UNIVERSITATEA “ALEXANDRU IOAN CUZA”

FACULTATEA DE FIZICĂ
SECŢIA BIOFIZICĂ

LUCRARE DE LICENŢĂ

PROFESOR COORDONATOR ABSOLVENT

Prof. dr. Margareta Iganat Nantu Ioan Cristian

- IAŞI 2005 -
Studiul matematic al interacţiunilor
dintre populaţiile ce alcătuiesc o
biocenoză
 CUPRINS

Introducere ............................................................................... 1
Capitolul I. Noţiuni introductive de termodinamică neliniară.... 3
1. Termodinamica proceselor ireversibile. ................ 3
2. Producţia de entropie. ......................................... 5
Capitolul I I Dinamica neliniară. .............................................. 12
1. Noţiuni introductive de dinamică neliniară. ......... 12
2. Sisteme conservative. ......................................... 14
3. Stabilitate. Principiul stabilităţii liniarizate. .............. 17
4. Studiul stabilităţii soluţiilor stărilor staţionare prin metoda
modurilor normale. .................................. 19
5. Sisteme de tip “pradă-prădător”. Proprietăţi. ....... 24
Capitolul III Biocenoza. Interacţiunea de tip ”pradă-prădător” .. 30
1. Biocenoza. .............................................................. 30
2. Ecuaţiile diferenţiale ale populaţiilor biologice. ....... 31
3. Interacţiunea de tip “pradă-prădător”. Legile ecologice ale
lui Volterra. ........................................................ 34
Capitolul IV Parte experimentală .................................................. 38
Capitolul V Rezultate şi discuţii ................................................... 56
Bibliografie ..................................................................................... 58
 Introducere

Termenul de biocenoză indică acea comunitate realizată de populaţiile de

organisme, începînd de la cele microscopice (bacterii, protozoare) pînă la cele
macroscopice (vertebrate), care trăiesc într-un biotop comun.
Putem vorbi deci despre biocenoză ca despre un sistem numai atunci cînd
speciile dintr-un biotop sunt legate între ele printr-o reţea de relaţii complexe,
care sunt stabile şi cu reacţii uniforme faţă de habitat.[3]
Populaţia unei biocenoze se împarte în mai multe grupuri de specii, după
criteriul acţiunii întreprinse în cadrul comunităţii: producători, consumatori,
descompunători, dar, în mod curent, ea trebuie să fie înţeleasă ca un ansamblu
de microsisteme care interacţionează (biosisteme).
Simularea fizico-matematică a proceselor biologice a debutat cu apariţia
modelelor de reacţii chimice autocatalitice propuse de Lotka în 1920 şi a
modelului “pradă-prădător” a lui Volterra, în 1930. Aceste modele prezintă
multe trăsături în comun. Găsindu-se printe cele mai ample modele ce descriu
comportamentul sistemelor neliniare, acestea sunt esenţiale pentru înţelegerea
unei întregi serii de probleme atît chimice, cît şi biologice.[4]
Termodinamica este cea care ne oferă rezultate, soluţii la studiul calitativ
al sistemelor biologice. Multe dintre ideile termodinamicii de neechilibru pot fi
aplicate în analiza dinamicii populaţiilor şi a sistemelor ecologice, pentru că, la
fel ca în cazul sistemelor termodinamice, indivizii dintr-o populaţie
interacţionează în continuu, atît între ei, cît şi cu mediul în care trăiesc, aceasta
cauzînd evoluţia dinamică a populaţiei respective.
Termodinamica proceselor ireversibile, sau de neechilibru, dezvoltată de
grupul profesorului Ilya Prigogine la Bruxelles între anii 1950 -1980, a stimulat
dezvoltarea ulterioară a dinamicii neliniare, şi este capabilă să descrie atît
comportamentul sistemelor fizice, cît şi al sistemelor biologice.[1]
Aceasta teorie ne poate furniza date, atît din punct de vedere fizic cît şi
matematic, cu privire la stabilitatea sistemelor care se află departe de echilibru,
sisteme care descriu, în general, realitatea ce ne înconjoară.
 Cap.I Noţiuni introductive de termodinamică neliniară

I.1 Termodinamica proceselor de neechilibru

Teoria termodinamicii proceselor ireversibile, elaborată de şcoala de la

Bruxelles între anii 1950 şi 1970, a încurajat dezvoltarea dinamicii neliniare.
În acord cu teoria termodinamică, departe de echilibru, sistemele sunt
capabile de a se restructura, evoluând către structuri ordonate temporal sau
spaţio-temporal. Ecuaţiile diferenţiale ce descriu evoluţia temporală sau spaţio-
temporală a sistemului dinamic conţin un set al parametrilor de constrângere
(forţe termodinamice) ce acţionează pe frontiera sistemului. Variind forţele
termodinamice de la valori mici (domeniul liniar al termodinamicii proceselor
ireversibile), la valori mari (domeniul neliniar al termodinamicii proceselor
ireversibile), aceleaşi sistem poate prezenta o dinamică din ce în ce mai
complexă, de la stări staţionare caracterizate de o simetrie înaltă, la structuri
neperiodice şi haotice.[1]
Termodinamica clasică sau de echilibru, studiază evoluţia sistemelor
(fizice, chimice, biologice) către starea de echilibru, prin intermediul
potenţialelor termodinamice. Numai sistemele izolate sau închise pot evolua
către starea de echilibru termodinamic, unde toate procesele sunt reversibile,
neproducătoare de entropie.
Termodinamica de neechilibru, sau a proceselor ireversibile, studiază
evoluţia sistemelor departe de echilibru. Pentru ca un sistem să evolueze departe
de echilibru termodinamic, trebuie ca pe frontiera acestuia să acţioneze nişte
forţe de constrângere (gradienţi). Aceste condiţii sunt îndeplinite de sistemele
deschise sau de sistemele închise supuse, de exemplu, unor gradienţi de
temperatură.
Departe de echilibru procesele sînt ireversibile, producătoare de entropie.
Cu cât sistemul se găseşte mai departe de starea de echilibru, cu atât gradul de
ireversibilitate este mai mare. O măsură a gradului de ireversibilitate este
entropia.
Entropia reprezintă o măsura a mişcării dezordonate a particulelor unui
sistem, în timp ce energia reprezintă o măsură a mişcării ordonate a acestora.
Conexiunea dintre aceste două mărimi, entropia şi energia, este dată pentru un
sistem izolat, într-o transformare izotermă de ecuaţia[1]:
∆U = ∆F + T∆S (1)
∆U – reprezintă variaţia energiei interne a
sistemului;
∆F – reprezintă energia ordonată, sau energia
liberă, ce corespunde mişcării ordonate a
particulelor;
T∆S – reprezintă energia dezordonată a sistemului .
Degradarea ordinii se datorează interacţiunii dintre părţile constituente ale
sistemului.
În 1811, Fourier arată că propagarea căldurii se realizează întotdeauna, în
mod spontan, de la corpul mai cald către corpul mai rece şi niciodată invers.
Astfel, a apărut pentru prima oară noţiunea de proces ireversibil. În sistemele în
care se desfăşoară procese ireversibile, timpul îşi dezvăluie unidirecţionalitatea.
Timpul se scurge în sensul desfăşurării proceselor ireversibile [5]. Ecuaţia lui
Fourier ce redă scăderea în timp a gradientului de temperatură între cele două
corpuri este:
1 ∂T ∂ 2T ∂ 2T ∂ 2T
= 2 2+ 2 2+ 2 2 (2)
χ ∂t ∂ x ∂ y ∂ z

unde χ reprezintă coeficientul de transfer termic

Departe de echilibrul termodinamic, procesele sînt ireversibile şi
producătoare de entropii. Problema care se pune este de a calcula entropia
produsă în unitate de timp, la orice moment de timp într-un sistem în care se
desfăşoară procese ireversibile.
 I.2 Producţia de entropie[1]

Entropia totală produsă în unitate de timp în întregul volum V al

sistemului, se numeste producţie de entropie. Expresiile producţiei de
entropie şi a fluxului de entropie ce traversează frontiera sistemului se pot obţine
aplicând ecuaţiile fundamentale ale termodinamicii de echilibru. În acest scop,
vom introduce noţiunea de echilibru local.

Fig. I.1

Se consideră că sistemul în care se desfăşoară procese ireversibile este format

dintr-un număr mare de subsisteme. Acestea sunt considerate destul de mici,
astfel ca variabilele termodinamice intensive să aibă aceleaşi valori în întregul
volum al subsistemului dat. Cu această supoziţie, se poate considera că fiecare
subsistem se află în stare de echilibru numit echilibru local.
Pe de altă parte subsistemele sunt suficient de mari pentru a putea fi descrise
cu ajutorul variabilelor macroscopice, ca temperatura T, presiunea P, densitatea
masică ρ, potenţialul chimic µ. Vom aduce argumente în favoarea existenţei
unui echilibru local, într-un sistem aflat în stare de neechilibru, atunci când sunt
satisfăcute următoarele condiţii:
1. Se cunoaşte că, la starea de echilibru, se stabileşte o distribuţie Maxwell
după viteze a particulelor. Chiar dacă sistemul este perturbat, acesta
 revine rapid la starea de echilibru datorită numărului mare de ciocniri
dintre particule.
2. Este posibilă realizarea echilibrului local într-un sistem în stare de
neechilibru dacă sunt îndeplinite condiţiile:
- variaţia temperaturii pe o distanţă egală cu drumul liber mediu de
ciocnire l, trebuie să fie mult mai mică decât temperatura medie T, a unei
celule de latură l (fig I.1).
∆T ∇T
; l = l (3)
T T
r ∂T r ∂T r ∂T
∇T = i +j +k (4) - gradientul de temperatură
∂x ∂y ∂x

