Biofizica Cursuri

Curs Biofizica MG 2010 2011 Biofizica analizorului vizual
Noiuni de optic biologic

Cuprinsul cursului: optica geometric (lentile), studiul ochiului din punct de vedere al opticii
geometrice, adaptarea la lumin, acomodarea, defectele geometrice ale vederii, folosirea laser-ului n
corectarea defectelor de vedere, biofizica recepiei vizuale, structura retinei, structura i funcia
celulelor fotoreceptoare, discromatopsiile
Lentile sferice subiri

O lentil reprezint un mediu transparent
caracterizat de un anumit indice de refracie (nlentil),
imersat ntr-un mediu, de asemenea transparent, cu un
indice de refracie diferit (nmediu) o succesiune de doi Fig. 1 a) lentile convergente (mijlocul mai gros
dect capetele);
dioptri sferici. Lentilele se obin prin lefuirea unor medii
transparente n aa fel nct suprafeele obinute s fie
perfect netede. Lentilele sunt considerate subiri dac
razele de curbur ale suprafeelor sunt mult mai mari
dect grosimea lor. Cele mai uzuale tipuri de lentile sunt
Fig. 1 b) lentile divergente (mijlocul mai subire
cele sferice (Fig. 1a), b)) ale cror fee sunt reprezentate
dect capetele)
de nite calote sferice (de raze R1 i R2) i cele cilindrice
ale cror fee sunt decupate din nite cilindrii (Fig. 2).
O mrime caracteristic sistemelor optice este convergena C
care reprezint inversul distanei focale f. Reamintim c focarul este
acel punct n care se ntlnesc razele de lumin care vin de la infinit, Fig. 2 Lentile cilindrice
paralel cu axul optic principal dup ce strbat lentila, respectiv
punctul din care izvorsc razele de lumin care, dup refracia pe
lentil, merg paralel cu axul optic principal. n funcie de razele de
curbur i de indicii de refracie ai mediilor implicate (Fig. 4), se poate
calcula convergena lentilei folosind relaia: Fig. 3 a) Focarul unei lentile
sferice convergente
1 nlentila 1 1
C= = 1
f n mediu R
1 R 2
Pentru un sistem de lentile alipite convergena total este egal cu suma

convergenelor individuale. Fig. 3 b) Focarul unei lentile
sferice divergente
1
Lentilele sferice se mpart n dou categorii: lentile
convergente (Fig. 1 a)) i lentile divergente (Fig. 1 b)).
Lentilele convergente au marginile mai subiri dect mijlocul,
n timp ce cele divergente sunt caracterizate de o grosime mai
mic a mijlocului dect a marginilor (Fig. 2b)). Convergena
lentilelor convergente este pozitiv (focare reale), iar a
Fig. 4 Elementele unei lentile
lentilelor divergente este negativ (focare virtuale).
Imaginile obiectelor reale n lentilele subiri sferice

Pentru a construi mersul
razelor de lumin printr-o
lentil convergent putem
desena mersul a dou raze
Fig. 5 Formarea imaginii prin lentila convergent cnd obiectul este situat la 2f
mprtiate de vrful obiectului:
raza care trece nedeviat prin
centrul optic al lentilei i raza
care cade pe lentil paralel cu
axul optic principal (aceasta se
va refracta prin focar). n Fig. 6 Formarea imaginii prin lentila convergent cnd obiectul
este situat la -
figurile 59 avei desenate
imaginile unui obiect situat la distane diferite de o lentil convergent. Se observ c imaginea este
real (se afl la intersecia rezelor de lumin
i poate fi captat pe un ecran) dac obiectul
este situat la o distan mai mare dect
distana focal fa de lentil. n cazul n care
(Fig. 9) obiectul este situat ntre focar i Fig. 7 Formarea imaginii prin lentila convergent cnd
obiectul este situat la - f
centrul lentilei imaginea devine virtual
(aflat la interesecia prelungirilor razelor de
lumin, nu poate fi captat pe un ecran)
Fig. 8 Formarea imaginii prin lentila convergent cnd

obiectul este situat ntre 2f i -f
2
Fig. 9 Formarea imaginii prin lentila convergent cnd obiectul

este situat ntre f i vrf
Lentile divergente dau imagini virtuale ale obiectelor reale, indiferent de poziia acestora fa
de lentil (Fig. 10).
Fig. 10 Formarea imaginii prin lentila divergent
Analizorul vizual
Cu ajutorul analizorului vizual se recepioneaz, se analizeaz i se traduc n impulsuri
nervoase informaiile privind forma, dimensiunile, poziia, micarea i culoarea obiectelor. Semnalul
fizic ce poate fi recepionat de ctre analizorul vizual este radiaia electromagnetic cu lungimea de
und cuprins ntre 400 - 750 nm (radiaia violet are lungimi de und mici, roul se afl la captul
ndeprtat al spectrului vizibil, cu lungimi de und mari). Absorbia radiaiilor electromagnetice de
ctre ochi este selectiv, radiaiile din spectrul vizibil i din infrarou apropiat ajung pe retin
(microundele i radiaiile gamma penetreaz ochiul, ultravioletele i infraroiile din domeniul
ndeprtat sunt reflectate de ochi, ultravioletele
din domeniul apropiat sunt absorbite de
cristalin).
Elementele principale ale analizorului
vizual: ochi, traiectele nervoase aferente i
eferente, staii de prelucrare intermediare i
proiecia cortical. n cele ce urmeaz va fi
abordat numai segmentul periferic ochiul.
Structura ochiului
Ochiul are o form globular cu Fig. 11 Elementele ochiului
diametrul de cca. 2,5 cm. n ordine, antero-
3
posterior, elementele ochiului (Fig. 11) sunt:
- corneea (transparent, grosimea ei crete de la centru spre periferie unde atinge aproximativ 1 mm)
- sclerotica (esut opac, fibros i elastic care acoper globul ocular pe 5/6 din suprafaa sa)
- camera anterioar cu umoarea apoas
- irisul (diafragm inelar pigmentat, din fibre de esut conjunctiv i fibre netede); faa anterioar a
irisului, colorat diferit la diferii oameni se vede bine prin cornee, n timp ce faa posterioar este
cptuit cu celule pline de pigment negru care continu pe cele ale coroidei
- cristalinul lentil biconvex meninut de fibrele zonulei lui Zinn; cristalinul este nconjurat de un
nveli elastic numit cristaloid care cuprinde un sistem de fibre transparente aezate n pturi
concentrice; refringena cistalinului crete de la periferie spre centru
- camera posterioar cu umoarea vitroas
- retina (cu foveea, pata galben (macula lutea) zon perifoveal pigmentat n galben i papila (pata
oarb) stratul prin care nervul optic strbate tunicile globului ocular) constituit din prelungirea
nervului optic, se ntinde pn la zonula lui Zinn; grosimea total a retinei este de 0,4mm; dintre toate
straturile care o formeaz cel mai important este cel cu conuri i bastonae, prelungire difereniat a
celulelor nervoase terminale ale nervului optic.
- coroida (esut puternic pigmentat care absoarbe lumina parazit, mpiedicnd difuzia acesteia n
interiorul ochiului); nspre partea anterioar coroida este ngroat i formeaz corpul ciliar format n
parte de muchiul ciliar, constituit din dou grupe de fibre netede, unele rectilinii n direcia
meridianului ochiului, altele circulare la periferia corneei.
Muchii ciliari (fibre radiale i circulare) i zonula lui Zinn (ligament inelar legat de sclerotic,
alctuit din fibre elastice) permit modificrile convergenei cristalinului. Zonula menine cristalinul n
poziia sa n stare de tensiune mecanic. Muchii ciliari pot elibera, prin contracie, cristalinul de sub
tensiunea zonulei.
Studiul ochiului din punct de vedere al opticii geometrice

Modele ale ochiului redus
Prin ochi redus se nelege o schem simplificat a ochiului. Ochiul va fi reprezentat printr-un
dioptru prin care razele se propag la fel ca n ochiul real. n modelul Listing, ochiul este un dioptru
sferic cu raza de 6 mm care separ aerul de un mediu transparent cu indice de refracie n = 1.337.
Modelul Gullstrand const dintr-un un sistem optic centrat n care un dioptru sferic unic cu
raza 5,7 mm (care reprezint practic corneea: C = 60 D) separ aerul de un mediu transparent de indice
de refracie 1,336. Centrul optic este centrul de curbur al dioptrului. Distana dintre centrul optic i
retin este de cca. 15 mm. Retina se afl n planul focal.
Ochiul este considerat un sistem optic centrat alctuit din urmtoarele elemente:
- corneea, avnd indicele de refracie n = 1,372, separat de aer printr-un dioptru anterior convex i de
4
- umoarea apoas, n = 1,336, printr-un dioptru posterior concav
- cristalinul, n = 1,413 (1,375-1,473) este separat de umoarea apoas printr-un dioptru anterior convex
i de
- umoarea vitroas (n = 1,336), printr-un dioptru posterior tot convex.
Corneea este mediul cel mai
refringent, cca 40 D. Are cea mai
mare contribuie la convergena
total de cca 60 D. Cristalinul
contribuie cu restul de 20 D.
Convergena cristalinului este mai
mic deoarece acesta este mrginit
de medii cu indici de refracie
apropiai, n timp ce corneea se afl
n contact cu aerul care are indicele Fig. 12 a) Formarea imaginii pe retin n ochiul emetrop.
de refracie mult mai mic dect cel al
corneei.
Cristalinul este o lentil
b)
biconvex cu R1 = 10 mm i R2 = 6 Fig. 12 b) Poziionarea Pp i Pr pentru ochiul emetrop
mm (n stare neacomodat). Este
alctuit din straturi celulare concentrice al cror indice de refracie crete dinspre periferie spre centru.
Convergena cristalinului este variabil datorit modificrii curburii. Umoarea vitroas
confer tensiune globului ocular.
Acuitatea vizual
n ochiul redus, imaginea unui punct se formeaz la intersecia cu retina a dreptei care trece
prin punctul respectiv i centrul optic, dimensiunea imaginii unui obiect fiind dat de unghiul format
de dreptele care trec prin centrul optic i extremitile obiectului, unghi care definete diametrul
aparent (msurat n minute de arc). Obiectele de dimensiuni diferite pot avea acelai diametru aparent,
n funcie de distana la care se afl. Sub o anumit valoare a diametrului aparent, imaginile celor dou
puncte se suprapun parial. Numim distan separatoare minim sau minumum separabil diametrul
aparent limit sub care imaginile celor dou puncte se suprapun. Acuitatea vizual sau puterea de
rezoluie este definit ca fiind inversul distanei separatoare minime.
Acuitatea vizual depinde de:
- factori dioptrici: aberaia de sfericitate i cromatic (dat de fenomenul de dispersie
variaia indicelui de refracie cu lungimea de und), difracia datorit imperfeciunilor
mediilor oculare, dispersia luminii datorit reflectrii pe retin, erori de refracie
5
- factori retinieni: legai de structura granular i discontinu a retinei, centrul petei ce
reprezint imaginea trebuind s se gseasc pe celule receptoare distincte;
- factori legai de stimul: forma i mrimea detaliului, contrastul de luminozitate, iluminarea
fondului, timpul de expunere, compoziia cromatic (prin eliminarea aberaiilor cromatice,
lumina monocromatic mrete acuitatea vizual).
Diminuarea acuitii vizuale se numete ambliopie.
Cmpul vizual
Cmpul vizual reprezint ansamblul punctelor vizibile aflate pe o calot sferic azvnd ochiul
n centru (considerm capul nemicat i privirea ndreptat ntr-o direcie fix). Cmpul vizual al
ochiului uman are n total 170 de grade pe orizontal i 150 de grade pe vertical. n zona central
corespunztoare foveei calitatea imaginii este optim i se menine foarte bun pn la 20 de grade,
peste 45 de grade apar aberaii de sfericitate semnificative.
Adaptarea la lumin (reflexul pupilar)

Irisul reprezint o diafragm care limiteaz fluxul luminos ce cade pe retin i contribuie la
micorarea aberaiilor cromatice i de sfericitate produse de lentilele ochiului. Dimensiunea pupilei
este controlat de doi muchi netezi, unsfincter inelar i un dilatator radial, plasai n iris. Cnd
luminozitatea este slab, fibrele radiale ale irisului se contract (midriaz), diametrul pupilei crete. La
iluminare excesiv, fibrele circulare ale irisului micoreaz pupila (mioz). Acest fenomen se numete
adaptare la lumin. Adaptarea de la lumin la ntuneric cere mai mult timp dect adaptarea invers de
la ntuneric la lumin.
Acomodarea la distan
ntr-un ochi normal, imaginea unor obiecte foarte
ndeprtate se formeaz pe retin (Fig. 12 a)). Dac obiectele
sunt situate la o distan mai mic de 6 m de ochi, imaginea lor
s-ar forma n spatele retinei dac cristalinul nu s-ar bomba
mrindu-i convergena (Fig.14). Pentru ca imaginea s fie
Fig. 14 Modificarea formei cristalinului

clar, ea trebuie s se formeze pe retin. Aceasta se realizeaz
n cursul acomodrii astfel: cristalinul este nconjurat de un ligament circular, zonula
lui Zinn, pe care se afl nserai muchii ciliari circulari i
radiali. La contracia fibrelor circulare, zonula se relaxeaz i cristalinul iese de sub tensiune,
bombndu-se sub efectul propriei elasticiti. Convergena sa va crete i imaginea se formeaz mai
aproape de centrul optic (mai n fa, deci pe retin). Invers, la contracia fibrelor radiale, zonula este
6
din nou pus sub tensiune, cristalinul se subiaz i i micoreaz convergena. n acest fel se
realizeaz acomodarea.
Vederea clar se realizeaz ntre dou puncte: punctum proximum pp- i punctum remotum
pr-. Pp cel mai apropiat, vzut clar cu acomodare maxim. Pr cel mai deprtat, vzut clar fr
acomodare. La ochiul normal (emetrop) pp = 25 cm, pr (Fig. 12b).
Defectele geometrice ale vederii (ametropiile)

Ochiul normal se numete ochi emetrop, el poate vedea clar obiectele deprtate, fr
acomodare. Ochiul emetrop, din punct de vedere fizic, are focarul posterior pe retin. n cazul n care
ochiul nu vede clar, fr acomodare, obiectele situate la infinit, el se numete ametrop, de aici i
denumirea de ametropii pentru defectele de vedere.
Defectele geometrice ale vederii pot fi clasificate astfel, n funcie de cauza lor:
- defecte axiale (dimensiunile globului ocular)
- defecte de curbur (forma dioptrilor)
- defecte de indice (indicii de refracie ai mediilor transparente)
- defecte de elasticitate (proprietile mecanice ale cristalinului)
Miopia
Acest defect de vedere se
manifest prin creterea convergenei
ochiului. n funcie de cauza acestei
creteri avem de a face cu mai multe
tipuri de miopii i anume:
Fig. 15 a) Formarea imaginii naintea retinei n ochiul miop i corectarea
- Miopia axial, cel mai fecvent miopiei cu ajutorul lentilei divergente
ntlnit, este caracterizat de axul
anteroposterior mai lung dect cel al
ochiului emetrop, din aceast cauz
imaginea se formeaz naintea retinei. Fig. 15 b) Att Pp ct i Pr sunt mai aproape de ochiul miop
Pp i pr se afl mai aproape de ochi.
- Miopia de curbur: curbura cristalinului este mai mare, convergena va fi mrit (de obicei este
legat de oboseal).
- Miopia de indice caracterizat de creterea indicelui de refracie datorit creterii concentraiei saline
n anumite stri patologice (vrsturi incoercibile, diarei rebele, mari hemoragii i plasmoragii,
expuneri excesive la soare, ocuri traumatice, lipotimie n aceste din urm dou cazuri, deshidratarea
i hiperconcentrarea salin consecutiv apar ca o consecin a fugii apei din esuturi spre patul
7
vascular lrgit ca urmare a epuizrii mecanismelor neuro-hormonale de meninere a tonusului
vascular).
n toate cazurile se corecteaz cu lentile divergente (Fig. 15) care au convergena negativ
(C < 0, focare virtuale) care, adugat convergenei crescute a ochiului, o aduc n limitele normale.
Hipermetropia
Se caracterizeaz prin
scderea convergenei totale a
ochiului. Imaginea se formeaz
n spatele retinei, pp ct i pr se
afl mai departe de ochi dect n
Fig. 16 a) Formarea imaginii n spatele retinei n ochiul
cazul ochiului emetrop. Avem hipermetrop i corectarea hipermetropiei cu ajutorul lentilei converente
de-a face cu urmtoarele tipuri
de hipermetropie:
- Hipermetropia axial
caracterizat de axul Fig. 16 b) Att Pp ct i Pr sunt mai departe de ochiul hipermetrop
anteroposterior mai scurt dect
cel al ochiului emetrop
- Hipermetropia de curbur caracterizat prin cristalinul mai alungit. Cristalinul trebuie s se bombeze
n permanen pentru a aduce imaginea pe retin.
n ambele cazuri corectarea vederii (Fig. 16) se face cu ajutorul lentilelor convergente care au
o convergen pozitiv (C > 0, focare reale), prin urmare, nsumnd convergena lentilei cu
convergena sczut a ochiului hipermetrop se obine o convergen total corect egal cu cea a
ochiului emetrop. Se produc uneori i hipermetropii din cauza absenei cristalinului (congenital
foarte rar sau extirpat printr-o operaie de cataract), caz n care ochiul se numete afac.
Presbiopia sau prezbitismul este o ametropie de elasticitate care apare, n general, dup vrsta
de 40 de ani. Bombarea cristalinului se face mai dificil, deoarece elasticitatea acestuia se diminueaz o
dat cu naintarea n vrst. Se folosesc lentile convergente pentru a vedea obiectele apropiate.
Astigmatismul este o ametropie de curbur. Razele de curbur ale mediilor transparente ale
ochiului nu sunt egale de la un meridian la altul al dioptrilor (mai ales pentru cornee), prin urmare
forma acestora nu mai este sferic, ci mai degrab cilindric. Astigmatismul este de dou feluri:
regular sau iregular. Astigmatismul regular este acea ametropie n care refringena variaz progresiv
de la un meridian la altul. Acest tip de astigmatism este mai uor de studiat i de corectat. ntr-un
8
dioptru astigmat imaginea unui punct nu mai este punctiform ci este reprezentat de o dreapt
vertical i una orizontal aezate n plane diferite, prin urmare, ochiul astigmat nu obine pe retin o
imagine clar a unui punct luminos. Corectarea acestui defect de vedere se face cu ajutorul lentilelor
cilindrice (Fig. 2). Lentila cilindric nu are un focar punctiform ca cea sferic, ci o dreapt focal.
Aceast dreapt focal poate fi considerat ca fiind format din focarele a numeroase lentile
convergente elementare supraetajate ca o coloan i formnd o lentil cilindric. Adeseori,
astigmatismul este nsoit i de o alt ametropie.
n general, pentru corectarea unei ametropii se aeaz subiectul n faa unei scri de acuitate
vizual, i acoperindu-i ochiul care nu urmeaz s fie examinat, se fixeaz pe rnd, ntr-un ochelar
special, cu locuri pentru lentil, cte o lentil divergent sau convergent. n funcie de lentila cu care
subiectul vede mai bine se stabilete diagnosticul, respectiv tipul ametropiei (miopie, hipermetropie),
apoi se dau lentile de convergen pozitiv sau negativ pn ce subiectul citete bine de aproape sau
vede bine de departe. Lentila care red subiectului facultatea de a vedea normal compenseaz
ametropia i are convergena numeric egal i de semn contrar cu aceasta.
Biofizica recepiei vizuale

Structura retinei
Dup ce strbat mediile transparente
ale ochiului, razele luminoase care provin de
la diferitele obiecte ale mediului nconjurtor
cad pe retin (Fig. 17) care reprezint o
structur complex cu o suprafa de cca 2
cm2 i grosimea de 350 m. Exist 5 tipuri
de celule prezente n retin dispuse n
straturi succesive (Fig. 17, sgeata din stnga
figurii indic sensul luminii):
Fig. 17 Structura retinei
- celulele epiteliului pigmentar - alctuiesc
stratul distal format dintr-un singur ir de celule epiteliale; pigmentul coninut de acestea melanina
absoarbe lumina (pentru a evita difuzia).
- celulele fotoreceptoare, celulele cu conuri i bastonae, care conin pigmenii fotosensibili. Celulele
fotoreceptoare sunt orientate cu extremitatea fotosensibil nspre coroid, fiind parial ngropate n
epiteliul pigmentar. Repartiia lor n retin nu este uniform. n pata oarb, pe unde ies fibrele
nervului optic, celulele fotoreceptoare lipsesc complet.
- celule orizontale fac sinaps cu celulele fotoreceptoare (6-50 celule fotoreceptoare).
- celulele bipolare, alctuind primul strat al neuronilor vizuali (de aceea retina poate fi considerat o
poriune de creier periferic), realizeaz legturi ntre celulele receptoare i cele ganglionare. n zona
9
foveal corespondena este biunivoc: fiecare con realizeaz legturi sinaptice cu o bipolar i fiecare
bipolar cu o ganglionar. Fiecare ganglionar primete astfel informaii de la un singur con. Spre
periferia foveei i n afara acesteia, mai multe celule receptoare realizeaz conexiuni sinaptice cu o
bipolar i mai multe bipolare trimit informaii unei singure ganglionare.
- celulele amacrine realizeaz conexiuni ntre neuronii bipolari, la fel cum celulele orizontale
interconecteaz celulele fotoreceptoare. Sunt lipsite de axon i trimit informaii dinspre centru spre
periferie.
celulele ganglionare fac sinaps cu cele bipolare, iar axonii lor alctuiesc nervul optic. Pata oarb,
lipsit de celule fotoreceptoare, este locul n care nervul optic se ndreapt spre corpii geniculai
laterali, dup ce strabate nveliul globului ocular.
Structura i funcia celulelor fotoreceptoare

Celulele fotoreceptoare realizeaz
funcia de traducere a semnalului vizual
radiaia electromagnetic din domeniul
vizibil- n semnal electric.
Celula cu bastona (Fig. 18 a)) este
alctuit din dou pri: segmentul extern
(SEB), sub form alungit, cilindric, de
bastona, i segmentul intern (SIB). Segmentul
extern este fotoreceptorul propriu-zis, cel
intern are rol metabolic. Bastonaele asigur
vederea scotopic (la lumin crepuscular), Fig. 18 Celulele cu bastona a) i cu con b)
avnd o mare sensibilitate. SEB are o structur special,
coninnd un mare numr de discuri membranare (pn la 2000)
suprapuse. Membrana discurilor este format din subuniti
membranare (cca 5 nm diametru) n centrul crora se gsete
pigmentul fotosensibil rodopsina (107-108 molecule/bastona).
Rodopsina este format din opsin (fosfolipoprotein
format din 348 de aminoacizi, formnd 7 -helixuri aezate
transversal pe membrana discului, legate ntre ele prin segmente
neelicoidale) i din retinal (aldehida vitaminei A) care este
cromoforul, cu axa longitudinal paralel cu suprafaa
membranei. Maximul de absorbie al rodopsinei este la 500 nm
(verde). Fig. 19 Curentul de ntuneric
10
Cnd rodopsina este inactivat (adic n lipsa radiaiei) se gsete n forma izomer 11 cis.
Absorbia fotonului duce la izomerizarea rapid a cromoforului, n forma 11 trans, catena
ntinzndu-se (Fig. 20). Izomerizarea spontan are o probabilitate de apariie de o dat la 1000 de ani.
Activarea rodopsinei are ca finalitate desprinderea retinalului de opsin. Transformrile au loc
n mai multe etape, trecnd prin produi intermediari care au timpi de via diferii (dar de ordinul 10-9
secunde pn la secunde).
Regenerarea rodopsinei cuprinde izomerizarea invers a retinalului din forma trans n forma
11-cis i alipirea retinalului de opsin.
Fig. 20 Activarea rodopsinei la lumin; retinalul 11-cis trece n retinal 11-trans
Membrana bastonaului conine numeroase canale de Na+ i Ca++, astfel nct, la ntuneric,
exist un influx pasiv de Na+ i Ca++ (curent de ntuneric) (Fig. 19) (10-15% Ca++). n ntuneric
membrana este polarizat negativ (-20 - 40 mV). Ionii de Na+ intr n celulele fotoreceptoare prin
canale, dar nu se acumuleaz deoarece sunt evacuai pe msur ce intr de ctre pompele ionice din
SIB. Calciul este evacuat printr-un mecanism antiport 3Na+/1Ca++ n SEB. Curentul de Na+ (Ca++)
reprezint curentul de ntuneric.
n urma fotoexcitrii i activrii rodopsinei (Fig. 20), se nchid canalele de Na+ (Ca++), curentul
de ntuneric dispare i membrana se hiperpolarizeaz. Potenialul celular poate ajunge la 80 mV,
depinznd de intensitatea luminii. Variaia de potenial declaneaz excitaia neuronilor bipolari, astfel
nct potenialele de aciune aprute n acetia ajung n final la sinapsa cu neuronul ganglionar, pe
care-l excit. De la neuronul ganglionar vor porni trenuri de poteniale de aciune tot sau nimic care,
pe calea nervului optic, ajung n corpii geniculai i apoi n scoara cerebral (scizura calcarin) unde
produc senzaia vizual. Bastonaele au o sensibilitate foarte mare: un singur foton poate duce la
blocarea intrrii n celul a 106 sarcini pozitive amplificare de putere. Fotonul este doar declanator,
restul se datoreaz energiei proceselor metabolice.
Celulele receptoare cu bastona sunt responsabile de vederea scotopic, la luminozitate
sczut, fr vederea culorilor (alb-negru).
11
Ciclul biochimic al rodopsinei (Mecanismele moleculare ale excitaiei vizuale)

Procesul are loc n mai multe etape i cuprinde o cale de reglare direct care ncepe cu
absorbia fotonului i se finalizeaz cu nchiderea canalelor ionice ale membrane SEB i o cale de
reacie ce asigur stabilitatea sistemului, prin echilibrul reaciilor biochimice i revenirea la starea
staionar de ntuneric.
Calea de reglare direct:
- izomerizarea retinalului 11-cis n trans n urma absorbiei unui foton, ducnd la activarea
rodopsinei (R*)
- R* activeaz traductina (T) care este o protein membranar din clasa proteinelor G,
format din trei subuniti , , . De subunitatea este legat o molecul de
guanozindifosfat (GDP), care va fi nlocuit de o molecul de guanozintrifosfat (GTP)
- Complexul R* - traductin GTP (R*-T-GTP) fiind instabil se va deface rapid, iar R* va
putea activa nc alte 4000 de molecule de traductin, realizndu-se astfel o amplificare a
semnalului.
- Complexul T-GTP se numete traductin activat. Aceasta activeaz o molecul de
fosfodiesteraz (PDE) ducnd la formarea complexului PDE-T-GTP (fosfodiesteraz
activat) care acioneaz asupra c-GMP (acid guanozin-monofosforic ciclic).
- c-GMP este transformat n acid guanozin-monofosforic 5'-GMP.
- Scderea concentraiei de c-GMP provoac nchiderea canalelor de Na+ i Ca++
(concentraia MARE de c-GMP le meninea deschise).
- Fosfodiesteraza activat pierde un rest fosforic i devine PDE-T-GDP, care la rndul su se
descompune n T-GDP i PDE. Acestea din urm reintr n ciclurile biochimice respective
- Se pot distinge urmtoarele cicluri: ciclul Wald (R-R*), ciclul traductinei, ciclul PDE i
ciclul c-GMP (c-GMP este refcut sub aciunea guanilat ciclazei). Prin aceste cicluri se
produce o amplificare considerabil a semnalului. Astfel, o molecul de rodopsin
activeaz 50 T/s i o traductin transform 2000 4000 c-GMP. Ca rezultat final, se pot
transforma cca 100000 c-GMP/s. Aceasta duce la nchiderea unui mare numr de canale de
Na i Ca (mai ales Na); ionii de Na (Ca) se acumuleaz n exteriorul SEB i determin
hiperpolarizarea membranei, proporional cu intensitatea stimulului luminos (Fig. 21).
12
Fig. 21 Cascada reaciilor vizuale

- Hiperpolarizarea se transmite i SIB. De la acesta semnalul va fi transmis celorlalte straturi
de celule ale retinei (bipolare, ganglionare) i ajunge n final la fibrele nervului optic.
Printr-o serie de alte procese biochimice este limitat mecanismul de amplificare i, la
ntuneric, R* devine din nou inactiv R (rodopsin kinaza catalizeaz scderea afinitii R*
pentru T, prin fosforilare)..
Celulele cu conuri (Fig. 18b) permit perceperea culorilor (vedere fotopic diurn). Ele sunt
activate n condiii de luminozitate accentuat au un prag crescut de activare. Au forma de con, iar
n loc de discuri au o membran faldurat. Pigmentul fotosensibil al conurilor este iodopsina. S-au
identificat trei tipuri de conuri, cu sensibilitate cromatic diferit i care conin trei tipuri de pigmeni
iodopsinici: eritrolab ( -570 nm), clorolab ( -535 nm) i cianolab ( - 445 nm). Acestea sunt
valorile n cazul retinei umane. Ele difer de la o specie la alta.
Discromatopsiile
Discromatopsia este o anomalie a vederii, cauzat de absena sau de dereglarea funcional a
celulelor fotoreceptoare. Persoanele cu discromatopsie prezint tulburri ale vederii colorate. Lipsa
percepiei culorilor, acromatopsia, este rezultatul lipsei conurilor. Majoritatea persoanelor cu
probleme de percepie a culorilor pot identifica anumite culori, n foarte puine cazuri pacienii nefiind
capabili s recunoasc nici o culoare, ci vd doar nuane de gri, alb i negru. Dicromazia const n
perceperea a dou culori: dac pacientul nu percepe culoarea roie avem de-a face cu protanopie, dac
nu este perceput verdele ne referim la acel tip de dicromazie ca fiind deuteranopie, iar n cazul
absenei culorii albastre avem tritanopie. Conform teoriei tricromatice a vederii colorate (Young,
Maxwell, Helmholtz) orice culoare se poate obine prin combinarea a trei culori.
13
Discromatopsiile sunt, n general, transmise genetic caz n care ambii ochi sunt afectai, aceste
tulburari fiind ireversibile i netratabile, neputndu-se ns agrava.
Discromatopsiile pot fi dobndite ca urmare a unor boli (de exemplu, cataracta care const n
opacifierea parial sau total a cristalinului) i traumatisme ale ochiului sau pot s apar cu naintarea
n vrst. Discromatopsiile dobndite pot fi unilaterale sau asimetrice (unul dintre ochi este afectat mai
puternic). Acestea pot fi tratate, n funcie de cauz, prin intervenie chirurgical (n cazul n care
cataracta a produs discromatopsia respectiv), prin oprirea medicamentelor care au cauzat tulburarea
de vedere, prin recomandarea folosirii lentilelor de contact colorate sau a lentilelor antireflex (celulele
cu bastona funcionnd mai bine la lumin mai slab).
Testarea pacienilor const n recunoaterea culorilor i a denumirii acestora: subiectului i se
cere s priveasc un aa-numit pattern care este un ptrat cu puncte colorate care realizeaz o liter
sau un numr i s recunoasc imaginea alctuit din punctele colorate (testul Ishihara). Cei cu vedere
cromatic intact pot recunoate aceste pattern-uri, persoanele suferind de discromatopsie nu vor
recunoate sau vor identifica doar anumite litere sau cifre.
Discromatopsiile pot afecta dezvoltarea cognitiv (un copil cu rezultate slabe va trebui
consultat i de un oftalmolog) dar pot limita i opiunile profesionale.
14
APA N SISTEMELE BIOLOGICE
Noiuni de fizic molecular a lichidelor

Fore i legturi intermoleculare n lichide.
Moleculele lichidelor interacioneaz n general prin fore de tip Van de Waals.
Legturile Van der Waals se ntlnesc n cazul dipolilor electrici. ntr-un dipol electric
centrul sarcinilor pozitive nu coincide spaial cu cel al sarcinilor negative. Moleculele pot
fi dipoli instantanei pentru un interval de timp foarte scurt, dar, prin mediere n timp,
acest comportament dipolar dispare n cazul moleculelor perfect simetrice. n general,
moleculele se pot comporta ca dipoli permaneni sau indui (n prezena unor cmpuri
electrice exterioare moleculele nepolare pot deveni dipoli indui). Dintre dipolii
permaneni se pot meniona apa, lipidele, proteinele etc.
Fig. 1
Interaciile Van der Waals pot fi, n funcie de caracterul dipolului, de tip:
- dipol instantaneu - dipol instantaneu;
- dipol instantaneu - dipol permanent;
- dipol permanent - dipol permanent.
Energia acestui tip de legturi este proporional cu 1/r6 (r- distana dintre
molecule), iar fora cu 1/r7. Un alt tip de legturi ntlnite la lichide sunt cele
coordinative (mai puternice). Legtura coordinativ este un tip de legtur covalent
mai special care se formeaz prin punerea n comun a doi electroni din partea unui
singur atom participant la legtur, numit donor, cellalt atom numindu-se acceptor. n
acest caz exist o suprapunere parial a norilor electronici ai moleculelor. De exemplu,
ntre moleculele de ap se formeaz acest tip de legtur, deoarece un atom de
oxigen, n jurul cruia se afl electroni, pune n comun 2 electroni pentru a forma o
legtur coordinativ cu un atom de hidrogen al unei molecule vecine. ntre moleculele
lichidelor exist i fore de repulsie datorate respingerii sarcinilor de acelai fel. Aceste
fore sunt proporionale cu 1/r13.
n funcie de natura legturilor pe care le conin, lichidele sunt:
- simple (conin numai legturi Van der Waals - exemplu, alcoolul);
- complexe (n afara legturilor van der Waals conin i alte legturi, mai ales de
tip coordinativ - exemplu, apa).
Un grup special l constituie cristalele lichide n care legturile intermoleculare
realizeaz structuri ordonate unidimensional i chiar bidimensional, extinse pe distane
mari.
1
Structura i proprietile cristalelor lichide
Printre lichidele complexe exist lichide care au proprieti comune strii lichide
i solide - acestea sunt cristalele lichide. Exemple de cristale lichide sunt: mielina din
esutul nervos, esteri ai colesterolului, spunuri etc.
Cristalele lichide sunt substane organice la care tranziia solid - lichid nu se face
direct, ci prin faze intermediare, stabile, n care substana este anizotrop, numite
mezofaze sau faze mezomorfe.
Proprietile cristalelor lichidelor sunt date de orientarea spaial a moleculelor
sau a unor agregate moleculare care trebuie s ndeplineasc anumite condiii:
- s fie alungite i s conin pri aezate ntr-un plan (ciclul benzenic)
- s aib un trunchi rigid, format din legturi duble sau triple care s defineasc
axa lung a moleculei;
- s conin dipoli electrici permeni sau indui;
- s aib grupri dipolare slabe aezate la extremitile moleculei
Aceste condiii sunt ndeplinite de trei tipuri de structuri moleculare i anume:
- molecule organice mici: esterii colesterolului;
- agregate elicoidale lungi: ADN i unele virusuri;
- structuri asociate formate din molecule i ioni; aceste structuri sunt amestecuri
de amfolii (molecule cu un capt hidrofob i altul hidrofil) cu solveni polari (apa,
de exemplu), obinndu-se o orientare a gruprilor hidrofile i hidrofobe, la o
anumit concentraie, rezultnd o structur ca a membranei celulare.
n funcie de modul n care apar mezofazele exist:
- cristale lichide termotrope, care se obin ntr-un anumit domeniu de
temperatur;
- cristale lichide liotrope, care se obin numai la anumite concentraii, intervalul
de temperatur fiind mai larg.
Fig. 2
Membranele celulare au caracteristicile unor cristale lichide liotrope.
Cristalele lichide termotrope sunt clasificate astfel (Fig 2):
- nematice (nema - fir) - moleculele sunt orientate dup o anumit direcie (ca nite
bastonae) - acestea nu prezint activitate optic;
- smectice (smectos -spun) - moleculele se dispun dup dou direcii, formnd straturi
moleculare suprapuse. Moleculele sunt dispuse perpendicular pe strat. Din aceast
clas face parte mielina.
-colesterice - se formeaz straturi suprapuse n care moleculele sunt paralele ntre ele
i cu planul stratului; de la un plan la altul ele sunt ns rotite cu un anumit unghi. Sunt
optic active. O proprietate important a cristalelor lichide colesterice este, deci,
activitatea optic, care se intensific n prezena cmpurilor electrice. Moleculele se
comport ca dipoli care se orienteaz n cmp. Dac liniile de cmp electric sunt
perpendiculare pe planul de polarizare a luminii, cristalele plasate n cmp electric, care
absorb lumina polarizat, apar negre. Pe baza acestei proprieti, ele sunt folosite n
sistemele de afiare a datelor. Cristalele colesterice si schimb culoarea n funcie de
intervalul de temperatur (au proprieti termooptice) i de aceea sunt folosite n
termografie (la msurarea temperaturii).
2
Structura i proprietile moleculei de ap
O molecul de ap - H2O - conine 2 atomi de hidrogen i un atom de oxigen,
dispui ca n Fig. 3. Oxigenul este legat covalent de cei doi atomi de hidrogen, unghiul
dintre legturi fiind 1050, iar lungimea legturii de 0,99 .
Electronii moleculei de ap, n total 10, sunt repartizai n modul urmtor (Fig. 3):
- 2 electroni n apropierea oxigenului;
- 2 perechi care se rotesc pe dou orbite aflate n plan perpendicular pe planul
moleculei de ap, avnd nucleul de oxigen n focare. Acetia se numesc electroni
neparticipani deoarece nu particip la legtura covalent;
- 2 perechi de electroni care se rotesc pe dou orbite ce nconjoar legtura
dintre oxigen i hidrogen, n planul moleculei de ap (planul format de cele trei nuclee).
Prin aceti electroni se realizeaz legtura covalent.
Aceast dispunere a orbitelor determin structura tetraedric a moleculei de ap,
cu nucleul oxigenului n centru i cei doi protoni, respectiv cele dou perechi de
electroni neparticipani n vrfuri (Fig.4).
Fig. 3
Structura molecular a apei solide i a apei lichide

Legtura de hidrogen
Distribuia asimetric a electronilor, cu o densitate maxim n apropierea
nucleului de oxigen, determin o separare parial a centrelor sarcinilor pozitive,
respectiv negative. n timp ce centrul de mas al sarcinilor pozitive este aproximativ la
mijlocul distanei dintre cei doi protoni, cel al sarcinilor negative este n zona oxigenului.
Molecula de ap se comport, deci, ca un dipol, avnd un moment dipolar de 1,858
Debye 6,2 10-30 Cm. De aceea, molecula de ap se orienteaz n cmp electric i
apa are o constant dielectric mare.
n acelai timp, ntre moleculele de ap apar legturi Van der Waals de tip dipol
permanent - dipol permanent. Prin forele de atracie care apar ntre extremitile
moleculelor cu sarcini de semn opus, se produce o apropiere a moleculelor i o
suprapunere parial a norilor electronici, electronii neparticipani ai unei molecule se
pot roti i n jurul unui nucleu de hidrogen al altei molecule. Apare o legtur de
hidrogen (punte de hidrogen) ntre dou molecule vecine. Aceast legtur este o
legtur coordinativ, n care distana dintre nucleul de oxigen al unei molecule i
nucleul hidrogenului din cealalt molecul este de 1,76 . Apare un comportament
cooperativ, n sensul c, legarea unei molecule faciliteaz legarea alteia etc. O
molecul de ap poate lega coordinativ alte 4 molecule (atomul de oxigen al unei
molecule leag coordinativ 2 molecule vecine, iar cei doi atomi de hidrogen se leag la
rndul lor de atomii de oxigen al altor dou molecule vecine). Pe baza acestei legturi
se formeaz structuri supramoleculare (gheaa - stare cristalin, apa lichid -
microcristalin cu diferite grade de asociere).
3
Fig. 4
Proprietile fizice ale apei.

Apa are proprieti fizice speciale, care se explic prin caracterul ei dipolar i prin
capacitatea de a forma legturi de H. Dintre cele mai importante pentru sistemele
biologice se pot meniona:
- cldur specific mult mai mare dect cea a oricrei substane solide sau
lichide; este foarte important n procesele de termoreglare la nivelul organismului viu.
De exemplu, eforturi musculare intense ar putea duce la o supranclzire.
-conductibilitate termic de cteva ori mai mare dect cea a majoritii lichidelor :
amortizor termic al apei n organism;
- cldur latent de vaporizare mult mai mare dect a altor lichide: factor
determinant al homeotermiei (rcirea corpului prin evaporare pulmonar i transpiraie);
- densitate maxim la 40C - important pentru viaa acvatic;
- constant dielectric foarte mare - favorizeaz disociaia electrolitic;
- tensiune superficial mare (fenomene interfaciale, capilaritate).
Modele moleculare ale strii lichide

- Modelul cinetico-molecular - lichidele sunt considerate gaze foarte comprimate (sunt
aplicabile numai lichidelor formate din molecule monoatomice).
- Modelul cristalin - lichidul este format din celule identice coninnd cte o molecul
care se mic n celul, independent de micrile celorlalte molecule. Exist celule
ocupate i neocupate (goluri). Molecula poate trece dintr-o celul ocupat ntr-un gol.
Are loc o migrare a golurilor.
- Modelul vacanelor fluidizate (Eyring) se refer la existena unor goluri numite vacane
fluidizate. Acestea se mic n lichid la fel ca moleculele de gaz perfect (agitaie
termic). Numrul vacanelor pe unitatea de volum este egal cu numrul de molecule
de gaz perfect pe unitatea de volum, n aceleai condiii de presiune i temperatur.
Aceste modele se pot aplica, ntr-o oarecare msur, numai lichidelor simple.
Apa este un lichid complex pentru care au fost elaborate modele speciale.
Modele ale structurii apei n starea lichid.

Trecnd de la starea solid caracterizat printr-o reea cristalin de prisme
hexagonale (Fig. 5) (fiecare molecul coordineaz alte 4 molecule), n starea lichid,
apa capt o structur complex, n care existena legturilor de H i confer anumite
proprieti speciale.
4
Fig. 5
Pentru a le explica s-au elaborat cteva modele care, ns, nu reuesc s
clarifice complet caracteristicile i proprietile apei. Ele pot fi utile pentru o descriere a
comportamentului apei n unele situaii. Dintre acestea:
- Modelul reelei cristaline parial distruse - datorit agitaiei termice, unele
legturi de H se rup - apar domenii microcristaline ntre care circul moleculele libere.
ntre 00 - 40C densitatea crete datorit ptrunderii moleculelor de ap i printre
ochiurile microreelelor intacte.
- Modelul grmezilor temporare - se bazeaz pe ipoteza cooperativitii
legturilor de H. Formarea unei legturi de H faciliteaz formarea altora i invers,
ruperea faciliteaz desprinderea altor molecule. Apa - grmezi de molecule, formarea i
distrugerea lor succedndu-se cu mare rapiditate .
- Modelul clatrailor - n anumite condiii o molecul de ap se poate comporta ca o
molecul hidrofob, devenind centrul unui dodecaedru cu fee pentagonale, n colurile
cruia se afl molecule de ap - clatrat (Fig. 6).
Fig. 6
- Modelul legturilor flexibile - rearanjarea moleculelor de ap se face nu prin

ruperea, ci prin ndoirea legturilor de H.
Structura molecular a soluiilor apoase

Modificarea structurii apei n prezena solviilor
Prin dizolvarea unei substane n ap (solventul cel mai rspndit), structura
acesteia se poate modifica, n funcie de tipul solvitului, indiferent dac ntre moleculele
acestuia i moleculele apei exist sau nu interaciuni.
Electroliii - se disociaz la dizolvarea n ap n ioni negativi i pozitivi, fenomen
favorizat de constanta dielectric mare a apei (r = 80). Electroliii tari sunt complet
disociai. Ionii astfel formai atrag dipolii apei, astfel c un ion pozitiv atrage polul
negativ (Fig. 7) i invers.
5
Fig. 7
Apar structuri radiale (cu simetrie sferic) - apa devenind ap de hidratare.

Procesul se numete solvatarea (hidratarea) ionilor. Acest tip de ap are proprieti
diferite de cele ale apei obinuite: densitatea apei crete prin electroconstricie, se
modific temperaturile de solidificare i fierbere, constanta dielectric etc.
Moleculele capabile de legturi de H, ca i cele cu moment dipolar permanent,

se integreaz cu uurin n reeaua apei (zaharoza) fr a produce modificri prea
mari de structur.
Moleculele fr moment dipolar permanent interacioneaz cu moleculele de ap

prin legturi Van der Waals slabe de tip dipol permanent- dipol instantaneu. Moleculele
de acest tip sunt numite molecule hidrofobe. Sistemul ap solvit, n acest caz, tinde
spre minimizarea energiei sale libere - deci spre realizarea unui numr maxim de
legturi ntre componente. Moleculele hidrofobe nu pot realiza legturi cu moleculele de
ap i, de aceea, un mod de a realiza ct mai multe legturi este mrirea numrului de
legturi de H ntre moleculele de ap din jurul moleculelor hidrofobe. Se formeaz
structuri cristaline (12 fee pentagonale - dodecaedre, 16 - hexacaidecaedre) numite
clatrai, n centrul crora se afl cte o molecul hidrofob.
Apa capt o structur asemntoare gheii - ap de clatrare. Un alt mod de

mrire a numrului de legturi se realizeaz prin apropierea moleculelor hidrofobe una
de alta. Apar legturi hidrofobe care nu sunt rezultatul vreunei atracii, ci al lipsei de
afinitate pentru ap.
Legturile hidrofobe sunt foarte importante n realizarea structurii spaiale a
macromoleculelor dizolvate n ap.
Moleculele amfifile (cum sunt proteinele i acizii nucleici) conin att grupri
polare (hidrofile) ct i nepolare (hidrofobe). Gruprile hidrofile vor forma legturi prin
atracii electrostatice, iar cele hidrofobe se apropie unele de celelalte, realiznd legturi
hidrofobe. n felul acesta macromoleculele i organizeaz att propria structur, ct i
pe cea a moleculelor de ap din jur (se formeaz apa de hidratare i apa de clatrare).
Aceasta ap de structur se numete ap legat (Fig. 8)
6
Fig. 8
Disocierea apei
H2O H+ + OH-
Protonul se poate lega de H2O sau poate trece de la o molecul la alta (are o mare
mobilitate):
H+ + H2O H3O+ (hidroniu)

pH -ul
Gradul de disociere al apei pure la 250C:

[H+] = [OH-] = 10-7 moli/l
Logaritmul cu semn schimbat al concentraiei ionilor de H se numete pH: pH = 7

(neutru), <7 (acid), >7 (bazic). n organism valoarea medie a pH -ului este 7,4. O
substanta tampon pastreaza pH-ul constant, chiar la adaugarea unor cantitati mari de
acizi sau baze. O astfel de substan tampon este sngele cu seroproteinele avand rol
activ.
Structura i rolul apei n sistemele biologice

Organismul uman are un mare coninut n ap (65-70%). O mare parte a apei
din organism manifest proprieti fizice deosebite: se evapor foarte greu, nghea la
temperaturi mult sub 00C, nu dizolv cristaloizii, nu particip la osmoz - aceasta este
apa legat. Problema apei n structurile vii nu este complet elucidat. Existena apei
legate se explic prin prezena unui mare numr de specii moleculare,
macromoleculare i ionice, care structureaz apa din jur. O mare parte a apei
intracelulare prezint un grad superior de odonare. Aceast ordonare are un rol
important n desfurarea proceselor celulare (excitaie, contracie, diviziune, secreie
etc). O serie de studii au artat ca apa este compartimentalizat: exist ap liber,
ap parial legat i ap legat, fiecare din aceste compartimente avnd proprieti
specifice. Dat fiind importana apei n desfurarea proceselor biologice, exist un
mare numr de tehnici care permit studiul proprietilor acesteia n organismul viu.
Fenomene la nivelul interfeelor

Interfa - suprafaa care separ dou faze aflate n contact. O interfa are tendina
de a avea o suprafa minim (n baza principiului de minim, orice sistem tinde s-i
minimizeze energia potenial) astfel nct, tangenial la suprafaa ei, se exercit o
7
tensiune interfacial. n cazul lichid-gaz, aceasta se numete tensiune superficial. O
mrime caracteristic pentru aceasta este coeficientul de tensiune superficial :
= dF/dl
(fora pe unitatea de contur) sau:
= -dL/dS
(lucrul mecanic necesar pentru a mri stratul superficial cu o unitate; semnul minus
apare datorit conveniei de semne: lucrul mecanic efectuat asupra sistemului este
negativ, iar mrirea suprafeei cu o unitate presupune efectuarea de lucru mecanic
asupra sistemului).
La dizolvarea n ap a unor substane poate s apar una dintre urmtoarele trei
situaii, datorit structurii substanei respective i a caracterului hidrobob sau hidrofil,
implicit a modului n care aceast substan interacioneaz cu moleculele de ap:
- tensiunea superficial s rmn constant atunci cnd solvitul nu modific
forele intermoleculare datorit faptului c se ncadreaz n reeaua de legturi
de hidrogen a apei (zahrul n ap)
- tensiunea superficial crete uor ca n cazul soluiilor de electrolit la care exist
o interaciune puternic ntre ionii dizolvai i dipolii apei, ceea ce duce la
creterea forelor intermoleculare din lichid, crescnd astfel tensiunea
superficial. n acelai timp ionii sunt atrai n interiorul lichidului, concentraia lor
n stratul superficial fiind mic, aadar putem concluziona c creterea tensiunii
superifciale este nesemnificativ.
- tensiunea superficial scade. Este cazul substanelor care conin grupri
hidrofobe acestea ptrunznd ntre moleculele de ap i micornd astfel forele
intermoleculare. Se numesc substane tensioactive. Simultan cu aceste procese
de ptrundere ntre moleculele stratului superficial, tot datorit caracterului lor
hidrofob, sunt expulzate ctre suprafaa liber, concentraia lor aici crescnd
semnificativ, determinnd astfel o scdere important a tensiunii superficiale.
Substanele tensioactive pot fi ordonate conform legii lui Traube, care arat c
tensioactivitatea unei substane este cu att mai pronunat cu ct aceast
substan conine mai multe grupri hidrofobe, iar n cadrul aceleiai serii
organice, tensioactivitatea crete cu lungimea catenei, n cazul acizilor grai, cu
gradul de nesaturare.
Unul dintre efectele tensiunii superficiale este ascensiunea (depresiunea
capilar). Fenomenele capilare sunt foarte importante ntr-o serie de procese biologice
(ascensiunea sevei, accidente vasculare de tipul emboliilor gazoase - ptrunderea de
gaze n snge poate bloca capilarele).
Rolul fenomenelor superficiale la nivelul alveolelor pulmonare. Surfactantul pulmonar

Alveolele pulmonare din jurul unei bronhiole au n medie o raz (dac le
considerm sferice) de 0.05 - 0.1 mm. Alveolele pulmonare sunt n numr de circa 100
de milioane, iar suprafaa total pe care o ocup este de 100 m2 (prin comparaie,
pielea are 2 m2). Deci, prin acestea se realizeaz cel mai important contact cu aerul
atmosferic. Suprafaa alveolelor variaz n cursul ciclului respirator cu cca. 7 m2.
Peretele intern al unei alveole este acoperit de un film lichid foarte subire (0,5 m).
ntre aer i acesta exist o tensiune superficial.
Apare deci o diferen de presiune n interior, conform legii Laplace:
p = 2/r
8
Fig. 9
Pentru ap, la o raz cum este cea a alveolelor, p 12 - 24 Torr. n realitate p
sunt doar de civa Torr. Aceast discrepan se datoreaz existenei unui agent
tensioactiv - surfactant pulmonar - avnd drept cel mai important constituent o
fosfolipid, care reduce tensiunea superficial. Rolul acestui agent tensioactiv este
acela de a face ca p s nu varieze prea mult n cursul ciclului respirator, mpiedicnd
golirea complet a alveolelor mici n cele mari (din cauza p 1/r, la contracie
presiunea ar tinde s creasc n cazul n care coeficientul de tensiune superficial ar fi
constant). Prin aciunea agentului tensioactiv este posibil egalizarea presiunii la o
valoare medie pentru alveolele de dimensiuni diferite, care trebuie s funcioneze
simultan. Absena sau insuficiena acestui agent tensioactiv poate duce la grave
accidente respiratorii.
Tehnici fizice de studiu al apei n sistemele biologice

Clasificare:
1. Tehnici distructive
2. Tehnici nedistructive
1. Tehnici distructive
- Tehnicile de congelare sunt utilizate pentru determinarea punctului de nghe:
apa legat nghea la temperaturi mai sczute dect apa liber.
- Tehnicile de deshidratare permit studiul compartimentalizrii apei: se pierde
nti apa liber i apoi cea legat.
2. Tehnici nedistructive
- Spectrofotometria n IR (infrarou) poate da informaii privind micarea moleculelor de
ap legat prin reeaua de ap lichid.
- Calorimetria indic modificarea capacitii calorice a apei n funcie de gradul ei de
organizare.
- Msurarea relaxrii dielectrice: orientarea dipolilor apei n cmp electric poate da
indicaii cu privire la interaciile cu diferite tipuri de solvii.
- RMN (rezonana magnetic nuclear) poate da informaii despre starea apei (structurii
ei) prin msurarea timpilor de relaxare magnetic nuclear (nucleul atomic - dipol
magnetic - tranziiile cuantice ale momentelor magnetice n cazul nucleelor de H2
depind de starea liber sau legat a moleculelor de ap. Constanta de timp de revenire
dintr-o stare excitat - timp de relaxare).
Tomografia RMN permite stabilirea unor modificri patologice ale structurrii
apei.
- Deuterizarea prin nlocuirea apei (H2O) cu ap grea (D2O) se produc diverse
modificri n structura i funcia unor biosisteme. Legturile de deuteriu sunt mai
puternice dect legturile de hidrogen - crete gradul de ordonare n interiorul unor
structuri (de exemplu macromolecule). Deuterizarea induce: blocarea transportului activ
9
prin membrane, dispariia contractilitii, inhibarea diviziunii celulare. Aceste efecte se
numesc efecte izotopice i ele sunt funcie de gradul de deuterizare. Se poate studia
compartimentalizarea apei constantele de vitez ale diferitelor procese n care este
implicat apa difer n apa grea de cele care au loc n apa normal.
10
Biofizic. Noiuni de bioacustic MG 2010-2011
NOIUNI FUNDAMENTALE DE ACUSTIC

Acustica este tiina care studiaz undele mecanice (sunetele mai ales) sub toate
aspectele lor: producere, caracteristici, propagare, fenomene produse, recepie i analiz
de ctre dispozitivele tehnice i de ctre analizorul auditiv (n particular uman). Undele
mecanice reprezint propagarea oscilaiilor particulelor unui mediu, deci, spre deosebire
de undele electromagnetice, ele nu se pot propaga n vid.
Fig. 1 Propagarea undelor sonore, prin comprimri i rarefieri succesive ale particulelor
mediului
Ele vor fi caracterizate de aceleai mrimi fizice ca orice alt und respectiv viteza
de propagare, perioada, frecvena, lungimea de und, amplitudinea, densitatea de energie
etc. De asemenea undele sonore vor suferi, n propagare, toate fenomenele specifice
undelor: reflexie, refracie, difracie, interferen, absorbie, efect Doppler.
Undele sonore sunt unde longitudinale, deci oscilaiile particulelor au loc pe aceeai
direcie pe care se propag energia (unda). n medii omogene unda sonor este o und
sferic (se propag n toate direciile cu aceeai vitez) i din acest motiv densitatea de
energie (energia n unitatea de volum), chiar neglijnd absorbiile, scade proporional cu
ptratul distanei undele fiind amortizate rapid.
Mrimi specifice undelor sonore

Pe lng mrimile fizice ce caracterizeaz orice tip de und n caracterizarea
undelor sonore se folosesc i mrimi i uniti specifice acestora.
Intensitatea undei sonore se definete ca energia acustic ce strbate unitatea de
suprafa n unitatea de timp. Intensitatea undei sonore este direct proporional cu
ptratul presiunii exercitate de und. Dei nu este specific numai undelor sonore este de
1
remarcat c energia acestora este proporional att cu ptratul amplitudinii ct i cu

ptratul frecvenei. Dat fiind faptul c senzaiile apar dac este depit un anumit prag i
c ele depind logaritmic de energia stimulului se introduc i alte mrimi i uniti de
msur specifice cum ar fi nivelul intensitii sonore, atenuarea sau amplificarea.
I I
N = lg (n Bell B) = 10 lg (n decibel dB)
I0 I0
(reamintim c lg semnific logaritmul n baza 10, adic log10). I0 este intensitatea
semnalului de referin. n cazul nivelului intensitii sonore el reprezint intensitatea
minim audibil a sunetului cu frecvena de 1000 Hz care este
W
I0=10-12
m2
n cazul atenurii i amplificrii I0 este intensitatea sunetului incident.
Clasificarea undelor sonore

Se poate face n funcie de frecven astfel:
1. infrasunete unde cu frecvena mai mic de 16 Hz;
2. sunete (percepute de urechea uman) cu frecvene ntre 16 i 20.000 Hz;
3. ultrasunete cu frecvene mai mari de 20.000 Hz.
De fapt, undele sonore conin foarte rar o singur frecven (sunete pure) cel mai
des ele fiind un amestec de mai multe frecvene. Foarte des este ntlnit situaia n care
pe lng unda de frecvena cea mai mic (fundamental) sunt prezente undele avnd
frecvenele multiplii ntregi ai acesteia (armonice). n general, unda fundamental
transport o energie mult mai mare dect armonicele.
Producerea undelor sonore

Undele din domeniul audibil pot fi obinute prin producerea de oscilaii n coarde,
bare, membrane ntinse etc. n funcie de caracteristicile emitorului (lungime, tensiune)
se pot obine sunete cu frecvene diferite dar i avnd compoziii armonice diferite.
Sunetele articulate caracteristice vorbirii au un mecanism foarte complicat de
producere. Astfel vibraia corzilor vocale produce sunetele primare relativ simple.
Frecvena acestora este determinat de lungimea corzilor vocale i de tensiunea din ele.
De exemplu n cazul brbailor sunetele sunt n general mai grave (au frecvene mai mici)
dect n cazul femeilor sau al copiilor deoarece lungimea corzilor vocale i a cavitilor
2
rezonante este mai mare. Sunetele simple emise de corzile vocale sunt apoi transformate
n sunete articulate, mult mai complexe, cu ajutorul cavitilor rezonante (toracele,
cavitatea bucal, laringele, faringele, cavitatea nazal i chiar cutia cranian - ce joac i
un rol de element de legtur invers).
La rndul lor aceste caviti i modific proprietile prin intermediul limbii, buzelor,
palatului moale etc. acionate de sute de muchi. ntregul proces este coordonat dintr-o
zon situat ntr-una din emisferele cerebrale (de regul stng pentru dreptaci i dreapt
pentru stngaci).
Infrasunetele sunt generate att n cazul unor fenomene naturale cum ar fi vntul,
valurile erupiile vulcanice, cutremurele, avalanele ct i n cazul funcionrii unor aparate
construite de om cum ar fi mainile compresoarele ventilatoarele etc. La intensiti mari
(peste 140db) infrasunetele pot produce anxietate, grea, perturbaii ale echilibrului i
simului de orientare.
Ultrasunetele sunt produse de ctre unele animale cum ar fi liliecii sau delfinii i
utilizate fie pentru orientare fie pentru comunicare. n practic ultrasunetele au numeroase
utilizri cum ar fi evidenierea unor defecte n materiale (defectoscopia ultrasonic),
cartografierea fundului mrilor sau detectarea unor obiecte n imersie (sonarul), sablarea
(curirea) pieselor i altele. n medicin ultrasunetele sunt utilizate n scop de diagnostic
(ecografie, ecografie Doppler) sau tratament prin nclzirea unor esuturi, masaje n
profunzime sau distrugerea calculilor.
Pentru producerea ultrasunetelor se utilizeaz cel mai des efectul piezoelectric
invers dar poate fi folosit i fenomenul magnetostrictiv. Efectul piezoelectric apare n cazul
unor cristale cum ar fi cuarul i const n dilatarea sau contracia cristalului sub aciunea
unei tensiuni electrice. Dac unui astfel de cristal i aplicm o tensiune alternativ cristalul
se va dilata sau contracta cu aceeai frecven ca i a tensiunii genernd unde mecanice
n mediul nconjurtor. Dac frecvena tensiunii depete 20 kHz se vor genera
ultrasunete. Acelai cristal poate fi utilizat i pentru detecia ultrasunetelor prin efectul
piezoelectric direct (generarea de tensiuni electrice n urma contraciilor i dilatrilor
produse de ultrasunete). Efectul magnetostrictiv este asemntor cu cel piezoelectric doar
c dilatrile i contraciile cristalelor se produc sub aciunea unui cmp magnetic
alternativ.
3
Fenomene ce apar la propagarea undelor sonore

1. Viteza cu care se propag undele sonore este diferit n diferite medii depinznd de
proprieti cum ar fi elasticitatea i densitatea mediului dar i de temperatur. De exemplu
m m m
vitezele sunt de circa 340 n aer, 1500 n apa de mare i 5000 n oel. n aer
s s s
viteza crete uor cu creterea temperaturii. Pe msura propagrii undelor ntr-un mediu
ele sunt progresiv absorbite.
2. Absorbia depinde att de natura i proprietile mediului ct i de frecvena undelor i
energia undei scade exponenial cu distana parcurs de und n mediu. Astfel sunetele
sunt relativ puin absorbite de aer dar puternic absorbite n ap n timp ce ultrasunetele
sunt mai puternic absorbite n aer dect n ap. Exist materiale, cum ar fi vata de sticl,
care absorb foarte puternic undele sonore i care sunt folosite pentru izolri fonice sau
pentru mpiedicarea apariiei reflexiilor de exemplu n slile de concert. Densitatea de
energie a undelor scade pe msura propagrii lor att datorit absorbiei ct i datorit
mprtierii. Este de remarcat c ultrasunetele avnd lungimi de und mai mici permit o
focalizare mai bun (o mprtiere mai mic).
3. Reflexia undelor reprezint schimbarea direciei de propagare a undelor la ntlnirea
suprafeei de separaie dintre dou medii cu ntoarcerea undei n mediul din care a venit.
Dac sunetul reflectat este perceput distinct de sunetul direct fenomenul se numete ecou
(fenomen folosit n ecografie) iar dac sunetul reflectat pare s prelungeasc sunetul
direct fenomenul se numete reverberaie. Pentru percepia distinct a sunetului reflectat
trebuie ca ntre emisia sunetului i recepia sunetului reflectat s treac cel puin 0,1 s. Dat
m
fiind faptul c viteza sunetului n aer este de circa 340 ecoul nu va apare dect dac
s
obstacolul pe care are loc reflexia se gsete la o distan de minim 17m de sursa care
emite sunetul. n practic reflexia poate fi folosit pentru msurarea distanelor iar n
medicin pentru obinerea imaginilor organelor interne n ecografie.
4. Efectul Doppler apare atunci cnd sursa de unde se deplaseaz fa de observator
sau observatorul fa de surs. Efectul apare i n cazul reflexiei undelor pe un obiect n
micare. Efectul Doppler se manifest prin modificarea frecvenei undei conform relaiei:
v
= 0 1
c
4
unde reprezint frecvena undei percepute (respectiv reflectate) 0 este frecvena undei
emise de surs, v este viteza de deplasare a sursei, observatorului sau obiectului pe care
are loc reflexia, iar c reprezint viteza undei. Semnul + reflect situaia n care sursa se
deplaseaz spre observator iar semnul - cea n care sursa se ndeprteaz (respectiv
apropierea sau ndeprtarea obiectului pe care are loc reflexia).
Fig. 3 Datorit efectului Doppler, frecvena sunetului provenit de la sursa sonor care se
apropie pare mai mare dect frecvena real, iar frecvena sunetului provenit de la sursa
care se ndeprteaz pare mai mic dect frecvena real
Fenomenul este folosit n determinarea vitezei de deplasare a autovehiculelor

(radar) iar n medicin n ecografia Doppler.
5. Difracia undelor sonore const n ocolirea obstacolelor atunci cnd dimensiunea

acestora este comparabil cu lungimea de und a undei sonore. Ultrasunetele avnd
lungimi de und mai mici dect sunetele nu vor putea ocoli dect obstacole de dimensiuni
mici n timp ce sunetele au lungimi de und mari ocolind astfel obstacole de dimensiuni
mari (ele nu vor fi reflectate dect de obiecte de dimensiuni foarte mari). Difracia face
posibil recepionarea undelor chiar i atunci cnd ntre sursa sunetelor i receptor se
gsesc obstacole.
6. Interferena reprezint fenomenul de suprapunere i compunere a undelor. n urma
interferenei se obine o und mai complex sau, n cazul n care undele au aceeai
frecven, o und cu amplitudinea cuprins ntre suma i diferena amplitudinilor celor
dou unde. n acest ultim caz, dac undele au aceeai amplitudine, acestea se pot anihila
reciproc (amplitudinea undei rezultante este 0) sau se pot ntri reciproc (poate rezulta o
5
und cu o amplitudine egal cu dublul amplitudinii fiecreia din undele care interfer). Un
caz particular l reprezint interferena dintre unda incident i unda reflectat caz n care
unda rezultat se numete und staionar. De exemplu, n cutia de rezonan a
instrumentelor muzicale sunetele sunt ntrite prin formarea undelor staionare.
7. Rezonana reprezint fenomenul de transfer al energiei ntre doi oscilatori care au
aceeai frecven de oscilaie. Absorbia undelor poate fi explicat printr-un fenomen de
rezonan prin care energia undei este preluat de particulele din mediul strbtut.
8. Cavitaia este un fenomen ce poate apare la propagarea ultrasunetelor n lichide i
const n apariia n lichide, sub aciunea ultrasunetelor, a unor bule de gaz n interiorul
acestora putndu-se produce ionizri. Acest fenomen se explic prin dilatrile i
comprimrile succesive rapide ce au loc n interiorul lichidului ceea ce duce la apariia
bulelor de gaz, iar n interiorul bulelor ultrasunetele formeaz unde staionare ce duc la
acumularea de energie i apariia ionizrilor (dei ultrasunetele nu au energie suficient
pentru a produce ionizri directe).
Caracteristicile sunetului
Sunetul reprezint senzaia produs de undele sonore asupra analizorului auditiv.
Aceast senzaie este caracterizat de trei caracteristici: nlimea, intensitatea i
timbrul. Fiecare din aceste caracteristici este determinat de ctre o anumit proprietate
fizic a undei sonore.
nlimea sonor. Sunetele sunt percepute ca fiind nalte (acute, ascuite) sau joase
(grave). nlimea este legat de frecvena undei sonore. n mod normal analizorul auditiv
uman percepe undele sonore cu frecvene cuprinse ntre 16 i 20.000 Hz dar intervalul
variaz de la persoan la persoan. Acest interval se micoreaz o dat cu vrsta dar i
n cazul expunerii prelungite la sunete de intensiti mari. n general frecvenele foarte mici
sau foarte mari nu pot fi percepute dect de persoanele antrenate (de exemplu muzicieni).
Undele sonore cu frecvene mici sunt percepute ca sunete joase iar cele cu frecvene mari
ca sunete nalte. Noiunea de nlime poate fi folosit i n compararea a dou sunete
devenind relativ. Astfel un sunet care are o frecven mai mare dect altul va fi mai nalt
dect aceasta. Intervalul de frecvene n care frecvena se dubleaz (de exemplu de la
1.000 la 2.000 Hz) se numete octav. n muzic o octav conine 7 note. Notele
succesive au frecvene ce sunt n raport de numere ntregi.
6
Intensitatea (tria) sonor indic percepia mai puternic sau mai slab a sunetului.
Ea este legat de energia ce trece n unitatea de timp prin unitatea de suprafa
(intensitatea undei sonore) dar i de sensibilitatea analizorului auditiv pentru diferite
frecvene. Pentru fiecare frecven analizorul auditiv prezint dou praguri: pragul de
audibilitate i pragul de durere (Fig. 4).
Pragul de audibilitate reprezint intensitatea minim a undei sonore care mai
permite percepia acesteia. Acesta variaz cu frecvena avnd un minim n regiunea
1.000- 2.000 Hz i crescnd mult spre limitele spectrului audibil.
Pragul de durere reprezint intensitatea undei sonore minime la care apare
senzaia de durere i de presiune n ureche. El prezint un maxim n aceeai regiune de
1.000- 2.000 Hz scznd spre limitele spectrului audibil unde devine aproape egal cu
pragul de audibilitate (deci atunci cnd apare senzaia sonor aproape apare i senzaia
de durere). n figur sunt reprezentate grafic presiunea sonor respectiv intensitatea undei
sonore att pentru pragul de audibilitate ct i pentru cel de durere ca funcie de frecven.
Cele dou praguri pot fi determinate n clinic folosind audiometrul. Subiectului i se
pun pe urechi cti care l izoleaz fonic de mediul exterior. Pe rnd, n fiecare casc se
trimit unde sonore pure (ce conin o singur frecven) crescnd intensitatea pn cnd se
obine senzaia de audibilitate. Rezultatul este marcat pe grafic obinndu-se audiograma.
Se traseaz separat audiograme pentru fiecare ureche n parte. n practic se traseaz
doar pragul de audibilitate.
Fig.4 Pragul de audibilitate i cel de durere pentru urechea normal
7
Pe lng intensitate unda sonor trebuie s aib i o durat minim de circa 0,06 s
(60 ms) pentru a putea fi perceput. De asemenea dou sunete pentru a fi percepute
independent trebuie s fie separate de minim 10 ms.
Timbrul (calitatea) sunetelor permite deosebirea sunetelor produse de instrumente
diferite chiar dac unda fundamental are aceeai frecven i aceeai amplitudine. Acest
lucru este posibil deoarece sunetul complex poate avea o compoziie diferit n armonice
att n ce privete numrul acestora ct i n ce privete amplitudinea fiecrei armonice n
parte. Sunetul complex poate fi analizat prin descompunerea lui n armonicele
componente (analiza Fourier).
BIOFIZICA RECEPIEI AUDITIVE

Dup receptorul vizual receptorul auditiv este al doilea sistem, din punct de vedere
al cantitii de informaie, ce asigur informaia din mediul exterior. Ca orice sistem de
recepie el are trei funcii majore: recepia propriu-zis, transmiterea spre sistemul central,
stocarea i analiza n acesta n vederea elaborrii reaciilor. Recepia i multe din etapele
complexe de prelucrare a informaiei au loc n ureche, transmisia spre sistemul central se
face prin intermediul nervului auditiv iar stocarea i prelucrarea informaiei se face pe
cortex ntr-unul din lobi. Tot aici se stabilesc reaciile care sunt transmise prin intermediul
fibrelor nervoase eferente. Dac fibrele eferente determin modificri (adaptri) ale
receptorului extern are loc o reacie invers (feed-back). Receptorii externi, sensibili la
stimulii specifici, decodific informaiile coninute de stimul i le recodific (traducere). Prin
fibrele nervoase informaia circul sub forma potenialelor de aciune de tipul tot sau nimic
(deci de amplitudine constant independent de caracteristicile stimulului). Stocarea
informaiilor n cortex se poate face temporar (prin modificri electrice sau prin modificri
chimice temporare) sau permanent (prin modificri chimice definitive).
Structura urechii
Structura general este prezentat n figura 5. Urechea extern este format din
pavilion i conductul auditiv extern i are rolul de a capta undele sonore i de a le
direciona spre membrana timpanic. Aceasta este o membran de form elipsoidal iar
n seciune are form conic cu vrful spre interior i vibreaz sub aciunea sunetelor.
Membrana timpanic are o inerie mic astfel nct vibraiile ei nceteaz aproape imediat
8
(410-3s) ce nceteaz sunetul permind distingerea separat a sunetelor succesive.

