-
o stimulrii tactile
o hormonilor gastroduodenali, n special secretina.
/ea mai mare parte a secreiei provine din glande ce au ducte care i vars coninutul n
criptele 5ieber?^hn i n msur mai mic din celulele epiteliale duodenale.Secreia duodenal
este stimulat de gastrin, //D, dar n special de secretin.
1.6.0 Com$o)i*ia ucului enteric #intetinal $ro$riu&)i(
o n cantitate de #4(( L $7(( ml9zi
o p! L J,7 L 4,2 (n poriunea proximal p!.ul este mai acid
o lichid incolor n prima poriune a intestinului i tulbure n poriunea
terminal (datorit leucocitelor, celulelor descuamate i bacteriilor
o poate fi fluid sau vAscos, n funcie de cantitatea de mucus coninut
>atorit absorbiei rapide, compoziia sucului intestinal este dificil de stabilit, fiind
asemntoare lichidului interstiial pur.
Sucul intestinal conine urmtoarele *
a( ubtan*e anorganice1 clorura de sodiu, bicarbonai
b& ubtan*ele organice . enzime care asigur digestia specific substanelor nutritive.
Apa este rapid absorbit prin viloziti, iar aceast circulaie de la cripte spre vili a apei ofer
un bun vehicol pentru substanele din chim.
@ntervin $ procese secretorii *
77
#. secreia activ a /l
.
n cripte
$. secreia activ a !/<
2
.
(1 si 90 creeaz un gradient electric pentru mi!carea Na
*
prin membran !i respecti mi!carea
osmotic a apei.
Boxina holeric . determin un ritm crescut de secreie fluid la nivelul criptelor 5ieber?^hn, n
special n poriunea 0e0unal. &n primele zile a infeciei holerice se pierd 7 L #( l de suc intestinal
a0ungAndu.se la oc datorat deshidratrii i chiar la moarte . &n aceste situaii se administreaz
cantiti mari de soluii salin i de glucoz fie intravenos, fie per oral. Boxina holeric are un
efect specific de cretere a transportului activ de /l
.
n cripte, ceea ce va determina pierderi
massive de lichid. Acelasi efect de cretere a transportului activ de /l
.
, dar mai pu in sever,
apare la bacilul dizenteric.
En)imele *
peptidazele L care desfac peptidele mici n aminoacizi.
%repsina (descris de /ohnheim n #'(# format din enzime endocelulare L peptidaza *
carboxipeptidaze, aminopeptidaze, di i tripeptidaze, entero?inaza. Cucleazele intestinale
acioneaz asupra acizilor nucleici i duc la formarea de nucleozide i acid
fosforic.Cucleozidazele acioneaz asupra nucleozidelor i duc la formarea de pentoze, baze
purinice i pirimidinice.
dizaharidazele ( diastazele L zaharaza, lactaza, maltaza i izomaltaza.
. zaharaza hidrolizeaz zaharoza n glucoz i fructoz
. lactaza hidrolizeaz lactoza n glucoz i galactoz
. maltaza hidrolizeaz maltoza n dou molecule de glucoz
lipaz (mici cantiti L ce acioneaz aupra grsimilor neutre n
proporie de $ .7) i duc la formarea de glicerol i acizi grai.
%nzimele acioneaz la nivelul Gmarginii n perieH, la suprafaa microvililor,
anterior absorbiei produilor finali. 5a acest nivel este prezent i factorul intrinsec L
cu rol important n eritropoez. /elulele epiteliale din criptele 5ieber?^hn sunt supuse
mitozei continuu- celulele noi migreaz de.a lungul membranei bazale n afara
criptelor ctre vArfurile vilozitilor (ciclul de via a unei celule intestinale este de
aproximativ 7 zile. /reterea rapid a celulelor intestinale asigur repararea
escoriaiilor din mucoas.
1.6., Reglarea ecre*iei intetinului ub*ire
7=

a Reglarea neroas se realizeaz prin reflexe mienterice locale declansate de distensia pereilor
intestinali prin stimuli tactili i iritativi, care au rol dominant. ,spunsul secretor este
proporional cu cantitatea chimului intestinal.
/ontrolul extrinsec se realizeaz prin *
. nervul vag crete secreia intestinal-
. simpaticul (nervii spahnici inhib secreia intestinal-
Secionarea simpaticului duce la creterea secreiei intestinale prin pierderea tonusului
vasomotor, vasodilataie i permeabilitate crescut capilar n zona denervat.&n fazele
interdigestive L inhibiia prin nervii splahnici domin excitaia prin nervul vag.
b Reglarea umoral L se realizeaz prin *
enterocrinina ( eliberat din mucoasa duodenal L Casset L stimuleaz secreia
enterocitelor i a glandelor intestinale
duocrinina L stimuleaz activitatea glandelor "r^nner
secretina . inhib absorbia apei i a Ca
;
//D, I@1 L au aciune asupra secreiei intestinale
1.6.6 Secre*ia intetinului gro
Secreia intestinului gros spre deosebire de cea a intestinului sub ire este mai mic cantitativ,
dar mai bogat n mucus care este produs de numeroasele celule caliciforme ale mucoasei
colonului. >atorit prezenei ionilor de D
;
i a anionului bicarbonic la schimb cu clorul,
componenta apoas a secreiei colonului este alcalin. Secreia intestinului gros este stimulat de
iritatia mecanic a mucoasei i de fibrele colinergice, iar nervii simpatici scad rata secreiei
colonului.
No*iuni de anatomie func*ional
3ucoasa colonului comparativ cu cea a intestinului subire este mai consistent,nu prezint
valvule conivente i viloziti, celulele cu margine Xn perieX sunt lipsite de granule secretorii,
deci nu conin deloc enzime, dar similar cu cea a intestinului subire conine cripte 5ieber?^hn ce
secret mucus.

Com$o)i*ia ecre*iei
7J
%ucusul L este singura secreie care nu conine enzime proprii.
p! alcalin de 4,( . 4,:
consisten vAscoas
este redus cantitativ (#((.$(( ml9zi,
format din cantiti crescute de bicarbonat.
conine ap si electrolii ce se gsesc n cantiti reduse n mod fiziologic dar n cantiti
mari ca rspuns la iritaie.
Rolurile mucuului 1
prote0eaz peretele intestinal fa de excoriaii
procur mediu adherent pentru realizarea bolului fecal
asigur un liant adecvat materiilor fecale
prote0eaz peretele intestinal de cantitile crescute de bacterii prezente n fecale.
procur o barier pentru acizii formai n interiorul materiilor fecale
prote0eaz peretele intestinal fa de excoriaii
ofer alcalinitate secreiei datorit cantitilor mari de bicarbonate ( p! 4.4,:
1.6.? Reglarea ecre*iei intetinului gro

,ata secreiei de mucus este reglat direct, intrinsec prin *
reflexe nervoase locale ( de la nivelul celulelor mucoase din criptele lui
5ieber?^hn prin plexurile mienterite.
&n enterite ( infecii bacteriene care determin iritarea intens a intestinului gros L
mucoasa secret cantiti mari de ap i electrolii pe lAng o soluie vAscoas de mucus
alcalin,ceea ce va duce la diluarea factorilor iritani i micri rapide ale fecalelor spre
anus determinAnd apariia diareei(ce duce la pierderi masive de ap i electrolii.
stimulare tactil a celulelor mucoase de pe suprafaa mucoasei
,eflexe extrinseci *
simpaticul/ prin nerii pelici0 diminu secreia de mucus
parasimpaticul cre!te secreia de mucus.
&n cazul tulburrilor emoionale (stimulare parasimpatic excesiv, se poate produce o
cantiate mare de mucus ce determin un scaun cu mucus vAscos, cu coninut redus sau chiar
deloc de materii fecale, la fiecare 0umtate de or.
74
Acti!itatea bacterian 5a nivelul colonului exist flora saprofit care este indispensabil
vieii.Mn colonul $ro/imal & predomin flora de fermentaie aerob care degradeaz glucidele
neatacate pAn la acizi organici, !
;
, /<
$
. Mn colonul dital L predomin flora de putrefacie
anaerob care degradeaz proteinele nedigerate n indol, scatol, amoniac.
8lora intestinal, pe lng rolul digestiv enzSmatic, mai are i urmtoarele roluri*
asigur sinteza i absorbia vitaminelor hidrosolubile ("
#
, "
$
, "
#$
, acidul pantotenic i
liposolubile ( D
asigur procesul de decon0ugare a diglicuronidului pAn la transformarea n stercobilin
asigur decon0ugarea acizilor biliari i eliminarea acidului dezoxicolic i litocolic prin
materiile fecale precum i reabsorbia n circuitul hepato.entero.hepatic a acidului colic
pentru refolosirea lui

stimuleaz funcia de aprare a organismului prin influena creterii sintezei de @g A i 3 de
ctre celulele limfoide ale peretelui intestinal prin asigurarea integrit ii i morfologiei
normale a epiteliului colonului.
1.? %IGES5IA NI A7S2R75IA MN 5RAC5GL GAS5R2IN5ES5INAL
1.?.1 Generalit*i
%igetia substanelor nutritive alimentare (proteine, lipide, glucide se realizeaz n
cadrul proceselor biochimice hidrolitice, prin participarea enzimelor digestive.Enele enzime se
gsesc n secreia salivar, gastric, pancreatic (exocrin, n timp ce altele sunt coninute n
membrana luminal i citoplasma celulelor epiteliale ale intestinului subire. 1rin aciunea
enzimelor digestive se obin produi simpli, absorbabili.Brecerea nutrimentelor sub forma
produilor simpli, a apei, substanelor minerale, vitaminelor din lumenul tubului digestiv n
mediul intern, cu scopul de a fi utilizate de ctre celule, se realizeaz prin $roceul de aborb*ie.
%igetia .i aborb*ia in intetinul ub*ire
%igetia intetinal se realizeaz sub aciunea sucului pancreatic, a bilei i a sucului
intestinal, iar finalizarea are loc la nivelul marginii n perie a enterocitelor. >igestia intestinala
are loc in doua etape * eta$a e/tracelular sau luminal, realizat cu a0utorul enzimelor
pancreatice , a enzimelor enterocitare localizate la nivelul glicocalixului si a celor cantonte pe
faa extern a membranei enterocitelor si eta$a intracelular sau intraenterocitar.
7'
Eta$a e/tracelular se desfoar in lumenul intestinal , rolul ma0or fiind asigurat de
secreia pancreatic si de bil.
Eta$a intracelular de digestie se desfoar cu participarea enzimelor citoplasmatice si
lizozomale din enterocit .%nterocitul particip la desavArirea procesului de digestie, produii de
predigestie formai n etapa e/tracelular8 fiind hidrolizai definitiv in formele finale simple
absorbabile. %xcepie fac transformrile suferite de componentele chilomicronilor, deoarece
resinteza trigliceridelor are loc intraenterocitar .
Aborb*ia intestinal are loc la diferite nivele ale tubului digestiv, zona selectiv fiind
intestinul subire, care asigur prin structura sa specializat '() din acest proces. "aza
morfologic a procesului de absorbie n intestinul subtire este repreSentat de o serie de structuri
adaptative, care contribuie la mrirea suprafeei de absorbie. 3ucoasa intestinal prezint
falduri numite valvule conivente (falduri Derc?ring- ele cresc de 2 ori suprafaa de
absorbie.5ocalizate pe ntreaga suprafa a intestinului subire, de la locul de vrsare a canalului
biliar comun n duoden la valvula ileocecal exist milioane de vili mici care ies n afara
mucoasei (ei sunt localizai n special n poriunea superioar a intestinului. %i cresc de #( ori
suprafaa de absorbie i se numesc iloziti.8iecare celul epitelial prezint o _margine n
perieH constituit din aproximativ =(( microvili. 3icrovilii vor crete suprafaa de absorbie nc
$( ori.
Vilo)itatea intetinal este format dintr.un chilifer central (este un vas limfatic
terminal care colecteaz limfa i se vars n canalul toracic i apoi n sAnge- paralel cu chiliferul
este reeaua capilar, arterial i venoas. Sistemul vascular sanguin asigur absorbia lichidului
i a substanelor dizolvate n sAngele portal. /onine fibre musculare netede care asigura
micrile vilozitilor n toate sensurile, n funcie de fazele de activitate i de coninutul
lumenului. ( 8ig. $$
=(

"ig. 1.22 Vilo)itatea intetinal
Aborb*ia intetinal presupune transportul substanelor prin bariera intestinal, prin
obstacole cu importan diferit*
Stratul de lic#id luminal de 1mm grosime, situat la suprafaa mucoasei intestinale
,licocalixul format din glicoproteine !i glicolipide sintetizate de enterocit acoper marginea
::n perie::a celulelor epiteliale cilindrice
%embrana apical ::in perie:: a enterocitului
$itolpasma
%embrana laterobazal a enterocitului
%embrana bazal
&eretele capilarului sanguin sau limfatic
En transport redus are loc i prin spaiile para sau intercelulare dintre enterocite, mai dificil
in zona lateroapical unde se gasesc 0onciuni strAnse ``tight 0unctions`` si mai uor n zona
laterobazal, unde se gsesc 0onciuni lacunare ``gap 0unctions`` si canaliculare.Sistemele de
transport de la nivelul membranei lipoproteice a enterocitului pot fi grupate n funcie de
dimensiunea substanei vehiculate n*
Sisteme de microtransfer, care asigura un transport continuu de molecule sau ioni
Sisteme de macrotransfer, care asigur o trecere discontinu de macroparticule
Sitemele de microtranfer pot fi sisteme de transport pasiv i activ
Sistemele de transport pasi asigura transportul in sensul unor gradiente fizico.chimice si se
supun legilor difuziunii i osmozei, fra sa necesite consum de energie .