- variaţia presiunii pe o distanţă egală cu drumul liber mediu de

ciocnire l, trebuie să fie mult mai mică decât presiunea medie P, a unei
celule de latură l.
În cazul subsistemelor aflate în contact pot avea loc următoarele situaţii:
a) Se consideră că variabilele de stare intensive au valori constante în
interiorul fiecărui subsistem, dar diferite de la un subsistem la altul. Deci,
pe frontiera subsistemelor, valorile variabilelor intensive prezintă salturi
semnificative. Variabilele intensive sînt funcţii discontinue. Sistemul în
ansamblu se află intr-o stare de neechilibru, chiar dacă subsistemele
individuale se află într-o stare de echilibru local.
b) Se consideră că variabilele de stare intensive nu prezintă salturi
semnificative pe frontiera subsistemului. Variabilele sunt funcţii continue
r r r r r
de punct şi de timp T=T(r,t) , ρ =ρ (r,t) , u=u(r,t) , p=p(r,t) , s=s(r,t) . Astfel de
sisteme sînt continue.
În cele ce urmează vom găsi expresia producţiei de entropie şi a fluxului de
entropie ce străbate suprafaţa de separaţie a sistemului în cazul sistemelor
discontinue.
 Pentru fiecare subsistem ce se află în echilibru local, se poate scrie ecuaţia
fundamentală a lui Gibbs:

dU = TdS − pdV + ∑ µi dni (5)

i

sau
1 p µ
dS = dU + dV − ∑ i dni (6)
T T i T

unde S reprezintă entropia, U energia internă, V volumul subsistemului, µi

potenţialul chimic şi ni numărul de particule de component i.
Luînd în consideraţie ecuaţia primului principiu al termodinamicii,
δ Q = dU + pdV (7)

ecuaţia (6) devine

δQ µi
dS = −∑ dni (8)
T i T

Fără a pierde din generalitate, vom considera un sistem format din două
subsisteme notate cu I şi II, având temperaturile TI şi TII, numerele de moli niI şi
I II
niII , cu T > T , respectiv niI > niII . Sistemul ca un tot se consideră a fi închis –

realizează schimb de energie sub formă de căldură, dar nu şi de substanţă.

Deoarece volumul fiecărui subsistem este constant avem dU = δ Q . Prin
peretele imaginar ce separă cele două subsisteme are loc un schimb de energie
dU = δ Q şi de substanţă. Acestea sunt unidirecţionale (fig. I.2).

Fig. I.2
 Variaţia entropiei întregului sistem este
dS = dS I + dS II (9)

Aplicînd relaţia (8) pentru fiecare subsistem, avem

δ QI µiI
dS I = −∑ dniI (10)
TI i TI

şi
δ Q II µiII
dS II = II
−∑ II
dniII (11)
T i T

în care
δ Q I = δ eQ I + δ i Q I = δ eQ I + dU I
(12)
δ Q II = δ eQ II + δ i Q II = δ eQ II + dU II

∑ µ dn = ∑ µ d n + ∑ µ d n
i
I
i
I
i
I
e i
I
i
I
i i
I

i i i
(13)
∑µ
i
i
II
dn = ∑ µ d n + ∑ µ d n
i
II

i
i
II
e i
II

i
i
II
i i
II

În relaţiile (12) şi (13) semnificaţia fizică a mărimilor este următoarea:

- δ eQ I şi δ eQ II reprezintă energia schimbată sub formă de căldură de

către cele două subsisteme cu mediul exterior ;

- dU I şi dU II reprezintă variaţiile energiei interne a celor două

subsisteme datorită fluxului de căldură de la subsistemul I către subsistemul II;

- −∑ µiI d e niI =∑ µiII d e niII reprezintă variaţiile potenţialelor termodinamice

i i

datorită schimbului de substanţe între cele două subsisteme;

- −∑ µiI di niI =∑ µiII di niII reprezintă variaţiile potenţialelor termodinamice

i i

datorită reacţiilor chimice.

Astfel, variaţia entropiei totale a sistemului este dată de:
δ eQ I δ eQ II  1 1   µ II µ I  µI µ II
dS = + +  II − I  δ i Q − ∑  iII − iI d e ni − ∑ iI di niI −∑ iII di niII (14)
TI T II T T  i T T  i T i T
 Ţinând cont că:

dni = vi dξ şi A = −∑ vi µi
i

unde ξ este gradul de avansare a reacţiei, iar A afinitatea, ecuaţia ia

forma:
δ eQ I δ eQ II  1 1   µiII µiI  AI AII
dS =
TI
+
T II
+  II − I
T T
δ
 i

Q − ∑i  T II T I  e i T I
− d n − d ξ I
+
T II
dξ II (15)
 

Primii doi termeni reprezintă variaţia entropiei sistemului datorită

schimbului de căldură cu mediul, în timpul elementar dt şi se notează
δ eQ I δ eQ II
de S = + (16)
TI T II
Fluxul de entropie, egal cu entropia schimbată de sistem cu mediul în
unitatea de timp este:
d e S 1 δ eQ I 1 δ Q II d e S I d e S II
Φ [S ] = = I + II e = + (17)
dt T dt T dt dt dt
Ceilalţi termeni din relaţia (15) reprezintă variaţia entropiei datorită
proceselor interne din interiorul sistemului ca un tot:
 1 1   µ II µ I  AI AII
di S =  II − I  δ i Q − ∑  iII − iI d e ni + I d ξ I + II d ξ I ≥ 0 (18)
T T  i T T  T T

În aceste relaţii (18) semnificaţia fizică a termenilor este următoarea:

-  II − I  δ i Q termen care reprezintă variaţia entropiei sistemului

1 1
T T 

datorită transportului de căldură între cele două subsisteme;

 µiII µiI 
- ∑i  T II − T I de ni termen care reprezintă contribuţia transportului de
 

substanţă la variaţia entropiei sistemului;

AI AII
- I dξ şi II dξ I
I
termeni care redau variaţia de entropie datorită
T T
reacţiilor chimice din cele două subsisteme.
 Dacă notăm diferenţele din paranteze cu ∆, şi cu A afinitatea chimică,
atunci relaţia (18) devine:
1 µ  A
di S = ∆   δ i Q − ∑ ∆  i d e ni + T dξ ≥ 0 (19)
T  i T 

Relaţia (19) exprimă variaţia entropiei în timpul elementar dt. Producţia

de entropie, definită ca entropia produsă în unitatea de timp datorită proceselor
ireversibile care au loc în sistem, este dată de expresia:

di S  1 δ Q µ d n A
P= = ∆   i − ∑ ∆  i  e i + v ≥ 0 (20)
dt  T  dt i  T  dt T
dξ
unde, în ultimul termen, v reprezintă viteza de reacţie, dată de v = .
dt
În ecuaţia (20), diferenţa de temperatură dintre cele două subsisteme,
∆ (1 T ) , este responsabilă de transportul de căldură, δ i Q dt , iar diferenţa

potenţialelor chimice dintre cele două subsisteme, ∆ ( µi T ) , este responsabilă de

transportul de substanţă, d e ni dt . Afinitatea chimică, A > 0, determină reacţia

chimică ce se defăşoară cu viteza v. În termodinamica proceselor ireversibile,
diferenţele ∆ (1 T ) , ∆ ( µi T ) , şi mărimea scalară A/T se numesc forţe

termodinamice, iar procesele pe care le determină, ca viteza de transfer a

căldurii, δ i Q dt , viteza de transfer a substanţei, d e ni dt , şi viteza de reacţie v, se
numesc fluxuri tremodinamice. Observăm că fiecărei forţe termodinamice îi
corespunde un flux termodinamic, numit şi flux conjugat forţei respective.
Nicăieri nu este mai reliefată conexiunea dintre cauză şi efect ca în cazul
producţiei de entropie. Forţele termodinamice constituie cauza ce determină
procesele ireversibile. Efectele sunt fluxurile termodinamice. Notăm forţele
termodinamice cu X, iar fluxurile cu J.
 Forţa termodinamică Fluxul termodinamic conjugat
1 δ iQ
Xu = ∆   Ju =
T  dt

µ  J idif =
d e ni
X idif = −∆  i 
T  dt

A dξ
X ch = J ch = v =
T dt

Putem scrie astfel expresia entropiei:

P = X u J u + X idif J idif + X ch J ch ≥ 0 (21)
sau, în general,

P = ∑ J i X i ≥ 0 (22)
i

Deşi dinamica neliniară şi termodinamica neliniară sunt metode diferite de

studiu ele aparţin aceluiaşi trunchi şi descriu aceeaşi realitate fizică. Majoritatea
sistemelor (chimice, fizice, biologice) sunt guvernate de ecuaţii neliniare de
evoluţie. Din acest motiv este posibilă aplicarea metodelor dinamicii neliniare
pentru studiul acestora.
 Cap. II Dinamică neliniară

II.1 Noţiuni introductive de dinamică neliniară.