Pavilionul, prin forma sa, permite determinarea cu mare precizie a direciei din care vin
sunetele (eroarea este de 3-4").
Fig. 5 Structura urechii
Urechea medie este o cavitate n osul temporal aflat ntre membrana timpanic i
peretele intern. n peretele intern, ce asigur comunicarea cu urechea intern, se gsesc
dou orificii fereastra oval n partea superioar i fereastra rotund n partea inferioar.
n partea inferioar a urechii medii se gsete un canal, trompa lui Eustache ce asigur
comunicarea cu cavitatea nazofaringean permind egalizarea presiunilor intern i
extern ce se exercit asupra timpanului. Trompa lui Eustache este, n mod obinuit,
nchis nedeschizndu-se dect cnd nghiim sau cscm. De aceea n cazul variaiilor
rapide de presiune (urcarea cu telefericul, zborul cu avionul) trebuie s nghiim n sec. n
interiorul urechii medii se gsete un sistem de oscioare: ciocanul, sprijinit pe timpan,
nicovala i scria sprijinit de fereastra oval. Oscioarele sunt articulate ntre ele i
acionate de muchi proprii. Ele au att rolul de a transmite undele sonore dinspre
urechea extern spre cea intern ct i acela de a atenua sau amplifica vibraiile. Prin
contracia muchiului ciocanului diminueaz amplitudinea vibraiilor n timp ce contracia
muchiului scriei duce la amplificarea oscilaiilor. Acest mecanism intervine n adaptarea
urechii la intensiti diferite ale sunetelor.
Urechea intern conine labirintul osos i labirintul membranos. n labirintul osos
se gsete perilimfa iar n cel membranos endolimfa. Ambele lichide au rolul de a
transmite undele sonore.
9
Labirintul osos conine: vestibulul osos, 3 canale semicirculare orientate n trei

planuri perpendiculare ntre ele unul fiind orizontal i melcul osos (cohleea). Vestibulul
osos este situat central i comunic prin intermediul ferestrelor oval i rotund cu
urechea medie. El comunic de asemenea cu melcul osos i cu cele 3 canale
semicirculare. Canalele semicirculare prezint o extremitate mai dilatat (ampula). Melcul
osos este situat anterior fa de vestibul i este format dintr-un canal osos de aproximativ
3 cm spiralat avnd 2,75- 3,5 spire n jurul unei coloane cilindrice conice. Grosimea
lumenului se micoreaz pe msura spiralrii.
Fig. 6 Schema urechii interne

Canalul este mprit de ctre lama osoas i membrana bazilar n dou rampe:
vestibular spre fereastra oval i timpanic spre fereastra rotund. Cele dou comunic
ntre ele la vrful melcului osos printr-un orificiu helicotrema.
Fig. 7 Schema seciunii prin cohlee
10
Labirintul membranos este alctuit din: utricula i sacula, 3 canale membranoase i

melcul membranos. Utricula i sacula sunt vezicule situate n vestibulul osos i care
comunic ntre ele. La rndul ei sacula este n legtur cu melcul membranos iar utricula
cu cele 3 canale semicirculare membranoase. Melcul membranos este de fapt canalul
cohlear i conine endolimf. El conine organul Corti fixat pe toat lungimea membranei
bazilare. Organul Corti conine celule ciliate i celule de susinere.
Celulele ciliate sunt de dou tipuri: interne i externe. Exist circa 3.500 celule
ciliate interne aezate ntr-un singur ir i circa 12.000 celule ciliate externe dispuse n trei
iruri. Cilii celulelor interne sunt liberi n endolimf n timp ce cei ai celor externe vin n
contact cu membrana tectoria. Principalul rol n transformarea vibraiilor mecanice n
poteniale de aciune revine celulelor ciliate externe. Fiecare celul ciliat este conectat
prin intermediul sinapselor chimice cu mai multe fibre nervoase ale nervului auditiv.
Membrana bazilar se ntinde pe toat lungimea cohleei i are limea cresctoare de la
baz spre vrf avnd 0,01 mm la nivelul ferestrei ovale i 0,065 mm la nivelul helicotremei.
Aceasta face ca frecvena proprie de vibraie s fie mare la baz i mic la vrf. Astfel
undele sonore de frecvene mari (20 kHz) vor produce vibraii de amplitudine mare la baza
membranei bazilare i pe msura scderii frecvenei maximul amplitudinii de oscilaie se
va apropia de vrf.
Fig. 8 Localizarea maximului amplitudinii oscilaiilor n cohlee. n stnga este

prezentat localizarea frecvenelor proprii de vibraie ale membranei bazilare iar n dreapta
vibraiile produse n aceasta de ctre undele sonore prin rezonan.
11
Urechea intern are dou roluri funcionale majore:

1. orientarea spaial i meninerea echilibrului
2. transformarea vibraiilor mecanice n poteniale de aciune n nervul auditiv i
codificarea caracteristicilor undelor sonore.
Primul rol este ndeplinit cu ajutorul labirintului membranos un rol esenial jucndu-l
canalele semicirculare. Modificrile de gravitaie i de acceleraie ale capului determin
modificri n dinamica lichidelor din cele 3 canale semicirculare care, la rndul lor,
acioneaz asupra cililor celulelor senzitive prezente att n canalele semicirculare ct i n
utricul i sacul. Informaiile sunt apoi transmise prin intermediul nervului vestibular
cerebelului care le transform n cunotine privind poziia capului fa de direcia
acceleraiei gravitaionale i apoi n decizii de aciune pentru pstrarea echilibrului.
A doua funcie va fi tratat n capitolul urmtor.
Prelucrarea informaiilor din undele sonore n analizorul auditiv
n ureche natura i caracteristicile undei sonore nu se modific pn cnd aceasta
nu ajunge la membrana bazilar. Aici are loc o separare a componentelor undei sonore n
funcie de frecven (analiz Fourier) iar la nivelul celulelor ciliate are loc i transformarea
naturii informaiilor din informaii de tip mecanic n informaii de tip electric apoi chimic i n
final din nou electric (poteniale de aciune) la nivelul nervului auditiv.
n pavilionul urechii are loc dirijarea undei sonore spre conductul auditiv, dar
pavilionul joac un rol esenial i n determinarea direciei din care vin sunetele. Unda
sonor care este sferic n aer devine plan n conductul auditiv pstrndu-i astfel
densitatea de energie. Presiunea creat de unda sonor determin vibraii ale membranei
timpanice. Deoarece membrana timpanic are inerie mic vibraiile ei vor reproduce
vibraiile aerului produse de unda sonor. Prin intermediul timpanului vibraiile sunt
transmise celor 3 oscioare din urechea medie i apoi ferestrei ovale. Aici are loc o
amplificare a presiunii exercitate de unda sonor. Dat fiind faptul c aria membranei
timpanice este de circa 65 mm2 iar cea a ferestrei ovale de circa 2,5 mm2 presiunea poate
fi amplificat de aproximativ 29 de ori, la fore aproximativ egale:
p fereastra S timpan
= 29
ptimpan S fereastra
Nivelul amplificrii poate fi controlat prin intermediul muchilor ce acioneaz

ciocanul i scria care pot modifica fora ce acioneaz asupra ferestrei ovale. Vibraiile
12
ferestrei ovale sunt transmise perilimfei din rampa vestibular apoi prin helicotrem ajung
n perilimfa din rampa timpanic i n cele din urm ajung la fereastra oval. Vibraiile
ferestrei ovale sunt n antifaz cu cele ale aerului din urechea medie i cu cele ale
ferestrei rotunde (cnd fereastra oval este deformat maxim spre interior fereastra
rotund este deformat maxim spre exterior). Aceasta duce la o deformare mai mare a
membranei bazilare echivalent cu o amplificare suplimentar (de circa 6 dB). Vibraiile
perilimfei se transmit i endolimfei dar determin i vibraii ale membranei bazilare.
Localizarea amplitudinii maxime de vibraie pe membrana bazilar are loc, prin rezonan
acolo unde frecvena undei sonore coincide cu frecvena proprie de vibraie a membranei
(vezi figura). Vibraiile din endolimf i deformarea membranei bazilare determin ndoirea
cililor celulelor ciliate interne cu precdere a celor situate n regiunea de deformare
maxim a membranei bazilare. Deformarea cililor determin deschiderea unor canale de
potasiu i ptrunderea ionilor K+ (din endolimfa bogat n potasiu) n celula ciliat al crei
interior este la potenial negativ. Ca urmare are loc depolarizarea membranei celulare i
eliberarea neurotransmitorului (glutamat) n captul celulei dinspre membrana bazilar
unde se gsesc sinapsele cu fibrele nervoase asociate celulei respective. Mediatorul
chimic produce stimularea neuronilor i apariia potenialelor de aciune. Se observ c
nlimea undelor sonore (frecvena) este codificat spaial n membrana bazilar i tot
spaial n nervul auditiv i apoi n cortex. Se pare c intensitatea sunetelor este codificat
prin frecvena potenialelor de aciune prin fibrele nervoase iar tonalitatea este obinut din
ambele codificri pentru fiecare armonic.
Localizarea poziiei sursei de sunete este apanajul audiiei binauriculare. Am vzut
c, prin intermediul pavilionului urechii putem determina cu precizie direcia din care provin
sunetele. n audiia binauricular se pot determina dou direcii, uor diferite, din care vin
sunetele la cele dou urechi. Aceasta se face determinnd micile decalri temporale cu
care ajung sunetele la cele dou urechi. Evident sursa sunetului se va afla la intersecia
celor dou direcii astfel determinate. n practic se simuleaz spaialitatea sunetelor prin
decalarea lor n cti (audiie stereofonic) sau n 2, 4, 5 +1 difuzoare (sunet spaial).
13
Curs Biofizica MG 2010 2011 Bioelectricitatea
FENOMENE BIOELECTRICE
Prezena, att n citoplasma oricrei celule, ct i n fluidele extracelulare, a

numeroase tipuri de atomi i molecule ionizate, deci ncrcate electric, i faptul c
activitatea metabolic menine diferene de concentraii ale acestor ioni, fac ca
fenomenele electrice s fie proprii tuturor celulelor.
POTENIALUL DE REPAUS AL CELULELOR
O caracteristic de baz a unei celule vii este existena unei diferene de

potenial electric ntre faa extern i cea intern a membranei celulare. n interiorul
celulei, respectiv n mediul interstiial, potenialul este acelai. Deci diferena de
potenial se stabilete ntre aceste medii. Aceast diferen de potenial se numete
potenial de repaus (PR) al celulei (spre deosebire de cel din timpul activitii). Are
valori cuprinse ntre ( 50) (-100) mV. Pentru a explica modul n care apare PR se vor
analiza cteva sisteme bicompartimentale simple dintre care ultimul este apropiat de
sistemul citoplasm lichid interstiial.
Cazul 1
Se consider c, n cele dou compartimente ale sistemului (Fig. 1) se gsete
KCl n concentraii diferite (c1 > c2) i c aceste compartimente sunt separate printr-o
membran inegal permeabil (coeficienii de permeabilitate pentru K+ i Cl- sunt diferii).
Fig. 1
Conform legilor difuziei va aprea un flux de substan dinspre compartimentul
1 nspre compartimentul 2. Dar PK+ >PCl- i n acest caz: JK+ > JCl-. Concentraia ionilor
de K va crete n compartimentul 2 i acesta devine ncrcat pozitiv n raport cu
compartimentul 1. Apare o diferen de potenial ntre cele dou compartimente, numit
potenial de difuzie. Potenialul de difuzie va accelera difuzia ionilor de Cl i o va frna
pe aceea a ionilor de K. Se ajunge n final la o stare staionar. Potenialul de difuzie
are, conform ecuaiei Planck-Henderson, expresia:
P P RT c1
E = E1 E2 = Cl K ln
PCl + PK zF c 2
Potenialul de difuzie scade n timp, pe msur ce concentraiile se egalizeaz. n cazul

n care PK+ = PCl- potenialul de difuzie este nul (E = 0).
1
Cazul 2
Se consider un montaj (Fig. 2) similar celui anterior, dar n care
compartimentele sunt separate printr-o membran selectiv permeabil, de exemplu
impermeabil pentru Cl (PCl- = 0).
Fig. 2
n acest caz nu pot s difuzeze dect ionii de K. La echilibru se stabilete ntre

cele dou compartimente o diferen de potenial dat de relaia lui Nernst:
E =
RT K + 1
ln
[ ]
zF K + 2 [ ]
Compartimentul 2 devine ncrcat pozitiv n raport cu compartimentul 1. Spre
deosebire de primul caz, unde dup un timp se poate ajunge la anularea diferenei de
potenial, n acest caz diferena de potenial rmne constant dup instalarea
echilibrului pentru K+. Datorit diferenei de concentraie a celor dou specii ionice
apare i un dezechilibru osmotic care duce la apariia unui flux de ap nspre
compartimentul 1.
Cazul 3. Echilibrul Donnan

Se consider un sistem bicompartimental (fig. 3) n care, la momentul iniial, n
primul compartiment (1) se gsete KCl, iar n al doilea se gsete ap distilat. n
plus, n primul compartiment se gsesc anioni proteici nedifuzibili, A-Z.
Fig. 3
Compartimentele sunt separate printr-o membran care este selectiv permeabil

numai pentru anionii proteici. ntre cele dou compartimente se stabilete un echilibru
Donnan:
2
E =
RT K + [ ] =
RT Cl [ ]
[ ] [ ]
1 1
ln + ln
F K 2 F Cl 2
cu consecinele:
1)
[ ] [ ]
K+ 1
=
Cl 2
=r
[ ] [ ]
K+ 2 Cl 1
2) r > 1
3) 1 > 2
Cazul 4
Se consider un montaj (Fig. 4) analog cu cel din cazul 2, dar care conine n
compartimentul al doilea un ion nedifuzibil prin membran, de exemplu Na+.
Fig. 4
De exemplu, n fibra muscular exist urmtoarea distribuie a ionilor(Fig. 5).
Fig. 5
Deoarece numrul de particule n unitatea de volum este acelai, presiunea osmotic

este aceeai n ambele compartimente (izotonicitate).
[K ]
+
in
=
[Cl ]
ex
= 30 > 1
[K ]
+
ex [Cl ]
in
[Na ] +
ex
= 14,5
[Na ] +
in
E va fi dat de relaia lui Nernst pentru K+:
3
E =
RT K +
ln +
[ ] ex
F K [ ] in
Asimilarea PR cu potenialul de echilibru al K+ se bazeaz pe ipoteza c

membrana celular ar fi impermeabil pentru Na+. Aceast ipotez a provenit din
observaia c Na+ rmne mult mai abundent n spaiul extracelular fa de citoplasm,
dei att gradientul de concentraie ct i cel de potenial tind s-l introduc n celul.
S-a artat c Na+ intr pasiv n celul, dar concentraia rmne constant datorit
scoaterii lui active prin pompe. Se creeaz astfel o stare staionar. La blocarea
transportului activ cu toxine sau dup moarte Na+ intr n celul.
Msurarea PR
PR poate fi msurat direct, cu ajutorul microelectrozilor de sticl, sau indirect,
prin utilizarea unor substane fluorescente ionizate (de exemplu tiocianatul).
Microelectrodul de sticl este o pipet obinut prin tragere la cald, avnd vrful mai
mic de 0,5 m. Strpungerea membranei cu acest microelectrod nu lezeaz
considerabil membrana, iar contactul de scurtcircuitare ntre citoplasm i fluidul
extracelular nu are loc deoarece membrana se strnge n jurul vrfului de sticl (din
cauza tensiunii superficiale). Microelectrodul este umplut cu o soluie de electrolit (de
obicei KCl, 3M). Se msoar diferena de potenial ntre microelectrodul introdus n
celul i un electrod de referin, nepolarizabil (de calomel).
Relaia Goldman-Hodgkin-Katz.
Teoretic, potenialul de repaus al celulei se calculeaz cu relaia Goldman-
Hodgkin-Katz:
RT
P [C ] + P [A ]
Ci
+
i ex Ai

i in
E =
P [C ] + P [A ]
i i
ln +
F Ci i in Ai i ex
i i
C+, A- specii de cationi, respectiv anioni, difuzibili

P permeabilitatea membranei pentru specia respectiv.
Se poate aplica formula Goldman-Hodgkin-Katz n cazul datelor numerice din Fig. 5
pentru celula muscular. innd seama de faptul c PK = PCl = 1 i PNa = 0,02:
RT PK K [ ]
+
[ ]
+ PNa Na + + PCl Cl [ ]
E = = 84mV
[ ] [Na ] [Cl ]
ex ex in
ln
F PK K + in
+ PNa +
in
+ PCl
ex
n cazul axonului gigant de calmar permeabilitile sunt: PK = 1, PCl = 0,45 i PNa

= 0,04.
n repaus celula se afl n stare staionar, fluxurile pasive sunt echilibrate de
cele active. Ceilali ioni (Ca++, Mg++) au pondere mai mic. Ca++, de exemplu, joac un
rol important n celula muscular cardiac.
Circuitul electric echivalent pentru descrierea potenialului de repaus celular (Fig. 6)

Bistratul lipidic se comport din punct de vedere electric ca un izolator. Deoarece
suprafaa bistratului este de 200 de ori mai mare dect suprafaa canalelor ionice, se
poate vorbi despre o capacitate electric a membranei celulare. Capacitatea electric
reflect proprietatea membranei de a menine o ncrcare electric de semne contrare
4
pe cele dou fee ale ei. Capacitatea electric a membranei, CM are valori n jur de 1
F/cm2.
Fig. 6
Dac se noteaz cu EK, ENa, ECl, potenialele de echilibru electrochimic ale
diferiilor ioni i cu RK, RNa, RCl, rezistenele canalelor specifice n serie cu E, se obine
o baterie de trei elemente legate n paralel a crei tensiune electromotoare echivalent
va fi:
E K E Na ECl
+ +
RK R Na RCl g E + g Na E Na + g Cl ECl
Em = = K K
1 1 1 g K + g Na + g Cl
+ +
RK R Na RCl
unde se noteaz cu g conductana (inversul rezistenei):
1
g=
R
Aceast relaie red mai corect dect ecuaia Nernst valorile experimentale ale
potenialului celular de repaus. Em tinde s devin egal cu Ei al acelui ion pentru care
conductana este mult mai mare dect a celorlali ioni (de exemplu K+). Valorile gi i Ei
se calculeaz pe baza dependenei de Pi i ci.
Potenialul de aciune celular

La toate metazoarele sistemul nervos periferic i central constituie o vast reea
de comunicaie n cadrul organismului, reea n care pentru transmiterea semnalelor
este utilizat un fenomen de natur bioelectric, influxul sau impulsul nervos. Impulsul
nervos reprezint variaia tranzitorie i propagabil a potenialului de membran al
fibrelor nervoase, numit potenial de aciune (PA), produs de un stimul (uneori exist
i o activitate celular spontan).
Potenialul de aciune este o depolarizare trectoare a membranei celulare prin
care interiorul celulei devine mai puin negativ dect n stare de repaus i diferena de
potenial de-o parte i de alta a membranei celulare scade. Exist i poteniale de
aciune hiperpolarizante, de exemplu n celulele receptoare retiniene.
Declanarea potenialului de aciune se realizeaz prin deschiderea porilor unor
canale cationice sau anionice (uneori prin nchiderea porilor cationice, n cazul PA
hiperpolarizante). Apar fluxuri de ioni care determin producerea unui semnal electric.
Ionii implicai sunt n special ionii de Na+ (n faza ascendent a PA) i de K+ (n faza
descendent). n celula muscular, n faza ascendent sunt implicai ionii de Ca++.
Potenialele de aciune sunt de dou feluri:

1- poteniale locale (de exemplu n dendrite sau n soma neuronal);
2- poteniale de aciune tot sau nimic (de exemplu n axon).
Aceste poteniale se pot msura pe baza experienelor cu microelectrozi.
5
1. Potenialele de aciune locale (PA-l) se obin la stimuli depolarizani de intensitate

mic, avnd valoarea sub cea a unei valori numit valoare prag. Aceti stimuli sunt
numii stimuli subliminari (sub prag). Ei produc o depolarizare redus a membranei,
care se propag decremental sau electrotonic. La axonul gigant, de exemplu, o
depolarizare de 15 mV determin un potenial local. Amplitudinea unui asemenea
potenial scade exponenial cu distana. Deci potenialele locale se caracterizeaz
printr-o amplitudine proporional cu intensitatea stimulului i printr-o propagare cu
pierderi (decremental).
2. Potenialele de aciune tot-sau-nimic (PA-tn) se declaneaz atunci cnd

intensitatea stimulului atinge o valoare critic de prag sau prag de detonare, deci
cnd aceasta are valori liminare sau supraliminare. Se produce potenialul de vrf
(spike) al fibrei nervoase variaie ampl a potenialului celular n urma creia interiorul
celulei devine pozitiv (+ 30 mV). Amplitudinea acestuia este de 120 mV. Odat
declanat, indiferent de amplitudinea stimulului, amplitudinea PA-tn rmne constant.
Deci PA-tn este caracterizat de urmtoarele:
]- amplitudine constant (nu depinde de intensitatea excitantului atunci cnd
stimulii sunt liminari sau supraliminari);
- se propag pe distane mari, cu viteze mari i fr pierderi (nedecremental);
- amplitudinea potenialului de vrf, pragul i viteza de propagare sunt
caracteristici ale fibrei (sau celulei).
Toate celulele vii posed reactivitate, rspunznd la aciunea unui stimul.
Capacitatea de a rspunde prin poteniale de aciune locale, pe care o au toate celulele
vii, se numete iritabilitate. Proprietatea de a rspunde prin poteniale de aciune tot
sau nimic se numete excitabilitate i se ntlnete la trei tipuri de celule: celulele
nervoase, musculare i glandulare.
Fazele potenialului de aciune (Fig. 7)
Fig. 7 Fig. 8
ntre momentul aciunii excitantului i rspunsul celulei exist un interval de timp,

caracteristic fiecrui tip de celule, numit perioad de laten. Prima faz a potenialului
de aciune este reprezentat de un potenial local i se numete prepotenial. Faza
urmtoare este potenialul de vrf, cu fazele ascendent i descendent. Faza a treia
este alctuit din postpotenialele pozitiv i negativ. Din punct de vedere funcional se
disting dou perioade refractare, perioada refractar absolut, n care celula nu poate fi
excitat, n faza ascendent i parial n faza descendent, i perioada refractar
relativ, n care excitabilitatea este redus, n celelalte faze ale PA (Fig. 8).
Atunci cnd asupra fibrelor nervoase acioneaz un stimul de durat are loc o
acomodare manifestat prin creterea pragului de excitabilitate. Acomodarea poate fi
rapid (fibrele din nervii motori) sau lent (unele fibre senzitive). Dac depolarizarea
6
local este superioar pragului de excitabilitate, dup perioada refractar absolut a
unui spike se produce un al doilea .a.m.d., fibra prezint un rspuns repetitiv
(oscilatoriu). Prin aceasta se realizeaz codificarea n frecven a amplitudinii stimulilor.
Evenimentele n PA (la nivel molecular)

La intrarea n canalul ionic se gsesc grupri polare sensibile la modificrile de
potenial. Canalele de Na au att pori externe ct i pori interne, cu sensibiliti diferite
la modificrile de potenial. n membrana celular exist aa-numitele canale de
scurgere (leak) att pentru sodiu ct i pentru potasiu. Cele pentru potasiu sunt ntr-un
numr mult mai mare dect cele de sodiu. Fluxurile pasive de ioni sunt echilibrate de
cele active (pompa de Na, K). n stare de repaus, porile externe sunt nchise, iar cele
interne deschise. Potenialul de repaus este apropiat de potenialul de echilibru pentru
potasiu (-86 mV). Ionii de Na, aflai n concentraie mare n mediul extracelular, sunt
atrai de interiorul electronegativ al celulei. Stimulii de intensitate mic determin
deschiderea unui numr redus de canale de Na, prin deschiderea porilor externe ale
acestora. Prin intrarea Na n celul scade electronegativitatea citoplasmei i atunci
cnd se ajunge la cca. 60 mV se deschid porile canalelor de K sensibile la voltaj.
Ionii de K ies din celul, se restabilete valoarea potenialului de repaus. Concentraiile
ionice caracteristice strii de repaus se refac prin aciunea pompelor ionice (Na,K-ATP-
aza). Acesta este mecanismul de producere a unui potenial de aciune local (PA-l).
La creterea intensitii stimulului se vor deschide mai multe canale de Na, iar la
depirea pragului de detonare are loc procesul de ptrundere n avalan a ionilor de
Na. Cu ct ptrund mai muli ioni n celul, cu att se accentueaz depolarizarea
membranei i prin aceasta se deschid mai multe pori externe ale canalului de Na
(feed-back pozitiv). Valoarea potenialului celular atinge zero i apoi interiorul se
pozitivizeaz pn la + 30 mV. Acesta este potenialul de aciune tot-sau-nimic
PA-tn. Se tinde astfel spre valoarea potenialului de echilibru al Na, dat de relaia
Nernst, care este de + 50 mV. Aceasta ar duce la distrugerea celulei, proces mpiedicat
de dou evenimente.
1) La o anumit valoare a potenialului celular se nchid porile interne ale
canalelor de Na (care erau deschise) i nceteaz ptrunderea n avalan a ionilor de
Na. Se produce inactivarea canalului de Na.
2) Al doilea eveniment const n deschiderea porilor canalelor de K, proces mai
lent, de asemenea dependent de valoarea potenialului celular. Ionii de K, n
concentraie mai mare n interior dect n exterior vor prsi celula att sub influena
gradientului de concentraie ct i sub aceea a gradientului de potenial electric. n
termeni de conductane se poate spune c procesul de cretere a conductanei pentru
Na (gNa) este scurt i este urmat de creterea conductanei pentru K (gK). n acest mod,
se revine la valoarea potenialului de repaus PR (-80, -90 mV). ntregul proces dureaz
cca. 1-2 ms.
Revenirea la situaia caracteristic strii de repaus se face prin aciunea
pompelor ionice i prin transport pasiv.
Tehnica potenialului fixat (voltage-clamp) permite msurarea curenilor

transmembranari de Na, K i Cl. Un microelectrod msoar potenialul de repaus PR.
Apariia unui curent transmembranar duce la modificarea PR. Prin intermediul altui
electrod se readuce PR la valoarea iniial. Curentul introdus pentru restabilire se
msoar cu ajutorul unui ampermetru. Corectarea variaiilor PR se face automat cu
ajutorul unui dispozitiv electronic automat.
Tehnica patch-clamp permite msurarea curenilor care trec prin canale ionice
individuale. n aceast tehnic se izoleaz un mic fragment de membran (patch) cu
ajutorul unui pipete, n vrful acesteia. n pipet se afl o soluie cu o compoziie ionic,
7
iar n exterior cu o alt compoziie ionic. Prin controlarea concentraiilor diverselor
specii se poate urmri comportamentul canalelor ionice n diferite situaii.
Propagarea PA
La producerea PA are loc o modificare local a distribuiei de sarcini electrice
aceast modificare de polaritate duce la apariia unor cureni electrici locali ntre zona
activ i zonele nvecinate: curenii locali Hermann. Pentru apariia unui nou PA trebuie
ca intensitatea acestor cureni n zonele din margine s depeasc pragul de
detonare. Datorit rezistenelor ntlnite, intensitatea curentului local scade cu distana.
Se demonstreaz c distana la care amplitudinea PA se reduce la jumtate prin
cderile de tensiune pe rezistene este:
Rm
d
Ri
cu Rm - rezistena electric transmembranar pe unitate de lungime a membranei

Ri rezistena pe unitatea de lungime a lichidului intracelular. Se consider c
rezistena lichidului extracelular este neglijabil.
Ri crete cu scderea diametrului fibrei. Cu ct distana maxim la care se
atinge pragul de detonare este mai mare, cu att crete viteza de propagare.
Propagarea se face n mod diferit, n funcie de tipul de fibre.
1) Fibre nemielinizate: propagare recurent (din aproape n aproape) prin cureni
locali (Hermann) ce traverseaz ntreaga suprafa a membranei axonale i se nchid
prin axoplasm i lichid interstiial (spre centru n exterior i invers n interior) (Fig. 9).
Fig. 9
2) Fibre mielinizate: prin conducere saltatorie. Teaca de mielin (izolator) este
ntrerupt la nodurile Ranvier i acolo se poate face contactul electric intra-extracelular.
Curenii locali nu traverseaz toat suprafaa membranei, ci sar de la un nod la cellalt,
nchizndu-se prin axoplasm i lichidul extracelular. O dovad a acestui lucru este
faptul c narcotizarea nodului blocheaz propagarea impulsului, n timp ce narcotizarea
internodului nu o blocheaz.
Modaliti de cretere a vitezei de propagare a impulsului nervos
1) Micorarea rezistenei lichidului intracelular.

2) Mrirea rezistenei transmembranare.
8
1) Se realizeaz n fibrele nervoase i musculare gigante (1,5 mm diametru:
calmar - axon gigant, molusca barnaclu fibr muscular gigant).
2) Se realizeaz prin mielinizare tecile de mielin sunt electric izolatoare i
astfel crete rezistena transmembranar.
Unidirecionalitatea propagrii se realizeaz prin sinapse.
Sinapsele neuronale
Sinapsa structur prin care se realizeaz contactul ntre doi neuroni sau dintre
un neuron i o celul muscular sau glandular.
Tipuri de sinapse: a) chimice; b) electrice
Sinapsa chimic
Elemente: regiune presinaptic cu membrana presinaptic (ramificaii axonale
butoni terminali, vezicule sinaptice), spaiu sinaptic (20-50 nm), regiune postsinaptic
cu membrana postsinaptic (n care se afl receptori i canale ionice).
Etape de funcionare. n apropierea membranei presinaptice exist un mare
numr de vezicule cu mediator chimic. La sosirea unui PA local (depolarizare),
membranele unor vezicule (cca. 40 nm) fuzioneaz cu membrana presinaptic i
coninutul este expulzat prin exocitoz n spaiul sinaptic (semnalul electric PA este
tradus n semnal chimic). Moleculele de mediator (mesager prim) se combin cu
moleculele receptoare din membrana postsinaptic, activndu-le. Acestea vor comanda
deschiderea porilor canalelor ionice. n celula postsinaptic vor intra ioni i n acest fel
este generat un PA local. Semnalul chimic este transformat n semnal electric. Conform
teoriei cuantice a transmisiei sinaptice, eliberarea mediatorului se face sub form de
cuante. O cuant (coninutul unei vezicule) cca. 104 molecule de Ach. Prin spargerea
unei vezicule se produce un PA-l miniatural. Prin nsumarea mai multor PA-l miniaturale
apare un PA-l postsinaptic ce se deplaseaz decremental spre axon. PA locale aprute
simultan n mai multe puncte sau n acelai punct la intervale mici de timp pot da
natere unui potenial mai amplu prin sumaie spaial i/sau temporal. Ulterior,
mediatorul este descompus enzimatic i resintetizat tot enzimatic, dup revenirea prin
membrana presinaptic n terminaiile nervoase. Ex. n sinapsele colinergice
acetilcolinesteraza descompune i colinacetilaza reface Ach.
Sinapsele electrice
Funcioneaz fr mediatori chimici. Sinapsele electrice nu sunt att de
rspndite ca sinapsele chimice. Se gsesc, de exemplu, n anumite pri ale creierului
sau ntre celulele receptoare i cele orizontale n retin.
Structur: membran sinaptic, spaiu sinaptic (mult mai mic 2 nm).
Funcionare: ntre canalele membranei presinaptice i postsinaptice exist o
contiguitate, ceea ce face ca o variaie de potenial la nivelul membranei presinaptice
s induc o variaie similar n membrana postsinaptic. Transmiterea fiind direct este
foarte rapid. n timp ce n sinapsa chimic ntrzierea este de 0,5 5 ms, n cea
electric transmiterea este practic instantanee. Spre deosebire de sinapsa chimic, n
sinapsa electric nu se poate face o gradare n intensitate. Este important n cazul
sincronizrii unui numr mare de celule efectoare. n sinapsele electrice transmiterea
poate fi bidirecional, spre deosebire de cele chimice n care este unidirecional.
Exist i sinapse n care depolarizarea i hiperpolarizarea se propag n sensuri opuse
funcie de redresare cu conduce unidirecional.
Din punct de vedere al efectului pe care l produc, sinapsele pot fi 1) excitatorii i
2) inhibitorii. Sinapsele excitatorii determin depolarizarea celulei, producnd n
membrana postsinaptic un potenial excitator postsinaptic (EPSP)(ex. jonciunea
neuromuscular, mediator acetilcolina; prin legarea Ach de receptorii si, se deschid
canalele de sodiu operate de ligand i aceasta determin depolarizarea membranei).
9
Sinapsele inhibitorii determin hiperpolarizarea celulei, producnd un potenial inhibitor
postsinaptic (IPSP)(ex. anumite sinapse din creier: legarea GABA de receptorii GABAA
duce la deschiderea canalelor de clor operate de ligand i celula se hiperpolarizeaz).
Bioexcitabilitatea
Excitant variaie suficient de intens, ndelungat i brusc a proprietilor
mediului, care poate s produc excitarea sistemului biologic. Parametrii unui stimul
(excitant) sunt urmtorii: form, amplitudine, durat, frecven de repetiie.
Excitare fenomenul prin care excitantul modific permeabilitatea membranei
celulare pentru ioni (nchiderea sau deschiderea canalelor ionice). Un factor fizic sau
chimic este excitant dac este capabil s determine ntr-un fel sau altul deschiderea
porilor canalelor ionice (ex. canale operate electric sau canale operate de ligand).
Excitaia celular totalitatea fenomenelor care au loc n celul ca urmare a
excitrii acesteia de ctre factorii excitani.
Excitaia are aspecte: electrice (PA), optice (modificri ale transparenei,
refringenei i activitii optice a celulei), radiante (emisie de IR, vizibil, UV), chimice
(hidroliza ATP, producere de NH3 etc.), calorice (producere i absorbie de cldur).
Excitabilitate proprietatea unui sistem biologic de a rspunde prin excitaie la
aciunea excitanilor (stimulilor).
Reobaza i cronaxia
Cantitativ, excitabilitatea se evalueaz cu ajutorul mrimilor numite reobaz i
cronaxie.
Reobaza intensitatea minim a unui excitant (stimul) cu durat de aciune
foarte mare (teoretic infinit) care poate s declaneze excitaia n sistemul biologic.
Cronaxia durata minim a unui excitant de intensitate egal cu dublul reobazei
pentru care acesta poate produce excitarea.
Relaia lui Weiss este o relaie ntre valorile intensitii i duratei unui stimul
care poate produce excitarea unui sistem biologic:
i = a/t + b
unde a, b constante ce depind de sistem.
Pentru t , i = b (reobaza)
Pentru i = 2b, t = a/b (cronaxia)
10
Curs Biofizica MG 2012 2013 Biofizica sistemelor disperse
BIOFIZICA SISTEMELOR DISPERSE
Definiia i clasificarea sistemelor disperse

Prin sistem dispers nelegem un amestec de dou sau mai multe substane,
avnd o component dispersant (solventul) i una dispersat (solvitul). Solventul
reprezint elementul activ, iar solvitul elementul relativ pasiv, deoarece i acesta
influeneaz caracteristicile sistemului.
Concentraia
Pentru caracterizarea sistemelor disperse din punct de vedere cantitativ se
folosete un parametru intensiv de stare numit concentraie. Unitatea de msur a
concentraiei molare n SI (sistemul internaional de mrimi i uniti) este numrul de
Kmoli de solvit pe unitatea de volum de soluie (Kmoli/m3):
solvit
Cm = [ ]S . I . = Kmol
, Cm 3
Vsolutie m
Concentraia molal (molalitate) reprezint numrul de moli de solvit la 1 kg de
solvent.
Concentraia procentual de mas exprim masa de solvit aflat n 100 de
grame de solvent, n timp ce concentraia volumic arat cte grame de solvit se
gsesc n 100 ml de soluie.
Concentraia normal (normalitate) pentru soluii de electrolit reprezint numrul
de echivalent de solvit la 1 litru de soluie (un echivalent este egal cu cantitatea de
substan care conine NA de sarcini electrice elementare).
Clasificarea sistemelor disperse

Sistemele disperse se clasific n funcie de dimensiunile particulelor, starea de
agregare a dispersantului, afinitatea dintre componeni sau tipul fazelor componente
(faza reprezint o parte omogen a unui sistem, la suprafeele de separare de celelalte
pri aprnd variaii brute ale proprietilor fizico - chimice).
Pentru a caracteriza complet un sistem dispers, trebuie luate n considerare toate
aceste criterii.
1. Pornind de la dimensiunile particulelor solvitului, se definete gradul de
dispersie ca fiind inversul diametrului particulelor solvitului d:
1
=
d
n funcie de care se disting:
- soluii adevrate (moleculare) > 109 m-1, d < 1 nm, aceasta este invizibil la
microscopul optic sau la ultramicroscop
- soluii coloidale 107 m-1 < < 109 m-1, 1 nm < d < 100 nm, vizibil la ultramicroscop
- suspensii < 107 m-1, d > 100 nm, vizibil la microscopul optic sau chiar cu ochiul
liber.
Deoarece n aplicarea acestui criteriu de clasificare se pornete de la premisa ca
particulele solvitului sunt sferice, nu putem aplica aceast clasificare hidrocarburilor
care sunt molecule lungi.
2. n funcie de starea de agregare a solventului (solvitul putnd fi gaz, lichid
sau solid) sistemele disperse pot fi:
- gazoase substana dispersant este un gaz (amestecurile gazoase, vaporii n aer,
ceaa)
- lichide substana dispersant este un lichid (lichide nemiscibile, lichid n gaz, soluii
de electrolit)
1
- solide substana dispersant este un solid (unele aliaje)

3. n funcie de afinitatea dintre componeni sistemele disperse sunt:
- liofile (exist afinitate ntre solvit i solvent)
- liofobe (nu exist afinitate ntre solvit i solvent)
4. Din punct de vedere al tipului fazelor componente sistemele disperse pot fi:
- monofazice, care pot fi omogene (proprieti identice n toate punctele sistemului) i
neomogene (proprietile difer de la un punct la altul)
- polifazice - heterogene: ntre prile componente exist suprafee de separare. (ceaa,
aerosoli, spuma : lichid i gaz, gel : solid cu lichid)
n organism exist soluii adevrate, coloizi i suspensii n care dispersantul

este lichid, comportamentul lichidelor biologice fiind complex, avnd proprieti
conjugate tuturor celor trei clase de sisteme disperse.
De exemplu, sngele este soluie pentru cristaloizi (Na, Cl, K), coloid (deoarece
conine proteine: serumalbumine, globuline), suspensie (datorit prezenei elementelor
figurate).
Lichidul cefalo rahidian (LCR) are substane cristaloide, deci este soluie, n
concentraie sczut are i albumine, deci este coloid, are i foarte rare celule
endoteliale i limfocite, fiind astfel reprezentat i componenta de suspensie.
Soluiile moleculare
Au diametrul particulelor solviilor mai mic dect 1 nm, sunt sisteme omogene,
monofazice, starea de agregare a solventului putnd fi oricare (gazoas, lichid sau
solid). Solventul este constituentul lichid aflat n cantitate cea mai mare al soluiei
moleculare. Excepie de la aceast regul face apa care este ntotdeauna solventul (de
exemplu, o soluie de alcool 75% are ca solvent apa). Soluiile apoase sunt de foarte
mare importan n medicin.
Pentru studiul teoretic al sistemelor disperse se folosete conceptul de soluie
ideal caracterizat prin faptul c este foarte diluat. Soluia nu mai este ideal atunci
cnd concentraia ei crete. Concentraia limit a solvitului la care acesta nu se mai
dizolv, ci precipit se numete solubilitate, iar soluia obinut se numete soluie
saturat. Solubilitatea unei soluii depinde de natura solventului i a solvitului (nu toate
substanele produc soluii saturate, exist substane care formeaz faze omogene,
indiferent de concentraie), temperatur i de presiune. Saturaia este o stare de
echilibru, condus de legile termodinamice ale echilibrului.
Solubilitatea se poate explica pornind de la interaciunile care exist ntre
particulele de solvent i particulele de solvit. Dac interaciunea dintre tipurile diferite
de particule este mai puternic dect interaciunea dintre particulele aceleiai faze,
solubilitatea crete, soluia se formeaz spontan, particulele de solvit sunt nglobate
ntre particulele de solvent.
Suspensiile
Sunt sisteme disperse care au gradul de dispersie cuprins n intervalul
105 107 m-1, dimensiunile particulelor lor fiind mai mari dect 10-7 m i mai mici dect
10-5 m. Suspensiile pot fi solide i lichide sau gazoase.
Suspensiile medicamentoase sunt suspensii solide care se prepar printr-o
mrunire mecanic i dispersarea particulelor n mediul de dispersie sau prin scderea
solubilitii anumitor substane dizolvate. Aerosolii care se administreaz sub form de
inhalaie se obin prin pulverizarea unor soluii de substane medicamentoase solide
dizolvate ntr-un lichid. Stabilitatea suspensiilor crete cu gradul de dispersie (scderea
dimensiunilor particulelor solvitului) deoarece particulele mai mici sunt mai bine inute n
suspensie prin fenomenele de tensiune superficial.
2
Emulsiile
Sunt sisteme alctuite dintr-un lichid dispersat ntr-un lichid (laptele care este o
emulsie de globule mici de grsime ntr-o soluie apoas de sruri minerale, lactoz,
proteine etc.), dintr-un gaz dispersat ntr-un lichid (spuma) sau dintr-un lichid dispersat
ntr-un gaz (ceaa). Formarea unei emulsii presupune o cretere a suprafeei interfaciale
dintre cele dou faze nemiscibile (Fig. 1), i este nsoit de o cretere a energiei libere.
Fig.1 Formarea unei emulsii la punerea n contact a dou faze nemiscibile lichide
Datorit instabilitii lor, emusiile pot constitui poteniale rezervoare de substan

ncapsulat ce poate fi eliberat n condiii variabile. O parte a aplicaiilor implic
domeniul farmaceutic uman, emulsiile ap/ulei/ap fiind investigate ca vehicule
poteniale ale medicamentelor hidrofile (vaccinuri, vitamine, enzime, hormoni), ce pot fi
eliberate apoi progresiv, n mod controlat.
Emulsiile pot fi folosite n nutriie (ca surse concentrate de calorii), n
administrarea vaccinurilor (emulsiile putnd prezenta efecte adjuvante), n eliberare
controlat de medicamente (permind ncorporarea de medicamente hidrofile /
hidrofobe n cantiti mari, medicamentul nefiind n contact direct cu fluidele i esuturile
organismului), la stabilizarea chimic a medicamentelor care hidrolizeaz rapid n soluii
apoase.
Soluii de gaz n lichid - Legea lui Henry

Conform legii lui Henry, cantitatea de gaz ce se dizolv n unitatea de volum de
lichid este proporional cu presiunea gazului de deasupra lichidului (sau cu presiunea
parial a gazului in amestec).
Cel mai bun exemplu pentru nelegerea acestei legi const n observarea
fenomenelor care au loc la deschiderea unui recipient care conine un lichid gazos (ap
carbogazoas, de exemplu). Se observ cum apar bule de aer la suprafaa lichidului
deoarece bioxidul de carbon, aflat la presiune mai mare dect cea atmosferic, deci
dizolvat n cantitate mai mare, prsete amestecul, ca rezultat al egalizrii presiunii
pariale cu presiunea atmosferic. Similar, azotul care este un gaz inert, n mod normal
depozitat n esuturile vii i n snge, va ncerca s prseasc esuturile i fluidele
corpului dac acestea sunt supuse unei diferene brute de presiune, cum ar fi cazul
unui scafandru care iese foarte rapid de la o adncime foarte mare. Apare boala de
decompresie care se manifest prin erupii cutanate, dureri articulare, paralizie, putnd
duce chiar la deces.
3
Dizolvarea gazelor n lichide se face pn la saturaie (la temperatur i presiune

date, cantitatea dizolvat atinge o valoare limit).
Gazele sunt din ce n ce mai puin solubile pe msur ce temperatura crete,
cnd lichidul fierbe, gazele fiind eliminate. Dintr-un amestec de gaze, aflate n prezena
unui lichid, fiecare gaz se dizolv ca i cum ar fi singur n lichidul dizolvant. La o
temperatur dat, cantitatea de gaz dizolvat n lichid este proporional cu presiunea
pe care o exercit gazul asupra lichidului dup ce s-a dizolvat cantitatea maxim de gaz
posibil n condiiile date.
Coeficientul de solubilitate reprezint volumul de gaz (n condiii normale de
presiune i temperatur) care se dizolv ntr-un litru de lichid. Acesta depinde de natura
gazului i de natura lichidului. Oxigenul este mai solubil n ap i n lichidele biologice
dect hidrogenul.
Dizolvarea gazelor n snge i esuturi

Conform legii lui Henry, cantitatea de gaz dizolvat ntr-un lichid crete cu
creterea presiunii sale de deasupra lichidului, solubilitatea gazelor n snge crescnd
dup o lege exponenial, constanta de timp a procesului depinznd de tipul de esut.
Din acest punct de vedere esuturile pot fi rapide sau lente i din acest motiv apare o
diferen de presiune (disbarism) ntre diferite esuturi, ca ntre snge i esuturi,
important n special la decompresie (exemplu ar fi revenirea scafandrilor la suprafa).
Eliminarea gazelor inerte la decompresie este mai rapid n snge dect n esuturi, prin
urmare poate aprea situaia n care exist n snge bule de gaz (aa numitele embolii
gazoase). Accidentele grave se datoreaz localizrii emboliilor la nivelul arterelor
creierului i mduvei spinrii. Apariia emboliilor poate fi prevenit prin decompresie
lent.
n cazul hiperoxiei (la p > 1,7 atm) apar efecte toxice asupra sistemului nervos
central (grea, ameeli, convulsii). Dei mecanismul prin care apar aceste efecte toxice
nu este complet elucidat, se avanseaz ideea c producerea de radicali liberi este
responsabil pentru producerea acestora.
n cazul scafandrilor, la adncimi foarte mari, apare aa numita beie a
adncurilor care se manifest cu simptome similare primelor stadii ale anesteziei
generale i care este datorat creterii presiunii gazelor inerte. Heliul intr n organism
i l i prsete mai rapid dect azotul, astfel c pentru scufundri de trei sau patru
ore, organismul uman atinge saturaia cu He. De aceea, pentru astfel de scufundri,
timpul de decompresie este mai scurt dect n cazul n care s-ar folosi amestecuri
gazoase pe baz de azot (cum este cazul aerului atmosferic). De aceea, n amestecul
gazos furnizat scafandrilor se folosete He. Din acest amestec este complet ndeprtat
CO2 care se acumuleaz n esuturi, cu efect toxic, ducnd la acidoz (dei la
suprapresiuni mici are un efect stimulator).
Proprietile coligative ale soluiilor

Proprietile coligative ale soluiilor nu depind de tipul solvitului, ci doar de tipul
solventului. Interaciunea solvent-solvit duce la:
- scderea presiunii vaporilor saturani ai solventului;
- scderea punctului de congelare proporional cu concentraia molar, conform legii
lui Raoult
T =kcrcM
unde kcr se numete constanta crioscopic i reprezint scderea T la dizolvarea unui
mol de substan ntr-un litru de soluie ;
4
- creterea punctului de fierbere. Deoarece scade presiunea vaporilor saturani,

trebuie s creasc temperatura de fierbere, fierberea aprnd n momentul n care
presiunea vaporilor saturani de deasupra lichidului devine egal cu presiunea
atmosferic. Ori, presiunea vaporilor saturani crete cu temperatura. n legea lui
Raoult, care este respectat, n locul constantei crioscopice apare keb - constanta
ebulioscopic.
Proprietile electrice ale soluiilor

Disocierea electroliilor este favorizat de permitivitatea electric foarte mare a
apei (de 80 de ori mai mare dect a vidului), precum i de faptul c apa este un dipol
electric. Deoarece n soluia format n urma dizolvrii unui electrolit exist purttori de
sarcin liberi, aceasta are o rezisten electric mult mai mic dect a apei pure.
Definim gradul de disociere ca fiind raportul dintre numrul n de molecule
disociate i numrul total de molecule dizolvate din soluie. Exist electrolii tari care
sunt complet disociai n soluie apoas i electrolii slabi care sunt doar parial disociai
n soluie apoas.
Gradul de disociere depinde invers proporional de concentraia electrolitului, la
diluie infinit, electroliii fiind total disociai.
Conductivitatea unei soluii () definit ca fiind inversul rezistivitii () = 1/ ,
este funcie de concentraia purttorilor de sarcin, valen, mobilitate, caracteristicile
soluiei. ntr-o soluie de electrolit exist i ioni negativi i ioni pozitivi, conductivitatea
soluiei fiind dat de suma conductivitilor ionilor de semne contrare. Datorit
interaciunii dintre ioni, doar o fraciune f din concentraia total de ioni din soluie poate
participa liber la conducie. Aceast fraciune f se numete coeficient de activitate.
Activitatea a a unei soluii este dat de relaia:
a = fC
Activitatea reprezint concentraia unei soluii ideale care ar prezenta aceeai
conductivitate ca soluia real. ntr-o soluie ideal: f = 1 (conductivitate total) i deci:
a=C
Cnd exist mai muli ioni n soluie, cmpul electric generat de acetia depinde
de concentraie, de valen i de interaciunea dintre ioni. Tria ionic I ine seama de
toi aceti factori i matematic se scrie astfel:
I = Cizi2
Fenomene de transport n soluii

n cazul n care ntr-un sistem exist gradieni de concentraie, potenial sau
presiune are loc un transport de substan orientat spre atingerea unei stri de echilibru
termodinamic. Transportul de substan n cazul soluiilor se poate face prin dou
moduri : prin difuzie care reprezint transportul de solvit sub aciunea gradientului
electrochimic i prin osmoz care reprezint transportul de solvent sub aciunea
gradientului de presiune. Cele dou fenomene pot fi simultane.
Difuzia simpl (Fig. 2)

Difuzia const n transportul de substan din regiunile cu concentraie mai mare
spre cele cu concentraie mai mic, realizat exclusiv prin micrile de agitaie termic.
5
Fig. 2 Difuzia simpl are loc datorit gradientului de concentraie
Difuzia este descris de cele dou legi ale lui Fick.