Se pot face prin*
difu)iune *
. difuziunea simpl, n gradient electrochimic a substanelor solvite
. difuziunea neionic n gradient a moleculelor nedisociate, urmat de disocierea
ionic, n citoplasm
. difuziunea facilitat n gradient cu a0utorul unui transportor ( cru sau
``carrier``
omo)a* difuziunea n gradient a solventului ( apei
=#
ol!ent drag * transportul moleculelor antrenate de solvent
ultrafiltrarea * deplasarea apei n condiiile realizrii unei presiuni hidrostatice
superioare presiunii osmotice
Sistemele de transport acti asigur transportul mpotriva gradientelor fizico.chimice si
funcioneaz cu consum de energie . energia este furnizat de AB1, sub aciunea unei AB1.aze
Ca
;
. D
;
dependente. %nergia eliberata de AB1.az este utilizat de ctre transportor, capabil s.i
modifice configuraia si afinitatea.
>up sursa de energie utilizat, transportul activ poate fi *
primar , dac energia eliberat de pomp servete n mod direct transportului
secundar, dac energia deriv secundar, din gradientele de concentraie ionic, produse ca
urmare a transportului activ primar
>upa numarul substanelor transportate de ctre proteinele ``carrier`` se descrie*
uniportul, transportul pentru o substan
cotransportul, transportul simultan pentru mai multe substane, fie prin simport
( transport n aceeai direcie, fie prin antiport ( transport n direcii diferite
Sitemele de macrotranfer sunt sistemele de transport pe calea veziculelor prin *
endocitoz L intrarea proteinelor 9 altor molecule mari n celul
ezocitoz L ieirea acestora din celul
>igestia i absorbia intestinal pot fi considerate ca un proces complex, cu urmtoarele faze
principale *
faza luminal , realizat mai ales cu a0utorul enzimelor pancreatice si bilei
faza de membran, realizat cu a0utorul unor enzime enterale, care pregtesc
componentele nutritive pentru absorbie
faza de absorbie, la nivelul membranei apicale a enterocitului
faza intracelular, de completare a degradrilor i n parte de resintez a unor compui
lipidici, simultan cu transportul transcelular
faza de transport prin membrana bazolaterala a enterocitului i n parte prin spaiul
intercelular, prin membrana bazal, spre capilarele sanguine i limfatice
%igetia .i aborb*ia ;n intetinul gro
=$
%igetia la nivelul colonului, se realizeaz cu a0utorul florei microbiene. &n intestinul gros sunt
prezente numeroase microorganisme ca bacili tip %scherichia coli, %nterobacter aerogenes, coci
de diferite tipuri, bacilul perfringens, bacilul putrificus. %i patrund n tubul digestiv dup natere,
odat cu alimentele i colonizeaz variabil segemntele acestuia ncepAnd cu cavitatea bucal.
$olonul proximal este populat de o flor de fermentaie, predominant aerob, nepatogen, care
acioneaz asupra substanelor glucidice, nedigerate si neabsorbite pAn la acest nivel. 6lucidele
nedigerate sunt descompuse n acizi * lactic, butiric si acetic. 8lora de fermentaie particip la
sinteza i absorbia unor vitamine hidrosolubile (vitamina "#, "#$, "$, acidul folic, acidul
pantotenic i liposolubile (vitamina D.
$olonul distal este populat de o flor de putrefacie, predominant anaerob, care degradeaz
proteinele nedigerate pAn la acest nivel . Acioneaz de asemenea i asupra aminoacizilor
neabsorbii, prin reacii de decarboxilare i dezaminare . 1rin de)aminare se formeaz C!2,
substan toxic, care se absoarbe i a0unge la ficat unde este neutralizat sub form de uree . 1rin
decarbo/ilare rezult /<$ i o serie de amine cu potenial toxic ca * histamina, tiramina,
elilamina, putresceina i cadaverina. 1rin decarboxilarea aminoacizilor aromatici rezult alte
substane toxice gazoase, mirositoare ca* indolul, scatolul, fenolul, crezolul, care confer
materiilor fecale mirosul caracteristic. 1rin descompunerea unor aminoacizi sulfurai se dega0
!$S .1roduii toxici rezultai din putrefacie sunt absorbii n sAnge i transportai la ficat, unde
sunt neutralizai.
Aborb*ia la nivelul colonului este apreciabil . 1rincipala substan absorbit n gradient
osmotic este apa. Bransportul activ de Ca
;
precede transportul de ap. 5a nivelul colonului
exist o secreie de D
;
i !/<2.. Acesta din urm determin p!.ul alcalin al lichidului din
intestinul gros.
1.?.2 %igetia .i aborb*ia glucidelor
%igetia glucidelor
Sursa principal de glucide n alimentaia normal este amilo$ectina . Amilopectina are o
greutate molecular mare. < mic parte din alimentaie conine amilo), ce are greutate
molecular mic i este liniar./eluloza este un polimer al glucozei cu legturi #.:.%nzimele
intestinale nu pot hidroliza legturile glicozidice i de aceea celuloza i celelalte molecule cu
legturi glicozidice rmAn nedigerate.Celulo)a este un component principal al dietei
_fibroaseH.\aharoza i lactoza sunt principalele di)a=aride din alimentaie, iar glucoza i
=2
fructoza sunt principalele mono)a=aride.Amidonul este un polimer al glucozei ce este alctuit
din lanuri de glucoz legate prin legturi V #.: glicozidice.
>igestia amidonului ncepe n cavitatea bucal prin aciunea O amila)ei, cunoscut n trecut i
sub numele de ptialin, existent n secreiile salivare.%nzima catalizeaz hidroliza legturilor
interne O ale amidonului, dar nu poate hidroliza i legturile V #.=. >up aciunea V amilazei
asupra amidonului rezult* maltoz, maltotrioz i oligozaharide ramificate (V dextrine limit.
Aciunea amilazei salivare continu pAn n momentul cAnd bolul alimentar se amestec cu sucul
gastric.Amilaza salivar hidrolizeaz o mare parte din amidon dar sub aciunea ei produii
obinui nu pot fi nc absorbii.>up ce amilaza salivar este inactivat de sucul gastric acid,
asupra carbohidrailor numai acioneaz nici o enzim la nivelul stomacului.Sucul pancreatic
conine o O amila) foarte activ.1roduii obinui n urma aciunii acestei enzime asupra
amidonului sunt aceeai cu cei obinui prin aciunea amilazei salivare, dar activitatea total a
enzimei pancreatice este mult mai mare decAt a enzimei salivare.
-milaza pancreatic se gse!te n concentraie crescut n duoden.
&n primele #( minute dup a0ungerea amidonului n duoden, acesta este degradat n mare parte
n urmtoarele oligo)a=aride* maltoz, maltotrioz, maltooliogozaharide cu legturi V #.: (cu
lungime de : pAn la ' uniti glicozidice i V dextrine limit coninAnd de la : pAn la '
monomeri de glucoz.>igestia acestor oligozaharide este realizat de enzimele existente n
marginea n perie din epiteliul duodenului i 0e0unului.1rincipalele oligozaharide din marginea n
perie sunt* lacta)a, care desface lactoza n glucoz i galactoz, )a=ara)a, care desface zaharoza
n glucoz i fructoz.O de/trina)e care se mai numesc i izomaltaze, care desfac legturile V
#.= ale V dextrinelor limit i glucoamila)a, care desface maltooligozaharidele n uniti
glicozidice .AtAt V dextrinazele cAt i zaharaza desfac legturile V #.: glicozidice.
>igestia V.dextrinelor limit se realizeaz prin nlturarea secvenial a monomerilor de glucoz
de la capetele nereductoare.\aharaza i izomaltaza sunt subuniti necovalente, asociate ale unei
singure proteine. %le sunt sintetizate ca un singur lan polipeptidic care este clivat n dou
polipeptide dup intrarea n membrana _marginii n perieH.Activitatea acestor patru enzime este
crescut n _marginea n perieH din poriunea superioar a 0e0unului i scade treptat n restul
intestinului.
Aborb*ia glucidelor
Absorbia glucidelor are loc n duoden i poriunea superioar a 0e0unului. ,estul intestinului
subire are o capacitate mult redus de absorbie.6lucoza i galactoza sunt transportate activ prin
=:
_marginea n perieHa enterocitului de o protein transportoare numit SGL51( sodium7
dependent glucose transporter1 . S65B# folosete energia gradientului de Ca
a
la transportul
activ al glucozei i galactozei. S65B# transport $ Ca
a
i o molecul de glucoz sau galactoz
care sunt competitive la traversarea Xmarginii n perieX . diferena de potenial a ionilor de Ca
a
este reglat de pompa Ca
a
9D
a
9 AB1.dependent prezent n membrana basolateral a celulelor
epiteliului intestinal. 6lucoza i galactoza prsesc enterocitele la nivelul membranei
bazolaterale prin transport facilitat. 1roteina transportoare responsabil pentru efluxul glucozei i
galactozei este GLG52 ( glucose transporter 9 Bransportul fructozei este facilitat de o protein
transportoare numit GLG5, , specific pentru fructoz. 8ructoza traverseaz membrana
basolateral a enterocitelor cu a0utorul aceluiai transportor 65EB$ folosit de glucoz i
galactoz. 1roteinele transportoare se gasesc in celulele epiteliale intestinale mature, aproape de
vArful cililor. %le nu sunt prezente n celulele intestinale imature i n criptele 5ieber?^hn.>up
traversarea barierei intestinale, monozaharidele sunt preluate de sAngele venei porte i
transportate la ficat, unde sunt depoSitate sub form de glicogen. >epozitarea i eliberarea sunt
dependente de hormoni ( insulin, glucagon, adrenalin , spre deosebire de absorbie, digestie
sau reabsorbie renal, care se realizeaz independent de aciunea hormonilor. 3onozaharidele i
dizaharidele din alimente sunt complet absorbite n intestin. #() din amidonul ingerat a0unge n
colon, unde devine o surs de carbonai pentru bacterii.( fig#.$2
"ig 1.2+ Aborbtia
mono)a=aridelor
Im$lica*ii clinice
5ipsei unei enzime glicolitice din
_marginea n perieH poate produce
malabsorbia glucidelor.Sindromul
de malabsorbie al lactozei este
produs de deficitul de lactaza din
_marginea n perieH a duodenului i 0e0unului. 5actoza nedigerat nu poate fi absorbit i de
aceea trece n colon unde flora bacterian metabolizeaz intens lactoza producAnd gaz i produi
de metabolism care cresc motilitatea colonului.
2ndiizii ce prezint acest sindrom sunt numii ;intolerani la lactoz<.
=7
Simptomele care apar sunt urmtoarele* distensia intestinal, bolboroseala, diareea, etc.3ai
mult de 7() din aduli prezint acest sindrom i se pare c aceast stare este determinat genetic.
Intoleran*a congenital la lacto) apare destul de rar. /opiii crora le lipsete lactaza nu pot
absorbi lactoza, au diaree, de unde rezult deshidratare i un dezechilibru electrolitic care pun n
pericol viaa copilului. Aceti copii trebuie s fie hrnii cu alimente pe baza de zaharoz sau
fructoz nn loc de lactoz.
Sindromul de malaborb*ie al gluco)ei .i galacto)ei. %ste o anomalie rar, ereditar, cauzat
de un defect de transport al celor dou n _marginea n perieH. @ngestia glucozei sau galactozei
produce flatulaie i diaree sever. %le se pot nlocui ns cu fructoza care este bine tolerat.
1.?.+ %igetia .i aborb*ia $roteinelor
%igetia $roteinelor
'a o persoan normal( toat cantitatea de proteine ingerat este digerat )i absorbit*
%igetia ;n tomac. 1rincipala enzim care acioneaz pe proteine la nivelul stomacului este
$e$in. %a se secret sub forma inactiv de pepsinogen de ctre celulele principale care se
activeaz sub aciunea !/l. ,ata cu care pepsina hidrolizeaz proteinele este variabil, ea
putAnd reduce doar aproximativ #7) din proteine n aminoacizi i proteine mai mici. >uodenul
i intestinul subire au o capacitate foarte mare de digestie a proteinelor, astfel c dac pepsina ar
lipsi n totalitate, hidroliza proteinelor nu ar avea deloc de suferit.
%igetia ;n duoden .i intetinul ub*ire . 1roteazele secretate de pancreas au rolul cel mai
important n digestia proteinelor. %nzimele pancreatice sunt* tripsina, chimotripsina,
carboxipeptidazele A i " i elastaza. Sucul pancreatic conine aceste enzime n forme inactive,
de proenzime. %nteropeptidaza (entero?inaza, secretat de mucoasa duodenului i 0e0unului,
acioneaz pe tripsinogen, activAndu.l la tripsin. Bripsina acioneaz apoi autocatalitic asupra
tripsinogenului, activAndu.l .
Aproximativ 7() din proteinele ingerate sunt digerate i absorbite n duoden. _3arginea n
perieH a duodenului i intestinului subire conine peptidaze. Acestea sunt n totalitate proteine
membranare. %nzimele _margini n perieH se gsesc n numr mare n poriunea proximal a
0e0unului. %le reduc peptidele produse de proteazele pancreatice la oligopeptide i aminoacizi.
1eptidazele _marginii n perieH includ* aminopeptidaze, dipeptidaze i dipeptidil.
aminopeptidaze.
1rincipalii produi ai digestiei proteinelor de ctre proteazele pancreatice i ale _marginii n
perieH sunt peptidele i aminoacizii. Acetia sunt transportai prin membrana plasmatic a
_marginii n perieH n enterocit. 1eptidele sunt apoi hidrolizate de ctre peptidazele din citosolul
==
celulei intestinale- din aceast cauz n sAngele portal apar aminoacizi i rar dipeptide.