Evoluţia în timp a variabilelor de stare ale unui sistem guvernat de legile

fizicii clasice este descrisă de un set de ecuaţii diferenţiale de ordinul I. Acestea
pot fi ordinare sau cu derivate parţiale.
Considerăm un sistem dinamic descris de un număr finit de variabile.
Evoluţia acestuia este descrisă de un sistem de ecuaţii diferenţiale ordinare.
Dacă constrîngerile ce acţionează asupra sistemului nu depind de timp, ecuaţiile
de evoluţie vor fi autonome ( timpul nu apare explicit în membrul drept al
ecuaţiei ).
dX i r
dt
(
= Fi X , λ ) i = 1, n (1)

unde n reprezintă numărul variabilelor dinamice Xi, iar λ ansamblul parametrilor

de control (constrîngerilor) ce acţionează asupra sistemului. Aceşti parametri
asigură evoluţia sistemului. Prin variaţia acestora, comportamentul dinamic al
sistemului se va schimba.
Pentru specificarea completă a problemei matematice (respectiv a
comportării sistemului fizic), trebuie cunoscute şi condiţiile iniţiale
r
X i ( t0 ) = X 0 (2)

Ansamblul ecuaţiilor (1) şi (2) poartă numele de problemă Cauchy. Soluţia unui
sistem cu timp continuu există pentru orice t, în condiţiile specificate de teorema
de existenţă şi unicitate a lui Cauchy [2].
Evoluţia sistemului descris de ecuaţiile (1)poate fi urmărită:
 a) în timp; valorile variabilelor dinamice la orice moment de timp
(X1(t),...,Xn(t)), pot fi determinate integrînd sistemul de
ecuaţii (1);
b) în spaţiul n-dimensional al variabilelor dinamice (X1,...,Xn), numit
spaţiul fazelor.
O stare instantanee a sistemului este dată de un set particular de valori
(X1,...,Xn), deci acesteia îi corespunde un punct unic P spaţiul fazelor, numit
punct reprezentativ. Reciproc, un punct reprezentativ defineşte în mod unic
starea sistemului. Există deci o corespondenţă biunivocă între stările fizice ale
sistemului considerat şi punctele spaţiului fazic.
r r
Considerăm o succesiune de stări ( X 0 ,..., X t ,.... ), atinse în decursul
timpului. Acestea vor determina în spaţiul fazelor o succesiune de puncte
(P0,...Pt,...) situate pe o curbă C, numită traiectorie fazică (fig. II.1)[7].

Fig. II.1

În general, traiectoriile fazice sînt atrase de anumite submulţimi ale

spaţiului fazelor, numite atractori, care descriu comportarea asimptotică a
sistemului (comportarea pentru t → ∞). Atractorii sunt mulţimi invariante din
spaţiul fazelor care sunt mărginite, de dimensiuni strict mai mici de cât cea a
spaţiului fazic şi care au proprietatea că orice traiectorie care are condiţia
iniţială într-o mulţime invariantă, va reveni în aceasta, unde va rămîne pentru
t → ∞ (punctele fixe sau singulare sunt un exemplu de mulţime invariantă de
dimensiune zero) [6].
Viteza de deplasare a punctului reprezentativ de-a lungul traiectoriei
r
fazice, v = (v1 ,..., vn ) este tangentă la traiectoria fazică.

Numim punctele pentru care

r r
F ( X , λ) = 0 (3)
puncte singulare. Într-un sistem autonom, punctele singulare rămîn fixe în
spaţiul fazelor în timp, de aceea se mai numesc şi puncte fixe. În conformitate cu
ecuaţia (1) punctele fixe corespund stărilor staţionare ale sistemului considerat.
Ansamblul traiectoriilor fazice şi al punctelor singulare constituie portretul fazic
al sistemului [2].
Dacă sunt satisfăcute condiţiile specificate de teorema lui Cauchy, orice
soluţie a unui sistem autonom este unic determinată de condiţia iniţială.

II.2 Sisteme conservative.

Să considerăm un sistem dinamic descris de ecuaţia de evoluţie

dX r
dt
(
= F X , λ (4) )
r
Specificarea stării sistemului, X = ( X 1 ,..., X n ) , la un moment dat, permite, cel
puţin în principiu, prezicerea stării la orice moment ulterior. Această proprietate
este legată de caracterul determinist al sistemului dinamic respectiv. Starea
sistemului nu va fi specificată de un punct fazic, ci de un volum ∆Г0 înconjurînd
acel punct[6]. Gibbs a introdus noţiunea de ansamblu statistic: un număr foarte
mare de sisteme identice (având aceeaşi lege de evoluţie şi aceleaşi constrîngeri
externe), dar cu condiţii iniţiale diferite. Mărimile caracteristice sînt:
 p∆Γ ( t ) = probabilitatea ca sistemul să se afle în volumul fazic ∆Г la

momentul t;
ρ =densitatea de probabilitate corespunzătoare.

Relaţia între acestea este:

p∆Γ ( t ) = ρ(X1,...,Xn,t)dX1...dXn (5)

unde
1 ∆N
ρ= lim (6)
Ntot δΓ→0 ∆Γ

∆N reprezentînd numărul de stări corespunzătoare volumului fazic ∆Г, iar Ntot

numărul total de stări fazice accesibile.
Pentru a prezice probabilitatea de a găsi o valoare particulară a
variabelelor de stare {Xi}, trebuie găsită o ecuaţie de evoluţie pentru densitatea
de probabilitate ρ. Datorită teoremei de existenţă şi unicitate a lui Cauchy,
numărul de traiectorii fazice care pornesc dintr-o mulţime dată de condiţii
iniţiale se conservă
∂ρ ∂
+∑ ( ρ Fi ) = 0 (7)
∂t i ∂X i

unde
d ρ ∂ρ ∂ρ r
= + ∑ Fi = − ρ∇ * F (8)
dt ∂t i ∂X i

sau
d ln ρ r
= −∇ * F (9)
dt
r
iar ∇ * F reprezintă divergenţa în raport cu coordonatele spaţiului fazelor.
Integrînd de la 0 la t, obţinem
 1 ρt 1
t
r r
ln = − ∫ ∇ * Fdt = −(∇ * F )t (10)
t ρ0 t0

Înlocuind (6) în (10), vom avea

1 Γt r
ln = (∇ * F )t (11)
t Γ0

unde bara plasată deasupra unei expresii semnifică media acesteia în raport cu
timpul [2].

Un sistem se numeşte conservativ dacă [6]

r
(∇ * F ) = 0 (12)
t

În acest caz, din (11) rezultă

∆Гt = ∆Г0 (13)
Volumul fazic se conservă pe parcursul evoluţiei sistemelor conservative.
În figura II.2 se ilustrează această proprietate în cazul oscilatorului liniar
armonic, descris prin intermediul următoarelor ecuaţii de evoluţie:
 x&= v
 (14)
v&= −ωo x
2

De aici rezultă că:

∂Fx ∂Fv
∇*F = + (15)
∂x ∂v

x
 Fig. II.2
Punctele fazice aflate iniţial pe suprafaţa A vor ajunge, după un timp, în
B, care are aceeaşi arie a suprafaţei [2].

II.3 Stabilitate. Principiul stabilităţii liniarizate [2].

Considerăm un sistem care evoluează în acord cu ecuaţia

r
dX r
dt
(
= F X ,λ ) (16)
r
Presupunem că, după un timp dat, sistemul atinge o stare X S pe o mulţime
invariantă. Sistemul este supus perturbaţiilor interne şi fluctuaţiilor. Ne
r
interesază stabilitatea stării X S în raport cu acestea. Starea instantanee a
r r r
sistemului, X ( t ) , diferă faţă de X S cu x ( t ) , numită perturbaţie
r r r
X ( t ) = X S + x ( t ) (17)
r r
X S se numeşte soluţie neperturbată, iar X ( t ) este soluţia perturbată. Ne
r r
intersează răspunsul x ( t ) al sistemului dinamic la o deviaţie iniţială x ( 0 ) :
r
sistemul rămîne apropiat de starea de referinţă X S , sau deviază semnificativ de
la aceasta?
r
Într-un spaţiu normat, soluţia de referinţă X S este stabilă dacă

∀ε > 0 ∃δ ( ε ) > 0 x ( 0 ) < δ ( ε ) ⇒ x ( t ) < ε ∀t ≥ t0 (18)

Soluţia neperturbată este stabilă dacă toate traiectoriile care sînt iniţial vecine cu
r
aceasta rămîn vecine cu X S la orice moment de timp ulterior. Altfel spus, soluţia
de referinţă este stabilă dacă răspunsul la o mică perturbaţie rămîne mică cînd
r
t → ∞. Dacă traiectoria neperturbată, X S , nu satisface această condiţie, spunem
că este instabilă.
r
X S este asimptotic stabilă dacă este stabilă şi în plus x ( t ) → 0 cînd t→∞.

Traiectoria neperturbată este asimptotic stabilă dacă toate traiectoriile iniţial

vecine cu aceasta converg către ea cînd t → ∞. Răspunsul la o mică perturbaţie
tinde la zero cînd t → ∞.
Căutăm ecuaţia de evoluţie a perturbaţiei. Atît traiectoria perturbată cît şi
cea de referinţă satisfac ecuaţia (16).
r r
dX r dX S r
dt
(
= F X , λ şi
dt
) (
= F X S , λ (19) )
Soluţia perturbată este în acord cu ecuaţia (17)
r r r
X (t ) = X S + x (t )

Din ecuaţia (17) şi (19), rezultă că perturbaţia satisface

r
dx r r r r r
dt
( ) (
= F X S + x , λ − F X S , λ (20) )
r
Dezvoltăm în serie Taylor în jurul lui X S
r r
r r r r r  ∂F  r 1  ∂ 2 F  r r
( ) ( )
F X S + x , λ = F X S , λ +  r  x +  r r  xx + ... (21)
 ∂x  Xr S 2  ∂X ∂X  Xr
S

Înlocuind ecuaţia (21) în (20), obţinem

r
dx r r r
= L(λ ) x + h ( x , λ ) (22)
dt
r
 ∂F 
unde L (λ ) =  r  reprezintă operatorul liniar corespunzător ecuaţiei de
 ∂X  Xr S

evoluţie neliniare (16). Elementele acestui operator reprezintă tocmai elementele

matricei Jacobiene, evaluate pentru traiectoria de referinţă.
r
r r 1  ∂2F  r r
Mărimea h ( x , λ ) =  r r  xx + ... reprezintă termenul neliniar din
2  ∂X ∂X  r
XS

ecuaţia de evoluţie a perturbaţiei.

 Principiul stabilităţii liniarizate compară proprietăţile de stabilitate ale
problemei iniţale, neliniare, şi problemei liniarizate.
r
dx r
= L(λ ) x (23)
dt
r
Dacă soluţia banală x = 0 , a problemei liniarizate (23) este asimptotic
r
stabilă, atunci x = 0 este soluţie asimptotic stabilă a problemei neliniare (22).
r r
Dacă soluţia banală x = 0 , a problemei liniarizate este instabilă, atunci x = 0
este soluţie instabilă a problemei neliniare. Acest rezultat permite reducerea
studiului stabilităţii problemei neliniare, pentru care, în general, nu se poate găsi
soluţie analitică, la studiul problemei liniare, pentru care rezolvarea este
imediată. Aceasta conduce, în cazul stărilor staţionare, la procedeul de analiză
numit metoda modurilor normale.

II.4 Studiul stabilităţii soluţiilor stărilor staţionare prin metoda modurilor

normale

Considerăm un sistem dinamic descris de un număr finit de variabile, n.

Evoluţia acestuia este descrisă de un sistem de ecuaţii diferenţiale ordinare.
Dacă constrîngerile ce acţionează asupra sistemului nu depind de timp, ecuaţiile
de evoluţie vor fi autonome (timpul nu apare explicit în membrul drept)
dX i r
dt
(
= Fi X , λ ) i = 1, n (24)

unde λ reprezintă ansamblul parametrilor de control (constrîngerilor) ce

acţionează asupra sistemului [6]. Presupunem că sistemul este descris de (24) şi
că admite o stare staţionară
r r
( )
F X 0 , λ = 0 (25)

Studiem stabilitatea acesteia, aplicînd metoda micilor perturbaţii. Soluţia

perturbată este:
r r r
X = X 0 + x (26)
Înlocuind (26) în (24), rezultă
r r
(
d X0 + x ) = Fr r r
dt
(X 0 )
+ x , λ (27)
r
Dezvoltăm F în serie Taylor în jurul stării staţionare. Considerînd că
perturbaţiile sunt mici, reţinem din această dezvoltare primii doi termeni:
n 
r r r r r ∂F 
( ) (
Fi X 0 + x , λ ≈ Fi X 0 , λ + ∑  i  x j (28) )
 ∂X j  0
i =1 

Ţinînd cont de condiţia de staţionaritate (25) şi înlocuind (28) în (27), rezultă

ecuaţia de evoluţie a perturbaţiilor
n
dxi
≈ ∑ aij* x j i = 1, n (29)
dt j =1

 ∂F 
unde aij =  i
 ∂X  i, j = 1, n (30), reprezintă elementele matricei Jacobiene
 j 0

asociată sistemului (24), evaluate la starea staţionară. Ecuaţia (29) admite soluţii
de forma
x j = u j e (ω t ) j = 1, n (31)

numite moduri normale. ω se numeşte valoarea proprie asociată vectorului

propriu uj. Derivînd în raport cu timpul şi înlocuind rezultatul în (29), rezultă
n
ωui = ∑ aij u j i = 1, n (32)
j =1

sau
n

∑  a
j =1
ij − ωδ ij u j = 0 i = 1, n (33)

Pentru ca sistemul de ecuaţii algebrice liniare şi omogene (33) să admită

soluţie nebanală, trebuie ca
det aij − ωδ ij =0 (34)
numită ecuaţie caracteristică [7]. Aceasta este o ecuaţie polinomială de ordinul
n în ω
ω n + an −1 * ω n −1 + ... + a1 * ω + a0 = 0 (35)

Soluţiile acesteia sunt, în general, mărimi complexe

ω = ωr + iωi (36)

Conform cu (26), (31) şi (36), soluţia perturbată va fi

X i = X 0i + ui eωr t eiωit (37)

unde vectorii ui depind de valoarea iniţială a perturbaţiilor. Termenul eiω t descrie

i

o evoluţie periodică în timp, în jurul stării staţionare. Stabilitatea stării staţionare

este determinată de etrmenul eω t : r

- dacă ωr < 0, perturbaţia iniţială este atenuată şi starea staţionară este

asimptotic stabilă;
- dacă ωr > 0, perturbaţia iniţială se amplifică în timp şi starea staţionară
este instabilă;
- cele două situaţii sunt separate de cazul stabilităţii marginale, dacă ωr = 0;
aceasta reprezintă condiţia de trecere de la stabilitate la instabilitate.
Utilizînd această metodă, trebuie avut în vedere că rezultatele obţinute sunt
valabile doar în vecinătatea stării staţionare. Pentru a studia analitic stabilitatea
stărilor staţionare, sistemul ecuaţiilor algebrice neliniare ce rezultă din condiţia
de staţionaritate trebuie rezolvat analitic. În general, acest lucru nu este posibil,
şi starea staţionară este determinată numeric.
Pentru sistemele bidimensionale, ecuaţiile liniarizate de evoluţie, de forma
ecuaţiei (29), satisfăcute de către perturbaţiile x1 şi x2 sunt [2]:
 dx1
 dt = a11 x1 + a12 x2
 (38)
 dx 2
= a21 x1 + a22 x2
 dt

iar problema de vectori şi valori proprii, (33), se scrie

 (a11 − ωi )ui1 + a12ui 2 = 0
 i = 1, 2 (39)
a21ui1 + (a22 − ωi )ui 2 = 0
r
Aici, ui1 şi ui2 sînt cele două componente ale vectorului propriu ui , asociat
valorii proprii ωi. Soluţia generală a sistemului (39) este o suprapunere liniară a
soluţiilor de forma (31)
r r r
x = c1u1eω1t + c2u2 eω2t (40)

Pentru un sistem bidimensional, aceasta se scrie

 x1   u11  ω1t  u21  ω2t
  = c1   e + c2   e (41)
 x2   u12   u22 

care este tot una cu

 x1 = c1u11eω1t + c2u21eω2t
 ωt ωt
(42)
 x2 = c1u12 e 1 + c2u22 e 2

Ecuaţia caracteristică are forma

a11 − ω a12
=0 (43)
a21 a22 − ω

de unde
ω 2 − T ω + ∆ = 0 (44)
unde T şi ∆ sunt trasa, respectiv determinantul matricei Jacobiene.
T = a11 + a22
 (45)
∆ = a11a22 − a12 a21

Soluţiile ecuaţiei caracteristice (44) sunt

T ± (T 2 − 4∆)1/ 2 T ± D1/ 2
ω1,2 = = (46)
2 2

T
Punct şea
Fig. II.3
 Figura II.3 sintetizează situaţiile care apar, în funcţie de valorile parametrilor
T şi ∆ [4].
- pentru nodul instabil, ambele valori sînt pozitive; traiectoriile fazice
diverg monoton din punctul fix şi, cel mai adesea, tind la un nou atractor;
- pentru focarul instabil, ambele valori sînt complexe, cu partea reală
pozitivă; traiectoriile fazice diverg oscilant din punctul fix şi, cel mai
adesea, tind la un nou atractor, care este, de obicei, un ciclu limită;
- pentru focarul stabil, ambele valori proprii sînt complexe, cu partea reală
negativă; acest fapt asigură stabilitatea punctului fix; traiectoriile fazice
converg oscilant către punctul fix;
- pentru nodul stabil, ambele valorii proprii sunt negative; traiectoriile
fazice converg monoton către punctul fix;
- pentru punctul şea, o valoare proprie este negativă şi cealaltă este
pozitivă; de-a lungul unei direcţii a spaţiului fazic traiectoriile converg şi
de-a lungul altei direcţii traiectoriile diverg; datorită acestei divergenţe,
starea staţionară este instabilă şi, cel mai adesea, traiectoriile tind la un
nou atractor.
x1 x1

x2 x2
- nod stabil - - nod instabil -

x1 x1
 x2 x2
- punct şea - - focar instabil -

x1 x1

x2 x2
- focar stabil - centru -

Fig. II.4

În marea majoritate a sistemelor fizice, divergenţa traiectoriilor la infinit

este exclusă, deoarece nu are importanţă fizică. Dacă apare, această divergenţă
se mai numeşte şi comportament exploziv.

II.5 Sisteme de tip “pradă-prădător”. Proprietăţi.

Considerăm un cuplu pradă-prădător. Notăm cu X densitatea de populaţie

a prăzii şi cu Y densitatea de populaţie a prădătorului. Se fac următoarele
presupuneri:
a) în absenţa prădătorului, densitatea prăzii creşte după o cinetică
liniară. Acest fapt este legat de `izomorfismul` dintre cinetica
transformărilor biologice şi cinetica proceselor chimice. În
absenţa prădătorului, evoluţia prăzii poate fi descrisă prin
următoarea transformare
A + X 
k1
→ 2X ,
unde A reprezintă densitatea resurselor de hrană, care într-o
primă aproximaţie este presupusă a fi constantă.
 b) efectul prădătorului este de a reduce densitatea prăzii. Ca
urmare, densitatea prădătorului creşte. Transformarea este de
forma
X + Y 
k2
→ 2Y
c) în absenţa prăzii, prădătorul dispare după o lege exponenţială
în timp. Dispariţia prădătorului poate fi descrisă de
transformarea
Y 
k3
→C

Cu aceste presupuneri, ecuaţiile cinetice de evoluţie al acestui model sunt

de forma [8]:
 dX
 dt = k1 AX − k2 XY
 (47)
 dY = k XY − k Y
 dt 2 3

Acest sistem admite două stări staţionare:

X0 = 0
 , care nu prezintă interes din punct de vedere fizic,
Y0 = 0

şi respectiv,
 k3
X0 = k
 2

k
Y = 1 A
 0 k2

Studiem stabilitatea stării staţionare. Scriem problema de vectori şi valori proprii

astfel [1]:
(− k2 − ω ) XY + k1 AX = 0
 (48)
− k3Y + (k2 − ω ) XY = 0

Scriem determinantul matricei Jacobiene pentru a obţine ecuaţia caracteristică

 −k2 − ω k1 A
det =0 (49)
− k3 k2 − ω

Ecuaţia caracteristică are forma

ω 2 − T ω + ∆ = 0 (50)
unde,
T = − k2 + k2 = 0
∆ = k1k3 A

Deci, în final am obţinut ecuaţia caracteristică

ω 2 + k1k3 A = 0 (51)

care are soluţiile

ω1,2 = ±i k1k3 A (52)

Valorile proprii fiind pur imaginare, sistemul prezintă stabilitate

marginală. Dinamica este oscilantă.