Legea I a lui Fick: Cantitatea de substan d care difuzeaz n timpul dt printr-o
dc
seciune de arie A este proporional cu gradientul de concentraie , cu dt i cu aria
dx
A:
dc
d = DA dt
dx
sau
d dc
= DA
dt dx
unde D este coeficientul de difuzie care se msoar n S.I. n m2/s (D este definit ca
fiind cantitatea de substan care difuzeaz n unitatea de timp prin unitatea de
suprafa, pentru un gradient de concentraie egal cu unitatea), iar d/dt reprezint
viteza de difuzie. Semnul minus apare deoarece fluxul de substan este ndreptat de la
concentraie mare la concentraie mic, adic n sensul gradientului de concentraie.
Este valabil numai cnd distribuia de concentraie nu se modific n timp, adic atunci
cnd are loc o difuzie staionar.
n cazul n care difuzia este non-staionar concentraia variaz i n timp i este
guvernat de legea a doua a lui Fick: Variaia n timp a concentraiei ntr-o regiune dat
a soluiei este proporional cu variaia n spaiu a gradientului de concentraie.
dC d 2C
= D 2
dt dx
Coeficientul de difuzie D (acelai din legea I a lui Fick) este proporional cu viteza
de difuzie a particulelor care depinde de temperatur, de vscozitatea lichidului i de
mrimea particulelor.
Difuzia prin membrane

O pelicul de grosime neglijabil fa de aria suprafeei, care desparte dou
medii avnd caracteristici fizico-chimice diferite constituie o membran. Deosebim mai
multe tipuri de membrane:
- membrane permeabile (care permit trecerea tuturor componenilor unei soluii n mod
egal, i inegal permeabile, care permit trecerea componenilor soluiei n mod diferit)
- selectiv permeabile (permit trecerea numai a unor componeni)
- semipermeabile (permit doar solventului s le strbat)
- ireciproc permeabile (permit trecerea solvitul numai ntr-un sens).
Membrane permeabile
n cazul n care dou compartimente care conin aceeai soluie, dar n
concentraii diferite, sunt separate de o membran de grosime , n desfurarea
6
difuziei se ine cont i de coeficientul de partiie care reprezint raportul dintre

solubilitatea solvitului n membran i cea a solventului.
Legea I-a a lui Fick pentru membrane se va scrie:
d d ( c )
= DA =
DA
(c2 c1 ) = D Ac = PAc
dt dx
D
unde parametrul P = reprezint coeficientul de permeabilitate a membranei pentru

solvit.
Difuzia electroliilor
Dac, pe lng gradientul de concentraie, ntre cele dou compartimente
separate de o membran permeabil exist i un gradient de potenial E = V, apare un
transport de ioni, dirijat nspre stabilirea echilibrului electric. n final, fluxurile de
substan vor tinde la realizarea unui echilibru electrochimic. Energia potenial total
trebuie s fie aceeai n ambele compartimente.
Energia potenial chimic (potenialul chimic):
c = Wp,chim = 0 +RT ln c
unde c este concentraia ionului, iar 0 reprezint potenialul chimic standard.
Energia potenial electric:
Wp,el = zFV
unde z este valena ionului, F este constanta lui Faraday, iar V este potenialul electric.
Energia potenial total:
Wp = 0 + RT ln c + zFV
Wp este potenialul electrochimic al substanei.
Diferena de potenial electrochimic ntre dou compartimente pentru care nu s-a
stabilit un echilibru va fi :
Wp = 0 + RT ln c2 + zFV2 - (0 + RT ln c1 + zFV1) = RT ln c2/c1 + zFE
La echilibru Wp = 0, de unde:
-RT ln c2/c1 = zFE
E = (RT/zF )ln (c1/c2)
Aceasta este o ecuaie de tip Nernst. Pentru moli:
E = (RT/zF )ln (c1/c2)
Exemplu:se consider cazul unor membrane inegal permeabile pentru diferite
specii sau selectiv permeabile. Dou compartimente sunt separate printr-o membran
inegal permeabil, n ambele compartimente se gsete NaCl dar n concentraii
diferite, c1 i c2. Permeabilitile pentru Na+ i Cl- sunt i ele diferite: PNa < PCl. Clorul se
acumuleaz pe faa a doua a membranei (datorit gradientului de concentraie). Se
creeaz un gradient de potenial care favorizeaz difuzia Na+. La echilibru apare o
diferen de concentraie dependent de permeabilitate.
Osmoza
Este fenomenul de difuzie a solventului dinspre soluia mai diluat nspre cea
mai concentrat printr-o membran semipermeabil.
Presiunea osmotic reprezint presiunea mecanic necesar pentru
mpiedicarea osmozei i se datoreaz micrii de agitaie termic a moleculelor de
solvit care ciocnesc membrana pe o singur parte neputnd s o strbat (Fig. 3).
7
Fig. 3 Presiunea osmotic este datorat moleculelor de solvit care ciocnesc membrana semipermeabil
neputnd trece.
Osmolul reprezint cantitatea de substan care, dizolvat n solvent, se

disperseaz ntr-un numr de particule osmotic active (capabile s se agite termic, dar
nu s traverseze membrana) egal cu numrul lui Avogadro NA.
Fig. 4 Principiul de funcionare a osmometrului Dutrochet
Aparatul cu care se msoar aceast presiune este osmometrul Dutrochet. n

vasul mare (Fig. 4) se gsete solventul pur, iar n tubul nchis n partea inferioar cu o
membran semipermeabil se afl o soluie cu acelai solvent.
Moleculele de solvit neputnd strbate membrane semipermeabil o s apar un
flux de solvent dinspre vasul mare spre tub i nivelul lichidului n tub va crete, ducnd
la diluarea soluiei din tub. Sistemul ajunge n starea de echilibru atunci cnd presiunea
hidrostatic gh exercitat de lichidul care a urcat n tub este egal cu presiunea
exercitat de soluie .
Legile presiunii osmotice

Legile presiunii osmotice se aseamn cu legile gazelor, Vant Hoff fiind cel care
a propus similitudinea presiunii osmotice cu presiunea gazelor, moleculele dizolvate
ntr-un lichid comportndu-se ca moleculele unui gaz aflat ntr-un vas. Legile presiunii
osmotice sunt legi deduse experimental.
1. La temperatur constant, presiunea osmotic a unei soluii este proporional cu
concentraia molar a soluiei (numrul de moli de solvit ntr-un litru de soluie).
8
unde c este concentraia molar. Trecnd de la directa proporionalitate la egalitate,

obinem : = kTc, iar constanta are valoarea kT = 22,4 103 Nm/mol. Aadar, presiunea
osmotic este invers proporional cu volumul, similar legii transformrii izoterme a
gazelor.
2. La concentraie constant, presiunea osmotic este direct proporional cu
temperatura
Sau = kcT, enun similar cu cel al legii transformrii izocore a gazelor ideale.
3. Presiunea osmotic a unei soluii n care faza dispersat este alctuit din substane
diferite, este egal cu suma presiunilor osmotice ale fiecrei soluii n parte, iar fiecare
substan dizolvat i are presiunea ei proprie, ca i cum s-ar afla dizolvat singur n
ntreaga cantitate de solvent. Aceast lege este analog legii lui Dalton cu privire la
presiunea total a unui amestec de gaze, care egal cu suma presiunilor pariale ale
componentelor.
4. Presiunea osmotic a unei soluii este independent de natura substanei dizolvate,
ea depinde numai de numrul moleculelor din soluie. Astfel, soluiile de concentraii
molare egale ale diferitelor substane au aceeai presiune osmotic dac nu intervin
alte fenomene. Aceast lege este similar legii lui Avogadro care afirm c acelai
numr de molecule ocup acelai volum i exercit aceeai presiune, la temperatur
dat. De exemplu, o soluie de zahr 1M (340 g/l) exercit o presiune osmotic egal
cu cea exercitat de o soluie 1M de glucoz sau de acid tartric. Dac n loc de ap se
folosete alt solvent, la aceeai concentraie molar, presiunea osmotic rmne
nemodificat, deoarece, fiecare molecul, indiferent de tipul ei, exercit aceeai
presiune osmotic.
Combinnd cele dou relaii (legile 1 i 2) se obine c :
= kcT
S-a constatat c: k R.
Dar c = /V, de unde:
= RT/V i: V = RT
Aceasta este legea Vant Hoff, similar ecuaiei termice de stare pentru gazul ideal.
Pentru soluiile disociate de electrolii presiunea osmotic are expresia :
V = iRT
unde i este indicele de disociere.
Travaliul osmotic este lucrul mecanic efectuat de solvent la traversarea unei
membrane semipermeabile (similar cu lucrul mecanic efectuat de un gaz ideal ntr-o
transformare izoterm):
W = RT ln c1/c2
c1, c2 - concentraiile molale iniial i final ale soluiei, - numrul de moli de solvent.
Msurarea presiunii osmotice

Se poate face prin:
1. Utilizarea osmometrului Dutrochet
2. Metoda crioscopic prin care se determin diferena dintre temperatura de nghe a
soluiei i cea a solventului pur T, diferen care este direct proporional cu
concentraia osmolar a soluiei. Constanta se numete crioscopic i este numeric
egal cu valoarea cu care scade temperatura de nghe a unei soluii avnd
9
concentraia de 1 osmol la litru de solvent, fa de temperatura de nghe a solventului

pur. Toate soluiile moleculare coboar punctul de congelare al apei cu 1,86 grade
Celsius. Important de reinut c aceast coborre a punctului de nghe este direct
proporional nu cu concentraia procentual a soluiei ci cu cea molar. Aadar, pentru
solvent ap, la o concentraie de 1 osmol, punctul de nghe ajunge la -1,86oC,
constanta crioscopic kcr = 1,86.10-3 m3K/mol, iar kT = 22,4.102 N.m/mol, se obine
valoarea presiunii osmotice a apei de 12 T .
Exemple de crioscopie clinic. Serul uman normal nghea la -0,56oC.
Aceasta nseamn c presiunea osmotic a serului este de 6,72 atm. Constana
punctului de congelare a serului este remarcabil i este aproape imposibil s-l facem
s varieze, chiar prin ingerarea unei cantiti importante de NaCl. Rezultatele
experimentale arat c serul sanguin se comport ca o soluie apoas de concentraie
0,3M. O soluie de NaCl n ap cu concentraia de 9%o produce aceeai coborre
crioscopic de 0,56 i are aceeai presiune osmotic precum serul sanguin. De aici,
soluia NaCl 9 %o se mai numete curent, dar impropriu ser fiziologic. Oricum,
presiunea osmotic a sngelui este dat de electrolii, adic de srurile de Na, K, Ca,
Mg.
Anumite stri patologice fac s varieze punctul de congelare a serului; dac
rinichii nu funcioneaz normal, concentraia serului se mrete, cobornd punctul de
congelare.
Urina are punctul de congelare la -1,5oC, n general urina nghea la o
temperatur variabil n intervalul -1 i -3,5 grade Celsius. Amplitudinea osmotic este
mult micorat, n anumite cazuri de nefrite, cnd rmne aproape invariabil cu tot
excesul de ap ingerat. Fenomenul se observ prin retenie de ap i prin apariia de
edeme.
3. Metoda ebulioscopic msoar diferena dintre temperatura de fierbere a soluiei i
cea a solventului pur, diferen care depinde direct proporional de concentraia
osmolar, prin constanta ebulioscopic
Transportul apei prin membrane

S considerm o membran semipermeabil de-o parte i de alta a creia se
afl soluii diferite, de concentraii diferite. Fluxul de ap Japa prin membran
reprezentat de numrul de moli de ap ce traverseaz unitatea de suprafa a
membranei n unitatea de timp se poate scrie astfel:
Japa = - Papa (p -)
unde Papa reprezint coeficientul hidrodinamic de permeabilitate al membranei (acesta

depinde de grosimea membranei i de mobilitatea apei prin membran), p reprezint
diferena dintre presiunile efective de-o parte i alta a membranei, iar reprezint
diferena dintre presiunile osmotice ale soluiilor aflate de-o parte i alta a membranei.
Dar = RTc, = RTc, unde c este diferena dintre concentraiile osmolale:
Japa = -Papa (p - RTc)
n cazul n care membrana nu este perfect semipermeabil, se utilizeaz

coeficientul de semipermeabilitate definit ca fiind raportul dintre fluxul osmotic real i
fluxul osmotic printr-o membran semipermeabil.
Dac n soluiile separate de membran exist mai multe specii de solvii avnd
coeficienii de permeabilitatea i i diferenele de concentraie ci se poate exprima
fluxul de ap prin membrana n felul urmtor:
10
n

J apa = Papa p RT i ci
i =1
Deosebim dou cazuri distincte, funcie de valorile relative ale diferenei dintre
presiunile efective de o parte i de alta a membranei, p, i diferena dintre presiunile
osmotice ale soluiilor aflate de-o parte i alta a membranei :
- dac p > are loc ultrafiltrarea (sub aciunea presiunii mecanice apa trece n
cellalt compartiment (fiindc numai ea poate trece). Ultrafiltrarea reprezint separarea
coloizilor i a macromoleculelor de cristaloizi i de moleculele mici, prin difuzia acestora
printr-o membran sub aciunea unui gradient de presiune (prin aceasta deosebindu-se
de dializ). Presiunea are rolul nu att de a accelera ultrafiltrarea, ct s mpiedice
endosmoza.
- dac p < se produce osmoza.
Membranele biologice sunt selectiv permeabile, deci osmoza este ntotdeauna
nsoit de difuzie. Contribuia proteinelor la presiunea osmotic a lichidelor biologice
este mic, dar ele determin o repartiie inegal a cristaloizilor.
Osmoza n biologie
Compoziia osmolar i ionic a fluidelor biologice este aceeai. Dac o soluie
urmeaz a fi injectat, ea trebuie s aib aceeai presiune osmotic ca a plasmei
sanguine - soluie izotonic (izoosmotic). n caz contrar apar dou posibiliti (Fig. 5):
- soluie hipertonic (hiperosmotic) soluie > plasm: apa prsete hematiile, acestea
micorndu-i volumul;
- soluie hipotonic (hipoosmotic) soluie < plasm: se produce hemoliz, hematiile i
mresc volumul datorit influxului masiv de ap i se sparg.
Fig.5 O hematie introdus ntr-o soluie hipertonic i va micora volumul (ratatinare), n timp ce o
hematie introdus ntr-o soluie hipotonic i va mri volumul (turgescen)
Izotonicitatea lichidelor biologice se face prin schimburi de ap i electrolii, la

nivel tisular. Cnd introducem cantiti mari de lichid n snge trebuie s ne asigurm c
soluia introdus este izotonic (soluii izotonice: serul fiziologic 9o/oo i glucoza de 5%).
Fenomenele de osmoz i de ultrafiltrare asigur schimburile de ap ntre celule
i mediul extracelular i, mpreun cu unele substane dizolvate, ntre compartimentul
vascular i interstiial.
Temperatura de nghe a plasmei sanguine este de -0,560C, presiunea sa
osmotica fiind la aceast temperatur de = 6,72 atm. La temperatura corpului uman
(370C), presiunea osmotic a plasmei atinge valoarea de pl=7.6 atm. Presiunea
11
osmotic a plasmei sanguine este dat de suma presiunilor osmotice datorate

micromoleculelor, ionilor i macromoleculelor.
pl = micromolecule + ioni + macromolecule
Endoteliul capilar este membran semipermeabil n raport cu proteinele din

plasm (nu pentru ap, ioni, micromolecule). n capilarul arterial diferena dintre
presiunile efective intravascular i extravascular este (p) = 32 mm Hg (Fig. 6), iar n
capilarul venos aceast diferen este p = 12 mm Hg. Diferena dintre presiunile
osmotice este constant pe toat lungimea capilarului, avnd valoarea de 28 mm
Hg.
La captul arterial, unde p > , are loc ultrafiltrarea apei cu moleculele i ionii
dizolvai, ctre spaiul extravascular, n timp ce la captul venos, unde p < , are loc
rentoarcerea apei n compartimentul vascular mpreun cu produii de catabolism prin
osmoz. mpreun asigur schimbul de ap (mpreun cu unele substane dizolvate)
ntre compartimentul vascular i interstiial.
Fig. 6 Distribuia presiunilor la nivelul endoteliului capilar
Dac reabsorbia apei nu se realizeaz corespunztor n capilarul venos, apa se

acumuleaz n lichidul interstiial dnd natere la edeme.
Osmoza mai intervine i n creterea esuturilor : o floare rupt i introdus cu
tulpina n ap se desface rapid, datorit afluxului osmotic din interior, introdus n ap
cu sare, floarea se vetejete, deoarece apa trece din celule ctre apa din vas prin
curent exosmotic.
Eliminarea renal a apei i a cataboliilor toxici

Are loc n dou etape: ultrafiltrarea glomerular i reabsorbia tubular. Nefronul
este format din corpusculul renal Malpighi i din tubii renali. La nivelul glomerulului are
loc o ultrafiltrare sub presiunea 42 mmHg, aceast presiune fiind determinat de
presiunea hidrostatic din capilare, i implicit de presiunea arterial, o scdere a
presiunii arteriale ducnd la diminuarea eliminrii renale.
O parte din ap i unele substane necesare organismului (aminoacizi, glucoz,
ioni de sodiu si clor) trec din urina primar n snge prin reabsorbia tubular.
Fenomenele de transport prin care are loc reabsorbia sunt difuzia i transportul activ,
micorndu-se astfel foarte mult volumul de urin.
Rinichiul artificial
Fiind un catabolit al metabolismului proteic, ureea trebuie s aib un nivel
constant n snge de 35 mg o/oo, peste acest prag apar deficiene renale grave, fatale.
Creterea concentraiei de uree apare ca urmare a dezechilibrului n producerea urinei
legate de pierderea funciilor renale. n aceste cazuri, detoxifierea sngelui se face cu
ajutorul rinichiului artificial (Fig. 7).
12
Fig. 7 Desfurarea hemodializei
Sngele este filtrat prin dializ care folosete o membran din plastic,
semipermeabil, care permite particulelor de dimensiuni mici, cum ar fi molecule sau
ioni, s o strbat n ambele direcii, n timp ce particulele coloidale i macromoleculele
sunt reinute de o parte (Fig. 8).
Soluia de dializ este salin i uor hipertonic, acest lucru asigurnd o
presiune osmotic mrit n compartimentul care conine sngele, determinnd apa s
treac n dializor (curent endosmotic).
Fig. 8 Sngele n contact cu soluia de dializ prin intermediul unei membrane semipermeabile
Pentru eliminarea complet a cristaloizilor, soluia spre care se desfoar

dializa trebuie n permanen nlocuit. Acest lucru se face pentru a mpiedica atingerea
unui echilibru ionic ntre cele dou compartimente, care ar duce la ncetarea fluxului.
Viteza de dializ este influenat de dimensiunea porilor membranei, de
temperatur, de vscozitate, de ncrctura electric a membranei.
13

NOIUNI DE MECANICA LICHIDELOR

Starea de agregare lichid
Starea de agregare lichid se caracterizeaz prin existena unor fore de atracie importante ntre
particulele constituente, cele de respingere fiind slabe, motiv pentru care, dei lichidele au volum propriu,
nu au form proprie, ele lund forma vasului n care se afl.
Suprafaa liber a lichidelor este elastic i exercit o presiune foarte mare (~109N/m2) asupra
interiorului lichidului i de aceea lichidele sunt practic incompresibile.
HIDROSTATICA (studiul lichidelor n repaus)

Densitatea
Densitatea unui material omogen se definete ca fiind masa coninut n unitatea de volum.
Unitatea de msur pentru densitate este kg/m3 sau g/cm3 (1000 kg/m3 = 1g/cm3). Densitatea se noteaz
cu litera greceasc (ro). Conform definiiei :
m
=
V
Densitatea relativ a unui material este raportul dintre densitatea lui i densitatea unui material
considerat referin, prin urmare, un numr adimensional. Se poate demonstra c densitatea relativ a
unui material este egal cu raportul dintre masa unui corp din acel material i masa aceluiai volum din
materialul de referin. Pentru corpurile solide i lichide se ia drept referin apa.
Pentru determinarea densitii relative, n locul raportului maselor unor volume egale ale
substanelor se folosesc greutile acestor volume, care, pe aceeai vertical sunt direct proporionale cu
masele (conform principiului fundamental al dinamicii, vezi cursul Noiuni generale de mecanic).
Astfel : G = mg i pentru referin G = mg. mprind cele dou egaliti una la cealalt, obinem:
G m G
= relativ =
G ' m' G'
Densitatea absolut a apei la 4,2oC este egal cu 1 g/cm3, prin urmare masa de ap la aceast
temperatur este exprimat prin acelai numr ca i volumul ei.
Expresia densitii absolute a unui corp se poate scrie
G
= apa
G'
unde ap reprezint densitatea apei la temperatura de lucru t.
Presiunea hidrostatic
Prin definiie, presiunea este fora exercitat pe unitatea de suprafa:
F
p=
S
Este o mrime fizic scalar derivat a crei unitate de msur este N/m2. Presiunea are i alte
uniti de msur tolerate cum ar fi 1Pa = 1N/m2, 1 atm ~ 105N/m2, 1 torr = 1 mmHg, 760 mmHg = 105
N/m2. Unitatea de msur din hemodinamic este mmHg (milimetru coloan de mercur).
Presiunea hidrostatic este presiunea exercitat de o coloan de fluid1 la baza sa.
Fig.1 Presiunea hidrostatic

n orice punct din interiorul fluidului exist o presiune datorat greutii straturilor de deasupra
acelui punct. Se poate calcula presiunea pe care o exercit o coloan de lichid de densitate i grosime
h la baza vasului avnd aria seciunii transversale S (Fig. 1). Astfel :
1
Presiunea atmosferic este presiunea hidrostatic exercitat de atmosfer la suprafaa pmntului
Pag. 1 din 20

G mg Vg hSg
p= = = = = gh
S S S S
Se observ c presiunea hidrostatic nu depinde de suprafaa fundului vasului, ci numai de
densitatea lichidului i de grosimea acestuia. Dac punem n cteva vase comunicante care au seciunile
bazelor diferite (Fig. 2), un lichid, observm c nlimea lichidului n vase este aceeai.
Fig. 2 n vasele comunicante necapilare, lichidul urc pn la acelai nivel
Acest lucru este datorat presiunii hidrostatice care are aceeai valoare la baza tuturor vaselor, iar
lichidul este n echilibru.
Principiul lui Pascal

Se enun astfel: Presiunea aplicat unui lichid aflat ntr-un vas este transmis integral oricrei
poriuni a fluidului, precum i pereilor vasului.
Aplicaiile legii lui Pascal sunt numeroase. Dintre ele, amintim presa hidraulic al crei principiu
de funcionare presupune utilizarea unui piston de suprafa mic A1, prin intermediul cruia se exercit o
for mic F1 direct asupra unui lichid (Fig. 3).
Conform legii lui Pascal, presiunea p = F1 / A1 este transmis prin tubul de legtur unui cilindru
mai larg, prevzut cu un piston mai mare de suprafa A2. Rezult c
F1 F2 A
p= = F2 = 2 F1
A1 A2 A1
Aadar, presa hidraulic este un dispozitiv de amplificare a forei, cu un factor de multiplicare
egal cu raportul suprafeelor pistoanelor. ntlnim presa hidraulic la scaunele folosite n cabinetele
dentare, precum i la frnele hidraulice pistoanele pe care se apas corespunznd ramurii de seciune
mic.
Fig. 3 Presa hidraulic
Principiul lui Arhimede

Un corp scufundat n ap pare s aib o greutate mai mic dect n aer, iar un corp a crei
densitate este mai mic dect a apei poate pluti la suprafaa acesteia. Asta nseamn c n ap, asupra
corpului scufundat mai acioneaz o for al crei sens este invers sensului greutii. Aceasta este fora
arhimedic.
Enunul principiului lui Arhimede: Un corp scufundat ntr-un lichid este mpins de jos n sus cu o
for egal cu greutatea volumului de lichid dizlocuit de corp :
FA = lichidVdizlocuitg
unde g este acceleraia gravitaional, iar lichid reprezint densitatea lichidului n care este scufundat
corpul.
Pag. 2 din 20

Fig. 4 Ilustrarea principiului lui Arhimede
Fora arhimedic se aplic ntr-un punct al corpului, numit centru de presiune, acesta coinciznd
cu centrul de greutate al masei de lichid dizlocuit de corp (Fig. 4).
Fig. 5 Asupra unui corp scufundat n lichid acioneaz o for accensional din partea lichidului
Plutirea corpurilor (Fig. 6)

a. Corpul plutete la suprafaa lichidului n acest caz, greutatea corpului este egal cu greutatea
lichidului dizlocuit, dar volumul de lichid dizlocuit este mai mic dect volumul corpului care plutete ;
b. Corpul plutete n interiorul lichidului n acest caz, greutatea corpului este egal cu greutatea
lichidului dizlocuit, iar volumul de lichid dizlocuit este de asemenea egal cu volumul corpului care
plutete ;
c. Corpul nu plutete n acest caz, greutatea corpului este mai mare dect greutatea lichidului dizlocuit,
corpul este acionat, aadar, de dou fore care nu-i mai fac echilibrul ; volumul corpului este egal cu
volumul de lichid dizlocuit de corp.
Fig. 6 Plutirea corpurilor
Principiul lui Arhimede are numeroase aplicaii n laborator, n studiul biologiei i

medicinei. n laboratoarele de analize i cercetri se folosesc densimetrele, care sunt aparate destinate
msurrii densitii lichidelor, construite pe principiul corpurilor plutitoare.
Densimetria
Densimetria cuprinde metode i procedee de determinare a greutii specifice a diferitelor
corpuri. Dintre metodele densimetrice amintim:
a) Metode bazate pe aplicarea principiului lui Arhimede
b) Metode bazate pe folosirea balanei
c) Metoda vaselor comunicante
a) Metode bazate pe aplicarea principiului lui Arhimede determinarea calitativ a densitii. Se

introduce corpul n ap, observndu-se condiiile de echilibru ale plutirii. Evident, aceast metod se
poate aplica doar corpurilor insolubile n ap. n cazul n care corpul se scufund, densitatea lui relativ
este mai mare dect 1, n cazul n care corpul plutete, atunci densitatea sa relativ este mai mic dect
1.
Pag. 3 din 20

Exemplu : n medicina legal o astfel de operaie este folosit pentru a se stabili dac un copil a
fost nscut mort sau dac a fost asfixiat dup natere, adic se stabilete dac acel copil a respirat sau
nu. Dac respiraia nu s-a instalat naintea morii, plmnul formeaz un esut compact, mai greu dect
apa, i introdus ntr-un vas cu ap, va cdea la fund ; n cazul n care copilul a respirat, prezena aerului
n veziculele pulmonare face ca plmnul s fie mai uor dect apa i s pluteasc.
Metoda picturilor folosit pentru determinri cantitative ale densitii unor corpuri lichide, mai
ales n cazurile n care dispunem de cantiti mici de substan pentru operaiunile respective.
Pentru aplicarea acestei metode este nevoie de un set de soluii etalon de densiti diferite, dar
foarte apropiate ntre ele, cunoscute cu precizie. Se introduce o pictur din lichidul de cercetat ntr-o
cantitate mic din una din soluiile etalon. Dac pictura cade la fundul vasului, densitatea lichidului este
mai mare dect cea a etalonului. Se ia urmtoarea soluie etalon i se repet procedura. n momentul n
care pictura din lichidul de studiat plutete n interiorul soluiei etalon, densitile celor dou lichide sunt
egale. Aceast metod servete la determinarea densitii sngelui, cu o precizie suficient. Densitatea
sngelui are o valoare constant n cazuri normale, datorit mecanismelor fiziologice reglatoare, ea
putnd varia puin din cauza ingerrii alimentelor, mai ales a celor lichide. Valorile normale ale densitii
sngelui sunt cuprinse ntre 1,057 g/cm3 i 1,066 g/cm3, admindu-se ca densitate medie la brbai
valoarea de 1,061 g/cm3, iar la femei de 1,058 g/cm3.
Metoda se poate aplica i materialelor aflate n stare solid.
Areometrele (Fig. 7) sunt aparate confecionate din sticl care pot pluti, formate dintr-un cilindru
cu diametrul de 2-3 cm, partea superioar avnd forma unei tije de o anumit lungime i diametru 0,3-0,6
cm. n partea inferioar aparatul are un rezervor de form sferic sau ovoidal, n care se afl o
substan grea, cum ar fi plumb sau mercur. Din cauza acestei greuti, centrul de greutate al plutitorului
este mult cobort fa de centrul de presiune, iar rezultatul const n meninerea areometrului n poziie
vertical n lichid.
La introducerea areometrului ntr-un lichid, acesta se scufund cu rezervorul cilindric mare i cu
o parte din tubul subire. Cu ct lichidul are densitate mai mare, cu att areometrul se scufund mai puin.
Fig. 7 Areometrul
Areometrul destinat msurrii densitilor mai mari dect ale apei este astfel construit nct
introdus n ap distilat se scufund aproape n ntregime, pe tija sa citindu-se valoarea 1, iar introdus n
lichide mai dense dect apa, scufundndu-se mai puin, indic densiti mai mari. Areometrele gradate
astfel nct s indice densitatea relativ se numesc densimetre.
Exemple : lactodensimetrul sau lactometrul indic densitatea n jurul valorii de 1,030 g/cm3 care
reprezint densitatea pentru laptele normal; urodensimetrul folosit n laboratoarele de analize medicale
pentru determinarea densitii urinei urodensimetrul are gradaiile cuprinse ntre 1,001 g/cm3 i 1,040
g/cm3, acestea fiind extremitile intervalului la care poate s ajung densitatea urinei n cazuri
patologice. n mod normal, densitatea urinei este situat n jurul valorii 1,018 g/cm3 (densitatea urinei, de-
a lungul unei zile, variaz ntre 1,015 g/cm3 i 1,025 g/cm3). n diabet, densitatea crete (pn la 1,030
g/cm3 i chiar mai mult) din cauza procentului mare de glucoz din urin. n albuminurie, densitatea este
sczut, dac are loc n acelai timp o poliurie.
b) Metode bazate pe folosirea balanei
Fig. 8 Balana analitic Fig. 9 Picnometrul
Pag. 4 din 20

Aceste metode presupun cntrirea cu ajutorul unui vas de volum cunoscut gol i apoi plin cu
lichidul a crui densitate absolut dorim s o determinm. Un astfel de vas de form special se numete
picnometru (Fig. 9). Prin mprirea masei lichidului la volumul picnometrului se obine valoarea densitii.
c) Metode vaselor comunicante se aplic n cazul n care avem dou lichide nemiscibile cu densiti
diferite.
S considerm c avem benzin i ap pe care le introducem n volume egale n cele dou
ramuri, de diametre egale, ale unui tub n form de U (Fig. 10).
Fig. 10 Lichide nemiscibile n vase comunicante
Separate printr-un robinet, lichidele vor avea acelai nivel. Dac se deschide robinetul de comunicare
dintre cele dou ramuri, apa ptrunde n ramura cu benzin i o mpinge n sus. ntre cele dou ramuri
ale vasului apare o denivelare, la baza tubului, ns, avem presiuni hidrostatice egale la echilibru, ceea
ce nseamn c putem scrie :
p = p ' apa gh apa = benzina ghbenzina
Msurnd nlimile lichidelor h i h i tiind c unul dintre lichide a fost apa distilat, adic ap=1 g/cm3,
densitatea celuilalt va fi :
hapa
benzina =
hbenzina
Aceast metod se folosete pentru determinarea densitii lichidelor nemiscibile cu apa, dar nu
este foarte precis din cauza impreciziei n msurarea nivelelor lichidului.
HIDRODINAMICA
Hidrodinamica se ocupa cu studiul micrii lichidelor (n general, a fluidelor). Ca la studiul oricarui
sistem, i abordarea studiului lichidelor presupune folosirea unor modele idealizate. Lichidul ideal este
incompresibil i fr vscozitate (frecri interne). Acesta constituie un mediu continuu, n care se pot
forma cureni, adic se poate produce deplasarea unor pri fa de celelalte.
n curgere, moleculele lichidului au o anumit vitez (raportul dintre spaiul parcurs n intervalul
de timp). ntreaga cantitate de lichid n curgere reprezint cmpul vectorului vitez.
Numim linie de curgere2 traiectoria urmat de un element al fluidului n micare, tangentele la
aceste linii fiind direciile de micare ale moleculelor n acel punct. Curentul este uniform dac vitezele
lichidului n diferite puncte sunt constante.
n cazul n care elementele care trec printr-un punct au aceeai traiectorie, curgerea este
staionar.
Numim linie de curent curba a crei tangent n orice punct este n direcia vitezei fluidului din
acel punct. Tubul de curent (Fig. 11) este mrginit de liniile de curent care strabat frontiera unui element
de suprafa.
Fig. 11 Tub de curent mrginit de linii de curent
2
Liniile de curgere se pot vizualiza dac se introduc n suspensie n lichid particule colorate.
Pag. 5 din 20

Prin convenie, liniile de curent sunt desenate mai dese acolo unde viteza lichidului este mai
mare i mai rare acolo unde viteza este mai mic.
Ecuaia de continuitate
Pentru deducerea ecuaiei de continuitate vom considera un tub de curent ntr-un fluid n micare
(Fig. 11). Prin definiie, debitul volumic de curgere, Q, reprezinta volumul de fluid care traverseaz o
seciune a tubului n unitatea de timp, n timp ce viteza de curgere, v, reprezint distana parcurs de un
element de lichid n unitatea de timp.
Pentru un fluid incompresibil care curge staionar i nu se disip prin pereii laterali, debitul de
curgere Q este constant. Se observ c viteza de curgere este mai mare dac seciunea este mai mic i
scade cu creterea seciunii transversale a tubului. Acest lucru se scrie matematic :
S1v1 = S2v2 = constant
adic produsul dintre aria seciunii transversale a tubului i viteza de curgere a lichidului este constant.
Aceasta este ecuaia de continuitate.
Presiunea static
Dac se introduce un manometru (instrument de msur a presiunii), ntr-un fluid n repaus
acesta va indica diferite valori ale presiunii n funcie de adncimea la care se afl, conform Fig.13.
Presiunea indicat de manometru n acest fel se numete presiune efectiv pef. ntr-un punct oarecare al
fluidului, situat la adncimea l, presiunea efectiv va fi:
pef = p0 + gl
p0 - presiunea atmosferic de deasupra fluidului
- densitatea fluidului
g - acceleraia gravitaional
l - adncimea coloanei de lichid n punctul considerat
Fig. 13 Msurarea presiunii cu manometrul
Presiunea efectiv poate fi scris i n funcie de adncimea total a lichidului din vas (H) i de
distana de la fundul vasului pn n punctul n care se msoar presiunea efectiv (h). Astfel, obinem
expresia:
pef = p0 + g (H-h)
care regrupat, devine:
pef + gh = p0 + gH = ct.
Se observ c suma este o constant indiferent de adncime i se numete presiune static.

Aadar, presiunea static reprezint presiunea total pe care o nregistreaz un manometru situat pe
fundul unui vas plin cu lichid suma dintre presiunea atmosferic exercitat de aerul de deasupra
lichidului i presiunea hidrostatic reprezentat de ptura de lichid.
Ecuaia lui Bernoulli: Cnd un lichid curge de-a lungul unui tub de curent orizontal cu seciune
variabil, viteza lui variaz, el fiind accelerat sau ncetinit. Prin urmare, asupra acestui lichid trebuie s
Pag. 6 din 20

acioneze o for rezultant deci de-a lungul tubului presiunea trebuie s varieze, dei nlimea nu se
modific.
Pentru dou puncte aflate la nlimi diferite, diferena de presiune depinde nu numai de diferena
de nivel, ci i de diferena dintre vitezele din punctele respective.
Pentru tubul din Fig. 14 putem scrie un bilan al presiunilor n felul urmtor :
1 1
p1 + gh1 + v12 = p2 + gh2 + v22
2 2
sau
1 2
p + gh + v = constant
2
Aceasta este expresia matematic a legii lui Bernoulli referitor la curgerea lichidelor. Termenul 1/2v2 se
numete presiune dinamic, iar suma primilor doi termeni ai egalitii este chiar presiunea static.
Presiunea dinamic reprezint presiunea pe care o exercit lichidul datorit vitezei sale de curgere.
Fig.14 Exemplificarea legii lui Bernoulli
Aadar, conform legii lui Bernoulli, de-a lungul unui tub prin care curge un fluid, suma dintre
presiunea static a fluidului i presiunea dinamic este constant, presiunea static scade pe msur ce
viteza crete (Fig. 15).
Fig. 15 Presiunea static scade, pe msur ce presiunea dinamic crete, respectndu-se ecuaia lui
Bernoulli
Vscozitatea
Un fluid real este caracterizat de existena unor fore de frecare intern. Alunecarea a dou
straturi de fluid adiacente se poate face doar dac se exercit o for, mai mare in cazul lichidelor dect
n cazul gazelor. Existena acestei fore face ca straturile unui lichid n curgere printr-un tub s se
deplaseze cu viteze diferite, stratul de la mijlocul tubului avnd viteza maxim, vitezele scznd ctre
margine pn la zero (Fig. 16).
Fig. 16 ntre straturile unui fluid real n curgere se exercit fore de frecare
Un fluid care curge poate fi considerat un corp supus unei deformri prin forfecare.
Curgerea unui fluid se poate clasific n funcie de modul n care straturile adiacente se
deplaseaz unele fa de altele (Fig. 17) :
- curgere laminar in care caz straturile alturate de fluid curg paralel unul fa de cellalt, alunecarea lor
relativ fiind un proces lin ;
Pag. 7 din 20

- curgere turbulent caracterizat de prezena vrtejurilor.
Fig. 17 Curgere laminar (a), curgere turbulent (b)
Curgerii lichidului se opune o for de frecare intern creia trebuie s-i stabilim direcia i
sensul. Ca directie, forta de frecare intern este tangent la suprafaa de forfecare, i se opune micrii.
Are expresia matematic:
v2 v1 v
F = S = S
x2 x1 x
Aceast expresie poart numele de legea lui Newton.
Raportul v/x se numete gradient de vitez transversal, S este aria straturilor glisante, iar
este o constanta de material, numit coeficient de vscozitate sau vscozitate. La presiuni i temperaturi
obinuite, vscozitatea gazelor este mult mai mic dect vscozitatea lichidelor. Acest parametru scade
cu creterea temperaturii pentru lichide, iar pentru gaze crete cu creterea temperaturii3.
Unitatea de msur a coeficientului de vscozitate n S.I. este 1 Poiseuille. O alt unitate de
msur pentru acest coeficient, utilizat frecvent este Poise-ul notat cu P, care reprezint a zecea parte
dintr-un Poiseuille. Cteva valori uzuale ale coeficientului de vscozitate sunt: vscozitatea apei la
temperatura camerei este 0,01 P, iar a sngelui, la temperatura corpului este cuprins ntre 0,02 i 0,04
P (variaz cu temperatura i cu numrul de hematii pe unitatea de volum).
n funcie de vscozitate fluidele se clasific n:
- fluide ideale - care nu au vscozitate (n realitate nu exist astfel de fluide, dar modelul poate fi
aplicat fluidelor foarte puin vscoase)
- fluide newtoniene sunt cele care respect legea lui Newton, gradientul de vitez este
proporional cu presiunea aplicat pentru a pune lichidul n micare; coeficientul de vscozitate este
constant, indiferent de viteza de curgere
- fluide nenewtoniene sunt cele care nu respect legea lui Newton, coeficientul de vscozitate
lund valori diferite n funcie de viteza de curgere (el poate fie s creasc, fie s scad cu creterea
vitezei).
Sngele este un lichid nenewtonian pseudoplastic. Coeficientul su de vscozitate scade pe
msura creterii vitezei de curgere, sngele nefiind un fluid omogen, ci o suspensie de particule solide
ntr-un lichid (elemente figurate in plasma). Cnd viteza de curgere este sczut, eritrocitele sunt
orientate aleatoriu, la viteze de curgere crescute, ele au tendina de a se alinia paralel ntre ele i cu
direcia de curgere.
n general, vscozitatea unui sistem de dispersie depinde de concentraie. Se poate defini o
vscozitate relativ care reprezint raportul dintre coeficientul de vscozitate al soluiei i cel al
solventului pur. Evident, aceast mrime este adimensional.
Fig. 18 Lichidul sinovial din articulatiile oaselor este un lubrifiant (introducerea unui fluid ntre dou
corpuri solide aflate n contact micoreaz forele de frecare)
3
La gaze, o dat cu creterea temperaturii, crete viteza de agitaie termic, prin urmare, moleculele aparinnd
straturilor adiacente n curgere vor trece mai uor dintr-un strat n altul, ngreunnd astfel curgerea.
Pag. 8 din 20

Dei prin fluid ideal nelegem un fluid fr vscozitate, natura a reusit s foloseasc aceasta
nonidealitate: de exemplu, prin introducerea unui fluid vscos ntre dou corpuri solide aflate n contact
i n micare relativ, sunt preluate forele de frecare mari solid-solid de forele de frecare mai mici din
interiorul lichidului (vscozitatea sa). Fluidul se numete lubrifiant, procesul de micorare a frecrii fiind
lubrifiere.
Consecine ale existenei vscozitii (Legile lui Stokes si Poiseuille-Hagen)

1. Legea lui Stokes
Cnd o particul se deplaseaz ntr-un lichid vscos, ntre masa de lichid n repaus i pelicula de
lichid antrenat n micare de ctre particul se exercit fore de frecare interne a cror valoare depinde
de vitez. Rezistena opus de lichid la naintare reprezint rezultanta forelor de frecare. Aceast for
de frecare are o valoare variabil, ea fiind direct proporional cu viteza. La un moment dat, fora ajunge
s egaleze fora motrice (n cdere, greutatea) i din acest moment, corpul se mic avnd vitez
constant.
n cazul unei particule sferice de raz r, la viteze mici v, legea lui Stokes d expresia forei
rezistente:
R=6rv
La echilibru, cunoscnd viteza limit se poate determina, de exemplu, valoarea coeficientului de
vscozitate.
Fora motrice poate fi: greutatea, explicand astfel sedimentarea; fora centrifug, aplicat la
centrifugare sau ultracentrifugare; fora electric, aplicat la electroforez. Particulele de diferite tipuri pot
difuza ntr-un anumit lichid funcie de vscozitatea acestuia, iar acest lucru este folosit in practica prin
introducerea medicamentelor n solveni sau dispersani vscoi, ncetinind astfel viteza lor de difuzie.
2. Legea Poiseuille-Hagen
Curgerea laminar poate fi privit ca deplasarea unor tuburi coaxiale care alunec unele fa de
altele, cu viteze diferite, mai mari spre centru i scznd spre perei. n afara stratului periferic micarea
este foarte neregulat - turbulent, datorit curenilor circulari locali formai, distribuii haotic, numii
vrtejuri. Acestea produc o cretere considerabil a rezistenei la curgere, urmat de o scdere a
presiunii totale a lichidului real de-a lungul tubului (Fig. 20).
Conform legii lui Poiseuille-Hagen scderea de presiune de-a lungul distanei l strbtut de fluid
ntr-un tub cilindric de raz r este:
8lv 8lQ
p1 p2 = =
r2 r 4
deoarece viteza v = Q/S = Q/r2, unde Q este debitul lichidului prin conduct, S aria seciunii transversale
a acesteia, iar vscozitatea lichidului.
Prin urmare, n cazul fluidelor reale, vscoase, energia potenial a fluidului scade pe msur ce
fluidul avanseaz n tub, datorit frecrilor interne.
Se poate face o analogie ntre mrimile hidrodinamice i cele electrocinetice, diferena de
presiune corespunznd diferenei de potenial electric, debitul Q al curgerii corespunznd intensitii
curentului electric, iar factorul (8l/R4) fiind echivalentul rezistenei electrice (el chiar reprezentnd
rezistena ntmpinat de fluid n timpul curgerii sale prin tub).
Fig. 20 Scderea de presiune dintr-un lichid n curgere datorat vscozitii
Legea lui Poiseuille este similar legii lui Ohm, ambele fiind expresii ale disiprii energiei.
Numrul lui Reynolds

Caracterul curgerii unui fluid printr-un tub cu perei netezi poate fi anticipat dac se cunosc viteza
de curgere a fluidului (v), densitatea lui (), coeficientul de vscozitate () i diametrul tubului (D). Cu
Pag. 9 din 20

ajutorul acestor mrimi, care caracterizeaz att fluidul ct i tubul prin care acesta curge, se poate
calcula numrul lui Reynolds NR, definit ca urmtorul raport:
vD
NR =

NR este o mrime adimensional i are aceeai valoare numeric n orice sistem de uniti.
Experienele arat c:
- dac NR < 2000 curgerea este laminar
- dac NR > 3000 curgerea este turbulent
- pentru 2000 < NR < 3000 exist un regim de tranziie sau nestaionar, curgerea este instabil i
poate trece de la un regim la altul.
n ceea ce privete curgerea pulsatorie a sngelui aceasta este o curgere n regim nestaionar.
Curgerea prin tuburi elastice

n tuburi elastice, curgerea continu a unui lichid se face la fel ca n tuburile rigide, dar n cazul
curgerii intermitente, curgerea printr-un tub elastic difer de cea prin tubul rigid.
O experien clasic efectuat de Marey a pus n eviden aceast diferen. A considerat un tub de
sticl care se bifurc, una dintre ramuri fiind din sticl, iar cealalt din cauciuc, ambele ramuri avnd
acelai diametru (Fig. 21). Prin captul tubului a trimis un curent de ap ntrerupt ritmic. A observat c n
timp ce curgerea era intermitent n ramura de sticl, deoarece la fiecare oprire de debit, presiunea
atmosferic se opunea curgerii lichidului, n ramura de cauciuc, curgerea era continu, ns cu o vitez
mai mic. Msurnd volumele de lichid scurse prin cele dou ramuri n intervale egale de timp, a
constatat c mai mult lichid s-a scurs prin tubul elastic, dect prin cel de sticl, dei diametrele acestora
erau egale.
Fig. 21 Experimentul lui Marey referitor la curgerea lichidelor prin vase elastice
Acest fenomen se explic prin elasticitatea tubului de cauciuc. Presiunea lichidului care vine
dintr-un rezervor cu debit constant acioneaz nu numai asupra coloanei de lichid din tub, mpingnd-o
nainte, dar i asupra pereilor elastici ai tubului, crora le imprim o deformaie elastic.
Tubul deformat elastic i revine apoi la forma iniial, dezvoltnd o for elastic proporional cu
deformaia, astfel lichidul continund s curg din spaiul suplimentar cu care tubul i-a mrit diametrul
prin deformarea elastic.
Aadar, n tubul elastic, lichidul curge continuu, cu o vitez mai mic, dar cu un volum mai mare
dect n tubul de sticl. Acest lucru are o importan deosebit n curgerea sngelui n regimul pulsatoriu
impus de inim, prin vasele elastice care nmagazineaz energie potenial n timpul diastolei, asigurnd
un flux mai mare de snge dect dac vasele ar avea perei rigizi.
ELEMENTE DE HEMODINAMIC
Hemodinamica are ca obiect studiul fenomenelor fizice ale circulaiei (mecanica inimii i
hidrodinamica curgerii sngelui prin vase elastice), aparatele, modelele precum i dispozitivele
experimentale folosite pentru acest studiu. Studiul circulaiei sanguine folosete modele mecanice
datorit numeroaselor analogii care exist ntre funcionarea inimii i cea a unei pompe, ntre artere i
tuburile elastice etc.
Inima este un organ cavitar musculos care pompeaz snge (lichid nenewtonian pseudoplastic)
n tot organismul prin contracii ritmice (datorit ciclului cardiac) n vasele de snge de diametre diferite,
avnd perei nerigizi i parial elastici. Inima are aproximativ 60-100 bti /minut, i aproximativ 100.000
bti / zi. Btile inimii sunt accelerate de activitatea muscular i de temperatura mai ridicat a corpului.
Rolul de pomp al inimii

Rolul principal al inimii const n expulzarea sngelui n circulaie, prin nchiderea i deschiderea
n mod pasiv a valvulelor care au rol de supap. Inima este constituit din dou pompe (Fig. 22),
conectate prin circulaiile pulmonar i sistemic:
Pag. 10 din 20

- pompa dreapt care are rolul de a pompa spre plmni sngele dezoxigenat colectat din organism
(circulaia pulmonar)
- pompa stng colecteaz sngele oxigenat din plmni i l pompeaz n corp (circulaia sistemic)
Fig. 22 Compartimentele inimii
Fiecare parte a inimii este echipat cu dou seturi de valvule care, n mod normal, impun
deplasarea sngelui ntr-un singur sens, cele dou pompe ale inimii avnd fiecare cte dou camere:
atriul este un rezervor care colecteaz sngele adus de vene i ventriculul care pompeaz sngele n
artere. Septul este peretele care desparte att atriile ct i ventriculele i care mpiedic trecerea
sngelui dintr-un atriu/ventricul n cellalt. Etaneitatea pompelor este determinat de musculatura
cardiac.
Micarea valvulelor este reglat de diferena de presiune dintre atrii, ventricule i vase sanguine,
ele mpiedicnd sngele s curg n direcie greit. Musculatura cardiac asigur att variaia volumului
inimii i presiunii sngelui precum i energia necesar funcionrii prin procesele biofizice i chimio-
mecanice din miocard.
Fazele ciclului cardiac

Activitatea de pomp a inimii se poate aprecia cu ajutorul debitului cardiac, care reprezint
volumul de snge expulzat de fiecare ventricul ntr-un minut. El este egal cu volumul de snge pompat de
un ventricul la fiecare btaie (volum-btaie), nmulit cu frecvena cardiac. Volumul-btaie al fiecrui
ventricul este, n medie, de 70 ml, iar frecvena cardiac normal este de 70-75 bti/min.; astfel, debitul
cardiac de repaus este de aproximativ 5 l /min. Inima trebuie s pun n micare n fiecare minut, n
medie 4 l n repaus, iar n timpul exerciiilor fizice, pn la 20 l. n somn, debitul cardiac scade, iar n stri
febrile, sarcin i la altitudine, crete.
Fiecare btaie a inimii const ntr-o anumit succesiune de evenimente, care reprezint ciclul
cardiac. Acesta cuprinde 3 faze:
- sistola atrial const n contracia celor dou atrii, urmat de influxul sanguin n ventricule. Cnd atriile
sunt complet golite, valvulele atrioventriculare se nchid, mpiedicnd ntoarcerea sngelui n atrii.
- sistola ventricular const n contracia ventriculelor i ejecia din ventricule a sngelui, care intr
astfel n sistemul circulator. Cnd ventriculele sunt complet golite, valvula pulmonar i cea aortic se
nchid.
- diastola const n relaxarea atriilor i ventriculelor, urmat de reumplerea atriilor.
nchiderea valvulelor atrioventriculare i a celor aortice produce sunetele specifice btilor inimii
i pot fi ascultate cu ajutorul stetoscopului (Fig. 23).
Fig. 23 Poziia valvelor n timpul diastolei i a sistolei

Pag. 11 din 20

Fazele ciclului cardiac, din punct de vedere mecanic, cu referire la ventriculul stng sunt:
umplerea (diastol ventricular), contracia atrial, contracia izovolumic sau izometric, ejecia i
relaxarea izovolumic (izometric).
Umplerea corespunde diastolei ventriculare care dureaz 0,50s. Datorit relaxrii miocardului,
presiunea intracavitar scade rapid pn la civa mmHg. n momentul n care devine mai mic dect
presiunea atrial, se deschide valvula mitral ducnd la scurgerea sngelui din atriu. Relaxarea continu
a miocardului, permite scderea n continuare a presiunii, genernd umplerea rapid a ventriculului,
urmat de un aflux mai lent, datorit scderii diferenei de presiune.
Contracia atrial este faza n timpul creia se umple complet ventriculul. n timpul acestor faze,
valvula sigmoid este nchis, iar presiunea aortic este mai mare dect cea ventricular.
n timpul contraciei izovolumice (la volum constant), ambele valvule sunt nchise, ventriculul
contractndu-se ca o cavitate nchis, asupra unui lichid incompresibil, fapt care duce la o cretere foarte
rapid a presiunii intracavitare. Deoarece musculatura se contract, forma ventriculului se modific, dar
volumul sngelui coninut rmne acelai. Presiunea sngelui crete rapid depind-o pe cea din aort,
n acest moment deschizndu-se valvula sigmoid.
n timpul ejeciei, datorit contraciei miocardului ventricular, sngele este expulzat n aort, cu
vitez mare, la nceput avnd loc o ejecie rapid (aproximativ 2/3 din debitul sistolic este expulzat n
prima jumtate a sistolei). Prin urmare, presiunea aortic i cea ventricular devin foarte apropiate ca
valoare, la o diferen de 2-3 mmHg. Musculatura se relaxeaz dup jumtatea perioadei de ejecie i
presiunea din ventricul scade, la nceput mai ncet dect cea aortic, expulzarea sngelui continuind mai
lent. Cnd presiunea ventricular scade sub cea aortic, se nchide valvula sigmoid.
Urmeaz o perioad scurt n care ventriculele devin caviti nchise (diastol izovolumic sau
relaxare izovolumic). n acest timp, presiunea intraventricular continu s scad pn la valori
inferioare celei din atrii, permind deschiderea valvelor atrio-ventriculare. n acest moment, ncepe
umplerea cu snge a ventriculelor. Aceast relaxare este foarte rapid, aezarea fibrelor musculare n
straturi cu orientare diferit i energia elastic nmagazinat n esutul conjunctiv ce leag straturile
reprezentnd factori deosebit de importani.
Structura muchiului cardiac

Cele trei straturi din care este alctuit muchiul inimii au fiecare cte o alt orientare a fibrelor
musculare (Fig. 24) i particip n mod diferit la etapele ciclului cardiac i anume:
- stratul intern cuprinde fibre rsucite elicoidal;
- stratul median este alctuit din fibre circulare care ajut la micoarea volumului ventricular n sistol,
acionnd ca o centur care se strnge; el este foarte bine dezvoltat n ventriculul stng;
- stratul extern are de asemenea fibre rsucite elicoidal, dar n sens invers celor din stratul intern;
compunnd fora generat de fibrele elicoidale din stratul intern (F1 din Fig. 24) cu fora generat de
fibrele elicoidale din stratul extern (F2 din Fig. 24) se obine o rezultant (R) paralel cu axul
longitudinal al inimii, prin urmare sub efectul forelor dezvoltate de fibrele spiralate baza inimii se
apropie de apex.
Fig. 24 Orientarea diferit a fibrelor musculare ale inimii
Deoarece prezint avantaje energetice i de rezisten, structura elicoidal este ntlnit la multe
forme vii.
Lucrul mecanic al inimii

Dintre fenomenele fizice care se desfoar n cursul activitii inimii, o importan deosebit o
are efectuarea de lucru mecanic de ctre inim prin expulzarea sngelui, la fiecare ciclu (aproximativ
1,6J). Lucrul mecanic reprezint produsul scalar dintre for i deplasare. Dac nu exist deplasare (de
exemplu, variaie nul de volum n cazul funcionrii unei pompe), nu se poate vorbi despre efectuare de
lucru mecanic. n fazele ciclului cardiac n care variaia de volum este nul (contracia i relaxarea
izovolumice sau izometrice) nu se efectueaz lucru mecanic, spre deosebire de etapa de ejecie (Fig.
25).
Pag. 12 din 20

Faza de umplere reprezint un aport de lucru mecanic datorat presiunii mai mari a sngelui din
atriu.
Lucrul mecanic este cu att mai mare cu ct numrul contraciilor cardiace crete, ca n cazul
efortului fizic.
Conform legii de conservare a energiei, lucrul mecanic al inimii se va regsi sub alte forme de
energie n:
- energia potenial a sngelui (creia i corespunde o presiune efectiv asupra pereilor vasului),
- n energia cinetic a sngelui care msoar micarea sngelui,
- n nclzirea sngelui ca urmare a frecrilor dintre straturile de snge.
Lucrul mecanic generat de inim n sistol se acumuleaz parial sub form de energie potenial
elastic a pereilor arteriali i este cedat apoi coloanei de snge n timpul diastolei. Deoarece arterele au
perei elastici, n condiiile regimului pulsatil n care lucreaz inima, acestea permit curgerea sngelui i n
perioada n care inima este n diastol; astfel, debitul este cu mult mai mare dect debitul ce ar exista n
vase cu perei neelastici (vezi Mecanica Lichidelor-Curgerea prin perei elastici, experimentul lui Marey).
Fig. 25 Lucrul mecanic efectuat de inim n timpul unui ciclu cardiac
Schema general a patului vascular

n Fig. 26 este reprezentat schema general a patului vascular. Dinspre aort, unde presiunea
este cea mai mare (presiunea medie este de 100 mmHg), sngele curge spre locul cu presiunea cea mai
joas, vena cava (presiunea medie este de 10 mmHg). Se poate face o analogie cu sensul curentului
electric de la un potenial mai mare la un potenial mai sczut, debitul sanguin reprezentnd echivalentul
intensitii curentului electric. Drumul se ramific, ramificaiile fiind legate n paralel. Presupunnd c
rezistena, n uniti arbitrare, a fiecrei ci este 0,1 (R1 = R2 = R3 = 0,1), se poate calcula rezistena
echivalent a gruprii serie (Fig.27) comparativ cu a gruprii paralel (Fig. 28).
Fig. 26 Schema generala a patului vascular
Pag. 13 din 20

Fig. 27 Gruparea capilarelor n serie
Rserie-echivalent = R1 + R2 + R3 = 0,3
iar n cazul gruprii paralel:
1 1 1 1 3
= + + = R paralel echivalent = 0,033
R paralel echivalent R1 R2 R3 0,1
Se observ c rezistena echivalent la curgerea n paralel este mult mai mic dect n cazul serie.
Fig. 28 Gruparea capilarelor n paralel
Prin urmare, dei are loc o ramificare din ce n ce mai complex a vaselor de snge, cu creterea
seciunii transversale a patului vascular (seciunea total a capilarelor fiind de cca. 750 de ori mai mare
dect aria seciunii transversale a aortei), rezistena la naintare a sngelui scade, viteza de curgere fiind
invers proporional cu suprafaa seciunii vasului.
Legea lui Laplace stabilete ce calibru va avea vasul de snge, care se comport ca o
membran elastic de form cilindric, atunci cnd sngele are o anumit presiune. Tensiunea T
depinde de structura peretelui vasului sanguin.
Legea lui Laplace se scrie matematic astfel :
T
p =
R
unde p este presiunea arterial, T este tensiunea exercitat de snge asupra pereilor arteriali iar R este
raza arterei. Se observ c pentru o diferen de presiune dat Up, tensiunea n vas T depinde de raz.
Pentru aceeai presiune de distensie rezistena pereilor vasculari este invers proporional cu raza
vasului de snge.
Legea lui Laplace are o importan deosebit n biofizica aparatului circulator. Cu ajutorul ei se
pot explica unele particulariti anatomo-funcionale fiziologice i patologice ale inimii i ale vaselor de
snge i anume:
- dac scade raza de curbur R a stratului median al muchiului inimii, avnd constant tensiunea
parietal T, conform legii Laplace, se constat c presiunea la care are loc expulzarea sngelui
crete ;
- n regiunea apical peretele ventricular se subiaz, raza de curbur a cordului fiind mai mic, la
aceeai presiune a sngelui, tensiunea din perete este mai mic;
- n cazul hipertrofiei cardiace, creterea razei de curbur duce la diminuarea presiunii sistolice, aadar
la o expulzare deficitar, pentru aceeai tensiune n fibrele musculare ;
- n cazul cardiomiopatiei dilatative, muchiul cardiac este slbit, raza ventriculului crete (inima slbit
nu mai poate s pompeze mult snge, dup fiecare btaie de inim rmn cantiti mai mari n
ventriculi, iar acetia se dilat) i pentru a crea aceeai presiune de expulzie este necesar o
tensiune parietal mrit;
Fig. 29. a) Anevrism al aortei ascendente abdominale; b) Anevrism al arterei cerebrale

Pag. 14 din 20

- n cazul anevrismelor, deoarece crete raza vasului (Fig. 29), la aceeai presiune distal, vom avea o
cretere a tensiunii parietale i, n consecin, o cretere a riscului de rupere a peretelui vascular.
Elasticitatea peretelui vascular: Vasele sanguine se pot ntinde att transversal ct i longitudinal,
modulul de elasticitate E transversal fiind de circa trei ori mai mare. Legea lui Hooke stabilete
dependena alungirii relative l/l a unui material supus unei fore F:
l 1 F
=
l E S
unde l este alungirea, l este lungimea iniial a vasului, E se numete modulul lui Young i este o
constant de material, F este fora care produce alungirea, iar S reprezint aria seciunii transversale a
vasului de snge.
Structura pereilor vaselor de snge

Structura arterelor i venelor
Tunica intern intima este format dintr-un rnd de celule endoteliale turtite i cptuete interiorul peretelui,
conferindu-i caracter neted; endoteliul prezint o permeabilitate selectiv pentru diferite substane.
Tunica medie are structur diferit, n funcie de calibrul arterelor. Arterele mari, artere de tip elastic, au n structura
pereilor lor fibre de elastin i pe msura ce diametrul arterial se diminueaz ncepe s predomine esutul muscular neted, care
atinge cea mai mare dezvoltare la nivelul arteriolelor. Arterele mijlocii i mici, artere de tip muscular, conin numeroase fibre
musculare netede, printre care sunt dispersate fibre de colagen i de elastin. Fibrele de elastin i cele de colagen sunt esuturi
de susinere; primele sunt foarte uor extensibile, crend pasiv, adic fr consum de energie, o tensiune elastic n peretele
vasului, conferindu-i acestuia o rezisten minim la distensia produs de presiunea sanguin, fibrele de colagen sunt mult mai
rezistente la ntinderi dect fibrele de elastin i confer vasului sanguin rezisten la presiuni mari.
Tunica extern
Este format din esut conjunctiv, cu fibre de colagen i elastin, i de asemenea fibre nervoase vegetative, cu rol
vasomotor.
Structura capilarelor
Capilarele conin la exterior un strat format din esut conjunctiv cu fibre de colagen i de reticulin, n care se gsesc i
fibre nervoase vegetative, iar la interior un esut monostrat endotelial.
Muchii netezi care intr n structura vaselor de snge pot rmne contractai pentru o perioad mai lung de timp,
activitatea lor fiind controlat de sistemul nervos autonom. ndeplinesc multiple roluri, cum ar fi: dilatarea i contractarea vaselor
sanguine, dar i deplasarea alimentelor ingerate de-a lungul tubului digestiv, contracia uterului etc. n arteriole se afl o cantitate
mare de muchi netezi, controlul exercitat de acetia asupra calibrului vascular fiind cel mai reprezentativ la acest nivel.
Factorii care intervin n geneza rigiditii intr n aciune la valori de tensiune diferite. Cnd tensiunea este sczut, este
solicitat elastina, la creterea tensiunii va fi solicitat colagenul. Cu ct diametrul arterei este mai mare, deci artera este mai dilatat,
cu att ea va deveni mai rigid, deoarece creterea diametrului duce la o transmisie progresiv a tensiunii de la elastin la colagen.
Elasticitatea arterial joac un rol deosebit de important n reologia sngelui, deoarece nu numai
c transform regimul intermitent de propulsare a masei sanguine n regim continuu de curgere, dar
mrete i debitul sngelui n vase (vezi experimentul lui Marey). Dac pereii arteriali ar fi rigizi, debitul
sanguin ar fi mai mic, iar inima ar trebui s efectueze n timpul sistolei un lucru mecanic mai mare.
Diagrama tensiune - alungire (extensie)

Deoarece peretele vascular are o structur neomogen din punctul de vedere al elementelor
care i asigur elasticitatea, dependena tensiunii din peretele vasului de alungire, aa-numita curb
tensiune extensie, nu este liniar (Fig. 30).
Din prima parte a curbei tensiune-alungire, n condiii normale se observ c este nevoie de fore
din ce n ce mai mari pentru a obine aceeai alungire.
Datorit structurii complexe a peretelui arterial, modulul lui Young nu este constant, ci crete cu
creterea presiunii arteriale, astfel nct peretele vasului de snge va rezista mai bine la tensiuni cu ct
este mai bine ntins. Conform legii lui Laplace, n arteriole, deoarece raza acestora este mai mic dect
raza arterei, la aceeai presiune a sngelui, avem o tensiune parietal mult mai mic.
Fig. 30 Diagrama tensiune-alungire

Pag. 15 din 20

Vscozitatea sngelui
Sngele reprezint o suspensie de elemente celulare (50% din volumul su) ntr-o soluie
apoas (plasma) de electrolii, neelectrolii i substane macromoleculare (dispersie coloidal), fiind
aadar un sistem dispers complex. Din punct de vedere al vscozitii, sngele este un lichid
nenewtonian, pseudoplastic. n cazul unei suspensii vscozitatea sistemului depinde att de mediul de
dispersie (plasma n cazul sngelui), ct i de particulele aflate n suspensie, fiind funcie de volumul total
al acestor particule.
Valoarea vscozitii sngelui la temperatura de 370C este de aproximativ
3 cP. Vscozitatea relativ a sngelui n raport cu apa (apa = 0,70 cP), va fi, n medie:
sange
relativ = 4
apa
Vscozitatea sanguin relativ la subiecii sntoi are valori cuprinse ntre 3,9 i 4,9, fiind
puternic dependent de vrst (atinge maximul de 4,9 la vrste cuprinse ntre 35 40 de ani).
Datorit compoziiei neomogene a sngelui, vscozitatea acestuia variaz cu valoarea
hematocritului, cu viteza de curgere i cu raza vasului de snge.
Hematocritul reprezint procentul de elemente figurate, n special hematii, dintr-un anumit
volum de snge. Deoarece plasma este un lichid newtonian, elementele figurate sunt cele care confer
sngelui caracterul nenewtonian. Prin urmare, vscozitatea sngelui va fi mai mare acolo unde
densitatea de elemente figurate este mai mare: venos > arterial.
La omul sntos, valoarea hematocritului este de 40 - 50%, variind n funcie de vrst i
sex. Dependena vscozitii relative a sngelui, r, de hematocrit este exponenial, putnd atinge
valoarea de 12 pentru un hematocrit de 80%. Hematocritul, alturi de numrtoarea globulelor roii i de
dozarea hemoglobinei, ajut la punerea unui diagnostic mai precis de anemie (hematocrit sczut).
Vscozitatea sngelui variaz cu viteza de curgere, scznd cu creterea acesteia, datorit
deformrii elastice a eritrocitelor. Scade, de asemenea, cnd diametrul vasului devine mai mic dect 1
mm (n capilare).
Vscozitatea serului d indicaii referitoare la proporia i calitatea proteinelor cuprinse n el. n
stare normal, la o temperatur de 37oC, vscozitatea specific a serului uman este constant, cu
fluctuaii mici n intervalul 1,64 1,69. n stri patologice, vscozitatea serului variaz mult, putnd lua
valori cuprinse n intervalul 1,5 3. n timp ce prezena substanelor cristaloide n ser (uree, NaCl) nu
modific sensibil vscozitatea serului, creterea procentului de proteine duce la mrirea vscozitii
acestuia.
Efectul Fahraeus Lindqvist (acumularea axial a eritrocitelor)

Sngele nu este un lichid omogen, ci o suspensie de celule. Astfel, n capilare ale cror diametre
sunt de acelai ordin de mrime cu diametrul eritrocitelor, profilul vitezei plasmei este determinat de
celulele n micare care se deformeaz semnificativ n vasele nguste i ramificate, aceasta constituind o
problem de microreololgie a circulaiei. n vasele de diametre mari, pe de alt parte, apare aa numitul
efect Fahraeus Lindqvist care duce la concentrarea eritrocitelor n regiunile n care tensiunile de
forfecare sunt minime, adic pe axa longitudinal a vasului. Rezult c vscozitatea sngelui care este
dependent de hematocrit va crete n aceast regiune i va scdea n vecintatea peretelui vasului.
Astfel se ajunge la o scdere a rezistenei la curgere a debitului sanguin total.
Pe de alt parte, profilul parabolic al vitezelor straturilor adiacente de fluid n curgere laminar se
schimb semnificativ, aplatizndu-se spre axul vasului. Mai mult, acest efect conduce la distribuia
difereniat a diferitelor tipuri de celule sanguine, mrimea forei care deplaseaz celulele prin efectul
Fahraeus Lindqvist n regiunile cu tensiuni de forfecare minime, depinznd de dimensiunea celulelor. n
consecin, celulele cu diametre mai mici, cum sunt plachetele sanguine nu sunt influenate att de
puternic de acest efect, spre deosebire de eritrocite ale cror diametre sunt mai mari. Astfel, n timp ce
eritrocitele se concentreaz ctre axul vasului, plachetele se aglomereaz spre pereii acestuia. Efectul
Fahraeus Lindqvist poate fi neles ca o consecin a principiului producerii minimei entropii al lui
Prigogine. Aplicat n cazul curgerii sngelui, principiul producerii minimei entropii presupune concentrarea
celulelor n zonele n care pierderea de energie prin frecare este minim, adica n regiunile cu tensiuni de
forfecare minime.
Efectul de intrare
Deoarece diametrul vaselor de snge variaz de-a lungul patului vascular, apare aa numitul
efect de intrare n momentul n care un tub prin care curge un fluid se ngusteaz brusc (Fig. 63).
Aceasta nseamn c profilul vitezelor n partea ngustat a tubului corespunde celui din partea
central a tubului larg. Numai la o anumit distan de zona de ngustare a tubului (de obicei, acest lucru
se ntmpl la distana lE = 0.06rNR, unde r este raza tubului iar NR numrul lui Reynolds, se restabilete
Pag. 16 din 20

profilul parabolic al vitezelor de curgere a straturilor paralele. Acest efect devine important la intrarea
sngelui n aort.
Fig. 31 Curgerea laminar printr-un tub: profilul parabolic al vitezelor straturilor adiacente se
schimb in timpul micsorarii bruste a razei tubului. Dup o distanta dat lE se restabileste profilul
parabolic
Viteza de curgere a sngelui

Doar n vasele mici curgerea sngelui poate fi considerat laminar, n majoritatea vaselor mari
curgerea sngelui se face intermediar ntre regimul laminar i cel turbulent, numrul lui Reynolds avnd
valori mai mari dect 2000 i mai mici dect 3000. Prin vasele capilare, care au diametre mai mici dect
cele ale hematiilor, se produce o deformare elastic a acestora, ele deplasndu-se una cte una, cu
vitez foarte mic, antrenate de plasm (Fig. 32).
Fig.32 Deformarea eritrocitelor la trecerea prin vasele capilare
n restul vaselor de snge, curgerea este preponderent nelaminar, datorit vscozitii,

neomogenitii, expulzrii ciclice ale sngelui precum i a dimensiunilor variabile ale vaselor. Curgerea
turbulent a sngelui n vasele mari (mai accentuat n partea iniial a aortei i arterei pulmonare, unde
NR > 3000) este deosebit de important deoarece faciliteaz schimburile ntre fluid i pereii vasului i
omogenizarea substanelor dizolvate. n vase de diferite calibre, viteza sngelui este variabil. n vasele
mari viteza medie a sngelui are valoarea de aproximativ 35 cm/s, vitez care scade la trecerea n
vasele mici pn la 1 mm/s n capilare (Fig. 33). Datorit regimului pulsatoriu i deformabilitii pereilor
viteza instantanee variaz n timp.
Fig. 33 Viteza sngelui
Aplicnd ecuaia de continuitate curgerii sngelui, putem scrie

Stotal-capilarevcapilare = Saortavaort
Deoarece aria total a capilarelor este de 750 ori mai mare dect aria seciunii aortei, rezult c
viteza medie de curgere a sngelui prin capilare este de 750 de ori mai mic dect viteza medie de
curgere a sngelui prin aort.
Pentru a aprecia circulaia sngelui prin artere se msoar presiunea arterial, debitul
sanguin i rezistena la curgere a sngelui (rezistena periferic).
Presiunea sngelui
Presiunea arterial (PA) reprezint fora exercitat de sngele circulant pe unitatea de suprafa
a peretelui vascular (Fig. 34). Este determinat de fora i cantitatea sngelui pompat de inim, precum i
de mrimea i elasticitatea arterelor.
Pag. 17 din 20

