UNIVERSITATEA ALEXANDRU IOAN CUZA

IAI
FACULTATEA DE BIOLOGIE

Irina Berciu (cs. Boz)

Studiul structurilor secretoare la specii de

Thymus L. din flora Romniei: aspecte citohistologice i biochimice

Rezumatul tezei de doctorat

Conductor tiinific,

PROF. DR. CONSTANTIN TOMA,

Membru al Academiei Romne

UNIVERSITATEA ALEXANDRU IOAN CUZA IAI

RECTORATUL
Nr......../...........................
Doamnei/Domnului........................................................
00

V facem cunoscut c n data de 12.02.2010, ora 10 , sala 339, Facultatea de Biologie, va avea
loc susinerea public a tezei de doctorat intitulat: Studiul structurilor secretoare la specii de
Thymus L. din flora Romniei: aspecte cito-histologice i biochimice, elaborat de doamna
Irina Berciu (cstorit Boz) n vederea obinerii titlului tiinific de doctor n tiine ale
Naturii, domeniul Biologie, specialitatea Botanic.

Comisia de doctorat are urmtoarea componen:

PREEDINTE:
Prof. univ. dr. Maria-Magdalena ZAMFIRACHE
Universitatea Al. I. Cuza din Iai
CONDUCTOR TIINIFIC:
Prof. univ. dr. ConstantinTOMA, membru corespondent al Academiei Romne,
Facultatea de Biologie, Universitatea Al. I. Cuza din Iai
REFERENI TIINIFICI:
Prof. univ. dr. Marin ANDREI
Facultatea de Biologie, Universitatea din Bucureti
Prof. univ. dr. Ioan BURZO,
Facultatea de Horticultur, Universitatea de tiine Agronomice i Medicin Veterinar,
Bucureti
Prof. univ. dr. LCRMIOARA IVNESCU
Facultatea de Biologie, Universitatea Al. I. Cuza din Iai

V transmitem rezumatul tezei de doctorat i v invitm s participai la susinerea public a

tezei.
RECTORAT

CUPRINSUL TEZEI DE DOCTORAT

INTRODUCERE ....................................................................................................................................7
I. GENERALITAI PRIVIND GENUL THYMUS L.......................................................................11
I.1. Date privind istoria genului ......................................................................................................11
I.2. Aspecte ecologice .....................................................................................................................13
I.3. Biogeografie ..............................................................................................................................14
I.4. ntrebuinri medicale i nonmedicale ......................................................................................15
II. DESCRIEREA BOTANIC A SPECIILOR DE THYMUS L. DIN FLORA ROMNIEI ....28
II.1. Generaliti asupra morfologiei genului Thymus L..................................................................28
II.2. Date privind morfologia speciilor de Thymus L. din flora Romniei ......................................30
III. COROLOGIA SPECIILOR DE THYMUS L. DIN FLORA ROMNIEI...............................48
IV. MATERIAL I METODE DE LUCRU .....................................................................................57
IV.1. Material i metode folosite n cercetrile histo-anatomice .....................................................57
IV.2. Material i metode folosite n cercetrile de microscopie electronic....................................61
IV.2.1. Analiza materialului vegetal la microscopul electronic cu baleaj ....................................61
IV.2.2. Analiza materialului vegetal la microscopul electronic cu transmisie .............................62
IV.3. Material i metode folosite n cercetrile de biochimie .........................................................63
IV.3.1. Metoda de extracie a uleiurilor vegetale ........................................................................64
IV.3.2. Analiza cromatografic a uleiurilor volatile ....................................................................65
IV.4. Material i metode folosite n cercetrile de microbiologie ...................................................66
IV.4.1. Tehnica de lucru ..............................................................................................................67
IV.4.2. Citirea i exprimarea rezultatelor ....................................................................................68
V. STRUCTURA ORGANELOR VEGETATIVE LA

SPECIILE DE THYMUS

L.

ANALIZATE ........................................................................................................................................69
V.1. Structura organelor vegetative la plantule de Thymus L. ........................................................69
V.2. Structura organelor vegetative la plante mature de Thymus L. ...............................................87
V.2.1. Thymus austriacus Bernh. ................................................................................................89
V.2.2. Thymus alpestris Tausch ...................................................................................................91
V.2.3. Thymus callieri Barb. ........................................................................................................94
V.2.4. Thymus comosus Heuff. ....................................................................................................97
V.2.5. Thymus dacicus Borb. .......................................................................................................99
V.2.6. Thymus glabrescens Willd. .............................................................................................102
V.2.7. Thymus pulcherrimus Schur. ..........................................................................................105
V.2.8. Thymus pannonicus All. (Thymus marchallianus Willd.) ..............................................107
V.2.9. Thymus pannonicus ssp. auctus ......................................................................................110
V.2.10. Thymus pulegioides L. ..................................................................................................112
3

VI. DEZVOLTAREA PERILOR SECRETORI .............................................................................156

VII. DISTRIBUIA PERILOR SECRETORI LA SPECIILE DE THYMUS L. LUATE N
STUDIU...............................................................................................................................................176
VII.1. Variaia numrului de peri secretori la plantule de Thymus L. ...........................................176
VII.2. Variaia numrului de peri secretori la plante mature de Thymus L. ..................................179
VII. 2.1. Variaia numrului de peri secretori la nivelul epidermei superioare a limbului
foliar .....................................................................................................................................................180
VI.2.2. Variaia numrului de peri secretori la nivelul epidermei inferioare a limbului foliar...183
VI.2.3. Variaia numrului de peri secretori la nivelul tulpinii...................................................185
VIII. PRINCIPIILE ACTIVE DIN SPECIILE DE THYMUS L. ANALIZATE; CORELAII CU
STRUCTURA I ULTRASTRUCTURA FORMAIUNILOR SECRETOARE........................188
VIII.1. Sinteza i importana biologic a terpenelor .....................................................................188
VIII.1.1. Situsurile de biosintez a terpenelor ...........................................................................188
VIII.1.1.1. Sinteza monoterpenelor aciclice .....................................................................198
VIII.1.1.2. Sinteza monoterpenelor ciclice .......................................................................201
VIII.1.2. Importana terpenelor...................................................................................................203
VIII.2. Analiza cantitativ a uleiului volatil de la speciile de Thymus L. luate n studiu ..............205
VIII.2.1. Generaliti .................................................................................................................205
VIII.2.2. Compoziia chimic a uleiului volatil de Thymus comosus Heuff. .............................207
VIII.2.3. Compoziia chimic a uleiului volatil de Thymus pannonicus L. ...............................209
VIII.2.3.1. Compoziia chimic a uleiului volatil de Thymus pannonicus ssp. auctus L..211
VIII.2.4. Compoziia chimic a uleiului volatil de Thymus pulegioides L. (colectat de la
Neagra arului (Vatra Dornei) .............................................................................................................213
VIII.2.4.1. Compoziia chimic a uleiului volatil de Thymus pulegioides L. (colectat de
la Vatra Dornei) ...................................................................................................................................216
VIII.2.4.2. Compoziia chimic a uleiului volatil de Thymus pulegioides L. (colectat de
la Brnova (Iai) ..................................................................................................................................217
VIII.2.5. Compoziia chimic a uleiului volatil de Thymus zygioides Griseb. ...........................221
IX. ACIUNEA ANTIMICROBIAN A ULEIURILOR VOLATILE........................................227
IX.1. Importana tulpinilor de Staphylococcus aureus n patologia uman...................................230
IX.1.1. Epidemiologia infeciilor cu Staphylococcus aureus ...................................................232
IX .2. Escherichia coli ...................................................................................................................233
IX .3. Aciunea uleiului volatil de la specii de Thymus L. fa de Staphylococcus aures..............235
IX .4. Aciunea uleiului volatil de la specii de Thymus L. fa de Escherichia coli .....................237
CONCLUZII.......................................................................................................................................247
BIBLIOGRAFIE ................................................................................................................................251
LIST DE LUCRRI PUBLICATE ...............................................................................................275
4

AVANT PROPOS
Aduc astzi, prinosul recunotinei mele, Dasclului meu Domnul profesor dr. Constantin
Toma, membru corespondent al Academiei Romne, sub a crui atent ndrumare m-am format n
aceti ani ca cercettor n domeniul Biologiei Vegetale. Ii multumesc pentru tot sprijinul de care am
avut parte din partea domniei sale i pentru ncrederea acordat.
Sincere mulumiri aduc Doamnei profesor dr. Lcrmioara Ivnescu, Domnului profesor
dr. Marin Andrei i Domnului profesor dr. Ioan Burzo, refereni oficiali ai acestei teze, pentru
amabilitatea cu care au acceptat s citeasc lucrarea i s vin cu sugestii competente i cu ncredere de
urmat.
Alese gnduri de mulumire adresez Doamnei profesor dr. Maria-Magdalena Zamfirache,
care a crezut n forele mele i m-a recomandat domnului profesor dr. Constantin Toma i care, cu mult
cldur, rbdare i profesionalism, m-a ncurajat ori de cte ori simeam c nu reuesc s ajung la
rezultatul pe care mi-l doream.
Gnduri de recunotin adresez Domnului profesor dr. Ioan Burzo, pentru sprijinul acordat
n realizarea cercetrilor privind compoziia chimic a uleiurilor volatile, pentru materialul bibliografic
pus la dispoziie, sugestiile date pe parcursul elaborrii tezei ct i pentru ncurajrile pline de cldur
pe care mi le-a adresat ori de cte ori am avut ocazia s discutm, la diferite reuniuni tiinifice.
Aceleai gnduri de recunotin le ndrept ctre Domnul profesor Nicolae tefan care m-a
nsoit pe teren ajutndu-m la colectarea i identificarea materialului de studiu. Totodat i multumesc
Domnului cercettor Ioan Srbu pentru determinarea materialului pe care i l-am pus la dispoziie n
toi aceti ani.
Sincere mulumiri pentru ajutorul acordat, sugestiile i materialul bibliografic oferit adresez
Doamnei confereniar dr. Irina Gostin; de asemenea i multumesc i pentru sprijinul oferit n
realizarea unei pri din cercetrile de microscopie electronic. Multumesc din suflet colectivului
Catedrei de Biologie Vegetal care m-a primit cu cldur i n care m-am simit, n toi aceti ani, ca
ntr-o mare familie.
Calde mulumiri adresez Doamnei confereniar dr. Simona Dunca, care m-a ajutat la
realizarea cercetrilor de microbiologie. Ii multumesc pentru amabilitatea de care a dat dovad, pentru
sprijinul i sugestiile oferite.
i multumesc de asemenea, Domnului profesor Luis Navarro i Departamentului de
Microscopie Electronic, de la Facultatea de tiine, Universitatea din Vigo, Spania, pentru cldura cu
care m-au primit n laborator, pentru sprijinul i sugestiile acordate, precum i pentru materialul
bibliografic pus la dispoziie.
Mulumesc din suflet prinilor mei pentru c m-au susinut i m-au ncurajat pe drumul
formrii mele profesionale. Mulumesc din toat inima soului meu, care a fost tot timpul alturi de
mine, nelegndu-mi pasiunea.
5

INTRODUCERE
Plantele au constituit, din cele mai vechi timpuri, o materie prim extrem de important
pentru activitatea uman, fiind folosite att n scopuri alimentare ct i pentru proprietile lor
odorante, tmduitoare. Astfel, s-au dezvoltat, n timp, diverse metode de extracie a unor
principii active valoroase, ce i-au gsit aplicaii n medicin, n industria parfumurilor,
cosmeticelor sau numeroase alte domenii, constatndu-se c majoritatea extractelor sunt
amestecuri extrem de complexe, cuprinznd o mare varietate de clase de compui organici.
De asemenea, s-a putut constata c efectul unui principiu activ este potenat de aciunea
diverilor compui prezeni n cantitate foarte mic n extractul iniial. Astfel, de multe ori, un
medicament ce conine ca substan activ un compus izolat din plante sau analog de sintez se
dovedete mai puin eficient sau mai toxic pentru organism dect preparatul tradiional obinut
direct din plant, folosit ca atare.
Utilizarea uleiurilor i a plantelor aromatice are, de asemenea, o vechime milenar n
China, India antic i ntregul Orient. India este cunoscut drept o surs de materii prime
odorante i de parfumurii preioase de iasomie, flori de lotus, trandafiri, mosc. n primele
secole ale erei noastre, o nsemnat contribuie la obinerea i utilizarea uleiurilor aromatice o
au arabii, motenitorii tehnicii de distilare cunoscute de asirieni.
ncepnd cu secolul al VII-lea, interesul alchimitilor arabi se ndreapt ctre
perfecionarea aparaturii pentru distilare, inventnd alambicul. Fr s cunoasc bazele
teoretice ale distilrii, arabii obin pe aceast cale, din produse aromatice naturale, numeroase
uleiuri volatile. Numele lui Avicenna este legat de tehnica de obinere a uleiurilor volatile prin
antrenare cu vapori de ap. Dei au motenit de la egipteni tradiia folosirii parfumurilor,
grecilor le datorm introducerea mirodeniilor, a balsamurilor, a uleiurilor aromatice plcut
mirositoare, obinute din flori.
n medicina popular romneasc sunt folosite numeroase plante aromatice. Astfel,
pornind de la vestitele uleiuri eseniale carpatine, obinute din cetina de pin, brad sau molid, de
la uleiul extras din fructele de ienupr folosite de ardeleni ca leac n bolile de stomac, ficat i
rinichi, nc din secolul XVI-lea, de la urzica ntrebuinat de munteni ca remediu antireumatic
i pn la rdcinile de toporai sau cojile i fructele de stejar pe care locuitorii plaiurilor
moldovene sau bnene le utilizau n tratamentul afeciunilor bucale, sau de la florile de
mueel ntrebuinate de locuitorii dobrogeni, istoria medicinei populare consemneaz o suit
ntreag de momente i exemple concludente, care atest rolul terapeutic al plantelor
medicinale i aromatice.
6

n terapeutica modern, plantele aromatice au nceput s aib un rol tot mai important,
dup ce proprietile terapeutice ale acestora au fost elucidate sau confirmate att experimental,
ct i prin observaii clinice.
Primele studii cu adevrat tiinifice privind aciunea terapeutic a unor uleiuri eseniale
extrase din diverse plante aromatice le datorm lui J. Miguel i dateaz din 1894. n cursul unor
cercetri experimentale acesta a observat c vaporii de cimbrior, peste temperatura de 15C
distrug majoritatea bacteriilor existente n laborator. Astfel s-a constatat c, dac aciunea
acestor vapori se menine timp de 3 zile, numai 2% din totalitatea bacterilor existente mai
supravieuiesc.
Tot pe cale experimental, doctorul H. Cabanes a dovedit c bacilul Eberth, agentul
etiologic al febrei tifoide, este distrus n numai 12 minute n prezena esenei de scorioar i
n 24 de minute n prezena celei de paciuli. De asemenea, s-a mai demonstrat c uleiul de
cimbrior, n concentraie de 5%, distruge n numai 2 minute bacilul Shiga, agentul etiologic al
dizenteriei epidemice.
P. Griffon, membru al Academiei de Farmacie din Paris, n colaborare cu serviciul
veterinar sanitar din acelai ora, a efectuat cercetri extrem de interesante i utile pe tema
aromaterapiei, demonstrnd c dispersia pe cale de aerosoli a unui amestec format din uleiuri
volatile de pin, cimbru, ment, lavand, rozmarin, cuioare i scorioar a condus la
distrugerea n numai o jumtate de or a tuturor fungilor i stafilococilor ce poluau aerul
ncperilor n care s-a fcut dispersia.
Efecte stimulante exercit, la rndul lor, uleiurile de busuioc, salvie, pin i rozmarin.
Unele uleiuri exercit aciuni aperitive, afrodisiace, cicatrizante, diuretice, febrifuge, antitoxice,
antivirale, insecticide. Multe din uleiurile volatile au o for deosebit de difuziune prin
structurile organismului uman. Important este faptul c aceste uleiuri, n cazul administrrii lor
corecte, nu provoac dependen i nu au efecte secundare nocive, specifice multor
medicamente de sintez.
n prezent, n ara noastr exist companii productoare de uleiuri aromatice obinute
din plante, cum ar fi: conifere, ienupr, ment, salvie, busuioc, chimion, anasol, mueel.
Interesul pentru speciile de Thymus este foarte crescut n lume i n Romnia, datorit
coninutului acestora n ulei volatil i flavonoide. Aceste principii active imprim importante
efecte terapeutice: antiseptic, antiinflamator, antispastic, antioxidant etc.
Scopul lucrrii. n lucrarea de fa ne propunem s analizm formaiunile secretoare
de principii active la specii ale genului Thymus din flora rii noastre. Aceste formaiuni
secretoare sunt reprezentate de peri secretori, ntotdeauna pluricelulari, fiind formai dintr-o
7

baz unicelular, un pedicel unicelular i o gland format din una sau mai multe celule
secretoare. Astfel, am urmrit numrul i distribuia perilor secretori pe organele vegetative, de
la plantule i de la plante mature de Thymus, n vederea stabilirii unor corelaii ntre prezena i
frecvena acestora, ntre stadiul de dezvoltare n care se afl i cantitatea de ulei volatil extras.
De asemenea, pe baza datelor din literatura de specialitate am ncercat s precizm situsurile de
sintez a uleiurilor volatile, ct i mecanismele de sintez i importana terpenelor.
Un alt aspect care a stat n atenia noastr a fost determinarea compoziiei chimice a
uleiului volatil secretat de aceste structuri secretoare la specii de Thymus, ct i testarea
activitii antimicrobiene a acestora. De asemenea, s-a avut n atenie corelarea activitii
antimicrobiene a uleiurilor cu compoziia lor chimic, n scopul de a evidenia compuii cu
efect inhibitor asupra microorganismelor.
Pentru ca studiul s fie ct mai complet am analizat, din punct de vedere histoanatomic, organele vegetative de la specii de Thymus din flora Romniei, cunoscut fiind faptul
c n literatura de specialitate exist puine date privind anatomia acestor specii. Cele mai multe
lucrri se refer doar la formaiunile lor secretoare i n principal la principiile active secretate
de acestea, ct i la mportana lor terapeutic. Organele vegetative au fost analizate pe seciuni
transversale la diferite niveluri, att la plantule ct i la planta matur. Au fost efectuate
observaii asupra micromorfologiei limbului foliar (n special la plantule), pentru a urmri
aspectul perilor secretori.
Rezultatele obinute au confirmat sau infirmat unele date existente n literatura de
specialitate consultat i au completat informaiile referitoare la anatomia organelor vegetative
de la aceste plante.

CAP. I. GENERALITAI PRIVIND GENUL THYMUS L.

Fcnd parte din familia Lamiaceae, ce cuprinde aproximativ 220 de genuri, putem afima
c Thymus este unul din cele mai importante genuri, att datorit numrului mare de specii
(aproximativ 350) pe care l conine, ct i numeroaselor sale ntrebuinri.
Cimbriorul, aa cum este el numit n popor, este o plant aromatic folosit att n
scopuri medicinale, ct i ca condiment aproape peste tot n lume. Genul Thymus este foarte
frecvent n regiunea mediteranean, unde nu depete nlimea de 50 cm, fiind bine adaptat la
cldur i secet.

O trstur comun plantelor din acest gen i a numeroase alte plante aromatice este
prezena perilor secretori de diferite forme, peri ce conin uleiuri volatile cu miresme
mbietoare. Acesta este probabil unul din motivele pentru care omul a fost ntotdeauna atras de
aceste plante, analiznd uleiurile volatile pentru diverse utilizri.
I. 1. DATE PRIVIND ISTORIA GENULUI
Exist mai multe variante privind originea numelui Thymus. Unii autori presupun c
latinescul Thymus provine din grecescul thyo, ce nseamn parfum. O alt interpretare a
etimologiei sale ar fi grecescul thymos, adic curaj, for, putere.
n opera sa despre plante medicinale i otrvitoare, Dioscorides (traducere dup Laguna,
1555) a scris despre Thymo. A. Laguna, realiznd aceast traducere nu a gsit nici o specie
de Thymus, ci doar un corespodent al genului Satureja. La pagina 294, A. Laguna descrie
planta numit Serpol, ce prezint dou varieti: una cultivat i una slbatic.
n Natural History, Cartea 21, Capitolul 10 (traducere dup Huerta, 1629), Plinio
amintete despre Th. vulgaris: n provincia Narbonne, terenurile pietroase sunt pline de
cimbrior, i mii de oi vin din provincii ndeprtate s se hrneasc din el. La pagina 289
vorbete despre dou varieti diferite de Thymus, atribuindu-le proprieti terapeutice. n
capitolul 62 al primei sale cri, Clusius (1576) se refer la Th. vulgaris astfel: Thymum durius
sive Plinii. Capitolul De Serpyllo silvestri Zygi include o descriere a speciei Th. zygioides,
fiind considerat o specie comun n Spania. Civa ani mai trziu, n cartea ilustrat a lui
Lobelis (1581) sunt prezentate 5 specii de cimbrior, toate fiind dificil de identificat.
Dup Linn, Brotero (1804) descrie o nou specie: Th. caespititius. De asemenea,
Hoffmannsegg i Link (1809), n valoroasa lucrare despre flora Portugaliei descrie cteva noi
specii: Th. albicans, Th. capitellatus, Th. camphoratus i Th. sylvestris. Bentham divide pentru
prima dat genul Thymus n 3 seciuni: Mastichina, cu Th. mastichina i Th. tomentosus;
Serpyllum, cu Th. vulgaris, Th. piperella, Th. villosus, Th. capitellatus i Th. capitatus;
Pseudothymbra, cu Th. cephalotos (astzi Th. lotocephalos).
Edmund Boissier (1839-1845), faimosul botanist elveian, studiaz i descrie noi specii de
Thymus din Peninsula Iberic. De asemenea, descrie i speciile de Thymus din Nordul Africii,
din Grecia i Turcia n lucrarea Flora Orientalis (1867-1884).
Willkomm (1868), botanist german i autorul lucrrii Prodomus Florae Hispanicae,
mpreun cu prietenul su danez Lange afirm c acest gen cuprinde 5 seciuni: Mastichina,
Zygis, Piperella, Serpyllum i Pseudothymbra. Seciunea Serpyllum cuprinde dou grupe:
9

prima include pe Th. chamaedrys, Th. serpyllum i Th. herba-barona, iar a doua pe Th.
bracteatus, Th. serpylloides i Th. granatensis.
Velenovsky (1906) scrie o monografie asupra genului Thymus. El mparte genul n 10
seciuni:

Coridothymus,

Vulgares,

Orientales,

Anomali,

Mastichina,

Thymastra,

Pseudothymbra, Piperella, Micantes i Serpyllum.