X, Y

X0, Y0
τ
Fig. II.5. Evoluţia în timp a variabilelor X şi Y

Proprietăţi ale sistemului Lotka-Voltera [1], [2]

¾ Sistemul este conservativ

Demonstrăm această proprietate pentru traiectorii apropriate de starea
staţionară. Deoarece valorile proprii sunt pur imaginare, soluţia perturbată are
forma
  X = X 0 + xeiωit
 iω t
(53)
Y = Y0 + ye i

Scriem din nou ecuaţiile de evoluţie a sistemului

 dX
 dt = k1 AX − k2 XY = FX ( X , Y )

 dY = k XY − k Y = F ( X , Y )
 dt 2 3 Y

Divergenţa membrului drept din ecuaţiile de evoluţie este

r ∂F ∂F
∇*F = X + Y
∂X ∂Y
∂FX r
= k1 A − k2Y ⇒ ∇ * F = k1 A − k3 − k2 (Y − X ) (54)
∂X
∂FY
= − k3 + k 2 X
∂Y

Introducem (53) în (54), obţinînd

r
∇ * F = k2 ( x − y )eiωi t (55)

Deoarece exponenţiala cu exponent pur imaginar este periodică, media sa

în raport cu timpul este zero. Ca urmare, condiţia ca sistemul să fie conservativ
este satisfăcută
r
(∇ * F )t =0

¾ În planul fazelor, există o infinitate de orbite închise ce înconjoară

punctul fix, care corespunde stării staţionare; acesta se numeşte centru.
Considerăm pentru simplitate ki=1 şi A=1. Ecuaţiile de evoluţie devin
 dX
 dt = X − XY = X (1 − Y )
 (56)
 dY = XY − Y = −Y (1 − X )
 dt

Facem raportul acestor două ecuaţii şi vom obţine

1
YX ( − 1)
dy X
=− (57)
dx 1
XY ( − 1)
Y
Separăm variabilele şi rezultă
1 1
−(1 − )dX = (1 − )dY (58)
X Y
Prin integrare vom obţine
Y − ln Y = − X + ln X + C ,

de unde
eX Y
= C' Y (59)
X e
Aceasta reprezintă ecuaţia unei familii de curbe închise. Pentru fiecare
valoarea a constantei C ' , se obţine o traiectorie distinctă.

X
Fig. II.6

Din această proprietate, rezultă neajunsul principal al modelului Lotka-

Volterra: soluţiile nu sunt structural stabile. Presupunem că punctul fazic
reprezentativ se deplasează în jurul punctului fix, pe o orbită închisă. Aceasta
posedă stabilitate marginală şi o mică perturbaţie va deplasa sistemul pe o
traiectorie vecină, corespunzătoare unei alte condiţii iniţiale.

¾ Sistemul admite un spectru continuu de frecvenţe

Trecem la coordonate polare
  X = 1 + ρ cos θ
 (60)
Y = 1 + ρ sin θ

 dY & &
 dt = ρ sin θ + ρθ cos θ
 (61)
 dX = ρ&cos θ − ρθ&sin θ
 dt

Ecuaţiile de evoluţie vor fi în acest caz

 ρ&sin θ + ρθ&cos θ = ρ cos θ + ρ sin θ cos θ
2

 (62)
 ρ&cos θ − ρθ&sin θ = ρ sin θ − ρ sin θ cos θ
2

Înmulţim prima ecuaţie cu cosθ, a doua cu sinθ şi le adunăm. În acest fel

obţinem ecuaţia de evoluţie pentru variabila angulară
θ&= (1 + ρ cos θ ) sin 2 θ + (1 + ρ sin θ ) cos 2 θ (63)

Separînd variabilele şi integrînd, se obţine

2π
dθ
T= ∫ (1 + ρ cos θ ) sin
0
2
θ + (1 + ρ sin θ ) cos 2 θ
(64)

unde T reprezintă perioada de oscilaţie.

În acord cu această ecuaţie, pentru sistemul Lotka-Volterra, există un
spectru continuu de frecvenţe. Fiecărei traiectorii îi corespunde o frecvenţă
distinctă. Nu există o orbită medie în vecinătatea căreia să se menţină sistemul.
O mică perturbaţie face ca sistemul să se mişte pe un alt ciclu, corespuzător unei
frecvenţe diferite.
 Cap. III Biocenoza. Interacţiunea de tip ”pradă-prădător”

III.1 Biocenoza [3]

Termenul de biocenoză, introdus de K. Möbius încă din 1877 ( koinos,

gr.=comun, koinoein= a fi în contact cu cineva ), indică acea comunitate
realizată de populaţiile de organisme vii care trăiesc într-un biotop comun.
Darwin sublinia, în capitolul ” Lupta pentru existenţă ” din Originea
speciilor, faptul că ” plante şi animale depărtate unele de celelalte în scara
naturii sînt legate între ele printr-o reţea de relaţii complexe ”, adăugînd că ” în
cazul fiecării specii joacă probabil un rol multe piedici diferite, care acţionează
în diferite perioade ale vieţii şi în diferite anotimpuri sau ani...toate vor contribui
la determinarea numărului mediu sau chiar a existenţei speciei ”.
Despre biocenoză trebuie să vorbim, aşadar, ca despre un sistem (specific
ecologiei), întrucît ea trebuie considerată numai atunci cînd speciile dintr-un
biotop sînt legate prin acea reţea de relaţii complexe despre care vorbea Darwin,
relaţii stabile şi cu reacţii uniforme faţă de habitat. Comentînd o biocenoză, aşa
cum este pădurea virgină, de exemplu, Darwin scria în acest sens:
„Ce luptă trebuie să se fi desfăşurat timp de lungi secole între
diferitele feluri de arbori, ... ce război între insectă şi insectă, melci şi alte
animale cu păsările şi animalele de pradă, toate încercînd să se înmulţească,
toate hrănindu-se cu arbori, cu seminţele şi plăntuţele lor, sau cu alte plante
care au acoperit iniţial solul şi împiedicau astfel creşterea arborilor ! ”.
Populaţia biocenozei se împarte în mai multe grupuri de specii, după
criteriul acţiunii întrprinse în interiorul comunităţii: producători, consumatori,
descompunători, dar, în mod curent, ea trebuie să fie înţeleasă ca un ansamblu
de microsisteme binare de interacţiune (biosisteme) de tipul fluture-floare,
omidă-frunză, lup-oaie.

III.2 Ecuaţiile diferenţiale ale populaţiilor biologice

Fie N(t) numărul indivizilor dintr-un biotop la momentul t – înţelegînd

prin biotop sediul de viaţă al unor organisme, un fragment al mediului fizic
populat şi transformat de organisme. Dacă vom compara dimensiunea populaţiei
reprezentate de N(t) la un moment ulterior, t+∆t, vom putea observa că, în
general, variaţiile numărului de indivizi se datoresc următoarelor modificări
1. Apariţia unor noi indivizi, născuţi în imtervalul mic de timp (t, t+ ∆t);
2. Dispariţia prin deces a unor indivizi, în acelaşi interval de timp, (t, t+ ∆t);
3. Apariţia unor noi indivizi, sosiţi prin imigrare din alt biotop, în acelaşi
interval de timp (t, t+ ∆t);
4. Dispariţia indivizilor care au emigrat din biotop în acelaşi interval de
timp, (t, t+ ∆t);
Dacă intervalul ∆t este mic, se poate admite atunci că variaţiile numărului
de indivizi sînt proporţionale cu ∆t şi că numărul naşterilor şi deceselor este
proporţional cu dimensiunea întregii populaţii. Vom admite, prin urmare, că
numărul naşterilor în intervalul (t, t+ ∆t) este aproximativ egal cu nN∆t, şi că
numărul deceselor este, de asemenea, aproximativ egal cu mN∆t, unde n şi m
sînt coeficienţi de natalitate şi, respectiv, de mortalitate.
Fie k1 şi k2 coeficienţii de imigrare şi, respectiv, de emigrare, astfel încît
modificările numărului de imigranţi şi de emigranţi în intervalul de timp
(t, t+ ∆t) să fie, într-o primă ipoteză, egale cu k1∆t şi respectiv, cu k2∆t. Vom
avea deci expresia modificărilor dimensiunii populaţiei biotopului sub forma
N ( t + ∆t ) − N (t ) = nN ∆t − mN ∆t + k1∆t − k2 ∆t = ( nN − mN + k1 − k2 )∆t (1)

Divizînd cu ∆t în ambii termeni ai relaţiei şi trecînd la limită, pentru

∆t → 0, vom obţine
dN
= nN (t ) − mN (t ) + k1 − k2 (2)
dt
Să remarcăm că operaţia de trecere la limită nu este întrutotul legitimă,
deoarece N este o variabilă discretă; operaţia este valabilă pentru un N suficient
de mare. Este uşor de presupus că n şi m nu sînt constanţi, ei fiind dependenţi de
N şi t.
Se poate admite ipoteza unei dependenţe liniare sub forma
n = a −α N
m =b−βN ,

deosebind astfel în fiecare coeficient două componente: un coeficient propriu

(”intrinsec”) şi un coeficient limitativ. Am notat astfel cu a coeficientul intrinsec
de natalitate şi cu α coeficientul limitativ corespunzător, iar cu b şi β coeficienţii
intrinsec şi complementar de mortalitate.
Relaţiile între aceştia se pot scrie
λ = a − b

µ = α − β
considerînd λ un coeficient de multiplicare, iar µ un coeficient limitativ al
mortalităţii şi natalităţii. Folosind aceste noi relaţii şi notaţii ecuaţia (2) poate fi
scrisă sub forma
 dN
= λ N (t ) − µ N 2 (t ) + k1 − k2 (3)
dt
unde λ, µ, k1 şi k2 vor fi desemnaţi ”coeficienţi vitali” care depind de toţi factorii
care pot acţiona asupra unei populaţii: climă, hrană, mediu geografic,
organizarea indivizilor. De asemenea, în cazul coeficientului limitativ µ trebuie
să se ţină seama şi de factorul competiţional (concurenţa dintre indivizi pentru
hrană), proporţional cu numărul de întîlniri (ciocniri) între indivizi pe unitatea de
timp.
Întrucît populaţia din biotop are atît ”intrări”, cît şi ”ieşiri”, ea este o
populaţie deshisă. Ecuaţia (3) a fost dată pentru prima oară în 1845 de către
Verhulst, în ipoteza dezvoltării unei populaţii închise, adică în absenţa
migraţiilor.

Notînd ω = λ/µ, ecuaţia (4) fără coeficienţii k1 şi k2 va avea forma

următoare
dN
= µ N (ω − N ) (4)
dt
sau
ω dN 1 1
λ dt = =( + )dN (5)
N (ω − N ) N ω−N

Prin integrare se obţin următoarele relaţii:

N (ω − N 0 )
λt = ω ln , dacă N0 < ω (6)
(ω − N ) N 0

N ( N0 − ω )
λt = ω ln , dacă N0 > ω, (7)
( N − ω ) N0

Care vor conduce la expresia legii logistice de dezvoltare a populaţiei

ω N0
N= (8)
N 0 + (ω − N 0 )e− λt

Ţinînd seama de proprităţile acestei funcţii, se poate ajunge la concluzia

că o populaţie închisă tinde, în dezvoltarea ei, către o limită care nu depinde de
valoarea iniţială N0, ci numai de valorile coeficienţilor vitali. Concluzia rămîne
adevărată atîta vreme cît coeficienţii vitali nu sunt influenţaţi de modificările
mediului înconjurător.
Notînd cu vi partea constantă a coeficienţilor de imigrare şi emigrare, să
rescriem (3) pentru o populaţie sub forma
r r
dN i
= vi + ∑ λij N j − N i ∑ µij N j (9)
dt j =1 j =1

Coeficienţii λij vor reprezenta aici multiplicarea proprie, intrinsecă a

grupului Ni, iar termenii λijNj (i ≠ j) vor corespunde trecerilor de la grupul Ni la
Nj. De asemenea, termenii µij*Ni vor exprima acţiunea factorilor limitativi
asupra grupului Ni, în afară de acţiunea limitativă a celorlalte grupuri de
populaţii, acţiune care va fi desemnată prin termenul µijNiNj.
În cazul interacţiunii ”pradă-prădător”, vom alege o situaţie simplificată
faţă de (9) şi anume existenţa unui biosistem închis, cu două specii de indivizi.
Indivizii din aceeaşi specie nu comunică între ei, dar interacţionează cu specia
opusă.
Vom avea atunci:
dN i r
= N i (λi − ∑ µij N j ) (10)
dt j =1

ecuaţii cunoscute drept ecuaţiile lui Volterra [9].

III.3 Interacţiunea de tip “pradă-prădător”. Legile ecologice ale lui

Volterra [3], [8]

Este vorba de un biosistem de tipul lup-oaie, caz pe care Volterra îl

numeşte “cazul celor două specii din care una devoră pe cealaltă”. Să
presupunem că cele două specii au dimensiunile N1 şi, respectiv, N2, şi
coeficienţii de multiplicare, λ`1 şi, repectiv, λ`2. Prin ipoteză ei pot fi de forma:

λ`1= λ1 - k1*N2 (11)

 λ`2= -λ2 + k2*N1

Cînd speciile trăiesc în acelaşi habitat, se poate presupune că numărul de

întîlniri, cN1N2 (c este o constantă), dintre indivizii celor două specii are o
influenţă asupra dezvoltării lor. Să admitem că unui număr n de întîlniri îi
corespunde o creştere imediată, β1 şi β2, a numărului de indivizi. Sistemul
corespunzător de ecuaţii va fi:
 β1
dN1 = λ1 N1dt + cN1 N 2 n dt
'

 (12)
dN = λ ' N dt + cN N β 2 dt
 2 2 2 1 2
n
β1 β2
Sau, punînd ξ1 = şi ξ 2 = , vom avea
c c
 dN1
 dt = (λ1 + ξ1 N 2 ) N1
'

 (13)
 dN 2
= (λ2 + ξ 2 N1 ) N 2
'
 dt

Rezolvînd acest sistem, obţinem soluţia de felul următor

' '
N1λ2 eξ2 N1 = CN 2 λ1 eξ1N 2 (14)

cu constanta de integrare C determinată din condiţiile iniţiale:

λ2' λ1' ( 0)
−ξ1 N 2( 0)
C =  N1(0)   N 2 (0)  * e −ξ2 N1 (15)

Graficele acestei ecuaţii sunt nişte curbe în planul (N1, N2), curbe care
sunt închise, fără a se intersecta unele cu altele. Din consideraţii de natură
geometrică se deduce faptul că funcţiile N1(t) şi N2(t) sînt funcţii periodice cu
perioada

2*π
dω
T= ∫0
ρ sin ω cos ω (k1 sin ω + k2 cos ω ) + K1k1 sin 2 ω + K 2 k2 cos 2 ω
(16)
unde ρ şi ω sînt coordonatele polare în jurul unui punct P corespunzător stării
dN1 dN λ λ
staţionare, în care coordonatele şi 2 se anulează, iar K1 = 2 şi K 2 = 1 .
dt dt k2 k1

Din motive uşor de înţeles, pentru a distinge influenţa multiplicării de cea

a voracităţii, coeficienţii λ`1 şi λ`2 sînt explicitaţi, fapt care explică apariţia
componentelor λ şi k. Fluctuaţiile mici în jurul punctului P sunt izocrone, cu
perioada
2π
T= (17)
λ1λ2

Astfel se deduce prima lege ecologică a lui Volterra:

a) Legea ciclului periodic.

Fluctuaţiile celor două specii sînt periodice. Pentru un anumit cuplu de
valori (N1, N2), starea biosistemului este staţionară şi stabilă.
Din analiza periodicităţii se deduce, mai departe, că în cazul curbelor
închise, coordonatele centrului comun acestor curbe K1 şi K2 pot fi definite şi
prin relaţiile:
t0 + T
1
K1 =
T ∫
t0
N1dt

t0 +T
1
K2 =
T ∫
t0
N 2 dt (18)

Reprezentînd sub această formă valorile medii ale lui N1 şi N2 pe durata

unei perioade, se deduce de aici cea de a doua lege ecologică a lui Volterra:

b) Legea conservării numărului de indivizi.

Pe durata unei perioade, mediile numărului de indivizi din cele două specii
sînt independente de condiţiile iniţiale, fiind egale cu numerele care corespund
stării staţionare pentru valori date ale coeficienţilor de creştere λ1 şi λ2, şi
coeficienţilor de voracitate k1 şi k2.
 Pentru a observa variaţiile coeficienţilor λ1 şi λ2, fără a modifica valorile
lui k1 şi k2, să presupunem că a avut loc o distrugere complementeră, uniformă
în timp, în cadrul ambelor specii, distrugere proporţională cu dimensiunea
populaţiilor. Dacă în intervalul de timp ∆t au fost distruşi aλ ' N1∆t indivizi din
prima specie şi bλ ' N 2 ∆t indivizi din a doua specie, vom avea următorul sistem de
ecuaţii diferenţiale:

 dN1 = (λ1 − aλ − k1 N 2 ) N1dt

'

 (19)
 dN 2 = (λ2 + bλ − k1 N1 ) N 2 dt
'

unde a,b ≥ 0 caracterizează modalităţile de distrugere, iar λ’ ≥0 intensitatea

distrugerii.
De exemplu, dacă e vorba de populaţiile de peşti dintr-o crescătorie, a, b,
sau poate numai raportul b/a vor depinde de procedeul de pescuit, iar λ’ va
depinde de intensitatea cu care s-a practicat pescuitul. Dacă modul de distrugere
este dat, fluctuaţiile vor apărea atîta timp cît λ’ < λ1/a. Dacă intensitatea λ’
depăşeşte această valoare, fluctuaţiile încetează şi ambele specii vor dispare.
Se deduce astfel cea de a treia lege ecologică a lui Volterra:

c) Legea perturbării numărului de indivizi.

Dacă speciile sînt distruse uniform şi proporţional cu numărul indivizilor lor,
numărul mediu de indivizi din specia devorată creşte, pe cînd numărul mediu de
prădători diminuă.
Dacă mortalitatea complementară survine numai în rîndurile prădătorilor
(a = 0, b ≠ 0), numărul lor mediu nu variază, iar dimensiunea medie a prăzii
creşte. Invers, dacă a ≠ 0 şi b = 0, numărul mediu de indivizi din specia jertfă nu
variază, dar dimensiunea medie a speciei prădătoare scade. Prin urmare, dacă în
biosistem apare un factor care perturbă echilibru, specia răpitoare este mai
puternic dezavantajată.
 De asemenea se ia în consideraţie şi problema eterogenităţii în cadrul
ambelor specii: diferenţele de vîrstă pentru specia pradă, diferenţele de talie
pentru specia prădătoare. Problema a apărut în urma experienţelor şi
observaţiilor lui Gauso cu protozoare Didinium masutum (prădători giganţi şi
pitici) şi Paramecium caudatum (prada). Aceste observaţii, şi încă multe altele,
au pus în lumină o serie de abateri de la legile stabilite de Volterra

Cap. IV Parte experimentală

În această lucrare se propune spre analiza experimentală interacţiunea

”pradă-prădător”, descrisă matematic cu ajutorul sistemului binar de ecuaţii a lui
Alfred Lotka şi Vito Volterra (1920). Această analiză are la bază studiul
cantitativ al interacţiunilor ce au loc între două populaţii de microorganisme din
care una devoră pe cealaltă.
Ca prădător se utilizează specia de parameci Paramecium caudatum, iar
ca pradă se foloseşte specia de bacterii Sarcina lutea. S-au folosit aceste două
specii de microorganisme folosindu-ne de fapte dovedite experimental cum că o
serie întreagă de specii de parameci pot să se hrănească utilizînd surse de
bacterii ce se găsesc în mediul în care trăiesc.
 Studiul a fost realizat timp de cinci zile pe un eşantion de trei probe
realizate prin combinarea unor cantităţi exacte din culturile realizate pentru
fiecare specie.
Materiale necesare
- culturi de parameci (Paramecium caudatum) şi de bacterii (Sarcina
lutea);
- plăci Petri, lame de sticlă;
- microscop;
- bulion de carne;
- soluţie de violet de metil, soluţie Lugol, soluţie de alcool-acetonă (în
raport de 9:1);

Principiul fizic
Modelul matematic a lui Lotka şi Volterra este alcătuit dintr-o pereche de
ecuaţii diferenţiale care descriu dinamicile prădător-pradă în cazurile lor cele
mai simple (un prădător şi o pradă). Modelul a fost dezvoltat de Alfred Lotka şi
Vito Volterra în 1920, şi este caracterizat de oscilaţii/variaţii ale numărului de
indivizi din populaţiile atît a prădătorilor, cît şi a prăzilor.
Modelul face cîteva supoziţii simplificatoare:
1. Populaţia formată din prăzi va creşte exponenţial cînd populaţia formată
din prădători este absentă;
2. Populaţia formată din prădători va muri în absenţa populaţiei formată din
prăzi;
3. Prădătorii pot să consume cantităţi infinte de pradă;
4. Ambele populaţii se pot deplasa aleatoriu în mediul de cultură considerat
omogen.
Prădătorii şi prăzile îşi pot influenţa în mod simultan evoluţia. Constanta
prin care se poate mări abilitatea prădătorului de a găsi şi captura o pradă va fi
introdusă în ecuaţia prădătorului. Constanta prin care se îmbunătăţeşte abilitatea
prăzii de a evita prădătorul va fi introdusă în ecuaţia prăzii. Anticiparea efectelor
interacţiunii de acest tip dintre speciile luate în consideraţie sunt de interes
biologic, ajutînd la înţelegerea modului cum comunităţile sunt structurate şi
efortul depus de acestea pentru a supravieţui.
Se fac următoarele notaţii:

P Numărul de prădători sau consumatori

N numărul de prăzi

T Timpul

r Rata de natalitate a prăzii

a' Eficienţa cu care prădătorul îşi găseşte prada Rata

de atac

q Rata de mortalitate a prădătorului

c Eficienţa prădătorului de a se dezvolta şi înmulţi pe

baza cantităţii de pradă consumate

Se începe prin a observa ce se întîmplă cu prădătorul în absenţa prăzii;

fără resurse de hrană, este de aşteptat ca numărul lor să scadă exponenţial, în
conformitate cu ecuaţia următoare

dP
= − qP (1)
dt

Această ecuaţie foloseşte produsul dintre numărul de prădători, P, şi rata

de mortalitate, q, pentru a descrie scăderea exponenţială în timp a numărului de
prădători. În prezenţa prăzii, totuşi, această scădere este contracarată prin rata de
natalitate a prădătorului, ca’PN, care este alcătuită din: a’ = rata de atac; P =
numărul de prădători; N = numărul de prăzi, iar produsul a’PN reprezintă rata de
consum a prăzii de către prădător. Dacă numărul de prăzi şi prădători creşte,
întîlnirile dintre aceştia vor fi mai frecvente, dar rata actuală de consum va
depinde doar de rata de atac. Ecuaţia care va descrie dinamica populaţiei de
prădători devine:
 dP
= ca ' PN − qP (2)
dt

Produsul ca’PN reprezintă creşterea numerică a prădătorului, care este

proporţională cu abundenţa prăzii.
Întorcîndu-ne la populaţia formată din prăzi, se aşteaptă ca în absenţa
prădătorilor, numărul acestora să crească exponenţial. Următoarea ecuaţie
descrie rata de creştere a populaţiei de prăzi în timp, unde r reprezintă rata de
natalitate a prăzii, iar N este numărul actual de prăzi:

dN
= rN (3)
dt

În prezenţa prădătorilor, prada este oprită de a se mai putea înmulţi

exponenţial. Termenul care exprima rata de consum a prădătorilor, va descrie
aici rata de mortalitate a prăzii, şi ecuaţia care descrie dinamica prăzii poate fi
caracterizată prin ecuaţia:
dN
= rN − a ' PN (4)
dt

unde termenul a’PN reflectă faptul că pierderile din cadrul prăzii din cauza
prădătorilor sunt proporţionale cu produsul dintre prădători şi abundenţa prăzii.
Ecuaţiile (2) şi (4) descriu dinamica celor două populaţii, una în prezenţa
celeilalte, şi împreună formează modelul pradă-prădător Lotka-Volterra. Acest
model prezice o relaţie ciclică între numărul de prădători şi cel al prăzilor: cu cît
numărul de prădători creşte, cu atît rata de cosum a prădătorilor creşte. Creşterea
ratei de consum are totuşi si consecinţe: o scădere a numărului de prăzi, care va
duce în final la scăderea numărului de prădători. Cu cît termenul a’PN scade, cu
atît prada este capabilă să se recupereze, iar N creşte. Acum P poate să crească
din nou, şi întreg ciclu începe din nou. Acest grafic ne arată relaţia ciclică
prezisă teoretic de modelul pradă-prădător

Dim. pop.
 pradă

prădător

Timp

Fig. IV.1: Variaţia în timp a numărului de indivizi din cele două populaţii

Mod de lucru

Pentru realizarea celor două culturi de microorganismes-a procedat astfel:

a) Pentru obţinerea culturii de parameci s-au parcurs următoarele etape:
- s-a prelevat iarbă uscată de pe marginea lacului din incinta
Grădinii Botanice;
- s-au distribuit circa 40-50 fire de iarbă în cîte 5 borcane de sticlă,
care mai apoi s-au umplut cu apă de la robinet;
- borcanele s-au lăsat timp de 3-4 zile descoperite în locuri
luminoase, şi la temperatura camerei;
- la sfîrşitul acestor zile la suprafaţa apei din fiecare borcan s-a
observat formarea unor pelicule verzi, subţiri, care ne arată
formarea culturilor de parameci;
- din fiecare borcan s-au extras probe, care au putut fi observate la
microscop;
- specia predominantă de parameci a fost Paramecium caudatum.
Paramecium caudatum: organism unicelular, uninucleat, ce prezintă
nucleu compact, două vezicule contractile şi un orificiu bucal. Are o formă
cilindrică, rotunjită anterior şi ascuţită posterior, cu o lungime de circa 250-300
µm. şi un diametru de 8 µm. Pe suprafaţa corpului se găsesc numeroşi microvili
ce ajută la deplasare.
 Fig. IV.2: Sp. Paramecium caudatum

b) Cultura de bacterii, reprezentate de Sarcina lutea, a fost pusă la

dispoziţie de către d-na prof. Simona Dunca de la catedra de Microbiologie, din
cadrul Facultăţii de Biologie.

Sarcina lutea: bacterie de tip cocoid, ce prezintă celule de formă sferică,

cu dispoziţie în pachete cubice, imobile, nesporulate, necapsulate, Gram-
pozitive. Este o bacterie saprofită, răspîndită în aer, sol şi apă, cu un diametru de
0.8-1 µm. Temperatura medie de dezvoltare este de 370C, iar pH-ul optim este
de 7,2-7,6.

Fig. IV.3: Sp. Sarcina lutea

 Mediul de cultură este reprezentat de un mediu simplu, în cazul nostru
fiind bulionul de carne, care are la bază ca substanţă nutritivă maceratul de
carne. Pentru prepararea bulionului din extract de carne (Beef Extract Difco), la
1000 ml. de apă distilată se adaugă 3g. de extract, 10g. peptonă şi 5g. NaCl.
Substanţele s-au dizolvat prin încălzire. S-a corectat pH-ul mediului cu o soluţie
de NaOH 10% sau HCl 10% pînă la valorile de 7,2-7,6. S-a repartizat soluţia în
eprubete, care s-au sterilizat prin autoclavare, timp de 30 min., la 1210C şi la o
presiune de 0.5 atm.
Autoclavarea: proces de sterilizare prin vapori de apă sub presiune,
realizat cu ajutorul autoclavului.
Pentru a pune experimental în evidenţă efectele biologice descrise de
ecuaţiile (1) şi (3) s-a procedat în felul următor:
- s-au sterilizat două plăci Petri prin fierbere;
- s-au introdus cîte 10 ml. din mediul de cultură (bulion de carne) în
fiecare placă Petri;
- în prima placă Petri am introdus prin pipetare 5 ml. din cultura de
parameci;
- în a doua placă Petri am introdus tot prin pipetare 5 ml. din cultura de
bacterii;
- timp de cinci zile s-au cules probe din fiecare placă Petri şi s-au
înregistrat variaţiile numărului de indivizi din fiecare specie;
- datele au fost tabelate, şi s-au trasat graficele corespunzătoare: număr
de indivizi în funcţie de timp;
Din pantele celor două grafice s-a obţinut rata de mortalitate a prădătorului în
absenţa prăzii şi rata de natalitate a prăzii în absenţa prădătorului.
Notă: principala sursă de hrană a paramecilor se consideră a fi
bacteriile, de aceea mediul de cultură a putut să fie bulionul de carne.
Variaţiile numărului de indivizi din fiecare specie s-au pus în evidenţă
astfel:
 a) în cazul paramecilor, datorită dimensiunilor lor destul de mari, aceştia
au putut fi număraţi direct, prin metode speciale de numărare;
b) în cazul bacteriilor, datorită dimensiunilor lor foarte mici, pentru a
putea fi observate la microscop, acestea au fost mai întîi colorate
printr-o metodă de colorare compusă;
Metoda de coloraţie este coloraţia Gram-pozitivă, pentru care am efectuat
următorii paşi:
- colorarea: s-a acoperit frotiul uscat şi fixat cu soluţia de violet de metil
şi s-a menţinut acoperit 1-2 min.; s-a vărsat colorantul şi s-a spălat
frotiul cu apă de robinet;
- mordansarea: s-a acoperit frotiul cu soluţie Lugol şi s-a menţinut 4-5
min. fără a se spăla cu apă;
- decolorarea: s-a acoperit frotiul cu soluţie de alcool-acetonă (în raport
de 9:1) şi s-a continuat turnarea de soluţie pînă cînd frotiul a căpătat o
culoarea alburie.
În urma decolorării, bacteriile vor rămîne colorate în violet, uşurînd astfel
procesul lor de numărare.
Pentru a pune în evidenţă efectele interacţiunii de tip pradă-prădător s-au
parcurs următoarele etape:
- s-au sterilizat prin fierbere 3 plăci Petri;
- s-au introdus în fiecare placă cîte 20 ml. din mediul de cultură (bulion
de carne);
- prin pipetare am introdus în fiecare placă cîte 5 ml. din cultura de
parameci şi 10 ml. din cultura de bacterii; nu am recurs la omogenizare
deoarece bacteriile fiind imobile, paramecii au putut să se deplaseze
prin mediul de cultură, hrănindu-se singuri;
- timp de cinci zile s-au cules probe din fiecare placă, înregistrîndu-se
astfel variaţiile numărului de indivizi din fiecare specie;
- datele au fost tabelate şi s-au trasat graficele corespunzătoare: număr
de indivizi în funcţie de timp.

Timp Nr. de indivizi/ml ln (nr. de indivizi)

0 400000 12.89922
12 370000 12.82126
24 330000 12.70685
36 280000 12.54254
48 220000 12.30138
60 180000 12.10071
72 120000 11.69525

Date experimentale
În cazul culturilor simple s-au obţinut:

a) pentru parameci
84 90000 11.40756
98 60000 11.0021
110 20000 9.90349
124 10000 9.21034
136 2000 7.6009
148 100 4.60517
160 100 4.60517
Fig. IV.4 Descreşterea în timp a numărului de indivizi din specia de
parameci

b) pentru bacterii
Timp Nr. de indivizi/ml ln ( Nr. de indivizi )
0 5E7 17,72753
12 5.3E7 17,7858
24 5.5E7 17,82284
36 5.6E7 17,84086
48 7E7 18,06401
60 7.8E7 18,17222
72 8.9E7 18,30415
84 9.4E7 18,35881
98 9.5E7 18,36939
110 9.6E7 18,37986
124 9.6E7 18,39022
136 9.7E7 18,3373
148 9.2E7 18,24633
160 8.4E7 18,17222
Fig. IV.5. Creşterea în timp a numărului de indivizi din specia de bacterii

În cazul culturilor mixte s-au obţinut:

• pentru primul eşantion

Timp Nr. de Nr. de prăzi/ml
prădători/ml
0 450000 6E7
12 570000 4.9E7
24 610000 3.2E7
36 680000 2.8E7
48 720000 1.2E7
60 750000 8.5E6
72 710000 6.2E6
84 640000 3.4E6
98 520000 3.7E6
110 440000 4.8E6
124 390000 2.9E6
136 220000 1.2E6
148 110000 7.4E5
160 60000 4.4E5
Fig. IV.6. Evoluţia în timp a celor două specii de microorganisme puse în
contact (proba 1)

• pentru al doilea eşantion

Timp Nr. de Nr. de prăzi/ml
prădători/ml
0 350000 5E7
12 370000 4.6E7
24 450000 3.4E7
36 570000 1.3E7
48 680000 7.8E6
60 630000 6.9E6
72 490000 6.3E6
84 380000 9.8E6
98 430000 8.7E6
110 560000 6.7E6
124 630000 4.2E6
136 760000 2.1E6
148 740000 8.6E5
160 740000 7.3E5
Fig. IV.7. Evoluţia în timp a celor două specii de microorganisme puse în
contact (proba 2)

• pentru al treilea eşantion

Timp Nr. de Nr. de prăzi/ml
prădători/ml
0 400000 6E7
12 430000 5.3E7
24 570000 4.1E7
36 690000 2.9E7
48 780000 9.5E6
60 810000 6.3E6
72 790000 5.9E6
84 620000 7.6E6
98 540000 8.9E6
110 670000 5.2E6
124 760000 4.1E6
136 820000 2.9E6
148 770000 5.6E5
160 780000 3.1E5
Fig. IV.8. Evoluţia în timp a celor două specii de microorganisme puse în
contact (proba 3)
 Cap.V Rezultate şi discuţii

Avînd în vedere datele experimentale obţinute în urma efectuării acestei

lucrări putem afirma următoarele:
a) În cazul culturilor simple, cînd ambele specii au fost crescute separat
(una în absenţa celeilalte), au fost puse în evidenţă creşterile, repectiv scăderile,
exponenţiale în timp a numărului de indivizi din specia de bacterii, respectiv de
parameci.
Calculînd logaritmul natural al numărului de indivizi ce au
supravieţuit după fiecare recoltare de probe, s-a putut calcula rata de mortalitate
a prădătorului în absenţa prăzii. S-a obţinut o valoare de
q ≈ 11 indivizi/secundă
Urmînd acelaşi procedeu experimental şi calculînd logaritmul natural
al numărului de indivizi ce s-au înmulţit după fiecare culegere de probe, s-a
putut determina rata de natalitate a prăzii în absenţa prădătorului. S-a obţinut o
valoare de
r ≈ 1 individ/secundă
b) În cazul culturilor mixte, cînd ambele specii au fost puse în contact
s-a putut observa, prin urmărirea variaţiilor numărului de indivizi, interacţiunea
specifică prădător-pradă. Din graficele obţinute, număr de indivizi în funcţie de
timp, se deduce o relaţie ciclică între numărul de prădători şi numărul de prăzi.
Astfel, la o creştere a numărului de prădători (creştere ce se bazează
pe consumul de prăzi) numărul de indivizi din specia pradă scade. Scăzînd
numărul de prăzi, scade astfel şi abundenţa hranei pentru prădători. Numărul de
indivizi din specia de prădători scade, oferind posibilitatea indivizilor din specia
pradă să îşi revină numeric. Din nou numărul de prădători va începe să crească,
iniţiînd astfel un nou ciclu.
 Acest experiment însă nu descrie întocmai realitatea fizică.
Defăşurîndu-se într-un interval mult prea scurt şi realizat pe eşantioane puţine
nu s-au putut face deducţii exacte asupra legii ecologice a lui Vito Volterra,
conform căreia numărul mediu de indivizi dintr-o specie se conservă pe durata
unui ciclu (perioade).
Bibliografie

1. G. Bourceanu, A. Bîrzu, “Termodinamica evoluţiei şi dinamică

neliniară”, Ed. Matrix Rom, Bucureşti, 2003.
2. A. Bîrzu, G. Bourceanu, L. Onel, “Dinamică neliniară”, Ed. Matrix Rom,
Bucureşti, 2003.
3. T. Postelnicu, P. Tăutu, “Metode matematice aplicate în biologie şi
medicină”, Ed. Tehnică, Bucureşti, 1971.
4. Wolkenstein, “Biophisique”,
5. I. Prigogine, “Intrduction à la thermodynamique des processus
irréversibles”, Dunod, Paris, 1968.
6. G. Nicolis, “Introduction to Nonlinear Science”, Cambridge University
Press, 1955.
7. K. T. Alligood, T. D. Sauer, J. A. Yorke, “An Introduction to Dynamical
Systems”, Springer, New York, 1996.
8. J. D. Murray, “Mathematical Biology”, Springer, New York, 2003.
9. A. Sharov, “Lotka-Volterra Model”, 1996.
10. Douglas E. Gill, “Intrinsic Rates of Increase. An Experiment with
Paramecium”, The American Naturalist, Iulie 1972.
11. J.A. Weins, “On Competition and Variable Environments”, American
Scientist, 1977.
12. C. B. Huffaker, “Experimental studies on predation: dispersion factors
and predator-prey oscillations”, Hilgardia 27(14):343-383, 1958.