Fig. 34 Presiunea arterial (PA) reprezint fora exercitat de sngele circulant pe unitatea de suprafa
a peretelui vascular
Elasticitatea este proprietatea arterelor mari de a se lsa destinse cnd crete presiunea
sngelui i de a reveni la calibrul iniial cnd presiunea a sczut la valori mai mici.
n timpul sistolei ventriculare cnd sngele este expulzat n circulaie intermitent, cu o presiune
mare, n artere este pompat un volum de 75 ml de snge peste cel coninut n aceste vase. n aceast
faz a ciclului cardiac are loc nmagazinarea unei pri a energiei sistolice sub form de energie elastic
a pereilor arteriali, aceast energie fiind retrocedat coloanei de snge n timpul diastolei. Prin aceste
variaii pasive ale calibrului vaselor mari, se produce transformarea ejeciei sacadate a sngelui din inim
n curgere continu a acestuia prin artere. Astfel, peretele vascular se ncarc n sistol (proporional cu
compliana) i se descarc n diastol, ntocmai ca un acumulator de energie. ntre undele de debit i de
presiune exist un defazaj.
Presiunea sngelui la nivelul arterei aorte are un nivel oscilant ntre 80-120 Torr (mmHg) sau o
valoarea medie de 100 Torr. Presiunea arterial, apoi venoas scad progresiv pn aproape de anulare
n vena cav (Fig. 35).
Fig. 35 Scderea presiunii n sistemul vascular

n timpul ciclului cardiac poriunea ascendent a presiunii sngelui (Fig. 36) ncepe n momentul
deschiderii valvulei sigmoide aortice datorit ptrunderii sngelui n artere. n acest moment pereii
arterelor sunt destini i nmagazineaz energie potenial elastic.
Fig. 36 Variaia presiunii sngelui n cursul ciclului cardiac
PA sistolic (maxim) reprezint cea mai mare valoare a PA n cadrul unui ciclu cardiac,
corespunznd sistolei ventriculare. Aceasta depinde de fora de contracie i volumul btaie al vetriculului
stng, avnd o valoare normal de 100 140 mmHg. Cea mai mic valoare a PA n cadrul unui ciclu
cardiac se numete PA diastolic i corespunde sfritului diastolei ventriculare, depinznd de
rezistena periferic opus de sistemul arterial. Valoarea normal a PA diastolice este cuprins n
intervalul 60 90 mmHg.
PA medie (efectiv) nlocuiete valorile instantanee (sistolic i diastolic) cu o valoare unic, la
care s-ar realiza acelai debit circulator n condiiile n care curgerea ar fi continu i nu pulsatil. Poate fi
aproximat, n funcie de presiunea sistolic ps i cea diastolic pd, cu formula:
p s + 2 pd
pm
3
Cteva valori ale presiunilor medii sunt: 100 mmHg n aort, 35 mmHg n arteriole, 25 mmHg n capilare,
15 mmHg n venule, 10 mmHg n vena cav.
Pag. 18 din 20

Msurarea presiunii arteriale

Primul document care atest msurarea presiunii arteriale dateaz din secolul al XVIII-lea. n
1773, cercettorul englez Stephen Hales a msurat n mod direct presiunea sngelui unui cal prin
inserarea unui tub cu un capt deschis direct n vena jugular a animalului. Sngele a urcat n tub pn
la nlimea de 2,5 m adic pn la nlimea la care presiunea coloanei de snge (greutatea coloanei
raportat la suprafa) a devenit egal cu presiunea din sistemul circulator. Acest experiment st la baza
utilizrii cateterului pentru msurarea direct a presiunii arteriale. Cateterul este o sond care se
introduce direct n arter, prevzut cu un manometru miniaturizat care permite monitorizarea continu a
presiunii sngelui (metoda este folosit rar, mai ales n urgen).
n mod uzual, presiunea arterial se msoar prin metode indirecte bazate pe principiul
comprimrii unei artere mari cu ajutorul unei manon pneumatic n care se realizeaz o presiune
msurabil, valorile presiunii intraarteriale apreciindu-se prin diverse metode, comparativ cu presiunea
cunoscut din manet. Dintre metodele indirecte menionm: metoda palpatorie, metoda auscultatorie,
metoda oscilometric.
Metoda palpatorie (Riva Rocci) msoar numai presiunea sistolic, prin perceperea primei
pulsaii a arterei radiale (palparea pulsului) la decomprimarea lent a manonului aplicat n jurul braului.
n metoda ascultatorie (Korotkow) n loc de palparea pulsului, se ascult cu ajutorul unui
stetoscop plasat n plica cotului zgomotele ce apar la nivelul arterei brahiale la decomprimarea lent a
manonului, datorit circulaiei turbulente, urmndu-se a determena att presiunea sistolic, ct i cea
diastolic. Se pompeaz aer n manon pn ce prin stetoscop nu se mai aude nici un zgomot
(presiunea din manon este mai mare cu 30-40 mm Hg peste cea la care dispare pulsul radial), dup
care aerul este decomprimat lent. Cnd presiunea aerului devine egal cu presiunea sistolic, sngele
reuete s se deplaseze prin artera brahial dincolo de zona comprimat de manon, iar n stetoscop
se aud primele zgomote. n acest moment se citete presiunea pe manometru, ea reprezentnd valoarea
presiunii sistolice. Zgomotele provin de la vrtejurile ce apar n coloana de snge care curge cu vitez
mare. Curgerea se face n regim turbulent deoarece se ngusteaz lumenul arterial. Pe msur ce aerul
din manon este decomprimat, zgomotele se aud tot mai tare deoarece amplitudinea micrilor pereilor
arteriali crete i odat cu ea se intensific vibraiile sonore. n momentul n care presiunea aerului din
manon i presiunea diastolic sunt egale, artera nu se mai nchide n diastol, zgomotele scad brusc n
intensitate i dispar. Presiunea citit n acest moment pe manometru este presiunea diastolic. Aadar,
momentul n care se aude n stetoscop primul zgomot marcheaz presiunea sistolic; momentul n care
zgomotele nu se mai aud marcheaz presiunea diastolic.
Metoda oscilometric (Pachon) permite determinarea presiunii sistolice, diastolice i medii.
Aceast metod urmrete amplitudinea oscilaiilor pereilor arterei brahiale n timpul decomprimrii
treptate a aerului din manonul gonflabil. Presiunea sistolic se nregistreaz la apariia oscilaiilor,
presiunea diastolic la dispariia acestora, iar presiunea medie n momentul n care amplitudinea
oscilaiilor este maxim.
Rezistena la curgere
Conform legii lui Poiseuille, debitul Q de fluid de vscozitate , printr-un vas de raz R, pe o
lungime l, cu pierderea de presiune p are expresia:
p 4
Q= R
8l
Putem exprima pierderea de presiune datorat vscozitii cu ajutorul expresiei:
8l
p = Q
R 4
Dac notm cu = 8l/R4 - rezistena hidraulic la curgere, obinem c
Q = p/, ceea ce nseamn c debitul Q este invers proporional cu rezistena hidraulic .
Se poate face o analogie ntre trecerea curentului electric printr-un conductor de rezisten
oarecare: debitul Q este analogul intensitii curentului electric (I), p reprezint diferena de potenial de
la capetele conductorului (U), iar este analogul rezistenei electrice a conductorului Relectric. Egalitatea
Q = p/ este echivalent legii lui Ohm pentru o poriune de circuit I = U/Relectric.
Pentru o lungime dat, rezistena hidraulic la curgere variaz invers proporional cu puterea a
patra a razei vasului: 1/R4, astfel nct o variaie mic a razei tubului determin o modificare masiv
a debitului.
Aspecte biofizice ale patologiei circulaiei sngelui

Se refer la modificri ale vscozitii sanguine, ale dimensiunilor inimii, precum i la modificri
aprute n diametrele i elasticitatea vaselor de snge.
Pag. 19 din 20

Creterea vscozitii sanguine duce la o rezisten vascular mrit (conform legii

Poiseuille-Hagen). Apare suprasolicitarea cordului prin creterea presiunilor arteriale n circulaia
sistemic i n special pulmonar, acest lucru favoriznd staza sanguin, aderena trombocitar,
ateroscleroza i accidentele vasculare. Creterea vscozitii sanguine se poate datora unui numr
anormal de leucocite (de exemplu n leucemii) sau unei cantiti crescute de proteine plasmatice -
fibrinogenul (n inflamaii) sau ca lanurile K (proteine ce intr n compoziia anticorpilor) secretate de o
linie limfocitar anormal (boal numit macroglobulinemie n care vscozitatea relativ a serului este
>4). Vscozitatea sngelui crete n intoxicaiile cu bioxid de carbon din cauza creterii volumului
hematiilor.
Creterea hematocritului se ntlnete rar, n cazul deshidratrii (prin transpiraie, prin febr,
prin vrsturi) precum i n poliglobulie (boal care se caracterizeaz prin creterea exagerat a
numrului de globule roii). Din cauza valorilor mari ale hematocritului, crete vscozitatea sngelui prin
stnjenirea micrii libere a hematiilor care sunt deformate mecanic i favorizarea apariiei de aglomerri
eritrocitare. Aceste creteri ale hematocritului pot aprea ca un mecanism compensator n hipoxie
(scderea presiunii pariale a oxigenului n snge) - de exemplu hipoxia datorat altitudinii sau hipoxia
din unele boli ce afecteaz ventilaia pulmonar.
Conform legii lui Poiseuille, pentru a trece printr-un vas un anumit debit de snge, trebuie s se
acioneze cu o presiune cu att mai mare cu ct vscozitatea lichidului este mai mare. Prin urmare,
creterea vscozitii sngelui cere o contracie mai mare din partea inimii pentru a asigura circulaia,
ceea ce se traduce prin creterea tensiunii arteriale.
Scderea vscozitii sanguine este ntlnit n strile de anemie, atingnd uneori valoarea 2,
cnd poate fi cauza apariiei unor sufluri la un cord normal, prin favorizarea unei curgeri turbulente, n
pierderea de snge sau cnd se consum multe lichide nainte de recoltarea sngelui, n hidremie i
hiperglicemie.
Modificarea dimensiunilor inimii poate s apar ca urmare a presiunii mrite a sngelui care
necesit din partea inimii efectuarea unui lucru mecanic mai mare. n aceste condiii, inima mrindu-i
dimensiunile (razele de curbur ale pereilor devenind mai mari), conform legii lui Laplace, pentru a
realiza o aceeai presiune sistolic se produce o tensiune mai mare n perei.
Cnd pereii arteriali se rigidizeaz aportul de lucru mecanic al arterei fa de inim dispare
sau se micoreaz foarte mult, inima fiind nevoit s efectueze un lucru mecanic mai mare dect n mod
obinuit, ceea ce duce la obosirea acesteia. Mai mult, poate s apar i riscul curgerii turbulente, urmat
de creterea rezistenei la naintare a coloanei de snge i la apariia unor sufluri.
Fig. 38 ngustarea peretelui vascular n ateroscleroz
n ateroscleroz (Fig. 38) depozitele de colesterol de pe pereii vaselor de snge, micoreaz

diametrul acestora. Conform ecuaiei de continuitate, aria seciunii transversale ngustndu-se, crete
viteza fluidului prin acea seciune. O cretere a vitezei de curgere a fluidului atrage dup sine, conform
ecuaiei lui Bernoulli, o cretere a presiunii dinamice, urmate de o scdere a presiunii statice, vasul
putndu-se bloca, la fel cum, de asemenea, este posibil ca un cheag de snge s blocheze vasul
ngustat.
Pag. 20 din 20
Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
NOIUNI DE BIOMECANIC. BIOFIZICA LOCOMOIEI UMANE.

ASPECTE BIOMECANICE ALE CONTRACIEI MUSCULARE
Proprieti mecanice ale corpurilor solide

Corp ansamblu de puncte material ce reprezint o idealizare a unor volume
infinitezimale de substan care au o anumit mas. Un corp rigid este caracterizat prin faptul c
aceste puncte au poziii reciproce fixe.
Un corp care nu se poate mica prin rotaie sau prin translaie se va deforma elastic
(reversibil) sau plastic (ireversibil) sub aciunea unor fore. Deformarea corpurilor rigide se poate
face prin ntindere, comprimare, ncovoiere, forfecare sau torsiune.
Spunem c deformarea este elastic dac este direct proporional cu mrimea forei
deformatoare i dispare dup ncetarea aciunii forei.
Legea lui Hooke descrie comportarea elastic a corpurilor:
F = k l
Adic fora deformatoare este direct proporional printr-un factor k numit constant de
elasticitate cu mrimea l a deformrii.
Conform principiului aciunii i reaciunii, corpul supus deformrii reacioneaz printr-o
for elastic (de revenire) egal ca mrime cu fora deformatoare, avnd aceeai direcie dar sens
invers acesteia.
Corpurile au o limit de elasticitate, peste care deformarea capt o component plastic,
corpul nemairevenind la forma iniial dup ncetarea aciunii forei deformatoare. ntre limita de
elasticitate i limita de rupere, corpul deformat reacioneaz att prin fore de frecare intern ct i
prin fore elastic, deformarea devenind elastoplastic.
Materialele prezint la solicitrile mecanice deformatoare o rezisten care este funcie de
forma lor, precum i de natura materialului. De exemplu, pornind de la o cantitate dat de
material, se poate confeciona o bar de lungime dat a crei rezisten mecanic este maxim
atunci cnd are forma unui tub de un anumit diametru. Tulpina unor plante sau forma oaselor
lungi arat modul n care natura a folosit optimizarea structurilor simple.
Forma de tub a diafizei oaselor lungi confer acestora o rezisten maxim la ncovoiere i
torsiune pentru o greutatea minim a esutului osos. Mergnd n profunzime, i substana osoas
este alctuit din numeroase tuburi microscopic (canalele lui Havers), permind creterea
rezistenei globale a osului. Pereii acestor canale cilindrice coaxiale au n structura lor fibre
oblice, cu orientarea opus fa de cilindrii vecini, asigurnd rezistena la eforturi longitudinale.
Fig. 1 Structura osului Fig. 2 Orientarea trabeculelor pe direcia efortului maxim
esutul osos este n permanen rennoit, celulele fiind distruse de ctre osteoclaste i
reformate de ctre osteoblaste. Acest proces este foarte puternic n primele trei decenii de via,
prnd a fi controlat cu precdere de forele ce acioneaz asupra oaselor, obinndu-se orientarea
formaiunilor trabeculare de-a lungul traiectoriilor pe care se exercit tensiunea maxim. n
epifiza oaselor lungi, supuse unor solicitri mecanice de compresie, substana osoas este
organizat sub forma unor lamele numite trabecule, de forma unor ogive cu faa convex spre
extremiti.
1
n formarea trabeculelor pe direcii optime intervin mecanisme mecano-electro-chimice.

S-a observat c pe osteocite se separ sarcini electrice sub efectul exercitrii unei presiuni
mecanice. Acest fenomen se numete efect piezoelectric. Prin urmare, mineralizarea osoas ar fi
ghidat de procese ionice legate de metabolismul fosfo-calcic. Acesta constituie un exemplu de
combinare a proceselor biofizice i biochimice.
Un alt exemplu de aplicare a legilor rezistenei materialelor n organismul uman se
observ la substana osoas a craniului care este mai dens de-a lungul anumitor direcii,
realizndu-se grinzi de susinere i stlpi de rezisten (Fig. 3).
Fig. 3 Stlpii de rezisten (v1, v2, v3) i grinzile de susinere (o1, o2, o3) din craniu
Articulaiile
Sunt formaiuni specializate care interconecteaz oasele. Din punct de vedere biofizic
intereseaz doar articulaiile sinoviale care au rolul de a permite modificare poziiei relative a
segmentelor osoase. Structura unei articulaii sinoviale este redat n Fig. 4.
Oasele sunt legate ntre ele printr-o capsul fibroas i frecvent prin ligamente.
Suprafeele osoase sunt acoperite de un cartilaj. Contactul se realizeaz ntre cartilaje, acestea
avnd un coeficient de frecare foarte mic.
Fig. 4 Structura articulaiei sinoviale

Cartilajul, neted aparent, are o structur microscopic poroas i o mare elasticitate.
Lichidul sinovial dintre cartilaje are rol de lubrifiant. Vscozitatea lichidului sinovial variaz la
efort. Exist diferite modele ale mecanismului de lubrifiere. Cu siguran, un rol important l are
structura cartilajelor. La comprimare, lichidul sinovial este captat de vile formate de
neregularitile cartilajului, fraciunea mobil a lichidului sinovial ptrunde n cartilaj, fcnd ca
n restul lichidului s se obin o concentraie mrit de hialuronat, acest lucru ducnd a mrirea
progresiv a vscozitii i, prin urmare, a capacitii de lubrifiere.
Musculatura striat
Reprezint un element activ care controleaz deplasarea structurilor osoase i micrile
altor structuri. Micrile datorate muchilor se bazeaz pe capacitatea fibrelor musculare de a
utiliza energia chimic procurat n procesele metabolice, de a se scurta i de a reveni la
dimensiunile iniiale.
Elemente de structur a muchiului striat

Muchiul este alctuit din sute de fibre musculare. Fibrele musculare sunt structuri
alungite avnd la periferie o membran citoplasmatic numit sarcolem care formeaz
numeroase invaginri sub forma unor tubi transversali membranari care ptrund n profunzimea
2
fibrei avnd raporturi strnse de vecintate cu cisternele reticulului sarcoplasmic. n fibra

muscular exist un mare numr de nuclee i organite celulare ca mitocondrii, ribozomi etc.
Fig. 5 Extremitatea unei fibre musculare (M miofibrile, liniile Z care delimiteaz sarcomerele, TT tubii
transversali, SNM sinapsa neuromuscular, S sarcolema, N nucleii)
n spaiul dintre miofibrile se afl mitocondrii care alimenteaz maina contractil cu ATP
care urmeaz s fie scindat n ADP i Pi pentru a elibera energia chimic necesar contraciei. n
spaiul dintre miofibrile exist elemente ale reticulului sarcoplasmic structuri membranare
alctuite din tubi longitudinali i cisterne terminale.
Miofibrilele sunt alctuite din sarcomere separate prin liniile Z (Fig. 6) Sarcomerul
reprezint unitatea morfo-funcional a miofibrilei, lungimea acestuia ajungnd la homeoterme
pn la 2,2 m. Vizualizat la microscop, sarcomerul se prezint sub forma unei succesiuni de
benzi luminoase i ntunecate, care corespund unor filamente longitudinale care se ntreptrund -
aceste filamente formeaz aparatul contractil.
Fig. 6 Fragmente miofibrilare aflate la periferia unei fibre musculare n vecintatea crora se afl elemente
ale reticulului sarcoplasmic i mitocondrii (S sarcolema, TT tubi transversali, TL tubi longitudinali, C
cisterne terminale, M mitocondrii, Z linia Z, FS filamente subiri, FG filamente groase)
Exist dou tipuri de filamente : filamentele subiri (50) care se nser pe linia Z i
filamentele groase (100). Fiecare filament gros este nconjurat de 6 filamente subiri i fiecare
filament subire de 3 filamente groase.
Filamentele subiri (Fig. 7) sunt alctuite din dou iruri paralele alipite formate din
molecule de actin globular (actina G) (42.000 D). Din loc n loc, la distane egale cu apte
diametre ale moleculei de actin sunt fixate cte dou molecule de troponin. n anurile formate
ntre cele dou iruri de molecule de actin se afl molecule de tropomiozin de form alungit cu
extremitile ancorate la molecule de troponin (Fig. 7).
Fig. 7 Structura filamentelor subiri Fig. 8 Structura filamentului gros
3
Filamentele groase sunt alctuite din molecule de miozin (500.000 D) (300-400

molecule). Fiecare molecul de miozin este alctuit dintr-o poriune de form fibrilar numit
meromiozin uoar MMU (Fig. 8) i o alt poriune avnd dou extremiti globulare,
meromiozina grea MMG. MMG are dou componente: extremitatea globular S1 (solubil n
ap) i S2 prin care se realizeaz legtura cu MMU; ntre ele se poate face ndoirea moleculei.
Moleculele de miozin se asambleaz astfel nct MMU s alctuiasc scheletul
filamentului gros din care extremitile globulare se proiecteaz lateral formnd punile
transversale miozinice.
n zona n care filamentele se ntreptrund, punile transversale ating filamentele subiri
fr a putea interaciona cu acestea cnd muchiul este relaxat, deoarece ntre locurile de legare
cu actin i locurile de legare cu miozin se afl molecule de tropomiozin. Acest fapt este
datorat concentraiei mici n sarcoplasm a ionilor de calciu, aflai preponderent n cisternele
terminale. Cnd fibra muscular este excitat, ionii de calciu ies din cisterne i se fixeaz pe
moleculele de troponin care prezint o mare afinitate fa de aceti ioni, determinndu-le s
deplaseze lateral moleculele de tropomiozin permind interaciunea tropomiozionic.
Prin legarea celor dou (actina i miozina) se formeaz complexul actomiozinic care
amplific activitatea ATP-azic a miozinei de 250 de ori.
Etapele contraciei musculare sunt urmtoarele: excitaia fibrei, cuplajul excitaie

contracie i contracia propriu-zis a fibrei.
1. Excitaia fibrei musculare ncepe la nivelul sinapsei neuro-musculare unde moleculele
de mediator chimic (acetilcolina) eliberate din terminaia nervoas se fixeaz pe moleculele
receptoare din membrana post-sinaptic determinnd deschiderea porilor unor canale cationice.
Cationii intr n fibr, interiorul acesteia devine local pozitiv i n felul acesta se produce
potenialul de aciune. Acesta se deplaseaz prin sarcolem n lungul fibrei, iar prin membrana
tubilor transversali n profunzime.
2. Cuplajul excitaie contracie ncepe cu deschiderea canalelor de calciu din
membrana cisternelor terminale, n momentul n care potenialul de aciune trece prin dreptul
acestor cisterne. Ionii de Ca++ sunt eliberai din cisterne, iar concentraia lor n sarcoplasm crete
de la cca. 0,1 mM la 10 mM (100 ori). Troponina fixeaz ionii de Ca i n urma unei modificri
conformaionale deplaseaz moleculele de tropomiozin din anurile filamentului subire astfel
nct locurile de legare ale actinei cu miozina nu mai sunt mascate, iar contracia propriu-zis
putnd astfel ncepe.
3. Contracia include eliberarea energiei chimice necesare i fenomenele mecanice care
stau la baza producerii forei, respectiv scurtrii fibrei. Extremitatea globular miozinic a punii
transversale dispune de dou locuri de legare, unul pentru actin i unul pentru ATP. De ndat ce
este fixat, molecula de ATP este imediat scindat n ADP i Pi, acetia fiind produi ai scindrii
ce urmeaz s fie eliberai la un moment dat n sarcoplasm. Contracia apare numai dac locul
pentru ATP al punii transversale este ocupat de ADP i Pi (deci, neaprat dup scindarea ATP) i
dac tropomiozina nu mpiedic interaciunea actomiozinic. Astfel, prin legarea punii
transversale de filamentul subire, produii de scindare sunt rapid eliberai, iar puntea care pn n
acest moment fcea un unghi drept cu axa filamentului subire, se nclin la 450 fa de acesta
(Fig. 9).
Fig. 9 Desprinderea ADP i Pi de pe punile transversale determin nclinarea acestora la 450, genernd astfel fora de
contracie ce tinde s deplaseze filamentele groase ctre liniile Z
4
Pe locul de legare al ATP, rmas liber, se fixeaz o nou molecul de ATP care comand
desprinderea punii de filamentul subire. Deoarece ATP este scindat imediat, puntea se leag
imediat de filamentul subire, dar mai aproape de linia Z, urmnd apoi eliberarea produilor de
scindare i nclinarea punii, astfel sarcomerul scurtndu-se.
Cnd comanda nervoas nceteaz, canalele de calciu din membrana cisternelor se nchid,
ionii de calciu rentorcndu-se n cisterne prin pompele de calciu din membrana tubilor
longitudinali. Lipsite de ioni de calciu, moleculele de troponin permit tropomiozinei s revin n
anurile filamentului subire, reducnd rata interaciei actomiozinice.
Miozina singur, necombinat cu actina are o activitate ATP-azic, reuind s scindeze
ATP chiar i n timpul strii de repaus a fibrei musculare, dar mult mai lent dect n stare activ,
adic de contracie. Fiecare extremitate globular miozinic ce a fixat un ATP l scindeaz
imediat in ADP i Pi ateptnd ocazia de a veni n contact cu un loc de legare al actinei nemascat
de tropomiozin. n cazul n care nu apare un loc de legare al actinei nemascat de tropomiozin,
dup aproximativ 25 de secunde produii de scindare sunt eliberai n sarcoplasm i are loc
fixarea unei noi molecule de ATP pe locul rmas liber. Prin urmare, n muchiul relaxat n care
concentraia sarcoplasmic a ionilor de Ca++ este foarte mic (10-7 M), ritmul de scindare a
ATP-ului este de 2-3 molecule pe minut pentru un loc de legare al miozinei. Punile transversale
MMG fac un unghi drept cu direcia filamentelor i nu sunt legate de actin. n stare activ, acest
ritm crete de 250 de ori, datorit creterii activitii enzimatice a miozinei prin combinarea ei cu
actina.
Ciclul biochimic al miozinei este continuat cnd ncepe contracia de cel al actomiozinei
(Fig. 10).
Fig. 10 Ciclurile biochimice miozinic i actomiozinic

Cele dou cicluri se desfoar i ntr-o fibr muscular lipsit de sarcolem, de tubi
transversali i de reticul sarcoplasmic (cazul muchiului glicerinat) dac se modific artificial
concentraiile de ATP i de ioni de calciu din soluia n care este imersat fibra.
O astfel de fibr plasat ntr-o soluie lipsit de ATP intr n rigor mortis (rigiditate cadaveric) ;
la adugarea de ATP se relaxeaz, n timp ce la adugarea de ioni de calciu se contract. Dac
ionii de calciu sunt ndeprtai prin tratare cu soluii chelatoare de tipul EDTA sau EGTA fibra se
va relaxa sau va intra n rigor mortis, n funcie de prezena ATP n soluie.
n timpul scurtrii sarcomerelor filamentele nu se scurteaz ci se ntreptrund (Fig. 11).
Teoria glisrii a fost elaborat n mod independent de ctre A. F. Huxley i H.E. Huxley n 1954.
Fig. 11 n timpul scurtrii sarcomerului are loc ntreptrunderea filamentelor groase cu cele subiri
5
Relaxarea - Dup ncetarea excitaiei se nchid canalele de Ca++ din cisterne, se reface
concentraia de 103 ori mai mare n cisterne dect n sarcoplasma, datorit pompei de Ca. Prin
scderea concentraiei calciului, proteinele filamentelor subiri (troponina) i reiau conformaia,
tropomiozina mascheaz locurile de legare. Att contracia ct i meninerea strii de repaus se
fac cu consum de energie. Exist muchi ale cror sisteme contractile sunt reglate de ionii de Ca++
prin aciunea acestora asupra miozinei i nu prin intermediul sistemului troponin- tropomiozin,
aa cum exist i muchi care pot apela la ambele sisteme de reglare a funciei contractile.
Rezervele de ATP din muchi se pot reface prin:
- Glicoliz anaerob
- Fosforilare oxidativ
- Reacia creatin-chinazei (reacia Lohmann): ADP + CP ATP + C
- Reacia miochinazei: ADP + ADP ATP + AMP
Manifestrile mecanice ale contraciei musculare

Muchiul dezvolt o for de contracie egal i de sens contrar forei creia i se opune. n
funcie de mrimea acestei fore muchiul se poate scurta, alungi sau poate pstra aceeai
lungime.
Exist mai multe tipuri de contracie :
- Contracie izotonic : muchiul se contract contra unei fore exterioare constante (ridicarea
unei greuti).
- Contracie neizotonic : fora variaz ca mrime ca n cazul ntinderii unui resort.
- Contracie izometric: contracie n care lungimea muchiului nu se modific, dar tensiunea n
el crete. Fora dezvoltat este egal cu cea care trebuie nvins (contracia postural sau pentru
susinerea unui obiect). Muchiul nu efectueaz lucru mecanic.
- Contracia tetanic: prin stimulare cu un impuls unic muchiul se contract sub forma unei
secuse unice (intervalul ntre stimuli trebuie s fie mai lung dect timpul necesar contraciei i
relaxrii); la stimulare repetitiv cu o anumit frecven, peste o limit dat, contraciile
individuale fuzioneaz ntr-o contracie unic - contracie tetanic (Fig. 12). Frecvena depinde
de tipul de muchi (mai mare la muchii rapizi).
- Alungirea muchiului - dac fora exterioar este mai mare dect valoarea maxim a forei pe
care o poate dezvolta muchiul, acesta se alungete cu toate c se contract activ.
Fig. 12 Mecanograma muchiului la stimularea cu frecvene diferite
Relaia for-lungime
Fora generat ntr-o contracie muscular depinde de distana dintre extremitile sale -
deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maxim pentru o lungime iniial a fibrei (n
repaus). Dac este ntins peste aceast lungime i determinat s se contracte, sau contracia
pornete de la o lungime mai mic, fora de contracie descrete (Fig. 13).
6
Fig. 13 Reprezentarea grafic a forei n contracia izometric a muchiului i dependena ei de lungimea iniial a
muchiului
Pentru a explica aceast dependen trebuie s se in cont de numrul de puni
transversale implicate n contracie. Dac un muchi este ntins peste o lungime a sarcomerelor de
3,6 m, nu mai are loc ntreptrunderea filamentelor groase i subiri, deci nu se poate forma
complexul actomiozinic i fora va fi nul. Fora maxim atunci cnd toate punile sunt implicate
n interaciunea actomiozinic. La muchiul scurtat apare o interptrundere suplimentar a
filamentelor subiri aparinnd aceluiai sarcomer reprezentnd un obstacol n interaciunea
actomiozinic. F =0 cnd filamentul subire atinge linia Z din partea opus.
Relaia fora-vitez de scurtare (A.V.Hill)

Viteza de scurtare a unui muchi depinde de fora exterioar ce trebuie nvins (deci de
fora de contracie la un moment dat). Astfel, un obiect uor este ridicat mai rapid, unul mai greu,
mai lent. Ecuaia care reprezint acest proces, ecuaia Hill:
(F + a)(v + b) = (Fmax + a)b
Aceasta este ecuaia unei hiperbole. F- fora de contracie, v-viteza de contracie, a,b, -constante
(a-dimensiune de for, b de vitez). Fmax - fora maxim dezvoltat de muchi pentru o anumit
lungime iniial la care se declaneaz contracia (izometric).
Fig. 14 Reprezentarea grafic a dependenei vitezei de scurtare a unui muchi de fora de contracie
De aici, viteza de contracie va fi: v = (Fmax -F)b/(F+a)

Se obine viteza maxim, vmax, pentru F=0.
La fore mari muchiul se alungete i nu mai respect relaia Hill.
Puterea dezvoltat de muchi:

P = Fv = F(Fmax -F)b/(F+a)
Puterea este nul pentru F = 0 i F = Fmax (izometric). Ecuaia Hill corespunde unei curgeri
vscoase (frecarea la nivelul punilor n glisare).
Lucrul mecanic efectuat de muchi

Depinde de fora dezvoltat de muchiul considerat i de deplasarea punctului de inserie
pe osul pe care l pune n micare, cu alte cuvinte lucrul mecanic depinde de fora muchiului i
de contracia lui.
7
Fig. 15 Lucrul mecanic efectuat de muchi este direct proporional cu volumul su

Lucrul mecanic maxim Lmax al muchiului este produsul dintre fora maxim Fmax
desfurat i contracia maxim a muchiului Cmax. Dar Fmax este proporional cu seciunea
muchiului
Fmax = kS
iar contracia maxim este proporional cu lungimea l a muchiului
C max = k1l
Obinem: L max = kS k1l
i considernd pentru simplitate, muchiul ca avnd form cilindric, produsul dintre aria
seciunii transversale i lungime este chiar volumul muchiului, aadar
L max = k2 V
adic lucrul mecanic efectuat de muchi este direct proporional cu volumul su (Fig. 16).
Presiunea piciorului pe sol

Reprezint unul dintre cele mai importante elemente ale dinamicii locomoiei; ea poate fi
nregistrat cu ajutorul dinamografului. Presiunea se definete ca fiind fora exercitat pe unitatea
de suprafa:
F
p=
S
Unitatea de msur a presiunii n S.I. este N/m2. (Presiunea are i alte uniti de msur
tolerate cum ar fi 1Pa = 1N/m2, 1 atm ~ 10 5N/m2, 1 torr = 1 mmHg, 760 mmHg = 105 N/m2.)
Aceast presiune nu este egal numai cu cea provenit din greutatea corpului, ea cuprinde
i efortul destinat mpingerii corpului nainte. nainte de a prsi solul pentru a porni nainte,
fiecare picior exercit o presiune mai puternic dect n sprijinul unilateral.
Lucrul mecanic efectuat n timpul mersului este datorat aciunii musculare care produce
oscilaiile verticale ale corpului, deplasrile orizontale (nfrngerea frecrilor) i micarea
membrelor inferioare oscilante. Muchiul face un lucru mecanic pozitiv pentru mrirea vitezei i
un lucru mecanic negativ pentru micorarea sau anularea acesteia.
Exemplu: Lucrul mecanic cheltuit n oscilaiile verticale executate de un om de
aproximativ 75 kg n timpul mersului, oscilaii care au amplitudinea de aproximativ 3-4 cm, este
de 29,5 J, iar n oscilaiile transversale este de 58J, n timp pentru deplasarea orizontal, se
cheltuie la fiecare pas 24,5 J. Pentru micarea membrelor inferioare oscilante se cheltuie 2,95 J.
nsumnd toate aceste numere, se obine c la efectuarea unui pas, un subiect de 75 de kg cheltuie
aproximativ 115 J (egal cu lucrul mecanic efectuat la deplasarea unei snii de 10 kg pe ghea, cu
vitez constant, pe o distan de 11,5 m, considernd coeficientul de frecare al gheii ca fiind
0,1). Lucrul mecanic cheltuit de organism depinde de viteza de deplasare.
Aplicarea principiului I n cazul contraciei musculare

La scurtarea unui muchi cu x, mpotriva unei fore F, se efectueaz un lucru mecanic
L = Fx.
Att n repaus, ct i n contracie, muchiul degaj cldur. Cldura disipat de muchi este:
- Q1 - cldura de repaus;
8
- cldura de contracie, care la rndul ei este cldura de meninere a forei de contracie Q2 i

cldura de scurtare Q3 (proporional cu gradul scurtrii);
- cldura de relaxare Q4, care se produce imediat dup ncetarea stimulrii;
- cldura de restabilire Q5, care se produce n urma reaciilor chimice de regenerare a ATP.
ntruct pentru acest din urm proces este necesar un timp mult mai lung, el nu apare reprezentat
n grafic.
Fig. 16 Cldura disipat de muchi

Cldura degajat de muchi este rezultatul reaciilor chimice i proceselor mecanice
(ntinderea unor structuri elastice din muchi, frecri interne). Energia intern a muchiului este
rezultatul unor reacii chimice (hidroliza ATP, reacia creatinchinazei, a miochinazei etc.)
Variaia energiei chimice se calculeaz pentru fiecare reacie :
U = iUmol i = Q - Fx
unde: i - numrul de moli de reactani consumai (gradul de avansare a reaciei)
Umol i - energia molar a reaciei respective, luat din tabele.
Efectele biologice ale unor factori mecanici - Biofizica mecanorecepiei

La nivelul pielii i al mucoaselor exist numeroi receptori tactili capabili s reacioneze la
apsare, atingere, ntindere sau torsiune, interaciunile mecanice ale organismului cu mediul
ambiant realizndu-se la acest nivel.
Receptorii tactili. Unii dintre acetia sunt formai numai din terminaii nervoase libere, alii au o
structur mai complex, cum ar fi corpusculii Meisner i corpusculii Pacini.
Corpusculii Meissner terminaie nervoas ncolcit ca un ghem. Numeroase fibrile
conjunctive ultrasubiri se inser pe terminaia nervoas ancornd-o cu diferite structuri din
vecintate, astfel nct, la atingerea pielii s se exercite traciuni asupra fibrei nervoase,
determinnd generarea potenialelor de aciune.
Corpusculul Pacini are forma unui elipsoid de rotaie i este alctuit din lamele membranare,
suprapuse ca foile unui bulb de ceap, ntre care se afl un lichid vscos (Fig. 17). n centrul
corpusculului ptrunde o terminaie nervoas nemielinizat a unei fibre senzitive.
Fig. 17 Corpusculul Pacini

La apsare, variaii brute de presiune, corpusculul se alungete, subiindu-se pe direcia
exercitrii forei, ca urmare a deplasrii lichidului spre extremitile elipsoidului. n cazul apsrii
lente, lichidul are timp suficient pentru a se deplasa printre lamele, iar terminaia nervoas nu
este afectat n nici un fel. Astfel, corpusculul nu rspunde la presiunile permanente din jur, cum
ar fi presiunea atmosferic, sau la cele care se instaleaz lent. El reacioneaz numai la variaii
9
brute de presiune care sunt resimite de terminaia nervoas, lichidul vscos dintre lamele
neavnd timpul necesar s se insere printre acestea.
n cazul unor solicitri mecanice foarte intense, receptorii transmit semnale interpretate la nivelul
scoarei drept semnale dureroase. Exist i receptori nociceptivi specializai numai pentru
percepia durerii.
Muchiul este echipat cu o serie de mecanoreceptori dintre care corpusculii lui Golgi i
fusurile neuro-musculare sunt cei mai importani. Corpusculii lui Golgi sunt responsabili pentru
transmiterea datelor privind tensiunea mecanic din tendoane, msurnd fora de contracie a
muchiului. Sunt formai prin reunirea capetelor tendinoase ale unor fibre musculare ntr-un
mnunchi n interiorul cruia ptrund una sau mai multe terminaii nervoase lipsite de teaca de
mielin.
Fusurile neuro-musculare se afl n interiorul muchiului i msoar gradul de scurtare
sau de alungire a acestuia. Ele sunt formate dintr-un grup de cteva fibre musculare subiri, fibre
intrafuzale, nconjurate de o teac de natur conjunctiv fixat prin extremitile sale de fibrele
extrafuzale sau de aponevroze. Centrul fusului este dilatat i las s ptrund n interior cteva
terminaii nervoase. Mecanoreceptorii musculari sunt proprioreceptori deoarece transmit date
despre propria stare a muchiului i nu despre evenimente care au loc n mediul extern sau intern
al organismului.
Efectele biologice ale unor factori fizici

Presiuni hidrostatice mari
Datorit incompresibilitii lor, esuturile vii rezist la presiuni hidrostatice foarte mari
(exist via chiar i la adncimi unde presiunea atinge 1000 atm). S-a constatat experimental c
la presiuni de ordinul sutelor de atmosfere au loc, n funcie de tipul esutului, urmtoarele
fenomene: diviziunea celular este blocat, fora i viteza contraciei musculare scad,
excitabilitatea nervoas crete, pn la autoexcitabilitate.
Gravitaia. Sunt cunoscute fenomenele de geotropism negativ (tulpinile plantelor cresc n sus) i
geotropism pozitiv (rdcinile cresc n jos). Ramurile de ordinul I ale arborilor cresc oblic fa de
vertical, manifestnd plageotropism, iar ramurile de ordin 2 i 3 sunt ageotrope. Mecanismul
geotropismului este bazat pe dependena de forele gravitaionale a eliberrii unui hormon de
cretere care se numete auxin.
n navele cosmice i n staiile orbitale, fora centripet gravitaional este anulat de fora
centrifug, imprimat de micarea de revoluie i se instaleaz starea de imponderabilitate.
Cosmonautul trebuie s se adapteze acestei stri pe diferite planuri, n special n ceea ce privete
circulaia sangvin, funcia aparatului locomotor pentru evitarea unor fenomene de atrofie
muscular i de decalcifiere osoas.
Acceleraiile. Fora centrifug poate fi responsabil pentru anumite traumatisme. n zborurile

curbilinii, fora centrifug proporional cu ptratul vitezei tangeniale i invers proporional cu
raza traiectoriei induce o greutate aparent a pilotului numit greutate multipl de cteva ori mai
mare dect greutatea sa real (cele dou fore se compun vectorial). Experiena arat c un pilot
poate suporta n direcia picioare-cap o for centrifug de 3g, n direcia cap-picioare 5g, n
direcia spate-piept, pn la 15g. (De exemplu, ntr-un avion cu o vitez de 600 km/h, care
execut un loop-ing cu raza de 500m, aviatorul este supus unei fore centrifuge de 5g). n aceste
condiii apare fenomenul de pierdere temporar a vederii n hipotensiunea cerebral, aa numitul
vl negru, sau, dimpotriv, apariia aa-numitului vl rou, la acumularea sngelui n extremitatea
cefalic. Fenomenele acestea sunt datorate dezechilibrului din aparatul circulator. Fora
centrifug ndreapt sngele ctre picioare, iar celelalte regiuni ale organismului nu mai sunt
irigate suficient pentru o vreme. La redresarea avionului, fenomenele au loc n sens invers i
10
aviatorul revine la starea normal. Antrenamentul duce la acomodarea organismului prin apariia
reflexelor de adaptare prin compensare cardiac etc.
Centrul de greutate al corpului uman

Greutatea unui corp poate fi definit ca rezultanta forelor gravitaionale exercitate asupra
corpului de ctre toate celelalte corpuri din univers. Punctul de aplicaie al greutii se numete
centrul de greutate (CG) al corpului. n cazul corpurilor omogene i de form geometric
regulat, centrul de greutate coincide cu centrul geometric al corpului. Pentru toate corpurile,
inclusiv cele neomogene, cum este i cazul corpului uman, CG se afl la intersecia a cel puin
trei plane fa de care se compenseaz momentele forelor de gravitaie (momentul forei este o
mrime fizic vectorial egal cu produsul vectorial dintre for i distana de la punctul de
aplicaie al forei la axa de rotaie).
Corpul uman are o form neregulat i o structur neomogen i nerigid i din acest
motiv centrul de greutate (CG) al corpului nu are o poziie fix ci depinde de poziia corpului, a
membrelor, de ncrcarea suplimentar a acestora etc.
Poziia CG al corpului uman se determin ca fiind la intersecia a trei plane reciproc
perpendiculare (Fig. 18), i anume : un plan orizontal O, un plan frontal F, un plan median M
antero-posterior.
Fig. 18 Determinarea CG al corpului uman

- datorit structurii corpului uman CG se afl n planul median antero posterior, plan de simetrie;
- planul orizontal mparte corpul n dou pri de greutate egal i n acest plan se afl CG;
- planul frontal cuprinde CG n timpul staionri verticale, trece prin mijlocul pavilionului urechii,
posterior de articulaia coxo-femural, anterior de articulaia genunchiului i a articulaiei tibio-
tarsiene.
Poziia centrului de greutate se modific la orice modificare a poziiei membrelor i chiar n
repaus aparent, centrul de greutate i modific poziia datorit micrilor ritmice de respiraie
(Fig. 19).
Fig. 19 Modificarea centrului de greutate uman n funcie de poziia corpului
11
Echilibrul corpului uman

Poziii anormale ale corpului uman
- pozia momentan datorat purtrii unei greuti verticala CG se deplaseaz, i, ca urmare,
omul trebuie s i schimbe poziia pn ce aceast vertical trece din nou prin poligonul de
sprijin;
- atitudini patologice datorate flexiei sau extensiei anormale a diferitelor segmente;
- poziii vicioase datorate modificrilor scheletului, care rezist foarte bine la un efort de scurt
durat, dar nu i la cele mai ndelungate i se deformeaz sub influena contraciilor musculare
anormale de lung durat;
Exemple: 1. La un om care are un picior mai scurt, meninerea echilibrului cere aplecarea
trunchiului lateral ctre piciorul mai scurt, consecina acestei aplecri repetate fiind apariia
scoliozei (Fig. 20) care este o deformare a coloanei vertebrale a crei convexitate este ndreptat
spre partea piciorului mai scurt;
Fig. 20 Tipuri de scolioz

2. n anumite condiii, la adolesceni mai ales, poate aprea o exagerare a curburii dorsale numit
cifoz (Fig. 21),
Fig. 21 Cifoza
pentru a crei compensare se produce o amplificare a curburii lombare cu convexitatea anterioar,
numit lordoz (Fig. 22);
Fig. 22 Lordoza
3. Piciorul plat (Fig. 23) reprezint tot o consecin a poziiei verticale vicioase. Apare datorit
discordanei dintre apsarea puternic i continu a corpului celui care st mult timp n picioare i
12
este suprancrcat cu greuti i rezistena oaselor i a ligamentelor (n multe cazuri este vorba
despre o boal profesional care apare la persoanele care lucreaz mult timp n picioare).
Fig. 23 Platfus
Echilibrul corpului n edere

Deoarece n edere membrele inferioare sunt n repaus, echilibrul corpului uman n
aceast poziie se refer numai la trunchi i nu la ntregul corp.
Cazuri posibile:
- trunchiul este aplecat nainte (Fig. 24 a)); verticala CG nu trece prin linia care unete cele dou
ischioane; pentru a-i menine echilibrul subiectul are dou posibiliti:
- se sprijin cu minile mrind astfel poligonul de baz al trunchiului;
- contract muchii sacro-lombari, prin efortul acestora putndu-se menine pentru ctva
timp echilibrul trunchiului;
a) b) c)
Fig. 24 Echilibrul corpului uman n edere
- trunchiul este aplecat napoi (Fig. 24 b)), verticala CG cznd n spatele liniei care unete
ischioanele, pentru meninerea echilibrului n aceast poziie, subiectul se reazem cu spatele de
un sptar;
- n cazul n care verticala CG intersecteaz linia ischioanelor (Fig. 24 c)), n poziia de edere
trunchiul este n echilibru stabil, contracia muscular este minim, iar efortul depus pentru
meninerea stabilitii corpului este foarte mic.
ederea vicioas poate de asemenea duce la apariia scoliozei (Fig. 20). Aceast
deformaie, care apare de cele mai multe ori la elevii care stau incorect n bnci, const ntr-o
deviere a coloanei vertebrale, mai ales n regiunea dorsal, cu convexitate spre dreapta (pentru
dreptaci, desigur). Corectarea scoliozelor se poate face prin mecano-terapie, dar i printr-o
corect supraveghere a inutei n banc.
Echilibrul corpului n poziie culcat - echilibrul cel mai stabil al corpului din dou motive:
CG are poziia cea mai joas i poligonul convex de sprijin are aria cea mai mare
- n cazul n care subiectul este culcat pe o parte, corpul ntins se afl n echilibru instabil, datorit
reducerii poligonului convex de sprijin, dar acest lucru poate fi ndeprtat prin ndoirea
membrelor aflate n contact cu planul de sprijin
- efortul muscular pentru meninerea echilibrului corpului n stare culcat este minim, toi
muchii fiind relaxai
13
Prghiile
Prghiile sunt nite maini mecanice foarte simple, ele fiind folosite pentru a multiplica
fora sau deplasarea n condiii optime. n organismul uman se ntlnesc peste 200 de prghii
osoase.
Aciunea prghiilor se bazeaz pe echilibrul momentelor a dou fore: o for de rezisten
pasiv i o for activ. Ele sunt caracterizate prin trei puncte principale:
- punctul de aplicaie a forei F,
- punctul de aplicaie a rezistenei R,
- punctul de aplicaie S a rezultantei forelor, numit punct de sprijin al prghiei, n jurul acestuia
forele F i R dnd prghiei o micare de rotaie
Legea prghiilor: momentele forelor F i R s fie egale.
Clasificarea prghiilor se face n funcie de poziiile celor trei puncte de aplicaie F, R i S (Fig.
25):
Fig. 25 Tipuri de prghii

- prghia de gradul I sau prghia de echilibru (deoarece realizeaz echilibru static) are punctul
de sprijin S situat ntre punctul de aplicaie a forei F i cel de aplicaie a rezistenei;
- prghia de gradul al II-lea sau prghia de for are punctul de aplicaie a rezistenei ntre cel
de aplicaie a forei i cel de sprijin; prin structura lor, distana de la R la S este mai mic dect de
la F la S , aadar F este mai mic dect R, motiv pentru care putem amplifica fora
- prghia de gradul al III-lea sau prghia de deplasare are F ntre R i S, ele utilizeaz o for
mare i nving o for mic, n schimb deplaseaz mult punctul lui R; acest tip de prghii este cel
mai ntlnit n corpul uman (punctul de aplicaie a forei, adic locul de inserare a muchiului, se
afl ntre punctul de sprijin care este articulaia i punctul de aplicaie a rezistenei).
Prghiile de gradul I
Sunt relativ puine n organism. Trunchiul se afl n echilibru pe picioare ca o prghie de
gradul I, la fel i capul, care sprijinit pe atlas, funcioneaz ca o prghie cu brae inegale, verticala
CG netrecnd prin atlas (Fig. 26 a)); antebraul n extensie se comport ca o prghie de gradul I.
n practica medical, prghiile de gradul I sunt foarte numeroase (Fig. 26 b)), n primul
rnd prghiile duble cum sunt foarfecele i cletii, care se mpart n funcie de utilitate, dup
lungimea braelor. Foarfece pentru nvins rezistene mari (cum ar fi gipsul sau cletii pentru
extracii dentare) cu gur puternic i mic i mnere lungi; apsnd pe un bra de prghie lung se
poate nvinge o rezisten mare;
14
a) b)
Fig. 26 Prghii de gradul I ntlnite n a) organism i b) n practica medical
Cletii la care braele prghiei pe care apsm sunt mici, iar cele pe care se aplic
rezistena sunt lungi (forcepsul). Foarfecele i cletii la care mrimea braelor forei nu difer prea
mult de cea a braelor rezistenei (cletele pentru traciunea limbii n caz de asfixiere, cletele de
manipulat pansamentele etc.)
n seciile de fizioterapie i n laboratoare exist tot felul de prghii de gradul I (balane
analitice, scripei etc.)
Prghiile de gradul al II-lea

n organism, se pot meniona, ca prim exemplu, incisivii i caninii.
Aceste prghii au form de pan, iar condiia necesar i suficient pentru echilibrul
forelor la un astfel de instrument este ca raportul dintre for i rezisten s fie acelai ca ntre
mrimea bazei de apsare i lungimea suprafeei laterale a instrumentului (eficacitatea
instrumentului crete cu ct baza este mai mic, deci, cu ct el este mai ascuit).
Ca prghie de gradul al II-lea funcioneaz i piciorul (Fig. 27 a)), avnd ca rezisten
greutatea corpului transmis prin tibie; greutatea corpului este aplicat la nivelul articulaiei tibio-
tarsiene, aa nct fora o vor da muchii inserai prin tendonul lui Ahile pe calcaneu; punctul de
sprijin, cnd stm pe vrful picioarelor, se afl la extremitatea metatarsienelor n contact cu solul.
Instrumentele medicale, ca cele din fig. 27 b) funcioneaz tot ca prghii de gradul al II-lea (au
form de pan).
a) b)
Fig. 27 Prghii de gradul al II-lea (bisturiu, dalt, lanet)
Prghiile de gradul al III-lea

Sunt elemente de deplasare (Fig. 28).
Antebraul n flexie funcioneaz ca o prghie de gradul al III-lea cnd muchii flexori se
contract pentru a-l ridica; bicepsul se contract producnd o for care are punctul de aplicaie pe
antebra.
n general, distana dintre punctul de aplicaie al forei F i punctul de sprijin S este de 8
ori mai mic dect distana dintre punctul de aplicaie a rezistenei R i punctul S. Rezult, c n
15
acest caz, fora desfurat de muchi pentru a roti antebraul este de 8 ori mai mare dect
rezistena. n schimbul pierderii de for avem un ctig de deplasare, contracia de civa cm a
bicepsului determinnd o deplasare liniar de 8 ori mai mare a extremitii antebraului.
Fig. 28 Antebra n flexie (prghie de gradul III)
n laborator i n practica medical ntlnim prghii de gradul al III-lea cum ar fi: pensele
anatomice, pedalele diferitelor aparate dentare etc. (Fig. 29).
Fig. 29 Pensete medicale (prghii de gradul III)
Prghii umane multiple

Sunt grupe de prghii acionate de un singur muchi. De exemplu: falangele care au
extensorii i flexorii comuni. La prghiile multiple suma rotaiilor diverselor prghii osoase
micate de un singur muchi este egal cu rotaia pe care ar determina-o acest muchi, acionnd
asupra unei singure prghii umane, muchiul contractndu-se cu aceeai lungime.
Prghii asociate
Sunt ntlnite n micarea membrelor. De exemplu, datorit faptului c membrele
superioare sunt compuse din dou segmente, viteza liniar a minii este mai mare cnd antebraul
descrie un unghi fa de bra i concomitent braul descrie un unghi fa de trunchi. Se observ
cum aducerea minii la nivelul umrului (Fig. 30) se face mai rapid, dac ambele segmente se
mic simultan, dect n cazul n care membrul superior se mic rigid.
Fig. 30 Micarea concomitent a prghiilor asociate

16
NOIUNI DE BIOMECANIC. BIOFIZICA LOCOMOIEI UMANE.

ASPECTE BIOMECANICE ALE CONTRACIEI MUSCULARE
Proprieti mecanice ale corpurilor solide

Corp ansamblu de puncte material ce reprezint o idealizare a unor volume
infinitezimale de substan care au o anumit mas. Un corp rigid este caracterizat prin faptul c
aceste puncte au poziii reciproce fixe.
Un corp care nu se poate mica prin rotaie sau prin translaie se va deforma elastic
(reversibil) sau plastic (ireversibil) sub aciunea unor fore. Deformarea corpurilor rigide se poate
face prin ntindere, comprimare, ncovoiere, forfecare sau torsiune.
Spunem c deformarea este elastic dac este direct proporional cu mrimea forei
deformatoare i dispare dup ncetarea aciunii forei.
Legea lui Hooke descrie comportarea elastic a corpurilor:
F = k l
Adic fora deformatoare este direct proporional printr-un factor k numit constant de
elasticitate cu mrimea l a deformrii.
Conform principiului aciunii i reaciunii, corpul supus deformrii reacioneaz printr-o
for elastic (de revenire) egal ca mrime cu fora deformatoare, avnd aceeai direcie dar sens
invers acesteia.
Corpurile au o limit de elasticitate, peste care deformarea capt o component plastic,
corpul nemairevenind la forma iniial dup ncetarea aciunii forei deformatoare. ntre limita de
elasticitate i limita de rupere, corpul deformat reacioneaz att prin fore de frecare intern ct i
prin fore elastic, deformarea devenind elastoplastic.
Materialele prezint la solicitrile mecanice deformatoare o rezisten care este funcie de
forma lor, precum i de natura materialului. De exemplu, pornind de la o cantitate dat de
material, se poate confeciona o bar de lungime dat a crei rezisten mecanic este maxim
atunci cnd are forma unui tub de un anumit diametru. Tulpina unor plante sau forma oaselor
lungi arat modul n care natura a folosit optimizarea structurilor simple.
Forma de tub a diafizei oaselor lungi confer acestora o rezisten maxim la ncovoiere i
torsiune pentru o greutatea minim a esutului osos. Mergnd n profunzime, i substana osoas
este alctuit din numeroase tuburi microscopic (canalele lui Havers), permind creterea
rezistenei globale a osului. Pereii acestor canale cilindrice coaxiale au n structura lor fibre
oblice, cu orientarea opus fa de cilindrii vecini, asigurnd rezistena la eforturi longitudinale.
Fig. 1 Structura osului Fig. 2 Orientarea trabeculelor pe direcia efortului maxim
esutul osos este n permanen rennoit, celulele fiind distruse de ctre osteoclaste i
reformate de ctre osteoblaste. Acest proces este foarte puternic n primele trei decenii de via,
prnd a fi controlat cu precdere de forele ce acioneaz asupra oaselor, obinndu-se orientarea
formaiunilor trabeculare de-a lungul traiectoriilor pe care se exercit tensiunea maxim. n
epifiza oaselor lungi, supuse unor solicitri mecanice de compresie, substana osoas este
organizat sub forma unor lamele numite trabecule, de forma unor ogive cu faa convex spre
extremiti.
1
n formarea trabeculelor pe direcii optime intervin mecanisme mecano-electro-chimice.