Pau, autor spaniol, public n 1929 articolul intitulat Introduccin al estudio de los
tomillos espaoles, unde analizeaz lucrrile predecesorilor si: Linn, Boissier i Willkomm.
Ali autorii spanioli care i-au aplecat atenia asupra acestui gen au fost: Huguet del Villar
(1934), Vicioso (1974) i Elena Rossell (1976).
Putem enumera, de asemenea, i ali autori, din afara Peninsulei Iberice care au studiat
genul Thymus: Bonnet, Braun, Debray, Jalas, Klokov, Lyka, Machule, Negre, Opiz, Ronniger,
Roux, Sennen. Dintre aceti autori, Jalas a editat genul Thymus din Flora Europaea (1972),
Flora Iranica (1982) i Flora Turciei (1982) (R. Morales, 2002).
I. 2. ASPECTE ECOLOGICE
Speciile de Thymus sunt heliofite, ceea ce reflect ecologia genului. Aceste plante triesc
adesea pe stnci sau pietre i un aspect important este faptul c solul este bine afnat. Exit ns
i unele specii care cer un substrat diferit; spre exemplu Th. carnosus triete pe dune de nisip,
n apropiere de mare, iar Th. lacaitae prefer solurile calcaroase. n general, speciile de Thymus
sunt rezistente, ceea ce le permite s triasc n condiii climatice extreme privind temperatura
i rezervele de ap, acomodndu-se bine att n zonele climaterice reci ct i n cele aride.
Producia mare de uleiuri volatile poate fi o metod de adaptare pentru climatele uscate,
deoarece substanele volatile care se evapor produc o atmosfer saturat n jurul plantei, iar
pierderile de ap sunt astfel limitate (R. Morales, 2002).
I. 3. BIOGEOGRAFIE
Speciile de Thymus sunt larg rspndite n ntreaga lume (fig.1). Regiunea mediteranean
poate fi descris ca centru al genului; strict vorbind de regiunea vest mediteranean. n
Peninsula Iberic se gsesc 35 de specii, dintre care 24 sunt endemice pentru zon.
Dou specii pot fi gsite n regiunea Macaronesian, una n Insulele Canare (Th.
origanoides), ce crete numai la Riscos de Famara i prin mprejurimi, iar cellalt (Th.
caespititius) n Madeira i Azore.
10

15 specii, din care 12 endemice, cresc n partea de Nord-Vest a Africii, n nordul

deertului Sahara ( Maroc, Algeria, Tunisia i Libia); doar 3 dintre aceste specii se gsesc i n
Peninsula Iberic.

Fig.1: Distribuia genului Thymus n lume (dup R. Morales, 2002).

I.4. INTREBUINRI MEDICALE I NONMEDICALE

Urmrind dezvoltarea utilizrii medicale a cimbriorului am putea afirma c s-a
transformat dintr-o plant medicinal tradiional ntr-un medicament utilizat n mod raional n
fitoterapie. Acest lucru se datoreaz numeroaselor experimente farmaceutice in vitro, studii
ce au artat activitatea farmaceutic att a uleiurilor volatile ct i a extractelor vegetale,
proprietile antibacteriene i spasmolitice fiind cele mai importante.
Utilizrile nonmedicale ale cimbriorului sunt i ele importante, n special Th. vulgaris
este folosit n alimentaie i n industria alimentar. Aceste utilizri se datoreaz aromei
specifice a acestor plante, arome date de uleiurile volatile. Tot datorit acestor arome deosebite,
uleiurile volatile de cimbrior sunt utilizate ca materie prim n parfumerie i cosmetic (A.
Zarzuelo et al., 2002).

11

UTILIZAREA N MEDICINA TRADIIONAL

Larga utilizare a cimbriorului dateaz din Egiptul antic, unde diferite specii erau
cultivate pentru folosirea lor n obinerea de unguente parfumate sau pentru mblsmare.
Grecii i romanii foloseau cimbriorul tot n scopuri medicinale, lucru cunoscut de noi astzi
datorit lui Plinius (secolul I d. Chr.), Dioscorides (secolul I d.Chr.) i T. Bombastus von
Hohenheim (Paracelsus 1493/94 1541). Oricum utilizarea cimbriorului n medicina
tradiional nu s-a extins mai mult de Alpi pn n secolul al 11-lea. Primele cronici din aceast
perioad pot fi citite n lucrarea Physika de Hildegard von Bingen (1098-1179) i n scrierile
lui Albertus Magnus (1193-1280). Urmtoarea lucrare este Herbal, scris de naturalistul P.
Mathiolus (1505-1577). Cunotinele legate de folosirea medicinei tradiionale n acea perioad
sunt legate de aceste lucrri, unde sunt menionate puterea i eficacitatea cimbriorului. Plecnd
de la aceti autori, numeroase proprieti terapeutice, mai mult sau mai puin empirice, au fost
atribuite cimbriorului. Astfel, Bardeau (1973), referindu-se la cimbrior afirm: plant
indispensabil ce trebuie consumat pentru meninerea sntii. Mai mult, dac am putea
nlocui ntr-o diminea o can de cafea cu una de infuzie de cimbrior, foarte repede i vom
aprecia efectele pozitive: stare de bine, senzaie de uurin n stomac, absena tusei de
diminea, ct i efectul expectorant i tonic al su.
UTILIZAREA N FITOTERAPIE
Cu toate c de mii de ani plantele au fost folosite ca remedii n diferite afeciuni, s-au
ridicat controversate discuii ale utilizrii lor n ultimile dou decenii. Acest lucru se datoreaz
cunotinelor legate de faptul c substanele chimice sunt responsabile pentru efectul
farmacologic n corpul uman i suplimentar datorit cunotinelor detaliate ale mecanismelor
lor farmacologice n celule, esuturi i organe. Mai mult, n medicina modern s-a dezvotat
tendina conform creia numai substanele pure i bine definite pot fi folosite; i numai
substanele al cror efect positiv (curativ) a fost demonstrat prin teste clinice. innd cont de
acest concept medical, plantele i substanele extrase din plante, nu pot fi folosite cu uurin,
deoarece compoziia lor chimic reprezint un sistem heterogen de substane.
Uleiul volatil de cimbrior poate fi administrat n diferite doze atunci cnd este utilizat n
fitoterapie. Extern, el poate fi aplicat direct ca alifie, emulsie, cataplasm. n mod alternativ, el
poate fi ingerat n form lichid (siropuri, elixiruri) sau n form solid (capsule). Recent,
industria farmaceutic a dezvoltat noi metode de administrare a uleiurilor volatile, pentru a
facilita dozajul i tratamentul. Aceste noi metode sunt reprezentate de microcapsule tamponate,
formate din pudr, impregnate cu uleiuri volatile. Faptul c aceste microcapsule sunt tamponate
12

le d o mare toleran gastric. De asemenea, uleiul volatil de cimbrior poate fi folosit ca

supozitoare sau sub form de ovule.
Uleiul de cimbrior (n special de Th. vulgaris i Th. serpyllum), datorit coninutului de
timol i carvacrol, stimuleaz o aciune antiseptic asupra plmnilor (Didry et al., 1993), dar,
de asemenea, are i un efect uor iritant, ceea ce stimuleaz celulele secretoare ale mucoasei i
amplific micarea epiteliului ciliat n bronhii. Proprietile spasmolitice pe care le au aceste
uleiuri volatile, capabile de a relaxa muchiul bronhic, determin utilizarea lor n tratamentul
proceselor obstructive ale tractului respirator; i, datorit proprietilor expectorante aceste
uleiuri sunt eficiente mpotriva diferitelor tipuri de tuse: cauzate de secreii vscoase, iritante,
spasmodice (Errera, 1978; Forster et al., 1980; Schfer i Schfer, 1981; Van den Broucke i
Lemli, 1981; Furlenmeier, 1984).
UTILIZAREA N AROMATERAPIE
O arom plcut a fost dintotdeauna un factor important pentru ca oamenii s se simt
bine, iar o stare de bine este sinonim cu o stare de sntate bun. Una din cele mai vechi ci de
a trata un pacient din punct de vedere aromaterapeutic, a fost tmierea, metod practicat n
toate civilizaiile vechi. Cu toate c aceast metod era practicat, mai cu seam, de ctre
preoi, ea era folosit n tratamentul pacienilor, pentru c se dezinfecta aerul, iar aroma plcut
inducea o stare de calm.
Pn n secolul al 19-lea, efectul dezinfectant al fumului a fost des folosit, iar oamenii
ncercau s alunge aerul ru din camerele bolnavilor prin aprinderea de lumnri parfumate,
iar doctorii ncercau s se protejeze de infecii prin inhalare de uleiuri volatile (A. Zarzuelo et
al., 2002).
Termenul de aromaterapie a fost ncetenit la sfritul anilor 1920 de ctre chimistul
francez R. M. Gattefoss, care remarc proprietile antiseptice ale uleiurilor volatile.
Anticipnd trendul anilor 1980, New age i ezoterism, Tisserand red via acestui termen
incluzndu-l ntr-o metod de vindecare natural (Tisserand, 1980).
Aromaterapia era des folosit n tratamentul bolilor atunci cnd un medicament sau o
plant miroseau frumos, fr a se ti dac acea arom este responsabil pentru efect; deseori
fiind combinat cu elemente mistice. Astfel, a fost necesar o clarificare tiinific, care a fost
realizat de ctre Buchbauer (Buchbauer, 1990, 1996), astfel c n zilele noastre aromaterapia a
devenit o disciplin tiinific. Conform lui Buchbauer, aromaterapia este definit astfel:
Aromaterapia: utilizarea terapeutic a miresmelor sau numai a uleiurilor volatile pentru a

13

vindeca, a calma sau a preveni apariia bolilor, infeciilor i indispoziiilor doar prin
inhalare.
n ceea ce privete utilizarea cimbriorului, o mare acoperire a aromaterapiei cu
fitoterapia este inevitabil, datorit faptului c uleiul volatil este principiul activ cel mai
important. Acest ulei volatil de cimbrior ocup o poziie privilegiat, deoarece s-a demonstrat
c are numeroase activiti farmaceutice. Indiferent de modul de administrare (oral, cutanat),
uleiul de cimbrior are un efect benefic asupra plmnilor (Penso, 1980; Arteche, 1994).
UTILIZAREA N HOMEOPATIE
Homeopatia se bazeaz pe un principiu independent de terapie, ce a fost fondat de
germanul Samuel Hahnemann (1755-1843), profesor n Leipzig. Acest principiu poate fi neles
ca o terapie ce intete stimularea intern a organismului printr-un medicament a crui
reactivitate corespunde fiecrui pacient n parte.
n homeopatie, multe plante i pri din plante sunt folosite n numeroase scopuri. Pentru
ca remediile homeopate s fie recunoscute este necesar, ca i n fitoterapie, o trecere n revist a
cunotinelor legate de efectele acestora. Acest lucru a fost realizat de ctre un grup de experi
germani. Astfel, prile aeriene proaspete de la Th. vulgaris i Th. serpyllum au fost folosite n
mod tradiional n homeopatie, ambele plante fiind descrise n Farmacopeea Homeopat
German (Verlaq, 2000).
CAP. II. DESCRIEREA BOTANIC A SPECIILOR DE THYMUS L. DIN FLORA ROMNIEI
II.1. GENERALITI ASUPRA MORFOLOGIEI GENULUI THYMUS L.
Genul Thymus L. cuprinde aproximativ 350 de specii rspndite n Europa, Africa de
Nord, Asia. n flora rii noastre cresc 16 specii i 12 hibrizi (A. Oprea, 2005). Diferitele specii
de Thymus sunt folosite pe ntreg globul ca plante medicinale, ornamentale, condimentare i
reprezint surse de uleiuri volatile.
Speciile aparinnd genului Thymus sunt plante perene, erbacee sau semiarbuti. Tulpinile
acestor plante sunt cilindrice sau, mai adesea, prismatice, suberecte, ascendente sau prostrate.
Ele pot fi terminate cu verticile de flori (pseudorepente), sau pot fi transformate n stoloni
repeni, terminai cu o rozet de frunze, care i continu direct, n fiecare an, creterea,
producnd ramuri florifere numai din muguri axilari. Tulpina poate fi acoperit cu peri de jurmprejur, caz n care se numete holotrih; poate fi acoperit cu peri numai pe muchii i atunci

14

se numete goniotrih; sau numai pe cte 2 fee opuse, alternant, caz n care se numete
alelotrih (M. Guuleac, 1961) (fig. 2).

a.

b.

c.

Fig. 2: Distribuia perilor pe tulpin: (a) alelotrih, (b) goniotrih, (c) holotrih
(dup R. Morales, 2002).
Frunzele, cu margini ntregi pot fi lineare, eliptice sau ovate pn la subrotunde, cu
nervura principal bine dezvoltat, de obicei proeminent.
Nervurile laterale pot fi:
subiri i spre vrf evanescente nervaiune camptodrom;
egal de groase pn la vrf i toate confluente ntr-o nervur marginal groas
nervaiune marginat;
fie numai cele dou superioare mpreunate ntr-o nervur marginal groas nervaiune pseudomarginat (fig. 3).

a.

b.

c.

Fig. 3: Tipuri de nervaiune: (a) camptodrom, (b) marginat, (c) pseudomarginat

(dup M. Guuleac, 1961).
15

Caliciul (2,5 8 mm), cnd este uscat joac un rol important n dispersia micilor fructe
(nucule), de aceea gtul este nchis cu un inel de peri, fiind astfel purtat de vnt pe distane
mari. Caliciul este campanulat sau tubulos, cu 10-13 nervuri, bilabiat. Labiul superior este
erect, cu trei dini, iar labiul inferior are doi dini ciliai. La unele specii, dinii labiilor pot fi
lung ciliai, fiind astfel mai uor luai de vnt (R. Morales, 2002).
Producia de polen n cele 4 stamine este sczut. Uneori corola poate atinge lungimea de
2 cm, de exemplu la Th. longiflorus. Acest specie este polenizat de insecte ce au corpul mai
lung (R. Morales, 2002).
Androceul, didinam are staminele drepte, divergente, cele inferioare mai lungi, cu tecile
anterelor paralele. Gineceul bicarpelar are stilul terminat cu un stigmat scurt divizat. Florile
sunt ginodioice, ceea ce nseamn c avem dou tipuri de indivizi: unii numai cu flori femele i
alii cu flori hermafrodite. Fructele sunt reprezentate de tetranucule, dar unele din ele mor (R.
Morales, 2002).
II.2. DATE PRIVIND MORFOLOGIA SPECIILOR DE THYMUS L. DIN FLORA ROMNIEI
1. Thymus vulgaris L. cimbru de cultur, lmioar
Subarbust nalt de 10-30 cm, cu tulpini groase i lemnificate, erecte sau ascendente, foarte
ramificate, acoperite de jur mprejur cu peri foarte scuri.
Frunzele sunt mici, liniare sau eliptic lanceolate, uneori romboidale, cuneate la baz,
foarte scurt peiolate, cu margini rsucite, pe fa glabre, pe dos cu un toment scurt (M.
Guuleac, 1961). Au o lungime de 3-8 mm i o lime de 0,5-2,5 mm.
Bracteele sunt asemntoare cu frunzele, dar ceva mai late, cu marginile netede, de
culoare gri-verzuie (V.H. Heywood i I.B.K. Richardson, 1972).
Florile sunt mici, rozee, foarte aromatice. Caliciul este aspru, cu peri foarte scuri,
proeminent nervat, cu tub lung de 15 mm. Corola prezint un tub cilindric, lung de 5 mm,
avnd labiul superior bilobat, lung de 1,5 mm, iar cel inferior trilobat, cu lobul median lung de
2,2 mm. Nuculele sunt mici, de culoare brun (M. Guuleac, 1961).
2. Thymus comosus Heuff. ex Griseb.
Planta prezint un rizom lemnificat, viguros, care emite rdcini i numeroase tulpini
suberecte, ascendente i prostrate, cele laterale fiind mai alungite i uneori pseudorepente,
abundent ramificate n partea inferioar. Ramurile florifere sunt n medie lungi de 10 cm,
cilindrice, de jur-mprejur fin puberule. Frunzele sunt lat-ovate sau lat-eliptice, rotunjite, cele
16

mijlocii aproape orbiculare, la baz brusc-cuneate, cu nervaiune marginat (M. Guuleac,

1961); ele prezint o lungime de aproximativ 17 mm i o lime de 9 mm. Breacteele sunt
asemntoare frunzelor (V.H. Heywood i I.B.K. Richardson, 1972).
Inflorescena este globuloas sau puin alungit. Florile sunt mari; caliciul este lung de 35 mm, pe partea ventral fiind pros, iar pe cea dorsal glabrescent, cu dinii superiori
triunghiular-lanceolai, glabresceni, lungi de cca 2 mm i cei inferiori mult mai nguti, puin
mai lungi, ciliai (M. Guuleac, 1961).
3. Thymus bihoriensis Jalas (Th. marginatus A. Kernernon Sm.)
Planta prezint un rizom oblic sau drept. Tulpina este repent sau subrepent, cu ramuri
inferioare radicante la baz, ascendente, cu patru muchii, exact goniotrihe. Frunzele sunt latovate, la vrf rotunjite, cu baza lat-cuneat sau trunchiat, lungi de 8-15 mm, pe dos cu 2-3
perechi de nervuri laterale proeminente, pornite din jumtatea inferioar a nervurii mediane i
confluente n nervura marginal ngroat. Inflorescena este un capitul globulos, mai mult sau
mai puin alungit. Caliciul prezint pe partea ventral peri mici, cu dinii ngust-triunghiularsubulai, toi lung ciliai, cei superiori lungi de 1,2 mm, cei de jos curbai i lungi de 2 mm (M.
Guuleac, 1961).
4. Thymus pulcherrimus Schur.
Planta prezint un rizom lemnos, scurt, ramificat la baz, emite tulpini sterile lungrepente i lstari repeni, purtnd ramuri florifere scurte, n parte cilindrice sau patru-muchiate,
proase numai pe muchii, mai rar de jur-mprejur, adeseori pe cte 2 fee opuse. Frunzele sunt
rotunjit-lat-ovate sau orbiculare, la baz cuneate sau trunchiate, glabre sau pe ambele fee lung
proase, de obicei scurt peiolate. Inflorescenele sunt capitule globuloase sau puin alungite
(M. Guuleac, 1961).
Caliciul este negru-purpuriu, glandulos-punctat, cu peri rari, uneori aproape glabru, lung
de 3-3,5 mm; dinii labiului superior sunt scuri, subtriunghiulari, obtuziusculi, cei inferiori mai
lungi i ngust-lanceolai. Corola este purpurie, lung de 8-9 mm (V.H. Heywood i I.B.K.
Richardson, 1972).
5. Thymus alpestris Tausch. ex A. Kerner
Planta prezint o tulpin principal lung, trtoare, eurepent, la capt foliat, rar
pseudorepent. Ramurile florifere sunt subiri, aezate lateral n serii, pe muchii retrorsproase, pe fee complet glabre, nalte de 4-7 cm. Frunzele superioare sunt ovate, lungi de cca
17

10 mm: cele mijlocii mai mici, la vrf rotunjite, cele ale stolonilor ovat-eliptice, cu nervuri tari,
proeminente i exact camptodrome. Toate frunzele sunt glabre sau foarte puin ciliate doar pe
margini. Inflorescena este capitat, de cca 20 de cm n diametru. Caliciul este lung de 4-5 mm,
cu tub glabru, dini inferiori ciliai i cei superiori slab-ciliai (M. Guuleac, 1961).
6. Thymus pulegioides L.
Planta prezint tulpini viguroase, foarte ramificate, suberecte, flexuoase, la baz arcuite i
ascendente, sau mai debile i alungit-procumbente, n form de stoloni radicani i terminai cu
inflorescen (pseudorepente), cu ramuri florifere aezate seriat, numai pe muchii acoperite cu
peri mici reveri. Frunzele sunt ovate pn la subrotunde sau eliptice, glandulos punctate,
glabre, atenuate ntr-un peiol neciliat (M. Guuleac, 1961). Tulpinile florifere pot ajunge pn
la 40 cm lungime, iar frunzele pot ajunge pn la 18 mm i 10 mm lime (V.H. Heywood i
I.B.K. Richardson, 1972).
Inflorescena este spiciform alungit, n partea de jos ntrerupt i capitat (la plantele cu
tulpini debile, procumbent). Caliciul este lung de 3-5 mm, n partea superioar de obicei
glabru i lucitor, n cea inferior scurt-puberul, cu dinii superiori triunghiulari, glabri sau slab
ciliai. Seminele sunt mici, rotunde, turtite (M. Guuleac, 1961).
7. Thymus zygioides Griseb.
Planta este scund, avnd tulpina lung repent. Ramurile florifere laterale sunt dispuse
seriat, prezint peri scuri, sunt revers-pubescente sau scurt revers-viloase.
Frunzele sunt spatulat lineare, aproape sesile, glabre, plane. Cele inferioare sunt
imbricate, iar cele superioare lungi de 5-15 mm i late de 1 mm, spre baz ngustate, iar spre
vrf lite i rotunjite (M. Guuleac, 1961). Bracteele sunt scurte, ovate sau eliptice, pubescente
pe faa inferioar (V.H. Heywood i I.B.K. Richardson, 1972). Inflorescena este capitat,
rareori mai alungit. Caliciul este lung de 3,5 - 4,5 mm, pe partea ventral des pros, cu dinii
superiori de 0,5 mm, scurt setiform-proi, mai rar puin ciliai. Corola este lung de 5 mm,
exert (M. Guuleac, 1961).
8. Thymus jankae Celak (Th. praecox Opiz. ssp. skorpilii)
Tulpina este lignificat la baz, alungit-prostrat, repent. Ramurile florifere sunt lungi de
212 cm, lax-retrors-proase. Frunzele sunt glabre, rar dispers-proase, ciliate pn la mijloc;
cele bazale ale ramurilor florifere sunt nguste, lanceolate, obtuze, lungi de 5 10 mm i late de
1,5 2 mm; celelalte sunt din ce n ce mai mari, obovate, rotunjite sau spatulate, peiolate, cele
18

mijlocii i superioare adesea falcat-reflexe (M. Guuleac, 1961). Bracteele sunt asemntoare
cu frunzele (V.H. Heywood i I.B.K. Richardson, 1972). nflorescena este globuloas, rar
puin alungit. Caliciul, lung de 4-4,5 mm, este pros pe partea ventral, pe dos glabru, cu dinii
superiori ngustai, lung ascuii (M. Guuleac, 1961).
9. Thymus balcanus Borbas.
Planta prezint tulpini lung-repente, rar pseudorepente, cu ramuri florifere scunde (4-10
cm lungime), cu peri numai pe muchii sau i alternativ pe cte 2 fee opuse. Frunzele
inferioare, ngrmdite, sunt mici, eliptice pn la alungite, lungi de 4 -5 mm i late de 1 2
mm, cele mijlocii spatulat rotunjite sau alungit spatulate, cele ale lstarilor sterili mai mari,
lungi de 7 13 mm i late de 3 5 mm, pn la mijloc ciliate, glabre, rareori cu peri disperi pe
fa, cu nervuri pseudomarginate, de obicei proeminente.
Inflorescena este globuloas, capitat sau alungit. Caliciul, lung de 34 mm, este de
obicei pros pe partea ventral, rar i pe cea dorsal, mai rar aproape glabru. Corol roie,
rareori alb (M. Guuleac, 1961).
10. Thymus longicaulis C. Presl. (Th. serpyllum L. var. pinifolius Heuffel)
Planta prezint un rizom scurt, lemnificat. Tulpinile sunt dispers-aternute, alungitrepente. Ramurile florifere sunt subiri, lungi de 5-10 cm. Frunzele de la baza ramurilor
florifere sunt imbricat fasciculate, glabre, aproape liniare, lungi de 5-8 mm i late de 1-1,5 mm,
cele mijlocii i superioare sunt ngust-lanceolate, la baz ciliate (M. Guuleac, 1961). Bracteele
sunt similare frunzelor (V.H. Heywood i I.B.K. Richardson, 1972). Inflorescena este capitat,
globuloas, mai rar alungit. Caliciul, lung de 3-5 mm, cu indument variat. Corol
glabrescent, roie sau alb (M. Guuleac, 1961).
Subspecii:
9

ssp. longicaulis planta prezint frunze glabre, caliciul este lung de 3-5 mm;

ssp. illyricus frunzele sunt proase pe ambele fee; caliciul are o lungime de 2,53 cm.