1eptidazele citosolice sunt n numr mult mai mare decAt cele din marginea n perie i acioneaz
mai mult pe dipeptide i tripeptide. 1e de alt parte, peptidazele _marginii n perieH sunt mai
active pe peptide formate din : sau mai muli aminoacizi .
8ormarea produilor de digestie a proteinelor are loc la trei niveluri *
. n lumenul intestinal sub aciunea enzimelor proteolitice pancreatice-
. la nivelul microvililor, sub aciunea peptidazelor-
. n enterocite , sub aciunea peptidazelor intracelulare-
< cantitate mic de proteine nedigerate a0ung n colon, unde sunt supuse digestiei enzimatice a
florei microbiene. 1roteinele din materiile fecale nu sunt de origine alimentara, ele rezult din
resturile bacteriene i celulare.
Aborb*ia $roteinelor
&roteine intacte sau peptide mari. Acestea nu se absorb ntr.un procent semnificativ, dar
suficient pentru a crea un rspuns imunologic. /elulele 3 ale sistemului imun preiau din
circulaie mici cantiti de proteine luminale.
&eptide mici . >ipeptidele i tripeptidele sunt transportate prin membrana _marginii n perieH,
rata lor de transport fiind de obicei mai mare decAt cea a aminoacizilor. En singur sistem de
transport are afinitate mare pentru dipeptide i tripeptide, dar sczut pentru peptidele formate
din : sau mai muli aminoacizi. 1eptidele mici sunt transportate de 1%1B # (peptide transporter
1 prezente n membrana apical a celulelor epiteliale intestinale. Bransportorul 1%1B# este un
carrier !
a
9 dipeptid.
,radientul de "
=
este generat de sc#imbul luminal de Na
=
> 8
=
.
&n enterocit, di si tripeptidele sunt hidrolozate de peptidaze i rezult aminoacizi, care sunt
transportai n sAngele portal.
-minoacizii . &n mod normal aminoacizii sunt transportai prin membrana _marginii n perieH
n enterocit printr.un sistem de transport specific al aminoacizilor. Bransportul aminoacizilor din
enterocit prin membrana bazo.lateral se realizeaz cu ali transportori. Enii dintre ei depind de
gradientul Ca
a
, n timp ce alii au un sistem de transport independent. Sistemul de transport
dependent de sodiu din _marginea n perieH se gsete doar n celulele epiteliale. Bransportorii
aminoacizilor din membrana plasmatic a _marginii n perieH care nu depind de gradientul de
sodiu sunt similari cu sistemul de transport al aminoacizilor care a fost descoperit n restul
celulelor.
Alte sisteme de transport sunt responsabile pentru transportul aminoacizilor prin membrana
bazo.lateral a enterocitului. Enii dintre transportorii aminoacizilor prin membrana bazo.lateral
=J
depind de sodiu, iar alii nu./u toate astea, membrana bazo.lateral este mult mai puin
difereniat decAt membrana _marginii n perieH, deoarece transportorii aminoacizilor prezeni n
ea se gsesc i n celule neepiteliale. 1entru ma0oritatea aminoacizilor difuziunea simpl este o
cale important de acces atAt prin marginea n perie cAt i prin membrana bazo.lateral. /u cAt
aminoacidul este mai mare, cu atAt importana difuziunii este mai mare.
%embrana marginii n perie. 5a nivelul Xmarginii n perieX a enterocitului sunt cinci tipuri de
transportori. 5rei de$enden*i de Na
P
(pentru aminoacizii neutrii, fenilalanin, metionin, prolin
i hidroxiprolin i doi inde$enden*i de Na
P
( aminoacizi bazici .
%embrana bazo7lateral. Sunt cinci clase transportatoare de aminoacizi prezente la nivelul
membranei baso.laterale a enterocitului. %ou unt de$endente de Na
F
(aminoacizi neutrii,
alanin, serin, cistein

i trei unt inde$endente de Na
F
(aminoacizi bazici.
-bsorbia proteinelor. 3ici cantiti de proteine nedigerate pot fi absorbite n enterocit printr.
un proces de endocitoz i trecute apoi n sAnge prin exocitoz. Astfel se explic absorbia
anticorpilor din colostrul matern . ( fig.#.$:
"ig. 1.20 Absorbia proteinelor
Im$lica*ii clinice
"oala lui !artnup este o boal ereditar rar care implic o absorbie intestinal i o
reabsorbie renal defectoas a aminoacizilor neutrii. Afeciunea implic un transportor al
aminoacizilor din marginea n perie a 0e0unului i din tubul proximal. Absorbia intestinal a
=4
aminoacizilor liberi este redus, cu toate acestea aminoacizii neutrii pot fi absorbii cAnd sunt
prezeni n di. i tripeptide.
1rolinuria este o afeciune rar care implic un defect de reabsorbie renal i intestinal a
prolinei. 1rolinuna este datorat unui defect n sistemul @3@C<.>atorit absorbiei eficiente a di i
tripeptidelor de ctre enterocit nici boala !artnup i nici prolinuria nu produc malnutriie.
1.?.0 %igetia .i aborb*ia li$idelor
%igetia li$idelor
5ipidele primare dintr.o diet normal sunt trigliceridele. >ieta conine i cantiti
mici de colesterol liber, esterifcat i fosfolipide. >atorit faptului c lipidele sunt doar parial
solubile n ap, ele pun probleme speciale tractului gastrointestinal la flecare etap din
cursul digestiei lor. @n stomac, lipidele tind s se desfac ntr.o faz uleioas. @n duoden i
intestinul subire lipidele sunt emulsionate cu a0utorul acizilor biliari. Suprafaa mare a
picturilor emulsionate permite accesul enzimelor lipolitice solubile n ap ctre
substrat.1roduii de digestie ai lipidelor formeaz agregate moleculare denumite micelii cu acizii
biliari.3iceliile sunt suficient de mici pentru a putea difuza printre microvili i permit absorbia
lipidelor din soluiile moleculare n Xmarginea n perieX. >igestia i absorbia lipidelor sunt
mult mai complexe decAt ale altor clase de nutrimente i de aceea pot aprea mult mai frecvent
tulburri.
In tomac1 >eoarece grsimile tind s se separe, aceasta determin o perioad mai mare de
stagnare a lor n stomac. @n ciuda prezenei lipazei gastrice, acestea sunt n mic msur degradate.
<rice tendin de a forma emulsii cu fosfolipidele sau cu ali ageni emulsionani este inhibat de
aciditatea crescut.6rsimile aflate n duoden inhib puternic evacuarea gastric. Acest lucru
asigur ca grsimile aflate n stomac s nu fie evacuate mai repede decAt pot fi primite de
ctre duoden.@n stomac se produce o hidro liz semnificativ a trigliceridelor. %nzimele
responsabile se mai numesc i lipaze preduodenale. Aceste enzime au un p! optim acid.
4a !obolani principala lipaz preduodenal este lipaza lingual care este produs de glandele
on +bner aflate sub papilele circumalate.
4a om lipaza lingual este o component minor a lipazelor preduodenale, componenta
ma6or fiind reprezentat de lipaza gastric produs de celulele glandelor fundului stomacului.
@n condiii normale cantitatea de lipaz pancreatic este atAt de mare ncAt absena lipazei
preduodenale nu cauzeaz malabsorbia trigliceridelor. /u toate acestea, cAnd lipaza pancreatic
este deficitar (n insuficiene pancreatice sau este inactiv datorit unei aciditi mari n
='
poriunea superioar a intestinului (n sindromul \ollinger.%llison hidroliza trigliceridelor
de ctre lipaza gastric este esenial pentru digestia i absorbia lipidelor.
%uoden .i >e>un 1 Sucul pancreatic conine ma0oritatea enzimelor lipolitice responsabile de
digestia lipidelor . Acestea sunt *
1(Glicerol eter =idrola)a (lipaza pancreatic . Are o greutate molecular de aproximativ
7(.((( i este specific pentru trigliceride. 5ipaza pancreatic are o activitate sczut asupra
trigliceridelor din soluiile moleculare. %a este activ asupra picturilor emulsionate de
trigliceride. %nzima opereaz la interfaa dintre faza apoas i faza uleioas care conine
trigliceridele.
2(Coli$a)a. 5ipaza pancreatic este complet ;nacti!at n condiii fiziologice de srurile biliare.
@n sucul pancreatic exist o protein cu o greutate molecular de #(.((( cunoscut sub numele de
colipaza. /olipaza poate opri inactivarea lipazei de ctre srurile biliare. Srurile biliare
inhib activitatea lipazei pancreatice prin legarea de suprafaa picturilor uleioase ce conin
trigliceride, n acest fel mpiedicAnd lipaza pancreatic s se poat lega. /olipaza nltur srurile
biliare de pe suprafaa picturilor.@n acest, fel o molecul de lipaz pancreatic se leag de fiecare
molecul de colipaza. 5ipaza se leag mai strAns de colipaza n prezena picturilor de trigliceride.
/omplexul Ii$a)&coli$a) este foarte activ n cliva0ul acizilor grai # i # din trigliceridele de la
suprafaa picturii. /olipaza are de asemenea un situs de legare la miceliile srurilor biliare i
acest lucru sugereaz posibilitatea legrii simultane a complexului @ipaz.colipaz de o
pictur de grsime i de un miceliu cu sruri biliare. Aceast legtur poate permite transferul
direct al produilor rezultai n urma aciunii lipazei i ai altor constitueni ai picturilor de grsime
ctre miceliu.
+(Coleterol etera)a. %ste probabil identic cu o enzim nespecific cunoscut sub numele de
lipaz nespecific, care desface legturile acizilor grai esterificati ntr.o varietate de substraturi
lipidice. 5a om are o greutate molecular de aproximativ #((.((( i formeaz dimeri n prezena
srurilor biliare, n aceast form fiind prote0at de digestia proteolitic. %nzima dimeric este activ
n hidroliza acizilor grai din colesterol.esteri, lizofosfolipide, trigliceride i $ monogliceride
Activitatea total a lipazei nespecifce n sucul pancreatic este mic comparativ cu cea a lipazei
pancreatice.
0("ofoli$a)a A2. %ste secretat de ctre pancreas sub form de proenzim.%ste o protein
stabil cu o greutate molecular de #:.(((. 1entru a putea aciona are nevoie de ioni de calciu.
!idrolizeaz acizii grai din poziia $ fosfatidilcolinelor, fosfatidiletanolaminelor,
fosfatidilserinelor, fosfatidilglicerolului i cardiolipinelor rezultAnd acizi grai liberi i
J(
lizofosfatide.Sfingolipidele i glicosfingolipidele nu sunt substraturi bune pentru fosfolipaza
A$.
"ormarea miceliilor . %nzimele lipolitice din sucul pancreatic sunt molecule solubile n ap i
de aceea au acces la lipide doar la suprafeele picturilor de grsime. Suprafaa disponibil pentru
digestie este crescut de mii de ori prin emulsionarea lipidelor. Acizii biliari singuri nu sunt
buni ageni de emulsionare. /u toate astea, mpreun cu lecitina, care este prezent n
concentraie mare n bil ei pot emulsiona grsimile. 1icturile emulsionate au un diametru
de aproximativ un micrometru i o suprafa mare pe care enzimele digestive pot
aciona .Acizii biliari formeaz micelii cu produii de digestie ai grsimilor, n special $.
monogliceridelor. 3iceliile sunt agregate multimoleculare cu un diametru de aproximativ 2.=
nanometrii i conin aproximativ $(.:( molecule. $.monogliceridele i lizofosfatidele tind s
formeze lanuri acil hidrofobe n interiorul miceliilor i poriunilor mai polare care iau contact cu
apa din 0ur.
Acizii biliari sunt molecule plate care prezint dou fee, una polar i una nepolar.
Suprafaa miceliilor este acoperit cu acizi biliari care au faa nepolar orientat spre
interiorul lipidic al miceliului i faa polar orientat spre exterior. 3oleculele foarte hidrofobe
cum ar fi acizii grai cu lan lung, colesterolul i cAteva vitamine liposolubile tind s se desfac
n interiorul miceliului. 8osfolipidele i monogliceridele tind s.i expun captul mai polar ctre
exteriorul fazei apoase.%iceliile nu conin aproape de loc trigliceride intacte.
Acizii biliari trebuie s fie prezeni ntr.o concentraie minim denumit concentra*ia critic a
miceliului, de la care se va forma miceliul. Acizii biliari con0ugai au o concentraie critic a
miceliului mult sczut fa de forma necon0ugat. n mod normal srurile biliare sunt
ntotdeauna prezente n mod normal srurile biliare sunt ntotdeauna prezente n duoden
ntr.o concentraie mai mare decAt cea critic de formare a miceliului.5ipidele i produii lor
de digestie din micelii sunt ntr.un schimb rapid cu produii de digestie lipidic din soluiile
apoase ce ncon0oar miceliul.
@n acest mod miceliul pstreaz soluiile apoase ncon0urtoare saturate cu $.
monogliceride, anumii acizi grai, colesterol i lizofosfatide. Aceste lipide sunt prezente n
soluiile apoase ntr.o concentraie mic datorit solubilitii lor sczute n ap.
Aborb*ia li$idelor
5ran$ortul ;n enterocit . 3iceliile sunt importante n absorbia produilor de digestie lipidic i
n absorbia multor alte molecule liposolubile. %le difuzeaz printre microvilii care formeaz
Xmarginea n perieX. 1rezena lor face ca soluia apoas s rmAn n contact cu YYmarginea n
perieX, care este saturat cu acizi grai, $.monogliceride, colesterol i ali constitueni ai
J#
miceliului. >eoarece acizii grai, $.monogliceridele, colesterolul i lizolecitina sunt foarte
liposolubili, ei pot difuza repid prin membrana Xmarginii n perieX. < protein membranar
care leag un acid gras realizeaz absorbia acizilor grai cu lan lung. Acizii grai liberi i $.
monogliceridele pot difuza atAt de repede prin membrana Xmarginii n perieX ncAt aceasta etap
nu limiteaz rata absorbiei lor. 1rincipala limitare a ratei absorbiei de ctre enterocit este difuzia
miceliilor amestecate prin suprafaa luminal a membranei plasmatice a Xmarginii n perieX.