S-a observat c pe osteocite se separ sarcini electrice sub efectul exercitrii unei presiuni
mecanice. Acest fenomen se numete efect piezoelectric. Prin urmare, mineralizarea osoas ar fi
ghidat de procese ionice legate de metabolismul fosfo-calcic. Acesta constituie un exemplu de
combinare a proceselor biofizice i biochimice.
Un alt exemplu de aplicare a legilor rezistenei materialelor n organismul uman se
observ la substana osoas a craniului care este mai dens de-a lungul anumitor direcii,
realizndu-se grinzi de susinere i stlpi de rezisten (Fig. 3).
Fig. 3 Stlpii de rezisten (v1, v2, v3) i grinzile de susinere (o1, o2, o3) din craniu
Articulaiile
Sunt formaiuni specializate care interconecteaz oasele. Din punct de vedere biofizic
intereseaz doar articulaiile sinoviale care au rolul de a permite modificare poziiei relative a
segmentelor osoase. Structura unei articulaii sinoviale este redat n Fig. 4.
Oasele sunt legate ntre ele printr-o capsul fibroas i frecvent prin ligamente.
Suprafeele osoase sunt acoperite de un cartilaj. Contactul se realizeaz ntre cartilaje, acestea
avnd un coeficient de frecare foarte mic.
Fig. 4 Structura articulaiei sinoviale

Cartilajul, neted aparent, are o structur microscopic poroas i o mare elasticitate.
Lichidul sinovial dintre cartilaje are rol de lubrifiant. Vscozitatea lichidului sinovial variaz la
efort. Exist diferite modele ale mecanismului de lubrifiere. Cu siguran, un rol important l are
structura cartilajelor. La comprimare, lichidul sinovial este captat de vile formate de
neregularitile cartilajului, fraciunea mobil a lichidului sinovial ptrunde n cartilaj, fcnd ca
n restul lichidului s se obin o concentraie mrit de hialuronat, acest lucru ducnd a mrirea
progresiv a vscozitii i, prin urmare, a capacitii de lubrifiere.
Musculatura striat
Reprezint un element activ care controleaz deplasarea structurilor osoase i micrile
altor structuri. Micrile datorate muchilor se bazeaz pe capacitatea fibrelor musculare de a
utiliza energia chimic procurat n procesele metabolice, de a se scurta i de a reveni la
dimensiunile iniiale.
Elemente de structur a muchiului striat

Muchiul este alctuit din sute de fibre musculare. Fibrele musculare sunt structuri
alungite avnd la periferie o membran citoplasmatic numit sarcolem care formeaz
numeroase invaginri sub forma unor tubi transversali membranari care ptrund n profunzimea
2
fibrei avnd raporturi strnse de vecintate cu cisternele reticulului sarcoplasmic. n fibra

muscular exist un mare numr de nuclee i organite celulare ca mitocondrii, ribozomi etc.
Fig. 5 Extremitatea unei fibre musculare (M miofibrile, liniile Z care delimiteaz sarcomerele, TT tubii
transversali, SNM sinapsa neuromuscular, S sarcolema, N nucleii)
n spaiul dintre miofibrile se afl mitocondrii care alimenteaz maina contractil cu ATP
care urmeaz s fie scindat n ADP i Pi pentru a elibera energia chimic necesar contraciei. n
spaiul dintre miofibrile exist elemente ale reticulului sarcoplasmic structuri membranare
alctuite din tubi longitudinali i cisterne terminale.
Miofibrilele sunt alctuite din sarcomere separate prin liniile Z (Fig. 6) Sarcomerul
reprezint unitatea morfo-funcional a miofibrilei, lungimea acestuia ajungnd la homeoterme
pn la 2,2 m. Vizualizat la microscop, sarcomerul se prezint sub forma unei succesiuni de
benzi luminoase i ntunecate, care corespund unor filamente longitudinale care se ntreptrund -
aceste filamente formeaz aparatul contractil.
Fig. 6 Fragmente miofibrilare aflate la periferia unei fibre musculare n vecintatea crora se afl elemente
ale reticulului sarcoplasmic i mitocondrii (S sarcolema, TT tubi transversali, TL tubi longitudinali, C
cisterne terminale, M mitocondrii, Z linia Z, FS filamente subiri, FG filamente groase)
Exist dou tipuri de filamente : filamentele subiri (50) care se nser pe linia Z i
filamentele groase (100). Fiecare filament gros este nconjurat de 6 filamente subiri i fiecare
filament subire de 3 filamente groase.
Filamentele subiri (Fig. 7) sunt alctuite din dou iruri paralele alipite formate din
molecule de actin globular (actina G) (42.000 D). Din loc n loc, la distane egale cu apte
diametre ale moleculei de actin sunt fixate cte dou molecule de troponin. n anurile formate
ntre cele dou iruri de molecule de actin se afl molecule de tropomiozin de form alungit cu
extremitile ancorate la molecule de troponin (Fig. 7).
Fig. 7 Structura filamentelor subiri Fig. 8 Structura filamentului gros
3
Filamentele groase sunt alctuite din molecule de miozin (500.000 D) (300-400

molecule). Fiecare molecul de miozin este alctuit dintr-o poriune de form fibrilar numit
meromiozin uoar MMU (Fig. 8) i o alt poriune avnd dou extremiti globulare,
meromiozina grea MMG. MMG are dou componente: extremitatea globular S1 (solubil n
ap) i S2 prin care se realizeaz legtura cu MMU; ntre ele se poate face ndoirea moleculei.
Moleculele de miozin se asambleaz astfel nct MMU s alctuiasc scheletul
filamentului gros din care extremitile globulare se proiecteaz lateral formnd punile
transversale miozinice.
n zona n care filamentele se ntreptrund, punile transversale ating filamentele subiri
fr a putea interaciona cu acestea cnd muchiul este relaxat, deoarece ntre locurile de legare
cu actin i locurile de legare cu miozin se afl molecule de tropomiozin. Acest fapt este
datorat concentraiei mici n sarcoplasm a ionilor de calciu, aflai preponderent n cisternele
terminale. Cnd fibra muscular este excitat, ionii de calciu ies din cisterne i se fixeaz pe
moleculele de troponin care prezint o mare afinitate fa de aceti ioni, determinndu-le s
deplaseze lateral moleculele de tropomiozin permind interaciunea tropomiozionic.
Prin legarea celor dou (actina i miozina) se formeaz complexul actomiozinic care
amplific activitatea ATP-azic a miozinei de 250 de ori.
Etapele contraciei musculare sunt urmtoarele: excitaia fibrei, cuplajul excitaie

contracie i contracia propriu-zis a fibrei.
1. Excitaia fibrei musculare ncepe la nivelul sinapsei neuro-musculare unde moleculele
de mediator chimic (acetilcolina) eliberate din terminaia nervoas se fixeaz pe moleculele
receptoare din membrana post-sinaptic determinnd deschiderea porilor unor canale cationice.
Cationii intr n fibr, interiorul acesteia devine local pozitiv i n felul acesta se produce
potenialul de aciune. Acesta se deplaseaz prin sarcolem n lungul fibrei, iar prin membrana
tubilor transversali n profunzime.
2. Cuplajul excitaie contracie ncepe cu deschiderea canalelor de calciu din
membrana cisternelor terminale, n momentul n care potenialul de aciune trece prin dreptul
acestor cisterne. Ionii de Ca++ sunt eliberai din cisterne, iar concentraia lor n sarcoplasm crete
de la cca. 0,1 mM la 10 mM (100 ori). Troponina fixeaz ionii de Ca i n urma unei modificri
conformaionale deplaseaz moleculele de tropomiozin din anurile filamentului subire astfel
nct locurile de legare ale actinei cu miozina nu mai sunt mascate, iar contracia propriu-zis
putnd astfel ncepe.
3. Contracia include eliberarea energiei chimice necesare i fenomenele mecanice care
stau la baza producerii forei, respectiv scurtrii fibrei. Extremitatea globular miozinic a punii
transversale dispune de dou locuri de legare, unul pentru actin i unul pentru ATP. De ndat ce
este fixat, molecula de ATP este imediat scindat n ADP i Pi, acetia fiind produi ai scindrii
ce urmeaz s fie eliberai la un moment dat n sarcoplasm. Contracia apare numai dac locul
pentru ATP al punii transversale este ocupat de ADP i Pi (deci, neaprat dup scindarea ATP) i
dac tropomiozina nu mpiedic interaciunea actomiozinic. Astfel, prin legarea punii
transversale de filamentul subire, produii de scindare sunt rapid eliberai, iar puntea care pn n
acest moment fcea un unghi drept cu axa filamentului subire, se nclin la 450 fa de acesta
(Fig. 9).
Fig. 9 Desprinderea ADP i Pi de pe punile transversale determin nclinarea acestora la 450, genernd astfel fora de
contracie ce tinde s deplaseze filamentele groase ctre liniile Z
4
Pe locul de legare al ATP, rmas liber, se fixeaz o nou molecul de ATP care comand
desprinderea punii de filamentul subire. Deoarece ATP este scindat imediat, puntea se leag
imediat de filamentul subire, dar mai aproape de linia Z, urmnd apoi eliberarea produilor de
scindare i nclinarea punii, astfel sarcomerul scurtndu-se.
Cnd comanda nervoas nceteaz, canalele de calciu din membrana cisternelor se nchid,
ionii de calciu rentorcndu-se n cisterne prin pompele de calciu din membrana tubilor
longitudinali. Lipsite de ioni de calciu, moleculele de troponin permit tropomiozinei s revin n
anurile filamentului subire, reducnd rata interaciei actomiozinice.
Miozina singur, necombinat cu actina are o activitate ATP-azic, reuind s scindeze
ATP chiar i n timpul strii de repaus a fibrei musculare, dar mult mai lent dect n stare activ,
adic de contracie. Fiecare extremitate globular miozinic ce a fixat un ATP l scindeaz
imediat in ADP i Pi ateptnd ocazia de a veni n contact cu un loc de legare al actinei nemascat
de tropomiozin. n cazul n care nu apare un loc de legare al actinei nemascat de tropomiozin,
dup aproximativ 25 de secunde produii de scindare sunt eliberai n sarcoplasm i are loc
fixarea unei noi molecule de ATP pe locul rmas liber. Prin urmare, n muchiul relaxat n care
concentraia sarcoplasmic a ionilor de Ca++ este foarte mic (10-7 M), ritmul de scindare a
ATP-ului este de 2-3 molecule pe minut pentru un loc de legare al miozinei. Punile transversale
MMG fac un unghi drept cu direcia filamentelor i nu sunt legate de actin. n stare activ, acest
ritm crete de 250 de ori, datorit creterii activitii enzimatice a miozinei prin combinarea ei cu
actina.
Ciclul biochimic al miozinei este continuat cnd ncepe contracia de cel al actomiozinei
(Fig. 10).
Fig. 10 Ciclurile biochimice miozinic i actomiozinic

Cele dou cicluri se desfoar i ntr-o fibr muscular lipsit de sarcolem, de tubi
transversali i de reticul sarcoplasmic (cazul muchiului glicerinat) dac se modific artificial
concentraiile de ATP i de ioni de calciu din soluia n care este imersat fibra.
O astfel de fibr plasat ntr-o soluie lipsit de ATP intr n rigor mortis (rigiditate cadaveric) ;
la adugarea de ATP se relaxeaz, n timp ce la adugarea de ioni de calciu se contract. Dac
ionii de calciu sunt ndeprtai prin tratare cu soluii chelatoare de tipul EDTA sau EGTA fibra se
va relaxa sau va intra n rigor mortis, n funcie de prezena ATP n soluie.
n timpul scurtrii sarcomerelor filamentele nu se scurteaz ci se ntreptrund (Fig. 11).
Teoria glisrii a fost elaborat n mod independent de ctre A. F. Huxley i H.E. Huxley n 1954.
Fig. 11 n timpul scurtrii sarcomerului are loc ntreptrunderea filamentelor groase cu cele subiri
5
Relaxarea - Dup ncetarea excitaiei se nchid canalele de Ca++ din cisterne, se reface
concentraia de 103 ori mai mare n cisterne dect n sarcoplasma, datorit pompei de Ca. Prin
scderea concentraiei calciului, proteinele filamentelor subiri (troponina) i reiau conformaia,
tropomiozina mascheaz locurile de legare. Att contracia ct i meninerea strii de repaus se
fac cu consum de energie. Exist muchi ale cror sisteme contractile sunt reglate de ionii de Ca++
prin aciunea acestora asupra miozinei i nu prin intermediul sistemului troponin- tropomiozin,
aa cum exist i muchi care pot apela la ambele sisteme de reglare a funciei contractile.
Rezervele de ATP din muchi se pot reface prin:
- Glicoliz anaerob
- Fosforilare oxidativ
- Reacia creatin-chinazei (reacia Lohmann): ADP + CP ATP + C
- Reacia miochinazei: ADP + ADP ATP + AMP
Manifestrile mecanice ale contraciei musculare

Muchiul dezvolt o for de contracie egal i de sens contrar forei creia i se opune. n
funcie de mrimea acestei fore muchiul se poate scurta, alungi sau poate pstra aceeai
lungime.
Exist mai multe tipuri de contracie :
- Contracie izotonic : muchiul se contract contra unei fore exterioare constante (ridicarea
unei greuti).
- Contracie neizotonic : fora variaz ca mrime ca n cazul ntinderii unui resort.
- Contracie izometric: contracie n care lungimea muchiului nu se modific, dar tensiunea n
el crete. Fora dezvoltat este egal cu cea care trebuie nvins (contracia postural sau pentru
susinerea unui obiect). Muchiul nu efectueaz lucru mecanic.
- Contracia tetanic: prin stimulare cu un impuls unic muchiul se contract sub forma unei
secuse unice (intervalul ntre stimuli trebuie s fie mai lung dect timpul necesar contraciei i
relaxrii); la stimulare repetitiv cu o anumit frecven, peste o limit dat, contraciile
individuale fuzioneaz ntr-o contracie unic - contracie tetanic (Fig. 12). Frecvena depinde
de tipul de muchi (mai mare la muchii rapizi).
- Alungirea muchiului - dac fora exterioar este mai mare dect valoarea maxim a forei pe
care o poate dezvolta muchiul, acesta se alungete cu toate c se contract activ.
Fig. 12 Mecanograma muchiului la stimularea cu frecvene diferite
Relaia for-lungime
Fora generat ntr-o contracie muscular depinde de distana dintre extremitile sale -
deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maxim pentru o lungime iniial a fibrei (n
repaus). Dac este ntins peste aceast lungime i determinat s se contracte, sau contracia
pornete de la o lungime mai mic, fora de contracie descrete (Fig. 13).
6
Fig. 13 Reprezentarea grafic a forei n contracia izometric a muchiului i dependena ei de lungimea iniial a
muchiului
Pentru a explica aceast dependen trebuie s se in cont de numrul de puni
transversale implicate n contracie. Dac un muchi este ntins peste o lungime a sarcomerelor de
3,6 m, nu mai are loc ntreptrunderea filamentelor groase i subiri, deci nu se poate forma
complexul actomiozinic i fora va fi nul. Fora maxim atunci cnd toate punile sunt implicate
n interaciunea actomiozinic. La muchiul scurtat apare o interptrundere suplimentar a
filamentelor subiri aparinnd aceluiai sarcomer reprezentnd un obstacol n interaciunea
actomiozinic. F =0 cnd filamentul subire atinge linia Z din partea opus.
Relaia fora-vitez de scurtare (A.V.Hill)

Viteza de scurtare a unui muchi depinde de fora exterioar ce trebuie nvins (deci de
fora de contracie la un moment dat). Astfel, un obiect uor este ridicat mai rapid, unul mai greu,
mai lent. Ecuaia care reprezint acest proces, ecuaia Hill:
(F + a)(v + b) = (Fmax + a)b
Aceasta este ecuaia unei hiperbole. F- fora de contracie, v-viteza de contracie, a,b, -constante
(a-dimensiune de for, b de vitez). Fmax - fora maxim dezvoltat de muchi pentru o anumit
lungime iniial la care se declaneaz contracia (izometric).
Fig. 14 Reprezentarea grafic a dependenei vitezei de scurtare a unui muchi de fora de contracie
De aici, viteza de contracie va fi: v = (Fmax -F)b/(F+a)

Se obine viteza maxim, vmax, pentru F=0.
La fore mari muchiul se alungete i nu mai respect relaia Hill.
Puterea dezvoltat de muchi:

P = Fv = F(Fmax -F)b/(F+a)
Puterea este nul pentru F = 0 i F = Fmax (izometric). Ecuaia Hill corespunde unei curgeri
vscoase (frecarea la nivelul punilor n glisare).
Lucrul mecanic efectuat de muchi

Depinde de fora dezvoltat de muchiul considerat i de deplasarea punctului de inserie
pe osul pe care l pune n micare, cu alte cuvinte lucrul mecanic depinde de fora muchiului i
de contracia lui.
7
Fig. 15 Lucrul mecanic efectuat de muchi este direct proporional cu volumul su

Lucrul mecanic maxim Lmax al muchiului este produsul dintre fora maxim Fmax
desfurat i contracia maxim a muchiului Cmax. Dar Fmax este proporional cu seciunea
muchiului
Fmax = kS
iar contracia maxim este proporional cu lungimea l a muchiului
C max = k1l
Obinem: L max = kS k1l
i considernd pentru simplitate, muchiul ca avnd form cilindric, produsul dintre aria
seciunii transversale i lungime este chiar volumul muchiului, aadar
L max = k2 V
adic lucrul mecanic efectuat de muchi este direct proporional cu volumul su (Fig. 16).
Presiunea piciorului pe sol

Reprezint unul dintre cele mai importante elemente ale dinamicii locomoiei; ea poate fi
nregistrat cu ajutorul dinamografului. Presiunea se definete ca fiind fora exercitat pe unitatea
de suprafa:
F
p=
S
Unitatea de msur a presiunii n S.I. este N/m2. (Presiunea are i alte uniti de msur
tolerate cum ar fi 1Pa = 1N/m2, 1 atm ~ 10 5N/m2, 1 torr = 1 mmHg, 760 mmHg = 105 N/m2.)
Aceast presiune nu este egal numai cu cea provenit din greutatea corpului, ea cuprinde
i efortul destinat mpingerii corpului nainte. nainte de a prsi solul pentru a porni nainte,
fiecare picior exercit o presiune mai puternic dect n sprijinul unilateral.
Lucrul mecanic efectuat n timpul mersului este datorat aciunii musculare care produce
oscilaiile verticale ale corpului, deplasrile orizontale (nfrngerea frecrilor) i micarea
membrelor inferioare oscilante. Muchiul face un lucru mecanic pozitiv pentru mrirea vitezei i
un lucru mecanic negativ pentru micorarea sau anularea acesteia.
Exemplu: Lucrul mecanic cheltuit n oscilaiile verticale executate de un om de
aproximativ 75 kg n timpul mersului, oscilaii care au amplitudinea de aproximativ 3-4 cm, este
de 29,5 J, iar n oscilaiile transversale este de 58J, n timp pentru deplasarea orizontal, se
cheltuie la fiecare pas 24,5 J. Pentru micarea membrelor inferioare oscilante se cheltuie 2,95 J.
nsumnd toate aceste numere, se obine c la efectuarea unui pas, un subiect de 75 de kg cheltuie
aproximativ 115 J (egal cu lucrul mecanic efectuat la deplasarea unei snii de 10 kg pe ghea, cu
vitez constant, pe o distan de 11,5 m, considernd coeficientul de frecare al gheii ca fiind
0,1). Lucrul mecanic cheltuit de organism depinde de viteza de deplasare.
Aplicarea principiului I n cazul contraciei musculare

La scurtarea unui muchi cu x, mpotriva unei fore F, se efectueaz un lucru mecanic
L = Fx.
Att n repaus, ct i n contracie, muchiul degaj cldur. Cldura disipat de muchi este:
- Q1 - cldura de repaus;
8
- cldura de contracie, care la rndul ei este cldura de meninere a forei de contracie Q2 i

cldura de scurtare Q3 (proporional cu gradul scurtrii);
- cldura de relaxare Q4, care se produce imediat dup ncetarea stimulrii;
- cldura de restabilire Q5, care se produce n urma reaciilor chimice de regenerare a ATP.
ntruct pentru acest din urm proces este necesar un timp mult mai lung, el nu apare reprezentat
n grafic.
Fig. 16 Cldura disipat de muchi

Cldura degajat de muchi este rezultatul reaciilor chimice i proceselor mecanice
(ntinderea unor structuri elastice din muchi, frecri interne). Energia intern a muchiului este
rezultatul unor reacii chimice (hidroliza ATP, reacia creatinchinazei, a miochinazei etc.)
Variaia energiei chimice se calculeaz pentru fiecare reacie :
U = iUmol i = Q - Fx
unde: i - numrul de moli de reactani consumai (gradul de avansare a reaciei)
Umol i - energia molar a reaciei respective, luat din tabele.
Efectele biologice ale unor factori mecanici - Biofizica mecanorecepiei

La nivelul pielii i al mucoaselor exist numeroi receptori tactili capabili s reacioneze la
apsare, atingere, ntindere sau torsiune, interaciunile mecanice ale organismului cu mediul
ambiant realizndu-se la acest nivel.
Receptorii tactili. Unii dintre acetia sunt formai numai din terminaii nervoase libere, alii au o
structur mai complex, cum ar fi corpusculii Meisner i corpusculii Pacini.
Corpusculii Meissner terminaie nervoas ncolcit ca un ghem. Numeroase fibrile
conjunctive ultrasubiri se inser pe terminaia nervoas ancornd-o cu diferite structuri din
vecintate, astfel nct, la atingerea pielii s se exercite traciuni asupra fibrei nervoase,
determinnd generarea potenialelor de aciune.
Corpusculul Pacini are forma unui elipsoid de rotaie i este alctuit din lamele membranare,
suprapuse ca foile unui bulb de ceap, ntre care se afl un lichid vscos (Fig. 17). n centrul
corpusculului ptrunde o terminaie nervoas nemielinizat a unei fibre senzitive.
Fig. 17 Corpusculul Pacini

La apsare, variaii brute de presiune, corpusculul se alungete, subiindu-se pe direcia
exercitrii forei, ca urmare a deplasrii lichidului spre extremitile elipsoidului. n cazul apsrii
lente, lichidul are timp suficient pentru a se deplasa printre lamele, iar terminaia nervoas nu
este afectat n nici un fel. Astfel, corpusculul nu rspunde la presiunile permanente din jur, cum
ar fi presiunea atmosferic, sau la cele care se instaleaz lent. El reacioneaz numai la variaii
9
brute de presiune care sunt resimite de terminaia nervoas, lichidul vscos dintre lamele
neavnd timpul necesar s se insere printre acestea.
n cazul unor solicitri mecanice foarte intense, receptorii transmit semnale interpretate la nivelul
scoarei drept semnale dureroase. Exist i receptori nociceptivi specializai numai pentru
percepia durerii.
Muchiul este echipat cu o serie de mecanoreceptori dintre care corpusculii lui Golgi i
fusurile neuro-musculare sunt cei mai importani. Corpusculii lui Golgi sunt responsabili pentru
transmiterea datelor privind tensiunea mecanic din tendoane, msurnd fora de contracie a
muchiului. Sunt formai prin reunirea capetelor tendinoase ale unor fibre musculare ntr-un
mnunchi n interiorul cruia ptrund una sau mai multe terminaii nervoase lipsite de teaca de
mielin.
Fusurile neuro-musculare se afl n interiorul muchiului i msoar gradul de scurtare
sau de alungire a acestuia. Ele sunt formate dintr-un grup de cteva fibre musculare subiri, fibre
intrafuzale, nconjurate de o teac de natur conjunctiv fixat prin extremitile sale de fibrele
extrafuzale sau de aponevroze. Centrul fusului este dilatat i las s ptrund n interior cteva
terminaii nervoase. Mecanoreceptorii musculari sunt proprioreceptori deoarece transmit date
despre propria stare a muchiului i nu despre evenimente care au loc n mediul extern sau intern
al organismului.
Efectele biologice ale unor factori fizici

Presiuni hidrostatice mari
Datorit incompresibilitii lor, esuturile vii rezist la presiuni hidrostatice foarte mari
(exist via chiar i la adncimi unde presiunea atinge 1000 atm). S-a constatat experimental c
la presiuni de ordinul sutelor de atmosfere au loc, n funcie de tipul esutului, urmtoarele
fenomene: diviziunea celular este blocat, fora i viteza contraciei musculare scad,
excitabilitatea nervoas crete, pn la autoexcitabilitate.
Gravitaia. Sunt cunoscute fenomenele de geotropism negativ (tulpinile plantelor cresc n sus) i
geotropism pozitiv (rdcinile cresc n jos). Ramurile de ordinul I ale arborilor cresc oblic fa de
vertical, manifestnd plageotropism, iar ramurile de ordin 2 i 3 sunt ageotrope. Mecanismul
geotropismului este bazat pe dependena de forele gravitaionale a eliberrii unui hormon de
cretere care se numete auxin.
n navele cosmice i n staiile orbitale, fora centripet gravitaional este anulat de fora
centrifug, imprimat de micarea de revoluie i se instaleaz starea de imponderabilitate.
Cosmonautul trebuie s se adapteze acestei stri pe diferite planuri, n special n ceea ce privete
circulaia sangvin, funcia aparatului locomotor pentru evitarea unor fenomene de atrofie
muscular i de decalcifiere osoas.
Acceleraiile. Fora centrifug poate fi responsabil pentru anumite traumatisme. n zborurile

curbilinii, fora centrifug proporional cu ptratul vitezei tangeniale i invers proporional cu
raza traiectoriei induce o greutate aparent a pilotului numit greutate multipl de cteva ori mai
mare dect greutatea sa real (cele dou fore se compun vectorial). Experiena arat c un pilot
poate suporta n direcia picioare-cap o for centrifug de 3g, n direcia cap-picioare 5g, n
direcia spate-piept, pn la 15g. (De exemplu, ntr-un avion cu o vitez de 600 km/h, care
execut un loop-ing cu raza de 500m, aviatorul este supus unei fore centrifuge de 5g). n aceste
condiii apare fenomenul de pierdere temporar a vederii n hipotensiunea cerebral, aa numitul
vl negru, sau, dimpotriv, apariia aa-numitului vl rou, la acumularea sngelui n extremitatea
cefalic. Fenomenele acestea sunt datorate dezechilibrului din aparatul circulator. Fora
centrifug ndreapt sngele ctre picioare, iar celelalte regiuni ale organismului nu mai sunt
irigate suficient pentru o vreme. La redresarea avionului, fenomenele au loc n sens invers i
10
aviatorul revine la starea normal. Antrenamentul duce la acomodarea organismului prin apariia
reflexelor de adaptare prin compensare cardiac etc.
Centrul de greutate al corpului uman

Greutatea unui corp poate fi definit ca rezultanta forelor gravitaionale exercitate asupra
corpului de ctre toate celelalte corpuri din univers. Punctul de aplicaie al greutii se numete
centrul de greutate (CG) al corpului. n cazul corpurilor omogene i de form geometric
regulat, centrul de greutate coincide cu centrul geometric al corpului. Pentru toate corpurile,
inclusiv cele neomogene, cum este i cazul corpului uman, CG se afl la intersecia a cel puin
trei plane fa de care se compenseaz momentele forelor de gravitaie (momentul forei este o
mrime fizic vectorial egal cu produsul vectorial dintre for i distana de la punctul de
aplicaie al forei la axa de rotaie).
Corpul uman are o form neregulat i o structur neomogen i nerigid i din acest
motiv centrul de greutate (CG) al corpului nu are o poziie fix ci depinde de poziia corpului, a
membrelor, de ncrcarea suplimentar a acestora etc.
Poziia CG al corpului uman se determin ca fiind la intersecia a trei plane reciproc
perpendiculare (Fig. 18), i anume : un plan orizontal O, un plan frontal F, un plan median M
antero-posterior.
Fig. 18 Determinarea CG al corpului uman

- datorit structurii corpului uman CG se afl n planul median antero posterior, plan de simetrie;
- planul orizontal mparte corpul n dou pri de greutate egal i n acest plan se afl CG;
- planul frontal cuprinde CG n timpul staionri verticale, trece prin mijlocul pavilionului urechii,
posterior de articulaia coxo-femural, anterior de articulaia genunchiului i a articulaiei tibio-
tarsiene.
Poziia centrului de greutate se modific la orice modificare a poziiei membrelor i chiar n
repaus aparent, centrul de greutate i modific poziia datorit micrilor ritmice de respiraie
(Fig. 19).
Fig. 19 Modificarea centrului de greutate uman n funcie de poziia corpului
11
Echilibrul corpului uman

Poziii anormale ale corpului uman
- pozia momentan datorat purtrii unei greuti verticala CG se deplaseaz, i, ca urmare,
omul trebuie s i schimbe poziia pn ce aceast vertical trece din nou prin poligonul de
sprijin;
- atitudini patologice datorate flexiei sau extensiei anormale a diferitelor segmente;
- poziii vicioase datorate modificrilor scheletului, care rezist foarte bine la un efort de scurt
durat, dar nu i la cele mai ndelungate i se deformeaz sub influena contraciilor musculare
anormale de lung durat;
Exemple: 1. La un om care are un picior mai scurt, meninerea echilibrului cere aplecarea
trunchiului lateral ctre piciorul mai scurt, consecina acestei aplecri repetate fiind apariia
scoliozei (Fig. 20) care este o deformare a coloanei vertebrale a crei convexitate este ndreptat
spre partea piciorului mai scurt;
Fig. 20 Tipuri de scolioz

2. n anumite condiii, la adolesceni mai ales, poate aprea o exagerare a curburii dorsale numit
cifoz (Fig. 21),
Fig. 21 Cifoza
pentru a crei compensare se produce o amplificare a curburii lombare cu convexitatea anterioar,
numit lordoz (Fig. 22);
Fig. 22 Lordoza
3. Piciorul plat (Fig. 23) reprezint tot o consecin a poziiei verticale vicioase. Apare datorit
discordanei dintre apsarea puternic i continu a corpului celui care st mult timp n picioare i
12
este suprancrcat cu greuti i rezistena oaselor i a ligamentelor (n multe cazuri este vorba
despre o boal profesional care apare la persoanele care lucreaz mult timp n picioare).
Fig. 23 Platfus
Echilibrul corpului n edere

Deoarece n edere membrele inferioare sunt n repaus, echilibrul corpului uman n
aceast poziie se refer numai la trunchi i nu la ntregul corp.
Cazuri posibile:
- trunchiul este aplecat nainte (Fig. 24 a)); verticala CG nu trece prin linia care unete cele dou
ischioane; pentru a-i menine echilibrul subiectul are dou posibiliti:
- se sprijin cu minile mrind astfel poligonul de baz al trunchiului;
- contract muchii sacro-lombari, prin efortul acestora putndu-se menine pentru ctva
timp echilibrul trunchiului;
a) b) c)
Fig. 24 Echilibrul corpului uman n edere
- trunchiul este aplecat napoi (Fig. 24 b)), verticala CG cznd n spatele liniei care unete
ischioanele, pentru meninerea echilibrului n aceast poziie, subiectul se reazem cu spatele de
un sptar;
- n cazul n care verticala CG intersecteaz linia ischioanelor (Fig. 24 c)), n poziia de edere
trunchiul este n echilibru stabil, contracia muscular este minim, iar efortul depus pentru
meninerea stabilitii corpului este foarte mic.
ederea vicioas poate de asemenea duce la apariia scoliozei (Fig. 20). Aceast
deformaie, care apare de cele mai multe ori la elevii care stau incorect n bnci, const ntr-o
deviere a coloanei vertebrale, mai ales n regiunea dorsal, cu convexitate spre dreapta (pentru
dreptaci, desigur). Corectarea scoliozelor se poate face prin mecano-terapie, dar i printr-o
corect supraveghere a inutei n banc.
Echilibrul corpului n poziie culcat - echilibrul cel mai stabil al corpului din dou motive:
CG are poziia cea mai joas i poligonul convex de sprijin are aria cea mai mare
- n cazul n care subiectul este culcat pe o parte, corpul ntins se afl n echilibru instabil, datorit
reducerii poligonului convex de sprijin, dar acest lucru poate fi ndeprtat prin ndoirea
membrelor aflate n contact cu planul de sprijin
- efortul muscular pentru meninerea echilibrului corpului n stare culcat este minim, toi
muchii fiind relaxai
13
Prghiile
Prghiile sunt nite maini mecanice foarte simple, ele fiind folosite pentru a multiplica
fora sau deplasarea n condiii optime. n organismul uman se ntlnesc peste 200 de prghii
osoase.
Aciunea prghiilor se bazeaz pe echilibrul momentelor a dou fore: o for de rezisten
pasiv i o for activ. Ele sunt caracterizate prin trei puncte principale:
- punctul de aplicaie a forei F,
- punctul de aplicaie a rezistenei R,
- punctul de aplicaie S a rezultantei forelor, numit punct de sprijin al prghiei, n jurul acestuia
forele F i R dnd prghiei o micare de rotaie
Legea prghiilor: momentele forelor F i R s fie egale.
Clasificarea prghiilor se face n funcie de poziiile celor trei puncte de aplicaie F, R i S (Fig.
25):
Fig. 25 Tipuri de prghii

- prghia de gradul I sau prghia de echilibru (deoarece realizeaz echilibru static) are punctul
de sprijin S situat ntre punctul de aplicaie a forei F i cel de aplicaie a rezistenei;
- prghia de gradul al II-lea sau prghia de for are punctul de aplicaie a rezistenei ntre cel
de aplicaie a forei i cel de sprijin; prin structura lor, distana de la R la S este mai mic dect de
la F la S , aadar F este mai mic dect R, motiv pentru care putem amplifica fora
- prghia de gradul al III-lea sau prghia de deplasare are F ntre R i S, ele utilizeaz o for
mare i nving o for mic, n schimb deplaseaz mult punctul lui R; acest tip de prghii este cel
mai ntlnit n corpul uman (punctul de aplicaie a forei, adic locul de inserare a muchiului, se
afl ntre punctul de sprijin care este articulaia i punctul de aplicaie a rezistenei).
Prghiile de gradul I
Sunt relativ puine n organism. Trunchiul se afl n echilibru pe picioare ca o prghie de
gradul I, la fel i capul, care sprijinit pe atlas, funcioneaz ca o prghie cu brae inegale, verticala
CG netrecnd prin atlas (Fig. 26 a)); antebraul n extensie se comport ca o prghie de gradul I.
n practica medical, prghiile de gradul I sunt foarte numeroase (Fig. 26 b)), n primul
rnd prghiile duble cum sunt foarfecele i cletii, care se mpart n funcie de utilitate, dup
lungimea braelor. Foarfece pentru nvins rezistene mari (cum ar fi gipsul sau cletii pentru
extracii dentare) cu gur puternic i mic i mnere lungi; apsnd pe un bra de prghie lung se
poate nvinge o rezisten mare;
14
a) b)
Fig. 26 Prghii de gradul I ntlnite n a) organism i b) n practica medical
Cletii la care braele prghiei pe care apsm sunt mici, iar cele pe care se aplic
rezistena sunt lungi (forcepsul). Foarfecele i cletii la care mrimea braelor forei nu difer prea
mult de cea a braelor rezistenei (cletele pentru traciunea limbii n caz de asfixiere, cletele de
manipulat pansamentele etc.)
n seciile de fizioterapie i n laboratoare exist tot felul de prghii de gradul I (balane
analitice, scripei etc.)
Prghiile de gradul al II-lea

n organism, se pot meniona, ca prim exemplu, incisivii i caninii.
Aceste prghii au form de pan, iar condiia necesar i suficient pentru echilibrul
forelor la un astfel de instrument este ca raportul dintre for i rezisten s fie acelai ca ntre
mrimea bazei de apsare i lungimea suprafeei laterale a instrumentului (eficacitatea
instrumentului crete cu ct baza este mai mic, deci, cu ct el este mai ascuit).
Ca prghie de gradul al II-lea funcioneaz i piciorul (Fig. 27 a)), avnd ca rezisten
greutatea corpului transmis prin tibie; greutatea corpului este aplicat la nivelul articulaiei tibio-
tarsiene, aa nct fora o vor da muchii inserai prin tendonul lui Ahile pe calcaneu; punctul de
sprijin, cnd stm pe vrful picioarelor, se afl la extremitatea metatarsienelor n contact cu solul.
Instrumentele medicale, ca cele din fig. 27 b) funcioneaz tot ca prghii de gradul al II-lea (au
form de pan).
a) b)
Fig. 27 Prghii de gradul al II-lea (bisturiu, dalt, lanet)
Prghiile de gradul al III-lea

Sunt elemente de deplasare (Fig. 28).
Antebraul n flexie funcioneaz ca o prghie de gradul al III-lea cnd muchii flexori se
contract pentru a-l ridica; bicepsul se contract producnd o for care are punctul de aplicaie pe
antebra.
n general, distana dintre punctul de aplicaie al forei F i punctul de sprijin S este de 8
ori mai mic dect distana dintre punctul de aplicaie a rezistenei R i punctul S. Rezult, c n
15
acest caz, fora desfurat de muchi pentru a roti antebraul este de 8 ori mai mare dect
rezistena. n schimbul pierderii de for avem un ctig de deplasare, contracia de civa cm a
bicepsului determinnd o deplasare liniar de 8 ori mai mare a extremitii antebraului.
Fig. 28 Antebra n flexie (prghie de gradul III)
n laborator i n practica medical ntlnim prghii de gradul al III-lea cum ar fi: pensele
anatomice, pedalele diferitelor aparate dentare etc. (Fig. 29).
Fig. 29 Pensete medicale (prghii de gradul III)
Prghii umane multiple

Sunt grupe de prghii acionate de un singur muchi. De exemplu: falangele care au
extensorii i flexorii comuni. La prghiile multiple suma rotaiilor diverselor prghii osoase
micate de un singur muchi este egal cu rotaia pe care ar determina-o acest muchi, acionnd
asupra unei singure prghii umane, muchiul contractndu-se cu aceeai lungime.
Prghii asociate
Sunt ntlnite n micarea membrelor. De exemplu, datorit faptului c membrele
superioare sunt compuse din dou segmente, viteza liniar a minii este mai mare cnd antebraul
descrie un unghi fa de bra i concomitent braul descrie un unghi fa de trunchi. Se observ
cum aducerea minii la nivelul umrului (Fig. 30) se face mai rapid, dac ambele segmente se
mic simultan, dect n cazul n care membrul superior se mic rigid.
Fig. 30 Micarea concomitent a prghiilor asociate

16
Efectele factorilor fizici Curs MG 2010 - 2011
Efectele unor factori fizici utilizai n terapie

1. Mecanoterapia utilizeaz scripei i prghii de toate cele trei tipuri.
Scripeii sunt nite discuri cilindrice avnd o scobitur sub form de an care permite circularea
unui cablu, se pot roti n jurul unei axe de simetrie, fiind n echilibru indiferent; funcioneaz ca o
prghie de gradul I. Scripetele simplu nu micoreaz fora, dar ofer avantajul utilizrii forei ntr-o
direcie convenabil. Scripetele compus este format dintr-un scripete fix i unul sau mai muli scripei
mobili, iar pe lng avantajul direciei convenabile, ofer i avantajul reducerii forei necesare nvingerii
unei anumite rezistene; funcioneaz ca o prghie de gradul al II-lea.
Scripeii sunt folosii n chirurgie i ortopedie pentru reducerea fracturilor diafizei femurale i
ale gambei, acetia asigurnd extensia continu a piciorului pn la formarea calusului, urmrind
aezarea prilor fracturate una n prelungirea celeilalte; extensia trebuie s fie continu, deoarece
muchii care nu sunt n contracie permanent ar determina suprapunerea parial a celor dou pri ale
osului fracturat, mpiedicnd astfel refacerea osului n form normal.
Pentru obinerea unei extensii permanente trebuie exercitat o traciune nentrerupt, lucru care
se poate realiza folosind o greutate care ar trage de picior n jos atta timp ct pacientul st n poziie
vertical. Poziia pacientului fiind cea orizontal se folosete un sistem de scripei ca n figur.
2. Termoterapie
nclzirea local sau general a organismului produce efecte terapeutice, legate ndeosebi de
vasodilataie i de creterea debitului sanguin, precum i de faptul c dezvoltarea tumorilor canceroase
este inhibat prin creterea temperaturii.
nclzirea local se poate face prin conducie (zona ce trebuie nclzit este pus n contact cu
obiecte calde: pern electric, pilot cu ap cald, bi calde etc.), radiaie (folosete unde
electromagnetice din spectrul infrarou IR), diatermie (folosete cureni electrici alternativi sau
microunde) i ultrasonare (utilizeaz fascicule de ultrasunete cu frecvena de ordinul MHz).
nclzirea prin radiaie presupune expunere la soare sau la raze infraroii generate de lmpi de
infraroii (lmpi cu filament incandescent i cu filtru de infraroii ce las s treac radiaii cu lungimi de
und cuprinse ntre 0,8 i 40 m, radiaii ce ptrund la adncimi de pn la 3 mm n piele).
Radiaiile infraroii (IR)
Domeniul IR ncepe imediat dup vizibil, dar exist oameni i animale care pot s vad chiar
radiaii aparinnd spectrului IR. Convenional, IR ncepe la 760 nm i se ntinde ca limit de lungimi de
und pn la 343000 nm de unde ncep undele herziene.
Radiaiile IR sunt produse, n general, de corpuri calde, fiecare corp cald dnd un spectru de
emisie care poate fi continuu (metale nclzite) sau discontinuu (emisia vaporilor metalici n arcul
electric). Un izvor cu emisie continu este corpul negru, intensitatea radiaiei emise este dat de legea
lui Stefan-Boltzmann, potrivit creia energia total radiat pe secund de un corp negru () este
proporional cu puterea a patra a temperaturii absolute (T): T = T4 , unde = 5,73510-16
W/cm2grd4
Deoarece sunt cuprinse ntr-un interval larg al lungimilor de und, radiaiile IR au caracteristici
diferite din punct de vedere fiziologic, al puterii de ptrundere, precum i al aplicaiilor practice.
Limita dintre radiaiile vizibile i cele IR are caracter fiziologic, se afl acolo unde lumina nceteaz a
mai fi vizibil. Delimitarea este subiectiv, deoarece, daltonitii, de exemplu, nu vd roul deloc i odat
cu vrsta i condiiile de sntate o parte din rou devine invizibil.
Spectrul infrarou este complicat, din el au fost studiate grupele de radiaii de la 0,75 la 40 m
(1 m = 10-6 m). Proprietile diferitelor grupe se pot clasifica din punctul de vedere al utilizrii lor
medicale astfel:
- IR terapeutic se ntinde de la limitele spectrului vizibil pn la 6000 nm din care numai IR cu lungimi
de und mai mici dect 1500 nm sunt radiaii penetrante (se obin cu lmpi cu filament de tungsten sau
de la soare);
Pagina 1 din 10
- IR cu lungimi de und peste 6000 nm cuprind radiaiile emise de corpul omenesc, de organisme, de sol
i de obiectele care ne nconjoar, organismul uman fiind imunizat la acest tip de radiaii printr-o
expunere ndelungat.
Efectele IR asupra organismelor vii

O iradiere moderat cu IR de und scurt, pentru care celula este permeabil, ntrete activitatea
acesteia. Pentru IR cu lungimi de und mai mari de 1,5 m puternic absorbite sau pentru o iradiere
puternic a celulei are loc o distrugere a acesteia.
n ceea ce privete organismul uman, efectul IR de la soare se manifest indirect prin
modificarea gradientului termic al pielii. n raport cu permeabilitatea pielii se folosete urmtoarea
clasificare n terapeutic a IR:
- IR cu > 5m sunt absorbite la suprafa;
- IR cu 1,5 m < < 5m sunt absorbite de epiderm i derm;
- IR cu 0,75 m < < 1,5m sunt penetrante, penetraia fiind funcie de pigmentaie, de gradul de
temperatur etc.
IR au efect asupra circulaiei: vasodilataie, intensificare a schimburilor dintre celule prin
amplificarea fenomenelor osmotice i creterea debitului sanguin. Aceasta provoac un edem papilar,
care contribuie la protejarea epidermei de aciunea IR.
IR stimuleaz activitatea pielii, fcnd-o mai sensibil la excitarea extern i intern, dar pot
aciona i asupra durerilor, calmndu-le, fie prin aciunea inhibitoare direct asupra nervilor afectai, fie
prin aciune asupra sistemului circulator. Prin intermediul reaciilor sanguine i al sistemului nervos,
radiaiile IR acioneaz asupra secreiilor glandulare i asupra metabolismului general.
n general, IR sunt folosite n afeciunile sistemului lacunar, dureri abdominale, toracice,
articulare, plagi ale pielii. Ele accelereaz oxidrile i mresc efectul lor n metabolismul general,
stimulnd funcionarea glandelor endocrine, avnd efect favorabil n tulburrile de nutriie. Pe de alt
parte, expunerea la IR cu 0,75 m < < 1,5m produce leziuni oculare: fotofobii, opacificri progresive
ale cristalinului, paralizie a irisului, dezlipire a retinei, cataracte.
nclzirea prin diatermie se clasific n :
a) diatermie cu unde lungi sau D'Arsonvalizare, care utilizeaz cureni electrici alternativi cu frecvena
de 10 kHz, aplicai prin intermediul unor electrozi aflai n contact cu pielea;
b) diatermie cu unde scurte, care utilizeaz unde electromagnetice cu frecvena de 30 MHz, aplicate
esutului prin plci metalice situate la o oarecare distan (capacitiv) sau inductiv prin bobine
(magnetodiaflux), adic prin dispozitive care nu intr n contact cu pielea;
c) diatermie cu microunde, care folosete microunde cu frecvena de 2450 MHz .
nclzirea prin ultrasonare folosete fascicule de ultrasunete cu frecvena de ordinul MHz i
permite o bun localizare a nclzirii, att prin direcionarea fasciculului ct i pe baza capacitii
diferite de absorbie a ultrasunetelor de ctre esuturi.
3. Crioterapia. Obinerea unor temperaturi sczute cu ajutorul bioxidului de carbon solid (zpad
carbonic) la - 79C sau a azotului lichid (-196C), a permis utilizarea frigului n scopuri medicale, att
pentru conservarea unor esuturi sau organe (sperm, mduv osoas etc. sau chiar a unor persoane
decedate sau a capetelor acestora) n vederea revitalizrii i/sau utilizrii lor ulterioare ct i pentru
executarea unor manevre chirurgicale (criochirurgie). Avantajele criochirurgiei constau n lipsa durerii,
sngerri puin importante i distrugeri bine localizate ale esuturilor (tumori, nervi sau chiar nuclee din
talamus, ca n cazul tratamentului maladiei Parkinson). Tehnicile de realizare a hipotermiei controlate
(coborrea temperaturii corpului cu cteva grade) permit efectuarea unor operaii pe cord n condiiile
unei mai mici crize de timp.
4. Electroterapie
O serie de organisme i organe sunt capabile s produc electricitate (electrogenez), evident nu
n sensul unei cantiti de curent electric ce poate fi folosit n practic. Exist o serie de plante i de
animale care au organe specializate, ce produc tensiuni electrice (de exemplu, petii electrici din familia
Pagina 2 din 10
silurienilor, care provoac la atingere zguduiri violente). n organismul uman, modificrile care au loc
ntr-un esut pot da natere unui curent electric. Dintre aceste modificri cea mai frecvent este
contracia muscular, curenii produi fiind de repaus i de aciune.
Curenii de repaus se pot pune n eviden prin aplicarea unuia dintre cei doi electrozi
nepolarizabili conectai ntr-un circuit electric ce conine i un galvanometru sensibil, pe o leziune a
muchiului. Se constat o deviaie a acului galvanometrului, electrodul aezat pe leziune comportndu-
se ca un pol negativ. Diferena maxim de potenial se obine dac aezm un electrod la mijlocul
suprafeei laterale a muchiului, iar cellalt, n mijlocul leziunii. Curenii de aciune apar la excitarea
electric, mecanic, chimic sau fiziologic a muchiului sau a nervului. i n cazul acesta, polul
negativ este electrodul cel mai apropiat de regiunea n care se produce excitaia. Prin suprapunerea
polului pozitiv al curentului de repaus peste polul negativ al curentului de aciune, se constat o slbire a
curentului de repaus msurat iniial (variaia negativ a curentului de repaus). Fenomene electrice
ntlnim peste tot n organism: n scoara cerebral a crei activitate electric se materializeaz prin
nregistrarea electroencefalogramei. n diferite sectoare ale sistemului nervos central se produc oscilaii
electrice spontane, cu frecvene i amplitudini diferite, nedeterminate de aciunea unor excitaii
exterioare. Activitatea electric a scoarei variaz cu diferitele stri funcionale (apariia excitaiei n
scoar se observ la om n accesele epileptice).
Aplicaii medicale ale curenilor electrici

n aplicaiile medicale, electricitatea se utilizeaz sub urmtoarele forme :
- electricitate static sau franklinizare
- curent electric continuu sau galvanizare
- curent electric alternativ sau faradizare
- curent electric n impulsuri
Electricitatea static n funcie de efectele urmrite, electricitatea static (franklinizarea) se poate

aplica astfel:
1. Baia electrostatic este indicat n hipotensiune arterial, insomnie, astenie, fiind un tonic general i
un sedativ al sistemului nervos; intensific arderile n organism, deoarece produce o ozonizare a aerului
(ozonul este un excitant energetic al hematozei). O edin dureaz aproximativ 15 minute, timp n care
pacientul este plasat pe un scaun aflat pe o baz izolat din punct de vedere electric. Pacientul este
conectat la polul negativ al mainii, cellalt pol al acesteia fiind mpmntat, iar potenialul la care este
adus pacientul este de cteva mii de voli. Electricitatea cu care se ncarc pacientul se pierde continuu
prin asperitile corpului.
2. Efluviile electrice sunt sedative si calmante i se ntrebuineaz n tratarea plgilor atone, n diferite
aciuni cutanate (cum ar fi eczeme, prurit). n cazul acestei edinte, pacientul nu este conectat direct la
un pol al mainii, ci n dreptul regiunii ce urmeaz a fi tratate se plaseaz la o distan determinat un
electrod de metal cu vrf ascuit mpmntat.
3. Duul electric este similar, att din punct de vederea al aplicaiei, ct i din cel al efectelor cu
efluviile electrice, doar ca n acest caz, n locul electrodului se aeaz un disc de lemn cu mai multe
vrfuri de la care pornesc sarcini electrice.
4. Scnteia direct se poate aplica apropiind de pacient electrodul legat de un pol al mainii
electrostatice, pacientul fiind plasat n faa acesteia la fel ca n cazul bii electrostatice; ntre pacient i
electrod se produc scntei cu aciune local. Supunnd zona de tratat unei serii de scntei apare la
nceput o vasoconstricie periferic, pielea devine palid, urmat de vasodilataie. Pe aceast cale se
distrug epitelioame cutanate, negi.
Curentul continuu de joas tensiune, generat de baterii, acumulatori sau redresori de curent
alternativ, se aplic esuturilor prin intermediul a doi electrozi, numii anod i catod. Utiliznd electrozi
inatacabili, insolubili, de platina, nichel sau crbune, se fac aplicaii ale electrolizei medicale.
Electroliza biologic se poate face prin aplicaie monopolar, cnd se folosesc efectele electrolitice
produse la un singur electrod, numit electrod activ, sau prin aplicaie bipolar, ambii electrozi fiind
activi. Electroliza medical se face monopolar sau bipolar, curentul circulnd prin esuturi nu numai de-
Pagina 3 din 10
a lungul liniei drepte ce unete electrozii, ci i prin regiuni aflate n afara acestei linii, dispersndu-se
sub form de cureni din ce n ce mai slabi. Curenii se numesc electrotonici: anelectrotonici
(micoreaz excitabilitatea esuturilor) n vecintatea anodului, catelectrotonici (mresc excitabilitatea
esuturilor), n vecintatea catodului.
La intensiti mici ale curentului electric continuu, pot aprea escare negative cenuii n zona
de contact a tegumentului cu catodul i escare pozitive brune la anod, n urma electrolizei ce are loc n
esuturi care sunt mici electrolizori n care se produce electroliza soluiilor biologice. Efectele sunt
folosite pentru distrugerea pe cale galvanocaustic a unor tumori. Se folosesc drept electrod negativ ace
de aur, de platin sau de oel, intensitatea curentului ajungnd pn la 15 20 mA, durata de aplicaie
variind ntre 30 120 s.
Folosind electrodul activ drept anod, se pot trata hemoragiile uterine care sunt oprite de aciunea
hemostatic a reaciei secundare produs la polul pozitiv.
n afara fenomenelor care apar la electrozi n timpul electrolizei biologice, curentul electric
aplicat un timp ndelungat poate s provoace i electroliza interstiial manifestat prin leziuni vizibile
la microscop. Tot n cadrul electrolizei medicale, se pot folosi electrozi solubili care sunt atacai de
substanele depuse la electrozi, substanele noi obinute avnd proprieti terapeutice speciale. Folosind
un anod de fier, ionul clor eliberat sub form de atom la anod, formeaz clorura feric ce are aciune
coagulant.
Curentul continuu de mic intensitate se folosete i n cadrul ionoterapiei pentru introducerea
n organism, prin piele i prin mucoase, a unor ioni medicamentoi (iod, salicilat etc.), fenomen numit
ionoforez. Astfel introdui, ionii se elimin mai lent dect n cazul injeciilor subcutanate, prelungind
timpul de exercitare a efectelor lor terapeutice. Pentru introducerea ionilor metalici, se mbib cu soluia
medicamentoas un electrod activ care se leag la polul pozitiv al generatorului de curent continuu.
Intensitatea curentului va fi de 20 100 mA, durata aplicaiei fiind de 30 pn la 60 de minute.
Deoarece ionii medicamentoi introdui prin piele acioneaz local, ionoterapia electric se folosete cu
precdere n afeciunile dermatologice. Ionoterapia electric poate fi folosit i n cazul tratamentului
reumatismului articular subacut, prin introducerea prin ionoforez a ionului salicilat, precum i pentru
ameliorarea artritelor cronice prin ionoterapia cu iod i calciu. n stomatologie, ionoforeza cu novocain
produce o bun anestezie local. Curentul continuu se folosete i la defibrilarea cardiac, metod
utilizat n cazul stopului cardiac.
Curenii alternativi de joas frecven (50-100 Hz) produc modificri circulatorii locale,
senzaii dureroase, contracii musculare precum i o nclzire local. Curentul alternativ de joas
frecven poate produce moartea prin electrocutare la o intensitate de patru ori mai mic dect cea la
care produce electrocutarea mortal un curent continuu, n condiii identice. Curenii alternativi de
frecvene nalte nu produc electrocutare.
Curenii alternativi de nalt frecven nu produc excitaii. Efectele lor principale sunt cele
termice, iar aplicarea lor n medicin poart numele de diatermie. Efectul curenilor de nalt frecven
poate fi folosit i pentru distrugerea unor tumori prin diatermocoagulare, ca i pentru tierea esuturilor
(bisturiu electric), precum i n electrofiziologia intervenional.
Curentul electric sub form de impulsuri poate produce efecte biologice diverse n funcie de
forma, durata, amplitudinea i frecvena impulsurilor: stimulare, contracii musculare, durere, sedare,
anestezie, somn. Impulsurile de durat mare se supun legilor lui Pflger conform crora, la nchiderea
circuitului electric, excitarea nervilor i a muchilor se produce la catod iar la deschiderea circuitului,
excitarea se produce la anod. Aplicate la nivelul capului, impulsurile pot produce sedare, electrosomn,
electronarcoz sau electrooc (n aceleai scopuri se folosesc i curenii alternativi de joas frecven).
Tot curent electric sub form de impulsuri se folosete i la electroporare. Electroporarea reprezint
un fenomen fiziologic care are loc la nivelul membranelor fosfolipidice ale celulelor expuse unui cmp
electrostatic pulsatoriu. n aceste condiii, este indus un potenial transmembranar amplu care duce la
creterea permeabilitii membranare.
Electroporarea se face prin aplicarea unor pulsuri de potenial nalt, de durat scurt care
permeabilizeaz tranzitoriu membrana fosfolipidic celular. Astfel, moleculele mari, cum sunt cele ale
unor medicamente sau ale acizilor nucleici incapabile s traverseze membrana, vor ptrunde n
Pagina 4 din 10
interiorul celulei. De aceea, poate fi folosit pentru a introduce diferite molecule direct n mediul
citosolic, iar o aplicabilitate direct a acestei metode se ntlnete la electrochemoterapie introducerea
substanelor chemioterapeutice direct n celulele canceroase. Multe dintre medicamentele folosite n
chemioterapie sunt lipofilice i, ca urmare, penetreaz membrana. Dar, pentru unele dintre acestea, cum
ar fi bleomicina, citotoxicitatea poate fi masiv amplificat prin electroporare.
Electroterapia const n folosirea impulsurilor electrice pentru nlturarea simptomelor de
durere, slbiciune a muchilor i depresiei, reprezentnd una dintre cele mai sigure i eficace metode de
tratament deoarece are foarte puine efecte secundare. Curentul, pulsatoriu de cele mai multe ori,
administrat pacientului provoac contracia urmat de relaxarea muchiului, stimulrile repetitive
ducnd la ntrirea acestuia i ndeprtarea durerii. Stimularea electroterapeutica a muchilor reprezint
un tratament efectiv al durerilor cronice i al oboselii asociate cu fibromialgia (sindrom de durere
cronica ce este caracterizat prin durere difuz, sensibilitate excesiv n muchi i esutul moale, puncte
sensibile localizate i tulburri de somn, slbiciune).
Procedeele electroterapeutice sunt numeroase i variate, un loc deosebit n rndul lor fiind
ocupat de stimulatoarele electrice, cu ntrebuinri multiple (defibrilatoare, stimulatoare cardiace,
aparate de electroanestezie, aparate pentru electroocuri etc.). Electroterapia poate fi comparat cu un
masaj al esuturilor, efectele ei sunt cumulative.
5. Magnetoterapia
Cmpul magnetic al curenilor electrici
n spaiul din jurul sarcinilor electrice apare un cmp electrostatic ce se manifest prin aciuni
asupra altor corpuri cu sarcin electric. n mod similar, n spaiul din jurul unui conductor strbtut de
curent electric apare un aa numit cmp magnetic care constituie, de asemenea, o form de existen a
materiei. Cmpul magnetic este continuu, vectorial, mrimea i direcia sa n orice punct fiind date de
r
inducia magnetic B (unitate de msur 1 Tesla, 1 T). Cmpul magnetic poate fi produs att de
substanele magnetizate ct i de curenii din conductoare (electromagnei). Orice magnet are doi poli,
unul negativ i cellalt pozitiv, un singur pol magnetic izolat nefiind niciodat descoperit.
Magneii i electromagneii sunt larg ntrebuinai n aparatele de laborator, n electrofiziologie i
terapeutic. n medicin, sunt utilizai pentru localizarea i extragerea corpurilor feromagnetice intrate
accidental n organism (de exemplu, n ochi).
Sideroscopul este un aparat format dintr-un sistem de ace magnetice, coaxiale, aezate rigid unul
fa de altul, cu polii de semn contrar fa n fa pentru a nu se simi influena cmpului magnetic
terestru (sistem astatic). Aparatul este adus cu acul inferior al sistemului astatic n apropierea ochiului n
care se presupune c au intrat achiile de fier, acul magnetic fiind deviat de particula de fier, cu att mai
mult cu ct este mai aproape de acesta. Astfel se poziioneaz corpul strin. Pentru extragerea corpurilor
feromagnetice strine intrate n diferite regiuni ale corpului se construiesc aparate magnetice mai
puternice.
De exemplu, dac particula de fier a intrat n camera anterioar a ochiului, extracia se poate face
cu un electromagnet format dintr-un miez cilindric de fier moale situat n interiorul conductorului prin
care circul curentul electric. La un capt electromagnetul are form ascuit, acest capt apropiindu-se
de ochi n dreptul deschiderii produse de corpul strin, particula strin fiind atras de magnet i extras
din ochi. Electromagnetoterapia se utilizeaz n tratamentul diferitelor forme de durere fizic i
emoional. Cu ajutorul unor dispozitive electromagnetice se poate interveni pentru diminuarea durerii,
pentru grbirea vindecrii fracturilor, pentru eliberarea stresului. Datorit faptului c membrana
celular este strbtut de cureni ionici, apar cmpuri magnetice n jurul acestora, care, nsumate,
formeaz un cmp magnetic, de joas intensitate, produs de organism.
6. Ultrasonoterapia
Ultrasunete sunt unde acustice cu frecvene mai mari de 20.000 Hz, produse prin vibraiile
mecanice ale unui mediu elastic. O mare parte a insectelor i unele vertebrate (delfini, lilieci) se
orienteaz spaial cu ajutorul ultrasunetelor (frecvene de pn la 200 kHz) pe care le pot produce i
recepiona. n tehnic, ultrasunetele se obin cu ajutorul unor traductoare aero-, hidro-, electro- sau
Pagina 5 din 10
magnetomecanice. Cel mai frecvent utilizate sunt traductoarele electro- sau magnetomecanice.
Dintre acestea, traductoarele piezoelectrice se bazeaz pe proprietatea unor cristale (cuar, tartrat dublu
de sodiu i potasiu, fosfat de amoniu etc.), tiate dup anumite plane geometrice, de a se comprima i
dilata succesiv atunci cnd sunt supuse unei tensiuni alternative de mare frecven. Amplitudinea
vibraiilor produse n cristal este maxim pentru o frecven egal cu frecvena proprie de rezonan a
cristalului. Traductoarele electrostrictive folosesc dielectrici (ex. titanat de Ba) n loc de cristale.
Traductoarele magnetostrictive sunt reprezentate de materiale feromagnetice plasate n interiorul unui
solenoid alimentat cu curent alternativ de nalt frecven. Miezul solenoidului se comprim atunci cnd
curentul alternativ instantaneu trece prin valorile maxime i revine la starea iniial atunci cnd acesta
trece prin valoarea de zero.
Proprietile fizice ale ultrasunetelor

Ca i sunetele, ultrasunetele se propag cu viteze care depind numai de proprietile mediului
prin care se propag. Ele sunt absorbite de diferite medii, se reflect, refract, difract, interfereaz i
difuzeaz.
Absorbia depinde att de natura i proprietile mediului ct i de frecvena undelor i energia
undei scade exponenial cu distana parcurs de und n mediu. Absorbia n diferite medii se face
exponenial conform legii Lambert:
I = I0 e-x
- coeficientul de atenuare, proporional cu 2 (ptratul frecvenei)
I0 intensitatea undei incidente, I intensitatea undei emergente
x grosimea stratului de substan strbtut
Spre deosebire de sunete care sunt relativ puin absorbite de aer, dar puternic absorbite n ap,
ultrasunetele sunt mai puternic absorbite n aer dect n ap. Densitatea de energie a undelor scade pe
msura propagrii lor att datorit absorbiei ct i datorit mprtierii. Este de remarcat c
ultrasunetele avnd lungimi de und mai mici permit o focalizare mai bun (o mprtiere mai mic).
Energia absorbit este disipat sub form de cldur. Deci, n acelai mediu, ultrasunetele vor disipa cu
att mai mult cldur cu ct frecvena lor este mai mare. Deoarece ultrasunetele sunt folosite n
medicin, att n explorri funcionale, ct i n terapie, trebuie s se in seama de acest efect important.
Reflexia undelor - schimbarea direciei de propagare a undelor la ntlnirea suprafeei de
separaie dintre dou medii cu ntoarcerea undei n mediul din care a venit. Dac sunetul reflectat este
perceput distinct de sunetul direct fenomenul se numete ecou (fenomen folosit n ecografie) iar dac
sunetul reflectat pare s prelungeasc sunetul direct fenomenul se numete reverberaie. Pentru
percepia distinct a sunetului reflectat trebuie ca ntre emisia sunetului i recepia sunetului reflectat s
treac cel puin 0,1 s. n practic reflexia poate fi folosit pentru msurarea distanelor iar n medicin
pentru obinerea imaginilor organelor interne n ecografie.
Reflexia la suprafaa de separare a dou medii este caracterizat prin coeficientul de reflexie R:
R = Er/Ei, unde Er este energia undei reflectate, iar Ei energia undei incidente. n funcie de impedana
acustic caracteristic, Zc = v ( - densitatea mediului, v viteza undei), coeficientul de reflexie va fi:
R = ((Z1 Z2)/(Z1 + Z2))2
La interfaa aer/ap, coeficientul de reflexie este practic egal cu unitatea, de aceea, n explorrile
ultrasonografice, trebuie s fie evitat stratul de aer care s-ar forma ntre sonda emitoare i pielea
pacientului (de ex. prin ungerea pielii cu ulei de parafin prin care se poate realiza un contact bun).
Efectul Doppler apare atunci cnd sursa de unde se deplaseaz fa de observator sau
observatorul fa de surs. Efectul apare i n cazul reflexiei undelor pe un obiect n micare. Efectul
Doppler se manifest prin modificarea frecvenei undei conform relaiei
v
= 0 (1 )
c
unde reprezint frecvena undei percepute (respectiv reflectate) 0 este frecvena undei emise de surs,
v este viteza de deplasare a sursei, observatorului sau obiectului pe care are loc reflexia iar c reprezint
viteza undei. Semnul + reflect situaia n care sursa se deplaseaz spre observator iar semnul - cea
n care sursa se ndeprteaz (respectiv apropierea sau ndeprtarea obiectului pe care are loc reflexia).
Pagina 6 din 10
Fenomenul este folosit n medicin n ecografia Doppler, dar i pentru determinarea vitezei de
deplasare a autovehiculelor (radar).
Efectele ultrasunetelor
1. Efecte fizice
2. Efecte chimice i electrochimice
3. Efecte biologice
1. Efectele fizice pot fi: mecanice (cavitaie, omogenizare, precipitare, coagulare, dispersie),
electrice (formarea dublului strat ionic la suprafaa de separare dintre dou medii cu apariia unor
diferene de potenial, ionizri), optice (modificarea indicelui de refracie al substanei).
Cavitaia. n anumite condiii, ultrasunetele produc ntr-un lichid ruperi locale ale acestuia, cu
apariia unor bule care conin vapori de lichid sau gaze rarefiate. Acest fenomen se produce datorit
faptului c lichidul este supus unor dilatri i comprimri succesive cu o frecven identic cu aceea a
ultrasunetelor. De exemplu, la 2 MHz ( = 0,75 mm) dou puncte situate la d = /2 sunt unul comprimat, altul
decomprimat, atingnd o diferen de presiune de zeci de atmosfere. Pentru o und cu I = 30 W/cm2:
pmax2 = 2ZI = 2 cI = 2 103 1,5 103 3 105 = 1012
pmax = 106 N/m2 = 10 atm.
Cavitile formate au durat de via foarte mic (10-6 s), dar n interiorul lor se pot produce o
serie de fenomene cum ar fi: excitarea i ionizarea unor molecule, apariia unor diferene de potenial
electric ntre pereii cavitii, care pot duce la descrcri electrice n gazele rarefiate din cavitate, emisii
de radiaii luminoase (ultrasonoluminescen), formare de radicali liberi foarte activi i nocivi.
Dispariia cavitii se face printr-o decompresie violent (implozie) n cazul n care frecvena
ultrasunetelor este egal cu frecvena proprie de rezonan a cavitii. Presiunea n cavitate poate ajunge
la mii de atmosfere, iar temperatura la mii de grade. Acestea pot avea ca efect ruperea unor structuri sau
a unor macromolecule aflate n apropiere.
2. Efectele chimice i electrochimice pot fi de oxidare, reducere, polimerizare, depolimerizare, sintez,
modificare a conductibilitii electrice a lichidelor.
3. Efectele biologice ale ultrasunetelor sunt consecina efectelor fizico-chimice asupra structurilor vii.
n funcie de intensitatea ultrasunetelor, exist trei categorii de efecte:
a. US de intensitate mic, < 0,5 W/cm2, produc modificri funcionale.
b. US de intensitate medie, 0,5 < I < 5 W/cm2, produc modificri structurale reversibile.
c. US de intensitate mare, > 5 W/cm2, produc modificri structurale ireversibile. Pot fi utilizate la
distrugerea bacteriilor, prepararea vaccinurilor i distrugerea tumorilor.
Utilizarea ultrasunetelor n medicin

Ultrasunetele se pot utiliza att n terapie ct i n diagnostic. Frecvenele optime de utilizare
sunt cuprinse ntre 800-1200 kHz, iar adncimea de ptrundere n esuturi este de 5-7 cm. Ultrasunetele
de nalt frecven sunt puternic absorbite i produc efecte locale. Ultrasunetele de joas frecven
produc efecte generale. La doze moderate pielea are o permeabilitate mrit pentru substanele
medicamentoase. Dozele mijlocii produc vasodilataie, cele mari vasoconstricie. Ultrasunetele din
categoriile a i b pot fi folosite n tratamentul strilor reumatismale, afeciunilor sistemului nervos
periferic, nevralgiilor, nevritelor (diatermie cu ultrasunete). Sunt spasmolitice, antialgice,
antiinflamatorii. Se pot folosi, de asemenea, n afeciuni ale aparatului locomotor, nervilor periferici,
aparatului circulator, n tratamentul bolii ulceroase, spasme pilorice, intestinale etc.
Personalul care lucreaz cu ultrasunete (16-25 kHz, 100 dB) pot s prezinte anumite manifestri
neurovegetative cum ar fi perturbarea funciilor de termoreglare i a funciei suprarenalei, tulburri
psihice (halucinaii), tulburri de echilibru, bulimie.
7. Fototerapia - utilizarea n medicin a efectelor biologice i fiziologice ale luminii.

