BIOFIZICA RECEPIEI AUDITIVE

SISTEMUL AUDITIV. GENERALITI

Vibraiile mecanice ale mediului nconjurtor care au frecvenele cuprinse
ntre 16 - 20.000 Hz produc n analizorul auditiv uman senzaia de sunet. unetele
reprezint mrimi subiective care stau la baza percepiei auditive. !rin intermediul
sistemului auditiv" n particular" #i al celorlalte or$ane de sim" n $eneral" omul
stabile#te o comunicare cu mediul e%terior. &e aceea" undele acustice din domeniul de
frecven specificat anterior constituie pentru analizorul auditiv semnale acustice. 'le
vor fi supuse unui #ir de prelucrri informaionale" n urma cruia vor rezulta
senzaiile auditive de z$omot" muzic sau vorbire articulat. (n acest fel" comunicarea
pe care omul o stabile#te cu mediul nconjurtor cu ajutorul sistemului auditiv poate fi
caracterizat drept o comunicare audio-verbal. (n cadrul acestei comunicri
elementul obiectiv este reprezentat de fenomenul fizic" respectiv unda acustic" iar
elementul subiectiv de ctre senzaia de sunet. )rimile fizice" obiective" sunt
denumite mrimi *acustice*" iar cele subiective" le$ate de percepia auditiv" sunt
denumite mrimi *sonore*.
+enerarea senzaiei auditive reprezint etapa final a lanului comple% de
prelucrri #i transformri ale semnalului acustic de la intrarea acestuia n analizorul
auditiv #i p,n la nivelul corte%ului" unde ajun$ impulsurile nervoase rezultate n
procesul de traducere a vibraiilor mecanice n influ% nervos. -onform unei mpriri
clasice" analizorul auditiv const din dou sisteme principale.
1/ sistemul auditiv periferic
2/ sistemul auditiv central
Sistemul auditiv periferic conine urec0ea e%tern #i urec0ea medie" care sunt
adaptate funciei de transmitere a semnalului acustic #i urec0ea intern" care asi$ur
analiza vibraiilor acustice #i traducerea semnalului acustic n influ% nervos. Sistemul
auditiv central conine cile nervoase" care asi$ur transmiterea influ%ului nervos" #i
ariile auditive" la nivelul crora este analizat informaia #i $enerat senzaia auditiv.
SISTEMUL AUDITIV PERIFERIC
istemul auditiv periferic asi$ur trei funcii principale.
1/ transmiterea vibraiei acustice
2/ analiza semnalului acustic
1/ traducerea semnalului acustic n influ% nervos.
1/ Funcia de transmitere a semnalului acustic se realizeaz n sistemul auditiv
periferic pe dou ci. calea aerian" n care intervin urec0ea e%tern #i urec0ea medie"
#i calea osoas" care are un rol secundar n audiia natural" dar care prezint un mare
interes n practica clinic #i audiolo$ic.
2/ Funcia de analiz a semnalului acustic este asi$urat de ctre diferitele
compartimente ale urec0ii interne #i implic mecanisme comple%e de tip pasiv #i
activ" ncep,nd cu o analiz 2ourier la nivelul membranei bazilare #i termin,nd cu
1
amplificarea activ a semnalului la nivelul celulelor ciliate e%terne ale or$anului lui
-orti.
1/ Funcia de traducere" realizat la nivelul urec0ii interne" se refer la
transformarea energiei mecanice de vibraie n energia influxului nervos prin
intermediul unor procese electroc0imice comple%e #i este asi$urat de celulele ciliate
interne din or$anul lui -orti.
Urechea extern !" #$nc%""&e ace'te"a
3rec0ea e%tern este alctuit din pavilion #i conductul 4meatul/ auditiv e%tern.
5a captul intern al conductului auditiv e%tern se afl timpanul care separ urec0ea
e%tern de urec0ea medie.

Pavilionul particip la trei funcii. 1/ protecia urec0ii6 2/ localizarea surselor
sonore6 1/ amplificarea semnalului sonor.
1/ !avilionul asi$ur protecia mecanic a conductului auditiv e%tern fa de
diferitele a$resiuni. #ocuri" cureni de aer" ptrunderea unor corpi strini etc.
2/ 2uncia de localizare a surselor sonore se bazeaz pe diferenele care e%ist
ntre c,mpurile acustice la intrarea n conducturile auditive ale celor dou urec0i.
!avilionul intervine asupra c,mpului acustic la frecvene superioare valorii de 2.000
Hz" crora le corespund lun$imi de und de dimensiuni comparabile cu cele ale
curburilor #i denivelrilor sale.
1/ 2uncia de amplificare #i are ori$inea n special n efectele de focalizare #i
rezonan datorate reliefului pavilionului. !e l,n$ acestea intervin #i fenomene de
absorbie #i difracie" care mpreun cu focalizarea #i rezonana duc la producerea
unui c,mp acustic etero$en" av,nd o distribuie de nivele acustice care variaz n
funcie de frecvena #i de incidena undelor. -onca" n special" are 4prin concavitatea
sa accentuat/ un efect de focalizare a razelor sonore" care duce la o cre#tere a
nivelului sonor cu c,iva decibeli. 7ceast cre#tere este funcie de frecvena #i
incidena undelor acustice. 7mplificarea prin rezonan este de fapt rezultatul aciunii
ansamblului pavilion-conduct auditiv e%tern.
.
Conductul auditiv extern (CAE)
-onductul auditiv e%tern este un canal de form apro%imativ cilindric" sinuos"
cu o lun$ime medie de 28 mm #i av,nd un diametru cuprins ntre 8 #i 10 mm.
(mpreun cu conca" -7' reprezint 4din punct de vedere acustic/ un tub umplut cu
aer" care are o e%tremitate desc0is #i cealalt nc0is prin membrana timpanic 4tub
nc0is/. 'l acioneaz ca un rezonator Helm0oltz amortizat" care ndepline#te
urmtoarele funcii. transform undele acustice sferice n unde plane" constituie sediul
unor unde staionare #i prezint o rezonan specific. 7t,t msurtorile
e%perimentale" c,t #i calculul teoretic" au artat c frecvenele de rezonan ale
ansamblului conc 9 -7' #i ale -7' sin$ur sunt de apro%imativ 2.800 Hz" respectiv
1.:00 Hz. 7ceste valori ale frecvenelor de rezonan corespund valorii frecvenei
fundamentale caracteristice unui tub desc0is la un capt #i nc0is la cellalt #i poart
numele de rezonan *sfert de und*.
Urechea (e)"e !" a(*&"#"carea 'e(na&$&$" ac$'t"c
3rec0ea medie este o cavitate de mici dimensiuni n care se $se#te aer #i care
poate comunica cu farin$ele prin intermediul trompei lui 'ustac0e. 3rec0ea medie
2
este n contact cu urec0ea e%tern #i cu urec0ea intern" fiind separat de prima prin
membrana timpanic" iar de cea de-a doua prin intermediul ferestrelor oval #i
rotund.
;ransmiterea semnalului acustic n urec0ea medie este realizat cu ajutorul
unui lan de oscioare. ciocanul" nicovala #i scria" care acioneaz ca un sistem de
p,r$0ii prin care mi#crile timpanului sunt transmise ferestrei ovale.
impanul este o membran elastic circular" av,nd un diametru de
apro%imativ 1 cm" situat la captul intern al conductului auditiv e%tern #i dispus
oblic n raport cu direcia $eneral a acestuia.
;impanul are o structur etero$en" cu o parte fibroas - pars tensa - care-i
asi$ur fermitatea 4ri$iditatea/ #i o parte deformabil" lipsit de fibre - pars flaccida !
care-i asi$ur fle%ibilitatea #i-i permite s vibreze. (n partea sa dinspre urec0ea medie"
timpanul are o form conic" asemntoare cu aceea a unui difuzor cu v,rful spre
interior. )embrana timpanic" care acioneaz ca un receptor de presiune" este
insensibil la variaiile de vitez" dar este foarte sensibil la variaiile de presiune. 'a
intr n vibraie datorit undelor staionare care se formeaz n conductul auditiv
e%tern.
&in punct de vedere mecanic" timpanul funcioneaz ca un oscilator n re$im
de oscilaii forate. &atorit te%turii sale #i le$turii cu lanul de oscioare" membrana
timpanic este un sistem foarte amortizat" iar curba de rezonan #i banda de trecere a
unui asemenea sistem depind de amortizare. !e de alt parte" structura lui etero$en
face ca diferitele sale pri s aib caracteristici vibratorii proprii" astfel nc,t"
amplitudinea de oscilaie depinde pentru un se$ment dat de frecvena aplicat. 7stfel"
membrana timpanic este caracterizat de o band de trecere foarte lar$" cu un mare
numr de v,rfuri de rezonan" situate ntre 1.000 #i :.000 Hz" lar$i #i cu amplitudine
mic.