11. Thymus comptus Friv. (Thymus glaucus Friv.)

Tulpinile sunt arcuit ascendente sau suberecte la baz, cu ramuri inferioare scurte, sterile.
Ramurile florifere sunt lungi de cca 15 cm, acoperite cu peri dei, albi, lungi de 1 mm, flexuoi.
Frunzele sunt foarte nguste, liniar-lanceolate, lungi de 15-20 mm i late de 1-2 (4) mm, pe
toat marginea ciliate, cu peri lungi de 2 mm, pe ambele fee glabre sau rrit proase (M.
19

Guuleac, 1961). Bracteele sunt oarecum similare cu frunzele, dar mai scurte (V.H. Heywood
i I.B.K. Richardson, 1972).
Inflorescena este alungit (10 cm), la baz ntrerupt. Caliciul, lung de 4-5 mm, este de
jur-mprejur pros, cu dinii superiori neciliai. Corola este mic, puin exsert din caliciu, de
culoare roz (M. Guuleac, 1961).
12. Thymus callieri Borbas ex. Velen (Th. glabrescens Willd. ssp. urumovii)
Planta prezint tulpini pseudorepente, cu ramuri florifere laterale dispuse seriat, acoperite
cu peri pateni de lungimea diametrului axei. Frunze sunt liniar-spatulate, lungi de 10-13 mm i
late pn la 2 mm, spre vrf puin mai late, pe dos cu nervura median groas i cele laterale
mai subiri. Inflorescen capitat sau puin alungit. Caliciul, lung de 4 mm, este glandulospunctat, pe partea ventral des pros, cu dinii superiori lung ciliai. Corola roie, pe partea
exterioar proas i glandulos punctat (M. Guuleac, 1961).
13. Thymus serpyllum L.
Tulpin lignificat la baz, adesea foarte lung-repent, cu lstari sterili i ramuri florifere
scurte, lungi de 4-7 cm, dispuse seriat, cilindrice, de jur-mprejur proase. Frunze mici, rigide,
cu o nervur median i cte 3 nervuri laterale proeminente, ngust-ovat-eliptice, la vrf
rotunjite, la baz cuneate, lungi de 4-6 mm, late de 2-4 mm, pe ambele fee glabre, la baz lung
ciliate. Inflorescena este capitat, mai rar alungit, cel mult de 4, 5 cm n diametru. Caliciul
este pros, lung de 3,5-4 mm, cu dinii lung ciliai (M. Guuleac, 1961).
14. Thymus glabrescens Willd.
Planta prezint tulpini procumbente sau erecte, terminate cu un racem spiciform. Frunzele
ramurilor sunt treptat micorate de la vrf spre baz, cele mijlocii sunt lungi de 9-21 mm, late
de 2,5-5 mm, la baz ciliate (M. Guuleac, 1961). Inflorescena este globuloas. Bracteele sunt
similare frunzelor. Caliciul are o lungime de 3-4 mm, fiind ciliat (V.H. Heywood i I.B.K.
Richardson, 1972).
Subspecii:
9

ssp. glabrescens frunzele sunt glabre pe ambele fee;

ssp. pilosus tulpina i frunzele prezint peri lungi pe ambele fee.

15. Thymus sibthorpii Bentham; este reprezentat la noi n ar prin subspecia tosevii (Velen.)
Ciocrlan.
20

16. Thymus pannonicus L.

Planta prezint tulpini robuste, ascendente sau decumbente la baz sau pn la
inflorescen, foarte ramificate, acoperite de jur mprejur cu peri de lungimea diametrului axei.
Frunze eliptice sau lanceolate, lungi de 6-12 mm i late de 3-5 mm, la vrf obtuziuscule, de un
verde suriu, pe ambele fee cu peri lungi, cu nervuri puin proeminente. Inflorescen capitat
sau alungit. Pediceli i caliciu foarte proi. Caliciul este lung de 3-4 mm. Corol roieliliachie, lung de 6-7 mm (M. Guuleac, 1961).
Subspecii:
9

ssp. pannonicus (Th. kostelechyanus Opiz.) plant vilos-proas, cu frunze

proase pe ambele fee;

ssp. auctus (Lyka) So planta prezint frunze glabre.

CAP.IV. MATERIAL I METODE DE LUCRU

IV.1. MATERIAL I METODE FOLOSITE N CERCETRILE HISTO-ANATOMICE

Materialul cercetrilor citologice i histo-anatomice din cadrul acestei teze de doctorat
este reprezentat de 16 taxoni de Thymus din flora Romniei (14 specii, o subspecie, i un
hibrid), dintre care:
plantule (ce au fost obinute din semine provenite de la diferite Grdini Botanice din
ar (Iai) i strintate: Universitatea Siauliai-Lituania; Universitatea Jena Germania,
Universitatea Oldenburg - Germania; Universitatea de tiine Medicale Poznan - Polonia):
-

Thymus vulgaris L.

Thymus serpyllum L.

Thymus comptus Friv.

Thymus praecox Celak.

Thymus zygioides Griseb.

Thymus balcanus Borbas.

plante mature recoltate de pe teritoriul rii noastre, n perioada mai-septembrie, pe

parcursul a 4 ani (2005-2009):
- Thymus austriacus Bernh. plant colectat pe 09.08.2006, din rezervaia natural
Bosanci, Jud. Suceava, n stadiu de fructificare.
- Thymus alpestris Tausch plant colectat pe 6.06.2007, de la Lacul Rou, n stadiu
de antez.

21

- Thymus comosus Heuff. - plant colectat n 15.08.2006 din masivul Fgrai n

stadiu de fructificare.
- Thymus dacicus Borb. plant colectat n 12.06.2007, de la Cheile Bicazului,
judeul Neam, n stadiu de antez.
- Thymus glabrescens Willd. - plant colectat pe 30.05.2007, de la Brnova-Iai, n
stadiu de antez.
- Thymus pulcherrimus Schur. plant colectat pe 13.06.2007, de la Cabana Dochia;
Parcul Naional Ceahlu, n stadiu de antez.
- Thymus pannonicus All. (syn.Thymus marchallianus Willd.) plant colectat pe
8.09.2006, din rezervaia natural Valea lui David; Iai, n stadiu de fructificare.
- Thymus pannonicus ssp. auctus (Lyka) So specie colectat pe 12.06.2007, de la
Staiunea Biologic Potoci, Neam, n stadiu de antez.
- Thymus pulegioides L. plant colectat pe 2.07.2006, de la Neagra arului-Vatra
Dornei, n stadiu de fructificare.
Materialul vegetal a fost verificat de ctre cercettor Ion Srbu, de la Grdina
Botanic Anastasie Ftu din Iai.
n vederea cercetrii din punct de vedere histo-anatomic, materialul vegetal a fost
fixat i conservat n mod diferit, n funcie de vrsta acestuia i de modul de prelucrare ulterior:
plantulele au fost fixate mai nti n soluie AFE (alcool etilic 70%, acid acetic glacial,
formol 40%) timp de 24 48 de ore dup care au fost splate i conservate n alcool 70 %;
plantele mature au fost fixate direct i conservate n alcool 70 %, urmnd a fi
secionate la microtomul de mn, cu ajutorul briciului botanic.
IV.2. MATERIAL I METODE FOLOSITE N CERCETRILE DE MICROSCOPIE ELECTRONIC
IV.2.1. ANALIZA MATERIALULUI VEGETAL LA MICROSCOPUL ELECTRONIC CU BALEAJ
n vederea observrii materialului vegetal la microscopul electronic cu baleaj, probele au
fost supuse urmtoarelor procese:
a). Fixare
Materialul tiat, n buci de mrimea dorit a fost fixat n soluie de glutaraldehid 2,5%
n tampon cacodilat 0,1 M.
b). Deshidratare
Materialul a fost supus deshidratrii, trecnd prin bi succesive de alcool etilic.
22

c). Substituie
-

n aceast etap a avut loc nlocuirea alcoolului etilic cu amiloacetatul.

d). Uscarea
n aceast etap a avut loc nlocuirea lichidelor cu CO2, utiliznd camera de punct critic.
e). Montarea fragmentelor de esut
Probele prelucrate dup protocolul mai sus amintit au fost montate pe supori, deasupra
unor filtre de carbon, dublu adezive.
f). Metalizarea probelor
Probele situate pe supori au fost metalizate cu aur n atmosfer vidat.
g). Observarea i valorificarea preparatelor
Materialul vegetal astfel prelucrat a fost observat i fotografiat la microscopul electronic
cu baleiaj PHILIPS XL30.
IV.2.2. ANALIZA MATERIALULUI VEGETAL LA MICROSCOPUL ELECTRONIC CU TRANSMISIE
Pentru caracterizarea din punct de vedere ultrastructural (la microscopul electronic cu
transmisie), materialul a fost supus urmtoarelor etape:
a). Fixare
Materialul, tiat n buci mici, a fost fixat n soluie de glutaraldehid 2,5% n tampon
cacodilat 0,1 M (soluia a fost preparat dup protocolul mai sus amintit); a avut loc, apoi, o
postfixare cu OsO4 1% n tampon cacodilat 0,1M.
b). Deshidratare
Materialul a fost supus deshidratrii, trecnd prin bi succesive de alcool etilic de
concentraii diferite.
c). Includerea materialului vegetal n rin
Probele au fost trecute prin bi succesive de rin Epon i aceton n concentraii
diferite:
d). Piramidarea (fasonarea) blocurilor de parafin
Blocurile de rin formate n tviele de silicon au fost fasonate la piramidotom,
ndeprtndu-se astfel surplusul de rin care ar mpiedica secionarea.
e). Secionarea blocurilor
Blocurile au fost secionate cu ajutorul ultramicrotomului Leica, n vederea obinerii
seciunilor semifine (0,70 m- secionarea s-a realizat cu un cuit de sticl) i ultrafine (70 nm secionarea s-a realizat cu un cuit de diamant). Seciunile semifine au fost montate pe lame,
23

colorate cu albastru de metilen, observate la microscopul Leica i fotografiate cu o camer foto

digital Canon A95.
f). Montarea seciunilor pe grile
Seciunile ultrafine au fost montate pe grile.
g). Contrastare seciunilor
Seciunile montate pe grile au fost contrastate cu acetat de uraniu i citrat de plumb.
h). Observarea seciunilor la microscopul electronic cu transmisie
Seciunile prelucrate dup protocolul mai sus amintit au fost analizate i fotografiate la
microscopul electronic cu transmisie JEOL 1010.
Pregtirea probelor, att pentru microscopul electronic cu baleiaj ct i pentru cel cu
transmisie, ca i observarea i fotografierea imaginilor s-au realizat n laboratoarele Serviciului
de Microscopie Electronic al Universitii din Vigo (C. A. C. T. I.: Centro de Apoyo
Cientfico Tecnolgico a Investigacin), Spania.
IV.3. MATERIAL I METODE FOLOSITE N CERCETRILE DE BIOCHIMIE
Materialul biologic este reprezentat de 4 specii i o subspecie ale genului Thymus:
1. Thymus comosus Heuff. - colectat la data de 21.08.2007, de la Sinaia;
2. Thymus pannonicus L.- colectat la data de 21.06.2006 de la Flticeni-Suceava;
3. Thymus pannonicus ssp. auctus (Lyka) So - colectat pe data de 05.07.2006, de la
Flticeni Suceava;
4. Thymus pulegioioides L. - colectat pe data de 06.07.2007, de la Neagra arului-Vatra
Dornei;
5. Thymus zygioides Griseb. colectat pe 05.07.2006, de la Gura Vii-Constana.
Observaii:
1.

Specia Thymus pulegioides (specie comun) a fost recoltat din 3 zone diferite (Neagra

arului, Vatra Dornei i Iai) pentru a evidenia eventualele diferene ce pot aparea n
compoziia chimic a uleiului, datorate altitunii, solului etc.
2.

Toate speciile au fost colectate n stadiul de antez.

IV.3.1. METODA DE EXTRACIE A ULEIURILOR VEGETALE
n vederea extraciei uleiurilor volatile s-a folosit un dispozitiv de tip Clevenger.

Aparatul se bazeaz pe recircularea apei pentru eliminarea pierderilor de ulei volatil prin
24

dizolvare n ap. nclzirea s-a realizat la foc direct, cu precauiile necesare pentru evitarea
supranclzirii vasului de distilare.
Produsul vegetal, exact cntrit se introduce n balonul aparatului, se adaug 500 ml
ap, iar balonul se adapteaz la un dispozitiv de distilare. Se las 3-4 ore la distilare (viteza de
distilare este moderat). Dup terminarea timpului de distilare i de rcire a refrigerentului se
coboar ncet stratul de ulei n tubul gradat. Se citete volumul de ulei n ml i se raporteaz la
100 g produs vegetal. Pentru a calcula cantitatea de ulei volatil obinut se ine seama de
volumul total de ulei obinut din care se scade volumul de xilen rmas (pentru materialul
biologic care necesit adugarea a 0,5 ml xilen) i se raporteaz la 100g produs vegetal.
IV.3.2. ANALIZA CROMATOGRAFIC A ULEIURILOR VOLATILE
n vederea analizei calitative a uleiurilor volatile s-a utilizat metoda cromatografiei
GC-MS (gas chromatography-massspectrometry).
Analiza calitativ a uleiurilor volatile s-a efectuat n cadrul Centrului de Cercetri
pentru Studiul Calitii Produselor Horticole al Facultii de Horticultur Universitatea de
tiine Agricole i Medicin Veterinar Bucureti, unitate condus de ctre prof. dr Ioan Burzo.
Aparatul utilizat este un gaz-cromatograf GC-MS Agilant.
Componenii separai sunt identificai prin intermediul raportrii timpului de retenie
(distana parcurs de componentul reinut pe coloan ntre evaporator i detector) la o
bibliotec de spectre, aflat n baza de date a aparatului.
IV.4. MATERIAL I METODE FOLOSITE N CERCETRILE DE MICROBIOLOGIE
Sensibilitatea bacteriei Staphylococcus aureus fa de cele trei tipuri de uleiuri (n
concentraii descrescnde) s-a testat n condiii optime i standardizate de cultivare (mediul de
cultur, inocul, timp de incubare etc.). n acest scop s-a utilizat metoda difuzimetric Kirby-Bauer
adoptat de NCCLS (National Committee for Clinical Laboratory Standards) din SUA. Este o
metod uzual, larg utilizat n laboratoarele care testeaz un numr relativ mic de tulpini
bacteriene cu cretere rapid, fr diferene semnificative a ratei de cretere de la tulpin la tulpin.
Prin depunerea cilindrilor cu concentraii diferite ale celor patru tipuri de uleiuri extrase din unele
specii ale genului Thymus, pe suprafaa unui mediu solid nsmnat cu o cultur bacterian,
substana antimicrobian activ va difuza n mediu, prezentnd o scdere constant a gradientului
de concentraie de la marginea cilindrului spre periferie.
25

Dup un anumit timp de incubaie se pot contura dou zone distincte: una n care creterea
microbian este inhibat de concentraii de substan antimicrobian i o zon de cretere, n care
concentraia de ulei este prea mic pentru a inhiba creterea. Cu ct diametrul zonei de inhibiie
este mai mare, cu att germenele este mai sensibil, adic, cantitatea de ulei necesar inhibiiei
bacteriei testate (concentraia minim inhibitorie = C.M.I.) este mai mic i invers. Pentru tehnica
Kirby-Bauer s-au putut msura diametrele critice care permit clasificarea germenilor studiai n
sensibili, rezisteni i intermediari.
IV.4.1. TEHNICA DE LUCRU
Ca mediu de cultur s-a utilizat geloza, repartizat n plci Petri, n strat uniform de 4 mm
grosime, pH-ul = 7,2 7,4 msurat nainte de turnarea n plci.
Din culturile bacteriene tinere (de 18 ore) au fost preparate suspensii bacteriene 1/100
pentru Staphylococcus aureus i 1/1000 pentru Escherichia coli. Este important ca inoculul din
germenele de cercetat s fie reprezentativ, adic s cuprind toate categoriile populaiilor
microbiene, uneori eterogen din punct de vedere al rezistenei. Plcile s-au nsmnat utiliznd
un tampon de vat imersat n suspensia bacterian, scurgndu-se excesul de lichid prin rotirea
tamponului de pereii eprubetei. Tamponul a fost apoi descrcat n striuri paralele pe suprafaa
mediului, succesiv n trei direcii prin rotirea plcii cu cte 600; n final cu vrful tamponului s-a
parcurs circumferina plcii; n acest fel inoculul a fost dispersat uniform. n vederea adsorbiei
inoculului placa a fost lsat 3-5 minute. Pe suprafaa mediului s-au aplicat cilindrii din oel
inoxidabil folosind o pens steril, dup care s-au repartizat (cte 200 l) din fiecare diluie
efectuat (50, 100, 200, 400, 800, 500, respectiv 1600 ppm), obinut prin dizolvarea fiecrui tip
de ulei n DMSO. Incubarea plcilor s-a fcut cu capacul n jos la temperatura de 370 C timp de
16-18 ore; este contraindicat aezarea a mai mult de dou plci una peste alta. Culturile
bacteriene au fost folosite att pentru nsmnarea probelor ct i a martorilor (reprezentai de
DMSO).
IV.4.2. CITIREA I EXPRIMAREA REZULTATELOR
Au fost supuse citirii numai plcile care au prezentat o cultur corespunztoare din punct
de vedere al puritii i densitii. Citirea s-a realizat cu ochiul liber, msurnd diametrul zonei de
inhibiie n mm, de 2-3 ori n diferite direcii, cu ajutorul unei rigle gradate.

26

Exprimarea rezultatelor s-a realizat prin transcripia direct a diametrului zonei de inhibiie
n categorii de tulpini sensibile, rezistente sau intermediare.
CAP.V. STRUCTURA ORGANELOR VEGETATIVE DE THYMUS L.
Pe plan naional, literatura de specialitate este relativ srac n ceea ce privete
cercetrile histo-anatomice ale speciilor genului Thymus, iar cnd exist date n acest sens, ele
se refer la un numr destul de redus de specii din flora Romniei.
O lucrare de referin, de la noi din ar, asupra anatomiei plantelor medicinale, este cea
realizat de C. Toma i R. Rugin: Anatomia plantelor medicinale, Atlas, n anul 1998. n acest
atlas sunt prezentate 128 de specii de plante medicinale; dintre acestea, 15 specii aparin
familiei Labiatae, printre care i Thymus vulgaris.
Alte dou specii ale genului Thymus: Th. comosus Heuff. i Th. pulcherrimus Schur.,
considerate specii endemice la noi n ar, sunt analizate din punct de vedere al anatomiei lor de
ctre Anca Aiftimie Punescu n teza sa de doctorat, susinut n anul 2000.
Pe plan internaional, din literatura consultat, putem afirma c exist puine lucrri
recente referitoare la histo-anatomia speciilor de Thymus.
n lucrarea Caractres des principales familles Gamoptales, tirs de l'anatomie de la
feuille, din anul 1885, autorul J. Vesque studiaz un numr reprezentativ de Labiatae. Atenia
autorului este ndreptat i asupra genului Thymus, mai precis asupra speciei Thymus vulgaris,
unde autorul observ un caz de reducere extrem a perilor tectori. Epiderma superioar este
acoperit, conform autorului, de mici puncte conice, de cteva ori chiar mai late dect nalte,
corespunznd unor celule epidermice.
n anul 1901, J.Hrail, n lucrarea Trait de Pharmacologie et de matire mdicale,
aduce cteva date n plus privind caracterele externe, caracterele microscopice, ct i
compoziia chimic a speciei Thymus vulgaris L. i, sumar, a speciei Thymus serpyllum L.
n anul 1909, G. Karsten i Fr. Oltmans, n lucrarea Lehrbuch der Pharmakognosie,
prezint date sumare privind caracterele morfologice i anatomice ale speciilor Thymus
vulgaris L. i Thymus serpyllum L., specii analizate n 1901 i de ctre J. Hrail, aa cum
artam mai sus.
Una din lucrrile de referin asupra anatomiei plantelor este Anatomy of

the

Dicotyledons publicat de C.R. Metcalfe i L. Chalk n anul 1950 i republicat n 1972.