Radiaiile din spectrul vizibil au efecte notabile asupra organismelor vii n ceea ce privete
dezvoltarea, nutriia i micarea acestora. La plantele verzi, fotosinteza clorofilei are loc sub aciunea
radiaiilor vizibile, cu descompunerea dioxidului de carbon i producerea oxigenului. Anumite pri ale
plantelor, sub influena luminii, execut micri caracteristice, cum ar fi, de exemplu, aplecarea tulpinii
Pagina 7 din 10
floriisoarelui n permanen ctre soare. Vrful plantelor n cretere se apleac spre izvorul de lumin,
fenomen numit fototropism. n ceea ce privete dezvoltarea plantelor, cele cultivate n ntuneric sunt
lungi, subiri i lipsite de clorofil.
Asupra organismului uman i animal, n general, efectele radiaiilor din spectrul vizibil se
observ la nivelul elementelor figurate din snge, lumina mrind numrul eritrocitelor, precum i
procentul de hemoglobin i rezistena globular. Sub influena luminii, compoziia chimic a plasmei
se modific, coninutul de fosfor i calciu crete, iar concentraia n glucoz i tirozina scade. Asupra
ochiului uman lumina puternic din zona cu lungimi de und mici (zona violetului, la limita cu radiaiile
ultraviolete) poate produce o conjunctivit reversibil, care poate s apar dup 12 ore de la expunere i
trece dup 2-3 zile. Accidente de acest tip se observ la sudorii care nu-i protejeaz ochii n timpul
lucrului, aceste afeciuni fiind numite oftalmii electrice. Retina este protejat de diferitele medii
transparente ale ochiului care absorb mare parte din radiaiile UV. Radiaiile vizibile din zona
lungimilor de und mici, deci apropiate de UV, au aciune antibacterian, aceste efect bactericid fiind
mult mai pronunat la radiaiile UV.
Helioterapia, fototerapia realizat la malul mrii, mbuntete funcionarea inimii i a
respiraiei, sub efectul razelor soarelui, organismul reine mult mai bine calciul i fosforul cu rezultate
notabile n cazurile de rahitism. Helioterapia stimuleaz activitatea glandei tiroide, bile de soare
constituind un tonic general al organismului. Sub aciunea radiaiilor solare se refac globulele roii i
globulele albe, iar circulaia sngelui, respiraia i digestia sunt stimulate. Helioterapia acioneaz
favorabil n cazuri de: dispepsii de origine nervoas, stare general proast, randamentul muncii
intelectuale sczut, dureri de cap, insomnii, debilitate fizic, pubertate ntrziat, anemie, hipocalcemie,
peritonit tuberculoas, adenite cronice, convalescen, plgi atone, supuraii cutanate, lupus,
osteoartrite, reumatism, stafilococie cutanat (furuncule, acnee), fistule, anexite, nefrite, diferite tipuri
de tuberculoz (osoas i articular). Trebuie s se in cont ns i de efectele negative ale expunerii
ndelungate la soare cum ar fi grbirea mbtrnirii pielii, iar n cazul persoanelor suferinde de boli
febrile, tuberculoz pulmonar, hipertensiune arterial n stadii avansate, hipertiroidie, cancer,
expunerea la soare se face numai la indicaia medicului curant. O alt aplicaie a fototerapiei se
ntlnete n materniti. Un numr mare de copii se nasc cu icter fiziologic. Copiii tind s produc o
cantitate mare de bilirubin, deoarece n primele sptmni de via au o cantitate prea mare de globule
roii. Bilirubina este procesat de ficatul imatur al nou-nscuilor. Excesul de bilirubin neprocesat
determin icterul fiziologic i culoare glbuie a pielii copilului. ns, bilirubina este fotosensibil, prin
urmare, simpla baie de lumin o distruge.
Radiaia LASER (Light Amplification by Stimulated Emission of Radiation - amplificare a

luminii prin stimularea emisiei radiaiei). Un laser este un dispozitiv complex alctuit dintr-un mediu
activ (solid - cristale dielectrice, semiconductori; lichid - soluii lichide de colorani; sau gazos) i o
cavitate optic rezonant.
Schema unui laser

Mediul activ primete energie din exterior prin pompare care poate fi optic sau electric. n
urma pomprii, atomii din mediul activ sunt excitai, adic electronii acestora sunt trecui pe nivele de
energie superioar, n numr mult mai mare dect are un mediu aflat n echilibru termic, fenomen numit
inversie de populaie.
Dac mediul activat prin pompaj este strbtut de un fascicul de lumin, acesta din urm va fi
amplificat prin dezexcitarea stimulat a atomilor proces prin care un foton care interacioneaz cu un
Pagina 8 din 10
atom excitat determin emisia unui alt foton identic (aceeai energie, aceeai direcie, aceeai stare de
polarizare). Astfel, genernd prin emisie spontan un foton este posibil s se obin un fascicul cu un
numr foarte mare de fotoni identici cu fotonul iniial. Rezonatorul optic este format de obicei din dou
onglinzi concave aflate la capetele mediului activ i are drept scop selectarea fotonilor generai pe axa
optica a cavitatii i recircularea acestora prin mediul activ de ct mai multe ori.
a)Inversia de populaie n cazul pompajului optic; b) Comparaie ntre emisia spontan i emisia stimulat
n funcie de tipul mediului activ i de modul de realizare a pompajului, laserul poate emite
radiaii n mod continuu sau n impulsuri. Printre laserii cu cristale dielectrice se numr laserul YAG
(sau laserul cu granat de yttrium i aluminiu dopat cu neodim) care emite raze infraroii avnd lungimea
de und 1,06 m i laserul cu rubin (oxid de aluminiu impurificat cu ioni de crom) care emite radiaii
vizibile (roii) cu lungimea de und de 0,69 m. Printre laserii cu amestec gazos, mai cunoscui sunt
laserul cu heliu-neon care emite radiaii infraroii cu lungimi de und de 3,39 m i 1,15 m precum i
lumin roie cu lungimea de und de 0,63 m (n laserul cu heliu-neon, atomii de neon sunt centrii
activi care se excit prin ciocniri cu atomii de heliu i cu electronii liberi ce apar n cursul pompajului
realizat prin descrcri electrice chiar n amestecul gazos) i laserul cu amestec de bioxid de carbon i
azot care emite radiaii infraroii cu lungimi de und de 9,6 i 10,6 m (n acest laser, centrii activi sunt
moleculele de CO2)..
Raza laser are un nalt grad de monocromatism i o foarte mic divergen n propagare ceea
ce favorizeaz concentrarea unei mari puteri pe unitatea de suprafa, direcionalitate i coeren.
Aceste proprieti sunt determinate de faptul c fotonii generai n avalan sunt identici cu fotonul
iniial.
Terapia LASER. LASER-ul a permis dezvoltarea rapid a terapiei bazat pe iradierea cu raze
laser a organismului. Utilizarea terapeutic a laserului const n chirurgia cu radiaii laser i n
biostimularea cu radiaii laser.
Un laser cu CO2 cu o putere de civa wai i care emite n regim continuu poate fi folosit pentru
realizarea unui bisturiu cu laser; radiaia emis, condus printr-un ghid optic (un fascicul de fibre
optice) fiind focalizat pe esutul ce urmeaz a fi tiat, esut pe care l nclzete rapid i extrem de
localizat pn la vaporizare. Chirurgia cu laser este foarte precis, nu solicit efort mecanic i nu este
nsoit de sngerri importante, deoarece pereii plgii se coaguleaz termic iar vasele mai mici se
nchid. Laserele medicale sunt folosite n oftalmologie de peste 20 de ani pentru corectarea defectelor de
vedere (de exemplu, n cataracta secundar, n unele forme de glaucom, n retinopatia diabetic i unele
afeciuni ale fundului de ochi). Prima intervenie pe ochi uman s-a realizat n 1988 n Germania (PRK -
keratectomie fotoreactiv). De atunci, este perfecionat ncontinuu, pentru corecia miopiei,
hipermetropiei i astigmatismului. Tehnica LASIK (laser assisted in situ keratomileusis) este mai
eficace n viciile de refracie severe. Aceast tehnic este complet nedureroas i are un efect
spectaculos, dup cteva ore de la operaie, pacientul fiind complet refcut.
n esen, n timpul unei intervenii, raza laser, ghidat de computer, lefuiete corneea,
modelnd curbura acesteia, n funcie de tipul i gradul viciului de refracie. Cu o precizie extraordinar,
laser-ul nltur straturi ultrasubiri de esut. n cazul miopiei, de exemplu, laser-ul scurteaz axul
ochiului, aplatiznd corneea. Pentru astigmatism, se ndeprteaz o suprafa eliptic dintr-un anumit
meridian. Terapia laser se folosete n dezlipirile de retin, deoarece fasciculul laser poate strbate
mediile transparente ale ochiului fr a fi absorbit de acestea, ntreaga lui energie fiind cedat retinei,
Pagina 9 din 10
care se lipete de sclerotic prin fotocoagulare. Laserul este utilizat i n tratamentul glaucomului,
permind refacerea sistemului de drenaj al lichidului intraocular i scznd, astfel, presiunea
intraocular. n multe cazuri, laserul este utilizat n endoscopie, att pentru iluminare ct i pentru
eventuale microintervenii chirurgicale. Un exemplu este utilizarea laserului n chirurgia cardiac: prin
perforri punctiforme ale peretelui ventricular este stimulat geneza unor noi vase i, n final, o mai
bun vascularizare a miocardului. Radiaia laser are capacitatea de a stimula unele procese biologice, de
a grbi vindecarea rnilor i a fracturilor, de a produce efecte terapeutice prin lasero-punctur
(echivalent al acupuncturii) etc.
8. Radioterapia const n utilizarea medical a radiaiei ionizante ca parte a tratamentului cancerului

pentru a controla proliferarea celulelor maligne. Poate fi folosit n scop curativ sau adjuvant n tratarea
cancerelor, n funcie de tipul, localizarea i stadiul tumorii, precum i de starea general a pacientului.
Radioterapia este combinat cu alte tipuri de tratament cum ar fi chemioterapie i intervenia
chirurgical. Folosirea radiaiilor ionizante n distrugerea tumorilor cancerigene se bazeaz pe legea lui
Bergoni i Tribondeau, conform creia radiosensibilitatea unui esut este cu att mai pronunat cu ct
n el au loc mai multe mitoze i este mai puin difereniat, acestea fiind chiar caracteristicile tumorilor
maligne. n esen, n radioterapie iradierea trebuie concentrat n zona tumorii, protejnd zonele
adiacente snatoase. De aceea, primul pas const n folosirea tehnicilor imagistice (de preferat a celor
care nu utilizeaz radiaie ionizant) pentru localizarea precis a tumorii, urmat de iradierea local a
tumorii prin transmitere de fascicule de radiaii ionizante din mai multe direcii, evident cu un control
foarte exact al dozelor de radiaie absorbite de tumor i de zonele sntoase.
Radioterapia cuprinde proceduri teleradioterapice i brahiradioterapice.
Teleradioterapia utilizeaz surse exterioare de radiaii, productoare de fascicule ce pot fi
proiectate din multiple direcii asupra tumorii, n funcie de localizarea acesteia. Uzual se folosesc
urmtoarele tipuri de surse:
- surse de raze X sub form de tuburi Coolidge sau realizate cu ajutorul unor betatroane
(acceleratoare circulare de electroni);
- surse de electroni accelerai (betatronul menionat mai sus i acceleratori liniari n care electronii
sunt accelerai sub o tensiune de 4 MV; aceti din urm acceleratori au dimensiuni relativ mici,
comparabile cu cele ale unitilor de cobaltoterapie);
- surse de raze produse de izotopul 60Co care au timpul de njumtire de aproximativ 5 ani
(cobaltoterapie); sursele sunt foarte intense (pot avea o activitate radioactiv 3,7.1014
dezintegrri/secund). Sursele sunt pstrate n containere de plumb i asigur circa 3 Gray n mai puin
de dou minute. Activitatea sursei scade la jumtate dup 5,3 ani (interval de timp care este perioada de
njumtire a cobaltului 60);
Exist i surse de protoni, deuteroni, nuclee de heliu, mezoni negativi, sau de neutroni
(obinui prin frnarea de ctre inte de beriliu a deuteronilor accelerai n ciclotron).
Brahiradioterapia (numit i radioterapie de mic distan sau radioterapie de contact)
presupune introducerea de izotopi radioactivi n tumor sau n imediata ei vecintate, sub form de ace
(de 226Ra sau 137Cs) care se las 3 - 7 zile n tumor, sau sub form de capsule (acestea conin
radioizotopi cu via scurt, spre exemplu 222Rn cu timpul de njumtire de 3,8 zile, 198Au cu timpul
de njumtire de 2,7 zile) implantate permanent n tumor. O alt metod brahiradioterapic este
injectarea unei soluii coloidale de 198Au. Pacienii supui brahiradioterapiei devin surse de iradiere
pentru ceilali bolnavi i pentru personalul medical, astfel nct acetia trebuie s ia msurile de
protecie mpotriva radiaiilor ionizante.
Pagina 10 din 10
Curs Biofizica MG 2010 2011 Fenomene de transport membranar
FENOMENE DE TRANSPORT PRIN MEMBRANA CELULAR
Structura i funciile membranei celulare

Organismele vii sunt alctuite dintr-un numr foarte mare de compartimente fluide
interdependente, mrginite de membrane plasmatice. Membranele celulare sunt structuri
planare cu grosimi moleculare cuprinse ntre 6 i 10 nm (1 nm = 10 -9 m) care ndeplinesc
cel puin dou funcii dinamice eseniale, ele neputnd fi privite ca nite pelicule pasive
care delimiteaz dou medii care au caracteristici fizico-chimice diferite (lichidul interstiial
i citoplasma).
Prima funcie a membranei celulare este de a mpiedica micarea liber a
particulelor ntre dou compartimente adiacente (lichidul interstiial i citoplasma), prin
urmare membrana are rolul unei bariere fizice active. Lichidul interstiial i citoplasma sunt
sisteme disperse avnd ca solvent apa, iar ca faze dispersate electrolii (ioni de Na, K,
Cl, Ca, Mg), macromolecule (de ex. proteinele), organite intracelulare (de ex.
mitocondriile) i molecule polare mici, n concentraii diferite. Lichidul interstiial i
citoplasma au aceeai osmolaritate de aproximativ 300 mOsM/l, fiind deci, lichide
izotonice.
Fiind semipermeabile i selective, membranele celulare ndeplinesc i o a doua
funcie foarte important i anume reglarea volumului i a compoziiei mediului
intracelular. Aceast reglare asigur meninerea la valori constante a compoziiei i
volumului intra- i extracelular, n ciuda fluctuaiilor din mediul extern.
Structura membranei celulare a fost studiat prin microscopie electronic, difracie
de raze X i recent, vizualizat cu ajutorul microscopiei de for atomic.
Fig. 1 Structura membranei celulare conform modelului mozaicului fluid proteolipidic
Principalii constitueni ai membranelor biologice sunt lipidele i proteinele, conform

modelului mozaicului fluid proteolipidic (Fig. 1) al lui Nicholson i Singer elaborat n
1972: membrana este format dintr-un bistrat lipidic, n care sunt inserate proteine i
glicoproteine. Acest model presupune distribuia uniform a diferitelor tipuri de lipide n
bistrat, lucru care a fost infirmat n ultimii ani. Simon si Ikonen au demonstrat n 1987
existena aa numitelor microdomenii lipidice (lipid rafts) de colesterol i sfingomielina
care nu sunt solubile n detergeni nonionici, adic prezena unor insule membranare,
lipidele nedistribuindu-se uniform pentru a forma bistratul lipidic.
Lipidele
Sunt molecule insolubile n ap i uor solubile n solveni organici, constituind
aproximativ 50% din masa membranelor celulelor animale, avnd o densitate de
aproximativ 5106 lipide / 1 m2 arie de membran. Lipidele formeaz matricea pentru
fixarea proteinelor, dar ndeplinesc i alte funcii.
1
Lipidele sunt fie amfifile, adic prezint capt polar (extremitate polar care
interacioneaz puternic cu apa) i una sau mai multe catene alifatice puternic hidrofobe
(formate din dou lanuri de hidrocarburi numite i cozi hidrofobe) (Fig. 2).
Fig. 2 Moleculele lipidice sunt amfifile
Aceast conformaie influeneaz mpachetarea i micarea respectivei molecule

lipidice n planul lateral al membranei. Capetele polare ale moleculelor amfifile au radicali
fosfat i sunt fie ionice fie neutre, acestea din urm au o distribuie asimetric a sarcinii
electrice determinnd orientarea n cmpul electric sau magnetic.
Cele mai importante clase de lipide ntlnite n constituirea bistratul lipidic sunt:
fosfolipidele, glicolipidele i colesterolul.
Fosfolipidele sunt derivai ai glicerolului (alcool simplu) sau ai sfingosinei (alcool
complex) (Fig. 3). Exist fosfolipide care conin colin: fosfatidilcolina, sfingomielina sau
care nu conin colin: fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina, fosfatidilinositol etc. Una dintre
cele dou cozi hidrofobe ale fosfolipidelor se prezint sub forma unui lan drept de acizi
grai saturai, iar cealalt prezint o mic bucl datorit unei legturi duble cis nesaturate.
Fosfolipidele sunt asimetric distribuite n bistrat, astfel, pe partea interstiial a
membranei se afla fosfaditilcolina i sfingomielina, iar pe partea citoplasmatic a
membranei se afla fosfatidiletanolamina i fosfatidilserina care are i sarcina electric
negativ.
Glicolipidele conin la captul polar molecule de zahr (glucoz sau galactoz), ele
fiind ntlnite exclusiv pe suprafaa extracelular a membranelor lipidice.
Colesterolul se orienteaz n biomembrane cu gruprile hidroxil din structura
inelar steroid n vecintatea capetelor polare ale fosfolipidelor (Fig. 99) interacionnd i
imobiliznd parial gruprile hidrocarbonate din cozile fosfolipidelor, avnd ca efect
scderea sau cresterea fluiditii biomembranelor functie de temperatura de tranzitie de
faza a lipidelor (la temperaturi mai mici decat temperatura tranzitiei de faza, cand lipidele
se afla in stare de gel, coelsterolul prin insertia printre cozile hidrofobe strans impachetate
va induce o crestere a fluiditatii membranare, in timp ce la temperaturi aflate deasupra
temperaturii tranzitiei de faza a lipidelor, prezenta colesterolului induce o rigidizare usoara
a biomembranelor).
Interacia fosfolipide ap
Capetele polare ce conin gruparea fosfat interacioneaz cu moleculele polare de
ap. Deoarece cozile moleculelor amfifile sunt hidrofobe, interaciunea cu moleculele de
ap este mai slab dect interaciunea dintre moleculele de ap, din acest motiv, la
contactul cu apa, cozile hidrofobe sunt eliminate din contactul cu aceasta.
2
n funcie de concentraia fosfolipidelor n ap, se pot realiza trei tipuri de structuri

(Fig. 4):
- monostrat lipidic pentru concentraii mici de fosfolipide; prin mprtierea unei soluii de
lipide pe o faz apoas se formeaz spontan un monostrat la interfaa aer/ap unde
capetele polare ale lipidelor sunt orientate ctre ap, iar cozile hidrofobe ctre aer; astfel,
lipidele sunt surfactani (au proprietatea de a scdea coeficientul de tensiune superficial
al apei)
Fig. 3 Clasificarea lipidelor membranare n funcie de structura lor (Structure-based classification of

membrane lipids Expert Reviews in Molecular Medicine 2002 Cambridge University Press)
- micele, cnd coninutul de lipide al amestecului este mult mai mare catenele alifatice se
vor orienta ctre interior, iar capetele polare vin n contact cu faza apoas
- bistraturi, la concentraie foarte mare de fosfolipid, capetele polare vin n contact cu
faza apoas, iar catenele alifatice sunt mpachetate paralel una cu alta; miezul lipidic fiind
hidrofob este exclus din faza apoas, iar bistraturile lipidice se nchid spontan formnd
vezicule stabile.
3
Fig. 4 Organizarea spontan n ap a moleculelor lipidice n funcie de concentraie
Fig. 5 La temperatura la care se desfoar procesele biologice, bistratul lipidic se comport ca o structur
dinamic
Bistratul lipidic este o structur dinamic, prezentnd fluiditate: moleculele lipidice

prezint micri de translaie n stratul n care se afl (difuzie lateral), rotaie n jurul axei
proprii, rotaie descriind o suprafa conic, flexie, basculare dintr-un strat lipidic n cellalt
(Fig. 5).
Experimentul Gorter Grendel

n 1925, Gorter i Grendel (iniiatorii modelului de bistrat al membranei plasmatice)
au emis ipoteza c dac membrana plasmatic este bistrat, atunci, suprafaa ei trebuie s
fie jumtate din cea ocupat de totalitatea lipidelor sale ntr-un monostrat. Pentru a testa
aceast ipotez ei au msurat suprafaa eritrocitelor recoltate de la diferite mamifere la
microscop, apoi au extras lipidele din membrana eritrocitelor, au mprtiat lipidele la
suprafaa aer/soluie salin i au msurat aria monostratului obinut. Prin compararea
celor dou tipuri de msurtori s-a obinut raportul de aproximativ 2:1 pentru diferitele
celule roii, confirmnd astfel modelul de bistrat al membranei plasmatice.
Proteinele membranare
Proteinele sunt macromolecule care constituie elemente eseniale pentru toate
procesele biologice. Concentraia proteinelor membranare variaz ntre 20% (mielina, de
exemplu) i 75% (n membrana mitocondrilor) sau chiar 80% (n membrana
microorganismului Halobacterium halobium, coninnd bacteriorodospin care este un
pigment fotosensibil).
Proteinele reprezint elementul activ al membranei, fiind structuri organizate de
baz n desfurarea urmtoarelor procese biologice:
- fenomene de transport (canalele i transportorii care contribuie la transportul ionilor i al
moleculelor mici sunt proteinele specifice)
- cataliza enzimatic (enzimele, n majoritatea cazurilor, sunt structuri proteice, care
mresc vitezele de reacie ale proceselor desfurate in vivo de ordinul milioanelor)
- micarea coordonat (de exemplu, actina i miozina sunt structuri proteice specifice
responsabile pentru existena micrii coordonate)
4
- suport mecanic (colagenul este o protein esenial n structura pielii, a esuturilor

osoase i a tendoanelor)
- imunoprotecie (anticorpii sunt de asemenea proteine extrem de specializate cu rol n
recunoaterea organismelor strine)
Varietatea lor este mult mai mare dect a lipidelor fiind determinat de diversitatea
funciilor lor.
n funcie de modul n care se insereaz n membran, proteinele (Fig. 6) sunt:
a) proteine intrinseci (integrale) care au urmtoarele caracteristici:
- traverseaz membrana celular o dat (glicoforina) sau de mai multe ori (exemplu:
proteinele transportoare, pompe ionice constituite din mai multe helixuri)
Fig.6 Tipuri de proteine membranare
- pot fi extrase prin tratare cu detergeni

- sunt implicate n procesele de transport
b) proteine extrinseci (periferice)
- ptrund n membran pe o anumit distan, pe una din cele dou fee, sau sunt ataate
la suprafaa membranei (receptorii membranari, proteine cu rol imunologic etc.)
- pot fi ndeprtate prin splare ori prin tratare cu soluii cu trie ionic sczut
- sunt implicate n transmiterea informaiei n interiorul celulei
Fluiditatea membranelor plasmatice

La temperatura la care se desfoar procesele biologice, membrana are
proprieti fizice ce o apropie mai mult de starea de agregare fluid, aadar, dispunnd de
o mare libertate, att lipidele ct i proteinele membranare pot executa diferite micri.
Aceste micri sunt datorate agitaiei termice proprii, precum i ciocnirilor cu
moleculele cu care vin n contact, ceea ce permite realizarea reaciilor enzimatice.
Proteinele pot executa micri de translaie lateral prin bistrat, precum i de rotaie n
jurul unei axe perpendiculare pe bistratul lipidic. Spre deosebire de lipide care se pot
mica liber n bistrat, micarea proteinelor este mai restrictiv, fiind condiionat de
interaciunea cu alte proteine. n orice moment o fraciune nsemnat a lipidelor
membranare este adiacent proteinelor, dar exist un permanent schimb ntre lipidele
limitrofe i cele din restul stratului lipidic. Diversele tipuri de lipide au afinitate diferit fa
de proteine, aadar vor exista diferene ntre compoziia general a bistratului i a pturii
adiacente a proteinelor.
Fluiditatea membranar depinde de compoziia acesteia. Cnd membranele
plasmatice sunt alctuite din fosfolipide nesaturate sunt mult mai permeabile pentru
substanele liposolubile. Acest lucru poate fi explicat prin existena legturilor duble ale
catenelor alifatice din fosfolipidele nesaturate, legturi duble care mpiedic rotirea
catenelor conducnd la imposibilitatea mpachetrii strnse a acestor catene. Prin urmare,
interacia dintre catene este mai slab i fluiditatea membranei crete. Se poate astfel
explica de ce substanele lipidice difuzeaz mai repede prin membrane mai fluide.
Fluiditatea membranelor biologice depinde i de cantitatea de colesterol din membran.
5
Structural, colesterolul este situat alturi de capetele polare determinnd extinderea

catenelor alifatice n aceast zon (Fig. 7).
Fig.7 Colesterolul n bistraturile lipidice
Rigiditatea inelului colesterolului limiteaz micarea natural a catenelor alifatice

nvecinate, partea dinspre exterior a moleculei lipidice devenind mai puin flexibil,
creterea concentraiei de colesterol din membran determinnd scderea fluiditii
membranare. Acest efect al colesterolului are un anumit rol i n natur. De exemplu,
unele antibiotice formatoare de canal (Nystatinul, de exemplu) opereaz numai n
membrane ce conin colesterol, probabil c rigiditatea membranar indus de colesterol
determin o stabilitatea mai mare a porilor. Pe de alt parte, colesterolul descrete
permeabilitatea biomembranelor pentru moleculele biosolubile mici, conducnd la
creterea stabilitii mecanice a bistratului lipidic. S-a constatat c membrana celulelor
crora le-a fost suprimat genetic capacitatea de a sintetiza colesterol sunt foarte fragile
din punct de vedere mecanic, prezena colesterolului fiind absolut necesar supravieuirii
celulelor respective.
Funciile membranei celulare

n primul rnd, membrana asigur meninerea caracteristicilor fizico-chimice diferite
ale celor dou compartimente pe care le separ. Membrana reprezint o zona de
comunicare controlat ntre cele dou compartimente, n ambele sensuri prin:
1. Transport de substan prin membrana intact (molecule, ioni i ap) sau prin
ruperea membranei urmat de refacerea acesteia datorit plasticitii ei excepionale.
2. Traducere i transfer de informaie adus de diferii stimuli (mecanici, electrici,
electromagnetici, chimici, termici etc.) prin receptorii specifici pe care membrana i conine.
3. Implicare n funciile celulare datorit enzimelor i complexelor enzimatice pe care le
conine: replicarea ADN, biosinteza proteinelor, bioenergetic celular, rspuns hormonal.
Transportul de substan prin membran se face prin macrotransport dac

substana transportat este n stare solid sau lichid (formele de macrotransport fiind
fagocitoza i pinocitoza) i prin microtransport care poate fi pasiv sau activ.
Macrotransportul
n procesul de fagocitoz celula nglobeaz particule de substan solid,
nvluindu-le anterior cu nite prelungiri citoplasmatice numite pseudopode, prelungiri
care fuzioneaz apoi n spatele acestor particule.
La protozoare (la amoebe de exemplu) fagocitoza este procesul prin care celula se
hrnete. La celulele mai dezvoltate, acest mecanism servete altor scopuri i anume:
macrofagele i leucocitele nghit fragmente celulare i intrui.
6
Prin pinocitoz, lichidele, dispersate n picturi fine, i macromoleculele sunt

introduse n celul sau scoase din aceasta, dup ce n prealabil au fost nvelite ntr-un
bistrat lipidic devenind vezicule. Veziculele fuzioneaz cu membrane celular i pot fi
transportate dintr-o parte ntr-alta a membranei. Expulzarea coninutului lichid al veziculei
are loc ca efect al forelor de tensiune superficial
Formele pinocitozei sunt:
- endocitoza (ptrunderea in interiorul celulei a veziculei, urmat de expulzarea
coninutului acesteia).
- transcitoza (vezicula traverseaz celula, fr a se sparge, Fig. 8) are loc cu precdere
n celulele endoteliului capilar, facilitnd trecerea proteinelor plasmatice din snge ctre
spaiul extravascular.
Fig. 8 Transcitoza
- exocitoz (expulzarea de ctre celul a unei vezicule care, de exemplu, conine

substane pe care celula este incapabil de a le utiliza). Fenomenele de exocitoz sunt
frecvente n terminaiile nervoase i n celulele secretorii.
Microtransportul
Transportul pasiv
Prin transport pasiv moleculele i ionii se deplaseaz n sensul gradientului
electrochimic sau de presiune fr consum de energie metabolic, sistemul avnd
tendina de a ajunge la echilibru termodinamic. Gradientul electrochimic este o for
termodinamic productoare de flux i reprezint rezultatul unor procese desfurate cu
consum energetic. n timpul transportului, moleculele i ionii utilizeaz energia micrilor
de agitaie termic i cea derivat din atracia sau respingerea electrostatic.
Un anumit tip de molecule aflate ntr-o soluie nmagazineaz o energie chimic
sub form de potenial chimic care se poate exprima prin relaia
c
0 RT ln 0
c
unde 0 reprezint potenialul standard (potenialul chimic al unui solvit aflat ntr-o
concentraie egal cu unitatea, la 25oC), R este constanta universal a gazelor, iar T este
temperatura termodinamic.
n cazul n care solvitul este un electrolit disociat, pe lng energia chimic a ionilor
si exist i energia electric a acestora exprimat prin relaia
zFE
unde este numrul de echivalent-gram de ioni de un anumit tip, z este valena ionilor, F
este numrul lui Faraday (96400 C/eq), V este potenialul electric al soluiei.
Prin urmare, potenialul electrochimic al unei specii de ion n soluie va fi dat de
suma celor dou energii prin expresia:
W = ( + zFV)
7
Considernd c de o parte i de alta a membranei celulare avem o anumit specie

ionic n concentraii c1 = cin, c2 = cex, cu potenialele electrice ale soluiilor V1 = Vin,
V2 = Vex obinem:
zF Vin Vex
cin
W Win Wex RT ln
cex
Deosebim dou cazuri:
- W > 0 - ionii tind s prseasc celula i se ntmpl acest fenomen dac celula este
permeabil pentru acei ioni.
- W < 0 - ionii tind s ptrund n celul, dac membrana este permeabil pentru acetia.
Transportul pasiv al unei specii ionice nceteaz la echilibru, adic n momentul n
care potenialele electrochimice ale ionului n celul i n afara ei devin egale, adic pentru
W = 0:
RT cexterior
E Vin Vex ln
zF cint erior
ecuaia Nernst
Folosind relaia lui Nernst se poate calcula diferena de potenial electric de o parte
i de alta a membranei a unei specii ionice n condiiile n care se cunosc concentraiile
ionului, la echilibru.
Exist trei tipuri de transport pasiv: difuzia simpl, difuzia facilitat i difuzia prin
canale i pori.
Difuzia simpl se produce prin dizolvarea speciei moleculare transportate n
membran. Datorit structurii membranei de bistrat lipidic, zona intern fiind hidrofob, o
particul, pentru a trece de pe o fa a membranei pe cealalt, trebuie s strbat o zon
hidrofil i s ptrund n zona hidrofob. De aici rezult ca mecanismele de difuzie sunt
diferite pentru particulele hidrofile (ioni i molecule polare) i particulele hidrofobe
(nepolare), respective particulele hidrosolubile i liposolubile.
Solubilitatea unei substane este diferit n mediul apos i n membran, prin
urmare, difuzia simpl depinde de coeficientul de permeabilitate al membranei (P vezi
cursul de sisteme disperse) dar i de caracteristicile particulei, adic de coeficientul de
partiie ().
S vedem care sunt particulele care pot traversa membrana prin difuzie simpl. Un
ion n mediu apos formeaz un sistem stabil cu acesta datorit interaciunii cu moleculele
polare de ap, i de aceea pentru a-l transporta n mediul dielectric al bistratului lipidic
este nevoie de un lucru mecanic. Prin urmare, simpla difuzie a ionilor prin bistrat este
improbabil, trecerea ionilor prin membran fcndu-se prin mecanisme specializate care
nltura bariera energetic.
Macroionii nu pot difuza prin membrana celular datorit att sarcinii electrice ct i
dimensiunii lor mari, acest lucru avnd o importan deosebit n stabilirea diferenei de
potenial dintre feele membranei.
Moleculele hidrofobe pot traversa membrana, permeabilitatea membranei pentru
acestea fiind cu att mai mare cu ct dimensiunea particulei este mai mic, deoarece
bistratul lipidic are o structura destul de compact.
n concluzie, numai moleculele mici nepolare, moleculele hidrofobe i gazele pot
traversa membrana prin difuzie simpl.
Difuzia facilitat
Moleculele hidrofile mari, cum sunt muli factori nutritivi necesari celulei, precum i
unii ioni traverseaz membrana prin difuzie facilitat, utiliznd molecule transportoare
8
existente n membran sau introduse artificial n aceasta. Asemenea molecule

transportoare au o anumit specificitate, recunoscnd specia molecular sau ionic pe
care o transport. Exist transportori pentru glucoz, colin, pentru diferii ioni (ionofori).
Fig. 9 Exemplu de difuzie facilitat: difuzia facilitata a gucozei (dupa Baldwin & Lienhard, Trends
Biochem. Sci. 6:210, 1981)
Transportorii sunt proteine att de specializate nct pot deosebi speciile levogire
de cele dextrogire. Fiind vorba despre o form de transport pasiv, sensul de aciune al
transportorilor n difuzia facilitat este sensul gradientului electrochimic.
Molecula transportoare, cu rol enzimatic, se poate gsi n dou stri
conformaionale. n Fig. 9 este figurat transportul facilitat al moleculei de glucoz. Se
poate observa cum molecula de glucoza, numit substrat n aceast situaie, se leag pe
una din feele membranei ntr-un anumit loc de legare numit situs. Se produce n urma
legrii o modificare conformaional i situsul de legare este expus prii opuse, simultan
cu scderea afinitii transportorului pentru glucoz i eliberarea acestei molecule de
partea cealalt a membranei. Prin eliberare se revine la conformaia iniial i ciclul se
repet.
Difuzia prin canale ionice

Substanele ionizate nefiind liposolubile, difuzia lor prin membran se poate face
prin structuri proteice specializate care strbat membrana pe toat grosimea ei i creeaz
ci de trecere pentru ioni, formnd canale sau pori. Noiunea de por este folosit pentru
structurile neselective, fcnd o discriminare doar pe baza diametrului particulei. Cu
precdere, prin pori trece apa, caz n care acetia se numesc porine. Ionii au n jurul lor o
zona de hidratare, din care cauz au diametrul prea mare pentru pori.
Canalele ionice sunt proteine specializate care strbat membrana lipidic celular,
permind astfel trecerea substanelor neliposolubile. Prin canale ionii pot s treac n
ambele sensuri, dar transportul are loc n sensul gradientului electrochimic. Spre
deosebire de pori, canalele ionice sunt structuri selective. Eficacitatea transportului prin
canale este foarte mare, printr-un singur canal putnd trece 106-108 ioni/s.
n Fig. 10 este reprezentat schematic structura unui canal ionic. Filtrul recunoate
un anumit tip de ion i l las s treac n vestibulul. Senzorul primete informaia din
exterior, fie din partea unei molecule receptoare, fie direct de la un semnal electric (acesta
este cazul canalului din Fig. 10), i, dac informaia este corespunztoare, comand
9
deschiderea porii permind ionului s intre sau s ias din celul, mpins de potenialul
su electro-chimic.
Canalul poate fi nchis sau deschis printr-o modificare conformaional a proteinei
canal comandat printr-un mecanism specific electric, chimic sau prin alte mecanisme.
Fiecare tip de canal poate fi blocat specific de anumite toxine: tetrodotoxina inhib
funcionarea canalului de Na+ din membrana axonal, tetraetilamoniul blocheaz canalul
de K+). Blocanii specifici permit studierea proprietilor canalelor sau identificarea
proteinelor canal.
Canalul ionic este caracterizat de un parametru electric numit conductan G, care
reprezint inversul rezistenei electrice R. Unitatea de msur a conductanei este
Siemens-ul (S). Din punct de vedere biologic, conductana canalului reprezint
echivalentul electric al permeabilitii acesteia pentru un anumit tip de ion. Se poate
aprecia conductana unei poriuni de membran ca fiind dat de produsul dintre
conductana unui canal izolat i densitatea canalelor deschise, deoarece conductana
canalului deschis este constant. Ordinul de mrime al conductanei unui canal ionic este
pS (1 picoSiemens = 10-12 S).
Fig. 10 Reprezentarea schematic a canalului membranar
Exist substane care formeaz n jurul ionului o structur hidrofob, permindu-i

acestuia difuzia prin bistrat. O astfel de substan care, inclus n membrana celular,
permite translocarea ionilor de pe o fa pe cealalt se numete ionofor. Ionoforii pot
forma canale prin membran sau pot aciona ca nite molecule transportoare. De
exemplu, valinomicina (Fig. 11) este un ionofor care poate ncorpora ionii de K +, forndu-i
s prseasc prin membran celula bacterian, provocnd moartea acesteia, acionnd
astfel ca un antibiotic.
+
Fig. 11 Valinomicina este un ionofor care face ca ionii de K s ias din celula bacterian, provocndu-i
moartea
Din studiul comparativ al transportului pasiv prin difuzie facilitat i al transportului

prin canale rezult urmtoarele:
- moleculele transportoare au o specificitate mai mare pentru moleculele sau ionii
transportai dect canalele, moleculele transportoare putnd distinge ntre diferiii izomeri
ai unei molecule
- moleculele transportoare au o vitez mult mai mic de lucru dect a canalelor ionice,
permind trecerea doar a 1000 de ioni pe secund, acest lucru fiind compensat de
numrul lor foarte mare
- transportorii pot participa i la transportul activ
10
- canalele au o foarte mare vitez de lucru, pn la 10 milioane de ioni pe secund motiv

pentru care canalele sunt cile preferate pentru transportul ionilor atunci cnd sunt
necesare variaii brute ale compoziiei i concentraiei ionice (n excitaia celular, de
exemplu).
Fig. 12 Comportamentul diferitelor tipuri de molecule n apropierea membranei lipidice
n concluzie, membrana celular poate fi traversat prin transport pasiv de

moleculele mici hidrofobe prin difuzie simpl, de ioni prin canale i difuzie facilitat i de
moleculele hidrofile mari prin difuzie facilitat (Fig. 12).
Fig. 13 Difuzia apei printr-un por
Transportul apei care intervine esenial n toate procesele biologice se realizeaz

att prin difuzie simpl i osmoz ct i prin canale (pori apoi (Fig. 13)), permeabilitatea
membranei pentru ap fiind foarte mare. Mecanismele de transport al apei sunt foarte
complexe i incomplet elucidate, un rol foarte important avndu-l diferena de presiune
osmotic.
Canale lipidice
Dei, n general, membranele lipidice sunt privite ca izolatori, practic impermeabile
pentru ioni i pentru moleculele mari ncrcate electric, n apropierea tranziiei de faz,
lipidele nu sunt inerte ci devin permeabile pentru molecule mici, ioni i ap (T. Heimburg,
Review: Lipid Ion Channels, arXiv:1001.2524v1[physics.bio-path], 2010), permeabilitatea
fiind exprimat prin cureni cuantificabili, porii care apar avnd dimensiuni de ordinul nm.
11
Curenii tipici care apar ca urmare a permeabilizrii bistratului lipidic n condiii apropiate
de tranziia de faz au amplitudini de 10 pA pentru diferene de potenial de 100 mV, cu
timpi de via de ordinul a 10 ms, valori comparabile cu cele obinute la studiul canalelor
proteice tipice. Apariia lor depinde de temperatur, tensiunea mecanic lateral, prezena
anestezicelor sau a neurotransmitatorilor, pH, concentraia de calciu, diferena de
potenial, precum i de alte variabile termodinamice.
Acest lucru este de o importan deosebit mai ales c membranele biologice se
afl ntr-o stare puin deasupra (cu aproximativ 10-15oC) tranziiei de faz, ceea ce
nseamn c n studiile electrofiziologice pe proteine-canal inserate n membrane naturale
sau artificiale este posibil ca decelarea ntre curenii prin canalele proteice i prin porii
aparui n zonele lipidice s fie foarte greu de realizat.
Transportul activ
Este o form de transport care necesit consum de energie metabolic (a unei
reacii chimice, de exemplu). Se realizeaz n sensul invers gradientului de potenial
electrochimic. Se disting dou forme de transport activ: transportul activ primar i
transportul activ secundar.
Transportul activ primar se realizeaz folosind proteine integrale numite pompe
ionice membranare. In urma transportului activ se stabilete gradientul de concentraie n
sensul cruia se desfoar transportul pasiv. Pompa leag ionul pe o parte a membranei
ntr-o anumit zon activ numit situs de legare i, datorit unor modificri
conformaionale care intervin n urma legrii ionului, l transfer pe cealalt parte unde l
elibereaz. Pompa folosete, de obicei, hidroliza ATP n ADP i P.
Exemplul cel mai cunoscut este ATP-aza Na+/K+ care transloc 3 ioni de Na + din
interiorul celulei, unde concentraia acestuia este mic, spre mediul extracelular i 2 ioni
de K+ din exteriorul celulei n interiorul acesteia (Fig. 14).
Fig. 14 Pompa Na/K
Deoarece rezultatul unui ciclu este un transfer net de sarcin pozitiv n exteriorul
celulei, spunem c pompa este electrogenic. De asemenea, pompa de Na+/K+ asigur
prin funcionarea ei osmolaritatea egal pe ambele fee ale membranei.
12
+ +
Fig.15 Schema Albert Post a etapelor funcionrii ATP-azei Na /K
n Fig. 15 este reprezentat succesiunea etapelor ATP-azei de Na+/K+. Aceasta

este schema Albert Post i are urmtoarele etape:
1. enzima ia Na+ pe partea citoplasmatic i leag ATP aceast legare este posibil
numai n prezena ionilor Mg++
2. ATP este hidrolizat, complexul fosforilat sufer o tranziie conformaional, urmat de
scderea afinitii pentru Na+ i creterea afinitii pentru K+
3. ionii de Na+ se desprind i se leag ionii de K+
4. legarea ionilor de K+ determin defosforilarea
5. n urma defosforilrii, proteina pierde afinitatea pentru K+, acetia desprinzndu-se
6. enzima revine la conformaia iniial i ciclul se reia.
Exist i alte pompe n membrana celular, cum ar fi:

- pompa de H+, K+ din mucoasa gastric (din membrana plasmatic a celulelor parietale)
(Fig. 16), tot o ATP-az a crei structur este asemntoare cu cea a Na-K-ATP-azei.
Fig. 16 ATP-aza H+/K+ din mucoasa gastric
Aceast pomp se gsete n veziculele intracelulare. n urma unui semnal hormonal,

veziculele fuzioneaz cu membrana, n care se insereaz pompele. Se pot obine
diferene de pH de 6,6, corespunztoare unui raport de concentraie a protonilor de 4.106.
- pompa de Ca++ din reticulul sarcoplasmic i din membrana plasmatic
13
Fig. 17 Mecanismul prin care se menine un pH sczut n lumenul stomacal
- pompa protonic bacteriorodopsina (Fig. 18) care, sub aciunea luminii, pompeaz
protoni din interiorul n exteriorul celulei.
Fig. 18 Bacteriorodopsina pompeaz protoni mpotriva gradientului lor electrochimic, sub aciunea luminii
Transportul activ secundar

Prin transport activ secundar speciile transportate ptrund ntr-un compartiment
(extracelular sau intracelular) mpotriva gradientului lor electrochimic, asociindu-se cu
molecule care se deplaseaz n sensul gradientului de concentraie. Specia transportat
ct i molecula care efectueaz transport pasiv se leag de aceeai molecul
transportoare.
Transportul activ secundar utilizeaz transportorii ntlnii la difuzia facilitat,
acetia putnd lega substratele transportate n aceeai stare conformaional sau n stri
conformaionale diferite (Fig. 19). Dac ambele specii moleculare transportate se leag de
aceeai parte a proteinei, transportul poart denumirea de simport sau co-transport, iar
transportorul i poate modifica starea conformaional doar dup ce ambele substrate au
ajuns n situsurile de legare. Cazul n care speciile transportate se leag pe cele dou
pri ale transportorului, care se va afla astfel n stri conformaionale diferite, se numete
antiport sau contra-transport.
Fig. 19 Comparaie ntre formele de transport activ: primar i secundar
14
ntlnim simport la ptrunderea glucozei n celulele mucoasei intestinale; ea se

asociaz cu Na+ care intr pasiv. Ionii de Na+ sunt eliminai activ prin transport primar, prin
ATP-aza de Na+/K+, iar glucoza rmne.
+
Fig. 20 Simportul glucoza Na din celulele mucoasei intestinale
i n acest caz, avem de-a face cu un transport electrogenic deoarece rezultatul net
const n transportul unei sarcini pozitive dintr-o parte a membranei n cealalt.
Un exemplu de antiport este cel de 3Na+/Ca2+, de la nivelul muchiului cardiac,
care asigur o concentraie sczut a ionilor de calciu n interiorul celulei.
Energia pe care o folosete antiportul este furnizat de transportul activ al ionilor
de sodiu din mediul extracelular ctre interiorul celulei.
+ 2+
Fig. 21 Antiportul de 3Na /Ca menine sczut concentraia ionilor de calciu n interiorul celulelor
Transportul este electrogenic, deoarece avem sarcin net (+1) translocat prin
membrana celular.
Traducerea i transferul de informaie prin membrana celular

Pentru a menine parametrii termodinamici n limite fiziologice i pentru a deprta
sistemele biologice de strile de echilibru termodinamic este nevoie ca ntre diferitele
compartimente ale unui organism viu s existe transfer de informaie.
Receptorii membranari din membrana plasmatic celular sunt proteine intrinseci
cu funcie enzimatic care au capacitatea de a recunoate o molecul semnal din mediul
extracelular, numit mesager prim, i de a interaciona cu ea rapid i reversibil. Molecula
purttoare de informaie se numete ligand specific i se poate lega de un anumit tip de
receptor. n mod obinuit, moleculele semnal nu ptrund n interiorul celulei, rolul lor fiind
doar de a transmite prin diferite mecanisme membranare informaia pe care o poart.
Mesagerii primi pot fi molecule dar i factori fizico-chimici. Printre moleculele cu rol
de mesager prim se ntlnesc: mediatorii chimici, hormonii polipeptidici, factori de
cretere, antigenii, medicamentele, drogurile.
n urma interaciei, celula poate sintetiza o alt molecul semnal numit mesager
secund care declaneaz rspunsul celular specific. Mesagerul secund poate fi, uneori,
chiar complexul receptor mesager prim.
15
Mesageri secunzi frecvent ntlnii sunt: acidul adenozin monofosforic ciclic

(c-AMP), acidul guanozin monofosforic ciclic (c-GMP), diacil glicerolul (DAG), inozitol
trifosfatul (InosP3).
Procesele care au loc la nivel celular sunt urmtoarele (Fig. 22): de ndat ce
ligandul s-a fixat de receptor, informaia este transmis la nivelul membranei, acest lucru
survenind de obicei, n urma modificrii conformaiei receptorului; n urma acestui proces
se declaneaz o cascad de reacii n interiorul celulei avnd ca urmare o modificare a
activitii celulare la nivelul metabolismului sau la nivelul expresiei genelor; informaia se
transmite i de-a lungul membranei celulare, prin semnale electrice sub forma de
poteniale locale i de tip tot sau nimic.
Fig. 22 Calea de transducie a unui semnal
De exemplu, membrana plasmatic a axonilor celulelor nervoase este capabil s

conduc pe distane lungi informaia sub forma unui curent electric transmembranar care
se propag de la corpul celular la extremitile sinaptice.
Etapele semnalizrii intercelulare

1. Sinteza moleculei semnal
2. Eliberarea moleculei semnal
3. Transportul moleculei semnal ctre int
4. Detecia semnalului
5. Rspunsul celular
6. Desprinderea moleculei semnal de receptor
Semnalele sunt clasificate in urmtoarele categorii:

- semnale endocrine
- semnale paracrine
- semnale de contact
- semnale nervoase.
Semnalele endocrine sunt reprezentate de hormonii produi n glandele endocrine,
secretai n snge i distribuii n organism; Semnalele paracrine, generate de celule,
acioneaz local n vecintate; Semnalele de contact, necesit contactul intercelular;
Semnalele nervoase se transmit de-a lungul axonilor ctre celulele int;
n ceea ce privete clasificarea receptorilor membranari, aceasta se face dup un

criteriu bazat pe clasele funcionale de evenimente primare asociate cu legarea moleculei
semnal de receptor. Avem de-a face cu
16
- receptori ionotropi care sunt asociai cu canalele ionice i care chiar pot fi canale
ionice
- receptori metabotropi care pot determina sinteza mesagerilor secunzi (prin
intermediul unei proteine efectoare), pot fi protein kinaze sau pot activa o protein
kinaz
Receptorii ionotropi conin dou domenii funcionale: o zon extracelular

receptoare care leag mesagerul prim i o zon efectoare prin care comunic senzorului
canalului comanda de deschidere sau nchidere a porii. Un astfel de receptor combin
legarea transmitorului i funcionarea canalului ntr-o singur entitate molecular. De
obicei, sunt alctuii din patru sau cinci subuniti proteice individuale, care contribuie la
alctuirea canalului membranar. n urma activrii, receptorul ionotropic afecteaz direct
activitatea celulei prin deschiderea nemijlocit a unor canale ionice.
Printre receptorii ionotropi se numra receptorul de acetilcolina (Fig. 23), receptorul
acidului gamma-aminobutiric (GABA), receptorul glicinic.
Fig. 23 Receptorul nicotinic de acetilcolin
Receptorii metabotropi se numesc astfel deoarece eventuala trecere a ionilor printr-

un canal depinde de una sau mai multe etape procese metabolice. Aceti receptori nu au
canale ionice ca parte a structurii lor, dar pot afecta funcionarea unui canal prin activarea
unor molecule (proteine efectoare) numite proteine G sau prin cuplarea cu anumite
enzime. Receptorii metabotropi sunt proteine monomere care au un domeniu extracelular
care conine situsul de legare pentru neurotransmitor i un domeniu intracelular care
leag proteina G. Legarea neurotransmitorului de receptorul metabotropic activeaz
proteina G, care se disociaz de receptor i interacioneaz direct cu canalele ionice sau
leag alte proteine efectoare, cum ar fi enzimele, care determin mesagerii intracelulari s
nchid sau s deschid canalele ionice.
Aadar, receptorii metabotropi pot determina sinteza mesagerilor secunzi (prin
intermediul unei proteine efectoare), pot fi protein kinaze sau pot activa o protein kinaz.
Fig. 24 a) activarea unei protein-kinaze
17
Fig. 24 b) Apariia rspunsului celular
Mesagerii secunzi sintetizai activeaz o protein kinaz citoplasmatic -influeneaz

activitatea celulei n etape:
- modificarea metabolic a celulei
- aceasta poate n final s duc la deschiderea sau nchiderea unui canal ionic ori
poate modifica o alt activitate a celulei (de exemplu transcripia unei proteine ori alt
rspuns celular specific).
Prin legarea mesagerului prim de zona receptoare, zona efectoare activeaz
adenilat-ciclaza care catalizeaz transformarea ATP n AMP-ciclic, care este chiar
mesagerul secund. Acesta, la rndul su, activeaz protein kinaza c-AMP dependent,
fcnd-o apt sa declaneze rspunsul celular. Exist posibilitatea ca n loc de c-AMP s
fie folosit c-GMP n calitate de mesager secund, caz in care n locul adenilat ciclazei avem
de-a face cu guanilat ciclaza i cu o protein kinaz c-GMP dependent.
Fig. 25
De exemplu, receptorul de insulin poate activa o tirozin kinaz, se fosforileaz alte

proteine i n final se produce rspunsul celular care poate fi creterea permeabilitii
pentru glucoz.
Exemplu: epinefrina (adrenalina), mesagerul prim, se leag de receptorul specific
(de zona receptoare a acestuia). n urma acestei legri, n urma unei modificri
conformaionale, receptorul devine apt s lege o protein G. Proteina G, alctuit din 3
subuniti notate , i , i care n stare liber leag GDP, sufer la rndul ei o
modificare conformaional n urma creia elibereaz GDP i leag GTP la subunitatea
18
. Subunitatea se separ de subunitile i i difuzeaz pn cnd ntlnete un

efector (zona efectoare), adenilat ciclaza. Prin legare de efector acesta se activeaz i
catalizeaz transformarea ATP din celul n c-AMP (mesager secund); c-AMP
declaneaz o serie de reacii enzimatice prin care este activat enzima fosforilaz i
aceasta din urm determin transformarea glicogenului n glucoz ce este eliberat din
celul (rspunsul celular). Dup activarea efectorului, subunitatea a proteinei G, prin
hidroliza GTP devine inactiv i se recombin cu subunitile i , refcnd proteina G.
Procesul se poate relua.
Alt exemplu: ciclul biochimic al rodopsinei n excitaia vizual. Receptorul pentru
lumin, rodopsina, leag n urma fotoactivrii traductina (protein G) i, n mod analog,
traductina activeaz o protein efectoare (PDE). PDE convertete c-GMP (mesager
secund) n GMP. Prin aceast conversie se nchid canalele de Na i Ca. Celula se
hiperpolarizeaz i informaia este transmis creierului pe cile nervoase.
Mesagerul secund c-AMP poate activa o serie de protein kinaze care, la rndul lor,
determin n ultim instan eliberarea de hormoni, neurotransmitori etc.
Ali receptori folosesc drept mesageri secunzi diacil glicerolul DAG sau inozitol
trifosfatul InosP3 (IP3) care se sintetizeaz plecnd de la fosfatidil inozitol difosfat (PIP2)
din membran.
19
Curs Biofizica MG 2015-2016 Elemente de fotobiologie
Radiaii. Noiuni generale. Elemente de fotobiologie
Radiaie = propagarea n spaiu a unor cmpuri de fore sub form de unde sau a
unor fluxuri de particule.
Clasificarea radiaiilor
Se face dup mai multe criterii:
1. n funcie de natura lor:
- Radiaii electromagnetice (EM) propagarea sub form de unde transversale a
undelor electromagnetice
- Elastice: propagarea sub form de unde longitudinale a vibraiilor unui mediu elastic
- Corpusculare: fascicule de particule de mare energie
2. n funcie de energie, n raport efectul lor asupra substanei cu care interacioneaz:
- Ionizante cele care sunt capabile s produc ionizarea, datorit energiei mari
- Neionizante radiaii de energie mic, incapabile s produc ionizarea.
Dualismul und - corpuscul

Unda reprezint propagarea n spaiu a variaiei unui parametru fizic. Poate fi
declanat de o micare oscilatorie a unor particule materiale, dar se propag n spaiu la
distan, particulele rmnnd s oscileze n jurul unor poziii fixe. Prin intermediul
interaciunilor fizice specifice, unda determin micri oscilatorii sau alte efecte asupra
particulelor aflate n calea ei.
Undele pot fi transversale (oscilaia se propag perpendicular pe direcia de naintare
a undei; de exemplu lumina und electromagnetic transversal) sau longitudinale
(oscilaia se propag paralel cu direcia de naintare a undei; de exemplu unda sonor
und mecanic longitudinal). Viteza de propagare a undei difer de viteza de oscilaie a
particulelor materiale.
Pornind de la incapacitatea fizicii clasice de a explica unele fenomene, de exemplu
efectul fotoelectric sau radiaia corpului negru, fizica cuantic modern asociaz fiecrei
unde o particul fr masa de repaus (fotonul pentru unda electromagnetic) dualitatea
und - corpuscul. Manifestrile ondulatorii sunt evidente la frecvene joase, cele corpusculare
la frecvene nalte.
Interaciunea radiaiilor cu substana

La interaciunea cu substana, radiaia cedeaz o parte din energia sa, n general
conform unei legi de absorbie exponeniale:
I = I0e-kd
unde I0 reprezint intensitatea incident, I intensitatea emergent, d grosimea stratului de

substan strbtut, k coeficient specific de atenuare (acesta depinde de natura radiaiei i
de caracteristicile substanei)
Energia cedat se transform n alte forme de energie, producnd efecte diferite cu
att mai importante cu ct energia absorbit de substan este mai mare.
Interaciunea radiaie - substan se realizeaz la diferite nivele de organizare a
materialului absorbant:
- La nivel molecular efecte termice, excitri vibraionale i rotaionale ale moleculelor,
reacii chimice;
- La nivel atomic, producnd excitri ale ionilor sau ionizri;
- La nivel nuclear excitri ale nucleului sau declanarea unor reacii nucleare.
1
Generarea i propagarea radiaiilor electromagnetice

Radiaiile electromagnetice pot fi produse de micri oscilatorii ale unor sarcini
electrice. Cmpul electrostatic produs n jurul unei sarcini electrice Q, aflate n repaus, la
distana r are valoarea:
n cazul n care sarcina efectueaz o micare oscilatorie, intensitatea cmpului electric

variaz. Simultan, datorit sarcinii electrice n micare apare i un cmp magnetic a crui
inducie B este orientat perpendicular pe directia cmpului electric E. Prin urmare, o sarcin
electric oscilant creeaz un cmp electric i un cmp magnetic reciproc perpendiculare.
Maxwell a artat c cele dou cmpuri se propag n spaiu cu vitez constant (viteza
luminii n vid) pe o direcie perpendicular pe cei doi vectori (Fig. 1) und electromagnetic
transversal.
Parametrii caracteristici undelor electromagnetice transversale

Mrimile caracteristice undelor sunt perioada T (timpul dup care oscilaia se repet),
lungimea de und (spaiul parcurs ntr-un interval de timp egal cu o perioad T) i frecvena
(inversul perioadei T). Relaiile care exist ntre mrimile caracteristice undelor sunt
urmtoarele:
unde c reprezint viteza de propagare a undei.

Undele electromagnetice sunt unde transversale care au component magnetic i o
component electric, vectorii electric i magnetic fiind perpendiculari unul pe cellalt i pe
direcia de propagare (Fig. 1). Din punct de vedere al caracteristicilor ondulatorii spectrul
radiaiilor electromagnetice se ntinde de la undele radio lungi caracterizate prin frecvene
mici i lungimi de und mari (km) pn la razele de mare energie, de frecvene mari i
lungimi de und mici () (Fig. 2). Conform relaiei lui Planck, energia unei unde
electromagnetice este:
E = h = hc/
unde h = 6,62 10-34 Js, constanta lui Planck, iar c = 3 108 m/s, viteza luminii n vid.
Fig. 1 Componentele undei electromagnetice transversale
2
Fig. 2 Spectrul radiaiilor electromagnetice
Clasificarea radiaiilor electromagnetice

Din punct de vedere al energiei transportate, radiaiile electromagnetice se clasific n:
I. Radiaii neionizante
II. Radiaii ionizante
La interacia cu substana, radiaiile electromagnetice cedeaz energie atomilor i
moleculelor. Efectele interaciei pot fi:
- creterea energiei de agitaie termic a atomilor i moleculelor
- excitarea atomilor i moleculelor (electronii ce intr n alctuirea acestora pot trece
pe nivele de energie superioare, tranziiile fiind cuantificate)
- ionizarea atomilor i moleculelor (extragerea electronilor din nveliurile electronice
ale acestora).
Elemente de fotobiologie
Fotobiologia studiaz interaciunea radiaiilor electromagnetice neionizante cu
sistemele biologice.
Energia de ionizare a principalilor atomi care intr n structura biomoleculelor este:
13,54 eV pentru hidrogen, 13,17 pentru oxigen, 11,24 pentru carbon i 14,51 pentru azot (1
eV = 1,6 10-19 J). Se observ c energia cea mai mic de ionizare este cea pentru carbon.
Se poate calcula lungimea de und a radiaiei care are energia suficient pentru a produce
ionizarea carbonului:
E = hc/ = hc/E = 6,62 10-34 3 108/11,241,6 10-19= 110 nm
n spectrul radiaiilor electromagnetice, numai radiaiile X i ndeplinesc condiia ca
lungimea de und s fie mai mic de 110 nm, deci numai acestea pot produce ionizri ale
principalilor atomi din componena materiei vii. De aceea, radiaiile X i ( se numesc radiaii
ionizante. Radiaiile cu lungimea de und mai mare de 100 nm , ncepnd cu UV (radiaii
ultraviolete) extrem (110-190 nm) i mergnd spre undele radio lungi sunt radiaii
neionizante.
Radiaiile neionizante din domeniul radiaiilor vizibile i ale celor cu lungimi de und
apropiate de acestea i interacia lor cu substana constituie obiectul de studiu al
3
fotobiologiei. Ele sunt radiaii cu care aproape toate sistemele vii convieuiesc i sunt
absorbite selectiv de ctre moleculele componente ale sistemelor vii.
Interaciunea radiaiilor neionizante cu substana

Se realizeaz prin:
1. Transferul energiei undelor electromagnetice ctre molecule. Energia total a acesora va
crete:
E = Ee + Ev + Er
Ee energia electronilor
Ev energia de vibraie
Er energia de rotaie
Prin creterea energiilor de rotaie i vibraie are loc nclzirea substanei (creterea
agitaiei termice):
E = Ev + Er
Radiaiile infraroii (IR) pot mri numai energiile de vibraie i rotaie ale moleculelor,
pe cnd radiaiile ultraviolete pot mri toate tipurile de energie.
2. Transferul energiei undelor electromagnetice ctre electronii periferici ai atomilor i

moleculelor, (Ee. Prin acest transfer se produce excitarea atomilor i moleculelor, respectiv
trecerea lor pe nivele de energie superioare. Conform principiului de incertitudine al lui
Heisenberg, electronii nu pot rmne mult timp n stare excitat (10-8 10-6 s n starea de
singlet cu spinii orientai antiparalel- i 10-3 100 s n starea de triplet cu spinii orientai
paralel). Dup aceste interval de timp, electronii se dezexcit, iar dezexcitarea poate fi de
dou feluri:
a dezexcitare radiativ
b dezexcitare neradiativ.
Dezexcitarea radiativ este numit i fotoluminescen. Absorbia fotonului este
urmat de emisia unui foton cu o lungime de und mai mare sau egal cu cea a fotonului
absorbit. Exist dou tipuri de fotoluminescen: fluorescena (reemisia din starea singlet) i
fosforescena (reemisia din starea triplet). Atunci cnd lungimea de und n reemisie este
egal cu cea a fotonului absorbit, fluorescena se numete de rezonan. Durata
fluorescenei este foarte mic, practic emisia se face n acelai timp cu excitarea. n
fosforescen emisia continu i dup ncetarea excitrii.
3. Transferul energiei undelor electromagnetice ctre molecule, avnd drept rezultat

creterea reactivitii chimice a acestora ori producerea unor reacii fotochimice. Dintre
aceste reacii fotochimice se pot meniona: izomerizri i rearanjri interne ale moleculei,
polimerizri sau combinri ntre molecule, fotosensibilizri.
Exemple
Reacia cu o alt molecul, reacie care altfel nu s-ar fi produs (M* - molecula
fotoexcitat): M* + A D
Reacia de dimerizare: M* + M MM
Fotosensibilizarea - energia absorbit de M este transferat speciei N care devine
reactiv: M* + N M + N*
Radiaiile respective sunt absorbite de ctre grupri speciale ale unor molecule,
grupri care se numesc cromofori.
Exemple de grupri cromofore: - N = N - , = C = O, - N = O
Aceste reacii fotochimice se desfoar conform unor legi.
4
Legile fotochimiei
1. Legea Grotthus-Draper: radiaia trebuie s fie absorbit de o molecul nainte ca reacia
fotochimic s aib loc; dac substana iradiat nu absoarbe radiaii, nu se produce reacia
fotochimic.
2. Legea Stark-Einstein: radiaia absorbit nu duce n mod obligatoriu la o reacie
fotochimic, dac totui se produce reacia, pentru fiecare molecul transformat este
necesar un singur foton. n legtur cu aceasta se definete randamentul cuantic :
= Nm/Nf
Nm numrul de molecule (respectiv moli) care au reacionat
Nf numrul de fotoni (respectiv Einsteini) care au fost absorbii
1 Einstein = NA * h
3. Legea Bunsen-Roscoe: cantitatea de substan (Q) care intr ntr-o reacie fotochimic
este proporional cu fluxul de energie radiant () i cu timpul de iradiere (t)
Q=kt
Rezult c viteza unei reacii fotochimice este proporional cu fluxul incident.
n sistemele biologice efectele la nivel molecular determin efectele la nivel celular
sau la cel al organismului.
Efectele radiaiilor din spectrul vizibil

Fotosinteza
Const n conversia energiei radiante n energie chimic folosit n sinteza unor
molecule complexe. Celulele plantelor verzi conin organite celulare numite cloroplaste, n
care se afl pigmeni clorofilieni i carotenoizi. Clorofilele sunt molecule complexe care conin
grupri cromofore n sisteme de duble legturi conjugate. Prin absorbia luminii de ctre
gruprile cromofore se produce excitarea electronilor pe nivele superioare de energie.
Revenirea lor pe nivelul fundamental se face n trepte, de-a lungul lanului transportor de
electroni. n fiecare treapt are loc o reacie de fosforilare a ADP cu formare de ATP. Astfel,
energia luminoas este transformat n energie chimic nmagazinat n ATP. Fotosinteza
se realizeaz prin dou tipuri de reacii:
- reacii la lumin, direct dependente de energia luminoas (fotoliza apei)
- reacii la ntuneric, n absena luminii
Bilanul n sinteza moleculei de glucoz este:
h
6H2O + 6CO2 C6H12O6 + 6O2
Fotorecepia cu ajutorul pigmenilor rodopsinici

Celulele fotoreceptoare realizeaz funcia de traducere a semnalului vizual radiaia
electromagnetic din domeniul vizibil- n semnal electric.
Rodopsinele vizuale (rodopsina i iodopsinele) fac parte din clasa proteinelor retinale,
al cror cromofor este aldehida vitaminei A numit retinal. Sub aciunea radiaiilor luminoase
vizibile se produce izomerizarea retinalului din configuraia 11-cis n cea all-trans i
desprinderea acestuia de opsin. n acest mod se produce activarea rodopsinei i se
declaneaz ciclul de reacii biochimice la ntuneric. Energia radiaiei luminoase este utilizat
pentru declanarea excitaiei vizuale. Pentru ntreaga cascad de reacii biochimice ce
urmeaz, i care se ncheie cu nchiderea canalelor de Na+ i Ca2+ i hiperpolarizarea
membranei, este utilizat energia metabolic.
Rodopsina este format din opsin (fosfolipoprotein format din 348 de aminoacizi,
formnd 7 -helixuri aezate transversal pe membrana discului, legate ntre ele prin
segmente neelicoidale) i din retinal (aldehida vitaminei A) care este cromoforul, cu axa
longitudinal paralel cu suprafaa membranei. Maximul de absorbie al rodopsinei este la
500 nm (culoarea verde). Cnd rodopsina este inactivat (adic n lipsa radiaiei) se gsete
5
n forma izomer 11 cis. Absorbia fotonului duce la izomerizarea rapid a cromoforului, n

forma 11 trans, catena ntinzndu-se. Activarea rodopsinei are ca finalitate desprinderea
retinalului de opsin. Transformrile au loc n mai multe etape, trecnd prin produi
intermediari care au timpi de via diferii (dar de ordinul 10-9 secunde pn la secunde).
Efectele radiaiilor din spectrul ultraviolet (UV)