>ifuzia nu se poate realiza foarte bine deoarece fluidul din imediata apropiere a enterocitului nu
este bine amestecat cu produii de digestie, din cauza suprafeei foarte neregulate a mucoasei
intestinului. 6rosimea propriuzis a stratului luminai este de $((.7(( micrometrii. Alimentele
prezente n coninutul bine amestecat din lumenul intestinului trebuie s difuzeze mai ntAi prin
stratul luminai pentru a a0unge la membrana Xmarginii n perieX. @n stratul luminal exist
un gradient de concentraie creat de o concentraie mai mic a miceliilor i produilor de
digestie la suprafaa Xmarginii n peneX decAt cea din coninutul bine amestecat din lumen.
%xist de asemenea i un gradient de p! n stratul luminal, astfel ncAt fluidul din imediata
vecintate a Xmarginii n perieX este mai acid cu o unitate de p! decAt cel din lumen. p!.ul mai
sczut la suprafaa Xmarginii n perieX favorizeaz absorbia acizilor grai, deoarece acizii
grai protonizai sunt mai liposolubili decAt cei ionizai.
/olesterolul se absoarbe mult mai lent decAt ceilali constituieni ai miceliului. >e aceea, pe
msur ce miceliile nainteaz prin intestinul subire, ele devin mai concentrate n colesterol.
>uodenul i 0e0unul sunt foarte active n absorbia grsimilor i ma0oritatea grsimilor ingerate
sunt absorbite la nivelul poriunii mi0locii a 0e0unului. 6rsimile prezente ntr.un scaun normal
nu sunt din cele ingerate (care se absorb n totalitate, ci sunt grsimi provenite din flora
bacterian din colon sau din celulele epiteliale intestinale descuamate. @n enterocit, produii de
digestie lipidic trec n reticulul endoplasmatic neted cu a0utorul unei proteine descoperite
recent ce leag acidul gras i l transport sau doar l impiedic s formeze prea repede
picturi de grsime.Aceast protein are o greutate molecular de #$.((( i are o afinitate mai
mare pentru acizii grai nesaturai decAt pentru cei saturai i leag mai bine acizii grai cu
lan lung decAt pe cei cu lan scurt.@n reticulul endoplasmatic neted, care dup mas este plin cu
lipide, ncep s aib loc anumite procese chimice. $.monogliceridele sunt reesterificate cu acizi
grai la carbonii # i #Y i re.formeaz triglicendele. 5izofosfolipidele sunt reconvertite la
fosfolipide, iar colesterolul este n mare msur reesterificat 1rocesarea $.monogliceridelor i
lizofosfo.lipidelor este complet din moment ce n sAnge nivelul acestor componente este
negli0abil,
J$
"ormarea .i tran$ortul c=ilomicronilor . 5ipidele pe care s.a lucrat n reticul mpreuna cu
altele sintetizate de novo se acumuleaz n veziculele reticulului endoplasmatic neted.
8osfolipidele tind s acopere suprafaa extern a picturilor de grsime, cu lanul lor hidrofob
ctre interior i cu gruparea polar ctre exteriorul apos. Aceste picturi de grsime cu un
diametru aproximativ de # nanometru se numesc chilomicroni. %i sunt expulzai din celula prin
exocitoz. 5ipoproteina " este important n acest proces, deoarece atunci cAnd lipsete
enterocitele se umplu cu lipide i absorbia acestora are de suferit. /hilomicronii prsesc
celula la nivelul nucleului i ptrund n spatiile intercelulare. Apoi ei prsesc intestinul
mpreun cu limfa, a0ung n duetul toracic apoi sunt desccai n circulaia venoas. ( 8ig. $7
/hilomicronii au o form aproximativ sferic i difer mult ca dimensiune (=(.J7(
nm./And are loc o ingestie crescut de lipide se formeaz chilomicroni cu dimensiuni
mari. /omponenta principal sunt trigliceridele, care ocup '() din volumul
chilomicronilor. 8osfolipidele acoper cam 4() din suprafaa chilomicronului i 7) din
interiorul su. ,estul de $() din suprafaa chilomicronilor este ocupat de apo.lipoproteine.
/olesterolul liber i colesterolul esterificat exist n miezul bogat n trigliceride al
chilomicronilor, reprezentAnd doar #) din masa moleculei.Sinteza de ctre enterocit de apo.
lipoproteine este necesar pentru absorbia normal a chilomicronilor.
@n a&&Ii$o$roteinemie, enterocitul nu este capabil s sintetizeze apo.lipoproteina ". n aceast
disfunctie transportul chilomicronilor din enterocit spre limfa intestinal are de suferit,
rezultAnd enterocite XplineX cu chilomicroni./ealalt surs ma0or de apo.lipoproteine o reprezint
hepatocitele.Studii recente au artat c chiar i arunci cAnd lipidele lipsesc din intestin, cantiti
destul de mari de apoA@ i apo" (apo.lipoproteina de tip A@ i " se secret.
Abobrb*ia aci)ilor biliari
Spre deosebire de lipide, acizii biliari se absorb complet n poriunea terminal a ileonului.
Acizii biliari traverseaz membrana plasmatic a Xmarginii n perieX n dou moduri
U $rin tran$ort acti!Q
U $rin difu)iune im$lQ
1rocesul activ este un transport secundar activ, cu energie care provine de la gradientul
Ca
;
. @n acest proces un ion de Ca
;
este cotransportat prin Xmarginea n perieX mpreun
cu o molecul de acid biliar. Acizii biliari con0ugai sunt principalul substrat al absorbiei
active- acizii biliari necon0ugai au o afinitate sczut pentru transportor. %i sunt mai puin
J2
polari decAt cei con0ugai, i de aceea se absorb mai bine prin difuziune simpl. /u cAt un acid
biliar are mai puine grupri hidroxil, cu atAt este un substrat mai prost pentru absorbia
activ. >e aceea, dehidroxilarea acizilor biliari de ctre bacteriile intestinale pentru a forma acizi
biliari secundari crete absorbia de acizi biliari prin difuziune.Acizii biliari absorbii sunt
transportai din mtestin n sAngele portal. !epatocitele extrag acizii biliari. Aproape ntraga
cantitate de acizi biliari aflat n sAnge esre extras doar la o singur trecere prinficat.
@n hepatocit, ma0oritatea acizilor biliari sunt recon0ugai i unii acizi biliari secundari sunt
rehidroxilai. Acizii biliari recon0ugai n ficat, mpreun cu acizii biliari sintetizai de novo,
sunt secretai n bil.
"ig 1.2, "a)ele aborb*iei
li$idelor
Im$lica*ii clinice
Au loc mai des decAt n cazul
proteinelor sau glucidelor. 1rintre
cauzele generale ale malabsorbiei
lipidelor enumerm*
U cantitate insuficienta de bil-
U insuficiena pancreatic-
U atrofia mucoasei intestinale.
@n cazul insuficienei pancreatice
i unei cantiti mici de bil, nivelul
acizilor biliari i enzimelor lipolitice
este foarte sczut nainte de o
malabsorbie grav. @n ambele
cazuri, cantitatea de grsimi din scaun este neproporional cu cea ingerat./hiar i n cazul
lipsei totale de acizi biliari, se realizeaz totui hidroliza trigliceridelor.@n absena total a
lipazelor pancreatice, toate clasele de lipide sunt foarte puin absorbite.@n Sprue Bropical i
enteropatia glutemic, epiteliul intestinal este turtit i numrul de microvili este sczut.
3alabsorbia provine n acest caz din scderea suprafeei necesare pentru absorbia lipidelor.
J:
1.?., Aborb*ia !itaminelor
Aborb*ia !itaminelor li$oolubile
>in cauza solubilitii lor n solveni nepolari, vitaminele liposolubiie (A,>,% i D
intr n constituia miceliilor mixte formate de acizii biliari i produii de digestie lipidic. /a i n
cazul celorlalte lipide, vitaminele liposolubile intr n enterocit prin difuziune prin Xmarginea n
perieX. Cu exist dovezi c trecerea vitaminelor liposolubiie prin membrana plasmatic a
Xmarginii n perieX ar fi mediat de proteine membranare. @n general, prezena acizilor biliari i a
produilor de digestie lipidic crete rata absorbiei vitaminelor liposolubiie. @n enterocit
vitaminele liposolubiie intr n constituia chilomicronilor i prsesc intestinul prin limfa.
Vitamina A /retinolul0. %ste mai bine absorbit ca provitamrna A (#2 carotenul sau ca
retinal. @n enterocit, ultimele dou sunt transformate n retinol.@n duetul limfatic toracic,
vitamina A este prezent ca ester ai acizilor grai de retinol. Acidul retinoic este absorbit
independent de acizii biliari, trecAnd n micelii i prsind intestinul pe calea venei porte.
Vitamina % / calciferolul . Se absoarbe n principal n 0e0un. Aproximativ 77.'') din
cantitatea total de vitamina > ingerat se absoarbe.
Vitamina E / tocoferolul . Absorbia sa necesit prezena acizilor biliari. >oze mici de
vitamina % administrate oral se absorb complet. 5a doze mari, o cantitate destul de mare nu
se absoarbe i este regsit n materiile fecale. @n enterocit, vitamina % intr n constituia
chilomicronilor i prsete intestinul odat cu limfa.
Vitamina 9 /fito3inona0. Iitaminele Dl i D$ care au lanuri hidrofobe trec n micelii, sunt
absorbii din soluie, ptrund n chilomicrom i prsesc intestinul prin limfa. Iitaminei D2
($ metilnafto?inona i lipsete un lan, este absorbit independent de miceliile mixte i prsete
intestinul prin vena port.
Aborb*ia !itaminelor =idroolubile
Vitamina C1 / acidul ascorbic0. se absoarbe n ileonul proximal prin transport activ, dependent
de Ca
;
.
7iotina. este extras activ de ctre celulele epiteliale din duoden i 0e0un printr.un mecanism de
transport facilitat
Acidul folie. este absorbit n 0e0un prin mecanism de transport facilitat.
J7
Acidul nicotinic. este absorbit de 0e0un parial prin difuziune
Vitamina 76 /piridoxina0. este absorbit n duoden i 0e0un prin difuziune simpl.
Vitamina 72 /riboflaina0. este absorbit n duoden i 0e0un prin transport facilitat.
Vitamina 7l /tiamina0. este absorbit n 0e0un printr.un mecanism activ dependent de
Ca
;
.
Vitamina 712 /cobalamina0. bacteriile enterice sintetizeaz vitamin "#$ i alte vitamine
", dar epiteliului colonie i lipsesc mecanismele specifice pentru absorbia vitaminei
"#$.1rovine din alimente (carne, ficat, etc. Cecesarul de vitamin "#$ este atAt de mic, ncAt
deficitul de vitamin este unul de absorbie.
Stocarea ;n ficat * ficatul conine un mare rezervor de vitamin "#$.($ pAn la 7 mg.
Iitamina "#$ este prezent n mod normal n bil ((,7.7g9zi, dar aproximativ J() din
ea se absoarbe n mod normal. >in cauz c doar aproximativ (,#) din vitamina "#$
stocat zilnic se pierde, chiar dac stocarea ei nu mai are loc, stocul existent a0unge pentru 2.= zile.
"a)a gatric * o mare parte din cantitatea de vitamin "#$ este legat de proteina
haptoconrin, produs de glandele salivare i unele celule gastrointestinale.
"actorul intrinec * este secretat de ctre celula parietal i se leag de vitamina "l$.
"a)a intetinal * proteazele pancreatice ncep degradarea complexelor protein.vitamin "#$.
Iitamina se desface de protein i se leag de factorul intrinsec/astle(8.@
/omplexul vitamin "#$.8.@. este rezistent la digestia proteazelor pancreatice.
Aborb*ia !itaminei 712 * absorbia normal de vitamina "#$ depinde de prezena 8.@.
3embrana plasmatic a Xmarginii n perieX conine receptori care recunosc complexele
vitamin "#$. 8@ . i le leag. Iitamina "#$ singur nu este recunoscut i legat de aceti
receptori.Apoi vitamina "#$ se desparte de 8.@. i intr singur n celul, prin mecanism de
transport activ. ( 8ig. $=
&n absena 8.@. doar #.$) din vitamina "#$ se absoarbe. Brebuie administrate doze mari de
vitamin "#$ pentru a mpiedica apariia anemiei pernicioase.
"ig. 26 Aborbtia !itaminei 712
J=
1.?.6 Aborbtia a$ei .i a ubtan*elor minerale
Ronc*iunile tr4ne
/elulele epiteliale intestinale sunt conectate de XvecineleX lor prin 0onciuni strAnse n
apropierea suprafeei apicale .Tonciunile strAnse sunt destul de slabe n duoden, mai strAnse n
0e0un i ileon i cele mai strAnse n colon. >in cauz c 0onciunile sunt relativ slabe, o parte din
ap i ioni trec printre celulele epiteliale(transport paracelular n loc s treac prin
ele(transport transcelular.&n duoden, o mare parte din !
$
< i ioni trec prin transport
paracelular (deoarece 0onciunile sunt slabe.
5ran$ortul ionilor $rin celula e$itelial intetinal
Bransportul apei este secundar transportului ionilo
n 6e6un 7 membrana plasmatic bazo.lateral conine Ca
;
.D
;
.AB1.az . /a rezultat al
expulzrii alternante a ionilor de Ca
;
din citoplasm cu Ca
;
.D
;
.AB1.az, potenialul
electrochimie al Ca
;
n citoplasm este mult mai mic decAt n lumen.3embrana
plasmatic luminal mai conine i mecanismul de transport la schimb
protein9Ca
;
9!
;
. < parte din energia eliberat de Ca
a
la trecerea prin membran este
folosit pentru expulzia activ a !
;
n lumen.Enii din ionii de !
;
din lumen reacioneaz
cu !/<2
.
din sucul pancreatic sau bil i formeaz !$/<2 care se desface apoi n
/<$ i !
$
<. /<
$
difuzeaz prin celula epitelial intern i trece n sAnge.
Acidifierea lichidului luminal pare s fie mecanismul principal implicat n absorbia
!/<2
.
n 0e0un.
n ileon . se aseamn cu procesele din 0e0un. 3embrana plasmatic a Xmarginii n perieX
prezint la acest nivel sistemul de schimb protein9!/<2
.
, care nu este prezent n 0e0un .
n colon . la polul luminai sunt pompele de Ca
;
9!
;
i /l
.
9!/<
2
.
, iar la polul bazo.lateral
pompele Ca
;
.D
;
.AB1.az i transportul facilitat al /@
.
.Sistemele de cotransport Ca
;
9glucoz i Ca
;
9aminoacizi nu sunt prezente, dar exist un proces independent care
transport Ca
;
n celula epitelial intestinal. Ca
;
.D
;
.AB1.aza i intrarea luminal a Ca
;
cauzeaz o diferen de potenial ntre mucoasa colonului i lumen. Aceast diferen
JJ
de potenial XtransmucoasX este de aproximativ .2( mI. %lectronegativitatea crescut
din lumen face ca D s treac din spaiul intercelular n lumen prin 0onciunile strAnse.
@ecanimele aborb*iei a$ei
-bsorbia apei depinde de absorbia altor ioni ca. Na
*
!i $ l
7.
@n mod normal, absorbia apei n intestinul subire se face n lipsa unei presiuni osmotice
efective.
%ecanismele gradientului osmotic.
a 1omparea activ a Ca
;
n spaiile intercelulare laterale de ctre Ca
;
.D
;
.AB1.aza.
b @ntrarea /@
.
n spaiile intercelulare laterale din lumen prin 0onciunile strAnse.
c 1rezena fluidului hipertonic n apropierea capetelor luminale ale spaiilor intercelulare
laterale.
d @ntrarea apei prin osmoz n spaiile intercelulare laterale.
e Brecerea apei i ionilor prin spaiile intercelulare laterale i prin membrana bazal a
epiteliului.
3oleculele de Ca
;
.D
;
.AB1.az sunt concentrate n special n membrana plasmatic bazo.
lateral care ncon0oar capetele luminale ale spaiilor intercelulare. /oncentraia Ca
;
lAng
capetele luminale ale spaiilor intercelulare tinde s ating valori mai mari decAt cele din
lumen. /@
.
intr n spaiile intercelulare din lumen prin 0onciunile stAnse. /oncentraia Ca/l n
captul luminai al spaiului intercelular lateral este destul de mare, lichidul acolo fiind
hiperton fa de cel din lumen. >in cauza hipertonicittii din spaiul intercelular, apa trece
prin osmoz n spaiul intercelular din lumen prin 0onciunile strAnse.
@nfluxul de ap crete presiunea hidrostatic i dilat canalele intercelulare. 5ichidul curge prin
spaiile intercelulare datorit gradientului de presiune hidrostatic, iar ionii i apa trec prin
membrana bazal a epiteliului.
Aborb*ia a$ei
@n mod normal, $ # de ap sunt ingerai zilnic i aproximativ J#9zi sunt coninui n secreiile
gastrointestinale. >oar aproximativ 7( . #(( ml. de ap9zi se pierd prin fecale, de unde rezult
c tracrul gastro.intestinal absoarbe aproximativ ' l9zi. Absorbia din duoden este
J4
nesemnificativ, dar chimul este izotonicizat aici. /himul produs de stomac este de obicei
hiperton. >uodenul este foarte permeabil pentru ap i fluxuri foarte mari de ap trec din lumen n
sAnge i invers. >e obicei sensul este din sAnge spre lumen datorit hipertonicitii chimului.
Te0unul este mai activ decAt ileonul n cazul absorbiei de ap. Absorbia din colon este de
apreximativ :(( ml.9zi. ( 8ig. $J
"ig.1.2? Aborbtia a$ei
Aborb*ia Na
F
%ste absorbit pe toat
lungimea intestinului. /a i
n cazul apei, absorbia
este rezultatul fluxului
mare, unidirecional, din
sAnge ctre rumen i invers.
Ca
;
trece prin membrana
Xmarginii n perieX datorit
unui gradient electrochimie.
/oncentraia Ca
;
din lumen este aproximativ egal cu cea din plasm aa c absorbia Ca
;
se
face fr un gradient de concentraie semnificativ.
n 6e6un se absoarbe cea mai mare cantitate de Ca
;
- aici absorbia sa este crescut de
prezena n lumen a glucozei, galactozei i aminoacizilor neutri.
n ileon absorbia este mai slab.
2n colon concentraia Ca
;
n lumen este de $7m3, n timp ce n plasm este de
aproximativ #$( m3. ( 8ig. $4
J'
"ig 1.2B Aborb*ia odiului
Aborb*ia clorului .i bicarbonatului
@n duodenul proximal !/<2
.
este secretat n lumen-
@n 0e0un atAt /@
.
cAt i !/<2
.
sunt absorbite n cantiti mari-
@n poriunea terminal a 0e0unulm !/<
2
.
rezultat din secreia hepatic i pancreatic este
absorbit-
@n ileon /@
.
este absorbit, dar !/<2
.
este secretat-
Aborb*ia $otaiului
>eoarece absorbia D
;
este doar o consecin a creterii concentraiei sale n lumen cauzat de
absorbia apei, n diaree apare o pierdere masiv de D
;
. >ac diareea persist, nivelul D
;
n
fluidul extracelular scade foarte mult.
Controlul aborb*iei a$ei .i ionilor
4(
Bransportul ionic activ la nivelul celulelor de la vArfurile vilozittilor i din cripte este controlat
de substane fiziologice i farmacologice. !ormonii, agoniti paracrini i substanele eliberate de
epinefrin n circulaie cresc absorbia srurilor i a apei.
Stimularea parasimpatic scade neuronii din peretele gastrointestinal controleaz absorbia i
secreia electroliilor i apei.
Stimularea de ctre nervii simpatici a intestinului subire sau cantitile crescute de absorbia
de Ca/l i !
$
<.Agonitii eliberai de neuronii enterici sunt importani n reglarea transportului
apei i srurilor. Somatostatina i en?ephalina sunt bune stimulatoare ale absorbiei Ca/l i ap.
Sitemul imun enteric
!istamina i alte substane eliberate din mastocitele peretelui intestinal sunt importante
stimulatoare ale secreiei de Ca/l i !
$
<. Aceti agoniti contribuie probabil la diareea secretorie ,
caracteristic n bolile inflamatorii ale intestinului subire.
3ormonii1
Glucocorticoi)ii stimuleaz absorbia de Ca/l i de !
$
<.
Aldoteronul crete foarte absorbia de Ca
;
, !
$
< i secreia de D
;
. Aldosteronul crete
numrul de canale electrogene de Ca
;
n membrana plasmatic luminal a
colonului i crete densitatea moleculelor de Ca
;
.D
;
.AB1.az n membrana bazo.lateral.
A%3 stimuleaz absorbia apei.
Im$lica*ii clinice
5ulburri ;n aborb*ia odiului .i a$ei
/auzele generale ale disfunciilor n absorbia !
$
< i Ca/l sunt*
#. nefuncionarea corect a sistemului de transport ionic-
$. rata crescut de secreie a Ca/l i !
$
<-
2. creterea motilitii intestinale ce duce la un flux rapid al coninutului intestinal.prin celula
epitelial.
@n diareea congenital cu pierdere de$l
7
, transportul ionic i al apei se desfoar
normal doar dac lipsete sistemul de schimb /#
.
9!/<2
.
din Xmarginea n perieX./a rezultat,
absorbia clorului este sever afectat. Acest lucru duce @a diaree ce conine concentraii crescute de
/@
.
.&n aceast afeciune concentraia /l
.
n scaun depete suma concentraiilor Ca
;
i D
;
. 1ompa
Ca
;
9D
;
continu s acioneze, !
a
este eliminat prin materiile fecale fr !/<
2
.
care ar fi
trebuit s l neutralizeze. 1ierderea mare de !
;
cu retenie de !/<
2
.
contribuie la instalarea
alcalozei.
4#
@n sindromul de malabsorbie a carbo#idrailor, glucoza care este reinut n lumen crete
presiunea osmotic a coninutului luminai. /a rezultat, este reinut i apa, i un volum
crescut de chim trece n colon. Acest volum crescut poate depi capacitatea colonului de
a absorbi apa i electrolitii, ducAnd @a instalarea diareei.@n plus, nivelul crescut de glucide
furnizeaz un mediu care favorizeaz creterea i metabolismul bacteriilor din colon.Aceast
producie crescut de /<
$
de ctre bacteriile din colon contribuie la apariia gazelor intestinale.
"iperosmolaritatea intestinal. /auza hiperosmolaritii intestinale nu este foarte bine
cunoscut nc. Aceasta poate XtrimiteX prea repede !$< i electrolii fa de puterea de absorbie
a colonului. /a urmare, hiperosmolaritatea intestinului duce la eliminarea materiilor fecale
nainte de extragerea Ca/l i a !$< din ele, ceea ce va produce diareea.
Secreia de Na$l !i de "
9
?. Aceasta reprezint cel mai important mecanism n Yproducerea
diareei.
!olera este tipul cel mai bine studiat de diaree secretorie. Boxina eliminat de vibrionul
holeric n intestin se leag de receptorii de pe suprafaa luminal a celulelor
criptelor.5egarea toxinei holerice la receptori duce la activarea ireversibil a adenilat.
ciclazei n membrana plasmatic a celulei.(fig#.$'8ormarea de A31c n cantiti crescute
duce @a creterea secreiei de Ca
;
, /@
.
i !$< cu apariia diareei. Anumite persoane care prezint
tumori ale celulelor insulare pancreatice au diaree apoas numit Xholera pancreatic X. @n
aceast afeciune, nivelul I@1.ului plasmatic este crescut i aceasta poate f cauza diareei
secretorii.
4$
"ig 1.2C Efectele to/inei =olerice
Aborb*ia mineralelor
1(Aborb*ia calciului
@onii de calciu sunt absorbii activ n toate segmentele intestinului.>uodenul i 0e0unul sunt
active n mod special i pot concentra /a
$;
mpotriva unui gradient de concentraie de #( ori
mai mare. Abilitatea de absorbie a /a
$;
de ctre intestin variaz. 5a animalele crora li s.a
administrat o diet deficitar n calciu, le.a crescut capacitatea de absorbie a /a
$;
. /ele care
au primit o diet bogat n /a
$;
le.a sczut abilitatea de absorbie a /a
$;
. Absorbia
intestinal a calciului este stimulat de vitamina > (#,$7 >!// este hidroxilat n rinichi, n
prezena 1B!./a trece prin membrana Xmarginii n perieX n citosol datorit gradientului su
electrochimic. < protein din membrana Xmarginii n perieX, numit /a"1 (calcium.binding
protein, se leag de calciu i realizeaz transportul acestuia. ( fig.#.2(
@n citosol exist /a"1. 5a mamifere /a"1 are o greutate molecular de #(.((( i
leag doi ioni de /a
$;
. Civelul /a"1 n celula epitelial este corelat cu capacitatea de secreie a
/a
$;
42
"ig 1.+' Aborbtia calciului
/a"1 permite ca mari cantiti de /a
$;
s traverseze citosolul n timp ce se evit
concentraiile crescute de /a
$;
liber care pot
forma sruri insolubile.Se pare c /a"1 este
componenta esenial n absorbia de /a
$;
./a
liber i cel legat de /a"1 sunt n schimb
dinamic cu /a
$;
din mitocondrii i reticulul
endoplasmic. @embrana $lamatic bazo.
lateral conine dou proteine de transport
capabile s scoat /a
$;
din celul mpotriva unui gradient electrochimie./a
;
.AB1.aza din
membrana bazo.lateral reprezint un sistem activ de transport care desface AB1.ul i folosete
energia pentru transportul /a
$;
.Sistemul de schimb Ca
;
9/a
$;
prezent n membrana bazo.lateral
folosete energia gradientului Ca
;
pentru a scoate /a prin transport activ secundar. Acest sistem
este mai activ la nivele crescute ale /a
$;
intracelular.
Ac*iunea !itaminei %.
Iitamina > este esenial pentru meninerea unor nivele normale de /a
;
n intestin.%a
stimuleaz toate fazele absorbiei de /a
$;
de ctre celulele epiteliale ale intestinului subire
(trecerea prin membrana Xmarginii n perieX, traversarea citosolului, scoaterea activ prin
membrana bazo.lateral. Iitamma >, ca i ali hormoni steroizi, exercit efecte ma0ore prin
legarea de receptorii nucleari i prin stimularea sintezei de A,Cm. Iitamina >2 stimuleaz
sinteza de /a"1 citosolic.