Autorii i ndreapt atenia i asupra familiei Labiatae, familie cu o mare rspndire i cu o
considerabil varietate a habitatelor.
27

N. I. Terpilo, n lucrarea Anatomiceskij atlas lekarstvennyh rastenij, publicat n anul

1961, analizeaz structura anatomic la dou specii de Thymus: Th. vulgaris L. i Th. serpyllum
L. La Thymus vulgaris L., celulele epidermei superioare a frunzei sunt poligonale, cu pereii
laterali aproape drepi (plani). Celulele epidermei inferioare au contur neregulat, cu pereii
laterali mai mult sau mai puin sinuoi. Stomatele, de tip diacitic (cariofilaceu), sunt prezente n
ambele epiderme, deci limbul este amfistomatic. Perii secretori, vzui de fa, apar cu glanda
octocelular; n seciune transversal se observ 4 celule secretoare, acoperite de o cuticul
comun, bombat, o celul picior i o celul bazal (ntre celulele epidermice). La Thymus
serpyllum L., celulele ambelor epiderme foliare au contur poligonal, cu pereii laterali subiri i
ondulai. Stomatele, de tip diacitic (cariofilaceu), sunt localizate n ambele epiderme, deci
limbul este amfistomatic. Perii secretori sunt mari, cu glanda octocelular. Perii tectori sunt
diferii, mai adesea foarte lungi, pluricelulari, uniseriai, mai rar scuri, capitai.
Ocupndu-se de anatomia plantelor vasculare, Guy Deysson (1965), face i cteva
referiri asupra Labiatelor. Autorul observ prezena perilor tectori papiliformi la speciile de
Thymus i a perilor tectori ramificai la Rosmarinus i Lavandula. Studii privind perii secretori
de la Th. pannonicus au mai fost realizate si de Daji Stefanovi Z. i colaboratorii n 2008.
Micromorfologia i structura perilor secretori de la specii din Grecia aparinnd genului
Thymus au fost analizate de ctre A. Markantonatou, T. Constantinidis, G. Sarlis, G.
Karabourniotis i C. Fasseas, n anul 2005.
Lucrri relativ recente privind anatomia genului Thymus au mai fost realizate de Ayta
T. - 2003, Lakusic et al. 1999, Dajic-Stevanovic et al. 2009, Moon et al. 2009, Blayekovic et al.
2006, Satil F., 2005.
V.1. STRUCTURA ORGANELOR VEGETATIVE LA PLANTULE DE THYMUS L.
n vederea investigaiilor histo-anatomice s-au obinut, n condiii de laborator, plantule
aparinnd la 6 specii de Thymus, specii ce cresc pe teritoriul rii noastre: Th. vulgaris, Th.
serpyllum, Th. comptus, Th. praecox, Th. zygioides i Th. balcanus.
Descrierea organelor vegetative s-a realizat comparativ pentru cele 6 specii luate n
studiu, datorit numeroaselor caractere comune, att prin metode clasice ct i moderne de
investigaie.

28

RADCINA (fig.: 10-11)

Rizoderma prezint peri absorbani, relativ scuri, cu peretele extrem de subire. Scoara
este difereniat n subzone: exoderma unistratificat, format din celule doar cu perete extern
uor ngroat i cu tendin de suberificare; parenchimul cortical foarte gros, format din 4
straturi de celule foarte mari, cu meaturi ntre ele i cu pereii subiri; endoderma, de tip
casparian, cu celule avnd ngrorile suberificate i lignificate n pereii radiari.
Cilindrul central este foarte subire, de tip diarh, cu: periciclu format din celule foarte
mici, izodiametrice, cu toi pereii foarte subiri; 2 fascicule de floem formate din tuburi
ciuruite i celule anexe; 2 fascicule de xilem, ale cror vase de metaxilem se unesc la centru,
astfel nct cele 2 fascicule, nu mai rmn distincte; aadar, locul mduvei este ocupat de vase
de lemn primar aa cum se ntmpl la mai toate dicotiledonatele.
La plantula de Th. vulgaris rdcina prezint de asemenea, stel de tip diarh, trecerea de
la structura primar la cea secundar fcndu-se de timpuriu; aa se explic faptul c dup 30
de zile de la germinarea seminelor rdcina are deja esuturi conductoare tipic secundare,
rezultate din activitatea cambiului. Fasciculele conductoare sunt separate de raze medulare
relativ largi.
La plantula de Th. comptus rizoderma prezint celule mai mari, iar perii absorbani sunt
mai groi, scoara este groas, iar n cilindrul central sunt schiate doar fasciculele de liber, n
timp ce elementele fasciculelor de xilem nu sunt vizibile.
La plantula de Th. balcanus rdcina este mult mai subire n comparaie cu speciile
analizate anterior, celulele rizodermice variind ca mrime pe circumferina organului; scoara
este mai subire, prezentnd 3 straturi de parenchim cortical i un strat endodermic (n celulele
cruia foarte rar se observ ngrori Caspary).
Seciunile transversale realizate la limita dintre baza rdcinii i baza hipocotilului arat
c: esutul protector (epiderma) prezint celule mari, izodiametrice, cu peretele extern mai gros
dect ceilali i puternic bombat; scoara are 4 straturi de celule foarte mari, endoderma fiind de
tip casparian; n ciclindrul central se schieaz abia elemente ale esuturilor conductoare: 3-4
fascicule liberiene i tot attea elemente vasculare de protoxilem, aadar ncep s se schieze
fascicule libero-lemnoase.
n multe cazuri ns cele 2 categorii de elemente conductoare incipiente (liber i lemn)
alterneaz ntre ele, ceea ce dovedete c la nivelul stelului este nc o structur de rdcin.
HIPOCOTILUL (fig.: 4-5) are o structur intermediar ntre rdcin i tulpin:
- epiderma prezint celule uor nalte, avnd peretele extern bombat i acoperit de o
cuticul extrem de subire; din loc n loc se observ puini peri tectori, mai adesea bicelulari;
29

- parenchim cortical relativ subire (4-5 straturi);

- endoderma prezint celule vizibil alungite tangenial, avnd ngrorile Caspary n
pereii radiari;
- cilindru central este relativ gros, cuprinznd un inel extern subire de floem i o mas
central relativ compact de xilem; n acesta din urm se distinge cu greu locul fasciculelor
conductoare din structura primar, ntre care pot fi observate grupri de elemente floemice.
EPICOTILUL (fig.:6, 12-14) ne apare aproximativ dreptunghiular n seciune
transversal, cu unghiurile rotunjite. Structura este de tip caulinar, cu cele 3 zone anatomice
distincte:
- epiderma prezint celule foarte mici, izodiametrice i heteromorfe, toate cu perete
extern subire, acoperit de o cuticul abia vizibil. Din loc n loc sunt vizibili peri tectori scuri,
uni- sau mai adesea bicelulari, foarte rar tricelulari; totodat din loc n loc se observ peri
secretori, rari cu glanda pluricelular.
- scoara este relativ groas, parenchimatic-celulozic, cu 3-4 straturi de celule relativ
mari, ce las meaturi ntre ele, stratul cel mai intern al scoarei este o endoderm de tip primar,
celulele componente (uor alungite tangenial) au vizibile ngrorile Caspary n pereii lor
radiari.
- cilindrul central (stelul) este relativ gros i cuprinde esuturi conductoare de tip
inelar i nu fascicular ca la cele mai multe Lamiaceae: un inel extern de liber cu tuburi ciuruite
i celule anexe; un inel intern, ceva mai gros, de lemn, cu vasele avnd dispoziie neregulat i
perei uor lignificai. Printre vase, mai ales la nivelul protoxilemului se observ puine celule
de parenchim lemnos celulozic; mduva este relativ groas, parenchimatic celulozic, de tip
meatic, cu celule de aceeai dimensiune ca i cele din parenchimul cortical.
ntre cele 2 inele de esuturi conductoare se observ o zon meristematic subire, cu
2-3 straturi de celule avnd dispoziie radiar.
La plantula de Th. vulgaris la nivelul epicotilului scoara este mai subire, iar celulele de
la nivelul mduvei sunt n curs de dezorganizare.
La celelalte specii de plantule analizate deosebirile n ceeea ce privete epicotilul sunt
nesemnificative.
INTERNODUL TULPINAL DE DEASUPRA EPICOTILULUI (fig.: 7-8) difer ca structur de
acesta din urm prin: peri tectori mai lungi; stomate ce proemin uor deasupra epidermei; peri
secretori de dou categorii: cu glanda unicelular, sferic, sau cu glanda pluricelular, avnd o
cuticul puternic bombat peste celulele secretoare.

30

n toate internodurile epicotilare, aparatul conductor nu este de tip fascicular, ci

formeaz 2 arcuri opuse i foarte apropiate, dnd impresia a dou inele concentrice: unul
extern, mai subire, de floem i altul intern, mai gros, de xilem. Faptul c toate elementele
xilemului au pereii lignificai creeaz impresia c s-a trecut deja la structura secundar. n
realitate, axa aerian a plantulei are o structur primar tipic, fr a fi distincte mai multe
fascicule libero-lemnoase separate de raze medulare.
FRUNZA
Peiolul are o structur simpl, cu cteva fascicule libero-lemnoase foarte apropiate,
nct dau impresia unui inel cu 2 zone concentrice: una extern de floem i alta intern de
xilem.
Vzut de fa, epiderma are celule foarte mult alungite, cu pereii laterali drepi; perii
tectori sunt localizai mai cu seam pe flancurile peiolului, avnd dimensiuni diferite.
LIMBUL FOLIAR (fig.:15-20)
Epiderma vzut de fa.
Celulele epidermice din lungul nervurilor sunt foarte mult alungite, cu pereii laterali
drepi. Din loc n loc se observ peri tectori, unicelulari i bicelulari, cu celula terminal vizibil
mai lung, avnd vrful obtuz. Mult mai rari sunt perii secretori, pluricelulari, cu glanda
unicelular, aproape sferic. Peri asemntori se afl pe toat suprafaa limbului foliar, dar mai
frecveni sunt la marginile acestuia; aici se ntlnesc toate categoriile de peri, chiar i foarte
scuri, de tipul papilelor epidermice.
ntre nervuri, celulele epidermice au contur neregulat, cu pereii laterali ondulai;
ondulaiile sunt mai dese i de amplitudine mai mare la faa inferioar a limbului.
Stomatele sunt de tip diacitic, mai rar de tip anomocitic, prezente n ambele epiderme,
deci limbul este amfistomatic.
n vecintatea nervurilor, celulele sunt vizibil alungite, cu ondulaii mai puine i de
amplitudine mai mic. Sub epiderma superioar, prin transparen se observ celulele din
mezofil, de contur circular.
n seciune transversal prin limbul foliar:
- epiderma superioar prezint celule mari, izodiametrice sau uor alungite tangenial,
cu toi pereii subiri; multe celule prezint formaiuni papiliforme, foarte mici, deasupra
peretelui extern, ceea ce marcheaz nceputul formrii perilor tectori, uor aculeiformi care se
vor lungi i vor deveni mai trziu pluricelulari, uniseriai; totodat ne apar schiai, foarte rar,
peri secretori n stadiul lor incipient de dezvoltare;

31

- epiderma inferioar, forma din celule mai mici, de asemenea izodiametrice, la

acest nivel, pe lng formaiunile anexe se observ formarea stomatelor, cnd acestea s-au
schiat deja, ne apar proeminnd deasupra nivelului extern al celulelor epidermice;
- mezofilul (parenchimul asimilator) este difereniat n cele 2 esuturi: esut palisadic,
uni- sau mai adesea bistratificat cu celule relativ nalte, ocupnd aproximativ 60% din grosimea
mezofilului i esut lacunos, pluristratificat, cu celule izodiametrice care las ntre ele mari
caviti aerifere.
n grosimea mezofilului se observ numeroase fascicule conductoare libero-lemnoase
foarte mici, cu cteva elemente de liber i doar 1-2 vase de lemn, toate cu perei celulozici, doar
n nervura median fasciculul conductor este mai mare, cu mai multe vase de lemn, dar avnd
pereii celulozici.
La plantula de Th. comptus, se observ deja peri tectori pluricelulari la nivelul
epidermei; stomatele de la faa superioar a limbului sunt la acelai nivel cu celulele
epidermice, cavitile aerifere dintre celulele esutului lacunos sunt mai mari iar, stomatele de
la faa inferioar a limbului foliar sunt mai numeroase pe unitatea de suprafa i proemin
vizibil deasupra epidermei.
La plantula de Th. praecox esutul palisadic este mult mai gros dect la celelalte specii
analizate, n ambele epiderme, dar mai ales n cea superioar (cu celule vizibil mai mari) multe
celule prezint monticuli localizai n mijlocul peretelui extern i separai de acesta, dovad ca
a nceput formarea perilor tectori.
La plantula de Th. zygioides, n dreptul nervurii mediene celulele epidermice de la faa
inferioar sunt dreptunghiular alungite radiar, iar esutul conductor formeaz 1-2 fascicule
libero-lemnoase n care doar liberul este parial difereniat.
La plantula de Th. balcanus pe cea mai mare parte din limea limbului foliar, esutul
palisadic este unistratificat, cu celule relativ joase ocupnd 25-30% din grosimea mezofilului,
doar n vecintatea nervurii mediene se observ i un al doilea strat de celule palisadice, dar
vizibil mai joase.
n funcie de numrul de celule care alctuiesc glanda, perii secretori sunt de trei
categorii (fig.:9, 25-32):
- peri cu glanda unicelular prezeni pe toate organele vegetative, avnd densitate
maxim la nivelul promordiilor foliare; - peri cu glanda bicelular doar pe primordiile
foliare; cuticula ce le acoper este desprins de peretele celular; - peri cu glanda octocelular
prezeni pe toate organele vegetative.

32

Fig. 4

Fig. 6

Fig. 8

Fig. 5

Fig. 7

Fig. 9

Th. vulgaris: Fig. 4: Seciune transversal prin hipocotil, Fig. 5: Detaliu mas lemnoas, Fig.
6: Seciune transversal prin epicotil, Fig. 7: Seciune transversal prin internodul tulpinal de
deasupra epicotilului, Fig. 8: Detaliu internod tulpinal de deasupra epicotilului, Fig. 9: Pr
secretor de la nivelul epicotilului.
33

Fig. 10

Fig. 12

Fig. 14

Fig. 11

Fig. 13

Fig. 15

Fig. 10: Seciune transversal prin rdcina de Th. comptus, Fig. 11: Seciune transversal prin
rdcina de Th. serpyllum, Fig. 12: Seciune transversal prin tulpina de Th. serpyllum, Fig. 13:
Seciune transversal prin tulpina de Th. comptus, Fig. 14: Seciune transversal prin tulpina de
Th. zygioides, Fig. 15: Seciune transversal prin limbul foliar de Th. serpyllum.
34

Fig. 16

Fig. 17

Fig. 18

Fig. 19

Fig. 20

Seciuni transversale prin limbul foliar de: Fig. 16: Th. comptus, Fig. 17: Th. praecox, Fig.
18-19: Th. zygioides, Fig. 20: Th. balcanus.

35

Fig. 21

Fig. 23

Fig. 25

Fig. 22

Fig. 24

Fig. 26

Fig. 21: Seciune longitudinal la nivelul unui pr tector de Th. serpyllum; Fig. 22-24: Seciuni
realizate la nivelul unei stomate de Th. vulgaris; Fig. 25: Imagine de ansamblu a limbului foliar
de Th. vulgaris; Fig. 26: Peri tectori i secretori de pe epicotilul de Th. serpyllum.

36

Fig. 27

Fig. 28

Fig. 29

Fig. 30

Fig. 31

Fig. 32

Fig. 27: Pr secretor cu glanda unicelular de pe epicotilul plantulei de Th. vulgaris; Fig. 28:
Pr secretor cu glanda unicelular de la nivelul limbului foliar de Th. serpyllum; Fig. 29: Pr
secretor cu glanda unicelular de la nivelul limbului foliar de Th. comptus; Fig. 30: Peri
tectori i secretori de la nivelul epicotilului de Th. zygioides; Fig. 31: Imagine de ansamblu a
cotiledonului de Th. zygioides; Fig. 32: Pr secretor de la nivelul epicotilului de Th. balcanus.
37

CAP.V.2. STRUCTURA ORGANELOR VEGETATIVE LA PLANTELE MATURE DE

THYMUS L.
Investigaiile histo-anatomice la plantele mature de Thymus, realizate pe 10 taxoni
(dintre care 9 specii i o subspecie) colectai din diverse regiuni ale rii noastre, au artat o
mare uniformitate a caracterelor anatomice; diferene au aprut n frecvena i localizarea
perilor secretori i tectori, alctuirea lemnului secundar, absena sau prezena cavitilor
aerifere.
RDCINA (fig.: 33-36)
La speciile de Thymus analizate structura este secundar, rezultat din activitatea
ambelor meristeme laterale: cambiul i felogenul.
Felogenul, difereniat pe seama endodermei, formeaz spre exterior cteva straturi de
suber (ale crui celule nu au dispoziie strict radiar i prezint perei subiri, slab suberificai),
iar spre interior tot attea straturi de feloderm (cu celule vizibil alungite tangenial, avnd
pereii intern i extern moderat colenchimatizai). La periferia suberului persist zone
discontinue de parenchim cortical primar.
Cambiul este rspunztor de cea mai mare parte din grosimea rdcinii, el formnd
spre exterior un inel subire de floem secundar (cu tuburi ciuruite, celule anexe i foarte puine
celule de parenchim liberian), iar spre interior un numr variabil de inele concentrice de xilem
secundar, de grosime diferit.
TULPINA
n treimea superioar (fig.: 37-44), la speciile analizate de noi conturul seciunii
transversale este ptratic, coastele fiind mai mult sau mai puin proeminente.
Epiderma prezint celule izodiametrice sau uor alungite tangenial, cu peretele extern
mai gros dect ceilali i acoperit de o cuticul groas. Din loc n loc se gsesc stomate, puini
peri tectori i peri secretori. Stomatele proemin deasupra epidermei. Perii tectori sunt relativi
scuri, cu celula terminal avnd vrful obtuz.
Scoara este relativ subire, colenchimatizat n coaste i parechimatic-celulozic n
rest, ultimile straturi au celule puternic aplatizate i alungite tangenial. Endoderma, la toate
speciile analizate de noi, este de tip Caspary i are celule mari, izodiametrice sau alungite
tangenial.
La nivelul cilindrului central structura este primar la Th. dacicus, Th. pulcherrimus,
Th. pannonicus ssp. pannonicus, cu esuturile conductoare de tip inelar, prezentnd:
38

- un inel extern mai subire de liber (tuburi ciuruite i celule anexe);

- un inel mijlociu gros de procambiu;
- un inel intern de lemn (cu vase dispersate neregulat i separate de celule de parenchim
lemnos celulozic).
La celelalte specii analizate la nivelul cilindrului central s-a trecut, la acest nivel, deja la
structura secundar reprezentat de:
- un inel subire de liber la exterior, format din tuburi ciuruite, celule anexe i puine
celule de parenchim liberian;
- un inel de lemn, format din vase dispersate n masa fundamental de libriform.
Mduva este groas, parenchimatic-celulozic; multe din celule sunt n curs de
dezorganizare, astfel nct ulterior se va forma o cavitate aerifer central de contur neregulat,
nconjurat de o zon perimedular de celule mici.
n treimea median fa de nivelul precedent analizat, celulele de colenchim au pereii
mai groi, perii tectori sunt mai frecveni, iar cavitatea aerifer central este mai mare. La unele
specii (Th. comosus, Th. pulcherrimus) coastele pot deveni mai rotunjite, iar celulele
endodermice mai puin alungite (Th. comosus).
n treimea inferioar, conturul seciunii transversale se apropie de forma circular,
cele 4 coaste fiind puternic atenuate.
Stomatele i perii tectori persist, ns cei secretori sunt foarte rari. Cuticula este groas
i crenelat pe toat circumferina organului, exceptnd nivelurile unde se afl stomate.
Colenchimul se estompeaz, celulele lui avnd pereii slab ngroai. Endoderma
rmne vizibil de tip Caspary, cu celule mari, alungite tangenial.
Inelul de liber secundar este subire, aflat n contact direct cu periciclul unistratificat.
La nivelul lemnului secundar se disting dou zone:
- una intern, mai subire, cu foarte puine vase, dispuse n iruri radiare, separate de
raze uniseriate de parenchim celulozic;
- alta extern, vizibil mai groas, cu multe vase, dispersate neregulat n masa
fundamental de libriform, i aceast zon este strbtut de raze uniseriate parenchimatice.
Zona perimedular este parenchimatic-lignificat. Cavitatea aerifer central este
complet format, rmnnd de contur circular.

39

LIMBUL FOLIAR (fig.: 45-47)

Epiderma vzut de fa este format din celule de contur neregulat, cu pereii laterali
ondulai. Stomatele, de tip diacitic, sunt prezente n ambele epiderme, deci limbul este
amfistomatic. Perii tectori sunt numeroi i de lungime diferit, prezeni mai cu seam n jurul
nervurii mediene.
n seciune transversal, nervura median proemin puin la faa inferioar a limbului
(Th. austriacus, Th. alpestris, Th. glabrescens, Th. pulcherrimus) sau mai mult (Th. comosus,
Th. pannonicus) i are un singur fascicul conductor, care se sprijin de cele dou epiderme
prin intermediul unor cordoane subiri de colenchim.
Mezofilul este difereniat n esut palisadic la faa superioar i esut lacunos la cea
inferioar, deci limbul are o structur bifacial-heterofacial (dorsiventral). esutul palisadic
este compact, bistratificat, cu celulele stratului hipodermic mult mai nalte. La unele specii (Th.
callieri, Th dacicus), la marginile limbului tot mezofilul este de tip palisadic.
esuturile conductoare formeaz mai multe fascicule, majoritatea fiind mari i avnd
la polul liberian cte un cordon gros de fibre sclerenchimatice cu peretele puternic ngroat i
intens lignificat.
ASPECTE PRIVIND STRUCTURA PERILOR SECRETORI (fig.: 48-55)
La speciile analizate, perii secretori sunt prezeni pe toat lungimea tulpinii, frecvena
lor crescnd de la baz spre vrful organului. Ei sunt formai dintr-o baz unicelular,
mplntat ntre celulele epidermei, un pedicel unicelular i o gland format din 1, 2 sau 8
celule secretoare. Cei mai frecveni sunt perii cu glanda unicelular.
ntr-o seciune superficial prin limbul foliar se observ c perii secretori sunt numeroi
pe unitatea de suprafa, fiind mrginii de celulele epidermice alungite lateral i cu perei
laterali drepi. Frecvena perilor este aceeai pe ambele fee ale limbului, att la margini ct i-n
lungul nervurii, continundu-se n numr i mai mare la baza limbului.
n seciune transversal, perii secretori se afl pe ambele fee ale limbului, n depresiuni
foarte adnci, uneori opuse, astfel nct n acele locuri mezofilul este extrem de subire.

