MIELINA

Cercetari biochimice au pus in evidenta natura lipoproteica complexa a mielinei. S-au evidentiat:
colesterol, fosfolipide (fosfatidil-colina, serina, etanolamina), glicolipide (galactocerebrozide,
sulfatide) si proteine proteolipide si proteine bazice mielinice. Dintre proteinele identificate,
P0 glicoproteina din superfamilia imunoglobulinelor prezinta un domeniu extracelular cu rol
de adeziune si un domeniu intracelular, cu rol in fuziunea fetelor interne, iar proteina P2 este
localizata la nivelul incizurilor Schmidt-Lantermann si in zonele paranodale, avand un rol
predominant metabolic.

Desi structura biochimica a mielinei sugereaza similitudini cu structura membranelor celulare,

exista unele diferente intre mielina din sistemul nervos periferic si cea din sistemul nervos
central.

1.1. FORMAREA TECII DE MIELINA

Mielina trebuie interpretata ca fiind rezultatul dispunerii, in jurul unei fibre nervoase, a unui
lambou format din membrane ale celulei Schwann, dintre care citoplasma se elimina progresiv,
pana cand fetele interne ale membranelor plasmatice se ating si fuzioneaza (fig. IV.3). Procesul
este comparat cu ceea ce se intampla la un tub de pasta de dinti prin eliminarea continutului din
portiunea terminala a acestuia, fetele interne ale tubului vin, in final, in contact. Fuziunea fetelor
interne ale membranei plasmatice genereaza linia densa majora, iar fuziunea fetelor externe
linia intraperiodica.

Prin microscopia electronica de inalta rezolutie, s-a observat insa ca intre fetele externe nu exista
o acolare completa; ele raman la distanta de circa
1-2 nm, realizandu-se astfel un compartiment extracelular intramielinic, numit deschizatura
(sant, gaura) intraperiodica. Acest compartiment, continuu de la nivelul spatiului periaxonal la
suprafata tecii de mielina, prezinta o multitudine de complexe jonctionale care il separa de spatiul
extracelular general, accesul spre axon fiind permis numai pentru molecule mici.

Trebuie mentionat faptul ca, la capatul celulei Schwann care, inrulandu-se, ajunge in proximitatea
axonului, se mentine un inel fin de citoplasma, numit colier intern, iar conexiunea dintre fetele
externe ale membranelor plasmatice realizeaza mezaxonul intern (locul de contact al capatului
terminal interior al celulei Schwann cu ea insasi).

Spatiul periaxonal (15-20 nm) este astfel in continuitate morfologica, prin intermediul
mezaxonului intern, cu lamelele profunde ale tecii de mielina. Intr-o maniera similara, un alt inel
fin de citoplasma este prezent la exteriorul tecii de mielina, reprezentand citoplasma celulei
Schwann de la nivelul celuilalt capat terminal, care nu se inruleaza. Acest inel citoplasmatic este
denumit colier extern. Conexiunea stabilita la acest nivel intre fetele externe ale membranelor
plasmatice constituie mezaxonul extern (locul de contact al capatului terminal exterior al celulei
Schwann cu ea insasi). Lamela cea mai externa a tecii de mielina este in continuitate morfologica,
prin intermediul mezaxonului extern, cu membrana plasmatica a celulei Schwann.

1
MIELINA

In afara zonelor de colier intern si extern, exista posibilitatea ca citoplasma celulei Schwann sa
mai persiste intre lamelele succesive de mielina, sub forma de mici insule denumite incizurile
Schmidt-Lantermann, considerate defecte de fuzionare a membranelor plasmatice in procesul
de inrulare. De asemenea, citoplasma se mentine in zonele perinodale, la nivelul nodurilor
Ranvier. Toate aceste zone, confirmate prin microscopie electronica si traduse prin disociatii ale
liniilor dense majore, permit o comunicare intre corpul celulei Schwann si lamboul mielinic
format.

In sectiune longitudinala peste straturile de mielina, ca si in cazul fibrelor nervoase amielinizate,

se observa ca celulele Schwann prezinta, la nivelul nodurilor Ranvier, o multitudine de
expansiuni citoplasmatice ce se interdigiteaza cu expansiuni similare ale celulelor vecine (fig.
IV.2).

Date din literatura de specialitate sustin existenta unor jonctiuni de tip distantat intre lamele de
mielina din zona paranodala apartinand unui segment.

Astfel de jonctiuni nu s-au constatat intre componentele mielinice a doua segmente vecine.

Celula Schwann este invelita intr-o membrana bazala care, dupa ce acopera toate expansiunile
citoplasmatice de la nivelul nodului Ranvier, fuzioneaza cu membrana bazala a celulelor
Schwann vecine.

Consecutiv, de-a lungul unei fibre mielinizate, axolema este complet izolata de mediul
extracelular pe distanta unui segment internodal.

Singura zona de comunicare cu mediul interstitial este nodul Ranvier, la nivelul caruia
fenomenele de difuziune se realizeaza prin intermediul membranei bazale. De altfel, aceasta zona
are o slaba rezistenta electrica, aici fiind concentrate canale de sodiu, legate de citoschelet prin
filamente de ancrina.

Nodul Ranvier constituie deci zona capabila si responsabila de declansarea unui potential de
actiune prin depolarizarea membranei.

Observatie
Urmarind procesul de mielinizare pe
embrioni in dezvoltare, in stadiile
initiale, in jurul axonului se observa
o singura tura formata dintr-o
pereche de membrane plasmatice,
alipite pe fata lor interna. Progresiv,
numarul de ture devine tot mai
numeros. Pentru explicarea acestui
fenomen exista doua teorii:
- numarul de ture/spirale creste
prin miscari de rotatie ale celulei
Schwann in jurul axonului;

2
MIELINA

- rotirea axonului are drept urmare

tractiunea asupra lamboului in
formare.
Nici una dintre cele doua ipoteze nu
este pe deplin acceptata.
Mai mult, in literatura de specialitate
se afirma ca procesul de mielinizare
este neuniform in timpul dezvoltarii
embrionare, existand diferente
considerabile in raport cu localizarea,
si, respectiv, functia anumitor arii ale
sistemului nervos. Astfel, la nastere,
mielinizarea este aproape incheiata
pentru nervii motori, dar continua
dupa nastere, cateva luni pentru
nervii senzitivi si cativa ani pentru
axonii comisurali si alte traiecte
nervoase ale sistemului nervos
central.