Radiaiile UV se situeaz n spectru dincolo de radiaiile vizibile de lungime de und
mic (violet) i din punct de vedere al efectelor biologice sunt clasificate astfel:
UV-A, cu lungimea de und cuprins ntre 315-400 nm
UV-B, cu lungimea de und cuprins ntre 280 - 315 nm
UV-C, cu lungimea de und mai mic de 280 nm.
Cea mai mic energie o au radiaiile UV-A i cea mai mare UV-C. Energia radiaiilor
UV se afl n domeniul 3-7 eV, deci este mai mic dect energia de ionizare a principalilor
atomi constitueni ai biomoleculelor. Radiaiile UV pot produce ruperi de legturi chimice i
reacii fotochimice. Dintre efectele radiaiilor UV se pot meniona urmtoarele:
- Dimerizarea unor perechi de baze azotate (ex. dimerizarea timinei) cu sudura
lanurilor de ADN n locul respectiv. Aceast sudur mpiedic copierea informaiei de pe
ADN pe ARN. Una din consecinele dimerizrii este aciunea bactericid a UV ndeprtat
(lungimi de und mai mici dect 300 nm), prin mpiedicarea transcripiei este oprit diviziunea
celular. Demonstrarea acestui lucru se poate face prin fotoreactivare: bacteriile iradiate cu
UV sunt imediat iradiate cu radiaii vizibile (380-450 nm). Se activeaz prin aceasta o enzim
care desface dimerii timinei.
- Efecte asupra ADN: formare de dimeri, hidratarea bazelor pirimidinice, ruperea
legturilor de H, ruperea lanului de ADN, formarea unor legturi cu proteinele.
- Producere de eritem (arsuri tegumentare) UV-B (290-320 nm). n aceast zon
spectral se observ i efectul cancerigen al radiaiilor UV, 91% din cancerele pielii, n
special melanoamele, se afl n zone cu expunere solar mare. Cele mai periculoase sunt
radiaiile cu 300 nm.
- Pigmentarea pielii (UV-A, 320-420 nm) se datoreaz creterii concentraiei de
melanin din piele. Pigmentarea datorat melaninei este mult mai intens i mai tardiv
reprezentnd o protecie eficient mpotriva eritemului. Dup 10-12 zile de expunere la soare
90% din radiaiile UV sunt absorbite.
- Transformarea ergosterolului n vitamina D2 (antirahitic). Spectrul de aciune are un
maximum la 280 nm. Iradierea n UV este folosit pentru prevenirea rahitismului, fiind
suficient o doz de 1/20 din cea eritemal, aplicat zilnic pe o suprafa a pielii de 200 cm2.
- Inflamaia corneei numit keratit putndu-se ajunge la cecitate tranzitorie sau chiar
definitiv. Oftalmia este dat de UV reflectate de zpad, chiar i pe vreme ceoas, la mare
altitudine, de aceea se recomand ochelari din sticl special pentru protecie.
Protecia cea mai important fa de aciunea nociv a UV de energii mari este
realizat prin stratul de ozon (O3) din partea superioar a atmosferei. Oxigenul absoarbe
radiaiile UV-C i se produc reaciile: O2 + h O + O i O + O2 O3
Ozonul rezultat absoarbe radiaiile UV-B cu lungimi de und mai mici de 300 nm care
sunt foarte dunatoare pentru organismele vii, conform reaciei h + O3 O2 + O
Fotoproduii rezultai reintr n reaciile anterioare. n acest fel radiaiile UV duc la
formare de ozon n straturile superioare ale atmosferei.
Cea mai bun protecie se realizeaz prin evitarea expunerii la UV. Se pot folosi
ecrane protectoare cum ar fi ochelarii speciali din substane absorbante (colir) pentru
protecia ochilor i creme pentru piele. Principalele substane folosite sunt acidul
paraaminobenzonic (absoarbe ntre 290 i 315 nm), benzofenona care absoarbe ntregul
spectru UV sau preparatele opace pe baz de oxid de zinc sau de titan care asigur o
protecie total.
6
BAZELEFIZICEALEIMAGISTICIIMEDICALE MG20102011
BAZELE FIZICE ALE IMAGISTICII MEDICALE

Introducere
Obinerea unor date ct mai precise privind modificrile de structur i/sau funcie a
organelor interne este esenial pentru stabilirea diagnosticului, dar i a tratamentului adecvat.
Metodele de vizualizare i propun obinerea unor astfel de informaii. Pentru obinerea
informaiilor, un factor fizic trebuie s interacioneze cu organul investigat, modificndu-i
caracteristicile. Inevitabil, aceasta afecteaz organul investigat. Este de dorit ca efectele asupra
organismului s fie ct mai mici (metoda s fie ct mai puin invaziv). Pentru a se obine acest
lucru trebuie utilizai factori fizici cu energie ct mai mic (de exemplu este de preferat utilizarea
radiaiilor neionizante fa de cele ionizante) i n doz ct mai mic, precum i a unor detectoare
ct mai sensibile.
Oricum, aceste metode nu trebuie s fie folosite excesiv dac nu este strict necesar. n
acelai timp este obligatoriu ca informaiile s se refere la regiuni ct mai mici i mai bine
delimitate ale organismului (rezoluia spaial s fie ct mai bun). De asemenea, factorii fizici
trebuie s interacioneze ct mai specific cu esuturile pentru ca informaiile s fie ct mai
difereniate. Se poate mri specificitatea interaciunilor prin utilizarea substanelor de contrast.
Dintre factorii fizici frecvent utilizai n imagistica medical se pot meniona: cmpurile
electromagnetice (X i radioundele), radiaiile ionizante emise de radioizotopi, ultrasunetele. Un loc
aparte l ocup termografia prin care sunt detectate radiaiile infraroii emise de corpul uman, fr a
aplica factori fizici din exteriorul acestuia.
Imaginile tomografice sunt imagini care pot fi obinute cu oricare dintre factorii fizici
menionai anterior. Caracteristica tehnicilor tomografice const n posibilitatea de a obine imagini
pe seciuni (tomi seciune) ale corpului. Odat aleas seciunea de investigat, aceasta este
mprit n elemente de volum, numite voxeli (volume elements). De la fiecare voxel se obine un
semnal care reprezint rspunsul la factorul fizic utilizat. Semnalul provenit de la un voxel este
detectat de ctre un dispozitiv specific (traductor) i prin intermediul unui convertor analogo-digital
este introdus ntr-un calculator unde se reconstruiete imaginea pe baza semnalelor primite de la toi
voxelii. Fiecrui voxel i corespunde un element de imagine digital numit pixel (picture element).
Elementele de imagine sunt ordonate ntr-o matrice, n general ptratic, cu n linii i n coloane,
astfel nct numrul total de pixeli va fi n2. Fiecrui element (punct al imagimii) i se asociaz
convenional o anumit culoare sau nuan de gri i un grad de luminozitate.
Metode ce utilizeaz ultrasunete

Ultrasunetele sunt unde mecanice longitudinale cu frecvene de peste 20 kHz. n practic
fenomenul utilizat pentru obinerea informaiei este reflexia sunetelor pe suprafeele ce separ
diferitele esuturi, metoda numindu-se ecografie. Ultrasunetele sunt radiaii neionizante, deci
energiile implicate sunt mici i riscurile pentru organism practic nu exist. Dezavantajul utilizrii
ultrasunetelor este dat de rezoluia relativ mic.
n cazul folosirii pentru investigaii a fenomenelor ondulatorii (reflexie, refracie, absorbie
etc.) limitarea rezoluiei este dat de fenomenul de difracie. Difracia const n ocolirea aparent a
obstacolelor atunci cnd dimensiunea acestora este comparabil cu lungimea de und a radiaiei.
Atunci cnd apare difracia obiectul nici nu reflect nici nu absoarbe radiaia devenind invizibil
pentru aceasta. n cazul ultrasunetelor cu frecvena = 2 MHz ce se propag n esuturi moi (viteza
m v
fiind v 1.500 ) lungimea de und ( = ) este de circa 0,75 mm. O astfel de rezoluie pare
s
suficient, dar aceasta este rezoluia maxim teoretic posibil, n practic intervenind i alte cauze
ale limitrii ei. Soluia poate prea creterea frecvenei ultrasunetelor utilizate dar aceasta implic
att dificulti tehnice ct i creterea energiei ultrasunetelor cu mrirea efectelor asupra
organismului.
Pagina 1 din 12
Ecografia
Reprezint o clas de metode de investigaie din care fac parte ecografiile de tip 2D, 3D, 4D
(3D n timp real) i Doppler. Toate aceste metode se bazeaz pe reflexia ultrasunetelor pe
suprafeele de separaie dintre diferitele regiuni din corpul uman. Un generator (de obicei
piezoelectric) de ultrasunete emite un puls foarte scurt i unidirecional de ultrasunete (cu frecven
fix, de obicei ntre 2 i 20 MHz). Pentru a micora reflexia ultrasunetelor pe suprafaa pielii,
fenomen care ar duce la pierderea n cea mai mare parte a energiei undei ptrunse n corp, se aplic
pe corp o substan (parafin, de exemplu) care asigur, practic, ptrunderea ultrasunetelor n corp
fr reflexii (adaptarea de impedan) Undele sunt reflectate de diferitele suprafee interne (ecou) i
recepionate de un detector (n general cristalul care emite ultrasunetele este i detector).
Schema de principiu a ecografului
Imagine ecografic fetal la 17 sptmni
Se msoar timpii scuri ntre emiterea pulsului de ultrasunete i recepionarea ecourilor,

iar un calculator, cunoscnd viteza de propagare a ultrasunetelor (n esuturile moi de circa
1.500m/s), va calcula distanele pn la punctele n care au avut loc reflexiile. Apoi se emite un puls
pe o alt direcie la un mic unghi fa de prima. n final se baleiaz un arc de cerc, iar calculatorul,
pe baza distanelor calculate, genereaz o imagine. Dac se folosesc simultan mai multe sonde de
ultrasunete plasate convenabil, imaginile plane (2D) pot fi asamblate de calculator i transformate n
imagini tridimensionale, iar dac dispunem de un calculator puternic i de programele adecvate,
imaginile tridimensionale pot fi obinute practic instantaneu (ecografie 4D sau 3D real-time).
Evident n ecografia 4D se obin mult mai multe informaii dect n cea 2D.
Pagina 2 din 12
Ecografie fetal 3D
Ecografia Doppler
Utilizeaz modificarea frecvenei undelor la reflexia pe obiecte aflate n micare pentru a
determina viteza de deplasare a acestora tiindu-se c frecvena undei reflectate pe ele depinde de
viteza lor.
Dac reflexia are loc pe hematii se poate determina viteza de curgere a sngelui n inim
sau vase sanguine, regimul de curgere (laminar sau turbulent), volumul care curge n unitatea de
timp, viteza de contracie a pereilor inimii etc. De exemplu, n oftalmologie, se poate vizualiza
fluxul retinian putndu-se depista o tromboz de ven retinian oftalmic; se pot diagnostica artrite
i tromboze venoase; fiind o investigaie neinvaziv este folosit pentru msurarea fluxului
sanguine n diferite regiuni anatomice ale ftului, realizndu-se n timpul aceleiai investigaii cu
ecografia normal morfologic; diagnosticarea unor afeciuni cardiace: insuficiena cardiac,
stenoze (ngustarea calibrului vascular) sau insuficiene ale valvelor (lipsa nchiderii), boli cardiace
congenitale, infarctul miocardic etc.
nregistrrile pot fi fcute utiliznd pulsuri de ultrasunete (PWD- Pulsed Wave Doppler)
caz n care emitorul i detectorul pot fi acelai cristal sau n regim de emisie i recepie continu
(CWD- Continuu Wave Doppler) caz n care emitorul i detectorul vor fi cristale diferite. CWD
este utilizat mai ales pentru investigarea cordului (regiunea investigat este bine delimitat dar
determinarea vitezelor nu este foarte precis) iar PWD este utilizat att n investigarea inimii ct i
a vaselor sanguine (regiunea investigat este mai puin bine delimitat n schimb vitezele sunt
determinate cu acuratee).
Principiul ecografiei Doppler

Toate tehnicile ecografice sunt examene neiradiante, neinvazive, nedureroase care nu
necesit o pregtire prealabil a pacientului sau internarea acestuia.
Metode care folosesc radiaii electromagnetice

Aceste metode se bazeaz pe absorbia emisia i, eventual, re-emisia difereniat de ctre
diferitele esuturi a anumitor tipuri de radiaii electromagnetice. n practic radiaiile utilizate sunt
Pagina 3 din 12
radiaiile infraroii n termografie, X (Roentgen) n radiografie, radioscopie i tomografia (tehnic

de obinere a imaginilor de seciuni) computerizat (CT), i radioundele n tehnicile RMN (n acest
din urm caz corpul trebuie plasat ntr-un cmp magnetic variabil de intensitate mare). Radiaiile X
sunt radiaii ionizante, deci la doze mari ele ar putea fi periculoase pentru organism. n aparatele
moderne se folosesc ns detectori de mare sensibilitate, iar fasciculele de radiaii sunt bine colimate
(direcionate) ceea ce reduce spre zero riscurile att pentru pacient ct i pentru personalul de
deservire (care nici nu st n camera n care are loc investigaia). Oricum, dat fiind faptul c efectele
radiaiilor ionizante sunt cumulative n timp, astfel de investigaii nu trebuie repetate la intervale
mici de timp dac nu este strict necesar.
Radioundele sunt radiaii neionizante, deci practic ele nu sunt periculoase, dar rmn
insuficient cunoscute efectele cmpurilor magnetice intense i variabile. Acestea nu pot avea totui
efecte specifice mari asupra unor structuri deoarece cmpul magnetic nu poate transfera direct
energie particulelor.
Termografia
Reprezint o tehnic de nregistrare a radiaiilor infraroii emise de suprafaa corpului
uman (practic o fotografie n infrarou). Emisia de radiaii infraroii este dependent de temperatur
astfel nct nregistrarea emisiei n infrarou permite determinarea cu mare precizie a temperaturii
(se pot determina diferene mai mici de 0,1 C, i de aceea este necesar ca, nainte de termografie,
pacientul dezbrcat s stea nemicat 20 de minute la o temperatur de circa 21C i n absena
curenilor de aer, pentru ca datele obinute s aib semnificaie diagnostic).
Sindromul Raynaud atacuri vasospastice care determina vasoconstricia capilarelor de la extremiti

La rndul ei, temperatura este determinat de activitatea local (metabolic, circulatorie etc.).
Determinarea diferenelor de temperatur ntre diferite regiuni ca i a modificrilor de temperatur,
n timp, n acelai loc permite semnalarea modificrilor de structur i/sau funcie a diverselor
organe chiar i nainte de declanarea bolii. Aceasta permite diagnosticarea unei multitudini de boli
(cancere, infecii, afeciuni tiroidiene etc.). De remarcat c metoda este total neinvaziv iar costurile
sunt mici.
Radiografia i radioscopia. Radiaiile X

Radiaiile X pot fi privite din dou puncte de vedere: ondulatoriu i corpuscular. Din punct
de vedere ondulatoriu, ele sunt unde electromagnetice cu lungimea de und cuprins aproximativ n
intervalul 0,1 100 (1 = 10-10 m). Din punct de vedere corpuscular, ele sunt fotoni cu energii de
circa 0,1 100 keV (1 eV = 1,610-19 J). Cele dou moduri de a privi radiaiile X, dei aparent
contradictorii, sunt de fapt complementare aa cum rezult din teoria dualismului und corpuscul.
Dat fiind faptul c energia radiaiilor X este superioar energiei de ionizare (de circa 10 eV), ele fac
parte din categoria radiaiilor ionizante ca i radiaiile nucleare, putnd avea aceleai efecte ca i
acestea.
Pagina 4 din 12
Radiaiile X pot fi produse n dou moduri:

1. prin frnarea brusc a electronilor puternic accelerai (deci avnd energii cinetice mari) caz n
care se numesc radiaii X de frnare i au un spectru continuu (conin toate lungimile de und
dintr-un anumit domeniu)
2. prin dezexcitarea electronilor pe un nivel interior al unui atom greu caz n care radiaiile se
numesc radiaii X caracteristice i au un spectru discret (sunt prezente doar radiaii cu anumite
lungimi de und bine precizate)
n practic se folosesc mai ales radiaiile X de frnare. Obinerea lor presupune dou etape,
prima constnd n obinerea unui fascicul de electroni de energie mare, iar a doua, frnarea brusc a
acestora pe inte metalice cu generarea de radiaii X. n radiologie ambele procese se petrec ntr-un
tub Coolidge, obinndu-se radiaii X de energie nu foarte mare. Atunci cnd este nevoie de radiaii
X de energie mare (de exemplu n tratarea cancerelor profunde), electronii de energii mari sunt
produi n acceleratoare liniare de particule (betatroane).
Tubul Coolidge este un tub de sticl vidat (vidul trebuie s fie destul de naintat) i conine
un catod dintr-un material greu fuzibil (poate fi wolfram), nclzit prin trecerea unui curent electric
i un anod (tot dintr-un material greu fuzibil (wolfram, molibden, reniu). Prin nclzire catodul
emite electroni (efect termoelectronic) iar electronii sunt puternic accelerai de cmpul electric
dintre catod i anod (tensiunea poate depi 100 kV).
Tubul generator de radiaii X trebuie plasat ntr-o incint de plumb pentru a preveni
iradierea persoanelor care deservesc instalaia. n aceast incint este perforat un orificiu ngust care
permite ieirea unui fascicul ngust i bine colimat de radiaii X.
n betatroane accelerarea electronilor se face tot de ctre cmpul electric, dar lungimea mai
mare permite obinerea de energii mai mari.
Schema tubului Coolidge

Radiografia i radioscopia permit obinerea de imagini pe film fotografic sau pe un ecran ce
conine o substan luminescent (emite lumin sub aciunea radiaiilor X contrastul putnd fi mrit
prin intermediul unui intensificator de imagine bazat pe efect fotoelectric).
Dezavantajul metodei const n faptul c imaginea tuturor esuturilor ntlnite de o raz X
vor fi suprapuse pe imagine ceea ce duce la micorarea rezoluiei. De asemenea, esuturile cu
densiti apropiate nu sunt bine difereniate pe imagine. n acest caz, se folosesc substane de
contrast care se administreaz pe cale oral sau prin injectare pacientului, nainte de investigare.
Acestea sunt substane ce conin iod sau bariu (elemente cu greutate atomic mare) i au
proprietatea de a mri absorbia radiaiilor X, contrastul imaginii devenind mai bun. Astfel pot fi
vizualizate, de exemplu, cavitile abdominale.
Pagina 5 din 12
Schema obinerii unei radiografii (radioscopii)
Imagine radiografic pulmonar Radiografie cu substan de contrast (Bariu) de intestin

gros si colon
Tomografia computerizat (CT)

Permite obinerea imaginii oricrei seciuni prin corpul uman, imaginea final, rezultat n
urma prelucrrii digitale, avnd o foarte mare precizie. Dac se fac imagini ale seciunilor succesive
acestea pot fi asamblate n imagini tridimensionale ale organelor interne.
Emitorul de radiaii X emite un flux ngust de radiaii X pe o direcie din seciunea a
crei imagine vrem s o obinem. Radiaiile emergente sunt detectate (detectoarele sunt , de obicei,
cu scintilaie), iar computerul calculeaz absorbia pe direcia investigat. Apoi emitorul i
schimb poziia nregistrndu-se absorbia pe alt direcie. La o rotire complet a sursei n jurul
corpului pacientului se realizeaz cteva sute de mii de nregistrri care permit obinerea ctorva
sute de imagini, fiecare imagine fiind reprezentat n calculator de ctre o matrice cu un numr de
pixeli ce depinde de gradul de rezoluie dorit. Fiecare nregistrare conine informaii privind
coeficientul de atenuare pe cte o direcie spaial n cadrul seciunii, deci atenuarea total
depinde de atenurile produse de toi voxelii din esut aflat pe direcia razei. Reprezentarea
digital a fiecrei imagini este stocat n memoria calculatorului, unde, prin prelucrarea imaginilor
individuale se construiete imaginea final. Pentru a putea individualiza contribuia unui voxel se
folosesc algoritmi care stabilesc intersecia razelor ce strbat elementul de volum respectiv. Pentru
prelucrarea digital a imaginii, fiecrui voxel i se asociaz un numr tomografic, iar luminozitatea
punctului (pixelului) corespunztor din imagine va fi proporional cu acel numr (numrul
tomografic se calculeaz pe baza coeficienilor de atenuare). Numrul tomografic al apei este, prin
definiie, egal cu 0; esuturile care au un coeficient de atenuare mai mic dect al apei au un numr
tomografic negativ, iar cele cu un coeficient de atenuare mai mare dect al apei au un numr
Pagina 6 din 12
tomografic pozitiv. Calitatea imaginii tomografice depinde de o serie de factori care in att de
parametrii tehnici ai nregistrrii ct i de modul de prelucrare digital. Prin nregistrrile
realizate n planul unei seciuni se obine o imagine bidimensional. Pentru realizarea unei imagini
tridimensionale, pacientul poate fi translatat, astfel nct, n final s fie asamblate datele obinute
pentru fiecare seciune. Actualmente se folosesc, de asemenea, instalaii n care nregistrarea se face
n spiral, fie prin deplasarea pacientului n mod continuu, simultan cu iradierea, fie sursa de
radiaii X i reeaua de detectoare se rotesc solidar n jurul corpului pacientului pe o traiectorie
elicoidal. n acest caz se folosesc algoritmi de prelucrare de alt tip dect n cazul nregistrrii pe
seciuni distincte.
Pentru mrirea contrastului pe esuturi mai puin dense se folosesc substane de contrast ce
conin iod (care absoarbe radiaiile X) administrate intravenos sau pe cale oral.
Vedere axial a pieptului, cu emfizem (dilatarea alveolelor pulmonare, ca urmare a pierderii elasticitii esutului)
Schema de principiu a tomografului computerizat
Tomografia RMN (rezonan magnetic nuclear n englez NMR sau MRI)

Se bazeaz pe proprietatea unor nuclee (numite paramagnetice) de a absorbi radiounde
atunci cnd sunt plasate ntr-un cmp magnetic adecvat. Printre nucleele care au aceast proprietate
se numr protonul (nucleul de hidrogen H1), P31, Na21, Fl19. Aceste nuclee se comport ca nite
mici magnei care, plasai ntr-un cmp magnetic extern puternic, se vor orienta fa de acesta
paralel (starea excitat) sau antiparalel (starea fundamental), executnd o micare de precesie n
jurul unei axe orientate pe direcia cmpului magnetic.
Frecvena micrii de precesie depinde de inducia magnetic a cmpului i se afl n
domeniul de radiofrecvene, adic este de ordinul MHz. Pentru un cmp de 0.25 Tesla (2500
Gauss), la temperatura de 250C, este suficient o diferen de 1 la 1 milion ntre cele dou populaii
(orientare paralel i antiparalel) pentru a da natere unei magnetizri nete. Aceast magnetizare
corespunde energiei nivelului fundamental (orientarea paralel) al protonului n cmp magnetic.
Pentru a trece ntr-o stare excitat (orientare antiparalel), protonul trebuie s primeasc din exterior
Pagina 7 din 12
o energie proporional cu frecvena micrii de precesie. Aceast frecven se numete frecven

de rezonan.
Micarea de precesie n jurul unei axe orientate pe direcia cmpului magnetic

Dac asupra nucleelor aflate n cmp magnetic se trimite un puls de radiaie
electromagnetic din domeniul de radiofrecven (radiounde), avnd frecvena egal cu cea a
micrii de precesie, nucleele respective absorb energia prin rezonan i trec pe un nivel excitat
(nivel permis din punct de vedere cuantic). n acest fel se modific orientarea momentelor
magnetice nucleare n raport cu cmpul magnetic static.
Absorbia pulsului de radiaie electromagnetic avnd frecven de rezonan egal cu cea a micrii de precesie a
nucleului n jurul cmpului magnetic exterior
La ntreruperea pulsului de radiofrecven, nucleele excitate se dezexcit i emit un
semnal cu aceeai frecven ca i cea absorbit (ecou), revenind la poziia de aliniere n cmp.
Nucleele nu se dezexcit simultan, ci treptat, conform unei variaii exponeniale n timp (relaxare
exponenial). Relaxarea este caracterizat prin timpii de relaxare longitudinal (timpul dup care
magnetizarea pe direcia paralel cu cmpul revine la 0,63 din valoarea iniial) i transversal
(timpul dup care magnetizarea pe direcia perpendicular pe cmp scade la 0,37 din valoarea de
dup excitare), timpi care difer de la un tip de nucleu la altul i chiar la acelai tip n funcie de
substana chimic creia i aparine. Nu numai timpii de relaxare, ci i frecvenele de rezonan
pentru diferite nuclee sau izotopi ale acestora difer. De exemplu, pentru un cmp de 0,1 T (1000
Gauss) frecvena de rezonan a protonilor este 4,2 MHz, iar a fosforului 1,7 MHz. Aceast
specificitate permite explorarea selectiv a diferitelor specii de nuclee, prin utilizarea unor frecvene
adecvate ale pulsurilor de radiofrecven. n materialele biologice exist o serie de nuclee cu
proprieti magnetice (1H, 13C, 23Na, 31P, 39K). Cel mai abundent, ns, este protonul (nucleul de
hidrogen) datorit coninutului mare n ap al organismului. De aceea, metoda RMN este una dintre
metodele neinvazive de elecie pentru studiul apei n sistemele biologice. De asemenea, metoda
RMN este intens folosit pentru studiul modificrii n timp a concentraiei unor molecule ce conin
fosfor (ATP, fosfatul anorganic din muchi).
Pagina 8 din 12
n practic, un puls foarte scurt de radiounde aduce nucleele n starea excitat iar
detectoarele nregistreaz radioundele (de aceeai frecven cu cele care au produs excitaia) re-
emise de nuclee la dezexcitare. Absorbia radioundelor (de frecven fix) nu poate avea loc dect la
o valoare bine precizat a cmpului magnetic. Punctul n care are loc absorbia poate fi ales prin
crearea unui gradient de cmp magnetic cu ajutorul unor bobine n interiorul crora sunt plasate i
dispozitivele care genereaz radioundele. Tomografia RMN permite obinerii imaginilor distribuiei
oricruia din aceste nuclee precum i monitorizarea proceselor la care acestea iau parte.
Schema tomografului RMN este aceeai cu a tomografului de raze X, doar c pacientul
trebuie plasat n interiorul unui electromagnet ce creeaz un cmp magnetic foarte intens (0,05 3
T aproximativ de 20.000 de ori cmpul magnetic terestru). Foarte importante sunt ns i metodele
(din pcate, puin utilizate n Romnia) care permit urmrirea proceselor metabolice n care sunt
implicate diverse nuclee paramagnetice. Urmrirea proceselor metabolice poate fi suprapus peste
imaginea anatomic.
Schema de principiu a unui tomograf RMN

n general, contrastul imaginilor este foarte bun i fr utilizarea substanelor de contrast
dar n cazuri speciale pot fi folosite i astfel de substane (de exemplu substane pe baz de Gadolin
care reduc timpul de re-emisie a radioundelor de ctre protoni fcnd ca imaginea s fie mai
luminoas).
Metode bazate pe radioizotopi

Aceste metode presupun introducerea n organism a nucleelor radioactive (emitoare de
radiaii nucleare). Evident aceasta presupune riscuri pentru organism i de aceea se impun unele
restricii n utilizarea lor (de exemplu n cazul femeilor gravide, a copiilor etc.). Izotopii radioactivi
nu sunt introdui ca atare n organism, ci sunt inserai n substane (substane marcate) implicate n
funcionarea unor organe.
Scintigrafia (SPET- single photon emission tomography)
Presupune introducerea n organism a substanelor, specifice funcionrii organului de
investigat, marcate cu izotopi radioactivi emitori de radiaii , de energie mic. Introducerea
substanei marcate (numit trasor radioactiv, acesta trebuie s prezinte specificitate pentru un anumit
tip de esut i s aib un timp de njumtire efectiv ct mai mic, astfel nct s se evite iradierea
ndelungat a organismului) sub forma unor compui usor disociabili poate fi fcut prin injectare,
inhalare sau pe cale oral. Dup un timp, necesar substanei marcate pentru a ajunge n organul de
investigat, cu ajutorul unui detector de radiaii (de obicei cu scintilaii) ce se mic lent ntr-un plan
perpendicular pe axa central a corpului se nregistreaz radiaiile emise de izotopii radioactivi.
Mrimea nregistrat este activitatea radioactiv care este direct proporional cu concentraia
izotopului n esut. Pentru a obine o imagine bidimensional a distribuiei izotopului n zona
investigat, aceasta va fi scanat punct cu punct de ctre un detector de radiaii. Cu ajutorul unui
Pagina 9 din 12
calculator datele nregistrate privind emisia de radiaii sunt transformate ntr-o imagine pe
monitor.
Schema de principiu a unui scintigraf

ntr-o instalaie scintigrafic modern detectorul de radiaii este camera gamma (sau camer
de scintilaie). Elementele principale ale camerei gamma sunt: colimatorul, cristalele de scintilaie,
reeaua de fotomultiplicatoare, analizorul de impulsuri i monitorul. Colimatorul are rolul de a
proiecta pe cristalele scintilatoare radiaiile provenite de la zona investigat astfel nct s se asigure
claritatea imaginii i o ct mai bun rezoluie. Colimatorul este o plac groas confecionat dintr-
un material care absoarbe puternic radiaiile , tungsten sau plumb, strbtut de o reea de canale
cilindrice nguste (sute sau chiar mii), foarte apropiate unele de celelalte. Canalele sunt separate prin
septuri a cror grosime depinde de energia radiaei folosite (de la zecimi de mm pentru radiaii de
MeV pn la civa mm pentru MeV). Orientarea canalelor poate fi paralel, divergent sau
convergent i determin dimensiunile imaginii. Colimatorul permite trecerea numai a radiaiilor
care sosesc pe direcia canalelor, fotonii care intr oblic fiind absorbii de ctre septurile de plumb
sau tungsten. Pentru a prentmpina riscul ca unii fotoni s traverseze septurile, cu ct energia pe
care o au este mai mare, cu att grosimea septurilor trebuie s fie mai mare. Exist i colimatoare cu
un singur orificiu (pin-hole), prin care se obine o imagine rsturnat a sursei. De obicei, o instalaie
scintigrafic este prevzut cu mai multe colimatoare permind astfel alegerea celui mai adecvat
unei investigaii date.
Cristalele scintilatoare primesc radiaiile care au trecut prin colimator i au rolul de a
transforma energia fotonilor n energie luminoas. n ele se produc scintilaii al cror numr este
proporional cu numrul fotonilor absorbii i a cror strlucire este proporional cu energia
fotonilor absorbii. Reeaua de fotomultiplicatoare dispuse ntr-o structur hexagonal, plasat n
spatele cristalelor scintilatoare, are rolul de a transforma semnalul luminos n semnal electric prin
efect fotoelectric. Semnalele fotoelectrice au amplitudinea proporional cu strlucirea scintilaiilor.
Fotomultiplicatoarele emit, de asemenea, o pereche de semnale electrice (respectiv pentru poziiile
pe orizontal i vertical) care permit identificarea poziiei fotonului incident. n acest fel,
fascicolele de electroni ce provin de la fotomultiplicator vor fi direcionate n tubul catodic al
monitorului spre un anumit punct de pe ecranul fluorescent, pe care formeaz imaginea
scintigrafic.
Analizorul de impulsuri, situat ntre fotomultiplicatoare i monitor, permit trecerea numai a
semnalelor provenite de la zona investigat, pe baza unei analize spectrale a energiei fotonilor
incideni, astfel nct s poat fi decelate i nlturate semnalele parazite. Aceste semnale parazite
apar fie datorit fotonilor provenii din fondul natural de radiaii, fie n urma interaciei fotonilor
cu materialul strbtut.
Pagina 10 din 12
Cu toate c prezint unele riscuri pentru pacient scintigrafia ofer informaii morfologice
i funcionale care o fac indispensabil n unele cazuri.
Tomografia prin emisie de pozitroni (PET- positrons emission tomography)

Este o metod asemntoare scintigrafiei, doar c n organism se introduc trasori
metabolici activi, adic molecule cu semnificaie biologic, marcate cu un izotop radioactiv
emitor de pozitroni (radiaii +), de exemplu: 11C, 13N, 15O, 18F. Radiaia + are aceeai mas cu
electronul i sarcin egal cu el dar pozitiv fiind antiparticula electronului. Nucleele acestor
izotopi sunt instabile i au tendina de a trece ntr-o form stabil prin dezintegrarea unui proton
ntr-un neutron i un pozitron. n cteva minute de la injectare, substana marcat se acumuleaz n
organele int, respectiv n zonele pentru care aceasta are cea mai mare afinitate. De exemplu,
glucoza marcat cu 11C (timp de njumtire 20 min.) se acumuleaz n creier, locul n care glucoza
este utilizat ca surs primar de energie. Nucleele radioactive se dezintegreaz apoi, emind
pozitroni care se ciocnesc cu electronii liberi din apropiere. Se produce reacia de anihilare din care
rezult 2 fotoni , avnd fiecare o energie de 0,514 MeV, care se ndeprteaz unul de cellalt n
direcii diametral opuse. Fotonii sunt detectai de ctre o pereche de detectoare situate la 1800 unul
fa de cellalt , care se rotesc solidar.
Prin intermediul unui circuit de coinciden, se iau n consideraie numai fotonii detectai
simultan. Dup detectarea unui numr foarte mare (sute de mii) de reacii de anihilare, se calculeaz
distribuia emitorilor de pozitroni prin procedee de reconstrucie tomografic. Se poate reconstitui
n acest mod o imagine bidimensional a distribuiei izotopului n esutul investigat. Se pot realiza
reconstrucii nu numai pentru seciuni transversale, ci i pentru seciuni nclinate i, de aemenea, se
pot realiza reconstrucii tridimensionale.
Metoda este foarte sensibil, permind observarea unor fenomene fiziologice cum ar fi
metabolismul glucozei (de exemplu reducerea abilitii neuronilor de a utiliza glucoza duce la
alterarea multor funcii cerebrale), transportul oxigenului, sinteza proteinelor etc.
Pagina 11 din 12
Schema unui detector PET- scan

Metoda permite chiar diagnosticarea tendinelor de mbolnvire de exemplu n cazul
cancerelor sau a bolii Alzheimer prin identificarea modificrilor de metabolism (de exemplu n
cazul celulelor canceroase are loc o metabolizare mai rapid a glucozei). Diagnosticarea nainte de
declanarea bolii (n cazul bolii Alzheimer chiar cu ani nainte) permite terapii care s previn sau
mcar s ncetineasc evoluia bolii.
Stnga: Imaginea PET de la o persoan Stnga: imagine PET ce arat activitate PET tumor cerebral.
care nu consum cocain; dreapta: imagine cerebral normal; dreapta: imagine Zona de galben strlucitor
PET de la un dependent de cocain PET ce arat activitate cerebral redus i portocaliu indic
Rou nivel maxim de utilizare a glucozei cauzat de boala Alzheimer. Diminuarea localizarea tumorii care
Albastru nivel minim de utilizare a albului i galbenului intens din imaginea metabolizeaz glucoza mai
glucozei din dreapta arat instalarea bolii rapid dect celulele
Alzheimer, iar ntinderea zonelor netumorale
colorate n verde i albastru indic o
activitate cerebral sczut
Pagina 12 din 12
Curs Biofizica MG Psihofizica 2010 2011
Elemente de psihofizic
Psihofizica, disciplin care se situeaz la grania dintre biofizic i psihologie,

studiaz relaiile existente ntre caracteristicile stimulilor i senzaiile produse de acetia.
Procesul de comunicare a omului cu mediul nconjurtor implic patru elemente eseniale:
stimulul, receptorul, senzaia i percepia.
Stimulul, form de energie care aparine unei sfere exterioare contiinei, constituie
un semnal pentru organele de sim n msura n care anumite celule ale acestora sunt
sensibile la existena sa. Exist o mare varietate de stimuli care pot fi recepionai de
organele specializate ale organismului uman (optici, acustici, chimici, termici etc). Pentru unii
stimuli, cum ar fi stimulii electrici, nu exist ns organe specializate.
Receptorii sunt reprezentai de ctre celule specializate, sensibile la aciunea
stimulilor, integrate uneori n structuri complexe - analizorii - destinate prelucrrii informaiei
recepionate, n scopul obinerii de senzaii i percepii. Din punct de vedere funcional,
receptorii pot fi considerai traductori care transform energia stimulului n energia
bioelectric ce st la baza generrii influxului nervos. n acest fel, informaia primit din
mediul nconjurtor prin intermediul stimulilor este tradus n semnale specifice sistemului
nervos, care sunt transmise pe cile nervoase pn la centrii superiori, unde este generat
percepia final. O clasificare bazat pe proveniena stimulilor mparte receptorii n trei
categorii:
- proprioceptorii, care primesc informaii din propriul nostru corp (muchi, tendoane,
articulaii etc.);
- interoceptorii, care furnizeaz informaii asupra mediului intern (presiunea sngelui,
concentraia unor substane n snge etc.), informaii care n general nu sunt contientizate;
- exteroceptorii, care furnizeaz informaii asupra mediului extern.
Din categoria exteroceptorilor fac parte organele de sim. Dintre acestea, analizorul
vizual i analizorul auditiv formeaz structuri complexe, care sunt sisteme senzoriale. Un
asemenea sistem senzorial este alctuit din dou pri principale:
1) Sistemul periferic care include receptorul senzorial propriu-zis
2) Cile nervoase care prelucreaz informaia i ariile corticale specializate care sunt
destinatarul informaiei.
De exemplu, n cazul sistemului auditiv partea periferic este reprezentat de urechea
extern, urechea medie i de o parte a elementelor urechii interne. Partea periferic are rolul
de a amplifica selectiv stimulul acustic, de a-l transmite cu o eficien ct mai mare i de a
1
efectua analiza sa n frecven. Receptorul, n acest caz celulele ciliate interne, asigur
traducerea mecano-electric prin care stimulul mecanic reprezentat de unda acustic este
transformat n semnalul electric care st la baza propagrii influxului nervos. Segmentul al
doilea, reprezentat de cile nervoase aferente i de cele eferente, asigur comunicarea cu
cortexul auditiv. De-a lungul acestor ci, neuronii pot fi dispui n mai multe configuraii, n
serie sau paralel.
Senzaia, de natur subiectiv, reprezint o reflectare psihic a unor caracteristici

separate ale stimulilor, caracteristici care acioneaz direct asupra organelor de sim sau
asupra receptorilor. Senzaia poate conine informaii de ordin calitativ (culoare, tonalitatea
unui sunet, timbrul sonor) sau cantitativ (intensitatea luminoas, strlucirea, intensitatea unui
sunet). Senzaia nu poate permite ns cunoaterea caracteristicilor stimulilor n integralitatea
lor.
Procesul psihic prin care fenomenele lumii nconjurtoare sunt integrate i cunoscute
n totalitatea nsuirilor lor este percepia. Percepia necesit intervenia creierului, a
memoriei i a inteligenei, care asociaz senzaia unui stimul i mpreun dau posibilitatea
identificrii fenomenelor i a diferenierii lor n raport cu alte fenomene.
Senzaia i percepia reprezint o reflectare a unor fenomene obiective, fr a fi o
reprezentare fidel a acestora. Senzaiile produse de aceiai stimuli difer de la un subiect la
cellalt i chiar la acelai subiect, n funcie de condiiile n care acesta se afl. Ele pot fi
influenate de o serie de factori cum ar fi: experiena anterioar, starea psiho-afectiv, nivelul
de cultur, starea fizic (oboseal, stress, adaptare).
Mrimi de excitare i mrimi de senzaie

Deoarece psihofizica se ocup cu studiul relaiilor cantitative dintre stimuli i senzaiile
pe care acetia le provoac, apare problema evalurii acestor dou elemente prin stabilirea
unor mrimi, a unor uniti de msur i a unor scri adecvate. Caracterizarea stimulului este
n general mai simpl. Mrimile corespunztoare acestuia, numite mrimi de excitare sau
de stimulare, sunt exprimate prin caracteristicile i unitile fizice consacrate. Astfel, un
sunet poate fi definit prin nivelul su de presiune acustic, exprimat n dB i prin frecvena
sa, exprimat n Hz. Un semnal luminos poate fi caracterizat prin lungimea sa de und,
exprimat n metri, un semnal termic prin temperatura msurat n grade Celsius etc.
Senzaia nu este msurabil obiectiv i evaluarea sa este posibil numai pe baza
descrierii pe care o face subiectul supus stimulrii. Caracterul subiectiv al rspunsului,
2
variaiile individuale ale senzaiei produse de ctre un acelai stimul, au fcut necesar
efectuarea unor studii statistice pe populaii de oameni tineri i sntoi. ntr-un studiu de
acest tip, subiectul este stimulat cu un factor excitant oarecare i i se cere s descrie
senzaia pe care o ncearc. Descrierea senzaiei se face prin acordarea unui calificativ, de
exemplu, n cazul unui stimul sonor, acesta poate fi: puternic, slab, grav, nalt etc. Stimulul
este apoi modificat calitativ sau cantitativ i subiectului i se cere s descrie noua senzaie.
Pentru a facilita descrierea, subiectului i se poate cere s se concentreze asupra unei
singure componente a stimulului, descriind senzaia produs de aceasta. De exemplu,
subiectul trebuie s se concentreze asupra componentei intensitate a unui sunet i s
compare senzaiile generate de dou valori diferite ale intensitii aceluiai sunet.
Componentele senzaiei care reflect diferitele componente ale stimulului reprezint
mrimile de senzaie. Deoarece o descriere prin intermediul unor calificative nu este
suficient pentru a se face o evaluare cantitativ, trebuie s se construiasc scri de
senzaie, n mod analog cu stabilirea scrilor pentru stimuli. n acustic, un asemenea
exemplu este reprezentat de scara de decibeli, scar de excitaie i scara de soni, scar de
senzaie.
O scar de senzaie ar trebui s aib urmtoarele proprieti:
- treptelor sale s li se asocieze indici, a cror valoare s fie proporional cu
senzaia, respectiv uniti de senzaie;
- fiecrei trepte trebuie s-i corespund o valoare precis a mrimii de excitaie care
determin respectiva senzaie;
- trebuie s se stabileasc o unitate de msur a senzaiei.
Construirea unei scri de senzaie implic:
- gsirea unei limite inferioare (zeroul scrii) care corespunde unei amplitudini
minime a unui stimul care poate s genereze senzaia respectiv;
- gsirea unei limite superioare, care corespunde unui stimul care nu mai poate fi
perceput deoarece a depit posibilitile organului de sim, provoac durere sau se produce
saturaie.
Pragurile n psihofizic
Pentru a construi o scar a senzaiilor s-a folosit metoda pragurilor. Un prag
reprezint limita dintre dou stri: starea pentru care apare rspunsul ateptat i starea
pentru care rspunsul nu mai apare.
3
Pragul de detecie reprezint intensitatea minim a unui stimul (excitant) care poate
genera o senzaie. Un asemenea stimul este numit stimul liminar. Pragul de detecie mai
este numit prag absolut sau prag inferior.
Pragul diferenial absolut reprezint cea mai mic diferen perceptibil (intervalul
minim) dintre intensitile a doi stimuli care sunt percepui ca distinci. Dac se noteaz cu E
intensitatea final a excitantului i cu E0 intensitatea iniial, pragul diferenial va fi:
E = E - E 0
Se definete pragul diferenial relativ E/E ca fiind raportul dintre pragul diferenial
absolut (E i valoarea intensitii excitantului, E. n cazul unui organ de sim, pragul
diferenial relativ reprezint puterea de rezoluie a acestuia. Un acelai organ de sim poate
detecta stimuli ale cror intensiti baleiaz intervale de pn la 12 ordine de mrime.
Intensitatea maxim a unui stimul care poate fi prelucrat de ctre un organ de sim
corespunde, n general, pragului dureros.
Legea lui Weber

S-a constatat experimental c puterea de rezoluie a organului de sim este, n
general, constant pe un anumit interval de valori. Pe baza acestei constatri, Weber (1838)
a formulat urmtoarea lege:
E/E = ct.
sau, pentru variaii infinitesimale: dE/E = ct.
Legea Weber-Fechner
Pe baza constanei pragului diferenial relativ, Fechner a emis ipoteza c pragul
diferenial (E/E corespunde celui mai mic interval de trie a senzaiei, S:
S = k E/E
Pentru variaii infinitesimale, relaia se scrie: dS = k dE/E
k fiind o constant care depinde de sistemul de uniti i asigur coerena relaiei. Prin
integrare se obine:
S= k ln E + ct
Aceast ecuaie reprezint legea WeberFechner, care afirm c senzaia este
proporional cu logaritmul excitantului. Legea Weber-Fechner nu este ns respectat n
4
orice situaie, fiind valabil, de multe ori, numai pentru un interval restrns de valori ale
intensitii stimulului.
Legea puterii (Stevens)

Stevens (1953) a formulat, pe baza unor date experimentale, o alt relaie, care
descrie mai corect o serie de procese psihofizice:
S = k (E-E0)n
unde n este o constant care depinde de tipul de receptor.
Codificarea parametrilor excitanilor

n general, tria senzaiilor este apreciat prin frecvena cu care sosesc impulsurile pe
scoara cerebral. Alte caracteristici pot fi codificate spaial sau temporal.
n cazul semnalelor luminoase, intensitatea este codificat prin frecvena cu care
sosesc impulsurile nervoase la nivelul scizurii calcarine a scoarei cerebrale. Forma i
dimensiunile obiectelor sunt codificate spaial: pe retin imaginea se realizeaz spaial i vor
fi excitate celulele fotoreceptoare corespunztoare. De la acestea impulsurile nervoase vor
ajunge pe scoar n locuri diferite. Culoarea se codific de asemenea spaial. Cele trei tipuri
de celule cu conuri au o distribuie spaial pe retin, trimind informaii n regiuni diferite ale
scoarei occipitale. Distana este codificat prin frecvena cu care sosesc impulsurile de la
proprioceptorii muchilor globilor oculari care, pentru a asigura suprapunerea imaginilor de la
cei doi ochi, realizeaz o convergen a axelor optice oculare, convergen cu att mai
accentuat cu ct obiectele sunt mai aproape de ochi.
n cazul semnalelelor acustice, intensitatea (tria sonor) este codificat prin frecvena
impulsurilor sosite pe calea nervului auditiv. Frecvena este codificat spaial: diferitele
frecvene sunt recepionate de pri diferite ale membranei bazilare, sunt excitate celule
ciliate aflate n zonele corespunztoare ale membranei bazilare i acestora le corespund
proiecii n zone diferite ale scoarei. Direcia este codificat temporal, prin defazajul ntre
razele sonore care ajung la cele dou urechi; acest defazaj este amplificat n reele
neuronale specifice. Prin aceasta sunt localizate sursele sonore.
5
Aplicaie: noiuni de psihoacustic

Caracteristicile stimulului sonor care au un corespondent subiectiv n percepia
auditiv sunt: intensitatea sunetului, care determin tria sonor, frecvena sunetului, care
determin nlimea tonal i compoziia n armonice, care determin timbrul sonor.
Tria sonor
Reprezint intensitatea subiectiv a sunetelor. Datele experimentale arat c senzaia
auditiv de intensitate este aproape n ntregime determinat de nivelul presiunii acustice. Se
poate spune c mrimii de excitare care este presiunea acustic, exprimat prin nivelul su
n decibeli, i corespunde mrimea de senzaie numit trie sonor.
Reeaua de linii izosonice. Scara fonilor

n scopul stabilirii unei scri de senzaie pentru tria sonor s-au fcut o serie de studii
psihoacustice asupra unor populaii de subieci otologic normali. n 1933, Fletcher i Munson
au trasat un ansamblu de curbe, numite curbe de egal trie sonor sau curbe izosonice,
care unesc punctele de coordonate: nivel de presiune acustic (ordonat), n dB, i frecven
(abscis) n Hz (ntr-o scar logaritmic), care, pentru sunetele pure, dau urechii umane o
aceeai senzaie de intensitate. Actualmente, reeaua de curbe izosonice recomandat de
normele internaionale este reeaua de curbe izosonice normalizate, obinut de ctre
Robinson i Dadson (1956) n cazul audiiei binaurale n cmp liber.
Reeaua de curbe izosonice recomandat de normele internaionale este reeaua de curbe izosonice
normalizate, obinut de ctre Robinson i Dadson (1956) n cazul audiiei binaurale n cmp liber
6
Curba inferioar, notat cu MAF (minimum audible field), obinut pentru o populaie
de 51 subieci, n aceleai condiii n care s-au trasat celelalte curbe izosonice, este curba
normalizat a pragului absolut de audibilitate n cmp liber (ISO, 1961). Linia care
reprezint pragul dureros de audibilitate nu este trasat explicit din cauza variaiilor
individuale mari. Aria acoperit de curbele izosonice se numete aria normal de
audibilitate sau cmp auditiv normal.
Cmpul auditiv normal

Se observ pe aceast reea c pentru a prea la fel de intens ca un sunet de 1.000
Hz i 30 dB, un sunet de 125 Hz sau un sunet de 9.000 Hz trebuie s aib un nivel de 40
dB. Se spune c aceste trei sunete au un acelai nivel de izosonie, de 30 foni. Fiecare linie
izosonic taie axa vertical de abscis 1.000 Hz ntr-un punct n care este trasat un indice,
de valoare numeric egal cu numrul de decibeli corespunztor nivelului, dar exprimat n
foni.
Fonul este unitatea care servete pentru exprimarea nivelului de izosonie. Scara
fonilor coincide cu scara decibelilor pentru un sunet de 1.000 Hz. Fonul reprezint un indice
de trie sonor, fra a fi ns o unitate veritabil de senzaie. Scara de senzaie prin care se
evalueaz tria sonor este scara sonilor. Aceast scar este puin utilizat.
Codificarea senzaiei de intensitate sonor

Mecanismul codificrii triei sonore nu este pe deplin lmurit. Se pare c acest
mecanism este complex i implic, pe de-o parte, o etap de codificare la nivelul fibrelor
nervului auditiv i, pe de alt parte, o prelucrare ulterioar la nivel cortical unde se
asambleaz informaiile provenite de la totalitatea fibrelor periferice.
7
La nivelul fibrelor nervului auditiv au fost evideniate mai multe fenomene care sunt
implicate n codificarea intensitii sunetului, cum ar fi:
1) frecvena impulsurilor nervoase care se propag prin fibrele nervului auditiv;
2) creterea numrului de fibre excitate ;
3) existena neuronilor cu praguri de excitare diferite.
nlimea tonal a sunetului auzit

nlimea tonal a unui sunet este componenta senzaiei auditive asociat cu
frecvena semnalului acustic, aa cum tria sonor este componenta asociat cu intensitatea
acestuia. Aceast component a senzaiei auditive este pe deplin aplicabil doar sunetelor
muzicale. n cazul sunetelor neperiodice i impulsionale, din care este alctuit n general
mediul sonor nconjurtor, senzaia de nlime tonal nu apare foarte clar, chiar dac
zgomotelor li se atribuie calificativele de grav sau nalt (ascuit).
n cazul sunetelor complexe apare o alt component a senzaiei, strns legat de
nlimea tonal, care reflect compoziia spectral a sunetului i care este numit timbru.
Divizarea spectrului sonor. Exist mai multe moduri de mprire a spectrului sonor,
bazate fie pe caracteristicile fizice ale semnalului acustic, respectiv frecvena acestuia, fie pe
senzaiile provocate la nivelul sistemului auditiv.
O prim divizare elementar, bazat pe frecvena semnalului sonor, este urmtoarea:
< 150 Hz - grave extreme
150 Hz 400 Hz - grave
400 Hz 1.500 Hz - medii
1.500 Hz 3.500 Hz - nalte
> 3.500 Hz - nalte extreme
Aceast mprire nu ine seama de capacitatea de discriminare n frecven a urechii
umane.
Intervale muzicale
n muzic, nlimea tonal este caracterizat prin notele gamelor. Muzica occidental
utilizeaz ca scar de nlime tonal gama cromatic temperat, bazat pe diviziunea n
octave i a octavei n 12 semitonuri - octava armonic.
ncepnd cu anul 1953, frecvena notei la a octavei a treia (la3) este fixat la 440 Hz.
8
Din punct de vedere psihoacustic, aceast divizare este departe de posibilitile de

discriminare n frecven ale urechii umane. Astfel, urechea poate s discearn 620 trepte de
nlime tonal, n timp ce un pian are la dispoziie doar 85 de trepte.
Timbrul i nlimea tonal a sunetelor complexe

Sunetele mediului nconjurtor care pot produce n sistemul auditiv uman o senzaie
de nlime tonal sunt, n marea lor majoritate, sunete complexe i periodice sau
cvasiperiodice. Dintre acestea fac parte vocalele i sunetele produse de cea mai mare parte
a instrumentelor muzicale. Sunetele complexe periodice pot fi descrise, pe baza teoremei lui
Fourier, ca o sum de sunete pure ale cror frecvene, numite armonice, sunt multipli ntregi
ai unei frecvene numit frecven fundamental. Dac se noteaz frecvena fundamental
cu , unde T este perioada sunetului complex, armonicele vor avea frecvenele n, cu n
numr ntreg. Asemenea sunete complexe sunt numite sunete armonice, celelalte fiind
sunete inarmonice. Ceea ce difereniaz ns un sunet complex de un sunet pur de aceeai
nlime tonal este o caracteristic a senzaiei numit timbru.
Timbrul poate fi definit ca reprezentnd acea component a senzaiei auditive care
permite s se diferenieze dou sunete care au aceeai nlime tonal i aceeai trie
sonor.
Astfel, dou note interpretate de dou instrumente muzicale diferite, la un nivel de
intensitate identic, vor produce senzaii diferite; se poate spune c au sonoritate diferit. Nu
numai n cazul instrumentelor muzicale, dar i n cazul vocii umane se poate vorbi de timbru
sonor, care permite recunoaterea vocii unei persoane.
9
nlimea tonal a sunetelor complexe

Senzaia de nlime tonal produs de un sunet periodic complex este determinat
de frecvena fundamental a acestuia.
Percepia nlimii tonale n cazul sunetelor complexe conine un aspect paradoxal
numit fenomenul fundamentalei absente. Acest efect se refer la capacitatea sistemului
auditiv uman de a percepe o aceeai nlime tonal i anume cea asociat cu frecvena
fundamental, indiferent dac aceasta este sau nu prezent n sunetul periodic complex
respectiv.
Codificarea nlimii tonale

Mecanismul codificrii nlimii tonale n sistemul auditiv uman nu este nc pe deplin
cunoscut. Cele mai multe date experimentale, att neurofiziologice, ct i psihoacustice,
pledeaz pentru o codificare spaial, bazat pe tonotopia sistemului auditiv, la toate
nivelele acestuia. Exist, totui, o serie de date experimentale care aduc argumente i n
favoarea unei codificri temporale, cel puin n domeniul de frecvene inferioare celei de
5.000 Hz.
10
Radiobiologie MG20132014
ELEMENTE DE RADIOBIOLOGIE
Noiuni elementare de fizica nucleului i radioactivitate

Descoperirea radioactivitii, la sfritul secolului 19 i nceputul celui de-al 20- lea, a pus
problema provenienei radiaiilor. Descoperiri ulterioare au artat c nucleul atomic nu este o
structur omogen ci c este alctuit din nucleoni. Exist dou tipuri de nucleoni: protonii i
neutronii. Cele dou tipuri de particule au mase aproximativ egale cu 1 uam (uam - unitatea atomic
1
de mas reprezint mC(12) fiind egal cu 1,6610-27 kg).
12
Neutronul este neutru din punct de vedere electric, n timp ce protonul are o sarcin electric
pozitiv numeric egal cu cea a electronului.
Dat fiind faptul c atomul este neutru din punct de vedere electric, rezult c numrul
protonilor din nucleu este egal cu cel al electronilor din nveliul su electronic. Acest numr se
noteaz cu Z i se numete numr atomic (sau numr de ordine n tabelul lui Mendeleev). Numrul
de nucleoni (neutroni + protoni) dintr-un nucleu se noteaz cu A i se numete numr atomic de
mas (deoarece el este aproximativ egal cu masa atomului exprimat n uam), aadar numrul de
neutroni dintr-un nucleu este N=A- Z. Proprietile chimice ale atomului sunt indicate de Z, deci de
numrul de protoni.
Nucleele care au acelai Z dar A diferit se numesc izotopi. Izotopii ocup acelai loc n
tabelul lui Mendeleev avnd, practic, aceleai proprieti chimice.
Separarea izotopilor este un proces dificil, singura diferen dintre ei fiind masa atomic (din
fericire aceasta mpiedic obinerea cu uurin a uraniului mbogit uraniu ce conine izotopul
U235 n proporie mare necesar pentru fabricarea bombei atomice). Toate elementele din tabelul lui
Mendeleev au izotopi, dar nu toi izotopii sunt prezeni n natur. De exemplu, nucleul de hidrogen
(H11+) este un proton dar n proporie mic (0,015%) se gsete n natur i izotopul su D21+
(deuteriu sau hidrogen greu).
Forele nucleare i stabilitatea nucleelor

ntre protoni se exercit puternice fore de respingere electrostatic (sunt ncrcai cu sarcini
de acelai semn i se afl la distan foarte mic unul de altul). Coeziunea nucleului este asigurat
de existena unor fore foarte puternice (mult mai puternice dect cele electrostatice), dar care
acioneaz pe distane foarte mici (~ 10-15 m). Aceste fore se numesc fore de interaciune tare i ele
duc la apariia unei energii poteniale (negative nucleul are nevoie de energie pentru a se rupe).
Dac notm cu W energia de legtur a nucleului (energia potenial luat cu semn schimbat),
W
raportul se numete energie de legtur pe nucleon. Cu ct aceast mrime este mai mare, cu
A
att nucleul este mai stabil. Stabilitatea nucleelor este legat i de raportul dintre numrul protonilor
i cel al neutronilor. Nucleele mici sunt stabile dac numrul de protoni este egal cu cel al
neutronilor. Pentru nucleele mari stabilitatea presupune prezena unui numr de neutroni mai mare
dect cel al protonilor pentru ca forele de respingere electrostatic ntre protoni s nu devin prea
mari.
Radioactivitate natural S-a descoperit c unele nuclee, existente n natur, emit spontan particule
(unde) numite radiaii. Fenomenul se numete radioactivitate natural. Rezultatul radioactivitii
const n transformarea nucleului ntr-unul cu un numr diferit de nucleoni sau n apariia a dou
nuclee mai uoare (fisiune nuclear). Studiul emisiei radiaiilor duce la concluzia c nucleele care
emit radiaii (numite nuclee radioactive) sunt instabile. Instabilitatea unui nucleu poate fi
determinat de trei cauze: 1. nucleele au energie intern prea mare
2. nucleele sunt prea mari
3. nu exist un raport optim ntre numrul de protoni i neutroni
Pagina 1 din 12
Tipuri de radiaii
Clasificarea radiaiilor ionizante se face astfel:
a) Radiaii corpusculare: , , neutroni, protoni, deuteroni
- radiaiile reprezint nuclee de heliu, alctuite din 2 protoni i 2 neutroni, au sarcina +2 i
masa 4 u.a.m. Sunt particule avnd att masa ct i sarcina mare.
- radiaiile sunt electroni (-) sau pozitroni (+) care provin din nucleu n urma
dezintregrrii acestuia. Radiaiile - sunt identice cu electronii avnd mas de repaus mic
(neglijabil dar nu zero) i sarcina -1. Radiaiile + , numite pozitroni, au aceeai mas cu a
electronilor i sarcina egal cu a acestuia dar pozitiv. Este ceea ce n fizic se numete o
antiparticul (n cazul nostru antiparticula electronului). La modul general, o antiparticul este o
particul care are cel puin o proprietate cu semn schimbat fa de particul, iar antimateria este
format din antiparticule. Antimateria nu exist natural n universul cunoscut, dar antiparticule se
produc n laboratoare de cercetri nucleare, iar particulele + apar i n mod natural n procesele de
dezintegrare radioactive. La ntlnirea unei particule cu antiparticula sa are loc reacia de anihilare
n urma creia masa particulelor este transformat integral n energie.
- protonii, neutronii i deuteronii sunt particule care apar prin dezintegrarea nucleului sau n
urma unor reacii nucleare.
b) Radiaii electromagnetice: x,
- radiaiile X (Roentgen) se pot produce n tuburile Coolidge prin frnarea unor electroni
accelerai (dar ele exist i n radiaiile cosmice).
- radiaiile apar n urma interaciunilor dintre particulele subatomice cum ar fi anihilarea
electron-pozitron, dezintegrare radioactiv, fuziune, fisiune sau mprtiere Compton invers.
Radiaiile sunt fotoni de mare energie deci nu au nici mas de repaus nici sarcin electric.
Principala caracteristic a radiaiilor nucleare este c ele au energie (cinetic) avnd ordinul
de mrime ~1 MeV (desigur poate fi i mai mic sau mai mare). Trebuie menionat c radiaiile
(particule sau unde) nu sunt periculoase n sine, ci doar prin prisma energiei pe care o transport.
Cnd radiaiile nucleare i pierd energia prin interaciunea cu materia ele fie devin particule
obinuite, fie dispar (de exemplu radiaiile ).
Este evident c tipul de radiaie emis de ctre un nucleu instabil depinde de tipul de
instabilitate. Dac nucleele au energie intern prea mare ele vor emite radiaii micorndu-i astfel
energia intern, dar fr a-i modifica natura. Dac nucleele sunt prea mari ele vor emite radiaii
(formate din doi protoni i doi neutroni). n urma emiterii unei radiaii numrul atomic de mas Z
scade cu dou uniti (se va transforma ntr-un element ce ocup n tabelul lui Mendeleev un loc cu
dou csue mai la stnga) iar numrul atomic de mas A scade cu patru uniti. Dac n nucleu
numrul de protoni nu este echilibrat de numrul de neutroni nucleul va emite fie o radiaie + fie
una -. n urma acestui proces un proton se transform ntr-un neutron sau un neutron ntr-un proton
conform reaciilor: p11+ n 01 +
n10 p1+1+
(pentru exactitate trebuie precizat c n ambele reacii se mai emite o particul neutrino sau
antineutrino care ns nu ne intereseaz deoarece interacioneaz foarte slab cu materia).
n urma unei dezintegrri + rezult un element cu acelai A i cu un Z mai mic cu o unitate
fa de nucleul iniial, iar n urma unei dezintegrri - un nucleu cu acelai A, dar cu Z mai mare cu
o unitate fa de nucleul ce a emis radiaia. n cazul unei dezintegrri nucleul nu i modific nici
A, nici Z. Acestea pot fi sintetizate astfel (dac X reprezint nucleul iniial, iar cu Y notm nucleul
rezultant): X AZ Y ZA 24+ 24
X AZ Y Z A1+ +
X AZ Y Z +A1+
X A*Z X ZA+
Pagina 2 din 12
Deoarece energia radiaiilor nucleare depete 10 eV, ele sunt radiaii ionizante.
Procesul de emisie de radiaii de ctre nucleele radioactive este statistic deoarece nu putem preciza
n ce moment va avea loc, iar din mai multe nuclee nu putem preciza care nuclee vor emite radiaii
ntr-un anumit interval de timp. De aceea, legea dezintegrrii radioactive are un caracter statistic, ea
putnd preciza doar cte nuclee se vor dezintegra ntr-un interval de timp (i asta aproximativ):
N = N 0 e t
unde N0 este numrul de nuclee iniial nedezintegrate din prob, N numrul de nuclee rmase
nedezintegrate dup timpul t, iar este o constant ce depinde doar de tipul nucleului radioactiv i
se numete constant de dezintegrare.
O alt constant, mai intuitiv dar legat de constanta de dezintegrare, este timpul de
njumtire (T) definit ca timpul dup care jumtate din nucleele radioactive prezente n prob se
dezintegreaz. Relaia dintre cele dou constante poate fi dedus i este
ln 2
T=

Timpul de njumtire are valori foarte diverse plecnd de la fraciuni de secund pn la
milioane de ani. Acum, n mod natural, pe suprafaa pmntului se mai gsesc doar izotopi cu timp
de njumtire mare (C14, U, Ra etc.) cei cu timpi de njumtire mici disprnd prin dezintegrri.
De remarcat c radiaiile nucleare sunt prezente oriunde pe suprafaa pmntului ele provenind att
din spaiul cosmic (majoritatea din reaciile termonucleare ce au loc n soare) ct i din
dezintegrarea izotopilor radioactivi prezeni natural pe pmnt.
Plecnd de la legea dezintegrrii radioactive se poate determina activitatea unei surse (a unui
corp ce conine izotopi radioactivi) definit ca fiind numrul de radiaii emise de surs n unitatea de
dN
timp: = = 0 e t = N
dt
Din aceast relaie rezult c activitatea unei surse este cu att mai mare (deci sursa este cu
att mai periculoas) cu ct sursa conine mai multe nuclee nedezintegrate i cu ct timpul de
njumtire al izotopului este mai mic.
Interaciunea primar a radiaiilor ionizante cu substana