40

Fig. 33

Fig. 35

Fig. 34

Fig. 36

Seciuni transversale prin rdcina de: Fig. 33: Th. austriacus; Fig. 34: Th. alpestris; Fig.
35: Th. glabrescens; Fig. 36: Th. pannonicus.

41

Fig. 37

Fig. 39

Fig. 38

Fig. 40

Seciuni transversale prin treimea superioar a tulpinii cu structur primar de: Fig. 37: Th.
pannonicus ssp. auctus; Fig. 38: Th. pannonicus; Fig. 39: Th. pulcherrimus; Fig. 40: Th dacicus.

42

Fig. 41

Fig. 43

Fig. 42

Fig. 44

Seciuni transversale prin treimea superioar a tulpinii cu structur secundar de: Fig. 41: Th.
comosus; Fig. 42: Th. callieri; Fig. 43: Th. pannonicus; Fig. 44: Th. glabrescens;

43

Fig. 45

Fig. 46

Fig. 47

Fig. 48

Fig. 49

Seciuni transversale prin limbul foliar de: Fig. 45: Th. alpestris; Fig. 46: Th. pulegioides; Fig.
47: Th. pannonicus;Fig. 48-49: Peri secretori.

44

Fig. 50

Fig. 52

Fig. 54

Fig. 51

Fig. 53

Fig. 55

Peri secretori de: Fig. 50-51: Th. pannonicus, Fig. 52: Th. pulegioides; Fig. 53: Th. dacicus, Fig.
55-55: Th. pulegioides: Th. pannonicus.

45

CAP. VI. DEZVOLTAREA PERILOR SECRETORI

La familia Lamiaceae, morfologia, distribuia i frecvena perilor secretori sunt folosite
drept caractere n taxonomia familiei (Ascenso L., 1995). La majoritatea speciilor din aceast
familie exist dou tipuri de peri secretori: peltai i capitai, care pot fi difereniai dup
mrimea i numrul de celule ale glandei i lungimea pedicelului. Perii peltai pot avea glanda
format din 2, 4 pn la 12 celule (zkan M., 2008). Perii capitai, la rndul lor, variaz dup
dimensiunile glandei i procesul de sintez a uleiului volatil, putnd fi submprii n mai
multe tipuri: I, II, III (Werker E. et al., 1985); tipul IV de peri secretori capitai a fost descris de
ctre Corsi G. i Bottega S. (1999) la Salvia officinalis.
Pentru a nelege cum funcioneaz glandele secretoare este important s cunoatem mai
nti structura glandei respective, mecanismul de sintez a monoterpenelor i situsurile de
producere a acestora.
innd cont de importana economic i medicinal a uleiului volatil de la speciile
familiei Lamiaceae, am constatat c exist un numr redus de lucrri ce abordeaz aspecte
ultrastructurale ale formaiunilor lor secretore (Ameluxen F., 1965, Heinrich G. et al., 1983,
Bourett T. et al., Werker E. et al., 1993). Ultrastructura perilor secretori de la genul Thymus nu
este descris n niciuna din lucrrile pe care le-am putut consulta.
Faza de iniiere a perilor secretori.
Modul de iniiere a formrii perilor secretori capitai i peltai este greu de identificat.
Ambele tipuri de peri se prezint la nceput sub forma unor mici protuberane epidermice.
Celulele acestor protuberane prezint o citoplasm distribuit n mod asimetric i vacuole n
zona bazal. n acest moment, de iniiere, este foarte greu de deosebit tipul de pr secretor
(peltat sau capitat). Urmeaz diviziuni pericline ale protuberanei, rezultnd o celul apical, un
pedicel scurt i o celul bazal vacuolizat. n cazul perilor secretori peltai au loc 3 diviziuni
anticline la nivelul celulei apicale, rezultnd un disc apical format din 8 celule (Turner G. W.,
2000).
Faza presecretoare.
Faza presecretoare include toate stadiile de dezvoltare cuprinse ntre iniiere i nceputul
fazei de secreie; n aceast faz au loc diviziunile ce vor duce la formarea i creterea n
dimensiuni a glandelor octocelulare. Celulele glandulare aflate n faza presecretore se
aseamn foarte bine cu cele meristematice, prezentnd vacuole mici, nuclei cu nucleoli mari,
numeroi ribozomi i protoplastide. n stadii timpurii, protoplastidele sunt mici, reticulul
46

endoplasmic este slab dezvoltat; iar pe msur ce glanda crete, plastidele devin mai mari, iar
reticulul endoplasmic rugos se dezvolt, devenind mai abundent. n timpul stadiilor
presecretoare de mijloc i trzii, plastidomul este format din organite de form ameboid, cu
puini plastoglobuli; aparatul Golgi este slab dezvoltat, cu puine vezicule de secreie; peretele
apical al celulelor glandulare este acoperit de o cuticul foarte vizibil nainte de a intra n faza
secretoare. Aceast cuticul este mult mai groas (de 2 sau 3 ori) dect cuticula ce acoper
pereii laterali ai glandei.
La sfritul fazei presecretoare, celula pedicel a prului secretor prezint plastide ce
variaz ca dimensiuni: uneori sunt alungite i conin la nivelul stromei numeroase formaiuni
tubulare. n etapa trzie a fazei presecretoare, celula pedicel conine regiuni cu reticul
endoplasmic, neted i rugos, foarte bine dezvoltat i numeroase mitocondrii.
Celula bazal a fazei presecretoare rmne vacuolizat, iar citoplasma sa periferic
conine mai puine organite dect celula pedicel sau dect celulele glandulare. Plastidele sunt
mici, cu plastoglobuli mari, iar reticulul endoplasmic este bine dezvoltat (Turner G. W., 2000).
Faza secretoare.
n faza secretoare, celulele glandei se caracterizeaz prin creterea n dimensiuni a
leucoplastelor; de asemenea, are loc o zonare a vacuolelor, leucoplastelor i depozitelor
lipidice. Celula pedicel este i ea ntr-o evident schimbare. Faza secretoare se evideniaz prin
ngroarea i separarea cuticulei de pereii celulei sau celulelor secretoare. Iniial cuticula
rmne ataat la peretele lateral al celulelor secretoare ale glandei, dar ulterior separarea se
extinde repede i spre baza glandei secretoare, astfel nct pedicelul prului i glanda vor fi
separate n partea lateral de o scurt extensie a spaiului subcuticular.
Pereii radiari ai celulelor secretoare rmn foarte subiri. Tratamentul cu pectinaze a
aratat c acetia sunt bogai n pectin i conin microfibrile de celuloz. n faza presecretoare,
plastidele ajung la stadiul de maturitate, aspect observat la alte genuri de Lamiaceae i de
Bosabalidis A.M. i Tsekos I., 1982; Cheniclet C. i Carde J., 1985; Ascenso L. et al., 1997.
Aceste plastide sunt ntlnite doar la nivelul celulelor glandei secretoare, de obicei n jumtatea
lor bazal, n poriunea distal a acestor celulele gsindu-se vacuolele.
n spaiul subcuticular se acumuleaz, n faza secretoare, dou tipuri de substan: prima
este uleiul volatil care ocup aproape tot volumul cavitii i a doua, este o substan hidrofil,
care se pliaz pe celulele secretoare i, n mod evident, este diferit de peretele celular.

47

Celula ce formeaz pedicelul prului secretor difer mult de cea din faza presecretoare,
coninnd un numr mult mai mare de plastide i mitocondrii; de asemenea, pereii laterali ai
pedicelului sunt uor suberificai.
Celula ce formeaz baza prului secretor conine numeroase plastide, mari i sferice, o
vacuol central, mare, iar mitocondriile sunt mai puin abundente n comparaie cu cele de la
pedicel sau de la glanda secretoare (Turner G. W., 2000).
Faza postsecretoare.
n faza postsecretoare, glanda perilor secretori apare ca o formaiune ovoidal situat n
depresiuni ale frunzei mature. Celulele glandei secretoare sunt vacuolizate, cu pereii radiari
foarte subiri (aa nct n urma procesului de criofixare are loc o distorsionarea a formei
celulelor secretoare). Reticul endoplasmic este moderat dezvoltat n aceast faz, mitocondriile
sunt abundente, iar plastidele sunt mici, variind ca form.
Celula ce formeaz pedicelul prului secretor rmne la aceleai dimensiuni ca i n
faza anterioar, dar peretele devine mult mai subire dect n faza secretoare. Plastidele conin
plastoglobuli mari, iar mitocondriile sunt numeroase.
Celula bazal este similar cu cea din faza secretoare, coninnd o vacuol central
mare, mitocondrii numeroase i un nucleu cu nucleoli mari.
Transformrile ultrastructurale care au loc n timpul secreiei uleiurilor volatile de ctre
glandele secretoare, corelate cu producia monoterpenelor (Turner G.W. et al, 1999, 2000;
Gershenzon J. et al., 2000; McConkey M. et al., 2000), sugereaz posibilele implicaii ale
leucoplastelor i reticulului endoplasmic n biosinteza acestor substane i n transportul lor.
Aceste transformri includ i formarea unui spaiu subcuticular larg deasupra celulelor
secretoare, dezvoltarea reticulului endoplasmic i a leucoplastelor n celulele secretoare.
Majoritatea studiilor realizate asupra ultrastructurii perilor secretori de la Lamiaceae
descriu aparenta senescen a celulelor glandulare, imediat dup faza secretoare (Amelunxen
F., 1965; Bosabalidis A.M. i Tsekos I., 1982; Ascenso L. et al., 1997). Glandele secretoare
mature sunt foarte greu de fixat prin metodele standard, dar celulele secretoare ale fazei
postsecretoare preparate prin criofixare au organitele intacte i par vii. Analizele in vivo i
cele la nivel enzimatic au artat c glandele din faza postsecretoare nu mai produc
monoterpene, metabolismul lor reducndu-se substanial (Gershenzon J. et al., 2000;
McConkey M. et al., 2000; Turner G.W. et al., 2000).
Modul n care se formeaz spaiul subcuticular i posibilitatea prin care cuticula este
susinut n timpul expansiunii sale prin depozite de cutin, n mod regulat, a fcut subiectul a
48

numeroase dezbateri. Separarea iniial a cuticulei de celulele glandei secretoare las un strat
rezidual de consisten subire pe cuticul (Bourett T. et al., 1994; Ascenso L. et al., 1997).
Cuticula glandelor secretoare de la Lamiaceae este foarte asemntoare cu cea a glandelor
secretoare de la Cannabis sativa (Kim E.S. i Mahlberg P.G., 1991).
Sursa cutinei necesare pentru ngroarea cuticulei glandelor secretoare de la Lamiaceae
este nc necunoscut. Unii autori au observat faptul c cuticula rmne relativ de aceeai
grosime pe parcursul extinderii sale, sau chiar devine mai groas odat cu vrsta. Att
Ameluxen (1965), bazndu-se pe studiile fcute la Mentha, ct i Bosabalis, bazndu-se pe
studii pe Origanum, lanseaz urmtoarea ipotez: cutina este adugat cuticulei n expansiune
la baz, unde este locul de ataare al pedicelului.
1n spaiul subcuticular se poate observa un material hidrofil, mucilaginos, cu rol
protector, situat ntre uleiul volatil i celulele secretoare, deoarece monoterpenele din uleiul
volatil pot fi toxice pentru celula vegetal (Shomer I. i Erner Y., 1989; Loveys B.R. et al.,
1992). O substan similar a fost observat i la Leonotis leonurus (Ascenso L. et al., 1997),
Origanum x intercedens (Bosabalidis A.M. et al., 1998) i Salvia gutinosa (Schnepf F., 1972).
Studiile histochimice au artat c, pe lng lipide, glandele secretoare peltate de la Salvia aurea
(Serrato Valenti et al., 1997), Salvia blepharophylla (Bisio A. et al., 1999) i de la Origanum
intercedens (Bosabalidis A.M. et al., 1998) mai conin fenoli i carbohidrai non-celulozici.
n uleiul volatil de la Lamiaceae se mai gsesc i compui fenolici (Vorin i Bayet,
1992; Vorin et al., 1993). Recent s-a demonstrat c unele enzime implicate n sinteza
flavonelor i a fenilpropanilor sunt localizate la nivelul reticului endoplasmic (Burbulis I.E. i
Winkel Shirley B., 1999; Winkel Shirley B., 1999).
Pentru investigarea structurilor secretore la specii de Thymus din flora Romniei, am
obinut, n condiii de laborator, plantule de vrste diferite (10-15-20 zile, 1-2-3 luni) de Th.
vulgaris L., Th. marchalianus L., Th. praecox i Th. pulegoides.
Plantulele au fost obinute n Laboratorul de Ecologie i Evoluia Plantelor, Facultatea
din Vigo (Spania); iar analiza structurilor secretoare a fost realizat n cadrul Departamentului
de Microscopie Electronic al aceleiai Faculti.
La plantulele de Thymus analizate perii secretori, aflai n stadii diferite de dezvoltare,
au fost identificai la nivelul tuturor organelor vegetative aeriene. Perii secretori cu glanda
unicelular au o densitate maxim la nivelul primordiilor foliare; peri secretori cu glanda bisau pluricelular au fost identificai la nivelul tuturor organelor vegetative, avnd o frecven
crescut la nivelul limbului foliar. Celulele glandelor secretoare sunt acoperite de o cuticul
bombat, extrem de fin. Pe msur ce perii secretori cu glanda pluricelular ajung la
49

maturitate, la nivelul limbului foliar, se adncesc n epiderm iar, celulele epidermice

nvecinate se alungesc, dnd astfel forma unei rozete.
Perii secretori de la speciile de Thymus analizate de noi au baza unicelular, mplntat
ntre celulele epidermei; pedicelul este de regul unicelular (mai rar poate fi i bi- sau tricelular,
la perii cu glanda unicelular).
n funcie de numrul de celule care alctuiesc glanda, perii secretori observai de noi
sunt de trei categorii:
- peri cu glanda unicelular sunt prezeni pe toate organele vegetative, avnd densitate
maxim la nivelul primordiilor foliare; pe acestea, unii peri au rar pedicel bi- sau tricelular;
celula glandular produce ulei volatil care iese prin peretele subire, celulozic i bombeaz
cuticula ce acoper glanda;
- peri cu glanda bicelular se observ doar pe primordiile foliare; cuticula ce acoper
glanda este desprins de peretele celular;
- peri cu glanda octocelular sunt prezeni pe toate organele vegetative. La nivelul
primordiilor foliare i pe epiderma ce acoper vrful tulpinii pot fi urmrite diferite stadii de
dezvoltare a perilor. Perii cu glanda octocelular, aflai n diferite etape de dezvoltare, se
deosebesc de cei cu glanda uni- sau bicelular prin forma celulei bazale i a pedicelului,
precum i prin faptul c celulele glandulare prezint cuticul evident.
n general, n faza secretoare (fig. 56 A-F) cuticula ce acoper celulele secretoare este
de 2-3 ori mai groas deasupra acestora, n comparaie cu cuticula ce acoper pereii laterali ai
glandei. La nivelul celulelor secretoare sunt evidente incluziunile lipidice care se prezint sub
diverse forme. De asemenea, tot la nivelul acestor celulele secretore apar numeroase incluziuni
celulare. Pereii laterali ce separ celulele secretoare sunt subiri i mai sinuoi.
Celula ce formeaz pedicelul prului secretor prezint pereii celulari ngroai i
numeroase incluziuni celulare. Celula bazal prezint o citoplasm cu mai puine incluziuni
dect celula pedicel sau celulele secretoare.
Cnd prul este complet format, celulele glandulare ncep s produc ulei volatil care,
difuznd prin peretele extern, bombeaz cuticula. Aceti peri sunt dei pe frunzele tinere, dar
rmn relativ frecveni i pe frunza matur. Ei sunt mai frecveni la vrful tulpinii, numrul lor
scade pe msur ce ne ndreptm spre baz.

50

c.s.
incl.lip.

c.
s. sc.
c.

c.s.

s. sc.

p.

Fig. 56 (A)

Fig. 56 (B)

p.

c.b.

c.
s.sc

p.

c.b.

c.

s.sc

Fig. 56 (C)

Fig. 56 (D)
p.

c.

c.b.

c.s.
incl.lip.

Fig. 56 (E)

Fig. 56 (F)

Fig. 56: Seciuni ultrafine realizate la nivelul prului secretor cu glanda octocelular de Th.
vulgaris: c. cuticul, s.c. spaiu subcuticular, c.s. celule secretoare, incl.lip.
incluziuni lipidice, p. pedicel, c.b. celul bazal.

51

VII. DISTRIBUIA PERILOR SECRETORI LA SPECIILE DE THYMUS L. LUATE N STUDIU

VII. 1. VARIAIA NUMRULUI DE PERI SECRETORI LA PLANTULE DE THYMUS L.
Pentru a nelege mai bine cum influeneaz distribuia i dezvoltarea perilor secretori
capacitatea biosintetic a frunzelor de Thymus s-a avut n vedere evaluarea numrului de peri
secretori pe unitatea de suprafa la frunze de vrste diferite i n diferite regiuni de pe
suprafaa acestora. Astfel de studii au mai fost realizate de autori precum Colson et al. (1993),
Bosabalides i Skoula (1998), Werker et al. (1993); Turner G.W. et al. (2000) la alte specii din
familia Lamiaceae.
Pentru estimarea numrului de peri secretori, uni- sau pluricelulari, de pe frunze aflate n
diferite stadii de dezvoltare ontogenetic, s-au numrat perii de la nivelul limbului foliar al
plantulelor de Thymus vulgaris n vrst de 1, 2 i, respectiv, 3 luni. S-au msurat cte 20 de
cmpuri microscopice de 1 mm2, din frunze diferite, i s-a fcut media.
Cercetrile noastre arat faptul c perii secretori cu glanda unicelular sunt mult mai
numeroi dect cei cu glanda pluricelular, pe ambele fee ale limbului foliar. De asemenea, la
nivelul epidermei inferioare numrul de peri secretori cu glanda unicelular este semnificativ
mai mare dect cei de la nivelul epidermei superioare (fig. 57).

Fig. 57: Variaia numrului de peri secretori cu glanda unicelular pe frunzele de Th. vulgaris.

52

Nu acelai lucru se poate afirma despre perii secretori cu glanda pluricelular, care au o
dispoziie uniform pe ambele fee ale limbului (fig. 58).

Fig. 58: Variaia numrului de peri secretori cu glanda pluricelular pe frunzele de Th. vulgaris.
ntr-un studiu privind dezvoltarea i distribuia perilor secretori peltai, cu glanda
octocelular, de la Mentha piperitha, Turner (2000) remarc durata relativ scurt de via a
acestora (5560 de ore, din care timp de 2030 de ore perii sunt n faza secretoare). De aceea
pe frunzele tinere se observ peri secretori n toate fazele de dezvoltare, de la cei abia iniiai, la
cei n fazele presecretoare, secretoare i chiar postsecretoare (acetia find primii peri ce s-au
format n stadiul de primordiu) (I. Gostin, 2002). Mc Conkey (2000) precizeaz c, n cazul
acestui tip de peri, rata maxim de acumulare a monoterpenelor se nregistreaz cnd frunza a
atins jumtate din lungimea sa maxim, deci la frunzele tinere. n acest caz pe frunz se
observ peri n toate stadiile de dezvoltare, pe cnd la frunza ce i-a ncetat creterea, perii n
fazele presecretoare i secretoare sunt foarte rari sau lipsesc (I. Gostin, 2002).
VII.2. VARIAIA NUMRULUI DE PERI SECRETORI LA PLANTE MATURE DE THYMUS L.
De multe ori a fost pus ntrebarea: numrul de peri secretori este fixat n timpul duratei
de via a frunzei sau crete odat cu vrsta (Werker E. et al., 1993)? Unii autori au sugerat
faptul c numrul este stabilit devreme n timpul perioadei de difereniere a frunzei (Ascenso
L., Pais M.S., 1987), n timp ce alii au concluzionat c numrul lor crete n toate stadiile de
53

dezvoltare a frunzei (Unzelman J.M. i Healey P.L., 1974; Turner T.C. et al., 1980; Croteau et
al., 1981; Maffei et al., 1986, 1989).
Zonele cu o mare densitate de peri secretori aflai n diferite stadii de dezvoltare
corespund, n general, zonelor de cretere a frunzelor. Modul de dezvoltare a limbului foliar,
dup Fahn A. (1990) este urmtorul: dup iniierea primordiului foliar, ca rezultat al
diviziunilor celulare la nivelul apexului caulinar, are loc diferenierea timpurie n meristeme.
Urmrind irul diviziunilor celulare observm formarea unui con ce va reprezenta axa frunzei.
Vrful acestui con va funciona ca meristem apical pentru puin timp ajungnd ulterior, la
completa sa dezvoltare.
VII. 2.1. VARIAIA NUMRULUI DE PERI SECRETORI LA NIVELUL EPIDERMEI SUPERIOARE A
LIMBULUI FOLIAR

Pentru o analiz ct mai complet a eficienei structurilor secretore de uleiuri volatile de

la speciile de Thymus analizate, am considerat a fi de mare importan numrul de peri prezeni
att la nivelul limbului foliar, ct i la cel al tulpinii. De aceea am numrat perii secretori cu
glanda unicelular i cu glanda pluricelular la ambele organe.

Fig. 59: Reprezentarea grafic comparativ a celor dou tipuri de peri

la speciile luate n studiu.

54

Pentru a verifica posibila diferen sau similaritate ntre numrul celor dou tipuri de peri
secretori ai epidermei superioare la cele 8 specii de Thymus investigate de noi, s-a aplicat testul
ANOVA cu doi factori fr interaciune (FOWLER i colab., 2000; VARVARA i colab., 2001).
Se observ c perii cu glanda unicelular au o frecven mult mai mare dect cei cu
glanda pluricelular (fig. 59), excepie fcnd speciile Th. longicaulis i Th. comosus. n cazul
speciei Th. alpestris numrul de peri secretori cu glanda unicelular este statistic mai mare
dect a celor cu glanda pluricelular.
VI. 2.2 VARIAIA NUMRULUI DE PERI SECRETORI LA NIVELUL EPIDERMEI INFERIOARE A
LIMBULUI FOLIAR

Pentru a verifica diferenele ntre numrul celor dou tipuri de peri secretori la nivelul
epidermei inferioare la cele 8 specii de Thymus investigate se aplic, ca i mai sus, testul
ANOVA cu doi factori fr interaciune, cu numr egal de observaii n celul (FOWLER i
colab., 2000; VARVARA i colab., 2001) (fig. 60).

Fig. 60: Reprezentarea grafic comparativ a celor dou tipuri de peri secretori
la speciile luate n studiu.
Datele noastre vin s confirme rezultatele din literatura de specialitate. Astfel de
investigaii privind distribuia perilor secretori, dar i morfologia, structura i histochimia lor au
fost fost realizate i de Ameluxen, 1964; Werker i Fahn, 1981; Bosabalidis and Tsekos, 1982;
Werker et al, 1985, a,b; Dudai et al., 1988.
55

VI. 2.3. VARIAIA NUMRULUI DE PERI SECRETORI LA NIVELUL TULPINII

Pentru ca studiul s fie ct mai complet, am considerat necesar i evaluarea numrului de
peri secretori cu glanda uni- i pluricelular de la nivelul tulpinii.

Fig. 61: Reprezentarea grafic a numrului de peri cu glanda secretori cu glanda pluricelular
prezeni la nivelul tulpinii la speciile investigate ntr-un cmp de 1 mm2.
Aa cum se observ n graficul de mai sus (fig. 61) peri secretori cu glanda unicelular
sunt mult mai numeroi dect cei cu glanda pluricelular. Aadar, i de aceast dat rezultatele
nostre vin s le confirme pe cele din literatura de specialitate (Giuliani C., Bini L.M., 2008).
CAP. VIII. PRINCIPIILE ACTIVE DIN SPECIILE DE THYMUS L. ANALIZATE; CORELAII CU
STRUCTURA I ULTRASTRUCTURA FORMAIUNILOR SECRETOARE

VIII.1. SINTEZA I IMPORTANA BIOLOGIC A TERPENELOR

Monoterpenele, compui cu 10 atomi de carbon, din grupa izoprenoidelor, reprezint
principalii compui ai uleiurilor volatile de la plantele aromatice i medicinale, inclusiv de la
cele din familia Lamiaceae, fiind rspunztoare de mirosul acestora i, totodat, au rol de
aprare a plantei mpotriva erbivorelor i a agenilor patogeni (Langenheim,1994).
56

Leucoplastele joac un rol primordial n biosinteza monoterpenelor, n urma unui

proces intens i scurt. Transportul i acumularea acestor compui sunt realizate de reticulul
endoplasmatic (Lamarti et al., 1994).
VIII.1.1. SITUSURILE DE BIOSINTEZ A TERPENELOR
Structurile anatomice specializate n secreia de compui terpenici volatili sunt foarte
diferite i numeroase: idioblaste, peri secretori, laticifere, buzunare i canale secretoare, etc.
Mai multe categorii de formaiuni secretoare pot coexista simultan la aceeai specie i chiar n
acelai organ (Fahn A., 1979).
Sistemele secretoare n faz de activitate aparin esuturilor tinere (Charon et al., 1986).
Formarea lor are loc ntotdeauna de timpuriu i este tranzitorie. Producia de terpene este legat
de dezvoltarea, uneori hipertrofic, a dou compartimente: plastidomul i reticulul endoplasmic
(Bosabalidis, Tsekos, 1982). Participarea direct n elaborarea terpenelor a altor compartimente
celulare: anvelop nuclear, mitocondrii (Fahn A., 1979), aparat Golgi, vacuol a fost de
nenumrate ori sugerat n baza observaiilor ultrastructurale.
VIII.1.2. IMPORTANA TERPENELOR
Monoterpenele reprezin produii secundari de metabolism cei mai bine studiai din
punct de vedere al rolului pe care l indeplinesc n aprarea plantelor, ct i datorit utilizrilor
lor terapeutice.
Familia Lamiaceae reprezint o bogat surs de terpenoide ce posed activiti
antiinsecticide, antibacteriene i antifungice. Pe lng aceste activiti ale terpenoidelor, ele pot
avea i o important valoare taxonomic.
Produii secundari de metabolism au o importan deosebit n viaa plantelor, dei
mult vreme acetia au fost considerai deeuri scoase definitiv din circuitul metabolic.
Importana lor deriv din faptul c reprezint o adevarat barier chimic mpotriva atacului
paraziilor, agenilor patogeni, a unor ierbivore, fiind, implicate i n protecia plantei fa de
unii factori de mediu.
Activitate insecticid
Principalii compui ce prezint activitate antifungic la speciile de Lamiaceae, sunt
diterpenele (Anderson J.S. et al.). Aceti compui au fost testai pe o serie de insecte, cum ar fi:
57

Spodoptera sp., Heliothis sp., Bombyx mori i Pectinophera gossypiella. Din organele aeriene
ale unor specii de Lamiaceae au fost izolate terpene ce inhib dezvoltarea unor insecte. De
exemplu, extractele de Ajuga remota, ncorporate n hrana unor diptere au dus la moartea
acestora (Bergamosco R. i Horn D.R., 1983).
Lamiaceele pot constitui o surs de pesticide vegetale. Monoterpenele extrase din specii
ale genurilor Thymus i Mentha au efecte insecticide asupra speciilor Musca domestica i
Blatella germanica (Brattsen, 1988). Diterpenele de la Salvia sunt mult utilizate n farmacie,
dar prezint i remarcabile proprieti insecticide.
n studiul interaciunii dintre plante i insecte este important de stabilit dac diferite
specii de plante cu o compoziie chimic asemntoare exercit aceleai influene asupra
comportamentului insectelor cu care vin n contact (att cele duntoare, ct i cele folositoare
polenizatoare).
Activitate antifungic
Aciunea antifungic a unor terpene izolate din specii de Lamiaceae a fost mai puin
studiat. Totui, prin testri in vitro s-a demonstrat aciunea antifungic a unor diterpene;
aceasta se manifest, n concentraii mici, prin ntrzierea germinrii sporilor de la unele
mucegaiuri sau reducerea creterii la unii fungi patogeni (Cole, 1991).
n concluzie, putem afirma c familia Lamiaceae reprezint o bogat surs de
terpenoide cu un potenial rol ecologic, ct i importan taxonomic. Examinarea distribuiei
terpenoidelor la Lamiaceae poate ajuta n nelegerea relaiilor dintre cele mai dificile grupe ale
acestei familii, astfel nct datele obinute ar putea fi folosite ca markeri taxonomici.
CAP. VIII.2. ANALIZA CANTITATIV A ULEIULUI VOLATIL DE LA SPECIILE DE THYMUS L.
LUATE N STUDIU

VIII.2.1. GENERALITI
Uleiurile volatile sunt n mod tradiional utilizate n industriile alimentar, cosmetic,
farmaceutic i medical. Homeopatia i aromoterapia sunt exemple curente ale utilizrii
uleiurilor volatile n medicin. Modul de aciune al uleiurilor volatile se explic prin dou teorii
principale, diametral opuse: teoria aciunii reflexive i teoria sistemic. Prima teorie susine c
parfumul produs d efectul dorit, crend senzaii agreabile la nivelul cilor olfactive ce sunt
transmise la creier i de aici sunt trimise la sistemele resposabile de emoii i de senzaii ca
58

anxietate, apetit, durere. A doua teorie susine c moleculele produilor odorizani intr n contact cu
celulele vii, aducnd efectul scontat (Npomuscne M. J., 1995).

Factori de mediu precum temperatura, radiaiile i fotoperioada joac un rol primordial

n cantitatea i calitatea uleiului volatil (Yamaura et al, 1989). Materialul nutritiv indispensabil
creterii plantei, apa, elementele minerale i azotul joac, de asemenea, un rol important n
compoziia chimic i calitatea uleiului volatil (Rajeswara et al., 1990).
Ct privete genul Thymus putem afirma c chimia sa este destul de cunoscut, n
special n privina celor dou mari clase de produi secundari, uleiurile volatile pe de o parte, i
polifenolii, n special flavonoidele, pe de alt parte. Uleiurile volatile i flavonoidele sunt
principalii responsabili ai activitilor farmaceutice ale cimbriorului.
VIII.2.2. COMPOZIIA CHIMIC A ULEIULUI VOLATIL DE THYMUS COMOSUS HEUFF.
n urma analizei uleiului volatil s-au identificat 28 de compui. Principalii constitueni
ai uleiului sunt: -cariofilen (14,27%), germacren D (10,73%), -cadinol (7,96%), spatulenol
(7,10%), limonen (5,35%), -cadinol (4,91%) i cis--ocimen (4,18%). n cele ce urmeaz vom
prezenta cteva activiti biologice ale acestor constitueni, pentru a ne face o idee general
asupra importanei acestui ulei volatil.
-cariofilenul este o sescviterpen ce prezint rol gastroprotector (Tambe Y. et al.,
1996) i anestezic (Ghelardini C. et al., 2001). Germacren D, o hidrocarbur din clasa
sescviterpenelor, poate fi utilizat cu succes ca pesticid i feromon (http://sun.ars-grin.). cadinolul este o sescviterpen cu proprieti antibactericide, efectul su antimicrobian fiind
testat pe Staphylococcus aureus i Trichophyton mentagrophytes (Claeson P., 2006).
VIII.2.3. COMPOZIIA CHIMIC A ULEIULUI VOLATIL DE THYMUS PANNONICUS L.
n urma analizei uleiului volatil s-au identificat 29 de compui. Principalii constitueni
ai uleiului sunt: -terpinil acetat (48,83%), germacren D (12,12%), cariofilen oxid (6,35%) i
mircen (4,73%).
Activiti biologice ale compuilor principali ai uleiului de Th. pannonicus L.:
cariofilen oxidul: prezint proprieti antiinflamatorii (Shimizu M., et al. 1990), antitumorice
(Zheng G-Q. et al., 1992). De asemenea, el poate fi folosid ca ierbicid, insecticid (Bettarini F.
et al., 1991) i fungicid; mircenul: este o monoterpen utilizat n principal n parfumerie
(http://www.ars-grin.gov/duke); el mai poate fi utilizat n scop medicinal ca analgezic, prezint,
59

de asemenea, i aciune antimutagenic (Kauderer B., 1991), fungicid (Keeler R.F. i Tu

A.Th., 1991), antibacterian.
VIII.2.3.1. COMPOZIIA CHIMIC A ULEIULUI VOLATIL DE THYMUS PANNONICUS SSP. AUCTUS
n urma analizei uleiului volatil s-au identificat 20 de compui. Principalul constituent
al uleiului este carvacrolul, prezent ntr-o concentraie de 74,29 %. n procentaje mai mici se
afl: timol (11,84%), cariofilen oxid (3,57%), -cariofilen (1,58%), -bisabolen (1,20%).
n comparaie cu uleiul volatil de Th. pannonicus, la aceast subspecie apar o serie de
diferene majore, i anume: prezena unor cantiti mari de carvacrol (74,29%) i timol
(11,84%), i a unor cantiti mai mici de octen-3-ol (0,84%), terpinen-4-ol (0,4), -borneol
(0,56%), timol metil eter (0,36%), timol metil eter izomer (0,94%), timil acetat (0,10%) i cariofilen (0,11%).
VIII.2.4. COMPOZIIA CHIMIC A ULEIULUI VOLATIL DE THYMUS PULEGIOIOIDES L.
COLECTAT DE LA NEAGRA ARULUI (VATRA DORNEI)

n urma analizei uleiului volatil s-au identificat 34 de compui. Principalii constituenii

ai uleiului sunt: carvacrol (34,09%), timol (15,27%), p-cimen (13,82%), -cimen (11,09), cariofilen (4,67%), timol metil eter izomer (3,70%) i timol metil eter (3,15%). Ceilali
componeni ai uleiului sunt prezeni ntr-o cantitate de 14,21%. Activiti biologice ale
compuilor principali ai uleiului de Th. pulegioides:
- carvacrolul i timolul au fost prezentai la subspecia analizat anterior (Th.
pannonicus ssp. auctus);
- p-cimenul, unul din constituenii majoritari ai uleiului de Th. pulegioides, este folosit
ca erbicid (Keeler R.F. i Tu A.Th., 1991), insectifug (Blaschek W. et al.,1998), laxativ
(Zebovitz Th. C., 1989), sedativ (Zebovitz Th. C., 1989).
Datorit coninutului ridicat n carvacrol i timol, uleiul de Th. pulegioides poate fi un
excelent remediu mpotriva infeciilor inestinale, n afeciuni pulmonare sau renale.

60

VIII.2.4.1. COMPOZIIA CHIMIC A ULEIULUI VOLATIL DE THYMUS PULEGIOIOIDES L.

COLECTAT DE LA VATRA DORNEI

n urma analizei uleiului volatil s-au identificat 31 de compui. Principalii constitueni

ai uleiului sunt: carvacrol (50,68%), p-cimen (12,87%), timol (8,59%), -cimen (8,29%).
Ceilali componeni ai uleiului sunt prezeni ntr-o cantitate de 19,57 %.
Fcnd o analiz comparativ a compoziiei chimice a uleiului extras din Th.
pulegioides colectat de la Vatra Dornei, cu cel colectat din Neagra arului (Vatra Dornei),
observm c exist o serie de diferene, i anume: la aceast specie crete procentajul de
carvacrol i scade cel de timol i -cimen. De asemenea, se observ c -terpinel acetatul,
terpinen-4-ol i nerolidolul, prezente n cantiti foarte mici la specia anterior analizat, sunt
absente la specia colectat de la Vatra Dornei.
Comparnd rezultatele noastre cu cele din literatura de specialitate (Mockute D.,
Bernotiene G., 1999) observm c la speciile analizate de noi, carvacrolul se afl ntr-o
cantitate mult mai mare, iar geranialul i -bisabolenul, n cantiti mai mici.
VIII.2.4.2. COMPOZIIA CHIMIC A ULEIULUI VOLATIL DE THYMUS PULEGIOIDES L.
COLECTAT DE LA BRNOVA (IAI)

n urma analizei uleiului volatil s-au identificat 28 de compui. Principalii constitueni

ai uleiului sunt: cariofilen (13,24%), terpinen (11,25 %), bisabolen (9,36%), carvacrol
(7,85%), cimen (7,19%), timol metil eter izomer (6,81%), timol (3,3%).
Fcnd o comparaie cu cele 2 specii analizate anterior observm c exist o serie de
diferene att calitative ct i cantitative. La aceat specie, recoltat de la Brnova Iai, s-a
identificat -terpinenul, ntr-un pocentaj de 11,25%, iar de n procetanje mai mici: transgeraniol, citral, geranil-acetatl, -burbonen i -cadinol. Se remarc lipsa unor constitueni ca:
octen-3-ol, camfen , octanon, p-cimen, o-cimen, borneol etc.
VIII.2.5. COMPOZIIA CHIMIC A ULEIULUI VOLATIL DE THYMUS ZYGIOIDES GRISEB.
n urma analizei uleiului volatil s-au identificat 29 de compui. Principalii constitueni
ai uleiului sunt: camfen (18,12%), -pinen (9,45%), germacren D (7,67%), -limonen (6,46%),
tau-cadinol (6,30).

61

Spre deosebire de celelalte specii analizate de noi, n uleiul de Th. zygioides apare
triciclenul ntr-un procentaj de 0,62% i terpinenul ntr-un procentaj de 1,83%.
Studii privind compoziia chimic a uleiului volatil de Th. zygioides au fost realizate
anterior de ctre Martinez S. i colaboratorii (2006). Conform rezultatelor acestora, Th.
zygioides conine o cantitate mare de timol, substan ce nu apare n compoziia chimic a
uleiului volatil de Th. zygioides analizat de noi.
Activiti biologice ale compuilor principali ai uleiului de Th. zygioides:
- camfenul este o monoterpen ce prezint proprieti alelopatice (Wright C.W., 2002)
i poate fi folosit ca expectorant (Hansel R. et al., 1992) i insectifug (Jacobson M., 1990);
- -pinenul este un compus ce face parte din clasa terpenelor i prezint proprieti
expectorante (Castleman M., 1991). De asemenea, el poate fi folosit ca ierbicid (Keeler R.F. i
Tu, A.T.,1991), insecticid (http://sun.ars-grin.gov).
Ceilali constitueni principali ai uleiului au fost deja prezentai la speciile anterioare.
CAP. IX. ACIUNEA ANTIMICROBIAN A ULEIURILOR VOLATILE

Organismul uman, fiind expus n mod constant unor multitudini de microbi (bacterii,
virusuri, fungi, parazii) posed un sistem complex de aprare, care i permite s recunoasc
sau chiar s gzduiasc aceste microorganisme, fr a le permite, ns, s invadeze esuturile
(Hart P.E. et al., 1969; Hill R.B.Jr et al., 1964). Dar, n anumite condiii, infecia poate
conduce la o maladie grav (Patrick B. et al., 1988).
Maladiile infecioase cauzate de bacterii i ciuperci afecteaz milioane de oameni de pe
tot globul, cauznd importante pierderi economice. Numai n Statele Unite ale Americii aceste
pierderi sunt n jur de 20 bilioane de dolari pe an. S-au dezvoltat numeroase programe pentru a
descoperi ageni antimicrobieni de origine biologic (Rhayour K., 2002). Astfel, n 1998 s-au
descoperit 27 de substane antibiotice i 12 antifungice mpotriva infeciilor bacteriene i
fungice (Persidis A., 1999), ilustrndu-se astfel efortul susinut pentru lupta mpotriva
maladiilor infecioase.
Antibioticele sunt, n sens larg, medicamente mpotriva maladiilor infecioase
declanate de bacterii sau de ciuperci, adic ageni antimicrobieni care, uneori, pot fi toxici
pentru organismul uman sau animal. Ceea ce caracterizeaz ansamblul de ageni antimicrobieni
este mecanismul lor de aciune (Rhayour K., 2002).

62

IX .3. ACIUNEA ULEIULUI VOLATIL DE LA SPECII DE THYMUS L. FA DE

STAPHYLOCOCCUS AURES
Testarea aciunii antibacteriene a uleiurilor volatile de la specii aparinnd genului
Thymus din flora Romniei s-a realizat fa de tulpina de referin Staphylococcus aures
ATCC-6538.
Pentru fiecare specie n parte s-a testat aciune antibacterian a ase concentraii de
uleiuri volatile i anume: 50, 100, 200, 400, 800 i 1600 mg/l.
Aprecierea aciunii bacteriene a constat n msurarea diametrului zonei de inhibiie (n
mm) produs n jurul cilindrilor (n care s-a introdus concentraia testat) aplicai pe suprafaa
mediului de cultur inoculat cu microorganismul test.
S-a constatat existena unor diferene ntre uleiurile de la speciile i subspeciile luate n
studiu. Aciunea antibacterian fa de S. aureus s-a evideniat att n cazul uleiului volatil de
Th. pulegioides ct i a celui de Th. pannonicus, cu deosebirea c aciunea inhibitorie asupra
creterii i dezvoltrii microorganismului testat este mai evident n cazul uleiului volatil de Th.
pannonicus, fapt ilustrat de diametrele zonele de inhibiie (22 mm), fa de uleiul volatil de la
Th. pulegioides, unde diametrul zonelor de inhibiie nu depete 15 mm.
La Th. pannonicus i la Th. pannonicus ssp. auctus efectul antibacterian cel mai
puternic l manifest uleiul volatil de Th. pannonicus ssp. auctus, unde diametrul zonelelor de
inhibiie variaz ntre 10 mm (la o concentraie de 1600 mg/l) i 30 mm (la o concentraie de 50
mg/l). La Th. pannonicus diametrul zonelor de inhibiie este cuprins ntre 13 mm (la
concentraia de 1600 mg/l) i 22 mm (la concentraia de 50 mg/l).
Testarea celor ase concentraii de uleiuri s-a realizat cu scopul de a stabili concentraia
optim care asigur o mai mare inhibare a creterii i dezvoltrii bacteriene. Dintre cele ase
concentraii (50, 100, 200, 400, 600, 800, 1600 mg/l), s-a constatat un efect inhibitor mai
puternic asupra tulpinii bacteriene de referin (S. aureus) n cazul concentraiei de 50 mg/l.
Pe msur ce concentraia crete, scade i diametrul zonei de inhibiie, deci efectul
antibacterian este mai slab, fenomen evideniat la toate uleiurile volatile de Thymus testate.
Un alt constituent ce prezint proprieti antibacteriene este -terpinil acetatul, prezent
n concentraie mare la Th. pannonicus (48,83%). Uleiul volatil de Th. pannonicus prezint o
mare variabilitate chimic, putnd avea ca principali constitueni timolul sau p-cimenul (Kutta
G. et al, 2007; Pluhar Zs. et al, 2007), terpinil acetatul, neralul i terpinen-4-olul (Maksimovi
Z. et al, 2008). Uleiul volatil ce prezint o cantitate mare de neral n compoziie (29,61) inhib

63

creterea i dezvoltarea microorganismelor Staphylococcus aureus i Escherichia coli

(Maksimovi Z. et al, 2008).
IX .4. ACIUNEA ULEIULUI VOLATIL DE LA SPECII DE THYMUS L. FA DE ESCHERICHIA COLI
Testarea aciunii antibacteriene a uleiurilor volatile de la specii aparinnd genului
Thymus din flora Romniei s-a realizat i fa de tulpina de referin Escherichia coli ATCC10536.
Pentru fiecare specie n parte s-a testat aciune antibacterian a ase concentraii de
uleiuri volatile i anume: 50, 100, 200, 400, 800 i 1600 mg/l, ca i n cazul tulpinei
Staphylococcus aures. Toate aceste concentraii au prezentat activitate antibacterian, la toate
speciile i subspeciile de Thymus testate. S-a constatat existena unor diferene ntre uleiurile de
la speciile i subspeciile luate n studiu. Aciunea antibacterian fa de Escheria coli s-a
evideniat att n cazul uleiurilor volatile de Th. pulegioides ct i a celor de Th. pannonicus, cu
deosebirea c aciunea inhibitorie asupra creterii i dezvoltrii microorganismului testat este
mai evident n cazul uleiului volatil de Th. pannonicus, fapt ilustrat de diametrele zonele de
inhibiie (20 mm), fa de uleiul volatil de la Th. pulegioides unde diametrul zonelor de
inhibiie nu depesc 16 mm.
Pe msur ce concentraia crete, scade i diametrul zonei de inhibiie, deci efectul
antibacterian este mai slab, fenomen evideniat la toate uleiurile volatile de Thymus testate.
n concluzie putem afirma c:
n urma testrii aciunii antibacteriene a uleiurilor extrase din specii aparinnd
genului Thymus asupra bacteriei E. coli s-a constatat un efect antibacterian
puternic n cazul speciei Th. pannonicus.
concentraia de 50 mg/l produce o inhibare evident a creterii i multiplicrii
bacteriei E. coli ATCC-10536, la toate speciile de Thymus testate.
Conform studiilor realizate de ctre Pina-Vaz C. i colaboratorii (2004), uleiul volatil
provenit de la Th. vulgaris, Th. zygioides ssp. zygioides i Th. mastichina, poate fi utilizat n
scopuri medicinale. A fost studiat activitatea antibacterian a principalilor componeni ai
uleiului volatil (carvacrol, timol, p-cimen i 1,8 cineol) i de asemenea posibilele interaciuni
dintre aceti componeni. Uleiurile provenit de la Th. vulgaris i Th. zygioides au artat o
activitate antibacterian similar, i mai mare dect a uleiului provenit de la Th. mastichina. De
asemenea, uleiul volatil de Th. vulgaris a fost testat i pe E. coli (Marino M. 1999),
demonstrndu-se c celule de E. coli sunt distruse la o concetraie relativ mic de ulei.
64

CONCLUZII
n lucrarea de fa s-a urmrit caracterizarea ct mai complet a structurilor secretoare
de principii active la specii ale genului Thymus din flora rii noastre, numrul i distribuia
perilor secretori de pe organele vegetative, determinarea compoziiei chimice a uleiurilor
volatile, ct si testarea activitii antimicrobiene a acestora.
Rezultatele privind histo-anatomia organelor vegetative de la specii de Thymus
din flora Romniei au confirmat datele din literatura de specialitate, iar altele au
completat literatura de specialitate, cunoscut fiind faptul c exist puine date
privind anatomia acestor specii.
Din punct de vedere histo-anatomic s-a remarcat o mare uniformitate la speciile analizate
i anume:

trecerea la structura secundar a rdcinii se realizeaz destul de timpuriu

datorit activitii ambelor meristeme laterale: cambiul i felogenul. Felogenul
formeaz spre exterior cteva straturi de suber (ale crui celule nu au dispoziie
strict radiar i prezint perei subiri, slab suberificai), iar spre interior tot
attea straturi de feloderm. Cambiul este rspunztor de cea mai mare parte din
grosimea rdcinii, el formnd spre exterior un inel subire de floem secundar
(cu tuburi ciuruite, celule anexe i foarte puine celule de parenchim liberian),
iar spre interior un numr de variabil de inele concentrice de xilem secundar, de
grosime diferit.

trecera la structura secundar a tulpini are loc de timpuriu, dar numai pe seama
cambiului;

scoara este relativ subire, colenchimatizat n coaste i parechimatic-celulozic

n rest, ultimile 2-3 straturi au celule puternic aplatizate i alungite tangenial;

endoderma de tip Caspary, specific lamiaceelor, a fost identificat la toate

speciile analizate;

scoara este de tip colenchimatic n coaste i de tip parenchimatic n rest cu

celule rotunjite ce lasa meaturi ntre ele;

mezofilul este difereniat n esut palisadic la faa superioar i esut lacunos la

cea inferioar, deci limbul are o structur bifacial-heterofacial (dorsiventral).

65

esutul palisadic este compact, bistratificat, cu celulele stratului hipodermic

mult mai nalte.

peri secretori sunt ntotdeauna pluricelulari, fiind formai dintr-o baz

unicelular, un pedicel unicelular i o gland uni- sau pluricelular. La planta
matur perii secretori cu glanda pluricelular de la nivelul limbului foliar sunt
localizai n nite depresiuni (concaviti), iar celulele din vecintate sunt
alungite dnd aspectul unor rozete.

Diferene au aprut n frecvena i localizarea perilor secretori i tectori, alctuirea

lemnului secundar, absena sau prezena cavitilor aerifere.

n funcie de numrul de celule care alctuiesc glanda, perii secretori observai de noi
sunt de trei categorii: peri cu glanda unicelular sunt prezeni pe toate organele
vegetative, avnd densitate maxim la nivelul primordiilor foliare; peri cu glanda
bicelular se observ doar pe primordiile foliare; cuticula ce acoper glanda este
desprins de peretele celular; peri cu glanda octocelular sunt prezeni pe toate
organele vegetative.

Cercetrile noastre arat faptul c la plantule perii secretori cu glanda unicelular sunt
mult mai numeroi dect cei cu glanda pluricelular, pe ambele fee ale limbului foliar.
De asemenea, la nivelul epidermei inferioare numrul de peri secretori cu glanda
unicelular este semnificativ mai mare dect cei de la nivelul epidermei superioare.

La plantele mature se observ c perii cu glanda unicelular au o frecven mult mai

mare dect cei cu glanda pluricelular, la nivelul ambelor epiderme ale limbului foliar.

La nivelul epidermei inferioare numrul de peri secretori cu glanda unicelular este

semnificativ mai mare dect cei de la nivelul epidermei superioare; perii secretori cu
glanda pluricelular au o dispoziie uniform pe ambele fee ale limbului.
Un alt aspect care a stat n atenia noastr a fost caracterizarea ct mai complet
a uleiurilor volatile provenite de la 4 specii i o subspecie de Thymus; corelarea
acestor date cu importana biologic a substanelor secretate; identificarea
eventualelor diferene ce pot aprea datorit condiiilor de mediu.

n urma analizei chimice a uleiurilor volatile de la speciile analizate s-au obinut un

numr de 70 de compui; numrul cel mai mare de compui l are uleiul de Th.
pulegioides, iar cel mai mic, uleiul de Th. pannonicus ssp. auctus.
66

Compuii ce apar n procentaje mari sunt: carvacrolul, timolul, -cimenul, -terpinil

acetat i terpinenul.

n urma analizei uleiurilor volatile de le cele 3 specii de Th. pulegioides, recoltate din
zone diferite, s-au putut observa o serie diferene semnificative: probele recoltate de la
munte prezint, ca i componeni principali, timolul i carvacrolul, n timp ce terpinenul reprezint componentul principal al uleiului de Th. pulegioides recoltat din
Iai.

Analiza comparativ a uleiurilor de Th. pannonicus i Th. pannonicus ssp. auctus a artat
diferene att n ceeea ce privete numrul de compui identificai, ct i asupra
procentajului acestora.

Uleiurile cu un coninut ridicat de timol i carvacrol pot fi un excelent remediu mpotriva

infeciilor inestinale, n afeciuni pulmonare sau renale.

-cariofilenul a fost singurul component identificat, n procentaje diferite, la toate

speciile de Thymus analizate.
Testarea aciunii antibacteriene a uleiurilor volatile de la specii aparinnd
genului Thymus (Th. pulegioides, Th. pannonicus, Th. pannonicus ssp. auctus)
din flora Romniei s-a realizat fa de tulpinile de referin Staphylococcus
aures ATCC-6538 i Escherichia coli ATCC-10536.

n urma testrii aciunii antibacteriene a uleiurilor extrase din specii aparinnd genului
Thymus, fa de tulpina de referin Staphylococcus aures s-a constatat un efect
antibacterian puternic n cazul subspeciei Th. pannonicus ssp. auctus.

n urma testrii aciunii antibacteriene a uleiurilor extrase din specii aparinnd genului
Thymus asupra bacteriei E. coli s-a constatat un efect antibacterian puternic n cazul
speciei Th. pannonicus.

Concentraia de 50 mg/l produce o inhibare evident a creterii i multiplicrii bacteriene,

la toate speciile de Thymus testate.

Diferenele dintre cele 3 tipuri de uleiuri volatile n ceea ce privete efectul antibacterian
au fost corelate cu compoziia chimic a acestora, evideniind astfel prezena unor produi
cu efect inhibitor asupra multiplicrii bacteriei.

67

BIBLIOGRAFIE
1.

Abd-Elgawad M.M., Omer E.A. Effect of essential oils of some medicinal plants on phytonemathodes, Anz.
Schadlingskd Pfl., 1995, 68: 82-82;

2.

Agarwal I., Mathela C.S. Study of antifungal activity of some terpenoids, Indian Drugs Pharm. Ind., 1979,
14: 19-21;

3.

Amelunxen, F. - Elektronenmikroskopische Untersuchungen an den Drusenhaaren von Mentha piperita L,

Planta Medica, 1964, 12: 121139;

4.

Amelunxen F. - Elektronenmikroskopische Untersuchungen an den Drsenschuppen von Mentha piperita L.,

Plant Med., 1965, 13: 457-473;

5.

Amelunxen F., Wahlig T., Arbeiter H. - ber den Nachweis des therischen ls in isolierten Drsenhaaren
und Drsenschuppen von Mentha piperita L., Z. Pflanzenphysiol, 1969, 61: 68-72;

6.

Antunes T., Servinate-Pinto

I. Glandular trichomes of Teucrium scodonia L. morphology and

histochemistry, Flora, 1991, 185:65-70;

7.

Arras G., Grella G.C. Wild thyme, Thymus capitatus, essential oil seasonal changes and antimycotic
activity, J. Hort. Sci., 1992, 67: 197-202;

8.

Arteche A., Gnechea J.I., Uriarte, C., Vanaclotxa B. Fitoterapia. Vademecum de prescripcion,
Publicaciones y documentacin, Bilbao, 1994;

9.

Ascenso L., Pais M.S. Glandular trichomes of Artemisia campestris (ssp. maritima): ontogeny and
histochemistry of the secretory product, Botanical Gazette, 1987, 185:221-227;

10.

Ascenso L., Pais M.S. Secretory trichomes from Artemisia crithmifolia; some ultrastructural aspects, Bull.
Soc. Bot. France, Actual Bot., 1995, 129 (1): 83-87;

11.

Ascenso L., Marques N., Pais M.S. - Glandular trichomes on vegetative and reproductive organs of Leonotis
leonurus (Lamiaceae), Ann. Bot., 1995, 75: 619-626;

12.

Ascenso L., Pais M.S. - The leaf capitate trichomes of Leonotis leonurus: histochemistry, ultrastructure and
secretion, Ann. Bot., 1998, 81: 263271;

13.

Ascenso L., Marques N., Pais M.S. - Peltate glandular trichomes of Leonotis leonurus leaves: ultrastructure
and histochemical characterization of secretions, Int. J. Plant. Sci., 1997, 158: 249258;

14.

Ayta, T. - Morphological and anatomical studies on some species of Thymus L. (Labiatae) distributed in
Karadeniz region. Ot Sistematik Botanik Degisi, 2003:10(1): 31-56;

15.

Bakkali F., Averbeck S., Averbeck D., Idaomar M. Biological effects of essential oils A review, Food and
Chemical Toxicology, 2008, 46: 446-475;

16.

Berciu Irina, Toma Constantin - Histo-anatomical aspects refering to the vegetative organs of two subspecies
of Thymus pannonicus All., An. t. Univ. Iai, Sec II, a. Biol., 2008: 16-21;

17. Berciu Irina - Histo-anatomical studies referring to some Thymus species from the romanien flora, IX th
International Symposion Yong people and multidisciplinary research, ed. Mirton, Timioara, 2007, p. 150153.
18. Berciu Irina, Toma Constantin - Histo-anatomical aspects of two endemic species of Thymus L., Environment
Natural Sciences Food industry in European context, ENSFI 2007, Baia Mare, 2007, p. 283-286;
19.

Berciu Irina, Toma Constantin, Histo-anatomical aspects of vegetative organs of Thymus dacicus Borb. and
Thymus glabrescens Willd., Studia Universitatis Vasile Goldi, Arad, 2008 (18):21-26;

68

20.

Berciu Irina, Burzo Ioan, Toma Constantin - Histo-anatomical and biochemical aspects regarding Thymus
comosus Heuff., Anuarul tiinific al Complexului Muzeal de tiinele Naturii Ion Borcea Bacu, 2008;

21.

Berciu Irina, Burzo Ioan, Toma Constantin - Histo-anatomical and biochemical aspects regarding Thymus
pannonicus All: auctus and pannonicus, An. t. Univ. Iai, Sec II, a. Biol. Supliment, 2008, p. 100-105;

22.

Bisio A., Corallo A., Gastaldo P., Romussi G., Ciarallo G., Fontana N., De Tommasi N., Profumo P. Glandular hairs and secreted material in Salvia blepharophyll Brandegee ex Epling grown in Italy, Ann Bot,
1999, 83: 441452;

23.

Blakeway J. The antimicrobial properties of essential oils, Soap Perfum, Cosmet., 1986 (59): 201-203;

24.

Blaekovi B., Stani G., Vladimir-Kneevi S. Morphology, anatomy and phytochemistry of Thymus
vulgaris L. and Thymus pulegioides L., Farmaceutski Glasnik, 2006 (62): 121-130;

25.

Blumenthal M. The Complete German Commission E Monographs Therapeutic Guide to Herbal

Medicines, American Botanical Council, Boston, 1998;

26.

Bosabalidis, A.M. Tsekos, I. - Glandular scale development and essential oil secretion in Origanum
dictamnus L., Planta, 1982, 156: 496504;

27.

Bosabalidis A.M., Skoula M. - A comparative study of the glandular trichomes on the upper and lower leaf
surfaces of Origanum x intercedens, Rech. J. Essential Oil Res., 1998, 10: 277286;

28.

Bourett T., Howard R.J., OKeefe D.P., Hallahan D.L. - Gland development on leaf surfaces of Nepeta
racemosa, Int. J. Plant Sci., 1994, 155: 623-632;

29.

Brasseur T. Etudes botaniques, phytochimique et pharmacologiques consacres au thym., J. Pharm. Belg,

1983: (38)261-271;

30.

Bricout J. - Recherches sur le fractionnement des isotopes stables de l'hydrogene et de l'oxygene dans
quelques vgtaux, These Doct. tat Univ., Paris, 1978;

31.

Buiuc D., Negu M. Tratat de Microbiologie Clinic, Ed. Medical, Bucureti, 1999, p: 31-236;

32.

Burt S. Essential oil: their antibacterial properties and potential applications in food - a review, Int. J. Food
Microbiol., 2004, 94: 223-253;

33.

Burzo Ioan, Dobrescu Aurelia, Bdulescu Liliana, Mihiescu Dan, Blan Daniela - Fiziologia plantelor de
cultur, Vol. VIII, Substanele utile din plante, Editura Elisavaros, 2005.

34.

Burzo I., Mihiescu D., Dobrescu A., Ambrus S., Flticeanu M., Bdulescu L. - Contribuii la cunoaterea
compoziiei uleiurilor volatile din cinci specii de Calamintha cultivate n Romnia, An. t. Univ. Iai, Sec II,
a. Biol. Veg., 2006, p. 203 209;

35.

Cabo J., Cabo M.M., Jimeney J., Navarro C., Zarzuelo A. - Thymus. Hymalis Lange III Determination cuali
y cuantitativa de la actividad antibicrobiana de su aceiteesencial, Pharm. Med., 1982, 13: 446-449;

36.

Cabo J., Cabo M.M., Crespo M.E., Jimeney J., Navarro C., Zarzuelo A. - Thymus granatensis Etude
comparative de diffrents chantillons dorigine gographique divers, Plant Med. Phytother., 1986, 20: 135147;

37.

Carson C.F., Riley T.V. - Antimicrobial activity of the major components of the essential oil of Melaleuca
alternifoli,. J. Appl. Bacteriol., 1995, 78(3): 264-269;

38.

Carson C.F., Mee B.J., Riley T.V. Mechanism of action of Malaleuca alternifolia (Tea Tree) oil on
Staphylococcus aureus, Antimicrob. Agents and Chemotherapy, 2002, 46(6):1914-1920;

69

39.

Cawthorn A. A review of the litterature surrouding the research into aromatherapy, Complement Ther. Nurs
Midwifery, 1995, 1(4): 118-120;

40.

Ciocrlan V. Flora ilustrat a Romniei. Pteridophyta et Spermatophyta, Ed. Ceres, Bucureti, 2000, p. 670675;

41.

Crlan M. Sensibilitatea la antibiotice a unor tulpini de Staphylococcus aureus izolate la Spitalul de Copii
Sf. Maria din Iai, Tez de doctorat, Iai, 2005, p. 5-28;

42.

Codi I. Genul Staphylococcus, Bacteriologia, Virusologia, Parazitologia, 1993, 38:5;

43.

Colson M., Pupier R., Perrin A. - Etude biomathematique du nombre de glandes peltes des feuilles de
Mentha x piperita, Can. J. Bot., 1993, 71: 12021211;

44.

Conner D. E.; Beuchat R.L. Effects of essential oils from plants on growth of food spoilage yeasts, J. Food
Science, 1984: (49)429-434;

45.

Constantinescu D., Bojor O. Plante medicinale, ed. Medical, 1969, p. 5-22;

46.

Corsi, G., Bottega S. - Glandular hairs of S. officinalis: New data on morphology localization and
histochemistry in relation to function, Ann. Bot., 1999, 84: 657-664;

47.

Corticchiato, M., Tomi, F., Bernardini, A.F., Casanava, J., - Composition and infraspecfic variability of EO
from Thymus herba barona Lois, Biochem. Syst. Ecol., 1998, 26 (8): 915-932;

48.

Crespo M.E., Jimnez J., Navarro C. Special methods for the essential oils of the genus Thymus, Modern
methods of Plants Analysis, New Series, 1991, (12): 41-42;

49.

Croteau R. - Biosynthesis and catabolism of monoterpenoids, Chem. Rev., 1987, (87): 929-954;

50.

Croteau R., Felkon M., karp f., Kjonaas R. Relationship of camphor biosynthesis to leaf development in
sage (Salvia officinalis), Plant Physiol., 1981, 18: 674-679;

51.

Cruz T., Cabo J., Cabo M.M., Crespo M.E., Jimeney J.,Cabo J., Ruiz C. In vitro antibacterial effect of the
essential oil of Thymus longiflorus Boiss., Microbiol., 1989, 60: 59-61;

52.

Cruz T., Cabo J., Cabo M.M., Castillo M.J., Jimeney J., Ruiz C., Ramos-Cormezana A. Chemical
composition and antimicrobial activity of the essential oils of different samples of Thymus baeticus Boiss. in
rats, Phytother. Res., 1993, 7: 92-94;

53.

Daji Stefanovi Zora, otaric Isan - Review of some useful methods in taxonomical interpretation of
difficult taxa of medicinal and aromatic plants. Cases: Thymus., 4th Conference on Medicinal and Aromatic
Plants of South-East European Countries, Iai, Romnia, 2006;

54.

Daji Stefanovi Z., otaric I., Aci S., Rani D. Leaf glands of the species Thymus pannonicus collected
in Serbia, 3rd Conference on Medicinal and Aromatic Plants of Southeast European Countries, BOOK OF
ABSTRACTS, 5 8 September 2004, Nitra, Slovak Republic;

55.

Deans G.G., Ritchie G. Antibacterial properties of plant essential oil, Int. J. Food Microbiol., 1987, 5: 165180;

56.

Debelmas A.M., Rochat J. Etude pharmacologique des huiles essentielles. Activit antispasmodique
tudies sur une cinquantaine dechantilllons differents, Plant. Med. Phythoter., 1967, 1: 23-27;

57.

Deysson G. lments d'anatomie des plantes vasculaires, Ed. Doin, Paris, 1965: 239-240;

58.

Di Paqua R., Hoskins N., Betts G., Mauriello G. Change in membrane fatty acids composition of microbial
cells induced by addiction of thymol, carvacrol, limonene, cinnamaldehyde and eugenol in the growing
media, J. Agric. Food Chem., 2006, 55: 4863-4870;

70

59.

Didry N., Dubreuil L., Pinkas M. Antibacterial activity of thymol, carvacrol and cinnamaldehyde alone or in
combination, Pharmazie, 1993, 48: 301-304;

60.

Dobrescu, A., Burzo, I., Bdulescu, L., Delian, E. - Comparatively study of the essential oils compounds from
six Thymus species cultivated in Romania, Lucr. t. USAMVB, Seria B., vol. L., 2007, p. 488-491;

61.

Doebbeling B.N. Nasal and hand carriage of Staphylococcus aureus in health care workers, J. Chemother.,
1994, 6:16-34;

62.

Duca E. Microbiologie medical, Ed. Med. i Ped., 1974, p. 187-193;

63.

Dudai, N., Werker, E., Putievsky, E., Ravid, U., Palevitich, D., Halevy, A.H. - Glandular hairs and essential
oils in the leaves and flowers of Majorana syriaca, Israel Journal of Botany, 1988, 37: 1118;

64.

Errera H. Como curarse con las plantas, Argos Bergara, Barcelona, 1978, p. 196-197;

65.

Esau K. Anatomy of seeds plants, J. Willey, New York, 1977;

66.

Fahn A. Plant anathomy, 4 th edition, Oxford, Pergamon press, 1990;

67.

Fahn A. - Secretory tissues in plants London, New York,San Francisco, Academic Press, 1979, p. 302;

68.

Farag R.S., Daw Z.Y., Abo-Raya S.H. Influence of some spice essential oils on Aspergillus parasiticus
growth and production of aflatoxins in a syntetic medium, J. Food Prot., 1989, 54: 74-76;

69.

Farag R.S., Salem H., Badei A.Z.M.A., Hassanein D.E. Biochemical studies on the essential oils of some
medicinal plants, Fette Seifen Anstrichm., 1986, 88: 69-72;

70.

Farag R. S., Badei A. Z., ElBaroty G. S. A. - Influence of thyme and clove essential oils on cottonseed oil
oxidation, J. Am. Oil Chem. Soc., 1989, 66: 800-804;

71.

Ferndes M. i Nieto A. Plantas Medicinales, Eunsa, Pamplona, 1982, p. 168-170;

72.

Forster H. B., Niklas H., Lutz S. Antispasmomodic effects of some medicinal plants, Planta Med., 1980,
40:309-319;

73.

Furlenmeier M. Plantas curativas y sus propiedales medicinales, Schwittey, Zug, Elveia, 1984, p. 168;

74.

Gershenzon J., Maffei M., Croteau R. - Biochemical and Histochemical Localization of Monoterpene
Biosynthesis in the Glandular Trichomes of Spearmint (Mentha spicata), Plant Physiol., 1989, 89: 1351-1357;

75.

Giordani R., Regli P., Kaloustian J., Mikal C., Abou L., Portugal H. - Antifungal Effect of Various Essential
Oils against Candida albicans. Potentiation of Antifungal Action of Amphotericin B by Essential Oil from
Thymus vulgaris, Phytother. Res., 2004, 18: 990995;

76.

Giuliani C., Bini L.M. - Insight into the structure and chemistry of glandular trichomes of Labiatae, with
emphasis on subfamily Lamioideae, Plant Syst. Evol., 2008, 276: 199208;

77.

Gonzales A.G., Abad T., Jimenez I.G., Ravelo A.G., Luios J.G., Aojuiaar Z., San Andres L., Plasencia M.,
Ramon Herrera J., Moujir L. - A first study of antibacterial activity of diterpenes isolated from soma Salvia
species (Lamiaceae), Biochem. Syst. and Ecol., 1989, 17:293-296;

78.

Gostin I. Cercetri de histologie, morfogenez i biochimie la unele specii de plante medicinale cultivate in
vivo i in vitro, Tez de doctorat, Iai, 2002;

79.

Grayson D.H. Monoterpenoids, Nat. Prod. Rep, 1990, 7: 327-347;

80.

Guuleac M. Labiatae. In flora Republicii Populare Romne, VIII, ed. Academia RPR, Bucureti, 1961, p.
87-394;

81.

Hammer K.A., Carson C.F., Riley T.V. In vitro activity of Malaleuca alternifolia (tea tree) oil against
dermatophytes and other filamentous fungi, J.Antimicrob.Chemother., 2002, 50: 195-199;

71

82.

Hart P.E, Russel E.Jr, Remington J.S. - The compromised host and infection II, Deep fungal infection, J.
Infect.Dis., 1969, 120 : 169-176;

83.

Heinrich G., Schultze W., Pfab I., Bottger M. The site of essential oil biosynthesis in Poncirus trifoliata and
Monarda fistulosa, Physiol. Veg., 1983, 21:257-268;

84.

Hrail J. - Trait de Pharmacologie et de matire mdicale.,Librairie J.B. Baillire et Fils, Paris, 1901: 645648;

85.

Herrmann E. C., Kucera L.S. Antiviral substances in plants of the Mint family (Labiatae) III. Peppermint
(Mentha piperita) and other Mint Plants, Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1967 124: 874-879;

86.

Hill R.B.Jr, Rowlands D.J Jr.,

Rifkind D. - Infectious pulmonary disease in patient receiving

immunosuppressive therapy for organ transplantation, N. Engl. J. Med. 1964, 271 : 1021-1028;
87.

Honorius P. Resurse medicale din flora Romniei, ed. Dacia, 1984, p. 2-25;

88.

Ismaili H., Milella L., Fkih-Tetouani S., Ilidrissi A., Camporese A., Sosa S., Altinier G., Della Loggia Aquino
R. - In vivo topical anti-inflammatory and in vitroantioxidant activities of two extracts of Thymus satureioides
leaves, J. Ethnopharmacol., 2004, 91: 31-36;

89.

Ivanof A., Ciupe M., Sac C., Vancea D. Microbiologie, Ed. Did. i Ped., Bucureti, 1982, p. 191-199;

90.

Jaafari A., Mouse H.A., Rakib E.M., Mbarek L.A., Tilaoui M., Benbakhta C., Boulli A., Abbad A., Zyad A. Chemical composition and antitumor activity of different wild varieties of Moroccan thyme, Braz. J. Pharma.,
2007, 17 (4): 477-491;

91.

Juven B.J., Kanner J., Schued F., Weisslowicz H. Factors that interact with the antibacterial action of
thyme essential oils and its active constituents, J. Appl. Bacteriol., 1994, 76: 626-631;

92.

Kalemba D., Kunicka A. Antibacterial and antifungal properties of essential oils, Curr. Med. Chem., 2003,
10: 813-829;

93.

Kandil O., Radwan N.P., Hassan A.B., Amer A.M.M., El-banna H.A., Amer W.M.M. Extract and fractions
of Thymus capitatus exhibit antimicrobial activities, J. Ethnopharmacol, 1994,44: 19-24;

94.

Karapmar M., Aktug S.E. - Inhibition of food borne pathogens by thymol, eugenol, menthol and anethole, Int.
J. Food Microbiol., 1987, 4: 161-166;

95.

Karsten G., Oltmans Fr. - Lehrbuch der Pharmakognosie, Verlag von Gustav Fischer, Jena, 1909, p. 192-194;

96.

Knobloch K., Pauli A., Iberl B., Weigand H., Weis N. Antibacterial and antifungal properties of essential oil
components, J. Essen. Oil Res., 1989, 1:119-129;

97.

Kowal T., Kuprinska A. Antibacterial activity of the essential oils from Thymus pulegioides , herba Pol.,
1979, 25: 303-310;

98.

Kutta G., Pluhr Zs., Srosi Sz. - Yield and composition of supercritical fluid extracts of different Lamiaceae
species, Int. J. Hort. Sci., 2007, 13:79-82;

99.

Laguna E., Crespo M.B., Mateo G., Lopez Udias S., Fabregat C., Serra L.L., Herreroborgonon J.J., Caarretero
J.L., Aquillela A., Fiquerola R. - Flora endmica, rara o amenazada de la Comunidad Valenciana, Generalitat
Valenciana, Conselleria de Medi Ambient, Valencia, 1998;

100. Lamarti A., Badoc A., Deffieux G., Carde J.P. Biognse des Monoterpnes I, Bull. Soc. Pharm. Bordeaux,
1994, 133: 69-78;
101. Lakusic B., Jancic R., Zivanovic P., Slavkovska, V. - Anatomical observations on Thymus bracteosus Vis. Ex
Bentham(Lamiaceae), Fl.Medit. 1999 (9): 269-276;

72

102. Loew D., Habs M., Klimm H.D., Trunzler G. Phytopharmaka Report, 2end ed., Steinkopf, Darmstadt;
103. Maffei M., Gallino M., Sacco T. - Glandular trichomes and essential oils of developing leaves in Mentha
viridis lavanduliodora, Planta Med., 1986, 52: 187193;
104. Maffei M., Chialva F., Sacco T. Glandular trichomes and essential oil in developing peppermint leaves: I.
Variation of peltate trichome number and terpene distribution within leaves, New Phytol., 1989, 111:707-716;
105. Mahmoudi M., Morteza-Semnani K., Mojra E. - Anti-inflammatory and antinociceptive activity of Thymus
pubescens extract, Fitoterapia, 2008, 79: 361365;
106. Maksimovi Z., Milenkovi M., Vuievic D., Risti M. Chemical composition and antimicrobial activity
of Thymus pannonicus All. (Lamiaceae) essential oil, Cent. Eur. J. Biol., 2008, 3 (2): 149-154;
107. Marin A., Preda G.M.I. Practicum de Morfologia i Anatomia plantelor, editura tiinelor Agricole,
Bucureti, 2003;
108. Marin A., Rdulescu V. Caiet pentru tehnica preparrii i conservrii materialului biologic Tehnica
obinerii preparatelor biologice, Ed. Univ. Bucureti, 1972; Marin M., Koko V., Duleti-Lauevi S., Marin
P.D., Rani D., Dajic-Stevanovic Z. - Glandular trichomes on the leaves of Rosmarinus officinalis:
Morphology, stereology and histochemistry, South African Journal of Botany, 2006, 76: 378382;
109. Marin M., Koko V., Duleti-Lauevi S., Marin P.D., Rani D., Dajic-Stevanovic Z. - Glandular trichomes
on the leaves of Rosmarinus officinalis: Morphology, stereology and histochemistry, South African Journal of
Botany, 2006, 76: 378382;
110. Marin M., Koko V., Duleti S., Marin P.D.- Micromorphology of trichomes of Thymus malyi (Lamiaceae)
Journal of Microscopy, 2008, (232): 406409;
111. Markantonatou A., Constantinidis T., Sarlis G., Karabourniotis G., Fasseas C. - Taxonomic Consideration of
Glandular Trichome Types n Greek of the Genus Thymus (Lamiaceae), XVII International Botanical
Congress, Vienna, 2005: 611-612, Abstracts;
112. Martonfi P. - Essential oil content in Thymus alpestris in Slovakia, Thaiszia, Koice, 1992, 2: 75-78;
113. Martonfi, P., Grejtovsky, A., Repcak, M., - Chemotype pattern diferentiation of Thymus pulegioides on
diferent substrates, Biochem. Syst. Ecol., 1994, 22: 819-825;
114. Martonfi P., Grejtovsy A., Repak M. Soil chemistry of Thymus species stands in Carpathians and
Pannonis, Thaiszia, J. Bot., Kosice, 1996, 6: 39-48;
115. McConkey M., Gershenzon J., Croteau R. - Developmental regulation of monoterpene biosynthesis in the
glandular trichomes of peppermint (Mentha 3 piperita L.), Plant Physiol., 2000, 122: 215223;
116. Metcalfe C.R., Chalk L. - Anatomy of Dicotyledons, Clarendon Press, Oxford, 1950, 2: 1041-1053;
117. Mettal U., Boland W., Beyer P., Kleinig H. - Biosynthesis of monoterpene hydrocarbons by isolated
chromoplasts from daffodil flowers, Eur. J. Biochem., 1988, 170: 613-616;
118. Mockute D., Bernotiene G. - The main citral-geraniol and carvacrol chemotypes of the essential oils of
Thymus pulegioides L. growing in Vilnius district (Lithuania), J. Agric. Food Chem., 1999, 47 (9): 3787-90;
119. Mockute D., Bernotiene G. The -terpinil acetat chemotype of essential oil of Thymus pulegioides L., Bio.
Sis. Eco., 2001, 29: 69-76;
120. Morales R. Taxonoma de los gneros Thymus (excluida la seccion Serphyllum) y Thymbra en la Pennsula
Ibrica, Ruizia, 1986, 3: 1-324;

73

121. Morales R. El gnero Thymus L. en la regin mediterrnea occidental (Lamiaceae), Biocosme Msogen,
1989, 6:205-211;
122. Morales R. Hbridos de Thymus L. (Labiatae) en la Pennsula Ibrica, Anales Jard. Bot. Madrid, 1995, 53:
199-211;
123. Morales R. The history, botany and taxonomy of the genus Thymus, The genus Thymus, Ed. Taylor and
Francis, 2002, p. 1-44;
124. Npomuscne M. J. Caractrisation des huiles essentielles du bleuet nain, Vaccinium angustifolium AITON,
1995, Thesis;
125. Oprea A. Lista critic a plantelor vasculare din Romnia, Ed. Univ. Al. Cuza, Iai, 2005, p. 306-311;
126. zkan M. Glandular and eglandular hairs of Salvia recognita Fisch. and Mey. (Lamiaceae) n Turkey,
Bangladesh J. Bot., 2008, 37:93-95;
127. Pavel M., Rdulescu V., Ilie D.I. GS-MS analysis of essential oil obteined from the species Thymus
comosus Heuff. ex Griseb. (Lamiaceae), Farmacia, 2009, 57: 479-484;
128. Punescu A. A. - Cercetri citologice, histo-anatomice i fiziologice asupra unor plante endemice din flora
Romniei, Tez de doctorat, Univ. Al.I.Cuza, Iai, 2000;
129. Patrick B., Jean-Louis G., Michel S. Les bactries des infections humaines. Bactriologie, Med. Sciences.
Flammarion, 1-re dition, 1988;
130. Pattnaik S., Subramanyam V.R., Bapaji M. Kole C.R. Antibacterial and antifungal activity of aromatic
constituents of essential oils, Microbios., 1997, 89 (358):39-46;
131. Pellecuer J., Jacob M., Simeon de Bouchberg M., Dusart G., Attiso M., Barthez M., Gourgas L., Pascal B.,
Tomei B. Essais dutilisation dhuiles essentielles de plantes aromatiques mditerranennes en odontologie
conservatrice, Plant. Med. Phytother., 1980, 14: 83-98;
132. Penso G. Piante medicinali nella terapia medica, Organizzazione editoriale medico-farmaceutica, Milano,
1980, p. 89-213;
133. Perrot E. i Paris R. Les plantes medicinales, Presses Universitaires de France, Paris, 1971, p. 233;
134. Persidis A. - Antibacterial and antifugal drug discovry, Nature Biotechnol., 1999, 17: 1141-1142;
135. Pina-Vaz C., Goncalves R.A., Pinto E., Costa-de-Oliveira S., Tavares c., Salgueiro L., Cavaleiro C.,
Goncalves M.J., Martinez-de-Oliveira J. - Antifungal activity of Thymus oils and their major compounds, J
Eur Dermatol Venereol, 2004, 18 (1):73-78;
136. Rajeswara R., Bhaskaruni R., Kakaraparthi P. Sastry - Variation in Yields and Quality of Geranium, under
Varied Climatic and Fertility Conditions, J. Ess. Oil Res., 1990, 2:73-79;
137. Ramos-Valdivia R., Van der Heijden R., Camara B., Verpoorte R. - Purification and characterization of
isopentenyl pyrophosphateisomerase from elicitor-treated Cinchona robusta cell suspensioncultures; 2nd
Symposium of the European Network on PantTerpenoids, Strasbourg, 1994, p. 23-27;
138. Reuter H.D. Therapie mit Phytopharmaka: Pharmakologie, Indikationen, Dosierungen, G. Fischer Verlag,
Ulm Stuttgart Jena Lbeck, 1997;
139. Rhayour K. Etude du mcanisme de laction bactricide des huiles essentielles sur Esherichia coli, Bacillus
subtilis et sur Mycobacterium phlei et Mycobacterium fortuitum, tez, 2002, p. 1-3;
140. Rota C., Carraminana J.J., Burillo J., herrera A. In vitro antimicrobial activity of essential oils from
aromatic plants against selected foodborne pathogeni, J. Food Prot, 2004, 67:1252-1256;

74

141. Roussel J.l., Pellecuer J., Andary C. Proprits antifongiques comparees des essences de treois labies
mditerranennes: romarin, sariette et thym, Trav. Soc. Pharm. Montp., 1973, 33: 587-592;
142. Ruzicka L. - The isoprene rule and the biogenesis of terpenic compounds, Experientia, 1953, 9: 357-396;
143. Santoro G.F., Das Gracas Cardoso M., Guimarares L.G., Salgado A.P., MennaBarreto R.F., Soares M.J.
Effects of Oregano (Origanum vulgare L.) and Thyme (Thymus vulgaris L.) essential oil on Trypanosoma
cruzi growth and ultrastructure, Parasitol. Res., 2007b, 100:783-790;
144. Satil F., Kaya A., Biakci A., zatli S., Tmen G.- Comparative Morphological Anatomical and
Palynological Studies on Thymus migricus Klokov Des.-Shost and T. Fedtschenkoi Ronniger var. Handelii
(Ronniger) Jalas Grown In East Anatolia, Pak. J. Bot., 2005, 37(3): 531-549;
145. Schfer D., Schfer W. Pharmacological studies with an ointment containing menthol, camphene and
essential oils from broncholytical and secretolytical effects, Arzneim. Forsch, 1981, 31: 82-86;
146. Suga T., Hirata T., Aoki T., Shishibori T. - Interconversion and cyclization of acyclic allylic pyrophosphates
in the biosynthesis of cyclic monoterpenoids in higher plants, Phytochemistry, 1986, 25:2769-2775;
147. Terpilo N. I. - Anatomiceskij atlas lekarstvennyh rastenij, Gosud. Medit. Izdat. USSR, Kiev, 1961, p. 72-86;
148. Tisserand R. B. Aromotherapie, Heilung durch Duftstoffe, Verlag H. Bauer, Freiburg/Breisgau, 1980;
149. Toma Constantin, Berciu Irina - Morfological peculiaries of germination and structure of seedling in Thymus
vulgaris L.; Romanian Biological Sciences, 2007 (V): 136-137.
150. Toma C., Rugin R. - Anatomia plantelor medicinale. Atlas, Ed. Acad. Romne, Bucureti, 1998, p. 149-172;
151. Turina A.V., Nolan M.V., Zygadlo J.A., Perillo M.A. Natural terpenes: self-assembly and membrane
partitioning, Biophys. Chem., 2006, 122: 101-113;
152. Turner J.C., Hemphill J.K., Mahlberg P.G. Trichomes and cannabinoid content of developing leaves and
bracts of Cannabis sativa L., Americal Journal of Botany, 1980, 67: 1397-1406;
153. Turner G.W., Gershenzon J., Nielson E.E., Froehlich J.E., Croteau R.B. - Limonene synthase, the enzyme
responsible for monoterpene biosynthesis in peppermint, is localized to leucoplasts of oil gland secretory
cells, Plant Physiol, 1999, 120: 879886;
154. Turner G.W., Gershenzon J., Croteau R. Development of peltate glandular trichomes of peppermint, Plant
Physiol., 2000, 124 (2): 665-680;
155. Turner G.W., Gershenzon J., Croteau R. Distribution of peltate glandular trichomes of peppermint, Plant
Physiol., 2000, 124 (2): 665-663;
156. Unzelman J.M., Healey P.L. Development, structure and occurrence of secretory trichomes in Pharbitis,
Protoplasma, 1974, 80: 285-303;
157. Valnet J. Aromothrapie. Traitement des maladies par les essences des plantes, Maloine, Paris, 1964, p.
270-275;
158. Valnet J., Duraffourd C.H., Duraffourd P., Cilapraz J. - Laromatogramme: nouveaux rsultats et essais
dinterprtation sur 268 cas cliniques, Plant Med Phytother, 1978, 12 : 43-52;
159. Van den Broucke C.O., Lemli J.A. Spasmolytic activity of the flavonoids from Thymus vulgaris, Pharm.
Weekbl., 1981, 5: 9-14;
160. Vercesi A. E., Kowaltowski A.J., Grijalba M.T., Meinicke A.R., Castilho R.F. The role of the reactive
oxygen species n mitochondrial permeability transition, Biosci. Rep., 1997, 17: 43-52;
161. Verlaq D.A. German homeopathic pharmacopoeia, Medpharm Scientific, 2000;

75

162. Vesque J. - Caractres des principales familles Gamoptales, tirs de l'anatomie de la feuille, Ann. des Sci.
Nat. Bot., 1885, 7(1): 344-349;
163. Vitalini S., Grande S., Visioli F., Agradi E., Fico G., Tome F. - Antioxidant Activity of Wild Plants Collected
in Valsesia, an Alpine Region of Northern Italy, Phytother. Res., 2006, 20: 576580;
164. Voirin B., Bayet C. - Developmental changes in the monoterpene composition of Mentha x piperita leaves
from individual peltate trichomes, Phytochemistry, 1996, 43:573580;
165. Vorin B., Bayet C. - Developmental variations in lea flavonoid aglycones of Mentha 3 piperita.
Phytochemistry, 1992, 31: 22992304;
166. Vorin B., Bayet C., Colson M. - Demonstration that flavone aglycones accumulate in the peltate glands of
Mentha 3 piperita leaves, Phytochemistry, 1993, 34: 8587;
167. Wagner H. i Wiesenauer M. Phytoterapie Phytopharmaka und pflanzliche Homopathika, New York,
1995, p. 95;
168. Wenzel R.P., Perl T.M. The significance of nasal carriage of Staphylococcus aureus and the incidence of
postoperative wound infection, J. Hosp. Infect., 1995, 31:13-24;
169. Werker, E., Fahn, A. - Secretory hairs of Inula viscosa (L.) Ait. development, ultrastructure and secretion,
Botanical Gazette, 1981, 142: 461476;
170. Werker E., Ravid U., Putievsky E. - Structure of glandular hairs and identification of the main components of
their secreted material in some species of the Labiatae, Isr. J. Bot. 1985a, 34: 31-45;
171. Werker, E., Ravid, U., Putievsky, E. - Glandular hairs and their secretion in the vegetative and reproductive
organs of Salvia sclarea and Salvia dominica, Israel Journal of Botany, 1985b., 34: 239252:
172. Werker E., Putievsky E., Ravid U., Dudai N., Katzir I. - Glandular hairs and essential oil in developing leaves
of Ocimum basilicum L. (Lamiaceae), Ann. Bot., 1993, 71: 4350;
173. Wheeler C.J., Croteau R. - Direct demonstration of the isomerization component of the monoterpene cyclase
reaction using acyclopropylcarbinyl pyrophosphate substrate analog, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1987, 84:
4856-4859;
174. Zambonelli A., Daulerio A.Z., Bianchi A., Albasini A. Effects of some essential oils on phytopathogenic
fungi in vitro, J. Phytopathol, 1996, 144: 491 494;
175. Zarzuelo A., Crespo E. The medicinal and non-medicinal uses of thyme, The genus Thymus, Ed. Taylor and
Francis, 2002, p. 263-292;
176. Yamaura T., Tanaka S. and Tobana M. - Light Dependent Formation of Glandular Trichomes and
Monoterpenes in Thyme Seedlings. Phytochemistry, 1989, 28: 741-744.
177. http://www.ars-grin.gov/duke
178. http://www.ars-rin.gov/cgibin/duke/chemical.pl?ALPHATERPINENE
179. botany.cz/cs/thymus-pulcherrimus/
180. www.garten.cz
181. www.saxifraga.de
182. www.plantagenetplantes.com
183. www.plantsafari.com
184. www.mountainvalleygrowers.com
185. www.asianflora.com

76