"anul de oscioare #i adaptarea de impedan
-ele trei oscioare" ciocanul" nicovala #i scria" asi$ur transmiterea vibraiei
sonore de la timpan la fereastra oval. 2uncia lanului timpano-osicular este aceea de
a adapta impedana joas a mediului aerian la impedana nalt a mediului lic0id al
urec0ii interne. -iocanul" care este cel mai lun$ dintre oscioare" are capul ncastrat n
membrana timpanic" astfel nc,t mi#crile timpanului vor fi preluate #i transmise
nicovalei #i scriei. ;alpa scriei ptrunde n fereastra oval" pe care o etan#eizeaz
cu ajutorul unui inel de fibre elastice 4li$amentul inelar/.
&ar aciunea cea mai important a sistemului timpano-osicular const n
amplificarea presiunii acustice datorit raportului mare dintre aria timpanului #i cea a
ferestrei ovale.
Ferestrele
Fereastra oval transmite lic0idelor urec0ii interne mi#crile lanului timpano-
osicular. emnalul acustic se propa$ prin canalul vestibular 4rampa vestibular/"
trece prin 0elicotrem #i se ntoarce spre urec0ea medie prin rampa timpanic la al
crei capt se afl fereastra rotund. 2ereastra rotund are un rol de membran de
e%pansiune pentru lic0idele incompresibile ale urec0ii interne. )i#crile platinei
scriei nu s-ar putea efectua liber dac rampa vestibular ar fi un spaiu conin,nd
1
lic0id" nc0is printr-un capt ri$id. 'lasticitatea ferestrei rotunde d posibilitatea
realizrii deplasrilor coloanei de lic0id" induse de mi#crile scriei.
ransmiterea sunetului pe cale osoas
Conducerea osoas reprezint un proces de transmitere a undelor acustice spre
urec0ea intern prin intermediul esutului osos. (n audiia natural a sunetelor care
provin din mediul nconjurtor" conducia sunetului pe cale osoas nu are o
importan practic deoarece cantitatea de ener$ie care ajun$e la urec0ea intern n
acest mod are un nivel n medie cu 60 d< mai sczut dec,t n cazul celei transmise
prin lanul timpano-osicular. -onducerea osoas intervine ns n cazul auzirii
propriei voci sau a percepiei sunetelor care provin din propriul corp. (n timpul
vorbirii" urec0ea intern este stimulat mai ales prin vibraiile larin$elui care sunt
transmise pe cale osoas. !rin acest mod de transmitere nu se mai utilizeaz funcia de
transfer a urec0ii e%terne #i medii #i din acest motiv spectrul vorbirii" deci timbrul su
natural" este modificat. &e aceea" propria voce se recunoa#te cu dificultate atunci c,nd
aceasta este nre$istrat #i apoi redat cu ajutorul unui casetofon. -onducerea osoas
intervine" de asemenea" n unele te0nici de e%plorri funcionale ale auzului" n care se
utilizeaz un vibrator plasat pe mastoid sau pe frunte" precum #i n protezarea
auditiv a unor surditi de transmisie. (n conducerea osoas" ener$ia vibratorie este
transmis perilimfei #i apoi celulelor receptoare prin trei mecanisme" a cror
eficacitate este diferit la diferite frecvene ale sunetului.
1/ cea mai mare parte a ener$iei sonore este transmis direct lic0idelor urec0ii
interne" implic,nd tot spectrul sonor6
2/ o parte a ener$iei vibratorii este transmis elementelor mobile ale urec0ii
medii" n special n domeniul frecvenelor medii6
1/ la vibraia craniului" pereii cartila$ino#i #i oso#i ai -7' intr" de asemenea"
n vibraie #i aceast vibraie este transmis timpanului. &eoarece pereii -7' absorb
ener$ia vibraiilor de joas frecven 4sub 1.000 Hz/" ei acioneaz ca un filtru =trece
sus*.
'ficacitatea transmiterii pe cale osoas este ma%im n domeniul de frecvene
>00 - 1.000 Hz" spre deosebire de cea a transmiterii pe cale aerian" al crei domeniu
de frecvene caracteristic este situat ntre 1.000 #i 1.800 Hz" domeniu n care intervine
rezonana -7'.
Urechea "ntern. Str$ct$r
3rec0ea intern este plasat ntr-un sistem comple% de caviti #i canale" numit
labirintul osos. 5a r,ndul su" labirintul osos este divizat n dou pri. labirintul
posterior" n care se afl or$anele ec0ilibrului 4vestibulul #i canalele semicirculare/ #i
labirintul anterior" care formeaz co$leea sau melcul" n care se $sesc or$anele
auzului.
Co$leea este un tub osos care are o lun$ime de apro%imativ 1 cm" nf#urat n
0eli% spiral 4elice spiral/" efectu,nd dou ture #i jumtate n jurul unei coloane
centrale osoase numit columel. ;ubul este crestat pe toat lun$imea sa de ctre o
lam osoas plan" numit lama spiral" care porne#te din columel. (n interiorul
columelei se afl fibrele nervului co0lear" care provin din $an$lionul spiral al lui
-orti" aflat ntr-un canal din lama spiral. 5ama spiral se continu cu o poriune
membranoas" numit membrana bazilar" care este ntins ntre lama spiral #i
:
li$amentul spiral e%tern. 5a baza tubului" lama spiral are o lime mai mare iar
membrana bazilar este mai n$ust" n timp ce" n partea superioar" lama spiral
devine din ce n ce mai n$ust iar membrana bazilar se e%tinde. 5a e%tremitatea
apical se afl o desc0iztur" numit $elicotrem" care permite comunicarea ntre
cele dou compartimente. -ompartimentul aflat sub lama spiral este numit rampa
timpanic 4canalul timpanic/ #i conine un lic0id numit perilimf. 5a captul dinspre
casa timpanului se $se#te fereastra rotund. -ompartimentul de deasupra lamei
spirale este" la r,ndul su" separat n alte dou compartimente" prin membrana lui
%eissner. !artea sa superioar" conin,nd de asemenea perilimf" se nume#te rampa
vestibular 4canalul vestibular/ #i la captul ei dinspre casa timpanului se $se#te
fereastra oval. (ntre rampa timpanic #i rampa vestibular se afl cel de-al treilea
compartiment" canalul co$lear sau labirintul membranos. -analul co0lear este
mr$init n partea superioar de membrana lui ?eissner" iar n partea inferioar de
membrana bazilar" aflat n prelun$irea lamei spirale. (n interiorul canalului co0lear
se afl endolimfa.
)embrana bazilar are o form trapezoidal" cu o lime de apro%imativ 0"18
mm la baz #i de apro%imativ 0":8 mm la ape% #i este alctuit din cca. :2.000 de
fibre transversale aflate ntr-o substan fundamental omo$en. )embrana bazilar
variaz continuu n dimensiuni" de la baz" unde este $roas #i n$ust" spre ape%"
unde este lar$ #i subire. &eoarece $rosimea ei nu este constant ci diminueaz spre
ape%" apare un $radient de ri$iditate care-i confer proprieti mecanice speciale.
&rganul lui Corti' !e membrana bazilar se afl situat organul lui Corti"
alctuit dintr-un ansamblu de celule ciliate #i de celule de susinere" crora li se
adau$ ni#te celule de tip special numite pilierii lui Corti. 7cestea din urm alctuiesc
o formaiune special numit tunelul lui Corti" umplut cu un lic0id nrudit cu
perilimfa" numit cortilimf 4e%ist totu#i unele controverse privind compoziia ionic
a cortilimfei/. -elulele ciliate" n numr de cca. 1@.000 n co0leea uman" reprezint
receptorul neurosenzorial al sistemului auditiv. -elulele ciliate" care sunt de dou
tipuri" celule ciliate externe #i celule ciliate interne" sunt flancate de celule de
susinere interne #i e%terne" de celule (eiters" celule Claudius #i celule )ensen.
-elulele ciliate" inervate de fibre nervoase aferente #i eferente" sunt aranjate de-a
lun$ul membranei bazilare n patru coloane lun$i. o coloan de celule ciliate interne"
n numr de cca. 1.800" #i trei 4uneori patru/ coloane de celule ciliate e%terne" n
numr de 11.000-16.000. A#irurile de celule ciliate e%terne #i" respectiv" de celule
ciliate interne se afl de-o parte #i de alta a pilierilor lui -orti.
Ce&$&e&e c"&"ate externe" av,nd un corp celular de form cilindric 428-:8 m
nlime #i 6 -> m diametru/" se $sesc ntr-o structur la%" care le permite s se
deformeze. 'le nu se sprijin direct pe membrana bazilar ci pe celulelele de susinere
numite celule &eiters..
B celul ciliat e%tern posed de-a lun$ul pereilor ei verticali membrane cu
soluii de continuitate" realiz,nd jonciuni membranare cu celulele ciliate e%terne
vecine. 5a polul apical al celulelor ciliate e%terne" care se scald n endolimf" se
$se#te o cuticul 41 - 2 m $rosime/ strpuns de un mnunc0i de prelun$iri ale
celulelor ciliate av,nd forma unor bastona#e cilindrice" numite stereocili. tereocilii
sunt $rupai n form de C de a#a manier nc,t lun$imile cililor difer de la un r,nd
la cellalt" cilii din acela#i r,nd av,nd aceea#i lun$ime.
Ce&$&e&e c"&"ate "nterne se $sesc ntr-o structur celular mai dens" fiind
situate mai aproape de membrana bazilar dec,t celulele ciliate e%terne" #i sunt
nconjurate de celule de susinere interne. 5ateral fa de celulele ciliate interne e%ist
8
celule bordante. -elulele ciliate interne au un corp celular ovoid 418 m lun$ime/. !e
suprafaa lor superioar se afl un strat cuticular de 1 - 2 m n care sunt implantai
cca. 60 - 100 stereocili. Ducleul celulelor ciliate interne este central" iar sub cuticul
se $se#te reticulul endoplasmic. (n re$iunea de deasupra nucleului se afl comple%ul
+ol$i #i lizozomi" n cea de sub nucleu se $sesc ribozomi #i mitocondrii.
7nsamblul suprafeelor cuticulare ale celulelor ciliate constituie lama
reticular. 7ceast lam las s treac numai stereocilii #i formeaz o barier etan#
ntre celulele ciliate #i cortilimf pe de-o parte #i endolimfa propriu-zis n cealalt
parte. (n acest fel" n endolimf ptrund numai stereocilii.
Funciile celulelor ciliate
-elulele ciliate au" n raport cu alte tipuri de celule senzoriale" dou proprieti
remarcabile. e%trema lor sensibilitate #i viteza deosebit de mare cu care opereaz.
- -elulele ciliate interne reprezint veritabilii receptori" care asi$ur traducerea
semnalelor auditive n influ% nervos" de#i traducerea mecano-electric are loc #i n
celulele ciliate e%terne. !entru aceasta pledeaz #i numrul mare de fibre aferente cu
care fac sinaps celulele ciliate interne.
- -elulele ciliate e%terne prezint proprieti motrice datorate proteinelor
contractile pe care le conin" prin care contribuie la amplificarea co0lear a semnalului
acustic #i la mecanismul de analiz realizat de urec0ea intern.
ANALIZA SEMNALULUI +N UREC,EA INTERN. MECANICA
CO,LEAR
!resiunea e%ercitat asupra ferestrei ovale de ctre talpa scriei d na#tere
unor unde care se propa$ de-a lun$ul membranei bazilare" stimul,nd celulele ciliate
din or$anul lui -orti. -elulele ciliate interne trimit apoi semnale care codific
frecvena" intensitatea #i durata sunetului.
(n cazul unor unde de presiune foarte lente" cum ar fi cele produse de
sc0imbrile de altitudine sau de infrasunete" are loc o deplasare a lic0idului
perilimfatic ntre cele dou rampe" vestibular #i timpanic" prin 0elicotrem" p,n la
fereastra rotund ale crei mi#cri sunt n contrafaz cu cele ale ferestrei ovale"
compens,ndu-le. !entru semnalele acustice din domeniul sonor 416 - 20.000 Hz/"
intr n vibraie membrana bazilar" a crei deformare depinde de frecvena vibraiei
acustice. -au emis diferite ipoteze privind modul n care vibraiile membranei
bazilare sunt asociate cu frecvenele semnalelor acustice.
6