Aborb*ia fierului
>in cele #7, $( mg. de fier ingerat pe zi, doar (,7.# mg. sunt absorbite de un adult normal i
#.#,7 mg. sunt absorbite de o femeie n perioada dinaintea menopauzei.Absorbia fierului este
limitat deoarece el tinde s formeze sruri insolubile cum ar fi hidroxizii, fosfaii i
bicarbonaii.Secreia de !/# crete absorbia fierului, n timp ce absorbia fierului este
sczut la indivizii care prezint hipoaciditate.8e
$;
este absorbit n cantitate maxim n
partea superioar a intestinului subire. < protein de transfer din Xmarginea n perieX l
transport n enterocit. %nterocitul conine de asemenea o protein fixatoare de fier, numit
4:
a$oferitin. Apoferitina, pnn legarea fierului se transform n feritin. < parte din fierul
nedepozitat ca feritin este fixat de proteinele transportoare de 8e din plasm (transferina.
Bransferina plasmatic se desatureaz prin captarea fierului n depozitele tisulare (feritin sau
hemosiderin.( fig.#.2#
"ig 1.+1 Aborb*ia fierului
Reglarea aborb*iei de fierului
Se realizeaz n funcie de nevoile
organismului pentru 8e
$;.
&n carena
cronic de 8e
$;
sau dup o
hemoragie,capacitatea duodenului i
0e0unului de a absorbi 8e
;
este crescut.
@ntestinul prote0eaz organismul
mpotriva supraalimentrii cu fier.
En mecanism important care previne
absorbia excesiv de 8e
$;
este legarea ireversibil a 8e
+,
de feritin n celula epitelial intestinal.
8e
+,
legat de feritin nu este disponibil pentru transportul n plasm, dar este transportat n
lumenul intestinal i excretat n materiile fecale.
Aborb*ia altor ioni
Magneziu. este absorbit pe toat suprafaa intestinului subire, absoarbindu.se aproximativ
0umtate din cantitatea ingerat.
Fosfat. se absoarbe pe ntreaga suprafa a intestinului. 1oate fi absorbit i activ.
Cupru . este absorbit n 0e0un, restul fiind secretat n bil, legat de anumii acizi biliari i apoi
este excretat prin materiile fecale. %ste transportat n plasm de o protein numit
cerulo$lamin
47
1.B @25ILI5A5EA GAS5R2IN5ES5INALA
@otilitatea la ni!elul ca!it*ii bucale*
5a nivelul cavitii bucale se desfoar dou mari tipuri de activiti motorii, ambele
somatice, fiind acte reflexe, voluntare. %ste vorba despre*
1. @atica*ia
2. 5im$ul bucal al degluti*iei
1.B.1 @atica*ia
%ste un act motor somatic, deoarece efectorul este muchi somatic. %ste un act reflex,voluntar,
care poate fi trecut sub control automat.Scopul masticaiei este aducerea n contact a suprafeelor
ocluzale ale dinilor.<rganele masticaiei sunt organe active i organe pasive.
2rganele acti!e sunt muchii*
masticatori propriu.zii (inserai pe mandibul
submandibulari (hioidieni
limba
pieloi ai feei (orofaciali
2rganele $ai!e sunt*
mandibula care are foarte multe grade de libertate datorit formei
articulaiie temporo.mandibulare-
maxilarul-
articulaia temporo.mandibular-
dinii.
3asticaia se realizeaz prin micri succesive de ridicare i de coborAre a mandibulei, asociate
cu micri de forfecare, de propulsie i respectiv retropulsie. Ridicarea mandibulei este realizat
de maseter, fasciculele anterior i mi0lociu ale muchiului temporal i de muchii pterigoidieni
interni. $obor1rea mandibulei este realizat de muchii submandibulari (hioidieni i de muchii
pterigoidieni externi.5a om fora muchilor ridictori este de #((de ori mai mare ca fora
muchilor coborAtori (b J(( ?g.3icrile de forfecare (diducie, lateralitate se realizeaz prin
contraciile alternative ale muchilor pterigoidieni externi.
4=
&ropulsia mandibulei se realizeaz prin contracia simultan a tuturor muchilor pterigoidieni,
iar retropulsia mandibulei L prin contracia fasciculelor posterior i mi0lociu ale muchilor
temporali.Actul masticaiei Lca act reflex L are un centru masticator situat n punte. Botui,
masticaia fiind un act ce poate fi trecut sub control voluntar, ansamblul central al tuturor
structurilor implicate n actul masticator implic zone senzitive, de asociaie i motorii.
Refle/ele de matica*ie sunt*
1 refle/ul de ridicare a mandibulei
2 refle/ul de cobor4re a mandibulei
$oordonarea oluntar a masticaiei este realizat de cortexul motor.
-* Refle.ul de ridicare a mandibulei este un reflex monosinaptic, de tip miotatic.
Receptorii sunt reprezentai de fusurile neuromusculare din maseter (K muchiul cu cele mai
multe fusuri, astfel c realizeaz rspunsul cel mai puternic i particip la termoreglare prin
frison L _clnnitul dinilorH. @mportana reflexului de ridicare a mandibulei rezid din faptul c
este un reflex biologic, avAnd rol n aprare L n regnula nimal, prin mucare.Calea aferent
estereprezentat de dendritele neuronului proprioceptiv localizat n mezencefal.Centrul este
motoneuronul V din nucleul masticator pontin. Calea eferent este format din axonul
motoneuronului V. /fectorul este fibra muscular striat din muchii masticatori. E/citantul este
reprezentat de coborArea mandibulei, prin ntinderea zonei ecuatoriale a fusului neuromuscular,
ceea ce determin creterea tonusului muchilor ridictori prin aceast activitate reflex
incontient. &n spasmofilie, tetanos apare trismusul (Kcontracie involuntar, prelungit a
muchilor maseteri datorit creterii tonusului acestora.
/ontrol reflexului de ridicare este realizat prin*
1 "ucla [ alctuit din motoneuroni de dimensiuni mai mici care trimit axoni spre poriunea
contractil a fusurilor. Stimulii cu frecven mare determin un tonus crescut al
musculaturii. @nhibiia motoneuronului [ duce la cderea mandibulei.
2 Sistemul reticulat ce aparine cilor extrapiramidale, care poate fi*
aactivator (ascendent
binhibitor (descendent
+ Cucleul rou, cu rol inhibitor
0 \ona supratrigeminal (pontomezencefalic menine echilibrul ntre stimulare i inihibiie.
%ste conectat cu cile descendente piramidale i extrapiramidale (corticomedulare care
asigur controlul cortical.
4J
, /erebelul controleaz reflexul de ridicare a mandibulei prin calea cerebelo.dento.rubro.
talamo.cortical. 1ot aprea dizartrii, care pot fi episodice (n intoxicaia cu alcool, sau
permanente, n tulb. ale neocerebelului.
+* Refle.ul de cobor%re a mandibulei este un reflex multisinaptic, dar care poate fi simplificat la
bisinaptic.Receptorii, care sunt de tipul presoceptori, baroreceptori, sunt situai n gingii, la
rdcina dinilor, n ligamentele periodontale.Calea aferent este format din dendritele
protoneuronului senzitiv exteroceptiv din ganglionul 6asser care aparine trigemenului.&n centru
exist neuron intercalar (unul sau mai muli, astfel ncAt excitaia merge spre neuronii V ai
muchilor coborAtori (neuroni intercalari de tip excitator sau spre motoneuronii V ai muchilor
ridictori (neuroni intercalari de tip inhibitor.Se produce astfel stimularea muchilor
coborAtoriai mandibulei i inhibarea muchilor ridictori ai acesteia./onsecina masticaiei este
prelucrarea alimentelor, care sunt*
0 tiate de incisi#i1
0 sf%)iate de canini1
0 triturate de premolari )i molari1
0 $mbibate cu sali#( apoi transformate $n bol alimentar prin mi)cri coordonate ale
mu)chilor obra2ilor( limbii )i buzelor*
Amasticaia, care este lipsa masticaiei, produce iritaie gastric, gastrit ulceroas, sau chiar
ulcer gastric.!ipermasticaia are ca efect prelucrarea foarte avansat a alimentelor, care nu mai
stau n stomac, producAndu.se astfel un dumping de alimente, adic evacuarea rapid a
alimentelor din stomac n duoden care primete n acest mod o cantitate mare de coninut
nedgerat.,eflexul de cscat este un reflex respirator, care const n coborArea la maxim a
mandibulei. &resupune o in#ibiie a mu!c#ilor ridictori ai mandibulei.
1.B.2 %egluti*ia
&n #4:( 3agendie a descris deglutiia ca avAnd trei timpi*
bucal
faringian
eofagian
'eglutiia este un act oluntar, reflex.
&n tim$ul bucal al degluti*iei alimentele sunt mpinse spre baza limbii datorit contraciei
muchilor planeului bucal (care ridic limba i a muchilor limbii (care mpinge posterior bolul
alimentar. Bimpul bucal are o durat de sub # secund.1roiectarea bolului alimentelor spre
44
faringe declaneaz timpul al doilea al deglutiiei.5im$ul faringian al degluti*iei are durata de
(,7.# s. &n aceast perioad are loc contracia ridictorilor vlului palatin care determin
orizontalizarea acestuia ntre oro. i rinofaringe. /ontracia muchilor hioidieni ridic laringele
(plasat sub epiglot i astfel se nchide calea aerian. Ermeaz apoi contracia violent a
planeului bucal i proiectarea limbii spre posterior, relaxarea sfincterului esofagian superior i
relaxarea sfincterului esofagian inferior (esofagul _nu tieH ce fel de bol alimentar va primi i va
trebui s permit trecerea bolusului, inclusiv a celui lichid, care strbate esofagul n prima
secund.Boate aceste aciuni sunt realizate prin intermediul nervilor glosofaringian i hipoglos,
sub un control neuromuscular complex (n toat formaiunea reticulat a bulbului.
5im$ul eofagian al degluti*iei %sofagul este un tub muscular, cu lungimea de $7 cm la un
adult standard, alctuit din*
musculatur striat n #92 superioar-
musculatur striat i neted n #92 mi0locie-
musculatur neted n #92 inferioar.
%i!crile propagate de la nielul tubuluidigesti sunt mi!cri peristaltice.
5a nivelul esofagului se descriu*
a( unde peristaltice primare*
ncep de la nivelul gurii esofagului (sfincterului esofagian superior-
sunt declanate de o deglutiie-
sunt coordonate extrinsec de nervul vag (F-
succesiunea lor e programat n nucleul ambiguu.
? und peristaltic este un tandem de und de relaxare n faa bolului !i o und de
contracie n spatele bolului.
b( unde peristaltice secundare*
pot ncepe la un nivel inferior (pe traiectul esofagului-
coordonate de plexurile nervoase intrinseci-
nu necesit deglutiie-
excitantul* stimularea tactil a mucoasei esofagiene (distensia local-
se declaneaz cAnd un bolus alimentar se oprete n esofag din diferite cauze.
>ac bolusul nu se deplaseaz, se produc alte unde periastaltice (dup $.2.: unde
peristaltice secundare apare senzaia de disfagie provocare de o nou und primar
(deglutiie, preferabil semisolide9 lichide
c( undele peristaltice teriare sunt contracii inelare (segmentare, n #92 inferioar a esofagului-
4'
de fapt nu sunt unde peristaltice, pentru c c nu se propag-
coordonarea undelor secundare i teriare este realizat de plexuri nervoase
intrinseci-
Im$lica*ii clinice
Bulburrile deglutiiei poart denumirea de difagie, care reprezint senzaia de oprire a
naintrii bolului alimentar de.a lungul esofagului. &n cazul stenozrii esofagului (ngustrii
lumenului acestuia disfagia este de obicei progresiv, aprAnd iniial n cazul bolusurilor
alimentare solide, apoi treptat pentru bolusuri alimentare semisolide, semilichide i n final
disfagie pentru lichide.
-c#alazia este o tulburare de tip particular a deglutiiei, care se caracterizeaz prin disfagie
exclusiv pentru lichide, i nu pentru solide sau semisolide. %ste diferit de cardiospasm (care este
un spasm cardial prelungit, i este determinat de creterea puternic a contraciei sfincterului
esofagian inferior (c$(( mm!g i a duratei contraciei datorit distrugerii plexurilor mienterice
Auerbach din esofagul inferior. >in acest motiv, relaxarea sfincterului esofagian inferior se face
cu intArziere faa de debutul deglutiiei, dup un timp mai mare decAt i este necesar unui bolus
alimentar lichid s strbat lungimea esofagului (de regul W# secund, aprAng astfel senzaia
de disfagie, absent n cazul alimentelor solide, care strbat esofagul ntr.un timp suficient de
lung pentru a permite relaxarea sfincerului esofagian inferior.
$ardiospasmul este o contracie prelungit a cardiei, dar determinat de procese
iritative, sclerotice, i care poate fi rezolvat prin blocani de calciu.
1.B.0 @otilitatea gatric
3icrile stomacului sunt de mai multe tipuri*
1. @i.crile tomacului gol sunt micri peristaltice de foame(numite i micri peristaltice
periodice, reprezentate de o activitate periodic (b'(min a stomacului, cAnd acesta este gol.
Apariia senzaiei de foame este urmat de apariia acestor contracii.
stimulate de nervul F
inhibate de sistemul nervos simpatic
%xperimental* dac un animal cu senzaie de foame (deci care are aceste unde peristaltice
periodice primete un prAnz fictiv se observ ncetarea acestor unde.Senzaia de micare poate fi
simulat, deci aparatul vestibular poate fi stimulat real sau simulat (fictiv. 1rin stimularea
'(
receptorilor vestibulari se produce accentuarea undelor peristaltice gastrice L stimulare
opto?inetic. Aceste unde peristaltice de foame dispar la ingerarea alimentelor.
2. @i.crile tomacului $lin unt1
a. micri de umplere
b. micri de amestec
c. micri de evacuare
/Stomacul gol e caitate irtual0
a( 1rima nghiitur se dispune la periferie, urmtoarele n cercuri concentrice spre interiorul
stomacului.Bonusul musculaturii gastrice se adapteaz permanent (tonus postural prin
mecanism*
idiomuscular (plasticitatea m. neted
prin plexurile intrinseci
Astfel, volumul stomacului crete, dar presiunea intragastric rmAne constant.%xist ci
prefereniale de umplere a stomacului, respectiv mica curbur (numit i _oseaua gastricH,
3agenstrade care e mrginit de $ pliuri. >in acest motiv mica curbur e mai traumatizat
iar leziunile la nivelul mucoasei sunt mai frecvente la acest nivel.
b( >up umplere, stomacul _st cuminteH 2(.=( min. Apoi* apar
micri propagate (peristaltice care nu deschid pilorul (nu produc relaxarea
musculaturii sfincterului piloric-
peristole (sau perisistole, care sunt contracii musculare ce determin o cretere
progresiv a tonusului (cu durata de b2( sec, seamn cu sistola, n urma crora
crete presiunea intragastric pAn la b2( mm!g i se produce amestecarea
alimentelor n stomac.
c( 3icrile de evacuare gastric Activitatea motorie a sfincterului piloric*
contractat , caz n care realizeaz o presiune de =(.4( mm!g-
relaxat, cAnd realizeaz o presiune de #(.$( mm!g.
3icrile peristaltice din faza de amestec (care nu duc la evacuare, mpreun cu micrile
peristaltice de evacuare ( 8ig. 2$
o a$ar la ni!elul tomacului8 ;nce$ u8 a$roa$e de cardie
o coincid cu o $eriitol
'#
o $roduc antrenarea unei cantit*i de c=im gatric .i for*area a
$rin $ilor
"ig 1.+2 Gnde contractile $eritaltice
,elaxarea pilorului se produce ca urmare a
sosirii undei de relaxare, care are rol doar de a
amplifica relaxarea pilorului.
,elaxarea pilorului se face dinspre duoden,
n funcie de p!.ul de pe versantul duodenal
al pilorului*
p! crescut determin relaxarea pilorului-
p! sczut produce creterea tonusului pilorului.
Se realizeaz astfel o evacuare ritmic a stomacului, prin porii mici i cu intervale suficient de
mari ntre relaxri.5a momentul (* p! duodenal crescut face ca tonusul piloric s scad, apare
und peristaltic gastric, ceea ce duce la relaxarea pilorului, se evacueaz chimul gastric acid,
astfel ncAt p!.ul scade iar pilorul se nchide reflex. 5a p! K 7 pilorul rmAne nchis. @ntervalul
dintre evacuri este n funcie de*
alimente (tipul lor L proporia de lipide, proteine, carbohidrai-
secreia acid gastric.
3otilitatea gastric este stimulat de nervul vag (F i inhibat de sistemul nervos
simpatic.3otilitatea gastric este influenat de factori alimentari*
presiunea osmotic crescut a alimentelor (de exemplu glucide foarte
concentrate L miere, dulcea-
alimentele foarte reci-
alimentele bogate n grsimi-
KS ;nt4r)ie e!acuarea tomacului.
5ipidele au efect de frAnare a evacurii stomacului prin intermediul hormonilor*
colecisto?inina (//D inhib motilitatea gastric
'$
gastrina (6 stimuleaz motilitatea gastric, deoarece exist receptori
pentru gastrin n celulele musculare netede gastrice. >A,, din punct de
vedere chimic //D seamn cu gastrina i produce astfel inhibiie prin
competiie.
3otilitatea gastric este inhibat i de*
enterogatron
enteroglucagon
ecretin
GI-
1.B., Voma #!rturile(1
1ot fi precedate sau nu de grea. Apar n*
sindrom vestibular
rul de micare (avion, mare, main
sindrom vertiginos
sarcin
fumat
sugestie
hipnoz
dureri violente la orice nivel
abuz de alcool
cauze digestive*
stenoze pilorice
hernii hiatale
afeciuni organice gastrice (gastrite, cancer gastric
tulburri funcionale motorii
6reaa este asociat cu*
inhibiia secreiei gastrice acide-
inihibiia activitii motorii-
anorexie i repulsie alimentar.
'2
Irsturile nu se asociaz cu greaa n sindromul de hipertensiune intracranian (cretere a
presiunii din cutia cranian, care este inexpansibil.Irsturile reprezint o tulburare
tonomotorie a stomacului, caracterizat prin eliminarea la exterior a coninutului gastric. %ste un
act reflex, n care*
stimulii pot proveni din oricare parte a tractului gastrointestinal, dar sunt reprezentai n
special de distensia i iritaia duodenului-
cile ascendente sunt simpatice i vagale-
centrul vomei este localizat n bulb, lAng tractul solitar, aproximativ la acelai nivel cu
nucleul motor dorsal al F. Apropierea de nucleul vagului face ca vrsturile s fie nsoite
de manifestri vagale L bradicardie, scderea tensiunii arteriale cu lipotimie,
hipersalivaie etc-
eferenele se realizeaz prin nervii I, I@@, @F, F, F@@, nervii spinali-
Succesiunea evenimentelor din timpul vrsturii este*
inspir adAnc-
ridicarea hioidului i a laringelui, cu deschiderea sfincterului esofagian superior-
nchiderea glotei-
ridicarea palatului moale cu nchiderea posterioar a narinelor-
contracii puternice ale antrului i corpului stomacului, deseori percepute ca dureri
violente-
diafragmul coboar brusc-
contracia musculaturii abdominale-
relaxarea cardiei sau depirea presiunii realizate de sfincterul cardial-
coninutul gastric este proiectat exploziv n afar, concomitent cu ascensionarea cardiei.
1.B.6 @otilitatea intetinului ub*ire
%ste reprezentat de *
o @i.cri $eritaltice8 care unt mi.cri $ro$agate
o @i.cri de egmentare8 care unt mi.cri ta*ionare
o @i.cri $endulare8 care unt8 de aemenea8 ta*ionare
':
5a motilitatea intestinului subire particip fibre musculare netede dispuse circular i
longitudinal.
Mi)crile peristaltice sunt alctuite dintr.un tandem de $ unde*
de rela/are
de contrac*ie
Enda de relaxare*
este n faa coninutului intestinal-
permite naintarea acestuia-
ofer condiii de presiune sczut.
Enda de contracie*
se produce n spatele coninutului intestinal-
produce fora motrice a deplasrii-
ofer condiii de presiune crescut.
Endele peristaltice pot fi*
lente, avAnd o vitez de deplasare de #.$ cm9min-
rapide, cu viteza de 2((.7(( cm9min.
Bipurile de micri care se produc la nivelul intestinului subire sunt programate n structura
acestuia.3icrile peristaltice sunt generate prin*
reflex
prin automatism
3odul de conexiune ntre neuronii din plexurile mienterice este astfel ncAt n permanen
exist tandemul und de relaxare L und de contracie.Sensul de propagare a undelor e programat
n structura intestinul subire. >ac o ans intestinal este secionat i conectat cu restul tubului
digestiv n sens invers, n timp, _creierul intestinalH i nsuete noul sens de propagare./entrii
de automatism ai intestinului subire sunt situai n principal n duopden, care au un automatism
de #$ c9min. Ali centri sunt situai n*
0e0un L 4 c9min
ileon L :.= c9min
%xist astfel o ierarhie de centri, centrul cu frecvena cea mai mare i impune ritmul. >eci
activitatea peristaltic a intestinului subire este coordonat n principal de centrii duodenali. &n
lipsa alimentelor, frecvena de descrcare a centrilor este de #$ c9min.Activitatea intestinului
subire este mai ales interprandial.&n timpul digestiei alimentelor se produce o _potolireH a
'7
ritmului de descrcare a impulsurilor. Apoi, atunci cAnd ncepe evacuarea stomacului, crete
frecvena, a0ungAnd la #$c9min.
/ontrolul micrilor peristaltice este intrinsec, prin*
automatism miogen
regla0 intrinsec prin reflexe locale
SCI extrinsec poate eventual s moduleze activitatea motorie*
sistemul nervos simpatic are rol inhibitor asupra activitii motorii
sistemul nervos parasimpatic stimuleaz motilitatea
Mi)crile de segmentare sunt inele de contracie ce se produc simultan la nivelul anselor
intestinale, fragmentAnd ansa n numeroase caviti n care crete presiunea, ceea ce reprezint
un factor favorizant al absorbiei intestinale.Se caracterizeaz printr.o stare contractil cu durata
de =(.'( sec (sau chiar pAn la 7 min, apoi brusc, zona contractat se relaxeaz, iar n centrul
zonei relaxate apar alte inele de contracie. /onsecina este frmAntarea coninutului intestinal,
precum i creterea presiunii intracavitare, ceea ce favorizeaz absorbia intestinal.8recvena
micrilor de segmentare este mai mare n zonele proximale decAt n cele distale. &n acest fel se
asigur un gradient de activitate motorie dinspre proximal spre distal, ceea ce asigur fora
motrice necesar deplasrii coninutului intestinal.
Mi)crile de pendulare sunt contracii brute ale unei poriuni de ans intestinal (de #(.#$
cm cu creterea presiunii n interior, iar coninutul e mpins n ansa urmtoare. %ste posibil
regurgitarea coninutului din ansa a dou n prima ans, rezultAnd o micare de pendulare
propriu.zis, fr propagare.
/onsecinele acestor micri sunt*
amestecul coninutului intestinal
creterea presiunii hidrostatice, ceea ce favorizeaz absorbia
asigur propagarea
1ropagarea chilului alimentar n intestinul subire se realizeaz n 4.#( h, timp n care au loc
procesele de digestie i absorbie. Bot ce nu s.a absorbit n intestinul subire trece prin valva ileo.
cecal n intestinul gros.
Ialva ileo.cecal este de obicei nchis*
presiunea crescut din cec nchide pasiv valva
sfincterul ileo.cecal nchide activ valva, avAnd un tonus crescut, de b 7(
mm!g.
Activitatea sfincterului ileo.cecal este reglat prin reflexe locale*
'=
iritaia cecului crete tonusul
unda peristaltic, nceperea evacurii stomacului i emoiile produc
relaxarea sfincterului.
1.B.? @otilitatea intetinului gro
%ste reprezentat, n mod similar intestinului subire, de*
1. @i.cri $eritaltice
2. @i.cri de egmentare
/a o particularitate ns, motilitatea intestinul gros crete n sens ab.oral, cele mai active fiind
regiunile sigmoidian i rectul.
TTTT E/$lica*ie1
.inervaia colonului are dubl origine*
cecul, colonul ascendent i 0umtate din colonul transvers (colonul drept, n
termeni clinici primete fibre parasimpatice pe calea nervului vag (F, care sunt
puine, precare i exercit astfel un efect stimulator slab-
restul intestinului gros (colonul stAng primete fibre parasimpatice prin nervii
pelvici, care sunt mult mai scurte, bogat reprezentate i cu efect strimulator puternic.
.plexurile mienterice din intestinul gros terminal sunt mult mai dezvoltate
colonul drept este numit asftel colon de staz, unde au loc n special procese de
fermentaie-
colonul stAng este denumit colon de tranzit unde predomin procesele de
putrefacie.
1rin valva ileo.cecal trece b #l de coninut intestinal n $:h.
1. @i.crile $eritaltice ale intetinului gro unt1
a. propagate cu vitez mic (asemntoare celor de la intestinul subire
b. n mas ($(.2( cm de colon se contract brusc
sunt caracteristice pentru colonul transvers, descendent i sigmoid-
foarte mare cantitate de materii fecale sunt mpinse spre rect.
1.B.B %efeca*ia
+ste actul prin care materiile fecale se elimin la exterior.
'J
&n mod normal rectul e gol. ,eceptorii tactili i baroreceptorii din mucoasa i submucoasa
rectal sunt foarte sensibili i nu tolereaz prezena materiilor fecale. Acestea _ateaptH n
sigmoid pAn cAnd, n urma undelor de contracie n mas, materiile fecale a0ung n ampula
rectal, se produce stimularea mecanic a receptorilor i se produce reflexul defecaiei.Arcul
reflex al acestuia este urmtorul*
calea aferent este reprezentat de fibre senzitive ale nervilor pelvici-
centrul este situat n segmentele sacrate medulare S
$
.S
:
-
calea eferente este alcuit din fibre parasimpatice din nervii pelvici-
efectorul este musculatura neted din pereii ampulei rectale.
Stimularea receptorilor rectali determin producerea unui impuls care stimuleaz
sistemul nervos parasimpatic, ce determin contracia musculaturii ampulei rectale i relaxarea
sfincterului anal neted. Astfel, presiunea ce se dezvolt n rect poate deschide pasiv sfincterul
striat anal.Acest reflex se desfoar n aceast succesiune la nou.nscui, la sugari, i la
animale.Sub aciunea factorilor educaionali (inclusiv la animale se poate exercita o aciune
voluntar asupra sfincterului anal extern (striat, iar actul defecaiei poate fi mpiedicat.%xcitaia
se propag nu numai spre segmentele medulare S
$
.S
:
, ci i ascendent pe ci spinotalamice (ci
rapide, ctre cortex, care analizeaz toi factorii de mediu i _ia deciziaH de a permite sau nu
desfurarea actului de defecaie.,eflexul sacrat este un reflex polisinaptic, cu laten mare.>ac
scoara interzice actul defecaiei, apare o contradicie ntre creterea tonusului sfincterului striat
i creterea presiunii n interiorul ampulei rectale, astfel ncAt crete i mai mult senzaia de
necesitate. &n acelai timp, crete presiunea din rect, iar materiile fecale sunt mpinse napoi n
sigmoid. ,eflexul de continen (de a tolera materiile fecale se produce uneori i cu materii
fecale prezente n ampula rectal, mai ales la cei cu sensibilitate sczut a receptorilor rectali. 5a
aceste persoane nu se produce reflexul de defecaie, situaie numit dis?ezie rectal.