La iradierea unui corp, o parte a energiei radiaiei este cedat substanei, restul este transmis
sau difuzat. Cuantumul energiei absorbite i efectele primare produse depind de natura radiaiei i
de energia ei.
1. Interaciunea radiaiilor electromagnetice (X i ) cu substana
a) Efectul fotoelectric. La interaciunea unui foton cu un atom, o parte din energia fotonului va fi
cedat unui electron periferic care va prsi atomul, rezultnd un ion pozitiv. Restul energiei
fotonului incident va fi preluat sub form de energie cinetic de ctre electron.
b) Efectul Compton. Fotonul incident, la ntlnirea cu un electron liber sau slab legat, cedeaz o
parte a energiei pentru extragerea electronului i imprimrii unei energii cinetice, restul constituind
un foton cu energie mai mic, deviat fa de direcia fotonului incident cu un unghi oarecare.
Efectul Compton
Pagina 3 din 12
c) Formarea de perechi electron pozitron. n cmpul intens din vecintatea nucleului se

poate materializa un foton, dnd natere unei perechi electron pozitron, dac energia fotonului
este mai mare de 1,022 MeV (echivalent masei create). Energia excedentar va fi transferat
particulelor sub forma de enrgie cinetic. La ciocnirea pozitronului cu un electron, particulele se
anihileaz genernd doi fotoni de energii egale.
d) Reacii fotonucleare. Fotonii cu energie mai mare de 10 MeV pot produce reacii
nucleare.
n funcie de energia fotonului i de numrul atomic al intei poate s predomine unul dintre
efectele mai sus enumerate.
2. Interaciunea radiaiilor corpusculare cu sarcin electric (, , protoni) cu substana
Aceste tipuri de radiaii interacioneaz n special cu nveliul electronic al atomului
producnd numeroase ionizri i excitri, fiind radiaii direct ionizante. n urma interaciunilor apar
perechi de ioni negativi i pozitivi. De asemenea, aceste radiaii ionizante cu sarcin electric pot
interaciona direct i cu nucleele atomilor int, producnd radiaii de frnare, ca n tuburile de raze
X.
3. Interaciunea radiaiilor corpusculare neutre cu substana
Neutronii nu interacioneaz cu nveliul electronic al atomului, deoarece nu au sarcin
electric, dar pot interaciona direct cu nucleul, producnd efecte diferite n funcie de energia lor,
astfel:
- Neutronii rapizi (energii mai mari de 1 keV) se pot ciocni elastic nu nucleele cedndu-le
o parte din energia lor, nucleul int va avea recul, cu att mai puternic cu ct numrul de
mas este mai mic. Prin urmare, eficiena unui astfel de transfer energetic va fi maxim
tocmai pentru nucleul de hidrogen, pe care l ntlnim n mod masiv n substana vie (apa
legat din organism). Ciocnirea elastic duce, pe de o parte, la deplasarea nucleului int
care poate s produc ionizri (neutronii rapizi fiind indirect ionizani) i la ncetinirea
neutronului incident. Alturi de radiaia sunt recunoscui ca fiind cea mai periculoas
radiaie ionizant.
- Neutronii leni neutroni termici (acetia pot proveni i din ncetinirea neutronilor
rapizi, deci procesele sunt simultane) pot fi captai de nucleul atomic, determinnd
excitarea acestuia. La revenirea pe starea fundamental, nucleul emite o cuant gamma,
conform urmtoarei reacii nucleare, folosit pentru obinerea de izotopi radioactivi
artificiali: X ZA+ n 01 X A +Z1+
n sistemele biologice, neutronii sunt captai mai ales de ctre nucleele de hidrogen i azot.
H 11+ n01 H 21+
X 147+ n 01 C 146 + p11
Fotonul/protonul care rezult n urma acestor capturi pot produce la rndul lor ionizri,
aadar i neutronii leni sunt indirect ionizani.
Deoarece nucleul este foarte mic comparativ cu atomul, probabilitatea ca un neutron s
ntlneasc un nucleu pe traiectoria sa este destul de mic, neutronii fiind penentrani.
Atenuarea radiaiilor ionizante

Radiaii direct ionizante
Radiaiile ionizante corpusculare ncrcate electric interacioneaz cu cmpurile
coulombiene ale electronilor i nucleelor atomilor constitueni, cednd o parte din energia lor pentru
a produce excitri i ionizri. Se definete transferul linear de energie (TLE) ca fiind energia
cedat de ctre o particul incident pe unitatea de lungime a traiectoriei sale i se msoar n
keV/m. Expresia sa se poate scrie:
TLE = WiN
Wi - energia transferat la o ionizare
Pagina 4 din 12
N numrul de perechi de ioni formai pe unitatea de lungime

Numim densitatea liniar de ionizare (DLI) numrul de perechi de ioni creai pe unitatea
de lungime a traiectoriei de ctre fiecare particul incident. Se exprim n perechi de ioni pe
micrometru.
Parcursul reprezint distana medie strbtut de particul i depinde de puterea ei de
ionizare, ncheindu-se cnd ntreaga energie a fost cedat sau, n cazul pozitronului cnd acesta a
fost anihilat. Adncimea de penetraie medie, dependent de energia iniial, este mai scurt dect
traiectoria, nedepind civa metri n aer i 1-2 mm n ap i n esuturile moi.
Particulele grele (, protoni) au o putere de ionizare mai mare i sunt repede ncetinite prin
disiparea energiei, TLE este de ordinul 15 keV/m. Traiectoria este rectilinie i practic egal cu
adncimea de ptrundere, avnd valori de civa cm n aer i zeci de microni n ap i n esuturile
moi.
Radiaii indirect ionizante (x i )

n cazul radiaiilor electromagnetice, x i , absorbia energiei de ctre substan se face
conform legii generale exponeniale, ele nefiind niciodat complet absorbite:
I = I0 e-x
I intensitatea fasciculului emergent de radiaii
I0 intensitatea fasciculului incident de radiaii
- coeficientul de atenuare liniar care depinde de natura materialului strbtut i de tipul radiaiei
x grosimea stratului de substan strbtut
Se definete grosimea de njumtire d1/2 (grosimea stratului de substan dup care
jumtate din fotonii incideni sunt absorbii):
ln 2
d1 / 2 =

De exemplu, pentru radiaiile cu energia W = 1 MeV grosimea de njumtire n plumb
(Pb) este d1/2 = 0,88 cm.
TLE este sczut, prin urmare, radiaiile electromagnetice sunt puternic penetrante.
Detecia radiaiilor nucleare

Detectoarele de radiaii folosesc, pentru a msura dozele de radiaii, efectele produse de
acestea. Astfel detectorul Geiger-Mller se folosete de ionizrile produse de radiaiile nucleare
pentru a le detecta. Detectorul Geiger-Mller este un condensator cilindric cu aer. Ptrunderea unei
radiaii n condensator duce la ionizarea aerului dintre armturi, acesta devine conductor, iar prin
circuitul exterior va trece un puls scurt de curent electric ce va fi nregistrat.
Detectorul Geiger-Mller
Pagina 5 din 12
Detectorul individual cu film fotografic const ntr-un film fotografic nchis ntr-o incint
n care nu poate ptrunde lumina i folosete faptul c radiaiile nucleare nnegresc filmul fotografic
chiar dac acesta se gsete ntr-o incint nchis. Msurnd nnegrirea filmului putem determina
doza de radiaii primit de persoana care a purtat detectorul respectiv. El are avantajul c sumeaz
doza pe toat perioada ct a fost folosit detectorul, lucru foarte important avnd n vedere c
efectele radiaiilor sunt cumulative n timp.
Un alt tip de detector este cel cu scintilaii. Acesta folosete proprietatea unor substane
(scintilatori) de a emite scintilaii (scnteieri, fotoni) sub aciunea radiaiilor nucleare. Fotonii
produi extrag electroni dintr-un catod metalic (prin efect fotoelectric). Electronii sunt multiplicai
ntr-un fotomultiplicator obinndu-se un puls de curent electric ce este nregistrat.
Detectorul cu scintilaii
Dozimetria radiaiilor ionizante
Evaluarea efectelor radiaiilor ionizante impune introducerea unor mrimi fizice precum i a
unitilor de msur asociate. Exist dou sisteme de evaluare: unul care evalueaz sursa i efectele
fizice ale radiaiilor ionizante (dozimetrie fizic), iar altul care evalueaz efectele acestora asupra
sistemelor biologice (dozimetrie biologic).
Dozimetria fizic
Sursa de radiaii este evaluat de mrimea fizic numit activitatea sursei. Ea se definete ca
fiind numrul de radiaii (egal cu numrul de nuclee ce se dezintegreaz) emise de surs n unitatea
dN
de timp. =
dt
(reamintim c simbolul d semnific foarte mic tinznd la zero putnd fi o variaie un interval sau
doar o mrime). [ ] = 1 dez = 1Bq (Becquerel)

s
O unitate tolerat este Curie-ul (Ci). Relaia dintre cele dou uniti este:
1 Ci = 3,71010 Bq
(istoric reprezint activitatea unui gram de Ra226).
Dac substana care emite radiaii este dispersat ntr-un volum putem vorbi de densitatea de
Bq
activitate (activitatea unitii de volum) msurat n 3
m
Doza de radiaii reprezint energia radiaiei care strbate unitatea de arie n unitatea de timp.
Efectele fizice ale radiaiilor sunt legate de energia absorbit de substan.
Pagina 6 din 12
La trecerea radiaiilor ionizante prin substane se produc ionizri aprnd, n mod egal,
sarcini electrice pozitive i negative. Efectele fizice ale radiaiilor sunt legate i de numrul de
perechi de ioni (deci de sarcina electric de un anume semn) produs. Mrimea care msoar
producere de sarcini electrice (ioni) se numete doz incident i reprezint sarcina pozitiv sau
Q
negativ produs n unitatea de mas: D=
m
C
avnd unitatea de msur n S.I.: [D] = 1
kg
O unitate tolerat este Rntgen -ul (r) relaia dintre cele dou uniti fiind:
C
1r = 2,5810-4 .
kg
Se definete doza de radiaie absorbit ca energia absorbit de unitatea de mas a corpului
W
iradiat Dabs =
m
J
n S.I. unitatea de msur va fi: [Dabs ] = 1 = 1Gy (Gray)
kg
O unitate tolerat este rad ul. Relaia dintre cele dou uniti este:
1 Gy= 100 rad
Doza (de energie sau de sarcin) n unitatea de timp se numete debitul dozei:
D
d=
t
C J
i se msoar n si respectiv n .
kg s kg s
Doza integral reprezint energia absorbit (sau sarcina electric produs) de ntreg corpul
fiind dat de relaia: Dint= mDabs sau Dint = mD
Dozimetria biologic
Dat fiind c efectele biologice ale radiaiilor ionizante nu depind numai de energia acestora,
ci i de natura lor, se impune alegerea unei radiaii standard la care s se raporteze efectele tuturor
tipurilor de radiaii ionizante. Radiaia de referin aleas este radiaia X cu energia de 200 keV (1
eV = 1,6.10-19 J). Mrimea care ne permite s comparm efectele unei radiaii ionizante oarecare cu
cea a radiaiei de referin este efectivitatea biologic relativ EBR () a unei radiaii. Ea arat de
cte ori este mai mare efectul biologic al radiaiei respective asupra esutului fa de efectul radiaiei
de referin n condiiile aceleiai doze incidente. Pentru radiaiile X, i - EBR este 1, pentru
neutronii termici (leni) 5, pentru protoni i neutroni rapizi 10, iar pentru radiaiile 20.
Doza biologic (B) msoar efectul real al radiaiilor asupra sistemelor biologice i este dat de
relaia: B=D
n S.I. unitatea de msur pentru doza biologic este Sievertul (Sv).
Doza biologic de 1 Sv indic efectul produs de o radiaie ionizant oarecare echivalent cu
efectul produs de 1 Gy de radiaie X cu energia fiecrui foton de 200keV. O unitate tolerat este
rem ul (prescurtare de la rntgen equivalent man) relaia dintre cele dou uniti fiind:
1 Sv = 100 rem
Similar cu doza biologic putem obine debitul dozei biologice:
b= d
i debitul biologic integral:
Bint= Dint
Pagina 7 din 12
Tipuri de iradiere
Dac asupra unui sistem biologic acioneaz simultan sau succesiv la intervale mici de timp
mai multe tipuri de radiaii ionizante, efectele acestora se nsumeaz.
Iradierea organismului poate fi extern, caz n care sursa de radiaii se afl n exteriorul
organismului sau intern cnd sursa de radiaii se afl n interiorul organismului, ajuns acolo
accidental datorit contaminrii sau injectat n scop terapeutic sau pentru diagnosticare (cazul
scintigrafiei sau tomografiei cu emisie de pozitroni).
Efectele iradierii sunt cumulative n timp. Aceasta nseamn c iradieri succesive, dar la
intervale nu foarte mari de timp, duc la acelai rezultat ca i o iradiere la un moment dat cu o doz
mai mare de radiaii. Acesta este motivul pentru care radiografiile sau tomografiile computerizate
(nu cele RMN) nu trebuie repetate la intervale mici de timp dac nu este strict necesar. Aici trebuie
reamintit c noi oricum trim ntr-un mediu cu radiaii ionizante organismul nostru fiind adaptat la
acest mediu. Problema care se pune este nu de a scpa total de aceste radiaii (lucru de altfel
imposibil), ci de a nu depi limitele la care organismul face fa.
Iradiere cumulativ se ntlnete, de obicei, n practica medical (mai ales n scintigrafie).
Eliminarea izotopului radioactiv se face prin njumtire, proces caracterizat de timpul de
njumtire prin dezintegrare propriu izotopului, Tf = T1/2 = ln 2/ precum i de timpul de
njumtire prin eliminare din organism, Tb. Perioada de njumtire efectiv Tef poate fi definit
1 1 1
astfel: = +
Tef T f Tb
O alt caracteristic a aciunii radiaiilor ionizante este aceea c efectele lor sunt dependente
att de doza biologic ct i de debitul ei. La doze relativ mari efectele cresc proporional cu doza.
La iradieri cu doze mici (nu foarte mult peste doza natural de circa 1 mSv/an) datele sunt
contradictorii. Unele date par a indica lipsa oricrui efect, altele par a indica o cretere a riscurilor o
dat cu doza, dar sunt i date care arat c la creteri mici ale dozei apar chiar diminuri ale
riscurilor, de exemplu de apariii ale cancerelor (chiar cu pn la 30%).
Studiul cantitativ al efectelor radiaiilor ionizante. Curbele doz-efect

Efectele radiaiilor ionizante se stabilesc determinnd procentul de indivizi (entiti din ce n
ce mai diverse ca molecule, celule, organisme etc.) supravieuitori (neafectai de radiaie). Pentru a
stabili relaiile cantitative ntre doza de radiaii i randamentul procesului indus de acestea se
traseaz curbele doz-efect. Aceste curbe reprezint fie proporia de indivizi care au prezentat
efectul studiat n funcie de doza administrat (curbe cresctoare), fie proporia de indivizi care au
rezistat (supravieuitori) n funcie de doz (curbe descresctoare). Aceste studii se fac pe populaii
cu numr mare de indivizi.
Dac se noteaz cu N0 numrul iniial de indivizi, cu N numrul de indivizi supravieuitori i
cu D doza de iradiere, se pot obine dou tipuri de curbe doz-efect:
a) exponenial
b) sigmoid
Curbe de tip doz-efect

Pagina 8 din 12
a) Curba de tip doz efect exponenial caracterizeaz cea mai mare parte a mutaiilor,
unele aberaii cromozomiale, distrugerea culturilor bacteriene sau a suspensiilor de virusuri. Curba
exponenial este reprezentat prin relaia:
N = N0e-kD
Numrul de supravieuitori scade exponenial cu doza. Aceast relaie exponenial s-a
stabilit pe baza teoriei intei. Conform acestei teorii, n organism exist structuri sensibile, inte, a
cror distrugere, printr-o singur lovitur, ar duce la moartea celulei. Constanta k se stabilete astfel
nct doza D s fie aceea pentru care numrul de supravieuitori s ajung la 1/e din valoarea
iniial.
N = N0/e N0/e = N0e-kD0 k = 1/D0 N = N0e-D/D0
N = N0/e = 0,37 N0
Doza D0= D37% definete radiosensibilitatea populaiei studiate.
b) Curbele doz-efect de tip sigmoid caracterizeaz efectele radiaiilor X asupra celulelor

de mamifere. Prezint o deosebit importan n radioterapie. Curba sigmoid corespunde relaiei:
N/N0 = 1 (1 e-D/D0)n
unde n reprezint numrul de inte, adic numrul de locuri din celul lovite.
Pentru doze mari, ecuaia devine prin trecere la limit:
N = N0n e-D/D0
Un individ ar trebui s fie atins n n locuri pentru a fi distrus; conform teoriei intei ar trebui
atinse simultan n inte.
Factorii care determin tipul de curb sunt: natura radiaiei, debitul dozei, condiiile n care
se face iradierea (temperatura, gradul de hidratare, gradul de oxigenare, pH etc.)
n urma iradierii substanei vii cu radiaii ionizante au loc fenomene complexe. Alterarea
unor funcii de reproducere celular va avea consecine rapide i de regul ireversibile, care pot
surveni chiar la doze mici, n timp ce afectarea altor tipuri de funcii are consecine imediate i sunt
evidente doar la doze mari.
Efectele moleculare ale radiaiilor ionizante

Efectele radiaiilor ionizante pot fi directe sau indirecte.
Efectul direct al radiaiilor ionizante apare n urma interaciunii directe a particulei cu
molecule importante din organism, cum ar fi acizi nucleici, enzime sau hormoni, n urma creia se
modific structura spaial a macromoleculelor datorit ruperii unor legturi de hidrogen sau a unor
puni bisulfidice. Efectul direct const n ionizarea sau excitarea moleculei. Molecula excitat M*
revine n starea fundamental prin emiterea unei cuante (a), prin transferul energiei altei molecule
(b) sau prin ruperea unei legturi covalente (c):
(a) M* M + h
(b) M1* + M2 M1 + M2*

(c) M* R1 + R2
Molecula astfel scindat nu-i mai poate ndeplini funcia, cele dou fraciuni care apar sunt
defapt, radicali liberi foarte activi din punct de vedere chimic, capabili s produc alterri
secundare.
Efectul indirect al radiaiilor ionizante se produce n urma interaciunii macromoleculelor

din organism nu cu particulele radiaiei, ci cu alte molecule lovite de acestea, n organism vorbim,
n esen, despre particulele de ap. Moleculele de ap iradiat din organism dau natere radicalilor
liberi n urma procesului de radioliz.
H 2O H + OH
Pagina 9 din 12
Deoarece interaciunea radiaiilor ionizante cu materia vie are loc prin ambele mecanisme
descrise, se aplic iradierea unei probe n stare lichid i se compar rezultatele iradierii cu cele
obinute prin iradierea probei n stare ngheat. Dac efectele iradierii n stare ngheat sunt mai
mici dect n stare lichid, nseamn c efectul indirect al radiaiilor a predominat, n urma
radiolizei apei, radicalii liberi produi neputnd difuza (datorit gheii).
Aciunea radiaiilor ionizante asupra acizilor nucleici. Exist dou tipuri de efecte ale
radiaiilor ionizante asupra acizilor nucleici: alterarea bazelor azotate (dimerizarea timinei) care
duce la erori de transcriere a codului genetic i rupturi simple sau multiple ale catenei de ADN.
Aciunea radiaiilor ionizante asupra proteinelor. Acestea sunt multiple: formare de
peroxizi, modificarea aminoacizilor, polimerizarea tirozinei, rupturi ale punilor de hidrogen i
reconstruirea lor n alt fel, formarea de legturi bisulfidice, ruperea lanului polipeptidic. Consecina
tuturor acestor transformri const n alterarea conformaiei i incapacitatea realizrii funciei;
enzimele sunt dezactivate. Proteinele pot rmne destul de mult timp sub form de radicali liberi, ce
vor produce efecte ntrziate.
Efecte celulare ale radiaiilor ionizante. Legea Bergoni- Tribondeau

Doza maxim admisibil (DMA)
Radiosensibilitatea reprezint capacitatea unui esut de a rspunde la iradiere printr-o
leziune observabil, este funcie de caracteristicile esutului. Pentru un organism, diversele organe
esuturi i celule au radiosensibiliti diferite. Astfel minile i picioarele sunt mai puin
radiosensibile n timp ce cristalinul, gonadele i celulele implicate n sistemul imunitar sunt mult
mai radiosensibile. n cazul unor iradieri masive, unul din primele sisteme care cedeaz este
sistemul imunitar ceea ce poate duce la moartea organismului n cazul oricrei infecii (ca i n
cazul SIDA). Un alt pericol l constituie iradierea intern n cazul n care radioizotopul inhalat sau
ngurgitat se fixeaz preponderent ntr-un anumit organ provocnd acolo o iradiere mai mare i de
mai lung durat. De exemplu n cazul accidentului de la Cernobl a existat un risc sporit de apariie
a cancerelor tiroidiene deoarece printre izotopii emanai n urma accidentului se afla i I131 fixat
preponderent n tiroid.
Doza total anual pe care o poate primi un om fr a suferi o leziune observabil,
excluznd efectele genetice, se numete Doz Maxim Admisibil (DMA) i stabilirea acesteia
face parte dintre ndatoririle unui organism internaional, Comisia internaional pentru protecia
mpotriva radiaiilor ionizante (CIPR). Conform CIPR, DMA este de 5 mS/an, fiind egal cu
valoarea DMA pentru cele mai sensibile organe umane (gonadele i mduva hematogen). Cele mai
puin radiosensibile organe sunt oasele i tiroida pentru care DMA anual este de 30 mSv.
n permanen suntem supui unei iradieri cosmice ce constituie fondul natural de radiaii
care duce la absorbia unei doze de 1 mSv/an, precum i unei iradieriri artificiale care presupune o
doz de 0,2 mSv/an. Aceast doz artificial poate conine i iradierile impuse de metodele
imagistice medicale, astfel: o radiografie abdominal produce o doz de 6,2 mSv, n timp ce una
pulmonar o doz de 0,27 mSv.
Dac un individ a fost supus unei iradieri de 6 Sv, acesta poate muri n decursul unei luni
din cauza iradierii.
Legea Bergoni- Tribondeau

Bergoni i Tribondeau au stabilit experimental legea care le poart numele, referitoare la
radiosensibilitatea unui esut: Un esut este cu att mai radiosensibil cu ct este mai puin
difereniat i cu ct n el au loc mai multe mitoze. De altfel aceast observaie st i la baza
radioterapiei n cazul cancerelor. De asemenea celulele i esuturile tinere sunt mai radiosensibile,
ceea ce face ca riscurile iradierii pentru copii s fie mai mari dect pentru aduli.
n timpul diviziunii celulare, cea mai radiosensibil faz este metafaza, urmat de profaz,
anafaz i, n cele din urm, de telofaz.
Pagina 10 din 12
Radiosensibilitatea unui esut crete cu pH-ul (cu ct pH-ul este mai bazic, cu att esutul
este mai radiosensibil), cu gradul de hidratare, oxigenare, precum i cu temperatura esutului. n
condiii de pH acid, deshidratare, anoxie i temperatur sczut, esuturile devin din ce n ce mai
puin radiosensibile.
n special n metafaz, ADN-ul i ARN-ul sunt foarte sensibile la iradiere cu radiaii
ionizante. De asemenea, mecanismele de reparare a leziunilor ADN-ului sunt mai puin active n
mitoz. Cele mai radiorezistente esuturi sunt esutul nervos i esutul muscular. n schimb,
esuturile caracterizate de o frecven crescut a mitozelor sunt cele mai radiosensibile: esutul
epitelial, mduva hematogen i gonadele.
Efectele somatice i genetice ale radiaiilor ionizante

Efectele somatice apar n cazul n care doza de radiaie depete un anumit prag, ele fiind
funcie de radiosensibilitatea esuturilor (capacitatea acestora de a rspunde la iradiere printr-o
leziune observabil). Efectele genetice nu au prag i apar n urma leziunilor cromozomiale din
nucleele celulelor reproductoare. Aceste efecte se manifest la urmai prin boli genetice, mutaii i
chiar moarte.
Doz absorbit Efect
D > 2000 rad Moarte sigur dup cteva ore sau zile. La mai mult de 5000 rad, SNC nu mai
poate controla funciile corpului, inclusiv respiraia i circulaia sngelui. ngrijirea
medical intensiv nu rezolv nimic.
2000 rad > D > Simptomele iniiale apar imediat. Cteva zile dup iradiere, sistemul
1000 rad gastrointestinal este distrus. ngrijirea medical intensiv nu rezolv nimic.
1100 rad > D > Apar modificri severe ale compoziiei sanguine i apar imediat i primele
150 rad simptome. La aproximativ dou sptmni de la iradiere, pot sa apar primele
decese ale populaiei iradiate. La o doz de 300-500 rad, aproximativ 50% din
populaia expus moare, dac nu se aplic ngrijire medical intensiv. Moartea se
datoreaz infeciilor care atac organismul n absena celulelor albe distruse de
iradiere. La o iradiere cu o doz situat la limita inferioar a organismului, izolarea
pacientului, administrarea de antibiotice, precum i transfuziile sanguine pot s
fac posibil recuperarea. La limita superioar a intervalului dozei de iradiere, doar
un transplant de mduv este cerut pentru a produce noi celule sanguine.
150 rad > D > 50 Se nregistreaz schimbri uoare n compoziia sngelui, iar simptomele care apar
rad sunt: oboseal, ameeal, vom. Ele persist una sau dou zile.
50 rad > D > 5 Doar uoare modificri ale compoziiei sanguine pot fi depistate numai n urma
rad unui control medical intit, deoarece nu apar simptome.
5 rad > D Nu se observ efecte imediate
Protecia mpotriva radiaiilor ionizante

Exist dou tipuri de metode de protecie mpotriva radiaiilor ionizante: metode fizice i
metode chimice.
Protecia fizic se realizeaz prin situarea sursei radioactive (n cazuri controlate, desigur) la
distane ct mai mari, prin petrecerea unui timp minim n apropierea sursei, i prin folosirea unor
ecrane protectoare.
Ecranele protectoare sunt confecionate din diferite materiale, n funcie de tipul radiaiei.
Astfel, radiaiile pot fi oprite cu ajutorul unei foi de hrtie, radiaiile cu ecrane de plastic i Al,
iar radiaiile X i pot fi ncetinite i parial absorbite prin folosirea unor ecrane de Pb. Plumbul (n
general, orice fel de metale grele care au un numr mare de electroni pe unitatea de volum i care nu
produc izotopi radioactivi prin iradiere, plumbul constituind varianta cea mai ieftin) poate fi folosit
Pagina 11 din 12
pentru toate tipurile de radiaii ionizante (inclusiv alfa i beta). Dac fasciculul ionizant este
constituit din neutroni, sunt necesare mai multe straturi protectoare:
- ap (H2O), ap grea (D2O) sau grafit cu ajutorul cruia neutronii sunt ncetinii;
- bare de cadmiu (Cd) care absorb neutronii ncetinii, conform ecuaiei:
Cd113 + n Cd114 +
radiaia emis n urma reaciei va fi atenuat prin folosirea ecranelor de Pb.
Protecia chimic
Pornind de la constatarea c un esut este cu att mai radiosensibil cu ct este mai bazic, mai
cald, mai oxigenat i mai hidratat, se face protecia chimic ce urmrete s deshidrateze organele
radiosensibile, s micoreze temperatura organismului i s diminueze metabolismul, s
dezoxigeneze organismul, s inhibe sau s fixeze radicalii liberi provenii n urma radiolizei apei.
Pentru aceasta, se administreaz substane chimice radioprotectoare, naintea iradierii, care mresc
radiorezistena organismului. Exist radioprotectori hidrosolubili (cisteamina HS-CH2-CH2-NH2 cu
formula general M-SH) i liposolubili (derivai ai pirogalolului i naftolului) care diminueaz
concentraia oxigenului intra i extracelular, mpiedicnd formarea peroxizilor lipidici.
Substanele radioprotectoare "vneaz" radicalii liberi:
M-SH + R RH + MS
MS + MS MS-SM
Printre substanele radioprotectoare se numr i vitaminele, acizii nucleici, hormonii,
histamina, serotonina.
Utilizarea radiaiilor ionizante

Radiaiile ionizante sunt folosite n medicin pentru tratamentul cancerelor (distrugerea
tumorilor maligne) i n imagistic (cursurile de tehnici fizice folosite n medicin i imagistic
medical).
Radiaiile ionizante sunt folosite pe scar larg i n afara sferei medicale. Astfel, n
detectorii de fum cu care sunt echipate ncperile, exist o surs de Americiu (izotopul radioactiv
241, cu timp de njumtire de 460 de ani) care emite particule alfa ce ionizeaz aerul, astfel nct
acesta devine uor conductor. n momentul n care fumul intr n alarm, aceasta absoarbe
particulele, curentul se reduce, iar alarma pornete. n fabricile de hrtie se folosesc surse de radiaii
beta pentru a msura grosimea hrtiei, nregistrnd cu ajutorul unui contor Geiger Mueller ce
cantitate de radiaie a penetrat foaia. O alt aplicaie a radiaiilor ionizante se ntlnete la
sterilizarea alimentelor ambalate, deoarece radiaia gamma este capabil s distrug bacteriile. Tot
radiaii gamma se folosesc i pentru sterilizarea instrumentarului din material plastic ce poate fi
distrus prin nclzire. Se poate stabili vrsta unor materiale organice foarte vechi (datare
radioactiv) pornind de la ideea c animalele i plantele nu mai absorb carbon izotopul 14
(radioactiv cu un timp de njumtire de 5700 de ani) n esuturi i se msoar cantitatea de 14C
rmas.
Pagina 12 din 12
Biofizic, anul I Termodinamic biologic MG 2016 2017
ELEMENTE DE TERMODINAMIC BIOLOGIC
Organismele vii sunt n continu interaciune cu mediul lor nconjurtor prin

schimburi permanente de energie i materie cu acesta. Diferitele forme de energie sunt
convertibile dintr-una ntr-alta prin procese fiziologice diverse. Termodinamica studiaz
relaiile dintre diferitele tipuri de energie (cldur, lucru mecanic), n timp ce
termodinamica biologic, o ramur a termodinamicii, are ca obiect de studiu
transformrile energetice n sistemele biologice. Legile termodinamicii sunt general
valabile i constituie baza nelegerii fenomenelor cu o importan fiziologic esenial
cum ar fi difuzia, osmoza, transportul membranar, echilibrul chimic etc.
Sisteme termodinamice
Prin sistem nelegem un ansamblu de componente aflate n interaciune,
delimitat de mediul extern care l nconjoar, printr-un perete real sau virtual.
Sistemul termodinamic este sistemul macroscopic alctuit dintr-un numr foarte
mare de particule (atomi i molecule), aflate n interaciune energetic att ntre ele ct
i cu mediul exterior. Exemple: un gaz ntr-un container, o soluie, o celul vie sau un
ntreg organism.
Clasificarea sistemelor termodinamice:

- deschise - schimb cu exteriorul att energie ct i substan
- nchise - schimb cu exteriorul numai energie
- izolate - nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul
Sistemul izolat este o abstractizare, caz limit, util numai pentru simplificarea unor
raionamente. n natur nu exist sisteme izolate. Sistemele vii sunt sisteme deschise.
Energia
Reprezint cel mai important concept din termodinamic i reprezint capacitatea
unui sistem de a efectua lucru mecanic (form ordonat a transferului energetic ntre
dou sisteme). Exist mai multe forme de energie:
- energie cinetic dat de micarea de translaie sau rotaie a unui obiect, capacitatea
unui sistem de a efectua lucru mecanic datorit vitezei sale
- energie termic legat de micarea continu i dezordonat a particulelor ce
formeaz un corp (temperatura este msura energiei termice)
- energie chimic dat de energia legturilor chimice
- energie electromagnetic purtat de undele electromagnetice
- energie potenial ce apare din interaciunea dintre un sistem i un cmp
electromagnetic sau gravitaional
Energia intern U a unui sistem este dat de suma energiilor particulelor
componente excluznd energiile poteniale date de interaciunile cu cmpurile externe.
Sistemul termodinamic nmagazineaz energie pe care o poate schimba sub
form de cldur sau lucru mecanic cu mediul exterior. Cantitatea de cldur Q
reprezint variaia energiei interne prin micri dezordonate ale moleculelor (agitaie
termic), iar lucrul mecanic L variaia energiei interne prin micri ordonate la scar
macroscopic (variaii de volum contra unei presiuni exterioare, variaii de suprafa
contra unei tensiuni superficiale, transport de sarcin electric ntr-o diferen de
potenial etc.)
Cldura poate fi exprimat cu ajutorul coeficienilor calorici:
- cldur specific cx constant de material a crei valoare depinde de tipul
transformrii precum i de starea de agregare; se definete ca fiind cantitatea de
1
cldur necesar unitii de mas a substanei pentru a-i modifica temperatura cu un

, cx SI 1
Qx J
grad cx
m T kg grd
- cldur molar Cx se definete ca fiind cantitatea de cldur necesar unui mol de
substan pentru a-i modifica temperatura cu un grad; depinde de natura substanei i
, C x SI 1
Qx J
de tipul transformrii C x
T mol K
- capacitate caloric C se definete ca fiind cantitatea de cldur necesar unui corp
pentru a-i modifica temperatura cu un grad; nu depinde de nici de natura substanei i
nici de tipul transformrii C
Q
T

, C SI 1
K
J
Acesti coeficieni definesc cldura n condiiile n care exist variaie de

temperatur. n cazul schimbrii strii de agregare (fierberea sau nghearea apei)
coeficientul caloric corespunztor este cldura latent specific , , SI 1
Q J
m kg
(cu ajutorul creia se exprim cldura schimbat de sistem cu mediul exterior n
condiiile schimbrii strii de agregare, reprezentnd o msur a energiei poteniale
interne a unitii de mas).
Un sistem care se afl n micare sau al crui volum variaz face schimb de lucru
mecanic cu mediul exterior. Lucrul mecanic dL efectuat de ctre sau asupra unui
sistem aflat la presiunea p, care are drept urmare variaia infinitezimal dV a volumului
sistemului este dL = pdV.
n sistemele vii, schimbul de energie dintre sistem cu mediul extern duce la
conversia diferitelor tipuri de energie n alte tipuri de energie. De exemplu energia
cmpului electromagnetic poate fi convertit n energie chimic i apoi electric, n
sistemul vizual; energia mecanic este convertit n energie chimic i apoi electric n
sistemul auditiv; energia chimic este convertit n energie mecanic n contracia
muscular etc.
Studiul sistemelor termodinamice poate fi abordat din dou direcii:
termodinamica clasic ce descrie sistemul folosind nite observabile macroscopice
msurabile numite parametrii termodinamici, caracteriznd astfel sistemul din punct de
vedere fenomenologic i teoria cinetico-molecular care descrie sistemul pornind de
la proprietile microscopice ale particulelor constituente, mediind proprietile acestora,
oferind astfel o interpretare statistic a parametrilor termodinamici clasici i a relaiilor
dintre acetia.
Starea unui sistem termodinamic este reprezentat de totalitatea parametrilor
si de stare (mrimi fizice msurabile). Parametrii de stare sunt de dou feluri:
- intensivi - au n orice punct al sistemului valori definite, care nu depind de dimensiuni
(presiunea p, concentraia c, temperatura T);
- extensivi - depind de dimensiunile sistemului i de cantitatea de substan existent n
sistem (volumul V, masa m, numrul de moli ).
Parametrii de stare nu sunt independeni, ntre ei se stabilete o relaie numit
ecuaia de stare termic:
pV = RT
unde R = 8,31 J/(mol.K) este constanta universal a gazelor.
Un sistem termodinamic poate trece de la o stare termodinamic la alt stare
prin modificarea n timp a parametrilor termodinamici n urma unui proces
termodinamic. Procesele termodinamice pot fi :
- reversibile - sunt procese cvasistatice (adic foarte lente); n orice moment
sistemul este n echilibru termodinamic. Dac se schimb semnul de variaie a
parametrilor termodinamici, sistemul evolueaz de la starea final spre starea iniial pe
2
acelai drum pe care a evoluat n transformarea primar; un proces reversibil decurge

de la sine n ambele sensuri.
- ireversibile sunt, n general, procese necvasistatice. Revenirea la starea
iniial (dac este posibil) se face pe alt drum i pe seama unei intervenii active din
exterior (nu poate decurge de la sine). Transformarea ireversibil poate decurge de la
sine doar ntr-un singur sens.
- ciclice starea final i starea iniial ale sistemului sunt identice; aceste
procese pot fi ireversibile
n natur nu exist procese perfect reversibile.
Principiile termodinamicii
1. Principiul zero al termodinamicii: Dou sisteme aflate n echilibru termodinamic cu

al treilea, vor fi n echilibru termodinamic i ntre ele.
2. Principiul I al termodinamicii este un principiu al conservrii energiei, conform

cruia cldura schimbat de un sistem cu mediul su exterior este transformat n
variaie de energie intern i lucru mecanic.
Q = U + L
unde U reprezint variaia energiei interne a sistemului, Q reprezint cldura
schimbat de sistem cu mediul exterior (pozitiv dac este primit de sistem i negativ
dac este cedat de ctre sistem), iar L reprezint lucrul mecanic schimbat de sistem cu
mediul exterior (pozitiv dac este efectuat de ctre sistem i negativ dac este efectuat
asupra sistemului).
Dac sistemul este izolat: U = 0. Cu alte cuvinte, energia intern a unui sistem
izolat se conserv. Dac transformarea este ciclic, de asemenea: U = 0.
n cursul transformrilor chimice, variaia energiei interne poate fi msurat n
mod practic prin intermediul schimbului de cldur al sistemului considerat cu exteriorul,
atunci cnd acesta nu efectueaz nici un lucru mecanic, volumul su rmnnd
constant (ntr-un proces izocor). Energia intern este o funcie de stare, deoarece
variaia sa depinde doar de starea inial i final a sistemului, n timp ce cldura i
lucrul mecanic sunt funcii de proces.
Conform primului principiu al termodinamicii este imposibil de construit un
perpetuum mobile de spea I, un sistem care s furnizeze lucru mecanic fr consum de
energie.
Aplicarea principiului I al termodinamicii n biologie

Sistemele biologice sunt sisteme termodinamice deschise n care au loc procese
biologice ireversibile, ciclice. n funcie de vrst, stare fiziologic i de alte diferite
condiii, energia intern a organismelor vii poate s creasc sau s scad, n urma
schimbului de energie cu mediul lor exterior, iar aplicarea corect a primului
principiu al termodinamicii pentru acestea se face pentru sistemul format din
organismul respectiv i mediul su nconjurtor.
Bilanul energetic al organismului

Aplicnd principiul I n cazul unui organism, se poate formula urmtorul bilan
energetic:
energia preluat din mediu = lucrul mecanic efectuat + cldura degajat + energia
depozitat n rezervele organismului.
Testul clinic al intensitii metabolismului bazal, prin care se stabilete valoarea
de referin la care s fie raportat efectul diferiilor factori care influeneaz metabolismul
3
energetic, este un exemplu de asemenea bilan n condiii simplificate. Subiectul este n

repaus (nu efectueaz lucru mecanic) i nu a mncat 12 ore (nu preia energie din
mediu). n acest caz, bilanul energetic se poate scrie:
cldura degajat = - energia depozitat = energia utilizat
Energia eliberat n aceast stare este suficient doar pentru funcionarea organelor
vitale. Intensitatea metabolismului bazal descrete cu vrsta i cu pierderea masei
musculare.
Entropia S
Pentru a explica pierderile de energie, precum i sensul de desfurare a
proceselor spontane, introducem o nou mrime fizic numit entropie S.
Entropia este un parametru de stare care msoar gradul de dezordine a unui
sistem termodinamic. Exist o abordare macroscopic (Clausius) i o abordare
microscopic (Boltzmann) pentru definirea cantitativ a entropiei.
Conform abordrii macroscopice, dac o cantitate de cldur Q este absorbit
reversibil de ctre un sistem, la temperatura T (izoterm), se definete o funcie de stare
S, care crete cu S, n modul urmtor:
Q
S (Clausius)
T
Conform interpretrii statistice a lui Boltzmann entropia exprim gradul de ordonare a
ansamblului de particule din care este alctuit un sistem. ntr-un sistem dezordonat
exist o distribuie haotic a particulelor, iar S va avea o valoare maxim:
S k ln N
(Boltzmann)
unde k = 1,38 10-23
J/K (constanta lui Boltzmann), iar N este probabilitatea
termodinamic a strii, adic numrul de aranjamente posibile ale particulelor
constituente ale sistemului care dau aceeai stare macroscopic.
Dac sistemul este foarte ordonat sunt posibile foarte puine stri microscopice
distincte care s rezulte n aceeai stare macroscopic, iar entropia va fi foarte mic. n
cazul unui sistem perfect ordonat (cristal perfect n care toate strile microscopice sunt
absolut identice), N=1, deci S=0.
3. PRINCIPIUL al II-lea AL TERMODINAMICII (principiul creterii entropiei)

Principiul al doilea arat c niciodat ntr-o transformare ciclic nu este posibil
transformarea integral a cldurii primite de sistem n lucru mecanic (nu este posibil
funcionarea unui perpetuum mobile de spea a II-a). Randamentul cu care un sistem
care trece prin procese ciclice convertete energia primit din exterior sub form de
cldur n lucru mecanic (adic n activitate) este intotdeauna subunitar. Dac primul
principiu al termodinamicii este doar o lege de conservare a energiei, neindicnd sensul
de desfurare a proceselor ireversibile din natur, cel de-al doilea principiu cunoscut i
drept principiul creterii entropiei, indic sensul de desfurare a proceselor
termodinamice spontane. Procesele ireversibile care se desfoar spontan n
sistemele termodinamice izolate au acel sens care duce la creterea entropiei.
4. Principiul al III-lea al termodinamicii arat c entropia unui sistem perfect cristalizat

la temperatura de 0 K (zero absolut) este nul.
Strile sistemelor termodinamice

Din punct de vedere biologic sunt importante dou tipuri de stri n care se pot
afla sistemele: starea staionar care constituie modelul pentru o celul vie n repaus i
4
starea de echilibru termodinamic care se instaleaz n momentul n care nceteaz

schimburile de energie dintre sistem i mediul exterior.
1. Starea staionar se caracterizeaz prin urmtoarele:
- toi parametrii de stare sunt constani n timp;
- parametrii intensivi nu sunt constani n spaiu (n diferite puncte ale sistemului,
parametrii intensivi au valori diferite, dar constante n timp);
- schimburile de substan i energie ntre componentele sistemului i cu mediul extern
nu nceteaz;
- producerea de entropie este minim, fr a fi egal cu zero.
2. Starea de echilibru termodinamic este caracterizat de urmtoarele proprieti:
- parametrii de stare sunt constani n timp;
- parametrii intensivi sunt constani n spaiu (omogenizare);
- dezordinea este maxim (entropia termodinamic este maxim);
- schimburile de energie i substan, att ntre componentele sistemului, ct i cu
mediul nconjurtor nceteaz;
- producerea de entropie nceteaz (din moment ce dezordinea este deja maxim).
Termodinamica proceselor ireversibile
Termodinamica clasic se ocup cu relaiile existente ntre parametrii unui sistem

atunci cnd acesta se gsete n stare de echilibru termodinamic, deci cnd nu se
desfoar nici un fel de proces, sau atunci cnd sistemul trece printr-o succesiune
continu de stri de echilibru, suferind o transformare reversibil. Procesele reversibile
sunt ideale. Toate sistemele biologice sunt sisteme termodinamice deschise, n care au
loc permanent schimburi de substan i energie cu exteriorul, aceste schimburi fiind
procese ireversibile. Datorit acestui fapt, aplicarea efectiv a termodinamicii n biologie
a fost posibil numai dup apariia termodinamicii proceselor ireversibile.
Pentru a determina variaia de entropie care apare n urma proceselor ireversibile
este necesar s stabilim ce se ntmpl cu entropia n procesele reversibile
Pentru sistemele n care au loc procese reversibile, variaia
entropiei este determinat numai de schimbul de cldur cu
exteriorul. n cazul unui astfel de proces, conform teoriei
macroscopice de definire a entropiei, putem scrie:
dQ
dS
T rev
Considerm un sistem izolat, format din dou susbisteme A i B (conform figurii
alturate) aflate n contact termic la aceeai temperatur T. Datorit fluctuaiilor termice
este posibil ca temperatura subsistemului B s scad cu o cantitate infinitezimal dT i,
ca urmare, va avea loc un transfer de cldur dQ de la A la B. Fluctuaiile termice pot
determina ca temperatura corpului B s creasc cu o cantitate infinitezimal dT iar ca
urmare va avea loc un transfer de cldur tot dQ, dar n sens invers. A avut loc astfel un
proces reveresibil. Variaia de entropie datorat schimbului de cldur ce are loc n
interiorul sistemului izolat poate fi scris ca suma dintre variaiile de entropie pentru cele
dou subsisteme A i B:
dQ dQ
S sistem S B S A 0
T T
adic, variaia total de entropie n cazul proceselor reversibile ce au loc ntr-un
sistem izolat este nul:
dS = 0
5
Entropia n procesele ireversibile

n cazul proceselor reale (ireversibile) variaia entropiei sistemului este
ntotdeauna mai mare dect cea produs de schimbul de cldur:
dSirev > (dQ/T)rev
Putem demonstra acest lucru folosind un experiment similar
celui de mai sus (vezi entropia n procese reversibile).
Considerm dou corpuri cu temperaturi T1 i T2 diferite, izolate
de mediul exterior, ntre care se realizeaz contact termic,
conform figurii. n vederea atingerii echilibrului termic dintre cele
dou corpuri este nevoie de un transfer de cldur de la corpul
mai cald ctre corpul mai rece (de la A la B). Deoarece este
imposibil un transfer invers fr intervenie din exterior, procesul invers este imposibil,
dQ
aadar ireversibil. Entropia corpului B crete cu dS B , iar a corpului A scade cu
T2
dQ
dS A . Variaia entropiei interne a ntregului sistem va fi dat de suma celor dou:
T1
dQ dQ
d i S dS A dS B 0
T1 T2
Dac sistemul nu este izolat de mediul exterior va exista i un schimb de entropie
cu exteriorul deS. Prin urmare, variaia entropiei unui sistem n care au loc procese
ireversibile const din schimbul de entropie cu exteriorul deS, datorit schimburilor de
cldur (dQ)irev i din producerea de entropie n sistem diS datorit ireversibilitii
proceselor care au loc n el (dQ /T).
dS = deS + diS
cu condiia ca diS > 0.
Dac sistemul este izolat deS = 0, dS = diS > 0.
n concluzie, entropia unui sistem izolat nu se modific ntr-un proces
reversibil i crete ntr-un proces ireversibil. ntr-un sistem izolat entropia crete n
timp, evoluia sistemului fiind ctre starea de entropie maxim, n care toat energia
intern a sistemului a fost degradat la cldur, fr a mai putea fi convertit ntr-o
form de lucru mecanic util.
Poteniale termodinamice
Potenialele termodinamice sunt funcii de stare, de tip energetic, ce
caracterizeaz sistemele termodinamice n condiiile specifice n care se produc
procesele termodinamice. Potenialele termodinamice se exprim prin relaii matematice
ntre energia intern U i parametrii intensivi de stare (entropie, presiune i
temperatur). n continuare sunt explicate potenialele termodinamice cu relevan
biologic: entalpia H, energia liber F i entalpia liber G.
Entalpia (H)
Procesele fizico-chimice din sistemele biologice au loc la presiune constant
(procese izobare). Entalpia H ia locul energiei interne pentru acest caz particular.
Dac scriem expresia principiului I astfel:
U = Q - L = Q - pV
cantitatea de cldur Q va fi:
Q = U + pV = (U + pV) = H
H = Qizobar (cldura schimbat de sistem izobar)
6
H = U + pV se numete entalpia sistemului

Adic, variaia de entalpie ntr-un proces izobar reprezint chiar cldura
schimbat de sistem n acel proces, cu mediul exterior (cldura de reacie).
Dac H > 0 sistemul primete cldur (reacii endoterme) i dac H < 0
sistemul cedeaz cldur (reacii exoterme).
Conform teoremei lui Hess, entalpia este funcie de stare, valoarea sa depinznd
doar de starea sistemului i nu de strile prin care acesta a trecut. Prin urmare, variaia
total de entalpie ntr-un proces ciclic este zero, la fel ca i variaia de energie intern
(U=0 ntr-un proces ciclic).
Energia liber (F) i entalpia liber (G)

Energia liber F (free energy) reprezint acea parte din energia intern pe care
sistemul o poate converti n lucru mecanic: F U TS
unde din energia intern U am sczut partea de energie schimbat de sistem cu mediul
exterior sub form de cldur exprimat cu ajutorul entropiei S.
n timpul unui proces are loc variaia energiei interne U care poate fi exprimat astfel:
U = F + TS = (F + TS)
Pentru sistemele izolate, n care energia intern se conserv U = 0 i F = - TS < 0
deoarece S > 0. Altfel spus, n sistemele izolate energia liber scade.
O formulare mai complet a principiului II ar fi:
Toate procesele care au loc n sisteme izolate decurg n sensul creterii
entropiei i al scderii energiei libere (al scderii capacitii de a efectua lucru
mecanic).
n mod similar cu definirea entalpiei, se poate defini capacitatea unui sistem de a
efectua lucru mecanic n condiii izobare numit entalpie liber (Gibbs) G:
H = G + TS
Intensitatea producerii de entropie n unitatea de timp exprim viteza de scdere
a energiei libere a sistemului n urma degradrii ei de ctre procesele ireversibile.
di S
Mrimea se numete surs de entropie.
dt
Fluxuri termodinamice i fore termodinamice
n sistemele fizice, procesele care au loc se desfoar prin trecerea fie a unei
cantiti de substan, fie de cldur, fie de electricitate etc., de la o regiune la alta a
unui sistem.
Pentru exprimarea cantitativ a acestor deplasri se introduce noiunea de flux
termodinamic. Fluxul termodinamic reprezint variaia n unitatea de timp a cantitilor
de substan, cldur, electricitate etc., care traverseaz unitatea de arie. Fluxul de
substan se noteaz cu Js i are ca unitate Kg/m2s sau Kmol/m2s, fluxul de electricitate
Je(unitate C/m2s), fluxul de cldur Jq (J/m2s) etc., n general Ji.
Fluxurile se numesc influxuri, dac deplasarea se face spre interiorul sistemului i
efluxuri, dac se face spre exterior.
Fluxurile sunt determinate de existena unor gradieni (diferene ale unor
parametri intensivi de stare) de concentraie, temperatur, potenial electric etc., ntre
diferitele regiuni ale sistemului. Aceti gradieni sunt desemnai drept fore
termodinamice i se noteaz cu Xi (Xc, XT, XV). De exemplu:
Xc = c/x (gradient de concentraie) sau XV = V/x (gradient de potenial)
(De exemplu dac n interiorul unei ncperi ntre u i fereastr, situate la 10 m
distan, diferena de temperatur este de 10 grade, gradientul de temperatur este
T 10 grade
1grad / m .)
x 10m
7
Din diferitele ecuaii care descriu procese de transport (legea lui Ohm, legea
Poiseuille etc.) se constat c fluxul este proporional cu fora termodinamic:
J X sau J = LX
L se numete coeficient fenomenologic. Spre exemplu, cu ct diferena de
concentraie dintre dou puncte din ineteriorul unui sistem este mai mare (for
termodinamic mare), cu att difuzia este mai accelerat (flux termodinamic nsemnat).
ntr-un sistem pot exista simultan mai multe tipuri de procese care depind unele
de altele. Dac un proces atrage dup sine alt proces spunem c cele dou
procese sunt cuplate.
De exemplu, dac ntr-o soluie exist un gradient de temperatur, fora termic
XT determin fluxul de cldura Jq. Dar acesta duce la un transport al moleculelor ca
purttori ai acestei energii. Deci fora XT a antrenat i un flux de substan Js (de
difuzie). Fluxul de cldur Jq tinde s egaleze temperaturile dar fluxul de substan Js
determin apariia unui gradient de concentraie Xc. Acesta, la rndul sau, determin
apariia unui flux conjugat Js care s egaleze concentraia .a.m.d. Deci, ntr-un sistem
pot exista mai multe fore Xi care determin fluxurile respective Ji, iar fluxurile Ji depind
de toate forele termodinamice din sistem
astfel nct relaia de proporionalitate J = LX devine n cazul general:
J1 = L11X1 + L12X2 +...
J2 = L21X1 + L22X2 +...
...............................
n
J i Lij X j Li1 X 1 Li 2 X 2 ... L in X n
j 1
Lij sunt coeficienii fenomenologici, iar ecuaiile se numesc ecuaiile fenomenologice

lineare. Pe baza unor constatri experimentale i a unor consideraii statistice, Onsager
a gsit o relaie de simetrie ntre coeficienii fenomenologici (cauza i efectul joac roluri
simetrice): Lij = Lji (de exemplu L12 = L21 etc.).
Fluxurile termodinamice sunt asociate cu procese termodinamice
ireversibile, generatoare de entropie.
La aplicarea ecuaiilor, trebuie s se in seama de exprimarea corect a
expresiilor fluxurilor i forelor termodinamice, prin introducerea unui coeficient adecvat
care s asigure coerena relaiilor (corectitudinea dimensional).
Ecuaiile fenomenologice permit verificri ale corectitudinii msurrii fluxurilor i
forelor termodinamice ce acioneaz ntr-un sistem i estimarea sensului de evoluie
a sistemului la un moment dat.
Aplicarea principiului II n biologie

Stri staionare i procese cuplate n sistemele biologice
Starea de echilibru termodinamic
ntotdeauna, existena unei fore determin apariia unui flux care tinde s o
anuleze. Astfel, un gradient de temperatur determin un flux de cldur din punctul n
care temperatura este mai mare spre punctul n care temperatura este mai sczut
pn cnd acestea se egaleaz i gradientul dispare.
Cnd ntr-un sistem izolat care evolueaz spontan (fr intervenii din exterior)
exist la un moment dat mai multe fore termodinamice, n interiorul sistemului se vor
produce fluxurile corespunztoare pn cnd toate forele devin nule. Cnd forele
termodinamice devin nule (gradienii s-au anulat) a fost atins starea de echilibru
termodinamic n care, ncetnd toate procesele din sistem (J1 = J2 = ...= 0), nceteaz
i producerea de entropie echilibru = 0, iar valoarea entropiei devine i se menine
maxim.
De exemplu, dac ntre dou compartimente separate de o membran
permeabil se creeaz un gradient de concentraie al unei substane (X c - fora
8
termodinamic) va aprea un flux Jc de particule (difuzie) care tinde s egalizeze

concentraiile. Se ajunge la un echilibru termodinamic:
dc d
Xc Jc XcJc > 0
dx dt
La echilibru: Xc = 0 Jc = 0 = 0 S = maxim
Starea staionar
Dac sistemul este deschis (schimb att energie ct i substan cu mediul
extern) i nu este lsat s evolueze spontan, deoarece prin schimburile cu mediul extern
se menin constani n spaiu parametrii de stare intensivi, acesta nu va evolua spre o
stare de echilibru termodinamic. n acest caz disiparea de energie i producerea de
entropie nu sunt zero, dar au valoarea minim posibil n condiiile date. Aceasta este
starea staionar, numit uneori i starea de echilibru dinamic, n care toate
caracteristicile sistemului, deci i entropia, sunt constante n timp.
S staionar = ct. dS staionar/dt = 0
Cum ns:
dS/dt = deS/dt + diS/dt
rezult:
deS staionar/dt = - diS staionar/dt
Prin urmare, un sistem aflat n stare staionar elimin n exterior toat
entropia ce se produce prin procesele ireversibile care au loc n el, entropia sa
rmnnd astfel constant. n stri aproape de echilibrul termodinamic n care sunt
valabile relaiile lui Onsager, producerea de entropie are o valoare minim n situaia
impus de condiiile la limit.
Starea staionar, de mare stabilitate, se realizeaz n organism prin mecanisme
homeostatice (echilibru dinamic). Prin aceste mecanisme, organismul i menine
constani, cu consum de energie metabolic, parametrii mediului su interior.
Exemple de procese homeostatice: meninerea temperaturii constante a
organismului (termoreglarea), meninerea valorii constante a pH-ului sngelui, reglarea
metabolismului glucidic (ruperea echilibrului dinamic dintre secreia de glucagon care
previne hipoglicemia i insulin care previne hiperglicemia poate duce la apariia
diabetului); n cazul hipoxiei, creterea fluixului sanguin este asigurat prin accelerarea
btilor inimii i a respiraiei.
Procese cuplate i procese cuplante

Conform principiului II al termodinamicii, prin procesele care au loc ntr-un sistem
diS > 0. Este, ns, posibil ca n acelai sistem s se desfoare simultan mai multe
procese, dintre care unele pot determina scderea entropiei d iS(1) < 0, dar cu condiia
ca altele s creasc entropia diS(2) > 0, astfel nct, n ansamblu, s fie o producere, nu
un consum de entropie.
Procesele prin care entropia crete, se numesc procese cuplante, iar cele prin
care entropia scade sunt procese cuplate.
Acest mecanism explic aparenta funcionare antientropic a organismelor vii, cel
puin n prima parte a vieii lor. Aestea se organizeaz, mrindu-i gradul de ordine, iar
entropia lor n loc s creasc, scade. Dar organismul viu nu este un sistem izolat. Dac
vom lua n considerare sistemul alctuit din organismul viu mpreun cu mediul su
nconjurtor, vom observa ca entropia lui scade pe seama creterii entropiei mediului.
Organismele vii preiau din mediu (sub forma de hran) molecule complexe cu entropie
sczut i elimin n exterior moleculele simple ce rezult din arderea acestora. Se
spune c organismul preia din mediu entropie negativ (numit i neg-entropie) i
elimin n mediu entropie pozitiv.
9
Biopolimerii compleci cum ar fi polizaharidele, proteinele, acizii nucleici

constituie grupri cu ordine mult mai mare, prin urmare cu entropie mai sczut dect a
moleculelor simple din care sunt formate (monozaharide, aminoacizi, dioxid de carbon
etc.). De-a lungul vieii, entropia unui organism scade sau rmne constant. Entropia
unui organism viu poate fi meninut la o valoare constant pe baza unui flux continuu
de materie sau energie prin organism (metabolism) care are rolul de a elimina entropia
creat de organism. Un organism i reduce entropia prin cedare de cldur sau prin
eliminarea cataboliilor ceea ce duce la creterea entropiei mediului nconjurtor.
Entropia mediului nconjurtor trebuie s creasc pentru a compensa scderea
entropic a organismelor vii. Organismele vii sunt sisteme termodinamice deschise care
pot s menin constant valoarea entropiei doar n urma interaciunii cu mediul
nconjurtor.
O formulare local a principiului II spune c desfurarea unui proces ireversibil
ntr-un domeniu ct de mic al unui sistem termodinamic este nsoit ntotdeauna de
producere de entropie chiar n acel loc. n organismul viu, procesele anabolice, cu
biosinteza de produi compleci, macromolecule i structuri biologice complexe, sunt
procese cuplate consumatoare de entropie, pe cnd cele catabolice, de degradare a
substanelor organice prin ardere, sunt procese cuplante, generatoare de entropie.
Produii de ardere sunt eliminai prin respiraie, excreie etc., crescnd entropia
mediului. n ansamblu, deci, sistemul organism - mediu nu ncalc principiul II al
termodinamicii. Pe baza acestor considerente termodinamice, se poate spune ca
procesul de mbtrnire a organismului se datoreaz unei evoluii nspre creterea
entropiei acestuia.
Starea departe de echilibru

Pe msura scderii entropiei unui sistem se produce o structurare din ce n ce
mai avansat a acestuia. Se pot produce dou tipuri de structuri: structuri de echilibru,
care odat aprute se menin indefinit fr schimb de substan sau energie cu
exteriorul (de exemplu cristalele), i structuri disipative, care apar i se menin numai
n condiiile unui schimb continuu de energie (i uneori de substan) cu exteriorul (ele
pot exista numai pe seama unei permanente disipri de energie).
Dac ntr-o stare staionar apar fluctuaii mari ale forelor termodinamice,
depind o anumit valoare critic, acestea nu mai pot fi compensate i sistemul
evolueaz ctre un nou regim, calitativ diferit de starea staionar, corespunztor
producerii minime de entropie. Se spune c apare un regim departe de echilibru.
ntr-un asemenea regim, apare n mod spontan un proces de autoorganizare, ducnd la
formarea unor structuri disipative (structuri spaiale supramoleculare complexe).
Ecuaiile fenomenologice lineare nu mai sunt valabile ca n cazul structurilor de echilibru.
n organismele vii, prin aceste mecanisme se asigur reglarea funciilor
metabolice (bucle autocatalitice - produii de reacie catalizeaz sau inhib propria
sintez - i cataliza ncruciat - dou lanuri de reacie si activeaz reciproc sinteza).
n concluzie, se poate afirma c din punct de vedere termodinamic biosistemele

care sunt sisteme deschise, traversate n permanen de fluxuri de materie i n care au
loc procese ireversibile disipative de energie, constituie structuri disipative, cu un nalt
grad de ordonare spaial i cu o dinamic temporar specific a proceselor care se
desfoar n interiorul lor. Asemenea structuri apar i se menin numai n condiii
departe de echilibru, pe seama disiprii de energie, provenit din exterior. n
organismele vii se pot ntlni att stri staionare aproape de echilibru, ct i regimuri
departe de echilibru.
10

Biofizica Cursuri

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Biofizica Cursuri

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Curs Biofizica MG 2010 2011 Biofizica analizorului vizual

Noiuni de optic biologic

Lentile sferice subiri

Pentru un sistem de lentile alipite convergena total este egal cu suma

Imaginile obiectelor reale n lentilele subiri sferice

Fig. 8 Formarea imaginii prin lentila convergent cnd

Fig. 9 Formarea imaginii prin lentila convergent cnd obiectul

Fig. 10 Formarea imaginii prin lentila divergent

Studiul ochiului din punct de vedere al opticii geometrice

Adaptarea la lumin (reflexul pupilar)

Fig. 14 Modificarea formei cristalinului

Defectele geometrice ale vederii (ametropiile)

Biofizica recepiei vizuale

Structura i funcia celulelor fotoreceptoare

Fig. 20 Activarea rodopsinei la lumin; retinalul 11-cis trece n retinal 11-trans

Ciclul biochimic al rodopsinei (Mecanismele moleculare ale excitaiei vizuale)

Fig. 21 Cascada reaciilor vizuale

Noiuni de fizic molecular a lichidelor

Structura molecular a apei solide i a apei lichide

Proprietile fizice ale apei.

Modele moleculare ale strii lichide

Modele ale structurii apei n starea lichid.

- Modelul legturilor flexibile - rearanjarea moleculelor de ap se face nu prin

Structura molecular a soluiilor apoase

Apar structuri radiale (cu simetrie sferic) - apa devenind ap de hidratare.

Moleculele capabile de legturi de H, ca i cele cu moment dipolar permanent,

Moleculele fr moment dipolar permanent interacioneaz cu moleculele de ap

Apa capt o structur asemntoare gheii - ap de clatrare. Un alt mod de

H+ + H2O H3O+ (hidroniu)

Gradul de disociere al apei pure la 250C:

Logaritmul cu semn schimbat al concentraiei ionilor de H se numete pH: pH = 7

Structura i rolul apei n sistemele biologice

Fenomene la nivelul interfeelor

Rolul fenomenelor superficiale la nivelul alveolelor pulmonare. Surfactantul pulmonar

Tehnici fizice de studiu al apei n sistemele biologice

NOIUNI FUNDAMENTALE DE ACUSTIC

Mrimi specifice undelor sonore

remarcat c energia acestora este proporional att cu ptratul amplitudinii ct i cu

Clasificarea undelor sonore

Producerea undelor sonore

Fenomene ce apar la propagarea undelor sonore

Fenomenul este folosit n determinarea vitezei de deplasare a autovehiculelor

5. Difracia undelor sonore const n ocolirea obstacolelor atunci cnd dimensiunea

Fig.4 Pragul de audibilitate i cel de durere pentru urechea normal

BIOFIZICA RECEPIEI AUDITIVE

(410-3s) ce nceteaz sunetul permind distingerea separat a sunetelor succesive.

Fig. 5 Structura urechii

Labirintul osos conine: vestibulul osos, 3 canale semicirculare orientate n trei

Fig. 6 Schema urechii interne

Fig. 7 Schema seciunii prin cohlee

Labirintul membranos este alctuit din: utricula i sacula, 3 canale membranoase i

Fig. 8 Localizarea maximului amplitudinii oscilaiilor n cohlee. n stnga este

Urechea intern are dou roluri funcionale majore:

Nivelul amplificrii poate fi controlat prin intermediul muchilor ce acioneaz

Prezena, att n citoplasma oricrei celule, ct i n fluidele extracelulare, a

POTENIALUL DE REPAUS AL CELULELOR

O caracteristic de baz a unei celule vii este existena unei diferene de

Potenialul de difuzie scade n timp, pe msur ce concentraiile se egalizeaz. n cazul

n acest caz nu pot s difuzeze dect ionii de K. La echilibru se stabilete ntre

Cazul 3. Echilibrul Donnan

Compartimentele sunt separate printr-o membran care este selectiv permeabil

Deoarece numrul de particule n unitatea de volum este acelai, presiunea osmotic

E va fi dat de relaia lui Nernst pentru K+: