FRUNZA ANATOMIA FRUNZEI LA MUCHI (BRYOPHITA), FERIGI (PTERIDOPHYTA) SI GIMNOSPERME (CONIFEROPHYTA)

Privind din punct de vedere ndeplinirii filogenetic, primul organ specializat n vederea ndeplinirii procesului de fotosintez l ntlnim la briofite. Pseudocormul briofitelor evoluate (muchi frunzoi) este difereniat doar n tulpini i frunzulie. Dar, ntruct la briofite frunzuliele aparin gematofitului i nu sporofitului, ntre acestea i cele ale cormofitelor nu exist dect o simpl analogice. n procesul de filogenez se pot dezvolta ambele fee ale primordiului foliar rezultnd frunze bifaciale sau numai faa inferioar rezultnd frunze monofaciale. Fruncza bifacial are o fa superioar, ventral sau adaxial i una inferioar, dorsal sau abaxial. La frunza monofacial ambele fee ale limbului au valoare de fa inferioar. Structura anatomic a limbului foliar este rezultatul aciunii unui complex de factori exterini i interni n cursul filogeniei i ontogeniei plantelor. Lumina este factorul ce acioneaz ntr-o msur foarte important asupra structurii frunzei. Frunzele al cror limb se orienteaz vertical, deci mai mult sau mai puin paralel cu tulpina aceast poziie planta evit supranclzirea frunzelor n timpul maximului termic. Frunzele al cror limb este dispus mau mult sau mai puin perpendicular sau oblic pe tulpin se numesc eufotometrice , fiind cel mai bine iluminate, dar i cel mai puternic nclzite. Frunzele indiferente fa de lumin se numesc afotometrice . Frunzele panfotometrice se mai numesc ecvifaciale, izofaciale, izolaterale sau izobilaterale, datorit lipsei aproape complete a unei diferenieri ntre dou fee ale limbului. Frunzele eufotometrice se mai numesc heterofaciale sau dorsiventrale, avnd o structur diferit a mezofilului (gr. mesos = de mijloc) pe cele dou fee ale limbului. pe care se formeaz, se numesc panfotometrice (gr.pan = complet; photos = lumin; metron = msur) ; prin

La cele mai multe plante frunza prezint o orientare orizontal, n timp ce tulpina este vetrical. Aceast orientare fiind rezultatul unei curburi spre exterior, determin ca esuturile cele mai externe ale tuplinii s ocupe faa inferioar a frunzei, n timp ce esuturile cele mai interne vor ocupa faa superioar; n mod deosebit, n fasciculele libero lemnoase ale frunzelor lemnul se va afla ntotdeauna spre faa superioar a limbului, iar liberul spre cea inferioar. La o frunz normal, bifacial, limbul prezint urmtoarele esuturi i zone anatomice: epiderma superioar, epiderm inferioar i mezofilul (parenchimul asimilator), adesea difereniat n esut palisadic i esutul lacunos; n mezofil se afl una sau mai multe nervuri, dintre care cea median este mult mai groas i proemineaz vizibil pe faa inferioar a limbului. Fiecare nervur este reprezentat printr-un fascicul liberolemnos de tip colateral (rareori hadrocentric); nervura median are un fascicul mult mai mare, lng care se gsesc , uneori i cteva fascicule mai mici.

Frunzele de la briofite au o structur foarte simpl. ntr-o seciune transversal prin frunzulia
de la muchiul de pmnt (Polytrichum commune) observm: o nervur median alctuit din celule lungi unele cu pereii ngroai, avnd att rol de susinere ct i de conducere, altele cu pereii, care ndeplinesc rolul de conducere a subsanelor elaborate, constituind deci un esut liberian primitiv; n rest, limbul foliar este subire, format doar din cteva straturi de celule; pe prile laterale se afl epiderma (fig.1).

Fig.nr.1.

Pe epiderma superioar a limbului se afl numeroase lame perpendiculare, pluricelulare, uniseriate, asimilatoare i absorbante de ap; celulele terminale ale acestor lame sunt bifurcate sau bimamilate.

Exceptnd elementele de susinere i cele cu rol de conducere a sevei elaborate, toate celulele frunzuliei conin cloroplaste. Vasele de lemn lipsesc ca i tulpini. La ali muchi frunzoi (Funaria hygrometrica), limbul foliar este format dintr-un singur strat de celule asimilatoare (cu valoare de epiderm), exceptnd doar nervura median. O structur mult mai simpl , dar adaptat la condiii de mediu semiacvatic, ntlnim la frunzuliele genului Sphagnum (v.fig.nr.1). Frunzuliele , sesile, fr nervuri, ascuite i cu marginile rsucite spre vrf, sunt formate doar dintr-un singur strat de celule de dou tipuri unele lungi, nguste, vii, pline cu cloroplaste, numite clorocite (gr. chloros = verde ca iarba) i formnd o reea; altele mai voluminoase, moarte, hialine, cu pereii avnd ngrori inelate i spiralate, iar din loc n loc pori, numite hialocite (gr.ialos cristal) sau hidrocite (hydro = cu, de , n , pe ap) i dispuse n ochiurile reelei formate de clorocite. Rolul hialocitelor este de a absorbi i acumula apa cu srurile minerale prin capilaritate, tiut fiind c muchii de turb sunt lipsii de rizoizi . Frunza la pteridofite. Comparativ cu frunzulia de la muchi , frunza (fronda) ferigilor prezint o structur mult mai complex i diversificat. La cele mai multe ferifi celulele epidermice conin cloroplaste, iar prezena stomatelor spre deosebire de briofite, devine o nsuire constant. a) frunza de la ferigile microfiline (Selaginella fig.2) are o structur dorsiventral, prezentnd o epiderm superioar (cu celule mari, coninnd cloroplaste), o epiderm inferioar (cu celule mai mici, de asemenea asimilatoare i din loc n loc cu stomate), iar ntre ele un mezofil relativ omogen, mai complect i mai bogat n cloroplaste adaxial, mai lax i mai srac n cloroplaste, abaxial. n mezofil se afl o singur nervur, situat n planul median, fasciculul ei conductor fiind de tip hadrocentric.

Fig.nr.2

b) Frunza de la ferigile macrofiline (Filicatae) are o structur mai evoluat, fiind uneori tipic dorsi ventral. Cele dou epiderme difer ntre ele doar prin faptul c n cea inferioar se afl i stomate. (fig.3).

Fig.nr.3

Stomatele, aparinnd tot timpul Mnium, au celule mai mult sau mai puin reniforme, cu pereii diferit ngroai, ca i la muchi. Mezofilul, pluristratificat, este rareori difereniat n esut palisadic i esut lacunos, avnd adesa celule asimilatoare septate. esutul de susinere este bine reprezentat, iar esutul conductor formeaz fascicule hadrocentrice (doar cele din nervurile de ultim ordin sunt de tip colateral); n nervura median se pot gsi dou sau cteva fascicule foarte apropiate ntre ele, nconjurate de o teac mecanic, care uneori vine n contact direct cu cele dou epiderme. Frunza la spermatofite. La gimnosperme , cele mai multe conifere, prin forma acicular a frunzelor, suprafaa de transpiraie se reduce foarte mult, ceea ce constituie o adaptare a plantelor n anotimpul rece, cnd absorbia apei este aproape imposibil. Pereii ngoai, cutinizai i certificai ai celulelor epidermice, pereii ngroai i adesea lignificai ai celulelor hipodermice, stomatele afundate n hipoderm i chiar n mezofil , adesea cu camera suprastomatic acoperit cu rin concur, de asemenea , la moderarea sau chiar oprirea temporar a transpiraiei. Structura mezofilului format din celule septate , este o nsuire util pentru fotosintez: suprafaa pereilor , pe lng care se dispun cloroplastele, este astfel mult mrit.