Im$lica*ii clinice

/onstipaia este o tulburare de motilitate prin scderea reflexului de defecaie. Se instaleaz
mai ales la cei ce folosesc laxative, deoarece acestea perturb activitatea neuronilor i se
modific reactivitatea local.
Reglarea activitii motorii a tubului digestiv se realizeaz prin mecanisme nervoase i
umorale.
'4
@ecanimul ner!o este realizat prin intermediul plexurilor intrinseci care sunt modulate i
influenate de sistemul nervos extrinsec.
@ecanimul umoral este reprezentat de hormoni stimulatori sau inhibitori ai activitii motorii
intestinale.
"ormonii stimulatori sunt*
gastrina-
colecisto?inina //D-
motilina-
vili?inina (stimuleaz activitatea motorie a vilozitilor-
en?efaline-
bombezina, care este un neuropeptid intestinal.
"ormonii in#ibitori sunt*
6@1 (K glucose.dependent insulinotropic peptide, K gastric inhibitor peptide, care
stimuleaz i secreia de insulin-
enteorglucagonul-
sialogastrona-
bulbogastrona-
adrenalina i noradrenalina inhib activitatea motorie a peretelui intestinal, dar
cresc tonusul sfincterelor netede-
acetilcolina *
.stimuleaz activitatea motorie prin aciune direct-
.inhib indirect prin neuroni inhibitori care elibereaz substane ca adenozina, I@1.
5a nivelul tubului digestiv activitatea motorie este regtl?at i prin intermediul unor reflexe
locale, inhibitorii i stimulatoare.
Refle.ele inhibitorii pot produce ileus dinamic (K paralizia intestinului. Acestea sunt*
#. ,eflexe intestino.intestinale*
@ritaia unei anse produce o hiperactivitate local, dar reflex, generalizat pe restul anselor
produce paralizie.
$. ,eflexe colecisto.intestinale
Au punct de plecare vezicula biliar, dar i alte ci biliare. /a urmare a acestui reflex se
instaleaz meteorismul postprandial.
2. ,eflexe reno.intestinale
%xplic pareza intestinal (cu grea, vrsturi, constipaie din litiaza renal.
''
:. ,eflexe peritoneo.intestinale
Se manifest n peritonit, cAnd de asemenea exist grea, vrsturi i oprirea tranzitului
intestinal.
Refle.e stimulatoare:
#. ,eflexul gastro.colic
@ngestia alimentelor care a0ung n stomac i nceputul evacurii stomacului determin
stimularea contraciilor n mas cu producerea defecaiei imediat dup alimentaie sau chiar n
timpul mesei (mai ales la sugari.
$. ,eflexul gastro.ileal*
%vacuarea stomacului declaneaz golirea ileonului n cec.
1.C C2@-2R5A@EN5GL ALI@EN5AR
/uvAntul aliment provine din limba latin* alimentum K substan ingerat care este capabil
s asigure procesele de meninere, cretere i acoper cheltuielile energetice ale organismului.
/omportamentul alimentar echilibrat, sntos, ine cont de o serie de particulariti ale
individului (vArst, sex, tip de efort, stare de sntate, etc.. 1entru ca digestia i absorbia
nutrienilor alimentari s se desfoare corespunztor, este necesar ca mesele s respecte
bioritmul (ceasul biologic al corpului uman. 1rocesele metabolice i digestive se vor derula
optim n msura n care omul respect un anume ritm n orarul meselor.Alimentaia L este
procesul prin care organismul uman preia din mediul ncon0urtor substane nutritive pe care le
transform pentru a.i asigura desfurarea normal a proceselor metabolice. Alimentaia trebuie
s permit unui individ s.i menin greutatea i buna sa stare fiziologica.
1rezint urmtoarele roluri*
Rol energetic L const n asigurarea energiei indispensabile proceselor vitale, activitii
musculare, efortului intelectual, etc.
Rol $latic. fiind utilizate pentru sinteza substanelor proprii i repararea9nlocuirea
structurilor uzate din esuturi (turn.over.
#((
Rol func*ional. constAnd n formarea de substane active ce moduleaz procesele
metabolice.
Alimentaia este unul din factorii cu influen hotrAtoare asupra dezvoltrii armonioase i
echilibrate a omului meninerea acestuia la capacitate normal de munc, ntr.o stare fizic i
psihic corespunztoare.
Ra*ia alimentar
Raia alimentar reprezint cantitate de alimente care permite satisfacerea necesitatilor
energetice, in macronutrimente /proteine, lipide, glucide0, in micronutrimente /itamine,
minerale0 !i in ap, ale unui indiid sau ale unui grup de persoane.
Stabilirea unei raii alimentare tine cont de urmtoarele* #$) aproximativ din aportul energetic
trebuie sa fie furnizat de proteine (carne, peste, lactate, soia, legume uscate, 2(.27) de catre
lipide (unt, margarina, ulei si 72.74) de catre glucide, din care maximum #() glucide rapide
(alimente zaharate. ,atiile alimentare sunt stabilite plecand de la diferite grupe de alimente
(fructe si legume, corpi grasi, produse lactate, cereale, legume uscate si cartofi, carne, pete, ou
etc. si contabilizeaz eventualul aport furnizat de ctre buturile alcoolice (#() maximum din
aportul energetic total. %le mai trebuie s tin cont si de obiceiurile de consum (portie,
frecventa, preferinte, repartitia intre mese, de eventualele constrangeri (buget, aprovizionare si
sunt susceptibile de modificari si de adaptari in functie indeosebi de activitatea fizica a
subiectilor in cauza.
Com$ortamentul alimentar
Reprezint totalitatea actelor oluntare ntreprinse de un indiid n ederea producerii,
procurrii !i prelucrrii alimentelor n scopul satisfacerii motiaiei alimentare.
Aceast motivaie se bazeaz pe instinctul alimentar, proces psihologic fundamental i
universal, nnscut, complex, transmis genetic./auzele motivaiei alimentare sunt endogene*
programate genetic (necesitatea aportului de substane nutritive i exogene, care moduleaz
motivaia cantitativ i calitativ. < modulare calitativ a motivaiei poate fi realizat printr.o serie
de norme religioase (anumite populaii nu consum un aliment, de exemplu arabii nu consum
carne de porc sau prin educaie ( de ex vegetarienii nu consum carne, din anumite
considerente. @nstinctul alimentar genereaz foamea. 8oamea reprezint motivaia alimentar
#(#
care dinamizeaz organismul n scopul procurrii i ingestiei de alimente pAn la saietate (alt
motivaie.<mul oscileaz ntre satisfacerea unui complex de motivaii fundamentale, dintre care
foamea i saietatea au fost la baza unor decizii i comportamente eseniale.1rincipalele acte
somatice n vederea satisfacerii acestei motivaii sunt reprezentate de cutat i vAnat (la animal,
la care se adaug activiti de cultivat, cumprat, chiar furat n condiii extreme, la om. Bot omul
a creat o dimensiune artistic a alimentaiei prin intermediul prelucrrii culinare a alimentelor.
<dat cu evoluia organismelor, s.a realizat o perfecionare a actelor comportamentale,
care n msura n care a reprezentat un avanta0 n termeni de supravieuirea speciei, s.a nscris n
codul genetic. Astfel se pot explica fenomene de tip tezaurizare, de stocare a alimentelor pentru
reducerea temporar a dependenei de mediul exterior. Bezaurizarea poate fi intern ( depuneri
de grsime la ursul grizzlS, sau extern (constituirea rezervelor de hran pentru iarn* arici,
bursuc, albine. 5a om, aceast tendin se reflect n conservarea alimentelor prin diferite
procedee, de la cele mai simple (afumarea, srarea crnii sau petelui pAn la tehnici moderne
de refrigerare sau conservare ermetic pe termen lung.
8oamea reprezint contientizarea dorinei de a ingera alimente i poate fi de trei tipuri*
& foame fundamental L nevoia de alimente neorientat spre un anume tip, nespecific-
. foame $ecific, apetit, exprimAnd necesitatea acoperirii unei anumite carene ( de
exemplu dup suprarenalectomie, obolanii consum cantiti mari de sare-
& foame gatronomic, la om.
Sediul motivaiei alimentare nu este unic, el include arii de la nivelul hipotalamusului, unde se
afl centrul foamei, generator al motivaiei, dar i late teritorii* Sistemul limbic intervine n
discriminarea alimentelor de produsele nealimentare. Astfel, nucleul amigdalian din hipocamp
intervine n reglarea apetitului iar lezarea lui produce _orbireH n selectarea alimentelor.
1oriunea anterobazal a lobilor temporali conine centrii inhibitori ce asigur selectivitatea i
specificitatea alimentaiei- ablaia experimental a acestora la animal determin ingestia de
produse alimentare i nealimentare. /ortexul cerebral asigur armonizarea i rafinarea social a
instinctului alimentar i face din alimentaie un act de educaie./entrul alimentar propriu.zis se
gsete la nivelul hipotalamusului i este format din dou zone simetrice bilateral* centrul
foamei, situat dorsolateral i centrul saietii, situat ventromedian. @n condiii normale, centrul
foamei are o activitate continu, n timp ce acela al saietii inhib periodic centrul foamei.
Stimularea prin stereotaxie a celor dou zone produce efecte opuse* activarea centrului foamei
determin polifagie pAn la umplerea fizic a canalului alimentar, cu senzaie de foame continu,
ntrerupt de scurte perioade de saietate. Stimularea centrului saietii inhib alimentaia la
animalele flamAnde, in timp ce distrugerea experimental produce bulimie i obezitate.
#($
1.1' REGLAREA A-2R5GLGI ALI@EN5AR
Se realizeaz datorit echilibrului dintre procesele de foame i saietate i se afl sub influena
unor mecanisme complexe cu aciune temporar sau de lung durat. 6reutatea corpului este
determinata de balana dintre alimentele ingerate i energia cheltuita.
Reglarea $e termen curt, circadian (alimentar implic mai multe procese
Stimularea mecanoreceptorilor bucali de ctre alimentele introduse n cavitatea bucal inhib
senzaia de foame pentru #(.$( de minute.>istensia mecanic a stomacului i duodenului de
ctre alimentele ingerate elibereaz impulsuri transmise pe cale vagal care inhib centrul foamei
i stimuleaz centrul saietii.8actorii umorali care moduleaz centrul foamei sunt reprezentai
n tabelul urmator.
"actori ore/igeni
#timulea) ingetia de alimente(
"actori anore/igeni
#in=ib ingetia de alimente(
. endorfine
Somatostatin
6relin 5eptin
6alanin //D (colecisto?inin
<rexina A 11 (polipeptid pancreatic
<rexina " <citocin
Ceuropeptidul e "ombezin
6!.,! (groNth factor.releasing hormon Serotonin
Ag,1 (agouti.related

protein /,!,
3/! (melanin concentrating hormon /6,1
I@1 .3S!
6astrin Ceurotensin
@nsulin 6lucagon,
%ediatorii simpatici, adrenalina !i noradrenalina acioneaz diferit n funcie de receptori.
stimularea receptorilor stimuleaz centrul saietii !i in#ib centrul foamei n timp ce
stimularea receptorilor in#ib centrul foamei
Reglarea $e termen lung (metabolic, nutriional exprim necesarul de substane nutritive
al organismului, receptat de un _barometruH, setpoint controlat hipotalamic. Ena dintre teoriile
acceptate este cea a glicostatului, influenat de nivelul plasmatic al glucozei. Astfel, reducerea
nivelului plasmatic al glucozei se asociaz cu senzaia de foame. @n diabetul zaharat de tip @, cu
#(2
niveluri reduse ale insulinei, apare hiperglicemie. /u toate acestea, pacienii manifest senzaie
de foame permanent cu polifagie, deoarece n absena insulinei glucoza nu ptrunde n neuroni
iar elementul care stimuleaz neuronii e concentraia intracelular a glucozei, nu valoarea
glucozei sanguine. Beoria lipostatului susine creterea nivelului plasmatic de acizi grai liberi cu
reducerea consecutiv a senzaia de foame i a ingestiei de alimente. Botui, se pare c efectul
mediat de acizii grai este mai redus decAt glucoza.
@n reglarea de durat un rol important l are i concentraia plasmatic a insulinei,
principalul hormon ce asigur rezervele de energie ale organismului prin procesele de
glicogenogenez i lipogenez.
5em$eratura moduleaz consumul de alimente n funcie de necesarul caloric al
organismului. /reterea temperaturii la nivelul hipotalamis stimuleaz centrul saietii n timp
ce rcirea acestuia, chiar la un animal stul, produce ingestie de alimente.
5ulburrile a$ortului alimentar
#. 5ipsa motivaiei alimentare L afagie9anorexie. conduce la scderea greutii, denutriie,
topirea maselor adipoase i musculare (caexie. Anorexia nervoasa este o tulburare de
alimentatie caracterizata prin refuzul de a ingera alimente, ceea ce conduce la o scdere
drastic a greutii sub greutatea ideala raporata la vArsta si naltime. >esi pot fi afectati si
barbatii de aceasta boala, ea este de $( de ori mai des ntAlnita la femei, n specialla femei
tinere anterior sanatoase, care devin preocupate obsesiv de forma si greutatea corpului.
$. creterea excesiv a aportului alimentar (polifagie, hiperfagie, bulimie conduce la
depunerea excesului alimentar sub form de depozite adipoase Lobezitate. @ngestia de
produse nealimentare (pmAnt, ghea apare n boli psihice sau in anumite situaii
(anemie i se numete sindrom 1ica.
2. <bezitatea poate avea cauze psihogene, tumorale (tumori hipofizare, genetice,
alimentare.
#(:
#(7