Frunzele de crcel (Ephedra distachya), solziforme i caduce de timpuriu, au o structur relativ simpl, n mezofilul lor parenchimatic omogen fiind vizibile dou fascicule conductoare foarte mici; canalele rezinifere lipsesc. La brad (Abies alba) frunza are o structur tipic bifacial dorsiventral, cu esut palisadic (2-3 straturi de celule) la faa superioar i esut lacunos la cea inferioar; aceast structur reflect orientarea frunzelor de la brad n plan orizontal i comprimarea lor. Celulele epidermice au pereii externi puternic ngroai, cutinizai i cerificai. Hipoderma sclerenchimatic este discontinu pe ambele fee, excepnd marginile, unde este continu. Cele dou canale rezinifere sunt localizate imediat sub hipoderma abaxial. Cele dou fascicule conductoare sunt mici i relativ deprtate ntre ele, mplntate ntr-un parenchim de transfuzie, totul fiind nconjurat de o endoderm de tip primar (celulele avnd vizibile ngrorile lui Caspary). Frunzele de zad (Larix decidua), au hipoderm n dreptul cilindrului central i la margini (unde se afl i cele dou canale rezinifere). Frunza are o structur bifacial dorsiventral , celulele esutului lacunod fiind adesea septate. Cele dou fascicule conductoare sunt mici, apropiate ntre ele i nconjurate de o cendoderm de tip casparian. La tisa (Taxus baccata) hipoderma este continu, iar mezofilul slab difereniat n esutul palisadic i esutul lacunos; canalele rezinifere lipsesc; celulele epidermice au pereii externi foarte ngroai, iar stomatele prezint o structur tipic xeromorf (gr. xeros = uscat; morphe = form). Endoderma, de tip primar, nconjur dou fascicule conductoare mici, foarte apropiate ntre ele. Molidul (Picea abies) are frunzele cu patru muchii i de contur aproape romboidal n seciune transversal. Mezofilul este omogen i compact , cu celule alingite perpendicular fa de epiderm, nct structura frunzei este ecvifacial. Hipoderma este continu, stomatele se afl sub nivelul epidermei (format din celule cu pereii externi foarte ngroai), iar canalul rezinfer sau cele dou canale rezinfere se afl dispuse paralel cu fasciculele conductoare, imediat sub epiderm. Frunzele de pin (Pinus sylvestris) , grupate cte dou n vrful microblaste au form semicircular n seciune transversal, cu faa superioar plan, iar cea inferioar convex. Celulele epidermice au pereii foarte ngroai (lumenul avnd forma literelor X sau H), cei externi fiind totodat cutinizai i cerificai. Stomatele se afl sub nivelul epidermei, formndu-se astfel camere suprasporatice nalte, adesea pline cu rin. Hipoderma este continu (exceptnd locurile ocupate de stomate). Endoderma este de tip primar, iar cele dou fascicule conductoare sunt vizibil deprtate ntre ele, legate la polii liberieni de un cordon sclerenchimatic. Mezofilul este omogen format din celule puternic septate, aa nct frunza are o structur exvifacial, cele dou fee fiind aproape egal iluminate. Canalele rezinifere (numr de 5 12) sunt nconjurate fiecare de cel puin un strat de celule mecanice. La ienupr (Juniperus communis) frunzele de form aproximativ trapezoidal sau semieliptic n seciune transversal, au hipoderma aproape continu. Prezint un singur canal rezinifer i un singur

fascicul conductor. Mezofilul este uor difereniat n esut palisadic (ndeosebi sub epiderma inferioar) i esut lacunos, deci structura frunzei este de tip bifacial, cu dorsiventralitate invers (datorit orientrii frunzelor cu faa adaxial spre ramur).

BIBLIOGRAFIA

Andrei M.

Anatomia Plantelor Ed. Didactic i Pedagogic. Bucureti 1978

Coste I.

Botanica. Morfologia i anatomia plantelor Lito USAB Timioara 1993.

Grigore S. Grinescu I. Pun i colab. erbnescu Jitaru Gabriel, Toma Const.

Curs de botanic I , II, Lito USAB Timioara 1970 Botanica (ed.II) Ed. St.En. Bucureti 1985 Botanica Ed. Did i Ped. Bucureti 1980 Morfologia i Anatomia Plantelor Ed. Did. i Ped. Buc.1980